Addiction medicine 2nd Edition John B.

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Handbooks
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Accident & Emergency Medicine
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Surgery
Paediatric Surgery
Plastic and Reconstructive Surgery
Renal Transplantation
Surgical Oncology
Urological Surgery
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 Oxford Specialist
Handbooks
Addiction
Medicine
Second Edition
Edited by
John B. Saunders
Professor and Consultant Physician in
Internal Medicine and Addiction Medicine,
University of Queensland, University of
Sydney, and St. John of God Health Care,
Wesley Health Care, and South Pacific
Private Hospital, Sydney, Australia
Katherine M. Conigrave
Professor in Addiction Medicine and
Public Health, Sydney Medical School,
University of Sydney, and Addiction
Specialist Royal Prince Alfred Hospital,
Sydney, Australia
Noeline C. Latt
Addiction Medicine Specialist, Royal
North Shore Hospital, and Sydney Medical
School, University of Sydney, Australia
David J. Nutt
Professor of Psychopharmacology,
Division of Brain Science, Department
of Medicine, Hammersmith Hospital,
Imperial College London, UK, and
Founding Chair of DrugScience, UK
With a Foreword by Karl Mann
1
E. Jane Marshall
Consultant Psychiatrist, Alcohol Service,
South London and Maudsley National
Health Service Trust and the National
Addiction Centre, Institute of Psychiatry,
King’s College London, UK
Walter Ling
Integrated Substance Abuse Program
(ISAP), School of Medicine, University
of California at Los Angeles (UCLA),
and formerly Commissioner for
Narcotics and Dangerous Drugs
Commission, Los Angeles, CA, USA
Susumu Higuchi
Director, National Hospital
Organization Kurihama Medical and
Addiction Center and Director of the
World Health Organization (WHO)
Collaborating Centre on Research and
Training of Alcohol-​Related Problems,
Kanagawa, Japan
1
Great Clarendon Street, Oxford, OX2 6DP,
United Kingdom
Oxford University Press is a department of the University of Oxford.
It furthers the University’s objective of excellence in research, scholarship,
and education by publishing worldwide. Oxford is a registered trade mark of
Oxford University Press in the UK and in certain other countries
© Oxford University Press 2016
The moral rights of the authors‌have been asserted
First Edition published 2009
First Edition, revised and updated 2011
Second Edition published 2016
Impression: 1
All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in
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above should be sent to the Rights Department, Oxford University Press, at the
address above
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and you must impose this same condition on any acquirer
Published in the United States of America by Oxford University Press
198 Madison Avenue, New York, NY 10016, United States of America
British Library Cataloguing in Publication Data
Data available
Library of Congress Control Number: 2015955010
ISBN 978–​0–​19–​871475–​0
Printed and bound in China by
C&C Offset Printing Co. Ltd
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otherwise stated, drug dosages and recommendations are for the non-​pregnant
adult who is not breast-​feeding
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for information only. Oxford disclaims any responsibility for the materials
contained in any third party website referenced in this work.
 v

Preface

Origin of this handbook

This Oxford Specialist Handbook Addiction Medicine is the result of many
years, preparation by a group of colleagues who have been clinicians, teach-
ers, and researchers in the addictive disorders field for many years. The
present edition replaces the first edition, which was published in 2009. That
had its origins in a series of lecture notes produced for the University of
Sydney more than 30 years ago and clinical protocols developed separately
and in collaboration by the authors and constantly updated over this time.
The scope of the second edition has been expanded in several ways. It
now includes the behavioural addictions such as gambling and gaming and
includes a broader range of psychoactive substances. It aims to be interna-
tional in scope. The editors are drawn from the United Kingdom, Australia,
United States of America, and Japan and there are contributing authors
from 25 countries worldwide.
Our aim continues to be to offer a contemporary, broadly based, and
clinically grounded text that summarizes the scientific basis and the practice
of addiction medicine.

Evidence and practice

Evidence-​based practice continues to increase in impact and there is an
expectation that the approaches made in management of addictive disor-
ders and the selection of medications, therapies, and overall strategy are
based on scientific data from controlled clinical trials and other relevant
studies. This applies in addiction medicine as much as it does in any other
field of healthcare. We recognize, however, that as in other areas the scien-
tific evidence base is not comprehensive, particularly when a person with an
addictive disorder has different co-​morbidities or when standard treatment
approaches have been exhausted, or simply where the evidence base does
not exist.
Our approach to the second edition has been to draw upon the follow-
ing sources:
1. Current guidelines developed according to prevailing international
standards for clinical guidelines and which include guidelines published
by the World Health Organization, government departments of health
and human services (e.g. from the US, UK, Australia, Japan, Germany,
France, Sweden, and other Nordic countries) and those produced by
relevant professional organizations, academies, and associations, which
have been based on systematic reviews of the literature and undergone
extensive processes of validation.
2. Publically accessible scientific evidence on the efficacy of treatment
(with an emphasis on systematic reviews, meta-​analyses, and
vi PREFACE

randomized controlled trials), supplemented by other scientifically valid

clinical, psychometric, and epidemiological studies.
3. The clinical practice and experience of the authors, ensuring that the
recommendations are appropriate to many clinical practice settings and,
where there is an absence of evidence from scientific studies, that the
material published here represents a distillation of practice which we
consider to have international relevance and to be effective and safe.
It should be emphasized that in clinical practice, decisions need to be made
often in the absence of scientific evidence. This may be simply because
there is none or, very typically, the clinical situation develops beyond what
scientific evidence exists or could ever realistically be expected to exist. In
clinical practice, the focus is on the individual (or it may be on a couple, a
family, or a group) and individuals and groups of individuals are infinitely
variable. Scientific data will never exist to cover the multiple variations and
eventualities in terms of comorbid disorders, previous treatment expe-
rience, lack of response to an approved treatment, individual patient or
family preference, and some of the unknowns such as vital diagnostic or
background information not being available at the time the clinical decision
has to be made. These are the realities of the clinical life and in producing
this handbook we recognize these as realities. Clinical practice is not merely
the application of the evidence base to a particular person. Rather, the evi-
dence base informs and guides clinical practice.

Who is this book for?

This handbook is intended as a concise and practical guide for students and
practitioners of medicine, nursing, psychology, and other health profession-
als whose work brings them into contact with people with addictive dis-
orders. In particular, it is designed for students and post-​graduate trainees
and fellows in addiction medicine, internal medicine, psychiatry, emergency
medicine, pain management, gastroenterology, and general medical (fam-
ily physician) practice. We believe it will be useful and relevant to nurses,
particularly those working as specialists in addictive disorders, clinical psy-
chologists, psychologists and counsellors, and social workers and for staff in
specialist multidisciplinary agencies which provide help, support, and treat-
ment for people with addictive disorders.

Why is this book important?

Alcohol and other substance use rank among the five top risk factors con-
tributing to the global burden of disease. In recent years, there has been a
rapid increase in non-​substance forms of addiction such as gambling, inter-
net gaming, and various other behavioural or ‘process’ addictions. In Asia
and several other parts of the world, these latter disorders represent the
biggest burden of ill health and social problems of any of the addictions.
Substance use disorders can cause, mimic, underlie, or complicate a large
number of medical and psychiatric conditions. All addictive disorders can
 PREFACE vii

cause immense personal suffering as well as harm and costs to families,

communities, and society as a whole. Often this is not recognized. People
with addictive disorders may be reticent about revealing their substance use
and may not see its relevance. The fact that many patients use more than
one substance, sometimes multiple substances and sometimes a substance
used in combination with a behavioural addiction, further adds to the com-
plexity. Making a correct diagnosis of an addictive disorder can greatly facili-
tate management, often avoid unnecessary tests and procedures, shorten
hospital stays, and make both the clinician’s and the patient’s life easier.
The ability to diagnose addictive disorders and initiate appropriate manage-
ment is a responsibility for all health professionals. Historically, however,
most have not been confident in their ability to diagnose and manage these
disorders, as they have often been omitted from student and postgradu-
ate courses. Recent years have seen the development of a comprehen-
sive knowledge base and an understanding of the skill set and professional
practice behaviour necessary for good professional practice in this field.
Addiction medicine now has a range of approaches that compare in their
effectiveness with those in other areas of medicine.

What is covered?
This handbook provides a practical guide to the management of people with
addictive disorders. The first chapters provide important background infor-
mation and summarize the overall principles of diagnosis and management.
There follow several chapters on specific types or groups of psychoactive
substance. The nature of the substances, their pharmacological properties,
and the clinical syndromes that result are described, together with specific
guidance on diagnosis and management which takes into account both their
generic addictive properties and their specific pathophysiological ones. The
latter part of the book is devoted to the management of specific groups of
patients and people seen in specific settings, together with an account of
relevant medicolegal and ethical issues. Following the main text, the final
chapter comprises a series of practical tools, such as questionnaires, which
assist in systematic clinical practice.
The handbook provides detailed guidelines on how to elicit a history
of substance use and other addictive activities, together with ways of
diagnosing the core clinical syndromes and the physical, psychiatric, and
social disorders that may flow from them. It includes practical guides to
brief intervention, management of intoxication, withdrawal management
(‘intoxication’), pharmacotherapies, and psychological therapies aimed at
relapse prevention, together with an account of support approaches and
the principles and practice of self-​help.
viii

Foreword

Addictions are highly prevalent. They cause harm to the afflicted and their
families and are costly to society. While the clinical symptomatology in peo-
ple suffering from addictions is similar around the world, treatment and pre-
vention are not. Research in recent years has provided enormous progress
in our understanding of these disorders resulting in a multitude of new evi-
dence-based treatments. However, most conditions remain under-served
and treatment approaches vary substantially around the world. All of these
facts call for an up-to-date and universal appraisal of the current situation.
A comprehensive overview on emerging strategies would be instrumental
in this and could help to meet the actual challenges.
The Oxford Specialist Handbook—Addiction Medicine provides such a
global perspective. The editors and authors are eminent researchers and
clinicians in our field. They come from a large variety of areas such as
Australia, Asia, Europe, and North America. While the first edition of the
textbook in 2009 already provided a very broad view on addictions and
ways of dealing with them, the revised version gives an update of current
concepts and newly emanating strategies. Important extensions have been
made providing several new chapters and incorporating new fields such as
gambling and gaming as examples for behavioural addictions. The handbook
now also includes evidence-based recommendations from the most recent
clinical guidelines from around the world.
Prof. John Saunders of Sydney and Queensland Universities and his col-
leagues are to be congratulated for their enormous efforts. Their book
Addiction Medicine gives the necessary detail to understand and respond to
actual problems in an individual patient. The long standing teaching experi-
ence of most of its authors has resulted in a text which is well structured
and easy to read and thus offers information not only to the professional
but also to the patient and his or her family and to others in search of some
quick and valid information on the troublesome but also fascinating field of
addiction.

Karl Mann, MD
Emeritus Professor of Addiction Research
Central Institute of Mental Health
Medical Faculty Mannheim
University of Heidelberg
Germany
 ix

Contents

Acknowledgements xi
Editors and authors xii
Contributors xv
Symbols and abbreviations xxiii

1 The nature of addictive disorders    1

2 Epidemiology and prevention    7
3 Pharmacology and pathophysiology   31
4 The scope of intervention   55
5 Establishing the diagnosis   67
6 Acute care   85
7 Ongoing management of substance use disorders 103
8 Tobacco 119
9 Alcohol 151
10 Cannabis 235
11 Opioids 249
12 Pain and opioids 295
13 Benzodiazepines and the other sedative-​hypnotics 307
14 Psychostimulants 327
15 Hallucinogens and dissociative drugs 355
16 Other drugs 363
17 Polysubstance use 391
18 Injecting drug use 407
19 Gambling 427
20 Gaming 441
21 Other addictive disorders 449
22 Psychiatric co-​morbidity 461
x CONTRIBUTORS

23 Specific clinical situations 483

24 Special populations 493
25 Substance use and specific healthcare settings 545
26 Legal and ethical issues 563
27 Resources 589

Index 629
 xi

Acknowledgements

In presenting this handbook to our colleagues and students, we would in

turn like to thank our own teachers. We wish to dedicate this handbook to
those who helped influence and shape our own professional careers, includ-
ing Griffith Edwards, Alex Paton, David Graham-​Smith, Markku Linnoila,
Boris Tabakoff, Harding Burns, Norman Sartorius, and Harold Kalant.
We would like to acknowledge the contribution of our colleagues in
reviewing and helping finalize parts of this book, and in particular, Robert
Batey, Glenys Dore, Anne Lingford Hughes, Martin Raw and Carina Walters.
We would particularly like to highlight and acknowledge the key role
played by Corinne Lim, Editorial Officer, throughout the preparation of
this book.
xii

Editors and authors

Professor John B. Saunders MA, MB BChir, MD, FRCP, FRACP, FAChAM,

FAFPHM is a Professor and Consultant Physician in Internal Medicine and
Addiction Medicine, with appointments at the University of Queensland and
University of Sydney in Australia, and with several private hospital groups.
He graduated in pharmacology and then medicine from the University of
Cambridge, and undertook specialist medical training in internal medicine,
gastroenterology, and addiction medicine. His career as a clinician, service
director, researcher, and academic in addictive disorders extends back over
40 years, and he has extensive clinical experience in hospital and community
settings. He has been a member of many state and federal Australian gov-
ernment committees, including the Australian National Council on Drugs
(2001–​2007). He has worked with the World Health Organization since
1981 and was responsible for developing the AUDIT Questionnaire. He is
a member of the WHO’s Expert Advisory Panel on Substance Abuse and
the ICD​11 Substance-​Related and Addictive Disorders Workgroup. He
has published four books and over 330 scientific papers, reviews, and book
chapters. He is an ISI highly cited scientist.
Professor Katherine M. Conigrave MB BS (Hons), PhD, FAFPHM,
FAChAM is Senior Staff Specialist in Addiction Medicine and Public Health
Medicine at Royal Prince Alfred Hospital and Concord Hospital in Sydney,
Australia, where she provides clinical care in out-​patient, general hospi-
tal, and residential detoxification and rehabilitation settings. She has been
involved for many years in training medical and other health professionals
through Sydney Medical School, University of Sydney, and through training
sessions for practising health professionals. Professor Conigrave’s research
has a focus on detection and early intervention for alcohol problems, and
on improving implementation of evidence-​based practice in prevention and
treatment of substance use disorders. Over the past 15 years, Professor
Conigrave has also worked in partnership with Aboriginal communities in
urban, regional, and remote Australia. She has over 100 peer-​reviewed
academic publications, has received the Senior Scientist Award for the
Australasian Professional Society for Alcohol and Other Drugs, and has
acted as a consultant to the World Health Organization on alcohol screen-
ing and brief intervention. She is on the Editorial Advisory Boards of Alcohol
and Alcoholism, and of Addiction Science & Clinical Practice.
Dr Noeline C. Latt MBBS, MPhil, MRCP, FAChAM is a Senior Staff
Specialist in Addiction Medicine at Royal North Shore Hospital, Clinical
Lecturer at the University of Sydney, and a Foundation Fellow of the
Chapter of Addiction Medicine, Royal Australasian College of Physicians.
She is a Physician and Addiction Medicine Specialist with extensive experi-
ence in clinical pharmacology and internal medicine. After a period as a
medical director in the Pharmaceutical Industry, she became a Specialist
in Addiction Medicine at Westmead Hospital and as Director of the Ryde
and Hornsby Drug & Alcohol Service she developed a drug and alcohol unit
offering consultation liaison services and teaching programmes in alcohol
 EDITORS AND AUTHORS xiii

and substance use disorders. Her research interests have focused on plate-
let monoamine oxidase activity, and treatment of alcohol and substance use
disorders, alcoholic liver disease and hepatitis C in injecting drug users, and
substance-​induced psychosis.
Professor David J. Nutt MA, MB BChir, DM, FRCP, FRCPsych,
FMedSci is Consultant Psychiatrist and the Edmund J. Safra Professor of
Neuropsychopharmacology in the Division of Brain Science, Department
of Medicine, Hammersmith Hospital, Imperial College London. Here he
uses a range of brain imaging techniques to explore the causes of addiction
and other psychiatric disorders and to search for new treatments. He has
published over 400 original research papers, a similar number of reviews
and book chapters, eight government reports on drugs, and 28 books,
including one for the general public, Drugs: Without the Hot Air, that won the
Transmission Prize in 2014. He is currently the President of the European
Brain Council and Founding Chair of DrugScience (formerly the Independent
Scientific Committee on Drugs (ISCD)). Previously he has been president
of the British Association of Psychopharmacology, the British Neuroscience
Association, and the European College of Neuropsychopharmacology. He
broadcasts widely to the general public both on radio and television. In
2010, The Times Eureka science magazine voted him one of the 100 most
important figures in British science, and the only psychiatrist in the list. In
2013, he was awarded the John Maddox Prize from Nature/​Sense about
Science for standing up for science.
Dr E. Jane Marshall MB BCh BAO MRCP (Ireland) FRCPsych is a
Consultant Psychiatrist in Alcohol Services at the South London and
Maudsley NHS Foundation Trust and Senior Lecturer in the Addictions
at the National Addiction Centre, Institute of Psychiatry, King’s College
London. She trained in Psychiatry at St Patrick’s Hospital, Dublin, and St
Bartholomew’s and the Maudsley Hospitals in London. Her clinical work
is currently focused on a specialist out-​patient and in-​patient alcohol ser-
vice, and also a service for addicted healthcare professionals. She is lead
clinician for the MSc programme in Addiction at the Institute of Psychiatry.
Research interests include the evaluation of treatment for alcohol prob-
lems in specialist and generalist settings and, in particular, and treatment for
addicted healthcare professionals. Dr Marshall acts as a medical supervisor
and examiner for the General Medical Council and as a medical advisor
for the General Dental Council. Within the Royal College of Psychiatrists
she is Co-​Director of Flexible Training, and a member of the executive
committee of the Faculty of the Addictions and Psychiatrists’ Support
Service Committee. Dr Marshall has contributed to national guidelines, and
has been a member of a number of Working Parties, including the Royal
College of Physicians Working Party on Alcohol in the General Hospital
(2001); an Alcohol Concern Research Forum (2002); and a Department of
Health Working Group on Alcohol-​related Brain Damage (2007).
Professor Walter Ling, MD, is Professor of Psychiatry and the Founding
Director of the Integrated Substance Abuse Programs (ISAP) at UCLA,
one of the foremost substance abuse research groups in the US. He is
board certified in neurology and psychiatry, is active in research and clinical
work, and has been listed in ‘Best Doctors in America’. Dr Ling’s research
in opiate pharmacotherapy provided pivotal information for the approval
xiv EDITORS AND AUTHORS

of buprenorphine and naltrexone. His current focus of research includes

abuse and dependence on methamphetamine, cocaine, heroin, and pre-
scription opiates; opiate-​induced hyperalgesia, treatment of pain in opiate-​
maintained patients, including those treated with buprenorphine, and the
role of buprenorphine in the management of pain in these patients. Dr Ling
is a fellow of the American Academy of Neurology; he has served as
Commissioner for the Narcotics and Dangerous Drugs Commission, Los
Angeles County, California; and a consultant on narcotics for the World
Health Organization, the United Nations, and the U.S. Department of
State. As Principal Investigator of NIDA’s Clinical Trial Network’s Pacific
Region Node, Dr Ling has extended ISAP’s research beyond the US to
China, Southeast Asia and the Middle East.
Professor Susumu Higuchi, MD, PhD is Director of the National Hospital
Organization Kurihama Medical and Addiction Center and Director of the
World Health Organization (WHO) Collaborating Centre on Research and
Training of Alcohol-​Related Problems in Yokosuka, Japan. He has principally
worked on genetics and clinical studies of alcohol use disorders, especially
on the implications of genetic variations of alcohol-​metabolizing enzymes
on pharmacokinetic and pharmacodynamic effects, organ damage, and
alcohol-​use disorders. He has published more than 220 scientific papers in
well-​recognized international journals, and more than 400 papers in domes-
tic journals. He is President of the International Society for Biomedical
Research on Alcoholism (ISBRA), congress president in 2014, a director
of the International Society of Addiction Medicine, and President of the
Japanese Society of Alcohol-​Related Problems. For the past decade, he has
worked on alcohol policy and programmes, and has served as chair or a
member of many committees of the Japanese government. He has contrib-
uted to WHO initiatives to reduce global alcohol-​related harm as a member
of the WHO Expert Advisory Panel and a delegate of the Japanese govern-
ment to the World Health Assembly and other WHO meetings. Clinically,
he has been the leading psychiatrist in the field of alcohol dependence and
behavioural addiction, especially Internet addiction in Japan.

Contributors
Professor Peter Anderson
Professor, Substance Use
Policy and Practice, Institute of
Health and Society, Newcastle
University, UK
Chapter 2: Epidemiology and
prevention
Associate Professor Sawitri
Assanangkornchai
Associate Professor, Epidemiology
Unit, Faculty of Medicine, Prince
of Songkla University, Songkhla,
Thailand
Chapter 4: The scope of intervention;
Chapter 24: Special populations
Associate Professor Tatiana
Balachova
Associate Professor of Pediatrics,
University of Oklahoma Health
Sciences Center, Department
of Pediatrics and the Center
on Child Abuse and Neglect,
University of Oklahoma,
Oklahoma City, USA
Chapter 24: Special populations
Professor Robert Batey
Professor in Hepatology and
Addiction Medicine, University
of Sydney and Flinders University
South Australia; Consultant
Physician, Department of
Medicine, Alice Springs Hospital,
Australia
Chapter 9: Alcohol;
Chapter 11: Opioids;
Chapter 18: Injecting drug use
Dr Jenny Bearn
Consultant in Addiction Psychiatry,
Maudsley Hospital, South London
and Maudsley NHS Foundation
Trust, UK
Chapter 16: Other drugs
xv
Dr James Bell
Consultant Physician, Addictions
Clinical Academic Group, Kings
Health Partners, London, UK
Chapter 12: Pain and opioids
Associate Professor Renee
Bittoun
Associate Professor, Sydney
Medical School, Faculty of
Medicine, University of Sydney;
Director, Smoking Cessation
Unit, and Smokers Clinics, Brain
and Mind Research Institute,
Camperdown, NSW, Australia
Chapter 8: Tobacco
Associate Professor
Yvonne Bonomo
Associate Professor and Consultant
Physician in Addiction Medicine,
St Vincent’s Hospital Melbourne,
and Departments of Medicine
and Paediatrics, University of
Melbourne, VC, Australia
Chapter 24: Special populations
Dr Henrietta Bowden-​Jones
Consultant Psychiatrist, Director
and Lead Clinician, National
Problem Gambling Clinic and
Honorary Senior Lecturer, Division
of Brain Science, Imperial College,
London, UK
Chapter 19: Gambling
Dr Jonathan Brett
Consultant in Clinical
Pharmacology, Toxicology and
Addiction Medicine, Royal Prince
Alfred Hospital and Clinical
Lecturer, University of Sydney;
Sydney, NSW, Australia
Chapter 16: Other drugs;
Chapter 25: Substance use and spe-
cific healthcare settings
xvi CONTRIBUTORS
Dr Adam Brodie
Consultant Addiction Psychiatrist,
Clinical Director Addictions (NHS
Lanarkshire), Coathill House,
Coatbridge, UK
Chapter 16: Other drugs
Professor Katherine
M. Conigrave
Professor in Addiction Medicine
and Public Health, Sydney
Medical School, University of
Sydney, and Addiction Medicine
Specialist, Royal Prince Alfred
Hospital, Sydney, Australia
Chapter 2: Epidemiology and
prevention; Chapter 8: Tobacco;
Chapter 9: Alcohol;
Chapter 11: Opioids;
Chapter 16: Other drugs;
Chapter 18: Injecting drug use;
Chapter 24: Special populations;
Chapter 26: Legal and ethical
issues
Professor Jason P. Connor
Professor of Clinical Psychology,
Discipline of Psychiatry and
Centre for Youth Substance
Abuse Research, The University
of Queensland, Royal Brisbane
and Women’s Hospital, QLD,
Australia
Chapter 17: Polysubstance use
Professor Ilana B. Crome
Emeritus Professor of Addiction
Psychiatry, Keele University,
UK; Honorary Consultant
Psychiatrist, South Staffordshire
and Shropshire Healthcare NHS
Foundation Trust, Staffordshire,
UK; Honorary Professor,
Queen Mary University,
London, UK; Senior Research
Fellow, Imperial College
London, UK
Chapter 24: Special populations
Professor H. Valerie Curran
Professor of Psychopharmacology,
Clinical Psychopharmacology Unit,
Brain Sciences, University College
London, UK
Chapter 10: Cannabis
Professor Louisa
Degenhardt
NHMRC Principal Research Fellow
and Professor, National Drug
and Alcohol Research Centre,
University of New South Wales,
Sydney, NSW, Australia
Chapter 2: Epidemiology and
prevention
Associate Professor
Glenys Dore
Clinical Director and Senior Staff
Specialist Psychiatrist, Northern
Sydney Drug & Alcohol Service,
and Clinical Associate Professor,
University of Sydney, Sydney
Medical School -​Northern; Royal
North Shore Hospital, Sydney,
NSW, Australia
Chapter 5: Establishing the diag-
nosis; Chapter 6: Acute care;
Chapter 14: Psychostimulants;
Chapter 22: Psychiatric co-​morbidity;
Chapter 24: Special populations;
Chapter 26: Legal and ethical issues
Professor Colin Drummond
Professor of Addiction Psychiatry,
Addictions Department, National
Addiction Centre, Institute
of Psychiatry, Psychology and
Neuroscience, King's College
London, South London and
Maudsley NHS Foundation
Trust, UK
Chapter 9: Alcohol

Associate Professor Gerald
F. X. Feeney
Consultant Physician and
Medical Director, Alcohol and
Drug Assessment Unit, Princess
Alexandra Hospital and the
Centre for Youth Substance
Use Research, The University
of Queensland, Brisbane, QLD,
Australia
Chapter 17: Polysubstance use
Dr Emily Finch
Clinical Director and Consultant
Addiction Psychiatrist, South
London and Maudsley NHS
Foundation Trust, and Addictions
Clinical Academic Group,
London, UK
Chapter 26: Legal and ethical issues
Mr Bradley Freeburn
Drug and Alcohol and Mental
Health Unit, Aboriginal Medical
Service, Redfern, NSW, Australia
Chapter 24: Special populations
Dr Sanju George
Consultant in Addiction Psychiatry,
Birmingham and Solihull Mental
Health NHS Foundation Trust,
Birmingham, UK; and now Senior
Consultant in Psychiatry, Rajagiri
Hospital, Aluva, Kerala, India
Chapter 19: Gambling
Professor Paul Haber
Clinical Director, Drug Health
Services, Sydney Local Health
District; Professor and Head,
Discipline of Addiction Medicine,
Sydney Medical School, University
of Sydney, Camperdown, NSW,
Australia
Chapter 18: Injecting drug use
CONTRIBUTORS xvii
Professor Wayne Hall
Director, University of Queensland
Centre for Youth Substance Abuse
Research and the University
of Queensland Centre Clinical
Research, The University of
Queensland, Brisbane, QLD,
Australia; and National Addiction
Centre, King’s College London, UK
Chapter 2: Epidemiology and
prevention
Associate Professor
Takayuki Harada
Associate Professor, Department
of Psychology, Faculty of Human
Sciences, Mejiro University,
Tokyo, Japan
Chapter 21: Other addictive
Disorders
Professor Susumu Higuchi
Director, National Hospital
Organization Kurihama Medical
and Addiction Center and Director
of the World Health Organization
(WHO) Collaborating Centre on
Research and Training of Alcohol-​
Related Problems, Kanagawa, Japan
Chapter 19: Gambling
Chapter 20: Gaming
Chapter 21: Other addictive disorders
Dr Ralph Hingson
Director, Division of Epidemiology
and Prevention Research, National
Institute on Alcohol Abuse and
Alcoholism, National Institutes of
Health, Bethesda, MD, USA
Chapter 26: Legal and ethical issues
Professor Kazutaka Ikeda
Professor, Addictive Substance
Project, Tokyo Metropolitan
Institute of Medical Science,
Tokyo, Japan
Chapter 3: Pharmacology and
pathophysiology
xviii CONTRIBUTORS
Dr Marianne Jauncey
Medical Director, Sydney Medically
Supervised Injecting Centre, NSW,
Australia
Chapter 24: Special populations
Associate Professor
Stephen Jurd
Consultant Psychiatrist and
Associate Professor, Discipline of
Psychological Medicine, Sydney
Medical School, University of
Sydney, and Director of Training
in Psychiatry, Macquarie Hospital,
North Ryde, NSW, Australia
Chapter 7: Ongoing management of
substance use disorders
Ms Shivani R. Khan
Pre-​doctoral Fellow, Department
of Epidemiology, College of Public
Health and Health Professions &
College of Medicine, University of
Florida, Gainesville, FL, USA
Chapter 16: Other drugs
Dr Yasunobu Komoto
Chief of Psychiatry, National
Hospital Organization, Kurihama
Medical and Addiction Center,
Yokosuka City, Japan
Chapter 19: Gambling
Dr Noeline C. Latt
Addiction Medicine Specialist,
Royal North Shore Hospital and
Sydney Medical School, University
of Sydney, NSW, Australia
Chapter 5: Establishing the
diagnosis; Chapter 6: Acute
care; Chapter 9: Alcohol;
Chapter 11 Opioids;
Chapter 13: Benzodiazepines
and the other sedative-​hypnotics;
Chapter 23: Specific clinical
situations; Chapter 26: Legal and
ethical issues
Professor Michael Levy
Professor, Medical School,
College of Medicine, Biology and
Environment, Australian National
University, Acton, ACT, Australia
Chapter 24: Special populations
Ms Corinne Lim
Editorial Officer, ‘Addiction
Medicine’; formerly The Australian
Financial Review, Fairfax Media
Limited, Australia
Chapter 24: Special populations
Professor Walter Ling
Integrated Substance Abuse
Program (ISAP), School of
Medicine, University of California
at Los Angeles (UCLA), and
formerly Commissioner for
Narcotics and Dangerous Drugs
Commission, Los Angeles,
CA, USA
Chapter 14: Psychostimulants
Professor Anne
Lingford-​Hughes
Professor of Addiction Biology,
Centre for Neuropsycho­
pharmacology, Division of Brain
Sciences, Department of Medicine,
Imperial College London, UK
Chapter 22: Psychiatric co-​morbidity
Dr E. Jane Marshall
Consultant Psychiatrist, Alcohol
Studies Services, South London
and Maudsley National Health
Service Trust and the National
Addiction Centre, Institute
of Psychiatry, King’s College
London, UK
Chapter 6: Acute care;
Chapter 9: Alcohol

Professor Ross McCormick
Consultant in Addiction Medicine,
and Associate Dean (Postgraduate
Studies), Faculty of Medical and
Health Sciences, University of
Auckland, New Zealand
Chapter 24: Special populations
Ms Satoko Mihara
Chief, Department of Clinical
Psychology, National Hospital
Organization Kurihama
Medical and Addiction Center,
Kanagawa, Japan
Chapter 21: Other addictive
disorders
Professor Hisatsugu Miyata
Professor, Department of
Psychiatry, Jikei University School
of Medicine, Tokyo, Japan
Chapter 8: Tobacco
Dr Hideki Nakayama
Chief of Psychiatry, National
Hospital Organization Kurihama
Medical and Addiction Center,
Yokosuka, Japan
Chapter 20: Gaming
Dr Tim Neumann
Senior Specialist, Department of
Anaesthesiology and Intensive
Care Medicine,
Charité-​Universitätsmedizin Berlin,
Germany
Chapter 25: Substance use and
specific healthcare settings
Dr Daisuke Nishizawa
Addictive Substance Project, Tokyo
Metropolitan Institute of Medical
Science, Tokyo, Japan
Chapter 3: Pharmacology and
pathophysiology
CONTRIBUTORS xix
Professor David J. Nutt
Professor of Psychopharmacology,
Division of Brain Science,
Department of Medicine,
Hammersmith Hospital, Imperial
College London, UK, and Founding
Chair of DrugScience (formerly
the Independent Scientific
Committee on Drugs), UK
Chapter 3: Pharmacology and
pathophysiology; Chapter 9: Alcohol;
Chapter 10: Cannabis;
Chapter 11: Opioids;
Chapter 13: Benzodiazepines
and the other sedative-​hypnotics;
Chapter 14: Psychostimulants;
Chapter 15: Hallucinogens and disso-
ciative drugs; Chapter 19: Gambling
Dr Sally Porter
Regional Clinical Director, Turning
Point Substance Misuse Services,
Croydon, UK
Chapter 26: Legal and ethical issues
Professor Richard Saitz
Chair, Professor of Community
Health Sciences and Medicine,
Department of Community
Health Sciences, Boston University
Schools of Public Health and
Medicine, Boston, MA, USA
Chapter 9: Alcohol;
Chapter 25: Substance use and spe-
cific healthcare settings
Dr Hiroshi Sakuma
Chief of Psychiatry, National
Hospital Organization Kurihama
Medical and Addiction Center,
Kanagawa, Japan
Chapter 20: Gaming
Dr Taku Sato
Psychiatrist, National Hospital
Organization Kurihama Medical
and Addiction Center, Treatment
of Pathological Gambling and
Research Section, Kanagawa, Japan
Chapter 19: Gambling
xx CONTRIBUTORS
Professor John B. Saunders
Professor and Consultant Physician
in Internal Medicine and Addiction
Medicine, University of Queensland,
University of Sydney, and St. John of
God Health Care, Wesley Health
Care, and South Pacific Private
Hospital, Sydney, NSW, Australia
Preface; Chapter 1: The nature of
addictive disorders; Chapter 3:
Pharmacology and pathophysiol-
ogy; Chapter 4: The scope of
intervention; Chapter 5: Establishing
the diagnosis; Chapter 6: Acute
care; Chapter 7: Ongoing man-
agement of substance use
disorders; Chapter 9: Alcohol;
Chapter 10: Cannabis;
Chapter 11: Opioids;
Chapter 13: Benzodiazepines
and the other sedative-​hypnotics;
Chapter 21: Other addictive disorders;
Chapter 22: Psychiatric co-​morbidity;
Chapter 23: Specific clinical situa-
tions; Chapter 25: Substance use
and specific healthcare settings;
Chapter 26: Legal and ethical issues
Professor Andrew J. Saxon
Professor, Department of
Psychiatry & Behavioural Sciences;
Director, Addiction Psychiatry
Residency Program, University of
Washington; WA, USA; Director,
Center of Excellence in Substance
Abuse Treatment and Education
(CESATE), VA Puget Sound Health
Care System, Seattle, WA, USA
Chapter 11: Opioids
Professor Janie Sheridan
Professor, School of Pharmacy and
Centre for Addiction Research,
Faculty of Medical and Health
Sciences, The University of
Auckland, New Zealand
Chapter 16: Other drugs
Dr Iain Smith
Consultant in Addiction Psychiatry,
Kershaw Unit, Gartnavel Royal
Hospital, Glasgow, UK
Chapter 16: Other drugs
Professor Claudia Spies
Professor, Department of
Anaesthesiology and Intensive
Care Medicine, Charité-​
Universitätsmedizin Berlin, Germany
Chapter 25: Substance use and spe-
cific healthcare settings
Professor Tim Stockwell
Director, Centre for Addictions
Research of BC and Professor,
Department of Psychology,
University of Victoria, BC, Canada
Chapter 2: Epidemiology and prevention
Professor John Strang
Professor of Addiction Psychiatry
and Head of Department, National
Addiction Centre, Institute
of Psychiatry, King’s College
London, UK
Chapter 18: Injecting drug use
Dr Pierluigi Struzzo
General Practitioner, Head of
the Research and Innovation
Area of the Regional Centre for
the Training in Primary Care,
Department of Life Sciences,
University of Trieste, Italy
Chapter 25: Substance use and spe-
cific healthcare settings
Assistant Professor
Catherine Woodstock Striley
Assistant Professor, Department
of Epidemiology, College of Public
Health and Health Professions,
College of Medicine, University of
Florida, Gainesville, FL, USA
Chapter 16: Other drugs

Professor David Taylor
Director of Pharmacy and
Pathology, South London and
Maudsley NHS Foundation Trust,
Pharmacy Department, Maudsley
Hospital, London, UK
Chapter 16: Other drugs
Associate Professor Peter
Thompson
Senior Staff Specialist, Emergency
Medicine, and Associate
Professor, Rural Clinical School,
Rockhampton, QLD, Australia
Chapter 6: Acute care
Dr Sue Wilson
Senior Research Fellow, Centre
for Neuropsychopharmacology,
Division of Brain Sciences, Imperial
College London, UK
Chapter 23: Specific clinical situations
Dr Adam R. Winstock
Consultant Psychiatrist and
Addiction Medicine Specialist,
South London and Maudsley NHS
Trust; Senior Lecturer, King’s
College London, UK
Chapter 15: Hallucinogens
and dissociative drugs;
Chapter 16: Other drugs
CONTRIBUTORS xxi
Professor Kim Wolff
Professor in Addiction Science,
King’s College London, Institute
of Pharmaceutical Science,
London, UK
Chapter 24: Special populations
Professor George Woody
Professor, Department of
Psychiatry, University of
Pennsylvania and Treatment
Research Institute, Philadelphia,
PA, USA
Chapter 11: Opioids
Professor Nicholas Zwar
Professor of General Practice,
School of Public Health and
Community Medicine, University
of New South Wales, Sydney,
NSW, Australia
Chapter 8: Tobacco
 xxiii

Symbols and abbreviations

5HIAA 5-​hydroxyindoleacetic acid

5HT 5-​hydroxytryptamine (serotonin)
AA Alcoholics Anonymous
Ab antibody
ACE angiotensin-​converting enzyme
ADH antidiuretic hormone
ADHD attention deficit hyperactivity disorder
ADIS Alcohol and Drug Information Service, Australia
AFP alpha-​fetoprotein
Ag antigen
AIDS acquired immune deficiency syndrome
ALP alkaline phosphatase
ALT alanine aminotransferase
Anti-​HBc anti-​hepatitis B core antibody
Anti-​HBe anti-​hepatitis B e antibody
Anti-​HBs anti-​hepatitis B surface antibody
Anti-​HCV hepatitis C antibody
APTT activated partial thromboplastin time
ARND alcohol-​related neurodevelopment disorder
ASI Addiction Severity Index
ASPD antisocial personality disorder
ASSIST Alcohol, Smoking and Substance Involvement
Screening Test
AST aspartate aminotransferase
ATS amphetamine-​type stimulants
AUD alcohol use disorder
AUDIT Alcohol Use Disorders Identification Test
AWS Alcohol Withdrawal Scale
BAC blood alcohol concentration
BAP British Association of Psychopharmacology
BBV blood-​borne virus
BP blood pressure
xxiv SYMBOLS AND ABBREVIATIONS

BWS Benzodiazepine Withdrawal Scale

CAGE acronym for four alcoholism screening questions
CAL chronic airways limitation (also known as COPD)
CB1 cannabinoid receptor type 1
CB2 cannabinoid receptor type 2
CBD cannabidiol
CBT cognitive behavioural therapy
CCF congestive cardiac failure
CDT carbohydrate deficient transferrin
CIDI Composite International Diagnostic Interview
CIWA-​Ar Clinical Institute Withdrawal Assessment for
Alcohol-​revised
CIWA-​B Clinical Institute Withdrawal Assessment for
Benzodiazepines
CK-​MB creatine kinase isoenzyme
C-​L consultation-​liaison
CNS central nervous system
CO carbon monoxide
COMT catechol-​O-​methyltransferase
COPD chronic obstructive pulmonary disease
CPK creatine phosphokinase
CRP C-​reactive protein
CT computed tomography
CVS cardiovascular system
CXR chest X-​ray
DA dopamine
DALY disability-​adjusted life year
DD differential diagnosis
DDS Delirium Detection Scale
DIS Diagnostic Interview Schedule
DNA deoxyribonucleic acid
DSM-​IV Diagnostic and Statistical Manual, 4th edition
DSM-​5 Diagnostic and Statistical Manual, 5th edition
DTs delirium tremens
DVLA Driver and Vehicle Licensing Agency (UK)
ECG electrocardiogram
 SYMBOLS AND ABBREVIATIONS xxv

ECHO echocardiogram
ED emergency department
EDOU emergency department observation unit
EEG electroencephalogram
EMR Eastern Mediterranean region
ERCP endoscopic retrograde cholangiopancreatography
ESR erythrocyte sedimentation rate
EU European Union
EUC electrolytes, urea, and creatinine
FAE fetal alcohol effects
FAS fetal alcohol syndrome
FASD fetal alcohol spectrum disorder
FBC full blood count
FCTC World Health Organization Framework Convention
on Tobacco Control
FLAGS Feedback, Listen, Advice, Goals, Strategies (acronym
for core elements of brief intervention)
fMRI functional magnetic resonance imaging
FTQ Fagerström tolerance questionnaire
GABA gamma aminobutyric acid
GAD generalized anxiety disorder
GCS Glasgow coma scale
GDP gross domestic product
GGT gamma-​glutamyl transferase
GHB gamma hydroxybutyrate
GI gastrointestinal
GIT gastrointestinal tract
GP general practitioner
HADS Hospital Anxiety and Depression Scale
Hb haemoglobin
HBcAb hepatitis B core antibody
HBeAg hepatitis B e antigen
HBsAg hepatitis B surface antigen
HBV hepatitis B virus
Hct haematocrit
HCV hepatitis C virus
xxvi SYMBOLS AND ABBREVIATIONS

HCV Ab anti-​hepatitis C antibody

HDL high-​density lipoprotein
HDV hepatitis D virus
HIV human immunodeficiency virus
HoNOS Health of the Nation Outcome Scales
h hour(s)
ICD ​10 International Classification of Diseases, 10th
revision
IDU injecting drug user
IgG immunoglobulin G
IgM immunoglobulin M
IM intramuscular
INR international normalized ratio
IV intravenous
IU international units
IUGR intra-​uterine growth retardation
K, Special K ketamine
kg kilogram(s)
L litre(s)
LDL low-​density lipoprotein
LFT liver function test
LSD lysergic acid
MAOI monoamine oxidase inhibitor
mcg microgram(s)
MCV mean corpuscular volume
MDMA methylenedioxymethamphetamine
MEOS microsomal ethanol oxidizing system
min minute(s)
mL millilitre(s)
mmHg millimetres of mercury
MRI magnetic resonance imaging
MRSA meticillin-​resistant Staphylococcus aureus
MSE Mental State Examination
NA Narcotics Anonymous
NAD nicotinamide adenine dinucleotide (oxidized form)
 SYMBOLS AND ABBREVIATIONS xxvii

NADH nicotinamide adenine dinucleotide (reduced form)

NARS Nicotine Assisted Reduction to Stop
NaSSA noradrenaline and specific serotonergic agent
ng nanograms(s)
NMDA N-​methyl-​D-​aspartate
NMS neuroleptic malignant syndrome
nocte at night
NRT nicotine replacement therapy
NSAID non-​steroidal anti-​inflammatory drug
OCD obsessive–​compulsive disorder
OST opioid substitution treatment
OTC over-​the-​counter
PAT Paddington alcohol test
PAE prenatal alcohol exposure
PCP phencyclidine
PCR polymerase chain reaction
PET positron emission tomography
PFC prefrontal cortex
PMA para-​methoxyamphetamine
PO per oral (orally)
PPP purchasing power parity
PRN pro re nata (as required)
PTSD post-​traumatic stress disorder
RASS Richmond Agitation-​Sedation Scale
RIMA reversible inhibitor of monoamine oxidase A
RNA ribonucleic acid
RTA road traffic accidents
SAD social anxiety disorder
SADQ Severity of Alcohol Dependence Questionnaire
SAM substance abuse module
SC subcutaneous
SCAN Schedules for Clinical Assessment in
Neuropsychiatry
SDS Severity of Dependence Scale
sec second(s)
xxviii SYMBOLS AND ABBREVIATIONS

SF14, SF36, SF96 quality of life questionnaires

SIDS sudden infant death syndrome
SE side effects
SL sublingual
SNRI serotonin and noradrenaline reuptake inhibitor
SNS social networking service
SODQ Severity of Opiate Dependence Questionnaire
SSRI selective serotonin reuptake inhibitor
STI sexually transmitted infection
t½ half-​life
TB tuberculosis
TCA tricyclic antidepressant
TFT thyroid function test
THC tetrahydrocannabinol
TIA transient ischaemic attacks
TSH thyroid-​stimulating hormone
TTFC time to first cigarette
TWEAK Tolerance, Worried, Eye-​opener, Amnesia, K/​
Cut-​down
UN United Nations
UNODC United Nations Office on Drugs and Crime
VDRL venereal diseases research laboratory test for
syphilis
VSM volatile solvent misuse
VTA ventral tegmental area
WBC white blood cell count
WE Wernicke’s encephalopathy
WHO World Health Organization
WPR Western Pacific Region
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Auf die Borsten im Gesichte von brasiliensis hat A l l e n aufmerksam
gemacht (Monogr. Bats N. Am. Bull. U. St. Nat. Mus. 43, 1893). Er
sagt (S. 165): „The face is naked over the dorsal surface except in
the space between the median border of the auricle and the nostril
where a number of long 3 mm to 4 mm stout bristles are found“, und
er macht dazu die Anmerkung: „The bristles about the nostrils have
been neglected in describing species of Nyctinomus. They are
conspicuous in N. brasiliensis, while almost absent in N. plicatus“.
Die Borsten auf den Wülsten der Oberlippe werden im Texte nicht
erwähnt, in den Abbildungen (Fig. 1 u. 2, Taf. XXXII) sind sie
dagegen richtig angedeutet. Das gleiche gilt für die Felder an den
Füssen (daselbst Fig. 4, 5 u. 6).

12. Nyctinomus africanus Dobs.

1 Exemplar von Keren, Bogos, NO Afrika (Stuttgart). Neben

zahlreichen Borsten anderer Art ähnliche wie bei brasiliensis spärlich
unterhalb der Nasenlöcher sowie etwas seitlich von ihnen,
ebensolche, z. Th. sehr lange, Borsten oberhalb der Nase. — Am
Unterkiefer vereinzelt. Manche von diesen Borsten an der Spitze
ähnlich denen von brasiliensis aufgefasert. — Haare an den Füssen
locker stehend, am oberen Ende wenig, aber deutlich, verbreitert.

13. Nyctinomus cestonii (Savi)

1 Exemplar aus Italien (Stuttgart), sehr ausgeblasst, was die

genauere Untersuchung erschwert. Borsten, ähnlich denen (Fig. 26,
Taf. X) von brasiliensis, bemerkte ich nur auf den seitlichen
Abschnitten der etwas gewulsteten Oberlippe. — Haare an den
Füssen stehen ziemlich dicht, Enden wenig verbreitert. [47]
14. Nyctinomus gracilis (Natt.)

1 Exemplar von Panama (Stuttgart). Am Kopfe sind nur einige helle,

ziemlich kurze, etwas abgeplattete Borsten auf den Falten der
Oberlippe möglicherweise als Vertreter der Spatelhaare zu
betrachten.—An den Füssen die gewöhnliche Anordnung, aber die
einzelnen Härchen sind wie bei brasiliensis nur im ganzen etwas
abgeplattet und nicht am Ende verbreitert.

Molossus Geoffr.

1. Molossus rufus Geoffr. und M. rufus obscurus (Geoffr.)

Tafel XI, Fig. 8, Tafel X, Fig. 29

Art und Unterart verhalten sich in Bezug auf das Vorkommen von
Spatelhaaren ganz übereinstimmend. Untersucht wurden von M.
rufus: 3 Exemplare von Peru (2 Stuttgart), 1 von Surinam (dsgl.) und
1 von Jamaica (dsgl.); von M. rufus obscurus: 1 von Central Peru
(Stuttgart), 3 von Surinam (dsgl.), 1 von Cuba und 1 von Tobago
(Antillen).

Etwas unterhalb der Nasenlöcher bis nahe zum Mundrand ein meist
scharf begrenztes, annähernd dreieckiges oder trapezoides Feld,
sehr dicht bestanden mit Spatelhaaren vorwiegend mittlerer, aber
auch geringerer Ausbildung, letztere Formen besonders an den
seitlichen Rändern des Feldes und in seinem unteren Theile, wo die
Länge der einzelnen Haare grösser wird. Sonst am Kopfe keine
Spatelhaare. — Felder an den Füssen locker bestanden mit Haaren
von wenig ausgeprägter bis annähernd mittlerer Form.
G e r v a i s (Expéd. de Castelnau, Zool. Mammif. 57, Paris 1855) hat
das Feld an der Schnauze bei M. rufus und rufus obscurus bemerkt
und kennzeichnet seine gröberen Verhältnisse ganz zutreffend: „…
la supérieure [sc. lèvre] est garnie au-dessous du nez de poils
sétiformes très courts et en brosse.“

D o b s o n (PZS. 1876, 709; auch Catal. 1878, 410) giebt für M.

rufus Folgendes an: „… the nasal apertures … separated by a
considerable interval (w h i c h i s c o v e r e d w i t h s h o r t
e r e c t h a i r s d i l a t e d a t t h e i r e x t r e m i t i e s 25) from the
margin of the lip …“ Auffallend bleibt es, dass diese und ähnliche
Beobachtungen an noch einigen Molossus-Arten im Vereine mit den
Angaben der früheren Autoren, die ihm sicher bekannt waren,
D o b s o n nicht anregten, den Gegenstand weiter zu verfolgen, und
dass er diese eigentümliche Haarform nicht wenigstens einer
Erwähnung in der vortrefflichen allgemeinen Schilderung der
Fledermausorganisation, die er seinem Catal. 1878 vorausschickt,
werth gefunden hat.

2. Molossus nasutus Spix

1 Exemplar von Guatemala (Stuttgart). Am Kopfe Spatelhaare, meist

wenig ausgeprägter Form, nur auf einem Felde zwischen Nase und
Mundrand ähnlich wie bei vorigen, aber in weiterer Ausdehnung, und
ebenfalls sehr dicht gedrängt. — Haare an den Füssen am Ende nur
wenig verbreitert.

D o b s o n (PZS. 1876, 711, auch Catal. 1878, 414) erwähnt das

Feld an der Schnauze: „… the wide space between the nostrils and
the margin of the upper lip occupied by a quadrilateral patch of
thickly spread short hairs …“
3. Molossus abrasus (Temm.)

Tafel XI, Fig. 9

4 Exemplare von Surinam (3 Stuttgart). Obere Ränder der

Nasenlöcher wulstig und mit warzigen Vorsprüngen, vereinigen sich
nach abwärts zu einer medianen Leiste. Letztere dicht besetzt mit
wenig ausgeprägten, nur bei éinem Exemplare mittlerer Form sich
nähernden, Spatelhaaren, die vereinzelt auch noch auf die
medialsten Theile des oberen Nasenlochrandes übergreifen. Sonst
am Kopfe keine Spatelhaare. — Felder an den Füssen locker
behaart, Haare verhältnissmässig dunkel, denen am Gesichte sehr
ähnlich, z. Th. ziemlich lang, namentlich am äusseren Rande des
Feldes der fünften Zehe. [48]

D o b s o n (PZS. 1876, 712; Catal. 1878, 415) sagt über die Haare
an der Schnauze: „… the upper margin of the nasal disk thus formed
on each side is finely and evenly toothed, a n d t h e i n t e r n a s a l
ridge covered with short spoon-shaped hairs,
similar to those forming a broad patch between
t h e n o s t r i l s a n d u p p e r l i p i n M. rufus, b u t s t r i c t l y
l i m i t e d t o t h i s r i d g e ..“ 26. Ich bemerke dazu, dass für die mir
vorliegenden Exemplare gerade dieser Art der Ausdruck
„löffelförmige Haare“ kaum gerechtfertigt erscheint, doch kann ja an
D o b s o n s Exemplaren die Form besser ausgebildet gewesen sein.

4. Molossus perotis (Wied)

Tafel XI, Fig. 10

1 Exemplar von Surinam (Stuttgart). Am Kopf ähnlich wie bei

vorigem wenig ausgeprägte Spatelhaare in geringer Zahl
ausschliesslich auf einem senkrechten leistenartigen Felde zwischen
den Nasenlöchern, auch jederseits oben auf ihren Rand
übergreifend. — Haare an den Füssen am Ende wenig verbreitert.

B u r m e i s t e r (Syst. Übers. Thiere Brasil. I. Säugeth. 66, Berl.

1854) sagt über diese Art: „… die Hinterzehen sind kräftig,
besonders die erste und letzte, welche die s t e i f e n H ä k c h e n 26
tragen …“ Auch erwähnt er (ebendort) die „mittlere stark behaarte
Längsschwiele“ an der Schnauze, ohne jedoch etwas über die Form
der Haare zu sagen. Vielleicht aber ist die früher citirte Angabe über
das Vorkommen von „hakenförmig aufwärts gebogenen Borsten“ auf
den Lippen des Genus Dysopes (= Molossus und Nyctinomus)
überhaupt (ebendort S. 66) auch speciell auf diese Art zu beziehen.

Cheiromeles Horsf.

Cheiromeles torquatus Horsf.

Tafel XI, Fig. 11 u. 11 a–d, Tafel X, Fig. 6, 20, 21 a–e, 22, 23, 24 u.
25

1 Exemplar in Spiritus von Java, ausserdem 1 ausgestopftes und 1

trockener Balg von Bórneo (SO u. W). Wie schon früher bemerkt,
macht der Körper dieses interessanten Thieres auf den ersten
Anblick den Eindruck völliger Nacktheit, thatsächlich aber ist die
derbe schwartenartige Haut, wenn wir von der Flugmembran
absehen, überall in verschiedenem Maasse, doch immer spärlich,
behaart. Am dichtesten stehen die Haare auf Brust und Bauch, aber
auch der Rücken ist nicht ganz nackt, wie D o b s o n (Catal. 1876,
178; Catal. 1878, 406) angiebt, sondern trägt auf seiner chagrinartig
rauhen Oberfläche in regelmässiger Vertheilung einzeln und in sehr
weiten Zwischenräumen stehende kurze Haare. Alle diese Haare
besitzen die früher geschilderte Structur (siehe Tafel X, Fig. 21). Das
Gleiche gilt auch für die meisten längeren Haare, die sich an
bestimmten Körperstellen finden, besonders neben den
Spatelhaaren und den ihnen verwandten Stacheln im Gesichte (Fig.
20, Taf. X) und, eine Art Krause bildend, um den Hals. Hier erreichen
diese Haare die grösste Länge, 1–2 cm.

Die Form des Kopfes, der abgeplattet und langgestreckt, dabei

zugleich sehr breit ist (wie man aus einem Vergleiche der Seiten- mit
der Vorderansicht auf Tafel XI, Fig. 11 u. 11 a ersehen kann), finde
ich unter den mir vorliegenden Abbildungen nur in der bei
Te m m i n c k (Monogr. Mammal. II, Pl. 66, Leiden 1835–41)
ziemlich naturgetreu wiedergegeben, doch ist auch hier im
Vergleiche zu dem Dresdener Spiritus-Exemplare die Breite zu
gering. In den ersten, nach einem getrockneten Balg entworfenen,
Abbildungen H o r s f i e l d s (Zool. Res. Lond. 1824, No. VIII, 2 Taf.,
Kopie der Oberansicht bei Te m m i n c k : Monogr. Mammal. I, Pl. 17.
Paris 1827), sind die Formen verschiedentlich verzerrt, und bei
D o b s o n (Catal. 1878, Pl. XXI, Fig. 1 u. 1 a) erscheint der Kopf in
unnatürlicher Verkürzung und übertrieben hoch. Abweichend von
dem Verhalten der übrigen Molossiden sind bei Cheiromeles die
Ohren verhältnissmässig klein und durch einen weiten
Zwischenraum getrennt.

Die Schnauze trägt am äussersten Ende in der Mitte unterhalb der

Nasenlöcher ein scharf begrenztes Feld von der Gestalt eines
Dreiecks, dessen Basis dem Mundrande genähert und parallel ist
(Fig. 11 u. 11 a, Taf. XI). Es ist dicht mit Spatelhaaren der in Fig. 22
u. 23 auf Tafel X dargestellten [49]modificirten Form besetzt, und trotz
der Kürze der einzelnen Borsten, die noch nicht 1 mm frei
hervorragen, markirt es sich doch auf der sonst fast nackten Haut
am Spiritus- wie an den trockenen Exemplaren schon für die
Betrachtung mit blossem Auge sehr deutlich. Indessen ist weder im
Texte noch in den Abbildungen H o r s f i e l d s (Zool. Res. 1824),
Te m m i n c k s (Monogr. Mammal. II, 1835–41) und D o b s o n s
(Catal. 1876 u. Cat. 1878) dieses Feld berücksichtigt.

Ausserdem finden sich am Kopfe neben spärlichen Haaren, die

denen des Körpers gleichen (Fig. 20, Taf. X), noch in geringer Zahl
die derben bald kürzeren, bald längeren Borsten oder Stacheln, die
in Fig. 25 und 24 auf Tafel X abgebildet sind. Ein paar stehen einzeln
seitwärts von dem medianen Feld an der Vorderseite der Schnauze
(Fig. 11 a, Tafel XI), und weiter kann man längs des obern Randes
ihrer Seitenfläche vom Nasenloche bis gegen das Ohr hin etwa drei
bis vier kleine Gruppen von je zwei bis fünf Borsten unterscheiden.
Die Anordnung, wie sie die Figur 11 (Taf. XI) von dem
Spiritusexemplare von Java zeigt, ist an den beiden trockenen von
Bórneo fast genau dieselbe.

Diese Gruppen hat schon H o r s f i e l d gesehen. Er unterscheidet

(Zool. Res. 1824, No. VIII. Cheiromeles, 3. S.) genau „three small
fascicles of short, stiff bristles, conical and glandular at the base,
rigid and spinous at the point“. Auch in der Artdiagnose
berücksichtigt er diesen Charakter: „Rostrum conicum, sulcatum,
glandulis confertis setiferis in paribus tribus oppositis coronatum“.
Der Ausdruck „glandular at the base“ bezieht sich vermuthlich auf
das Grübchen, das die Haut, ähnlich wie an den Spatelhaaren, auch
am Grunde dieser Stacheln öfter bildet. Auch Te m m i n c k
(Monogr. Mammal. II, 349; Pl. 66, Fig. 3, 1835–41) erwähnt „de très
petits mammelons qui donnent naissance à quelques poils rares et
très courts“, D o b s o n (Catal. 1876 u. Cat. 1878) dagegen sagt
nichts darüber.

Vereinzelt stehen solche Stacheln auch auf dem Unterkiefer in

einiger Entfernung von der Medianlinie, und, merkwürdigerweise,
auch auf der Rückseite der Interfemoralmembran, während ich hier
bei den übrigen Molossiden vergeblich nach Spatelhaaren oder
gleichwerthigen Borsten suchte. Beide Standorte sind auch bei
H o r s f i e l d angegeben.

Die Füsse, deren Beschaffenheit nur am Spiritusexemplare klar zu

erkennen ist, sind derb fleischig, mit dicken Zehen, deren Haut
regelmässig quer gerunzelt ist (Taf. XI, Fig. 11 b). Die grosse Zehe
ist doppelt so breit wie die anderen und wie ein Daumen frei
beweglich. Auf der ganzen äusseren Fläche, nahe vom Grunde bis
zum Nagel, trägt sie einen Besatz von langen, weit vorragenden
Spatelhaaren, der bei der Betrachtung des Thieres sogleich ins
Auge fällt (Tafel XI, Fig. 11 b–d). H o r s f i e l d hat davon schon in
der ersten Beschreibung des Cheiromeles (Zool. Res. 1824. VIII, 6.
S.) eine ganz zutreffende Schilderung gegeben, der ich mich nur
anschliessen kann: „Together with the structure and position of the
thumb, a very peculiar character is afforded to the Cheiromeles by
an appendage or brush, consisting of bristly hairs, directed to one
side, and forming a regular series along the outer margin of the
thumb. At the extremity the hairs are long, and spread as a fan over
the nail; they gradually decrease in length as they approach the
base, preserving throughout the same direction. The separate hairs
are rigid, thicker at the base, then gradually attenuated, and
terminated by a hook.“ Ergänzend ist hierzu noch zu bemerken, dass
die einzelnen Haare an ihrem Ende nicht nur hakig gekrümmt,
sondern zugleich auch spatelförmig verbreitert sind. Die Form der
Endplatte ist meist von mittlerer Ausprägung, am besten bei den
kürzeren Haaren entwickelt. Mit der wachsenden Länge der Haare
wird die Abplattung und Erweiterung am Ende immer geringer bis zu
dem Grade der Fig. 11 auf Tafel X, und manchmal erscheint das
Ende auch gleichmässig zugespitzt. Die längsten Haare erreichen
bis 8–10 mm, aber auch die von mittlerer Ausbildung werden 2 mm
und darüber lang (Fig. 6, Taf. X). Die Richtung der Krümmung ist
durchweg plantar und proximal. Das einzelne Haar ist röthlich braun
gefärbt.

Der fünften Zehe fehlen Spatelhaare durchaus, im Gegensatze zu

dem Verhalten aller anderen Molossiden, dagegen finden sich wie
dort so auch bei Cheiromeles an den Nagelgliedern der zweiten bis
fünften Zehe einige längere Haare, die aber immer kürzer sind als
die bei Molossus und Nyctinomus und, anders wie bei diesen
Gattungen, vorwiegend an der ventralen Seite des Klauengliedes
entspringen. In der Structur gleichen sie sehr den Spatelhaaren der
ersten Zehe, sind aber heller. An der Spitze sind sie etwas
abgestumpft. H o r s f i e l d (Zool. Res. VIII, 6. S. 1824) bemerkt über
diese Haare wieder ganz richtig: „This character [d. i. der Haarbesatz
der grossen Zehe] must not be confounded with the long, solitary,
bristly hairs which, in Cheiromeles as well as in Nyctinomus, are
loosely scattered over the [50]fingers, and particularly over the
extremity, near the insertion of the claws.“ Die späteren Autoren
Te m m i n c k (Monogr. Mammal. II, 348, 1835–41) und D o b s o n
(Catal. 1876, 178; Catal. 1878, 406) schildern die Verhältnisse der
Behaarung an den Füssen lange nicht so eingehend und klar wie
Horsfield.

Die im Vorstehenden aufgeführten 19 Arten umfassen nur wenig

über ein Drittel der bis jetzt überhaupt bekannt gewordenen
Molossiden. Nach dem neuesten Verzeichnisse der Säugethiere von
T r o u e s s a r t (Catal. Mammal. Nov. Edit. 1898–99. T. I, 142–149,
T. II, Append. 1285–1286) und mit Einschluss der beiden von A. B.
M e y e r neu aufgestellten Nyctinomus sarasinorum (s. oben S. 16)
und astrolabiensis (desgl. S. 19) stehen den 14 von mir untersuchten
Nyctinomus-Arten 24, den 4 Species von Molossus 6 gegenüber,
von denen ich kein Exemplar zur Verfügung hatte.
Das Verhalten dieser Arten in Bezug auf den Besitz löffelförmiger
oder entsprechender Haare wird sich durch Prüfung des in den
Museen vorhandenen Materials mit Leichtigkeit feststellen lassen,
inzwischen mögen hier noch einige Notizen aus der Literatur Platz
finden, die das Vorkommen solcher Haare für mehrere Arten
wahrscheinlich machen, z. Th. sogar mit Sicherheit erweisen.

Dies gilt zunächst für Molossus temmincki (Lund), wie aus der
Bemerkung B u r m e i s t e r s 27 „die Lippen mit H a k e n b o r s t e n 28
gleichmässig zerstreut besetzt“ ganz klar hervorgeht.

Sodann ist Nyctinomus macrotis Gr. zu nennen, über den G r a y

(Ann. Nat. Hist. IV, 5–6, 1840) folgende Angaben macht: „The pads
of the great and little toes rather large, c o v e r e d w i t h w h i t e
hairs, which are curved and rather dilated at
t h e t i p “ 28. Und ferner: „.. muzzle bald, with a central longitudinal
and a transverse marginal ridge of close set short rigid hairs; upper
lip with an oblong tuft of black hairs under the nose ..“. Dass es sich
auch in der letzteren Bemerkung um Spatelhaare handelt, ist nicht
unwahrscheinlich, zumal auch in der Abbildung der oberen Parthie
des Kopfes dieser Species bei D o b s o n (PZS. 1876, 716, Fig. 3)
oberhalb der Nasenlöcher vom Zeichner kurze steife Borsten
angegeben sind, die wohl Spatelhaare vorstellen könnten.

Eine Anzahl weiterer, weniger bestimmter Äusserungen stelle ich

nach der Reihenfolge der Arten in T r o u e s s a r t s Catal. Mammal.
1898–99 hier noch kurz zusammen.

Molossus fluminensis Lat. „Des poils raides et courts occupent

l’espace de demi cercle qui sépare le nez de la lèvre supérieure“.
(L a t a s t e , Ann. Mus. Genov. 30, 661; vgl. Fig. 1, 660. 1891).
Vermuthlich entsprechen diese Haare dem Feld unterhalb der Nase
bei Molossus rufus, dem diese Art sehr nahe steht (L a t a s t e , l. c.
660).
M. bonariensis (Ptrs.). Die Abbildung bei P e t e r s (Mb. Akad. Berl.
1874, 234. Taf. Fig. 1) zeigt die kurzen Härchen an den
Verdickungen der Zehen sehr deutlich, eine Andeutung ist vielleicht
an der Schnauze zu erkennen (Fig. 2 daselbst). Im Texte wird nichts
darüber gesagt.

Nyctinomus orthotis H. Allen. „The face is occupied by a number of

stout bristles between the ears and the muzzle“ (A l l e n , Proc. U. S.
Nat. Mus. XII, 638. 1889).

N. kalinowskii Thos. In der Abbildung bei T h o m a s (PZS. 1893, pl.

XXIX, Fig. 10) sind vorn an der Schnauze unterhalb der Nase kurze
steife Borsten angegeben. Im Texte nicht erwähnt.

N. acetabulosus (Comm.). „Face thinly sprinkled with short rigid

hairs, or rather bristles“. (S m i t h , Ill. Zool. S. Afr. Mammal. Dysopes
natalensis Smith [pl. 49] 1849).

N. setiger (Ptrs.). „Die breite wulstige, aber nicht quergefaltete

Oberlippe ist jederseits mit vier bis fünf Längsreihen kurzer
stachelförmiger dicker Borsten bekleidet, zwischen denen sparsame
feine kurze und längere Härchen hervortreten. Die Unterlippe zeigt
noch kürzere und schwächere sparsame Borsten und Haare“
(P e t e r s , Mb. Akad. Berl. 1878, 196; Taf. 1, Fig. 2–2 c). — Es
scheint sich bei N. setiger um ähnliche Borsten wie bei brasiliensis
zu handeln.

Hier wäre möglicherweise noch N. jugularis (Ptrs.) anzureihen, der

nach der Abbildung bei P e t e r s (M. B. Akad. Berl. 1881, 485, Taf.
Fig. 2) auf der Oberlippe und auf der Schnauze oberhalb der Nase
kurze Borsten besitzt. Doch ist die Synonymie der Art zweifelhaft.
P e t e r s hat sie 1865 aufgestellt [51](PZS. 468), D o b s o n 1876
(PZS. 734; auch Catal. 1878, 440) sie mit N. acetabulosus (Comm.)
identificirt, dem sich T r o u e s s a r t (Catal. Mamm. 1898–99, I, 149)
anschliesst. Dagegen hat noch 1881 P e t e r s (M. B. Akad. Berl.
483) dies nicht anerkannt, vielmehr N. jugularis mit dem später von
D o b s o n (PZS. 1876, 733) aufgestellten N. albiventer für identisch
erklärt. Ein Vergleich der Figuren bei P e t e r s (M. B. Akad. Berl.
1881, 485, Tafel, 1 a und 2 a) mit denen bei D o b s o n (Catal. 1878,
Pl. XXI, 5 u. 4) spricht mehr zu Gunsten der Auffassung von
P e t e r s . Einer vergleichenden Prüfung der vorhandenen
Exemplare beider Arten muss es vorbehalten bleiben, die Sache
klarzustellen.

Rechnen wir die zuletzt erwähnten 8–9 Arten den von uns
untersuchten hinzu, so würden wir bis jetzt Spatelhaare oder
stellvertretende Borsten bei etwas mehr als der Hälfte der bekannten
Molossiden im Gesicht anzunehmen haben. Für ziemlich sicher
können wir es halten, dass sie allen Arten von Molossus und
Nyctinomus an den Aussenseiten der ersten und fünften Zehe
zukommen, da die Verdickung dieser Zehen als allgemeiner
Charakter der beiden Gattungen aufgeführt wird (vgl. D o b s o n ,
Catal. 1878, 404), die verdickten Stellen aber bei allen untersuchten
Arten solche Haare tragen und durch die Anhäufung ihrer Bälge
verursacht sind.

Erst nach genauer Kenntniss des Verhaltens sämmtlicher Arten wird

es möglich sein, die Frage zu beantworten, ob diesen Haaren eine
B e d e u t u n g i n s y s t e m a t i s c h e r H i n s i c h t beizumessen
sei. Einiges lässt sich in dieser Beziehung indessen wohl schon aus
den hier beigebrachten Beobachtungen entnehmen, worauf ich,
vorbehaltlich der Controlle durch eingehendere an reicherem
Material anzustellende Prüfung, jetzt im Zusammenhange kurz
aufmerksam machen möchte.
Für jedes der drei Molossiden-Genera ist auch ein besonderes
Verhalten der Spatelhaare charakteristisch. Alle besitzen solche an
den Füssen, aber Cheiromeles, der auch im übrigen isolirter steht,
nur an der ersten Zehe, Molossus und Nyctinomus an der ersten und
fünften. Bei den von mir untersuchten Molossus-Arten sind
Spatelhaare am Kopf ausschliesslich auf die Region zwischen den
Nasenlöchern oder zwischen ihnen und dem oberen Mundrande
beschränkt 29, bei Nyctinomus sind sie oder die entsprechenden
Borsten fast immer auch über die seitlichen Parthieen der Oberlippe
verbreitet.

Was die Ausnahmen betrifft, so kann Nyctinomus gracilis, bei dem

ich solche Haare oder Borsten am Kopf überhaupt nicht mit
Sicherheit nachweisen konnte, hier ausser Betracht bleiben, da mir
von der Art nur éin Exemplar zur Verfügung stand, dessen Erhaltung
nicht besonders günstig war, so dass die Untersuchung eines
reicheren Materiales leicht zu anderen Ergebnissen führen könnte.
Von dieser Species also abgesehen, bilden Nyctinomus norfolcensis,
loriae und astrolabiensis eine Gruppe, für die bezeichnend ist, dass
die Haare in einfacher Reihe zwischen Nase und Mundrand
angeordnet und fast ausschliesslich auf diese Stelle beschränkt sind.
Hierin ähneln die drei Arten den von mir untersuchten Molossi, bei
denen nur nicht die Anordnung in einfacher transversaler Reihe
vorkommt.

Nun steht N. loriae dem norfolcensis sehr nahe (T h o m a s , Ann.

Mus. Genov. 38, 609, 1898), und dieser schliesst sich wieder
zunächst an die Untergattung Mormopterus Ptrs. an, die in
mehrfacher Hinsicht eine mittlere Stellung zwischen den übrigen
Nyctinomus-Arten und der Gattung Molossus einnimmt (D o b s o n ,
Catal. 1878, 441–442). Auch N. astrolabiensis steht zu diesen Arten
in näherer Beziehung (vgl. das von A. B. M e y e r oben S. 19
Bemerkte).
Unter den übrigen Nyctinomus-Arten ist die Anordnung, Menge und
Ausbildung der Spatelhaare sehr übereinstimmend bei plicatus,
sarasinorum und bivittatus, von denen letztere beiden auch im
übrigen gewissermaassen als celebensischer (A. B. M e y e r , oben
S. 17), bezw. afrikanischer (D o b s o n , Catal. 1878, 426) Vertreter
des plicatus zu betrachten sind.

N. pumilus und limbatus, zwischen denen nach D o b s o n (Catal.

1878, 429) nur geringfügige Unterschiede von kaum specifischem
Werthe bestehen, haben die Sonderung des Feldes unterhalb der
Nase in eine obere und untere Abtheilung gemeinsam.

Die Arten, denen Spatelhaare im Gesichte fehlen (africanus,

cestonii, gracilis [?], brasiliensis), lassen sich gegenwärtig wohl nicht
unter gemeinsamem Gesichtspunkte betrachten. [52]

Innerhalb des Genus Molossus bilden die Haare bei rufus, rufus
obscurus und nasutus eine scharf begrenzte compacte Gruppe
unterhalb der Nasenlöcher, bei abrasus und perotis nehmen sie ein
längliches leistenartiges Feld zwischen ihnen ein.

Mit Rücksicht auf die Bezahnung werden Molossus rufus (und rufus
obscurus) einerseits, abrasus und perotis andererseits
verschiedenen Untergattungen (Molossus Ptrs. und Promops Gerv.)
zugetheilt, und nasutus, der danach allerdings zu Promops gehört,
ist doch in anderer Beziehung „quite intermediate between M. rufus
and M. abrasus“ (D o b s o n , Catal. 1878, 415), so dass auch die
dem Subgenus Molossus entsprechende Anordnung der
Spatelhaare bei nasutus nichts Auffälliges hat.

Cheiromeles schliesst sich durch den Besitz des scharf begrenzten

dreieckigen Feldes modificirter Spatelhaare an der Schnauzenspitze
näher an Molossus als an Nyctinomus, und zu dieser Auffassung
führt auch die Betrachtung der Gesammtorganisation des
merkwürdigen Thieres (D o b s o n , Catal. 1878, 404).

Kann man, wie wir gesehen haben, mit ziemlicher Sicherheit

annehmen, dass j e d e m M o l o s s i d e n S p a t e l h a a r e
(wenigstens an den Füssen, wenn auch nur in rudimentärer Form)
zukommen, so bleibt die Frage, ob man diese merkwürdig geformten
Haare als einen a u s s c h l i e s s l i c h d e n M o l o s s i d e n
e i g e n t h ü m l i c h e n C h a r a k t e r betrachten dürfe. Ich
bemerkte schon am Eingange der Abhandlung, dass ich ausserhalb
der genannten Gruppe bei keiner Fledermaus solche gefunden
habe. Immerhin hätten bei der nothgedrungen cursorischen Prüfung
des reichen Materiales einzelne löffelförmige Haare der
Beobachtung entgehen können, und die Chiropteren-Sammlung des
Dresdener Museums weist natürlich auch manche Lücke auf, so
dass diesem Punkte besondere Aufmerksamkeit zu schenken sein
wird, ehe man ein abschliessendes Urtheil fällen darf.

Hierbei will ich besonders hervorheben, dass in der Dresdener

Sammlung die den Molossiden nächstverwandte Gattung Mystacina
Gr. (mit der einzigen Art tuberculata Gr.) nicht vertreten ist, und es
auch nicht gelang, sie von anderwärts für diese Untersuchung zu
erhalten. Es spricht aber manches, auch abgesehen von der nahen
systematischen Verwandtschaft, dafür, bei dieser Art am ehesten
solche Haare zu vermuthen.

Die Füsse der Mystacina (vgl. die eingehende Schilderung

D o b s o n s , PZS. 1876, 488) sind wie die der Molossi breit, mit
verdickter äusserer und innerer Zehe. Die langen gekrümmten
Haare werden als fehlend angegeben, dagegen scheinen nach der
Abbildung bei D o b s o n (PZS. 1876, 487, Fig. b.) die äusseren
Seiten der ersten und fünften Zehe mit kurzen Härchen besetzt zu
sein. Was das Gesicht betrifft, so finde ich bei G r a y (Zool. Voy.
Sulphur, Mammal. II. 23, 1843) eine vielleicht in diesem
Zusammenhange zu deutende Bemerkung: „Nose rather produced,
surrounded at the base with a series of short rigid bristles“.

Es wird sich also jedenfalls empfehlen, Mystacina in erster Linie auf

das Vorkommen löffelförmiger oder ähnlicher Haare genau zu
prüfen.

Sollte es sich durch weitere Untersuchungen endgiltig bestätigen,

dass das Vorkommen löffelförmiger und verwandter Haare auf die
Molossiden und etwa noch Mystacina beschränkt ist, so würde diese
Thatsache im Vereine mit anderen vielleicht zu erwägen geben, ob
nicht der Gruppe Molossi eine selbständigere Stellung im System,
als besondere Familie, anzuweisen sein möchte. [53]

1 D o b s o n , Monograph of the group Molossi: PZS. 1876, 712; die Stelle ist
wörtlich übernommen in desselben Autors Catal. Chiropt. Brit. Mus. Lond. 1878,
415. ↑
2 Von neueren Werken wurden eingesehen:

P a g e n s t e c h e r , Allgemeine Zool. IV, Berl. 1881,

W a l d e y e r , Atlas d. menschl. u. thier. Haare, Lahr 1884,
Vergl. Hist. d. Haussäugeth. Herausg. von E l l e n b e r g e r , Berl. 1887,
K ö l l i k e r , Handb. d. Gewebelehre d. Mensch. 1. Bd., Leipz. 1889,
M a u r e r , Die Epidermis u. ihre Abkömmlinge, Leipz. 1895,
Bronn’s Kl. u. Ord. d. Thierreichs. Fortg. von L e c h e . 6. Bd. V. Abth.
Säugethiere, Lf. 45 u. 46, Lpz. 1897,
G e g e n b a u r , Vergl. Anat. d. Wirbelth. 1. Bd., Leipz. 1898;

von ältern:

E b l e , Lehre von den Haaren, 2 Bde., Wien 1831,

E r d l , Vergl. Darstell. d. innern Baues d. Haare. Abh. math. phys. Cl. k.
Bayer. Ak. Wiss., München 1841,
L e y d i g , Lehrbuch d. Histologie d. Mensch. u. d. Thiere, Frankfurt 1857,
O w e n , Anat. of Vertebrat. Vol. III Mammals, London 1868,
 H . M i l n e E d w a r d s , Leçons sur la Physiol. et l’Anat. compar. T. X.,
Paris 1872;

ausserdem:

Jahresber. über d. Fortschritte d. Anat. u. Physiol. Herausgegeb. von

H o f m a n n u . S c h w a l b e , Leipz. 1873–1893. N. F. herausg. von
Schwalbe, Jena 1897 ff.

3 S. besonders

K o l e n a t i , Beitr. Naturgesch. europ. Chiropteren. Allg. deutsche naturh.

Ztg. N. F. III, 13 ff., Dresden 1857,
K o c h , C., Das Wesentliche d. Chiropteren. Jahrb. d. Ver. f. Naturk. i.
Herzogth. Nassau, Heft 17 u. 18, Wiesbaden 1862–1863, 281 ff.,
M a r c h i , Sulla morfol. dei peli nei Chirotteri. Atti Soc. Ital. di Sc. nat. XV,
513 ff. 1872.

4 W a l d e y e r , Atlas 1884, 169. ↑

5 K o c h , l. c. 283–284. ↑
6 M a r c h i , l. c. 515 ff. ↑
7 M a r c h i , op. c. ↑
8 D o b s o n , Ann. a. Magaz. Nat. Hist. (4) XVI, 355–356, 1875, auch D o b s o n ,
Monogr. Asiat. Chiropt. London 1876, 11–12. ↑
9 K o l e n a t i , Allg. deutsche naturh. Zt. N. F. III, 16, 1857. ↑
10 K o l e n a t i , ibid. Taf. V, Fig. 7. ↑
11 K o l e n a t i , ibid. 17. ↑
12 d e M e i j e r e , Über die Haare d. Säugeth., besonders über ihre Anordnung.
Morph. Jahrb. XXI, 312–425. 1894. ↑
13 G e o f f r o y , Descr. de l’Égypte. (8o) H. N. XXIII, 153, 1828 (1. Ausgabe in fol.
1812). ↑
14 D o b s o n , PZS. 1876, 712; Catal. 1878, 415. ↑
15 O s b u r n , PZS. 1865, 62–63; auch D o b s o n , Catal. 1878, 438. ↑
16 Im Originale nicht gesperrt. ↑ a b c
17 Erst während der Drucklegung kam mir folgende Bemerkung W i n g e s (E
Mus. Lundii 1893, 84) zu Gesichte. „Comme les autres Chauves-souris, les
Molossines emploient le pied à peigner leur pelage; mais, au lieu de se servir
toujours des griffes du pied, elles se sont souvent contentées d’employer le bord
extérieur du pied, d’où a résulté que les poils situés le long des bords du 1er et du
5e orteil sont devenus des soies longues, raides, en partie crochues, et que la
peau des mêmes endroits s’est épaissie.“ Auf welche fremden oder eigenen
Beobachtungen W i n g e diese Angabe gründet, vermag ich nicht zu ersehen. Die
Bemerkung ist in einem Punkt auch jedenfalls nicht zutreffend. Unter den „Haaren
längs der Ränder der ersten und fünften Zehe“ können nur die spatelförmigen
verstanden sein, die aber ganz kurz sind, die Bezeichnung „soies longues“ passt
dagegen nur auf die längeren gekrümmten Haare, die, wie mehrfach erwähnt, nur
an den Endgliedern und zwar aller Zehen vorhanden sind. ↑
18 M a u r e r , Epidermis etc. 268, 1895. ↑
19 M a u r e r , ibid. 275: „Diese Gebilde erscheinen makroskopisch den Haaren
von Ornithorhynchus sehr ähnlich. Sie besitzen ein breites Endplättchen
lanzettförmig gestaltet, mit spitz ausgezogenem Ende. Daran schliesst sich ein
verdünnter langer Theil. In letzteren geht aber im Gegensatz zu den Befunden bei
Ornithorhynchus das breite Endplättchen ganz allmählich über.“
Ich selbst habe diese Haare an den im Dresdener Museum vertretenen Arten P.
cockerelli Rams. und doreyana Q. G. untersucht. Bei ersterer finde ich den
Übergang des verbreiterten Endabschnittes in den dünnen Theil ziemlich plötzlich
und den dünnen unteren Abschnitt selbst sehr kurz, so dass die Form des
vollständigen Haares annähernd der in W a l d e y e r s Atlas Taf. VIII, Fig. 100
gleicht. — Bei doreyana scheint das Haar im ganzen platt lanzettförmig zu sein, ob
sich nahe der Wurzel noch ein verdünnter Abschnitt findet, lasse ich
unentschieden. An ausgezogenen Haaren konnte ich nichts davon bemerken,
doch war der Schaft am unteren Ende regelmässig zerrissen. ↑
20 W a l d e y e r , Atlas 7, 1884. ↑
21 M a r c h i , Atti Soc. Ital. di Sc. nat. XV, 530–534, 1872. ↑
22 Im Originale nicht gesperrt. ↑ a b
23 Im Originale nicht gesperrt. ↑ a b
24 Im Originale nicht gesperrt. ↑
25 Im Originale nicht gesperrt. ↑
26 Im Originale nicht gesperrt. ↑ a b
27 B u r m e i s t e r , Syst. Übers. Thiere Brasil. I. Säugeth. 72, 1854. ↑
28 Im Originale nicht gesperrt. ↑ a b
29Für M. temmincki würde das nach der vorher citirten Angabe B u r m e i s t e r s
nicht zutreffen. Diese Art gehört einer besonderen Untergattung, Myopterus
Geoffr. (= Molossops Ptrs.), an. ↑
[Inhalt]