Analysis of glycoconjugates and

morphological characterization of the

descending colon and rectum of the
plains viscacha, Lagostomus maximus
Mara Florencia Tano De La Hoz & Mirta
Alicia Flamini & Enrique Leo Portiansky
& Alcira Ofelia Daz
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cterization-of-the-descending-colon-and-rectum-of-the-plains-viscacha-lagostomus-m
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Accepted Manuscript

Title: Analysis of glycoconjugates and morphological

characterization of the descending colon and rectum of the
plains viscacha, Lagostomus maximus

Authors: Marı́a Florencia Tano de la Hoz, Mirta Alicia

Flamini, Enrique Leo Portiansky, Alcira Ofelia Dı́az

PII: S0944-2006(18)30240-X
DOI: https://doi.org/10.1016/j.zool.2019.06.001
Reference: ZOOL 25691

To appear in:

Received date: 21 December 2018

Revised date: 29 May 2019
Accepted date: 3 June 2019

Please cite this article as: de la Hoz MFT, Flamini MA, Portiansky EL, Dı́az AO,
Analysis of glycoconjugates and morphological characterization of the descending
colon and rectum of the plains viscacha, Lagostomus maximus, Zoology (2019),
https://doi.org/10.1016/j.zool.2019.06.001

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Analysis of glycoconjugates and morphological characterization of the descending

colon and rectum of the plains viscacha, Lagostomus maximus

Short title: Descending colon and rectum of L. maximus.

PT
RI
SC
María Florencia Tano de la Hoz a,d,*, Mirta Alicia Flamini b, Enrique Leo Portiansky c,d, and

Alcira Ofelia Díaz a

U
a N
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC), Departamento de Biología,
A
FCEyN, CONICET-Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250 (7600), Mar del
M

Plata, Argentina.
b
Laboratorio de Histología y Embriología Descriptiva, Experimental y Comparada,
D

Departamento de Ciencias Básicas, Facultad de Ciencias Veterinarias, 60 y 118 (1900),

TE

Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina.

EP

c
Laboratorio de Análisis de Imágenes, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad

Nacional de La Plata (LAI, FCV-UNLP), 60 y 118 (1900), La Plata, Argentina.

CC

d
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina.
A

*
Corresponding author: M.F. Tano de la Hoz, IIMyC, FCEyN, CONICET-Universidad

Nacional de Mar del Plata. Funes 3250 3° piso, 7600 Mar del Plata, Buenos Aires,

Argentina. E-mail: mftano@mdp.edu.ar

1
Graphical abstract

PT
RI
Comparative analysis of the morphology, ultrastructure and glycosylation pattern of the

SC
descending colon and rectum of Lagostomus maximus. Histochemical results (HQ) revealed

that in both sectors of the large intestine, there are goblet cells (GC) with different

U
glycosylation pattern (GCa, GCb and GCc) within a morphologically homogeneous cell
N
population. Specific differences between both intestinal segments were revealed by lectin
A
histochemistry (LHQ). Arrow, glycocalyx; *, lumen. Scale bar: 300 µm (B); 20 µm (A, C).
M
D
TE

Highlights

 Goblet cells form a homogeneous cell population at ultrastructural level.

EP

 The glycosylation pattern of goblet cells depends on the intestinal region studied.


CC

Sulphates are the main group responsible in determining the acid gradient of mucus.

 The glycocalyx of both anatomical regions showed carboxylated glycoconjugates.

A

2
Abstract

Herbivores exhibit specializations at the intestinal level that facilitate the bacterial

fermentation. The available information on the digestive physiology of Lagostomus

PT
maximus makes this rodent an interesting model to evaluate morpho-functional adaptations

to herbivory. The general objective of this work was centered on the study of the

RI
morphology and histochemistry of the descending colon and rectum of L. maximus. To do

SC
so, a comparative analysis of the morphology, ultrastructure and glycosylation pattern of

both anatomical regions was carried out. Histochemical results revealed that in both sectors

U
of the large intestine, there are goblet cells with different glycosylation pattern within a

N
morphologically homogeneous cell population. The main difference between both intestinal
A
segments lay in the fact that the most distal region of the large intestine showed a greater
M

proportion of sialomucins, characterized by being slightly O-acetylated. Further specific

differences were revealed by lectin histochemistry. These data allowed to perform a

D

functional interpretation of the cell types and secreted substances, thus contributing to a
TE

better understanding of the role of mucins in the intestinal tract functioning.

EP
CC

Key words: Hystricognathi, large intestine, mucins, histochemistry, morphology.

A

3
1. Introduction

Herbivores depend on microbial fermentation to use the cellulose as their main source of

energy. Many herbivorous vertebrate species possess specialized regions in the digestive

PT
tract, such as fermenting chambers, where symbiotic microorganisms degrade cellulose

(Kardong, 2015). Whenever digestion of homopolysaccharides is carried out in a

RI
specialized stomach, it is said to be a gastric fermentation, while the microbial digestion

SC
centered in the intestine is called intestinal fermentation (Sakaguchi, 2003; Kardong, 2015).

A low bacterial density is present in the intestinal fermenters of the small intestine in

U
comparison to the large intestine due to the efficient trapping of bacteria by mucus and its

N
rapid transport to the distal portion of the intestinal tract (Hansson, 2012).
A
The mucus forms a highly hydrated gel over the intestinal mucosa. It is mainly
M

composed by mucins, and other minor components such as salts, immunoglobulins and

growth factors. Mucins are high molecular weight glycoproteins with a high content of O-
D

linked oligosaccharides and a smaller proportion of N-linked oligosaccharides. Their main

TE

functions in the large intestine are to limit the contact of bacteria with the epithelium and to
EP

facilitate their transport toward the distal region of the intestinal tract (Robbe et al., 2004;

Kim and Ho, 2010).

CC

Comparative studies in diverse vertebrate species have demonstrated that the

morphology of the digestive tract varies significantly, even among related groups, by
A

exhibiting structural modifications adapted to specialized diets (Kardong, 2015). In

particular, rodents present noticeable differences in their intestinal anatomy, mainly in the

caecum and colon (Kotzé et al., 2010).

4
 Plains viscachas, Lagostomus maximus, are Hystricognathi (Rodentia, Caviomorpha) in

the Chinchillidae family, that inhabit Argentina, Bolivia and Paraguay. They are

exclusively herbivore rodents that in their natural environment feed on a great variety of

plant species, showing preference for grasses and dicotyledons (Puig et al., 1998). The

PT
structural organization of the intestinal tract of L. maximus is similar to that described in

other hystricognath rodents, by presenting a voluminous caecum and a particularly long

RI
colon (Clauss et al., 2007; Hagen et al., 2015). Moreover, using markers for digestibility

SC
essays it was shown that L. maximus practices caecotrophy and presents a colonic groove

along the mesenteric side of the ascending colon (Clauss et al., 2007; Hagen et al., 2015).

U
In this way, this hystricomorph rodent exhibits, as other herbivores, specializations at the

N
intestinal level that facilitate the bacterial fermentation. The available information on the
A
digestive physiology of L. maximus makes this rodent an interesting model to evaluate
M

morpho-functional adaptations to herbivory.

In the last years, our research group has studied the histochemical profile of the goblet
D

cells along the small intestine of L. maximus (Tano de la Hoz et al., 2014; 2016). Also, we
TE

have recently demonstrated that the glycosylation pattern of mucus has a key role in the
EP

functioning of the colonic groove of L. maximus (Tano de la Hoz et al., 2017). To further

studying the large intestine, the main goal of this work was centered on the morphology and
CC

histochemistry of the descending colon and rectum of L. maximus. Thus, a comparative

analysis of the morphology, ultrastructure and glycosylation pattern of both anatomical

A

regions was carried out.

2. Materials and methods

2.1 Animals

5
 Wild adult plains viscachas, Lagostomus maximus, Desmarest, 1817 of both sexes (n=

14; 8 females and 6 males) from the Estación de Cría de Animales Silvestres (ECAS),

Ministry of Agroindustry of the Province of Buenos Aires (Argentina) were used.

Captures were made during the periods of March-April, July-August and December-

PT
January, years 2009-2014. Captured animals were anesthetized with xylazine (8 mg/kg

body weight), followed by ketamine (50 mg/kg body weight) by intramuscular via

RI
(Ketanest, Laboratorio Scott Cassara). Each anesthetized animal was weighed and sexed by

SC
the traditional anus-genital distance method. Average body weights of females were 4-5.5

kg, while males weighed between 7-8.5 kg. Sanitary status of animals was evaluated,

U
especially observing the hairy cover condition and the presence of ectoparasites and

N
tegumentary injuries. Only healthy animals were used for this study. Once they reached the
A
deep plane of anesthesia, intracardiac perfusion was conducted using physiological saline
M

solution, followed by paraformaldehyde 4% in phosphate buffer 0.1M. The method used

was approved by the Institutional Committee for the Caring and Use of Laboratory Animals
D

(CICUAL) of the School of Veterinary Sciences, National University of La Plata (52-4-

TE

15T) and is in accordance with the international recommendations for the use of
EP

experimental animals (National Research Council, 2011).

CC

2.2 Sampling and histological processing

Necropsies were carried out immediately after euthanasia. For histological and
A

histochemical analyses, three samples from the cranial portion of the descending colon and

rectum were taken per animal. Samples were processed for inclusion in paraffin and 4µm

thick sections were stained with hematoxylin-eosin (H-E) and Masson’s trichrome. From

each sample, at least forty-two serial cross sections were obtained. Each technique was
6
repeated in duplicates for each sample. Images were taken using a trinocular microscope

(CH30, Olympus, Japan).

2.3. Ultrastructural study

PT
To perform an ultrastructural study of the intestinal epithelium, 0.5-1 mm3 samples from

the descending colon and rectum of L. maximus were taken. Sections were fixed in cold

RI
(4°C) 2% glutaraldehyde in 0.1 M phosphate buffer solution, pH 7.3, at 4°C during 2 h.

SC
Afterwards, the samples were exposed to three folds washings with 0.1 M phosphate-

buffered saline (PBS), pH 7.2, during 20 min each. Samples were then post fixed in 1%

U
osmium tetroxide at 4°C during 1 h, dehydrated in ethanol solution at increasing
N
concentrations and included in Epon 812. To select the area of study semi thin cuts were
A
stained with toluidine blue for optical microscope observation. Then, ultra-fine cuts were
M

contrasted with uranyl acetate and 1% plumb citrate. Samples were examined using a JEOL
D

JEM 1200EX II electronic transmission microscope (TEM) and photographed with a digital
TE

camera (ES 500W Erlangshen Gatan CCD).

EP

2.4 Histochemical study for the determination of glycoconjugates

The histological sections were also exposed to the following histochemical techniques to
CC

characterize glycoconjugates (GCs) and to evaluate their distribution and possible

A

physiological roles:

2.4.1 Periodic acid-Schiff’s reagent (PAS). It is used to evidence GCs with oxidizable

vicinal diols and/or glycogen. For this purpose, sections were treated with 1% periodic acid

7
during for 15min. Then, they were washed with running water and dyed during 2 min with

the Schiff reactive (Mc Manus, 1948).

2.4.2 α-amylase-PAS. Sections were subjected to an enzymatic digestion with α-amylase

in a 36º moist chamber during 45 min to identify glycogen. Then, the PAS technique was

PT
applied (Pearse, 1985).

2.4.3 KOH/PA*S (saponification-selective periodic acid-Schiff’s reagent). This

RI
technique characterizes GCs with sialic acid residues. The saponification reaction (KOH)

SC
was performed with 0.5% potassium hydroxide in 70% ethanol for 30 min at room

temperature. Before staining with the Schiff’s reagent, sections were subjected to a

U
selective oxidation with 0.4 mM periodic acid in 1 M hydrochloric acid at 4ºC (Culling et

al., 1976). N
A
2.4.4 PA/Bh/KOH/PAS (periodic acid-reduction with borohydride- saponification-
M

periodic acid-Schiff’s reagent). This technique demonstrates the presence of CGs with

sialic acid residues with O-acyl substitutions in 7C, 8C o 9C and O-acyl sugars. Sections
D

were subjected to a room temperature oxidation with 1% periodic acid for 2 h. The
TE

aldehydes generated by the initial oxidation were reduced to primary alcohols with sodium
EP

borohydride. After saponification (KOH) the PAS technique was applied (Reid et al.,

1973).
CC

2.4.5 KOH/PA*/Bh/PAS (saponification-selective periodic acid-reduction with

borohydride-periodic acid-Schiff’s reagent). This technique allows the identification of

A

neutral sugars. Sections were treated with 0.5 % potassium hydroxide in 70 % ethanol for

15 min at ambient temperature. Before issuing the PAS technique a selective periodic

oxidation at 4ºC during 1 h followed by a reduction with sodium borohydride was

performed (Volz et al., 1987).

8
 2.4.6 Alcian Blue (AB). AB solutions at different pHs were used to selectively

differentiate color subgroups of acid mucins. Glycoconjugates with carboxylic groups and

O-sulphated esters became evident with a pH 2.8 solution, while sulpho-mucins and highly

sulphated GCs were identified with pH 1.0 and 0.5 solutions, respectively (Lev and Spicer,

PT
1964).

2.4.7 AB/ PAS (Alcian Blue/ Periodic Acid-Schiff’s Reagent). This combined technique

RI
allows the identification of acid (AB positive), neutral (PAS-positive) and mixed (AB/PAS

SC
positive) GCs in the same cut. Sections were exposed to the AB technique followed by the

PAS technique. The AB solution was used at pHs 2.8 and 1.0 to identify carboxylated and

U
sulphated GCs, and GCs with O-sulphated esters, respectively (Mowry, 1963).

N
2.4.8 Toluidine Blue (TB). The TB solution was used at pHs 5.6 and 4.2 to identify both
A
carboxylated and sulphated GCs, and O-sulphated esters CGs, respectively. In both cases,
M

the CGs showing high concentrations of anionic groups stain red-purple (metachromatia);

in the absence of polyanions they stain blue (orthochromasia) (Lison, 1953).

D

Results were evaluated by independent observers at a semi-quantitative scale to

TE

determine the intensity of the reactions (0, negative; 1, light; 2, moderate; 3, strong). This
EP

classification was established according to previous histochemical studies (Tano de la Hoz

et al., 2014; 2017).

CC

2.5 Lectin histochemical Study

A

A battery of seven biotinylated lectins (Vector Laboratories, Inc. Burlingame, CA, USA)

was used to identify specific sugar residues (Table 1). Paraffin sections were mounted on

slides treated with poly-L-lysine (Sigma Diagnostics, St Louis, MO, USA), deparaffinized

with xylol and incubated in a 0.3% H2O2 solution in methanol for 30 min at room
9
temperature. Then, sections were hydrated, washed with 0.01 M PBS, pH 7.6 and incubated

with a bovine serum albumin in PBS for 20 min. Next, they were independently incubated

with each of the biotinylated lectins for 30 min at room temperature and treated with the

avidine-biotine-peroxidase complex (ABC) during 45 min (Vector Laboratories, Inc). The

PT
peroxidase complex was activated after 4-10 min incubation with a Tris-HCl 0.05 M, pH

7.6 buffered solution containing 0.02% diaminobenzidine (DAB) (Dako, Carpinteria, CA,

RI
EE.UU.) and 0.05% H2O2. All lectins were used at a concentration of 30 mg ml-1 in PBS

SC
dilution, except for PNA that was prepared as 10 mg ml-1.

A semi-quantitative evaluation of the results using the same scale described at 2.4 was

U
performed. Two types of controls were used: (1) the lectin solution replaced by PBS and (2)

N
lectins pre-incubated for 1 h at room temperature in the presence of the appropriated
A
blocking sugars.
M
D

3. Results
TE

3.1 Morphological and ultrastructural characteristics

The histological structure of the descending colon and rectum of L. maximus showed the
EP

four typical tunica of the digestive tube. From the luminal surface to the exterior, mucosa,
CC

submucosa, muscular and serosa tunica were identified. The most conspicuous

characteristic of the descending colon and rectum was the large quantity of folds in the
A

wall, formed by a submucosa center, which gives an irregular aspect to the intestinal lumen

of both organs (Fig. 1A, B).

The ultrastructural study allowed the characterization of absorptive and goblet cells from

the intestinal epithelium (Fig. 2). The absorptive cells of both anatomical regions presented

10
a well-defined morphological polarity through the display of microvilli in their apical

surface and junctional complexes in the lateral region of the membrane (Fig. 2A, C). All the

enterocytes presented an electron-lucid cytoplasm and displayed an euchromatic nucleus

and cisterns from the rough endoplasmic reticulum in the basal third. Mitochondria were

PT
located in the apical cytoplasm between the terminal veil and the nucleus (Fig. 2A-C).

Goblet cells were distributed all along the crypt axis, although they predominated in the

RI
deep portion of the intestinal gland (Fig. 2D, E). These unicellular glands showed

SC
microvilli and abundant electron-lucid mucinogen granules concentrated in the apical

cytoplasm.

U
3.3 Histochemical study N
A
All goblet cells from the descending colon showed carboxylated and sulphated GCs
M

(Figs. 3A, B). Even though, neutral secretion cells were identified through the AB pH

2.8/PAS method, mucins of most goblet cells exhibited an acid component (AB positive)
D

(Fig. 3C). Cells of acid and mixed secretions were identified in the middle and inferior
TE

region of the Lieberkühn crypts, while positive PAS cells were found only in the upper
EP

third of the intestinal glands (Fig. 3C). The KOH/PA*/Bh/PAS technique also allowed to

corroborate that the pattern of neutral mucins varies along the intestinal crypt axis, being
CC

the cells of the upper region of the glands those which presented a more intense reaction

(Fig. 3D). The AT method at both pH values revealed the presence of metachromatic goblet
A

cells all along the intestinal gland axis (Fig. 3E, F). Also, scarce sialic acid residues slightly

O-acetylated were identified in the goblet cells of this anatomical region (Fig. 3G, H).

The glycosylation pattern of the rectum was similar to that of the descending colon (Fig.

4A-E); the main difference lay in the fact that the most distal region of the large intestine
11
showed a greater proportion of sialomucins, characterized by being slightly O-acetylated

(Fig. 4F). The glycocalyx of both anatomical regions showed a moderate reaction with the

AB pHs 2.8 and 0.5 techniques. Therefore, it presents carboxylated GCs and sulphomucins

(Figs. 3A-C and 4B-D).

PT
The histochemical profile of the descending colon and rectum are shown in Tables 2 and

3, respectively. Differences between sexes and capture time were not observed.

RI
SC
3.4 Lectin histochemical study

The lectin histochemical method evidenced different sugar residues present in the

U
glycocalyx, enterocytes and goblet cells from the descending colon and rectum of L.

maximus (Table 4). N

A
In both anatomical regions, the glycocalyx presented an intense positive reaction with
M

lectins WGA, RCA-I and PNA, while it exhibited no positive staining with UEA-I (Fig.5

A-H). On the contrary, the affinity of Con-A, DBA and SBA varied according to the
D

studied intestinal region. Lectins DBA and SBA showed affinity only for the descending
TE

colon glycocalyx (Fig. 6A-D), whereas Con-A marked the rectum glycocalyx more
EP

intensely (Fig. 6E, F).

The enterocytes showed a similar glycosylation pattern in both anatomical sectors. The
CC

most intense marking was detected with lectins WGA and SBA in the supranuclear region

of the cytoplasm (Figs. 5b and 6a).

A

Goblet cells of both intestinal regions did not stain with lectins Con-A, DBA and UEA-I.

Therefore, their secreting mucins lack the terminal α-mannose, α-glucose, N-acetyl

galactosamine and L-fucose residues (Figs. 5G, H and 6C-F). Except for WGA, the

remaining lectins demonstrated that the lectin histochemical profile of goblet cells varies
12
according to the intestinal region under study. The main differences encountered between

both anatomical regions were detected in the β-D-N acetylgalactosamine and β-galactose

residues (Figs. 5C, D and 6A, B).

Lectin labelling was completely inhibited when the lectins were omitted from the

PT
incubation medium or when they were pre-incubated with the appropriate hapten sugar

(Figs. 6G, H). Differences between sexes and capture time were not observed.

RI
SC
4. Discussion

4.1 Glycosylation pattern of intestinal mucins

U
The morphology and ultrastructure of the small and large intestines have been studied in

N
several mammalian species (Hosoyamada and Sakai, 2007, Zanuzzi et al., 2008, Hansen et
A
al., 2009, Mantani et al., 2014, Vásquez Cachay et al., 2014). In these studies, it was
M

demonstrated that the epithelium has highly specialized cells, a fact that is related to the

multiple digestive, absorptive, endocrine and immunological functions of the intestinal

D

mucosa.
TE

In L. maximus, as in other vertebrates, the absorptive cells or enterocytes exhibited a

EP

marked cellular polarity, since they presented uniform microvilli in the apical region and

junctional complexes and interdigitated cytoplasmic processes on their lateral surfaces.

CC

This shows that, as suggested by Takashima et al., (2013), the membrane specializations

present in this cell type are highly conserved and are associated with absorption and
A

transport processes.

Comparing the ultrastructural characteristics of the epithelial cells of the small and large

intestines of L. maximus, the main differences were observed in the enterocytes. In some

sectors of the small intestine two morphological types of enterocytes were described that

13
differed mainly in the electron-density of their cytoplasm (Tano de la Hoz et al., 2016). In

contrast, in the descending and rectum colon only absorptive cells with electron-lucid

cytoplasm were identified. Although in mammals different types of absorptive cells have

not been identified at the ultrastructural level, in humans, molecular studies have described

PT
two types of enterocytes in the small intestine that were classified as non-absorptive and

absorptive enterocytes (Gassler et al., 2006). Although future studies are required, the

RI
results described at the small intestine of L. maximus could offer ultrastructural support to

SC
the molecular characterization carried out by Gassler et al. (2006). Therefore,

morphological differences found between the enterocytes in the present study could be

U
indicative of the existence of cells with different physiological states in the small intestine,

N
while in the large intestine of L. maximus this cell type would only fulfill absorptive
A
functions.
M

The intestinal mucins are synthesized and secreted mainly by unicellular epithelial

glands called goblet cells. For this reason, studies carried out in recent years have focused
D

on the knowledge of their morphology, function, distribution and glycosylation patterns

TE

(McDole et al., 2012). As in all mammals, the goblet cells of L. maximus were distributed
EP

throughout the epithelium of the intestinal tract, their number being greater in the large

intestine (Boonzaier et al., 2013; Tano de la Hoz et al., 2014; 2016). This observation using
CC

TEM confirmed the presence of a large accumulation of mucus granules in the apical

cytoplasm, which distends this region of the cell. The presence of abundant mucus granules
A

is an ultrastructural characteristic that is currently used as a criterion to identify cells in a

mature secretory stage (Birchenough et al., 2015). In the large intestine of L. maximus,

mature goblet cells in the lower third of Lieberkühn's glands were characterized by

histochemical and TEM techniques. These observations corroborate that goblet cells of this
14
region of the intestine of L. maximus begin to mature in the area of cellular replication, as is

observed in other vertebrates.

The glycoconjugate analysis demonstrated that the histochemical profile of goblet cells

varies between the descending colon and the rectum of L. maximus, and that it remains

PT
constant in all the studied individuals. These results agree with previous studies describing

gradual variations along the small intestine of L. maximus, and even abrupt changes at the

RI
level of the colonic groove of the ascending colon were identified (Tano de la Hoz et al.,

SC
2014; 2016; 2017). Altogether, these results demonstrate that each anatomical region of the

intestinal tract of L. maximus shows a particular glycosylation pattern that in turn stays

U
highly preserved between members of the same species. Histochemical and proteomic

N
studies have described similar results for diverse mammal species (Robbe et al., 2004;
A
Boonzaier et al., 2013). Since the histochemical profile of intestinal mucins does not vary
M

among individuals of the same species, some authors have recently proposed that such a

pattern can act as a selection mechanism of the intestinal microbiota (Holmén Larsson et
D

al., 2009; Hansson, 2012). In this way, the glycosylation pattern of the intestinal mucins
TE

would probably be the result of a co-evolutive process between the bacterial flora and the
EP

host in order to maintain an optimal symbiotic relation (Johansson et al., 2011a; 2011b),

being, in turn, a system susceptible to alterations according to age, diet and certain
CC

physiological and pathological states (Beyaz and Liman, 2009; Liquori et al., 2012;

Mastrodonato et al., 2014).

A

As in previous histochemical studies, the AB pH 2.8/PAS technique allowed to evaluate

the existence of goblet cells with different glycosylation patterns (Tano de la Hoz et al.,

2014; 2016; 2017). Thus, in both sectors of the large intestine of L. maximus, cells with

three different histochemical profiles – neutral, acid and mixed– were identified, those with
15
acid secretions being in the largest proportion. These results, together with previous studies,

demonstrate that along the intestinal tract of L. maximus an increasing gradient of

sulphomucins exists, associated to a decreasing gradient of mucins with oxidizable vicinal

diols (Tano de la Hoz et al., 2014; 2016; 2017). Studies on different mammal species have

PT
described a glycosylation pattern similar to that of L. maximus. These researches agree that

there is a predominance of acid mucins, sulphated as well as carboxylated, in the different

RI
large intestine segments (Robbe et al., 2004; Boonzaier et al., 2013). On the other hand, the

SC
existence of goblet cells with different glycosylation patterns demonstrates that there are

functionally different subclasses of goblet cells within a morphologically homogeneous cell

U
population, both at histological and ultrastructural levels. These subpopulations of goblet

N
cells have also been described in the human and rat colonic epithelium by using antibodies
A
against diverse types of intestinal mucins (Podolsky et al., 1986; Gouyer et al., 2011).
M

Since the glycosylation pattern of the intestinal tract acts as a dynamic system able to

adapt to local physiological requirements, including changes in the intestinal microflora

D

(Moran et al., 2011; Pelaseyed et al., 2014), the sulphomucin gradient found along the
TE

intestinal tract of L. maximus would probably be linked to differences in the microbial

EP

charge between the small and large intestine. In this way, these results would also agree

with other studies on rodents, where it was demonstrated that the microflora modulates
CC

specifically the intestinal glycosylation pattern, both at the cellular and subcellular levels

(Freitas et al., 2002; Moran et al., 2011).

A

In mammals, the negative charge of mucins is chiefly determined by sulphate groups

and terminal sialic acid residues (Liquori et al., 2012; Mastrodonato et al., 2014). The high

density of negative charges in intestinal mucins attracts water, thus forming a highly

hydrated gel with viscoelastic properties (Accili et al., 2008). Sialomucins have been
16
identified in the descending colon as well as in the rectum of L. maximus, although in

smaller proportion than sulphomucins. Similar results were described for the mice intestinal

tract by Mastrodonato et al. (2013). Studies on humans instead have reported intestinal

mucins highly sialylated, with little sulphated residues (Robbe et al., 2004). Unlike the

PT
pattern described in humans, our results indicate that the main groups responsible of

determining the acid gradient of mucus along the intestinal tract are those of sulphates.

RI
The lectin histochemical technique has been applied to in situ locate and identify

SC
different terminal and subterminal residues of monosaccharide sugars present in the GCs of

diverse species (Scillitani et al., 2007; Fayed et al., 2010; Mastrodonato et al., 2014). This

U
technique allowed us to characterize the lectin histochemical pattern of the glycocalyx, the

enterocytes, goblet cells and ICC of L. maximus. N

A
In the present study, the goblet cells showed a negative reaction with lectins DBA and
M

UEA-I, regardless of the anatomical region taken into account, which indicates that both

regions lack α-N-acetylgalactosamine and L-fucose terminal residues. Instead, the affinity
D

of the rest of the lectins employed by these cells varied considerably according to the
TE

intestinal segment. In agreement with our results, Galotta et al. (2009) demonstrated that
EP

the lectinhistochemical pattern of goblet cells showed a large variation depending on the

intestinal region studied.

CC

In mammals, the presence of N-acetylglucosamine (GlcNAc) is particularly associated

with the acidification degree of mucins, for the sulphate groups are generally linked to this
A

monosaccharide (Liquori et al., 2012). Lectin WGA revealed terminal residues in goblet

cells in the entire intestinal tract of L. maximus, having the ascending colon and the rectum

the greatest marking intensity (Tano de la Hoz et al., 2014; 1016; 2017). In this manner, in

17
the present study a correspondence between the acid gradient of secreting mucins and the

distribution of N-acetylglucosamine terminal residues was found.

The secreting function of the enterocytes consists of the synthesis of glycoprotein

enzymes that will be inserted in the apical cell membrane. Biosynthesis of glycan chains

PT
mainly occur in compartments of the rough endoplasmic reticulum - Golgi in reactions

implying the sequential activity of glycosidases and glycosyltransferases (Moran et al.,

RI
2011). In the present study, the enterocytes of most of the intestinal sectors evidenced a

SC
positive supranuclear marking with some of the used lectins. As demonstrated in other

lectin histochemical studies, it is probable that this marking pattern be indicative of the

U
glycosylation process undergone by CGs within the endomembrane system (Gabrielli and

N
Tomassoni, 2018). As a morphological correlate, in these absorptive cells, Golgi cisternae
A
in the supranuclear region and a well-developed rough endoplasmic reticulum were
M

observed.
D

Declarations of interest
TE

None.
EP

Acknowledgments
CC

This research was supported by a Grant from Universidad Nacional de Mar del Plata

(EXA 765/16), Buenos Aires, Argentina. We would like to thank to the staff of Estación de
A

Cría de Animales Silvestres (ECAS), Ministerio de Agroindustria de la Provincia de

Buenos Aires.

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24
 PT
RI
SC
U
Fig. 1. Histological characterization of the descending colon and rectum. (A) Low
N
magnification image of the descending colon in which the characteristic folding of its wall
A
is visible, H-E. (B) Detail of a fold of the rectal wall, Masson's trichrome. Asterisk, lumen;
M

LP, lamina propria; mm, muscularis mucosae; Muc, tunica mucosa; SubM, tunica

submucosa; TM, tunica muscularis. Scale bar: 300 µm (A); 100 µm (B).
D
TE
EP
CC
A

25
 PT
RI
SC
U
N
A
M
D
TE

Fig. 2. Transmission electron micrographs of enterocytes (A-C) and goblet cells (D, E). (A)

Ultrastructural characteristics of enterocytes. (B) Inset magnification on the A showing the

EP

enterocyte’s perinuclear cytoplasm. (C) High magnification image of the intercellular

junctions between two neighboring cells. (D, E) Goblet cells at the bottom of a crypt.
CC

Arrowhead, desmosome; G, secretory granules; jc, junctional complex; M, microvilli; mi,

A

mitochondrion; N, nucleus; rER, rough endoplasmic reticulum. Scale bar: 2 µm (A, B, D,

E); 1 µm (C).

26
 PT
RI
SC
U
N
A
M
D
TE
EP
CC

Fig. 3. Glycosylation pattern of the epithelium of the descending colon. (A) AB pH 2.8. (B,
A

b) AB pH 1,0. (C) AB pH 2.8/PAS. (D) KOH/PA*S. (E) AT pH 5.6. (F) AT pH 4.2. (G)

PA/Bh/KOH/PAS. (H) KOH/PA*/Bh/PAS. Arrow, glycocalyx; GC, goblet cell; GCa,

goblet cell PAS positive; GCb, goblet cell AB/PAS positive; GCc, goblet cell AB positive;

mm, muscularis mucosae. Scale bar: 20 µm (A-H); 15 µm (b).

27
 PT
RI
SC
U
N
A
M
D
TE

Fig. 4. Glycosylation pattern of the rectal epithelium. (A) PAS. (B) AB pH 2.8/PAS. (C)

AB pH 2.8. (D) AB pH 1.0/PAS. (E) AT pH 5.6. (F) KOH/PA*S. Arrow, glycocalyx; GC,
EP

goblet cells; GCa, goblet cell PAS positive; GCb, goblet cell AB/PAS positive; GCc, goblet
CC

cell AB positive. Scale bar: 20 μm.

A

28
 PT
RI
SC
Fig. 5. Lectin binding profile of the descending colon (A, C, E, G) and rectum (B, b, D, F,

H). (A, B, b) WGA. (C, D) RCA-I. (E, F) PNA. (G, H) UEA-I. Arrow, glycocalyx;

U
arrowhead, supranuclear granules; GC, goblet cell. Scale bar: 20 µm (b, C- H); 40 µm (A,

B). N
A
M
D
TE
EP
CC
A

29
 PT
RI
Fig. 6. Lectin binding profile of the descending colon (A, C, E, G) and rectum (B, D, F, H).

SC
(A, a, B) SBA. (C, D) DBA. (E, F) Con-A. (G, H) Controls performed by substitution of

U
the lectin solution with PBS (G) and preincubation of the sections with the corresponding

N
hapten sugar (H). Arrow, glycocalyx; arrowhead, supranuclear granules; GC, goblet cell.
A
Scale bar: 20 µm (a, B, D-H); 40 µm (A, C).
M
D
TE
EP
CC
A

30
Table 1. Lectins used and their carbohydrate specificities

Lectin Acronym Specificitya Haptene

Group I Glc/Man
Canavalia ensiformis Con-A α-D-Man; α-D-Glc α-D-Methyl-Man
agglutinin

PT
Group II GlcNAc
Triticum vulgaris WGA β-D-GlcNAc; NeuNAc NeuNAc

RI
(wheatgerm)
agglutinin

SC
Group III GalNAc/Gal
Dolichos biflorus DBA α-D-GalNAc D-GalNAc

U
agglutinin
Glycine maximus
agglutinin
SBA N
α-D-GalNAc; β-D-GalNAc D-GalNAc
A
Ricinus communis RCA-I β-Gal Lactose
M

Agglutinin-I
Arachis hypogaea PNA β-D-Gal (β1-3) > D-GalNAc Lactose
D

agglutinin
TE

Group IV L-Fuc
Ulex europaeus UEA-I α-L-Fuc L-Fuc
Agglutinin-I
EP

a
Gal, galactose; GalNAc, N-acetylgalactosamine; Glc, glucose; GlcNAc, N-
CC

acetylglucosamine; L-Fuc, L-fucose; Man, mannose; α-D-Methyl-Man, α-D-Methyl-

mannose; NeuNAc, acetyl-neuraminic acid (sialic acid).
A

31
Table 2. Histochemical analysis of the descending colon of Lagostomus maximus

Procedures Glycocalyx Enterocyte Goblet cells

Upper crypt Medial crypt Lower crypt

PAS 0 0 2 1 1
α-amylase/PAS 0 0 1 1 1

PT
KOH/PA*S 0 0 2 2 2
PA/Bh/KOH/PAS 0 0 1 1 1
KOH/PA*/Bh/PAS 1 0 3 2 2

RI
AB pH 2.8 1 0 3 3 3
AB pH 1.0 3 0 3 3 3

SC
AB pH 0.5 0 0 1 1 1
AB pH 2.8/PAS 1T 0 3T-3P-2Ma 3T-3Pa 3T-3Pa
AB pH 1.0/PAS 1T 0 3T-3P-2Ma 3T-3Pa 3T-3Pa

U
TB pH 5.6 2or 2or 3m 3m 3m
TB pH 4.2 0 0 3m 3m 3m
N
m, metachromasia; M, magenta; or, ortochromasia; P, purple.
A
Staining intensity: 0, negative; 1, slightly positive; 2, moderate; 3, strong.
a
Goblet cells with two different histochemical profiles were differentiated.
M
D
TE
EP
CC
A

32
Table 3. Histochemical analysis of the rectum of Lagostomus maximus

Procedures Glycocalyx Enterocyte Goblet cells

Upper crypt Medial crypt Lower crypt

PAS 0 0 2 1 1
α-amylase/PAS 0 0 1 1 1

PT
KOH/PA*S 0 0 2 2 2
PA/Bh/KOH/PAS 0 0 1 1 1
KOH/PA*/Bh/PAS 1 0 3 2 2

RI
AB pH 2.8 3 0 3 3 3
AB pH 1.0 3 0 3 3 3

SC
AB pH 0.5 0 0 1 1 1
AB pH 2.8/PAS 1T 0 3T-3P-2Ma 3T-3P-1Ma 3T-3P-1Ma
AB pH 1.0/PAS 1T 0 3T-3P-2Ma 3T-3P-1Ma 3T-3P-1Ma

U
TB pH 5.6 2or 2or 3m 3m 3m
TB pH 4.2 0 0 3m 3m 3m
N
m, metachromasia; M, magenta; or, ortochromasia; P, purple.
A
Staining intensity: 0, negative; 1, slightly positive; 2, moderate; 3, strong.
a
Goblet cells with different histochemical profiles were differentiated.
M
D
TE
EP
CC
A

33
 Table 4. Lectinhistochemical analysis of the descending colon and
rectum of Lagostomus maximus.

Lectin Descending colon Rectum

Con-A Glycocalyx 1 2

Enterocyte 1 1

PT
Goblet cells 0 0

WGA Glycocalyx 3 3

RI
Enterocyte 3a 3a

SC
Goblet cells 3 3

DBA Glycocalyx 2 0

U
Enterocyte 0 0

Goblet cells N
0 0
A
SBA Glycocalyx 3 0
M

Enterocyte 3a 3a

Goblet cells 0-3b 0-2b

D

RCA-I Glycocalyx 3 3
TE

Enterocyte 0 0

Goblet cells 2 1
EP

PNA Glycocalyx 3 3

Enterocyte 1 0
CC

Goblet cells 2 1
A

UEA-I Glycocalyx 0 0

Enterocyte 0 0

Goblet cells 0 0

Staining intensity: 0, negative; 1, slightly positive; 2, moderate; 3, strong.

34
a
Only the supranuclear region of the enterocytes was labeled.
b
Goblet cells with two different histochemical profiles were differentiated.

PT
RI
SC
U
N
A
M
D
TE
EP
CC
A

35
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 Die cluniacensische Bewegung hatte nicht mehr das Grob-
Massive der früheren Askese: sie war äußerlich kultivierter (in
Kleidung, Nahrung und Verkehrsformen), dafür aber innerlich
fanatischer, finsterer, raffinierter (blutige Selbstgeißelung,
Ausdehnung des Schweigegebots, ständiger Gottesdienst), straffer,
kurz – romanisch. Echt romanisch war aber auch das Zentralisierte
der Bewegung. Eben im Papsttum, es zugleich dadurch stärkend
und leitend, hatte Cluny, dessen Ideen dann neugegründete Orden
(Prämonstratenser, Cistercienser) fortsetzten und verschärften, eine
unmittelbare Spitze für die von unten kommende Bewegung unter
Ausschaltung der bischöflichen Macht gesucht und gefunden. So
war die Bewegung eine neue Welle der Romanisierung des in seiner
Eigenart und Unbotmäßigkeit noch immer nicht gebrochenen
Germanentums. Und sie ergriff, freilich in einer ihr durch Wilhelm
von Hirsau gegebenen gröberen, dem deutschen Wesen
angepaßten Form, nun auch Deutschland in ausgedehntem Maße,
vor allem machte sie gerade auf die Laienkreise Eindruck. Immer
neue Klöster, aber auch immer stärkerer Andrang zu den Klöstern.
Und daneben das neue Institut der Laienbrüder, die in
verschiedenen Abstufungen halbklösterlich lebten und sich aus
hohen und niedrigeren Kreisen ergänzten, übrigens vor allem die
wirtschaftliche Tätigkeit auf sich nahmen. Innerhalb der Kirche setzte
sich die Bewegung jetzt völlig durch, zumal das Papsttum sie als
Stärkung seiner eigenen Macht erkannt hatte. Die Weltgeistlichen
der Stifter wurden immer klösterlicher organisiert. Vor allem griff man
auch bei den Pfarrern, die zum größten Teil wie die Bauern lebten,
verheiratet waren usw., durch, freilich unter heftigem, lange
dauerndem Widerstand, besonders gegenüber dem nun streng
gebotenen Zölibat. Jetzt kam auch jener Kampf gegen die Antike als
weltliches Element auf den Höhepunkt, und damit trat ein arger
Verfall der gelehrten Studien überhaupt ein, ebenso der
künstlerischen Bestrebungen. Auch der Laie sollte rein kirchlich
denken und nicht mehr an weltlicher Unterhaltung, wie sie die
heimischen Spielleute boten, nicht mehr an üppigem Leben, wie es
damals einsetzte, Gefallen finden. Der Krieger sollte, wenn denn
schon gekämpft werden mußte, für die Kirche kämpfen. Vor allem
aber sollte die Macht der Kirche untertan werden, die nun einmal die
Welt regierte, die weltliche Obrigkeit, der Staat. Der Kampf um
diesen Preis mußte ausgefochten werden, vor allem dem großen
Reich gegenüber, das gerade auf Betreiben der in seinem Schatten
sich Macht und Sicherheit versprechenden Kirche die
Überlieferungen des römischen Universalreichs wieder
aufgenommen hatte, dem deutschen Reich. Bisher lag,
germanischer Auffassung entsprechend, die Herrschaft über die
Kirche in den Händen seiner Könige. Otto I. hatte überdies eine
nationale Kirche von ziemlicher Geschlossenheit, gestützt auf die
Bischöfe, mit der bloßen Dekoration eines unselbständigen
Papsttums geschaffen; Otto III. hatte sich mit den eigentlich
kirchlichen Ideen so erfüllt, daß er das Papsttum in seinem eigenen
Bereich zu beherrschen unternahm; die späteren Herrscher
versuchten schon eine »Germanisierung des römischen Papsttums«
(unter Heinrich III. vier deutsche Päpste)[8]. Jetzt hatte die Kirche
selbst die Ziele des alten römischen Universalreichs aufgenommen,
aber sie wirklich universal gestaltet. Sie hatte jetzt in dem Papst
einen wirklichen absoluten Herrscher und zugleich die früher
landschaftlich auseinandergehenden Kirchen mit einem
einheitlichen, disziplinierten kirchlich-fanatischen Geist erfüllt. Der
Papst über dem Kaiser, das war nun die Folge der Losung: Gott,
nicht Welt. Den Kampf führte ein Papst, der die ursprünglich von
solchen Zielen freie Reformbewegung sowie die Zentralisation der
gereinigten Kirche erst eigentlich vollendet hatte, Gregor VII.
Gestützt auf die isidorischen Fälschungen, die einst, freilich lediglich
im Interesse der Bischöfe gegenüber den landeskirchlichen
Gewalten, die einheitliche Oberhoheit des Papsttums hatten sichern
wollen, griff man, ausgehend von der Möglichkeit simonistischen
Mißbrauchs, die Laieninvestitur auf, um durch ihr Verbot, d. h. das
Verbot der Besetzung namentlich der Bistümer durch den Herrscher,
den Streit zu beginnen.
Der Deutschland zerrüttende, das eigentlich kirchliche und das
sittliche Leben stark schädigende Kampf hat dem Papsttum den
erstrebten Sieg letzten Endes nicht gebracht, wohl aber die Kirche
dauernd zu einer straff organisierten Hierarchie gemacht und sie
ganz der Herrschaft des Papstes unterworfen: eine Landeskirche
gab es nicht mehr.
 Wie die auf ihren Höhepunkt gelangte Macht der Kirche auch
äußerlich die Welt leiten und bewegen konnte, das zeigten nun vor
allem die Kreuzzüge, so sehr bei vielen Teilnehmern weltliche Motive
mitspielten. Im Grunde eine Fortsetzung dauernder Kämpfe mit dem
Islam einerseits, großer Massenpilgerfahrten andererseits, zum Teil
auch durch die Handelsbestrebungen der Italiener angeregt,
unmittelbar endlich hervorgerufen durch die Bedrückungen der seit
dem 11. Jahrhundert immer zahlreicheren Pilger zum heiligen Lande
und durch die Bedrängung des Kaisers in Byzanz, waren sie doch
eine Auswirkung kirchlichen Einflusses, ein päpstliches
Unternehmen. Das Ziel war die Eroberung des heiligen Grabes, des
hehrsten Ortes der Welt, die auch ihren geographischen Mittelpunkt
nach mittelalterlicher Anschauung in Jerusalem hat. Gerade der
erste Kreuzzug brachte mit seinen Erfolgen dem Papsttum eine
gewaltige Stärkung des Ansehens, schon durch seinen Einfluß auf
die neuen geistlichen Ritterorden: aber bereits der zweite Kreuzzug,
bei dessen Einleitung der Wille des Papstes vor der Macht der Idee
völlig zurücktrat, fiel in seinem unglücklichen Ausgang wieder mit
einem Niedergang der päpstlichen Herrlichkeit zusammen.
Für diesen zweiten Kreuzzug war durch Bernhard von Clairvaux
auch der deutsche König gewonnen worden – zu seinem Unheil –,
dem ersten stand aber Deutschland, abgesehen von Lothringen, das
ja immer westlich beeinflußt war, im ganzen noch kühl gegenüber,
wenn auch größere Scharen aus West- und Süddeutschland
mitzogen. Die Erscheinung war eben im Grunde wieder romanischen
Ursprungs. Romanisch war auch, wie wir sahen, die kirchliche
Reformbewegung überhaupt, romanisch natürlich ebenso die Idee
der päpstlichen Weltherrschaft, die im Grunde die Herrschaft der
Italiener über die Germanen und die Vernichtung der äußeren
Machtstellung Deutschlands, der von ihm gewonnenen Führung des
»Römischen Reiches« bedeutete. Gleichzeitig handelte es sich um
eine neue tiefgreifendere Eroberung des deutschen, noch nicht
gebrochenen Wesens durch die romanische Kirche. Aber so sehr
diesem neuen Geist sich zahlreiche Gemüter in Deutschland
hingaben, so sehr widersprach er doch dauernd und im tiefsten
Grunde den lebendigen, natürlichen Trieben eines jugendlichen,
kräftigen Volkes, wenn auch dieser Widerspruch schon geringer
geworden war als bei dem ersten Zusammentreffen des
weltenstürmenden und weltfrohen Germanentums mit der
weltabgewandten Kirche des müden Altertums. Immer wieder
bäumte sich auch die Welt gegen den Zwang des kirchlichen Ideals
auf, und immer wieder suchte umgekehrt dieses sich gegen jene
durchzusetzen. Freilich hat die Kirche, wie sich früh gezeigt hat (s.
S. 29), den Weg des Kompromisses grundsätzlich keineswegs
ausgeschlossen und ihn auch immer wieder betreten.
Der Kern der Sache liegt auf sittlichem Gebiet. Hier ist gegenüber
der leidenschaftlichen germanischen Gewaltnatur doch viel von der
ethischen Macht des Christentums, die dank der kirchlichen
Organisation auch den kleinsten Kreisen fühlbar wurde, erreicht
worden. Nicht die Ideale des Kriegers, nicht die natürlichen
Richtgedanken des Landmannes, nicht die Interessen der Heimat
und der Familie sollten als höchste Lebensziele gelten, sondern
jenseitige Ideale. Friedlichkeit, Mäßigkeit und Demut wurden dabei
von den gewalttätigen, egoistischen Menschen gefordert. Man fand
sich mit solchen Forderungen durch äußere, übertriebene Formen,
wie wir (S. 32) sahen, ab. Aber die sittliche Erziehung durch die
Kirche modelte mehr und mehr doch auch das Innere um. Die Sorge
um das Seelenheil führte zu einem ständigen Beachten der eigenen
Gefühle und Regungen; den Trieben wurden innere Stimmen feind:
das ganze seelische Leben wurde angeregt, erweitert, vertieft. Das
Geheimnis des Erfolges liegt in der alles niederzwingenden
göttlichen Autorität der Kirche und ihrer Lehre, zugleich wieder in der
eindrucksvollen Macht ihrer ganzen Organisation und in ihrer
kulturellen Überlegenheit. Der fertigen, geschlossenen, großartigen
Weltanschauung der Kirche gegenüber war das deutsche Volkstum
hilflos und konnte aus eigener, unentwickelter Denkkraft heraus kein
anderes geistig-sittliches Ideal von annähernd gleicher Kraft
schaffen: daß ein solches in der von der Kirche bekämpften Antike
verborgen lag, ahnte der Laie nicht entfernt. Dem Stand des
nationalen Fühlens und Lebens würde dieses Ideal ja auch nicht
entsprochen haben. Eine im nationalen Denken und Fühlen
wurzelnde geistige Erfassung und Deutung der Welt und der sie
beherrschenden Mächte, eine Gewinnung sittlicher Maßstäbe auf
Grund solcher Auffassung und entsprechend der jeweiligen
Kulturstufe: dieses notwendige Ziel jeder Volksentwicklung zu
erreichen, wurde den Deutschen früh erschwert. Eben die gewaltige
Überlegenheit der schlechthin gegebenen kirchlichen
Weltanschauung, so stark weite Kreise ihr bewußt und unbewußt
widerstrebten, hat infolge ihrer ungestörten Dauer die Möglichkeit
der Bildung einer anderen Weltanschauung auf lange hinaus
gehemmt. Man dachte in allen höheren Beziehungen nur in der
Denkweise der Kirche. Außerkirchliche geistige Bewegungen waren,
soweit sie bei der alles umfassenden Kulturbetätigung der Kirche
überhaupt möglich waren, von vornherein machtlos. Wer Menschen
und Welt und auch die Kirche bessern wollte, griff doch immer nur
auf reinere Überlieferungen eben der Kirche zurück.
Andererseits konnte die kirchliche weltverneinende
Weltanschauung doch trotz allen Preisens keineswegs das
allgemeine Ideal sein, ist es auch niemals gewesen. Ganz richtig hat
man sie als ein geistliches Standesideal bezeichnet. Freilich war
dieser Stand der kulturell führende. Schon äußerlich durch seine
Tracht, durch seine Sprache, durch seine Lebensweise wie durch
seine Bildung, seine Ideale von der übrigen Nation abgesondert und
geschieden, losgerissen von der Familie, verkörperte er dauernd und
anschaulich die dem Volkstum fremde, ihm jedoch überlegene antik-
kirchliche Kultur. Aber da er sich aus den Großen der Welt wie aus
der Masse des Volkes ergänzte, so war dieser Fremdkörper doch
auch wieder mit dem Volk innerlich verbunden, wie es auch
äußerlich bisher manch hoher Kirchenfürst durch seine kulturelle,
wirtschaftliche und z. T. politische Betätigung und manch niederer
Pfarrer durch sein ganzes Leben gewesen war. Mit seiner
zunehmenden Zahl, mit der Fülle der Stifter und Klöster und ihrem
Besitz wuchsen Macht und Einfluß des Geistlichen im Volk ebenso
wie sein Selbstbewußtsein. Vor allem verlieh ihm aber die große
Heilsanstalt selbst, deren Vertreter er war, einen gewaltigen Nimbus.
Was er lehrte, war die Wahrheit an sich, der sich jeder Laie beugen
mußte; er vermittelte das Seelenheil, um das ängstlich zu sorgen die
Kirche immer eindringlicher die Laien anhielt. Übernatürliche Kräfte
mochte alter Volksglauben noch immer bei ihm suchen, wenn auch
weniger als früher. Und wenn nun auch trotz des Schweigens
unserer doch meist kirchlichen Quellen sicherlich auch nach den
ersten Zeiten äußerlicher Christianisierung die übrige Welt oft genug
eine innerliche Opposition gezeigt und im übrigen sich in ihrer
Weltlichkeit wenig wird haben stören lassen, so war doch das
geistliche Übergewicht so sicher gegründet, daß das von der Kirche
getragene Ideal immer als das höchste und erstrebenswerteste auch
von der Laienwelt anerkannt wurde. Durchgeführt konnte es von
dieser, die deshalb immer als unvollkommen galt und aus der Sünde
zu erretten war, niemals werden, freilich auch nicht von der Masse
der Weltgeistlichen. Die vorbildliche Durchführung des Ideals hatte
sich vielmehr das Mönchstum zum Ziele gesetzt, das grundsätzlich
für die übrigen Geistlichen als ständiges Muster diente, immer
wieder ferner in der mit der Welt notwendig verbundenen Kirche für
die kräftige Erneuerung des Ideals sorgte, endlich der Laienwelt als
die Verkörperung dieses christlichen Ideals sichtbar gegenübertrat.
Freilich, wenn, wie es immer wieder geschah, die Mönche selbst
entgegen diesem Ideal lebten, luden sie um so mehr den Zorn der
Laien auf sich. Gerade die frommen Laien haben in Zeiten religiöser
Erregung auch immer am meisten zu den das Ideal streng
erneuernden eifernden Mönchen als den konsequentesten
Vertretern christlicher Forderungen gehalten, und gerade in unserem
Zeitabschnitt, da die Mönche mit der Reformbewegung die ganze
Kirche beherrschten, haben diese jenes Ideal auch tief in die
Laienwelt getragen und selbst asketische Anwandlungen und
zerknirschte Bußstimmungen in weiten Schichten geweckt,
überhaupt die gewaltige Macht der Kirche tiefer in den Gemütern
auch vieler Weltkinder befestigt.
Muß nach alledem die Kirche als der wesentlichste Faktor der
mittelalterlichen Kultur angesehen werden, so liegt darin zugleich
ausgesprochen, daß diese Kultur einen stark internationalen
Charakter trug. Soweit wenigstens die Welt in der Papstkirche
vereinigt war, also vom Osten abgesehen, entwickelte sich ihre
Kultur ziemlich einheitlich und gleichartig, eben weil diese Kultur mit
der überall gleichförmigen Kirche eng verbunden sowie von der
überall gleichmäßig gebildeten Geistlichkeit getragen und der
übrigen Welt vermittelt wurde. Natürlich hat es im übrigen in dieser
geschlossenen Kirche, wie in jeder menschlichen Organisation, von
jeher auch innere Parteiungen, Gegensätze und Kämpfe gegeben,
aber darauf kommt es hier nicht an. Jener abgeschlossenen Stellung
der Geistlichen im eigenen Volk entspricht wieder der internationale
Zusammenschluß derselben in der päpstlichen Hierarchie, die
Zusammengehörigkeit mit der Geistlichkeit der anderen Völker: die
Romanen waren freilich der führende Teil. Gerade jetzt wurde Rom
erst recht der Mittelpunkt und aller Heimat; im italienischen Kloster
konnte der deutsche Mönch sich ebenso zu Hause fühlen wie in
einem heimischen, was freilich wohl nicht immer der Fall war. So war
denn alle höhere Bildung und ihre Sprache international,
international auch noch später die zunächst immer von Geistlichen
getragene Gelehrsamkeit, wie sie sich in den Universitäten
organisierte. Und als dann seit dem 13. Jahrhundert eine nationale
Scheidung sich schärfer geltend machte, stärkte den internationalen
Charakter der gelehrten Bildung im 15. Jahrhundert wieder die
humanistische, d. h. die Antike neubelebende Bewegung.
International war auch die Kunst, weil wiederum alle Kunstübung,
ihre Ziele und Aufgaben in der Kirche beschlossen waren. Allerdings
war das eigentliche Kunstleben auf bestimmte Länder beschränkt,
gerade auf diejenigen, die durch das Eindringen der Germanen
frisches Blut empfangen hatten, außer Deutschland und Burgund
Nordfrankreich und Oberitalien.
Im Grunde beruhte die Internationalität der mittelalterlichen Kultur
natürlich auf dem internationalen Charakter des Römischen Reiches
und seiner Kultur, deren Erbe die Kirche war, auf der Eroberung
dieses Reiches durch die Germanen und der durch die Kirche
beförderten Aufnahme des universalen Kaisertums durch diese wie
auf der Durcheinanderwirbelung germanischer und romanischer
Volkselemente. In politischer und sozialer (ständischer) Beziehung
hatten die germanischen Einrichtungen daher überall das
Übergewicht. Diese gesellschaftliche und staatsrechtliche
Einheitlichkeit germanischen Ursprungs, zum Teil freilich wieder mit
römischen Einflüssen durchsetzt, ergänzte jene durch die römische
Kirche und die antike Erbschaft gegebene kulturelle
Gleichförmigkeit. Überhaupt bestand auch über das kirchliche Gebiet
hinaus eine starke Kulturgemeinschaft unter den germanisch-
romanischen Völkern: fortwährend wurden Kulturgüter, zumal solche
äußerer Natur, ausgetauscht. Der mittelalterliche Handel ist
vorwiegend international. Von den Städten hat schon Ranke gesagt,
daß sie sich als Bestandteile einer europäischen Gemeinschaft
fühlten. Die Internationalität erstreckte sich ebenso auf die schon vor
ihnen als Kulturträger auftretende soziale Schicht des Rittertums.
Beruhte sie in sozialer Beziehung auf jener Gleichförmigkeit der
ständischen Gliederung, so ergab sich eine internationale Geltung
der höfischen Lebenshaltung wie der gesellschaftlichen
Lebensanschauungen und -ideale aus dem kulturellen Übergewicht,
das wir die Franzosen erlangen sehen werden. Der Austausch
wurde besonders begünstigt durch die von dem ganzen
abendländischen Rittertum getragene Kreuzzugsbewegung, also
wieder durch eine Bewegung kirchlichen Charakters. Machten sich
aber bei den Rittern der einzelnen Völker genug nationale
Unterschiede trotz aller Nachahmung des französischen Vorbildes
geltend, so trugen gerade wieder die geistlichen Ritterorden den
durchaus internationalen Charakter der Kirche, auch in ihrer
Zusammensetzung.
Aber eben das Rittertum als Kulturfaktor führt uns nun darauf, daß
das Mittelalter doch nicht nur kirchlich bestimmt und bedingt ist.
Überhaupt ist immer im Mittelalter die Welt auch da gewesen, schon
vor der Ausbildung einer weltlich-ritterlichen und weltlich-
bürgerlichen Kultur. Wieder ist es das Volkstum, das Beachtung
heischt. Man meint in der Regel, nur politisch und kriegerisch habe
sich die deutsche Volkskraft bewähren können, kulturell habe man
nur von der Kirche gezehrt, und geistig hätte bei Geistlichen wie
Laien völlige Gebundenheit geherrscht. In Wahrheit zeigt das
Mittelalter – wir sahen es zum Teil schon – das kräftigste Eigenleben
und selbständige Vorwärtsentwicklung. In dieser gerechteren
Beurteilung des Mittelalters nähern wir uns heute wieder der
Auffassung der Romantik, ohne aber in deren phantastische Illusion,
einseitige Bewunderung und unhistorische Übertreibung zu verfallen.
Auf der anderen Seite ist die Anschauung von der inneren
Gebundenheit des Mittelalters, die sich vor allem auf das oben
betonte ungeheure Übergewicht der Kirche gründet, nicht völlig
falsch, so wenig wie Jakob Burckhardt und vor ihm schon Georg
Voigt mit ihrer Entdeckung des ausgeprägten Individualismus der
italienischen Renaissance und mit der Annahme einer seit dem 15.
Jahrhundert erfolgenden Übertragung dieses Geistes auf die übrigen
abendländischen Kulturvölker, bei denen er sich freilich ganz anders
gestaltete, im Unrecht sind. Aber genau gesehen, handelt es sich
doch nur um die gesteigerte Ausdrucksmöglichkeit für solchen Geist.
In Briefen und Reden, in ernster und witziger Dichtung, in der
Gestaltung von Bildnissen und Bildwerken, kurz in den stilistisch und
technisch entwickelten Ausdrucksarten einer hochstehenden Kultur
kann sich die einzelne Persönlichkeit in ihrer ganzen Individualität
zeigen (wobei man aber wieder leicht vergißt, wie solche Weise
alsbald wieder zur allgemeinen Mode, zum Stil, zur Manier, der
Individualismus gewissermaßen zur Gebundenheit wird). Von den
Menschen des früheren Mittelalters dagegen wissen wir über ihr
Fühlen und Denken nur wenig; aus der Ferne sieht man auch nur
das Gemeinsame, Allgemeine. Zu schriftlichem Ausdruck ihres
Inneren waren sie noch wenig imstande, die Laienwelt gar nicht, und
künstlerisch rang man noch allzusehr mit den technischen
Schwierigkeiten individueller Persönlichkeitsdarstellung. Aber wir
wissen doch wenigstens zum Teil, wie die Menschen gehandelt
haben, und einzelne Züge verraten zuweilen, und öfter können wir
darauf schließen, wie sie wirklich gewesen sind. Derselbe
Burckhardt, aus dessen genialer Beobachtung ein epigonenhafter,
aber desto mehr von seiner Bedeutung überzeugter Historiker dann
ein mechanisches System mit den nötigen Erweiterungen
konstruierte, hat doch an anderer Stelle wieder auch dem Mittelalter
in gewisser Weise Individualismus zuerkannt: »Zwar ist das
Individuelle noch gebunden, aber nicht innerhalb des geistigen
Kreises der Kaste, hier konnte die Persönlichkeit sich frei zeigen …,
und so bestand denn wirklich sehr viele und echte Freiheit. Es gab
einen unendlichen Reichtum noch nicht von Individualitäten, aber
von abgestuften Lebensformen.« Der Individualismus zeigt sich also
zunächst in dem ständischen Sonderleben (s. S. 107). In der Tat,
welche Fülle von individuellen Sondergebilden, welche
Vielgestaltigkeit in der räumlich doch nur kleinen mittelalterlichen
Welt des Abendlandes, auch innerhalb der Kirche! Und hat diese
Kirche auch geistig wirklich alles gebunden? Hat es nicht zu allen
Zeiten in der mittelalterlichen Kirche Opposition und
Sonderströmungen gegeben? Und wissen wir denn, wie oft sich
einer im frühen Mittelalter auch innerlich gegen diese Autorität
erhob? In der angeblich so gebundenen Scholastik sind dann später
bereits die schwerwiegendsten Probleme zweifelnd erörtert worden.
Umgekehrt ist nach dem Mittelalter geistige Gebundenheit
ebensogut zu finden, nicht nur innerhalb der katholischen Kirche,
und die Konvention beherrscht selbst gebildete Kreise noch in der
Gegenwart. Die ständische Gliederung, die ebenso wie der
genossenschaftliche Geist die Menschen damals auch innerlich
gebunden haben mag, ist doch heute nur äußerlich geschwunden.
Wie starr liegen, ähnlich der »bindenden« Geisteswelt der
mittelalterlichen Kirche, heute die offiziellen politischen und
kirchlichen Anschauungen auf dem Ganzen trotz aller lauten und
stillen Abweichungen!
So konnte man eine »Rückständigkeit« des Mittelalters wohl
gegenüber den abgelebten Resten seiner Einrichtungen in dem
aufgeklärten 18. Jahrhundert behaupten, in Wahrheit ist das
Mittelalter aber reich an neuen kraftvollen Bildungen und
Organisationen auf allen Gebieten des Lebens, tatkräftig und
unternehmungslustig, von Schaffensdrang erfüllt und vor allem ein
Feld für die Betätigung des einzelnen. Überall begegnen tatkräftige,
frei und freudig »sich auslebende« Persönlichkeiten, insbesondere in
der Herrenschicht. Und die Herrscher, von denen wir noch am
meisten wissen, sind so wenig gleichmäßige Typen wie nur zu
irgendeiner Zeit sonst. So würden uns auch bei näherer Kenntnis der
einzelne Mönch wie der einzelne Ritter oder Kaufmann als Leute von
größerer oder geringerer Individualität erscheinen. Welch
außerordentlicher Selbständigkeitsdrang zeigt sich bei einzelnen wie
bei den Ständen, Gruppen und Genossenschaften! Die Stärke des
Trieblebens, des rücksichtslosen Egoismus haben wir wiederholt
betont, die Neigung zur Selbsthilfe ist noch deutlich genug, das
Gehorchen ist dem Mittelalter ein ziemlich unbekannter Begriff, Trotz
und Pochen auf das eigene Recht, auf Sonderrechte allgemein. Man
will überhaupt, wie man richtig betont hat, immer nur Rechte, von
Pflichten hört man ungern. Die deutsche Sonderart erlebt ihre
Blütezeit eben im Mittelalter; aus seinem vielgestaltigen politischen
Sonderleben haben sich erst langsam in neuerer Zeit größere
staatliche Gebilde entwickeln können.
 Wo bleiben bei alledem die von Lamprecht konstruierten Stufen
gebundenen Geisteslebens? Die Annahme einer »typischen« Stufe
ist z. B., wie Kemmerich nachgewiesen hat, gegenüber der
frühmittelalterlichen Porträtmalerei gar nicht haltbar. Dasselbe hat
Zoepf auf Grund der Literatur der Heiligenleben des 10.
Jahrhunderts bewiesen und genug individuelle Spuren aufgezeigt.
Was aber die weitere, etwas freiere Stufe »konventioneller«
Gebundenheit betrifft, so ist eine gewisse konventionelle Haltung
des späteren Mittelalters schon vor Lamprecht in meiner
»Geschichte des deutschen Briefes« für die Briefe nachgewiesen,
und auch sonst zeigt sie sich vielfach, so in dem ganzen Gebaren
der höfischen Ritter. Aber das Konventionelle ergibt sich lediglich wie
zu allen Zeiten aus dem Zwange einer dem natürlichen und
nationalen Wesen nicht entsprechenden, mehr oder wenig künstlich
übernommenen fremden Kultur. Das Bewegen in der ästhetisch-
höfischen Kultur der Romanen konnte nur modisch-konventionell
sein, und die Handhabung des geistlichen Schriftwesens seitens
eines bürgerlichen Laien des 14. Jahrhunderts konnte auch nur
konventionelle Stilformen gleichsam als Hilfsmittel ergeben. Aber
welche Höhe der individuellen Gestaltung erreichte bereits im 13.
Jahrhundert die Kunst! Man denke nur an die Statuen des
Naumburger Doms. Wo man aber sich volkstümlich geben kann, da
ist man individuell im höchsten Maße. Gerade die Volkstümlichkeit
wird als ein charakteristisches Element des Mittelalters in der Regel
übersehen. Die spärlichen Quellen lassen sie für das frühere
Mittelalter nur nicht recht erkennen. Burckhardt hat recht, wenn er
vom Mittelalter sagt: »Unser Leben ist ein Geschäft, das damalige
war ein Dasein; das Gesamtvolk existierte kaum, das Volkstümliche
aber blühte.«
Lange erscheint uns dieses volkstümliche Wesen nur als
Unterströmung. Daß es dann auf der Höhe des Mittelalters stärker
hervortrat, war zunächst nur mittelst der höheren Schichten der
Nation und in einer kultivierten Form möglich. Es hatte sich jetzt ein
weltlicher Stand von maßgebendem Einfluß gebildet, dessen
nationaler Kern aber erst durch einen größeren kulturellen Inhalt und
eine fremde kulturelle Färbung gewissermaßen kulturfähig geworden
war und der durch Anlehnung an die religiöse und geistige Macht der
Kirche einen größeren Halt gewonnen hatte, das Rittertum.
Die Bildung dieses Standes steht im Zusammenhang mit einer
stärkeren sozialen Scheidung der Volksgruppen überhaupt. Mit der
stetigen Umwandlung der großen Masse zu einem friedlichen
Bauernvolk hatte sich neben dem zuerst geschlossen als
Berufsstand auftretenden geistlichen Stand eine Schicht
herausgehoben, die die ursprünglich allgemeine kriegerische
Betätigung als ihre Sonderaufgabe ansah, zumal sie an den
besondere Anforderungen stellenden Reiterdienst geknüpft war. Das
Ganze ist eine auch sonst im Völkerleben zu beobachtende
natürliche Gliederung. Schon machten sich daneben die Anfänge
eines handel- und gewerbetreibenden Bürgertums geltend, das aber
noch stark bäuerlich gefärbt war, wie ja auch der Grundbesitz die
Grundlage der Macht der weltlichen Herren wie der kirchlichen
Organisation war, wie ferner auf dem Lehnswesen – Landbesitz für
Leistungen – Staat, Verwaltung und Heeresdienst mit beruhten. Im
12. Jahrhundert nun gliedert sich alles schärfer. Auch äußerlich, in
Sitz und Wohnung trennen sich die Stände, es sondert sich der
Herrensitz vom Dorf, von diesem die Stadt, wie schon seit langem
der Geistliche in Klöstern und Stiften sich abschließt. Mit der
Sonderung der weltlichen Stände ergibt sich nun auch eine
vielseitigere Ausgestaltung des Lebens, eine schärfere Betonung der
besonderen Aufgaben und Interessen, die Entstehung besonderer
Kulturkreise – bei den Rittern tritt zu der kriegerischen Grundlage
eine gesellige Kultur als Lebenselement – und so überhaupt ein
stärkeres Hervortreten des Weltlichen. Unterdrückt konnte dieses
niemals werden. Die Lust der Welt war größer als alle
Ansteckungskraft der Askese, die Kraft der Triebe, die Roheit und
Gewalttätigkeit, die Untreue und Habgier aber auch noch immer
stärker als das neue sittliche Gebot. Das noch eng mit der Natur
verbundene ländliche Leben wie das kriegerische und jagdfrohe
Schweifen der Herren über Wälder, Täler und Höhen ließen ferner
die selbst den Mönchen nicht fremde Schönheit der Natur in den
Menschen zu tief wurzeln, als daß eine Abwendung von ihr hätte
stattfinden können – überhaupt darf man ein tieferes Naturgefühl
auch dem früheren Mittelalter keineswegs absprechen[9]. Nun kam
die stärkere Entwicklung der ständisch organisierten weltlichen
Interessen kraftvoll hinzu. Das wirtschaftliche Leben hatte die Kirche
selbst durch ihre Kulturtätigkeit mächtig gefördert, jetzt verlor sie
mehr und mehr die Führung an die Laienwelt, zumal die bäuerliche
Schicht. Mit den von ihr vermittelten Elementen höherer
Lebenshaltung hatte die Kirche zu größerer Üppigkeit insbesondere
der Herren beigetragen. Mit den politischen und
Verwaltungsinteressen hatte sie eng im Zusammenhang gestanden;
der Kampf zwischen Kirche und Staat hatte das staatliche
Bewußtsein geweckt; das ohnehin seit der ottonischen Zeit
vielseitigere politische Leben erschien gerade durch die politischen
Bestrebungen der Kirche wichtiger und wertvoller. Die immer
häufigere kriegerische Betätigung, die sie eigentlich bekämpfte,
hatte die Kirche mit den Kreuzzügen selbst in ihren Dienst gestellt
und damit geweiht. Gerade die Kreuzzüge, der Höhepunkt des
kirchlichen Einflusses, bedeuteten überhaupt die größte Förderung
der weltlichen Interessen.
Der kulturgeschichtliche Einfluß der Kreuzzüge sei hier nicht im
einzelnen erörtert[10]. Sie haben zunächst auf die romanischen
Völker und dann durch diese in abgeschwächter oder veränderter
Weise und meist erst später auf das deutsche Volk gewirkt. Es war
ein ungeheuer belebender Einfluß, den der Orient auf das
Abendland damals ausübte. Zum Teil war es freilich wieder die
Antike, deren altes Gut nun durch neue Kanäle übertragen wurde.
Byzanz, das einst die antike Kultur besser vor dem barbarischen
Ansturm hatte retten können als Rom, hatte immer mehr auf den
Osten gewirkt als auf den Westen, trotzdem es früh für diesen der
Ausstrahlungspunkt des Handels mit den begehrten orientalischen
Stoffen usw. war. Die später in der ottonischen Zeit vermehrten
byzantinischen Einflüsse sind stark überschätzt worden. Von einer
tieferen Beeinflussung der Kunst ist auch keine Rede, sondern nur
von einer gewissen Übertragung äußerer Elemente und technischer
Dinge wesentlich im Zusammenhang mit dem Hereinkommen von
Gegenständen der Kleinkunst (Elfenbeinschnitzereien,
Goldschmiedearbeiten, Emailsachen usw.) zumal durch Pilger und
Kreuzfahrer.
 Zum großen Teil war Byzanz nur der Vermittler orientalischer
Luxusartikel, und der eigentliche Ursprung des »Byzantinischen«
war schon früher nicht Byzanz, sondern Kleinasien. Italien hatte
schon vor den Kreuzzügen mit der Levante unmittelbar gehandelt,
jetzt wuchs dieser unmittelbare, auch von Südfranzosen getragene
Levantehandel außerordentlich. Aber auch auf andere Weise kam in
den Kreuzzügen die islamitische Kultur den Abendländern näher. An
den alten Schätzen des Orients genährt, indisch, persisch und
jüdisch befruchtet, von Byzanz und den Resten der hellenistischen
Kultur in Kleinasien geistig, politisch-militärisch und sonst beeinflußt,
stand diese nicht minder von eigener Kraft getragene Kultur hoch
über der abendländischen. Sie hatte auf diese zum Teil schon vor
den Kreuzzügen von den Mauren in Spanien und den Sarazenen in
Süditalien aus gewirkt, namentlich auf dem Gebiet höheren
(eigentlich antiken) Wissens und ästhetisch-gesellschaftlicher Kultur.
Jetzt strömten neue Kulturgüter aller Art ins Abendland, materielle
(Kulturpflanzen, Gewürze, Spezereien, Farben, feine Gewebe und
kostbare Stoffe, Teppiche, Schmuckwaffen, allerlei Gegenstände des
Luxus und bequemer Lebenshaltung), militärisch-technische, zum
Teil römisch-griechischen Ursprungs (namentlich auf dem Gebiet der
Befestigung), überhaupt technische (Nautik), kommerzielle
(Handelswissenschaft, Ziffern), geistige, die Antike neubelebend (auf
den Gebieten der Astronomie, Mathematik, Medizin, Philosophie).
Dazu kamen stofflich-literarische Einflüsse (Sagen und
Wundergeschichten) usw. Das künstlerische Leben erfuhr in dieser
Zeit einen Antrieb durch eine mächtige Belebung der Phantasie, die
namentlich durch die glänzende, zierliebende Bauart des Orients
angeregt wurde. Die regere Phantasie (Wunder und Zauber des
Orients) befruchtete auch das dichterische Leben, schädigte freilich
durch ihr Übermaß das geistige (Aberglaube und Wundersucht);
doch nützte diesem um so mehr die große Erweiterung des
Gesichtskreises. Auf das religiöse Leben dagegen wirkte die
arabische Duldsamkeit zunächst gar nicht; das gesellschaftliche
beeinflußten sehr stark die zierliebende wie die sinnlich-weiche Art
des Orients und seine feineren Sitten. Der gesteigerte
Handelsverkehr schließlich sollte eine völlige Umwälzung des
wirtschaftlichen Lebens herbeiführen.
 Es ist klar, daß durch all dieses die Ausbildung einer höheren
weltlichen Kultur gefördert werden mußte. Negative, den kirchlichen
Einfluß herabmindernde Momente kommen hinzu. Wer, wie die
heimkehrenden Kreuzfahrer, so weit herumgekommen war, brachte
andere Begriffe von Welt und Menschen nach Hause, war geistig
regsamer, kritischer gegen die alten Mächte, die sein inneres Leben
bestimmt hatten. Man hatte andererseits die »Heiden« kennen
gelernt, sie waren auch Menschen; man wußte jetzt auch von
griechischen, nicht mehr bloß von römischen Christen. Dem
kirchlichen Sinn waren ferner die Fahrten selbst nicht zuträglich.
Viele hatten sie ohnehin nur aus weltlichen Motiven unternommen.
Fromme Gemüter wieder fühlten sich abgestoßen und gaben die
Schuld zum Teil der Kirche, die als Urheberin der als verdienstlich
hingestellten Züge solche Weltlichkeit duldete. Die Mißerfolge, das
Scheitern der ganzen Bewegung, die der erste Kreuzzug erfolgreich
eingeleitet hatte, wurden ihr auch angerechnet, und bei der Mehrzahl
der Heimkehrenden beförderte die Enttäuschung solche Stimmung.
Daheim hatte der kirchliche Sinn ohnehin durch die Kämpfe
zwischen Kirche und Staat gelitten. Daß es auch innerhalb der
Geistlichen eine Partei gegen den Papst gegeben hatte, war
ebenfalls folgenreich. Dazu kam die äußere Einbuße der Kirche an
Besitz und die starke Verwirrung, oft Zerstörung des inneren
kirchlichen Lebens. So sank das Ansehen der Kirche bedeutend,
gerade als der Sinn der Laien sich stärker auf die Dinge dieser Welt
eben infolge der Kreuzzüge lenkte. Noch war die Kirche die
Hauptmacht des Mittelalters, die höheren geistigen Kultureinflüsse
der Araber haben z. B. naturgemäß gerade Geistliche vermittelt und
gepflegt, aber die Kirche war nicht mehr ausschließlich maßgebend
für eine höhere Kultur.
Eine solche Kultur weltlichen Charakters brachte zunächst das
Rittertum hervor. Als sie sich herauszubilden begann, und als auch
schon in den Anfängen des Bürgertums die Keime neuer kultureller
Gebilde sproßten, bot Deutschland, wie das Abendland überhaupt,
im ganzen zunächst kein erhebendes Bild. Die große mittelalterliche
Hauptmacht, die Kirche, hatte bedenklich gelitten: Verweltlichung,
Verkommenheit und Unbildung machten sich bei den Geistlichen
breit, obwohl höhere Bestrebungen nicht fehlten. Der Adel ging in
Krieg und Raub und rohem Leben auf. Von einer gesellschaftlichen
Kultur war auch nicht in den Anfängen die Rede. Die alte
Unbändigkeit zeigten die Menschen auch sonst. Die wirtschaftlichen
Zustände stockten: es herrschte bei dem Herrendruck und aus
anderen Ursachen oft Armut und Not, bis sich der Bevölkerung ein
Neuland im Osten zeigte. Vielfach lebten die niederen Schichten
dumpf dahin, oft zeigten sich auch abschreckende Zustände. Auf
diesem Hintergrunde entwickelte sich jene Kultur, die man ihrerseits
nun freilich auch nicht in allzu idealem Lichte sehen darf.
Der ritterliche Stand, der sie trug, hatte sich im Rahmen des
Lehnswesens gebildet durch Angliederung an die kleine,
abgeschlossene Schicht der großen Herren, der späteren
Landesherren, von denen noch (S. 105 f.) die Rede sein wird, also
an den Hochadel, die Herzöge und Grafen, bei denen der Gedanke
eines vom Könige übertragenen Amtes längst zurückgetreten war,
weiter an die geistlichen Fürsten und natürlich auch an den König.
Der Stand setzte sich zusammen aus den Lehnsträgern eines
Großen, d. h. kleineren Grundherren, daneben sonst landsässigen
Freien, die teils aus Not und Zwang, teils aus Ehrgeiz Lehnsleute
wurden. Dazu kamen aber immer zahlreichere Unfreie, die sich als
Reisige, auch als Träger von Verwaltungsfunktionen an einem
Bischofs- oder Fürstenhofe emporgeschwungen hatten und
schließlich mit einem Dienstgut, als Grundlage für Leben und
Leistungen, belehnt waren, die immer größere Klasse der
kriegerischen Ministerialen also, die auch als Gefolge den Glanz
ihres weltlichen oder geistlichen Herren hoben, im übrigen aber wie
kleine Grundherren auf jede Weise ihren Besitz zu mehren
trachteten und sich den freien Rittern näherten. So entstand ein
ritterlicher Dienstadel, der in den kriegerischen und politisch
bewegten Zeiten immer mehr an Bedeutung gewann, immer wieder
auch Freie und Adlige anzog, sich bei der Gleichmäßigkeit der
Anschauungen und Interessen in altem genossenschaftlichen Drang
immer mehr zusammen- und abschloß und schließlich bei der
durchgesetzten Erblichkeit der Lehen aus einem Berufsstand bis zu
einem gewissen Grade zu einem Geburtsadel wurde. Freilich
blieben daneben die sozialen Abstufungen bestehen, und wenn sich
auch ein ritterlicher Ministeriale durch seine Ritterwürde über jeden
freien Nichtritter, der noch so hoch stand, erhaben glaubte, so
konnte er sich doch niemals dem Ritter von edlem Herkommen
gleich dünken, war selbst auch nicht etwa frei.
Die Gleichmäßigkeit der im Frankenreich begründeten
germanisch-romanischen sozialen Organisation, die auf dem
Lehnswesen beruhte, die überall gleiche Rolle des Reiterdienstes
machten das Rittertum zu einer überhaupt abendländischen
Erscheinung. Seine Grundlage blieb immer das Kriegerische, aber
der altgermanischen Kriegsfreude waren gewissermaßen
romanische Zügel angelegt; alles war geregelt und in Formen
gebracht. Auf eine Bändigung des Nurkriegerischen wirkte ebenso
die Kirche hin, gleichfalls durch bestimmte Formen. Von den
ritterlichen Schichten, wie sie auch sonst bei den Völkern sich
finden, unterschied sich diese abendländische durch ihre kirchlich
und gesellschaftlich bedingte Internationalität (s. S. 72 f.). Zunächst
hatten aber die Franzosen die eigentlichen Formen des ritterlichen
Lebens seit dem 11. Jahrhundert in einer Mischung normannischer
und provenzalischer (zum Teil maurischer) Elemente ausgebildet.
Romanisch war auch das gesuchte Sichabsondern, die Verachtung
der bäuerlichen Arbeit, während in dem erstrebten Herrenleben, dem
Leben von den Lieferungen der Untertanen sich auch ein
germanischer Zug finden mag. Den Abschluß der ganzen
Standesbildung gaben die Kreuzzüge, einmal durch die damalige
innigere Berührung der Ritter verschiedener Länder, die eine nähere
Bekanntschaft mit den gesellschaftlichen Formen des führenden und
von den deutschen »Tölpeln« bewunderten französischen Rittertums
herbeiführte, ferner aber durch den Glanz und die Bedeutung der
Fahrten selbst, die ihren Trägern, den Rittern, einen
außerordentlichen Nimbus verliehen, endlich durch die religiöse
Weihe, die das Rittertum auf ihnen empfing und die erst jene
Betonung kirchlicher Formen und religiöser Ziele vollendete sowie
das Ideal des Ritters als christlichen Ritters befestigte. Ohne Zweifel
stammt aus der zunächst religiösen Schwärmerei der Kreuzzüge der
durch die Romantik des Orients noch beförderte schwärmerische
Zug des Rittertums überhaupt, der bei dem hingebenden,
sentimentalen Minnedienst vor allem zutage trat. Nicht mit Unrecht
hat man aber auch die Empfindelei und Verstiegenheit des
Minnetums an sich mit der gewaltigen Steigerung des religiösen
Gefühlslebens zusammengebracht.
Der Hauptzug der ritterlichen Standeskultur, die Verbindung des
kriegerischen Grundelements mit gesellschaftlich-ästhetischen
Idealen, ist also romanisch, insbesondere französisch. Und
romanisch mutet auch das gesamte ritterliche Leben in seinen
Formen an. Wie Frankreich, das schon auf geistlich-geistigem
Gebiet im Abendland voranstand, auch ein gesellschaftliches
Übergewicht erlangte, ist in meiner Geschichte der deutschen Kultur
(I², S. 312 ff.) näher dargelegt: jedenfalls war alles Französische in
Deutschland Mode geworden. Nicht nur daß viele das Französische
wenigstens verstanden, auch die deutsche Sprache füllte sich mit
französischen Fremdwörtern, Gruß- und Verkehrsformeln, die zum
größten Teil freilich später wieder daraus verschwanden. Viele
Fremdwörter kamen mit den Sachen selbst, so mit Kleidungsstücken
und Stoffen, Waffen und Rüstungsteilen, Speisen und Getränken,
Instrumenten, Liedformen und Tänzen, ebenso mit übernommenen
Sitten, z. B. solchen der Jagd und vor allem mit dem ganzen
französischen Turnierwesen, mit gesellschaftlichen Spielen usw. Die
Tracht hatte sich übrigens schon im 11. Jahrhundert der
französischen genähert; jetzt trug man alles nach »französischem
Schnitt«. Französisch waren die dem Deutschen so ungewohnten
Regeln des nunmehr höchst wichtigen äußeren Benehmens, die
Anstands- und Tischregeln; der Ehrbegriff erhielt ebenfalls etwas
Französisches und ebenso das nunmehr sehr verfeinerte
Schönheitsgefühl; der ästhetische Charakter des Lebens war
französisch. Der Minnesang entlehnte seine Formen immer mehr
den Provenzalen, und auch die epische Heldendichtung nahm die
nordfranzösische z. T. zum Vorbild. Stark französisch gefärbt war
endlich der Frauendienst, der sich zunächst aber im Deutschland
wohl unabhängig entwickelt hat. Überhaupt waren die Deutschen
nicht nur Nachahmer (s. S. 73 und 93), was z. B. auch die
Ritterweihe zeigt. Eigenartige Züge hat man neuerdings ferner aus
dem Übergewicht der Ministerialen im deutschen Rittertum
hergeleitet; das französische bildeten vor allem freie Vasallen.
 Die neue Rolle der Frau ist ein kulturgeschichtlich wichtiges
Moment. In geistigen Dingen hatte sich schon der Germane der
sonst ein demütiges Arbeitsdasein lebenden Frau gebeugt. Später
war dann auf dem Gebiet geistiger, freilich immer noch elementarer
Bildung die vornehme Frau die beste Bundesgenossin des
Geistlichen gewesen. Jetzt gewann sie, über den geistlichen Einfluß
hinweg, eine ganz neue weltlich-gesellschaftliche Macht über den
Mann, der sich seinerseits, wenn er ein modischer Ritter sein wollte,
gleichzeitig dem Frauendienst wie dem ungewohnten Zwang feinerer
gesellschaftlicher Bildung unterwerfen mußte. Der eigenen Frau
gegenüber blieb freilich auch in den ritterlichen Schichten das
frühere, nicht selten brutale Regiment bestehen; das junge Mädchen
ferner blieb in hergebrachter häuslicher Zucht und klösterlicher
Lehre; die Heirat war in der Regel ein nüchternes Geschäft wie
früher. Andererseits steckt in dem zum Teil schon auf den
Kreuzzügen von den Romanen überkommenen Kultus der fremden
verheirateten Frau bei der derben Genußfreude und
Ungebundenheit der Deutschen lange ein sehr unideales, rein
sinnliches Element. Erst allmählich bequemte man sich jenem
romanisch verfeinerten und gekünstelten, schwärmerisch-idealen
Minnedienst an, durchaus freilich in konventioneller Weise. Und
wenn man auch nicht das verzwickte, man möchte sagen
scholastisch und zugleich überspannt-asketisch ausgebildete
Minnesystem der provenzalischen Troubadours übernahm, so zeigte
der Minnedienst doch über die übliche konventionell-phantastische
Aufmachung hinaus auch in Deutschland bei einzelnen Modehelden
wie Ulrich von Lichtenstein übertrieben schwärmerische Formen.
Einen schmachtend sentimentalen, natürlich auch verschwiegenen,
heimlichen Charakter aber trug der Frauendienst, wobei die Frau
stets als Zurückhaltende, Versagende erscheint, später immer
allgemeiner, eben weil es sich meist um verheiratete Frauen – ganz
ist Mädchenminne nicht ausgeschlossen – handelte und der
Ehebruch nicht entfernt die Regel war. Manche Dichter wie Wolfram
oder ein Reinmar von Zweter haben auch gerade die eheliche Liebe
innig gepriesen. Aber auch jetzt handelte es sich immerhin zum
großen Teil um wirkliche Liebesabenteuer. Indes ist vor allem dies
wichtig, daß das ritterliche Leben überhaupt unter dem Zeichen der
Frauen steht.
Die notwendige Folge ist das Aufkommen einer ganz neuen
gesellschaftlichen Kultur. Männergeselligkeit, wie sie die bisherigen
Deutschen kannten, in den Freuden der Gelage und der Jagd
aufgehend, konnte nur derbe Formen haben –
Ausnahmeerscheinungen, wie der karolingische Bildungskreis und
zum Teil der der Ottonen, bleiben außer Betracht. Vielleicht haben
zuerst jene geistlich gebildeten vornehmen Frauen neben den
Geistlichen selbst in der ottonischen Zeit eine Art feinerer
Geselligkeit hervorgebracht. Dann aber kamen jene romanischen
Einflüsse, und mehr oder weniger geschickt verstand die Frau die ihr
dadurch gegebene gesellige Herrschaft auszuüben. Ihre größere
Bildung mochte ihr den Gebrauch der gerade von ihr verlangten
feineren Formen auch leichter machen als dem Manne. Wichtig ist
nun aber weiter, daß dieser neuen Geselligkeit ein belebendes
geistiges Element nicht fehlte, das war die fast obligatorische Pflege
der Dichtung. Auch bei ihr drehte es sich freilich in der Regel um die
Minne, und auch sie war ein Gewächs der Mode. Aber sie kam
gleichwohl auf eine Höhe, wie sie noch lange nachher nicht wieder
erreicht wurde. Die bisher allein als Bildung geltende geistliche
Bildung verlor in dieser Zeit bedeutend an Geltung. Der
gesellschaftlich vollendete Ritter mußte in den Formen des Turniers,
der Jagd usw. wohlgeübt sein, in seinem Benehmen die höfischen
Formen voll beherrschen, gewandt und fein mit Damen sich
unterhalten, auch wohl ein Liedlein dichten oder doch vortragen
können und dergleichen: aber lesen und schreiben brauchte er nicht
zu können, wenn es auch mehr Ritter fertig brachten, als man
glaubt. War ferner die bisherige Bildung von der Kirche
ausgegangen, so waren die Mittelpunkte der neuen
gesellschaftlichen Bildung natürlich weltlicher Art. Der Hof der
Fürsten und großen Herren (s. S. 105 f.) trat wieder in seine
kulturellen Rechte, wie sich ja an diese Großen das ganze Rittertum
auch sozial angliederte. »Höfisch« heißt daher die ganze Kultur, die
hövescheit (courtoisie) ist der Inbegriff der an den rechten Ritter
gestellten gesellschaftlichen Anforderungen. An den Hof wird der
junge Ritter gesandt, um die beste Erziehung zu erhalten. Am Hofe