Ewa Chudziñska

Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu

WYKORZYSTANIE ANALIZ MORFOLOGICZNYCH W

DIAGNOZOWANIU STANU ZDROWOTNEGO DRZEW
IGLASTYCH

MORPHOLOGICAL ANALYSES USED IN CONIFERS STANDS

SALUBRITY DIAGNOSING

Sùowa kluczowe: morfologia igieù, asymetria fluktuacyjna, stan zdrowotny drzew,

zanieczyszczenia
Key words: needles morphology, fluctuating asymmetry, trees salubrity, contamination

Abstract: In the case of conifers, the condition of a tree crown can be described by
means of the following parameters: the level of defoliation, the number of needle
age classes, discoloration and the presence of the secondary shoot increments.
Simple morphological features like the needle length, fluctuating asymmetry as
well as the number and distribution of stomata belong to other parameters which are
useful for characterizing the symptoms of needle damage. These parameters are
occasionally used in monitoring. Still, each morphological feature proves very
useful in determining in a simple way the level of stress which affects trees. The
examples quoted in the current paper taken both from literature and the author’s
personal research illustrate the scope of diagnostic possibilities of the described
parameters.

WSTÆP
W biomonitoringu stanu zdrowotnego lasów igùy mogà byã
wykorzystywane na trzy gùówne sposoby; do pomiaru zawartoúci substancji
toksycznych, do pomiaru zawartoúci metabolitów (np. bædàcych wskaênikami
stresu) oraz w ocenie stopnia defoliacji i uszkodzeñ [Giertych 2002]. Przedmiotem
analiz trzeciego z wymienionych aspektów jest morfologia igieù drzew naleýàcych
do gromady Pinophyta, która ma bezpoúredni zwiàzek z wystæpowaniem tych
roúlin strefie umiarkowanej i borealnej, gdzie szczególnie korzystne jest
wyksztaùcenie odpornoúci na stresy wywoùane suszà czy niskimi temperaturami. W
sytuacji, gdy czynniki te uzupeùniajà stresy wywoùane zanieczyszczeniami
pochodzenia antropogenicznego, zmiany w budowie igieù sà pierwszym
symptomem pogarszania siæ kondycji drzew. Typowa igùa to organ wieloletni
wykazujàcy szereg przystosowañ do úrodowiska ýycia poprzez np. silnie
20
zredukowanà powierzchniæ parowania, grubà warstwæ kutikuli czy aparaty
szparkowe umieszczone w zagùæbieniach epidermy. Badanie igieù to jeden z
najprostszych i jednoczeúnie najbardziej nieprecyzyjnych sposobów oceny stanu
zdrowotnego drzew i bioindykacji skaýeñ [Cape 1990; Ferreti 1998; De Vries i in
2000; Holoubek i in. 2000; Di Guardo i in. 2003; Innes i Skelly 2002; Bùocka i
Staszewski 2007;Klanowa 2009].
Parametrami wykorzystywanymi w monitoringu lasów sà przede
wszystkim; poziom defoliacji, odbarwienie liúci, liczba roczników igliwia i dùugoúã
igliwia. Na tej podstawie podaje siæ, ýe na przykùad w Polsce u sosny i
domieszkowych gatunków iglastych najliczniej reprezentowanym symptomem
uszkodzenia byù ubytek igieù (od 33 do 55% w 2003 r. - Raport o stanie lasów, 2003),
natomiast „bardzo niskim udziaùem wúród wszystkich symptomów uszkodzenia
cechowaùy siæ nienaturalne rozmiary igieù”. Moýna sobie postawiã pytanie: co
rozumie siæ przez „naturalny rozmiar igieù” i czy niski poziom tego parametru nie
jest wynikiem bùædów w ocenie? Stosowanie wymienionych wskaêników wymaga
szczegóùowych instrukcji [np. „Metodyka programu monitoringu lasu w Polsce”
oparta na metodyce rekomendowanej przez ICP-Forests, Borecki i Keczyñski 1992;
Beker 1993] i jest obarczone dozà subiektywizmu [Fedorkov 2001; Stæpieñ i
Orzechowski 2002], czego dobitnie dowodzi fakt, ýe oceny wedùug zaleceñ
powinno dokonywaã „jednoczeúnie dwóch, doúwiadczonych obserwatorów”.
[Miædzynarodowy Program Koordynacyjny „Ocena i monitoring wpùywu
zanieczyszczeñ powietrza na lasy”]. Poniýej zestawione zostaùy wybrane rzadziej
wykorzystywane parametry, na podstawie których moýna monitorowaã drzewa
iglaste wraz z ocenà ich przydatnoúci do oceny stanu zdrowotnoúci.

WYBRANE CECHY MORFOLOGICZNE

DÙUGOÚÃ IGÙY
Dùugoúã igùy to cecha, której pomiar jest najprostszy i nie wymaga
posiadania specjalistycznego sprzætu analitycznego, stàd od poczàtku badañ jest
wykorzystywana w ocenie kondycji drzew. Mimo, ýe wykazano genetyczne
podùoýe warunkujàce wyksztaùcenie siæ igieù o okreúlonej dùugoúci i zaliczono jà do
cech o wysokim stopniu odziedziczalnoúci [Bobowicz i Korczyk 1994; Shutyaev i
in. 2002; Novikova i Milyutin 2006], dùugoúã igieù podatna jest na bardzo wiele
czynników i waha siæ w szerokich granicach, nawet w obræbie jednego drzewa.
Najdùuýsze szpilki znajdujà siæ zazwyczaj w dolnej czæúci korony, a dùugoúã igieù na
pædach ýeñskich jest nieco wiæksza niý na pædach mæskich – jest to róýnica rzædu 5-7
mm [Mamaev 1972]. Róýnice w dùugoúci igieù wystæpujà takýe w obræbie jednego
pædu, dùugoúã igieù zmienia siæ w poszczególnych latach [Pravdin 1964; Mamaev
1972]. W przypadku np. sosny zwyczajnej igùy drzew rosnàcych w takich samych

21
 warunkach majà porównywalne rozmiary. W naturalnych populacjach obserwuje
siæ zaleýne od szerokoúci geograficznej przedziaùy dùugoúci igieù: krótkie (<31–45
mm), úrednie (45–60 mm) i dùugie (>60 mm).
Przy wykonywaniu pomiarów naleýy przestrzegaã konsekwentnie zasad
opracowanych w instrukcjach, zwracajàcych uwagæ na pobieranie prób z
najbardziej nasùonecznionej strony, z okreúlonej wysokoúci, w tym samym okresie
roku, mierzyã igùy z jednego rocznika itd. Stosowanie siæ do tych zasad umoýliwia
róýnego rodzaju porównania. Na przykùad w prowadzonych w latach 2005-2008
pomiarach dùugoúci igieù sosny zwyczajnej i sosny czarnej [Chudziñska niepubl.] na
obszarze o podniesionym poziomie metali ciæýkich w glebie wykazano istnienie
dwóch typów drzew; odpornych (T) i wraýliwych (S). Drzewa odporne w kaýdym
roku obserwacji charakteryzowaùy siæ wystæpowaniem dùuýszych igieù w stosunku
do drzew wraýliwych. Cecha ta w sposób wysoce istotny statystycznie róýnicowaùa
obie grupy (Ryc.1.).
Nakatani i in. [2004] zaobserwowali zmniejszanie dùugoúci igieù u Abies
firma rosnàcej w bezpoúrednim sàsiedztwie aglomeracji miejskich i wykazali, ýe
przyczynà tego jest wystæpowanie w tych rejonach kwaúnych deszczy i zwiàzanych
z nimi niedoborów skùadników odýywczych. Zmniejszajàcà siæ dùugoúã igieù
odnotowano teý w przypadku sosen Pinus contorta Dougl i P. sylvestris rosnàcych
wokóù êródeù zanieczyszczenia i ubytek dùugoúci byù proporcjonalny do poziomu
koncentracji zanieczyszczeñ [Norgren i Elfving 1994; Rautio i in. 1998d; Lamppu i
Huttunen 2001, 2003]. Stwierdzono natomiast, ýe polepszenie ýyznoúci gleby i

Ryc. 1. Úrednie dùugoúci igieù sosny czarnej (PN) i sosny zwyczajnej (PS) rosnàcych na
terenie strefy ochronnej w Miasteczku Úlàskim mierzone w latach 2005-2008.
Êródùo: Opracowanie wùasne.

22
Tab. 1. Wartoúci testu t Studenta dla szeúciu cech morfologicznych igieù sosny zwyczajnej
(1-dùugoúã igùy, 2-liczba rzædów aparatów szparkowych na wypukùej stronie igùy, 3-liczba
rzædów aparatów szparkowych na pùaskiej stronie igùy, 4-liczba aparatów szparkowych na
dùugoúci 2 mm na wypukùej stronie igùy, 5-liczba aparatów szparkowych na dùugoúci 2 mm
na pùaskiej stronie igùy i 6-iloraz linii szparkowych (cecha 2/ cecha 3).
** - wartoúã istotna na poziomie istotnoúci a = 0.01
* - wartoúã istotna na poziomie istotnoúci a = 0.05

Êródùo: Opracowanie wùasne.

wzrost trofizmu moýe wpùywaã na zwiækszanie dùugoúci igieù róýnych gatunków

[Shaver 1981; Balster i Marshall 2000]. W analizie wpùywu CO2 [Lin i in. 2001]
obserwowano na przykùad wydùuýanie siæ igieù sosny zwyczajnej i úwierka wraz ze
wzrostem stæýenia CO2, a w badaniach nad wpùywem NO na igùy sosny czarnej
obserwowano ich wyraêne skrócenie pod wpùywem tego czynnika [Giertych i in.,
1999] podczas gdy w badaniach przeprowadzanych w Turcji, w rejonie o znacznie
podwyýszonym stæýeniu SO2 dùugoúã igieù zmniejszyùa siæ o 30-40% w stosunku do
ekologicznie czystych rejonów [Makineci i Sevgi 2006].
Bioràc pod uwagæ przytoczone przykùady moýna uznaã, ýe dùugoúã igieù to
parametr niosàcy w sobie istotne informacje wskazujàce na dobry lub zùy stan
drzew, przy jego stosowaniu naleýy jednak uwzglædniã szereg czynników, z których
gatunek drzewa i rodzaj czynnika úrodowiskowego dominujàcego na terenie
badawczym jest punktem wyjúcia do obserwacji i ewaluacji.

ASYMETRIA FLUKTUACYJNA IGIEÙ

Z dùugoúcià igieù wiàýe siæ kolejny parametr wykorzystywany przy ocenie
stanu zdrowotnego drzew: asymetria fluktuacyjna – FA (ang. fluctuating
asymmetry). Jest to efekt zakùócenia równomiernego rozwoju obserwowany jako
róýnica dùugoúci igieù w parze, który jest wyrazem zmniejszenia stabilnoúci
rozwoju, wynikajàcego z oddziaùywania czynników stresowych na organizm.
Milner i in. [2007] wskazujà, ýe wystæpowanie asymetrycznoúci wúród
organizmów, a tym samym wysoka wartoúã wskaênika asymetrii fluktuacyjnej w
warunkach stresowych, bazuje na specyficznym biologicznym mechanizmie
realizowanym przez organizmy. W warunkach niesprzyjajàcych rozwojowi,
organizmy realizujà koncepcjæ minimum energii. Uzyskiwanà energiæ
23
 wykorzystujà na podstawowe procesy pozwalajàce na przeýycie i funkcjonowanie
w niesprzyjajàcych warunkach, równoczeúnie ograniczajàc utratæ energii potrzebnà
do wzrostu na dùugoúã. FA jest to niewielkie odstæpstwo od dwustronnej symetrii i w
przypadku drzew iglastych wyraýa siæ stosunkiem róýnicy w dùugoúci dwóch igieù z
pary do úredniej ich dùugoúci, stàd wskaênik ten nadaje siæ idealnie do analizowania
drzew iglastych posiadajàcych dwie igùy w krótkopædzie, jak choãby Pinus
sylvestris, P. mugo, czy P. nigra [Kozlov i Niemela 1999; Kozlov i in. 2002; Bùocka i
Staszewski 2007]. Wzrost wartoúci FA obrazuje rosnàcy wpùyw czynników
stresowych na organizm. Osobniki symetryczne szybciej rosnà, majà wyýszà
pùodnoúã oraz lepsze zdolnoúci adaptacyjne w porównaniu do jednostek
asymetrycznych [Palmer i Strobeck 1986; Møller i Swaddle 1997]. Wskaênik FA
dziæki swojej wysokiej wraýliwoúci na dziaùanie czynników stresowych moýe
peùniã rolæ niespecyficznego indykatora stresu i, poúrednio, stanu zdrowotnego
drzew.
Kumulatywny wpùyw zanieczyszczeñ w obræbie populacji w zaleýnoúci od
jej odlegùoúci od êródùa emisji byù przedmiotem licznych badañ [Kozlov i Niemela
1999]. Z obserwacji wùasnych prowadzonych na silnie zanieczyszczonym terenie
wokóù Huty Cynku w Miasteczku Úlàskim wynika, ýe róýnice w FA pomiædzy
drzewami P. nigra rosnàcymi w odlegùoúci 150 metrów od emitora (A), na glebie
najsilniej skaýonej, a drzewami rosnàcymi w oddaleniu powyýej 1,5 km (B) sà
wysoce istotne statystycznie (tab. 2).
Úrednia wartoúã FA dla osobników z grupy B (FA úrednie = 0,0068) byùa blisko
dwukrotnie niýsza od wartoúci obliczonej dla grupy 1 (FA úrednie =0,0126). Istotnoúã
otrzymanych wyników oscylowaùa na poziomie á= 0,01, gdzie p= 0,000434.
Wartoúã testu t- studenta okreúlona dla oceny róýnic pomiædzy analizowanymi
grupami przyjæùa wartoúã t= -3,57. Analiza wariancji pozwoliùa równieý
stwierdziã, iý w grupach drzew rosnàcych bliýej emitora (A) i dalej od niego (B)
pomiædzy osobnikami brak jest istotnych róýnic. Kozlov i Niemela [1999]
prowadzili badania FA nad rosyjskà populacjà sosny zwyczajnej, rosnàcà w
odlegùoúci 5-65 km od huty niklowo-cynkowej. Swoje badania oparli na pomiarze

Tab. 2. Úrednie wartoúci asymetrii fluktuacyjnej igieù (FA) sosny czarnej dla grupy A i B.
Ocena istotnoúci otrzymanych wyników z pomiaru FA dla osobników z grupy S i T. -
istotnoúã na poziomie á= 0,01; -istotnoúã na poziomie á= 0,05.

Êródùo: Opracowanie wùasne.

24
3400 par igieù, a dla zminimalizowania bùædów dokonali ich z dokùadnoúcià 0,5 mm.
Stwierdzili wzrost asymetrii igieù wraz ze wzrostem poziomu zanieczyszczeñ, a co
za tym idzie równoczeúnie wyýszà wartoúã FA wraz z malejàcà odlegùoúcià od huty.
FA zwiækszyù siæ dwukrotnie w bezpoúrednim sàsiedztwie huty w porównaniu do
pomiarów dokonanych na drzewach najdalej poùoýonych od êródùa zanieczyszczeñ.
Róýnica oscylowaùa na poziomie 0,73 mm, przy czym w odlegùoúci 60 km od huty
úrednia dùugoúã igieù wynosiùa 34 mm, a w bezpoúrednim sàsiedztwie êródùa emisji
27 mm.
Na podstawie tych i wielu innych analiz uznaje siæ, ýe wzrost asymetrii
fluktuacyjnej jest wywoùany gùównie wzrostem róýnicy dùugoúci miædzy dwoma
igùami z tej samej pary, a róýnica ta moýe byã praktycznym wskaênikiem wpùywu
zanieczyszczeñ na drzewa z rodzaju Pinus. Warto podkreúliã, ýe na wartoúã tæ nie
ma wpùywu wiek mierzonych igieù, uùoýenie gaùæzi w koronie drzew i temperatura.
Wzrost asymetrii wraz ze wzrostem poziomu zanieczyszczeñ byù zgodny z
obserwacjami prowadzonymi wczeúniej u drzew liúciastych [Kozlov i in. 2002].

ROZMIESZCZENIE APARATÓW SZPARKOWYCH

W badaniach morfologicznych duýy nacisk kùadzie siæ teý na
rozmieszczenie i liczbæ aparatów szparkowych ze wzglædu na ich udziaù w procesie
transpiracji. Aparaty szparkowe u drzew szpilkowych sà uùoýone w rzædach. Do
pomiarów morfologicznych uýywa siæ zwykle takich cech jak; liczba rzædów z
aparatami szparkowymi na pùaskiej i wypukùej stronie igùy, liczba rzædów z
aparatami szparkowymi na wypukùej stronie igùy podzielona przez liczbæ rzædów z
aparatami szparkowymi na pùaskiej stronie igùy i zagæszczenie aparatów
szparkowych na powierzchni 2 mm2 wypukùej i pùaskiej strony igùy w poùowie jej
dùugoúci. Komórki epidermy i aparaty szparkowe u szpilkowych tworzà siæ w
merystemach u podstawy igùy i rozwijajà siæ wraz z jej wydùuýaniem [Croxdale
2000 za Kouwenberg 2003], stàd czæsto obserwowana korelacja pomiædzy liczbà
aparatów szparkowych a dùugoúcià igùy (tab.1). Liczba i wielkoúã aparatów
szparkowych jest róýna u róýnych gatunków i zaleýna w duýym stopniu zarówno od
uwarunkowañ genetycznych, jak i od czynników zewnætrznych, co sprawia, ýe
moýna jà wykorzystywaã w opisie stanu drzew.
Obserwowano na przykùad, ýe niskie stæýenie metali ciæýkich moýe
powodowaã zwiækszenie liczby aparatów szparkowych wynikajàce ze
zmniejszenia powierzchni liúci w takich warunkach [Prasad 2010], a reakcjà na
wysokie stæýenia metali byùo ich ograniczenie (Chudziñska niepubl.]. Na
zmniejszonà gæstoúã szparek u sosny zwyczajnej rosnàcej w warunkach
podwyýszonej temperatury i zwiækszonej zawartoúci CO2 czy ozonu [Alvarez i in.
1998] zwraca siæ szczególnà uwagæ w kontekúcie zmian klimatycznych.
Obserwowane reakcje wskazywaã mogà na duýà czuùoúã tego parametru na zmiany

25
 zachodzàce w úrodowisku [Bäck i in. 1994; Pritchard i in. 1998; Apple i in. 2000;
Luomala i in. 2005]. W cytowanych juý badaniach morfologii igieù sosny
zwyczajnej cechy zwiàzane z aparatami szparkowymi równieý umoýliwiaùy ocenæ
stanu zdrowotnego drzew rosnàcych na obszarze o podniesionym poziomie metali
ciæýkich w glebie (tab. 1). Szczególnie przydatnà wielkoúcià okazaùa siæ w tym
przypadku liczba rzædów aparatów szparkowych na pùaskiej stronie igùy, wyraênie
niýsza u drzew charakteryzujàcych siæ sùabszà kondycjà. W porównaniu z dùugoúcià
igùy i wskaênikiem FA analiza rozmieszczenia aparatów szparkowych wydaje siæ
najmniej przydatna w monitoringu zdrowotnoúci lasów. Wymaga nie tylko dobrej
klasy mikroskopu w celu zebrania danych, ale teý niejednoznacznie charakteryzuje
kierunek zmian, którym podlegajà igùy; trudno jest bez dodatkowych analiz
dotyczàcych m.in. stanu atmosfery okreúliã, na ile róýnice w rozmieszczeniu i
liczbie aparatów szparkowych korelujà z dobrym lub zùym stanem zdrowotnym
drzew [Beerling 1997; Lin i in. 2001].

PODSUMOWANIE
Wykorzystywane w biomonitoringu obserwacje stanu ulistnienia w
przypadku drzew iglastych sà szczególnie wartoúciowe. Wiækszoúã naleýàcych tu
gatunków utrzymuje kilka roczników igieù, co samo w sobie jest wskaênikiem
kondycji drzewa i dodatkowo umoýliwia porównywanie kilku sezonów
wegetacyjnych przy jednym zbiorze materiaùu. Najpospolitszy w Polsce gatunek –
sosna zwyczajna, ze wzglædu na maùe wymagania siedliskowe wystæpuje na caùym
obszarze kraju, z czym wiàýe siæ ùatwoúã pozyskania prób do badañ o charakterze
porównawczym. Z drugiej strony, wraýliwoúã na dziaùanie niekorzystnych
czynników pochodzenia antropogenicznego sprawia, ýe zarówno sosna zwyczajna
jak i úwierk czy jodùa, jako jedne z pierwszych wykazujà symptomy uszkodzenia
wywoùane tymi czynnikami. Pomiary cech morfologii igieù mogà dostarczaã wielu
istotnych informacji o stanie zdrowotnym badanych drzew. Musi byã jednak úciúle
przestrzegana procedura, wedùug której zbierany jest materiaù. Wytyczne zawarte
w licznych instrukcjach kùadà nacisk na takie elementy jak: minimalna liczba
badanych drzew nie mniejsza niý 50 z danego obszaru czy gatunku; okreúlona
wysokoúã z której pobiera siæ próby; porównywalne nasùonecznienie lub próby z
róýnych stopni nasùonecznienia; okreúlony czas zbioru (w naszych warunkach
klimatycznych wrzesieñ/paêdziernik) itd. Badania pokazujà, ýe nie tylko stopieñ
defoliacji koron czy przebarwienia igieù nadajà siæ do oceny stanu zdrowotnego
lasów iglastych, ale równieý te rzadziej stosowane w monitoringu parametry jak;
dùugoúã igùy, asymetria fluktuacyjna czy liczba i rozmieszczenie aparatów
szparkowych, dobrze charakteryzujà symptomy uszkodzeñ. Kaýdy z nich w ùatwy
do zbadania sposób okreúla stopieñ natæýenia niespecyficznego stresu jakiemu
poddawane jest dane drzewo. Wzrost asymetrii igieù jest wyrazem zmniejszenia

26
stabilnoúci rozwoju, wynikajàcego z oddziaùywania czynników stresowych na
organizm. Odstæpstwo od typowej dla danego gatunku dùugoúci igieù jest rezultatem
zakùóceñ procesu normalnego wzrostu, co moýe byã spowodowane zarówno
zmienionym trofizmem jak i dziaùaniem róýnego typu zanieczyszczeñ. Róýnice w
rozmieszczeniu i zagæszczeniu aparatów szparkowych z duýà czuùoúcià reagujà na
zmiany zachodzàce w úrodowisku np. pod wpùywem suszy, wzrostu stæýenia
dwutlenku wægla w powietrzu czy oddziaùywaniem ozonu. Przedstawione
przykùady dowodzà, ýe istniejà dziú róýne, ùatwe do zaobserwowania i zmierzenia
parametry, na podstawie których udaje siæ z duýà dokùadnoúcià diagnozowaã stan
zdrowotny lasów iglastych.

LITERATURA
Apple M.E., Olszyk D.M., Ormrod D.P., Lewis J., Southworth D., Tingey D.T. 2000:
Morphology and stomatal function of Douglas fir needles exposed to climate change:
elevated CO2 and temperature, International Journal of Plant Science, 161: 127-32.
Alvarez D., Laguna G., Rosas I. 1998: Macroscopic and microscopic symptoms in Abies
religiosa exposed to ozone in a forest near Mexico City, Environmental Pollution, 103:
251-259.
Balster N.J., Marshall J.D. 2000: Decreased needle longevity of fertilized Douglas fir and
grand fir in the northern Rockies, Tree Physiology, 20: 1191-1197.
Bäck J., Neuvonen S., Huttunen S. 1994: Pine needle growth and fine structure after
prolonged acid rain treatment in the sub-arctic, Plant Cell and Environment, 17: 1009-
1021.
Beerling D.J. 1997: Carbon isotope discrimination and stomatal responses of mature Pinus
sylvestris L. trees exposed in situ for three years to elevated CO2 and temperature, Acta
Oecologica, 18: 697-12.
Beker C. 1993: Ocena defoliacji drzew jako podstawowe kryterium klasyfikacji stanu
zdrowotnego lasu, Prace IBL, seria B, 18: 89-94.
Borecki T., Keczyñski A. 1992: Atlas ubytku aparatu asymilacyjnego drzew leúnych,
Generalna Dyrekcja Lasów Pañstwowych, Agencja Reklamowa „Atut”, Warszawa, 1-
48.
Bùocka A., Staszewski T. 2007: Asymetria fluktuacyjna igliwia - niespecyficzny wskaênik
stresu sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L), Leúne Prace Badawcze, 4: 125-
131.Bobowicz M. A., Korczyk A. F. 1994: Interpopulational variability of Pinus
sylvestris L. in eight Polish localities expressed in morphological and anatomical traits
of needles, Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 63 (1): 67-76.Cape J. N. 1990:
Objective measures of tree health in the field. In: Proc. 19th IUFRO World Congress,
Montreal, 1990, Div. 2, IUFRO, Vienna, 38-47.
De Vries W., Klap J. M., Erisman J. W. 2000: Effects of environmental stress on forest crown
condition in Europe. Part I: Hypotheses and approach to the study. Water, Air and Soil
Pollution, 119(1/4): 317-333.

27
 Di Guardo A., Zaccara S., Cerabolini B., Acciarri M., Terzaghi G., Calamari D. 2003:
Conifer needles as passive biomonitors of the spatial and temporal distribution of DDT
from a point source, Chemosphere, 52: 789-97.
Fedorkov A.L. 2001: Retrospective assessment of the parameters of needle retention in
Scotch Pine, Russian Journal of Ecology, 33(6): 452-454.
Ferretti M. 1998: Potential and limitation of visual indices of tree condition, Chemosphere,
36: 1031-036.
Giertych M.J. 2002: Wykorzystywanie igieù sosny w bioindykacji skaýonego úrodowiska,
W: IV Krajowe Sympozjum REAKCJE BIOLOGICZNE DRZEW NA
ZANIECZYSZCZENIA PRZEMYSÙOWE Poznañ-Kórnik, 29-30.05.2001, red.
Siwecki R. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznañ, 1: 285-291.
Giertych M.J., Karolewski P., Temmerman L. 1999: Folliage age and pollution alter content
of phenolic compounds and chemical elements in Pinus nigra needles, Water, Air and
Soil Pollution, 110: 363-377.
Holoubek I., Korinek P., Seda Z., Schneiderova E., Holoubkova I., Pacl A., Triska J., Cudlin
P., Caslavsky J. 2000: The use of mosses and pine needles to detect persistent organic
pollutants at local and regional scales, Environmental Pollution, 109: 283-292.
Innes J.L., Skelly J. M. 2002: Forest decline and air pollution: an assessment of ‘forest
health’ in the forests of Europe, the Northeastern United States, and Southeastern
Canada (J. N. B Bell, and M. Treshow ed.). [W:] Air pollution and plant life. 2nd edition.
John Wiley, London, 273-294.
Klánowá J., Èupr P., Baráková D., Šeda Z., Andìl P., Holoubek I. 2009: Can pine needles
indicate trends in the air pollution levels at remote sites? Environmental Pollution 157,
12: 3248-3254.
Kozlov M.V., Niemela P. 1999: Difference in needle length – a new and objective indicator
of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris), Water, Air and Soil Pollution, 116:
365-370.
Kozlov M. V., Niemela P., Malkonem E. 2002: Effects of compensatory fertilization on
pollution- induced stress in Scots pine, Water, Air and Soil Pollution, 134: 307-318.
Kouwenberg L.R., McElwain J.C., Kûrschner W.M., Wagner F., Beerling D.J., Mayle F.E.,
Visscher H. 2003: Stomatal frequency adjustment of four conifer species to historical
changes in atmospheric CO2, American Journal of Botany, 90: 610-619.
Lamppu J., Huttunen S. 2003: Relations between Scots pine needle element concentrations
and decreased needle longevity along pollution gradients, Environmental Pollution,
122: 119-126.
Lamppu J., Huttunen S. 2001: Scots pine longevity and gradation of needle shedding along
pollution gradients, Canadian Journal of Forest Research, 31 (2): 261-267.
Lin J., Jach M.E., Ceulemans R. 2001: Stomatal density and needle anatomy of Scots pine
(Pinus sylvestris) are effected by elevated CO2, New Phytologist, 150: 665-674.
Luomala E. M., Laitinen K., Sutinen S., Kellomäki S., Vapaavuori E. 2005: Stomatal
density, anatomy and nutrient concentrations of Scots pine needles are affected by
elevated CO2 and temperature. Plant, Cell and Environment, 28: 733-749.
Makineci E., Sevgi O. 2006: Investigation of some needle characteristics between dead and
healthy Austrian Pine (Pinus nigra Arnold.) trees in forest decline sites around the air-
polluted Kütahya Province, Fresenius Environmental Bulletin, 15(6): 470-476.
28
Mamaev S.A. 1972: Formy vnutrividovoi izmenchivosti drevesnykh rastenii (Forms of
intraspecific variations in woody plants), Moscow: Nauka, 1972.
Milner D., Raz S., Hel-Or H., Keren D., Nevo E. 2007: A new measure of symmetry and its
application to classification of bifurcating structures, Source Pattern Recognition,
Elsevier Science Inc., New York 2007.
Møller A. P., Swaddle J. P. 1997: Asymmetry, Developmental, Stability and Evolution.
Oxford University Press, Oxford
Nakatani N., Kume A., Kobayashi T., Hirakawa T., Sakugawa H. 2004: Needle morphology
related to chemical contents in the needles of Japanese fir (Abies firma) trees subjected
to acidic depositions at mt. Oyama, eastern Japan. Water, Air and Soil Pollution, 152:
97-110.
Novikova T.N., Milyutin L. 2006: Variation in certain characters and properties of Scotch
Pine needles. Russian Journal of Ecology, 37(2): 96-101.
Norgren O., Olfving B. 1994: Needle size and nitrogen concentration of Pinus sylvestris and
Pinus contorta, Scandinavian Journal of Forest Research, 9(1) 412-418.
Palmer A.R., Strobeck C. 1986: Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns.
Annual Review of Ecology and Systematics 17: 391-421.
Prasad M.N.V. 2010: Heavy Metal Stress in Plants: From Molecules to Ecosystems,
Springer, 2nd edition, 299-302.
Pritchard S.G., Peterson C.M., Prior S.A., Rogers H. 1997: Elevated atmospheric CO2
differentially affects needle chloroplast ultrastructure and phloem anatomy in Pinus
palustris: interactions with soil resource availability. Plant, Cell and Environment, 20:
461-471.
Raport o stanie lasów – 2003, 2004. Wydano na zlecenie Dyrekcji Generalnej Lasów
Pañstwowych Warszawa 2004, Wydawca: Centrum Informacyjne Lasów
Pañstwowych
Rautio P., Huttunen S., Kukkola E., Peura R., Lamppu J. 1998d: Deposited particles, element
concentrations and needle injuries on Scots pine along an industrial pollution transect in
northern Europe. Environmental Pollution, 103: 81-89.
Shaver G.R. 1981: Mineral nutrition and leaf longevity in an evergreen shrub, Ledum
palustre spp. Decumbens, Oecologia, 49: 362-365.
Shutyaev A.M., Sysoev N.V., Gorbachev V.V., Pleshakova N.V. 2002: Productivity of
posterity in geographical populations of Scotch Pine in Penza Oblast,
Lesokhozyaistvennaya Informatsiya, 4: 2-8.
Stæpieñ E., Orzechowski M. 2002: Aktualne problemy diagnozowania stanu zdrowotnego
drzew w inwentaryzacji lasu. W: IV Krajowe Sympozjum REAKCJE BIOLOGICZNE
DRZEW NA ZANIECZYSZCZENIA PRZEMYSÙOWE Poznañ-Kórnik, 29-
30.05.2001, red. Siwecki R. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznañ, 1: 218-226.

STRESZCZENIE
Stan zdrowotny lasów jest od koñca lat 80. dokùadnie monitorowany. Jednym z
pierwszych efektów pogarszania siæ kondycji drzewostanów sà zmiany w aparacie
asymilacyjnym i, co za tym idzie, degradacja ulistnienia. Szczególnie wnikliwej obserwacji
poddawana jest wiæc korona drzewa. W przypadku drzew iglastych do jej opisu sùuýà takie

29
 parametry jak: poziom defoliacji; liczba roczników igliwia; odbarwienia liúci czy obecnoúã
wtórnych przyrostów igieù. Innymi, rzadziej stosowanymi w monitoringu parametrami
dobrze charakteryzujàcymi symptomy uszkodzeñ igieù sà proste cechy morfologiczne:
dùugoúã igùy, asymetria fluktuacyjna oraz liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych.
Kaýda z nich w prosty do zbadania sposób okreúla stopieñ natæýenia niespecyficznego stresu
jakiemu poddawane jest dane drzewo. Wzrost asymetrii igieù jest wyrazem zmniejszenia
stabilnoúci rozwoju, wynikajàcego z oddziaùywania czynników stresowych na organizm.
Odstæpstwo od typowej dla danego gatunku dùugoúci igieù wynika z zakùócenia procesu
normalnego wzrostu, co moýe byã spowodowane zarówno zmienionym trofizmem jak i
dziaùaniem róýnego typu zanieczyszczeñ. Róýnice w rozmieszczeniu i zagæszczeniu
aparatów szparkowych z duýà czuùoúcià reagujà na zmiany zachodzàce w úrodowisku np.
pod wpùywem suszy, wzrostu stæýenia dwutlenku wægla w powietrzu czy oddziaùywaniem
ozonu. Jednoczesna weryfikacja maksymalnie wielu z wymienionych parametrów
umoýliwia dokùadne diagnozowanie stanu zdrowotnego drzew i wskazuje z duýym
prawdopodobieñstwem jaki czynnik stresowy w najwyýszym stopniu odpowiada za
powstanie ewentualnych uszkodzeñ. Przytoczone w opracowaniu przykùady pochodzàce
zarówno z literatury jak i z wùasnych badañ ilustrujà wachlarz moýliwoúci diagnostycznych
opisywanych parametrów.

SUMMARY
Since the late 1980s the condition of forests has been carefully monitored. One of
the first effects reflecting that the salubrity of stands is worsening, are changes in the
assimilatory organs and, what follows, leaf degradation. That is why the tree crowns undergo
particularly thorough observation. In the case of conifers, the condition of a tree crown can
be described by means of the following parameters: the level of defoliation, the number of
needle age classes, discoloration and the presence of the secondary shoot increments. Simple
morphological features like the needle length, fluctuating asymmetry as well as the number
and distribution of stomata belong to other parameters which are useful for characterizing
the symptoms of needle damage. These parameters are occasionally used in monitoring.
Still, each morphological feature proves very useful in determining in a simple way the level
of stress which affects trees. The increase in needle asymmetry reflects the decrease in the
stability of needle growth, which results from the influence of unspecified stress factors on a
tree. Deviations from the usual needle length of a given species result from disturbances in
the process of normal growth, which may be caused by changing trophism as well as the
influence of different kinds of pollution. The differences in the distribution and density of
stomata are sensitive to the environmental changes, for instance, drought, the increase in
carbon dioxide concentration in the atmosphere or the influence of ozone. Simultaneous
verification of the maximal number of the abovementioned parameters enables precise
diagnosis of the tree condition and indicates with high probability which stress factor is the
most responsible for the occurrence of potential damages. The examples quoted in the
current paper taken both from literature and the author’s personal research illustrate the
scope of diagnostic possibilities of the described parameters.

30