บทที่ 4 ระบบประสาทอัตโนมัติ

อ.นงเยาว์ กิจเจริญนิ รุตม์

ในแต่ ล ะวั น ของมนุ ษ ย์ ต้ั ง แต่ ต่ ื นนอนจนถึ ง เวลานอนหลั บ

อวั ย วะต่ า ง ๆ ภายในร่ า งกายมี ก ารเปลี่ ย นแปลงการทำา งานอย่่
ตลอดเวลา ซึ่ ง เป็ นผลของระบบประสาทอั ต โนมั ติ (autonomic
nervous system, ANS) ควบ คุ ม กา รทำา ง าน ของกล้ า มเนื้ อ หัว ใ จ
กล้า มเนื้ อเรี ย บและต่อ มต่า ง ๆ ของอวั ย วะภายใน เพื่ อคงภาวะ
homeostasis เช่น รักษาระดับอุณหภ่ มิก ายให้อ ย่่ ท่ี 37°C ความดั น
เลือดเฉลี่ยเท่ากับ 90 มม.ปรอท ระดับ pH เท่ากับ 7.4 และ plasma
osmolarity เท่ากับ 300 mOsm โดยการควบคุมอย่่นอกอำานาจจิตใจ

การจัดระเบียบของระบบประสาทอัตโนมัติ
ระบบประสาทอัตโนมัติแบ่งออกเป็ น 3 ส่วนใหญ่ ๆ คือ
1. central autonomic nervous system ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย เ ซ ล ล์
ป ร ะ ส า ท ที่ อ ย่่ ใ น hypothalamus, ก้ า น ส ม อ ง (brain stem) แ ล ะ
ไขสันหลัง เป็ นศ่นย์ควบคุมการทำางานของประสาทอัตโนมัติ (ร่ปที่
4-1)
2. peripheral autonomic nervous system ป ร ะ ก อ บ ด้ ว ย เ ส้ น
ประสาทที่ ไ ปเลี้ ย งอวั ย วะต่ า ง ๆ มี ท้ั ง เส้ น ประสาทนำา ข้ อ ม่ ล เข้ า
afferent fiber และเส้ น ประสาทสั่ ง การ (efferent fiber) แบ่ ง ออกได้
เป็ น 2 กลุ่ม ใหญ่คือ
2.1 sympathetic nervous system ทำาหน้าที่มากขึ้นในภาวะที่
ร่างกายมีความเครียด (physical stress) หรืออย่่ในสภาพเตรียมส้่
หรือถอยหนี (fight or flight) เช่น ขณะออกกำาลังกาย หนาวสั่น หรือ
เสียเลือด (hemorrhage) นอกจากนี้ ความเครียดเกี่ยวกับอารมณ์
(emotional stress) เช่น ขณะตื่นเต้น โกรธ ตกใจ กลัว สามารถ
กระตุ้น sympathetic nervous system ได้โดยไปกระตุ้น hypothalamus
แล้วส่งสัญญาณประสาทไปยัง reticular formation และไขสันหลัง
ทำาให้มีการกระตุ้น sympathetic nervous system อย่างรุนแรง ส่งผล
ให้หัวใจเต้นเร็วและแรงขึ้น หายใจเร็วขึ้น เพิ่มความดันเลือด
อัตราการเกิดเมแทบอลิซึมของเซลล์ท่ัวร่างกายส่งขึ้น (เพิ่ม
catabolic metabolism) นำ้าตาลในเลือดมากขึ้น เพิ่มการหลั่งเหงื่อ
เพิ่ม mental activity เป็ นต้น จากผลรวมเหล่านี้ ทำาให้ร่างกาย
 91

สามารถทำางานได้มากกว่าปกติ
2.2 parasympathetic nervous system ระบบนี้ ทำางานมากขึ้น
ในขณะพักหรือนอนหลั บ โดยกระตุ้น อวัย วะต่า ง ๆ ในระบบทาง
เดินอาหารให้ทำา งานมากขึ้น และส่งเสริมให้เกิดเมแทบอลิซึมเพื่อ
ให้ มี ก ารสะสมพลั ง งาน (เพิ่ ม anabolic metabolism) เพื่ อใช้ เ ป็ น
พลั ง งานในการทำา กิ จ วั ต รประจำา วั น เราจึ ง เรี ย กระบบนี้ ว่ า
vegetative system
3. enteric nervous system ประกอบด้วยเซลล์ประสาทและใย
ประสาทซึ่ ง อย่่ ภ ายในผนั ง ของท่ อ ทางเดิ น อาหาร รวมถึ ง เซลล์
ประสาทที่อย่่ในตับอ่อนและถุงนำ้าดี แบ่งออกเป็ นดังนี้
3.1 myenteric plexus ได้ แ ก่ ร่ า งแหประสาทที่ ว างตั ว
อย่่ ร ะหว่ า งชั้ นกล้ า มเนื้ อ longitudinal และ circular ของลำา ไ ส้
เซลล์ประสาทที่พบใน myenteric plexus มีท้ังชนิ ดที่เป็ น excitatory
แ ละ inhibitory motor neurons น อ กจ า กนี้ ยัง มี interneurons แล ะ
afferent neurons ซึ่ ง มี mechanoreceptor อย่่ ภ ายในผนั ง ท่ อ ทางเดิ น
อาหาร ทำา ให้ เ กิ ด รี เ ฟล็ ก ซ์ ทำา หน้า ที่ ค วบคุ ม การเคลื่ อนไหวและ
การหลั่งนำ้าย่อยของท่อทางเดินอาหาร
3.2 submucosal plexus ได้แก่ ร่างแหประสาทที่วางตัว
อย่่ในชั้น submucosa ของลำาไส้ ทำาหน้าที่ควบคุมการขนส่งนำ้ าและ
ไอออนผ่ า นชั้ น epithelium ของลำา ไส้ เ ล็ ก และควบคุ ม การหลั่ ง นำ้ า
ย่อยของลำาไส้
 92

Hypothalamus Hypothalamus

Brain stem

Effector
Brain stem
organ
Spinal cord

Effector
Spinal cord
organ

(a)

III

Pupil
VII
Midbrain IX
Pons
Medulla Salivary gland
Larynx X
Superior Vagus
cervical Trachea nerve
ganglion
Middle Lung
cervical
Pilo-erector ganglion
muscle Inferior
cervical
ganglion
Stellate ganglion

Heart

Sweat gland

Celiac
ganglion Liver Spleen
Blood
vessel

Pancreas
Superior
mesenteric
ganglion
Small intestine
Adrenal gland
Inferior
mesenteric Kidney
ganglion

Large
intestine

SYMPATHETIC Bladder PARASYMPATHETIC

(b) Genitalia

รู ปที่ 4-1 แสดงส่ วนประกอบของ central autonomic nervous system (a)

และ peripheral nervous system (b) (จาก Rhoades, R. and Pflanzer, R.
1992. Human Physiology. หน้า 373)

โครงสร้างของระบบประสาทอัตโนมัติ
เซลล์ประสาทสั่งการของระบบอัตโนมัติส่ว นปลายประกอบ
ด้ ว ย (1) preganglionic neuron ซึ่ ง มี ตั ว เซลล์ อ ย่่ ใ น intermediolateral
gray column (IML) ข อ ง ไ ข สั น ห ลั ง ห รื อ motor nuclei ข อ ง เ ส้ น
 93

ประสาทสมอง และ (2) postganglionic neuron ซึ่งมีตัวเซลล์อย่่ในปม

ประสาท (ganglion) เซลล์ ป ระสาท preganglionic จะส่ ง axons
(เรี ย กว่ า preganglionic fiber) ซึ่ ง ส่ ว นใหญ่ มี myelin หุ้ ม ขนาด B
fiber ไ ป synapse กั บ ตั ว เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท postganglionic ใ น ป ม
ประสาทซึ่งอย่่นอกประสาทส่ว นกลาง postganglionic neuron
จะส่ง axon (เรียกว่า postganglionic fiber) ซึ่งส่วนใหญ่ไม่มี myelin
หุ้มขนาด C fiber ไปสิ้นสุดที่อวัยวะแสดงผล (ร่ปที่ 4-1 b และ ร่ปที่
4-2)
Dorsal root Sensory interomedial lateral cell column
ข อ ง ไ ข สั น ห ลั ง แ ล ะ มี ป ล า ย
Interomedial ganglion neuron from
lateral cell visceral organ

ประสาทออกจากไขสันหลังด้าน
column (IML)

ventral roots ส่ ว น สั ญ ญ า ณ
ป ร ะ ส า ท รั บ ค ว า ม ร้่ สึ ก จ า ก
อวั ย วะภายในเข้ า ส่่ ไ ขสั น หลั ง
ด้ า น dorsal roots (จาก Rhoades,
Preganglionic Postganglionic
nerve cell nerve cell
Autonomic
ganglion
R. and Pflanzer, R. 1992. Human
Physiology. หน้า 374)
รูปที่ 4-2 แสดง preganglionic neuron
ซึ่ ง มี ตั ว เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท อ ย่่ ใ น

โครงสร้ า งของระบบประสาทอั ต โนมั ติ ส่ ว น

ปลาย
ระบบประสาทอัตโนมัติส่วนปลาย แบ่งได้เป็ น 2 พวก คือ
1. sympathetic nervous system (thoracolumbar division) (ร่ ป ที่
4-1 b) ตั ว เ ซ ล ล์ ป ร ะ ส า ท ข อ ง preganglionic neuron อ ย่่ ใ น
intermediolateral column ของไขสั น หลั ง ระดั บ T1-L3-4 แล้ ว ส่ ง ปลาย
ประสาทออกจากไขสั น หลั ง ทาง ventral roots เข้ า ส่่ paravertebral
sympathetic ganglion chain ที่ อย่่ ด้า นข้ างของไขสั น หลั ง ทั้ ง สองข้ า ง
ซึ่งอาจไปที่ต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
1.1 synapse กับ postganglionic neuron ที่ ร ะดั บ เ ดี ย ว กั บ
ป ล้ อ ง สั น ห ลั ง ที่ อ อ ก ม า จ า ก นั้ น postganglionic neuron ส่ ง ใ ย
ประสาทไปทาง gray rami communicant และไปสิ้นสุดที่อวัยวะแสดง
ผล
1.2 ขึ้นบนหรือลงล่างกว่าปล้องไขสันหลังที่ออก จากนั้นไป
synapse กั บ post-ganglionic neuron ที่ ร ะ ดั บ ต่ า ง ๆ กั น เ ช่ น ไ ป
superior, medial และ inferior cervical ganglia เพื่ อควบคุ ม อวั ย วะ
ภายในศีรษะ
1.3 preganglionic fiber อาจผ่ า น paravertebral sympathetic
 94

ganglion chain เลยไปยั ง prevertebral ganglion เช่ น coeliac และ

mesenteric ganglion เป็ นต้ น แล้ว ไ ป synapse กั บ postganglionic
neuron เพื่อไปควบคุมอวัยวะภายในช่องท้อง เช่น กระเพาะอาหาร
ลำาไส้ ไต กระเพาะปั สสาวะ และอวัยวะสืบพันธ์ุ
1.4 preganglionic fiber บางใยของ splanchnic nerve ซึ่งผ่าน
coeliac ganglion ไป synapse กั บ เซลล์ ข องต่ อ มหมวกไตส่ ว นใน
(adrenal medulla) เมื่ อกระตุ้ น splanchnic nerve ทำา ให้ มี ก ารหลั่ ง
epinephrine และ norepinephrine เข้า ในกระแสเลื อ ดไปมีผ ลต่ อ การ
ทำางานของอวัยวะต่าง ๆ ทั่วร่างกาย
ในหนึ่ งปมประสาท แต่ละ preganglionic fiber อาจ synapse กับ
postganglionic neuron ถึ ง 20 เ ซ ล ล์ ห รื อ ม า ก ก ว่ า นั้ น
postganglionic neuron บางเซลล์ อาจส่ง axon ไปยังอวัยวะแสดงผล
โดยตรง เช่น ปอดหรือ หัว ใจ แต่ ส่ว นใหญ่ ส่ง axon ผ่านทาง gray
rami communicant และย้อนกลับไปเส้นประสาทไขสันหลังไปเลี้ยง
ต่อมเหงื่อ ผนังหลอดเลือดที่ไปเลี้ยงกล้ามเนื้ อลาย และกล้ามเนื้ อ
ขนลุก (piloerector muscle)
2. parasympathetic nervous system (craniosacral division) (ร่ ป
ที่ 4-1 b) มี จุ ด เริ่ ม ต้ น 2 ส่ ว น คื อ จากสมอง (cranial outflow) และ
ไขสันหลัง (sacral outflow)
2.1 จากสมอง (cranial outflow) มี ตั ว เซลล์ ป ระสาทของ
preganglionic neuron อย่่ในนิ วเคลียสของเส้นประสาทสมอง (cranial
nerve nuclei) ค่่ท่ี 3, 7, 9 และ 10 แบ่งออกได้เป็ น
2.1.1 midbrain หรือ tectal outflow ประกอบด้วยใย
ประสาทซึ่งเริ่มจาก Edinger-Westphal nucleus ของ cranial nerve ค่่ท่ี
3 ไป synapse กั บ postganglionic neuron ที่ ciliary ganglion ซึ่ ง ส่ ง
axon ไปเลี้ยงกล้ามเนื้ อ ciliary ที่ตา
2.1.2 medullary outflow ประกอบด้ ว ยใยประสาท
จาก cranial nerve ค่่ท่ี 7 และ 9 ซึ่งเซลล์ประสาท postganglionic มีใย
ประสาทไปเลี้ยงต่อมนำ้าลาย และ mucus glands ของจม่ก ปากและ
คอหอย (pharynx)
2.1.3 vagus nerve หรื อ cranial nerve ค่่ ท่ี 10 ซึ่ ง มี
จุ ด เริ่ ม ต้ น อย่่ ใ น medulla ปลายประสาท preganglionic fiber ไป
synapse กับตัว เซลล์ประสาท postganglionic neuron ในปมประสาท
ซึ่งอย่่ใกล้ ๆ หรือในอวัยวะที่มันไปเลี้ยง ได้แก่อวัยวะที่อย่่ในช่องอก
และช่องท้อง
 95

2.2 จากไขสั น หลั ง (sacral outflow) มี ตั ว เซลล์ ป ระสาท

preganglionic neuron อย่่ ใ นไ ขสันหลั ง ระดับ S2-4 ซึ่ ง ใยประสาท
preganglionic fiber ไ ป synapse กั บ postganglionic neuron แ ล ะ ส่ ง
ปลายประสาทไปเลี้ยงอวัยวะที่อย่่ในช่องเชิงกราน ลำา ไส้ใหญ่ส่วน
ปลาย ไส้ตรง กระเพาะปั สสาวะ และอวัยวะสืบพันธ์ุภายนอก
จากร่ ป ที่ 4-1 b จะเห็ น ได้ ว่ า sympathetic nervous system มี
preganglionic fiber สั้ น แ ล ะ postganglionic fiber ย า ว ส่ ว น
parasympathetic nervous system มี preganglionic fiber ย า ว แ ล ะ
postganglionic fiber สั้น

การเปรี ย บเที ย บระหว่ า งระบบประสาทกาย

และระบบประสาทอัตโนมัติ
ถึ ง แม้ ว่ า ระบบประสาทกาย (somatic nervous system) และ
ระบบประสาทอั ต โนมั ติ จั ด อย่่ ใ นส่ ว นของระบบประสาทรอบนอก
แต่ระบบประสาททั้งสองมีคุณสมบัติแ ละโครงสร้างที่แตกต่างกัน
ดังแสดงในตารางที่ 4-1 และร่ ปที่ 4-3 เพื่อช่ ว ยรัก ษา homeostasis
ของร่างกาย

ตารางที่ 4-1 เปรียบเทียบคุณสมบัติของระบบประสาทกายและระบบ

ประสาทอัตโนมัติ (ดัดแปลงจาก Moffett, D. F. and Moffett, S. B. 1993.
Human Physiology. หน้า 331)
คุณสมบัติ ระบบประสาท ระบบประสาท
กาย อัตโนมัติ
1. โครงสร้าง
1.1 ไปเลี้ยง กล้ามเนื้ อลาย กล้ า มเนื้ อหั ว ใจ, กล้ า ม
เนื้ อเรียบและต่อมต่าง ๆ
1.2 จำา น ว น เ ซ ล ล์ 1 neuron 2 neurons
ประสาทจาก CNS
1.3 ปมประสาทนอก ไม่มี มี ทั้ ง อ ย่่ ใ ก ล้ ๆ กั บ
CNS ไข สั น ห ลั ง แ ล ะ ใ ก ล้ กั บ
อวัยวะที่ไปเลี้ยง
1.4 ช นิ ด ข อ ง เ ส้ น มี myelin หุ้ม preganglionic fiber มี
ประสาท myelin หุ้ม แต่
postganglionic fiber ไม่มี
 96

myelin หุ้ม
1.5 ขนาดและ ขนาดใหญ่กว่าและ ข น า ด เ ล็ ก ก ว่ า แ ล ะ มี
ความเร็วในการนำา มีความเร็วใน ความเร็ ว ในการนำา ช้ า
สัญญาณประสาท การนำามากกว่า กว่า
2. หน้าที่
2.1 การ ออกฤ ทธิ ์ท่ี กระตุ้น กระต้น ุ หรือยับยั้ง
ปลายประสาท
2.2 ผลของการตัด ก ล้ า ม เ นื้ อ เ ป็ น อวั ย วะนั้ น ยั ง คงทำา งาน
เส้นประสาทต่อ อั มพ าต และฝ่ อลี บ ได้
อวัยวะที่ไปเลี้ยง ไป
2.3 การทำางาน voluntary Involuntary
2.4 สารสื่อประสาท acetylcholine acetylcholine และ
norepinephrine

CNS PNS Effector organs

ACh
Skeletal
Somatic muscle
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[
[

ACh ACh
Sweat glands
[
[
[
[
[
[

Blood vessels of
Ganglion skeletal muscles
ACh Epi (80 %) and NE (20%)
Sympathetic
[
[

[
[
[
[

Adrenal medulla Blood vessels Cardiac

in circulation muscle
[
[
[
[
[
[

ACh NE
Ganglion
Smooth
Parasympathetic muscles
[

[
[

[
[
[
[
[
[
[
[

ACh ACh Glands

Ganglion
[]

Preganglionic axons --- Postganglionic axons

Myelination ACh=Acetylchoine, Epi=Epinephrine,
NE=Norepinephrine
รูปที่ 4-3 แสดงการเปรียบเทียบความแตกต่างระหว่างระบบประสาท
กายกั บ ระบบประสาทอั ต โนมั ติ (ดั ด แปลงจาก Marieb, E. N. 1992.
Human Anatomy and Physiology. หน้า 458)

สารสื่อประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติ
สารสื่อประสาท (neurotransmitters) ในระบบประสาทอัตโนมัติ
ที่ สำา คั ญ (ร่ ป ที่ 4-3) คื อ acetylcholine (ACh) norepinephrine (NE,
 97

หรื อ noradrenalin) และ epinephrine (Epi, หรื อ adrenalin) ซึ่ ง เป็ น

ฮอร์โมน
เส้น ประสาทที่ป ลายประสาทหลั่ ง acetylcholine เราเรีย กว่ า
cholinergic fiber ซึ่ ง ได้ แ ก่ somatic nerve ที่ ไ ปเลี้ ย งกล้ า มเนื้ อลาย
pre- and postganglionic fiber ข อ ง parasympathetic system แ ล ะ
preganglionic fiber ข อ ง sympathetic system ปลายประสาท
postganglionic fiber ร ะ บ บ sympathetic system ส่ ว น ใ ห ญ่ ห ลั่ ง
norepinephrine ส่ ว น postganglionic ของ fiber sympathetic system
ที่ไปเลี้ยงต่อมเหงื่อ กล้ามเนื้ อขนลุกและหลอดเลื อดในกล้ามเนื้ อ
ลาย จัดเป็ น cholinergic fiber เนื่ องจากหลั่ง acetylcholine
กลไกการหลัง่ สารสื่อประสาท
ระบบประสาทอัตโนมัติมีกลไกการหลั่งสารสื่อประสาท
เหมือนกับ chemical synapse บริเวณอื่น ๆ ดังนี้ คือ เมื่อมี action
potential ผ่านมาถึงปลายประสาท ทำาให้เยื่อหุ้มเซลล์ของปลาย
ประสาทมี permeability ต่อ Ca2+ เพิ่มขึ้น ยอมให้ Ca2+ จาก
ภายนอกเซลล์ไหลผ่านเข้าส่่ในเซลล์ ทำาให้มีการหลั่งสารสื่อ
ประสาทจาก vesicles ที่อย่่ใกล้ ๆ เยื่อหุ้มเซลล์ออกนอกเซลล์ แพร่
ผ่าน synaptic cleft ไปจับกับตัวรับที่มีความจำาเพาะเสียก่อน ซึ่งส่วน
ใหญ่มักอย่่ท่ี postsynaptic membrane และอาจไปจับกับตัวรับที่อย่่
บน presynaptic membrane ที่เราเรียกว่า presynaptic receptor หรือ
autoreceptor (ร่ปที่ 4-4) ทำาให้มีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง
โมเลกุลของตัวรับ ซึ่งมีผลไปกระตุ้นหรือยับยั้งการทำางานของ
เซลล์ใน 2 ลักษณะ คือ
1. ทำา ให้ membrane permeability ต่อ ไอออนต่ าง ๆ เปลี่ย นไป
เช่น มีการเปิ ดของ Na+ และ/หรือ Ca2+ channels ทำาให้มี influx ของ
Na+ หรื อ Ca2+ เข้ า ส่่ เ ซลล์ ทำา ให้ เ กิ ด depolarization และเป็ นการ
กระตุ้ น เซลล์ หรื อ ว่ า มี ก ารเปิ ดของ K+ channels ทำา ให้ เ กิ ด K+
efflux ซึ่งมักทำา ให้เกิดภาวะยับยั้ง บางเซลล์ อาจมีการตอบสนอง
ทันที เช่น มี Ca2+ เข้าไปในเซลล์แล้วทำาให้กล้ามเนื้ อหดตัว
2. กระตุ้ น หรื อ ยั บ ยั้ ง การทำา งานของเอนไซม์ ท่ี ผ นั ง เซลล์
เอนไซม์เ หล่ านี้ ทำา ให้ เกิ ดปฏิ กิริ ย าเคมี ของผนั ง เซลล์ ยกตัว อย่ า ง
เช่น epinephrine จับตัวรับที่อย่่ท่ีเยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอกไปกระตุ้น
การทำา งานของเอนไซม์ adenyl cyclase ที่ อ ย่่ ใ นเซลล์ ทำา ให้ มี
การสร้าง cAMP ขึ้นภายในเซลล์ cAMP ที่เกิดขึ้นจะเป็ นตัวเริ่ม
ต้นที่ทำาให้เซลล์มีการตอบสนอง
 98

รู ป ที่ 4-4 แสดง autorecptor ซึ่ ง

อย่่ ท่ี presynaptic membrane ของ
NE
Presynaptic ปลายประสาท adrenergic เป็ น
ชนิ ด 2 receptor ส่ ว นตั ว รั บ ที่
receptor ( α 2)

Postsynaptic receptor
1, α
(α 1, β
2 ,β 2) postsynaptic membrane อาจเป็ น
 1, α 2, β 1, ห รื อ 2 ก็ ไ ด้ (จ า ก

Ganong W.F. 1997. Review of

Medical Physiology. หน้า 90)

กลไกการสร้างและทำาลาย acetylcholine
ที่ปลายประสาท cholinergic มีการสร้าง acetylcholine ตลอด
เวลา ส่วนใหญ่สร้างที่ axoplasm ซึ่งอย่่นอก vesicles แล้วนำาไปเก็บ
ใ น vesicles เมื่ อ acetylcholine ถ่กหลั่ ง ออกจ า กป ลา ย ป ร ะส า ท
cholinergic จ ะ ไ ป จั บ กั บ ตั ว รั บ ที่ อ ย่่ บ น postsynaptic membrane
ประมาณ 2-3 วิ นาที จากนั้ น เอนไซม์ acetylcholinesterase จะย่ อ ย
สลาย acetylcholine ได้ เ ป็ น choline และ acetate choline ที่ ถ่ ก
แยกออกถ่กเก็บกลับคืนส่่ปลายประสาทเพื่อนำา ไปใช้ในการสร้าง
acetylcholine ใหม่ ส่วน acetate จะแพร่เข้าส่่ระบบไหลเวียนโลหิต
(ร่ปที่ 4-5)
CHOLINERGIC NERVE

CHOLINE
ACETYLASE AGRANULAR VESICLE containing
ACh
ACh

CHOLINE

ACh

CHOLINE UPTAKE ACh INACTIVATION by

AChE
CIRCULATION

ACET ATE

SMOOTH MUSCLE
RECEPTORS

รู ป ที่ 4-5 แ ส ด ง ก า ร ส ร้ า ง แ ล ะ ก า ร ทำา ล า ย acetylcholine

ACh=acetylcholine, AChE = acetylcholinesterase (จ า ก Patton, H. D.,
Fuchs, A. F., Hille, B., Scher, A. M. and Steiner, R. 1989. Textbook of
Physiology. หน้า 748)
 99

กลไกการสร้างและทำาลาย norepinephrine
การสร้ า งเริ่ ม ที่ axoplasm ของ adrenergic fiber แต่ เ สร็ จ
สมบ่รณ์ภายใน vesicles ตามลำาดับขั้นต่อไปนี้
1. Tyrosine  → DOPA
hydroxylat ion

2. DOPA → Dopamine

decarboxyl ation

3. มีการหลั่ง dopamine เก็บไว้ใน vesicles

4. Dopamine  → Norepinephrine
hydroxylat ion

เฉพาะในต่ อ มหมวกไตส่ ว นใน (adrenal medulla) มี ป ฏิ กิ ริ ย า

อี ก ขั้ นหนึ่ งเพื่ อเปลี่ ยน norepinephrine (ประมาณ 80%) ให้ เ ป็ น
epinephrine ตามสมการการสร้างดังนี้
5. Norepinephrine → Epinephrine
methylation

หลังจาก norepinephrine ถ่กหลั่งออกจากปลายประสาทแล้ว

จะถ่กขับออกจากบริเวณที่หลั่ง 3 ทาง (ร่ปที่ 4-6) คือ
1. เก็บกลับคืนเข้าส่่ปลายประสาทที่หลั่งออกมาประมาณ 50-
80% โดยอาศัยกระบวนการ active transport
2. แพร่ผ่านจากปลายประสาทไปส่่ของเหลวนอกเซลล์ แ ละ
เข้าส่่กระแสเลือด
3. มี ป ริ ม าณเล็ ก น้ อ ยถ่ ก ทำา ลายโดยเอนไซม์ 2 ชนิ ด คื อ
monoamine oxidase (MAO) ซึ่ ง พบที่ ป ลายประสาท และ catechol-
O-methyltransferase (COMT) ซึ่งพบในทุกเนื้ อเยื่อ โดยเฉพาะในตับ
และไต
ปกติ norepinephrine ที่ ห ลั่ ง ออกจากปลายประสาทมาส่่
เนื้ อเยื่อ ออกฤทธิป
์ ระมาณ 2-3 วินาที เท่านั้น ซึ่งแสดงว่าการเก็บ
คื น แ ล ะ ก า ร แ พ ร่ เ กิ ด ขึ้ น อ ย่ า ง ร ว ด เ ร็ ว อ ย่ า ง ไ ร ก็ ต า ม
norepinephrine และ epinephrine ที่ถ่กหลั่งจากต่อมหมวกไต
เข้าส่่กระแสเลือด มีฤทธิอ ์ ย่่นานจนกว่าจะมีการแพร่ผ่านไปเข้าไป
ในบางเนื้ อเยื่อ และถ่กทำาลายโดย COMT ซึ่งส่วนใหญ่เกิดที่ตับ
 100

ADRENERGIC NERVE

SMALL GRANULAR VESICLE containing

NA BOUND NA (+ ATP, Ca 2+, CHROMOGRANIN) and
MAO dopamine-β-decarboxylase
DOPA MINE
FREE NA
dopa decarboxylase
DOPA
Tyrosine hydroxylase

TYROSINE

alpha receptor
NA REUPTAKE
NA

MAO
COMT
CIRCULATION

SMOOTH MUSCLE
COMT and MAO RECEPTORS
INACTIVATION

รูปที่ 4-6 แสดงการสร้างการหลั่งและการทำาลาย norepinephrine ใน

ปลายประสาท noradrenergic COMT= catechol-O-methyltransferase,
MAO=monoamine oxidase, NA=norepinephrine (จาก Patton, H.D.,
Fuchs, A.F., Hille, B., Scher, A.M. and Steiner, R. 1989. Textbook of
Physiology. หน้า 750)

ตัวรับของระบบประสาทอัตโนมัติ
ตัวรับของระบบประสาทอัตโนมัติแบ่งออกได้เป็ นดังนี้ คือ ตัว
รั บ ของ acetylcholine ซึ่ ง เราเรี ย กว่ า cholinergic receptor
และตั ว รั บ ของ norepinephrine ซึ่ ง เราเรี ย กว่ า adrenergic
receptor

Cholinergic receptor
acetylcholine กระตุ้นตัวรับ 2 ชนิ ด คือ
1. nicotinic receptor เราเรีย กตั ว รั บชนิ ด นี้ เ นื่ องจากว่าเมื่อให้
acetylcholine ร่างกายหรืออวัยวะแสดงผลจะตอบสนองเหมือนกับ
การได้รับ สารนิ โคติน (nicotine) nicotinic receptor ถ่กยับยั้ งได้โ ดย
tubocurarine หรื อ curare ซึ่ ง เราสามารถพบที่ เ ยื่ อหุ้ ม เซลล์ อ วั ย วะ
ต่าง ๆ ดังแสดงในตารางที่ 4-2
2. muscarinic receptor การที่เรียกตัวรับเช่นนี้ เนื่ องจากว่า
เมื่อให้ acetylcholine ร่างกายหรืออวัยวะแสดงผลตอบสนองเหมือน
กับการให้ muscarine ซึ่งเป็ นสารที่ได้จากเห็ดพิษ Amanita muscaria
muscarinic receptor ถ่กยับยั้งได้โดย atropine บริเวณที่พบตัวรับ
ชนิ ดนี้ แสดงในตารางที่ 4-2
 101

ตารางที่ 4-2 แสดงบริ เ วณต่ า ง ๆ ที่ พบ cholinergic receptors (จาก

Moffett, D.F. and Moffett, S.B. 1993. Human Physiology. หน้า 350)
Nicotinic Receptors Muscarinic Receptors
Neuromuscular junction of skeletal muscle Visceral effectors; heart pacemakers, gastrointestinal
Parasympathetic and sympathetic postganglionic tract, arterioles of genitalia, iris of eye, salivary and
neurons sweat glands, lung airways, urinary bladder
Cholinergic synapses of central nervous system

Adrenergic receptor
จากการศึก ษาโดยใช้ ย าชนิ ด ต่ า งๆ ซึ่ ง เป็ นยาที่ มี ฤ ทธิ ค
์ ล้ า ย
การกระตุ้ น ระบบประสาท sympathetic ที่ ไ ปเลี้ ย งอวั ย วะนั้ น ๆ
เรียกว่า sympathomimetic drugs แสดง ว่า มี adrenergic
receptors 2 ชนิ ด คื อ alpha receptor และ beta receptor
ซึ่งพบได้ในเนื้ อเยื่อต่าง ๆ ดังแสดงในตารางที่ 4-3 คือ
1. alpha (α ) receptors แบ่งออกเป็ น
1.1 α 1 receptor ต อ บ ส น อ ง ต่ อ epinephrine ม า ก ก ว่ า
norepinephrine แ ล ะ ยั ง ต อ บ ส น อ ง ต่ อ isoproterenol (Iso) (เ ป็ น
ฮอร์โมนสังเคราะห์) และ phenylephrine ด้วย
1.2 α 2 receptor ต อ บ ส น อ ง ต่ อ epinephrine ม า ก ก ว่ า
norepinephrine แ ล ะ isoproterenol น อ ก จ า ก นี้ ยั ง ต อ บ ส น อ ง ต่ อ
clonidine ด้วย
2. beta (β ) receptors แบ่งออกเป็ น
2.1 β 1 receptor ต อ บ ส น อ ง ต่ อ norepinephrine แ ล ะ
epinephrine เท่า ๆ กัน
2.2 β 2 receptors ตอบสนองต่ อ isoproterenol, epinephrine
แ ล ะ norepinephrine เ รี ย ง ลำา ดั บ จ า ก ม า ก ไ ป ห า น้ อ ย ดั ง นี้ คื อ
isoproterenol > epinephrine > norepinephrine
ตารางที่ 4-3 แสดงบริเวณต่างๆ ที่พบ adrenergic receptors และสารที่ใช้
กระตุ้ น ตั ว รั บ (ดั ด แปลงจาก Moffett, D. F. and Moffett, S. B. 1993.
Human Physiology. หน้า 351)
Receptor α 1 α 2 β 1 β 2
Agonists Epi ≥ NE >> Iso Epi ≥ NE >> Iso Iso > Epi = NE Iso > Epi >> NE
Phenylephrine Clonidine Dobutamine Terbutaline
Tissue Arterioles of most Adrenergic axon Heart pacemakers and Arterioles of heart,
organs terminals myocardium skin, lungs and
Sweat glands Blood platelets skeletal muscle
Salivary glands Intestine Lung airways
Iris of eye Brain Intestine
Uterus Uterus Fat cells
Fat cells

การตอบสนองของอวั ย วะแสดงผลต่ อ norepinephrine และ

epinephrine แต่ ล ะแห่ ง แตกต่ า งกั น ขึ้ น อย่่ กั บ ชนิ ดของตั ว รั บ ใน
อวัยวะนั้น ๆ ว่าเป็ นชนิ ดใด ดังที่แสดงในตารางที่ 4-4 เช่น
 102

การกระตุ้ น  receptors ที่กล้ามเนื้ อหลอดเลื อ ดทำา ให้ก ล้ าม

เนื้ อหดตัว แต่กล้ามเนื้ อเรียบของลำาไส้เล็กคลายตัว
การกระตุ้น  receptors ที่หัวใจทำาให้กล้ามเนื้ อหัวใจหดตัวเร็ว
และแรงขึ้น แต่การกระตุ้น  receptors ทำา ให้กล้ามเนื้ อเรีย บซึ่ ง
อย่่ ท่ี ผ นั ง หลอดเลื อ ด ท่ อ ทางเดิ น หายใจ ระบบทางเดิ น อาหาร
อวัยวะสืบพันธ์ุภายนอกคลายตัว

สารสื่อประสาทกลุ่ม neuropeptides
ที่ปลายประสาทอัต โนมั ติน อกจากจะหลั่ง acetylcholine และ
norepinephrine แล้วยังพบว่ามีการหลั่งสารพวก neuropeptides ด้วย
เ ช่ น neuropeptide Y (NPY), vasoactive intestinal peptide (VIP),
galanin, calcitonin gene-related peptide, cholecystokinin,
gonadotropin-releasing hormone (GnRH), somatostatin, substance P,
enkephalins และ ATP สารพวกนี้ ถ่กหลั่งออกมาพร้อมกับสารสื่อ
ประสาท เราจึง เรี ยกสารพวกนี้ ว่ า cotransmitters ในเนื้ อเยื่อบาง
แห่ง เป็ น neuromodulator หรื อเป็ นสารสื่ อประสาทตั้ง ต้น ซึ่ งอาจ
พบได้ ใ นเซลล์ ป ระสาทเฉพาะที่ เช่ น เซลล์ ป ระสาท enteric หรื อ
interneuron ในปมประสาทหรื อ ในเซลล์ ข องอวั ย วะเป้ าหมาย เช่ น
vascular endothelial cells หรือ paracrine cell ในทางเดินอาหาร การ
สื่อประสาทโดยใช้สารพวกนี้ เรียกว่า nonadrenergic, noncholinergic
transmission (NANC transmission)

ผลของการกระตุ้นระบบประสาทอัตโนมัติ
อวั ย วะภายในส่ ว นใหญ่ ถ่ ก เลี้ ยงโดยทั้ ง sympathetic และ
parasympathetic nervous system (dual innervation) จากตารางที่ 4-4
จะเห็นได้ว่าการกระตุ้นระบบทั้งสองทำา ให้บางอวัย วะทำา งานเพิ่ม
ขึ้ น และบางอวั ย วะทำา งานลดลง การกระตุ้ น ระบบ sympathetic
system บางครั้งมีผลเพิ่ม การทำา งานของอวัย วะหนึ่ ง เช่ น ที่ หัว ใจ
แต่ ก ารกระตุ้ น ระบบ parasympathetic system ไปยั บ ยั้ ง การทำา งาน
ของอวั ย วะนั้ น ในทางกลั บ กั น การกระตุ้ น sympathetic system มี
ผลลดการทำา งานของอวั ย วะหนึ่ ง เช่ น อวั ย วะในทางเดิ น อาหาร
แต่ ก ารกระตุ้ น parasympathetic system ไปกระตุ้ น การทำา งานของ
อ วัย ว ะ นั้ น แ สด ง ว่ า ทั้ ง ส อ ง ร ะ บ บ ทำา ง า น ต้ า น ซึ่ ง กั น แ ล ะ กั น
(antagonistic effects) เรี ย กว่ า มี reciprocal action อวั ย วะส่ ว นใหญ่
ถ่กควบคุมโดยระบบหนึ่ งเด่นกว่าอีกระบบ
ใ น บ า ง อ วั ย ว ะ ร ะ บ บ ป ร ะ ส า ท ทั้ ง ส อ ง ทำา ง า น ร่ ว ม กั น
(cooperative effect) ตั ว อย่ า งที่ เ ห็ น เด่ น ชั ด ได้ แ ก่ ก ารควบคุ ม การ
ทำา งานของอวั ย วะสื บ พั น ธ์ ภ ายนอก การกระตุ้ น parasympathetic
 103

nerve ทำา ให้หลอดเลือดที่ไปเลี้ยงอวัยวะเพศขยายตัว เกิดการแข็ง

ตั ว (erection) ข อ ง อ วั ย ว ะ เ พ ศ ช า ย (penis) ห รื อ ข อ ง เ พ ศ ห ญิ ง
(clitoris) ข ณ ะ เ กิ ด ก า ร ก ร ะ ตุ้ น ท า ง เ พ ศ ส่ ว น ก า ร ก ร ะ ตุ้ น
sympathetic nerve ทำา ให้ เ กิ ด การหลั่ ง นำ้ ากาม (ejacualtion) ในเพศ
ชาย หรื อ ช่ อ งคลอดของเพศหญิ ง เกิ ด การหดตั ว อย่ า งรุ น แรง
(peristalsis)
อวัยวะภายในต่าง ๆ หลายอวัยวะถ่กควบคุมการทำา งานโดย
sympathetic nervous system เท่ า นั้ น เช่ น หลอดเลื อ ดต่ า ง ๆ ที่ ถ่ ก
เลี้ยงโดยระบบประสาท sympathetic ต่อมเหงื่อ กล้ามเนื้ อขนลุก ไต
และต่อมหมวกไตส่วนใน
ที่หลอดเลื อ ดส่ ว นใหญ่มี ท้ัง ชนิ ด  และ  receptor การกระ
ตุ้น  receptor ทำา ให้หลอดเลือ ดหดตัว แต่การกระตุ้น  receptor
ด้ ว ยทำา ให้ ห ลอดเลื อ ดคลายตั ว การให้ norepnephrine ทำา ให้ ก าร
ตอบสนองสุทธิ คือหลอดเลือดหดตัว
ตารางที่ 4-4 แสดงการตอบสนองของอวั ย วะต่ า ง ๆ ต่ อ การกระตุ้
นระบบประสาทอัตโนมัติและ cathecolamines ในกระแสเลือด (ดัดแปลง
จ า ก Hardman et al. 1996. Goodman & Gilman's The Pharmarcological
Basis of Therapeutics. หน้า 110-111)
Adrenergic Impulses Cholinergic Impulses
Effector Organs Responses1 (receptor type 2) Responses1
Eye
Radial muscle, iris Contraction (mydriasis) (α 1) ++ 
Sphincter muscle, iris  Contraction (miosis) +++
Ciliary muscle Relaxation for far vision (β 2) + Contraction for near vision +++
Heart3
SA node Increase in heart rate (β 1, β 2) ++ Decrease in heart rate; vagal arrest +++
Atria Increase in contractility and conduction Decrease in contractility and shortened
velocity (β 1, β 2) ++ AP duration ++
AV node Increase in automaticity and conduction Decrease in conduction velocity; AV block
velocity (β 1, β 2) +++ +++
His-Perkinje system Increase in automaticity and conduction Little effect
velocity (β 1, β 2) +++
Ventricles Increase in contractility, conduction Slight decrease in contractility
velocity, automaticity, and rate of
idioventricular pacemakers (β 1, β 2) +
++
Arterioles
Coronary Constriction (α 1, α 2) +; dilatation (β 2) + Constriction
+
Skin and mucosa Constriction (α 1, α 2) +++ Dilatation
Skeletal muscle Constriction (α ) ++; dilatation4 (β 2) ++ Dilatation +
Cerebral Constriction (slight) (α 1) Dilatation
Pulmonary Constriction (α 1) +; dilatation (β 2) Dilatation
Abdominal viscera Constriction (α 1) +++; dilatation4 (β 2) + 
Salivary glands Constriction (α 1, α 2) +++ Dilatation ++
 104

Adrenergic Impulses Cholinergic Impulses

Effector Organs Responses1 (receptor type 2) Responses1
Renal Constriction (α 1, α 2) +++; dilatation4 
(β 1, β 2) +
Systemic Veins Constriction (α 1, α 2) ++; dilatation (β 2) 
+
Lung
Tracheal and bronchial Relaxation (β 2) + Contraction +
muscle
Bronchial glands Decreased secretion (α 1); increased Stimulation +++
secretion (β 2)
Stomach
Motility and tone Decrease (usually) (α 1, α 2; β 2) + Increase +++
Sphincters Contraction (usually) (α 1) + Relaxation (usually) +
Secretion Inhibition (?) Stimulation +++
Intestine
Motility and tone Decrease (α 1, α 2; β 1, β 2) + Increase +++
Sphincters Contraction (usually) (α 1) + Relaxation (usually) +
Secretion Inhibition (α 2) Stimulation ++
Gallbladder and Ducts Relaxation (β 2) + Contraction +
Kidney
Renin secretion Decrease (α 1) +; Increase (β 1) + 
ตารางที่ 4-4 แสดงการตอบสนองของอวั ย วะต่ า ง ๆ ต่ อ การกระตุ้
นระบบประสาทอัตโนมัติและ cathecolamines ในกระแสเลือด (ต่อ)
Adrenergic Impulses Cholinergic Impulses
Effector Organs Responses1 (receptor type 2) Responses1
Urinary bladder
Detrusor Relaxation (usually) (β 2) + Contraction +++
Trigone and sphincter Contraction (α 1) ++ Relaxation ++
Ureter
Motility and tone Increase (α 1) Increased (?)
Uterus Pregnant: contraction (α 1); Variable depends on stage of menstrual
relaxation (β 2) cycle, amount of circulating estrogen
Nonpregnant: relaxation (β 2) and progesterone, and other factors.
Sex Organs, Male Ejaculation (α 1) ++ Erection +++
Skin
Pilomotor muscles Contraction (α 1) ++ 
Sweat glands Localized secretion5 (α 1) + Generalized secretion +++
Spleen Capsule Contraction (α 1) +++; relaxation (β 2 ) + 
Adrenal Medulla  Secretion of epinephrine and
norepinephrine (primarily nicotinic and
secondarily muscarinic)
Skeletal Muscle +
Increased contractility; glycogenolysis; K 
uptake (β 2)
Liver Glycogenolysis and gluconeogenesis 
(α 1; β 2)
Pancreas
Acini Decreased secretion (α ) + Secretion ++
Islets (β cells) Decreased secretion (α 2) +++; increased 
secretion (β 2) +
Fat Cells Lipolysis6 (thermogenesis) (α 2; β 1,β 3) 
 105

Adrenergic Impulses Cholinergic Impulses

Effector Organs Responses1 (receptor type 2) Responses1
+++
Salivary Glands K+ and water secretion (α 1) + K+ and water secretion +++
Amylase secretion (β )
Lacrimal Glands Secretion (α ) + Secretion +++
Nasopharyngeal Glands  Secretion ++
Pineal Gland Melatonin synthesis (β ) 
Posterior Pituitary Antidiuretic hormone secretion (β 1) 
1 A dash signifies no known functional innervation. Responses are designated 1+ to 3+ to provide an approximate indication of the
importance of a adrenergic and cholinergic nerve activity in the control of the various organs and functions listed.
2 Where a designation of subtype is not provided, the nature of the subtype has not been determined and unequivocally.
3 Although it has been thought that β -adrenergic receptors predominate in the human heart, recent evidence indicates some
1
involvement of β 2-adrenergic receptors.
4 Over the usual concentration range of physiologically released, circulating epinephrine, β -receptor response(vasodilatation)
predominates in blood vessels of skeletal muscle and liver; α -receptor response (vasoconstriction), in blood vessels of other
abdominal viscera. The renal and mesenteric vessels also contain specific dopaminergic receptors, activation of which causes
dilatation (see review by Goldberg et al., 1978).
5 On palms of hands and some other sites are (“adrenergic sweating”).
6 There is significant variation among species in the type of receptor that mediates certain metabolic responses; α and β responses
have not been determined in human beings. A β 3 receptor has been cloned and may mediate lipolysis and/or thermogenesis in fat
cells in some species.

การกระตุ้นเส้นประสาท sympathetic ที่ไปเลี้ยงต่อมหมวกไต

ส่ ว น ใ น ทำา ใ ห้ มี ก า ร ห ลั่ ง epinephrine แล ะ norepinephrine เ ข้ า ส่่
กระแสเลื อ ด โดยมี สั ด ส่ ว น 80% และ 20% ตามลำา ดับ สั ด ส่ ว นนี้
เปลี่ยนไปตามสภาวะต่าง ๆ ของร่างกาย (ร่ปที่ 4-7)
epinephrine และ norepinephrine ที่อย่่ในกระแสเลื อดมี
ผ ล ต่ อ อ วั ย ว ะ ต่ า ง ๆ เ ห มื อ น กั บ ก า ร ก ร ะ ตุ้ น sympathetic
nervous system แต่ อ อกฤทธิ ์น านกว่ า ประมาณ 5-10 เท่ า
เนื่ องจากว่าถ่กขับออกจากกระแสเลือดช้า ๆ
0 500 1000 1500 2000 2500 0 100 200 300 400 500 1000 5000

Resting supine (60)

Quiet standing (40)
Cigarette smoking (10)

Hypoglycemi { To<40 mg/dL (6)

a 9560 mg/dL(10)
Mild (8)
Exercise Moderate (8)
Heavy (8)
During (11)
Surgery { After (11)
Ketoacidosis (10)
Myocadial infarction (11)
Pheochromocytoma (16)

0 500 1000 1500 2000 2500 0 100 200 300 400 500 1000 5000
Plasma norepinephrine (pg/mL) Plasma epinephrine ( pg/mL)

รู ป ที่ 4-7 แ ส ด ง ร ะ ดั บ norepinephrine แ ล ะ epinephrine ใ น

พลาสมาของคนในภาวะต่ า ง ๆ จำา นวนในวงเล็ บ เป็ นจำา นวนคนที่ ใ ช้
ท ด ส อ บ (จ า ก Ganong W. F. 1997. Review of Medical
Physiology. หน้า 337)

Sympathetic tone และ parasympathetic tone

โดยปกติ sympathetic และ parasympathetic nervous
 106

system ทำา งานตลอดเวลา ซึ่ ง อั ต ราการทำา งานในระดั บ ปกติ

(basal rate) ของทั้งสองระบบ เรียกว่า sympathetic tone และ
parasympathetic tone ตามลำาดับ
อวัยวะภายในแต่ละอวัยวะจะยอมให้ระบบประสาทอัตโนมัติ
หนึ่ งปรั บ ระดั บ การทำา งานของอวั ย วะนั้ นให้ เ พิ่ ม ขึ้ น หรื อ ลดลง
ตัวอย่างเช่น sympathetic tone ในภาวะปกติทำาให้เกือบทั้งหมด
ของ arterioles ทั่ ว ร่ า งกายตี บ ตั ว มี ข นาดเส้ น ผ่ า นศ่ น ย์ ก ลาง
ประมาณครึ่งหนึ่ งของขนาดเส้นผ่านศ่นย์กลางส่งสุด เมื่อกระตุ้น
sympathetic nervous system มากขึ้ น ทำา ให้ ห ลอดเลื อ ดตี บ
แคบมากขึ้ น ในทางกลั บกั นการยับ ยั้ง sympathetic tone ปกติ
ทำาให้หลอดเลือดขยายตัว
ตั ว อย่ า งของ parasympathetic tone ที่ มี ผ ลต่ อ การกระตุ้ น การ
ทำา งานของอวั ย วะในระบบทางเดิ น อาหาร การตั ด vagus nerve
ทำาให้กระเพาะและลำาไส้หยุดการเคลื่อนไหว และเกิดท้องผ่กอย่าง
รุนแรง นั่นแสดงว่าในภาวะปกติ parasympathetic tone ที่ไปยังทาง
เดินอาหารมีค่าส่งมาก
ตัวอย่างการส่ญเสีย parasympathetic tone ที่ไปยังหัว ใจ
ได้ แ ก่ ก ารทดลองตั ด vagus nerve ที่ ไ ปเลี้ ย งหั ว ใจสุ นั ข พบว่ า
อัตราการเต้นของหัวใจเพิ่มขึ้นเป็ น 160 ครั้งต่อนาทีทันทีและหลัง
จากนั้นอีก 6 เดือน อัตราการเต้นของหัวใจสุนัขยังคงส่งกว่าปกติ

ผลของการตัดประสาทอัตโนมัติ
หลังจากเส้นประสาท sympathetic หรือ parasympathetic ที่ไป
เลี้ยงอวัยวะต่าง ๆ ถ่กทำาลาย ผลที่เกิดขึ้นฉับพลันทำาให้อวัยวะที่มัน
ไปเลี้ ย งขาด sympathetic tone หรื อ parasympathetic tone ถ้ า เป็ น
หลอดเลื อ ดหลัง การตั ด ประสาท sympathetic หลอดเลื อ ดจะขยาย
ตัว ทำา ให้ปริมาณเลือดที่ไปเลี้ยงอวัยวะนั้ น เพิ่มขึ้น ดังตัวอย่างใน
ร่ป ที่ 4-8 หลังการตั ด stellate ganglion แล้ว ทำา ให้ sympathetic tone
ลดลงช่วงแรกความตึงตัวของหลอดเลือดเสียไป ดังนั้นอัตราการ
ไหลของเลือดไปแขนจึงเพิ่มขึ้นมาก ถ้าภาวะนี้ ยังคงดำา เนิ นต่อไป
เรื่อย ๆ ร่างกายจะมีการปรับตัว โดยเพิ่มความตึงตัวของกล้ามเนื้ อ
เรียบของหลอดเลือด ทำาให้ขนาดหลอดเลือดลดลง ทำาให้อัตราการ
ไหลของเลือดลดลงกลับคืนเกือบเท่าปกติ
 107

Blod flow 400

in arm เลือดที่ไปเลี้ยงแขน และผลของ
(ml/min)
norepinephrine ที่ให้ขนาด
เดียวกันก่อนและหลังการผ่าตัด
Normal Effect of same
200 Stellate test dose of

(จาก Guyton, A. C. 1991.

ganglionectomy norepinephrine
Effect of test dose
of norepinephrine

0
Textbook of Medical
0 1 2 3
Weeks
4 5 6
Physiology. หน้า 675)
รูปที่ 4-8 แสดงผลของการตัด
ประสาท sympathetic ต่อปริมาณ

อ วัย ว ะ อื่ น ๆ ทั่วร่างกายเมื่อขาด sympathetic tone ห รื อ

parasympathetic tone จะค่ อ ย ๆ ปรั บ ตั ว จนหน้ า ที่ ต่ า ง ๆ กลั บ มา
เกือบถึงระดับปกติเช่นเดียวกับเหตุการณ์ของหลอดเลือด อย่างไร
ก็ ต ามการปรั บ ตั ว บางครั้ ง ต้ อ งใช้ เ วลานาน อาจนานเป็ นสั ป ดาห์
หรือเป็ นเดือน
ภายหลั ง การตั ด ประสาท sympathetic หรื อ parasympathetic
แล้ ว อวั ย วะที่ เ คยมี ป ระสาทนั้ น มาเลี้ ย งจะตอบสนองต่ อ สารสื่ อ
ประสาทของระบบประสาทนั้ นไวขึ้ น ปรากฏการณ์ น้ี เรี ย กว่ า
denervation supersensitivity ห รื อ denervation hypersensitivity ดั ง
แสดงในร่ ป ที่ 4-8 หลั ง การตั ด stellate gangion ออกประมาณ 3
สั ป ดาห์ หลอดเลือ ดตอบสนองต่ อ norepinephrine เพิ่ม ขึ้น 2-4 เท่า
ทำาให้อัตราการไหลของเลือดลดลงกกว่าก่อนตัดเส้นประสาท
กลไกการเกิด denervation supersensitivity ยังไม่ทราบเป็ นที่
แน่ ชั ด การทำา ลายปลายประสาท sympathetic เข้ า ใจว่ า ทำา ให้
norepinephrine ไม่ถ่กเก็บกลับคืนเข้าส่่ปลายประสาท และที่ปลาย
ประสาทขาด monoamine oxidase รวมทั้ง จำา นวนตัว รั บบนผิ ว ของ
เยื่อหุ้มเซลล์มีมากขึ้น ทำาให้มีความไวต่อ norepinephrine เพิ่มขึ้น
ส่ ว นการเพิ่ ม ความไวในการตอบสนองต่ อ acetylcholine
เชื่อว่าเกิดจากการขาดเอนไซม์ cholinesterase และอีกทางหนึ่ ง
เป็ นได้ ว่ า เมื่ อไม่ มี เ ส้ น ประสาทมาเลี้ ยงอาจทำา ให้ มี จำา นวน
receptor บนเยื่อหุ้มเซลล์มากขึ้น

การควบคุ ม กา รทำา ง าน ขอ งระบบประสาท

อัตโนมัติ
ระบบประสาทอัตโนมัติควบคุมการทำางานของอวัยวะภายใน
ร่างกาย มี 2 แบบใหญ่ ๆ คือ
1. กา รควบคุมแบบ รีเฟ ล็กซ์ (autonomic reflexes) โดยส่ง
สัญญาณประสาทรับความร้่สึกเข้าไปที่ศ่นย์รีเฟล็กซ์ ซึ่งอาจอย่่ใน
 108

ไขสันหลังหรือก้านสมอง และส่งสัญญาณประสาทสั่งการผ่านเส้น
ประสาทสั่งการอัตโนมัติไปยังอวัยวะเป้ าหมาย ตัวอย่างการทำางาน
แบบรีเฟล็กซ์มีดังนี้ คือ
1.1 รีเฟล็กซ์ท่ีช่วยควบคุมความดันเลือด
1.2 รี เ ฟล็ ก ซ์ ท่ี ควบคุ ม การหลั่ งนำ้ าลายเมื่ อได้ ก ลิ่ น ของ
อาหารหรือมีอาหารอย่่ในปาก
1.3 รี เ ฟล็ ก ซ์ ค วบคุ ม การถ่ า ยอุ จ จาระ (defecation reflex)
หรื อ ถ่ า ยปั สสาวะ (urinary bladder reflex) (ร่ ป ที่ 4-9) เมื่ อมี น้ ำ า
ปั สสาวะเต็มกระเพาะปั สสาวะ ทำา ให้กล้ามเนื้ อกระเพาะปั สสาวะ
ถ่กยืด และมีการส่งสัญญาณประสาทไปยัง sacral ของไขสันหลัง
เกิด รีเ ฟล็ ก ซ์ท่ี ทำา ให้ ก ระเพาะปั สสาวะหดตั ว และกล้ า มเนื้ อห่ ร่ ด
ของ กระเพ า ะปั สสา ว ะ (urinary sphincter) คลา ยตัว เพื่ อถ่า ย
ปั สสาวะออกมา
Autonomic
afferent

รูปที่ 4-9 แสดง autonomic reflex

Pre-ganglionic
efferent arc ในไขสั น หลั ง (จาก Rhoades,
Post-ganglionic R. and Pflanzer, R. 1992. Human
Physiology. หน้า 379)
efferent

Visceral
organ

1.4 รี เ ฟล็ ก ซ์ ท างเพศ (sexual reflex) เกิ ด จากสิ่ ง กระตุ้ น

ทางจิ ต ใจ (psychic stimuli) จากสมองและจากการกระตุ้ น อวั ย วะ
เพศ ส่ ง กระแสประสาทไปที่ ไขสั น หลั ง ระดั บ sacral ผ่ า นทาง
parasympathetic และ sympathetic nerve จากที่กล่าวไปแล้วข้างต้น
2. การควบคุมระบบประสาทอัตโนมัติโดยสมอง
2.1 การควบคุมจากก้านสมอง
มี ห ลายบริ เ วณใน reticular substance ของ medulla, pons
แ ละ mesencephalon ที่ คว บ คุม กา รทำา ง า น ขอ ง ร ะบ บ ป ร ะส า ท
อัตโนมัติ (ร่ปที่ 4-10) โดยมีสัญญาณประสาทจากอวัยวะภายในไป
กระตุ้นศ่น ย์ต่ าง ๆ ใน medulla ซึ่งส่งสัญญาณประสาทไปควบคุ ม
ศ่ น ย์ ท่ี เ กี่ ย วกั บ อั ต ราการเต้ น ของหั ว ใจ (cardiac center) ความดั น
เลื อ ด การหายใจ การหดตั ว ของหลอดเลื อ ด (vasomotor center)
การหลั่งนำ้าย่อยของต่อมในทางเดินอาหารส่วนบน การเคลื่อนไหว
ของทางเดินอาหาร ใน pons มีศ่นย์การหายใจอย่่ด้วย ซึ่งทำางาน
ร่ว มกับศ่นย์ใน medulla นอกจากนี้ ในก้านสมองยังมีศ่นย์ ค วบคุม
ขนาดของร่ม่านตา
การควบคุ ม ที่ สำา คั ญ ที่ สุ ด อย่ ใ นก้ า นสมองส่ ว นล่ า ง คื อ ศ่ น ย์
ควบคุ ม ความดั น เลื อ ด อั ต ราการเต้ น ของหั ว ใจ และศ่ น ย์ ห ายใจ
 109

ถ้ า ตั ด (transection) ก้ า น ส ม อ ง ร ะ ดั บ ต ร ง ก ล า ง ข อ ง pons
(midpontine level) พบว่าการควบคุมความดันเลือดยังคงปกติ
แต่การควบคุมจากสมองส่วนบนโดยเฉพาะจาก hypothalamus
หมดไป แต่ถ้าตัดตำ่าจาก medulla ทำา ให้ความดันเลือดลดลง
ครึ่งหนึ่ งของปกติ
Heat control
Sympathetic Parasympathetic
รูปที่ 4-10 แสดงศ่นย์ควบคุม
ระบบประสาทอัตโนมัติของก้าน
Urinary bladder control
Pneumotaxic center Water balance

สมองและ hypothalamus (จาก

Cardiac acceleration Feeding control
and vasoconstriction Hypothalamus
Adenohypophysis
Cardiac slowing Mamillary body
Pons Guyton, A. C. and Hall, J. E.
Respiratory center Medulla
1996. Textbook of Medical
Physiology. หน้า 779)
2.2 การควบคุ ม จากสมองส่ ว นบน ได้ แ ก่ hypothalamus ซึ่ ง
เป็ นศ่ น ย์ ค วบคุ ม การทำา งานของระบบประสาทอั ต โนมั ติ ท่ี สำา คั ญ
ที่ สุ ด จึ ง ไ ด้ ชื่ อ ว่ า เ ป็ น “ Head ganglion of the autonomic system”
การกระตุ้น hypothalamus ส่ว น dorsomedial nucleus ทำา ให้เกิดการ
ตอบสนองที่ เ รี ย กว่ า feeding behavior คื อ ความดั น เลื อ ดเพิ่ ม ขึ้ น
ลำา ไส้เ ล็ก เคลื่ อนไหวมากขึ้ น เลือ ดที่ ไปเลี้ ย งลำา ไส้ เ ล็ ก เพิ่ ม ขึ้ น แต่
เลือ ดที่ ไปเลี้ ย งกล้ ามเนื้ อลายน้อ ยลง การกระตุ้ น hypothalamus
ส่วน ventromedial nucleus ทำา ให้เกิด defense behavior คือ ความดัน
เลื อ ดเพิ่ ม ขึ้ น มี เ ลื อ ดไปเลี้ ย งกล้ า มเนื้ อลายมากขึ้ น แต่ ไ ปเลี้ ย ง
ลำาไส้เล็กน้อยลง การเคลื่อนไหวของลำา ไส้เล็กน้อยลงด้วย (ร่ปที่
4-11)
Increased Increased Increased Decreased
blood intestinal intestinal blood
pressure motility blood supply to
supply muscles

FEEDING BEHAVIOR
Dorsomedial
hypothalamus nucleus
Increased Decreased Decreased Increased
blood intestinal intestinal blood
pressure motility blood supply
supply to muscles

Ventromedial
nucleus
DEFENSE BEHAVIOR
รู ป ที่ 4-11 แสดงถึ ง การกระตุ้ น hypothalamus ด้ า น dorsomedial และ
ventromedial ทำา ให้ เ กิ ด การตอบสนองที่ เ รี ย กว่ า feeding behavior และ
defense behavior ตาม ลำา ดั บ (จาก Rhoades, R. and Pflanzer, R. 1992.
Human Physiology. หน้า 390)
 110

hypothalamus ส่งสัญญาณประสาทไปควบคุมการทำา งานของ

ระบบประสาทอั ต โนมั ติ ใ นก้ า นสมอง ซึ่ ง สามารถควบคุ ม การ
ทำา งานของหัวใจ ความดันเลือด การสร้างนำ้ าลาย อุณหภ่มิกาย
การขับปั สสาวะและการหลั่งฮอร์โมนของต่อมหมวกไตส่วนในและ
ส่วนนอก (adrenal cortex) ขณะที่ร่างกายมีภาวะเครียด (ดังร่ปที่ 4-
12) นอกจากนี้ hypothalamus ยั งถ่ กควบคุม โดยสมองส่ว นอื่ น ๆ
เช่น limbic system ที่เกี่ยวข้องกับการเกิดอารมณ์โกรธหรือพึงพอใจ
แ ละ พ ฤ ติก ร ร มห ล า ย อ ย่า ง เ ช่น คว า ม หิว กร ะห า ย นำ้ า ห รื อ
พฤติกรรมทางเพศ
Hypothalamus ใ น (adrenal medulla) แ ล ะ ต่ อ ม
CRH ห ม ว ก ไ ต ส่ ว น น อ ก (adrenal
Pituitary cortex) โดย hypothalamus ขณะที่
IML
ร่ า ง ก า ร มี ภ า ว ะ เ ค รี ย ด
ACTH ACTH=adrenocorticotropic
Adrenal Adrenal hormone, CRH = cotricotropin-
medulla cortex releasing hormone, IML=
Epi/NE Glucocorticoid(cortisol) interomedial lateral nuclei (จ า ก
รู ป ที่ 4-12 แสดงการควบคุ ม ก าร Rhoades, R. and Pflanzer, R.
หลั่ง ฮอร์โ มนจาก ต่อมหมวกไตส่ว น 1992. Human Physiology. ห น้ า
391)

บรรณานุกรม
Ganong W. F. 1997. Review of Medical Physiology. 18th
ed. Appleton & Lang. Norwalk.
Guyton, A. C. and Hall, J. E. 1996. Textbook of Medical Physiology.
9th ed. W.B. Suanders Company. Philadelphia.
Hardman, J. G., Limbird, L. E., Molinoff, P. B., Ruddon, R. W., and
Gilman, A. G. 1996. Goodman & Gilman’s The
Pharmacological Basis of Therapeutics. 9th ed. McGraw-Hill,
Inc. New York.
Patton, H.D., Fuchs, A.F., Hille, B., Scher, A.M. and Steiner, R.
1989. Textbook of Physiology. Vol. 1. 21st ed.
Rhoades, R. and Pflanzer, R. 1992. Human Physiology. 2nd ed.
Suanders College Publishing. Fort Worth.
Marieb, E. N. 1992. Human Anatomy and Physiology.
2nd ed. The Benjamin/Cummings Publishing
Company, Inc. California.
Moffett, D. F. and Moffett, S. B. 1993. Human Physiology. 2nd ed.
Mosby-Year Book, Inc. St.Louis.
 111
บทที่ 4
acetylcholine..................96
adrenalin........................97
adrenergic receptor.....100
antagonistic effects.....102
atropine........................100
catechol-O-
methyltransferase.......99
cholinergic receptor.....100
Cholinergic receptor....100
COMT.............................99
cooperative effect........102
craniosacral division......94
curare...........................100
defense behavior.........109
denervation
supersensitivity หรือ
denervation
hypersensitivity.........107
DOPA.............................99
Dopamine.......................99
dual innervation...........102
enteric nervous system 91
epinephrine....................97
feeding behavior..........109
fight or flight..................90
isoproterenol................101
monoamine oxidase......99
muscarine.....................100
muscarinic receptor.....100
nicotine.........................100
nicotinic receptor.........100
nonadrenergic,
noncholinergic
transmission (NANC
transmission.............102
noradrenalin...................97
norepinephrine...............96
parasympathetic nervous
system........................91
phenylephrine...............101
reciprocal action..........102
sympathetic nervous
system........................90
thoracolumbar division. .93
 112

tubocurarine.................100
vegetative system..........91
(1 receptor...................101
(2 receptor.................101
(2 receptors.................101