RICHARD DAWKINS

SOBECK GEN

MLAD FRONTA

Copyright Oxford University Press 1976 This Edition Richard Dawkins 1989 This translation of The Selfish Gene, Second Edition Originally published in 1989 is published by arrangement with Oxford University Press Tento peklad 2. vydn Sobeckho genu, kter anglicky pvodn vylo roku 1989, vychz na zklad dohody s nakladatelstvm Oxford University Press Translation Vojtch Kopsk, 1998 Epilogue Jan Zrzav, 1998 ISBN 80-204-0730-8

PEDMLUVA K VYDN Z ROKU 1976

Tato kniha by mla bt tena tm jako science fiction. Byla pojata tak, aby zapsobila na pedstavivost. Nen to vak vdeck fikce: je to vda. Pirovnn fantastitj ne fantazie", jakkoli me znt jako frze, je pesnm vyjdenm pocit, kter ve mn probouz svt kolem ns. Jsme nstroji peit - robotickmi vehikly slep naprogramovanmi k uchovvn sobeckch molekul znmch jako geny. Tato skutenost m stle napluje asem. Pestoe je mi znma u adu let, stle jsem se s n jet zcela nevyrovnal. Doufm, e se mi poda vzbudit stejn as i v ostatnch. Kdy jsem psal tuto knihu, nahleli mi pes rameno ti imaginrn teni, jim m bt vnovna. Prvnm je bn ten, laik, v jeho zjmu jsem se tm zcela vyvaroval odbornch pojm a tam, kde nebylo vyhnut, jsem je pesn definoval. V posledn dob mi zan bt divn, pro se nesname vyhbat odbornmu argonu i v odbornch asopisech. Pedpokldal jsem, e laik nem dn odborn vzdln, co neznamen, e bych jej pokldal za hlupka. Pehnanm zjednoduovnm me vdu popularizovat kdokoli. J jsem tvrd pracoval na pokusu popularizovat nkter jemnj a sloitj mylenky bez pouit matematickho jazyka, ani bych zastel jejich obsah. Nevm, jak dalece jsem uspl v tomto smru, jako i ve svch dalch zmrech, jimi jsem chtl uinit tuto knihu vzruujc a poutavou tak, jak si to jej nmt zasluhuje. U dlouho jsem pocioval, e na biologii by se mlo pohlet jako na poutavou detektivku, j bezesporu je. Netroufm si doufat, e jsem sdlil vce ne mal zlomek fascinace, kterou tato oblast skt. Mm druhm pomyslnm tenem je odbornk. Je oste kritick a nad mnohmi z mch analogi a slovnch obrat zan mrn lapat po dechu. Jeho oblbenmi slovnmi obraty jsou Ovem s vjimkou..." , Avak na druh stran.." a Ehm". Pozorn jsem mu naslouchal, dokonce jsem celou jednu kapitolu pepracoval tak, aby pro nj byla pijateln, ale svj pbh nakonec musm vyprvt svmi slovy. Odbornk tedy nebude zcela spokojen se zpsobem, jm vci km. Pesto bych si upmn pl, aby i on zde nalezl nco novho: nov pohled na znm mylenky, mon i podnt pro jeho vlastn nov npady. Pokud je takov zmr pli nadsazen, snad mohu alespo doufat, e mu m kniha pjemn ukrt dlouhou chvli ve vlaku. Tetm tenem, na nho jsem myslel, je student, kter se prv v tuto chvli stv z laika odbornkem. Pokud nen zatm definitivn rozhodnut, jakmu oboru se vnovat, snad jej povzbudm k tomu, aby se znovu zamyslel nad mm vlastnm oborem, zoologi. Pro studium zoologie jsou zde zvanj dvody ne jej mon

uitenost" nebo obecn obliba zvtek. Tm dvodem je, e my - zvata - jsme nejkomplikovanj a nejdokonalej stroje v poznanm vesmru. Z tohoto pohledu je spe nepochopiteln, pro se tolik lid rozhoduje pro studium neho jinho! Pro studenta, kter se u pro zoologii rozhodl, bude mt, jak doufm, moje kniha jistou vzdlvac hodnotu. Cek ho studium pvodnch lnk a knih, na nich je m prce zaloena. Budou-li se mu pvodn prce zdt tko straviteln, snad mu m nematematick interpretace pome jako uveden do tematiky a jej doplnn. Pokus oslovit souasn ti rozdln skupiny ten v sob skrv mnoh skal. Mohu jen poznamenat, e jsem jim vnoval velkou pozornost a doufm, e budou vyvena vhodami tohoto pokusu. Jsem etolog a toto je kniha o chovn zvat. Mj vztah k etologick tradici, v n jsem byl kolen, bude zejm. Je to pedevm vliv Niko Tinbergena, kter patrn sotva tuil, jak velmi m ovlivnil bhem tch dvancti let, kdy jsem pod nm pracoval v Oxfordu. Termn nstroj peit" sice nen pmo od nj, ale snadno by mohl bt. Etologie byla vak v souasnosti poslena plivem novch mylenek z oblast, kter nebvaj s etologi tradin spojovny. Tato knha je ve vt me zaloena prv na tchto novch mylenkch. Jejich autoi budou uvedeni v pslunch pasch v textu; nejdleitjmi postavami jsou zde G. C. Williams, John Maynard Smith, W. D. Hamilton a Robert L. Trivers. Rada lid pro tuto knihu navrhovala zajmav nzvy; nkter z nich jsem vdn pouil jako nzvy kapitol: Nesmrteln roubovice" Johna Krebse, Nstroje gen" Desmonda Morrise a Genesmanship" [pvodn nzev 6. kapitoly, v eskm pekladu pozmnn - pozn. pekl.] Tima Cluttona-Brocka a Jean Dawkinsov (nezvisle na nich i Stephe-na Pottera). Moji imaginrn teni mi sice mohli poslouit jako cle mch zbonch pn a nadj, ale od skutench ten a kritik mete oekvat vce praktick pomoci. Jsem zvykl vn revidovat, a tak Marian Dawkin-sov musela pelouskat etn koncepty a pepisy jedn kad strnky. Bez jej dkladn znalosti biologick literatury a pochopen teoretickch problm a jejho nenavnho povzbuzovn a morln podpory bych knihu patrn ani nenapsal. John Krebs peetl cel koncept knihy. V o problmu vce ne j a tde a velkoryse m zahrnoval radami a nvrhy. Glenys Thompsonov a Walter Bodmer kritizovali mj vklad genetickch problm dobromysln, ale nekompromisn. Obvm se, e ani m revize je pln neuspokoj, ale doufm, e text shledaj alespo o nco vylepen. Jsem jim velmi zavzn za to, kolik asu a trplivosti mmu textu vnovali. John Dawkins

prokzal neomyln talent k vyhledvn zavdjcch obrat a poskytl mi vynikajc konstruktivn nvrhy na jejich nahrazen. Nemohl jsem si pt vhodnjho inteligentnho laika" ne Maxwella Stampa. Dky jeho vnmavosti se mi podailo odstranit zsadn obecn nedostatek stylu prvnho konceptu, co velmi prosplo definitivn verzi. Dalmi, kdo konstruktivn kritizovali jednotliv kapitoly nebo mi jinak poskytli odborn rady, byli John Maynard Smith, Desmond Morris, Tom Maschler, Nick Blurton Jones, Sarah Kettlewellov, Nick Humphrey, Tim Clutton-Brock, Louise Johnsonov, Christopher Graham, Geoff Parker a Robert Trivers. Pat Searleov a Stephanie Verhoevenov nejenom zrun pepisovaly text, ale zrove m svm nadenm povzbuzovaly. Zvrem bych rd podkoval Michaelu Rodgersovi z nakladatelstv Oxford University Press, kter krom uiten kritiky rukopisu projevil snahu daleko pekraujc rmec jeho povinnost pi dohledu na vechny strnky ppravy m knihy.

Richard Dawkins

PEDMLUVA K VYDN Z ROKU 1989

Za dvanct let od vydn Sobeckho genu se jeho stedn mylenka stala uebnicovm postultem. Je to paradoxn, by ponkud nezvyklm zpsobem. Nen to jedna z tch knih, kterm bylo jakoto revolunm spl-no v dob jejich vydn a je si postupn zskaly sv stoupence, a se staly natolik uznvanmi, e se vichni a podivovali, co bylo smyslem toho povyku na zatku. Prv naopak. Poten recenze byly uspokojiv pzniv a kniha nebyla nejprve vnmna jako kontroverzn. Jej povst coby spornho dla nabvala na sle teprve postupem asu a dnes je povaovna za prci radikln extremistickou. Nicmn zatmco se povs knihy stvala stle extremistitj, jej obsah se zdl mn a mn extrmn a byl vc a vce bn pijmn. Teorie sobeckho genu je Darwinova teorie vyjden zpsobem, kter by Darwin sice nepouil, ale jeho vstinost - jak alespo doufm -by jist rozpoznal a ocenil. V podstat je to nov vhonek ortodoxnho neodarwinismu, ale vyjden v novm obalu. Msto aby se soustedil na jednotliv organismus, nahl na produ z pohledu samotnho genu. Je to jin zpsob pohledu, nikoli jin teorie. Na vodnch strnkch knihy The Extended Phenotype (Rozenfenotyp) jsem to vysvtloval za pomoci metafory Neckerovy krychle.

Je to dvourozmrn obrzek, ale je vnmn jako prhledn trojrozmrn krychle. Jestlie se na ni na nkolik sekund zadvte, v vjem se zmn na krychli v odlin orientaci. Po chvli se zase vrt zpt. Ob pedstavy odpovdaj obrazu na stnici, a proto mezi nimi mozek s potenm pechz. Ani jeden z tchto vjem nen sprvnj ne druh. Chtl jsem tm ukzat, e jsou dva zpsoby nahlen na prodn vbr: z pohledu genu a z pohledu jedince. Pokud jsou dobe pochopeny, jsou rovnocenn jako dva pohledy na stejnou pravdu. Mete mezi nimi pechzet, a bude to stle stejn neodarwinismus. Dnes si myslm, e moje metafora byla a pli opatrn. Kdy vdec pijde s novm pstupem, jak nahlet na znm teorie i fakta, pak takov pstup me bt nkdy pnosnj ne objev nov teorie nebo objasnn novho poznatku.

Model Neckerovy krychle je zavdjc, protoe naznauje, e oba zpsoby nahlen na vc jsou stejn hodnotn. Dluno dodat, e tato metafora vystihuje alespo sten to podstatn: sprvnost hl pohledu" toti na rozdl od teori neme bt ovena experimentln a nememe na ni ani aplikovat obvykl kritria pro potvrzovn a vyvracen. Ale zmna pohledu nm, v nejlepm ppad, me pinst cosi vzneenjho ne teorie. Me vytvoit nov mylenkov prosted, v nm se teba zrod ada vzruujcch teori, kter pak meme ovovat, a v nm bude odhaleno mnoho do t doby skrytch skutenost. To metafora Neckerovy krychle neodr. Vystihuje pouze mylenku peskoen z jednoho pohledu do druhho, nedocen vak jeho vznam. Nemluvme zde o nem, co je prohozenm rovnocennch pohled, ale v krajnch ppadech o plnm pehodnocen pohledu. Nerad bych myln pisoudil njak takov vznam mmu skromnmu pspvku. Ale i tak je to dvod, pro od sebe nechci tvrd odliit vdu a jej popularizaci". Objasovn mylenek, kter se zatm objevily jen v odborn literatue, je nelehk umn. Je k nmu zapoteb originlnch slovnch obrat a odhalujcch metafor. Zajdete-li s obmnami jazyka a s metaforami dostaten daleko, mete se dobrat k novmu pohledu. A nov pohled, jak jsem prv uvedl, me bt svm zpsobem originln pspvek vd. Samotn Albert Einstein nebyl nijak vznamnm populariztorem. Mval jsem podezen, e jeho jedinen metafory udlaly vc, ne jen pomohly nm ostatnm. Nepohnly vlastn i jeho tvrho gnia? Pohled na darwinismus z pozice genu je nastnn u ve spisech R. A. Fishera a dalch velkch prkopnk neodarwinismu v asnch tictch letech. Pln jej vak vyslovil a W. D. Hamilton a G. C. Williams v edestch letech. Jejich chpn problmu povauji za vizionsk, zato jejich vyjden za pli strun a nedostaten hlasit. Byl jsem sklopevn pesvden, e rozen a rozvinut verze by mohla sladit otzky ivota tak, aby do sebe zapadaly. Chtl jsem napsat knihu zabvajc se evoluc z pohledu genu. Mla se soustedit na pklady spoleenskho chovn a omezit podvdom skupinov selekcionismus, kter se tehdy v evolun biologii rozil. Knihu jsem zaal pst v roce 1972, kdy vpadky proudu naruily mou prci v laboratoi. Ty nanetst (z jednoho pohledu) skonily po dvou kapitolch, a tak jsem v psan a do roku 1975, kdy jsem dostal studijn dovolenou, nepokraoval. Zatm byla teorie rozvinuta zvlt Johnem Maynardem Smithem a Robertem Triver-sem. Dnes si uvdomuji, e to bylo jedno z tch tajemnch obdob, kdy nov mylenky pmo visely ve vzduchu. Sobeck gen jsem psal ve stavu horenatho vzruen. Kdy se se mnou z nakladatelstv Oxford University Press spojili kvli druhmu vydn, trvali na tom, e obvykl pravy textu stranu po stran by nebyly na mst. Nkter knihy jsou jakoby ureny k ad vydn, Sobeck gen vak k nim

nepat. Prvn vydn mlo mladistv ndech doby, kdy bylo napsno. Byl v nm nznak revolunosti, ndech Wordswortho-va blaenho svitu". Bylo by koda mnit dt t doby, nacpat ho novmi poznatky nebo ho zamotat do komplikac. Proto jsem ponechal text v pvodn podob, se vemi kazy, sexistickmi" zjmeny a dalmi proheky. Dodatky na konci pokryj opravy, odezvy a rozen. Navc pibyly nov kapitoly (12. a 13.) o tmatech, ve kterch byl v poslednch revolunch letech zaznamenn pokrok. Pro tyto kapitoly poslouily jako inspirace dv knihy, kter m v posledn dob nejvce zaujaly: The Evoluti-on of Cooperation (Evoluce spoluprce) Roberta Axerolda, nebo ta, jak se zd, nabz nadji do budoucna, a m vlastn prce Rozenfenotyp, nebo ona podle m on dob dominovala a je to nejsp nejlep vc, kterou jsem kdy napsal, by to zrovna nemus znamenat, e je bhvjak vjimen. Nzev kapitoly Mil hoi skon prvn" jsem si vypjil z televiznho programu BBC Horizont, kter jsem uvdl roku 1985. lo o pa-destiminutov dokument o vyuit teorie her pi studiu evoluce spoluprce, vytvoen Jeremym Taylorem. Naten tohoto dokumentu a jet dalho, Slepho hodine, se stejnm reisrem m naplnilo respektem k jeho povoln. Tvrci Horizontu (nkter z jejich program lze shldnout i v Americe, asto pod nzvem Nova) se dostvaj na rove pokroilch student v danm tmatu. 12. kapitola dlu m zkuenosti se spoluprac s Jeremym Taylorem a skupinou Horizontu za vce ne jen za nzev a za ve jsem jim vdn. Nedvno jsem se dozvdl nepjemnou vc. Nkte vlivn vdci se podepisuj pod publikace, na nich nemaj dnou zsluhu. Vypad to, e nkte star vdci trvaj na stenm autorstv, pestoe nepispli nim vc ne mstem v laboratoi, grantovmi penzi i protnm konceptu. Pokud je mi znmo, ada vdc si vybudovala reputaci na pracch student a koleg! Nevm, co proti takov nepoctivosti dlat. Mon by mli vydavatel poadovat, aby kad ze spoluautor napsal pesn seznam toho, m k dan publikaci pispl. Zmiuji se o tom na okraj, abych podtrhl urit kontrast. Helena Croninov toho pro zlepen kad vty, kad formulace udlala tolik, e by mla bt uvedena jako spoluautor vech novch doplk tto knihy, co vak neoblomn odmtala. Jsem j hluboce zavzn a je mi lto, e se m vdnost mus omezit pouze na tuto zmnku. Musm tak podkovat Marku Ridleymu, Marian Dawkin-sov a Alanu Grafenovi za rady a konstruktivn kritiku jednotlivch st a Thomasi Websterovi, Hilary McGlynnov a dalm z nakladatelstv Oxford University Press za to, s jakm nadhledem tolerovali m vrtochy a okolky.

Richard Dawkins

OBSAH
Kde se vzali lid? Repliktory Nesmrteln roubovice Nstroje gen Agrese a stabiln strategie sobeckch stroj Sobci sob Plnovan rodiovstv Souboj generac Souboj pohlav Podrbej m na zdech, j se svezu na tvch Memy: nov repliktory Mil hoi skon prvn Dlouh prsty genu Dodatky: Kde se vzali lid? Repliktory Nesmrteln roubovice Nstroje gen Agrese a stabiln strategie sobeckch stroj Sobci sob Plnovan rodiovstv Souboj pohlav Podrbej m na zdech a j se svezu na tvch Memy: nov repliktory Aktualizovan seznam literatury Rejstk Doslov aneb O krlcch a lidech

KDE SE VZALI LID?

Inteligentn ivot kdekoli ve vesmru se stv dosplm ve chvli, kdy nalezne odpov na otzku svho pvodu. Prvn otzka, kterou by si poloili pedstavitel mimozemsk civilizace, kdy by chtli urit stupe vysplosti na civilizace, by znla: Zdalipak u objevili evoluci?" iv organismy obvaly Zemi, ani by vdly pro, vce ne ti miliardy let, ne jednomu z nich svitla jiskika poznn. Jeho jmno bylo Charles Darwin. Dodejme poctiv, e jist nznaky pravdy u objevili jeho pedchdci, ale a Charles Darwin sestavil ucelen a obhajiteln zdvodnn na existence. Darwin nm umonil dt rozumnou odpov na zvdavou dtskou otzku v titulu tto kapitoly. U se nemusme utkat k povrm, staneme-li tv v tv hlubokm problmm: M ivot njak smysl? Pro jsme tady? Co je lovk?" K posledn z tchto otzek uvedl vznan zoolog G. G. Simpson nsledujc: Rd bych poukzal na to, e vechny pokusy zodpovdt tuto otzku ped rokem 1859 jsou bezcenn a udlme nejlpe, kdy je zcela pomineme."1 Dnes je evolun teorie asi stejn zpochybniteln jako tvrzen, e Zem obh okolo Slunce, ale jet jsme si zdaleka neuvdomili vechny jej dsledky. Zoologie je stle na univerzitch meninovm oborem a i mnoz z tch, kdo se pro ni rozhodnou, asto ani pln nedoceuj jej hlubok filozofick vznam. Filozofie a obory znm jako humanitn" jsou stle vyuovny tm tak, jako by Darwin nikdy neil. To se bezpochyby asem zmn. Tato kniha nicmn nen obecnou obhajobou darwinismu. Chtl bych se spe zamit na dsledky evolun teorie v jednom zkm odvtv. Mm zmrem je zkoumat biologii sobectv a altruismu. Toto tma nen zajmav jen pro odbornky. M vznam pro kadho z ns. Dotk se kad strnky naeho spoleenskho ivota, na lsky a nenvisti, boj i spoluprce, dar i krde, chamtivosti i tdrosti. O podobnch tmatech pojednvala u Lorenzova kniha Takzvan zlo (Das Sogenannte Bose), Ardreyho The Social Contract (Spoleensk smlouva) i Love and Hate (Lska a nenvist) Eibla-Eibesfeldta. Autoi tchto knih vak problm pochopili zcela a naprosto patn, a to proto, e patn porozumli mechanismu evoluce. Vyli z chybnho pedpokladu, e v evoluci je podstatnj dobro druhu (nebo skupiny) ne dobro jedince (ili genu), Je ironi, e Ashley Montagu kritizuje Lorenze a nazv ho pmm pokraovatelem myslitel 19. stolet, hlasatel prody s krvavmi zuby a drpy". J jsem z Lorenzova pohledu na evoluci pochopil, e by s Montaguem souhlasil a tak by odmtl narku Tennysonova slavnho vere. J si na rozdl od obou myslm, e vraz proda s krvavmi zuby a drpy" vystihuje modern pojet prodnho vbru velmi dobe.

Ne se dostanu k vlastnmu tmatu knihy, rd bych strun na pkladu piblil, eho se toto tma tk a eho ne. Pokud bychom se o nkom dozvdli, e proil spn ivot v chicagskm podsvt, byli bychom oprvnni vytvoit si piblin sudek o tom, jak to lovk asi byl. Nejsp bychom odhadli, e to byl drsn chlapk s pohotovou spout a schopnost udret si vrn ptele. Tyto zvry by nebyly neomyln, ale urit je mon udlat si piblinou pedstavu o povaze njakho lovka, znme-li podmnky, ve kterch peil a prosperoval. Hlavnm tmatem tto knihy je pedstava, e, my i vechny ostatn organismy jsme nstroji vytvoenmi naimi geny. Stejn jako spn chicagsk gangster peily i nae geny, v nkterch ppadech miliony let, ve svt siln konkurence. To ns opravuje oekvat u svch gen jist vlastnosti. Musm prozradit, e u spnho genu by mla bt nej vraznj vlastnost nemilosrdn sobeckost. Tato sobeckost genu zpravidla vede k sobeckosti v chovn jedince. Avak - jak uvidme - pro gen je v nkterch situacch vhodn provozovat uritou omezenou formu altruismu na rovni jednotlivch organism. Klovmi slovy v posledn vt jsou nkterch" a omezenou". Pestoe bychom rdi vili opaku, veobecn lska a blaho jako takov nedvaj z hlediska evoluce smysl. To mi pivd na mysl prvn vc, o kter bych chtl jasn ci, e nespad do tmatu tto knihy. Nejsem zastncem morlky zaloen na zkonech evoluce. 2 Rkm, jak se vci vyvinuly. Nekm, jak by se lid z morlnho hlediska mli chovat. To bych chtl zdraznit, nebo vm, e bych mohl bt snadno nepochopen lidmi, kte nerozli konstatovn toho, jak to podle ns v prod chod, od prosazovn toho, jak by to mlo bt. Mm pocit, e v lidsk spolenosti dc se zkonem nemilosrdn sobeckosti bychom neili pli astn. Bohuel tm, e njakou skutenost shledme politovnhodnou, se j jet nezbavme. Tato kniha vs m hlavn seznmit s jistmi zajmavostmi, a pokud v n najdete njak morln ponauen, berte to sp jako varovn. Uvdomte si stejn jako j, e pokud chceme budovat spolenost, kde budou vichni obtav a nesobecky spolupracovat v zjmu spolenho uitku, meme od na biologick pirozenosti ekat jen pramalou podporu. Zkusme se uit obtavosti a altruismu, nebo vichni se rodme sobet. Zkusme pedvdat, co maj nae sobeck geny v plnu, protoe jen tak bychom mohli mt anci zabrnit jejich myslm, a toho dn jin ivoin druh nedoshl. Na okraj tchto poznmek o uen dodejme, e je omyl, a shodou okolnost velmi ast, domnvat se, e geneticky dan charakterov rysy jsou samozejm trval a nezmniteln. Nae geny ns mohou navdt k sobeckosti, ale my nejsme povinni se jimi nechat dit. Bude t se nauit altruismu, ne kdybychom byli geneticky podmnn altruist. Mezi zvaty se lovk odliuje tm, e je ovldn kulturou, tedy nauenmi a pedanmi podnty. Jsou lid, kte se domnvaj, e kultura dky svmu

mohutnmu vlivu na lovka ned genm, a u sobeckm i ne, anci projevovat se v jeho charakteru. Jin by s tm nesouhlasili. Zle na tom, k emu se piklnj ve sporu vchova versus ddinost jako determinanty lidsk povahy". A dal vc, kterou se zde nemnm zabvat, je vyzdvihovn jednoho z tchto nzor. Mm samozejm svj nzor, ten vak vyjdm a v pohledu na kulturu v 11. kapitole. I kdyby se zjistilo, e chovn modernho lovka skute n nesouvis s jeho geny, i kdybychom skuten byli tak jedinen mezi ostatnmi zvaty, stejn by bylo zajmav prozkoumat pravidla, jimi se proda d. A bylo by to jet dleitj, pokud nejsme tak vjimenmi ivoichy, za jak se rdi pokldme. Dle bych chtl upozornit na to, e tato kniha nem bt ani sbrkou dopodrobna vylench prvk chovn lovka i jinho ivoinho druhu. Konkrtn detaily mi poslou jen k ilustraci. Nemnm vm vnucovat, e napklad sledujeme-li chovn pavin a shledme je sobeckm, pak je pravdpodobn sobeck i chovn lidsk. Logika mho pkladu s gangsterem je postavena jinak. Lid, stejn jako pavini, se vyvinuli prodnm vbrem. Pokud se podvme na to, jak prodn vbr funguje, zjistme, e by vechny organismy vznikl touto cestou mly bt sobeck. Kdy tedy sledujeme chovn lovka, pavina i rznch jinch ivch tvor, pedpokldme, e bude sobeck. Meme se vak zmlit v naich pedpokladech a lovk se bude chovat skuten altruisticky. Pak budeme postaveni ped zhadu, kter vol po vysvtlen. Ne se pustme dle, mli bychom si jet cosi ujasnit. Tvor, jako teba pavin, je pokldn za altruistickho, pokud svm chovnm prospje jinmu tvoru na svj kor. Sobeck chovn m opan dsledek. Prospch je chpn jako zven ance na peit, a to i tehdy, kdy se jeho vliv na skuten vyhldky peit zd zanedbateln. Jeden z pekvapujcch manho jevu. Uvdm je pro lep pedstavu o tom, co nazvm altruistickm a sobeckm na rovni jedince. V tto knize se dozvte, jak lze altruismus i sobeckost jedince objasnit pomoc prvotnho zkona, zkona so-beckosti genu. Nejdve se vak musm vypodat s jednm, pomrn astm chybnm vkladem altruismu, vkladem veobecn znmm, a dokonce vyuovanm na kolch. Tento vklad altruismu je zaloen na myln domnnce, o n jsem se u zmnil, e se iv organismy vyvinuly tak, aby konaly iny pro dobro druhu" i pro dobro skupiny". Lehko se doptrme, jak se tato domnnka mohla uchytit v biologii. Vtinu asu obtuj zvata zjmu rozmnoovn a vtinu in altruistickho sebeobtovn pozorovanch v prod konaj rodie ve prospch svho potomstva. Zachovn druhu" je bn eufemismus pro reprodukci a je nepochybn jejm dsledkem. Je zapoteb jen nepatrn pekroucen logiky, abychom mohli usoudit, e zachovn druhu" je funkce" rozmnoovn. Odtud sta jen malik zavdjc krek k zvru, e zvata se chovaj zpsobem

smujcm k udren druhu. Zd se, e altruismus vi pslunkm druhu z toho vyplv. Tento sled vah me bt voln vyjden v darwinovskch pojmech. Evoluce funguje na zklad prodnho vbru, co znamen peit zdatnjho". Myslme tm zdatnjho jedince, rasu, druh, nebo nco jinho? V nkterch ppadech to nehraje dnou roli, ale v ppad altruismu je odpov zsadn dleit. Pokud v tom, co Darwin nazval bojem o peit", mezi sebou soupe druhy, pak je jedinec pouze pkem, kter bude obtovn, a to bude ve vym zjmu druhu jako takovho. Vyjdeno o nco formlnji - u skupiny, napklad u druhu i u populace, kde je kad jednotlivec pipraven obtovat se pro blaho druhu, je men pravdpodobnost, e druh vyhyne, ne u druhu, kde se kad jedinec chov jen ve svm sobeckm zjmu. Proto se svt zapluje skupinami skldajcmi se z obtavch jedinc. To tvrd zastnci teorie skupinovho vbru. Dlouhou dobu byla biology, kte nebyli dostaten seznmeni s detaily evolun teorie, pokldna za pravdivou. Byla znovu uvedena do povdom ve slavn knize V. C. Wynna-Edwardse a zpopularizovna Robertem Ardreym ve Spoleensk smlouv. Pestoe se ortodoxn alternativ bn k vbr jedinc", j bych radji hovoil o vbru gen. Zastnce teorie vbru jedinc by na zmnn argumenty reagoval asi nsledovn. Tm urit by se i ve skupin altruist nala menina jedinc odmtajcch se obtovat. Sobeck rebel, pipraven zneuvat altruismu ostatnch, m vt nadji, e peije a bude mt potomstvo, ne ostatn. Tito potomci mohou zddit jeho sobeck vlastnosti. Po nkolika generacch bude altruistick skupina zaplavena sobeckmi jedinci a nerozlime ji od skupiny sobc. I za pedpokladu nepravdpodobn nhodn existence skupiny sloen pvodn pouze z altruist bychom se tko vyhnuli men se sobeckmi jedinci ze sousednch skupin. Ken s nimi by pak ovlivnilo istotu skupiny z hlediska altruismu. Zastnci individulnho vbru pipoutj, e skupiny vymraj a peit skupiny me zviset na chovn jednotlivc v dan skupin. Mohli by i pipustit, e kdyby jedinci v dan skupin mohli pedvdat, uvdomili by si, e z dlouhodobho hlediska je v jejich zjmu omezit svou sobeckou chamtivost a zabrnit znien cel skupiny. Kolikrt v poslednch letech muselo bt nco podobnho eeno pracujcm v Britnii? Vyhynut skupiny je vak nesmrn dlouh proces oproti rychlm zmnm v souti mezi jedinci. Sobet jedinci mohou i v dob, kdy skupina smuje k zmku, prosperovat na kor altruist. Oban Spojenho krlovstv me bt obdarovn schopnost vidt do budoucna, ale evoluce je v tomto smru slep.

Pestoe teorie skupinovho vbru m pouze malou podporu mezi profesionlnmi biology, kte rozumj evoluci, m svj intuitivn pvab. Generace absolvent studia zoologie, kdy zanou s odbornou prax, s pekvapenm zjiuj, e to nen ortodoxn pohled na vc. Nelze jim to vak dvat za vinu, vdy i v Nuffieldov pruce pro uitele biologie najdeme takovouto vtu: U vych ivoich me mt chovn i podobu sebevrady jedince pro zajitn peit druhu." Anonymn autor tohoto dla klidn pehl skutenost, e ekl nco rozporuplnho. Z tohoto hlediska pat do spolenosti, kter zahrnuje i nkter laurety Nobelovy ceny. V knize Takzvan zlo pojednv Konrd Lorenz o funkcch agresivity pro zachovn druhu. Jednou z tchto funkc je zajistit, e jenom nejzdatnjm jedincm je umonno rozmnoit se. Je to skvostn pklad definice kruhem, a uvdm jej, abych ukzal, e teorie skupinovho vbru je tak hluboce zakoenn, e si Lorenz, stejn jako autor Nuffiel-dovy pruky, zejm neuvdomil, e jeho tvrzen jsou v rozporu s Darwinovou teori. Nedvno jsem slyel rozkonou ukzku stejn chyby v jinak vbornm televiznm poadu o australskch pavoucch. Expertka" tohoto programu pozorovala, e vtina mladch pavouk jednoho druhu skon jako potrava jinho druhu. Okomentovala to slovy: Mon je to skuten dvod jejich existence, vdy pro zachovn druhu sta, aby jich peilo pr!" Robert Ardrey ve sv Spoleensk smlouv pedkld obecn vysvtlen spoleenskho du na zklad teorie skupinovho vbru. Zjevn povauje lovka za ivoin druh, kter se odklonil od zvec pmoarosti. Je vidt, e Ardrey se v oboru alespo trochu orientuje a jeho rozhodnut nesouhlasit s ortodoxn teori bylo uven. Zaslou si za n pochvalu. Mon je jednm z dvod velkho ohlasu teorie skupinovho vbru jej celkov soulad s morlnmi a politickmi idely vtiny z ns. Sice se jako jedinci asto chovme sobecky, ale ve svch idealistickch chvlch oslavujeme a obdivujeme ty, kdo kladou blaho jinch na prvn msto. Trochu ns vak mate, v jak i mme interpretovat pojem druz". Altruismus uvnit skupiny jde asto ruku v ruce se sobectvm mezi skupinami. To je zklad odborovho hnut. Na dalm stupni m nejpodstatnj prospch z na obti nrod a od mladch mu se oekv, e jako jedinci polo ivot pro vt slvu sv vlasti. Mimoto jsou podporovni v zabjen jinch jedinc, o kterch nen znmo nic vc, ne e pat k jinmu nrodu. (Je zajmav, e poadovat od jedinc mal obti v dob mru m, v zvislosti na me, jakou roste jejich ivotn standard, men inek ne od nich poadovat, aby poloili ivot.) Dnes se vzmh odpor proti rasismu a nacionalismu a tendence dosadit lidsk druh za objekt pocitu sounleitosti. Toto humanistick rozen cle naeho

altruismu m zajmav logick dsledek. Zd se bt podporou teorie pro blaho druhu" v evoluci. Liberlov, kte nejvc pesvden mluv o etice naeho druhu, asto opovrhuj tmi, kdo altruismus vzthli i na dal druhy. okoval bych mnoho lid, kdybych ekl, e bych se radji zabval zchranou velryb ne zlepovnm bytov politiky. Pocit, e jedinci vlastnho druhu si sp zaslou morln ohledy ne jedinci jinch druh, je star a hluboce vit. Vradni lid mimo vlku je povaovno za nejzvanj zloin. Vc u nae spolenost zatracuje snad jen pojdn lid (dokonce i tch, co nebyli zabiti za elem sndku). Zato pojdn jedinc jinch druh nm vyhovuje. Mnoz z ns jsou oteseni popravami nejhorch lidskch zloinc, zatmco mrn ivoin kdce stlme bez dnho soudu. Pro zbavu a rozptlen zabjme leny jinch, bezbrannch druh. Lidsk plod, jeho pocity nejsou o nic vc lidskmi ne pocity prvoka, si uv daleko vce cty a prvn ochrany ne dospl impanz. Ale impanz mysl, ct a podle nedvnch vzkum je dokonce schopen nauit se jistou formu lidsk ei. Plod vak pat k naemu druhu a tm okamit zskv zvltn privilegia a prva. Nevm, zda je mon etiku druhismu" (nzev zavedl Richard Ryder) adit nad rasismus. Vm vak, e nem dn msto v evolun biologii. Zmatek v lidsk etice ohledn douc rovn altruismu (zda se m projevovat na rovni rodiny, nroda, rasy, lidstva, i na rovni vech ivch organism) je analogi zmatku v biologii ohledn rovn, na kter by mohl bt oekvn v souladu s evolun teori. Ani skupinovho selekcionistu by nepekvapilo, kdyby se dv soupec skupiny navzjem chovaly zkodnicky. Tmto zpsobem pomhaj sv skupin v zpasu o omezen zdroje. Docela by m zajmalo, jak takov skupinov selekci-onista ur, kter rove je dleit. Jestlie selekce probh mezi skupinami jedinc jednoho druhu a mezi druhy, pro by nemla probhat mezi vtmi skupinami? Druhy se skldaj do rod, rody do d, dy do td. Lvi i antilopy pat do tdy savc - prv tak jako my. Mli bychom snad proto oekvat, e lvi upust od zabjen antilop pro blaho savc"? Urit by mli msto nich lovit ptky nebo plazy, aby ochrnili tdu ped vymenm. Co vak zchrana celho kmene obratlovc? Je snadn argumentovat pomoc reductio ad absurdum a poukazovat tak na slab msta teorie skupinovho vbru, ale nejdve se mus vysvtlit oividn existence altruismu jedinc. Ardrey zachz tak daleko, e tvrd, e jedinm vysvtlenm takovho chovn, jako je napklad stot-ting" (reakce, pi n jedinec, kter zpozoruje predtora, zane npadn vyskakovat) u gazel Thomsonovch, je skupinov vbr. Tyto energick a npadn skoky ped predtorem jsou analogi ptaho varovnho voln. Stotter" varovnm zbytku stda upoutv pozornost predtora na sebe. Jsme zodpovdn za vysvtlen

tohoto jevu a dalch podobnch fenomn. Jet se k nmu vrtme v pozdjch kapitolch. Jet pedtm musm vysvtlit, co m vede k pesvden, e nejlep pohled na evoluci je z hlediska vbru probhajcho na nejni mon rovni. V tomto jsem siln ovlivnn skvlou knihou Adaptation andNatu-ral Selection (Adaptace a prodn vbr) G. C. Williamse. Hlavn mylenku, ze kter budu vychzet, nastnil u v pedgenetickch dobch na sklonku stolet August Weismann - ve svm dogmatu o kontinuit zroden plazmy. Budu se snait dokzat, e zkladn jednotkou selekce, a tedy i starosti o sebe sama, nen ani druh, ani skupina, dokonce ani jedinec. Je j gen, jednotka ddinosti. 4 Nkterm biologm me takov pohled na vc zpotku pipadat jako extrmn. Doufm, e a pochop, jak to myslm, budou souhlasit, e do obvyklch pedstav o prod pesn zapad, pestoe je podn v nevednm hvu. Rozvjen dkazu zabere njak as. Musme zat na potku u samotnho vzniku ivota.

REPLIKTORY
Na potku byla jednoduchost. Je dosti obtn vysvtlit i potky pomrn jednoduchho vesmru. Povauji za zejm, e vysvtlit nhl povstn pln vybavenho, ucelenho du, jakm je ivot, nebo pokusn zopakovn takovho procesu by bylo jet sloitj. Darwinova teorie evoluce prodnm vbrem je uspokojujc, protoe ukazuje zpsob, kterm jednoduchost pechz v komplexitu, zpsob, jakm se mohly atomy bez du seskupovat ve stle sloitj soustavy, a skonily lidmi. Z doposud navrench een hlubokho problmu na existence pin Darwin jedin pijateln. Pokusm se vysvtlit tuto velkou teorii obecnji, ne je zvykem. Zanu s dobou ped evoluc. Darwinovo peit zdatnjho" je v podstat specilnm ppadem obecnjho pravidla peit stabilnjho. Vesmr je zabydlen stabilnmi vcmi. Aby si stabiln vc zaslouila sv pojmenovn, mus jt o soubor dostaten stl nebo bn. Me to bt jedinen soubor atom, jako teba Matterhorn, kter petrvv dostaten dlouho, aby za pojmenovn stl. Nebo to me bt skupina vc, jako deov kapky, kter vznikaj s dostaten vysokou frekvenc na to, aby mohly nst spolen jmno, by kad zvl trv velmi krtce. Vci, kter vidme kolem sebe a o nich si myslme, e potebuj vysvtlen - skly, galaxie, vlny na moi -, jsou vechny, z vt i men mry, stabilnmi soustavami atom. Mdlov bubliny maj tendenci vytvet kulov plochy, protoe je to nejstabilnj konfigurace pro tenk vrstvy vyplnn plynem. Ve vesmrnch lodch je voda stabiln v kulovitch tvarech, ale na Zemi je dky gravitaci jej hladina vodorovn. Krystalky soli vytvej krychle, protoe je to nejstabilnj uspodn mezi ionty chloru a sodku. Na Slunci probh fze nejjednoduch atom - atom vodku - a vznikaj atomy helia, nebo v podmnkch, kter tam panuj, je konfigurace helia stabilnj. Isloitji atomy se vytvej ve hvzdch po celm vesmru u od velkho tesku, kter podle pevldajc teorie dal vzniknout vesmru. Takto vznikly i vechny prvky. Nkdy dojde ke srce atom, kter vede ke vzniku chemick vazby, a vytvo se molekula. Ta me bt vce i mn stabiln. Nkter molekuly jsou pomrn velik. Krystal, jakm je teba diamant, me bt povaovn za jedinou molekulu, v danm ppad velice stabiln, ale tak jednoduchou, nebo jej vnitn atomov struktura se donekonena opakuje. V souasnch ivch organismech nachzme jin, daleko komplexnj velk molekuly. Jejich komplexn struktura m nkolik rovn. Pkladem takov molekuly je blkovina hemoglobin, obsaen v ervench krvinkch.

Skld se z etzc mench molekul, z aminokyselin, z nich kadou tvo nkolik tuct pesn uspodanch atom. V molekule hemoglobinu je 574 molekul aminokyselin. Jsou uspodny do ty etzc, kter se vzjemn propltaj a vytvej tak trojrozmrnou globulrn strukturu asn sloitosti. Model molekuly hemoglobinu vypad spe jako hust ostnat ke, na rozdl od nj nem hemoglobin strukturu nahodilou, ale pesn danou a nemnnou, identicky opakovanou bez jedin odchylky v 6 000 trilionech molekul v lidskm tle. Kad vtvka a kad stoen molekuly je pesn na svm mst, shodnm u vech molekul hemoglobinu. Pesnost tvaru molekul blkovin je zaloena na tom, e se jejich etzce v zvislosti na poad svch aminokyselin charakteristicky sbal. Z toho vyplv, e etzce se shodnou sekvenc aminokyselin vytvo stejnou prostorovou strukturu. Ostnat kee hemoglobinu se ve vaem tle svinuj do svho oblbenho" tvaru rychlost 400 bilion za sekundu a stejn rychle se jin odbourvaj. Hemoglobin je modern molekula pouvan k znzornn principu, jakm se atomy uspodvaj do stabiln struktury. Je na mst zmnit se, e do jist mry mohla primitivn evoluce molekul probhat bnmi chemickmi a fyziklnmi procesy. Nen nutn uvaovat o zmru, elu i nasmrovn. Kdy se skupina atom dostane za zmny energie do stabilnho uspodn, bude mt tendenci v nm setrvat. Prvn formou prodnho vbru byl vbr stabilnch struktur a zamtnut nestabilnch. Nen v tom dn zhada. Stalo se to zkonit. Z toho samozejm nevyplv, e stejnm zpsobem meme vysvtlit i existenci tak sloitch tvor, jako jsme my lid. Vzt pslun poet odpovdajcch atom, dodvat k nim energii a tepat jimi v oekvn, e nm zapadnou do sprvnho uspodn, jeho vsledkem bude Adam, by jist nemlo dn smysl. Tak bychom mon zskali nkolik molekul sloench z pr tuct atom, ale urit ne organismus skldajc se z makromolekul. Kdybychom se pokoueli vyrobit lovka, museli bychom na naem biochemickm mixru pracovat tak dlouho, e doba existence vesmru by proti tomu byla jen pouhm okamikem, a ani pak bychom nemli spch zaruen. Tady pichz na pomoc Darwinova teorie ve sv nejobecnj podob. Tam, kde kon pomal proces seskupovn molekul, je mon zat uplatovat Darwinovu teorii. vaha o vzniku ivota, kterou nyn pedlom, je nutn spekulativn; nikdo u toho samozejm nebyl, aby nm mohl ci, jak to bylo. Existuje mnoho odlinch teori, maj vak jednu vc spolenou. Zjednoduen vaha, kterou uvedu, pravdpodobn nen daleko od pravdy.5 Nev se pesn, jak chemick suroviny se nachzely na Zemi ped vznikem ivota, ale mezi pijatelnmi monostmi jsou voda, oxid uhliit, metan a amoniak, jednoduch sloueniny, ptomn alespo na nkterch z ostatnch

planet na slunen soustavy. Chemici se pokusili imitovat chemick podmnky mlad Zem. Dali tyto jednoduch sloueniny do baky a dodvali energii v podob ultrafialovho zen nebo elektrickch vboj - umlho napodoben pradvnch blesk. Po nkolika tdnech se v bace objevilo nco zajmavho: kaln hnd polvka obsahujc-velk mnostv molekul sloitjch ne molekuly pvodn. Pesnji eeno byly ve vsledn smsi nalezeny napklad aminokyseliny, stavebn jednotky blkovin, jedn z nejdleitjch skupin biologickch molekul. V dob ped tmito pokusy byl prodn vskyt aminokyselin povaovn za ukazatel ptomnosti ivota. Zjitn tchto ltek napklad na Marsu by bylo pokldno za dkaz existence ivota na tto planet. Dnes by vak jejich nlez dokldal pouze ptomnost nkterch jednoduchch plyn v atmosfe, sopenou innost, slunen zen nebo ast bouky. Pi pozdjch pokusech s laboratornm napodobenm chemickch podmnek na Zemi ped pchodem ivota se podailo pipravit purinov a pyrimidinov sloueniny, stavebn sloky DNA. Obdobn procesy musely vystit ve vznik prapolvky", kter podle biolog i chemik ped 3-4 miliardami let vyplovala oceny. Organick ltky se - mon ve schnouc pn na pobe nebo v malch rozptlench kapkch - v nkterch mstech zahuovaly. Vlivem psunu energie, napklad ultrafialovho zen, se spojovaly ve vt molekuly. Velk organick molekuly by dnes nemohly voln existovat dlouho, nebo by je brzy absorbovaly a rozloily bakterie i jin iv organismy. Ale bakterie i my ostatn jsme pili a pozdji, a tak mohly velk organick molekuly putovat nedoteny zahuujcm se mdiem. jist chvli se nhodn vytvoila obzvlt pozoruhodn molekula. Budeme ji nazvat repliktor. Nemusela to zrovna bt ta nejvt i nejsloitj molekula, ale byla to molekula s mimodnou schopnost tvoit sv kopie. Vypad to jako velice pochybn nhoda. Bylo to nesmrn nepravdpodobn. V bnm ivot takhle nepravdpodobn vci povaujeme za nemon. Z tohoto dvodu nikdy nevyhrajete prvn cenu ve sportce. Ale v lidskm rozhodovn, co je pravdpodobn a co ne, nejsme zvykl potat na stovky milion let. Kdybyste szeli sportku kad tden po stamiliony let, vyhrli byste pravdpodobn hned nkolikrt. Ve skutenosti nen tak tk pedstavit si molekulu, kter tvo sv kopie. Stailo, aby se vytvoila jednou. Berte repliktor jako ablonu i chemick vzor. Pedstavte si velkou molekulu skldajc se z etzce rznch stavebnch jednotek. Stavebn jednotky byly hojn dostupn v polvce obklopujc repliktor. Pedpokldejme, e kad tato molekula m jistou pilnavost (afinitu) vi molekulm stejnho typu. Kdy se pak do jej blzkosti dostane stavebn jednotka, vi kter m afinitu, u u n zstane. Takto pipojen jednotky se pak seskupuj

v sekvenci napodobujc sekvenci pvodn molekuly. Pak je lehk si pedstavit, jak vytvo stabiln etzec, stejn jako ho pedtm vytvoila prvn molekula repliktoru. Tento proces by pokraoval skldnm vrstvy po vrstv. Podobn rostou i krystaly. Ale zde se mohou etzce oddlit a tm se vytvo dva repliktory, kter pak dle tvo sv kopie. Dal, sloitj monost je, e stavebn jednotky nemaj afinitu vi svmu druhu, ale vi uritmu jinmu druhu stavebn jednotky. Pak by repliktor nebyl pedlohou pro stejn etzec, ale pro etzec negativn", komplementrn; podle toho by se pak zase vytvoil pvodn, pozitivn. Pro nae ely nen podstatn, jak byla pvodn replikace, zda typu pozitiv - negativ, i pozitiv - pozitiv, ale musm podotknout, e dnemekvi-valent pvodnho repliktoru - DNA - pouv replikace s pozitivnmi a negativnmi etzci. Podstatn je, e se ve svt najednou objevil zcela nov druh stability. Je pravdpodobn, e tu pedtm nebyla dn obzvl stabiln komplexn molekula, nebo stavebn jednotky se skldaly spe nahodile do momentln stabilnch struktur. Ve chvli, kdy se objevil repliktor, zaal moe zaplavovat svmi kopiemi, a se stavebn jednotky staly vzcnmi a dal molekuly se tvoily ideji. Tm jsme se dostali k velk populaci identickch kopi. Zde vak musm upozornit na dleitou vlastnost procesu replikace: dl chyby. Doufm sice, e v tto knize nejsou dn tiskov chyby, ale pi pelivm ten jich teba pece jen pr najdete. Asi nebudou nijak zvl naruovat smysl vt, protoe to bude prvn generace" chyb. Pedstavte si vak dobu ped vynlezem knihtisku, kdy se knihy, jako napklad Nov zkon, pepisovaly run. I mistr psa se nkdy pepe nebo si neodpust njak zmrn vylepen". Kdyby vichni zanali opisovat jedinou knihu, smysl by nebyl podstatn zmnn, ale kdy opisuj kopie a kopie kopi, chyby budou astj a tak vt. Nepesnost koprovn jsme zvykl povaovat za nedostatek a z hlediska lidskch dokument bychom tko njakou chybu mohli brt jako zlepen. Mm vak za to, e tvrci Septuaginty zapoali cosi velikho, kdy hebrejsk slovo oznaujc mladou enu chybn peloili do etiny jako panna" a pili s proroctvm: Hle, panna pone a porod syna..." 6 Chybn koprovn u biologickch repliktoru, jak jet uvidte, me pinst zlepen. Pro ely evoluce byly tyto chyby v koprovn dokonce potebn. Nevme, jak pesn kopie dlaly prvn repliktory. Jejich modern potomci, DNA, jsou i ve srovnn s nejdokonalej lidskou technikou pekvapiv svdomit, ale i oni udlaj obas chybu - a prv takov chyby evoluci umonily. Pvodn repliktory nejspe chybovaly daleko astji, v kadm ppad k chybm dochzelo a hromadily se. Jak se chyby opakovaly a roziovaly, zaala se prapolvka plnit rznmi replikujcmi se molekulami, je mly stejnho pedka. Dleitou otzkou je, zda

byly nkter varianty astj ne jin. Tm jist byly. Nkter z nich mohly bt ddin stabilnj ne jin. A takovto molekuly by se rozpadaly mn ne ostatn. Byly by pak astj, nejen dky sv ivotnosti", ale i proto, e by se za svj del ivot stihly i vce pomnoit. Repliktory s dlouhou ivotnost by tedy byly astj, a pokud by se od ostatnch neliily v jinch vlastnostech, vznikl by evolun trend smujc k dlouhovkosti. Repliktory se vak jist liily i v dalch vlastnostech, a jedna z nich musela mt jet vt vliv na vsledn rozen repliktoru ne pedchoz. Touto vlastnost byla rychlost reprodukce neboli plodnost. Nen tk odvodit, e pokud by molekula repliktoru A udlala jednu kopii tdn, zatmco molekula B jednu za hodinu, brzy by poetn pevldla molekula repliktoru B, a to i v ppad, e by molekula A ila mnohem dle. Tak by pravdpodobn vznikl evolun trend smujc k vy plodnosti. Tet vlastnost, kter by se zde uplatnila, je pesnost replikace. Je jasn, e pokud by se molekuly X a Y mnoily stejnou rychlost a mly stejnou stabilitu, ale X by udlala chybu pi kad dest replikaci, zatmco Y a pi kad st replikaci, Y by byla astj. Mnostv X v populaci by bylo ni nejen o chybn dti", ale i o jejich potomky, a u existujc i potenciln. Pokud u nco o evoluci vte, zaznamente v poslednm bod paradox. Jak se sluuje mylenka, e chyby v pepisu jsou pro evoluci nezbytn, s tm, e prodn vbr upednostuje pesnost pepisu? Pestoe se evoluce me zdt dobrou vc", obzvl kdy jsme jejm produktem, odpovd na tuto otzku je, e nic se ve skutenosti vyvjet nechce. K evoluci vak cht necht dochz i pes vechny snahy repliktoru (vetn dnench gen) j zabrnit. Jacques Monod to velice dobe podal ve sv spencerovsk pednce, v n rovn ironicky poznamenal: Dalm zajmavm aspektem evolun teorie je, e si kad mysl, e j rozum!" Ale vrame se k prapolvce. Musela bt pln stabilnch molekul, stabilnch bu v tom smyslu, e jednotliv molekuly dlouho vydrely, nebo se rychle mnoily, nebo se replikovaly pesn. Evolun trendy smujc k tmto tem druhm stability se projevovaly nsledujcm zpsobem: Pokud byste vzali vzorky prapolvky ve dvou rznch asech, pozdj vzorek by ml vce molekul s vt ivotnost/plodnost/pesnost pepisu. Toto je v zsad to, co biolog nazv evoluc, kdy mluv o ivch tvorech, piem mechanismus je rovn stejn prodn vbr. Mme tedy prvn repliktory povaovat za iv? Komu na tom zle? Mohu teba ci: Darwin byl nejvt mu, kter kdy il," zatmco nkdo jin me zastvat nzor, e jm byl Newton. Doufm, e bychom to nijak vce nerozvdli. Domnvm se vak, e a bychom se dohodli na emkoli, nedoshli bychom dnho podstatnho zvru. Vznam ani ivotopis Newtonv a Darwinv nijak nezmnme tm, nazveme-li je velikmi i ne. Stejn tak se v ppad repliktoru

pravdpodobn stalo to, co jsem uvedl, a nezle na tom, zda se je rozhodneme nazvat ivmi i ne. Velk dl naeho strdn vyplv z toho, e pli mnoho z ns nen schopno pochopit, e slova jsou jen nae nstroje a pouh ptomnost slova iv" ye slovnku nemus znamenat, e odpovd nemu uritmu ve skutenm svt. A u povaujeme pvodn repliktory za iv nebo ne, byly naimi pedky. Dal dleitou st tmatu je kompetice. Darwin zdrazoval jej vznam, avak mluvil pitom o rostlinch a ivoich, ne o molekulch. Prapolvka tko byla s to uivit nekonen mnostv repliktoru. Pedevm proto, e Zem m konenou velikost, ale tak v dsledku dalch limitujcch faktor. Doposud jsme pedpokldali, e se repliktory pohybuj v prapolvce bohat na stavebn jednotky nezbytn k replikaci. Ale m vce bylo repliktoru, tm mn stavebnch jednotek mly k dispozici. Rzn varianty repliktoru o n musely soutit. Ped chvl jsme uvaovali o faktorech, kter mohly zvit poty zvhodnnch replik. Mli bychom te dodat, e mnostv zvhodnnch repliktoru muselo klesat, a nakonec ada jejich lini v dsledku kompetice vyhynula. Mezi molekulami repliktoru vzplanul boj o existenci. Nevdly, e tento boj probh, a ani se tm nezabvaly. Boj probhal bez jakchkoli pocit. Probhal tak, e chyby v replikaci vedouc k vt stabilit i sniujc stabilitu ostatnch repliktoru byly uchovvny a mnoeny. Proces zdokonalovn byl kumulativn. Zpsoby zvyovn vlastn stability a sniovn stability rival zaaly bt spletitj a innj. Nkter repliktory mohly nalzt" zpsob, jak tpit molekuly jinch, a pout uvolnn stavebn jednotky na stavbu vlastn kopie. Tyto prvotn drav molekuly souasn odstraovaly rivaly a zskvaly vivu". Jin mohly pijt na zpsob, jak se chemicky chrnit nebo si vystavt ochrannou blkovinnou ze. To mohly bt prvn iv buky. Repliktory skoncovaly s pouhou existenc a zaaly pro sebe stavt schrnky, prostedky sv pokraujc existence. Peily ty repliktory, kter si vytvoily nstroje peit. Prvn nstroje peit se pravdpodobn neskldaly z nieho vce ne jen z ochrann schrnky. Ale ivot byl stle t a nov rivalov tak pichzeli s lepmi a innjmi nstroji peit. Nstroje peit se zvtovaly a zdokonalovaly. A tak to lo dl a dl. Mohlo mt toto postupn zlepovn technik a ppravk pouvanch repliktory k zajitn svho trvn ve svt vbec njak konec? Bylo dost asu na zlepovn. Jak podivn nstroje sebezachovn pinesla nsledujc tiscilet? Co mlo bt osudem prastarch repliktor za 4 miliardy let? Nevymely, nebo jsou dvnmi mistry v umn pet. Neekejte vak, e je uvidte voln plavat v moi. Tto dobrodrun svobody se dvno vzdaly. Dnes se hem ve velkch kolonich, bezpen usazeny v gigantickch nemotornch robotech,7 oddleny od okolnho svta, s nm komunikuj sloitmi nepmmi cestami a manipuluj prostednictvm dlkovho ovldn. Jsou ptomny ve vs i ve mn, stvoily ns,

tlo i mysl, a jejich zachovn je konenm dvodem na existence. Udlaly velk pokrok, tyto repliktory. Dnes se jim k geny a my jsme jejich nstroje peit.

NESMRTELN ROUBOVICE
My vichni jsme nstroje peit gen, piem my" zde neznamen jen lidsk bytosti. Zahrnuje vechny ivoichy, rostliny bakterie i viry. Celkov poet nstroj peit nen znm a nen znm dokonce ani poet jejich druh. Jenom u hmyzu se poet druh odhaduje na 3 miliony a jedinc mohou bt triliony. Rzn druhy tchto nstroj se vzjemn velmi li jak vzhledem, tak vnitn anatomi. Chobotnice se nikterak nepodob myi a ob se li od dubu. Pesto jsou v zsad shodn, co se te chemickch proces, na nich je zaloena jejich existence, a tato shoda je nejnpadnj v povaze repliktor, kter vechny organismy nesou. Jsme vlastn vichni nstroje peit stejnho druhu repliktor - molekuly nazvan DNA -, avak v prod je mnoho rznch monost ivotnch forem a tyto repliktory si vytvoily cel svt nstroj peit. Opice je nstroj zachovn gen vysoko ve stromech, ryba gen ve vod, a dokonce existuje mal ervk, kter uchovv sv geny v pivnch tccch. DNA m sv zhadn zpsoby. Pro zjednoduen jsem navodil dojem, e modern geny vystavn z DNA jsou vcemn stejn jako pvodn repliktory v prapolvce. To Vak nemus nutn bt pravda. Pvodn repliktory mohly bt molekuly chemicky pbuzn DNA, nebo mohly bt zcela odlin. Potom bychom mohli usuzovat, e DNA jejich nstroje peit v pozdjm stadiu pevzala. Pokud tomu tak bylo, byly pvodn repliktory zcela vyhlazeny, nebo po nich v modernch nstrojch peit nezbyla ani stopa. V souladu s tm vyslovil A. G. Cairns-Smith pekvapujc pedpoklad, podle nj naimi pedky - prvnmi repliktory - mon vbec nebyly organick molekuly, nbr nerosty, a sice mal steky jlu. A u DNA je i nen a nslednm uchvatitelem moci, v souasnosti je nesporn jejm dritelem, vedle nho se vak mon prv dere k moci nov sla, jak o tom spekuluji v 11. kapitole. Molekula DNA je dlouh etzec stavebnch jednotek, malch molekul zvanch nukleotidy. Tak jako molekuly blkovin jsou etzce sloen z aminokyselin, je molekula DNA etzec nukleotid. Molekula DNA je pli mal, ne aby ji bylo mon pozorovat, ale jej pesn tvar byl dmysln vybdn nepmmi metodami. Skld se z pru etzc nukleotid stoench v elegantn spirle, dvouroubovici" i nesmrteln rou-bovici". Stavebnmi jednotkami etzc jsou pouze tyi rzn nukleotidy, jejich nzvy jsou zkracovny psmeny A T, C a G. Jsou stejn u vech ivoich i rostlin. Co se vak li, je poad, ve kterm se v molekule DNA jednotlivch organism vyskytuj. Stavebn kmen G je u lovka i ple ve vech ohledech shodn. Li se vak poad stavebnch kamen, a to nejen

mezi lovkem a hlemdm, ale rovn - i kdy v men me - mezi jednotlivmi lidmi (s vjimkou jednovajench dvojat). DNA ije uvnit naich tl. Neshromauje se vak v urit sti tla, nbr je rozmstna ve vech jeho bukch. Prmrn lidsk tlo sestv z 10 15 (1 000 bilion) bunk a v kad z nich, a na zanedbateln vjimky, je obsaena jedna kompletn kopie DNA tohoto tla. Tato DNA me bt povaovna za soubor instrukc, zapsan v abeced o tyech psmenech, k vytvoen takovho tla. Je to, jako kdyby se v obrovsk budov nachzela v kad mstnosti knihovna, v n by byly stavebn plny cel budovy. V ppad buky odpovd tto knihovn" jdro. Pokud bychom chtli, aby nae metafora odpovdala lovku, pak by se v takov knihovn nachzelo 46 svazk. U jinch druh je tento poet odlin. Svazkm" se k chromozomy. V mikroskopu vypadaj jako dlouh vlkna a po jejich dlce jsou rozloeny jednotliv geny. Nen snadn, a pro nae ely natst ani dleit, ci, kde kon jeden gen a zan druh. Metafory stavebnch pln se pidrm i nadle a budu pitom voln msit jej pojmy s jazykem reality. Chromozom budeme nazvat svazkem". Vraz strnka" bude provizorn pouvn ve smyslu zamnitelnm s genem i pesto, e jednotliv geny od sebe nejsou tak jasn odlii-teln jako strnky knihy. Tato metafora nm pome porozumt mndha vcem, a a nm u nebude pro pipodobnn skutenosti stait, nahradme ji dal. Mimochodem na stran prody v tomto obraze samozejm chyb architekt". Stavebn plny psan sekvencemi DNA byly vytvoeny prodnm vbrem. Molekuly DNA dlaj dv dleit vci. Prvn z nich je, e se replikuj, tj. vytvej kopie sebe sama. Umj to velmi dobe, dlaj to koneckonc od potk ivota. V dosplosti sestvte z 1015 bunk, ale pvodn jste byli jen jedin buka obsahujc jedinou zdrojovou kopii stavebnch pln. Ta se rozdlila na dv buky, z nich kad musela obdret svou kopii pln. Nsledn dlen zvila poet bunk na 4, 8, 16, 32 atd. a do bilion. Ped kadm takovm dlenm je DNA vrn, tm bez jakchkoli chyb, zkoprovna. Duplikace DNA je jedna vc. Pokud je vak DNA opravdu stavebnm plnem tla, jak je potom tento pln uskuteovn? Jak je peloen do pediva tkn? To m na starosti druh funkce DNA, j je nepm kontrola syntzy dalho druhu molekul - protein. Hemoglobin, uveden jako pklad v minul kapitole, je jen jednou z nepebern ady proteinovch molekul. Kdovan zznam uchovvan v DNA je z jejho typs-mennho kdu prost a zcela mechanicky pekldn do jin abecedy. Je to abeceda aminokyselin, kterou je psn jazyk protein. Mohlo by se zdt, e vroba protein m daleko do zen, vzniku a rstu organismu a dalch kol, kter jsme DNA pipsali, ale je to prvn krek tmto

smrem. Proteiny nezastvaj v tle jen stavebn funkci, kataly-zuj i chemick procesy probhajc v buce a precizn d, kdy a kde budou tyto reakce probhat. Jak vede nakonec jejich aktivita k vvinu dtte, je pbh, jeho objasnn zabere embryologm desetilet a mon stolet. e tomu tak je, je vak jasn u dnes. Geny nepmo ovlivuj vznik tl a tento vliv je psn jednosmrn: zskan vlastnosti se nedd. Nezle na tom, kolik znalost a moudrosti ve svm ivot zskte; ani troku z toho nepenesou geny na vae dti. Kad nov generace zan od pky. Tlo je jen zpsob gen, jak se zachovat beze zmny. Evolun vznam poznatku, e geny d vvoj embrya, spov v tom, e geny jsou pinejmenm sten zodpovdn za sv budouc peit, nebo jejich budouc peit zvis na efektivnosti tl, v nich ij, tl, kter pomhaly postavit. Kdysi byl prodn vbr pedstavovn rozdlnou spnost v peit repliktor plovoucch voln v prapolvce. Dnes dv prodn vbr pednost repliktorm schopnm vytvet nstroje peit, tedy genm, kter dok dit embryonln vvoj. V tomto ohledu nenabyly repliktory o nic vc na vdom i elovosti, ne kdy mly. Proces automatickho prodnho vbru stle probh slep, v zvislosti na ivotnosti, plodnosti a pesnosti replikace, stejn jako tomu bylo v dobch dvno minulch. Geny nejsou schopny pedvdat. Neplnuj dopedu. Geny pouze jsou, nkter vc ne jin, ale to je ve. Ale vlastnosti determinujc ivotnost a plodnost genu nejsou tak prost jako dv. Ani zdaleka ne. nedvnch letech - poslednch 600 milion nebo tak njak - doshly repliktory vraznch spch v technologii nstroj peit. Za takov spchy meme povaovat teba sval, srdce nebo oko (vyvinut nkolikrt nezvisle na sob). Ne v tomto tmatu budeme moci postoupit dle, musme pochopit, e repliktory pedtm radikln zmnily zklady svho zpsobu ivota. Prvn, co u modernch repliktor zaznamenme, je, e jsou velice drun. Nstroje peit neobsahuj jen jeden gen, ale mnohdy a nkolik tisc gen. Vytvoen tla je kooperativn proces takov spletitosti, e je tm nemon odliit pspvky jednotlivch gen.8 Dan gen bude mt mnoho rznch projev na rznch stech tla. Dan st tla bude ovlivovna mnoha geny a projev jednoho genu bude zviset na interakcch s mnoha jinmi geny. Nkter geny se chovaj jako vd a reguluj funkce skupiny ostatnch gen. V pojmech na analogie popisuje urit strana pln rzn sti budovy a kad strana dv smysl jen spolu s dalmi stranami. Tato spletit vzjemn zvislost gen ns pivd na mylenku, pro jsme se vlastn rozhodli pro slovo gen". Pro jsme teba nezvolili termn genov komplex"? Pro nkter ely je to skuten dobr een. Podv-me-li se na vci z jinho hlu, m smysl uvaovat o rozdlen genovho komplexu na samostatn

repliktory neboli geny. Tato poteba vznik mimo jin dky fenomnu sexu. Pohlavn rozmnoovn mch a peskupuje geny. To znamen, e kad jedinec je pouze nositelem krtkodob kombinace gen, zato geny samy o sob maj potenciln dlouhou ivotnost. Jejich ivotn drhy se neustle, jak prochzej generacemi, kiuj. Jeden gen meme brt jako jednotku, kter pev v mnoha spnch jednotlivch tlech. A to je tak hlavn mylenka tto kapitoly. Rada mch velice respektovanch koleg tuto mylenku zatvrzele odmt. Muste mi tedy odpustit, e ji rozvdm. Nejdve vak musm strun objasnit nkter fakta o sexu. U jsem ekl, e plny naeho tla jsou rozloeny v 46 svazcch. Po pravd eeno je to plin zjednoduovn. Pravda je trochu zvltn. Tch 46 chromozom je vlastn 23 pr chromozom. Meme ci, e v kadm jdru kad buky jsou obsaeny dv alternativn sady pln o 23 svazcch. Nazvejme je svazek la a lb, svazek 2a a 2b a tak dle a k svazku 23a a 23b. sla svazk a pozdji i stran jsem samozejm zvolil namtkov. Obdrme jeden cel chromozom z kadho pru od kadho z rodi, v jeho varlatech i vajencch byly oddleny. Svazky la, 2a, 3a... jsme zskali eknme od otce, zatmco svazky lb, 2b, 3b... od matky. V praxi je to tk, ale teoreticky bychom se mohli podvat do mikroskopu na 46 chromozom a rozliit tch 23 otcovskch od tch 23 mateskch. Prov chromozomy nestrv vtinu ivota ve fyzickm kontaktu, dokonce ani ne blzko sebe. V jakm smyslu jsou tedy sprovny"? V tom smyslu, e kad dl, kter mme od otce, meme povaovat, strnku po strnce, za pmou alternativu uritho dl od matky. Napklad strana 6 svazku 13a i strana 6 svazku 13b mohou nst informaci o barv o: jedna me napklad kat, e maj bt modr, druh hnd. Nkdy me jt o dv alternativy shodn, ale jindy, jako v pedchozm pkladu, se li. Co dl tlo, jsou-li jejich pkazy v rozporu? Jak kdy. Nkdy jeden pedpis pevldne nad druhm. V pkladu s barvou o by vsledn barva byla hnd. Instrukce pro modrou barvu by byla opominuta, ale to neznamen, e by se nemohla penst na dal generaci. Gen, kter je takto opomjen, se nazv recesivn. Opakem recesivnho je gen dominantn. Gen pro hnd oi je dominantn vi genu pro modr oi. Modr oi maj jenom lid, u nich ob alternativn strnky pro barvu o jednomysln doporuuj modrou. Jet obvyklej je, e kdy se dv alternativy genu li, bv vsledkem nco jako kompromis. Tlo zsk vlastnost, kter odpovd nemu mezi obma pkazy, nebo nemu pln jinmu.

Kdy spolu dva geny sout o stejnou pozici na chromozomu, tak jako napklad geny pro barvu o, nazvme je alely. Pro nae ely meme povaovat slovo alela" za synonymum slova rival". Pedstavme si svazky architektonickch pln jako anony, z nich lze jednotliv strnky vyjmout a zamnit. Kad svazek 13 mus mt stranu 6, ale je mnoho monch stran 6, kter by mohly bt na mst mezi stranou 5 a 7. Jedna verze peduruje modr oi, jin hnd. V populaci mohou bt i jin verze s jinmi barvami, teba se zelenou. V populaci me bt roztroueno pl tuctu alternativnch alel pro stranu 6 svazku 13. Kterkoli lovk vak m jen dva svazky 13 - chromozomy. Proto me mt pouze dv alely na pozici strany 6. Me mt dv stejn alely, jako by tomu bylo teba u modrookho jedince, nebo kombinaci kterchkoli dvou z pltuct alel vyskytujcch se v populaci. Samozejm nemete doslova jt a vybrat si sv geny z fondu gen populace. Geny jsou umstny v jednotlivch nstrojch peit. Nae geny jsou nm prost pasivn pedny pi poet a nememe s tm nic dlat. Avak je tu pohled, z kterho meme, z dlouhodobho hlediska, brt geny populace jako genofond (gene pool) - zsobu gen cel populace. Pojem genofond" je technick termn pouvan genetiky. Je to vhodn abstrakce, nebo sex geny promchv, by peliv organizovanm zpsobem. Nco jako oddlovn a vmna strnek, jak brzy uvidme, se doopravdy dje. Popsal jsem bn dlen buky na dv buky dcein, kdy kad dostane kompletn sadu vech 46 chromozom. Takov druh bunnho dlen nazvme mitza. Ale existuje jet dal druh bunnho dlen -meiza. Meizou vznikaj pouze pohlavn buky: spermie a vajka. Tyto buky jsou vjimen tm, e maj pouze 23 chromozom. To je samozejm polovina 46, co naprosto vyhovuje tomu, e ze spojen dvou takovch bunk vznik nov jedinec. Meiza je speciln dlen buky, kter probh pouze ve varlatech nebo ve vajencch. Tam se buky s plnm potem chromozom dl na pohlavn buky s 23 chromozomy (uveden sla plat pro lovka). Spermie se svmi 23 chromozomy je vytvoena z jedn bn buky s 46 chromozomy. Kter chromozomy tam jsou? Je dleit, aby spermie nedostala jakkoli chromozomy. Neme mt dva svazky 13 a dn svazek 17. Teoreticky by se mohlo stt, e spermie dostane 23 chromozom, a vechny od jednoho z rodi, teba od matky, to znamen svazky lb, 2b, 3b ... 23b. V tomto, velice nepravdpodobnm ppad by dt vznikl oplozenm touto spermi zddilo polovinu gen od sv babiky a dn od svho dda. Ve skutenosti k takovto hrub distribuci celch chromozom vbec nedochz. Pravda je sloitj. Uvdomme si, e svazky (chromozomy) meme povaovat za anony s volnmi listy. Pi tvorb spermie bvaj asto strnky i spe skupiny stran (kapitoly)

oddleny a zamnny s odpovdajcmi stranami alternativnho svazku. Tak me spermie mt svazek 1 sestaven z prvnch 65 stran ze svazku la a zbytek od.66. strany a do konce ze svazku lb. Dalch 22 svazk bude sestaveno podobnm zpsobem. V dsledku toho je kad spermie jedinen, by vechny maj svch 23 chromozom sestavench ze stejnch 46 chromozom. Vajka jsou vytvena podobnm zpsobem ve vajencch a jsou tak vechna jedinen. Skutenm mechanismm tohoto mchn pomrn dobe rozumme. Bhem tvorby spermie (i vajka) se sti otcovskch chromozom oddl a vymn si msto s odpovdajc st mateskho chromozomu (zde mluvme o rodich jedince, ve kterm se spermie i vajko tvo). Proces vmny st chromozomu se nazv crossing over [odpovdajc esk termn peken" se zatm pli neujal - pozn. red.] a je velice podstatnou st tmatu tto knihy. Z jeho existence vyplv, e by nemlo dn smysl, abyste se dvali na chromozomy n spermie i vajka a snaili se odliit, kter jsou od matky a kter od otce (na rozdl od chromozom bn buky). Kterkoli chromozom ve spermii i vajku bude skldaka, mozaika mateskch a otcovskch gen. Metafora strnky pro gen zde pestv fungovat. V anonu s volnmi listy meme vyjmout, vloit nebo vymnit stranu, ale ne jej pouhou st. Ale genov komplex je jen dlouh etzec nukleotid, kter nen nijak viditeln rozdlen na samostatn strany. Pro pesnost dodejme, e jsou zde urit znaky pro potek a konec sekvence kdujc urit protein, zapsan ve stejn typsmenn abeced jako kdujc sekvence. Mezi tmito ohraniujcmi znamenmi jsou zapsny proteiny. Kdybychom chtli, mohli bychom gen definovat jako sekvenci nukleotid lec mezi symboly pro potek a konec a kdujc jeden protein. Pro takovou sekvenci u existuje nzev cistron, ale nkte lid pouvaj slovo gen" ve stejnm smyslu jako cistron. Avak crossing over nedb na hranice mezi cistrony. Me k nmu dojt uvnit cistronu stejn jako mezi cistrony. Je to, jako by nebyly architektovy plny napsny na jednotlivch stranch, ale na 46 cvkch samolepic psky. Cistrony nemaj stlou dlku. Jedin zpsob, jak zjistit, kde kon jeden cistron a zan dal, je podvat se na zpis na psce a hledat symboly pro zatek a konec. Crossing over vezme mateskou a otcovskou psku, pestihne je a vymn vzjemn si odpovdajc sti, a u je na nich zapsno cokoli. nzvu tto knihy nen genem mnn samotn cistron, ale nco jet he uchopitelnho. Moje definice sice nebude kadmu po chuti, ale dn univerzln uznvan definice genu neexistuje. A i kdyby existovala, definice nejsou nic svatho. Slovo si meme definovat, jak chceme, pokud to ovem udlme srozumiteln a jednoznan. Definice, kterou chci pout, pochz od G. C. Williamse.9 Definuje gen jako jakoukoli st chromozomlnho materilu, kter

me pekat dobu dostaten dlouhou k tomu, aby mohla slouit jako jednotka prodnho vbru. Slovy pedchoz kapitoly - gen je repliktor s vysokou pesnost koprovn. Je to jeden ze zpsob, jak ci dlouhovkost ve form kopi, ale j to zkrtm pouze na ivotnost. Tuto definici budu muset obhjit. Podle jakkoli definice mus gen bt st chromozomu. Otzka je, jak velikou st - jak dlouhou st psky? Pedstavte si jakoukoli souvislou sekvenci kdovch psmen na psce. Nazvte ji genetickou jednotkou. Me to bt sekvence deseti psmen uvnit cistronu, me to bt sekvence osmi cistronu, me zanat uvnit jednoho cistronu a konit uvnit druhho. Bude se pekrvat s jinmi genetickmi jednotkami. Bude obsahovat men genetick jednotky a bude soust vtch genetickch jednotek. A je jakkoli dlouh, pro ely tohoto tmatu je tm, co nazvme genetick jednotka. Je to prost st chromozomu, kter se fyzikln nijak neli od jeho zbytku. Blme se k dleitmu bodu. m je genetick jednotka krat, tm pravdpodobnj je, e bude t dle - ve vce generacch. Pesnji eeno - tm mn je pravdpodobn, e bude rozdlena erossing overem. Pedpokldejme, e chromozom pi tvorb spermie i vajka meiotic-km dlenm projde prmrn jednm crossing overem. K tomu me dojt kdekoli. Pokud bychom mli genetickou jednotku o dlce pl chromozomu, mla by pi kad meize 50% pravdpodobnost, e bude rozdlena crossing overem. Pokud by dlka na genetick jednotky tvoila pouze 1 % dlky chromozomu, mla by 1% pravdpodobnost, e bude pi meiotickm dlen rozdlena. Meme tedy oekvat, e tato jednotka peije v nkolika generacch potomk danho jedince. Jeden cistron by ml tvoit mn ne 1 % dlky chromozomu. I skupina sousednch cistron me pet mnoho generac, ne budou rozdleny crossing overem. Prmrnou oekvanou dlku ivota genetick jednotky bychom mohli vyjdit potem generac, kter mohou bt pepoteny na roky. Pokud budeme za genetickou jednotku pokldat cel chromozom, bude jej ivotnost pouze jedna generace. Vezmme si napklad v chromozom 8a, kter jste zddili po otci. Byl vytvoen v jednom z varlat vaeho otce krtce pedtm, ne jste byli poati. Nikdy pedtm v cel historii svta takov chromozom neexistoval. Vytvoila jej meiza, pemsujc proces. Byl ukovn z st chromozom pochzejcch od va babiky a ddy. A pak byl uloen prv ve spermii, jedn z mnoha milion, ohromn armdy malch lun, kter se spolen plavily do va matky. Prv tato jedin spermie (pokud zrovna nejste neidentick dvoje) nala pstav v jednom vajku va matky a zpsobila vai existenci. Genetick jednotka, o n uvaujeme, chromozom 8a, se spolu se zbytkem va genetick informace zaala replikovat. Te se nachz ve svch dupliktech po celm vaem tle. Ale ne

budete mt vlastn potomstvo, petvo se tento chromozom pi tvorb vaich vajek i spermi. Jeho sti se prohod s stmi chromozomu 8b od va matky. kad pohlavn buce bude jin chromozom 8. Bude mon lep", mon hor", ale hlavn, po-mineme-li spe nepravdpodobnou shodu okolnost, bude pln jin, zcela jedinen. ivotn drha jednoho chromozomu je jedna generace. Co vak ivotn drha men genetick jednotky, eknme 0,01 dlky chromozomu 8a? Tato jednotka sice tak pochz od vaeho otce, aleje velice pravdpodobn, e nebyla sloena v nm. Pi ve uvedenm pedpokladu jednoho crossing overu na chromozom v prbhu jedn meizy je jasn, e je 99% pravdpodobnost, e celou jednotku zddil od jednoho ze svch rodi. Dejme tomu od sv matky, va babiky. A ta ji opt s 99% pravdpodobnost celou zddila po jednom ze svch rodi. Pokud bychom hledali pvod mal genetick jednotky, mohli bychom se ppadn dostat k jejmu pvodnmu stvoiteli! Nkdy musela bt poprv vytvoena ve varlatech i vajencch jednoho z vaich pedk. Zopakuji sp speciln vznam, v jakm pouvm slovo stvoit". Men podjednotky, podjednotky, ze kterch sestvaj genetick jednotky, o nich uvaujeme, mohly existovat dvno pedtm. Nae genetick jednotka byla vytvoena pouze v tom smyslu, e v danm okamiku vzniklo dan uspodn podjednotek, kter nikdy pedtm neexistovalo. Chvle stvoen mohla nastat velice nedvno, eknme u jednoho z vaich prarodi. Pokud vak mme njakou men jednotku, mohla bt poprv seskupena v njakm z vaich daleko vzdlenjch pedk. Mon v opim pedku lovka. Mal genetick jednotky rovn mohou bt dle v celku pedvny vaim potomkm po adu generac. Nezapomnejme ani na to, e potomstvo jedince nen jedin linie, ale vtv se. A u dan jednotka chromozomu 8 a vznikla u kterhokoli z vaich pedk, byl pravdpodobn i pedkem mnoha jinch potomk krom vs. Jednu z vaich genetickch jednotek me mt i vae sesteni-ce z druhho kolena. Me bt ve mn, v pedsedovi vldy nebo ve vaem psovi, nebo pokud jdeme dostaten daleko do minulosti, mme vichni spolen pedky. Stejn jednotka me bt tak seskupena mnohokrt nezvisle na sob. Pokud je mal, nen tato shoda nhod natolik nepravdpodobn. Ale zato je velice nepravdpodobn, e teba i blzk pbuz-, n bude mt stejn chromozom. m men je genetick jednotka, tm vt je pravdpodobnost, e j bude mt vc lid.

Nhodn seskupen malch jednotek crossing overem je zpsob, jakm vznikaj nov genetick jednotky. Dalm zpsobem, kter m v evoluci velkou dleitost, je bodov mutace. Bodov mutace je chyba v pepisu, kdy dojde k zmn jednoho psmene. Je vzcn, ale samozejm m del je genetick jednotka, tm pravdpodobnji me bt touto mutac na nkterm mst zmnna. Dalm vzcnm druhem chyby i mutace s vznamnmi dlouhodobmi dsledky je inverze. Tehdy se st chromozomu odpoj, oto a napoj v obrcenm smru. V analogii pln budovy by tomu odpovdalo peslovn stran. Nkdy se sti chromozomu nenapoj v opan poloze, ale napoj se na jinou st chromozomu nebo na jin chromozom. Tomu by zase odpovdalo pemstn tosu strnek z jednoho anonu do druhho. Vznam tto mutace spov v tom, e me pleitostn vst k blimu spojen st genetickho materilu, kter me ve spojen dobe spolupracovat. Dejme tomu, e se dva cistrony, kter maj vhodn efekt, jen kdy jsou oba ptomny a dopluj se i svou funkci njakm zpsobem posiluj, daj dohromady pomoc inverze. Prodn vbr me nov vzniklou genetickou jednotku" upednostnit a ta se roz v budouc populaci. Je mon, e genov komplexy byly bhem ady let tmto zpsobem hojn peskupovny a editovny. Vznam takovch komplex lze nzorn ukzat na pkladu jevu znmho jako mimikry. Nkte motli maj nepjemnou chu. Vtinou maj velice vrazn a odlin zbarven a ptci se jim na zklad tchto varovnch" znak vyhbaj. Jin motli, kte tak patnou chu nemaj, se do tto hry zapojuj. Napodobuj ty, co chutnaj odporn. Narod se se stejnou barvou a tvarem (ne vak se stejnou chut). asto tak matou nejen prodovdce, ale i ptky. Ptk, kter jednou okus skuten nechutnho motla, se bude vem stejn vyhlejcm motlm vyhbat. Bude se tedy vyhbat i napodobujcm druhm, a tak prodn vbr zvhodn geny pro vzhled podobn nechutnm druhm. Takto se vyvinulo mimikry. Nepjemnch" motl je mnoho druh a nevypadaj vechny stejn. Mimikry neme napodobit vechny najednou. Mus si vybrat jeden urit nepjemn druh. Obecn - jeden napodobujc druh je vdy specialistou na napodobovn jednoho uritho nepjemnho druhu. Existuj vak i napodobujc druhy, kter dlaj velice zvltn vc. Nkte jejich pslunci napodobuj jeden druh, jin zase jin druh. Jedinec, kter by se pokouel napodobovat oba druhy, by brzy skonil jako potrava, ale takov smen jedinci se nerod. Stejn jako se jedinec mus narodit bu jako samec, nebo jako samice, mus se jedinec tohoto druhu narodit bu jako napodobitel jednoho, nebo druhho druhu. Jeden motl me napodobovat druh A, zatmco jeho bratr druh B. Vypad to, jako by jeden gen rozhodoval o tom, zda bude jedinec napodobovat druh A i druh B. Ale jak by mohl jeden gen determinovat vechny rozmanit

aspekty mimikry - barvu, tvar, vzor skvrn a rytmus letu? To jeden gen neme, myslme-li cistron. Ale nemyslnm automatickm redigovnm" zpsobenm inverzemi a dalm nhodnm peskupovnm genetickho materilu se na chromozomu spojila do skupiny v zkm spojen velk kla pvodn oddlench gen. Cel skupina se chov jako jeden gen, ostatn podle na definice to nyn je jeden gen, a m alelu", kterou je ve skutenosti dal skupina. Jedna skupina obsahuje cistrony zabvajc se napodobovnm druhuj, druh zase napodobovnm druhu B. Ob tyto skupiny jsou tak zdka rozdleny crossing overem, e meme tko v prod vidt motla, kter je pechodem mezi tmito dvma vzory. Pleitostn se objev pouze tehdy, jsou-li tito motli chovni v laboratoch ve velkm mnostv. Pouvm slovo gen" ve vznamu genetick jednotky, kter je dost mal, aby peila v mnoha generacch a byla rozena v populaci y mnoha kopich. Nen to pli jednoznan definice, je to spe svho druhu relativn definice, jako teba definice slov velk" i star". m je pravdpodobnj, e st chromozomu bude rozdlena crossing overem i zmnna mutacemi rznch druh, tm mn ji meme nazvat genem ve smyslu, ve kterm tento vraz pouvm. Cistron do tohoto vznamu zapad a nkter vt jednotky jet tak. Tucet cistron me bt na chromozomu umstno tak blzko sebe, e pro nae ely tvo samostatnou genetickou jednotku s dlouhou ivotnost. Skupina pro mimikry motl je dobr pklad. Kdy- cistrony opoutj jedno tlo a dostvaj se do dalho, kdy nastoup do spermie i vajka na cest do dal generace, mohou zjistit, e jejich mal plavidlo veze jejich blzk sousedy z minul cesty, star znm nmonky, s nimi se plavili na dlouh pouti od tl dvnch pedk. Sousedn cistrony na stejnm chromozomu tvo "zce spojenou skupinu a zdkakdy nenastoup na stejnou lo, kdy pijde as meizy. Kdybychom chtli bt pesn, nemla by se tato kniha jmenovat Sobeck cistron ani Sobeck chromozom, ale Mrn sobeck velk kus chromozomu a jet sobetj kousek chromozomu. Jak jist uznte, nen to zrovna nzev, kter by zaujal. Tak jsem definoval gen jako kousek chromozomu, kter me petrvat mnoho generac, a knihu nazval Sobeck gen. Tm jsme se vrtili k tmatu, kter jsme opustili na konci 1. kapitoly. Tam jsme si ekli, e sobeckost meme oekvat u vech vc, kter si zaslou titul zkladn jednotka prodnho vbru. Tak jsme vidli, e nkte lid pokldaj za jednotku prodnho vbru druh, jin populaci i skupinu uvnit druhu a jin zase jedince. Rekl jsem, e bych za zkladn jednotku prodnho vbru, a tm pdem i starosti o sebe sama, radji povaoval gen. Te jsem gen definoval tak, e musm mt pravdu!

Prodn vbr ve svm nejobecnjm vkladu znamen rozdln peit objekt. Nkter ij a jin umraj, ale aby tato selektivn smrt mla ve svt njak vliv," mus bt splnna dal podmnka. Kad vc mus existovat v mnoha kopich a alespo nkter mus bt s to pet posth-nuteln dlouhou dobu evolunho asu. Mal genetick jednotky jsou toho schopny, jedinci, skupiny a druhy nikoli. Gregor Mendel u dvno ukzal, e ddin jednotky lze povaovat za nedliteln a nezvisl stice. Dnes vme, e to bylo pli zjednoduen. I cistron se me pleitostn dlit a dn dva geny na chromozomu nejsou zcela nezvisl. Definoval jsem gen jako jednotku, kter se velice bl idelu nedliteln jednotky. Gen sice nen nedliteln, ale jen zdka bv rozdlen. Rozhodn je bu ptomen, nebo neptomen v tle danho jedince. Gen cestuje neporuen od prarodi k prapotomkm, prochzeje generacemi, ani by se mchal s jinmi geny. Kdyby se geny neustle mchaly, byl by prodn vbr, tak jak ho znme te, nemon. Prv pedstava, e ddinost je proces zaloen na smovn vlastnost, panujc v jeho dob, dlala Darwinovi znan starosti. Tch jej mohla uetit znalost Mendelovy prce, v t dob u publikovan. Bohuel se s n vak nikdy nesetkal, protoe se j za Darwinova a Mendelova ivota nedostalo plinho ohlasu. Mendel si nejspe neuvdomil vznam svch objev, nebo jinak by Darwinovi patrn napsal. Dal zvltnost genu je, e nestrne, a a je star sto nebo milion let, nezvtuje se pravdpodobnost, e by zahynul. Peskakuje z jednoho tla do druhho pes generace a ovlivuje svm zpsobem a ve svm zjmu jedno tlo za druhm. Opout adu smrtelnch tl dve, ne zestrnou a zemou. Geny jsou nesmrteln, i sp jsou definovny jako objekty, kter maj velice blzko tomu, aby si charakteristiku nesmrtelnosti zaslouily. My, jednotliv nstroje jejich peit ve svt, meme oekvat, e se doijeme nkolika destek let. Zato dlka ivota gen me bt mena ne v destkch, ale v tiscch i milionech let. U pohlavn se rozmnoujcch druh je jedinec pli velk a pli nestl genetick jednotka, ne abychom jej mohli povaovat za zkladn jednotku prodnho vbru.10 Skupina jedinc je jet vt jednotka. Z hlediska gen jsou jedinci a skupiny jedinc jako mraky na obloze i jako psen boue v pouti. Jsou to jenom pechodn shluky i sdruen. V evolunm ase nejsou stl. Populace mohou vydret dlouhou dobu, ale neustle se mchaj s jinmi populacemi, a tak ztrcej svou identitu. Jsou tak pedmtem evolunch zmn. Populace nen dostaten ohranien pedmt, aby mohla tvoit jednotku prodnho vbru. Nen dost stl a jednotn, aby j ve vbru mohla bt dna pednost" ped jinou populac.

Jednotliv tlo se zd bt dostaten samostatn, dokud petrvv, ale jak dlouho e to je? Kad jedinec je jedinen. Nemete donutit evoluci, aby si vybrala mezi jednotlivci, kdy kad z nich existuje pouze v jedin kopii! Pohlavn rozmnoovn nen replikace. Stejn jako je populace ovlivovna jinmi populacemi, jsou potomci jedince ovlivovni jeho sexulnm partnerem. V ae dti jsou jen z poloviny vmi a vnouata jen z jedn tvrtiny. Maximln mete doufat v to, e v dalch generacch budete mt mnoho potomk, z nich kad bude mt z vaich gen jen nepatrnou steku, pestoe nkolik z nich bude nosit i vae pjmen. Jedinci nejsou stabiln, jsou pomjiv. Chromozomy jsou odsunuty do zapomnn, jako rozloen karet z minul hry, ale karty tento pesun peij. Geny jsou jako karty. Crossing overem se nezni, pouze si vymn partnery a jdou dl. Samozejm jdou dl. To je jejich prce. Jsou replik-tory a my jsme jejich nstroje peit. Kdy splnme svj el, jsme odloeni stranou. Ale geny jsou obyvateli geologickho asu; geny jsou vn. Geny, stejn jako diamanty, jsou vn, ale ne ve stejnm smyslu. U diamantu zstv nezmnn soustava atom. Molekulm DNA nen vlastn tento druh trvalosti. ivot kterkoli molekuly DNA je pomrn krtk, trv mon nkolik msc, urit ne vc ne jeden ivot. Teoreticky vak me molekula DNA - ve form svch kopi - t stamiliony let. Mimoto se kopie uritho genu mohou rozit po celm svt, tak jako prastar repliktory. Rozdl je v tom, e modern verze jsou pkn zabalen uvnit tl nstroj peit. Zdrazuji potenciln nesmrtelnost genu v podob kopi jakoto jeho definujc vlastnost. Pro nkter ely je dobr definovat gen jako jeden cistron, ale v ppad evolun teorie je tuto definici nutn rozit. Mra tohoto rozen zvis na elu definice. Chceme najt praktickou jednotku prodnho vbru. Aby se nm to podailo, zanme s vlastnostmi, kter mus spn jednotka prodnho vbru mt. Podle pedchzejc kapitoly je to dlouh ivotnost, plodnost a pesnost replikace. Pak prost definujeme gen jako nejvt jednotku, kter tyto vlastnosti alespo potenciln m. Gen je dlouhovk repliktor existujc v mnoha kopich. Neije vn. Dokonce ani diamant nen doslova vn a dokonce i cistron me bt rozdlen crossing overem. Gen je definovn jako st chromozomu, kter je dostaten krtk, aby mohla vydret dost dlouho na to, aby mohla fungovat jako vznamn jednotka prodnho vbru. Co pesn znamen to dost dlouho"? Neexistuje dn jednoznan a rychl odpov. Zle na sle seleknho tlaku. To znamen, o kolik men anci pet m patn" genetick jednotka ne jej dobr" alela. To je otzka kvantitativnch detail, kter budou u jednotlivch ppad rzn. Nejvt praktick jednotka

prodnho vbru - gen - se ve stupnici umst nkde mezi cistronem a chromozomem. Prv potenciln nesmrtelnost dl gen dobrm kandidtem na zkladn jednotku prodnho vbru. Te piel as, abychom zdraznili slovo potenciln".,Gen me t milion let, ale mnoho novch gen neprojde ani prvn generac. Tch pr, co uspje, uspje sten dky tst, ale hlavn dky svm vlastnostem, kter ve svm souhrnu znamenaj schopnost vytvet kvalitn nstroje peit. Ovlivuj vvoj embrya kadho dalho tla, v nm se nachzej, tak, e toto tlo m vt anci, e bude t a rozmnoovat se, ne by mu zajistil konkurenn gen i alela. Dobr" gen me napklad zajistit sv peit obdaenm tl, v nich se nachz, dlouhma nohama; ty pak tmto tlm pomhaj prchnoutt ped predtory. Tento pklad nen univerzln. Dlouh nohy nemus bt vdy uitenou vlastnost. Pro takovho krtka by byly nevhodou. Ne zabedvat do detail, pokusme se radji hledat univerzln vlastnosti, kter bychom oekvali u vech dobrch (tj. dlouhovkch) gen. Vezmme to z opan strany. Kter vlastnosti in gen automaticky patnm", krtkovkm? Takovch univerzlnch vlastnost me bt cel ada, ale jedna m velice blzk vztah k tto knize. Na rovni gen mus bt altruismus patn a sobeckost dobr. To pesn vychz z naich definic altruismu a sobeckosti. Geny pmo sout o peit se svmi alelami, nebo jejich alely v genofondu usiluj o stejnou pozici na chromozomech ptch generac. Gen, kter se sna zvit sv ance na peit v genofondu na kor svch alel, bude mt samozejm v pmm dsledku vt anci pet. Gen je zkladn jednotkou sobeckosti. Tm bylo vysloveno hlavn poselstv tto kapitoly. Zmrn jsem peel nkter komplikace a skryt pedpoklady. Prvn komplikace u byla strun naznaena. Jakkoli nezvisl a svobodn mohou bt geny na sv cest generacemi, nejsou pli nezvisl a svobodn v zen embryonlnho vvoje. Nesmrn spletit spolupracuj a interaguj jednak mezi sebou a jednak s okolnm prostedm. Vrazy jako gen pro dlouh nohy" i gen pro altruistick chovn" jsou vstin slovn spojen, ale je dleit porozumt jejich vznamu. Neexistuje gen, kter by sm vytvoil nohu dlouhou i krtkou. Vytvoen nohy je kooperativn podnik mnoha gen. Nepominuteln jsou i vlivy vnjho prosted - nohy jsou vlastn vytvoeny z jdla! Me vak existovat gen, kter za danch podmnek sm zpsob, e narostou nohy del, ne by byly za stejnch podmnek pod vlivem alternativn alely tohoto genu. Jako analogii si pedstavte vliv hnojiva, eknme dusinanu, na vzrst obil. Kad v, e obil vce vyroste po pohnojen dusinany ne v jejich neptomnosti. Nikdo vak nebude takov hlupk, aby tvrdil, e samotn dusinan zpsobuje rst obil. Samozejm jsou zapoteb i semnka, pda, slunce, voda a rzn minerly. Pokud jsou tyto faktory konstantn nebo se mn jen mrn, pak dodn

dusinan zpsob vt rst. Stejn je to s jednotlivmi geny ve vvoji embrya. Vvoj embrya je ovlivovn spletitm pedivem vztah tak sloitch, e o nich radji nebudeme uvaovat. dn faktor, a u genetick i vnj, neme bt povaovn za jedinou pinu" vzniku sti tla. Vlastnosti kterkoli sti dtskho tlka maj tm nekonen etz mopch pin. Avak rozdl mezi dvma dtmi, teba v dlce noiek, me snadno spovat v jedn i nkolika mlo rozdlnch pinch, bu genetickch, nebo vnjch. V soutivm boji o peit rozhoduj rozdly; v evoluci rozhoduj geneticky zen rozdly. Z hlediska genu jsou jeho alely rivalov na ivot a na smrt. Jin geny jsou pouze st prosted, srovnatelnou s teplotou, potravou, predtory i spolenky. Projev genu zvis na jeho okol, kter zahrnuje i ostatn geny. Nkdy se gen projevuje jednm zpsobem v ptomnosti uritho jinho genu a v ptomnosti dalho genu se projevuje zcela jinak. Cel soubor gen v tle vytv cosi jako genetick klima i pozad, ovlivujc a mnc inky kterhokoli uritho genu. Jak se zd, dospli jsme k paradoxu. Pokud je vytvoen dtte takov spletit kooperativn podnik a kad gen potebuje ke splnn svho kolu tisce dalch gen, jak se to pak sluuje s mou pedstavou nedlitelnch gen, kter po stalet skou jako nesmrteln kamzk z jednoho tla do druhho, s pedstavou volnch, nespoutanch a sobeckch nosi ivota? Byly to snad nesmysly? Vbec ne. Mohl jsem se mon nechat trochu unst svmi kvtnatmi frzemi, ale neuvdl jsem dn nesmysly a dn skuten paradox zde nen. To se pokusm vysvtlit pomoc dal analogie. Jeden vesla sm tko vyhraje zvod osmiveslic. Potebuje k tomu osm koleg. A kad aby byl specialista na uritm mst - u kormidla, na zdi i pdi atd. Veslovn je kolektivn podnik, avak nkte ze zvodnk jsou lep veslai ne druz. Dejme tomu, e si m trenr vybrat ideln tm z mnostv kandidt, z nich nkte jsou specialist na pozici na pdi, jin na kormidle atd. Dejme tomu, e svj vbr provede tak, e d kad den nhodnm vbrem dohromady ti posdky a nech je spolu navzjem zpolit. Po nkolika tdnech vyjde najevo, e nkte jedinci se asto vyskytuj ve vtznch tmech. Me je tedy oznait za dobr veslae. Jin jedinci se naopak astji vyskytuj v pomalejch posdkch - a jsou poslze z vbru vyazeni. Ale i nadmru dobr vesla se nkdy me ocitnout v pomal posdce, bu kvli podadnosti ostatnch len posdky, nebo v dsledku neastn nhody, teba kvli silnmu protivtru. Nejlep mui jsou v nejlepch posdkch spolehliv pouze v dlouhodobm prmru. Veslai jsou geny. Rivalov o urit sedadlo v lodi jsou alely, potenciln schopn zastvat stejnou pozici na chromozomu. Rychl veslovn odpovd stavb tla spnho v peit, vtr vnjm prodnm podmnkm a mnostv kandidt genofondu populace. V otzce peit tla jsou vechny jeho geny na jedn lodi.

Mnoho dobrch gen se dostane do patn spolenosti. Mohou teba sdlet tlo i se smrtonosnm genem, kterje zahub v dtstv. Dobr gen je znien spolu s ostatnmi. Ale to jde pouze o jedno tlo. Dal kopie tohoto dobrho genu se nachzej v jinch tlech, v tlech bez smrtonosnho genu. Mnoho kopi dobrch gen je znevhodnno tm, e se dl o tlo se patnmi geny, mnoho zahyne kvli jin neastn nhod, teba kdy je jejich tlo zasaeno bleskem. K nhodm, patnm i dobrm, vak (u z povahy vci) dochz nhodn, a tak gen, kter se neustle ocit na stran prohrvajcch, nen obt neastn nhody, ale je to patn gen. Jednou z pednost dobrho veslae je schopnost dobr tmov prce, schopnost zapadnout mezi ostatn a spolupracovat se zbytkem posdky. Ta me bt stejn dleit jako siln svaly. Jak jsme vidli v ppad motl, prodn vbr me nevdomky sestavit genov komplex inverzemi a jinm nedbalm pemsovnm st chromozomu a takto dt dohromady geny, kter dobe spolupracuj. V jistm smyslu mohou bt pro svou vzjemnou kompatibilitu vybrny geny, kter nejsou nijak fyzicky spojeny. Gen, kter dobe spolupracuje s vtinou ostatnch gen nachzejcch se v ad tl, tj. s geny zbytku genofondu, je ve vhod. Napklad tlo masoravc nese adu znak, kter jsou potebn v elnm tle masoravce - ostr piky, sprvn druh stev na trven masa a mnoho dalch. Zato eln tlo bloravce potebuje ploch roz-mlovac zuby a mnohem del stevo s odlinmi trvicmi enzymy. V genofondu bloravc by gen pro ostr piky pli neuspl. Ne e by takov zuby byly univerzln patn, ale tko mete povat maso, ne-mte-li sprvn druh steva na trven masa a mnoho dalch znak masoravho zpsobu ivota. Geny pro ostr masorav zuby nejsou vysloven patn, jenom v genofondu obsahujcm pevn geny pro vlastnosti bloravc se tak jev. Je to oehav a sloit zleitost. Sloit proto, e okol" genu je tvoeno z vt sti jinmi geny, z nich kad byl vybrn pro svou schopnost spoluprce v prosted ostatnch gen. Mohli bychom se s tmto oehavm tmatem sice vypodat analogi, dotyn analogie vak neodpovd bnm zkuenostem. Je to analogie s lidskou teori her (game theory), s n vs seznmm v 5. kapitole v souvislosti se souboji mezi jednotlivmi zvaty. Z tohoto dvodu odkldm dal rozebrn tohoto tmatu na konec 5. kapitoly a vracm se k hlavnmu sdlen tto kapitoly - e bychom nemli za zkladn jednotku prodnho vbru povaovat druh ani populaci, a dokonce ani jedince, ale nepatrnou jednotku ddinho materilu, kterou je vhodn oznait jako gen. Jak u bylo eeno, helnm kamenem tohoto tvrzen je pedpoklad, e geny jsou potenciln nesmrteln,

zatmco tla a dal vy jednotky jsou doasn. Tento pedpoklad vychz ze dvou skutenost: z vlastnost pohlavnho rozmnoovn a crossing overu a ze smrtelnosti jedince. O tchto poznatcch nikdo nepochybuje. Avak to ns neme odvrtit od otzky, pro tomu tak je. Pro se my a vtina ostatnch nstroj peit rozmnoujeme pohlavn? Pro probh crossing over? Pro neijeme vn? Odpov na otzku, pro umrme stm, je sloit a jej podrobnosti by pekroily rmec tto knihy. Krom konkrtnch pin byly navreny jet njak obecn. Podl jedn teorie je strnut dsledkem nahromadn kodlivch chyb v replikaci a dalho pokozen gen v prbhu ivota. Dal teorie, teorie sira Petera Medawara, je dobrm pkladem evolunho mylen ve spojen se selekc gen.11 Nejdve se strun vypodal s tradinmi argumentacemi typu: Kdy umraj sta jedinci, je to altruistick in vi zbytku druhu, nebo kdyby tu zstali i pesto, e u jsou pli sel na rozmnoovn, dovedli by svt do zhuby." Medawar poukzal na to, e je to dkaz kruhem, vychzejc z pedpokladu, o nm pedstr, e jej dokazuje, a sice, e sta jedinci nejsou schopni rozmnoovn. Zrove je to naivn zpsob druhov i skupinov selekcionistic-kho vysvtlen, i kdy tato jeho sloka by se dala upravit do dvryhodnj podoby. Medawarova vlastn teorie m krsnou logiku. Je vystavna nsledujcm zpsobem. Kdy jsme se zamleli nad tm, co jsou nejobecnj vlastnosti dobrho" genu, rozhodli jsme, e sobeckost" mezi n pat. Ale dal obecn vlastnost, kterou budou mt spn geny, je snaha pozdret smrt nstroje peit, alespo dokud neprobhne reprodukce. Je mon, e nkte z vaich vzdlench prastrc i sestenic zemeli v dtstv. Ale urit se to nestalo dnmu z vaich pmch pedk. Pedkov prost v dtstv neumraj! Genu, kter zpsobuje smrt svch nositel, se k letln gen. Semile-tln gen m pouze takov oslabujc inky, e zvyuje pravdpodobnost smrti z jin piny. Kad gen vyvj maximln sil ovlivnit nae tlo v uritm ivotnm obdob a letln a semiletln geny netvo vjimku. Vtina gen m maximln inek bhem vvoje plodu, dal v dtstv, dal bhem adolescence, jet dal ve stednm vku a njak tak bhem st. (Uvdomte si te, e housenka a motl, ve kterho se pozdji pemn, nesou pesn stejnou genetickou informaci.) Bude se tu samozejm projevovat tlak smujc k odstrann letlnch gen z genofondu. Avak stejn samozejm je, e pozdji inkujc letln geny budou v genofondu stabilnj ne dve inkujc letln geny. Gen, kter je letln pro star tlo, me bt v genofondu spn, pokud se jeho inky projev a pot, co mlo tlo as alespo na njakou reprodukci. Napklad gen, kter zpsobuje rakovinu u starch tl, bude pedn dalm generacm, nebo se jedinci sta rozmnoit dve, ne

rakovinou onemocn. Na druh stran gen, kter by zpsoboval rakovinu v ranm reproduknm vku, by nemohl bt pedn velkmu potu potomstva a gen, kter by zpsoboval fatln ndory ped dosaenm reproduknho vku, by nebyl pedn dnmu potomstvu. Podle tto definice je selost vkem pouze dsledkem nahromadnch pozd inkujcch letlnch a se-miletlnch gen v genofondu. Tmto genm bylo umonno projt stem prodnho vbru jen proto, e inkuj pozd. Medawar zdrazuje, e v dsledku toho bude vbr dvat pednost genm, kter mohou oddlit projev letlnch gen, a tak tm genm, kter urychluj funkce dobrch gen. Je mon, e velk st evolunch proces spovala ve vvoji mechanism naasovn aktivace jednotlivch gen. Je teba si povimnout, e tato teorie nepotebuje vytvet dn pedpoklady ohledn obdob, v nm dochz k reprodukci. I kdybychom vyli z pedpokladu, e pravdpodobnost zplozen potomka je u vech jedinc s vkem stejn a nemnn, pedpov Medawarova teorie nahromadn pozd inkujcch zhoubnch gen a jako druhotn dsledek tendenci ke snen rychlosti rozmnoovn se stoupajcm vkem. Mimochodem jednou z pjemnch vlastnost tto teorie je, e vede k zajmavm spekulacm. Meme z n napklad odvodit dva zpsoby, jak prodlouit lidsk ivot. Za prv bychom mohli zakzat rozmnoovn ped uritm vkem, eknme ped tyictm rokem. Po nkolika stoletch by se tato hranice zvedla na padest let atd. Meme si pedstavit, e by se tak dlka lidskho ivota prodlouila pmo metuzalmsky. Tko si vak pedstavit, e by kdokoli vn chtl takovou metodu zavst. Druhou monost by bylo geny olit" tak, aby se domnvaly, e jsou v mladm tle, ne tomu ve skutenosti je. Prakticky by to vyadovalo poznat, jak se vnitn chemick prosted tla mn s postupem vku. Kterkoli z tchto zmn by mohla bt podntem spoutjcm pozd inkujc zhoubn geny. Napodobenm vnitnch chemickch podmnek mladho tla by bylo mon zabrnit sputn jejich funkce. Zajmav je, e chemick sloueniny ve starm tle nemus bt samy o sob kodliv. Pedpokldejme, e slouenina S se ve starch tlech vyskytuje ve vtch koncentracch ne v mladch tlech. Me to bt celkem nekodn slouenina pvodem z potravy, kter se postupn v tle hromad. Potom gen, kter by ml zhoubn inek pi zven koncentraci S, zatmco jinak by byl prospn, by byl v genofondu vbrem zvhodnn a v dsledku toho by se stal genem pro" smrt stm. K lb by pak stailo odstrann S z tla. Revolun je zde mylenka, e S slou pouze jako znaka" vysokho vku. Kterkoli lka, jen by si poviml, e vysok koncentrace S vedou ke smrti, by

pravdpodobn zaal S povaovat za njak jed a lmal by si hlavu, aby nael pmou spojitost mezi S a patnou funkc tla. V naem hypotetickm pklad by jen pltval asem. Mohla by tak existovat slouenina Y, znaka" mladho vku v tom smyslu, e koncentrace v mladm tle je vt ne ve starm tle. Ve spojitosti s n budou upednostnny geny, kter budou mt pnosn inek pi jej vysok koncentraci, zatmco v jej neptomnosti budou jejich inky zhoubn. I bez znalosti skuten podstaty slouenin S a Y (takovch slouenin me bt mnoho) meme vyslovit obecnou pedpov, e m vrnji napodobte nebo pizpsobte vnitn chemick podmnky uvnit starho tla podmnkm mladho tla, jakkoli povrchn se tyto podmnky mohou zdt, tm dle bude to tlo t. Ml bych zdraznit, e jde o pouh spekulace zaloen na Medawaro-v teorii. Akoli v jistm smyslu mus mt Medawarova teorie nco pravdy, neznamen to, e by byla tm sprvnm vysvtlenm selosti vkem u njakho konkrtnho pkladu. Pro nae ely je dleit, e pro genov selekcionistick pohled na evoluci nen problm vysvtlit tendenci jedinc zemt, kdy zestrnou. Pedpoklad smrtelnosti jedince, kter je st jdra tmatu tto kapitoly, je vysvtliteln v rmci tto teorie. Obhjit dal pedpoklad, kter jsem pidal, existenci pohlavnho rozmnoovn a crossing overu, je o nco t. Crossing over nemus probhat vdy. U samek octomilky nebyl zjitn. Existuje gen, kter potlauje crossing over i u samiek. Kdybychom vypstovali populaci, v n by tento gen mli vichni jedinci, stal by se u tto populace zkladn nedlitelnou jednotkou chromozom. Pokud bychom postupovali podle naich definic a k logickmu zvru, zjistili bychom, e tento chromozom musme povaovat za jeden gen". Pipomeme jet, e existuj alternativy pohlavnho rozmnoovn. Samiky mic mohou bez partnera pivst na svt samic potomstvo, z nho kad samika m genetick materil identick s matkou. (Mimochodem embryo v ln" matky me mt ve svm nitru dal embryo. Tak me mice porodit" svou dceru i vnuku zrove, piem ob s n budou geneticky identick jako jednovajen dvojata.) Mnoho rostlin se rozmnouje vegetativn vytvenm oddenk. V tomto ppad bychom mon spe mli hovoit o rstu ne o rozmnoovn. Pokud o tom zauvaujete, shledte mezi rstem a nepohlavnm rozmnoovnm pomrn mal rozdl, nebo oboj se dje jednoduchm mitotickm dlenm. Nkdy se rostliny vznikl vegetativnm rozmnoovnm oddl od matesk" rostliny. Jindy, jako napklad u jilm, zstane spojen zachovno. Cel jilmov les bychom tak vlastn mohli povaovat za jednu rostlinu.

Otzkou tedy zstv, pro - kdy mice a jilmy to dlat nemus -zachzme my ostatn tak daleko, e mchme nae geny s geny nkoho dalho, ne zplodme potomka? Zd se to bt vstedn zpsob. Pro vbec vznikl sex, to bizarn pekrouceni pm replikace? Co je na sexu dobrho?12 Pro evolunho biologa je to nesmrn tk otzka. Vtina vnjch snah o odpov zahrnovala sloit matematick zdvodovn. Tomu se ze srdce rd vyhnu, jen bych chtl upozornit na jedno. Urit st problm, kter maj teoretici s vysvtlovnm evoluce sexu, pramen z jejich zvyku pedpokldat, e jedinec se sna maximalizovat poet svch gen, kter peij. V tto souvislosti by vak sex byl paradoxn, nebo je to nedostaujc" zpsob propagace gen jedince. Vdy kad potomek m pouze 50 % gen rodiovskho jedince. Druhch 50 % dostv od jeho partnera. Kdybychom si tak mohli stejn jako mice nechat vypuet potomky, kte by byli nae pesn kopie a zddili by 100 % genetick informace, stejn jako dal generace. Tento zejm paradox dohnal nkter teoretiky do nru skupinovm selekcionistm, nebo na rovni skupin je velice jednoduch pijt na vhody pohlavnho rozmnoovn pro skupiny. W. F. Bodmer to strun vystihl: Sex usnaduje nahromadn rznch vhodnch mutac, vzniklch oddlen v jinch jedincch, do jednoho jedince." Pokud uvaujeme v rmci na teorie a pohlme na jedince jako na nstroj peit, postaven krtkodobm sdruenm vkovitch gen, zd se tento paradox mn paradoxn. elovost" z hlediska jedince se pak zd bt nepodstatn. Pohlavnost proti nepohlavnosti budou brny jako znak zen jednm genem, stejn jako modr oi proti hndm. Gen pro" sexualitu manipuluje se vemi ostatnmi geny v zjmu svch sobeckch poteb. Gen pro crossing over dl tot. Existuj dokonce geny zvan muttory, kter ovlivuj mnostv chyb v pepisu ostatnch gen. Chyba v pepisuje samozejm nevhodou pro pepisovan gen. Ale pokud je vhodn pro sobeckho muttora, kter ji indukuje, pak zpsob jeho rozen v genofondu. Podobn prospv-li crossing over genu pro crossing over, je to dostaten odvodnn existence crossing overu. A pokud pohlavn rozmnoovn, jako opak nepohlavnho, prospv genu pro pohlavn rozmnoovn, je to dostaten odvodnn jeho existence. To, zda prospv zbytku gen organismu, je celkem nepodstatn. Z pohledu sobeckho genu nen sex tak nepochopiteln. Zde se nebezpen pibliujeme k uzavenmu kruhu, vzhledem k tomu, e existence pohlavnho rozmnoovn je zkladn podmnkou pro cel etz obhajoby genu jako jednotky vbru. Vm, e existuj zpsoby, jak se z tohoto kruhu vymanit, nae kniha vak nen mstem pro jejich rozbor. Existence pohlavnho rozmnoovn je nezvratn. Na jejm zklad a na zklad existence

crossing overu meme povaovat malou genetickou jednotku neboli gen za nejbli zkladnmu, nezvislmu initeli evoluce. Sex nen jedinm zdnlivm paradoxem, kter pestv bt tolik matouc, jakmile na nj nahldneme z hlediska sobeckho genu. Zd se napklad, e mnostv DNA v organismu je vt, ne by bylo nezbytn nutn k vytvoen organismu. Velk st DNA nen vbec vyuita k tvorb blkovin. Z pohledu jedince se to zd bt paradox. Pokud je elem DNA dit stavbu tla, pak mus pekvapit, nalezneme-li velk mnostv DNA, kter se nieho takovho neastn. Biologov si lmou hlavu s tm, m je tato nadbyten DNA uiten. Ze strany sobeckch gen zde dn paradox nen. elem DNA je pet, nic vc, nic m. Nejjednodu zpsob, jak vysvtlit nadbytenou DNA, je pedpokldat, e je to parazit, v nejlepm ppad nekodn, ale tak nepouiteln pasar, autostopa v nstroji peit vytvoenm jinmi molekulami DNA.13 Mnoho lid vzn nmitky vi tomu, co povauj za pemrtn ge-nocentrick pohled na evoluci. Argumentuj tm, e nakonec jsou to cel jedinci i se svmi geny, kdo ve skutenosti ije a umr. Doufm, e jsem v tto kapitole ekl dost, abych prokzal, e tu nen dn neshoda. Stejn jako cel lod vyhrvaj i prohrvaj zvody, jedinci ij a umraj a k okamitmu projevu prodnho vbru dojde tm vdy na rovni jedince. Dlouhodob dsledky nenahodilch smrt jedinc a reproduknch spch se vak projev zmnou frekvence gen v genofondu. S jistmi vhradami lze ci, e genofond hraje dnes roli prapolvky pro souasn repliktory. Pohlavn rozmnoovn a crossing over zajiuj promnlivost dnenho ekvivalentu prapolvky, dky nim je genofond neustle dobe promchvn a geny i skupiny gen nebo naopak jejich sti pesouvny. Evoluce je proces, v jeho dsledku nkter geny zanou bt v genofondu etnj a jin mn etn. Kdykoli se sname objasnit evoluci njak vlastnosti, teba altruistickho chovn, je dobr zvyknout si ptt se sami sebe: Jak tato vlastnost ovlivn frekvence gen v genofondu?" as od asu se genetick jazyk stv fdnm, a tak pro strunost a oiven sklouzneme do metafory. Ale na sv metafory se vdy musme dvat s odstupem, abychom si mohli bt jisti, e pjdou, kdykoli to bude teba, peloit zpt do genetickho jazyka. Z hlediska genu je genofond jen nov druh polvky, ve kter ije. Jedin, co se zmnilo, je, e gen te spolupracuje s adou skupin koleg, vybranch z genofondu, a spolen stavj jeden nstroj peit za druhm. Tmto nstrojm a zpsobu, jakm geny ovlivuj jejich chovn, se budeme vnovat v pt kapitole.

NSTROJE GEN
Prvnmi nstroji peit byly vcemn pasivn kryty; neposkytovaly genm o moc vce ne stny, chrnc ped chemickmi toky jejich konkurent a pokozenm v nhodnch molekulrnch srkch. Zpotku se ivily" z voln dostupnch molekul organick prapolvky. Jejich jednoduch ivot vak skonil, kdy tyto zsoby, je se v prbhu stalet pomalu nahromadily z energie slunenho svitu, byly vyerpny. Jedna z hlavnch skupin tchto nstroj, dnes nazvan rostliny, zaala vyuvat slunen energii pmo a ukldat ji do sloitch organickch molekul, m urychlila pvodn syntetick procesy, kter probhaly v prapolvce. Druh skupina, znm jako ivoichov, objevila", jak zuitkovat rostlinnou produkci, a to bu spsnm rostlin, nebo lovem ostatnch ivoich. Ob hlavn skupiny vyvjely stle rafinovanj triky k zven innosti svch rozdlnch pstup, a tak se ivotu zaaly otevrat nov cesty, jimi se mohl ubrat. V uvedench skupinch se objevily podskupiny a uvnit tchto dal a kad z nich vynikala ve svm specializovanm zpsobu, jak si opatit ivobyt: v moi, na zemi, ve vzduchu, pod zem, na stromech, a dokonce i uvnit jinch organism. Tak povstala obrovsk rozmanitost iv prody, kter ns v souasnosti tolik udivuje. Jak zvata, tak rostliny se vyvinuly v mnohobunn formy, obsahujc kopie vech gen v kad buce tla. Nevme pesn, kdy, z jakch pin ani kolikrt nezvisle na sob - k tomu dolo. Nkte lid pirovnvaj tlo mnohobunnho organismu ke kolonii bunk. J na n spe pohlm jako na kolonii gen a na buku jako na pijatelnou pracovn jednotku pro chemick provozy zen geny. Pestoe na tla ivch organism meme pohlet jako na kolonie gen, chovaj se v mnoha ohledech jako celek. Zve se pohybuje jako koordinovan celek, jako jednotka. J se subjektivn rovn ctm jako jedinec, nikoli jako kolonie. Je to pochopiteln. Vbr toti upednostuje geny, kter spolupracuj s ostatnmi. V tvrd souti o vzcn zdroje, v neutuchajc snaze porat jin nstroje peit a vyhnout se vlastn zhub mus bt zvhodnna centrln koordinace proti pomrn nezvislosti panujc v kolonii. V souasnosti doshla komplikovan vzjemn koevo-luce gen takovho stupn, e koloniln charakter jednotlivch nstroj peit je prakticky nerozpoznateln. Proto ho tak mnoz biologov nevid a nebudou se mnou souhlasit. Natst pro vrohodnost" (jak by to nazvali novini) zbytku tto knihy je tento rozpor spe akademick. Prv tak jako nen vhodn vypotvat adu jinak nezbytnch malch soustek, kdy popisujeme, jak funguje automobil, je toti asto nezivn a nepotebn pipomnat geny v debat o chovn organism. V

praxi je pohodlnj pout piblen, ve kterm organismus nahlme jako prostedek snac se zvit poet svch gen v dal generaci. Rd bych se tohoto pojet drel. Pokud to na nkterm mst ble neupesnm, budu nadle jako o altruistickm a sobeckm chovn mluvit o chovn jednoho zvete vi druhmu. Tato kapitola je o chovn - tricch rychlho pohybu, hojn vyuvanch ivoinou vtv nstroj peit. ivoichov se stali aktivnmi dravmi vehikly gen - genovmi nstroji. Pro chovn, ve smyslu, ve kterm biologov tento termn pouvaj, je charakteristick, e je rychl. Rostliny se rovn pohybuj, ale pomalu. Na zrychlenm filmu me popnav rostlina v mnoha ohledech pipomnat plhajc zve, nicmn pohyb rostlin m ve vtin ppad charakter nevratnho rstu. Naproti tomu ivoichov vyvinuli nesrovnateln rychlej zpsoby pohybu. Od rostlin se li i tm, e sv pohyby mohou vracet do vchoz polohy a libovoln opakovat. Nstrojem, kter si ivoichov pro pohyb vytvoili, je sval. Svaly jsou motory, kter - tak jako parn stroj nebo spalovac motor - pemuj energii chemickho paliva v mechanick pohyb. Rozdl je v tom, e bezprostedn mechanick sla psobc ve svalech m charakter tahu, na rozdl od naich stroj, kter vyuvaj tlaku plynu. Velmi se vak podobaj v tom, e rovn pracuj s lany, pkami a panty. Pky jsou znmy co kosti, lana co lachy a panty jako klouby. O molekulrn podstat svalovch stah toho vme pomrn dost, ale j povauji za zajmavj otzku Jejich vzjemn koordinace. Sledovali jste nkdy njak pomrn komplikovan stroj, teba tkalcovsk stav, ic stroj nebo senovaza? Nestarejme se o to, kde se bere Bila, kter ho pohn, vme, e je to elektrick nebo spalovac motor, ale podrobnosti vynechme. Mnohem pozoruhodnj jsou spletit mechanismy, kter tuto slu pevdj na jednotliv vzjemn koordinovan dje. Podavae se pohybuj v danm poad, ocelov prsty hbit vou uzly kolem balk sena a pak se, ve sprvn moment, mihne ost a provaz odstihne. U mnoha lidmi vyrobench stroj je asovn zajitno skvlm vynlezem, vakou. To je excentrick nebo rzn tvarovan koleko, kter pevd pohyb osy, na n sed, na rytmick sled kon. Podobn jsou konstruovny star hrac skky. Pozdj stroje, napklad mechanick piano, vyuvaly paprov psky nebo kartiky s drovm zznamem. Dnes jsou tato mechanick asovai zazen nahrazovna elektronickmi. Potae jsou pkladem velkch a mnohostrannch zazen a mohou bt pouity k zen sloit naasovanch pohyb. Zkladn slokou elektronickho potae jsou polovodiov jednotky, z nich nej- znmj j e tranzistor. Zd se, e ivoichov ve svm vvoji peskoili jak vakovou hdel, tak drn ttek. Zazen, kter vyuvaj k zen svch pohyb, m mnohem vce

spolenho s potai, pestoe pracuje na ponkud odlinch principech. Zkladn jednotka ivch dcch soustav, nervov buka neboli neuron, nem ve svch vnitnch funkcch s tranzistorem mnoho spolenho. Neurony mezi sebou sice komunikuj prostednictvm elektrickch impulz tak jako tranzistory, ale jsou oproti nim nesrovnateln sloitj. Zatmco tranzistor m ti spoje s okolnmi prvky, neurony jich maj tisce. Neuron pracuje pomaleji ne tranzistor, ale pedstihuje ho co do miniaturizace, smru, jen se v elektronice stal trendem a v poslednch desetiletch. To lze snadno ukzat srovnnm; zatmco neuron je v mozku deset miliard, tranzistor by se do stejnho objemu velo pouze nkolik set. Rostliny neurony nemaj, protoe ke svmu ivotu pohyb nepotebuj, ale setkvme se s nimi u vtiny ivoinch skupin. Neuron mohl bt objeven v ran fzi evoluce a zddn vemi skupinami, nebo mohl vzniknout nkolikrt nezvisle na sob. Neurony jsou normln jadern buky. Od ostatnch se li tm, e jejich membrna je vytaena do dlouhch, kabelm podobnch vbk. Jeden z tchto kabel" - axon - je obvykle podstatn del ne ostatn. Pestoe ka axonu je mikroskopick, jeho dlka me dosahovat a metrovch rozmr; napklad axony irafy prochzej celou dlkou jejho krku. Axony jsou obvykle svzny do mnohapramennch svazk nazvanch nervy. Ty vedou signly z jedn sti zvete do druh na zpsob mezimstskch telefonnch kabel. Nkter neurony maj pomrn krtk axony a vyskytuj se v oblastech hustho nahlouen nervov tkn nazvanch ganglia - nebo mozek, pokud jsou vt. Mozek me bt povaovn za funkn obdobu potae.14 Oba systmy toti vytvej komplexn vstupn obrazce na zklad analzy komplexnch vstupnch obrazc s pihldnutm k informacm uchovanm v pamti z dvjka. Nejdleitj funkc, kterou mozek pispv k spchu organismu, je kontrola a koordinace svalovch stah. K tomu vyuv kabely vedouc z centra ke svalm, jim se k motorick nervy. Toto zen vede k inn ochran gen pouze tehdy, odr-li naasovn svalovch stah/njakm zpsobem naasovn udlost v okolnm svt. Celistn svaly je teba sthnout ve chvli, kdy se v elistech nachz objekt hodn zakousnut, pohybovat svaly na nohou je zase poteba ve chvli, kdy se v okol vyskytuje nco, co je zhodno dohonit nebo ped m je radno prchnout. Z tohoto dvodu dval vbr pednost organismm vybavenm smysly, orgny, kter pekldaj obraz dj ve vnjm svt do pulznho kdu neuron. Mozek je pipojen ke smyslm - om, um, chuovm pohrkm - prostednictvm kabel zvanch smyslov nervy. Smyslov orgny jsou velmi dobe pizpsoben svm funkcm a dosahuj v rozpoznvn nesrovnateln lepch vsledk ne nejlep a nejdra z lidmi vyvinutch

pstroj. Kdyby tomu tak nebylo, nikdo by dnes napklad u nezamstnval psaky; nahradily by je stroje schopn pst podle dikttu. Zatm vak maj psaky svou prci jistou pinejmenm pr destek let. Kdysi smyslov orgny nejspe komunikovaly pmo se svaly. Primitivn organismy, jako teba mosk sasanky, od tohoto stavu nejsou ani dnes pli daleko, protoe pro jejich zpsob ivota je to dostaten inn. Ale dosaen ucelenjho a prunjho propojen mezi udlostmi vnjho svta a naasovnm svalovch kontrakc vyaduje mozek jako prostednka. Vraznm pokrokem byl evolun objev pamti. Pomoc tohoto zazen" me naasovn svalovch kontrakc ovlivnit nejenom bezprostedn ale i vzdlen minulost. Pam je i nezbytnou soust potae. Potaov pamti jsou spolehlivj ne pam lidsk, ale jejich kapacita je men a jejich schopnost zskvat informace mn dokonal. Jednou z nejvraznjch vlastnost chovn ivch organism je jeho oividn elovost. Chovn je samozejm pizpsobeno tomu, aby zajiovalo peit gen, kter je kduj, ale j mm pod pojmem elovost na mysli jet nco trochu jinho. Chovn zvat se toti velmi podob lidskmu zmrnmu chovn. Kdy pozorujeme zve hledajc potravu, partnera nebo ztracen mld, tko se meme ubrnit tomu, abychom mu nepisuzovali tyt subjektivn pocity, jak mme sami, kdy nco nebo nkoho hledme. Mohou zahrnovat i touhu" po danm objektu, pedstavu", jak tento objekt vypad, vizi" spchu i cle na dosah. Kad z ns na zklad vlastnho sebepozorovn v, e pinejmenm u lovka pispla tato zmrnost chovn k vvoji vlastnosti, kterou nazvme vdomm. Nejsem natolik filozoficky zaloen, abych se pustil do rozebrn toho, co pojem vdom" pesn znamen, ale to natst nevad, protoe o chovn stroj lze pomrn snadno hovoit, jako by bylo zmrn, ani bychom se dotkli otzky, zda maj vdom nebo ne. D se tak uvaovat i o pomrn jednoduchch strojch, a principy nevdom zmrnosti jsou bn napklad ve strojnm inenrstv. Klasickm pkladem je Wattv odstediv regultor parnch stroj. Zkladn princip, kter se takovho zen astn, se nazv negativn zptn vazba a vyskytuje v rznch podobch. Popime si tento princip obecn. elov stroj", stroj, kter se chov, jako by ml vdom mysl, je vybaven njakm micm pstrojem, kter m rozdl mezi skutenm a doucm stavem. Jeho prostednictvm je stroj zen tak, aby svj vkon zvil, je-li namen hodnota ni ne poadovan, nebo jej snil, pokud poadovanou hodnotu pekro (odtud negativn zptn vazba"). Odstediv regultor sestv z pru kuliek, kter jsou umstny na koncch pohyblivch ramnek otejcch se na ose pohnn parnm strojem. Cm rychleji se tato osa to, tm vce jsou kuliky od n vychylo-vny odstedivou silou, kter psob proti zemsk gravitaci, a ramnka

se tak pibliuj horizontln poloze. Ramnka jsou spojena s ventilem, kter pipout pru do stroje a zavr se, kdy se pibliuj k horizontln pozici. To zajiuje, aby mu regultor, pokud by motor bel pli rychle, ubral pru, a on zpomalil. Pokud by zpomalil pli, regultor pru pid a motor opt zrychl. Takov stroje samozejm asto osciluj v dsledku pehnanho signlu a jeho prodlevy a je na dovednosti inenr podobn oscilace zredukovat. danm" stavem odstedivho regultoru je urit rychlost oten. Regultor samozejm nem vdom zmr, aby j doshl. el takovho stroje je prost dn jako stav, do kterho se samovoln vrac. Modern elov stroje vyuvaj rozen takovch zkladnch princip, jako je negativn zptn vazba, k dosaen sloitho chovn, podobnho chovn ivch organism. Napklad o zench stelch bychom mohli ci, e skuten hledaj svj cl, a kdy se dostanou do jeho blzkosti, tak jej pronsleduj a opakuj po nm vechny jeho otoky a kliky a obas je dokonce i pedvdaj". Nen teba rozebrat detailn, jak to dlaj. Vyuvaj principy jak negativn, tak pozitivn zptn vazby a adu jinch princip, kter jsou dobe znmy inenrm, a dnes u vme, e se iroce uplatuj i v zen ivch organism. Nen zde poteba hledat cokoli, co by se by vzdlen blilo vdommu jednn, pestoe laik pozorujc zenou stelu se obas tko brn pocitu, e ji d lidsk pilot. Takov jevy mohou vyvolat mylnou pedstavu, e kdy byl stroj, napklad zen stela, postaven a projektovn lovkem, tak mus bt pod jeho bezprostedn kontrolou. Podobnm omylem je domnnka, e potae ve skutenosti neumj hrt achy, ale dlaj jen to, co jim pike jejich programtor. Je dleit, abychom si uvdomili, pro je takov pedstava klamn, protoe to souvis s porozumnm tomu, v jakm smyslu vlastn geny kontroluj" chovn. achov programy nm poslou jako dobr ilustrace, a proto se o nich v krtkosti zmnm. Potae sice nehraj achy tak dobe jako velmisti, dosahuj vak rovn velice dobrch amatr. Pesnji bychom mli mluvit o programech a nemli bychom je zamovat s potaem samotnm; ten je pouze hmotnm zkladem, na nm se tyto programy realizuj. Co je tedy lohou programtora? Zajist tu nen od toho, aby manipuloval s potaem od jednoho tahu k druhmu, jako loutk tahajc za provzky. To by byl vzhledem k zadanmu kolu podvod. Programtor vytvo program, vlo ho do potae, ale pak je pota odkzn sm na sebe, pak zde u nen dn lidsk zsah s vjimkou protihre zadvajcho sv tahy. Me programtor zahrnout do programu odpovdi na vechny mon situace? Samozejm e ne, protoe poet monch pozic v achov heje tak obrovsk, e jejich vet by nedokonil ped koncem svta. Ze stejnho dvodu nelze pota naprogramovat, aby vyzkouel vechny mon varianty odpovdi, dokud nenajde

vtznou cestu a do konce hry. Monch achovch her je toti vce ne atom v Galaxii. Tm bychom mohli skonit vet monch zpsob, jak nenauit pota hrt achy. Jak ho to vak doopravdy nauit, je nesmrn obtn problm a nen divu, e achov programy zatm nedoshly rovn lidskch mistr. Skuten loha programtora se do znan mry podob roli otce ucho svho syna hrt achy. U pota zkladn tahy, samozejm ne pro kadou pozici zvl, ale v spornj, obecnj podob. Neme mu prost ci: Stelec se pohybuje po hlopkch," ale mus mu zadat matematick ekvivalent tohoto daje, napklad: Stelce lze poloit na kterkoli polko, jeho souadnice se rovnaj soutu pedchozch souadnic x, y a celch sel m, n , kter jsou si v absolutn hodnot rovna." Podobnm zpsobem me zadvat sloitj pouky, teba Neponechvej krle nechrnnho", nebo uiten triky, jako je vidlika konm. Detaily jsou zajmav, ale pli by ns odvedly od tmatu. Dleit je, e kdy u potaov program b, tak hraje sm za sebe a jeho programtor jej v t chvli nijak neovlivuje. Ve, co programtor me udlat, je pedem vybavit program vyvenou zsobou specifickch informac a nvod ke strategim a technikm. Geny rovn ned chovn svch organism pmo, tahnm za rky, ale nepmo, podobn jako programtor. Mohou jen pedem vybavit organismus prostedky, kter mu v budoucnu mohou pomoci vyrovnat se s tou kterou situac, pot je organismus odkzn sm na sebe a geny jen pasivn sed uvnit. Pro jsou tak pasivn? Pro se nechop vldy a ned organismy z kroku na krok? Odpov je, e nemohou z dvod asovch prodlev. To lze dobe ukzat na jin analogii, pevzat ze science fiction. A for Andromeda (A jako Andromeda) Freda Hoylea a Johna Elliota je vzruujc pbh a jako kad dobr sci-fi m zajmav vdeck problmy v pozad. Podivn je, e kniha postrd explicitn vyjden tch nejdleitjch z nich. M tak patrn ponechat prostor tenov pedstavivosti. Doufm, e autoi omluv, kdy se zde tmto problmm budu vnovat podrobn. pbhu se vyskytuje civilizace v souhvzd Andromedy vzdlen od ns 200 svtelnch let.15 Jej pslunci chtj rozit svou kulturu do vzdlench svt. Uskutenn takovho zamuje vak ponkud problematick. Pm cestovn je mimo diskusi. Rychlost svtla pedstavuje nepekonatelnou teoretickou bariru a hranice praktickch monost jsou jet ni. Navc ne vechny okoln svty stoj za takovou vpravu a nelze poznat pedem, kterm smrem je zhodno se vydat. Rdio je lepm prostedkem komunikace; mte-li dost energie na vysln signlu do vech monch smr, mete jm doshnout velkho mnostv svt (poet vzrst s druhou mocninou vzdlenosti). Rdiov signl se pohybuje rychlost svtla, co znamen, e signl z Andromedy me dorazit na Zemi za 200 let. Na takovou vzdlenost vak nen mon udrovat konverzaci. I kdy pomineme fakt,

e by kad dal odpov byla vyslna lidmi starmi o dvanct generac, konverzace na takovou vzdlenost by byla marn. Ped podobnm problmem budou zanedlouho stt i lid. Rdiov signl pekon vzdlenost mezi Zem a Marsem za tyi minuty. Astronauti, kte budou cestovat takhle daleko, budou nepochybn muset pejt z obvyklho stylu lidsk konverzace v krtkch stdajcch se vtch na dlouh monology a samomluvy, podobn spe korespondenci ne rozhovoru. Dal zajmav pklad pin Roger Payne. Ukzal, e akustika moe m urit vlastnosti, kter dovoluj, aby neobvykle hlasit zpvy" nkterch velryb, pokud plavou v urit hloubce, byly slyet prakticky kolem celho svta. Nen znmo, zda mezi sebou skuten na tuto vzdlenost komunikuj, ale pokud ano, ocitaly by se ped stejnm problmem jako astronauti na Marsu. Rychlost zvuku ve vod je takov, e by velrybmu zpvu trvalo tm dv hodiny, ne by pekonal vzdlenost nap Atlantikem a zptky. Domnvm se, e prv proto maj velryb zpvy charakter dlouhho monologu bez repetic, trvajcho okolo osmi minut, kter se poslze vrac k potku a znovu se opakuje. Andromean ve zmnnm pbhu provedli tot. Jeliko nemlo smysl ekat na odpov, shromdili vechny informace do jedin neperuen zprvy a tu pak odvyslali do kosmu mnohokrt za sebou v cyklech trvajcch nkolik msc. Jejich zprva se vak liila od t velryb. Sestvala z kdovanch instrukc pro stavbu a naprogramovn obho potae. Instrukce samozejm nebyly v dnm z lidskch jazyk, ale tm kad kd me bt deifrovn zkuenm kryptografem, obzvlt v ppad, e jeho tvrci ho vytvoili tak, aby byl snadno deifrovateln. Zprva byla zachycena radioteleskopem v Jodrell Banku a rozlutna, pota byl zkonstruovn a program sputn. Dsledky byly pro lidstvo tm zniujc, protoe zmry Andromean nebyly zrovna altruistick, a potai, ne jej hrdina pbhu roztskal sekerou, se mlem podailo zskat absolutn vldu nad svtem. Z naeho hlu pohledu je dleit otzka, v jakm smyslu lze ci, e Andromean manipulovali udlostmi na Zemi. Nemli dnou pmou kontrolu nad tm, jak zmnn pota krok za krokem postupoval, dokonce ani monost zjistit, zda byl skuten postaven, protoe takov informaci by trvalo 200 let, ne by se vrtila zpt. Rozhodovn a iny tohoto potae byly vhradn jeho vlastn. Nemohl se svch tvrc ptt na dn dal informace ohledn toho, jak postupovat. Vechny jeho instrukce musely bt vytvoeny s pedstihem a obsaeny v jeho zadn, kvli nepekonateln dvousetlet barie. V zsad musel bt programovn velmi podobn jako achov pota, ale mnohem prunji a se schopnost pijmat jakkoli informace z okol, protoe nebyl projektovn pro Zemi jako takovou, ale pro libovoln svt disponujc rozvinutou

technologi, pro kterkoli ze svt, o jejich detailnch podmnkch nemohli mt Andromean dnou pedstavu. Prv tak jako Andromean museli mt pota, aby za n na Zemi dlal rozhodnut ze dne na den, musely ns z podobnch dvod nae geny vybavit mozkem. Geny vak nejsou jenom Andromean, kte poslali instrukce, jsou i tmi instrukcemi. A za loutksk rky nemohou tahat ze stejnho dvodu, z dvodu asovho prodlen. Geny se uplatuj prostednictvm syntzy protein. Je to inn, ale pomal zpsob manipulace svtem. Vvoj embrya zabere cel msce trplivho tahn za proteinov rky. Zato chovn je velice rychl zleitost. Pracuje spe, v rozsahu vtein a jejich zlomk ne msc. Cosi se ustne, sova se ohldne, vlnn trvy prozrad koist, a bhem milisekund spust nervov systmy odpovdajc akci, svaly zapracuj, a n ivot je zachrnn nebo ztracen. Geny nemaj takhle krtk reakn asy. Stejn jako Andromean mohou pouze v pedstihu udlat to nejlep vybudovnm vkonnho potae a v pedstihu ho naprogramovat pravidly a nvody, jak si poradit" s tolika eventualitami, kolik jich geny mohou pedpovdt". Jenome ivot - stejn jako achov hra - nabz pli mnoho monch eventualit. Stejn jako tvrce achovch program mus geny sv nstroje peit vybavit spe obecnmi ne podrobnmi strategiemi a triky pro peit.16 Jak poukzal J. Z. Young, geny mus zvldat lohu analogickou pedvdn. Kdy se vyvj embryo organismu, nebezpe a problmy na nj teprve ekaj. Kdo me vdt, jac dravci na nj budou hat za nejblim kovm i jak rychlonoh koist mu pebhne pes cestu a jakm smrem ped nm bude klikovat? dn lidsk prorok, ani dn gen. Je vak mon udlat urit obecn pedpovdi. Geny embrya lednho medvda mohou bezpen pedvdat, e budoucnost jejich nenarozenho nositele bude velice studen. Nepemlej o tom jako o njakm proroctv, nepemlej vbec, pouze kduj vznik hustho koichu, jako to dlaly vdy pedtm, a dky tomu se udrely v genofondu. Rovn pedpokldaj, e krajina, po n se bude medvd pohybovat, bude zasnen -a vsledkem tohoto pedpokladu bude bl barva koichu, kter maskuje. Pokud by se podneb Arktidy zmnilo tak pevratn, e by se z n stala pou, byla by jejich pedpov nesprvn a zaplatily by patinou pokutu. Medvd by zahynulo a ony s nm. Pedpovdn ve sloitm svt je podnik zvisl na nhod. Kad rozhodnut, kter organismus dl, je szka a kolem gen je naprogramovat mozky dopedu tak, aby jejich rozhodnut byla v prmru vhodn. Mnou pouvanou v hern evoluce je peit, psn vzato peit gen, ale ve vtin ppad me peit jedince slouit jako dobr piblen. Kdy se jdete napt k potoku, zvyujete riziko, e budete serni hajcm predtorem. Pokud k potoku nepjdete, jednoho dne zahynete zn. S kadou alternativou jsou spojena rizika, a vy

muste dlat rozhodnut, kter maximalizuj dlouhodobou pravdpodobnost peit vaich gen. Nejlepm eenm asi bude odloit cestu k potoku, dokud skuten nemte velkou ze, a pak se jednou podn napt. Tak zredukujete poet nvtv u potoka, ale na druh stran strvte del dobu se sklonnou hlavou pi pit. Jinou strategi by mohlo bt pt asto a krtce, vdy kdy mte kolem potoka cestu. Na kterou z tchto strategi vsadit, zvis na ad okolnost, v neposledn ad na zvycch predtor, kter se zase vyvinuly do podoby nejinnj z jejich hlediska. Je tedy nutn zvit vechny ance i rizika. Z toho vak nemusme usuzovat, e zvata tyto kalkulace provdj vdom. Je pouze teba vit tomu, e ti jedinci, kter jejich geny vybavily mozky schopnmi lpe pedvdat, maj vt nadji pet a v dsledku toho tyto geny pomnouj. Metaforu szen meme jet dle rozvinout. Hr mus uvaovat o tech hlavnch promnnch: vi vkladu, pravdpodobnosti vhry a jej vi. Je-li vhra vysok, je hr ochoten riskovat vysokou szku. Hr, kter riskuje ve na jeden hod, me vyhrt hodn, ale mus rovn potat s eventuln velkou ztrtou. V prmru jsou na tom vak stejn ti, co se szej o velk, i ti, co se szej o mal stky. Podobnm pkladem je srovnn mezi spekulanty a opatrnmi investory na trhu s cennmi papry. V nkterch ohledech je trh s cennmi papry jet lepm pkladem, protoe kasina bvaj mysln manipulovna ve prospch banku. (Co znamen, e ve skutenosti ti, co se szej o velk stky, skon chud ne ti, co se szej o mal stky, a ti zase skon chud ne ti, co neszej vbec. Piny tohoto jevu se vak k na diskusi nevztahuj.) Pokud vak tuto okolnost nebereme v vahu, zd se bt rozumn jak cesta vysokch, tak nzkch szek. Jsou vak opravdu takov zvata, kter hraj na vysok riziko, a jin, konzervativnj? V 9. kapitole uvidme, e samci se ve vtin ppad chovaj jako hazardi a samice jako opatrn investoi, co plat obzvlt u polygamnch druh, kde samci soupe o samice. Prodovdce v tuto chvli jist napadnou i pklady druh, u nich se ob pohlav chovaj jako hazardi, a jinch, kte jsou spe investory. Prozatm vak takov vahy opusme a vrame se k obecnjmu tmatu, k tomu, jak se geny vyrovnvaj s problmem pedvdn. Jednm zpsobem, jak mohou geny vyeit problm pedvdn ve vcemn nepedvdatelnm prosted, je obdait organismy schopnost uen. Program pak me mt podobu nsledujcch instrukc: Toto je seznam vc, kter bude vnmat jako pjemn: sladk chu v stech, orgazmus, pjemn teplota, usmvajc se dt. A tady je seznam nepjemnch vc: nerznj druhy bolesti, kocovina, hlad, vouc dt. Jestlie po nem z toho, co udl, bude nsledovat nkter z nepjemnch vc, vckrt to nedlej, opakuj vak ty innosti, po nich nsledovaly vci pjemn." Vhodou takovho programu je, e podstatn sniuje poet podrobnch pravidel, kter je poteba do nj zadat, a zrove si dovede poradit s ppadnmi zmnami podmnek, kter nemohou bt pedvdny. Na

druh stran se ani tento pstup nevyhne nutnosti zahrnout v sob urit pedpovdi. V naem pkladu geny pedvdaj, e sladk chu v stech a orgazmus jsou dobr", v tom smyslu, e pojdn cukru a kopulace jsou uiten pro pevn gen. Existence sacharinu a masturbaee v tomto pkladu pedpokldna nen, stejn jako nebezpe pejdn se cukrem, pokud je k dispozici v nepirozenm nadbytku, jako je tomu v na spolenosti. Vukov strategie byly pouity i v nkterch achovch programech. Ty se pak zlepuj ve sv he, m vce hraj s lidmi nebo jinmi programy. Maj sice rovn od zatku urit informace o pravidlech a strategii, ale navc i schopnost vkldat do sv hry urit nhodn rozhodnut. Dr si zznam o vsledcch pedchozch utkn, a kdykoli vyhraj, o nco zv dleitost, kterou pikldaj t strategii, kter k vtzstv vedla, take pt je o nco pravdpodobnj, e j pouij znovu. Jednou z nejzajmavjch metod pedvdn budoucnosti je simulace. Pedvdn je kol, kter stoj napklad ped generlem, jen se m rozhodnout, jak vlen strategie je za danch podmnek nejvhodnj. Nkter podmnky, teba poas, naden vojk a mon protiopaten neptele, jsou neznm. Jednm ze zpsob, jak vyzkouet, zda je pln dobr, je prost jt a uskutenit ho, ale je nemon takto vyzkouet vechny mon plny, pinejmenm proto, e zsoby mladch mu odhodlanch padnout za vlast" nejsou nevyerpateln a monch pln me bt mnoho. Je lep vyzkouet rzn alternativy naneisto ne v podob krvavch jatek. K tomu slou velk cvien typu mod" proti zelenm", s pouitm slep munice; i ta jsou vak materiln a asov dosti nron. Mn nron se takov vlen hry daj hrt s cnovmi vojky i s modely tank na maketch ternu. souasnosti tuto lohu pevzaly potae, a to nejen ve vlen strategii, ale ve vech oblastech, kde je nezbytn pedvdn budoucnosti -v ekonomii, ekologii, sociologii a dalch. Rkme-li, e v potai je vytvoen model njakho jevu, tak to samozejm neznamen, e u nj nkdo odroubuje kryt a rozestav v nm vrn zmeneniny uvaovanch objekt. Kdy v potai b achov program, jeho vstupem jsou pouze zkratky udvajc jeho tahy, a nikoli obrzek cel partie, pak nikde v pamti tohoto potae vbec nemus bt dn data, kter by bylo mon prohlsit za obraz achovnice s figurkami. achovnice a pozice figur na n je zde pedstavovna souborem elektronickch kd. Mapa je pro ns miniaturn model sti svta zobrazen v rovin. V potai me bt pedstavovna seznamem mst s dvma daji u kadho z nich, zempisnou dlkou a kou. Nen vak dleit, jak pota ve skutenosti svj model

uchovv, pokud je schopen s nm pracovat, dlat na nm experimenty a podvat lovku jejich vsledky ve srozumiteln podob. Prostednictvm simulac mohou bt modelov bitvy vyhrvny i prohrvny, simulovan letadla ltaj nebo padaj, ekonomick rozhodnut vedou k prosperit i krachu. Ve vech ppadech probhne cel proces uvnit potae v krtkm zlomku asu, kter by zabral ve skutenm ivot. Samozejm e jsou dobr a patn modely a e i ty dobr jsou pouhm piblenm skutenosti. Ani ten nejrozshlej model neme pesn pedpovdt, co se skuten stane, ale dobr simulace je mnohem pijatelnj ne slep pokus a omyl. Simulace by mohly bt vhodn oznaeny jako zstupn pokus-omyl, nebt toho, e tento termn u njakou dobu pouvaj v ponkud odlinm vznamu behaviorist. Je-li simulace skuten tak dobr vynlez, mohli bychom oekvat, e evoluce objevila dvno ped nmi. Rada princip vyuvanch v na souasn technice vznikla v evoluci dvno pedtm, ne lovk vbec piel na scnu: oky a parabolick reflektory, frekvenn analza zvukovch vln, servo ovladae, sonar, vyrovnvac pamti pro pjem informac a spousta dalch s jet delmi nzvy, jejich podrobnosti ns nyn nezajmaj. Nebylo by tedy vbec divn, kdyby se v evoluci ivoich objevila i schopnost simulace. Mte-li ped sebou njak sloit rozhodnut, kter zahrnuje neznm prvky, provedete nco jako simulaci. Pedstavte si, co by se stalo, kdybyste si zvolili nkterou z monost, kter se vm nabzej. V duchu si vytvote model, ne celho svta, ale omezen sady prvk, kter se vm zdaj dleit. Mete je v duchu vidt zcela iv a mete manipulovat s jejich stylizovanmi abstrakcemi. V kadm ppad je nepravdpodobn, e nkde ve vaem mozku je uloena prostorov maketa uvaovanch objekt. Avak prv tak jako u potae jsou detaily toho, jak v mozek takov model ve skutenosti vytv, mn dleit ne skutenost, e je schopen vyut je pro pedvdn monch udlost. Organismy se schopnost simulovat budoucnost jsou o krok ped tmi, kter jsou pouze schopny uit se na zklad skutench pokus a omyl. Nevhodou skutenho pokusu je, e spotebovv energii a as. Nevhodou skutenho omylu je, e bv asto fatln. Simulace je rychlej i bezpenj. Vrcholem vvoje schopnost simulovat se zd bt vznik subjektivnho vdom. Jak vzniklo, je podle mho nzoru jedna z nejsloitjch otzek, ped nimi modern biologie stoj. To, e se systm zabv simulacemi, samo o sob ke vzniku vdom nesta, nen dn dvod domnvat se, e potae zabvajc se simulacemi maj vdom, by meme pipustit, e v budoucnu je mt mohou. Vdom mon vznik v t fzi, kdy mozek organismu u simuluje natolik rozshl modely, e do nich mus zahrnovat i model sebe sama.17 Tlo a konetiny organismu dozajista

tvo podstatnou st jm simulovanho svta; patrn ze stejnho dvodu i simulace sama mus bt zahrnuta ve svt, kter je teba simulovat. Jinm vrazem pro tot me bt pojem sebeuvdomovn". Toto vysvtlen mi vak nepipad jako pln uspokojiv, mimo jin proto, e v sob zahrnuje rekurentn prvek: je-li model modelu, pro nen model modelu v modelu a tak dle. Pestoe filozofick debata o pojmu vdom zstv oteven, pro ely naeho vyprvn meme vdom chpat jako vyvrcholen evolunho trendu smrem k emancipaci organism jako vkonnch rozhodujcch initel a jejich nezvislosti na jejich vrchnosti, genech. Nejenome jsou mozky schopny dit organismy krok za krokem v jejich chovn, ale maj i zskanou schopnost pedpovdat budoucnost a jednat podle toho. Jsou dokonce schopny se genm vzept, napklad nemt tolik potomk, kolik by mt mohly. Nicmn v tomto ohledu je lovk, jak uvidme, velice vjimen ppad. Co to m spolenho s nam vyprvnm o altruismu a sobeckosti? Pokoum se zde nastnit mylenku, e chovn zvat je sice pod nepmou, ale zato velice silnou kontrolou gen. Pedpisem, jak maj bt organismy a jejich nervov soustava vybudovny, si geny udruj tm absolutn kontrolu nad jejich chovnm. Ale okamit rozhodovn spov na nervov soustav. Geny jsou primrnmi zkonodrci, mozky jsou vykonavateli. Ale jak se mozky stvaly dokonalejmi, pebraly vc a vce z bnho rozhodovn za pomoci trik, jako je uen a pedvdn. Logickm vyvrcholenm tohoto trendu, jeho zatm u dnho druhu nebylo dosaeno, by bylo omezen vlivu gen na chovn zvat na jednu jedinou instrukci: Dlejte cokoli, co ns udr pi ivot." Analogie s potai a lidskm rozhodovnm nm pomohly navodit problmy, kter ped geny stoj. Vrame se vak ke genm samotnm a pipomeme si, e evoluce probh krok po kroku v dsledku rozdlnho pevn gen v genofondu. Proto k je tomu, aby se vyvinul njak vzorec chovn, a u sobeck i altruistick, nutn, aby gen pro toto chovn peval v genofondu spnji neli jeho konkurenn alely. Gen pro altruistick chovn znamen jakkoli gen, kter ovlivuje vvoj nervov soustavy tak, e organismus je k takovmu chovn nchylnj.18 Zatm bohuel postrdme experimentln dkazy ddinosti altruistickho chovn, to vak nepekvapuje, nebo na ddinost chovn vbec se zatm zamovalo jen velmi mlo experiment. Povzme si msto toho o jedn studii tkajc se chovn, kter sice nen vrazn altruistick, ale je dostaten sloit, aby upoutalo nai pozornost. Poslou nm jako model toho, jak se me ddit i altruistick chovn. Medonosn vely trp infekn chorobou nazvanou mor plodu. Infekce napad larvy v jejich komrkch. Nkter linie domcch chovnch vel jsou k tto

chorob nchylnj neli ostatn. Zjistilo se, e alespo nkdy spov pina v rozdlnm chovn. Existuj kmeny hygienick, kter se epidemie rychle zbavuj tak, e vyhledvaj nakaen larvy, vytahuj je z jejich komrek a vyhazuj je z lu. Citliv kmeny jsou k tto infekci nchyln proto, e tuto hygienickou infanticidu neprovozuj. Chovn, kter tuto hygienu zajiuje, je pomrn komplikovan. Dlnice nejdve mus nakaenou larvu nalzt, potom odvkovat jej komrku, vythnout larvu ven, odnst ke dvem lu a vyhodit ji na smetit. Provdn genetickch experiment na velch je pomrn obtn zleitost, a to z nkolika dvod. Dlnice samy se nerozmnouj, muste kit krlovnu jedn linie s trubcem druh a potom pozorovat chovn dceinch dlnic. To udlal W. C. Rothenbuhler. Zjistil, e vichni kenci prvn generace byli nehygienit. Geny pro hygienick chovn u nich sice byly ptomny, ale byly recesivn, jako napklad gen pro modrou barvu o u lovka. Kdy Rothenbuhler pot zptn zkil hybridy prvn generace s ist hygienickou lini, dostal jet zajmavj vsledek. Vsledn velstva se rozdlila do t skupin. Jedna vykazovala bezchybn hygienick chovn, druh je naopak pln postrdala a tet se zarazila na pli cesty. Dlnice z tto skupiny sice odvkovaly komrky nakaench larev, ale postien larvy neodklidily. Rothenbuhler usoudil, e by zde mohly hrt roli dva oddlen geny, jeden pro odvkovn a druh pro odklzen. Normln hygienick linie maj oba geny, citliv linie maj msto nich jejich alely - konkurenn geny. Hybridi, kte se zarazili na pli cesty, pravdpodobn mli gen pro odvkovn (v dvojit dvce), ale postrdali gen pro odklzen. Rothenbuhler pedpokldal, e v jeho experimentln skupin Uni, kter postrdaly jakkoli hygienick chovn, bude podskupina lini, kter maj geny pro odklzen, je se ovem nemohou projevit v neptomnosti genu pro odvkovn. Vzpt to velice elegantn prokzal tm, e tmto velm u komrek s larvami odstranil vka sm. Nato polovina tchto prokazateln nehygienickch vel pedvedla perfektn odklze chovn.19 Tento pbh ilustruje adu dleitch otzek, kter vyvstaly v minul kapitole. Ukazuje, e je naprosto na mst hovoit o genu pro takov i onak chovn", ani bychom mli sebemen pedstavu o ad embryonlnch proces vedoucch od genu k uritmu chovn. Me se dokonce ukzat, e takov pinn souvislost zahrnuje i uen. Napklad od-vkovvac gen vele umon rozpoznat chu vosku vka nakaen larvy jako pjemnou. To znamen, e takov vela potom bude pojdn voskovch vek obt infekce vnmat jako uspokojujc a bude toto chovn opakovat astji. I kdyby tento gen skuten takto fungoval, je to stle gen pro odvkovn, pokud - za pedpokladu, e ostatn okolnosti zstanou stejn - ptomnost tohoto genu vede k odvkovn nakaen larvy a jeho neptomnost m opan vsledek.

Za druh tento pklad ilustruje skutenost, e geny spolupracuj" ve svch incch na chovn spolenho organismu. Odklze gen je nefunkn bez odvkovvacho a naopak. Nicmn genetick experimenty ukazuj stejn jasn, e takov geny jsou v principu oddliteln na sv cest generacemi. Co se te jejich funkce, lze o nich uvaovat jako o jedin spolupracujc jednotce, ale jako replikujc se geny jsou to dva voln a nezvisl prvky. Pro nai diskusi je nezbytn vyjasnit si otzku existence gen pro" dln nejrznjch vc, u nich bychom neoekvali, e budou geneticky zeny. Budu-li napklad mluvit o hypotetickm genu pro zchranu tonoucho blinho", a vm se takov npad bude zdt nesmysln, vzpomete si na hygienick vely. Vzpomete si, e nemluvme o takovm genu jako o jedin pedpokldan pin vech svalovch kontrakc, smyslovch vjem, i dokonce vdomch rozhodnut potebnch k zachraovn blinho ped utonutm. Nekme nic o tom, zda k vvoji takovho chovn njak pisplo uen, zkuenost nebo vlivy prosted. Pouze pipoutme, e je mon, aby jeden gen v situaci, kdy ostatn podmnky vetn ptomnosti ady jinch nezbytnch gen a faktor prosted zstanou zachovny, zpsobil, aby tlo jeho nositele bylo vce nchyln k zachraovn svch blinch ne tlo nositele alternativn alely. Nakonec se me ukzat, e se tyto dv alely nepatrn li ve svm vlivu na njakou promnnou. Detaily embryonlnho vvoje, jakkoli jsou samy o sob zajmav, jsou v evolunch vahch zanedbateln. Tuto vahu dobe rozvinul Konrd Lorenz. Geny jsou mistrn programtoi a programuj o ivot. Jsou posuzovny podle toho, jak si jejich programy dovedou poradit se vemi nstrahami, jim ivot jejich organismy vystavuje, a posuzuje je bezohledn soudce u soudu peit. Pozdji se dostaneme i k otzce, jak me bt pro peit gen vhodn altruistick chovn. Hlavn prioritou pro organismus a mozek, kter za nj rozhoduje, je vak jeho vlastn peit a rozmnoen. S tmito prioritami budou jist souhlasit vechny geny v kolonii". A proto zvata pesn vd, jak daleko se jim vyplat jt za potravou, jak se vyhnout nebezpe, nemoci i nehod, jak se chrnit ped nepzn poas, jak najt partnera a pimt ho k pen a pedat mu sv geny a s nimi spojen vhody. Nemnm to ilustrovat na pkladech, ale pokud o njak stojte, podvejte se pozorn na prvn divok zve, s nm se setkte. Chci vak uvst jeden konkrtn druh chovn, protoe se o nm budeme bavit, a pijde e na sobectv a altruismus. Toto chovn se souhrnn nazv komunikace2 Rci, e organismus komunikuje s druhm, meme v situaci, kdy njak ovlivuje jeho chovn nebo stav jeho nervov soustavy. Na tto definici bych nerad trval

pli dlouho, ale prozatm s n vystame. Zde mm pod ovlivovnm na mysli pm pinn ovlivovn. Pklad komunikace je nedohledn ada - zpv ptk, ab i cvrk, vrtn ocasem nebo jeen srsti u ps, cenn zub u impanz, lidsk gesta a e. Rada organism sv geny nepmo zvhoduje prv ovlivovnm chovn jinch organism. Zvata dospla v zefektivovn tto komunikace velmi daleko. Pta zpv okouzloval a udivoval generace Ud. U jsem zde zmnil dokonal a zhadn zpvy keporkak, jejich frekvence pesahuj cel rozsah lidskho sluchu od infrazvukovho brumln do ultrazvukovho pskotu. Krtonoky zesiluj svj zpv tm, e jej provozuj sedce v ozvun noe, kterou pedtm peliv upravily do podoby dvojit expo-nencily, tvaru megafonu. Vely svmi taneky v temnotch lu sdluj ostatnm pesn informace o smru a vzdlenosti zdroje potravy, co je vkon, kter doke pekonat jen lidsk e. Podle tradinho podn etolog se komunikace vyvinula pro vzjemn prospch vyslatele i pjemce signlu. Kue napklad ppnm upozoruje svou matku, e se ztratilo a je mu zima. Matka na to okamit zareaguje a pivede je zpt k hejnu. Dalo by se ci, e toto chovn se vyvinulo k vzjemnmu prospchu, tedy e vbr upednostnil kuata, kter ppaj, kdy se ztrat, a slepice, kter na ppn reaguj. Rdi bychom (i kdy to nen nezbytn) takovm signlm pikldali vznam, informan obsah: napklad v pedchozm ppad Ztratilo jsem se". O poplachu, kter spoutj mal ptci, o nich jsem se zmioval v 1. kapitole, bychom mohli ci, e nese informaci Pozor, jestb". Zvata, kter tuto informaci zachyt a zad se podle n, jsou zvhodnna. Proto se o tto informaci d ci, e je pravdiv. Podvaj vak zvata nkdy nepravdiv informace, lou nkdy? Zmnka o zveti, kter le, svd k nesprvnmu pochopen, jemu bych rd pedeel. Vzpomnm si na svou ast na pednce Beatrice a Allena Gardnerovch o jejich slavn mluvc" impanzici Washoe (domlouv se americkou znakovou e a jej vsledky jsou velmi zajmav pro studenty jazyk). Mezi astnky byli jacsi filozofov, kte v diskusi po pednce pili s dotazem, zda je Washoe schopn lht. Ml jsem podezen, e Gardnerovi byli pesvdeni, e jsou zde daleko zajmavj otzky k diskusi, a v duchu jsem s nimi souhlasil. V tto knize pouvm vrazy jako podvod" a le" v mnohem pmoaejm smyslu ne zmnn filozofov. Ty zajmal vdom mysl podvdt. J mluvm prost o innosti, jejm vsledkem je oklamn druhho. Jestlie ptk pouije signl Pozor, jestb" v situaci, kdy nablzku dn neptel nen, zapla tak sv kolegy a me si vechno serat sm, lze o nm ci, e lhal. To vak neznamen, e bychom tvrdili, e chtl vdom podvst ostatn. Ve, co by tm bylo eeno, by bylo, e lh zskal jdlo na kor ostatnch v dsledku toho,

e pouil signl Pozor, jestb", a ostatn reagovali pimen ptomnosti jestba. Rada druh hmyzu se chrn ped sndenm tm, e napodobuje vzhled druh, kter jsou jedovat, nechutn i obdaen ihadlem. Lid mvaj asto pote rozeznat luto-ern pruhovan pestenky od vos. Nkter mouchy jsou jet dokonalej v napodobovn vel. Predtoi rovn klamou. as mosk v klidu ek na dn, splvaje s okolm. Jedin pozorovateln st jeho tla je ervovit pvsek, kter se svj na konci dlouhho rybskho prutu" vynvajcho z jeho hlavy. Kdy se pibl koist, as svou nvnadu roztan a lk j koist do prostoru sv ukryt tlamy. Nhle se tlama oteve a mal rybka je vcucnuta a pozena. as klame, vyuvaje tendence malch rybek povaovat kroutc se ervovit objekty za koist. Lk Tady je erv", a mal rybka, kter tomu uv, se zhy ocitne v jeho trobch. Nkter organismy takto vyuvaj sexuln spdy jinch. Nkter rostliny (rod Ophris) dovedou pimt vely k pokusu o kopulaci s jejich kvty, protoe vzhledem pipomnaj jejich samice. Zskvaj tak monost opy-len, protoe samec, kter se takto nachyt dvakrt, penese pyl z jedn rostliny na druhou. Svtluky pitahuj sv partnery svtlem. Kad druh m svou svtelnou morseovku, kter zabrauje nedorozumn a mezi-druhovmu ken. Tak jako nmonci poznaj majky podle jejich rznch signl, vyhlej svtluky kd svho druhu. Samiky rodu Photuris vak zjistily, e mohou pilkat sameky rodu Photinus, kdy napodob kd pouvan samikami tohoto rodu. Pilkanho sameka pak seerou. Vybavuj se mi bje o sirnch i Lorelei, ale lid z Cornwallu si patrn sp vzpomenou na poben pirty, kte lucernami mtli lod a po ztroskotn je vylupovali. Kdykoli se vyvine njak zpsob komunikace, vyvstane vdy nebezpe, e jej nkdo zneuije ke svm clm. Jeliko jsme byli vychovni v pedstav evoluce upednostujc vlastnosti, kter zvhoduj druh, uvaujeme-li o lhch a podvodncch v prod, napadnou ns vdy nejdve takov, kte klamou pslunky jinho druhu: predtora, koist nebo hostitele. Nicmn podvdn a le a sobeck vyuvn komunikace musme oekvat vude tam, kde tato poteba vyvstane jako zjem rznch jedinc, vetn jedinc tho druhu. Jak uvidme, meme oekvat, e dti klamou sv rodie, manel podvdj manelky a bratr le bratru. Dokonce i pedpoklad, e zvec komunikace se pvodn vyvinula

k dosaen vzjemnch vhod a teprve pot byla zneuita zlovolnmi jedinci, je pli zjednoduen. Prv tak me bt pravda, e v kad komunikaci je prvek podvdn obsaen od potku, protoe vechny vztahy mezi zvaty v sob zahrnuj stet zjm. Nsledujc kapitola nabz inn pstup, jak nahlet na konflikt zjm z evolunho hlediska.

AGRESE A STABILN STRATEGIE SOBECKCH STROJ

Hlavnm tmatem tto kapitoly je jet dnes patn chpan otzka agrese. I nadle v n budeme na jednotlivce pohlet jako na sobeck stroj, naprogramovan k chovn, kter je nejvhodnj pro jeho geny. Je vak dobe mt na pamti, e jde o zjednoduujc jazyk. V zvru kapitoly se vrtme k terminologii jednotlivch gen. Pro jeden nstroj peit je jin nstroj peit (kter nen jeho potomkem ani blzkm pbuznm) soust prosted, stejn jako kmen, eka nebo kus potravy. Je to nco, co pek, nebo nco, co me bt vyuito. V jednom dleitm ohledu se vak organismus od kamene li: sna se brnit. Je toti nositelem nesmrtelnch gen, jejich jedinou nadj do budoucna, a tak se nezastav ped nim, co je v zjmu jejich ochrany. Prodn vbr dv pednost genm, kter sv nstroje d tak, aby co nejlpe vyuily prosted, v nm ij. To zahrnuje i co nejlep vyuit jinch nstroj peit, a u pbuznho nebo jinho druhu. ad ppad si nstroje peit zdka zasahuj do ivota. Napklad kos a krtek se navzjem neporaj, nep se se stejnmi samicemi ani spolu nesout o ivotn prostor. Pesto bychom o nich nemli uvaovat jako o pln izolovanch jedincch. O nco soutit mohou, teba o zdroj potravy. To nemus nutn znamenat, e by byla ance spatit, jak se krtek s kosem petahuj o alu, kdy je daleko pravdpodobnj, e jeden druhho za cel svj ivot nespat. Kdybyste vak vyhubili populaci krtk, vliv tto skutenosti na populaci kos by jist byl pozorovateln, nicmn si netroufm odhadovat, jak by byly jeho detaily ani jakmi zhadn nepmmi cestami by se prosadil. Nstroje peit dvou rznch druh se ovlivuj navzjem rozlinmi zpsoby. Mohou bt predtory nebo koist, parazity i hostiteli nebo mohou soutit o njak vzcn zdroj. Mohou bt druhmi vyuvny i velmi neobvyklmi zpsoby, jako napklad vely slouc kvtinm jako opylovai. Nstroje peit stejnho druhu zasahuj do svch ivot mnohem pmjmi zpsoby. M to mnoho dvod. Jednm z nich je, e polovina populace jsou mon partnei k pen, potenciln vyuiteln spolupracovnci k produkci potomstva. Dalm dvodem je, e pslunci tho druhu, kte jsou si

velmi podobni v tom, e se sna zachovvat sv geny ve stejnm prosted a stejnm zpsobem ivota, pmo sout o vechny ivotn zdroje. Kos a krtek mon sout o aly, ale kos s jinm kosem sout o aly a vechno ostatn. Jsou-li pslunky stejnho pohlav, sout dokonce i o partnery. Z dvod, kter vysvtlm pozdji, jsou to vtinou samci, kte sout o samice. To znamen, e samec me zvhodnit sv geny, pokud njakm zpsobem pokod jinho samce. Jako logick postup z hlediska kadho nstroje peit se tedy me zdt zabt vechny rivaly a pokud mono je pak serat. Pestoe se zabjen i kanibalismus v prod vyskytuj, nejsou zdaleka tak ast, jak by plynulo z naivnho vkladu teorie sobeckho genu. Napklad Konrd Lorenz ve sv knize Takzvan zlo zdrazuje zdrenliv a lechetn charakter zvecch souboj. Jako pozoruhodnou vc pedkld, e zvec souboje maj charakter formlnch kln, uskuteovanch podle uritch pravidel, tak jako utkn v boxu i ermu. Zvata bojuj pstmi v rukavicch nebo otupenm ostm. Hrozba a zastraovn zde nahrazuje vraednou dslednost. D-li poraen svou porku najevo, vtz se s tm spokoj, namsto aby protivnkovi zasadil vraednou rnu nebo mu prokousl hrdlo, jak by pedpokldala naivn interpretace na teorie. Takov popis zvec agrese jakoto zdrenliv a formln je vak sporn. Pedevm je nepochybn nesprvn odsuzovat starho chudka Homo sapiens jako jedin druh schopn vradit sv blin, jedinho ddice Kainova znamen, a podobnmi melodramatickmi soudy. To, zda vzkumnk klade draz spe na zdrenlivost ne na tonost zvec agrese, zvis nejen na druhu, jej pozoruje, ale i na pedem zvolenm vkladu evoluce - koneckonc Lorenz je jednm z obhjc hesla Pro dobro druhu". Pedstava zvecch souboj v rukavikch sice me bt pehnan, je vak alespo sten pravdiv. Pi povrchnm pohledu to vypad jako forma altruismu. Teorie sobeckho genu se pak s tmto sloitm kolem mus vyrovnat. Pro zvata nezkouej vyvradit vechny konkurujc pslunky tho druhu pi kad vhodn pleitosti? Obecn odpov zn, e zaslepen bojovnost nem za vsledek jenom vhody, ale rovn se za ni plat, a to nejenom zjevnmi ztrtami energie a asu. Pedpokldejme napklad, e B a C jsou moji sokov a j nhodou potkm B. Zdlo by se, e nejlep, co jakoto sobeck jedinec mohu udlat, je pokusit se ho odstranit. Ale pozor! C je rovn mj soupe a je rovn soupeem B. Zabiji-li tedy B, proku tm slubu i C - odstranm jeho soka. Lepm eenm tedy me bt nechat B naivu, aby soutil a ppadn bojoval s C, a tak nepmo prospval mn. Z tohoto jednoduchho hypotetickho pkladu plyne pouen, e nevybrav pokusy zabt kadho rivala nepinej dn zjevn prospch. Ve velkm a provzanm systmu souten

nemus odstrann jednoho soka ze scny pinst dn uitek, ba co vc, jeho smrt me pinst prospch dalm sokm. Podobnou lekci u dvno dostali odbornci pro boj s plevelem. Kdy vyvinuli metodu, jak pln zlikvidovat njakho kdce, a iroce ji uplatnili, asto zjistili, e njakmu jinmu kdci jeho odstrannm prospli daleko vce ne samotnmu zemdlstv; to nezdka skonilo v hor situaci, ne v jak se nachzelo na zatku. Na druhou stranu se me zdt dobrm pstupem zabt soupee, nebo alespo s nktermi ze soupe bojovat, budeme-li si mezi nimi vybrat. Je-li B samec rypoue slonho vlastncho velk harm samic a j jako druh samec jeho zabitm tento harm zskm, je douc, abych se o to pokusil. Ale s takovou selektivn bojovnost jsou spojeny vdaje a rizika. To, e odvrac tok v obran cennho majetku, je pro B jist vhoda. Zahjm-li boj, mohu v nm pijt o ivot prv tak jako on. A mon e spe ne on. Dvod, pro s nm chci bojovat, je ten, e je dritelem cennho zdroje. Jak k nmu ale piel? Musel ho vyhrt v souboji a to znamen, e u musel zvtzit nad jednm nebo nkolika soupei. Je to tedy dobr bojovnk. I kdybych nad nm vyhrl a harm zskal, mohu bt v prbhu souboje tak vn pokozen, e nebudu moci svou koist nleit vyut. Boj navc stoj as a energii, a ty me bt lep uchovat na pozdj asy. Soustedm-li se urit as na svou vivu a bezpenost, pak vyrostu a zeslm. Odlom-li tedy souboj o harm do t doby, budou m ance na vtzstv daleko vy, ne kdybych se do nj zbrkle pustil nyn. Pedchzejc subjektivn monolog ml jen poukzat na to; e rozhodnut, zda bojovat i nikoli, je v idelnm ppad podloeno sloitm, by nevdomm vpotem vdaj a zisku" (cost - benefit). Ne vechny potenciln vhody mluv ve prospch boje, ale nkter z nich nepochybn ano. Podobn je tomu vak i v prbhu boje samotnho, kdy kad mon rozhodnut, zda v boji pokraovat, piostit jej, zmrnit, nebo i ustoupit, m sv pro a proti a ta mus bt zvena. Etologov si to vcemn mlhav uvdomovali dvno, nicmn k pesnmu vyjden dospl a John May-nard Smith, kter za etologa obvykle pokldn nen. Ve spoluprci s G. R. Pricem a G. A. Parkerem nalezl na popis tohoto problmu nstroj v matematickm oboru nazvanm teorie her. Jejich elegantn mylenky je mon, by na kor pesnosti, vyjdit bez pouit matematickho jazyka. Zkladn koncepce, kterou Maynard Smith pedkld, je mylenka evolun stabiln strategie (evolutionary stable strategy), kterou se ped nm zabvali u W. D. Hamilton a R. H. MacArthur. Strategi" zde rozumme pedprogramovan zpsob chovn. Pkladem strategie me bt "Zato na protivnka, kdy prch, tak jej pronsleduj, kdy se ti postav, tak ute". Je dleit si uvdomit, e zde neuvaujeme o strategii vdom vymylen jedincem. Pamatujme si, e na zve pohlme jako na robo-tick stroj na peit s pedem naprogramovanm

potaem dcm jeho svaly. To, e tuto strategii chpeme jako soubor instrukc psanch bnou e, je pouze pohodln zpsob, jak o n uvaovat. Na zklad njakho nespecifikovanho mechanismu se zve chov, jako by se dilo podle tchto instrukc. Evolun stabiln strategie (ESS) je takov strategie, kterou - je-li pijata vemi pslunky dan populace - neme pekonat dn jin.21 Je to dmysln a zrove zsadn mylenka. Mohli bychom ji tak formulovat tak, e nejlep strategie z hlediska jedince zvis na tom, jak se chov zbytek populace. Vzhledem k tomu, e populaci tvo jedinci, kte se sna maximalizovat svou spnost, strategie, kter petrv, je takov strategie, kter jakmile se jednou vyvine, neme bt pekonna dnm odchylnm jedincem. Po zsadn zmn prosted me nastat krtk obdob evolun nestability, pravdpodobn i vkyvy v populaci. Jakmile je vak dosaeno evolun stabiln strategie, pak tato strategie petrv a vbr bude potlaovat jakkoli odchylky od n. Pro el aplikace tto mylenky na agresivitu si proberme jeden z nejjednoduch hypotetickch pklad pedloench Maynardem Smithem. Uvaujme o populaci jednoho druhu, kter stav pouze na dvou rznch strategich boje. Nazvme je strategie jestba a strategie hrdliky. (Tato jmna odpovdaj jejich penesenmu vznamu v lidsk mluv a nemaj nic spolenho s chovnm ptk, od jejich jmen jsou odvozena; hrdliky bvaj ve skutenosti tvorov znan agresivn.) Kadho jedince uvaovan populace ozname bu za jestba, nebo za hrdliku. Jestb vdy bojuje tak tvrd a nesmlouvan, jak jen me, a vzdv se, pouze je-li vn zrann. Hrdlika se naopak uchyluje jen k symbolick hrozb, ani by se pokusila komukoli ublit. Pokud se jestb pust do boje s hrdlikou, hrdlika rychle prch, nezrann. Bojuje-li jestb s jestbem, trv souboj do t doby, ne je jeden z nich vn zrann nebo zabit. Setk-li se hrdlika s jinou hrdlikou, sna se jedna druhou pekonat v pzovn a vyhroovn, dokud to jednu z nich pestane bavit, nebo se s tm u nehodl obtovat a vzd se, a ani jedna z obou nedojde hony. Prozatm pedpokldejme, e ani jeden ze soupe nen schopen pedem rozeznat, ke ktermu typu pat jeho sok, a zjist to a v prbhu souboje. Pedpokldejme rovn, e nem schopnost pamatovat si pedchoz souboje a neme tud vychzet z takovto zkuenosti. Nyn na zklad ist pomysln mluvy piame jednotlivm vsledkm souboje hodnotu" v bodech, dejme tomu 50 bod za vtzstv, 0 za prohru, -100 pro ppad vnho zrann a -10 pro plinou ztrtu asu. Takov body meme povaovat za pmo smniteln na peit genu. Jedincem s vysokm vtkem (pay-off). je ten, kdo po sob zanech nejvce kopi svch gen v genofondu

populace. Pro pochopen tohoto problmu nezle pli na tom, nakolik nmi zvolen sla odpovdaj realit. Dleit je uvdomit si, e to, co ns zajm, nen, zda jestb zvtz nad hrdlikou v jednotlivch soubojch. Odpov pece znme, zvtz vdy. Chceme zjistit, zda strategie jestba nebo hrdliky je evolun stabiln strategie. Pokud jedna z nich je evolun stabiln a druh nikoli, musme oekvat, e evoluce upednostn prvn z nich. Teoreticky je mon i existence dvou evolun stabilnch strategi. Tak je tomu napklad v situaci, kdy je pro jedince vzhledem k podmnkm nejvhodnj piklonit se k t strategii, kterou uplatuje vtina populace. V takovm ppad se ustav strategie, kter pevila jako prvn. Nicmn, jak uvidme dle, dn ze zatm uvedench strategi - ani jestb, ani hrdlika - sama o sob evolun stabiln nen, a tud nememe oekvat, e by se v evoluci takov strategie objevila. Abychom to ukzali jasnji, musme nejprve zjistit, jak se tyto strategie zhodnot v nmi navrenm bodovn. Pro zatek si vezmme ist hrdli populaci. Kdykoli mezi sebou bojuj hrdliky, obejde se to bez zrann. Jejich souboj spov v dlouhch ritulnch turnajch, teba v zvodech v zrn jeden na druhho, kter kon, a se jeden z astnk vzd. Vtz zsk +50 za vtzstv, -10 za ztrtu asu v dlouh souti v trplivosti, jeho celkov vtek je tedy 40. Poraen je toliko penalizovn -10 body za ztrtu asu. Prmrn vtek je tedy prmr z +40 a -10, tedy 15. Proto se zd, e se kad hrdlice v populaci hrdliek da dobe. Pedpokldejme te, e se v populaci objev mutant s chovnm jestba. Jeliko je zde jedinm jestbem, je jeho protivnkem vdy hrdlika. To znamen, e ve vech soubojch zvtz a jeho prmrn vtek bude +50. T se tak obrovsk vhod oproti hrdlikm jejich prmrn vtek je jenom +15. Jestb geny se proto v populaci siln pomno. Ovem jestb te u neme potat s tm, e jeho soupeem bude vdy hrdlika. Uvme-li krajn monost, e se jestb geny pomno tak spn, e v nsledn populaci zcela pevldnou, pak se vechny dal souboje budou odehrvat za pln odlinch podmnek. Ze souboje dvou jestb odejde jeden vdy vn zrann; jeho vtek je tedy -100, zatmco vtz obdr +50. V populaci jestb me jestb oekvat vtzstv v prmru v polovin souboj, zatmco druhou polovinu prohraje. Jeho oekvan prmrn vtek je nyn prmr z +50 a -100, tedy -25. A te se podvejme, jak by si v takov populaci vedla samotn hrdlika. Zcela jist by prohrla vechny souboje, ale na druhou stranu by zase nikdy nebyla zranna. Jej prmrn vtek v populaci jestb by tedy byl 0, zatmco zisk jestba v populaci jestb by doshl -25. V takov populaci by se tedy dobe ily hrdli geny.

M podn nyn navozuje dojem, jako by v populaci muselo dochzet k trval oscilaci. Kdy se dostanou k moci jestb geny, vytv se vhodn podmnky pro hrdliky a v dsledku jejich pomnoen jsou znovu zvhodnni jestbi a tak dle. dn takov oscilace ve skutenosti nenastv. Existuje toti stabiln pomr mezi hrdlikami a jestby. Bodovn, kter jsme zvolili v naem pklad, by odpovdal pomr 5/12 hrdliek ku 7/12 jestb. Pi takovmto stabilnm pomuje prmrn vtek jestb i hrdliek stejn. Vbr tedy nebude dvat pednost ani jednomu z nich. Pokud by se v takov situaci zaal zvyovat poet jednoho z typ, vzrostl by tm prmrn vtek druhho a pomr by se zaal vracet zpt ke stabilnmu. Podobn jako je stabiln pomr pohlav 50:50, je stabiln pomr jestb k hrdlikm v naem hypotetickm pkladu 7:5. V obou ppadech plat, e odchylky od stabilnho pomru nebvaj vznamn. Na pohled to me pipomnat skupinov vbr, ale ve skutenosti to s nm nem nic spolenho. Jako skupinov vbr to vypad proto, e nm to umouje uvaovat o populaci, jako by se vdy nachzela v rovnovnm stavu, k nmu se samovoln vrac, je-li z nj vychlena. Evolun stabiln strategie je ovem mnohem dmyslnj pedstava ne skupinov selekce a nem nic spolenho s spnost skupin. To meme nzorn pedvst na naem hypotetickm pkladu. Prmrn vtek jedince ve stabiln populaci sestvajc z 7/12 jestb a 5/12 hrdliek dosahuje 6,25. To plat pro hrdliku i pro jestba. Jenome 6,25 je mnohem mn ne prmrn vtek hrdliky v populaci hrdliek. Pokud by tedy vichni jedinci v populaci souhlasili s tm, e se budou chovat jako hrdliky, mli by z toho uitek vichni pslunci tto populace. Z pmoarho pojet skupinovho vbru by vyplvalo, e kad skupina, v n by se jedinci dohodli, e se budou chovat jako hrdliky, by mla bt mnohem spnj ne konkurenn skupina usazen na stabilnm pomru. (Shodou okolnost nen pakt sestvajc pouze z hrdliek tm nejvhodnjm v uvedench podmnkch. Prmrn vtek na jeden souboj ve skupin sestvajc z 1/6 jestb a 5/6 hrdliek je 16,6. Je to nejspnj mon pakt, ale tento fakt pro n el meme zanedbat. Prmrn vtek v jednodu skupin ze samch hrdliek je daleko vhodnj pro vechny jedince ne evolun stabiln strategie.) Teorie skupinovho vbru by tedy pedpovdala tendenci k spiknut hrdliek, protoe skupina obsahujc 7/12 jestb by byla mn spn. Se spiknutmi je ovem ta pot, e i ta z dlouhodobho hlediska nejvhodnj jsou nchyln k zneuit. Je nepochybn, e ve skupin samch hrdliek se vichni maj lpe ne v evolun stabiln strategii. Bohuel v takov skupin je jeden jestb natolik spn, e nic neme zabrnit vvoji strategie jestba. Pakt tedy zajde na vnitn zradu. Evolun stabiln strategie nen stabiln proto, e by byla pro zastnn vrazn vhodn, ale proto, e je vi takov zrad odoln.

Pro lidi je pedstava spiknut a pakt ve prospch vech zastnnch samozejm i v ppad, e takov dohody nejsou stabiln ve smyslu evolun stabiln strategie. To je vak mon pouze dky vdom pedvdavosti kadho ze zastnnch; vid tak, e dodrovat domluven pravidla je v jeho dlouhodobm zjmu. Dokonce i v lidskch spolcch hroz stl nebezpe zrad, nebo nkterm jednotlivcm mohou z poruen mluv vyplynout takov krtkodob vhody, e neodolaj pokuen. Snad nejlepm pkladem jsou mluvy o udrovn stlch cen. Napklad v nejlepm dlouhodobm zjmu majitel benzinovch erpadel je udrovat ceny benzinu na umle vysokch hodnotch. Tak to me vydret pomrn dlouhou dobu. Cas od asu vak nkter z nich podlehne pokuen zvit svj obrat nhlm snenm cen. Ostatn ho rychle nsleduj a zpsob tak celonrodn sniovn cen. K nelibosti ns ostatnch je vak jejich dlouhodob zjmy brzy pivedou k rozumu a ustav se nov dohoda. Pesto vidme, e i u lovka, druhu s darem uvdoml pedvdavosti, se dohody zaloen na dlouhodob vhodnosti stle pohybuj na hranici kolapsu zpsobenho vnitn zradou. U divokch zvat, zench vzjemn soupecmi geny, je jet sloitj pedstavit si, jak by se vbec mohly takov dohody vyvinout. Musme tedy oekvat, e vude nalezneme evolun stabiln strategie. naem hypotetickm pkladu jsme vychzeli z jednoduchho pedpokladu, e kad jedinec se bude chovat bu jako jestb, nebo jako hrdlika. Vsledkem na vahy byl evolun stabiln pomr jestb a hrdliek. V praxi to znamen, e se v genofondu populace ustav stabiln pomr mezi geny hrdliek a jestb. V genetice se tomuto stavu k stabiln polymorfismus. Z matematickho hlediska lze doshnout naprosto shodn evolun stabiln strategie i bez ptomnosti polymorfismu. Bylo by tomu tak v ppad, e se kad jedinec bude se stejnou pravdpodobnost \ uritm souboji chovat jako jestb (v naem pkladu 7/12). V praxi by to znamenalo, e kad jedinec se v kadm souboji nhodn rozhoduje bu pro roli jestba, nebo hrdliky, s tm, e chovn jestba bude upednostovat v pomru 7:5. Dleit je, aby tato rozhodnut, a mrn astj pro jestba, byla nhodn v tom smyslu, e oponent nesm mt monost pedem se dozvdt, jak se zachov jeho soupe. Nebylo by tedy dobr chovat se napklad sedmkrt za sebou jako jestb a pak ptkrt jako hrdlika. Kdyby se njak jedinec rozhodl pro takovouto jednoduchou posloupnost, mohli by ji jeho soupei snadno rozpoznat a vyut. K vtzstv nad takovm jedincem by stailo hrt jestba ve chvli, kdy on by ml podle svho plnu hrt hrdliku.

Pklad hrdliek a jestb je samozejm naivn zjednoduujc. Je to model", nco, co v prod ve skutenosti neexistuje, ale co nm pomh skuten procesy chpat. I jednoduch modely, tak jako tento, nm mohou pomoci pochopit podstatu problmu i ujasnit si mylenky. Jednoduch modely mohou bt rozpracovvny a postupn rozvjeny do vtch podrobnost. Pokud se to dl sprvn, podrobnj modely se bl vce skutenosti. Jednm ze zpsob, jak rozvjet n model jestb a hrdliek, je pidat do nj dal mon strategie. Jestb a hrdlika nejsou jedin mon. O nco sloitj strategie, zaveden Maynardem Smithem a Pricem, je strategie odvetnka (retaliator). Odvetnk se na zatku kadho souboje chov jako hrdlika. Nepout se do neltostnho boje a zan formlnmi vhrunmi postoji. Pokud jej vak protivnk napadne, tok mu oplc. Jinmi slovy - odvetnk se s jestbem utkv jako jestb a s hrdlikou jako hrdlika. Setk-li se s jinm odvetnkem, hraje hrdliku. Odvetnk je podmnn strategie. Chovn odvetnka zvis na chovn jeho protivnka. Dal podmnnou strategi je tyran (bully). Tyran se naopak ke vem soupem zpotku, dokud mu nkdo jeho tok neoplat, chov jako jestb. Pak okamit prch. Jet dal podmnn strategie je odvetnk-poku-itel (prober-retaliator). Ten se chov v zsad jako odvetnk, ovem as od asu zkus vystupovat konflikt a zachovat se jako jestb vi protivnkovi, kter na nj nezatoil. Pokud soupe stle neto, setrvv pokuitel v toku. Jestlie mu vak protivnk tok oplat, uchl se ke konvennm vhrkm. Je-li pmo napaden, oplc tok jako normln odvetnk. Je-li tchto pt zmnnch strategi postaveno proti sob v potaov simulaci, uke se jako evolun stabiln pouze jedna z nich, a to strategie odvetnka. 22 Strategie odvetnka-pokuitele je tm stabiln. Hrdlika stabiln nen, protoe do takov populace mohou proniknout jestbi nebo tyrani. Jestb rovn nen stabiln, nebo v populaci jestb se mohou rozit hrdliky a tyrani. Ani tyran nen stabiln strategie: do populace tyran mohou proniknout jestbi. Populaci odvetnk neme dn jin strategie napadnout, protoe dn jin strategie si nevede tak dobe jako odvetnk sm. Hrdlice by se nicmn v populaci odvetnk dailo stejn dobe jako jim. To znamen, e pokud by nedolo k jinm zmnm, mohl by poet hrdliek pomalu vzrstat. Jestlie by vak vzrostl na vznamnou rove, odvetnci-pokuitel (a rovn jestbi a tyrani) by zanali bt v takov populaci zvhodnni, protoe vi hrdlikm si vedou lpe ne odvetnci. Odvetnk-pokuitel samotn je na rozdl od jestb a tyran tm evolun stabiln strategie, v tom smyslu, e v populaci pokuitel je spnj, a to jen mrn, jedin strategie - odvetnk.

Meme tedy oekvat, e ve skuten populaci bude pevldat sms odvetnk a pokuitel, mon s mrnmi vkyvy v jejich zastoupen, s pms kolsajc meniny hrdliek. Znovu pipomnm, e nemusme brt v vahu poly-morfismus, kdy kad jedinec hraje bu jednu, nebo druhou strategii. Kad jednotlivec me hrt mnohotvrnou sms odvetnka, pokuitele a hrdliky zrove. Tento teoretick zvr nen pli daleko od toho, co se skuten dje u ady druh divokch zvat. Svm zpsobem jsme zde vysvtlili psti v rukavicch ve zvec agresi. Mohou vak existovat vrazn odchylky v zvislosti na pesnm potu bod pitench za vtzstv, porann, ztrtu asu a ostatn vsledky. U rypou slonch je cenou za vtzstv tm pln monopol nad harmem samic. Hodnota takovho vtzstv je tedy znan vy ne v jinch ppadech. Nen tedy divu, e rypou souboje bvaj zuiv a pravdpodobnost vnch porann u nich je velk. Nklady na ztrtu asu by se ve srovnn s porannm nebo naopak ziskem pi vtzstv mohly zdt zanedbateln. Pro malho pvce v chladnm podneb vak me bt ztrta asu naopak rozhodujcm faktorem. Skora koadra mus v obdob krmen mlat chytit v prmru jednu koist za pl minuty. Kad vteina dennho svtla je pro ni vzcn. Proto i pomrn krtk as promekan v souboji by v jejm ppad mohl bt povaovn za citelnj ztrtu ne riziko porann. O tom, jak jsou skuten nklady a zisky ve skuten prod, toho bohuel zatm moc nevme.23 Musme si tedy dvat pozor, abychom sv zvry neodvozovali pouze z model, do nich jsme si hodnoty dosadili podle vlastnho uven. Tmi opravdu dleitmi obecnmi zvry jsou, e existuje tendence k vvoji evolun stabiln strategie, e evolun stabiln strategie nen tot co optimum a e zdrav rozum me bt zavdjc. Dalm druhem vlen hry, kter Maynard Smith navrhl, je opotebovac vlka" (war of ttrition). Takov postup meme pokldat za mon u druh, kter se nikdy nepoutj do skuten nebezpench souboj, teba u druh natolik opancovanch, e u nich vn zrann nehroz. Vechny spory tedy e konvennmi souboji, koncmi tm, e se jeden ze soupe vzd. K vtzstv tedy nen zapoteb nic ne sedt na mst a zrat tak dlouho na soka, dokud ho nepimjete k stupu. dn ivoich si vak zjevn neme dovolit strvit vyhroovnm vnost, protoe m na prci i jin vci. Pedmt sporu me bt hodnotn, ale nikdy ne nekonen hodnotn. Stoj pouze za uritou ztrtu asu, a podobn jako je tomu pi aukci, je kad astnk pedem rozhodnut, kolik je ho ocho-tem vynaloit. Mnou v tto aukci o dvou licittorech je as. Pedpokldejme, e si vichni jedinci pedem spotaj cenu toho, o soupe, napklad cenu samice. Mutant, kter by byl pipraven vdy zaplatit o maliko

vce, by vdy nutn zvtzil. To znamen, e strategie nabdajc zvolit si na zatku cenov limit a pak se jej dret, nen stabiln, a to ani tehdy, lze-li zcela pesn odhadnout cenu spornho pedmtu a vichni jsou ochotni ji zaplatit. Ktekoli dva jedinci, kte by se takovou maximalistickou strategi dili, by svj boj nakonec vzdali ve stejnou chvli a ke spornmu pedmtu by se nedostal ani jeden z nich! Pak by se spe vyplatilo vzdt boj hned na zatku a vyvarovat se tak zbyten ztrty asu. Podstatnm rozdlem mezi aukc a opotebovac vlkou toti je, e v druhm ppad zaplat oba konkurenti, ale zbo" dostane jen jeden z nich. V populaci maximalistickch licittor by tedy strategie obasnho stupu hned v vodu byla spn a rozila by se v populaci. V dsledku toho by zaalo bt vhodn nevzdvat se okamit, ale a po nkolika vteinch. Takov strategie by zajistila vtzstv nad prv pevldajcmi jedinci, kte se vzdvaj okamit. Vbr nsledn upednostn prodluovn asu vnovanho souboji, a opt doshne maxima urenho skutenou hodnotou pedmtu sporu. Znovu jsme se tak v naich vahch dostali k pedstav trval oscilace v populaci. A znovu nm matematick analza uke, e tato pedstava je nesprvn. Opt zde lze nalzt evolun stabiln strategii, kdy kad jedinec setrvv v souboji po dobu, kter je v rmci jednoho souboje nepedvdateln, ale prmr tto doby ze vech souboj je roven skuten hodnot pedmtu. Pedpokldejme napklad, e skuten hodnota pedmtu je pt minut strvench ve vhrunm postoji. V evolun stabiln strategii me kterkoli jedinec v tomto postoji setrvat del nebo krat dobu, i dokonce pesn zmnnch pt minut. Dleit je, aby jeho protivnk neml anci zjistit, jak dlouho je to zmnn jedinec tentokrt odhodln vydret. Je zejm, e zsadn dleitost v opotebovaci vlce m schopnost jedince nedat dnm zpsobem najevo mysl vzdt se. Kad, kdo by, by jen nepatrnm zacuknm licous, prozradil, e uvauje o vhozen runku do ringu, by se rzem ocitl v nevhod. Kdyby tm signlem opravdu bylo zmnn cukn licous, jednoduch vtzn strategie by vypadala nsledovn: Pokud tvj protivnk zacukal licousy, vydr jet minutu, bez ohledu na sv pvodn zmry. Jestlie tvj oponent jet nezacukal licousy a ty jsi rozhodnut vzdt se bhem nsledujc minuty, vzdej se hned a neztrcej as. Nikdy necukej licousy!" Prodn vbr by tedy trestal cukn licousy a vechny podobn projevy prozrazujc budouc zmry. Vyvinula by se pokerov tv. Pro ale pokerov tv, a ne zmrn liv signly? Je to opt otzka stability. Pedstavme si druh, jeho pslunci naje srst v situaci, kdy jsou pevn rozhodnuti setrvat v souboji trplivosti jet velmi dlouho. V reakci na to se vyvine odpov, kdy se jedinci budou vzdvat, jakmile jejich protivnk naje srst.

Objev se vak podvodnci. Jedinci, kte rozhodn nebudou mt v plnu vytrvat v souboji po dlouhou dobu, budou jeit srst pi kad pleitosti a sklzet vhody snadnch vtzstv. Geny pro le se tedy roz. Kdy ovem lhi v populaci pev, zane vbr zvhodovat ty z nich, kdo svj podvod piznaj rychleji. Poet lh v populaci tedy opt zane klesat. V opotebovaci vlce nejsou li o nic vce stabiln ne prozrazovn skutenosti. Stabiln je pouze pokerov tv. stup, pokud k nmu nakonec m dojt, mus bt nhl a nepedvdateln. Zatm jsme vak probrali pouze ppady, kter Maynard Smith oznauje jako symetrick" souboje. To znamen, e jsme pedpokldali, e se protivnci shoduj ve vech ohledech s vjimkou sv bojov strategie. Jestby i hrdliky povaujeme za stejn siln, stejn dobe vyzbrojen i obrnn a vtzstv pro n pedstavuje stejn pnos. Pro vytvoen modelu je to pohodln pedpoklad, nen to vak pedpoklad pli realistick. Parker a Smith tedy pokraovali vahami o asymetrickch soubojch. Me bt vsledn evolun stabiln strategie ovlivnna rozdly mezi soupei ve velikosti a schopnosti bojovat, pokud jsou navc schopni porovnat tyto vlastnosti u sebe a u soupee? Samozejm e me. Zd se, e existuj ti druhy asymetrie. S prvnm, kdy se jedinci mohou liit velikost nebo vzbroj, jsme se prv setkali. Za druh se mohou liit v tom, jak vznam pro n m vsledek souboje. Pro starho samce, kter m beztak na kahnku, neznamen vn zrann takovou ztrtu jako pro mladho, kter m vtinu svho reproduktivnho ivota jet ped sebou. Tet druh asymetrie je zvltnm dsledkem teorie evolun stabiln strategie. Njak formln rozdl, kter se soubojem bezprostedn nesouvis, toti me ustavit evolun stabiln strategii tak, e poslou jako kl k rychlmu vyeen sporu. Bude napklad obvykl, e jeden z astnk doraz na msto souboje dve. Povaujme prvnho za domcho" a druhho za vetelce". Pro ely tohoto pkladu pedpokldejme, e s tm, zda je nkdo domc, nebo vetelec, nejsou spojeny dn vhody. Pozdji uvidme, e jsou zde praktick dvody, pro tento pedpoklad nemus bt sprvn, ale to te nen podstatn. Dleit je, e i v ppad, kdy nen dn obecn dvod pedpokldat, e pozice domcho nebo vetelce m njakou vhodu, meme oekvat ustaven evolun stabiln strategie zaloen na jejich odlinosti. Jednoduchou analogi jsou lid, kte drobn neshody e tak, e si msto zbytenho povyku hod korunou. Podmnn strategie ,Jsi-li domc, zato, jsi-li vetelec, ute" me bt evolun stabiln strategi. Jeliko rozdl povaujeme za formln, me bt opan strategie Jsi-li domc, ustup, jsi-li vetelec, zato" rovn stabiln. Kter z tchto evolun stabilnch strategi se v populaci ustav, zle na tom, kter z nich pevldne jako prvn. Jakmile se jednou vtina populace piklon k jedn z

tchto strategi, budou odchylky od n penalizovny. Jde tedy o pkladnou evolun stabiln strategii. Podvejme se na situaci, kdy se vichni pidruj strategie Domc vtz, vetelec prch". V takov situaci vichni jedinci v prmru zvtz v polovin souboj a polovinu prohraj. Nikdy vak nedojde ke zrann nebo ztrt asu, protoe vechny spory budou vyeeny na zklad na formln konvence. Jak dopadne mutantn jedinec, kter se od tto strategie odchl? Reknme e se bude chovat podle ist jestb strategie -bude vdy toit a nikdy nebude ustupovat. Zvtz, pokud jeho soupeem bude vetelec. Bude-li jeho soupeem domc, hroz naemu mutan-tovi velk riziko, e bude zrann. Jeho prmrn vtek bude men ne vtek jedinc, kte budou dodrovat pravidla uvaovan evolun stabiln strategie. Mutant, kter by se pokusil uplatnit obrcenou konvenci, tedy Jsi-li domc, ute, jsi-li vetelec, zato", by dopadl jet he. Nejene by asto opoutl msto souboje s porannmi, ale navc by i mlokdy zvtzil. Pedpokldejme vak, e by jedinci uplatujc takovou strategii v dsledku njak nhody v populaci pevldli. V takovm ppad by se tato strategie stala normou a odchylky od tto strategie by byly penalizovny. Lze si pedstavit, e pokud bychom sledovali njakou populaci celou adu generac, mohli bychom pozorovat adu pleitostnch pesmyk z jednoho stabilnho stavu do druhho. Ve skutenm ivot vak prav formln asymetrie nejsp neexistuj. Domc budou ve vtin ppad jist mt njak praktick vhody oproti vetelcm. Bezpochyby znaj lpe mstn tern. Vetelec navc mus vydat nco sil na to, aby se dostal na bitevn pole, zatmco domc tam celou dobu je. K tomu pistupuje jeden o nco abstraktnj dvod, pro je z onch dvou uvaovanch stabilnch situac v prod pravdpodobnj prv strategie Domc vtz, vetelec prch". Opan strategie -Domc prch, vetelec vtz" - v sob toti nese zklad sebeznien, nco, co Maynard Smith nazv paradoxn strategi. V kad populaci nalzajc se v takov paradoxn evolun stabiln strategii se vichni jedinci budou snait, aby nikdy nebyli zastieni jako domc, ale aby do kadho souboje nastupovali jako vetelci. Toho ovem mohou doshnout pouze ustavinm a jinak bezelnm pemsovnm. I kdy odhldneme od toho, kolik by v takov situaci pilo nazmar asu a energie, byl by zvanm dsledkem takovho evolunho smru naprost znik kategorie domcho. V populaci, kter se nachz v opanm stabilnm stavu, tedy Domc vtz, vetelec prch", bude prodn vbr upednostovat jedince, kte usiluj o to, aby byli domc. Pro kadho jedince to bude znamenat dret se uritho zem, co nejmn je opoutt a vystupovat na jeho obranu. Takov chovn, jemu kme hjen teritoria", je v prod bn.

Nejelegantnj ukzku takov asymetrie v chovn, o n vm, pedvedl vznamn etolog Niko Tinbergen v pokusu vyznaujcm se geniln jednoduchost.24 Umstil do akvria dva samce koljuky. Oba samci si postavili hnzda na opanch koncch akvria a hjili" zem v jejich okol. Tinbergen pak pemstil samce do velkch sklennch zkumavek, piblil tyto ndoby k sob a pozoroval, jak se samci pokouej spolu pes sklo bojovat. Vsledek byl zajmav. Kdy byly zkumavky umstny v akvriu do blzkosti hnzda prvnho samce, zaujal tento ton postaven, zatmco druh se pokouel prchnout. Kdy vak byly zkumavky umstny do teritoria druhho samce, lohy se obrtily. Tak byl Tinbergen schopen prostm pemsovnm zkumavek z jednoho konce akvria na druh ovlivovat, kter ze samc bude toit a kter prchat. Oba samci zjevn hrli jednoduchou podmnnou strategii ,Jsi-li domc, zato, jsi-li vetelec, ute". Biologov se asto ptaj, jak jsou biologick vhody teritorilnho chovn, a navrhli adu monch odpovd; k nkterm se jet vrtme. U te vak meme vidt, e sama tato otzka me bt zbyten. Hjen teritoria me bt prost evolun stabiln strategie zaloen na asymetrii v ase pchodu na msto konfliktu, kter obvykle charakterizuje vztah mezi dvma jedinci a zemm. Asi nejdleitjm typem nenhodn asymetrie je asymetrie ve velikosti a bojeschopnosti. Velikost nemus bt nezbytn nejdleitj vlastnost potebnou k vtzstv v boji, ale je nepochybn jednou z tch dleitjch. Pokud by bylo pravidlem, e by mohutnj ze soupe vdy vtzil a kad jedinec by byl schopen rozpoznat, zda je vt (nebo men) ne protivnk, pak by jedin rozumn strategie znla: Je-li tvj soupe vt, prchej. Napadej pouze men." Vci se ponkud zkomplikuj, pokud velikost tak jednoznan spch neovlivn. V ppad, e velikost m na vtzstv pouze nepatrn vliv, me bt prv zmnn strategie pod jet stabiln. Jsou-li vak souboje danho druhu navc spojeny s velkm rizikem porann, me se vyvinout druh, paradoxn strategie. U tto strategie, strategie Poutj se do boje s vtmi, prchej ped menmi", je zjevn, pro je nazvna paradoxn. Jako by pln odporovala zdravmu rozumu. Stabiln me bt proto, e v populaci, v n se vichni jedinci dr tto strategie, nebv nikdo zrann, protoe v kadm souboji jeden z astnk, v tomto ppad ten vt, ustoup. Mutant prmrn velikosti, kter bude uplatovat rozumnou" strategii napadn mench protivnk, se bude v polovin konflikt ocitat ve vn vyhrocench soubojch. Men protivnk, jeho napadne, se s nm toti zuiv pust do kku, jak mu vel jeho paradoxn strategie, a pestoe n zastnce rozumn strategie m vt anci zvtzit, nevyhne se nezanedbatelnmu riziku porky a vnho zrann. Protoe vtina populace zachovv paradoxn strategii, hroz rozumnmu stratgovi vt nebezpe ne ktermukoli paradoxnmu stratgovi.

Pestoe paradoxn strategie me bt strategi stabiln, m nejspe pouze akademick vznam. Paradoxn bojovnci zskaj vc ne rozumn za pedpokladu, e je znan pevyuj potem. Je tk si pedstavit, jak by vbec mohl takov stav nastat. Ovem i kdyby nastal, sta pouze nepatrn posun v pomru rozumnch k paradoxnm bojovnkm, a populace se dostane do spdov oblasti" (zone of attraction) opan, rozumn evolun stabiln strategie. Spdov oblast je soubor pomr mezi pslunky populace, pi nich rozumn u maj vhodu nad paradoxnmi stratgy, a pokud se do n populace dostane, piklon se nutn k rozumnmu stabilnmu stavu. Bylo by vzruujc najt v prod pklad paradoxn evolun stabiln strategie, ale pochybuji, e bychom v to mohli doufat. (Zde jsem produ maliko podcenil. Pot co jsem tuto vtu napsal, upozornil m profesor Maynard Smith na nsledujc popis chovn mexickho spoleenskho pavouka Oecobius civitas od J. W. Burgesse: Je-li pavouk vyruen a vyhnn ze svho krytu, utee na jin msto, a pokud zde nenajde volnou skulinu, v n by se ukryl, zkus hledat kryt v toiti jinho pavouka tho druhu. Je-li druh pavouk ve svm krytu ptomen, pak namsto aby zatoil, utee a hled si kryt jinde. Takto me vyruen jednoho pavouka zpsobit postupn pemsovn od st k sti, trvajc nkolik vtein a zahrnujc pesun vtiny pslunk mstn populace ze svho domova do cizho." /"Spoleent pavouci" (Social spiders"), Scientific American, bezen 1976. Toto chovn odpovd paradoxu ze strany 80./25 Co vak nastane v situaci, kdy si jedinci pamatuj vsledky svch pedchozch boj? Zle na tom, zda jde o pam obecnou, nebo specifickou. Cvrci maj obecnou pam na vsledky probhlch souboj. Cvrek, kter vyhrl nkolik souboj za sebou, se utvrd ve strategii jestba. Ten, kter m za sebou srii proher, zhrdlikovat. Tento jev nzorn demonstroval R. D. Alexander. Pouil mechanickho cvrka, kter porel skuten cvrky. Tito ponen jedinci pak astji prohrvali v soubojch se skutenmi protivnky. Zd se, e kad cvrek si prbn aktualizuje svj odhad vlastnch bojovch schopnost v porovnn s prmrem populace. Jsou-li ivoichov, jako jsou cvrci, kte maj pouze obecnou pam pedchozch zpas, dreni po njakou dobu v uzaven skupin, vytvo se stav podobn dominann hierarchii.26 Pozorovatel zde me rozliit jedince podle postaven. Jedinci v nim postaven se astji vzdvaj tm ve postavenm. Nen vak nutn pedpokldat, e se jedinci navzjem poznvaj. Ve, co se za tm skrv, je, e jedinci zvykl vyhrvat pak vyhrvaj v dalch bojch snze, zatmco ti prohrvajc smolai se stvaj jet snadnji porazitelnmi. Jedinci se sna nkam zaadit, dokonce i kdy jsou vsledky souboj zpotku zcela nhodn. Vsledkem tto snahy je, e poet souboj se postupn sniuje.

Zmnn stav jsem nemohl nazvat pmo dominann hierarchi, protoe tmto termnem ada autor oznauje vhradn ppady, kdy k vytven hierarchie pispv vzjemn rozpoznvn. V takovch ppadech nejsou vzpomnky na pedchoz zpasy obecn, ale specifick. Cvrci se navzjem nerozpoznvaj jako jednotlivci, zato slepice a opice ano. Kdy jste opice a jin opice vs u jednou pemohla, d se oekvat, e se j to poda znovu. Nejlep strategie je chovat se k jedinci, jen vs v minulosti pepral, spe hrdlim zpsobem. Ocitne-li se pohromad skupina slepic, kter se pedtm nikdy nevidly, vzplane ada souboj. Po ase boje utichnou. Ovem z jinho dvodu ne u cvrk. V tomto ppad se kad slepice nau sv postaven vi kad pslunici skupiny. Je to pnosn pro celou skupinu, co dosvduje skutenost, e u hejn slepic, kde je u hierarchie ustavena, je vy snka vajec ne u slepic, kter jsou spolu teprve krtce a jsou u nich astj potyky. Biologov asto mluv o tom, e biologickou vhodou nebo funkc" dominann hierarchie je snen pehnan agresivity. To je ovem nesprvn formulace. O dominann hierarchii jako takov meme tko ci, e m njakou evolun funkci", protoe je to vlastnost skupiny, a nikoli jedince. Funkci lze pisoudit pouze vzorcm chovn jednotlivc, jejich vsledkem je dominann hierarchie. Avak nejlep je v tomto ppad na slovo funkce" pln zapomenout a uvaovat v pojmech evolun stabilnch strategi pro asymetrick utkn u druh s pamt a schopnost vzjemnho rozpoznvn mezi jedinci. Zatm jsme uvaovali o vztazch mezi pslunky tho druhu. Jak to vypad s mezidruhovmi vztahy? U jsme si ekli, e pslunci rznch druh spolu nesout tak pmo jako pslunci tho druhu. Pokud mezi nimi tedy oekvme mn konflikt, jsme na sprvn stop. Napklad ervenky hj teritorium proti jinm ervenkm, ale nikoli proti skorm koadrm. Je mon namalovat mapu teritori jednotlivch ervenek v danm lese a pak pes ni peloit mapu teritori skor v tm prostoru. Teritoria tchto dvou druh se budou zcela nezvisle pekrvat. Prv tak by mohla bt na dvou rznch planetch. Zjmy pslunk rznch druh se vak dostvaj do jinho druhu vyhrannch stet. Napklad zjmem lva je serat tlo antilopy, zatmco antilopa m se svm tlem zcela jin plny. Nen obvykl pohlet na tento problm jako na sout o tent zdroj, ale z hlediska logiky je naopak tk si pedstavit, e tomu tak nen. Zdroj, kter je pedmtem sporu, je maso. Geny lva chtj" toto maso jako potravu pro svj nstroj peit. Geny antilopy toto maso potebuj" jako svaly a orgny svho nstroje peit. Tyto dva zpsoby pouit masa jsou vzjemn nesluiteln, a to je zklad konfliktu zjm. Pslunci vlastnho druhu jsou ovem rovn z masa. Pro je tedy kanibalismus pomrn vzcn? Jak jsme vidli u racka chechtavho, dospl obas seerou

mlata vlastnho druhu. Nen vak vidt, e by dospl masoravci lovili dospl pslunky vlastnho druhu jako potravu. Pro ne? Jsme natolik navykl uvaovat v pojmech evoluce zen principem pro dobro druhu", e asto zapomnme na zcela oprvnn otzky jako teba: Pro lvi nelov lvy?" Podobn ppadnou otzkou, kterou zdka klademe, je, pro antilopy ped lvy utkaj, msto aby se brnily? Lvi nelov lvy proto, e takov stav by nebyl evolun stabiln strategi. Kanibalsk strategie je nestabiln z tho dvodu jako strategie jestba z vodnho modelu. Je zde pli velk nebezpe odvety. V utknch mezi pslunky rznch druh tomu tak nen, koist msto obrany prch. Ve stetu ivoich dvou rznch druh je toti od potku nesoumrnost, a to nesoumrnost vt ne mezi pslunky tho druhu. Kdykoli je v utkn vrazn asymetrie, objevuj se evolun stabiln strategie, kter jsou vtinou podmnnmi strategiemi zvislmi na tto asymetrii. Strategie na zpsob Jsi-li men, prchej, jsi-li vt, zato" se bude ve stetech mezi pslunky rznch druh vyvjet nejastji, protoe se zde nabz ada nejrznjch nesoumrnost, na nich mohou bt takov strategie zaloeny. Lvi a antilopy doshli urit stability evolun divergenc, kter pvodn nesoumrnost jejich utkn jet umocnila. Lvi se tak stali mistry v umn pronsledovn, antilopy zase pebornky v unikn. Mu-tantn antilopa, kter by uplatovala strategii Zsta a bojuj", by byla mn spn ne konkurenn antilopy mizejc za obzorem. Mm pocit, e jednou se budeme na koncept evolun stabiln strategie ohlet jako na jeden z nejvtch pokrok v evolun teorii od as Darwinovch. 27 Lze jej pout kdekoli, kde najdeme stet zjm, co znamen tm vude. Vdci zabvajc se chovnm zvat si zvykli mluvit o nem, co nazvaj sociln organizac". S touto sociln organizac je pak velmi asto nakldno jako se samostatnm a nezvislm pedmtem, kter sm o sob poskytuje biologick zvhodnn. Pkladem me bt u zmnn dominann hierarchie. Vm, e je mon odhalit skryt skupinov selekcionistick pedpoklady lec v pozad velkho potu tvrzen, kter biologov o sociln organizaci vyslovuj. Pedstava evolun stabiln strategie Maynarda Smithe dovoluje vbec poprv jasn rozliit, jak me soubor nezvislch sobeckch objekt vytvoit dojem organizovanho celku. Domnvm se, e to plat nejenom pro vnitrodruho-vou sociln organizaci, ale i pro ekosystmy a spoleenstva sestvajc z vce druh. Z dlouhodobho hlediska pak oekvm, e pojem evolun stabiln strategie zpsob pevrat v ekologii. Meme jej rovn aplikovat na zleitost, kterou jsme opustili v 3. kapitole, vychzejc z podobenstv o veslach v lodi (pedstavujcch geny v tle), kte potebuj dobrho tmovho ducha. Geny jsou vybrny nikoli jako dobr samy o

sob, nbr jako dobr v projevech na pozad ostatnch gen v genofondu danho druhu. Gen mus bt schopen souinnosti a vzjemnho doplovn se s ostatnmi geny, s nimi sdl dlouhou rodovou linii tl. Gen pro ezky uzpsoben k spsn rostlin je dobr v genofondu bloravho druhu, byl by vak patnm genem v genofondu druhu masoravho. Je mon si pedstavit, e skupina spolupracujcch gen je selekto-vna jako jednotka. V ppad motlho mimikry z 3. kapitoly se zd, e jde prv o tento ppad. Pojem evolun stabiln strategie nm vak dovoluje si pedstavit, jak me bt tho vsledku dosaeno vbrem ist na rovni nezvislch gen. Geny nemus bt vzny na stejnm chromozomu. Podobenstv s veslovnm nen pro vysvtlen tto mylenky dost vstin, a proto si je o nco rozme, abychom se j vce piblili. Pedpokldejme, e pro opravdu spnou posdku je dleit schopnost jejch len se mezi sebou slovn domlouvat. Dle pedpokldejme, e ve fondu vesla, kter m trenr k dispozici, jsou nkte, kte mluv pouze anglicky, a jin, kte mluv pouze nmecky. Anglian nejsou celkov lep ani hor veslai. Pesto v dsledku dleitosti domluvy budou mt smen drustva men nadji na vtzstv ne ist anglick nebo ist nmeck posdky. Trenr si to neuvdomuje. Jedin, co dl, je, e pehazuje mue v posdkch, dv body tm, jejich lo zvtzila, a strhv je tm poraenm. Budou-li ve fondu vesla pevaovat Anglian, pak pravdpodobn kad Nmec zpsob posdce pote s domluvou, a tm zv pravdpodobnost jej porky. Budou-li naopak pevaovat Nmci, pak budou zase Anglian sniovat nadji posdky na vtzstv. Jako nejlep ze vech posdek se proke jeden ze dvou stabilnch stav, tedy bu posdka ist anglick, nebo ist nmeck, ale nikdy ne smen. Povrchn to vypad, jako by trenr vybral jazykovou skupinu jako jednotku. Vme vak, e tomu tak nen. N trenr vybr jednotliv veslae podle jejich zjevn schopnosti vtzit v zvodech. Za danch okolnost zvis schopnost jednotlivch vesla vtzit na vlastnostech ostatnch jedinc v zsob. Meninov astnci jsou automaticky v nevhod, ne proto, e by byli patnmi veslai, ale ist proto, e jsou v menin. Obdobn to, e geny jsou vybrny na zklad vzjemn souinnosti, nemus znamenat, e musme skupiny gen povaovat za jednotky, na jejich rovni probh vbr, tak jako tomu bylo v ppad motl. Vbr na nejni rovni jednotlivch gen me vytvet dojem vbru na njak vy rovni. V poslednm pkladu dval vbr pednost jednotnosti. Jet zajmavj je ppad, kdy jsou geny vybrny proto, e se navzjem dopluj. Jako podobenstv

si meme pedstavit ideln vyvenou posdku sestvajc ze ty pravk a ty levk. Znovu si pedstavme naeho trenra, kter o tto souvislosti nem zdn a vybr slep na zklad pednost". Budou-li v zsob kandidt pevaovat pravci, bude kad levk zvhodnn, protoe u nj bude vt pravdpodobnost, e dopome k vtzstv posdce, ve kter se ocitne, take bude tvoit zdn vjimen dobrho veslae, Budou-li ve vchoz skupin pevaovat levci, bude naopak zvhodnn pravk. Podobn je jestb spn v populaci hrdliek a hrdlika spn v populaci jestb. Rozdl je v tom, e tehdy jsme hovoili o interakci celch organism - sobeckch stroj -, zatmco zde ilustrujeme interakci mezi geny uvnit organism. Trenrv neuvdoml vbr dobrch" vesla nakonec povede k sestaven ideln posdky ze ty pravk a ty levk. Navenek to bude vypadat, jako by je vybral spolen, jako vyvenou jednotku. Pipad mi spornj uvaovat o jeho vbru rovnou jakoto o vbru na rovni jednotlivc. Evolun stabiln stav (v tto souvislosti by bylo slovo strategie" zavdjc) se tymi pravky a tymi levky se objev jako dsledek vbru jednotlivch vesla na zklad zjevnch pednost. Genofond je prostedm, v nm geny dlouhodob pevaj. Rekne-me-li, e dobr geny jsou naslepo vybrny jako ty, kter peij v genofondu, nejde o dnou teorii a nemus to bt ani zvr njakho pozorovn: je to tautologie. Zajmav otzka je, co in gen dobrm. Jako prvn piblen jsem uvedl jejich schopnost stavt inn nstroje peit - tla. Zkusme te toto tvrzen upesnit. Genofond se asem stv evolun stabiln sadou gen, chpanou jako genofond, do nj neme proniknout nov gen. Vtina novch gen, kter vznikaj, a u mutac, peskupenm nebo vnesenm odjinud, bude znevhodnna prodnm vbrem a evolun stabiln sada bude obnovena. Pleitostn je prnik novho genu do genofondu spn a spn je i jeho rozen v genofondu. Nastv pechodn obdob nestability, zavren ustavenm nov evolun stabiln sady odehrl se mal kousek evoluce. Analogicky se strategiemi agrese me existovat populace s vce stabilnmi body a pleitostn me peskakovat z jednoho do druhho. Postupujc evoluce je tedy spe adou diskrtnch pechod z jedn stabiln hladiny na druhou ne stlm spojitm vzestupem. 8 Me se zdt, e populace se chov jako jedna samoregulujc se jednotka. To je vak jen iluze vznikl innost vbru na rovni jednotlivch gen. Geny jsou vybrny na zklad pednost. Tyto pednosti jsou vak posuzovny na pozad evolun stabiln sady, j je genofond populace v danou chvli. Maynard Smith byl schopen podat vci jasn, protoe se zamil na agresivn interakce mezi celmi jedinci. Je snadn uvaovat o stabilnch pomrech mezi jestby a hrdlikami, protoe jejich tla jsou vidt. Takovto interakce mezi geny sedcmi v rznch tlech jsou vak pouze pikou ledovce. Pevn vtina

dleitch interakc mezi geny v evolun stabiln sad - genofondu - probh uvnit jednotlivch tl. Tyto interakce je tk pozorovat, protoe se odehrvaj uvnit jednotlivch bunk, pedevm v bukch vyvjejcch se embry. Dobe integrovan tla existuj, protoe jsou produktem evolun stabilnch sad sobeckch gen. Vrame se vak k rovni interakce celch organism, kter jsou hlavnm pedmtem tto knihy. Pro pochopen agresivity bylo vhodn pohlet na jednotliv ivoichy jako na nezvisl sobeck stroje. Tento model se vak rozpad, uvaujeme-li o blzkch pbuznch - o bratrech a sestrch, bratrancch a sestenicch, rodich a dtech. Pbuzn toti sdlej podstatnou st svch gen. Kad sobeck gen m potom zjem na spchu nkolika rznch tl. To je vysvtleno v nsledujc kapitole.

SOBCI SOB
Co je to sobeck gen? To nen pouze jeden kousek molekuly DNA. Stejn jako v prapolvce jsou to vechny kopie urit sekvence DNA rozen po celm svt. Pokud si odhlasujeme prvo mluvit o genech, jako by mly vdom cle, a zajistme, aby kdykoli to bude zapoteb, bylo mon peloit tento nedbal jazyk zpt do uznvanch termn, pak si meme poloit otzku, o co se takov sobeck gen sna. Sna se vce rozit v genofondu. V podstat pomh programovat tla, v nich pak pev a mno se. Zde zdrazujeme, e gen je rozen initel, existujc v mnoha rznch jedincch ve stejn chvli. Klovm bodem tto kapitoly je, e gen me bt schopen pomhat svm replikm v jinch tlech. Takov ppad se sice bude jevit jako altruismus jedince, ale jeho pinou bude sobeckost genu. Vezmme si lidsk gen pro albinismus. Ve skutenosti existuje ada gen, kter mohou albinismus vyvolat, ale j zde mluvm pouze o jednom z nich. Je to recesivn gen, co znamen, e mus bt ptomen v dvojit dvce, aby byl lovk albn. Takto je tomu piblin v kadm dvacetitis-cm z ns. Ale vyskytuje se v jedn dvce v kadm sedmdestm z ns. U tchto lid se albinismus neprojevuje. Vzhledem k tomu, e je rozen v mnoha jedincch, mohl by gen, jako je gen pro albinismus, pomhat svmu peit programovnm svch tl, aby se chovala altruisticky k ostatnm tlm albn. Gen pro albinismus by ml bt celkem astn, pokud nkter z tl, v nich se nachz, zeme, jestlie tm pome ostatnm se stejnm genem pet. Poda-li se genu pro albinismus pimt jedno ze svch tl, aby zachrnilo deset jinch albn, pak je i ppadn smrt tohoto altruisty bohat vyvena zvenm potu gen pro albinismus v genofondu. Mli bychom tedy oekvat, e k se sob albni budou chovat vjimen hezky? Ve skutenosti asi ne. Abychom pochopili pro, musme pechodn opustit nai metaforu vdom konajcho genu, protoe v tto souvislosti zan bt zavdjc. Musme ji peloit zpt do uznvanch, by trochu rozvlnch formulac. Geny pro albinismus nechtj pet ani pomhat jinm genm pro albinismus. Avak kdyby tyto geny nhodou zpsobovaly altruismus vi jinm albnm, pak by se automaticky, cht necht, zvil poet tchto gen v genofondu. Jene aby se tak mohlo stt, musel by gen mt v tle dva nezvisl projevy. Nejene by musel mt svj bn projev (bledou barvu pokoky), ale musel by jet udlit tlu tendenci chovat se selektivn altruisticky k jednotlivcm se stejn bledou pokokou. Kdyby existovaly geny s takovmi dvma projevy, mohly by bt v populaci velice spn.

Je pravda, e geny maj nsobn projev, jak jsem zdraznil v 3. kapitole. Teoreticky je mon, aby vznikl gen, kter by udlil njak viditeln oznaen", eknme bledou ki nebo zelen vous, zkrtka cokoli npadnho, a zrove i tendenci bt velice hodn k nositelm tohoto znaku. To je sice mon, ale nijak zvl pravdpodobn. Zelen vous by se se stejnou pravdpodobnost mohl spojit se zarstajcmi nehty na palci nebo jakmkoli jinm znakem. Prv tak zliba v zelen bradce me bt zase svzna s neschopnost ctit frzie. Nen pli pravdpodobn, e by jeden a t gen dil oboj - jak vznik znaku, tak adekvtn altruismus. Nicmn teoreticky je projev altruismu zelenovouse mon. Urit znak, teba zelen vous, je pouze jednm ze zpsob, jak gen pozn sv kopie v jinch jedincch. Jsou jet jin zpsoby? Me existovat i pm vazba. Vlastnka altruistickho genu lze poznat jednodue, kdy udl altruistick in. Gen by mohl v genofondu uspt, pokud by dval nsledujc pkaz: Tlo, kdy se ttop v dsledku toho, e skoil do vody, aby nkoho zachrnil, tak tam sko a zachra jej." Takov gen by byl spn proto, e je vce ne prmrn pravdpodobnost, e A obsahuje stejn altruistick gen. A byl vidn, jak zachrauje nkoho jinho, a to byla znaka stejn jako zelen vous. Tento znak sice u nen namtkov, ale vznik podobnho vztahuje i tak nepravdpodobn. Jsou i pijatelnj zpsoby, jak se mohou kopie stejnho genu poznat v rznch jedincch? Odpov zn ano. Je lehk ukzat, e u blzkch pbuznch je vy ne prmrn pravdpodobnost, e budou sdlet urit gen. U dlouhou dobu to povaujeme za dvod, pro je altruismus rodi vi dtem tak ast. R. A. Fisher, J. B. S. Haldane a zvlt W. D. Hamilton si uvdomili, e stejn lze pohlet i na jin blzk pbuzensk vztahy, bratry a sestry, synovce a netee, bratrance a sestenice. Jestlie jedinec polo ivot, aby zachrnil deset blzkch pbuznch, jedna kopie genu pro pbuzensk altruismus pijde vnive, ale vt poet kopi tho genu je zachrnn. Vt poet" je ponkud nepesn vyjden, stejn jako blzc pbuzn". Hamilton ukzal, e lze doshnout lepho piblen. Jeho dv publikace z roku 1964 pat k nejdleitjm pspvkm sociln etologii, jak kdy byly napsny. Nikdy jsem nemohl pochopit, pro jej etologo-v tolik pehleli (jeho jmno se ani neobjevilo v rejstku dvou hlavnch uebnic etologie vydanch v roce 1970).29 Natst se nedvno objevily nznaky nvratu zjmu o jeho nzory. Hamiltonovy publikace jsou hodn matematick, ale jejich zkladnm principm lze intuitivn porozumt i bez dkladnho studia matematiky, i kdy za cenu

velkho zjednoduovn. Chceme spotat pravdpodobnost, e dva jedinci, eknme dv sestry, budou mt spolen njak konkrtn gen. Pro jednoduchost budu pedpokldat, e hovome o genech, kter jsou v celm genofondu vzcn.30 Vtina lid sdl gen pro nealbinis-mus", a jsou navzjem pbuzn i nikoli. Tento gen je v prod tak etn proto, e albni maj vtinou men anci pet. Napklad je snze osln slunce, a tud si pak nemus vimnout blcho se predtora. Nezabvme se vysvtlovnm pevahy v genofondu u tak jednoznan dobrch gen, jako je prv tento gen. Zajm ns objasnn spchu genu, kter byl vsledkem altruismu. Meme tedy pedpokldat, e alespo v ranm stadiu procesu evoluce byly tyto geny vzcn. Dleit je, e i geny, kter jsou v cel populaci vzcn, jsou bn v rmci rodiny. J mm nkolik gen, kter jsou v populaci vzcn. Pravdpodobnost, e i vy budete mt tyt vzcn geny, je minimln. Ale moje sestra m s velkou pravdpodobnost nkolik v populaci vzcnch gen spolench se mnou. ance je v tomto ppad 50 % a snadno se vysvtl pro. Dejme tomu, e mte jednu kopii genu G. Bu jste jej zddili po matce, nebo po otci (pro zjednoduen meme zanedbat rzn mlo ast monosti - e G je nov mutace, e jej mli oba rodie nebo jeden z nich ml dv kopie). Pedpokldejme, e jste jej zskali od otce. Pak mus kad jeho bn buka mt jednu kopii genu G. Te si pipomeme, e kdy se vytvej spermie, pijde do kad z nich polovina jeho gen. Tud je tu 50% pravdpodobnost, e spermie, kter zplodila vai sestru, mla gen G. Pokud je G od matky, pesn stejnm zpsobem usoudte, e polovina jejch vajek obsahovala gen G, a pravdpodobnost, e tento gen m i vae sestra, je opt 50%. Znamen to, e kdybyste mli 100 sourozenc, piblin 50 z nich by mlo gen G. Tak to vak znamen, e kdybyste mli 100 vzcnch gen, piblin 50 z nich by se nachzelo v tle kterkoli va sestry i bratra. Stejn poty si mete vyzkouet u jakhokoli pbuzenskho vztahu. Dleit je vztah mezi rodiem a dttem. Mte-li jednu kopii genu H, ance kterhokoli z vaich dt, e i ono bude mt tento gen, je 50%, nebo polovina vaich pohlavnch bunk H obsahuje. Mte-li jednu kopii genu /, je 50% pravdpodobnost, e jste ji zddili od otce, nebo jste obdreli polovinu gen od nj a polovinu od matky. Pro zjednoduen pouvme index pbuznosti: vyjaduje pravdpodobnost, e dva pbuzn budou sdlet urit gen. Pbuznost mezi dvma bratry je 1/2, nebo polovinu gen jednoho bratra m i bratr druh. To je ovem piblin; dky nahodilosti meiotickho dlen mohou dva sourozenci sdlet gen vce nebo mn. Ovem pbuznost mezi rodiem a dttem je vdy pesn 1/2. Protoe by bylo fdn vypotvat pravdpodobnosti pro kad ppad z prvnch princip, eknme si, jak je zhruba pouiteln pravidlo pro vpoet pbuznosti

mezi ktermikoli dvma jedinci A a B. Me se vm to hodit, a budete pst zv nebo se zamyslte nad tm, kdo je ve va rodin komu podobn. Poslou pro vechny jednodu vpoty, ale ztrc funknost u incestu a u nkterch druh hmyzu, jak uvidme pozdji. Nejdve si oznate vechny spolen pedky A a B. Napklad u sestenic by spolenmi pedky byli jejich babika a dd. Jakmile jste nali spole- nho pedka, je logick, e vichni jeho pedkov jsou tak spolenmi pedky A i B. My vak budeme brt v vahu pouze nejmlad spolen pedky. V tomto smyslu maj dv sestrenice pouze dva spolen pedky. Pokud je A pedkem B, povaujeme ho pro ely na vahy i za nejmladho spolenho pedka. Pot co jsme nali spolen pedky A a B, musme spotat vzdlenost v generacch mezi nimi. Zanme uA a postupujme po rodov linii vzhru, dokud se nedostaneme ke spolenmu pedkovi. Pak sestupme po stromu dol k B. Celkov poet krok nahoru a pak doluje vzdlenost v generacch. Je-li napklad .4 strcem B, vzdlenost v generacch mezi nimi je rovna 3. Jejich spolen pedek je otcem A a ddem B. Zane-me-li u A, musme nahoru o jednu generaci ke spolenmu pedkovi. Odtud k B musme sestoupit o dv generace. Vzdlenost v generacch je tedy 1 + 2 = 3. Po nalezen vzdlenosti v generacch mezi ,4 a B pes tohoto spolenho pedka spotejte st jejich pbuznosti, za kterou je tento pedek zodpovdn. Vypotete ji umocnnm \ potem generac. Je-li vzdlenost v generacch 3, pak potme 1/2 x 1/2x 1/2\ ili (1/2j)3. Jestlie je vzdlenost v generacch rovna G krok, pak je st pbuznosti zaloen tmto pedkem 1/2G. To je vak pouze st pbuznosti mezi A a B. Maj-li dalho spolenho pedka, je nutno pist st pbuznosti zprostedkovanou jm. Bn bv vzdlenost v generacch stejn pro vechny spolen pedky dvou jedinc. Proto muste v praxi po vypoten pbuznosti dvou jedinc dan jednm pedkem pouze vynsobit vsledek potem pedk. Napklad vlastn bratranci (i sestrenice) maj dva spolen pedky a vzdlenost generac je 4. Proto je pbuznost 2 x (1/2)4 = 1/2. Pokud je A pravnuk B, je vzdlenost generac 3 a poet spolench pedk" je 1 (B sm), je pbuznost 1 x 1/23 =1/8. Geneticky je vae vlastn sestenice ekvivalentn vaemu pravnoueti. Podobn jste stejn pbuzn svmu strci (pbuznost = 2 x (1/2) 3 = 1/4 jako svmu ddovi (pbuznost = 1 x 1/22 = 1/4). Pro tak vzdlen vztahy, jako jsou sestenice z druhho kolena (2 x (1/2) 8 =1/128), se dostvme k tm stejn pravdpodobnosti, jakou m monost, e jakkoli gen jedince A bude sdlen ktermkoli nhodnm jedincem z populace.

Sestenice z druhho kolena je tm ekvivalentn jakmukoli Tomovi, Rovi i Jindrovi, co se te altruistickho genu. Sestenice z prvnho kolena (pbuznost = 1/32) je o trochu bli, vlastn sestenice je o hodn bli (1/8). Vlastn sourozenci a rodie s dtmi jsou si hodn blzc (1/2) a jednovajen dvojata jsou jedno pro druh z hlediska gen stejn vznamn jako sama pro sebe (pbuznost =1). Tety a strcov, synovci a netee a nevlastn sourozenci tvo sted s pbuznost 1/4. Te u meme hovoit o genech pro pbuzensk altruismus (kin--altruism) daleko pesnji. Gen pro sebevraednou zchranu pti seste-nic by se v genofondu nerozmnoil, ale gen pro zchranu pti sourozenc i deseti sestenic ano. Aby byl sebevraedn altruistick gen spn, musel by zachrnit mininln vc ne dva sourozence (nebo dti i rodie) nebo vc ne tyi polovin sourozence (i strce, tety, netee, synovce, prarodie) nebo vc ne osm sestenic atd. Takov gen v prmru pev v dostatenm potu jedinc zachrnnch altruistou, aby byla vyvena jeho vlastn smrt. Jestlie si jedinec me bt jist, e dal jedinec je jeho jednovajen dvoje, pak by ml mt stejn zjem na jeho dobru jako na svm vlastnm. Jakkoli gen pro altruismus mezi identickmi dvojaty se mus vyskytovat u obou dvojat, a proto jestlie jeden z nich hrdinsky zeme pro zchranu druhho, geny pevaj. U psovc devtipsch se rod jednovajen osmerata. Pokud je mi znmo, nebyl u mladch psovc zaznamenn dn pklad hrdinskho sebeobtovn, ale u bylo poukzno na to, e je u nich rozhodn mon oekvat siln altruismus, a jist by to nkomu mohlo stt za to, vypravit se do Jin Ameriky a zjistit to. 31 Vidme tedy, e rodiovsk pe je pouze zvltnm ppadem pbuzenskho altruismu. Z pohledu gen by dosplec ml vnovat stejnou pi a pozornost svmu osielmu malmu sourozenci jako jednomu z vlastnch mlat. Jeho pbuznost k obma mlatm je pesn stejn - 1/2.Z hlediska genetickho vbru by gen pro altruismus star sestry ml mt stejnou anci rozit se v populaci jako gen pro rodiovsk altruismus. Pro praxi je tento pohled pli zjednoduen z mnoha dvod, jak jet uvidme. Sourozeneck pe nen v prod zdaleka tak ast jako pe rodiovsk. Ale snam se ujasnit, e vztah rodi - mld se geneticky pli neli od vztahu dvou sourozenc. Fakt, e rodie pedvaj geny mlatm, ale sourozenci si navzjem geny nepedvaj, nen dleit, nebo sourozenci obdr identick kopie gen od svch rodi. Nkte lid pouvaj termn pbuzensk vbr pro odlien tohoto druhu vbru od skupinovho vbru (rozdln pevn skupin) a vbru jedinc (rozdln pevn jedinc). Pbuzensk vbr zahrnuje altruismus uvnit rodiny; m bli vztah, tm silnj vbr. Na tomto pojmu nen nic patnho, ale nanetst je mon, e jej budeme nuceni opustit v dsledku jeho rozshlho chybnho

pouvn v souasn dob, kter by mohlo pomlit biology v ptch letech. E. O. Wilson ve sv jinak znamenit knize Sociobiology: The New Synthesis (Sociobiologie: nov syntza) definuje pbuzensk vbr jako zvltn ppad skupinovho vbru. Jeden z diagram v tto knize jasn ukazuje, e Wilson pbuzensk vbr povauje za prostedn variantu mezi vbrem jedinc" a skupinovm vbrem" v obecnm smyslu, jak jsem jej uval v 1. kapitole. Skupinov vbr i podle Wilsonovy vlastn definice znamen rozdln pevn skupin jedinc. V jistm smyslu je rodina zvltnm druhem skupiny. Avak podstata Hamiltonova tvrzen spov v tom, e rozlien mezi rodinou a nerodinou nen jasn a ostr, ale je to zleitost matematick pravdpodobnosti. Do Hamiltonovy teorie vbec nepat pedstava, e by se jedinci mli chovat altruisticky ke vem lenm rodiny a sobecky ke vem ostatnm. Nememe vytyit ru oddlujc rodinu a nerodinu. Nemusme dejme tomu rozhodovat, zda by se mly sestenice z druhho kolena potat do rodiny nebo ne. Jednodue oekvme, e pravdpodobnost, e budou pedmtem altruismu, je i tto pravdpodobnosti u mlat i sourozenc. Zdrazuji, e pbuzensk vbr nen zvltnm ppadem skupinovho vbru.32 Je to zvltn dsledek genovho vbru. Wilsonova definice pbuzenskho vbru m jeden jet vnj nedostatek. Zmrn vyluuje potomky - nepotaje za pbuzn!33 Wilson samozejm dobe v, e potomci jsou v pbuzenskm vztahu ke svm rodim, ale radji nepouv teorii pbuzenskho vbru pro vysvtlen altruistick pe rodi o vlastn mlata. Jist m prvo definovat si slovo, jak se mu zlb, ale jeho definice je nejzmatenj ze vech monch a doufm, e ji Wilson v budoucch vydnch sv oprvnn vlivn knihy zmn. Geneticky se rodiovsk pe a sourozeneck altruismus vyvjej z naprosto stejnho dvodu. V obou ppadech je velk nadje, e se altruistick gen vyskytuje i v tle toho, kdo m z altruismu prospch. Prosm tene o shovvavost k tto jzliv kritice a urychlen se vracm k hlavn vaze. Zatm jsem mrn zjednoduoval a te je as vyslovit nkter podmnky. Zatm jsem uvaoval v jednoduchch pojmech sebevraednch gen pro zchranu ivota uritho potu pbuznch o pesn znm pbuznosti. Ve skutenosti nememe oekvat, e by zvata pesn spotala, kolik pbuznch zachrauj, ani e by provdla ve sv hlav njak hamiltonovsk vpoty, kdyby njak mohla poznat, kdo pesn jejich sourozenci a sestenice jsou. Ve skutenosti mus bt jist sebevrada a zchrana" ivota nahrazena statistickmi riziky smrti jedince a ostatnch. I sestenice z druhho kolena me stt za zchranu, je-li riziko spojen se zchranou nepatrn. Navc jak jedinec, tak pbuzn, o jeho zchranu jde, nakonec stejn jednou zeme. Kad jedinec m oekvanou dobu ivota", u n meme potat s jistou pravdpodobnost chyby. Zchrana ivota pbuznho, kter stejn brzy zeme stm, m men vliv

na genofond budoucnosti ne zchrana stejn blzce pbuznho jedince, kter m cel ivot ped sebou. Nae symetrick vpoty pbuznosti mus bt modifikovny vahami blzkmi pojitovnick matematice. Prarodie a vnouata maj geneticky vzato stejn dvod chovat se jeden k druhmu altruisticky, nebo se dl o 1/4 svch gen. Ale pokud oekvme, e vnouata budou t dle, budou geny pro altruismus prarodi k vnouatm mt vy vbrovou vhodu ne geny pro altruismus vnouat k prarodim. Je pomrn dobe mon, aby ist zisk z pomoci mladmu vzdlenmu pbuznmu pevyoval zisk z pomoci blzkmu starmu pbuznmu. (Mimochodem nen samozejm nezbytn pravda, e prarodie maj krat oekvanou ivotnost ne vnouata. U druh s vysokou mrtnost mlat tomu me bt opan.) Abychom rozili analogii pojistn matematiky, meme o jedincch uvaovat, jako by uzavrali ivotn pojistky. Jedinec me investovat i riskovat jistou st svch ivotnch kvalit ve prospch ivota dalho jedince. Pedtm vak mus zvit, zda je to dobr investice", s ohledem na vzjemnou pbuznost a pomr oekvan dlky ivota jedince, do nj investuje, k jeho vlastn. Pesnji bychom mli ci spe oekvan pomnoen" ne oekvan dlka ivota" nebo abychom byli jet pesnj - obecn schopnost prospt vlastnm genm v budoucnosti". Aby se pak mohlo vyvinout altruistick chovn, mus bt celkov riziko pro altruistu men ne celkov prospch objektu altruismu znsoben pbuznost. Rizika a prospch mus bt spotny sloitou pojistnou matematikou, o n jsem se zmnil. Avak jak to komplikovan vpoty oekvme od nebohho nstroje peit, zvlt m-li je dlat ve spchu!341 velk matematick biolog, J. B. S. Haldane (ve studii z roku 1955, v n vyel vstc Hamiltonovi ukzkou en gen pro zchranu blzkch pbuznch ped utopenm), poznamenal: ...pi dvou pleitostech, kdy jsem vythl topc se lidi z vody (se zanedbateln malm rizikem pro m) jsem neml as dlat takovto vpoty." Natst, jak Haldane dobe vdl, nen nezbytn pedpokldat, e nstroje peit vdom staj a nsob. Prv tak jako lze pouvat logaritmick pravtko, ani bychom si museli uvdomovat, e ve skutenosti pracujeme s logaritmy, mohou bt zvata naprogramovna tak, aby se chovala, jako by provdla ve uveden vpoty. Pedstavit si to nen tak tk, jak by se mohlo zdt. Kdy lovk vyhod m do vky a pak ho znovu chyt, chov se, jako by vyeil soustavu diferencilnch rovnic a na jejm zklad pedpovdl trajektorii me. By ve skutenosti teba ani netu, co to diferenciln rovnice je, jeho zrunost s mem to neovlivn. Na rovni podvdom probh cosi funkn odpovdajcho matematickm vpotm. Podobn m-li lovk uinit tk rozhodnut, pak po zven vech

jeho dsledk a vech pro a proti, kter si je schopen pedstavit, provd funkn ekvivalent velkch zvaujcch sumrnch" vpot, jak me provdt pota. Jestlie bychom mli naprogramovat pota, aby simuloval rozhodovn modelovho nstroje peit o tom, zda se m chovat altruisticky, mli bychom postupovat zhruba nsledovn. Nejprve bychom mli sepsat vechny alternativy, co me zve provst. Pak pro kad z tchto alternativnch model chovn naprogramovat ven sumrn vpoet. Vechny zisky budou mt kladn znamnko, vechna rizika znamnko zporn. Kad z tchto poloek pak bude piazena odpovdajc vha vynsobenm pslunm indexem pbuznosti. Pro jednoduchost meme ze zatku zanedbat vhu ostatnch okolnost, jako teba st a zdrav. Protoe pbuznost" jedince sob sammu je 1 (m zcela pochopiteln 100 % svch vlastnch gen), hodnota jeho rizik a zisk tedy nebude vbec snena, ve vpotu bude jejich pln hodnota. Cel suma pro jakkoli z tchto model chovn bude potom vypadat takto: ist vtek vzorce chovn = vlastn zisk - vlastn riziko + 1/2 zisku bratra - 1/2 rizika pro bratra + 1/2 zisku druhho bratra - 1/2 rizika pro druhho bratra + 1/8 zisku sestenice 1/8 rizika pro sestenici + 1/2 zisku mldte - 1/2 rizika pro mld + atd. Vsledkem tedy bude slo oznaujc ist vtek tohoto vzorce chovn. Dle modelov zve spot stejn souet pro kad alternativn model chovn ve svm repertoru. Nakonec si vybere chovn s nejvym istm vtkem. I pokud vechny mon vtky budou zporn, vybere si chovn s nejmen ztrtou, nejmen zlo. Pamatujte, e jakkoli aktivita vyaduje energii a as, a ty by mohly bt vyuity lpe. Pokud se nicnedln uke jako chovn" s nejvym vtkem, pak modelov zve nic neudl. Podvejme se na zjednoduen pklad vyjden formou subjektivnho monologu namsto potaov simulace. Jsem zve, kter nalo 8 hub. Po zven jejich vivn hodnoty a odeten mrnho nebezpe, e by mohly bt jedovat, odhadnu cenu kad z nich na +6 jednotek (tyto jednotky jsou libovoln zvolen vtky stejn jako v minul kapitole). Houby jsou vak tak velk, e bych mohl snst pouze 3. Ml bych svj nlez oznmit ostatnm vydnm potravnho hlasu"? Kdo je v doslechu? Bratr B (jeho pbuznost se mnou je 1/2), bratranec C (jeho pbuznost se mnou je 1/8) a D (nijak zvl pbuzn; jeho pbuznost se mnou je njak mal slo, za kter pro praktick ely meme dosadit 0). ist vtek, pokud budu zticha, je +6 za kadou ze 3 hub, kter snm, tedy celkem + 18. Mj ist vtek, v ppad, e vydm potravn signl, zjistme krtkou vahou. Tch 8 hub si mezi sebou rozdlme rovnomrn. Vtek z tch 2, co snm, bude plnch +6 bod za kadou, celkem tedy +12. Ke svmu vtku vak musm pipost i to, e mj bratr a bratranec snd kad sv 2 houby, protoe to prospje naim spolenm genm. ist vtek vyjde na (1 x 12) + (1/2 x 12) + (1/8x 12) + (0 x 12) = 19,5. Odpovdajc ist vtek ze sobeckho chovn byl

+18. Nen to velk rozdl, ale m rozhodnut je jasn. Ml bych vydat potravn signl; mj altruismus se v tomto ppad mm sobeckm genm vyplat. Uinil jsem zjednoduujc pedpoklad, e jedinec zvauje, co je pro jeho geny nejlep. Ve skutenosti v genofondu postupn pevldaj geny, kter ovlivuj tla takovm zpsobem, e se chovaj, jako by provdla takov vpoty. kadm ppad je pedchoz vpoet pouze pedbn prvn piblen idelnmu stavu. Mnoho vc vynechv, napklad rozdly ve st uvaovanch jedinc. Tak v ppad, kdy jsem u ml dobr jdlo, take do sebe vpravm jen jednu houbu, bude ist zisk z pedn potravy vti, ne kdybych byl hladov. Mohli bychom si asi donekonena vymlet podobn vylepen vpot, jak by se mohla ve svt uplatnit. Skuten ivot se vak neodehrv v idelnm svt. Nememe chtt, aby zvata brala pi hledn optimlnho rozhodnut v vahu kad detail. Budeme muset pozorovnm a pokusy v prod odhalit, jak blzko maj skuten zvata k dosaen ideln analzy vdaj a zisku. Jenom abychom se ujistili, e jsme se nenechali pli unst subjektivnmi pklady, vrame se letmo ke genetickmu jazyku. iv tla jsou nstroje programovan geny, kter peily. Ty peily v podmnkch, kter v prmru odpovdaly prosted druhu v minulosti. Proto se odhady vdaj a zisku zakldaj na zkuenosti" z minulosti, stejn jako je tomu u lidskho rozhodovn. Avak zkuenost m v tomto ppad zvltn vznam genetick zkuenosti, i pesnji podmnek peit gen v minulosti. (Vzhledem k tomu, e geny tak vybavuj nstroje peit schopnost uen, meme pedpokldat, e nkter odhady vdaj - zisku vychzej ze zkuenosti jedinc.) Dokud se podmnky nemn, budou odhady dobr a nstroje peit budou v prmru init sprvn rozhodnut. Jakmile se podmnky radikln zmn, nstroje peit zanou dlat chybn rozhodnut a jejich geny za to zaplat. Stejn tak patn bvaj lidsk rozhodnut zaloen na zastaralch informacch. Odhady pbuznosti jsou tak pedmtem chyb a nejistot. Zatm jsme v naich zjednoduench vpotech pedpokldali, e nstroje peit vdly, kdo je jejich pbuzn a jak blzk. Ve skutenosti je takov pesn znalost mon, ale astji me bt pbuznost pouze odhadnuta jako prmrn slo. Napklad dejme tomu, e by A a B mohli stejn dobe bt vlastn brati jako nevlastn. Pbuznost je bu 1/2, nebo 1/4, ale protoe nevme, zda jsou vlastnmi, i nevlastnmi bratry, musme pout prmr: 3/8. Je-li jist, e maj stejnou matku, ale ance, e maj stejnho otce jsou 1 z 10, pak je z 10 % jist, e jde o vlastn bratry, a z 90 % jist, e jsou to brati nevlastn, a efektivn pbuznost je 1/10x1/2 + 9/10x1/4 = 0,275.

Avak kdy kme, e nco je z 90 % jist, o jak jistot mluvme? Myslme tm, e prodovdec si je po dlouh ternn prci z 90 % jist, nebo e zvata jsou si jista z 90 %? S trochou tst mohou tyto dv hodnoty bt tm shodn. Abychom to pochopili, musme zvit, jak mohou zvata skuten odhadovat, kdo jsou jejich blzc pbuzn.35 Vme, kdo jsou nai pbuzn, protoe je nm to eeno, protoe jim dvme jmna, protoe uzavrme formln satky a protoe mme psan zznamy a dobrou pam. Mnoho kulturnch antropolog vnuje velkou pozornost pbuzenstv" ve spolenostech, kter studuj. Nemysl tm skuten genetick pbuzenstv, ale subjektivn a kulturn pedstavy o pbuznosti. Lid ve svch zvycch a ritulech kladou velk draz na pbuzensk vztahy; uctvn pedk je iroce rozeno, rodinn povinnosti a zvazky dominuj velk sti lidskho ivota. Krevn msty a vlen klan se daj lehce interpretovat v termnech Hamiltonovy genetick teorie. Tabu incestu svd o povdom lid o pbuznosti, pestoe genetick vhoda tabu incestu nem nic spolenho s altruismem; podle veho je spojena se kodlivmi projevy recesivnch gen, kter se pi pbuzenskm ken hromad. (Z njakho dvodu nemaj mnoz antropologov toto vysvtlen rdi.)36 Jak mohou divok zvata vdt", kdo jsou jejich pbuzn, i jinmi slovy - jak pravidla mohou dodrovat, aby se v jejich dsledku chovala, jako by o pbuznosti vdla? Pravidlo Bu hodn na sv pbuzn" pin otzku, jak tyto pbuzn poznat. Zvata mus bt svmi geny obdarovna jednoduchm pravidlem chovn, kter nezahrnuje vevdouc znalost konenho elu tohoto chovn, ale kter pesto funguje, alespo v prmrnch podmnkch. Nm lidem jsou takov pravidla dvrn znm a jsou tak mocn, e pokud se jimi nechme svzat, tak je dodrujeme, tebae vidme, e nepin dn prospch nm ani nikomu jinmu. Nkte ortodoxn id a muslimov by napklad radji zemeli hlady, ne by poruili zkaz jst vepov maso. Jakmi jednoduchmi praktickmi pravidly, kter za bnch podmnek nepmo prospvaj jejich blzkm pbuznm, se mohou zvata dit? Jestlie by mla zvata tendenci chovat se altruisticky k jedincm, kte by se jim podobali, mohla by tm nepmo prospvat svmu pbuzenstvu. Hodn by zleelo na vlastnostech dotynho druhu. Takov pravidlo by v kadm ppad statisticky vedlo ke sprvnm" rozhodnutm. Pokud by se zmnily podmnky, napklad kdy by druh zaal t v daleko vtch skupinch, mohlo by to vst k nesprvnm rozhodnutm. Rasov pedsudky lze z tohoto pohledu chpat jako pehnan zobecnn pbuzensky selektovan tendence hlsit se k jedincm, kte se nm fyzicky podobaj, a bt zl na jedince jinho vzhledu.

U druh, jejich lenov se pli nepemsuj z msta na msto nebo jejich lenov se pohybuj v malch skupinch, je velk nadje, e jakkoli nhodn jedinec, jeho jin pslunk skupiny potk, bude jeho pomrn blzk pbuzn. V tomto ppad me pravidlo Bu hodn na vechny leny druhu, kter potk" napomhat peit v tom smyslu, e gen nabdajc svho nositele k takovmu chovn se me pomnoit v genofondu. Mon proto je altruistick chovn tak ast u tlup opic a hejn kytovc. Velryby a delfni by se utopili, kdyby se nemohli nadechnout vzduchu. Bylo pozorovno, jak velryby v hejnu zachrauj a dr u hladiny sv mlata a rann jedince, kte by sami k hladin nedoplavali. Nen znmo, zda njak velryby poznaj, kdo je jejich blzk pbuzn, ale je mon, e na tom nezle. Me to bt tak, e celkov pravdpodobnost pbuznosti libovolnho pslunka hejna je tak vysok, e se altruismus vyplat. Mimochodem vm nejmn o jednom doloenm ppadu, kdy delfn v moi zachrnil topcho se lovka. Meme to povaovat za situaci, kdy se pravidlo pro zachraovn len hejna minulo clem. Pravidlo me definovat" topcho se lena hejna teba jako dlouhou vc plcajc se a lapajc po dechu pobl hladiny". Bylo pozorovno, e dospl samci pavin s nasazenm ivota brn zbytek tlupy proti predtorm, teba proti levhartm. Je pomrn pravdpodobn, e kterkoli dospl samec m v prmru celkem velk poet gen vzanch v jinch lenech tlupy. Gen, kter ve svm projevu k: Tlo, pokud jsi nhodou dospl samec, bra tlupu ped levharty," se me v genofondu mnoit. Ne opustme tento asto citovan pklad, bylo by spravedliv dodat, e alespo jedna respektovan autorita zaznamenala velice odlin skutenosti. Podle n dospl samci zmiz jako prvn, kdy se objev levhart. Kuata se krm v rodinnch hejnech, vechna nsleduj svou matku. Vydvaj dva hlavn zvuky. Krom hlasitho pronikavho pitn, o nm jsem se u zmioval, reaguj krtkm melodickm tbetnm, kdy se krm. Pskotu, kter m za cl pithnout matinu pozornost, nevnuj ostatn kuata pozornost. Naproti tomu tbetn ostatn kuata pitahuje. To znamen, e kdy jedno najde potravu, pithne k n svm tbetnm i ostatn. tbetn je tedy potravn hlas", o jakm jsme mluvili v pkladu s houbami. Je to oividn altruistick chovn, kter meme (stejn jako zmnn pklad) vysvtlit na zklad pbuzenskho vbru. Vzhledem k tomu, e v prod by vichni byli vlastn sourozenci, gen pro vydvn potravnho tbetn by se rozil, pokud by vdaj tbetajcho byl men ne polovina zisku ostatnch. Jeliko zisk je nsoben potem celho hejna, kter je obvykle vt ne dva jedinci, nen tk si pedstavit splnn tto podmnky. Toto pravidlo se samozejm mj inkem ve velkochovech i mench hospodstvch, kde slepice sed na vajkch, kter nejsou jej vlastn, dokonce i na krtch i kachnch vajkch. Avak ani slepice, ani kuata si to

neuvdomuj. Jejich chovn bylo formovno za podmnek, kter bn petrvvaj v prod, a v prod se cizinci v hnzd bn nenachzej. prod nicmn me obas dojt k podobnm mlkm. U druh, kter ij ve stdech i tlupch, me osiel mld adoptovat ciz samice, nejpravdpodobnji ta, kter ztratila svho vlastnho potomka. Badatel zabvajc se chovnm opic nkdy adoptujc samici nazvaj teta". Ve vtin ppad nen dn dkaz, e je to skuten teta i vbec jakkoli pbuzn; pokud by si pozorovatel opic dostaten uvdomovali vznam gen, nepouvali by tak dleit slovo jako teta" tak nekriticky. Ve vtin ppad bychom asi mli brt adopci, jakkoli se nm me zdt doj-mav, jako dal pklad, kdy se vestavn pravidlo minulo clem. To proto, e obtav samice p o sirotka nijak neposlou vlastnm genm. Pltv asem a energi, je by mohla investovat do ivot svch pbuznch, zvlt do svch vlastnch budoucch mlat. Nejsp je to omyl, jak se stv pli zdka, ne aby se prodn vbr obtoval" zmnou pravidla, kter by matesk instinkt vce zpesnila. Mimochodem v mnoha ppadech se takov adopce neuskuten - a sirotek zeme. Znme vak vjimku, a to tak vraznou, e ji mon spe ne za omyl budete povaovat za dkaz proti teorii sobeckho genu. Je to ppad truchlcch opicch matek, kter byly spateny, jak ukradly mld jin matce a staraly se o n. J to povauji za dvojnsobnou mlku, nebo adoptujc matka nejen pltv svm vlastnm asem, ale navc osvobod konkurenn samici od bemene vchovy mldte a tm j umon, aby mohla dve pivst na svt dalho potomka. Povauji to za zvan ppad, kter si zaslou dkladn vzkum. Potebujeme vdt, jak asto se to stv, jak je pravdpodobn prmrn pbuznost mezi adoptujc matkou a mldtem a jak je pstup prav matky mldte - pro tu je pece vhodn, aby jej mld bylo adoptovno. Sna se matky zmrn zmanipulovat mlad naivn samice, aby adoptovaly jejich mlata? (Objevil se i nzor, e adoptivn matky a zlodjky mlat takto mohou zskat hodnotnou praxi v umni vchovy mlat.) Pkladem zmrnho zneuit mateskho instinktu jsou kukaky a jin hnzdn paraziti - ptci, kte kladou vajka do cizch hnzd. Kukaky zneuvaj pravidlo Bu hodn na vechna mal ptata v hnzd, kter jsi postavil", zabudovan v ptach rodich. Kdyby nebylo kukaek, pak by dodrovn takovho pravidla vedlo k doucmu omezen altruismu na nejbli pbuzn, nebo je obvykl, e hnzda jsou od sebe tak oddlen, e obsahem hnzda jedince jsou tm zkonit jeho vlastn ptata. Dospl racek stbit nepozn sv vlastn vajka a bude ochotn sedt na vajkch jinch rack, a dokonce i na chabch imitacch ze deva, podstrench experimenttory. Ve voln prod nen pro racky schopnost rozeznat vejce pli dleit, protoe jejich vajka se nekut-lej tak daleko, aby se dostala do blzkosti sousedova hnzda, o nkolik metr dle. Rackov vak

bezpen rozeznaj sv vlastn ptata; ta se na rozdl od vajek potuluj a mohou snadno skonit v hnzd souseda, asto s fatlnmi dsledky, jak jsme vidli v 1. kapitole. Naproti tomu alkouni sv vajka poznaj podle strakatho vzorku a pi sezen na nich se podle toho d. Nejsp je to nutn proto, e hnzd na plochch skalch, kde se vajka mohou rozkutlet a zamnit. Mohli bychom se ptt, pro se vlastn obtuj rozliovnm a sed pouze na vlastnch vajkch? Vdy pokud by se kad postaral o to, aby sedl na njakch vajkch, pak by jist nezleelo na tom, zda jednotliv matky sed na vlastnch i cizch vajkch. Tak by argumentoval zastnce teorie skupinovho vbru. Zkusme si pedstavit, co by se stalo, kdyby se vyvinul takovto skupinov kruh pstoun. Prmrn snka alkouna je jedno vejce. To znamen, e pokud m tento krouek vzjemn spoluprce pracovat spn, musel by kad dosplec sedt prmrn na jednom vejci. Pedpokldejme, e by nkdo vindloval a odmtl na vejci sedt. Ne by ztrcel as sednm, vyuije jej k nakladen dalch vajec. A krsa tohoto schmatu je v tom, e jin, altruistitj jedinci by se o jeho vejce starali msto nj. Pokraovali by ve vrnm dodrovn pravidla Pokud vid zatoulan vajko u svho hnzda, ujmi se ho a se na nm". Tak by se gen pro vindlovn rozil v populaci a pkn ptelsk kruh by se rozlomil. Meme namtnout: Dobr, ale co kdy to estn ptci oplat odmtnutm vydrn a rezolutn se rozhodnou sedt pouze na jednom vejci? To by mlo podvodnky odradit, nebo by vidli, e se o jejich vajka nikdo nestar. To by je mlo brzy srovnat." Nebo taky vbec ne. Vzhledem k tomu, e pedpokldme, e sedc jedinci nerozliuj jedno vejce od druhho, pak pokud estn ptci zavedou do praxe toto schma obrany proti podvdn, skon odmtnuta jak podvodnick vajka, tak vajka jejich. Podvodnci budou stle ve vhod, nebo nakladou vce vajek a budou mt vce potomk. Jedin zpsob, jak by mohl upmn alkoun porazit podvodnky, je aktivn rozliovat ve prospch svch vajek. To znamen upustit od altruismu a hledt si vlastnch zjm. eeno jazykem Maynarda Smithe - strategie" altruistick adopce nen evolun stabiln strategie. Je nestabiln v tom, e me bt pekonna rivalskou sobeckou strategi naklst vce vajec, ne je spravedliv, a pak na nich odmtnout sedt. Tato dal sobeck strategie je tak nestabiln, nebo altruistick strategie, kterou vyuv, je nestabiln a vymiz. Jedinou evolun stabiln strategi pro alkouna je rozpoznat sv vlastn vajka a sedt vhradn na nich. Pesn to se tak dje. Pvci, na nich parazituj kukaky, se rovn zmohli na protider. Nejsou sice schopni zapamatovat si sv vlastn vajka, zato zskali instinktivn schopnost

poznvat vajka s druhov specifickmi znakami. Vzhledem k tomu, e nejsou v nebezpe -vnitrodruhovho parazitismu, je to efektivn. 37 Kukaky vak pily s vlastnm protitahem a zaaly snet vajka, kter se barvou, velikost a znakami m dl tm vc podobaj vajkm hostitelskch druh. To je pklad li a ta asto funguje. Vsledkem tohoto vyrovnanho evolunho zvodu ve zbrojen je pozoruhodn vylepen mimikry kukach vajek. Meme pedpokldat, e st kukach vajek a ptat je odhalena", a e ti, co odhaleni nebyli, nakladou dal generaci kukach vajek. Tak se geny pro efektivnj podvdn roz v kukam genofondu. Podobn ptci, kte maj dostaten bystr zrak, aby poznali jakkoli slab nedostatek mimikry kukach vajek, pispj nejvce genofondu svho druhu. To je dobr pklad toho, jak me evoluce zostovat aktivn rozpoznvn, v tomto ppad rozpoznvn vajek jinho druhu, jeho pslunci dlaj co mohou, aby se odhalen vyhnuli. Vrame se k porovnn zvecho odhadu" vlastn pbuznosti s jinmi leny skupiny a odhadu provedenho zkuenm ternnm biologem. Brian Bertram strvil adu let studiem chovn lv v nrodnm parku Serengeti. Na zklad svch znalost jejich rozmnoovacch zvyk odhadl prmrnou pbuznost mezi jedinci typick lv smeky. Jeho zvry vychzej z nsledujcch pozorovn. Typickou lv smeku tvo sedm dosplch samic, kter jsou jejmi nejtrvalejmi lenkami, a dva dospl samci; kte jsou mn stl. Okolo poloviny dosplch samic vrhne mlata ve stejnou dobu a vychovv sv potomky spolen, take je tk ci, kter pat komu. Jeden vrh t v prmru ti koata. Otcovstv vrh je rovnomrn rozdleno mezi dospl samce ve smece. Mlad samice zstvaj ve smece a nahrazuj star samice, kter zahynou i opust smeku. Mlad samci jsou vyhnni, jakmile dospj. Toulaj se pak od smeky ke smece v malch pbuzenskch skupinch i dvojicch a nen pravdpodobn, e by se vrtili do sv pvodn rodiny. Na zklad tchto poznatk bylo mon vypotat prmrnou hodnotu pbuznosti dvou len typick lv smeky. Bertram dospl k hodnot 0,22 pro pr dvou nhodn vybranch samc a 0,15 pro dvojici samic. To znamen, e samci ve smece jsou v prmru o nco mn pbuzn ne nevlastn brati a samice o trochu vce pbuzn ne sestenice. Kteroukoli dvojici samozejm mohou tvoit vlastn brati, ale Bertram to nemohl nijak odliit a je tm jist, e ani lvi ne. Na druhou stranu prmrn hodnoty, kter Bertram odhadl, jsou v jistm smyslu znmy i lvm samotnm. Pokud hodnoty skuten odpovdaj prmrn lv smece, pak by kad gen nabdajc samce, aby s ostatnmi samci zachzel, jako by to byli nevlastn brati, ml kladnou hodnotu peit (survival value). Kad gen, kter by zael pli daleko a vyvolval by pteltj chovn, chovn psluejc spe vlastnm bratrm, by

byl v prmru penalizovn, stejn jako gen zpsobujc nedostatenou ptelskost - takov chovn vi ostatnm samcm, jako by to byli vzdlen bratranci. Pokud Bertramovy poznatky skuten odpovdaj pomrm vldnoucm ve lv smece a jestlie - co je nemn dleit - vcemn stejn stav trv dostatenou adu generac, pak meme oekvat, e prodn vbr ., upednostoval altruismus mrn stupni pbuznosti typick smeky. To jsem ml na mysli, kdy jsem ekl, e odhady pbuznosti proveden zvetem a dobrm prodovdcem se nemus pli liit.38 Zjiujeme tedy, e skuten" pbuznost me bt v evoluci altruismu mn dleit ne nejlep odhad pbuznosti, jak mohou zvata zskat. Tento fakt je pravdpodobn klem k pochopen, pro je v prod rodiovsk pe o tolik astj a oddanj ne sourozeneck altruismus a tak pro si zvata mohou vit sebe sama daleko vc ne nkolika bratr. Strunji eeno bychom krom indexu pbuznosti mli brt v vahu nco jako index jistoty". Pestoe geneticky nen vztah rodie a mldte o nic bli ne vztah sourozenc, jeho jistota je vt. Obvykle si meme bt daleko jistj, kdo jsou nai potomci, ne kdo jsou nai sourozenci. A nejjistj si meme bt tm, kdo jste sami! Zatm jsme se zamili na podvodnky mezi alkouny. V nsledujcch kapitolch se toho o lhch, podvodncch a pivncch dozvme jet mnohem vce. Ve svt, kde ostatn jedinci stle pasou po pleitosti zneut pbuzensky selektovanho altruismu ke svm vlastnm clm, mus nstroj peit vzt v vahu, komu me vit, km si me bt skuten jist. Pokud je B skuten mj mlad bratr, mlo by mi na nm zleet a do poloviny toho, jak mi zle na sob samm, a stejn, jako mi zle na mm vlastnm mldti. Jak ale mohu s jistotou poznat, e je to mj mlad bratr? Pokud je C m identick dvoje, pak by mi na nm mlo zleet dvakrt vce ne na ktermkoli z mch dt a vlastn bych si neml vit jeho ivota o nic mn ne svho vlastnho.39 Ale mohu si jm bt jist? Jist, vypad jako j, ale me to bt tm, e pouze nhodou sdlme stejn geny pro rysy tve. Ne, nedm za nj ivot, akoli je mon, e nese 100 % mch gen. To, e j mm 100 % svch gen, vm jist, take jsem pro sebe cennj ne on. Jsem jedin jedinec, jm si mohou bt vechny m sobeck geny jisty. Pestoe gen pro sobeckost jedince me bt nahrazen rivalskm genem pro altruistickou zchranu alespo jednoho identickho dvojete, dvou dt i sourozenc, i alespo ty vnouat atd., gen pro sobeckost jedince m nesmrnou vhodu jistoty identity jedince. Rivalsk pbuzensky altruistick gen podlh riziku chybovn v identit, bu ist nhodnmu, i zmrn vyvolanmu podvodnky a parazity. Proto musme v prod oekvat sobeckost jedinc v mnohem vt me, ne by pedpovdalo samotn zvaovn genetick pbuznosti.

U mnoha druh si me matka bt vce jista svmi mlaty ne otec. Matka polo viditeln, konkrtn vajko nebo porod mld. M lep monost znt s jistotou nositele svch vlastnch gen. Chudk otec je daleko nchylnj tomu, bt podveden. Lze tedy oekvat, e otcov budou vkldat mn snahy do pe o mlata. Jsou pro to i dal dvody; seznmme se s nimi v kapitole nazvan Souboj pohlav" (9. kapitola). Podobn babiky z matiny strany si mohou bt svmi vnouaty jistj ne babiky z otcovy strany a meme oekvat, e se vi nim budou chovat altruistitji ne babiky z otcovy strany. Mohou si toti bt jisty mlaty sv dcery, zato jejich synov mohou bt parohi. Ddov z matiny strany jsou si stejn jisti svmi vnouaty jako babiky z otcovy strany, nebo se mohou spolhat na jednu generaci jistoty a jednu generaci nejistoty. Podobn by strcov z matiny strany mli mt vt zjem na blahobytu nete a synovc ne strcov z otcovy strany a pro tety obecn plat tot. Samozejm ve spolenosti s vysokm stupnm nevry by mli bt strcov z matiny strany altruistitj ne otcov", nebo maj vce dvod vit v pbuznost mldte. Vd, e matka je jejich alespo polovin sestra. Legln" otec nev nic. Nevm o dnch pkladech odpovdajcch tmto pedpokladm, ale teba je bude znt nkdo jin, nebo je zane hledat. Myslm, e pedevm kulturn antropologov by m mohli doplnit njakmi zajmavmi pklady.40 Vrtme-li se k faktu, e rodiovsk altruismus je astj ne altruismus sourozeneck, pak se zd rozumn vysvtlit to problmem identifikace". Ale to, jak se zd, nevysvtluje zkladn asymetrii v samotnm vztahu rodie a mldte. Rodim zle vce na jejich mlatech ne mlatm na rodich, pestoe jde o symetrick genetick vztah a jistota pbuznosti je v obou smrech stejn. Jednm z dvod je, e rodie maj lep praktick monosti pomhat svm mladm. Jsou star a zkuenj. I kdyby mld chtlo nakrmit svho rodie, nen k tomu pli dobe vybaveno. Ve vztahu rodie a mldte je dal asymetrie, kter neplat pro vztah sourozenc. Mlata jsou vdy mlad ne rodie. To asto, akoli ne vdy, znamen, e maj del oekvanou ivotnost. Jak jsem zdraznil ve, oekvan dlka ivota je dleit promnn, kter by mla v nejlepm monm svt vstoupit do vpot" zvete, kdy se rozhoduje", zda se zachovat altruisticky. U druh, kde maj mlata del prmrnou oekvanou ivotnost ne rodie, by gen pro altruismus mlat zpolil s velkm znevhodnnm. Podmioval by altruistick obtovn se ku prospchu jedinc, kte maj bl ke smrti stm ne sm altruista. Gen pro rodiovsk altruismus by na druhou stranu ml odpovdajc vhodu, pokud by oekvan dlka ivota byla do rovnice zahrnuta.

lovk asto slch, e pbuzensk vbr je velice dobr teorie, ale ve svt kolem ns nalzme jejch pklad poskrovnu. Tak me uvaovat pouze ten, kdo nerozum tomu, co to pbuzensk vbr znamen. Pravda je, e vechny pklady obrany dt a rodiovsk pe a vechny s tm spojen tlesn orgny, mln lzy, kapsy klokan a dal, jsou pklady fungovn principu pbuzenskho vbru v praxi. Kritici jsou samozejm seznmeni s irokm vskytem rodiovsk pe, jenom nepochopili, e rodiovsk pe nen o nic horm pkladem pbuzenskho vbru ne sourozeneck altruismus. Kdy kaj, e chtj pklady, mysl tm jin pklady ne rodiovskou pi a ty jsou skuten mnohem id. Navrhl jsem dvodym pro tomu tak me bt. Mohl jsem sejt ze sv cesty jmenovnm pklad sourozeneckho altruismu - jejich popravd mlo. Ale to nechci, nebo by to poslilo chybnou mylenku (prosazovanou napklad Wilsonem), e pbuzensk vbr se tk jinch vztah ne vztahu rodie a mldte. Dvod, pro se tento omyl stle , je pedevm historick. Evolun vhoda rodiovsk pe je tak zejm, e jsme nemuseli ekat, a na to Hamilton pouke. Uvaujeme o n u od Darwina. Kdy Hamilton demonstroval genetickou rovnost jinch vztah a jejich evolun vznam, pirozen musel klst draz na tyto ostatn vztahy. Konkrtn vykreslil pklady ze svta spoleenskho hmyzu, jako jsou mravenci a vely, kde je vztah sester zvl dleit, jak uvidme v jedn z dalch kapitol. Setkal jsem se dokonce s lidmi, kte se domnvali, e Hamiltonova teorie plat pouze pro spoleensk hmyz! Jestlie nkdo odmt pipustit, e rodiovsk pe je pkladem pbuzenskho vbru, pak by ml formulovat obecnou teorii prodnho vbru, kter pedpovd rodiovsk altruismus, ale nepedpovd altruismus mezi pbuznmi. Domnvm se, e neuspje.

PLNOVAN RODIOVSTV
Je snadn pochopit, pro nkte autoi chtli oddlit pi o potomstvo od jinch ppad pbuzensky selektovanho altruismu. Pe o potomstvo se zd bt nedlnou soust rozmnoovn, m napklad altruismus vi synovci rozhodn nen. Domnvm se, e se zde skrv opravdu dleit rozdl a mnoz se mohou mlit co do jeho podstaty. Na jednu stranu postavili reprodukci a pi o potomstvo a na druhou ostatn formy altruistickho chovn. J bych vak chtl odliit pivdn novch jedinc na svt na stran jedn a pci o existujc jedince na stran druh. Budu tyto aktivity dle nazvat plozen potomstva a pe o potomstvo. Jednotliv nstroje peit mus uinit dv zcela rozdln rozhodnut, jedno ohledn zplozen potomka a druh ohledn pe o nj. Slovem rozhodnut" tu oznauji nevdom strategick iny. Peovatelsk rozhodnut zn: Pbuznost tohoto dtte se mnou je tolik a tolik, jeho nadje na peit, kdy ho nenakrmm, takov a takov. Mm ho nakrmit?" Rozhodnut o plozen je pak nsledujc: Mm podniknout vechny kroky potebn k tomu, abych pivedl novho jedince na svt? Mm se rozmnoovat?" Tyto dv varianty mezi sebou mus do jist mry soupeit o as a jin prostedky jedince a jedinec se pak mus rozhodnout: Mm se starat o tohoto potomka, nebo pivst na svt dalho?" zvislosti na ekologickch vlastnostech druhu se me vytvoit ada rznch evolun stabilnch kombinac rozmnoovac a peovac strategie. Cist peovac strategie by vak nikdy nemohla bt evolun stabiln. Jestlie by se vichni jedinci soustedili na peovn o u existujc mlata natolik, e by nikdy nepivedli na svt vlastn, hrozila by takov populaci invaze mutantnch jedinc, kte by se specializovali na plozen potomstva. Peovn me bt evolun stabiln pouze jako soust smen strategie, v n mus bt plozen vdy, alespo sten, ptomno. Nm nejlpe znm skupiny, ptci a savci, bvaj dob peovatel. Po rozhodnut pivst na svt novho jedince obvykle nsleduje i rozhodnut o nj peovat. Rozmnoovn v praxi tak asto souvis s p, e lid tyto dva pojmy smsili dohromady. Ale z pohledu sobeckch gen neexistuje dn zsadn rozdl mezi p o malho bratra a o syna. Ob dti jsou vaimi stejn blzkmi pbuznmi. Kdybyste si museli vybrat, koho z nich nakrmit, z pohledu gen neexistuje dvod, abyste vybrali syna. Na druhou stranu nemete pivst na svt svho bratra. Mete se o nj vak starat, kdy u ho na svt pivedl nkdo jin. V minul kapitole jsme sledovali, jak by mly jednotliv nstroje peit rozhodovat, zda se chovat jako altruist k jinm jedincm, kte

u existuj. V tto kapitole si ekneme, jak se maj rozhodovat, zda pivst na svt nov jedince. Kvli tto zleitosti se vyhrotil spor o skupinov vbr", o nm jsem se u zmioval v 1. kapitole. Wynne- Edwards, kter ml hlavn zsluhu na en mylenky skupinovho vbru, tak toti uinil v souvislosti s teori regulace populace".41 Pedloil v n pedpoklad, e jednotliv ivoichov zmrn a altruisticky sniuj svou porodnost pro dobro skupiny. To je velice pitaliv hypotza, nebo pesn vystihuje, co by mli dlat lid. Lid maj pli mnoho dt. Velikost populace zvis na tyech faktorech: na potu narozench a zemelch, imigraci a emigraci. V rmci celosvtov populace k imigraci a emigraci nedochz, a tak zbv pouze poet narozench a zemelch. Jestlie na kad pr pipadaj prmrn vc ne dva potomci, kte peij a budou se tak rozmnoovat, bude se poet narozench dt zvyovat zrychlujcm se tempem. Msto toho, aby populace vzrostla o njak urit mnostv, vzroste s kadou generac o mnostv tvoc urit zlomek z jej velikosti. Vzhledem k tomu, e neustle roste, je i tento prstek m dl tm vt. A bude-li tento rst bez omezen pokraovat, doshne nae populace pekvapiv brzy astronomickch rozmr. Mimochodem jednu vc si asto neuvdomuj ani lid, kte se problmy populace zabvaj. e toti rst populace nezvis pouze na tom, kolik dt se rod, ale i na tom, v jakm vku je lid maj. Vzhledem k tomu, e populace vzrst o uritou st za generaci, by se ron nrst populace snil, kdyby od sebe byly generace asov vzdlenj. Na transparentech s heslem Skonete u dvou!" by stejn dobe mohlo stt Zante ve ticeti!" Zrychlovn nrstu populace ale v kadm ppad pinese vn problmy. Vichni nejsp znme varujc vpoty, jimi se tento problm popularizuje. Napklad souasn populace Latinsk Ameriky dosahuje 300 milion. Velk st obyvatelstva je podvyiven. Pokud by dosavadn trend rstu populace pokraoval, pak by za necelch 500 let vytvoilo obyvatelstvo jednolit koberec pokrvajc cel kontinent, kde by osoby stojc jedna vedle druh byly tsn namakny. A to i kdybychom pedpokldli, e pjde o osoby huben, co zdaleka nen nereln pedpoklad. Za 1 000 let by stli jeden druhmu na ramenou ve vce ne milion lid vysok vrstv. Za 2 000 let by tato hora lid, narstajc rychlost svtla, dospla k hranicm znmho vesmru. Urit vm neuniklo, e jde o hypotetick pedpoklad! Takhle to ve skutenosti nedopadne z mnoha praktickch dvod. Jmna nkterch z nich jsou hladomor, epidemie, vlka nebo, s trochou tst, omezen porodnosti. Nem smysl spolhat na pokroky v zemdlstv - zelenou revoluci" a podobn. Zven produkce jdla

me problm jen doasn zmrnit, z matematickho hlediska je vak jist, e ho zcela neodstran, a dokonce jej me i zhorit zvenm tempa rstu v souasnosti, podobn jako modern medicna, kter tuto krizi vyostila. Jednoduch logick pravda je, e bez monosti emigrace do vesmru raketami vzltajcmi v potu mnoha milion za sekundu povede nekontrolovan mra porodnosti k hrozivmu zven mry mrtnosti. Je tk uvit, e tuto jednoduchou souvislost nechpou vdci, kte zakazuj svm nrodm pouvat inn antikoncepn metody a zdrazuj pednost pirozench" zpsob omezovn populace. Pirozen zpsob je pesn to, eho doshnou. k se mu hladomor. Obavy, kter takov dlouhodob vpoty vyvolvaj, samozejm pramen ze starosti o blaho celho naeho druhu. Lidem (alespo nkterm) je dna vdom pedvdavost, a tak vid hroziv dsledky pemnoovn. Zkladn pedpoklad tto knihy je, e nstroje peit jsou zeny sobeckmi geny a od tch jist nememe oekvat, e budou vidt do budoucnosti ani e budou mt na srdci blaho celho druhu. Zde se Wynne-Edwards rozchz s ortodoxnmi evolunmi teoretiky. Domnv se, e existuje zpsob, jakm by se mohlo vyvinout altruistick omezovn porodnosti. Co vak Wynne-Edwards ve svch spisech ani Ardrey v popularizacch jeho nzor nezdrazuj, je, e existuje ada uznvanch fakt, kter si neodporuj. Na prvn pohled je zejm, e populace divokch zvat nerostou astronomickou rychlost, j by teoreticky byly schopny. V nkterch ppadech zstv populace divokch zvat stabiln a mra porodnosti dr piblin krok s mrou mrtnosti. Jindy, teba u lumk, populace znan kols mezi prudkmi expanzemi a poklesy blzkmi vymen. Pleitostn dojde k plnmu zniku, pinejmenm populace na uritm zem. Nkdy, jako v ppad kanadskho rysa (kdy odhady vychzej z mnostv k vykoupench v prbhu jednotlivch let spolenost Hudson Bay Company), se zd, jako by populace rytmicky oscilovala. Jednou z vc, kterou populace zvat nedlaj, je, e nikdy nerostou donekonena. Zvata ve voln prod tm nikdy neumraj stm: vyhladovn, nemoc nebo predtor je dostanou dvno pedtm, ne skuten zestrnou. A donedvna to platilo i o lovku. Vtina zvat umr v ranm vku, nkter se nedostanou ani za stadium vajka. Hladovn a jin piny smrti jsou neoddiskutovatelnm omezenm nekonenho rstu populac. Jak jsme vak zjistili na pkladu naeho vlastnho druhu, neexistuje nezbytn dvod, aby na n muselo dojt. Kdyby zvata regulovala mru porodnosti, nemusela by hladovt. Podle teze Wynna-Edwardse pesn to dlaj. Ale dokonce ani tady nen tak velk rozpor, jak by se vm po peten jeho knihy mohlo zdt. I stoupenci teorie sobeckho genu souhlas, e zvata skuten reguluj svou mru porodnosti. Kterkoli dan

druh m vcemn stlou velikost vrhu (i snky): dn zve nem neomezen poet mlat. Rozpor nen v tom, zda je mra porodnosti regulovna, ale v tom, pro je regulovna - jakm procesem prodnho vbru se vyvinulo plnovan rodiovstv. Jdro tohoto sporu spov v tom, zda je regulace porodnosti altruistick, praktikovan pro dobro cel skupiny, nebo zda je sobeck a dodruje se pro dobro danho jedince. Budu se tmito teoriemi zabvat popodku. Wynne-Edwards pedpokldal, e jedinci maj mn mlat, ne by mohli mt, v zjmu prospchu cel skupiny. Poznal, e bnm prodnm vbrem se takovto altruismus vyvinout neme. Pedstava selekce podprmrn mry reprodukce prodnm vbrem - u to slovn spojen v sob nese rozpor. Proto zavedl pedstavu skupinovho vbru, s n jsme se seznmili v 1. kapitole. Podle nj maj skupiny, jejich lenov omezuj svou porodnost, vt nadji, e nevymou v dsledku vyerpn zdroj potravy, ne rivalsk skupiny, jejich pslunci porodnost neomezuj. Svt proto zapln takovto skupiny. Wynne-Edwards soud, e jedinec podlh kontrole porodnosti v obecnm smyslu. Tuto mylenku rozvj do velkolep pedstavy, e cel spoleensk ivot meme povaovat za mechanismus regulace velikosti populace. Napklad dvma hlavnmi rysy spoleenskho ivota mnoha druh jsou teritoriln chovn a dominann hierarchie, o nich jsem se zmioval v 5. kapitole. Mnoho zvat vnuje znanou st asu a energie zjevnmu obhajovn zem, kter prodovdci pojmenovali teritorium. Takov chovn je v ivoin i velice rozen, a to nejen u ptk, savc a ryb, ale i u hmyzu, a dokonce i u moskch sasanek. Teritoriem me bt rozshl zem, kter je hlavnm zemm, na nm pr shn potravu, jako teba v ppad ervenky, nebo, jako napklad u racka, mal zem bez potravy, ale s hnzdem v jeho stedu. Wynne-Edwards v, e zvata bojujc o teritorium bojuj sp o symbolickou cenu ne o njakou skutenou hodnotu, teba o potravu. V mnoha ppadech se samice nep se samci bez teritoria. Samozejm se asto stv, e samika, jej partner je poraen a jeho teritorium dobyto, okamit pilne k vtzi. Dokonce i u zdnliv vrnch monogamnch druh me bt samika provdna" spe za samekovo teritorium ne za sameka samotnho. Jestlie populace pli vzroste, na nkter z jejch len teritorium nezbude a nebudou se proto mnoit. Zskat teritorium je podle Wynna-Edwardse nco jako obdret poukzku i povolen k pen. Vzhledem k tomu, e k dispozici je pouze omezen poet teritori, je vydn omezen poet povolen k pen. Jedinci mohou bojovat o to, kdo tyto licence dostane, ale celkov poet mlat v populaci je omezen potem teritori, kter jsou k dispozici. V nkterch ppadech, napklad u teteva, je na prvn pohled patrn zdrenlivost jedinc, nebo nejene ti, kdo nemohou zskat teritorium, se nemnoz, ale dokonce vzdvaj snahu teritorium zskat. Vypad to, jako by vichni pijali pravidla hry. To

znamen, e pokud jste do konce obdob sout nezskali oficiln poukzku k pen, dobrovoln od rozmnoovn upustte a nechte ty astnj v prbhu rozmnoovac sezny na pokoji, aby se postarali o rozmnoen druhu. Podobnm zpsobem Wynne-Edwards interpretuje dominann hierarchie. V mnoha skupinch zvat, pedevm v zajet, ale i ve voln prod, se jedinci nau rozpoznvat jeden druhho a zjiovat, koho v souboji poraz a kdo poraz je. Jak jsme vidli v 5. kapitole, sna se podrobit bez boje jedinci, o kterm vd", e by je pravdpodobn stejn porazil. Na zklad toho mohou prodovdci popsat dominann neboli spoleenskou hierarchii, rozvrstven spolenosti, v n kad zn sv postaven a nevzn poadavky, kter by toto postaven pesahovaly. Nkdy samozejm vzplanou vn souboje a nkdy se jedinci pov nad sv dvj nejble postaven nadzen. Ale v 5. kapitole jsme poznali, e v dsledku automatickho podizovn se jedinc s nim postavenm bv pi soubojch mlokdy nkdo zrann. Mnoho lid to me povaovat za dobrou vc" z hlediska skupinovho vbru. Wynne-Edwards dokonce pichz s jet odvnjm vkladem. Vysoce postaven jedinci maj vt anci se mnoit ne ne postaven jedinci proto, e jim bu samiky dvaj pednost, nebo ve postaven samci fyzicky brn ne postavenm v tom, aby se dostali do blzkosti samiek. Wynne-Edwards pokld vysok spoleensk postaven za dal lstek i oprvnn k rozmnoovn. Msto toho, aby bojovali pmo o samiky, bojuj samci o spoleensk status. Neumst-li se vysoko ve spoleenskm ebku, podd se tomu, e nejsou oprvnni se pit. Kdy jde pmo o samiky, ukzn se, ale as od asu se znovu pokouej zskat vy postaven. Proto meme ci, e o samiky nepmo bojuj. Ale stejn jako v ppad teritorilnho chovn brn podle Wynna-Ed-wardse toto dobrovoln pijet" pravidel pli rychlmu rstu populace. Msto toho, aby v populaci bylo pli mnoho mlat a pak se zjistilo, e to byla chyba, vyuv se v populaci formlnch souboj o status a teritorium k omezen velikosti populace mrn pod mez, nad n by nastalo hladovn. Asi nejasnj je pedstava epideiktickho chovn (tento termn Wynne-Edwards vytvoil sm - epideiktick" chovn je vlastn zmrn pedvdn se). ada zvat trv spoustu asu v hejnech i stdech. Byly navreny rzn vce i mn logick dvody, pro by takovmu shlukovn dval prodn vbr pednost. O nkterch z nich se zmnm v 10. kapitole. Wynne-Edwards na to m ponkud svrzn nzor. Tvrd, e kdy se veer shromauj hejna pak nebo kdy pakomi ltaj kolem svtel, provdj stn sv populace. Vzhledem k jeho pedpokladu, e jedinci omezuj svou porodnost v zjmu cel skupiny a maj mn potomstva, kdy je populace

pebujel, by logicky mli mt njak zpsob men hustoty populace, podobn jako termostat potebuje teplomr jakoto nedlnou soust svho mechanismu. Podle Wynna-Edwardse je epideiktick chovn zmrn shlukovn umoujc odhad velikosti populace. Netvrd vak, e to je vdom odhad populace, ale pedpokld automatick nervov i hormonln mechanismus, spojujc smyslov vnmn hustoty populace s rozmnoovacmi orgny. Snail jsem se poskytnout teorii Wynna-Edwardse spravedliv zadostiuinn, by pomrn strun. A jestlie jsem uspl, mla by vm te pipadat celkem pijateln. Avak pedchoz kapitoly vs mly pipravit na takov skepticismus, aby vs piml ci, e jakkoli pesvdiv zn, ml by Wynne-Edwards na podporu sv teorie pinst hodn dobr dkazy, anebo si to ml radji jet jednou promyslet. Ale bohuel tyto dkazy dobr nejsou. Sestvaj z obrovskho potu pklad, kter by mohly bt vykldny tmto zpsobem, ale stejn dobe by mohly bt objasnny dslednji podle teorie sobeckho genu. Hlavnm architektem teorie plnovanho rodiovstv sobeckho genu, pestoe by se tak sm nikdy nenazval, byl velk ekolog David Lack. Zabval se pedevm velikost snky divokch ptk. Pednost jeho teori a zvr je, e jsou obecn pouiteln. Kad druh ptka mv typickou snku. Terejov a alkouni sed na jednom vejci, rorsov na tech, skory na esti i vce. Jsou zde variace: nkte rorsov mohou snst pouze dv vejce, nkter skory a dvanct. D se, a ne bezdvodn, pedpokldat, e mnostv vajec, kter samika snese, je alespo zsti ovlivnno geneticky, stejn jako kterkoli jin znak. eknme, e me existovat gen pro snesen dvou vajec, rivalsk alela pro snesen t, dal pro tyi atd. V praxi to pravdpodobn nen tak jednoduch. Teorie sobeckho genu ns nut se ptt, kter z tchto gen se nejvce roz v genofondu. Pi povrchnm pohledu to me vypadat, e gen pro snesen ty bude nutn ve vhod oproti genm pro snesen dvou nebo t. Po krtkm zamylen zjistme, e jednoduch pravidlo Cm vce, tm lpe" neme fungovat. Vede k oekvn, e snka pti vajec je lep ne snka ty, deset e je jet lep poet atd. a donekonena. Jinmi slovy vede k absurdit. Snka velkho potu vajec nepin jenom zisk, nese s sebou i vdaje. Za zven plozen se plat mn innou p. Lackovou stedn mylenkou je, e pro kterkoli dan druh v danch podmnkch mus existovat optimln snka. Od Wynna-Edwardse se li v odpovdi na otzku, pro koho m bt optimln. Wynne-Edwards za optimum, o n by mli jedinci usilovat, povauje to, co je nejlep pro celou skupinu. Podle Lacka si kad sobeck jedinec vybere velikost snky, pi n vychov maximum potomstva. ekneme-li, e optimum u rors jsou ti vejce, znamen to, e kad jedinec, kter by se snail vysedt tyi, v prmru skon s menm potem potomk ne jeho sok, kter byl opatrnj a zvolil vchovu t. Mezi tyi mlata se potrava rozdl do mench dl, take se jen mlo z nich doije dosplosti. To plat jak u

rozdlovn potravy, tak pro rozdlen loutku do vajek. Podle Lacka reguluj jedinci velikost snky z dvod, kter rozhodn nejsou altruistick. Nereguluj poet mlat kvli tomu, aby zabrnili vyerpn zdroj skupiny. Reguluj ho, aby poet jejich potomk, kte peij, byl co nejvt.-To je opan dvod, ne jak si bn s regulac porodnosti spojujeme. V chova ptat je nron kol. Matka mus obtovat velk mnostv materilu a energie na tvorbu vajek. Mnoho sil vynalo na stavbu hnzda, s n mu v lepm ppad pomh partner. Pak rodie tdny trpliv sed na vajkch. Pot co se mlata vyklubou, rodie se tm udou k smrti, kdy vcemn bez pestvky shnj potravu. U jsme si kali, e skora cel den nos do hnzda prmrn kadch ticet sekund jeden lovek. Savci, jako teba my, to dlaj trochu jinak, ale to, e je rozmnoovn nron, obzvl pro matku, platit nepestv. Je zejm, e kdy se rodi sna rozdlit sv omezen prostedky mezi pli velk poet potomk, vychov jich mn, ne kdyby se hned na zatku spokojil s jejich skromnjm potem. Mus se strefit do rovnovhy mezi plozenm a peovnm. Mnostv potravy a jinch prostedk, kter jsou rodie schopni zajistit, je limitujcm faktorem pro poet potomk, kter mohou vychovat. Podle Lackovy teorie pizpsob prodn vbr velikost snky (vrhu atd.) tomu, aby byly tyto limitovan zdroje maximln vyuity. Jedinci, kte maj pli mnoho potomk, jsou potrestni, ne vak vyhynutm cel populace, ale tm, e jen mlo jejich potomk peije. Geny pro plin rozmnoovn potom nejsou pedny do dal generace ve velkm mnostv, nebo ada jedinc s tmito geny se nedoije dosplosti. V modern lidsk spolenosti u nen velikost rodiny omezena objemem zdroj, kter mohou poskytnout rodie. Pokud zplod mu se enou vce dt, ne uiv, zakro jednodue stt, co znamen zbytek populace, a pome udret nadbyten dti zdrav a iv. V podstat nen zpsob, jak zabrnit pru, kter je zcela bez prostedk, aby ml tolik dt, kolik me ena donosit. Sociln stt je vak velice nepirozen. V prod nemaj rodie, kte maj vce dt, ne mohou uivit, moc vnouat, a jejich geny nejsou pedny dalm generacm. Altruistick omezovn porodnosti nen v prod poteba, protoe tam neexistuje dn sociln stt. Kad gen pro plinou bezuzdnost je dn potrestn: potomstvo s tmto genem zeme hlady. Vzhledem k tomu, e my lid se nechceme vrtit ke starm sobeckm zpsobm, kdy bychom nechvali dti z velkch rodin zmrat hlady, zruili jsme rodinu jakoto jednotku ekonomick sobstanosti a dosadili za ni stt. Avak privilegium garantovan podpory by se nemlo zneuvat. Antikoncepce bv napadna jako nepirozen". To je pravda, je velice nepirozen. Ovem stejn nepirozen je sociln stt. Vtina z ns vak pokld sociln stt za nezbytn. Ale nepirozen sociln stt neme existovat bez nepirozenho omezovn porodnosti, jinak by to vedlo k daleko hormu utrpen, ne k jakmu dochz v prod. Sociln stt je zejm nejvt

altruistick systm, jak kdy ivoin e poznala. Kadmu altruistickmu systmu je vak dan nestabilita, nebo je bezbrann proti sobeckm jedincm. Lid, kte maj vce dt, ne jsou schopni vychovat, jsou nejsp pli omezen, ne abychom je mohli obvinit z vdomho zneuvn. Instituce a vdci, kte je v tom zmrn podporuj, ve mn vzbuzuj vt podezen. Vrame se k divokm zvatm. Lackova teorie velikosti snky me bt obecn aplikovna na vechny dal pklady, kter Wynne-Edwards uvd: na teritoriln chovn, dominann hierarchie atd. Vezmme si teba blokura rousnho, jeho s kolegy studoval. Tito ptci se iv vesem a vesovit si rozdluj na teritoria, na kterch roste viditeln vc vesu, ne jeho vlastnci doopravdy potebuj. Na zatku sezny bojuj o teritoria, ale po ase poraen uznaj svj nespch a pestanou bojovat. Stanou se z nich vyddnci, kte nikdy nezskaj teritorium a koncem sezny jsou tm k smrti vyhladovl. Pouze vlastnci teritori se rozmnouj. Jestlie vlastnka teritoria sprovod ze svta kulka, obsad jeho msto pvodn vyddnec, kter se pak rozmnouje. To dokazuje, e fyzicky je i jedinec nevlastnc teritorium schopen rozmnoovn. Wyn-ne-Edwards toto extrmn teritoriln chovn vysvtluje - jak u vme -tak, e nespn se smili" s tm, e se jim nepodailo zskat licenci k rozmnoovn, a nesna se rozmnoovat. Na prvn pohled tento pklad vypad jako tvrd oek i pro pokus vysvtlit jej z pohledu teorie sobeckho genu. Pro vyddnci nezkouej znovu a znovu, dokud nepadnou vyerpnm, vytlait dritele teritoria? Zd se, e by nemli co ztratit. Ale pokat, mon maj co ztratit. Vme u, e pokud dritel teritoria zeme, m vyddnec anci zaujmout jeho msto, a tedy zskat anci se mnoit. Je-li ance, e vyddnec zsk teritorium tmto zpsobem, vt ne vybojovat si je v souboji, pak se mu, jakoto sobeckmu jedinci, vyplat ekat, a nkdo zeme, ne vynakldat tu trochu energie, co m, na pedem ztracen souboj. Podle Wynna--Edwardse je rol vyddnc ekat v zjmu populace jako nhradnci a bt pipraveni pokraovat ve lpjch dritele teritoria, kter zahyne, v reprodukci skupiny. Nyn vak zjiujeme, e je to pro n i nejlep mon strategie jako pro sobeck jedince. Jak jsme vidli ve 4. kapitole, meme zvata povaovat za hazardn hre. Nejlep strategi pro hre nkdy bv sp ekat a doufat ne jt hlavou proti zdi. Podobn me teorie sobeckho genu zdvodnit adu pklad, kde zvata pijmou" status nerozmnoujcho se jedince. Obecn podoba tohoto zdvodnn se nemn: pro jedince je lep bt naas zdrenliv, v nadji na vt tst v budoucnosti. Rypou slon, kter neobtuje dritele harmu, to nedl pro dobro skupiny. Dv svj as v szku eknm na lep pleitost. I kdy tato chvle nepijde a on skon bez potomk, szka se mu mohla vyplatit, a e se

nevyplatila, je vidt a ze zptnho pohledu. Kdy lumci thnou z centra populan exploze, nedlaj to proto, aby snili hustotu populace v mst, odkud odchzej! Kad sobeck jedinec hled mn zaplnn msto, kde by mohl t. Riziko, e ne vichni takov msto naleznou a peij, meme pouze pedvdat. Nic to nemn na tom, e zstat by mohlo bt jet hor een. Je pomrn dobe doloeno, e pemnoen sniuje porodnost. Nkdo to povauje za dkaz teorie Wynna-Edwardse. Nic takovho to nen. Souhlas to s jeho teori prv tak jako s teori sobeckho genu. Napklad v jednom experimentu byly myi ponechny v ohranienm venkovnm prostoru s velkm mnostvm potravy, aby se voln mnoily. Populace rostla do urit mry a pak se ustlila, pestoe potravy byl stle nadbytek. Pinou bylo snen plodnosti samic v dsledku pemnoen: mly mn mlat. Podobn efekt byl asto zaznamenn. Jako jeho bezprostedn pina bv asto jmenovn stres", nicmn to, e ji nkdo takhle pojmenoval, ji jet nijak nepome vysvtlit. V kadm ppad, a u je bezprostedn pinou cokoli, se musme dle pdit po konenm evolunm objasnn. Pro dv prodn vbr pednost samikm, kter pi pemnoen populace sniuj svou porodnost? Odpov Wynna-Edwardse je jasn. Skupinov vbr dv pednost tm skupinm, ve kterch samiky m velikost populace a pizpsobuj j mnostv mlat tak, aby nebyly vyerpny zsoby potravy. V podmnkch zmnnho experimentu k vyerpn zdroje potravy dojt nemohlo, ale u my nelze oekvat, e si to uvdom. Jsou programovny pro ivot v prod a v prodnch podmnkch je pemnoen spolehlivm indiktorem budoucho hladovn. Co k teorie sobeckho genu? Tm tot, ale s jednm zsadnm rozdlem. Jak si jist pamatujete, podle Lacka se budou zvata snait hledat optimln mnostv mlat ze sobeckch dvod. Pokud jich pivedou na svt pli mnoho nebo pli mlo, vychovaj jich mn, ne kdy se stref do sprvnho potu. Ovem sprvn poet" bv v letech, kdy je populace pemnoen, ni. Jak jsme u naznaili, pemnoen me bt pedzvst hladovn. M-li samice spolehliv dkaz, e me oekvat hladovn, je v jejm vlastnm sobeckm zjmu zredukovat poet svch mladch. Rivalov, kte na tato varujc znamen nereaguj, vychovaj mn potomk, by jich pivedou na svt vc. Dojdeme sice ke stejnmu vsledku jako Wynne--Edwards, ale s pln jinm evolunm zdvodnnm. Teorie sobeckho genu nem problmy ani s epideiktickm chovnm". Podle hypotzy Wynna-Edwardse se zvata zmrn shlukuj, aby se jedincm usnadnilo stn populace a mohli pak podle toho regulovat sv mnoen.

Neexistuje dn pm dkaz, e shlukovn je epideiktic-k, ale pipusme, e by existoval. Pivedl by teorii sobeckho genu do rozpak? Ani trochu. paci na podzim nocuj ve velkch hejnech. Dejme tomu by se nejenom ukzalo, e pemnoen v jednom roce snilo plodnost na jae dalho roku, ale tak e se tak stalo v pm souvislosti s tm, e poslouchali zpv ostatnch. Mohlo by se experimentln ukzat, e ptci, kte byli vystaveni nahrvce s velkm potem hlas, nakladli mn vajec ne ti, kte by poslouchali ti nahrvku s mn hlasy. To by samozejm naznaovalo, e kik pakuje epideiktick chovn. Teorie sobeckho genu je me vysvtlit podobnm zpsobem, jakm si poradila s pedchozm pkladem - s experimentem na mych. Znovu vychzme z toho, e geny pro plozen vtho potu potomk, ne je mon uivit, jsou automaticky penalizovny a jejich poet v genofondu se sn. kolem samiky je pedpovdt, jak bude pro ni jakoto pro sobeckho jedince optimln snka v pt reprodukn sezn. Jist si ze 4. kapitoly pamatujete zvltn vznam, v jakm pouvme slovo pedpovdat". Jak me samika ptka pedpovdat optimln velikost snky? Co m mt vliv na jej pedpov? Druh me mt stlou pedpov, kter se rok od roku nemn. V tomto smyslu je optimln snka pro tereje v prmru jedno vejce. V letech, kdy je ryb hojn, se skuten optimum me pechodn zvit na dv vejce. Jestlie vak neexistuje zpsob, jak by terejov mohli pedem pedpovdt, jak hojn budou ryby v danm roce, nememe oekvat, e budou samiky riskovat pltvnm na dv vejce, kdy by to pokodilo jejich spnost v prmrnm roce. U nkterch druh, teba u pak, lze v zsad pedvdat, zda nsledujc rok pinese dobrou rodu jejich zdroje potravy. Vesnian znaj mnoho pranostik, podle nich napklad hojnost bobul cesmny me napovdat nco o poas v ptm roce. A u je njak babiina pranos-tika pesn nebo ne, podobn vodtka v prod jist nalzt lze a dobr prorok me na jejich zklad upravit velikost sv snky k vlastnmu prospchu. Bobule cesmny mohou a nemus bt spolehlivmi ukazateli, avak stejn jako v ppad my se zd, e hustota populace dobr ukazatel je. Samika paka by mohla vdt, e a bude na jae krmit sv mlad, bude soupeit o potravu s jedinci stejnho druhu. Pokud v zim odhadne hustotu populace svho druhu, me tm zskat dleit vchoz daj pro pedpov, jak tk bude na jae zskat potravu pro mlad. Jestlie v zim zjist, e populace se znan rozroste, pak uvlivm plnem z jejho vlastnho sobeckho pohledu me bt nakladen relativn malho potu vajec: jej odhad optimln velikosti snky by se snil.

Sniuj-li jedinci velikost snky na zklad svho odhadu hustoty populace, bylo by pro kadho sobeckho jedince vhodn pedstrat, e je populace vt, ne je. Pokud paci odhaduj velikost populace podle hlasitosti zpvu v zimnch shromdnch, vyplatilo by se kadmu z nich kiet, jak nejhlasitji dovede, aby jeho zpv vypadal spe na dva paky ne na jednoho. Mylenku, e by zvata mohla pedstrat, e je jich vc ne ve skutenosti, u v jinch souvislostech navrhl J. R. Krebs; v etin byl pro tuto taktiku pouit nzev efekt Beau Gesta (v originle Beau Ges-te Effect - podle pezdvky hrdiny knihy Percivala Ch. Wrenna, v n francouzsk cizineck legie pouvaly podobnou taktiku). V naem ppad usiluj paci o to, aby jejich soused snili svou snku pod opravdov optimum. Jste-li paek, ktermu se to poda, je to vae sobeck vhoda, nebo sniujete poet jedinc, kte nenesou vae geny. Z toho usuzuji, e pedstava epideiktickho pedvdn se Wynna-Edwardse me bt sprvn. Mon zcela sprvn vysvtlil mechanismus tohoto jevu, pouze nepochopil jeho piny. Lackova hypotza je dostaten siln, aby mohla v termnech sobeckho genu vysvtlit vechny dkazy, kter zdnliv podporuj teorii skupinovho vbru, pokud se jet njak takov dkazy objev. Zvrem tto kapitoly budi, e jednotliv rodie skuten plnuj sv rozmnoovn, ale spe ve smyslu optimalizovn mnostv svch mlat ne jeho omezovn pro veejn blaho. Sna se, aby mnostv peivch potomk bylo co nejvt. To znamen, e nesm mt ani pli mnoho, ani pli mlo mladch. Geny pro plozen velkho potu mlat v genofondu nepetrvvaj, nebo mlata s tmito geny se nedovaj dosplosti. Tolik ke kvantitativnm vahm o velikosti rodin. Nyn se dostvme ke stetm zjm uvnit rodin. Vyplat se matce starat o vechna mlata stejn, nebo by mla mt sv oblbence? Mla by rodina spolupracovat jako celek, nebo meme oekvat sobeckost a podvdn i uvnit rodiny? Budou se vichni lenov rodiny snait o stejn optimum, nebo se na nm neshodnou? Nalzt odpov na tyto otzky se pokusme v pt kapitole. Dal podobnou otzku - zda rovn nastanou konflikty zjm mezi partnery - odsuneme a do 9. kapitoly.

SOUBOJ GENERAC
Hned zkraje se pustme do prvn otzky, kterou jsme si poloili na konci minul kapitoly. Mla by matka mt oblbence, nebo by mla bt stejn altruistick ke vem svm dtem? I pes riziko, e vs budu nudit, musm znovu pronst sv obvykl varovn. Slovo oblbenec" zde nem dn subjektivn a mla by" dn morln zabarven. Pokldm matku za nstroj naprogramovan dlat ve, co je v jeho silch, pro rozen gen, kter nese. Ale jeliko my lid vme, jak to je, mt vdom zmry, povauji za vhodn pouvat pedstavu zmr jako metaforu pi objasovn chovn nstroj peit. Co by tedy v praxi znamenalo, e matka m oblbence? Znamenalo by to, e by sv prostedky rozdlovala mezi sv dti nerovnomrn. Prostedky matky znamenaj mnoho rznch vc. Potrava, spolu s silm vynaloenm k jejmu vyhledvn, je tm nejzjevnjm; to samo o sob matku nco stoj. Riziko, jemu se vystavuje chrnnm mlat ped pre-dtory, je dal poloka, kterou me matka bu poskytnout, nebo odmtnout poskytnout. Energie a as vnovan udrovn hnzda i domova, ochrana ped prodnmi ivly a u nkterch druh i as trven uenm mlat - to vechno jsou prostedky, kter me rodi rovnomrn nebo jinak, podle toho, jak si vybere", rozdlit mezi sv mlata. Je tk vymyslet spolenou jednotku, j by se daly pomovat vechny prostedky, kter me rodi investovat. Stejn jako lidem slou penze, univerzln pevoditeln mtko, kter me bt pepotno na jdlo, zem nebo dobu prce, i my zde potebujeme mtko pro prostedky, kter jednotliv nstroj peit me investovat do jinho jedince, v tomto ppad do svho mldte. Pout jednotku energie, teba kalorii, je lkav - nkte ekologov se vnuj vhradn vypotvn energetickch vdaj v prod. Nm vak nebude vyhovovat, protoe ji nelze pesn pepotat na mnu, na n skuten zle, na zlat standard evoluce" - peit genu. R. L. Trivers tento problm pkn vyeil roku 1972 svou pedstavou rodiovsk investice (parental investment). (Akoli te-, me-li mezi dky zskme pocit, e u sir Ronald Fisher, nejvt biolog 20. stolet, myslel roku 1930 vcemn tot svm rodiovskm vdajem" (parental expenditure)).42 Rodiovsk investice je jakkoli investice rodie do jednoho potomka, kter zv jeho ance pet na kor investice do jinch potomk. Pvab Triversovy rodiovsk investice spov v tom, zeje mena v jednotkch velice blzkch jednotkm, na nich skuten zle. Kdy mld spotebuje trochu mlka sv matky, mnostv zkonzumovanho mlka nen meno v litrech ani v kalorich, ale v jednotkch jmy na jinch mlatech stejn matky. M-li napklad matka

dv mlata, X a Y, a Xvypije pl litru mlka, vtina z rodiovsk investice, kterou tento pllitr pedstavuje, je mena v jednotkch zven pravdpodobnosti, e Yzahyne, protoe se na nj tento pllitr mlka nedostal. Rodiovsk investice se m v jednotkch snen oekvan dlky ivota ostatnch mlat, narozench i oekvanch. Rodiovsk investice nen zcela ideln mtko, protoe zveliuje dleitost rodiovstv oproti jinm genetickm vztahm. Mon by bylo nejlep pouvat zobecnn mtko altruistick investice. O jedinci A meme ci, e investoval do jedince B, pokud A zvil ance B na peit na kor sv schopnosti investovat do jinch jedinc, vetn sebe samotnho, kdy vechny vdaje nsobme pslunou mrou pbuznosti. Pak by se investice rodie do nkterho mldte mla mit nejen podle jmy na pravdpodobnosti peit jinho potomka, ale tak synovc, nete, rodie samho atd. To u ale v mnoha ohledech zan zavnt slovkaenm, obzvl kdy s Triversovm mtkem v praxi pln vystame. Kad dospl jedinec m ve svm ivot vymeno urit celkov mnostv rodiovsk investice, kter me vloit do svch mlat (jinch pbuznch a do sebe, avak pro jednoduchost uvaujeme pouze o dtech). To pedstavuje mnostv potravy, kter me shromdit nebo vyrobit za ivot, vechna rizika, je me podstoupit, a vechnu energii a snahu, kter je schopen vnovat blahu mlat. Jak by mla mlad dospvajc samika investovat sv ivotn prostedky? Jakm investinm plnem by se mla dit? Od Lacka u vme, e by nemla sv investice rozdlit v malch dvkch mezi velk poet mlat. Ztratila by tak pli mnoho gen; nemla by dost prapotomk. Na druhou stranu nesm vechno investovat do pli malho potu mlat - rozmazlench frack. Zajistila by si tak nkolik prapotomk, ale rivalov s optimlnm potem mlat jich budou mt vc. Tolik k vyrovnanm investinm plnm. Podvejme se te, zdali se matce me vyplatit investovat mezi sv dti nerovnomrn, tedy zda m mt oblbence. Neexistuje genetick dvod, aby matka dvala nkterm z mlat pednost. Jej pbuznost se vemi je stejn -1/2. Optimln strategie je investovat rovnomrn do nejvtho potu mlat, kter me vychovat, a do vku, kdy jsou schopna samostatnho ivota. Ale u jsme zjistili, e nkte jedinci jsou lepmi objekty takov ivotn pojistky ne jin. Zakrsl mld m stejn podl matinch gen jako jeho mohutnj sourozenci, zato jeho nadje na peit jsou men. Jinak eeno - potebuje vc ne spravedliv dl rodiovsk investice, aby dorostlo sv sourozence. V zvislosti na okolnostech se matce me vyplatit odmtnout zakrslka krmit a rozdlit jeho podl jej rodiovsk investice mezi jeho sourozence. Samozejm se matce me vyplatit nakrmit jm jeho sourozence nebo ho snst a vyut na vrobu mlka. Prasnice nkdy poraj sv selata, ale nevm, zda si vybraj ta zakrsl.

Zakrslci pedstavuj speciln pklad. Meme vyslovit urit obecn pedpovdi, jak me bt ochota matky investovat do uritho potomka ovlivnna jeho vkem. Je-li postavena ped bezprostedn volbu zachrnit ivot tomu nebo jinmu mldti, vybere si to star. Jeho ztrtou by ztratila vt st svch rodiovskch investic. Lpe eeno - pokud by zachrnila mlad mld, musela by do nj investovat dal drah prostedky, ne by dosplo do vku starho sourozence. Na druhou stranu, pokud nejde pmo o volbu mezi ivotem a smrt, me bt pro matku vhodnj szka na mladho. Pedpokldejme, e se rozhoduje, zda dt urit kousek jdla mladmu, nebo starmu potomku. Ten velk m vt nadji, e si najde nco k sndku sm. Proto nemus nutn zemt, kdy ho matka nenakrm. Men sourozenec, neschopn sm si vyhledat potravu, by s vt pravdpodobnost zemel, pokud by matka dala potravu starmu. Pestoe by matka radji nechala zemt mladho potomka, potravu mu d, protoe je beztak nepravdpodobn, e by ten star zemel. Proto tak sav matky odstavuj sv mlad a nekrm je donekonena. V ivot mldte nastv okamik, kdy se matce vyplat z nj investici penst na budouc mlata. A tato chvle pijde, zane s odstavovnm. Matka, kter njak v, e mla posledn mld, me pokraovat v investovn vech svch prostedk do nj po zbytek svho ivota, mon ho i kojit a do dosplosti. I tak by vak mla zvit", jestli by se vce nevyplatilo investovat do prapotomk, nete i synovc, nebo i kdy jsou j jen z poloviny tak pbuzn jako jej vlastn mlata, jej investice by nktermu z nich mohla pinst vce ne dvojnsobn prospch ne jejmu vlastnmu odrostlmu potomku. Te nastala vhodn chvle zmnit se o problematickm fenomnu menopauzy, nhlho konce plodnosti eny ve stednm vku. U naich divokch pedk se nejspe menopauza obvykle neprojevovala, nebo vtina en se vyho vku nedoila. Avak rozdl mezi nhlou zmnou u en a postupnm vyhasnnm plodnosti u mue nm napovd, e za menopauzou je njak genetick zmr", e je to adaptace". To je dost tk objasnit. Na prvn pohled se zd, e by ena mla rodit dti, dokud nezeme, pestoe s pokraujcmi lety by se vrazn sniovala pravdpodobnost peit jednotlivch dt. Zdlo by se, e to vdy stoj za zkouku. Musme vak mt na pamti tak jej, by jen polovin, pbuznost s vnouaty. Z rznch dvod, mon spojench s Medawarovou teori strnut (3. kapitola), se v prod s rostoucm vkem postupn sniovala schopnost en vychovvat dti. Proto byla oekvan dlka ivota dtte star matky men ne dtte matky mlad. To znamen, e pokud by ena mla stejn star dt a vnoue, pak

u vnouete lze oekvat, e bude t dle. Za takovch okolnost by ml bt spn gen, kter u eny ve vku, kdy prmrn ance, e jej dt doshne dosplosti, je men ne polovina tto ance u jejho vnouete, zpsob, e d pednost investicm do vnouat ped investicemi do vlastnch dt. Takov gen nese jedno ze ty z vnouat, zatmco rivalsk gen nese jedno ze dvou dt, avak vt ance na peit vnouat tuto skutenost vyvauje. Proto v genofondu pevldne gen pro altruismus k vnouatm". ena se vak neme pln vnovat vnouatm, pokud m stle vlastn dti. Geny pro neplodnost ve vym vku se pomnoily prostednictvm vnouat, jim altruismus jejich babiek pomohl pet. Takov je mon vysvtlen evoluce menopauzy u en. Dvod, pro plodnost mu odchz postupn, spov pravdpodobn v tom, e oni tolik neinvestuj do jednotlivch dt. M-li monost zplodit dt s mladou enou, vyplat se vdy i starmu mui investovat spe do dt ne do vnouat. Zatm jsme se v tto i v pedchoz kapitole na ve dvali z pohledu rodi, vtinou z pohledu matky. Chtli jsme vdt, zda meme oekvat u rodi oblbence a jak je obecn nejlep investin pln pro rodie. Mon vak dti mohou ovlivovat, nakolik do nich rodie investuj ve srovnn s jejich sourozenci. Mohou si dti urvat njak vhody i pesto, e se rodie sna nedvat pednost dnmu z nich? A vyplatilo by se jim to? Pesnji rozily by se v genofondu geny pro sobeckou chamtivost mezi dtmi vce ne geny pro spokojen se s rovnm dlem? Tuto zleitost skvle analyzoval Trivers v prci z roku 1974 nazvan Parent--offspring conflict" (Konflikt rodi - potomek"). Matka je vem svm dtem stejn pbuzn. Jak jsme u poznali, z genetickho hlediska by nemla mt oblbence. Pokud nkomu dv pednost, mla by to dlat na zklad rozdl oekvan dlky ivota mlat. Matka je, stejn jako kterkoli jin jedinec, dvakrt vc pbuzn sob ne ktermukoli ze svch dt. Za jinak stejnch podmnek by tedy mla vtinu svch prostedk investovat do sebe, avak jej podmnky a podmnky jejch dt stejn nejsou. Udl pro sv geny lpe, bude-li investovat spravedliv do vech svch dt. Ty jsou toti mlad a mn sobstan ne ona a z kad investovan jednotky maj tedy vt prospch ne ona. Geny pro pednostn investovn do mn sobstanch jedinc ped sebou samm pevldaj v genofondu i pesto, e vhody zsk jen st gen jedince. Proto u zvat nachzme rodiovsk altruismus a vlastn i jakkoli pbuzensk altruismus. Podvejme se te na vc z hlediska uritho dtte. Je stejn pbuzn s kadm ze svch sourozenc jako s matkou. Pbuznost je ve vech ppadech \ Proto chce", aby jeho matka investovala i do jeho sourozenc. Mluvme-li v genetickm

jazyce, je stejn altruistick vi svm sourozencm jako jeho matka. Ale je dvakrt pbuznj sob sammu ne ktermukoli sourozenci, a proto bude, za jinak stejnch podmnek, chtt, aby do nj matka investovala vce. V tomto ppad vak mohou bt podmnky opravdu stejn. Pokud mte stejn starho bratra a jste v situaci, kdy mte k dispozici pllitr mlka, mli byste se snait zskat vt dl, ne je spravedliv, a o tot by ml usilovat i v bratr. U jste nkdy byli svdky toho, jak se seltka petlauj o to, kter bude pt prvn, kdy si jejich matka leh, aby je nakrmila? Nebo jak se mal kluci perou o posledn kousek kole? Sobeck chamtivost charakterizuje vtinu chovn mlat. Vc je ale jet o nco sloitj. Pokud soupem se svm bratrem o sousto jdla a on je o hodn mlad ne j, me se mm genm vyplatit, abych mu sousto penechal. Star bratr me mt pesn stejn dvody pro altruismus jako rodi. V obou ppadech je pbuznost 1/2 a v obou ppadech me mladmu jedinci pinst jdlo vce uitku. Jsem-li nositelem genu pro penechvn jdla, je 50% pravdpodobnost, e ho nese i mj bratr. Pestoe v mm tle je tento gen s dvojnsobnou pravdpodobnost - na 100 % v mm tle je -, moje poteba jdla me bt men ne polovina poteby mho bratra. Obecn vzato, dt by mlo usilovato vc ne nleit dl rodiovsk investice, avak jen do urit mry. Do jak mry? Do t mry, kdy jma jeho sourozenc, narozench i tch, co se teprve mohou narodit, je pesn dvakrt vt ne jeho zisk. Zamysleme se, kdy by mla matka zat s odstavovnm. Matka chce pestat kojit jedno mld, aby se mohla pipravit na dal. Toto mld se vak odstaven brn, nebo mlko je vhodn a bezproblmov zdroj po travy, a zdrh se dobvat si ivobyt samo. Abychom byli pesnj, mld je ochotno ivit se samo, ale jen pokud svm genm vce prospje tm, kdy opust svou matku, aby se mohla vnovat jeho mladm bratrm a sestrm. Cm je mld star, tm men relativn prospch m z kadho pllitru mlka. Jednak proto, e je vt a pllitr mlka pedstavuje m dl tm men st jeho denn poteby, a tak je postupem asu schopnj obstarat si obivu samo, pokud mus. Kdy star mld vypije pllitr mlka, kter mohl bt investovn do mladho, bere si relativn vce rodiovsk investice, ne kdyby stejn mnostv vypilo mlad mld. Jak mld dospv, nastane okamik, kdy se matce vyplat pestat ho krmit a investovat do dalho mldte. O nco pozdji pijde chvle, kdy se to vyplat i mldti - a pllitr mlka prospje vce kopim jeho gen, kter se mohou vyskytovat u jeho sourozenc, ne tm, co se vyskytuj v nm. Neshoda mezi matkou a mldtem nen absolutn, ale pouze v otzce mry, v tomto ppad v naasovn. Matka chce kojit mld jen tak dlouho, ne investice do nj doshne jeho podl, piem bere v vahu jeho anci pet, a kolik u do nj investovala. Doposud zde nen dn neshoda. Mld, stejn jako matka, souhlas s tm, e neme st pot, co jma dalch dt je vce ne dvakrt vt

ne jeho zisk. Neshoda vak panuje v mezidob, kdy mld saje z matina pohledu vc, ne mu pslu, ale jma ostatnch mlat je stle men ne dvojnsobek jeho zisku. Cas odstaven je pouze jednm z pklad neshody mezi mldtem a matkou. Mohl by bt povaovn za neshodu mezi jedincem a jeho budoucmi sourozenci, kde matka zastupuje budouc, jet nenarozen dti. Me vak dochzet i k pm souti o jej investici mezi souasnmi rivaly, mezi jedinci v jednom vrhu i snce. Zde bude za normlnch okolnost matka znovu chtt vidt fair play. Mnoho ptk krm sv mlata v hnzd. Vechna se hlasit domhaj potravy a otvraj zobky. Matka upust ervka i jinou potravu do zobku jednoho z nich. Ideln by mla hlasitost ptete bt mrn tomu, jak m hlad. Z toho vyplv, e pokud d rodi vdy potravu nejvtmu kiklounovi, mli by se vichni spokojit se svm dlem a ti vce nakrmen by nemli tolik kiet. Tak by to alespo vypadalo v idelnm svt, pokud by jedinci nepodvdli. Ale ve svtle na pedstavy sobeckho genu musme oekvat, e jedinci budou podvdt, a tedy i lht ohledn toho, jak velk maj hlad. Bude se to stupovat a pitom bezvsledn, nebo se bude zdt, e vichni pli hlasitm kienm lou. Hlasitost se stane normou a pestane bt l. Pesto se u neme zmrnit, nebo jedinec, kter se prvn zti, bude potrestn menm pdlem potravy, a tm se zv pravdpodobnost jeho vyhladovn. Kik ptat neme bt nekonen hlasit, protoe jsou zde jet jin ohledy: napklad, e hlasit kik lk predtory a spotebovv energii. Jak jsme u vidli, nkdy se ve vrhu vyskytne zakrslk. Nen schopn bojovat o potravu jako ostatn a asto zahyne. U jsme uvaovali o tom, za jakch podmnek se matce vyplat nechat zakrslka zahynout. Mohli bychom pedpokldat, e by ml bojovat z poslednch sil, ale nae teorie to nezbytn nepedpovd. Ve chvli, kdy je tak mal a slab, e jeho ivotn vyhldky jsou redukovny do mry, kdy jeho zisk z rodiovsk investice je mn ne polovina ze zisku, kter by ze stejn investice mli ostatn sourozenci, pak by ml zakrslk velkoryse a ochotn zemt. Lpe by tak prospl svm genm. Gen, kter rad: Tlo, pokud jsi o hodn men ne tv sourozenci, vzdej to a zahy," bude v genofondu spn, nebo je 50% pravdpodobnost, e tento gen m i kad z jeho sourozenc, kter tm zachrn. Pravdpodobnost, e peije v tle zakrslka, je mal. V ivot zakrslho jedince by ml bt bod, odkud nen nvratu. Dokud k nmu nedospje, ml by se snait o peit. V moment, kdy se dostane za tento bod, by to ml vzdt a poslouit jako potrava svm sourozencm nebo rodim.

Kdy jsme probrali Lackovu teorii velikosti snky, nezmnil jsem se o jedn vci. Je to vhodn strategie pro rodie, kter se neme rozhodnout, jak bude optimln snka v danm roce. Me snst o jedno vejce vc, ne povauje" za skuten optimum. Jestlie bude roda dostaten, vychov navc jedno mld. Pokud ne, odete si ztrty. Kdy bude dvat pozor a bude krmit mlata vdy ve stejnm poad, eknme podle velikosti, zajist tak, e jeden, nejsp zakrslk, rychle zeme, a tak na nj nevypltv pli potravy, krom poten investice do loutku vajka. Takov me bt vysvtlen existence zakrslk z pohledu matky. Pedstavuj pojistku jej szky. Meme to pozorovat u mnoha druh ptk. Metafora jedince jako nstroje peit chovajcho se tak, aby se zachovaly geny, kter nese, nm pome objasnit konflikt mezi rodii a mlaty, souboj generac. Je to zken bitva, v n dn uskok nen zakzn. Mld nepromarn dnou pleitost k podvdn. Bude pedstrat vt hlad, ppadn e je mlad nebo e je ve vtm ohroen, ne ve skutenosti je. Je pli mal a slab, ne aby fyzicky z rodi nco vymhalo, a tak se utk k jakkoli psychologick zbrani, kter je k dispozici. Uchyluje se ke li, vindlovn, podvdn, vyuvn, a to pesn do t mry, kdy to zane bt na kor jeho pbuznch vce, ne by jeho genetick pbuznost k nim mla dovolit. Rodie mus na druh stran dvat pozor na lhan a podvdn a nesmj se nechat olit. To se me zdt lehk. Pokud je rodii jasn, e je pravdpodobn, e mld le o tom, jak m hlad, me to vyeit taktikou, podle kter ho krm vdy stejnm mnostvm, a si ki sebevc. Problm je, e mld zrovna lht nemuselo, a zeme-li kvli nedostatku potravy, rodi tm ztrat st svch drahch gen. Divoc ptci mohou zahynout u po pr hodinch bez potravy. Amotz Zahavi navrhl monost velice belskho zpsobu, jak mlata vydraj rodie. Mld ki tak, e pitahuje predtory pmo k hnzdu. Vol: Liko, liko, poj si pro m." Jedin zpsob, jak mu rodi me zacpat zobk, je nakrmit ho. Tak mld zsk vc, ne je jeho dl, ale za cenu, e riskuje vlastn ivot. Stejn bezohlednou taktiku uplatuje nos-ce, kdy vyhrouje, e pokud nedostane vkupn, vyhod do vzduchu letadlo, na jeho palub se sm nachz. Nemyslm si vak, e by takov strategie mohla bt evoluc upednostnna. Ne proto, e je bezohledn, ale protoe pochybuji, e by se mohla vydraskmu mldti vyplatit. Pli by ztratilo, kdyby predtor skuten piel. To je jasn u jedinka, o kterm Zahavi uvauje. Nezvisle na tom, kolik do nj u jeho matka investovala, by si ml svho ivota vit vc, ne si jeho ivota v jeho matka, nebo ona m pouze polovinu jeho gen. Mimoto by se tato taktika nevyplatila, ani kdyby vydrajc mld bylo jednm ze snky nkolika bezbrannch mlat ve stejnm hnzd, protoe vydra m v szce 50 % gen v kadm ohroenm sourozenci a 100 % gen v sob samm. Pedpokldm, e by tato taktika mla spch, pouze pokud by si obvykl predtor vdy vybral nejvt mld z hnzda.

Pak by se to vyplatilo menmu mldti, protoe by samo nepadlo do velkho ohroen. Je to analogick situaci, kdy nkdo dr hlave u hlavy svho bratra, msto aby vyhrooval, e zabije sebe. Takov taktika se spe vyplat mlatm kukaek. Kukaky, jak je dobe znmo, pokldaj vejce do adoptivnch" hnzd a penechvaj je na starost pstounm jinho druhu. Proto nem kuka mld dn genetick zjem na ostatnch mlatech v hnzd. (Nkter kukaky vak nebudou mt dn adoptivn sourozence z dvodu, k nmu se jet dostaneme. Zatm se vak zamme na ty druhy kukaek, u nich adoptivn sourozenci zstvaj v hnzd s kukam mldtem.) Ki-li kuka mld dostaten hlasit, aby pilkalo predtora, me ztratit mnoho - svj ivot - , ale adoptivn matka me ztratit vce, teba tyi sv mlata. Proto by se j vyplatilo krmit toto mld vc, ne by mu psluelo. Tato vhoda me pevit riziko, je kuka mld podstupuje. Toto je jeden z tch okamik, kdy je moudr peloit to, co bylo eeno, do uznvanho genetickho jazyka, u proto, abychom se ujistili, zda jsme se nenechali unst subjektivnmi metaforami. Co to vlastn znamen, kdy mld kukaky vydr adoptivn rodie kikem: Predtore, poj sem a vem si vechny moje sourozence!"? V genetickm jazyce to znamen nsledujc. Kuka geny pro hlasit kik se rozmohly v kukam genofondu, protoe hlasit kik zvil pravdpodobnost, e adoptivn rodie kukaku nakrm. Adoptivn rodie reagovali na hlasit kik, protoe geny pro reagovn na kik tmto zpsobem jsou rozeny v genofondu pstoun. Rozily se, nebo adoptivn rodie, kte kukakm nepodstrojovali, vychovali mn vlastnch mlat, ne ti rodie, kte na jejich hru pistoupili. To proto, e kuka kik lkal predtory. Pestoe u kukach gen pro men hlunost nebylo tak velk riziko, e skon v aludku predtora, jako u gen pro hlasit kik, nekic kukaky byly znevhodnny: nedostaly dnou potravu navc. Tak se v kukam genofondu rozily geny pro hlasit kik. Pouijeme-li podobn postup genetickho odvodovn pro pvodn Zahaviho pklad, dojdeme k zvru, e i kdy se gen pro vydrn mohl rozit v genofondu kukaek, jeho rozen u jinch bnch druh nen pravdpodobn, pinejmenm proto, e kik pitahuje predtory. U jinch druh se geny pro hlasit kik mohou v genofondu rozit z jinch dvod, ovem pilkn predtora maj za dsledek vdy. Selektivn ovlivnn pedac by zde vak vedlo ke ztien kiku. V hypotetickm pkladu kukaek, pestoe to zpotku me vypadat paradoxn, vedlo k vt hlasitosti.

Neexistuje dkaz, e by se kukaky nebo jin druhy praktikujc hnzdn parazitismus uchylovaly k vydrask taktice. Urit jim vak nechyb bezohlednost. Napklad medozvstky stejn jako kukaky kladou vejce do hnzd jinch druh. Mld medozvstky m ostr zahnut zobek. Hned jak se vylhne, pestoe je jet slep, nah a jinak bezmocn, uklo- ve sv adoptivn sourozence k smrti: mrtv s nm nebudou soutit o potravu. Nm znmj britsk kukaka docl stejnho vsledku trochu jinm zpsobem. M krat inkuban dobu, a tak se vylhne dve ne jej adoptivn sourozenci. Ihned po vylhnut slep a mechanicky vyhz ostatn vajka z hnzda. Vkln se pod vajko tak, aby zapadlo do dlku na jeho zdech. Pak pomalu couv ke kraji hnzda, balancuje s vajkem mezi kidlky a nakonec je shod na zem. Podobn nalo se vemi ostatnmi vajky; tak zsk hnzdo, a tm i pozornost svch adoptivnch rodi, vhradn pro sebe. S jednm z nejpozoruhodnjch poznatk, kter jsem se dozvdl v prbhu minulho roku, piel F. Alvarez, L. Arias de Reyna a H. Segu-ra. Zkoumali ve panlsku schopnost potencilnch adoptivnch rodi - potencilnch obt kukaek - rozpoznat vetelce, kuka vajka i mlata. V jedn srii experiment pokldali do straho hnzda vajka nebo mlata kukaky a pro srovnn vajka nebo mlata jinho druhu, mezi jinmi vlatov. V jednom ppad umstili mld vlatovky do hnzda straky. Druh den nali stra vajko na zemi pod hnzdem. Jeliko nebylo rozbit, dali ho zptky a pozorovali, co se bude dt. A spatili vci vpravd pozoruhodn. Vlatov mld se zachovalo stejn jako kukaka a vyhodilo vajko z hnzda. Kdy vdci vajko vrtili, cel vc se opakovala. Mld dokonce zachzelo s vajkem stejnm zpsobem jako kuka mld, balancovalo s vajkem mezi kidlky, couvalo a ke kraji hnzda, a pak je shodilo na zem. Bylo nejsp moudr, e se Alvarez a jeho kolegov nepokusili o dn ukvapen objasovn svho asnho objevu. Jak by se mohlo vyvinout takov chovn v genofondu vlatovek? Mus to odpovdat nemu v jejich bnm ivot. Mlata vlatovek nejsou zvykl na to, e by se mohla ocitnout ve stram hnzd. Nikdy se nenachzej v jinch hnzdech ne ve vlastnch. Mohlo se toto chovn vyvinout jako adaptace proti kukakm? Dal prodn vbr v genofondu vlatovek pednost tto metod zptnho toku, genm pro zasaen kukaek jejich vlastn zbran? Zd se, e kukaky obvykle neparazituj v hnzdech vlatovek. Jedna z teori tvrd, e je to prv proto, e mal vlatovky jsou schopny rozpoznat a vyhodit z hnzda vajka, kter jsou vt ne jejich vlastn, tedy teba stra, ale hlavn kuka. Pokud vak mld vlatovky pozn rozdl mezi velkm a normlnm vajkem, pak ho jist pozn i matka. Pro v tomto ppad nevyhazuje vajka z hnzda matka, pro kterou by to bylo daleko jednodu ne pro mld? Stejn nmitka plat i proti teorii, e toto chovn slou k

odstraovn neoplozench vajek i jinho odpadu z hnzda. Takov kol by vak rovn snze zvldali (a zvldaj) rodie. Fakt, e sloit a fyzicky nron operace vyhazovn vajka z hnzda byla pozorovna u slabho a bezmocnho vlatovho mldte, kdy by to lpe provedla dospl vlatovka, m pivd k zvru, e mld m nekal mysly. Zd se mi bt pesvdiv, e prav dvod nem vbec nic spolenho s kukakami. Pi takovm pomylen nm sice me bhat mrz po zdech, ale co kdy se mlata vlatovek takhle chovaj vi sob navzjem? Vzhledem k tomu, e prvn vykluban mld bude muset soutit se svmi jet nevyklubanmi sourozenci o rodiovskou investici, mohlo by se mu vyplatit zat svj ivot tm, e vyhod jedno z ostatnch vajek. Lackova teorie velikosti snky se zabvala optimem z pohledu rodi. Kdybych byl vlatov matkou, povaoval bych za optimum eknme pt vajek. Avak kdybych byl mldtem, bylo by optimem z mho pohledu vajek mn. Rodi disponuje uritm mnostvm rodiovsk investice, kter chce spravedliv rozdlit mezi pt svch mlat. Ale kad mld chce vc ne ptinu, kter mu nle. Na rozdl od kukaky ned ve, nebo je pbuzn ostatnm mlatm. Chce ale vc ne jednu ptinu. Me zskat tvrtinu vyhozenm jednoho vajka, tetinu vyhozenm dalho. Peloeno do genetickho jazyka - bratrovraedn gen se me rozit v genofondu, nebo m 100% anci vskytu v bratrovraednm jedinci a 50% anci vskytu v jeho obti. Hlavn nmitka vznesen proti tto teorii je, e je tk vit, e by nikdo toto belsk chovn, pokud k nmu skuten dochz, zatm nezpozoroval. Nemm pro to dn pesvdiv vysvtlen. Existuje mnoho poddruh vlatovek v rznch stech svta. Je znmo, e panlsk poddruh vlatovky se v rznch ohledech li od ostatnch, napklad od britskho. panlsk vlatovka vak nebyla podrobena stejnmu stupni pozorovn jako britsk a pedpokldm, e bratrovraedn chovn mohlo bt pehldnuto. Hypotzu tak mlo pravdpodobnou, jako je bratrovrada, zde uvdm proto, abych mohl snze vyloit jeden obecn zvr. Bezohledn chovn kukaky je toti jen extrmn pklad toho, co se dje uvnit jakkoli rodiny. Sourozenci jsou si vce pbuzn ne kukaka svm adoptivnm sourozencm, ale tento rozdl je jen otzkou mry. I kdybychom nevili, e by se mohla vyvinout pmo bratrovrada, mus existovat mn vrazn pklady sobeckosti, kde vdaj mldte, pedstavovan jmou jeho sourozenc, je vyven v pomru vtm ne 2:1 jeho vlastnm ziskem. V takovch ppadech, jako napklad u odstavovn, se mezi matkou a mldtem vyvine skuten konflikt.

Kdo m vt anci v tomto souboji generac zvtzit? R. D. Alexander napsal zajmavou studii, ve kter tvrd, e na tuto otzku existuje obecn odpov. Podle nj vdy zvtz rodi.43 Je-li tomu skuten tak, marnili jste tenm tto kapitoly as. Jestlie m Alexander pravdu, vyplvaj z toho nsledujc zajmavosti. Napklad altruistick chovn by se mohlo vyvinout nikoli dky prospnosti pro geny jedince, ale dky prospnosti pro geny jeho rodi. Rodiovsk manipulace (abychom pouvali Alexande-rovy termny) se stv alternativn pinou altruistickho chovn, nezvislou na pmm pbuzenskm vbru. Je tedy dleit, abychom prozkoumali Alexanderovo vysvtlen a pesvdili se, zda rozumme tomu, pro nem pravdu. Ve skutenosti by to mlo bt provedeno matematicky, ale v tto knize se snam matematice vyhbat; poskytnout intuitivn pedstavu o tom, co je v Alexanderov tezi patn, je mon i bez matematiky. Jeho zkladn genetick posteh je obsaen v nsledujc zkrcen citaci. Pedpokldejme, e mld ... zpsob nerovnomrn rozdlen rodiovsk investice ve svj vlastn prospch, a tm sn matinu celkovou reprodukci. Gen, kter tmto zpsobem zvyuje zdatnost jedince, kdy je mlad, mus nutn snit jeho zdatnost v dosplosti, nebo takov mu-tantn geny by se vyskytovaly ve vtm mnostv jeho potomstva." To, e Alexander mluv o nov zmutovanm genu, nen pro diskusi podstatn. Je vak lep uvaovat o genu, kter je vzcn a je zddn po jednom z rodi. Pojem zdatnosti" zde m speciln technick vznam reproduknho spchu. Alexander k v zklad toto: Gen, kter zpsobuje, e si mld vezme vc, ne by mu psluelo, na kor celkov reprodukce rodi, me skuten zvit pravdpodobnost svho peit. Zaplat za to vak, a se samo stane rodiem, nebo jeho vlastn mlata mohou zddit stejn sobeck gen a snit tak jeho celkov reprodukn spch. Byl by zasaen svou vlastn zbran. Proto tento gen neme mt spch a rodie v konfliktu vdy zvtz. To by mlo vzbudit nai pozornost, nebo toto tvrzen se zakld na pedpokladu genetick asymetrie, kter se zde ve skutenosti nevyskytuje. Alexander uv slova rodi" a potomek", jako by mezi nimi byl njak podstatn genetick rozdl. Jak jsme u vidli, pestoe mezi rodiem a mldtem existuj praktick rozdly, napklad rodie jsou star a dti vychzej z tla rodi, nen zde dn podstatn genetick asymetrie. Pbuznost je 50 %, a se na to dvme z kterkoli strany. Abych ilustroval, co chci ci, zopakuji Alexanderova slova, ale pehodm slova rodi", mld" a pslun dal pojmy: Pedpokldejme, e rodi m gen, kter m tendenci zpsobit rovnomrn rozdlen rodiovsk investice. Gen, kter tmto zpsobem zlepuje zdatnost jedince v dob, kdy je rodiem, musel nutn snit jeho zdatnost, kdy byl mld." Tak dospjeme k opanmu zvru

ne Alexander, tedy e v jakmkoli konfliktu mezi mldtem a rodiem mus vdy zvtzit mld! Zde je zjevn nco v nepodku. Ob tvrzen byla pli zjednoduen. elem m pevrcen argumentace nen dokzat opak toho, co tvrd Alexander, ale jen ukzat, e tmto umle asymetrickm zpsobem argumentovat nelze. Jak Alexanderovo tvrzen, tak moje pesmyka jsou pochyben v nazrn vc z pohledu jedince, v Alexanderov ppad rodie, v mm ppad mldte. Podle m se tto chyby lze snadno dopustit, kdy uvme odborn termn zdatnost". Proto se jeho pouvn v tto knize vyhbm. Existuje pouze jedin vc, jej hel pohledu je v evoluci podstatn, a tou je sobeck gen. Geny v mladch tlech budou vybrny pro svou schopnost pelstt tla rodi; geny v tlech rodi budou vybrny pro svou schopnost pelstt tla mlat. V tom, e tyt geny se postupn vyskytuj v tle mldte a v tle rodie, nen dn paradox. Geny jsou vybrny tak, aby nejlpe vyuvaly danch monost a pleitost. Kdy je gen v mladm tle, jsou jeho praktick monosti jin ne v dosplm tle rodie. Proto se bude jeho optimln postup v tchto dvou fzch ivotn historie jeho tla liit. Nen vak dn dvod domnvat se, e pozdj optimln postup by ml bt njak nadazen tomu asnjmu. Existuje i dal zpsob, jak postavit argumentaci proti Alexanderovi. Mlky pedpokld falenou asymetrii mezi vztahem rodi - mld na jedn stran a vztahem sourozenec - sourozenec na stran druh. Budete si pamatovat, e podle Triverse sobeck mld, je si bere vc, ne je jeho dl, za to plat nebezpem ztrty nkterho sourozence, a proto si tak bere vc jen do urit mry. Avak sourozenci jsou pouze jeden ppad pbuznch s 50% pbuznost. Budouc vlastn mlata nejsou pro sobeck mld o nic vc ani o nic mn cenn ne jeho sourozenci. Proto by celkov cena za chamtivost pesahujc spravedliv podl mla bt mena nejen v jm sourozenc, ale i ve ztrtch budoucch potomk v dsledku jejich vzjemn sobeckosti. Alexanderv posteh o nevhod roziovn juveniln sobeckosti u vlastnch mlat a tm pdem sniovn vlastn reprodukn spnosti v dlouhodobm mtku je pojat dobe, ale jednodue to znamen, e tuto poloku musme pidat na stranu vdaj v na rovnici. Pro mld bude vhodn bt sobeck tak dlouho, dokud bude jeho zisk alespo polovina jmy blzkch pbuznch. Mezi ty by se nemli potat pouze sourozenci, ale i budouc potomci jedince. Jedinec by ml pokldat svj prospch za dvakrt dleitj ne prospch svch sourozenc. To je Triver-sv zkladn pedpoklad. Ale tak by si ml sebe vit dvakrt tolik co jednoho vlastnho budoucho mldte. Alexanderv zvr, e na stran rodi je njak pedem dan vhoda, je nesprvn.

Krom tohoto obecnho genetickho zvru uveejnil Alexander jet dal, praktitj nzory, vychzejc z nepopirateln asymetrie ve vztahu rodi mld. Rodi je aktivn stranou tohoto vztahu, to on vynakld sil k zskvn potravy a dalch poteb, a je tedy v pozici, kdy me udvat d. Pokud se rodi rozhodne, e se nebude tolik namhat, mld s tm moc nenadl, nebo je men a tko by mu to mohlo njak oplatit. Rodi me prosadit svou vli nezvisle na tom, co chce mld. Toto tvrzen nen viditeln chybn, nebo v tomto ppad je asymetrie, z n vychz, skuten. Rodie jsou skuten vt, silnj a vc znaj svt ne mlata. Maj v rukou vechny trumfy. Ale i mlata maj v rukvech pr es. Napklad pro rodie je dleit vdt, jak velk hlad mld m, aby mohl inn rozdlit potravu. Samozejm by mohl rozdlit potravu stejnomrn mezi mlata, ale to by bylo i v nejlepm monm svt mn inn ne dt o trochu vce tm mlatm, kter ji lpe zuitkuj. Systm, kde by kad mld eklo rodii pesn, jak velk m hlad, by byl pro rodie ideln. Jak jsme si u ekli, zd se, e prv takov systm se vyvinul. Mlata zase maj vhodu, e mohou lht o tom, jak hlad maj, nebo jenom ona sama to mohou vdt nejlpe, zatmco rodi me pouze odhadovat, zda lou. Je tm nemon, aby rodi zjistil malou le, pestoe me prokouknout velkou. Pro rodie je vhodn vdt, kdy je mld astn, a pro mld je vhodn umt mu to sdlit. Signly jako vrnn a smvy mohlou bt zvhodnny, nebo poskytuj rodim schopnost rozpoznat, co z jejich in nejvc prospv mlatm. Pohled na smjc se dt i zvuk peden kot-te odmuje matku stejnm zpsobem, jako potrava v aludku odmuje krysu v bluditi. Jakmile se vak sladk smv nebo hlasit vrnn stanou odmnou, mohou je mlata vyuvat k manipulaci rodi, aby zskala vc, ne je jejich dl z rodiovsk investice. Neexistuje dn obecn odpov na to, kdo m vt anci vyhrt v souboji generac. Vsledkem bude vtinou kompromis mezi pedstavami mldte a pedstavami rodie, o tom, jak by mla vypadat ideln situace. Tento souboj lze pirovnat k souboji mezi kukakou a adoptivnmi rodii, nen vak tak neltostn, nebo zde maj protivnci nkter spolen genetick zjmy - jsou protivnky jen do urit mry nebo jen v nkterch citlivch obdobch. Nicmn nkter kuka triky vhodn pro podvdn a vyuvn me mld pout proti vlastnm rodim, by v jejich uplatovn nikdy nesm zajt tak daleko jako kukaka. Tato kapitola i ta nsledujc, ve kter se podvme na konflikty mezi partnery, se mohou zdt pehnan cynick a mohou dokonce vystrait nkter lidsk rodie, obtujc se pro sv dti a jeden pro druhho. Musm znovu zdraznit, e nemluvm o vdomch motivech. Nikdo nek, e dti vdom a zmrn podvdj sv rodie kvli sobeckm genm ve svm tle. Musm zopakovat, e

kdy km: Mld by nemlo promarnit dnou pleitost podvdt ... lht, vindlovat a vyuvat...," pouvm mlo by" ve specilnm smyslu. Neobhajuji takov chovn jako morln i douc. Jenom tm km, e prodn vbr m tendenci zvhodovat mlata, kter se takto chovaj. Kdy tedy pozorujeme divok populace, meme oekvat podvdn a sobeckost uvnit rodin. Vrok mld by mlo podvdt" jednodue znamen, e geny, kter nabdaj mlata k podvdn, jsou v genofondu zvhodnny. M-li zde na zvr bt vysloveno morln pouen, pak zn, e musme sv dti uit bt altru-isty, nebo nememe spolhat na to, e je to soust jejich biologick pirozenosti.

SOUBOJ POHLAV
Jestlie existuje konflikt mezi rodii a mlaty, kte jsou si z 50 % pbuzn, o co hor pak mus bt konflikt mezi partnery, kte nejsou vbec navzjem pbuzn?44 Ve, co maj spolen, je 50% podl gen v kadm ze svch spolench mlat. Vzhledem k tomu, e jak matka, tak otec maj zjem na prospchu rozdln plky tho potomka, mohou pro n plynout jist vhody ze spoluprce na vchov mlat. Pokud vak jednomu z rodi projde, kdy do svch dt investuje mn ne spravedliv dl, je to pro nj vhodn, nebo me vce investovat do jinch potomk s jinm partnerem, a tm tak vce rozit sv geny. Meme proto pedpokldat, e se kad partner sna toho druhho vyuvat, sna se ho donutit, aby investoval vce. Ideln by kad chtl" (v tomto ppad nejen kvli poten) kopulovat s co nejvtm potem jedinc opanho pohlav a ve vech ppadech nechat starost o mlata na tom druhm. Jak uvidme, doshli samci mnoha druh prv tohoto stavu, ale u jinch druh se o pi o potomstvo dl rovnomrn oba rodie. Pohled na sexuln partnerstv jako na vztah vzjemn nedvry a vzjemnho vyuvn rozpracoval pedevm Trivers. Pro etology je pomrn nov. Vtinou jsme na sexuln chovn, kopulaci a nmluvy, kter pen pedchzej, nahleli jako na kooperativn podnik pro vzjemn prospch partner, nebo dokonce pro blaho druhu! Vrame se k zkladnm principm a prozkoumejme podstatu samho a samiho pohlav. V 3. kapitole jsme se zabvali sexualitou bez zvltnho drazu na jej zkladn asymetrii. Jednodue jsme pijali, e nkter jedince nazvme samci a jin samicemi, ani bychom se zabvali tm, co tato slova znamenaj. Co je vak podstatou samho pohlav? Co definuje samici? Jakoto savci vidme pohlav jako soubory charakteristik: vlastnictv penisu, rozen mlat, kojen ze specializovanch mlnch lz, jist chromozomln rysy a tak dle. Tato kritria pro rozhodovn o pohlav jedince nm velice dobe poslou u savc, ale u ivoich a rostlin obecn nejsou o nic spolehlivj ne posuzovn pohlav u lid podle noen kalhot. Napklad u ab nem ani jedno pohlav penis. Mon slova samec" a samice" dn obecn vznam nemaj. Jsou to jenom slova, a pokud se nm zd, e u ab nm nejsou k niemu, meme je klidn vynechat. A meme si pohlav u ab libovoln oznait za pohlav . 1 a pohlav . 2. Pesto je zde jeden rys, podle nho lze odliit jedince jako samce nebo samice u rostlin i ivoich. Tm je odlinost gamet neboli rozmnoovacch bunk. Sam gamety jsou o hodn men a poetnj ne gamety samic. To plat jak u rostlin, tak u ivoich. Jedna skupina jedinc m velk gamety a ty je vhodn oznait jako samice. Druh skupina - samci - m gamety mal. Rozdl je obzvlt viditeln u plaz a ptk, kde je jedin buka dost velk a dost vivn, aby zsobovala

vyvjejc se zrodek po nkolik tdn. Avak i mikroskopick lidsk vajko je stle mnohonsobn vt ne spermie. Jak pozdji uvidme, lze vechny ostatn rozdly mezi pohlavmi interpretovat jako dsledky tohoto zkladnho rozdlu. U nkterch primitivnch organism, napklad u nkterch hub, se nevyskytuje odlien pohlav, pestoe se pohlavn rozmnouj. Kad se me pit s kadm. Nenachzme tu dva rozdln typy gamet - spermie a vajka. Vechny gamety jsou stejn; kme jim izogamety. Nov jedinec vznikne splynutm dvou izogamet, z nich kad vznikla meiotickm dlenm. Pokud bychom mli ti izogamety, A, B a C, mohlo by A splynout jak s B, tak i s C a B by mohlo splynout s A i s C. U bnho pohlavnho systmu tomu tak nikdy nen. Pokud by A byla spermie a mohla splynout s B i s C, pak mus B i C bt vajka a B neme splynout s C. Splynou-li dv izogamety, pispj ob jak stejnm mnostvm genetickho materilu, tak stejnm mnostvm ivin. Spermie a vajka tak pispvaj stejnm mnostvm genetickho materilu, vajko vak pin daleko vt mnostv ivin. Spermie vlastn ivinami nijak nepispje. M pouze za kol transportovat sv geny, jak nejrychleji to jde, do vajka. V okamiku poet tedy otec investoval do potomka mn prostedk, ne je jeho spravedliv podl (to znamen mn ne 50 %). Vzhledem k tomu, e spermie jsou mal, me si jich samec dovolit vyprodukovat kad den miliony. Potenciln je tedy schopen zplodit v krtkm ase obrovsk mnostv potomk s rznmi samikami. To je mon jenom proto, e embryo obdaila dostatenm mnostvm ivin matka. Dky tomu je poet mlat, kter me samice mt, omezen, zatmco poet mlat samce je pomysln neomezen. Zde zan vykoisovn samic.45 Parker a dal ukzali, jak se mohla takovto asymetrie vyvinout z pvodn izogamie. V t dob, kdy byly vechny rozmnoovac buky zamniteln a piblin stejn velikosti, se mohly nhodn objevit nkter o nco mlo vt ne ostatn gamety. V jistch ohledech je takovto gameta vhodn, nebo obda do zatku sv embryo velkou zsobou ivin. Proto se mohl vyvinout evolun trend k tvorb vtch gamet. Byl tu vak chytk. Evoluce vtch gamet musela nevyhnuteln otevt dvee sobeckmu vyuvn. Jedinci, kte produkovali gamety men ne prmr, toho mohli vyut, pokud zajistili, e se ty jejich mal gamety spoj s tmi nadprmrn velkmi. Toho lze doshnout zvenm pohyblivosti malch gamet a schopnost vyhledvat velk gamety aktivn. Jedinec, kter produkuje mal pohybliv gamety, si jich me dovolit vyprodukovat obrovsk mnostv - a mt tedy potenciln vce potomk. Prodn vbr upednostoval produkci gamet, kter byly mal a aktivn vyhledvaly velk gamety, s nimi by mohly splynout. Vyvjely se zde tedy dv odchylujc se pohlavn strategie". Strategie velk investice neboli poctiv" strategie otevela dvee strategii mal investice, spojen s vykoisovnm. Jakmile se takov

rozvtven objevilo, muselo se dle prohlubovat. Stedn velik gamety byly penalizovny, nebo nemly dn z vhod tchto dvou extrmnch strategi. Vykoisovatel vyvjeli gamety stle men a rychlej. Poctiv naopak sv gamety zvtovali, aby vykompenzovali zmenujc se investici vykoisovatel, a jejich gamety se staly nepohyblivmi, nebo gamety vyuva je beztak aktivn vyhledvaly. Kad z poctivch by se radji spojil se stejnm jedincem, ale selekn tlak na vytlaen vykoisovatel byl slab ne tlak na vykoisovatele, aby se takov barie vyhnuli. Vykoisovatel mli vce co ztratit, a tak vyhrli evolun boj. Z poctivch se stala vajka a z vykoisovatel spermie. Samci se pak zdaj bt tm k niemu a na zklad vah typu pro blaho druhu" bychom mohli oekvat, e se pomr samc vi samicm sn. Vzhledem k tomu, e jeden samec me teoreticky vyprodukovat dost spermi pro harm 100 samic, bychom mohli pedpokldat, e by samice poetn pevily samce v pomru 100:1. Jinmi slovy - samci jsou pro druh postradatelnj a samice zase hodnotnj. Samozejm e z pohledu druhu jakoto celku tomu tak je.. Abychom si uvedli extrmn pklad, v jedn studii rypou slonch bylo zjitno, e 4 % samc zastvala 88 % vech pozorovanch kopulac. U rypou stejn jako u mnoha dalch druhu je tedy velk nadbytek svobodnch samc, kte pravdpodobn nikdy nedostanou anci se rozmnoovat. Avak tito nadbyten samci ij jinak normlnm ivotem a pojdaj potravu populace stejn hladov jako ostatn dosplci. Z hlediska blaha druhu" je to velik pltvn a pebyten samce meme brt jako sociln parazity. Je to dal z pklad, do jakch pot se me dostat teorie skupinovho vbru. Teorie sobeckho genu vak s objasnnm toho, pro je poet samic a samc stejn, pestoe samci, kte se rozmnouj, tvo pouze malou st celkovho potu, nem dn problmy. Vysvtlen jako prvn navrhl R. A. Fisher. Otzka, kolik samc a kolik samic se m v danm ppad narodit, je speciln ppad problmu rodiovsk strategie. Stejn jako jsme se zab-. vali optimln velikost rodiny z pohledu rodie, jen se sna maximalizovat peit svch gen, meme se nyn zabvat optimlnm pomrem pohlav. Je lep svit sv drah geny dcerm, nebo synm? Pedpokldejme, e matka investuje ve do syn a nezbude j nic, co by mohla investovat do dcer. Pispje tak do budoucho genofondu v prmru vce ne matka, kter investovala ve do dcer? Zanou bt geny pro upednostovn syn poetnj ne geny pro upednostovn dcer? Fisher ukzal, e za bnch podmnek je stabiln pomr pohlav 50:50. Abychom pochopili, pro tomu tak je, mli bychom nejdve vdt nco mlo o zpsobu uren pohlav jedince. U savc je pohlav jedince urovno nsledujcm zpsobem. Vechna vajka jsou schopna se vyvinout jak v samiku, tak v sameka. Chromozom rozhodujc o

pohlav nese spermie. Z poloviny spermi, kter samec vyprodukuje, by byly samiky (spermie X) a z druh poloviny sameci (spermie Y). V obou ppadech vypadaj spermie stejn. Li se jednm chromozomem. Gen pro to, aby ml otec pouze dcery, doshne svho tm, e zajist, aby otec produkoval pouze spermie X. Gen, jen by zpsoboval, e by matka mla pouze dcery, by mohl fungovat tak, e by indukoval vytven selektivnho spermicidu nebo vyvolval potrat samch embry. To, co hledme, je ekvivalent evolun stabiln strategie, pestoe v tomto ppad slovo strategie" je jet vce ne v kapitole o agresi pouhm slovnm obratem. Jedinec si neme doslova vybrat pohlav svch potomk. Ale geny pro tendenci k produkci potomstva jednoho i druhho pohlav existovat mohou. Pedpokldme-li, e takov geny pro nerovnomrn pomry pohlav existuj, pak se musme ptt, zda nkter z nich maj anci stt se v genofondu poetnjmi ne konkurenn alely zpsobujc rovnomrn pomr pohlav. Pedpokldejme, e u rypou slonch vznikl mutac gen, kter zpsobuje, e rodie plod pedevm dcery. Protoe v populaci nen nedostatek samc, nemly by tyto dcery dn problmy s vyhledvnm partnera a gen pro plozen dcer by se mohl rozit. Pomr pohlav v populaci se by pak posunul smrem k vtmu potu samic. Z pohledu blaha druhu" by to bylo v podku, nebo mal poet samc sta vyprodukovat dostatek spermi pro velkou pevahu samic. Povrchn vzato bychom mohli oekvat en tohoto genu, dokud by se neustavil takov pomr pohlav, e by samci jen taktak na ve staili. Ale pedstavme si obrovskou vhodu tch rodi, kte by v takov situaci mli syny. Kdokoli, kdo investuje do syna, m velk ance stt se prarodiem stovek potomk. Ti, kdo maj pouze dcery, maj nkolik prapotomk jistch, ale co to je proti skvl genetick monosti, kter se otvr kadmu, kdo se specializuje na syny. Tak by se geny pro plozen syn znovu rozmnoily a pomr pohlav by se vrtil zpt. Pro jednoduchost jsem lil situaci, kdy by dochzelo k vkyvm pomru pohlav. Ve skutenosti by ani nikdy samice nepevldly, nebo tlak na plozen syn by zaal psobit hned, jakmile by nastala odchylka od vyrovnanho pomru. Strategie pro plozen stejnho potu syn i dcer je evolun stabiln strategie v tom smyslu, e gen, kter se od n odchl,, bude znevhodnn. Pro zjednoduen jsem rovn mluvil pouze o potech syn a dcer. Pesnji bych vak ml uvaovat o rodiovskch investicch", co znamen vechny prostedky, kter rodi me poskytnout, men zpsobem uvedenm v minul kapitole. Rodie by mli investovat rovnomrn do syn i dcer. To obvykle znamen, e by mli mt stejn syn jako dcer. Ale mohly by existovat evolun stabiln strategie plozen rznch pot syn a dcer, pokud by to bylo vyveno pomrem investice rodijv ppad rypou slonch by strategie plodit tikrt vce dcer ne syn, ale investovat tikrt tolik

do syna mohla bt stabiln. Vloenm trojnsobn investice do syna a podporovnm jeho rstu a sly me rodi zajistit zven jeho nadje na zskn harmu. Ale to je zvltn ppad. Obvykle je objem investice do syna piblin stejn jako objem investice do dcery a pomr pohlav je 1:1. Na sv dlouh cest generacemi proto gen strv polovinu asu v tle samic a druhou polovinu v tle samc. Nkter jeho inky se projev pouze u jednoho z pohlav. Takovm projevm kme pohlavn vzan projevy genu. Gen, kter ovlivuje dlku penisu, se projev pouze u samho tla, ale jeho nositelkou me bt i samice a me mt u samiho tla jin projev. Neznme dn dvod, pro by mu nemohl zddit tendenci mt dlouh penis po sv matce. A se nachz v tle kterhokoli pohlav, bude se gen snait co nejlpe vyut pleitost, kter mu toto tlo nabz. Tyto pleitosti se mohou liit podle toho, zda je to tlo sam i samic. Meme jet jednou uinit vhodn zjednoduen, e kad tlo je sobeck nstroj, kter se sna udlat co nejvc pro sv geny. Nejlep postup pro takov nstroj se asto li podle toho, jde-li o samce, nebo o samici. Pro strunost budeme o jedinci uvaovat, jako by ml vdom zmry. Stejn jako pedtm musme mt na zeteli, e jde pouze o jazykov obrat. Ve skutenosti je tlo nstroj slep naprogramovan svmi sobeckmi geny. Uvaujme te o dvojici partner, u n jsme tuto kapitolu zaali. Oba rodie jakoto sobeck nstroje - chtj" mt stejn poet syn i dcer. V tom se spolu shoduj. Neshodnou se vak v otzce, kdo na sebe vezme hlavn bemeno vchovy kadho z mlat. Kad jedinec chce, aby co nejvc jeho potomk peilo. Cm mn mus investovat do kadho mldte, tm vce mlat me mt. Jednoduch zpsob, jak toho doclit, je donutit partnera, aby do kadho mldte investoval vce prostedk, ne je jeho podl, aby sm mohl mt potomky s jinmi partnery. To by sice byla pro ob pohlav dobr strategie, ale pro samici mnohem he uskuteniteln. Vzhledem k tomu, e hned od zatku investuje vce svm velkm vajkem, bohatm na iviny, je u od chvle poet k mldti vce pipoutna" ne jej partner. Jej ztrta, kdy o mld pijde, bude vt ne jeho. Nzornji eeno by musela v budoucnu investovat vce ne otec, aby pivedla nhradn mld do stejnho stupn vvoje. Jestlie by se uchlila k takov taktice, e by nechala mld samci na starost a la se pit s jinm samcem, mohl by j to oplatit tm, e by mld rovn opustil; sm tm toti pli neztrat. Jestlie tedy nkdo opust mlata, bude to, alespo v ran fzi vvoje, spe otec ne matka. Podobn meme oekvat, e matka bude do mlat investovat vce ne otec nejen pi poet, ale i v prbhu vvoje. Napklad u savc je to matka, v n se plod vyvj, kter produkuje mlko pro mld a nese bemeno vchovy a ochrany

mldte. Samic pohlav je vykoisovno a evolunm zkladem tohoto vykoisovn je, e vajko je vt ne spermie. Pravda je, e u nkterch druh otec oddan a tce pracuje v zjmu pe o mlata. Ale i tak musme oekvat, e zde bude jist evolun tlak na to, aby investoval do kadho mldte o nco mn a aby se pokusil mt vc mlat s jinmi partnerkami. Tm myslm jednodue to, e geny, kter kaj: Tlo, pokud jsi samec, opus svou partnerku o nco dve, ne by ti to poruila moje rivalsk alela, a najdi si dal samiku," budou mt v genofondu nadji na spch. Do jak mry se tento evolun tlak projev ve skutenosti, se velice li druh od druhu. U mnoha druh, napklad u rajek, samec samice s vchovou ani trochu nepome; nech vekerou vchovu mlat zcela na partnerce. Jin druhy, napklad racek tprst, tvo monogamn pry pkladn svou vrnost a oba partnei spolupracuj na vchov mlat. Zde musme pedpokldat, e zapracoval jist evolun tlak: sobeck vyuvn partnera mus bt spojeno i s nevhodami. U racka tprstho pevauje penalizace nad ziskem. V kadm ppad by se samci vyplatilo opustit samici pouze tehdy, m-li rozumnou anci vychovat mlata sama. Trivers uvaoval o monch vchodiscch pro matku, kterou partner opustil. Nejlep by pro ni bylo zkusit podvst jinho samce, aby mld adoptoval v domnn, e je to jeho vlastn potomek. To nemus bt pli tk u jet nenarozenho plodu. Samozejm e mld pak m polovinu jejch gen, ale dn geny svho naivnho adoptivnho otce. Prodn vbr by u samc takovouto naivitu tvrd penalizoval a zvhodoval ty samce, kte by podnikli aktivn kroky k likvidaci jakchkoli potencilnch nevlastnch mlat, hned jak by si nali novou partnerku. To je velice pravdpodobn vysvtlen takzvanho efektu Bruceov: my samec vyluuje chemickou ltku, kter me u samice vyvolat potrat. Ta potrat jen tehdy, kdy je pach odlin od jejho dvjho partnera. Tmto zpsobem samec zni jakkoli potenciln nevlastn mlata a zajist, aby samice slouila jeho vlastnm zmrm. Mimochodem Ardrey povauje, efekt Bruceov za mechanismus kontroly populace! Podobn se chovaj lv samci. Kdy se dostanou do nov smeky, asto zde pozabjej lvata, a to nejsp proto, e nejde o jejich vlastn potomky Samec me ovem doshnout stejnho vsledku, ani by musel nevlastn mlata zabjet. Vynut si obdob prodlouench nmluv, je pen pedchzej, a bude v nm odhnt vechny ostatn samce a zajiovat, aby mu samice neutekla. Tak zjist, zda samice nenosila ve svm ln dn nevlastn mlata, a opust ji, pokud ano. Brzy poznme i dvod, pro i samy samice dvaj pednost dlouhmu obdob zsnub" ped kopulac. Zde mme dvod, pro to chce samec.

Jestlie ji ohld ped jinmi samci, zajist si, e nebude podvedenm dobrodincem nevlastnch potomk. Pedpokldme-li, e oputn samice nem anci novho partnera olit, aby adoptoval jej mld, co me tedy dlat? Mnoho zvis na tom, jak je mld star. Jde-li o potomka prv poatho, investovala do nj zatm jedno cel vajko a mon o trochu vce, ale me se j jet vyplatit potratit ho a najt si co mon nejrychleji novho partnera. Za tchto podmnek by se jak j, tak jejmu novmu partnerovi vyplatilo, kdyby potratila, nebo pedpokldme, e nem nadji zmanipulovat partnera, aby mld adoptoval. To me vysvtlovat, pro m efekt Bruceov odezvu i ve fyziologii samice. Jin monost, kter se otvr oputn samici, je zkusit vychovvat mld sama. Vyplat se j to, obzvl je-li mld u odrostlej. Cm je star, tm vc u do nj investovala a tm mn bude zapoteb udlat, aby dokonila jeho vchovu. I kdy je stle jet nesamostatn, me se j vyplatit zkusit zachrnit nco ze sv pvodn investice, pestoe kdy ji opustil partner, nezbv ji ne vynaloit dvojnsobn sil. Nen j nijak po srsti, e mld nese polovinu jeho gen. Mohla by mld opustit naschvl. Ale dlat naschvly nem smysl. Mld m polovinu jejch gen a dilema mus rozeit ona sama. Paradoxn je pro samici, kter hroz oputn, dobrm tahem opustit samce dve, ne to udl on. Me se j to vyplatit, dokonce i kdyby u investovala do mldte vc ne samec. Nepjemnou pravdou je, e za jistch podmnek je vhoda na stran toho, kdo opust partnera prvn, a u jde o matku i otce. Jak k Trivers, oputn rodi je svzn krutm poutem. Je to dosti hrzn a zrove rafinovan vaha. Rodi me zbhnout ve chvli, kdy by mohl ci: Toto mld je u dostaten vyvinut, aby jeho vchovu mohl dokonit jeden z ns. Proto by se mi vyplatilo opustit je te, pokud jsem si vak jist(), e se mj partner nezachov stejn. Kdy zbhnu te, udl mj partner, co bude pro jeho geny nejlep. Bude muset udlat zsadnj rozhodnut ne j te, protoe j u budu pry. Mj partner bude ,vd, e pokud je tak opust, odsoud mld ke smrti. Proto pedpokldm-li, e mj partner udl rozhodnut, kter bude nejlep pro jeho vlastn sobeck geny, dochzm k zvru, e pro m bude nejlep zbhnout jako prvn. Tm sp, e mj partner me prv te ,uvaova stejn a me m kadou minutou opustit!" Jako vdy je zde subjektivn monolog pouze pro ilustraci. Zvr je, e geny pro oputn partnera a mldte jako prvn mohou bt zvhodnny jednodue proto, e geny pro zbhnut jako druh by nepeily jedinou generaci. Probrali jsme u nkter z monost, jak se me samice zachovat, kdy ji partner opust. Vechny vak mly ndech volby nejmenho zla. Je zde nco, co

me samice udlat, aby pedevm snila mru, do jak ji samec vyuv? Dr v ruce dobr karty. Me odmtnout kopulaci. Je o ni koneckonc velk zjem. To proto, e pin vnem velk vajko pln ivin. Samec, kter se spn sp, zsk hodnotnou vivu pro sv potomky. Samice m anci uzavt vhodnou smlouvu pouze do t doby, ne si samce pust k tlu. Kopulac sv eso vyloila na stl - obtovala sv vajko pro samce. Obchodn smlouva nebo karetn hra jsou zajmav podobenstv, ale nejsp si vichni uvdomujete, jak vzlen jsou od skutenosti. Je vak njak reln zpsob, jak by se nco podobnho obchodovn mohlo vyvinout prodnm vbrem? Podvme se na dv hlavn monosti, na strategii rodinn krb (domestic-bliss) a strategii idol (he- man). Nejjednodu verze strategie rodinn krb je tato. Samika sleduje sa-meka a sna se vypozorovat znaky vrnosti a domckosti pedem. V populaci samc mus bt variabilita v jejich pedpokladech pro vrn manelstv. Jestlie jsou samiky s to rozeznat jejich vlastnosti pedem, mohou zskat vhodu vbrem samc s dobrmi vlastnostmi. Jeden zpsob, jak toho me samika doclit, je hrt si na tko dostupnou, bt po dlouhou dobu zdrenliv. Samec, kter nem dostatek trplivosti ekat, a samika svol ke kopulaci, asi nebude vrn partner. Tm, e trv na dlouh dob zsnub, vytd samika npadnky a nakonec se rozhodne pro toho, kter prokzal svou vrnost a vytrvalost pedem. Samic zdrenlivost je mezi zvaty velice bn, prv tak jako prodlouen nmluvy i zsnuby. Jak jsme vidli, dlouh zsnuby se mohou vyplatit i samci, pokud mu hroz, e by musel peovat o mld jinho samce. Rituly nmluv asto zahrnuj znanou investici samce, kter mus pedchzet pen. Samika me npadnka odmtat, dokud nepostav hnzdo. Nebo ji mus samec krmit pomrn velkm mnostvm potravy. To je samo o sob pro samiku pnosn, ale tak to naznauje dal verzi strategie rodinn krb. Mohou samiky donutit sameky dve, ne svol ke spojen, investovat do potomk tolik, aby se jim u nevyplatilo je opustit po kopulaci? To je podntn mylenka. Samec, kter ek, a jej zdrenliv samika pipust ke kopulaci, tm u plat uritou cenu; mus se tm vzdt monosti kopulovat s jinmi samikami a spotebuje mnoho asu a energie dvoenm. Kdy je mu pak konen dovoleno se s n spit, je j u velmi zavzn". Bude jenom v nepatrnm pokuen opustit ji, je-li mu znmo, e se jin samika bude chovat stejn, ne se dostanou k vci. Jak jsem ukzal v jedn ze svch prac, je Triversova argumentace zatena chybou. Pedpokldal, e pedbn investice zavazuje jedince k investici v budoucnu. To je pochybn ekonomika. Obchodnk by nikdy neml ci: U jsem investoval do concordu (napklad) tolik, e s tm te u nemohu skonit." Ml by vdy zvaovat, zda se mu do budoucna nevyplat oelet ztrty a opustit projekt, pestoe do nj u hodn investoval. Podobn nen samici k niemu snait se donutit partnera, aby do n hodn investoval, v nadji, e ho to odvrt od

pozdjho zbhnut. Tato verze strategie rodinn krb zvis na dalm klovm pedpokladu, a tm je, e vtina samic mus hrt stejnou hru. Vyskytuj-li se v populaci voln samice, je s otevenou nru uvtaj samce, kte opustili sv partnerky, pak by se mohlo samci oputn partnerky vyplatit, by u do jejch potomk investoval sebevc. Hodn tedy zvis na tom, jak se chov vtina samic. Meme-li pedpokldat spiknut samic, je problm vyeen. Avak spiknut samic se me vyvinout asi tak se stejnou pravdpodobnost jako spiknut hrdliek, o nm jsme uvaovali v 5. kapitole. Namsto tohoto musme hledat evolun stabiln strategii. Pouijme metodu analzy agresivnch souboj Maynarda Smithe a aplikujme ji na pohlav.46 Bude to o trochu komplikovanj ne v ppad hrdliek a jestb, nebo se budeme zabvat dvma samimi strategiemi a dvma sammi. Stejn jako ve studich Maynarda Smithe odpovd slovo strategie" slepm nevdomm programm chovn. Nae dv samic strategie nazveme zdrenliv a nevzan a sam strategie vrn a zletnk. Tyto tyi typy se chovaj podle nsledujcch pravidel. Zdrenliv samiky nepistoup na kopulaci, dokud samec nepodstoup dlouh a nkladn nmluvy, trvajc nkolik tdn. Nevzan samiky se budou pit ihned s kmkoli. Vrn sameek je pipraven na dlouh dvoen a po kopulaci zstv se samikou a pomh j s vchovou mlat. Zletnk, pokud s nm samika nechce hned kopulovat, ztrc trplivost a zane hledat jinou samiku; po kopulaci se nezdruje, a msto aby se zachoval jako dobr otec, vyraz za dal samikou. Stejn jako v ppad hrdliek a jestb to nejsou jedin mon strategie, ale pesto je poun sledovat osudy modelovch jedinc, kte se jimi d. Tak jako Maynard Smith pouijeme namtkov zvolen hodnoty pro vdaje a prospch. Pro obecnj pstup bychom mohli pout algebraick symboly, ale sla jsou srozumitelnj. Pedpokldejme, e genetick vtek zskan rodiem, pokud je mld spn vychovno, je +15 bod. Vdaj na vchovu jednoho mldte, vdaj na vechnu potravu, na as strven hldnm a vechny riskantn kroky podniknut v jeho zjmu jsou -20 bod. Vdaj je vyjden zpornou hodnotou, nebo je rodii zaplacen". Zporn bude tak as vypltvan prodlouenmi nmluvami. Nech jsou to -3 body. Pedstavme si populaci, kde jsou vechny samiky zdrenliv a vichni sameci vrn. To je ideln monogamn spolenost. V kadm pru je vtek samiky a sameka stejn. Zskaj +15 za kad vychovan mld a podl se o vdaje, kter budou pedstavovat -10 pro kadho z nich. Oba tak zaplat -3 body za pltvn asem v dob prodlouench nmluv. Prmrn zisk kadho je pak +15-10 -3= +2.

Pedpokldejme, e se objev jedna nevzan samika. Povede si velice dobe. Nebude muset platit vdaj za odklad, protoe nebude trvat na prodlouench nmluvch. Vzhledem k tomu, e vichni samci jsou vrn, me se spolehnout, e najde dobrho otce pro sv mlata, a se bude pit s kmkoli. Jej prmrn zisk zajedno mld bude +15-10 = +5. Bude na tom o 3 body lpe ne jej zdrenliv rivalky. Proto se geny nevzanosti budou v genofondu it. Budou-li nevzan samiky tak spn, e zanou pevaovat, nastanou zmny i v sam sti populace. Zatm mli monopol vrn sameci. Objev-li se vak zletnk, bude se mu dait lpe ne jeho vrnm soupem. Populace, kde jsou vechny samiky nevzan, bude pro zletnka zaslbenou zem. Dostane +15 bod za kad vychovan mld a nezaplat ani jeden z vdaj. Tato absence vdaj znamen, e se me jt pit s dalmi samikami. Kad z jeho neastnch partnerek mus sama zpasit s vchovou mldte. Zaplat tak celch -20 bod, pestoe neplat nic za as ztracen nmluvami. Jestlie naraz na zletnho sameka, bude jej ist vtek +15 -20 = -5. Zisk zletnka je +15. V populaci, kde jsou pouze nevzan samiky, se budou zletnick geny it jako stepn por. Roz-li se geny zletnk natolik, e budou pevldat v sam sti populace, ocitnou se nevzan samiky v zoufal situaci. Kad zdrenliv samika bude ve vhod. Pokud potk zletnka, jako by se nic nestlo. Ona bude trvat na prodlouench nmluvch, on odmtne a pjde hledat dal samiku. dn z nich nezaplat za ztracen as. dn z nich ovem ani nic nezsk, nebo nedojde ke zplozen mldte. To dv zdrenliv samice v populaci, kde jsou sam zletnci, nulov zisk. Nen to sice moc, ale je to stle lep ne -5, tedy prmrn vtek nevzan samiky. I pokud se nevzan samika pot, co ji zletnk opust, rozhodne opustit sv mlata, mla u znan vdaj v podob vajka. Tak se* populac zanou opt it geny pro zdrenlivost. Abychom tento hypotetick kruh uzaveli, doplme jet, e kdy se zdrenliv samiky roz natolik, e pevldnou, zletnci, kte to dosud mli tak lehk s nevzanmi samikami, se dostanou do zkch. Samika za samikou trv na dlouhch a nronch nmluvch a dopadne to vdy stejn. Jsou-li vechny samiky zdrenliv, nezsk zletnk nic. Objev-li se mezi nimi vrn sameek, bude jedin, s km se budou zdrenliv samiky pit. Jeho ist zisk je +2, tedy vy ne zisk zletnka. Tak se budou mnoit geny pro vrnost a kruh se uzave. Stejn jako v pklad analzy agrese jsem pbh vyloil tak, jako by dochzelo k nekonen oscilaci. Ale stejn jako v onom ppad je i zde mon ukzat, e k dn oscilaci dochzet nebude. Systm se dostane do stabilnho stavu. 47 Pokud ve propotte, zjistte, e populace, kde je f samiek zdrenlivch a f samc

vrnch, je evolun stabiln. To samozejm plat pro sla, kter jsme si zvolili, ale je lehk vypotat stabiln pomr pro jakkoli jin vchoz pedpoklady. Stejn jako v analze Maynarda Smithe nemusme brt v vahu dva rzn druhy samiek a samc. Evolun stabiln strategie me bt dosaeno, strv-li kad samec f svho ivota vrnost a zbytek zletnictvm a kad samika bude f svho ivota zdrenliv a | bude nevzan. V obou tchto pedstavch je vak vznam evolun stabiln strategie stejn. Jakkoli odchylka pslunk jednoho pohlav od stabilnho pomru bude potrestna nslednou zmnou pomru u druhho pohlav a ta zpsob znevhodnn toho, kdo se pvodn odchlil. Tak bude evolun stabiln strategie zachovna. Meme tedy uzavt, e je mon, aby se vyvinula populace skldajc se pevn ze zdrenlivch samiek a vrnch samek. Za tchto podmnek, jak se zd, je strategie rodinn krb pro samiky vhodn. Nemusme hned hledat spiknut zdrenlivch samiek. Zdrenlivost se samicm sobeckm genm me skuten vyplatit. Samiky mohou tuto strategii praktikovat rzn. U jsem navrhoval, e samika me odmtat spojit se se samcem, kter jet nepostavil hnzdo nebo j v tom alespo nepomohl. To plat napklad u nkterch mono-gamnch ptk, kte se nesp, dokud nen hnzdo postaveno. Vsledkem je, e v moment poet samec investoval podstatn vc ne jen lacin spermie. Poadavek, aby partner postavil hnzdo, je jednm z efektivnch zpsob, jak si ho samika me zskat. Me se teoreticky zdt, e cokoli, co by sameka nco stlo, bude stait, by by ta cena nebyla pmo zaplacen formou prospchu budoucm mlatm. Pokud by vechny samiky nutily sameky vykonat njak obtn a nron in, napklad zabt draka nebo zlzt horu, ne svol ke kopulaci s nimi, pak by teoreticky snily pokuen sameka opustit je po kopulaci. Pokud by sameek byl v pokuen samiku opustit a pokusit se rozit sv geny s jinou samikou, odradila by ho mylenka, e by musel zabt dalho draka. V praxi je nepravdpodobn, e by samika po svch npadncch vyadovala takov zbyten koly, jako je zabit draka nebo hledn svatho grlu. Sou-peka, kter by vyadovala nco nemn nronho, ale daleko uitenjho pro budouc potomky, by toti mla vhodu ped svmi romantickmi soupekami, kter by chtly jen bezeln dkaz lsky. Postaven hnzda je sice mon mn romantick ne zabit draka nebo plavba pes Helles-pont, ale zato mnohem uitenj. Uiten jsou t nmluvy, kdy sameek samiku krm. U ptach samiek to bylo povaovno za jist druh nvratu k chovn typickmu pro mld. Samika ebr od sameka stejnmi posunky jako ptata. To dajn me sameka

automaticky pitahovat stejnm zpsobem, jako mue pitahuje iln i vypulen rty dospl eny. Samika v tomto obdob potebuje co nejvc potravy, nebo si vytv rezervy pro nkladnou tvorbu vajek. Nmluvy s krmenm nejsp pedstavuj pmou investici sameka do vajek. Tm se sn rozdl mezi potenmi investicemi obou rodi. Rada druh hmyzu a pavouk tak provozuje nmluvy s krmenm. Zde se vak obas npadn nabz alternativn interpretace. Jeliko - jako v ppad kudlanky - me bt sameek v nebezpe, e bude vt partnerkou snden, cokoli, co udl, aby snil jej chu k jdlu, mu jen prospje. V uritm dsivm smyslu bychom mohli ci, e neastn sameek kudlanky investuje do svch potomk. Slou jako potrava, kter pome vyprodukovat vajka, je pak budou posmrtn oplodnna jeho vlastnmi uschovanmi spermiemi. Samika praktikujc strategii rodinn krb, kter se jednodue sna okouk-nout si sameka a rozpoznat jeho nchylnost k vrnosti pedem, se vystavuje riziku, e bude podvedena. Kad samec, jen doke zapsobit dojmem hodnho a vrnho domcho typu, ale pitom v skrytu thne k dezerci a neve, bude ve vhod. Jsou-li jeho dvj oputn partnerky schopny samy vychovat nkter z jeho potomk, ped takovto zletnk budouc generaci vce gen ne jeho sok, kter je vrnm partnerem. Geny pro efektivn podvdn samci budou v genofondu upednostovny. Prodn vbr bude zvhodovat i samiky, kter takovto podvodnky snadno prokouknou. Budou si, kdy se jim dvo nov samec, hrt dlouho na tko dostupn, ale v nsledujcch seznch budou pipraveny rychle pijmout nvrhy svho loskho partnera. To bude samozejm ke kod mladch samc vstupujcch do sv prvn rozmnoovac sezny, a u jsou podvodnci nebo ne. Potomstvo mladch naivnch samiek z prvnho roku bude mt velkou st gen nevrnch otc, ale vrn otcov zskaj tu vhodu, e ve druhm a nsledujcch letech ivota matky nebudou muset znovu projt dlouhm a namhavm dvoenm. Pevl-d-li v populaci spe potomstvo zkuench ne naivnch matek, lze pedpokldat, e u jakchkoli dlouho ijcch druh budou geny pro poctiv, dobr otcovstv v genofondu pevldat. Pro zjednoduen jsem samce lil, jako by byli buto pln podvodnci, nebo zcela poctiv. Ve skutenosti je pravdpodobnj, e vichni samci, vlastn vichni jedinci, budou mrnmi podvodnky v tom, e jsou programovni vyut pleitosti vykoisovat sv partnery. Prodn vbr udrel zostovnm schopnosti prohldnout partnerovu neupmnost ppady rozshlho podvdn na nzkm potu. Samci vak z podvdn t vc ne samice, a proto musme oekvat, e i u druh, kter vykazuj vysok stupe rodiovskho altruismu,

budou mt tendenci pracovat mn ne samiky a budou sp odhodlni prsknout do bot. U ptk a savc jsou takov ppady bn. Existuj vak i druhy, kde samec zastane v pi o potomstvo vce prce ne samika. Zatmco u ptk a savc jde sp o velice dk ppady, u ryb je to bn. Pro?48 To je vzva teorii sobeckho genu, kter m po dlouhou dobu mtla. Geniln een mi nedvno na semini uitel napovdla slena T. R. Carlisleov. Uplatuje ve zmnnou Triverso- vu mylenku krutho pouta" nsledujcm zpsobem. Mnoho druh ryb msto pen pouze vypout sv gamety do vody. K oplodnn dochz ve vod a ne v tle jednoho z rodi. Podobn nejsp vypadal pvodn mechanismus pohlavnho rozmnoovn. Sucho-zemt ivoichov - ptci, savci a plazi - si nemohou vnj oplozen dovolit, nebo jejich gamety jsou pli nchyln k vysychn. Gamety jednoho pohlav - samce, nebo jeho spermie jsou pohybliv - jsou uvedeny do vlhkho vnitnho prosted lena druhho pohlav, samice. To je pouze konstatovn fakt. Te pijde ten npad. Po kopulaci sucho-zemskch obratlovc je embryo ponechno ve vlastnictv samice, uvnit jejho tla. I kdy polo vajko tm okamit po oplozen, m samec stle vc asu na to, aby zmizel, a tm j postavil do pozice Triversova krutho pouta". Samec m pleitost dt sbohem prvn a omezit tak monosti samiky, kter se pak mus rozhodnout, zda mlata nechat napospas jist smrti, nebo s nimi zstat a vychovat je. Proto bv u suchozemskch ivoich matesk pe astj ne otcovsk. Ale u ryb a dalch vodnch ivoich je to pln jin. Pokud samec nevpout sv spermie pmo do tla samice, ztrc tm monost zanechat ji s dttem v nru". Kterkoli z partner me rychle vzt do zajech a svalit starost o nov oplozen vajka na druhho. Ovem astji to me bt samec, kdo je ve vtm nebezpe, e bude oputn. Zd se pravdpodobn, e se vyvine evolun souboj o to, kdo vypust sv gamety jako prvn. Prvn zsk tu vhodu, e me druhmu nechat na krku snku. Na druh stran vak riskuje, e se partner v takov situaci rozhodne sv gamety nevypustit. Samec je takto ohroen vce, u jen proto, e spermie jsou leh a snadnji se rozptl ne vajka. Jestlie samika vypust sv gamety pli brzy, to znamen dve, ne je samec pipraven, nestane se celkem nic, nebo vajka, kter jsou pomrn tk a velk, pravdpodobn zstanou njak as pohromad v soudrnm shluku. Proto si u ryb me samice dovolit vypustit sv gamety dve. Samec se neodv riskovat, nebo vypust-li spermie pli brzy a samice nevypust sv vajka vas, rozplynou se spermie nkam do dli dve, ne je samice pipravena, a samice pak vajka nenaklade, nebo by to pro ni byla zbyten ztrta. Kvli problmu s odplavenm spermi mus tedy samec pokat, ne samice vypust vajka, a pak naklst sv spermie na vajka. Mezitm m samice pr vtein na to, aby se nenpadn vytratila a nechala

sameka s oplozenmi vajky a tm ho postavila do pozice Triversova dilematu. Tak tato teorie hezky vysvtluje, pro je otcovsk pe tak ast ve vod a zdka se vyskytuje na soui. Opusme te ryby a podvejme se na druhou hlavn samic strategii -na strategii idol. U druh, kde se tato strategie uplatuje, samice nijak nespolhaj na pomoc otce svch potomk a msto toho si vybraj dobr geny. I jejich zbran je pozdren kopulace. Odmtaj se pit s kmkoli, ale vnuj nejvy pi a pozornost vbru partnera, ne mu dovol kopulaci. Nkte samci maj nepochybn vce dobrch gen, kter prospj budoucm mlatm, a u samikm i samcm, ne jin. Me-li samice na zklad viditelnch vnjch znak njak zjistit, zda samec m dobr geny, pome tak svm genm jejich spojenm s dobrmi geny otce. Pouijeme-li analogii s veslaskmi tmy, pak samice me minimalizovat anci, e jej geny budou potopeny patnmi kolegy. Proto si sna vybrat pro sv geny dobr spolenky. Je mon, e se vtina samic shodne na nejlepch samcch, nebo maj vechny stejnou informaci. Proto budou tito astlivci kopulovat nejvce. Snadno se toho zhost, protoe samikm pispj pouze st svch levnch spermi. Takov strategie se podle veho vyvinula u rypou slonch a rajek. Samiky dovol jenom nkterm samcm, aby jim prola ideln strategie sobeckho vyuvn. Usiluj o to vichni samci, ale pouze tm nejlepm je takov luxus povolen. Co hled samika, kdy vybr dobr geny, kter spoj se svmi? Jednou z vc, kterou chce, je zjevn schopnost pet. Kad potenciln partner, kter se j dvo, dokzal svou schopnost dot se alespo dosplosti, ale tm nezbytn nemusel dokzat i schopnost dot se vyho vku. Pro samiku me bt celkem dobr politika vybrat si starho samce. A u m jakkoli chyby, prokzal alespo schopnost pet, a tak kopulac s nm bude spojovat sv geny s geny pro dlouhovkost. Nem vak smysl zajiovat pouze dlouhovkost svch potomk, pokud j nedaj dn pra-potomky. Dlouhovkost sama o sob dkazem munosti nen. Star samec mohl tak pet prv proto, e neriskoval kvli monosti mnoit se. Samice, kter si vybere starho partnera, nemus nutn mt vce potomk ne jej soupeky, kter si vyberou mladho samce, podvajcho jin dkazy dobrch gen. Jak jin dkazy? Existuje mnoho monost. Mon siln svaly jako dkaz schopnosti chytit potravu nebo dlouh nohy jako dkaz schopnosti utci predtorm. Samika svm genm prospje, pokud je spoj s geny nositele takovch znak, nebo mohou bt uiten jak dcerm, tak synm. Ze zatku si budeme pedstavovat, jak si samika vybr partnera na zklad nefalovanch

znak i indikac, kter bvaj dkazem dobrch gen pod povrchem. Ale je zde jedna zajmavost, kterou si uvdomil u Darwin, ale jasn ji zformuloval a Fisher. Ve spolenosti, kde vichni samci sout o to, aby byli samikami vybrni jakoto idol, je pro matku nejlep mt atraktivnho syna. Me-li zajistit, aby se jej syn, a vyroste, stal jednm z mla astnch samc, kte se budou astnit vtiny kopulac ve spolenosti, dok se velkho mnostv prapotomk. Proto je tak jednou z nejdoucnjch vlastnost u sameka jednodue sexuln pitalivost. Samika, kter se p se zvlt atraktivnm samekem, idolem, m vt anci mt syny, kte budou atraktivn pro samiky v dal generaci a zplod mnoho jejch prapotomk. Me se zdt, e si samiky vybraj sameky s veobecn uitenmi vlastnostmi, teba s velkmi svaly, ale jak tyto vlastnosti zanou bt iroce uznvan jakoto pitaliv pro samiky danho druhu, bude je prodn vbr upednostovat jednodue jako atraktivn. Extravagance, jako jsou ocasy rajek, se mohly vyvinout njakm nestabilnm, setrvanm procesem (runaway process).49 V ranch dobch si mohly samiky vybrat sameky s dlouhm ocasem, nebo takov ocas byl znmkou zdrav a zdatnosti. Krtk ocas u samce ukazoval na nedostatek njakho vitaminu, svdc o patn schopnosti shnt potravu. Samci, kter byl patn bec, mohly zase ocas zkrtit" zuby predtora. Vimnte si, e nemusme pedpokldat, e dlka ocasu je zddna geneticky, ale jenom, e slouila jako indiktor njak jin ddin vlastnosti. Kadopdn, a u z jakhokoli dvodu, pedpokldejme, e pedchdkyn dnench rajek se pily se samci s nadprmrn dlouhmi ocasy. Pokud by zde byl njak genetick zklad pirozen variace samch ocas, zpsobilo by to vzrst prmrn dlky ocasu u samc v populaci. Samiky se dily jednoduchm pravidlem: prohldly si samce a vybraly si toho s nejdelm ocasem. Kterkoli samika, je se od tohoto pravidla odchlila, byla potrestna, dokonce i kdy ocasy samc u byly tak dlouh, e jim samotnm spe pekely. Samika, kter nevychovala syny s dlouhm ocasem, nemla velkou anci, e jej syn bude shledn atraktivnm. Jako mda v oblkn en nebo v designu americkch aut vznikl trend dlouhch ocas a nabral vzestupnou tendenci. Skonil, a kdy byly ocasy tak groteskn dlouh, e jejich praktick nevhody zaaly pevyovat vhodu sexuln atraktivity. Tato tko straviteln mylenka pitahovala skeptiky u od t doby, co ji Darwin pedloil pod nzvem sexuln vbr. Jednm z tch, co j nev, je A. Zahavi, s jeho teori liko, liko" jsme se u seznmili. Pedkld jako alternativn objasnn svj vlastn, blzniv rozporupln princip handicapu". 50 Tvrd, e snaha samiek vybrat si sameka s dobrmi geny otevr samekm dvee k podvdn. Siln svaly mohou bt nefalovan dobrou vlastnost, ale co zabrn samekm vytvoit si svaly, kter jsou pouze atrapa a nepidaj jedinci na sle o nic vce ne vycpvky ramen pnskho saka. Je-li mn namhav vytvoit si

falen svaly, pohlavn vbr by zvhodoval geny pro tvorbu falench sval. Ale netrvalo by pli dlouho, a pod tmto tlakem by se vyvinuly samiky schopn tento podvod prohldnout. Zahaviho zkladn pedpoklad je, e samiky budou s to odhalit livou reklamu falench sval. Z toho usuzuje, e skuten spn budou samci, kte se ke liv reklam neuchyluj, nbr njakm zjevnm zpsobem dokazuj, e nepodvdj. Hovome-li o mohutnch svalech, budou samci, kte stavj pouze na dojmu pedpo-kldateln sly sval, brzy samikami odhaleni. Samci, kte nm podobnm vzprn tk vhy nebo nenavnmu provdn klik pedvdj, e siln svaly skuten maj, samiky spn pesvd. Jinmi slovy - Zahavi v, e idol nesm vytvet pouze zdn kvalitnho samce, ale mus takovm kvalitnm samcem doopravdy bt, jinak ho skeptick samiky nepijmou. Vyvinou se dkazy, kter me poskytnout pouze prav idol. Zatm dobr. Ale te pijde ta st Zahaviho teorie, kter se vzp v krku. Soud, e ocasy samc rajek a pv, velk paro jelena a jin pohlavn vybran znaky, kter se vdy zdly paradoxn, nebo jsou pro svho nositele jen handicapem, se vyvinuly prv proto, e jsou to handicapy. Samec s dlouhm a npadnm ocasem dokazuje samikm, e je siln, nebo peil i pes svj handicap. Srovnejme si to s njakou enou sledujc zvod dvou mu. Pokud oba dobhnou do cle ve stejnm ase, ale jeden z nich m na zdech pytel pln uhl, logicky si odvod, e on je ve skutenosti rychlej. J tto teorii stle pli nevm, avak nejsem u ve sv nedve tak pevn, jako kdy jsem ji slyel poprv. Tehdy jsem poznamenal, e logicky by se pak mli vyvinout samci s jednm okem a jednou nohou. Zahavi, kter je z Izraele, okamit zareagoval: Nkte z naich nejlepch generl mli pouze jedno oko!" Zstv vak problm, e handicapov teorie obsahuje zkladn protiklad. Pokud je handicap prav - a zkladem tto teorie je, e to mus bt prav handicap -, pak bude penalizovat potomky stejn jist, jako me pitahovat samiky. V kadm ppad je dleit, aby se handicap neprojevil u dcer. Peveme si nyn handicapovou teorii do genetickho jazyka. Gen zpsobujc u samc handicap, napklad dlouh ocas, se v genofondu roz-mno, nebo samiky si budou sameky s tmto handicapem vybrat. Samiky si pak vybraj sameky s handicapem, protoe geny, kter zpsobuj vbr tchto samek, se v genofondu stanou frekventovanjmi. To proto, e samiky se slabost pro handicapovan samce si budou automaticky vybrat samce s geny v jinch ohledech dobrmi, nebo tito samci se doili dosplosti i pes svj handicap. Tyto Jin" dobr geny prospj tlm jejich potomk; ti tm pdem peij a budou propagovat geny pro handicap stejn jako geny pro vybrn si handicapovanch samc. Jestlie se geny pro handicap projev pouze u samc, stejn jako se geny pro volbu handicapovanch jedinc projev pouze u samiek, me teorie

pracovat. Z pouh slovn formulace vak nememe spolehliv poznat, zda to bude fungovat. Lep pedstavu o platnosti takov teorie zskme, pevedeme-li ji do matematickho modelu. Zatm vak dn z matematik, kte se o to pokoueli, neuspl. Mon proto, e to nen funkn princip, mon nebyli dost chyt. Vzhledem k tomu, e jednm z nich byl Maynard Smith, piklnm se osobn k prvn z tchto monost. Me-li samec dokzat svou nadazenost nad jinmi samci zpsobem, kter nezahrnuje zmrn handicapovn sebe sama, nikdo nebude pochybovat, e tm zv svj genetick spch. Samec rypoue slonho, kter zskal a obhajuje svj harm, to nedl prostednictvm estetick pitalivosti, ale tak, e kadho samce, kter se odv o jeho harm soutit, dkladn ztsk. Dritel harmu tyto souboje proti samozvancm vtinou vyhrvaj a to je zjevn dvod toho, pro jsou jeho driteli. Samozvanci vtinou tyto zpasy nevyhrvaj, nebo pokud by toho byli schopni, u by se tak dvno stalo! Samice, kter se p s dritelem harmu, tak spojuje sv geny s geny samce, kter je dost siln, aby pemohl uchazee z velkho potu roztouench starch mldenc. S trochou tst me jej syn zddit otcovu schopnost harm udret. V praxi nem samice rypoue slonho pli na vbr, nebo kdyby se chtla spustit, samec ji zbije. Podstatou vci vak zstv, e samice, kter se rozhodnou pro vtze, tm zvhodn sv geny. Jak jsme u uvdli, existuj i ppady, kdy se samice radji p se samci, kte vlastn teritorium, nebo se samci, kte maj vysok postaven ve spoleensk hierarchii. Shrneme-li, co jsme si zatm v tto kapitole ekli, vidme, e rzn rozmnoovac systmy, kter najdeme v prod - monogamie, promis-kuita, harmy a tak dle -, meme chpat jako stet zjm samc a samic. Jedinci obou pohlav si chtj zajistit co nejvt celkovou reprodukci. dsledku zkladnho rozdlu mezi velikost a potem spermi a vajek thnou samci vce k promiskuit a nedostatku otcovsk pe. Samice maj k dispozici dva hlavn prostedky protitoku - strategii rodinn krb a idol. Ekologick podmnky druhu rozhodnou o tom, zda se samice piklon k jedn i druh strategii, a tak rozhodnou, jak budou samci reagovat. V praxi meme najt vechny mezistupn mezi strategi rodinn krb a strategi idol, a jak jsme u poznali, nkdy dokonce otec peujeo potomstvo vce ne matka. Tato kniha se nezabv detaily jednotlivch ivoinch druh, a tak nebudu rozebrat, co me druh pedurovat spe k jednomu rozmnoovacmu systmu ne k jinmu. Msto toho se zamm na rozdly mezi samicemi a samci obecn a na jejich monou interpretaci. Proto se nebudu pli vnovat druhm, u nich jsou mezi

pohlavmi rozdly mal, co jsou obecn sp druhy uplatujc strategii rodinn krb. Pedevm jsou to vtinou samci, kdo nos pitaliv a kiklav barvy, u samiek pevld spe bezvrazn zbarven. Jedinci obou pohlav se chtj vyhnout snden predtorem, a tak bude existovat jist evolun tlak na nenpadn barvy u obou pohlav. Kiklav barvy pitahuj pred-tory stejn jako sexuln partnery. Z hlediska genu to znamen, e geny pro pestr zbarven mohou spe skonit v aludku predtora ne geny pro nenpadn barvy. Na druh stran se geny pro nenpadn barvy mn pravdpodobn najdou v dal generaci ne geny pro kiklav barvy, jednodue proto, e nenpadn samci budou tko pitahovat partnerku. Psob zde tedy dva protichdn evolun tlaky. Predtoi, kte se sna geny pro vrazn zbarven odstranit z genofondu, a sexuln partnerky, kter se sna odstranit geny pro bezvraznost. Stejn jako v mnoha jinch ppadech meme spn nstroje peit povaovat za vsledek kompromisu mezi protichdnmi seleknmi tlaky. V dan chvli ns zajm, e optimln vsledek takovho kompromisu se u samc a samic li. To je samozejm v naprost shod s na pedstavou, e samci podstupuj vt riziko s nadj na vt zisk. Samec vyprodukuje mnoho milion spermi na kad vajko, kter vyprodukuje samice; spermie v populaci poetn zcela pevauj nad vajky. U kterhokoli danho vajka tedy dojde k fzi se spermi daleko pravdpodobnji ne k fzi urit spermie. Vajka jsou daleko hodnotnj vc, a proto samice nepotebuje bt tak sexuln pitaliv jako samec, aby byla jej vajka oplodnna. Jedin samec me bt otcem vech mlat ve velk populaci samic. I kdyby se nedoil pli vysokho vku kvli tomu, e jeho pestr ocas pitahuje predtory nebo se me zaplst v kov, me za svj ivot zplodit velik mnostv potomk. Neatraktivn nenpadn samec me t stejn dlouho jako samice, ale zdka m potomky a jeho geny nejsou pedny dal generaci. Co je platn samci, kdy zsk cel svt, ale ztrat tak sv nesmrteln geny? Dal bn rozdl mezi pohlavmi je, e samice jsou vybravj, pokud jde o to, s km se pit. Jednm z dvod tto vybravosti u jedinc obou pohlav je vyhnout se pen s jedinci odlinho druhu. Takov ken jsou z mnoha dvod patn vc. Nkdy, jako v ppad kopulace mue s ovc, se nevyvine ani embryo, a tedy ani nedojde k vznamn ztrt. P-li se vak vce pbuzn druhy, teba k a osel, me vdaj bt, pinejmenm pro samici, velik. Embryo muly se pravdpodobn vytvo a pak roste v dloze kobyly po jedenct msc. Bere si velkou st jej rodiovsk investice, nejen formou ivin, kter absorbuje prostednictvm placenty, a pozdji mlka, kter vypije, ale hlavn asu, kter mohl bt vnovn vchov jinch mlat. Kdy pak mula dospje, je steriln. Podle veho je to tm, e akoli jsou si chromozomy kon a osla dostaten podobn na to, aby spolupracovaly pi tvorb novho silnho tla muly, nejsou si

dost podobn na to, aby se sprvn rozchzely pi meize. A u je pesn dvod jakkoli, velk investice matky do vchovy muly byla pro jej geny naprosto k niemu. Kobyla by si tedy mla dt dobr pozor, zda jedinec, se kterm se p, je k nebo osel. V genetickm jazyce eeno - jakkoli kosk gen, kter k: Tlo, pokud jsi samice, kopuluj s jakmkoli starm samcem, a u je to osel i k," je gen, kter se me pt ocitnout ve slep ulice tla muly. Rodiovsk investice do tohoto mldte pipravuje matku o monost vychovat plodn kon. Na druhou stranu samec pli neztrat, p-li se s pslunic jinho druhu, a pestoe ani nic nezsk, meme oekvat, e jsou samci ve sv volb partnerky mn vybrav. Pozorovn tuto pedstavu potvrzuj. uvnit druh mohou existovat dvody pro vybravost. Incest, pbuzensk ken, mv pokozujc genetick dsledky, protoe hromad letln a semiletln recesivn geny. Zde samice opt ztrcej vc ne samci, nebo jejich investice do mldte bv vt. Tam, kde je incest tabu, jsou podle oekvn samice v jeho dodrovn dslednj ne samci. Pokud pedpokldme, e aktivnm inicitorem incestu je spe star partner, musme oekvat, e incesty, kde je samec star, bvaj astj ne ppady, kdy je star samice. Napklad incest mezi otcem a dcerou by ml bt astj ne incest mezi matkou a synem a incest bratra se sestrou by se ml vyskytovat stedn asto. Obecn by samci mli bt vce promiskuitn ne samice. Samice produkuje omezen mnostv vajek v relativn pomalm tempu, a proto m z velkho potu kopulac s rznmi samci men zisk. Na druh stran samec, kter je schopen vyprodukovat kad den miliony spermi, udl nejlpe, kdy se bude pit, jak jen to pjde. Samici sice nestoj nadbyten kopulace nic vc ne trochu ztracen energie a asu, ale ani j nepinesou nic dobrho. Na druhou stranu samec nem nikdy dost kopulac s co nejvtm potem rznch samic: slovo nadbyten" nehraje u samce dn vznam. Zatm jsem se nijak pmo nezmnil o lovku, ale kdy uvaujeme o takovch evolunch tmatech jako v tto kapitole, nememe se vyhnout pomylen na n vlastn druh a jeho zkuenosti. Poznmky o samicch oddalujcch kopulaci, dokud jim samec neposkytne njak dkaz dlouhodob vrnosti, mohou znt jako znm struna. To me napovdat, e lidsk samiky hraj spe strategii rodinn krb ne idol. Vtina lidskch spolenost je monogamn. V na spolenosti je rodi-ovsk investice obou rodi velk a nen vrazn nerovnomrn. Matky se pochopiteln daleko vce pmo podlej na vchov dt ne otcov, ti zase asto tvrd pracuj, aby nepmo zajistili materiln poteby svch dt. Na druh stran existuj i promiskuitn a polygamn lidsk spolenosti. Tato asn rozmanitost napovd, e lidsk zpsob ivota je vce dn kulturou ne geny. Ale i tak je mon, e lidt samci maj obecn vt tendenci k promiskuit a samice

tendenci k monogamii, jak ostatn vyplv z evolunch zklad. Kter z tchto dvou tendenc zvtz v dan spolenosti, zvis na detailech kulturnch podmnek, stejn jako to u rznch druh zvat zvis na ekologickch podmnkch. Jednm ze znak na spolenosti, kter se zd rozhodn nezvykl, je zleitost pohlavn reklamy. Jak jsme u poznali, na zklad evoluce je u druh, kde se pohlav li, spe mon oekvat u samc npadnj a u samic nenpadn vzezen. Modern zpadn lovk je v tomto nepochybn vjimen. Je samozejm pravda, e se nkte mui odvaj okzale a nkter eny bezvrazn, ale v prmru nen pochyb o tom, e v na spolenosti nos ekvivalent pvho ocasu eny. To eny si l tve a lep falen asy. Mui to, a na zvltn ppady, jako teba herci, nedlaj. eny jako by byly svm vzhledem pmo posedl a jejich asopisy je v tom podporuj. asopisy pro mue zdaleka nevnuj musk sexuln pitalivosti tolik pozornosti. Mu, kter se nezvykle zajm o sv obleen a vzhled, vzbuzuje podezen jak u mu, tak u en. Kdy se mluv o njak en, je dost pravdpodobn, e bude zmnna bu jej sexuln pitalivost, nebo jej nedostatky. To plat, a u o n hovo mu nebo ena. Kdy je hovor o mui, pouit pvlastky vtinou se sexem nesouvisej. Tv v tv tmto faktm nabude biolog podezen, e se dv na spolenost, kde spe samice sout o samce ne naopak. V ppad rajek jsme rozhodli, e samice jsou nenpadn, nebo nesout o samce. Samci jsou barevn a npadn, nebo samice jsou douc a mohou si dovolit bt vybrav. Dvod, pro jsou samice rajek pedmtem zjmu, je, e vajka jsou o hodn vzcnj zbo ne spermie. Co se stalo s modernm zpadnm lovkem? Stal se mu skuten vyhledvanm pohlavm, tm, kdo je pedmtem zjmu a kdo si me dovolit bt vybrav? Pokud ano, tak pro?

PODRBEJ M NA ZDECH, J SE SVEZU NA TVCH

U jsme hovoili o rodiovskch, sexulnch a agresivnch interakcch mezi nstroji peit patcmi do stejnho druhu. Mezi zvaty vak existuj i nenpadn interakce, kter - jak se zd - nespadaj pod dn z tchto pojm. Jednou z nich je tendence, vlastn velk sti zvat, k ivotu ve skupinch. Ptci se sdruuj do hejn, hmyz do spoleenstev, savci ijc na soui do std i tlup. Tato seskupen jsou vtinou tvoena jedinci jednoho druhu, ale jsou zde i vjimky. Zebry se asto sdruuj do std spolen s pakoni a nkdy lze pozorovat i hejna ptk rznch druh. Monosti prospchu, jej me sobeck jedinec vytit ze souit ve skupin, by vydaly na velmi rznorod seznam. Nebudu vyjmenovvat cel katalog - zmnm se jen o nkolika. Pitom se vrtm ke zbvajcm pkladm zjevn altruistickho chovn, kter jsem uvdl v 1. kapitole a je jsem slbil objasnit. Dovede ns to ke spoleenskmu hmyzu, bez kterho neme bt dn vet altruismu u ivoich kompletn. Na zvr tto znan rznorod kapitoly se zmnm o dleit form recipronho altruismu, o principu Podrbej m na zdech a j t podrbm na tvch". Geny zvat ijcch ve skupinch mus ze seskupen zskat vce prospchu, ne kolik do skupiny vkldaj. Tlupa hyen me ulovit daleko vt koist, ne by udolala samotn hyena, take se to sobeckmu jedinci vyplat, tebae mus potat s tm, e se bude muset o koist podlit. Z podobnho dvodu pravdpodobn nkte pavouci spolupracuj pi tkan velk spolen st. Tuci csat udruj teplo tm, e se tisknou k sob. Kad z nich zsk tm, e vystavuje napospas ivlm men povrch tla, ne kdyby byl sm. Ryba podezele plovouc za jinou rybou snze pekonv hydrodynamick odpor dky turbulenci vytven rybou vpedu. To me bt sten dvod, pro se ryby sdruuj do hejn. Podobnho triku s turbulenc vzduchu bn vyuvaj cyklistit zvodnci a me vysvtlit i formaci tvaru V" u letcch ptk. Pravdpodobn zde dochz k taktizovn ve snaze vyhnout se nevhodn pozici v ele hejna. Mon se ptci v nechtn pozici vedoucho stdaj. To je forma recipronho altruismu, k nmu se dostaneme na konci kapitoly. Rada teori o vhodch ivota ve skupinch se vnuje jeho vznamu pro ochranu jedince ped predtory. Elegantn formulaci takov teorie podal W. A. Hamilton ve studii nazvan Geometry of the selfish herd" (Geometrie sobeckho stda"). Aby nedolo k nedorozumn, musm zdraznit, e slovy sobeck stdo" myslel autor stdo sobeckch jedinc".-

Zanme opt s jednoduchm modelem"; pestoe je abstraktn, pome nm porozumt skutenosti. Pedpokldejme, e njak druh je loven predtorem, kter vdy to na nejbliho jedince. Z pohledu pre-dtora je to rozumn strategie: predtor tm sniuje vdej energie. Z pohledu koisti to m zajmav dsledky. Kad z lovench jedinc se toti bude vytrvale snait dostat co nejdle od predtora. Pokud koist njak zpozoruje predtora zdlky, jednodue utee. Ale i kdy se predtor objev znenadn a bez varovn, eknme kdy se pl skryt ve vysok trv, m kad jedinec jeho koisti stle jet monost zajistit, aby nebyl predtorovi nejble. Meme si pedstavit, e kad jedinec koisti je obklopen oblast nebezpe" (domain of danger). Ta je definovna jako zem, v nm je kterkoli bod danmu jedinci ble ne jinmu. Napklad pokud jedinci koisti pochoduj v soumrnm geometrickm tvaru, bude mt oblast nebezpe kadho z nich (nen-li zrovna na okraji) zhruba tvar estihelnka. Jestlie se predtor nhodou pl v estihelnkov oblasti nebezpe obklopujc jedince A, jedinec A pravdpodobn skon jako koist. Jedinci na kraji stda jsou v nejvtm nebezpe, nebo jejich oblast nebezpe nen relativn mal estihelnk, ale zahrnuje irokou oblast na oteven stran. Dvtipn jedinec se bude snait udret svou oblast nebezpe co nejmen. Bude usilovat o to, aby nebyl na okraji stda. A jestlie se tam ocitne, okamit se bude snait dostat do centra. Nanetst nkdo na kraji bt mus, ale kad ze len stda bude usilovat o to, aby to nebyl on. Zane ustavin migrace z okraj skupiny do centra. Zpotku voln rozestoupen stdo se v dsledku tto migrace brzy shlukne dohromady. I kdy zaneme s modelem bez tendence k seskupovn a koist bude nhodn rozmstna, sobeck poteby kadho jedince budou smovat k redukci nebezpe a jedinec se bude snait schovat do mezery mezi dvma jinmi jedinci. To brzy povede k vytvoen shluku jet hustjho. Ve skutenosti bude samozejm shlukovac tendence omezovna tlaky psobcmi opan. Jinak by se vichni jedinci nakupili ve svjejc se chumel! Ale i tak je tento model zajmav, nebo nm ukazuje, jak jednoduch pedpoklad me pedpovdt seskupen. Byly vytvoeny i propracovanj modely. Fakt, e jsou realistitj, nijak nesniuje vznam jednoduho Hamiltonova modelu pro pochopen tohoto problmu. Model sobeckho stda sm o sobe nem se vztahy spoluprce nic spolenho. Nen zde dn altruismus, pouze sobeck vyuvn jednoho jedince jinm. Znme vak i ppady, kdy jako by jedinci podnikali aktivn kroky na zchranu len sv skupiny ped predtorem. Hned se nm vybav poplan signly ptk. Nepochybn slou jako poplan signly v tom smyslu, e vyvolvaj nikovou reakci u jedinc, kte je sly. Nic nenasvduje tomu, e by se varujc ptk snail

odpoutat pozornost predtora" od svch koleg. Pouze je informuje o predtorov ptomnosti, varuje je. Ale i tak se vydvn poplanch zvuk zd alespo na prvn pohled altruistickm inem, nebo m za dsledek upoutn pozornosti predtora na toho, kdo poplan zvuk vydv. To meme nepmo odvodit z pozorovn P. R. Marlera, kter zjistil, e fyzikln vlastnosti varovnch voln jsou ideln uzpsoben tak, aby bylo nesnadn zamit jejich zdroj. Pokud by ml odbornk na akustiku vytvoit zvuk s takovmi vlastnostmi, aby predtor nemohl rychle urit, odkud vychz, vytvoil by nco velice podobnho skutenm poplanm signlm nkterch malch pvc. V prod musel k utven tchto hlas vst prodn vbr a my vme, co to znamen. Znamen to, e mnoho jedinc zahynulo, nebo jejich signly nebyly dostaten perfektn. Proto se zd, e s vydvnm signl je spojeno nebezpe. Teorie sobeckho genu mus pijt s dostaten pesvdivou vhodou plynouc z pouvn varovnch hlas, tak velkou, aby toto nebezpe vyvila. Po pravd eeno to nen pli tk. Pta varovn signly byly tak asto oznaovny za neikovn", co se te Darwinovy teorie, a se stalo konkem vymlet pro n rzn zdvodnn. V dsledku toho mme tolik dobrch vysvtlen, e je tk si vybavit, co bylo pinou veho toho rozruchu. Samozejm je mon, aby v hejnu byli pbuzn jedinci. Pak by gen pro varovn signl ml anci prosperovat v genofondu, nebo me pet v tlech nkterch ze zachrnnch jedinc. To plat i tehdy, kdy varujc jedinec za svj altruismus draze zaplat upoutvnm pozornosti predtora na sebe. Pokud vm tato mylenka pbuzenskho vbru nesta, je zde na vbr mnoho dalch teori. Existuje mnoho zpsob, jak me varujc jedinec zskat sobeck prospch z varovn svch koleg. Trivers pedloil pt dobrch teori, ale mn se zdaj pesvdivj nsledujc dv. Prvn nazvm cave teori, podle latinskho slova pozor", jm jet dnes kolci varuj ped pichzejc autoritou. Tato teorie je vhodn pro nenpadn zbarven ptky, kte se v ppad ohroen strnule kr v porostu. Dejme tomu, e se hejno takovchto ptk krm v poli. Vpo-vzdl prolt jestb. Jet je nezpozoroval a nelet pmo k nim, ale je zde nebezpe, e je jeho bystr oi co nevidt zpozoruj a e na n tento dravec zato. Jestlie jej jeden len hejna spatil a ostatn jet ne, mohl by tento bystr jedinec strnout a pikrit se v trv. To by mu ovem mlo prosplo, nebo jeho spolenci by stle v nevdomosti hlun chodili kolem. Kterkoli z nich by mohl upoutat pozornost jestba a pak by se v nebezpe ocitlo cel hejno. Z ist sobeckho pohledu je pro jedince, kter spat jestba jako prvn, nejlep zasyet tich varovn svm spolenkm, aby se ztiili a zbyten nepivolvali pozornost jestba.

Druh teorie, o kter se chci zmnit, je teorie nevybouj z ady". Hod se na druhy ptk, kte kdy se pibl predtor, ulet teba na strom. Znovu si pedstavme, e jeden z hejna spat predtora. Jak se zachovat? Mohl by jednodue ulett sm, ani by varoval ostatn. Pak by vak zstal osamocen - u ne jako relativn anonymn len hejna, ale jako npadn osaml ptk. O jestbech je dokonce znmo, e si vybraj osaml holuby, ale i kdyby tomu tak nebylo, zstv mnoho dalch dvod, pro povaovat vybqovn z ady za sebevraednou metodu. I pokud by ho jeho spolenci nsledovali, jedinec, kter vzlet prvn, doasn zvtuje svou oblast nebezpe. A u je Hamiltonova teorie sprvn i ne, mus existovat njak dleit vhoda ivota v hejnech, jinak by se ptci do hejn nesdruovali. A je touto vhodou cokoli, jedinec, kter odlet od hejna dve ne ostatn, alespo sten tuto vhodu ztrc. Jak se tedy m bystr ptk zachovat, nechce-li vyboovat z ady? Mon dlat, jako by se nic nestalo, a spolhat na ochranu, kterou mu poskytuje jeho lenstv v hejnu. To vak s sebou tak nese smrteln riziko. Na volnm prostranstv je stle ve velkm nebezpe. Na strom by byl daleko bezpenj. Nejlep by pro nj tedy bylo vylett na strom, ale zrove zajistit, aby jej nsledovali i vichni ostatn. Jen tak se z nj nestane osaml jedinec a neztrat vhody sousti davu a pitom zsk vhodu odletu do krytu. Zde m poplan voln znovu sobeck vhody. E. L. Charnov a J. R. Krebs ve sv teorii zachzej tak daleko, e to, co varujc ptk dl se zbytkem hejna, oznauj jako manipulaci". Od istho, nezaujatho altruismu jsme urazili pkn kus cesty! Povrchn se tyto teorie mohou zdt nesluiteln s tvrzenm, e se jedinec, kter vyd varovn signl, ocit v nebezpe. Ve skutenosti zde dn rozpor nen. Ohrozil by se toti jet vce, pokud by nevaroval. Nkte jedinci zahynuli, nebo varovali, obzvl ti, jejich voln byla lehce lo-kalizovateln. Jin zahynuli, protoe nevarovali. Teorie cave a teorie nevybouj z ady" jsou pouze dv z mnoha vysvtlen pro. A co stotting" gazel Thomsonovch, o nm jsem se zmioval v 1. kapitole? Jejich oividn altruismus vedl Ardreyho ke kategorickmu konstatovn, e to je mon vysvtlit pouze skupinovm vbrem. Pro teorii sobeckho genu to pedstavuje jet nronj kol. Varovn signly u ptk pln svj el, ale jsou vytveny tak, aby byly co nejmn npadn a diskrtn. Bujar skoky gazel rozhodn nenpadn nejsou. Je to naopak okzal provokace. Jako by gazely zmrn upoutvaly pred-torovu pozornost, tm jako by ho drdily. Toto pozorovn vedlo k neskuten odvn teorii. Jej obrysy nastnil N. Smythe, ale jej konen logicky ucelen verze nese jasn rukopis A. Zahaviho. Zahaviho teorie vychz z pedpokladu, e poskakovn je daleko spe ne varovnm pro ostatn gazely signlem urenm predtorm. Vimnou si ho sice i

ostatn gazely a ovlivn jejich chovn, ale to je jen vedlej inek, nebo je pedevm signlem pro predtora. Zhruba peloeno do etiny znamen: Koukej, jak vysoko sku, jsem viditeln tak zdrav a fit, e m jen tko chyt. Udlal bys o moc lp, kdyby ses snail ulovit gazelu, kter neske tak vysoko!" Mn polidtn to znamen, e geny pro vysok a npadn skoky pravdpodobn neskon v aludku predto-r, nebo ti si vybraj koist, kter vypad snadnji polapiteln. O mnoha elmch je znmo, e si vybraj star a nemocn jedince. Jedinec, kter ske vysoko, dv pehnanm zpsobem najevo, e nen ani star, ani nemocn. Podle tto teorie m takov chovn daleko do altruismu. Je sp sobeck, nebo jeho elem je pesvdit predtora, aby si vybral nkoho jinho. V jistm smyslu je to sout o to, kdo vysko nejve, ve kter predtor uruje, kdo prohrl. Dal pklad, k nmu jsem se slbil vrtit, je ppad vel - hmyzch kamikadze, jejich tok na zlodje medu se rovn jist sebevrad. Vela medonosn je jednm z mnoha pklad vysoce spoleenskho hmyzu. Dalmi jsou vosy, mravenci a termiti. Chci mluvit o spoleenskm hmyzu obecn, nejen o sebevraednch velch. Pozoruhodnosti spoleenskho hmyzu jsou legendrn, zvlt jejich ctyhodn pklady spoluprce a zjevnho altruismu. Sebevraedn ton mise jsou charakteristick pro jejich pkladn sebezeknut. Mravenci nazvan medonoi maj kastu dlnk, oznaovanou jako medov soudky. Maj groteskn zduel zadeek naplnn potravou a jejich jedinou ivotn funkc je nehybn viset ze stropu jako nafoukl rovky a slouit jinm dlnkm jako zsobrna potravy. V lidskm smyslu vlastn vbec neij jako jedinci; jejich individualita je potlaena - zjevn pro dobro spoleenstva. Spoleenstv mravenc, vel nebo termit zskv jistou individualitu vyho du. Potrava je sdlena do t mry, e bychom mohli hovoit o obecnm aludku. Informace je tak inn sdlovna chemickmi signly a slavnm velm tancem", e se cel spolenost chov, jako by mla vlastn nervov systm a smyslov orgny. Vetelci jsou rozpoznni a vyhnni s podobnou rozliovac schopnost, s jakou pracuje imunitn systm. Pomrn vysok vnitn teplota lu je regulovna tm stejn precizn jako teplota lidskho tla, akoli jednotliv vely nejsou teplokrevn ivoichov. Konen to nejdleitj - analogie sah a do oblasti reprodukce. Vtina jedinc v kolonii spoleenskho hmyzu jsou steriln dlnice. Zroden linie" - linie kontinuity nesmrtelnch gen - prochz tly meniny jedinc, reproduktivnch jedinc, kte jsou analogi rozmnoovacch bunk uvnit naich varlat i vajenk. Steriln dlnci jsou nco jako nae jatern, svalov a nervov buky. Sebevraedn chovn a jin formy altruismu a spoluprce u spoleenskho hmyzu ns pestanou tolik udivovat, jakmile si uvdomme, e dlnice jsou steriln. Tlo bnho ivoicha je manipulovno, aby peit jeho gen bylo

zajitno jak plozenm potomk, tak p o jin jedince nesouc stejn geny. Sebevrada pro druh si odporuje s budoucm zplozenm vlastnho potomka. Proto se zdka vyvine sebevraedn sebeobtovn. Avak dlnice nikdy nem vlastn potomky. Vekerou svou nmahu zamuje na zachovn svch gen p o jin pbuzn ne vlastn potomky. Smrt jedn steriln dlnice nen pro jej geny o nic vnj ne podzimn opadvn list pro geny stromu. Svd to, abychom problematiku spoleenskho hmyzu okoenili trochou mystiky, ale ve skutenosti to nen vbec teba. Stoj vak za to, podvat se, jak se teorie sobeckho genu vypodv s nktermi podrobnostmi. Pesnji - jak zdvoduje evolun vznik takovho zvltnho jevu, jako je sterilita dlnic, od n jako by ostatn jevy byly odvozeny. Kolonie spoleenskho hmyzu je velk rodina a vtinou cel pochz od jedn matky. Dlnci, kte se zdka nebo nikdy nerozmnouj, bvaj asto rozdleni do nkolika rznch kast, do kasty malch dlnk, velkch dlnk, vojk a velice specializovan kasty medovch soudk. Reproduktivnm samicm se k krlovny, reproduktivnm samcm trubci nebo nkdy krlov. Ve vysplejch spoleenstvech nedlaj reproduk-tivn jedinci nic krom plozen a jsou v tom velice spn. Potravu, ochranu i vchovu potomstva maj na starosti dlnci. U nkterch druh termit a mravenc napuchla krlovna v obrovskou tovrnu na vajka, v n lze st poznat zstupce hmyzu; je stokrt vt ne dlnci a zcela neschopn pohybu. Je ustavin hkna dlnky, kte ji ist, krm a penej nekonen proud jejch vajek do spolench jesl. Jestlie se takov monstrzn krlovna mus pemstit ze sv krlovsk komnaty, nese ji na zdech drustvo plahocch se dlnk. 7. kapitole jsem vs seznmil s odlinost mezi plozenm a peovnm. ekl jsem, e bn by se vyvinuly smen strategie, kombinujc plozen a pi. V 5. kapitole jsme poznali, e smen evolun stabiln strategie mohou bt dvou obecnch typ. Kad jedinec v populaci se me chovat smen; takov jedinec vtinou doshne rozumnho pomru plozen a pe. Nebo meme populaci rozdlit na dva rzn typy jedinc, jako jsme zpotku zobrazovali rovnovhu mezi jestby a hrdlikami. Teoreticky lze doclit evolun stabiln rovnovhy mezi plozenm a p dalm zpsobem - rozdlenm populace na rodie a peovatele. Takov stav me bt evolun stabiln, pouze pokud jsou peovatel blzce pbuzn tomu, o koho peuj, alespo natolik blzce pbuzn, jako by byli svm vlastnm potomkm, pokud by njak mli. Pestoe tomu, aby se evoluce ubrala tmto smrem, nic nebrn, zd se, e k tomu dolo skuten pouze u spoleenskho hmyzu.51 Jedinci spoleenskho hmyzu jsou rozdleni na dv hlavn kasty, rodie a peovatele. Rodii jsou plodn samci a samice. Peovateli jsou dlnice - neplodn

samci a samice u termit a neplodn samice u blanokdlch. Oba tyto typy dlaj svou prci innji, nebo nemus soutit s ostatnmi. Ale z ho pohledu je to inn? Darwinova teorie zde bude postavena ped otepanou otzku: Co z toho maj dlnci?" Nkte lid mn, e nic. Mysl si, e se ve dje podle vle krlovny, kter manipuluje dlnky chemickmi prostedky pro sv vlastn sobeck cle a nut je, aby se starali o jej vlastn rodc se potomstvo. Takov je stanovisko Alexanderovy teorie rodiovsk manipulace", s n jsme se setkali v 8. kapitole. Opan je teorie, e si dlnci krlovnu pstuj" a manipuluj j, aby se zvila jej produktivita propagovn replik gen dlnk. Musm jet doplnit, e nstroje peit, kter krlovna tvo, nejsou potomky dlnk, ale jejich velice blzce pbuzn. Hamilton byste postehl, e alespo v ppad mravenc, vel a vos mohou bt dlnci potomstvu krlovny vc pbuzn ne ona sama! To ho vedlo (a pozdji i Triverse a Harea) k jednomu z nejpozoruhodnjch triumf teorie sobeckho genu. Uvaovali nsledovn: Hmyz du blanokdlch, do nho adme mravence, vely a vosy, m velice neobvykl zpsob genetickho uren pohlav. Termiti do tto skupiny nepat a tuto zvltnost s n nesdlej. Hnzdo blanokdlch m obvykle pouze jednu dosplou krlovnu. V mld podnikla jeden svatebn let a pak si zskan spermie uschovala na zbytek svho dlouhho ivota -deset i vce let. Po celou tu dobu oploduje spermiemi vajka prochzejc jejmi trobami. Avak ne vechna vajka jsou oplodnna. Neoplod-nn se vyvinou v samce. Samec proto nem dnho otce a vechny jeho buky maj pouze jednu sadu chromozom (vechny od sv matky), msto dvou sad (jedn od otce a jedn od matky), jako je tomu u ns. Podle analogie z 3. kapitoly m takov samec v kad ze svch bunk pouze jeden vtisk kadho svazku", msto bnch dvou. Na druhou stranu je samika normln v tom, e m otce a m obvyklou dvojitou sadu chromozom v kad buce. Zda se ze samiky stane dlnice, nebo krlovna, nezle na jejch genech, ale na tom, jak je vychovna. To znamen, e kad samika m kompletn sadu gen pro vznik krlovny i pro vznik dlnice (nebo spe sadu gen pro vytvoen vech specializovanch kast dlnk, vojk atd.). Kter sada gen je zapnuta", zle na tom, jak je samika vychovna, pesnji na tom, m je krmena. Takov je zkladn podstata vci, kdy odhldneme od dalch sloitost. Nevme, pro se takov zvltn zpsob pohlavnho rozmnoovn vyvinul. Nepochybn pro to musely bt dobr dvody, ale v tto chvli s nm budeme zachzet jen jako s pozoruhodnm poznatkem o blanokdlch. A u je pvodn dvod tto zvltnosti jakkoli, vn zmatek do pesnch pravidel potn pbuznosti z 6.

kapitoly. Znamen to, e spermie samce jsou vechny stejn, a ne kad jin, jako je tomu u ns. Samec m pouze jednu sadu gen v kad sv buce, ne dvojitou sadu. Kad spermie mus tedy dostat celou tuto sadu msto 50% vzorku, a proto jsou vechny spermie danho samce identick. Zkusme nyn spotat pbuznost matky a syna. M-li samec gen A, jak jsou ance, e ho m i matka? Odpov mus znt 100%, nebo samec neml dnho otce, obdrel tedy vechny sv geny od matky. Ale te pedpokldejme, e krlovna m gen B. ance, e tento gen bude mt i jej syn, je pouze 50%, nebo on m pouze polovinu jejch gen. Zn to sice jako protimluv, ale protimluv to nen. Samec obdr vechny sv geny od matky, ale matka mu d pouze polovinu svch gen. Reen tohoto zdnlivho paradoxu spov ve faktu, e samec m pouze polovin poet gen, ne je zvykem. Nem smysl lmat si hlavu, zda je skuten" index pbuznosti \ nebo 1. Index je jenom lovkem vytvoen mtko, a pokud vede v uritch ppadech ke komplikacm, meme ho vynechat a vrtit se k pvodnm pedpokladm. Z pohledu genu A v tle krlovny je ance, e tento jej gen zdd i jej syn, \, stejn jako by tomu bylo i u dcery. Z pohledu krlovny jsou s n jej potomci obou pohlav stejn blzce pbuzn, jako jsou lidsk dti pbuzn sv matce. U sester se zanaj vci komplikovat. Vlastn sestry maj nejen stejnho otce, ale i spermie, kter je poaly, byly v kadm genu identick. Co se te otcovskch gen, jsou sestry ekvivalentn jednovajenm dvojatm. Pokud m jedna gen A, musela ho zddit bu od otce, nebo od matky. Zskala-li jej od matky, je 50% pravdpodobnost, e stejn gen m i jej sestra. Ale jestlie jej zddila po otci, je tato pravdpodobnost 100%. Proto nen pbuznost mezi vlastnmi sestrami u blanokdlch 1/2, jak by tomu bylo u normlnch pohlavnch ivoich, ale 3/4. Z toho vyplv, e samika blanokdlch je vce pbuzn sv vlastn seste, ne by byla svmu potomstvu jakhokoli pohlav.52 Jak si uvdomil u Hamilton (pestoe to neekl zcela stejnmi slovy), me tento fakt pimt samiku k tomu, aby pstovala svou matku jakoto inn nstroj pro tvorbu sester. Gen pro zstupn tvoen sester se mno rychleji ne gen pro pm produkovn vlastnho potomstva. Tak se vyvinula sterilita dlnic. Podle veho nen nhoda, e skuten spoleenskost spojen se sterilitou dlnic se u blanokdlch vyvinula, jak se zd, pinejmenm jedenctkrt nezvisle na sob a pouze jednou v celm zbytku e ivoich, a to u termit. Je tu vak jeden zdrhel. Maj-li dlnice spn chovat svou matku jako nstroj produkce sester, mus njak dret na uzd jej pirozenou snahu produkovat stejn mnostv malch bratr. Z hlediska dlnice je ance, e jej bratr m stejn gen jako ona, pouze 1/4. Pokud by krlovn bylo dovoleno produkovat sam a samic reproduktivn potomky ve stejnm mnostv, nebyla by farma pro dlnice pli vnosn. Urit by to nebyl nejinnj zpsob pomnoovn jejch drahch gen.

Trivers a Hare si uvdomili, e dlnice se mus snait posunout pomr pohlav ve prospch samic. Pouili Fisherovy vpoty optimlnho pomru mezi pohlavmi (s nimi jsme se seznmili v minul kapitole) a pepracovali je pro speciln ppad blanokdlch. Vylo jim, e stabiln pomr investice matky je jako obvykle 1:1, zato stabiln pomr pro sestru je 3:1 ve prospch sester oproti bratrm. Pro samici blanokdlho hmyzu je neinnjm zpsobem en jejch gen upustit od vlastnho rozmnoovn a donutit matku, aby j dvala reproduktivn sestry a bratry v pomru 3:1. Ale mus-li mt sv vlastn potomstvo, prospje svm genm nejvc, kdy bude mt stejn mnostv reproduktivnch syn a dcer. Jak jsme vidli, rozdl mezi krlovnami a dlnicemi nen genetick rozdl. Co se te gen, me z embrya samice vzniknout bu dlnice, kter chce" pomr pohlav 3:1, nebo krlovna, kter chce" pomr 1:1. Co zde znamen chtt"? Znamen to, e gen nachzejc se v tle krlovny se nejvce roz, jestlie toto tlo investuje rovnomrn do reproduk- tivnch samic a samc. Nachz-li se vak stejn gen v tle dlnice, me se nejlpe rozit, kdy donut matku tohoto tla, aby produkovala vce dcer ne syn. Nen zde dn skuten paradox. Gen mus co nejlpe vyut moci, kterou m k dispozici. Pokud me ovlivnit vvoj tla, z nho m bt krlovna, je jeho optimln strategi vyut tto kontroly. Jeli v pozici, kdy me ovlivovat vvoj dlnice, je optimln strategie vyuit tto kontroly jin. To znamen, e na farm panuje stet zjm. Krlovna se sna" investovat stejn do samc i samic. Dlnice se sna posunout tento pomr ve smru t samic na kadho samce. Je-li sprvn pedstava, e dlnice jsou farmi a krlovna je jejich chovn klisna, budou podle veho dlnice ve snaze o dosaen svho pomru 3:1 spn. Pokud ne, pokud krlovna skuten vldne tak, jakje hodno jejho jmna, a dlnice jsou jejmi otroky-nmi a poslunmi chvami v krlovskch jeslch, pak musme oekvat pomr 1:1, protoe to tak chce" krlovna. Kdo zvtz v tomto zvltnm ppad souboje generac? Tato otzka me bt zodpovzena experimentln, o co se pokusili Trivers a Hare u velkho potu druh mravenc. Pomr mezi pohlavmi, kter je pedmtem naeho zjmu, je pomr mezi sammi a samimi reproduktivnmi jedinci. To jsou velk okdlen formy, kter se vyroj z mravench hnzd v periodickch explozch, aby uspodaly svatebn let, po nm se mlad krlovny pokus zaloit novou kolonii. Pomr pohlav mus bt odhadnut z pot tchto okdlench jedinc. Reproduktivn samci a samice se u mnoha druh znan li velikost. To situaci komplikuje, nebo jak jsme vidli v pedchoz kapitole, Fisherovy vpoty optimlnho pomru pohlav se netkaj psn poctu samic a samc, ale pedevm mnostv investice do samic a samc, Trivers a Hare na to vzali ohled a vychzeli z jejich hmotnosti.

U 20 druh mravenc odhadli pomr mezi pohlavmi, co se te investice do nich. Zjistili, e se tento pomr pohybuje dost pesvdiv blzko pomru 3:1 samic ku samcm, pomru pedpovzenmu teori, tedy e dlnice pracuj pro svj prospch.53 Vypad to tak, e u zkoumanch mravenc vtz" v tomto stetu zjm dlnice. Pli to nepekvapuje, nebo tla dlnic dky tomu, e jsou hldai jesl, maj v praxi vt moc ne tlo krlovny. Geny pokouejc se manipulovat svtem pes tla krloven jsou pekonny geny manipulujcmi svtem pomoc tl dlnic. Je zajmav hledat njak zvltn podmnky, za nich by bylo mon oekvat, e krlovny budou mt vt praktickou moc ne dlnice. Trivers s Harem si uvdomili, e takov ppad, kter by se mohl stt prubskm kamenem tto teorie, skuten existuje. Nkter druhy mravenc si toti berou otroky. Dlnice druh otrok bu nevykonvaj dnou bnou prci, nebo ji neumj vykonvat dobe. Jedin, v em se opravdu dobe vyznaj, jsou otroksk expedice. Opravdov vlky, kdy proti sob bojuj na ivot a na smrt velk armdy, vedou pouze lid a spoleensk hmyz. U mnoha druh mravenc je specializovan kasta dlnic znm jako vojci vybavena hrozivmi elistmi pro souboje. Svj as vnuj boji za kolonii proti jinm armdm mravenc. Otroksk ztahy jsou pouze zvltnm druhem vlen. Otroki zahj tok na hnzdo mravenc jinho druhu, zabij brnc se dlnice nebo vojky a odnesou si nevylhl kukly. Ty se pak vylhnou v hnzd nosc. Neuvdomuj" si, e jsou otroky, a zanou pracovat podle svch zabudovanch nervovch program. Zastvaj vechny povinnosti, kter by normln zastvali ve vlastnm hnzd. Otroksk dlnice i vojci pokrauj v dalch otrokskch vpravch, zatmco otroci zstvaj doma a staraj se o kadodenn zleitosti: udrovn hnzda, itn, krmen a opatrovn snky. Otroci samozejm ij ve astn nevdomosti, e nejsou pbuzn krlovn ani kuklm, o n se staraj. Nechtn vychovvaj roty novch otrok. Nen pochyb, e prodn vbr by ve svm psoben na geny otrocch druh upednostoval jakkoli protiotroksk adaptace. Ty vak, pokud existuj, zcela jist nejsou pln efektivn, nebo otrokstv je mezi mravenci znan rozen. Zajmav je ovem souvislost otrokstv s tmatem, jemu se nyn vnujeme. Krlovna otrokskho druhu me posunout pomr pohlav tak, jak j to vyhovuje". To je mon proto, e jesle neovldaj jej potomci, ale otroci. Otroci si mysl", e peuj o sv vlastn sourozence, a podle veho dlaj, co by bylo potebn v jejich vlastnm hnzd, aby doshli z jejich pohledu douc pomr mezi pohlavmi 3:1 ve prospch sester. Avak krlovna otrokskho druhu se tomu me vyhnout protiopatenmi. Neexistuje dn selekce, kter by psobila

na otroky, aby tato protiopaten neutralizovali, nebo ti nejsou vajkm vbec pbuzn. Dejme tomu, e napklad u mnoha druh by se krlovny snaily" maskovat sam vajka tm, e by jim dodaly stejn pach, jako maj samic vajka. U druh, kter nepouvaj otroky, posl prodn vbr jakoukoli snahu dlnic odhalit" takov maskovn. Meme si pedstavit evolun boj, ve kterm krlovny neustle mn kd" a dlnice se ho neustle sna rozlutit". Ze souboje vyjde jako vtz ten, komu se poda protlait vt mnostv svch gen do dal generace prostednictvm tl reproduktivnch jedinc. Za normlnch okolnost to budou dlnice. Avak zmn-li kd krlovna otrokskho druhu, otroci nemohou vyvinout schopnost tento kd vyeit. Gen, kter by otrokovi umonil rozlutit kd", by se nenachzel v tle reproduktivnch jedinc, a tak by nebyl pedn dl. Vichni reproduktivn jedinci pat do otrokskho druhu a jsou pbuzn krlovn, ale ne otrokm. Dostanou-li geny otrok vbec pleitost k rozmnoovn, bude to v jedincch, kte vzejdou z hnzda, z nho byli otroci pvodn uneseni. Pokud se budou otroci vbec o nco snait, pak o vyeen kdu svho vlastnho druhu! Proto si krlovny otrokskch druh mohou dovolit voln mnit kd, ani by hrozilo, e geny pro rozlutn kdu budou pedny dal generaci. Mli bychom tedy oekvat, e pomr mezi pohlavmi u otrokskho druhu by se ml blit spe 1:1 ne 3:1. Alespo zde by krlovna mla prosadit svou. A to pesn Trivers a Hare zjistili, by se pi svch pozorovnch zamili pouze na dva otroksk druhy. Musm vak zdraznit, e jsem vci vykldal idealizovan. Skutenost nen tak uhlazen a spodan. Napklad vbec neznmj spoleensk hmyz, vela medonosn, dl, jak se zd, vechno naprosto patn". Investuje do samc mnohem vce ne do krloven, co na prvn pohled nedv smysl ani ze strany dlnic, ani ze strany krlovny. Hamilton navrhl mon een tohoto hlavolamu. Upozoruje, e kdy krlovna opout l, odchz s n velk roj doprovodnch dlnic a ty j pak pomhaj vytvoit novou kolonii. Tyto dlnice jsou z pohledu rodiovskho lu ztraceny a vdaj na jejich vytvoen mus bt povaovn za soust vdaje za rozmnoovn. Pro kadou krlovnu mus bt vytvoeno velk mnostv dlnic navc. Investice do tchto dlnic mus bt potna jako soust investice do reproduktivnch samic. Kdy se vypotv pomr pohlav, mly by doprovodn dlnice bt povaovny za protivhu samc. Take to nakonec nebyla pro nai teorii dn vn komplikace. Skutenost, e se mlad krlovna pi svm svatebnm letu p s mnoha samci msto jednoho, zapad do elegantn teorie mnohem he. Znamen to, e prmrn pbuznost mezi jejmi dcerami je mn ne 1/2 a v extrmnch

ppadech se me blit a 1/4. Je svdn, avak ne pli logick povaovat to za vychytral tah krloven proti dlnicm. Me to mimochodem naznaovat, e by dlnice mly krlovnu doprovzet na jejm zsnubnm letu, aby zabrnily vcensobnmu pen. To by vak genm dlnic nijak nepomohlo - pouze genm nsledujc generace dlnic. Mezi tdou dlnic nepanuje odborsk duch. Jedin, na em kad dlnici zle", jsou jej vlastn geny. Dlnice by mon rda" matku doprovzela, ale chybla j pleitost, nebo v t dob jet nebyla na svt. Mlad krlovna na picm letu je sestrou souasn generace dlnic, ne jejich matkou. Proto jsou dlnice spe na. jej stran ne na stran pt generace dlnic, nebo jsou to pouze jejich netee. U mi z toho zan maliko tetit hlava, a tak je nejvy as toto tma uzavt. Pouil jsem pro to, co dlnice blanokdlch dlaj se svou matkou, analogii s chovatelstvm. Jejich farma je farmou na geny. Dlnice pouvaj svou matku jako innj koprku svch vlastnch gen, ne by byly ony samy. Geny vychzej z vrobn linky v balcch nazvanch repro-duktivn jedinci. Tato analogie s chovem by nemla bt zamovna s pklady skutenho pstitelstv u blanokdlch. Spoleensk hmyz objevil dvno ped lovkem, e zemdlstv je innj zpsob obivy ne lov a sbrastv. Napklad ada druh mravenc Novho svta, a tak termiti v jin Africe, hospoda na houbovch zahrdkch". Neznmj jsou takzvan listov" mravenci Jin Ameriky. Jsou ohromn spn. Byly objeveny i kolonie vce ne dvou milion jedinc. Jejich hnzda tvo obrovsk rozen podzemn komplexy pas a galeri, vytvoench vyhloubenm a 40 tun hlny, kter jdou do hloubky t i vce metr. Podzemn komnaty ukrvaj houbov zahrady. Mravenci zmrn zasvaj houbu uritho druhu do zvltnch kompostovch zhon, kter pipravuj rozvkv-nm list. Msto pmho obstarvn potravy shnj dlnci listy na kompost. Chu" mravenc na listy je pmo gargantuovsk. Proto pedstavuj v zemch svho vskytu vznamnho hospodskho kdce. Listy vak neslou jako potrava pro n samotn, ale pro jejich houby. Mravenci pleitostn houby sklzej a krm jimi sv larvy. Houby listovou hmotu vyuij innji, ne by to zvldlo trvic stroj mravence, a tak maj mravenci z tohoto uspodn prospch. Mon z toho m prospch i houba, pestoe je sklzena. Mravenci roziuj jej spory innji, ne by to dokzaly jej vlastn mechanismy roziovn spor. Mravenci houbov zahrdky dokonce plej", zbavuj cizch druh hub. Odstraovn konkurence je pro domestikovan houby obrovskou vhodou. Dalo by se ci, e mezi mravenci a houbou existuje jist druh vzjemnho altruismu. Je pozoruhodn, e podobn systm pstovn hub se nezvisle vyvinul i u pomrn nepbuznch termit.

Krom toho, e pstuj sv plodiny, maj mravenci i sv domc zvata. Mice jsou vysoce specializovan k vysvn v z rostlin. Vysvaj mzu z cv rostlin s vt innost, ne s jakou ji pak trv. V dsledku toho vyluuj tekutinu, z n byly oderpny pouze nkter iviny. Ze zadeku vyluuj kapky medovice" bohat na cukr. V nkterch ppadech pevyuje jej mnostv vylouen za hodinu vhu jedince. Medovice bn kape na zem - tak pravdpodobn vzniklo i zzran jdlo znm ve Starm zkon jako mana". Avak mravenci mnoha druh ji zachycuj, hned jak se dostane z tla mice. Doj" mice tak, e do nich strkaj tykadly nebo nohama. Mice na to reaguj a v nkterch ppadech oividn sv kapky zadruj, dokud do nich mravenec nestr, a dokonce kapku nepust, nen-li mravenec pipraven ji pijmout. Byly popsny druhy mic, u nich se vyvinul zadeek, kter vypad a je na omak stejn jako tv mravence, to aby je lpe pitahoval. Pnosem tohoto vztahu pro mice je ochrana ped jejich pirozenmi nepteli. Podobn jako n skot maj zajitno pste. Druhy mic pstovan mravenci ztratily sv bn obrann mechanismy. V nkterch ppadech se mravenci staraj o mlad mice u od vajka, krm je a nakonec, kdy vyrostou, je jemn penesou na chrnn pastviny. Vztahu mezi organismy rznch druh vedoucmu ke vzjemnmu prospchu kme mutualismus nebo symbiza. Pslunci rznch druh si asto maj hodn co nabdnout, nebo mohou do partnerstv pinst rzn dovednosti". Tento druh zkladn asymetrie me vst k evolun stabilnm strategim vzjemn spoluprce. Mice maj sprvn stn stroj pro vysvn mzy z rostlin, ale takov sav stroj se k obran nehod. Mravenci neumj vysvat mzu z rostlin, zato jsou dob bojovnci. Mraven geny pro chov a ochranu mic byly v genofondu mravenc zvhodovny. Geny mic pro spoluprci s mravenci byly zvhodovny v genofondu mic. U ivoich a rostlin jsou vzjemn prospn symbiotick vztahy bn. Liejnk vypad na prvn pohled jako jedin organismus, pipomnajc jednoduchou rostlinu. Ve skutenosti je to zk symbiotick spojen houby a zelen asy. Ani jeden z partner by bez druhho nepeil. Pokud by se jejich spojen stalo jet o trochu tsnjm, tko bychom vbec mohli poznat, e liejnk sestv ze dvou organism. Mon existuj jin dvojit i nsobn organismy, kter jsme jako takov nerozeznali. Co kdy jsme takovmi organismy i my sami? Uvnit kad na buky je mnoho malch tlsek zvanch mitochond-rie. Jsou to chemick tovrny zodpovdn za psun vtiny energie, kterou potebujeme. Jestlie bychom o sv mitochondrie pili, zemeli bychom bhem nkolika vtein. Nedvno bylo pijateln dokzno, e mi- tochondrie jsou pvodem symbiotick bakterie, kter v ran evoluci spojily sly s nam typem bunk. Podobn zdvodnn byla pouita pro nkter jin mal tlska nachzejc se

uvnit naich bunk. Toto je jedna z tch evolunch mylenek, na kterou si musme chvli zvykat, ale jej as prv nastal. Mon bychom se rovnou mli zat smiovat i s pedstavou o nco radiklnj, e kad z naich gen je symbiotick jednotka. Jsme obrovsk kolonie symbiotickch gen. Takovou teorii nen mon v pravm slova smyslu dokzat", ale jak jsem se snail nastnit v dvjch kapitolch, chovn gen u druh s pohlavnm rozmnoovnm takov pedstav odpovd. Rubem mince je, e viry mohou bt geny, kter se oddlily od koloni", jako jsme my. Viry jsou tvoeny istou DNA (nebo pbuznou replikan molekulou) obklopenou blkovinnm obalem. Vechny jsou parazitick. Jedna z teori tvrd, e se vyvinuly z rebelskch" gen, kter unikly a te cestuj z jednoho tla do druhho pmo vzduchem, msto konvennmi vozidly - spermiemi a vajky. Je-li tomu tak, mohli bychom se povaovat za kolonii vir! Nkter spolupracuj symbioticky a cestuj z tla do tla za pomoci spermi a vajek. To jsou bn geny". Jin ij paraziticky a cestuj jak jen to jde. Pokud parazitick DNA cestuje pomoc spermie i vajka, je to mon paradoxn nadbyten DNA, o kter jsem se zmioval ve 3. kapitole. Cestuje-li vzduchem nebo jinmi pmmi zpsoby, k sej virus" v bnm smyslu toho slova. Ale to jsou spekulace pro budoucnost. Te se zabvme symbizou na vy rovni, na rovni vztah mezi mnohobunnmi organismy, a nikoli v jejich nitru. Slovem symbiza" obvykle oznaujeme sdruen mezi leny rznch druh. Avak kdy u jsme se zbavili pohledu na evoluci z perspektivy dobra druhu", nezd se, e by zde byl logick dvod pro odliovn sdruen pslunk rznch druh od zstupc stejnho druhu. Obecn se sdruen se vzjemnm prospchem vyvinou, zsk-li z nich kad z partner vc, ne vkld. To plat nejen o lenech stejn smeky hyen, ale i o velice odlinch tvorech, teba o mravencch a micch nebo o velch a kvtinch. V praxi vak me bt tk odliit ppady upmnho oboustrannho prospchu od ppad jednostrannho vyuvn. Teoreticky je lehk pedstavit si evoluci sdruen pro vzjemn prospch, pokud jsou vhody poskytovny a zskvny zrove, jako je tomu v ppad partner tvocch liejnk. Avak nastane-li mezi poskytnutm sluby a jejm splacenm asov prodleva, zanou problmy. Prvn pjemce sluby toti me chtt podvdt a odmtnout ji splatit, kdy na nj pijde ada. Rozbor tohoto problmu je zajmav a stoj za detailn pohled. To mohu nejlpe udlat pomoc hypotetickho pkladu. Dejme tomu, e na uritm druhu ptka parazituje nepjemn druh melka, kter je penaeem nebezpen nemoci. Proto je velice dleit, aby se jich kad co nejdve zbavil. Ptk je schopen vybrat si melky pi itn. Je vak jedno msto, temeno hlavy, kam si vlastnm zobkem nedoshne. Reen tohoto problmu kadho lovka rychle napadne. Jedinec si sice na vrek hlavy

nedoshne, ale nen nic snazho, ne aby to pro nj udlal kamard. Pozdji, napadnou-li melci tohoto ptele, me mu bt dobr skutek splacen. Vzjemn itn je u ptk i savc velice bn. Podvdom to okamit dv smysl. Kad se schopnost vdom pedvdavosti vid, e zapojit se do vzjemnho drbn zad m smysl. U jsme se vak nauili nespokojovat se s tm, e nco dv smysl intuitivn. Geny nevid do budoucna. Me teorie sobeckho genu vysvtlit vzjemn drbn zad ili recipron altruismus", kdy je zde asov prodleva mezi slubou a jej opltkou? Williams se tto otzky strun dotkl ve sv knize z roku 1966, o kter jsem se u zmioval. Stejn jako Darwin doel k zvru, e recipron altruismus s asovm odkladem se me vyvinout u druh, kde jsou jedinci schopni se vzjemn poznvat a pamatovat. Trivers roku 1971 tuto zleitost rozvedl. V t dob jet nebyl obeznmen s pedstavou evolun stabiln strategie Maynarda Smithe, jinak by ji jist vyuil, protoe poskytuje pirozen zpsob, jak tento problm popsat. Jeho odkaz na vzovo dilema", nejoblbenj hlavolam v teorii her, vak ukazuje, e jeho mylenkov pochody se ubraly podobnm smrem. Dejme tomu, e B m parazita na temeni hlavy. A mu ho vythne. Pozdji pijde as, kdy i A m parazita na temeni hlavy. Pirozen vyhled B, aby mu B mohl oplatit dobr skutek. Jenome B nad nm jednodue ohrne nos a odkr. B je podvodnk, jedinec, kter m prospch z altruismu jinho jedince, ale nesplat mu jej, ppadn jej splat nedostaten. Podvodnci si vedou lpe ne veobecn altruist, nebo zskaj prospch bez vdaje. Vdaj na vyitn hlavy jinho jedince se zd bt mal ve srovnn s prospchem z odstrann nebezpenho parazita, ale nen zanedbateln. Stoj cennou energii a as. Uvaujme o populaci, kde kad jedinec pijme jednu ze dvou monch strategi. Stejn jako u rozbor Maynarda Smithe, ani zde nehovome o vdomch strategich, ale o nevdomm programu chovn uloenm v genech. Nazvejme tyto dv strategie kavka (sucker) a podvodnk (cheat). Kavky zbav parazit kohokoli, kdo to potebuje. Podvodnci pijmou altruismus od kavek, ale nikdy nikoho neist, ani toho, kdo jim pedtm nkdy takto pomohl. Stejn jako v ppad hrdliky a jestba si zvolme bodovn zisku. Nezle na tom, jak jsou skuten hodnoty, dokud zisk z oitn pevyuje vdaj za itn. Roz-li se melci v cel populaci, je kad jedinec v populaci kavek itn stejn asto, jako on ist nkoho jinho. Prmrn vtek kavky v populaci kavky je tedy kladn. Vedou si vichni vpravd znamenit, a tak se slovo kavka" zd nevstin. Co se vak stane, kdy se v populaci objev podvodnk. Jeliko je to jedin podvodnk, vichni ostatn ho ist, ale on sm nic neoplc. Jeho prmrn prospch bude vt ne prmrn prospch kavky. Proto se podvodnick geny zanou v

populaci it, zatmco geny kavek budou odsouzeny k vyhynut. A je toti pomr v populaci jakkoli, podvodnci na tom budou vdy lpe ne kavky. Je-li v populaci napklad 50 % kavek a 50 % podvodnk, celkov prmrn vtek vech jedinc bude sice men ne v populaci skldajc se ze 100 % kavek, ale tak se bude podvodnkm dait lpe ne kavkm, protoe zskaj vechen profit a nic nevydaj. Pi 90 % podvodnk bude vtek pro vechny jedince velice nzk a mnoho jedinc z obou skupin u me umrat na infekci penenou melky. Ale podvodnci budou stle ve vhod oproti kavkm. I kdyby cel populace smovala k vyhynut, nikdy nenastane takov situace, aby na tom byly lpe kavky ne podvodnci. Bereme-li v vahu pouze tyto dv strategie, vyhynut kavek a pravdpodobn i cel populace nic nezabrn. Ale te pedpokldejme, e by existovala jet strategie zvan nevrai-vec (grudger). Nevraivci ist neznm jedince a jedince, kte je nkdy v minulosti istili. Avak jestlie je njak jedinec podvede, pamatuj si to, vypstuj si vi nmu nevraivost a v budoucnu tohoto jedince odmtnou istit. V populaci nevraivc a kavek nelze rozpoznat, kdo je kdo. Oba typy se chovaj altruisticky vi vem ostatnm a oba docl stejnho vtku. V populaci podvodnk by jedin nevraiv jedinec nebyl pli spn. Spoteboval by hodn asu a energie itnm vtiny jedinc, kter potk, nebo by mu jist as trvalo, ne by se vi nim zatvrdil. Na druhou stranu by ho nikdo neistil na opltku. V ppad, e by nevraivci byli v populaci mnohem vzcnj ne podvodnci, gen pro nevraivost by vyhynul. Jakmile se vak nevraivcm poda rozit natolik, e se dostanou nad kritick pomr, vzroste jejich ance, e se budou potkvat dostaten asto, aby byla vyvena jejich nmaha vynaloen na itn podvodnk. Nad tmto kritickm pomrem zanou nevraivci dosahovat vyho prmrnho vtku ne podvodnci; ti budou vzrstajcm tempem hnni k vyhynut. A se podvodnci ocitnou na pokraji vyhynut, zane se tempo jejich padku zpomalovat a mohou pak pomrn dlouhou dobu pevat jakoto menina. To proto, e kad vzcn podvodnk m pomrn malou anci stetnout se se stejnm nevraivcem dvakrt. Proto bude podl jedinc, kte jsou neptelsky naladni k danmu podvodnkovi, nepatrn. Lil jsem pbh tchto dvou strategi, jako by bylo pedem dan, co se stane. Ve skutenosti to zase tak jasn nen, a proto jsem se rozhodl pro simulaci vech monost na potai, abych zkontroloval, zda byla m intuice sprvn. Nevraivec vyel skuten ze srovnn oproti kavce a podvodnkovi jako evolun stabiln strategie v tom smyslu, e v populaci s vtinou nevraivc se neme prosadit ani kavka, ani podvodnk. Na druhou stranu je i podvodnk evolun stabiln strategie, protoe se v populaci s pevahou podvodnk neprosad ani kavka, ani nevraivec. Populace se me usadit na jedn z tchto

dvou evolun stabilnch strategi. V dlouhodobm mtku jsou mon pechody z jedn na druhou. To zle na pesnch hodnotch vtku - pedpoklady v potaov simulaci byly samozejm zadny zcela namtkov - jedna ze strategi bude mt vt spdovou oblast" (zone of attraction) a bude j dosaeno s vt pravdpodobnost. Mimochodem, povimnte si, e pestoe u populace podvodnk je vt riziko vyhynut ne u populace nevraiv-c, nijak to jej status evolun stabiln strategie neovlivn. Dostane-li se populace do evolun stabiln strategie, kter ji vede do zhuby, pak m populace smlu - vyhyne.54 Je celkem zajmav pozorovat potaovou simulaci, kter zan s pevaujc vtinou kavek a meninou nevraivc, kter je tsn nad kritickou hranic, a piblin stejnm mnostvm podvodnk. Prvn, co nastane, bude dramatick pokles v populaci kavek v dsledku toho, jak je podvodnci bezohledn vyuvaj. Podvodnci prochzej vesele populan exploz a svho maxima dosahuj v moment, kdy zmiz posledn kav-ka. Ale budou se stle muset vypodvat s nevraivci. Bhem strmho pdu kavek se pomalu zmenuje poet nevraivc, drcench prosperujcmi podvodnky, ale pece jen se jim da udret. Kdy zmiz posledn kavka a podvodnci u nemohou tak lehce sobecky vyuvat druh, zane populace nevraivc vzrstat na kor podvodnk. Jejich populace se zvtuje se stoupajcm tempem. Prudce se roziuje, kdeto populace podvodnk je tm na vyhynut, ale nakonec se ustl na rovni, kdy u podvodnky jejich dk vskyt chrn ped nevraivost. Pomalu a neprosn se vak vytrcej ze scny; tu ovldnou nevraivci. Nevraiv-ce tedy pouze na zatku paradoxn ohrozila ptomnost kavek, nebo ty zpsobily pechodnou spnost podvodnk. Mimochodem mj hypotetick pklad o nebezpech nedostatku itn je zcela realistick. Mym drenm v izolaci se obas na hlav, kam si samy nedoshnou, objev nepjemn bolky. Myi dren ve skupinch takov problm netrpil, nebo si vzjemn olizovaly hlavy. Bylo by zajmav studovat teorii recipronho altruismu experimentln; myi by, jak se zd, byly vhodnm objektem. Trivers rozebr pozoruhodnou symbizu u ryb-isti. Okolo padesti druh malch ryb a kor se iv vybrnm parazit z povrchu tla vtch ryb jinch druh. Velk ryba m z takov oisty oividn prospch, isti zase zsk vydatn zdroj potravy. Tento vztah je symbiotick. V mnoha ppadech velk ryba oteve tlamu a nech istie do n vplout, aby j vybral parazity ze zub; isti pak vyplave brami, kter pitom tak proist. Leckdo by oekval, e velk ryba lstiv vyk, a ji isti dkladn proist, a pak ho spolkne. Ryba vak vtinou nech istie odplavat nedotenho. To je zaznamennhodn in zjevnho

altruismu, nebo v mnoha ppadech jsou istii stejn velc jako obvykl koist velk ryby. istii mvaj zvltn pruhovan vzory a vyznauj se zvltnmi tanenmi projevy: slou jako znaka, podle kter mohou bt poznni. Velk ryby nikdy na mal ryby, kter maj sprvn prouky a pichzej se sprvnm tancem, nezato. Msto toho se uvedou do stavu podobnho transu a dovol tmto istim voln vstup do jejich exteriru i interiru. Ale i zde nkdy sobeck geny zanou s bezohlednm zneuvnm tchto zvyklost. Existuj druhy malch ryb, kter vypadaj jako istc ryby a provozuj stejn tance, aby si zajistily bezpen pstup do blzkosti velk ryby. Kdy velk ryba upadne do transu, podvodnk, msto aby j odstranil parazita, j ukousne kousek ploutve a prchne. Ale i pes existenci takovch podvodnk je vztah mezi istii ryb a jejich klienty pevn ptelsk a stabiln. Profese istie hraje dleitou roli v dennm ivot spoleenstva korlovch tes. Kad isti m sv vlastn teritorium a bylo dokonce pozorovno, e velk ryby utvej frontu jako zkaznci u holie. Prv tato vazba na urit msto v tomto ppad umouje evoluci asov odkldanho recipronho altruismu. Zisk velk ryby z toho, e se me vracet do stejnho holistv"a nemus neustle hledat novou oficnu", mus pevaovat vdaj za to, e istie neseere. Vzhledem k tomu, jak jsou istii mal, nen tomu tk uvit. Existence podvdn napodobovnm mimiky istie pravdpodobn nepmo ohrouje bezelstn istie, nebo me u velkch ryb posilovat tendenci k pojdn pruhovanch tanenk. Vazba na urit msto u pravch isti umouje zkaznkm najt je a vyhnout se podvodnkm. U lovka je dobe vyvinuta dlouhodob pam a vzjemn rozpoznvn jedinc. Je proto mon, e recipron altruismus sehrl v evoluci lovka dleitou roli. Trivers dokonce soud, e mnoho z naich psychickch vlastnost zvist, vina, vdnost, sympatie atd. - bylo tvarovno prodnm vbrem, aby se zdokonalily schopnosti podvdn, odhalovn podvdn a vyhbn se podezen z podvdn. Nejzajmavj jsou mrn podvodnci", kte pedstraj, e oplcej recipron, ale neustle odplcej ve stle men me, ne kolik dostvaj. Dokonce je mon, e vjimen velk lidsk mozek a jeho pedpoklady k matematickmu mylen se vyvinuly jako prostedek m dl tm vce nevyzpytatelnho podvdn a jet hlub schopnosti rozpoznvn podvdn u jinch. Penze jsou formlnm symbolem opodn recipronho altruismu. Fascinujc spekulace, kter plod mylenka recipronho altruismu, kdy ji aplikujeme na n druh, nemaj konce. Jakkoli jsou svdn, nejsem v takovch spekulacch o nic silnj v kramflecch ne kdokoli jin, a tak nechm tene, a se sm bav.

MEMY: NOV REPLIKTORY

Zatm jsem moc nemluvil o lovku samotnm, pestoe jsem ho ani zmrn neopomjel. Jednm z dvod, pro jsem uval termn nstroj peit", je, e pojem ivoich" nezahrnuje rostliny a v pedstavch nkterch lid ani lovka. Vztahy, kter jsem uvdl, by samozejm mly platit pro kad organismus vznikl evoluc. Pokud m bt njak druh vynechn, mus pro to bt velice dobr dvod. Mme njak dobr dvody pedpokldat, e n druh je jedinen? Vm, e ano. Vtina z toho, co je na lovku vjimen, se d shrnout do jednoho slova - do slova kultura". Nepouvm je v jeho snobskm smyslu, ale tak, jak ho uvaj vdci. Penos informace je analogick genetickmu penosu v tom, e akoli je v zklad konzervativn, me stt u vzniku jist formy evoluce. Geoffrey Chaucer by tko mohl konverzovat s modernm Anglianem, pestoe jsou spolu spojeni neporuenm etzcem okolo dvaceti generac Anglian, z nich mohl kad mluvit se svmi souasnky stejn dobe, jako syn mluv s otcem. Jak se zd, jazyk se negenetickmi prostedky vyvj" tempem dov rychlejm ne genetick evoluce. Kulturn penos se neomezuje pouze na lovka. Nejlep pklad jeho vskytu mimo lidsk druh, kter znm, nedvno popsal P. F. Jenkins u zpvu lalonka sedlatho, pvce ijcho na ostrov nedaleko Novho Zlandu. Na ostrov, kde Jenkins pracoval, mli tito ptci repertor okolo devti rznch psn. Kterkoli samec zpval pouze jednu i nkolik z nich. Samci by mohli bt rozdleni do dialektovch skupin. Napklad jedna skupina osmi sousedcch samc zpvala uritou pse CC. Jin dialektov skupiny zpvaly zase jinou psniku. Nkdy lenov jedn dialektov skupiny sdleli vce ne jednu psniku. Porovnnm zpvu otc a syn Jenkins dokzal, e vzorce zpvu se nedd geneticky. Kad mlad samec pijal psn od svch teritorilnch soused imitac, zpsobem analogickm lidskmu jazyku. Po vtinu asu, kter tam Jenkins strvil, se na ostrov udroval stl poet psn, nco jako fond psn, z nj si kad mlad samec vybral vlastn repertor. Obas vak ml Jenkins tu est bt svdkem sloen" nov psn, vznikl chybnm napodobenm nkter z pvodnch. Pe: Nov druhy psn vznikaly zmnou vky noty, zopakovnm noty, vynechnm not a kombinac st jinch existujcch psn... Vskyt nov formy psn byl nhl jev a produkt byl pak asto stabiln jet nkolik let. Dle.byla v ad ppad varianta pesn pedna ve sv nov podob mladm novkm, take vznikla vrazn propojen skupina podobn zpvajcch jedinc." Jenkins oznauje vznik novch psn za kulturn mutace".

U lalonka se pse skuten vyvj negenetickm zpsobem. Dal pklady kulturn evoluce bychom nali u opic a ptk, jde vak jen o zajmav vjimky. Prv u naeho vlastnho druhuje mon ukzat, co kulturn evoluce doke. Jazyk je pouze jednm z mnoha pklad. Mda v odvn a strav, ceremonie a zvyky, umn a architektura, inenrstv a technologie, to ve se v prbhu historie vyvj zpsobem, kter vypad jako velice zrychlen genetick evoluce, ale ve skutenosti s n nen nijak spojen. Stejn jako v genetick evoluci me bt zmna progresivn. V jistm smyslu je modern vda lep ne vda naich pedk. Nejenom-e se nae porozumn vehomru s postupem stalet mn, tak se zlepuje. Dnen exploze zlepovn zapoala v obdob renesance; pedchzela mu pust doba stagnace, v n byla evropsk vdeck kultura zmrazen na rovni dosaen starovkm eckem. Avak jak jsme vidli v 5. kapitole, genetick evoluce me probhat i jako srie nhlch vzestup mezi stabilnmi hladinami. Na analogii mezi kulturn a genetickou evoluc bylo poukazovno mnohokrt, asto se zbytenm mystickm podtnem. Analogii mezi vdeckm pokrokem a genetickou evoluc prodnm vbrem osvtlil pedevm sir Karl Popper. Podobnm vahm se vnuje napklad genetik L. L. Cavalli-Sforza, antropolog F. T. Cloak a etolog J. M. Cullen. Rd bych pokroil jet o nco dle ve smru, kter naznaili. Jakoto zancenho darwinistu m nikdy neuspokojovala vysvtlen, kter moji tak zancen kolegov navrhli pro lidsk chovn. Zkoueli hledat biologick vhody" rznch prvk lidsk civilizace. Napklad kmenov nboenstv povaovali za mechanismus posilujc identitu skupiny, kter je cenn pro druhy lovc ve smekch, jejich jedinci jen ve vzjemn spoluprci mohli ulovit velkou a rychlou koist. V termnech, jimi jsou tyto teorie ormovny, jsou asto skryty vrazn skupinov selekcionistick evolun pedsudky, a pitom je mon tyto teorie formulovat i v termnech ortodoxnho genovho vbru. Clovk mon strvil velkou st z poslednch mnoha milion let ivotem ve skupinch pbuznch jedinc. Pbuzensk vbr a vbr ve prospch recipronho altruismu mohly psobit na lidsk geny a vytvoit tak mnoho z naich zkladnch psychologickch znak a zamen. Tyto mylenky jsou v kadm smru pijateln, ale nezd se mi, e by pinely een ctyhodnho kolu vysvtlit kulturu, evoluci kultury a hlubok rozdly mezi lidskmi kulturami od naprost sobeckosti Ik z Ugandy, popsan Colinem Turn-bullem, a po citliv altruismus Arape, studovanch Margaret Meado-vou. Myslm, e musme zat znovu a vrtit se k pvodnm nejobecnjm vahm. Zanu tvrzenm, kter byste mon od autora pedchzejcch kapitol neekali, toti e chceme-li porozumt evoluci modernho lovka, musme pestat brt gen za jedin zklad naich pedstav o evoluci. Jsem zancen darwinista, ale

podle m je darwinismus pli irok teorie, ne aby byla omezena pouze na zk kontext genu. Gen bude v m tezi slouit jako analogie a nic vc. Co je koneckonc na genech tak vjimenho? Odpov zn, e jsou to repliktory. Zkony fyziky by mly fungovat v celm znmm vesmru. Existuj njak biologick principy se stejn univerzln platnost? A astronauti polet na dalek planety a budou tam hledat ivot, mohou najt tvory pli podivn a nepozemsk. Je zde vak nco, co plat o vekerm ivot, a u je kdekoli a jeho chemie je jakkoli? Pokud existuj formy ivota, jejich chemie je zaloena spe na kemku ne na uhlku, nebo na amoniaku, a ne na vod, budou-li objeveni tvorov, pro kter -100 C pedstavuje bod varu, pokud by byl nalezen ivot, kter se vbec nezakld na chemii, ale na jinch interakcch elektron, bude stle existovat njak obecn princip, kter plat pro veker ivot? Samozejm to nevm, ale pokud bych se ml szet, vsadil bych na jeden zkladn princip. Na zkon, e kad ivot se mus vyvjet na zklad rozdlnho pevn mnocch se vc.55 Gen, molekula DNA, se stal pevaujcm rozmnoujcm se pedmtem na na planet. Mohou vak existovat i jin repliktory. Existuj-li a jsou-li zde dodreny i jist dal podmnky, pak se tm nevyhnuteln stanou zkladem evolunho procesu. Mus' vak cestovat do vzdlench svt, abychom nali jin druhy replikt, x a s nimi i jin druhy evoluce? Podle m se nedvno na na planet nov druh repliktoru objevil. Stojme mu tv v tv. Je stle jet v plenkch, stle se neikovn mot ve sv prapolvce, ale u dosahuje evolunch zmn tempem, kter nechv star gen lapat po dechu daleko za nm. Tou novou polvkou je lidsk kultura. Potebujeme jmno pro nov repliktor, jmno, kter by vystihlo jednotku kulturnho penosu, jednotku imitace. Mimem" pochz z vhodnho eckho slova, ale dal bych pednost jednoslabinmu pojmu, kter by znl podobn jako gen. Doufm, e mi moji klasicky vzdlan ptel odpust, kdy to zkrtm na mem.56 Pokud je to njak ut, meme je povaovat za odvozen od slova memory" (pam), nebo z francouzskho slova mme. Mlo by bt vyslovovno tak, aby se rmovalo se slovem gen. Pklady mem jsou psn, npady, chytlav frze, mda v odvn, zpsob vroby hrnc nebo stavby oblouk. Stejn jako se geny rozmnouj v genofondu peskakovnm z tla do tla za pomoci spermi nebo vajek, tak se memy rozmnouj v memofondu (meme pool) peskakovnm z mozku do mozku procesem, kter meme v irm smyslu nazvat napodobovnm. Usly-li vdec o dobr mylence nebo se o n dote, ped ji svm kolegm a studentm.

Uvede ji ve svch lncch i skriptech. Jakmile se mylenka uchyt, je mon ci, e se rozmnouje, se z mozku do mozku. Mj kolega N. K. Humphrey pkn shrnul dvj koncept tto kapitoly: ... memy bychom mli povaovat za iv struktury nejen metaforicky, ale i technicky. 57 Zasadte-li do mho mozku plodn mem, pak doslova mj mozek infikujete; pemnte ho na dopravn prostedek pro roziovn mmu stejnm zpsobem, jako me virus parazitovat na genetickm mechanismu hostitelsk buky. Nen to jenom pouh enick obrat napklad mem pro ,vru v ivot po smrti' byl skuten nespoetnkrt fyzicky koprovn jako struktura v nervovm systmu lid po celm svt." Vezmme si napklad pedstavu boha. Nevme, jak se v memofondu objevila. Nejsp vznikla mnohokrt nezvislmi mutacemi". V kadm ppad je skuten velice star. Jak se replikuje? Mluvenm a psanm slovem, podporovna vynikajc hudbou a umnm. Pro m tak vysokou schopnost peit? Pamatujte, e schopnost peit se zde nevztahuje k peit genu v genofondu, ale k peit mmu v memofondu. Otzka zn: Co dv mylence boha jej stabilitu a pronikavost v kulturnm prosted? Schopnost peit mmu boha v memofondu vychz z jeho velkho psychologickho vlivu. Poskytuje povrchn vrohodnou odpov na hlubok a problematick otzky existence. Slibuje, e nespravedlnost v tomto svt bude odmnna v tom ptm. Vn nru" poskytuje tchu pro nae nerovnosti, tchu, ji, stejn jako lkaem pedepsan placebo, nijak neoslabuje jej ist pomysln podstata. To jsou nkter z dvod, pro je mylenka boha tak dychtiv koprovna dalmi generacemi jednotlivch mozk. Bh existuje - pinejmenm ve form mmu s vysokou schopnost peit i infeknost v prosted vytvoenm lidskou kulturou. Nkte kolegov namtali, e tento vklad schopnosti peit boskho mmu obchz podstatu problmu. Chtli by v takovm rozboru vdy hledat biologickou vhodu". Nestailo jim ci, e pedstava boha m velk psychologick vliv". Chtli vdt,proc m tak velik psychologick vliv. Psychologick vliv znamen vliv na mozek, a mozek je tvarovn prodnm vbrem gen v genofondu. Chtli by se dozvdt, jak takov mozek, jak mme, zlepuje peit gen. Mm pro jejich pstup velk pochopen a nepochybuji o existenci vhod vlastnictv takovho mozku, jak mme. Ale pesto si myslm, e pokud by se tito kolegov podn podvali, z eho vychzej jejich vahy, zjistili by, e obchzej stejnou spoustu otzek jako j. Vysvtlovat biologick fenomny pomoc vhod gen je mon proto, e geny jsou repliktory. Jakmile prapolvka poskytla podmnky, v nich se mohly molekuly rozmnoovat, objevily se repliktory. Vc ne ti miliardy let byla DNA jedinm repliktorem, kter stl za e. Tento monopol vak nebude mt nezbytn navdy. Kdykoli vzniknou podmnky, ve kterch by se mohl mnoit nov repliktor, nov repliktor vezme ve do svch

rukou a odstartuje svj vlastn nov druh evoluce, a ta nemus bt dnm zpsobem podzena t star. Star evoluce, selektujc geny, pipravila vytvoenm mozk polvku", ve kter vznikly prvn memy. Jakmile vznikly koprujc se memy, odstartovala se jejich vlastn, o hodn rychlej evoluce. Pro ns biology je genetick evoluce natolik zait pedstava, e zapomnme, e to je pouze jeden z mnoha monch druh evoluce. Imitace je v irokm smyslu slova zpsob, jak se memy mohou replikovat. Ale stejn jako se rzn geny replikuj s rznou spnost, tak i nkter memy jsou v memofondu spnj ne jin. To je analogie prodnho vbru. Uvdl jsem nkter pklady vlastnost, kter mohou zvit schopnost peit mem. Ale obecn mus bt stejn jako ty vlastnosti, o nich jsme mluvili v souvislosti s repliktory ve 2. kapitole: ivotnost, plodnost a pesnost koprovn. ivotnost jedn kopie mmu je nejsp pomrn nepodstatn stejn jako jedn kopie genu. Kopie psn Auld Lang Syne" [u ns znm jako Valk na rozlouenou" - pozn. red.], kter je v mm mozku, vydr pouze po zbytek mho ivota. 58 Kopie stejn psn v mm vtisku Scottish Students Song Book (sbornku skotskch studentskch psn) nevydr o moc dle. Ale oekvm, e kopie stejn psn se budou dret na pape a v mozcch lid dal stolet. Stejn jako v ppad gen je plodnost daleko dleitj ne ivotnost jednotlivch kopi. Je-li takov mem vdeck mylenka, bude jej rozen zviset na tom, nakolik pijateln je pro jednotliv vdce; o jej schopnosti peit bude vypovdat poet, kolikrt bude v nsledujcch letech zmnna ve vdeckch asopisech. 59 Jde-li o populrn melodii, me bt jej rozen odhadnuto spotnm lid, kte si ji pohvizduj. Jde-li o styl enskch bot, me populan memetik pout statistiku prodeje z obchod s botami. Nkter memy, stejn jako nkter geny, doshnou skvlho krtkodobho spchu v rychlm rozen, ale nevydr v memofondu dlouho. Pkladem mohou bt populrn psniky a jehlov podpatky. Jin, jako teba idovsk nboensk zkony, se tisce let, vtinou dky velik potenciln trvanlivosti psanho slova. To m pivd ke tet obecn vlastnosti spnho repliktoru -k pesnosti replikace. Zde, piznvm, vstupuji na vratkou pdu. Na prvn pohled to vypad, e memy nejsou v replikaci vbec pesn. Pokad kdy vdec sly njakou mylenku a ped ji nkomu jinmu, me ji njak pozmnit. V tto knize jsem se nijak netajil svmi pochybnostmi o nzorech R. L. Triverse. Avak neopakoval jsem je jeho vlastnmi slovy. Peformuloval jsem je pro sv vlastn ely, zmnil jsem zdraznn a smsil jsem je s vlastnmi nzory a nzory dalch lid. Memy jsou pedvny ve zmnn form. Tm se velmi li od pedvn gen zpsobem vechno, nebo nic". Vypad to, jako by pedvn mem bylo pod neustlm vlivem mutace a tak men.

Mon je tento dojem msitelnosti jen zdnliv a analogie s geny tm nen naruena. Konen podvme-li se na ddinost mnoha genetickch vlastnost, jako teba vky postavy i barvy pleti, nevypad to jako prce nedlitelnch a nemsitelnch gen. Kdy m bl a ern osoba spolen potomstvo, nejsou jejich dti bu bl, nebo ern, ale nkde mezi tm. To neznamen, e by jednotliv geny ovlivujc barvu pleti nebyly nedliteln. Je to tm, e gen, kter ovlivuj barvu pleti, je mnoho a kad z nich zodpovd pouze za st celkovho projevu, a tak se zd, e se ms. Zatm jsem hovoil o memech, jako by bylo jasn, z eho se jednotka mmu skld. Zatm v tom vak zdaleka nemme jasno. Rekl jsem, e pse je mem. Ale co teba symfonie, kolik to je mem? Je memem kad vta, kad poznateln st melodie, kad takt, akord, nebo co? Vrtm se ke svmu terminologickmu triku z 3. kapitoly. Tam jsem genetick komplex" rozdlil na velk a mal genetick jednotky a jednotky uvnit jednotek. Gen" nebyl definovn rigidnm zpsobem vechno, nebo nic", ale jako vhodn jednotka, st chromozomu s dostatenou pesnost replikace, aby mohla slouit jako jednotka prodnho vbru. Pokud je jedna st Beethovenovy Devt dostaten rozliiteln a zapamatovateln, aby mohla bt vyata z kontextu cel symfonie a pouita jako znlka len vtrav evropsk rdiov stanice, pak si zaslou bt nazvna memem. Tato znlka mimochodem podlomila mou schopnost vychutnat si pvodn symfonii. Podobn kme-li, e dnes vichni biologov v Darwinov teorii, nemyslme tm, e kad biolog m ve svm mozku vyryta pesn slova Charlese Darwina. Kad jedinec m svj vlastn zpsob interpretace Darwinovch mylenek. Pravdpodobn se je vak nenauil z Darwinovch spis, ale ze souasnch autor. Mnoho z toho, co Darwin ekl, nen v nkterch podrobnostech pesn. Kdyby ml Darwin monost st tuto knihu, tko by v n rozpoznal svou vlastn pvodn teorii, i kdy doufm, e by se mu zpsob, jak ji vykldm, lbil. Pes to vechno je zde nco, njak jdro darwinismu, kter je ptomno v hlav kadho jedince, kter tto teorii rozum. Pokud by tomu tak nebylo, pak by se dn dva lid nedomluvili ani na tom, jestli spolu vlastn souhlas nebo ne. Mem (mylenka) me bt definovn jako vc, kter je schopna penosu z jednoho mozku do dalho. Mem Darwinovy teorie je proto ten podstatn zklad tto mylenky, uloen ve vech mozcch, kter tuto teorii chpou. Rozdly v tom, jak si lid teorii vykldaj, pak samozejm nejsou soust tohoto mmu. Je-li mon rozdlit Darwinovu teorii na sti, kdy nkte lid v sti A, ale nev sti B, zatmco jin v sti B, a nev sti A, pak jsou A a B rozdln memy. Jestlie tm kad, kdo v A, v i B -pokud jsou memy ve vazb", abychom pouvali genetickch termn, pak je vhodn shrnout je do jednoho mmu. Sledujme analogii mezi memy a geny dle. U jsem zdrazoval, e na geny nesmme pohlet jako na vdom a elov jednajc. Slep prodn vbr vak

zpsobuje, e se chovaj, jako by elov byly, a pro zjednoduen bylo vhodn mluvit o genech jazykem elu. Kdy napklad ekneme, e se geny sna zvit svj poet v budoucm genofondu", myslme tm ve skutenosti, e ty geny, kter se chovaj zpsobem zvyujcm jejich poet v budoucm genofondu, jsou geny, jejich projev vidme ve svt". Zrovna jako jsme uznali za vhodn uvaovat o genech jako o aktivnch sticch, pracujcch aktivn na svm peit, me bt stejn vhodn uvaovat tak o memech. V dnm z tchto ppad nesmme zabednout do mystiky. V obou ppadech je mylenka elu pouze metaforou, ale u jsme zjistili, jak plodn metafora to v ppad gen je. Dokonce jsme geny oznaovali jako sobeck" a bezohledn", dobe si vdomi toho, e jde pouze o jazykov obrat. Meme stejnm zpsobem hledat sobeck i bezohledn memy? Je zde problm tkajc se povahy soute. Kde je pohlavn rozmnoovn, tam kad gen sout se svou rivalskou alelou; jsou soupei o stejnou pozici na chromozomu. Zd se, e memy nemaj nic, co by odpovdalo chromozomu nebo alele. Pedpokldm, e v jistm trivilnm smyslu maj jist mylenky sv opaky". Ale obecn se memy daj pirovnat spe k asnm repliktorm, plovoucm chaoticky a voln v prapolvce, ne k modernm genm v jejich pesn sprovanch chomozomlnch oblastech. V jakm smyslu spolu pak memy sout? Mli bychom oekvat, e budou sobeck" i bezohledn", kdy nemaj dn alely? Urit ano, nebo v jistm smyslu se mus snait o jakousi sout mezi sebou. Kad uivatel potae v, jak drah je potaov pam a as. V mnoha potaovch stediscch se doslova m v penzch; kadmu uivateli je pidlena urit st strojovho asu men v sekundch a st pamti men ve slovech". Potae, v nich ij memy, jsou lidsk mozky. 60 as je mon dleitm limitujcm faktorem a je pedmtem tvrd soute. Lidsk mozek a tlo, kter ovld, nemohou dlat najednou vce ne jednu i pr vc. Chce-li mem ovldnout pozornost lidskho mozku, mus tak init na kor jinch, rivalskch" mem. Dalmi zdroji, o kter memy sout, jsou as rdia a televize, plaktov plochy, sloupky v novinch a msto v policch knihoven. ppad gen jsme poznali, e v genofondu mohou vzniknout vzjemn pizpsoben genov komplexy. U velk skupiny gen ovldajc mimikry motl dolo k tak tsnmu spojen na chromozomu, e je meme povaovat zajeden gen. V 5. kapitole jsme se setkali s jet propracovanj mylenkou evolun stabiln sestavy gen. V genofondu masoravc se vyvinuly vzjemn vyhovujc zuby, drpy, trvic soustavy a smyslov orgny, zatmco jin stabiln sestava vlastnost se vyvinula v genofondu bloravc. Dochz v memofondu k nemu analogickmu? Spojil se mem boha s jinmi memy a pomh toto spojen peit jednotlivch mem? Mon bychom mohli organizovan nboenstv s jeho

architekturou, rituly, zkony, hudbou, umnm a psanmi tradicemi brt jako stabiln sestavu vzjemn si pomhajcch mem. Abychom uvedli nzorn pklad. Dl pedstavou, kter byla velice inn v podporovn nboensk horlivosti, je hrozba pekelnch oh. Mnoh dti, a dokonce i nkte dospl v, e budou po smrti straliv trpt, nebudou-li poslouchat knsk zkony. Tato nezvykle nepjemn technika pesvdovn zpsobovala lidem ve stedovku velk psychick muka; psob dokonce i dnes. Je vak vysoce efektivn. Tm jako by byla naplnovna machiavelistickmi knmi trnovanmi v technice hloubkov psychologick indoktrinace. Pochybuji vak, e kn byli natolik vychytral. Spe si memy nevdom zajistily sv peit prostednictvm tch prvk zdnliv bezohlednosti, kter maj i spn geny. Pedstava pekelnch oh se jednodue zachovv dky svmu hlubokmu psychologickmu psoben. Spojila se s memem boha, nebo se vzjemn posiluj a pomhaj si v peit v memofondu. Dalm lenem nboenskho komplexu mem je vra. Pedstavuje slepou dvru, bez dkaz, dokonce odprajc dkazy. Pbh nevcho Tome je vyprvn tak, e nemme obdivovat Tome, ale ostatn apotoly. Tom poadoval dkaz. Pro nkter memy nen nic tak letln jako snaha hledat dkaz. Ostatn apotolov, jejich vra byla natolik siln, e dkaz nepotebovali, jsou vyneni jako ti, kter mme napodobovat. Mem pro slepou vru zajiuje sv peit jednodue prostednictvm odrazovn od racionlnho zkoumn. Slep vra me ospravedlnit cokoli.61 Pokud lovk v v jinho boha, dokonce i kdy stejnho boha uctv jinmi rituly, slep vra me pikzat, e m zemt pikovan na ki, napchnut na kikv me, zastelen v ulicch Bejrtu i vyhozen do povt v Belfastu. Memy pro slepou vru maj vlastn bezohledn zpsoby en. To plat o vlasteneckch a politickch memech stejn jako o slep ve. Memy a geny se asto mohou vzjemn podporovat, ale nkdy se ocitaj ve stetu. Napklad zvyk celibtu nen geneticky ddin. Gen pro celibt je v genofondu odsouzen k zhub, s vjimkou velice zvltnch okolnost, jak jsme nalezli napklad u spoleenskho hmyzu. Avak mem pro celibt me bt v memofondu spn. Pedpokldejme napklad, e spch mmu zvis na tom, kolik asu lid strv jeho aktivnm pedvnm jinm lidem. Cas strven jinmi innostmi ne snahou pedat mem jinm lidem je z pohledu mmu promarnn. Mem pro celibt je duchovnmi pedvn mladm chlapcm, kte se jet nerozhodli, jak nalo se svm ivotem. Prostedkem pedvn je lidsk ovlivovn rznho druhu, psan a mluven slovo, osobn pklady a tak dle. Pro ely tto diskuse pedpokldejme, e by manelsk svazek snioval schopnost duchovnho ovlivovat sv oveky, teba proto, e by zabral velkou

st jeho asu a pozornosti. Prv tak znl oficiln dvod pro zaveden celibtu u kn. Pokud tomu tak je, vyplv z toho, e mem pro celibt bude mt vt hodnotu peit ne mem pro manelstv. Samozejm e u genu pro celibt tomu bude opan. Je-li knz nstrojem peit mem, celibt je vhodn prvek, kter by v nm ml bt vestavn. Celibt je pouze meninov partner ve velkm komplexu vzjemn si pomhajcch nboenskch mem. Domnvm se, e vzjemn pizpsoben komplex mem se vyvinul stejnm zpsobem jako vzjemn pizpsoben komplex gen. Vbr zvhoduje memy, kter vyuvaj sv kulturn okol ve svj prospch. Toto kulturn prosted se skld z jinch mem, kter rovn psob vbr. Memofond pak nabv vlastnost evolun stabiln sady, do kter se nov memy tko dostvaj. Mj pohled na memy byl zatm ponkud pochmurn, ale memy maj i svou svtlej strnku. A zememe, meme za sebou zanechat dv vci - geny a memy. Byli jsme postaveni jako nstroje gen, vytvoeni, abychom pedali nae geny. Ale tato nae sloka bude zapomenuta po tech generacch. Vae dt i vae vnoue se vm me podobat teba v rysech tve, v talentu pro hudbu, barvou vlas. Ale s kadou generac se pspvek vaich gen sniuje o polovinu. Zanedlouho se tento podl stane zanedbatelnm. Nae geny mohou bt nesmrteln, ale soubor gen, kter kad z ns m, je odsouzen k rozdrolen. Albta II. je pmm potomkem Vilma Dobyvatele. Je vak velice pravdpodobn, e nenese ani jeden z gen dvnho krle. V rozmnoovn bychom nesmrtelnost hledat nemli. Ale pokud pispjete svtov kultue, pokud mte dobrou mylenku, zkomponujete melodii, vynaleznete svku motoru i napete bse, me pet v pvodn podob jet dlouho potom, co se vae geny rozpust ve spolenm genofondu. V dnenm svt mohou a nemus bt ptomny jeden i dva geny Sokratovy, ale jak by ekl G. C. Williams, co na tom sejde? Soubory mem Sokrata, Leonardada Vinci, Kopernka a Marconiho pevaj v pln sle dodnes. Jakkoli spekulativn me bt m rozvjen teorie mem, je zde vn bod, kter bych rd znovu zdraznil. Dvme-li se na evoluci kulturnch rys a jejich schopnost peit, musme mt jasno v tom, o peit eho uvaujeme. Jak jsme vidli, biologov jsou zvykl hledat vhody na rovni gen (nebo jedince, skupiny i druhu - v zvislosti na nzoru). Co jsme vak zatm nebrali v vahu, je, e kulturn znak se mohl vyvinout jednodue v dsledku toho, e je vhodn pro sebe sama. Nemusme hledat obvykl biologick projevy schopnosti peit u znak, jako je nboenstv, hudba a rituln tance, pestoe tak mohou existovat. Jak geny jednou poskytly svm nstrojm peit mozky schopn rychlho

napodobovn, pevzaly memy vldu. Nemusme ani uvaovat o genetick vhod napodobovn, pestoe by to zajist pomohlo. Ve, co je poteba, je, aby byl mozek napodobovn schopen; pak se vyvinou memy, kter tuto schopnost pln vyuvaj. Dovolte mi uzavt tma novch repliktor a zakonit kapitolu vyjdenm jist zdrenliv nadje. Jednou jedinenou charakteristikou lovka, kter se mohla a nemusela vyvinout memeticky, je jeho schopnost vdomho pedvdn. Sobeck geny (a pokud uznte spekulace v tto kapitole, pak i memy) nevid do budoucna. Jsou to nevdom, slep repli- ktory. Skutenost, e se replikuj, spolu s uritmi dalmi podmnkami, znamen, e se, cht necht, budou vyvjet k vlastnostem, kter mohou bt v ohranienm smyslu pouitm v tto knize nazvny sobeckmi. Jednoduch repliktor, a u gen i mem, se nevzd krtkodob sobeck vhody, by by se mu to ve skutenosti z dlouhodobho hlediska vyplatilo. To jsme poznali v kapitole o agresi. I pestoe by spiknut hrdliek" bylo pro kadho jednotlivce lep ne evolun stabiln strategie, prodn vbr mus dt pednost evolun stabiln strategii. Je mon, e dal jedinenou vlastnost lovka je jeho schopnost opravdovho, nezaujatho, nepedstranho altruismu. Doufm, e tomu tak je, ale nebudu toto tma rozebrat, ani spekulovat o jeho monm memetickm vvoji. Zvrem bych chtl ci, e kdy se na vc podvme z t hor strnky a pedpokldme, e lovk je v zklad sobeck, nae vdom pedvdn - nae schopnost simulovat si budoucnost v pedstavch - ns me ochrnit od nejhorch sobeckch chyb slepch repliktor. Pinejmenm mme dostatenou mylenkovou vbavu, abychom se radji zabvali dlouhodobmi sobeckmi zjmy ne tmi krtkodobmi. Jsme schopni rozpoznat dlouhodob prospch z asti ve spiknut hrdliek" a spolen se sejt a probrat zpsoby, jak zajistit, aby toto spiknut bylo funkn. Mme monost postavit se sobeckm genm, kter jsou nm vrozen, a pokud je to poteba, tak i sobeckm memm naich ideologi. Meme se bavit o zpsobech, jak zmrn pstovat a kultivovat ist, nezaujat altruismus - nco, co v prod nem msto, co nikdy v cel historii svta neexistovalo. Jsme vytvoeni jako nstroje gen a vychovvni jako nstroje mem, ale meme se vzept naim stvoitelm. My jedin na Zemi se meme vzbouit proti tyranii sobeckch repliktor. 62

MIL HOI SKON PRVN

Mil hoi skon posledn. Toto ren dajn pochz ze svta baseballu, akoli nkter autority tvrd, e byl pevzat odjinud. Americkmu biologovi Garrettovi Hardinovi poslouilo jako shrnut poselstv sociobiolo-gie. Vstinost tohoto obratu je zjevn. Pelome-li hovorov vraz mil hoch" do jeho darwinovskho ekvivalentu, rozumme pod nm jedince, kter na svj kor pomh ostatnm pslunkm svho druhu penst jejich geny do dal generace. Zd se, e poet milch hoch mus nutn klesat, nebo laskavost umr darwinovskou smrt. Je tu ovem jet dal, technick, vznam hovorovho slova mil". Pokud vyjdeme z tto definice, kter od hovorovho vznamu nen pli vzdlen, mohou mil hoi skonit jako prvn. Tento optimistitj zvr je tmatem thle kapitoly. Pipomeme si nevraivce z 10. kapitoly. Byli to ptci, kte si navzjem pomhali zjevn altruistickm zpsobem, ale odmtali pomoci tm, kdo v minulosti odmtli pomoci jim, a proto si vi nim vypstovali nevraivost. Nevraivci se v populaci pomnoili, nebo byli spnj neli kavky (kter pomhaly vem bez rozdlu a byly zneuvny) i podvodnci (ti zkoueli bezohledn vyuvat vechny a doplatili na to). Pbh nevra-ivc ilustruje dleit obecn princip, jej Robert Trivers nazval recipronm altruismem". Jak jsme vidli na pkladu isti (str. 170), neomezuje se recipron altruismus jen na pslunky jednoho druhu. astn se ve vztazch oznaovanch jako symbiza - napklad vztah mravenc a jejich skotu - mic (str. 165). Od tch dob, kdy jsem napsal 10. kapitolu, rozvinul americk politolog Robert Axelrod (ve spoluprci s W. D. Hamiltonem, asto citovanm v tto knize) mylenku recipronho altruismu do vzruujcch novch rozmr. Prv Axelrod ujasnil technick vznam slova mil", na kter jsem poukzal v prvnm odstavci. Axelroda, prv tak jako mnoho jinch politolog, ekonom, matematik a psycholog, fascinovala jednoduch hazardn hra nazvan vzovo dilema. Je natolik jednoduch, e ji nkte velmi inteligentnmi lid, s nimi jsem se setkal, nebyli s to pochopit, protoe stle ekali, e v sob skrv cosi sloitjho. Jej jednoduchost je vak klamn. Jejm variantm a rozvjenm jsou vnovny cel police knihoven. Mnoho vlivnch lid se domnv, e v sob ukrv kl ke strategickmu obrannmu plnovn a e bychom ji mli studovat v zjmu odvrcen tet svtov vlky. Jako biolog souhlasm s Axelrodem a Hamiltonem v tom, e mnoho ivoich i rostlin hraje nekonen partie vzova dilematu po dobu menou asem evoluce.

V pvodn, lidsk, verzi se hry astn dva hri a bank", kter jim pisuzuje a vyplc vhry. Pedpokldejme, e hraji proti vm (akoli slovo proti" je, jak uvidme, pesn vrazem toho, co by se dt nemlo). Kad z ns m pouze dv karty, z nich na jedn je napsno spoluprce" a na druh zrada". Hra spov v tom, e zvolme jednu z tchto karet a polome ji ped sebe obrcen, aby ani jeden z ns nemohl bt ovlivnn tahem toho druhho, a ve vsledku tedy thneme souasn. Pot napjat ekme, a bank nae karty oto. Napjat jsme proto, e vsledek nezvis jen na tom, jakou kartu jsme vyloili my, ale i na tom, jakou kartou zahrl n protivnk, co zatm nevme. Kombinace dvakrt dvou karet nm dv tyi mon vsledky. Tmto vsledkm odpovdaj nsledujc vhry (uveden v dolarech jako odkaz na pvod hry v Severn Americe): Vsledek I: Oba jsme zahrli spoluprce". Bank nm obma vyplat 300 dolar. Tato nezanedbateln suma se nazv odmna za vzjemnou spoluprci. Vsledek II: Oba jsme zahrli zrada". Bank nm udl pokutu 10 dolar, trest za vzjemnou zradu. Vsledek III: Vy jste zahrl spoluprce", zatmco j jsem zahrl zrada". Bank mi vyplat 500 dolar (nazvanch pokuen ke zrad) a vs {okubn) o 100 dolar piprav. Vsledek IV: Vy jste zahrl zrada", zatmco j jsem zahrl spoluprce". Bank vm vyplat pokuen 500 dolar a j jsem okubn o 100 dolar. Vsledky III a IV jsou na prvn pohled zrcadlov obrazy, kdy jeden hr dopadne velmi dobe a druh velmi patn. V ppad I a II je vsledek pro oba stejn, ovem v prvnm ppad je pro oba vrazn lep. Pesn mnostv penz pien jednotlivm vsledkm nen pro podstatu hry dleit. Nezle dokonce ani na tom, kolik z tchto plateb je kladnch-(odmny) a kolik zpornch (pokuty). To, na em zvis, zda je mon povaovat hru za prav vzovo dilema, je odstupovn tchto vsledk. Pokuen mus bt lep ne odmna za spoluprci; ta mus bt lep ne trest za vzjemnou zradu a ten mus bt lep ne okubn. (Abychom byli pln pesn, je zde jet jedna dal podmnka, aby hra mohla bt prohlena za prav vzovo dilema, a sice, e prmr pokuen a okubn nesm pekroit odmnu za spoluprci. Pro takov dal podmnka, jet uvidme.) tyi mon vsledky jsou znzornny v tabulce A.

Pro se vak hra nazv dilema? Podvejte se na tabulku a zkuste si pedstavit, jak mylenky se mi mohou jakoto vaemu protihri honit hlavou. Vm, e vy mete zahrt bu spoluprce, nebo zrada. Pokud jste zahrli zrada (take se dme pravm sloupcem), m nejlep odpov by byla rovn zrada. Zaplatm za to sice trest za vzjemnou zradu, ovem pokud bych zahrl spoluprce, dopadl bych jet he - jako okuban. Nyn zvame druhou z monost, tedy e jste zahrli spoluprce. Z levho sloupce vidme, e zrada" je pro m opt ten nejlep tah. Kdybych rovn spolupracoval, obdreli bychom oba odmnu za vzjemnou spoluprci, a to pomrn vysokou. Zradm-li vak, zskm jet vce. Nezvisle na tom, co jste zahrli vy, mj nejlep tah je vdy zrada. Tak mi vel neomyln logika. Vm samozejm t neomyln logika k pesn tot. Potkaj-li se tedy dva racionln hri, oba vdy zrad a skon s pokutou. Pesto vak oba vd, e kdyby oba vynesli kartu spoluprce, zskali by pomrn lkavou odmnu. Proto se tto he k dilema a proto se zd tak k zblznn paradoxn, e se dokonce vyskytly nvrhy, e by mla bt postavena mimo zkon. Pro dilema, tedy vme. Oznaen vzovo" pochz z nsledujcho pomyslnho pkladu. Mnou v tomto pkladu nejsou penze, nbr ve trestu odnt svobody. Dva mui - kejme jim Peterson a Moriarty - jsou ve vazb pro podezen ze spoluasti na nkolika trestnch inech, piem dkazy existuj pouze o tch mn zvanch. Kadmu z nich je dna pleitost zradit svho kolegu a podat proti nmu usvdujc dkaz. Vsledek zle na tom, co udlaj oba, piem ani jeden z nich nev, jak se zachoval ten druh. Zrad-li Peterson Moriartyho a ten zstane zticha, tud obvinn nevyvrt (co znamen, e spolupracuje se svm bvalm - a jak se uke, zrdnm - ptelem), dostane

Moriarty tk trest, zatmco Peterson skon na svobod, co v tomto ppad pedstavuje pokuen. Zrad-li jeden druhho navzjem, budou oba usvdeni, ale jejich trest bude, s pihldnutm k piznn jako polehujc okolnosti, o nco ni, by stle dost tvrd, co zde pedstavuje trest za vzjemnou zradu. Pokud vak oba spolupracuj (samozejm spolu, nikoli s vyetovateli) tm, e odmtaj vypovdat, mohou bt usvdeni pouze z mench pein a jejich tresty budou podstatn ni, co je odmna za vzjemnou spoluprci. Jakkoli se me zdt podivn nazvat vzen odmnou, pesn tak by se jevilo mum, pro n je alternativou podstatn del trest. Jist vm neulo, e akoli vsledky zde nejsou udvny v dolarech, ale v letech vzen, zkladn vlastnosti hry zstvaj zachovny (pedevm odstupovn vhodnosti jednotlivch vsledk). Podv-te-li se na situaci oima kadho z vz a uvte, e jsou motivovni vlastnmi racionlnmi zjmy a e nemaj pleitost se vzjemn domluvit, muste dojt k zvru, e ani jeden z nich nem jinou volbu ne zradit spoluvzn, m se oba odsoud k tkm trestm. Je z tohoto dilematu njak cesta ven? Oba hri vd, e a udl jejich protivnk cokoli, je pro n nejlep zradit, pestoe oba tak vd, e kdyby oba spolupracovali, vyli by z toho lpe. Kdyby ... kdyby ... kdyby tak jen byla njak cesta, jak se dohodnout, njak zpsob, jak jeden druhho ujistit, e nm me vit, e se nerozhodneme pro sobeckou vhru, njak zpsob zprostedkovn dohody. V jednoduch he vzova dilematu takov monost neexistuje. S vjimkou ppadu, e jeden z hr je skuten svat, pli dobr pro tento svt, je hra odsouzena skonit vzjemnou zradou i s jejm paradoxn nevhodnm vsledkem pro oba hre. Je zde ovem jet dal zajmav verze tto hry, opakovan" (iterated) vzovo dilema. Opakovan hraje komplikovanj, a v jej komplikovanosti se ukrv nadje. Opakovan hraje prost normami hra, ovem opakovan s tmi hri po adu tah, jejich poet nen hrm pedem znm. Znovu tedy sedme proti sob s bankem uprosted. Znovu mme k dispozici pouze dv karty oznaen spoluprce" a zrada". Znovu souasn vynme jednu kartu a bank podle ve uvedench pravidel bu vyplc vhry, nebo vybr pokuty. Pak si vak msto toho, aby hra skonila, vezmeme sv karty zpt a pipravme se na dal kolo. Dal tahy hry nm umouj vybud,ovat si dvru i nedvru, oplcet i utovat, odpoutt nebo se zatvrdit. Ve he na neurit poet kol je podstatn to, e oba meme spe ne na kor spoluhre vyhrt na kor banke. Po deseti kolech bych teoreticky mohl vyhrt a 5 000 dolar, ale to pouze v ppad, e byste byli neskuten hloup (nebo svat) a vdy zahrli spoluprce, bez ohledu na to, e j ustavin zrazuji. Mnohem realistitj je pedstava, e

oba zskme 3 000 dolar tm, e budeme ve vech deseti kolech spolupracovat. K tomu nemusme bt nijak zvl svat, protoe nm obma bude na zklad pedchozch kol zejm, e druhmu lze dvovat. Meme tedy navzjem usmrovat chovn toho druhho. Dal situace, kter me celkem snadno nastat, je, e si dvovat nebudeme a zahrajeme zrada ve vech deseti kolech, a bank od kadho z ns zsk 100 dolar na pokutch. Nejpravdpodobnj vak je, e oba zahrajeme njakou sms spoluprce a zrady, a skonme s njakou prostedn sumou penz. Ptci z 10. kapitoly, kte si navzjem vybrali melky, hrli vlastn opakovan vzovo dilema. Jak to? Pro ptka je dleit se melk zbavit, ale nedoshne si na temeno hlavy a potebuje, aby to za nj udlal nkdo jin. Zd se jedin spravedliv, e tomu druhmu jeho laskavost oplat. Prokzat takovou slubu vak ptka stoj as, by ne mnoho. Pokud se ptkovi poda uspt s podvodem, zbavit se svch melk a odmtnout opltku - doshne zisku bez vdaje. Porovnejte si vsledky, a zjistte, e jde o prav vzovo dilema. Spoluprce obou (vybrat si melky navzjem) je velmi vhodn, ale stle je zde pokuen vyjt z toho jet lpe tm, e odmtneme vydat energii na opltku. Oboustrann odmtnut vybrat melky je dosti nepjemn, ale jet stle ne tolik jako vydat energii na to, abyste vybral melky nkomu jinmu a sm zstal zamoen. Vsledky jsou na obrzku B.

To je ovem jenom jeden pklad. m dle se nad tm zamlte, tm je vm jasnj, e ivot je protkn opakujcmi se hrami vzova dilematu, a to nejen lidsk ivot, ale i ivot zvat, a dokonce i ivot rostlin. ivot rostlin? Ano, pro ne? Nemluvme pece o vdomch strategich (pestoe obas bychom mohli), ale o strategich ve smyslu teorie Maynarda Smithe, strategich, kter mohou bt naprogramovny geny. Pozdji se setkme s rostlinami, zvaty, a dokonce i

bakteriemi hrajcmi opakovan vzovo dilema. Nejdve si vak ujasnme, co je na opakovn hry tak dleit. Na rozdl od jedn hry, jej vsledek lze snadno pedvdat na zklad toho, e jedinou racionln strategi zde je zrada, nabz opakovan hra adu strategickch monost. V jedn he mte na vbr jen ze dvou monost, bu spolupracovat, nebo zradit. Opakovn vak nabz mnoho pijatelnch strategi, u kterch nelze nijak na prvn pohled urit, kter je nejlep. Nsledujc pklad Vtinou spolupracuj, ale v deseti procentech ppad zkus nhodn zradit" je jednm z tisc. Strategie mohou bt rovn podmnn na zklad prbhu pedchozch her. Pkladem takov strategie je nevraivec. M dobrou pam na tve, a pestoe s neznmmi vdy spolupracuje, zsadn odmt partnery, kte u jednou zradili. Jin strategie mohou bt vstcnj a mt krat pam. Poet strategi nabzejcch se v opakovan he je zjevn omezen pouze vynalzavost, Lze njak urit, kter z nich je nejlep? Axelrod si takov cl vytyil. Dostal zajmav npad uspodat sout a vyzval odbornky na teorii her, aby mu zaslali sv strategie. Strategie v tomto smyslu jsou ped-programovan pravidla postupu, a tak mu je mohli zaslat v potaovm jazyce. Do soute bylo zaslno trnct strategi. Axelrod k nim pro srovnn pidal strategii nazvanou nhodn", kter spolupracovala i zrazovala zcela nhodn a slouila jako jaksi startovn ra: kdyby si strategie vedla he neli nhodm, musela by to bt pkn patn strategie. Axelrod peloil vech patnct strategi do spolenho programovacho jazyka a postavil je jednu proti druh na vkonnm potai. Kad strategie sehrla jednu hru opakovanho vzova dilematu o 200 tazch proti kad z ostatnch a sob sam. Jeliko zde bylo 15 strategi, probhlo na potai 15 x 15, tedy 225 nezvislch her. Nakonec se seetly vsledky a uril vtz.

Ns ovem nezajm, kter strategie vyhrla proti kter. Dleit je, kter strategie nasbrala nejvce bod celkem ve vech hrch. Body byly pidleny podle nsledujcho schmatu: odmna (za vzjemnou spoluprci) 3 body, pokuen (za jednostrannou zradu) 5 bod, trest (za vzjemnou zradu) 1 bod a okubn (spoluprce se zrdcem) 0 bod (jako ekvivalent tkho trestu z pkladu se skutenmi vzni). Maximln mon vtek pro jednu strategii tedy byl 15 000 bod (200 tah po 5 bodech v 15 hrch). Minimln mon vtek byl 0. Nen snad ani teba zmiovat, e dn z obou extrm nenastal. Nelze oekvat, e by strategie v prmrnm utkn zskala vce ne 600 bod, tedy vtek odpovdajc situaci, kdy oba hri vytrvale spolupracuj a zskaj po 3 bodech za kad z 200 tah. Kdyby kterkoli z nich podlehl pokuen zradit, skonili by pravdpodobn s mn body ne 600 v dsledku odvety ze strany druhho (tm kad ze strategi mla zabudovan njak druh odvetnho chovn). Proto meme 600 bod pout jako horn standard (benchmark) a vtek vyjadovat jako procento tohoto standardu. V takovm mtku je teoreticky mon doshnout a 166 % (1 000 bod), ale v praxi prmrn vtek dn strategie nepeshne 600. Pamatujme na to, e vichni astnci soute jsou potaov programy, naprogramovan strategie. Jejich lidt autoi hraj stejnou roli jako geny programujc tla (vzpomeme na zmnku o potaovm achu a poselstv z Andromedy ze 4. kapitoly). O zaslanch strategich meme uvaovat jako o malch zstupcch svch autor. Konen jeden autor mohl zaslat i vce strategi. (Dokonce by se mohl i pokusit podvdt -co by ale Axelrod nejspe odhalil a nepovolil - tak, e by zahltil sout obtavmi strategiemi a pidal jednu schopnou z jejich obtavosti tit). Nkter zaslan strategie byly velmi dvtipn, i kdy zajist ne tolik jako jejich autoi. Pozoruhodn je, e vtzn strategie byla nejjednodu a pi povrchnm pohledu se zdla i nejmn dmysln. Jmenovala se pjka za opltku" (tit for tat) a zaslal ji profesor Anatol Rapoport, znm psycholog a odbornk na teorii her z Toronta. Pjka za opltku" v prvnm tahu spolupracuje a v dalch prost opakuje pedchoz tah protihre. Jak probh hra, kter se pjka za opltku" astn? Jako vdy to zvis na protihri. Jako prvn monost uvame partii, v n protihrem je rovn pjka za opltku" (takov partie byla, jak vme, v souti zahrnuta). Oba soupei zanaj spoluprac. V dalm tahu zopakuj tah protihre z pedchozho kola, zahraj tedy spoluprce. Takto pokrauj ve spoluprci a do poslednho kola a obdr 600 bod - 100 % standardu.

Podvejme se te na partii pjky za opltku" proti strategii naivn pokuitel" (naive prober). Naivn pokuitel" sice do Axelrodovy soute nedorazil, ale pro srovnn je velmi uiten. Tato strategie je v zsad toton s pjkou za opltku", jen naivn pokuitel" se as od asu, eknme nhodn, ale v prmru jednou za deset tah, pokus zradit a inkasovat vysok zisk - pokuen. Do t doby hra b, jako by proti sob stly dv pjky za opltku". Probh dlouh srie spoluprce, z n oba hri zskaj velice pznivch 100 % standardu. Nhle vak, a bez varovn, eknme v osmm tahu, naivn pokuitel" zrad. Pjka za opltku" samozejm spolupracovala, a tak v tomto tahu skon okuban - s nulou. Naivn pokuitel" si tm zdnliv polepil, protoe on v tomto tahu zskal 5 bod. Jene v dalm tahu pjka za opltku" sah k odvet". Zopakuje pedchoz tah protihre a zahraje zrada. Naivn pokuitel", rovn veden svm zkladnm opakovacm algoritmem, zahrl v tomto tahu spoluprce - soupev tah z minulho kola. Okuban tedy nyn skon n, zatmco pjka za opltku" zsk 5 bod. V dalm tahu naivn pokuitel" oplc (leckdo by si pomyslel, e dost neoprvnn) pjce za opltku" jej zradu z pedchozho tahu. Toto stdn pokrauje a do konce hry a v jeho prbhu oba hri obdr v prmru 2,5 bodu za tah (prmr z 5 a ). To je mn ne stabiln psun 3 bod za tah, jej mohou hri zskat za neperuenou vzjemnou spoluprci (tomu, aby v pravm vzov dilematu byla pi opakovan he spoluprce takto zvhodnna, slou podmnka, e prmr pokuen a okubn nesm bt vy ne odmna, co jsem na stran 185 nechal bez vysvtlen). Kdy tedy hraje naivn pokuitel" proti pjce za opltku", dopadnou oba h, ne kdy hraje pjka za opltku" proti pjce za opltku". Hraje-li naivn pokuitel" proti naivnmu pokuiteli", dopadnou oba jet o nco he, protoe se do cyklu vzjemnch odvet (rezonujc zrady) dostanou dve. Nyn vezmme v vahu strategii nazvanou smliv pokuitel" (re-morsefull prober). Podob se naivnmu pokuiteli", a na to, e se aktivn sna vznikl cykly vzjemnch oplat peruit. K tomu potebuje o nco del pam ne pjka za opltku" nebo* naivn pokuitel". Smliv pokuitel" si pamatuje, zda jeho zrada byla spontnn a nsledovala okamit odveta. V takovm ppad povol smliv" svmu protivnkovi jednu rnu zdarma", bez odvety. Tm v zrodku utne ppadnou srii vzjemnch odvet. Kdy si nyn pedstavme, jak by vypadala hra mezi pjkou za opltku" a smlivm pokuitelem", zjistme, e v n budou okamit odvrceny vechny hrozby vzjemn odvety na pokraovn. Vtina tah probhne ve vzjemn spoluprci, proe se oba hri budou tit z bohatho vtku. Smliv pokuitel" si v partii s pjkou za opltku" vede lpe ne naivn pokuitel", ale he, ne by si vedla pjka za opltku" sama. Nkter strategie zaslan do Axelrodovy soute byly daleko komplikovanj ne smliv" nebo naivn pokuitel", a pesto skonily v celkovm soutu s

mn body ne jednoduch pjka za opltku". Vpravd nejmn spn ze vech strategi (s vjimkou nhodn") byla ta nejsloitj. Byla zaslna s oznaenm autor pedmtem utajen", co zavdalo podnt k roztomilm spekulacm: Njak ed eminence z Pentagonu? f CIA? Henry Kissinger? Sm Axelrod? Obvm se, e pravdu se u nedozvme. Nen zas tak zajmav rozebrat detaily ostatnch zaslanch strategi, koneckonc tato kniha nen o vynalzavosti lidskch programtor. Zajmavj je pokusit se rozdlit strategie do uritch kategori a posoudit spnost tchto irch skupin. Nejdleitj kategori, kterou Axelrod odliil, jsou mil" (nice) strategie. Mil strategie je definovna jako takov, kter nikdy nezrad jako prvn. Pkladem budi pjka za opltku". Je sice schopna zradit, ale jedin v odvet. Oba pokuitel pat do kategorie podlch" (nasty) strategi, protoe obas zrad, ani by k tomu byli vyprovokovni. Z patncti strategi zaslanch do soute bylo osm z kategorie milch. Je dosti vznamn, e tchto osm se v souti umstilo na prvnch osmi mstech, zatmco zbvajcch sedm podlch strategi zstalo za nimi. Pjka za opltku" zskala v prmru 504,5 za jednu hru, tedy velmi dobr vtek - 84 % standardu. Ostatn mil strategie se umstily jen o nco za n s vtkem 83,4 do 78,6 % standardu. Pak nsledovala velik mezera mezi nimi a 66,3 %, kter zskala strategie zaslan pod jmnem Graaskamp", nejspnj z podlch strategi. Tyto vsledky pesvdiv ukazuj, e mil hoi si v tto he vedli velmi dobe. Dal Axelrodova kategorie je odpoutjc" (forgiving) strategie. Odpoutjc strategie sice me odplcet, ale m krtkou pam. Je ochotn pehlet star kivdy. Pjka za opltku" je odpoutjc strategie. Bezprostedn sice klepne zrdce pes prsty, ale pak ekne, co jsme si, to jsme si". Naopak nevraivec z 10. kapitoly je naprosto neodpoutjc. Pamatuje si zradu po celou hru. Nikdy se nezbav neptelstv vi tomu, kdo ho by jedinkrt zradil. Strategie formln toton s nevraivcem byla do Axelrodovy soute zaslna pod jmnem Friedman": nevedla si zrovna nejlpe. Ze vech milch strategi (vimnte si, e pestoe je to neodpoutjc strategie, technicky vzato je mil") skonil nevraivec- Friedman pedposledn. Dvod nespchu neodpoutjcch strategi je, e nejsou schopny vymanit se z cyklu vzjemnch odvet, a to dokonce ani v situaci, kdy stoj proti smlivmu" . Je mon bt jet vce odpoutjc ne pjka za opltku". Pjka za dv opltky" povoluje protivnkovi dvakrt zradit, ne se uchl k odvet. Mohlo by se to snad zdt pli velkorys a svat, nicmn Axelrod zptn dopotal, e kdyby nkdo zaslal do jeho soute pjku za dv opltky", pak by tato strategie

v souti zvtzila. Vytila by prv ze 'sv schopnosti odvracet srie vzjemnch odvet. Poznali jsme tedy dv dleit vlastnosti spnch strategi: mus bt mil a odpoutjc. Tento tm utopicky znjc zvr, e bt mil a odpoutjc se vyplc, velice pekvapil adu odbornk, kte prokzali pehnanou vychytralost vymlenm lehce podlch strategi, ale i ty, kdo se ani pes snahu vymyslet milou strategii neodvili pispt natolik odpoutjc strategi jako pjka za dv opltky". Kdy Axelrod uspodal druh turnaj, selo se mu dvaaedest pspvk, ke kterm opt pidal strategii nhodn". Tentokrt nebyl pevn stanoven poet kol z dvodu, kter vysvtlm pozdji. Vtek meme i zde vyjadovat jako procento standardu nebo vtku za stlou spoluprci, pestoe tentokrt nezstane pevn na 600 bodech. Programtoi byli ped druhou sout vybaveni vsledky t prvn vetn Axelrodovy analzy, pro si pjka za opltku" a ostatn mil a odpoutjc strategie vedly tak dobe. Jak se dalo oekvat, astnci si z tto zkuenosti tak i onak vzali pouen. V podstat se rozdlili na dv mylenkov koly. Jedni vyli z poznatku, e bt mil a odpoutjc jsou zjevn vtzn vlastnosti, a na jeho zklad zaslali mil a odpoutjc strategie. John Maynard Smith zael tak daleko, e zaslal zmnnou pjku za dv opltky". Druh mylenkov kola mnila, e ada jejch koleg vyjde z Axelrodovy analzy a zale mil a odpoutjc strategie. Zaslali proto podl strategie, aby vyuily mkk strategie, jejich ptomnost pedpokldali. Podlost se vak ani tehdy nevyplatila. Pjka za opltku" opt zvtzila a zskala 96 % standardu. Mil strategie se opt umstily v zsad lpe ne podl. Mezi patncti nejlepmi byla jen jedna podl a mezi patncti nejhormi byla jen jedna mil. Co se te strategie pjka za dv opltky", kter by byla zvtzila, kdyby byla zaslna do prvn soute, nezvtzila ve druh prv proto, e startovn pole nyn obsahovalo adu lehce podlch strategi, uzpsobench prv ke zneuvn takovchto uinnch dobrotivc. To podtrhuje jednu dleitou vlastnost tchto turnaj. spch urit strategie toti zvis na tom, jak dal strategie jsou ve he. To je jedin vc, v em se li druh sout, v n pjka za dv opltky" pli neuspla, od prvn, kterou by byla vyhrla. Ale jak jsem u ekl, nmtem tto knihy nen vynalzavost lidskch programtor. Mme monost urit opravdu nejlep strategii v obecnjm smyslu? Ten, kdo pozorn etl

pedchzejc kapitoly, jist tu, e odpov nm poskytne teorie evolun stabilnch strategi. Byl jsem jednm z tch, komu Axelrod zaslal sv vodn vsledky s vzvou zastnit se druh soute. To jsem sice neudlal, zato jsem Axelrodovi navrhl nco jinho. Axelrod u tehdy zanal do svch vah evolun stabiln strategie zahrnovat, ale j povaoval tento smr za tak dleit, e jsem mu napsal, aby zkontaktoval W. D. Hamiltona, kter v t dob, ani by o tom Axelrod vdl, pracoval na jin katede te , koly, univerzity v Michiganu. Axelrod se skuten s Hamiltonem okamit spojil a vsledkem jejich spoluprce byl vynikajc spolen lnek v Science v roce 1981: zskal cenu Newcomba Clevelanda Americk asociace pro pokrok ve vd. Krom popisu ndhernch pklad vskytu opakovanho vzova dilematu v prod zde autoi podpoili pstup vyuvajc mylenku evolun stabilnch strategi. Srovnejme pstup evolun stabilnch strategi se systmem kad s kadm", pouitm v Axelrodov souti. Kad s kadm" se podob fotbalov lize. Kad strategie se utkv s kadou z ostatnch ve stejnm potu utkn. Celkov vsledek je soutem bod zskanch v utknch proti vem ostatnm. Aby byla strategie spn v souti kad s kadm; mus bt spn ve he s kadou strategi, kterou astnci zrovna zaslali. Axelrod pro strategii, kter je spn proti pestr smsici jinch strategi, vymyslel pvlastek statn" (robust). Pjka za opltku" se ukzala bt statnou strategi. Jenome soubor strategi, kter astnci zrovna zaslali, je namtkov soubor. Nad tm jsme se u zamleli ped chvl. V Axelrodov prvn souti zrovna dolo k tomu, e asi polovina zaslanch byly mil strategie. Pjka za opltku" v tomto prosted vyhrla a pjka za dv opltky" by v nm byla bvala vyhrla, kdyby byla zaslna. Ale pedpokldejme, e by vtina astnk zaslala podl strategie. To se snadno mohlo stt. Koneckonc est ze trncti byly podl strategie. Kdyby vech tinct ostatnch bylo podlch, pjka za opltku" by nezvtzila. Nebylo by pro ni pzniv prosted. Nejenom vtek, ale i spnost vzhledem k jinm strategim je tedy zvisl na nem tak nhodnm, jako jsou lidsk npady. Jak lze tuto zvislost omezit? Uvaovnm v pojmech evolun stabilnch strategi. Dleitou vlastnost evolun stabiln strategie je, jak si pamatujeme z pedchzejcch kapitol, e si vede dobe i v situaci, kdy je v populaci ostatnch strategi poetnji zastoupena. Oznait eknme pjku za opltku" za evolun stabiln strategii by tedy znamenalo tvrdit, e by si tato strategie vedla dobe v prosted, v nm by pevldala. To bychom mohli chpat jako urit druh statnosti". Jako evolucionist jsme v pokuen pohlet na to jako na jedin druh statnosti, na nm zle. Pro na tom tolik zle? Protoe v darwinovskm svt se vhry nevyplcej v penzch, ale v potomstvu. Pro darwinistu je spnou

takov strategie, kter je schopna se v populaci jinch strategi pomnoit. A aby strategie zstala spnou, mus si vst dobe i v prosted, kde pevld. Axelrod nakonec uspodal jet tet turnaj, v uspodn podobnm prbhu evoluce prodnm vbrem, jeho prostednictvm hledal evolun stabiln strategie. Tento pokus vlastn ani nenazval tetm turnajem, protoe do nj u nepijmal dal pspvky, ale pouil onch tiaedest strategi z druhho turnaje. Pipad mi vhodn nazvat tento pokus tetm turnajem, protoe se od pedchozch dvou turnaj, podanch na zpsob kad s kadm, li vce ne tyto dva turnaje navzjem. Axelrod zadal vech tiaedest strategi do potae jako prvn generaci" evolun ady. Tato prvn generace" se tedy nachzela v prosted se stejnomrnm zastoupenm vech strategi. Vem strategim byly pidleny vhry, ovem nikoli v penzch i bodech, ale v potomstvu, potu identickch strategi pidanch do druh generace. Takto byly odvozeny i nsledujc generace, ve kterch se u poet strategi zaal liit. Nkter strategie se poetn zmenily, ppadn vyhynuly a jin se zase pomnoily. Tm se ovem mnilo i prosted", v nm probhalo srovnvn spnosti strategi v nsledujcch generacch. Nakonec, asi po tisci generacch, se pomrn zastoupen jednotlivch strategi v prosted pestalo mnit. Bylo dosaeno stability. Do t doby se poty jednotlivch strategi mnily, nkter zaznamenaly pechodn vzestup, po nm nsledoval pokles, prv tak jako v m potaov simulaci podvodnk, kavek a nevraivc. Nkter strategie smovaly k vyhynut od samho potku, a vtina vymizela ped dvoustou generac. Jedna nebo dv podl strategie se zpotku pomnoily, ale jejich spch byl prv tak jako u podvodnka v m simulaci krtkodob. Jedin podl strategie, kter peila dvoustou generaci, byla strategie zaslan pod jmnem Harrington". Tato strategie zaznamenala velk spch, kter trval a do sto padest generace. Pot zaala spe postupn ustupovat a pln vymizela teprve krtce ped tisc generac. spnost tto strategie mla stejn dvod jako spnost podvodnka z m simulace. Vyuvala pli odpoutjc strategie, jako je pjka za dv opltky", dokud tyto strategie byly ptomny. Kdy ale dobrotiv strategie vyhynuly, Harrington" je nsledoval, protoe pro nj nezbyla d snadn koist. Pole se otevelo pro mil, ale oplcejc strategie, takov jako pjka za opltku". Ta konen zvtzila v pti ze esti kol tetho turnaje, prv tak jako v prvnm a druhm turnaji. Pt dalch milch, ale oplcejcch strategi zaznamenalo spch (v podob silnho zastoupen ve vsledn generaci) srovnateln s pjkou za opltku" a jedna z nich dokonce vyhrla est turnaj. Pot co vyhynuly vechny

podl strategie, nebylo mon ani rozliit ostatn mil strategie od pjky za opltku", protoe vechny vdy spolupracovaly. Dsledkem tto neodliitelnosti je, e pestoe se pjka za opltku" zd bt stabiln, dsledn vzato nen pravou evolun stabiln strategi. Nezapomete, e podmnkou pro to, aby strategie mohla bt evolun stabiln je, e pevld- li v populaci, nesm bt napadnuteln dnou vzcnou mutantn strategi. Pjka za opltku" sice neme bt napadnuta dnou podlou strategi, ale nezapomnejme na ostatn mil strategie. Ped chvl jsme si ekli, e v populaci milch strategi se vechny chovaj pln stejn; vytrvale spolupracuj. Jakkoli jin mil strategie, vetn naprosto svat vdy spolupracuj", by mohla, bez jakkoli selektivn vhody oproti pjce za opltku", proniknout do jej populace, ani by byla zpozorovna njak zmna. Dsledn vzato tedy pjka za opltku" nen evolun stabiln strategie. Mohli bychom ci, e kdy tedy svt zstane stejn mil, mohli bychom pjku za opltku" za evolun stabiln strategii povaovat. Avak bda, podvejme se, co bude nsledovat. Vdy spolupracuj" nen stabiln vi invazi podlch strategi, tak jako pjka za opltku". Vdy zra" si na rozdl od pjky za opltku" vede vjimen dobe v ptomnosti vdy spolupracuj", protoe na jej kor vdy zsk pokuen. Podl strategie, jako vdy zra", tedy nedovol, aby se pli mil strategie, jako vdy spolupracuj", rozmnoily. Pestoe pjka za opltku" tedy nen prav evolun stabiln strategie, lze pedpokldat, e sms v zsad milch, ale odvetnch strategi me evolun stabiln strategii zhruba odpovdat. Takov sms me obsahovat i malou pms podlosti. Robert Boyd s Jeffreym Lorberbau-mem v jednom z nejzajmavjch pokraovn Axelrodovy prce sledovali sms pjky za opltku" se strategi nazvanou podezel pjka za opltku" (suspicious tit for tat). Podezel pjka za opltku" je z technickho hlediska podl, ale ne pli. Chov se stejn jako pjka za opltku", a na to, e v prvnm tahu zrazuje, co j in podlou. V prosted, kde pln pevld pjka za opltku", se podezel pjce za opltku" neda, protoe jej vodn zrada spust nepetritou adu vzjemnch odvet. Kdy se vak setk s pjkou za dv opltky", shovvavost tto strategie tento bludn kruh prolom a oba hri docl vtku blcho se standardu za tm nepetritou spoluprci, a podezel pjka za opltku" navc zsk pplatek za vodn zradu. Boyd s Lorberbaumem ukzali, e populace pjky za opltku" me bt z evolunho pohledu napadena kombinac pjky za dv opltky" a podezel pjky za opltku", protoe tyto dv strategie jsou spn, jsou-li pohromad. Nen to nepochybn kombinace jedin, kter me podobnm zpsobem uspt. Je nejspe spousta kombinac

podlch a odpoutjcch strategi, kter jsou spolen schopny napadat stabiln populace. Mnoz z vs v tom asi spat odraz bnch situac lidskho ivota. Axelrod rozpoznal, e psn vzato pjka za opltku" nen evolun stabiln strategi, a aby jinak popsal jej vlastnosti, zvolil termn kolektivn stabiln strategie". Tak jako v ppad prav evolun stabiln strategie i zde je mon, aby existovalo nkolik kolektivn stabilnch strategi zrove. Znovu je zde otzkou nhody, kter pevldne prvn. Vdy zra" je toti prv tak stabiln jako pjka za opltku". V populaci, kde pevld vdy zra", se dn jin strategii neme dait lpe. Meme to brt jako systm, v nm jsou dva stabiln bodyrz nich jednm je vdy zra" a druhm pjka za opltku" (nebo njak sms vcemn milch, ale odvetnch strategi). Stav, kter pevldne jako prvn, bude pevldat navdy. Co vak z kvantitativnho hlediska znamen pevldnout"? Kolik vyznava pjky za opltku" mus v populaci bt, aby si pjka za opltku" vedla lpe ne ,;vdy zra"? To zle na konkrtnch odmnch, kter me bank pidlovat v dan he. Obecn lze ci pouze tolik, e existuje urit kritick, hodnota etnosti. Jednm smrem od tohoto ost noe je pekroena kritick hodnota pro pjku za opltku" a dal kopie tto strategie zde budou upednostnny. Na druhou stranu je vak mono pekroit kritickou hranici pro strategii vdy zra", kde budou naopak zvhodovny kopie tto strategie. S podobnm pedlem jsme se setkali ve vyprvn o nevraivcch a podvodncch v 10. kapitole. Je tedy zjevn dleit vdt, na kter stran tohoto pedlu se populace nalz na potku. Dle potebujeme vdt, jak me ppadn pejt z jedn strany tto hranice na druhou. Pedpokldejme, e zanme s populac, kter je ustlena na pevldajc strategii vdy zra". dce zastoupen vyznavai pjky za opltku" se navzjem nepotkvaj tak asto, aby z toho mohli mt prospch. Prodn vbr tedy populaci tla smrem k strategii vdy zra". Kdyby se populace mohla njakm nhodnm posunem dostat pes zmnnou hranu, pak by se snadno skutlela na stranu pjky za opltku" a vem by se dailo lpe na et bankTa konen zvtzila v pti ze esti kol tetho turnaje, prv tak jako v prvnm a druhm turnaji. Pt dalch milch, ale oplcejcch strategi zaznamenalo spch (v podob silnho zastoupen ve vsledn generaci) srovnateln s pjkou za opltku" a jedna z nich dokonce vyhrla est turnaj. Pot co vyhynuly vechny podl strategie, nebylo mon ani rozliit ostatn mil strategie od pjky za opltku", protoe vechny vdy spolupracovaly. Dsledkem tto neodliitelnosti je, e pestoe se pjka za opltku" zd bt stabiln, dsledn vzato nen pravou evolun stabiln strategi. Nezapomete, e podmnkou pro to, aby strategie mohla bt evolun stabiln je, e pevld- li v

populaci, nesm bt napadnuteln dnou vzcnou mutantn strategi. Pjka za opltku" sice neme bt napadnuta dnou podlou strategi, ale nezapomnejme na ostatn mil strategie. Ped chvl jsme si ekli, e v populaci milch strategi se vechny chovaj pln stejn; vytrvale spolupracuj. Jakkoli jin mil strategie, vetn naprosto svat vdy spolupracuj", by mohla, bez jakkoli selektivn vhody oproti pjce za opltku", proniknout do jej populace, ani by byla zpozorovna njak zmna. Dsledn vzato tedy pjka za opltku" nen evolun stabiln strategie. Mohli bychom ci, e kdy tedy svt zstane stejn mil, mohli bychom pjku za opltku" za evolun stabiln strategii povaovat. Avak bda, podvejme se, co bude nsledovat. Vdy spolupracuj" nen stabiln vi invazi podlch strategi, tak jako pjka za opltku". Vdy zra" si na rozdl od pjky za opltku" vede vjimen dobe v ptomnosti vdy spolupracuj", protoe na jej kor vdy zsk pokuen. Podl strategie, jako vdy zra", tedy nedovol, aby se pli mil strategie, jako vdy spolupracuj", rozmnoily. Pestoe pjka za opltku" tedy nen prav evolun stabiln strategie, lze pedpokldat, e sms v zsad milch, ale odvetnch strategi me evolun stabiln strategii zhruba odpovdat. Takov sms me obsahovat i malou pms podlosti. Robert Boyd s Jeffreym Lorberbau-mem v jednom z nejzajmavjch pokraovn Axelrodovy prce sledovali sms pjky za opltku" se strategi nazvanou podezel pjka za opltku" (suspicious tit for tat). Podezel pjka za opltku" je z technickho hlediska podl, ale nepli. Chov se stejn jako pjka za opltku", a na to, e v prvnm tahu zrazuje, co j in podlou. V prosted, kde pln pevld pjka za opltku", se podezel pjce za opltku" neda, protoe jej vodn zrada spust nepetritou adu vzjemnch odvet. Kdy se vak setk s pjkou za dv opltky", shovvavost tto strategie tento bludn kruh prolom a oba hri docl vtku blcho se standardu za tm nepetritou spoluprci, a podezel pj ka za opltku" navc zsk pplatek za vodn zradu. Boyd s Lorberbaumem ukzali, e populace pjky za opltku" me bt z evolunho pohledu napadena kombinac pjky za dv opltky" a podezel pjky za opltku", protoe tyto dv strategie jsou spn, jsou-li pohromad. Nen to nepochybn kombinace jedin, kter me podobnm zpsobem uspt. Je nejspe spousta kombinac podlch a odpoutjcch strategi, kter jsou spolen schopny napadat stabiln populace. Mnoz z vs v tom asi spat odraz bnch situac lidskho ivota. Axelrod rozpoznal, e psn vzato pjka za opltku" nen evolun stabiln strategi, a aby jinak popsal jej vlastnosti, zvolil termn kolektivn stabiln strategie". Tak jako v ppad prav evolun stabiln strategie i zde je mon, aby existovalo nkolik kolektivn stabilnch strategi zrove. Znovu je zde otzkou nhody, kter pevldne prvn. Vdy zra" je toti prv tak stabiln

jako pjka za opltku". V populaci, kde pevld vdy zra", se dn jin strategii neme dait lpe. Meme to brt jako systm, v nm jsou dva stabiln body, z nich jednm je vdy zra" a druhm pjka za opltku" (nebo njak sms vcemn milch, ale odvetnch strategi). Stav, kter pevldne jako prvn, bude pevldat navdy. Co vak z kvantitativnho hlediska znamen pevldnout"? Kolik vyznava pjky za opltku" mus v populaci bt, aby si pjka za opltku" vedla lpe ne vdy zra"? To zle na konkrtnch odmnch, kter me bank pidlovat v dan he. Obecn lze ci pouze tolik, e existuje urit kritick hodnota etnosti. Jednm smrem od tohoto ost noe je pekroena kritick hodnota pro pjku za opltku" a dal kopie tto strategie zde budou upednostnny. Na druhou stranu je vak mono pekroit kritickou hranici pro strategii vdy zra", kde budou naopak zvhodovny kopie tto strategie. S podobnm pedlem jsme se setkali ve vyprvn o nevraivcch a podvodncch v 10. kapitole. Je tedy zjevn dleit vdt, na kter stran tohoto pedlu se populace nalz na potku. Dle potebujeme vdt, jak me ppadn pejt z jedn strany tto hranice na druhou. Pedpokldejme, e zanme s populac, kter je ustlena na pevldajc strategii vdy zra". Rce zastoupen vyznavai pjky za opltku" se navzjem nepotkvaj tak asto, aby z toho mohli mt prospch. Prodn vbr tedy populaci tla smrem k strategii vdy zra". Kdyby se populace mohla njakm nhodnm posunem dostat pes zmnnou hranu, pak by se snadno skutlela na stranu pjky za opltku" a vem by se dailo lpe na et banke (nebo prosted). Populace vak nem dnou skupinovou vli, zmry nebo plny. Neme tedy pekroit tuto hranici v dsledku sv snahy. Me ji pekroit pouze tehdy, kdy ji nezen prodn sly zaenou tm , smrem. Jak k tomu me dojt? Jeden zpsob, jak to vyjdit, je ci, e nhodou". Slovo nhoda" vak velmi asto bv pouze vyjdenm nevdomosti. Znamen zpsoben njakm neznmm nebo nejasnm mechanismem". My vak meme pijt na nco lepho, ne je nhoda". Meme uvit konkrtn monosti, jak by etnost zastnc pjky za opltku" mohla pekroit kritick mnostv, jsou-li zpotku v menin. K tomu by mohlo dojt pedevm tak, e by se tato menina nkde stranou drela pohromad v dostatenm potu na to, aby jej pslunci doshli vho-dy na kor banku. Tento mylenkov smr se zd bt slibn, je vak ponkud povrchn. Jak pesn by se mohli podobn jedinci ocitnout pohromad? V prod se vtinou ve vzjemn blzkosti nachzej pbuzn. Zvata vtiny druh se astji vyskytuj v blzkosti svch sester, sestenic, bratr a bratranc ne v blzkosti nhodnch pslunk populace. Nen to ani tak dsledek jejich volby, jako spe takzvan

viskozity populace. Viskozita populace je pojem, kter vyjaduje nchylnost jedinc t v mst, kde se narodili. V ppad lidskho rodu platilo po vt st historie (souasnost budi vjimkou) a ve vtin svta, e lid se zdka vzdlili vce ne pr kilometr od svho rodit. V dsledku toho vznikly mstn skupiny pbuznch jedinc. Vzpomnm na nvtvu ostrova dosti vzdlenho od zpadnho pobe Irska, kde m doslova omrilo zjitn, e tm vichni obyvatel maj ui jak od pllitru, co sotva mohlo bt pizpsoben klimatu v mst, kde pevldaly siln poben vtry. Byl to dsledek toho, e obyvatel ostrova jsou navzjem blzkmi pbuznmi. Pbuzn si nemus bt podobni pouze vzezenm, ale i dalmi vlastnostmi, napklad ochotou (i neochotou) hrt pjku za opltku". Pak tedy i v ppad, e v celkov populaci je pjka za opltku" vzcn, v uritm mst me pevaovat. V mstnm mtku se jedinci se strategi pjka za opltku" mohou potkvat dostaten asto na to, aby tili ze spolen situace, akoli z hlediska celkovho zastoupen v globln populaci je jejich poet pod kritickou hranic ostm noe. Pokud se tak stane, mohou si zastnci pjky za opltku" spolupracujc navzjem v tulnch malch enklvch vst natolik dobe, e jejich mal mstn skupinka peroste ve velk mstn nahromadn. Tyto mstn skupiny pak mohou expandovat do okol, kde zatm poetn pevaovali vyznavai strategie vdy zra". Pro tuto vahu o mstnch enklvch je m podobenstv z irskho ostrova ponkud zavdjc kvli jeho fyzick izolaci. Msto toho je lpe si pedstavit velkou populaci, v n nedochz k pli ast migraci, take blzc sousedi jsou si podobnj ne vzdlenj jedinci, pestoe k vzjemnmu ken dochz na celm zem. Co se tedy te zmnnho ost noe, pjka za opltku" jej me peklenout. Ve, eho je zapoteb, je mal mstn skupinka, jak v prodnch populacch pirozen vznikaj. Pjka za opltku" m zabudovanou vlohu k pekonvn ost noe. Jako by pod nm byla njak tajn chodba. Tato chodba je vak jednosmrn, je zde nesoumrnost. Vdy zra" toti - pestoe je pravou evolun stabiln strategi - neme na rozdl od pjky za opltku" ze vzniku malch skupinek nijak tit. Prv naopak. Mstn skupinky zastnc strategie vdy zra" by si vedly daleko he ne zbytek populace. Msto aby vydlvaly na kor banku, podrely by si nohy. Strategie vdy zra" tedy neme oekvat podporu ani od pbuzenskch vztah, ani od viskozity populace. A tak pjka za opltku", pestoe je pouze pochybnou evolun stabiln strategi, m jistou stabilitu vyho du. Co to znamen? Stabiln zstane stabilnm, ale je nutno zvit dlouhodob hledisko. Strategie vdy zra" dlouhodob odolv proniknut jin strategie. V prbhu dostaten dlouh

doby, dejme tomu tisce let, vak pjka za opltku" me nakonec zskat pevahu a zvrtit situaci na druhou stranu ost noe. Ale zmna nazpt u nen mon. Strategie vdy zra" nem z mstnho nahromadn dn prospch, a tak postrd tento druh dlouhodob stability. Jak jsme zjistili, strategie pjka za opltku" je mil v tom smyslu, e nikdy nezrad prvn, a navc odpoutjc, jeliko zapomn dvn kivdy. Nyn uvedu dal z Axelrodovch napovdajcch technickch termn. Pjka za opltku" rovn nen zvistiv". Zvistiv strategie je podle Axelroda takov, kter se sna sp zskat vce penz ne spoluhr ne co mon nejvce penz na kor banku. Nezvistiv strategii nevad, kdy druh hr vyhraje stejn obnos, dokud oba z banku t. Pjka za opltku" nikdy vrazn nevyhraje" nad soupeem. Kdy se maliko zamyslme, bude nm jasn, e z principu neme uhrt vce ne protivnk", protoe zrad jen v odvet. V lepm ppad uhraje se svm protivnkem remzu. M vak snahu uhrt remzu s vysokm spolenm vtkem. U pjky za opltku" a ostatnch milch strategi se vlastn slovo protivnk" ani nehod. Je smutn, e vtina lidskch astnk her opakovanho vzova dilematu organizovanch psychology sv zvisti podlehla a skonila tedy s pomrn nepznivmi vsledky. Zd se, e mnoho lid, nejsp ani by nad tm vbec uvaovali, radji druhho podraz, ne by s nm spolupracovali ku spolenmu prospchu. Axelrodova prce ukzala, jak velk je to chyba. Je to ovem chyba pouze v uritm druhu her. Odbornci na teorii her rozdluj hry na hry s nulovm" a nenulovm" soutem. Hra s nulovm soutem je takov hra, v n vtzstv jednoho hre znamen prohru hre druhho. achy jsou hra s nulovm soutem, protoe clem kadho hre je zvtzit a to zde znamen porazit protivnka. Vzovo dilema je vak hra s nenulovm soutem. Vhry vyplc bank a je mon, aby oba hri spojili sv zjmy a banku se vysmli. Zmnka o vysmti se banku mi pipomn ndhern citt ze Shakespeara: ...do prvnickch kolej, smrt jim vem. Jindich VI., 2. dl ppadech nazvanch obansk spory jsou ve skutenosti velk monosti spoluprce. To, co me na prvn pohled vypadat jako konfrontace s nulovm soutem, me bt s trochou dobr vle vzjemn prospn hra se soutem nenulovm. Podvejme se napklad na rozvody. Dobr manelstv je oividn hra s nenulovm soutem, pekypujc vzjemnou spoluprac. Avak i v ppad, e se tento tsn svazek rozpadne, zstv spousta dvod, pro rozvdjc se pr me vytit ze vzjemn spoluprce a z pstupu k rozvodu jako k problmu s nenulovm soutem. I kdyby nebylo dostatenm dvodem blaho jejich potomk, honore pro dva prvnky udlaj oklivou dru do rodinnho rozpotu. Rozumn a civilizovan pr by tedy ml nejprve spolen navtvit jednoho prvnka, nen-li pravda?

Bohuel nen. Pinejmenm v Anglii a donedvna ve vech sttech USA to zkon a - jet psnji a s vtm vlivem - profesn kd prvnk nedovoloval. Prvnk me jako klienta pijmout jenom jednoho lena rozvdjcho se pru. Druh je odmtnut a bu zstane bez prvnho zastoupen, nebo se mus obrtit na jinho zstupce. A tady zan ta prav legrace. V rznch kancelch zanou prvnci obou stran jednm hlasem hovoit o ns" a o nich". Abyste rozumli, my" zde neznamen j a moje ena, ale j a mj prvnk, a oni" ona a jej prvnk. Kdy pijde ppad k soudu, je oznaovn jako Smith versus Smithov". Ppad je vdy nazvn sporem, i kdyby oba partnei byli v dokonal shod. A kdo m z tohoto pstupu J vyhraji, kdy ty prohraje" prospch? Vtinou jen ti prvnci. Neboh pr je tak zataen do hry s nulovm soutem, zatmco pro prvnky je to tun ppad soutu wenulovho, kde et Smithovch pedstavuje bank, kter oba prvnci podoj v dokonale propracovan spoluprci. Jeden ze zpsob, jak mohou spolupracovat, je pichzet s nvrhy, o kterch vd, zeje druh strana neme pijmout. To vyvol protinvrh, kter bude, jak oba prvnci vd, opt nepijateln. A tak to pjde dl a dl. Kad dopis, kad telefont, kter si tito spolupracujc protivnci vymn, se stane dal polokou na tu. Pi troe tst (pro prvnky) se ppad prothne na msce i roky, co se promtne do nklad. Prvnci se samozejm nikdy nesejdou, aby vc vyeili bez asti soudu. Naopak jejich psn izolace je hlavnm nstrojem jejich spoluprce na et klient. Prvnci si mon ani neuvdomuj, co dlaj. Stejn jako upi, o nich bude zanedlouho e, mon jen dodruj pevn ritualizovan pravidla. Tento postup funguje bez jakhokoli vdomho dohledu nebo organizovn. Je prost zabhanm zpsobem, kter ns vhn do her s nulovm soutem. Nulovm pro klienty, pro prvnky samozejm velmi nenulo vm. Co se s tm d dlat? Shakespearv nvrh je ponkud drastick. Rozumnj by bylo prost zmnit zkon. Vtina poslanc vak pochz z prvnickch kruh a odtud si s sebou pinesla mentalitu nulovho soutu. Je tk pedstavit si evnivj atmosfru, ne panuje v britsk Snmovn reprezentant. (U soudnch dvor je alespo zachovna jist uhlazenost v diskusch. Konen, pro ne, kdy mj vzdlan kolega a j" mile spolupracujeme na okubn naich klient.) Mon by se nai bezhonn zkonodrci a zajist i kajcn prvnci mli piuit nco z teorie her. Ale abych byl k prvnkm spravedliv, musm dodat, e nkte z nich se sna hrt opanou roli, ne byla popsna zde, a pesvdit klienty, nabrouen na souboj s nulovm soutem, aby se pokusili doshnout nenulov mimosoudn dohody. Jak je tomu u dalch her v lidskm ivot? Kter maj nulov a kter nenulov souet? A - protoe to nen tat vc - kter ivotn okolnosti vnmme jako

nulov a kter jako nenulov souet? Kter okolnosti vyvolvaj zvistivost" a kter nabdaj ke spoluprci proti banku? Meme se kupkladu zamyslet nad vyjednvnm o platech v podnicch, kde se platy jednotlivch zamstnanc li. Jsme motivovni zvistivost, nebo se sname o maximalizaci pjmu? Vnmme jako hry s nulovm soutem situace, kter jimi ve skutenosti nejsou, i ve skutenm ivot, tak jako ve zmnnch psychologickch experimentech? To jsou otzky, kter pedkldm k zamylen. Jejich zodpovzen by pesahovalo rmec tto knihy. Fotbal je hra s nulovm soutem (oficiln fotbal v anglitin nazvan soccer" i ostatn hry nazvan fotbal - rugby, australsk fotbal, americk fotbal, irsk fotbal atd. - jsou vechno hry s nulovm soutem v tom smyslu, e vtzem me bt pouze jedno mustvo). Alespo ve vtin ppad tomu tak je. Pleitostn se vak me stt hrou s nenulovm soutem. Ppad, kter bych chtl uvst, se stal v anglick fotbalov lize v roce 1977. Kluby jsou v tto lize rozdleny do ty diviz, v rmci nich mezi sebou hraj a sbraj body za vtzstv a remzy. Bt v prvn divizi je prestin, ale i lukrativn, nebo to pitahuje davy divk. Na konci kad sezny sestupuj ti posledn kluby do druh divize. Sestup je nepjemn, a kluby z konce tabulky se mu sna vyhnout jak jen mohou. 18. kvtna 1977 byl posledn den fotbalov sezny. O dvou ze t sestupujcch klub u bylo rozhodnuto, jen se nevdlo, kdo bude tm tetm. Mohl jm vak bt bu Sunderland, Bristol, nebo Coventry. Onu sobotu hrly tedy tyto ti kluby o vechno. Sunderland hrl proti jinmu klubu,; jeho setrvn v prvn divizi u bylo jasn. Bristol a Coventry hrly shodou okolnost proti sob. Pokud by Sunderland prohrl, pak by Bristolu i Coventry staila remza, aby se v prvn divizi udrely. Pokud by vak Sunderland zvtzil, sestoupil by bu Bristol, nebo Coventry, podle vsledku jejich zpasu. Oba tyto rozhodujc zpasy se konaly souasn. Zpas Bristol - Coventry se vak o pt minut pozdrel. V dsledku toho mohl bt vsledek Sunderlandu znm u ped skonenm tohoto zpasu. A zde zan n pbh. Po vtinu asu byl zpas Bristolu s Coventry, jak uvdj tehdej zprvy, rychl a asto zuiv". Byla to vzruujc (pokud si na tento druh zbavy potrpte) vyrovnan bitva. Byly zaznamenny pekrsn gly a v osmdest minut bylo skre 2:2. Pak dv minuty ped koncem utkn dorazila zprva, e Sunderland prohrl. Manaer klubu Coventry okamit zadil, aby tato zprva byla promtnuta na velk elektronick tabuli na ochozu stadionu. Vichni hri si ji tedy mohli pest a uvdomit si, e u nen poteba hrt tak tvrd. K tomu, aby se oba kluby vyhnuly sestupu, staila remza. Navc snaha o dal gl by v tto chvli byla chybou, vythla by toti hre z obrany a zvila riziko porky, a tedy i sestupu. Obma stranm nhle lo pouze o udren stavu. Abychom opt popli sluchu tehdejm zprvm: Fanouci, kte ped pr vteinami, kdy Don Gillies

vstelil vyrovnvajc gl, byli vnivmi soupei, se nhle sjednotili ke spolen oslav. Rozhod Ron Challis bezmocn pozoroval, jak si hri ukaj s mem, ani by se kdokoli pokusil ohroovat hre, kter jej prv ml." Co bylo pvodn hrou s nulovm soutem, se po zprv zven stalo hrou se soutem nenulovm. Jako kdyby se nhle zzran objevil bank, kter umonil Bristolu i Coventry vytit ze stejnho vsledku -remzy. Takov divcky pitaliv hry jako fotbal jsou hrami s nenulovm soutem z dobrho dvodu. Pro davy je vzruujc sledovat spe hre v hrdinnm souboji ne v ptelsk spoluprci. Skuten ivot, jak lidsk, tak ivoin i rostlinn, zde vak nen pro pobaven divk a ada jeho situac je ve skutenosti ekvivalentem her s nenulovm soutem. Roli banku zde zastv proda a jedinci tak mohou vytit i z spchu druhho. Na to, aby doclili prospchu, nemus jet kodit soupem. Ani bychom se odchlili od zkladnch zkon sobeckho genu, meme vidt, jak spoluprce a vzjemn pomoc me kvst i ve svt postavenm na sobeckch zkladech, eeno v Axelrodov terminologii, jak mil hoi mohou skonit prvn. Nic z toho vak nefunguje, pokud hra nen opakovan. Hri mus vdt (nebo vdt"), e tato hra nen mezi nimi posledn. eeno Axel-rodovm oblbenm obratem - stn budoucnosti" mus bt dlouh. Jak dlouh vak mus bt? Neme bt dlouh nekonen. Z teoretickho hlediska nen dleit, jak je hra dlouh, ale aby dn z hr nevdl pedem, kdy skon. Zkusme pedpokldat, e bychom proti sob hrli a vdli bychom, e budeme hrt pesn sto kol. Oba bychom chpali, e posledn kolo odpovd jedin he vzova dilematu. Jedinou racionln strategi ve stm kole by tedy bylo zradit. Posledn kolo by se tak stalo pedvdatelnm a tm by se devadest devt kolo dostalo na roven jednotliv he. Proto by i v tomto kole byla jedinm logickm tahem zrada a tak by to lo zpt. Dva psn racionln hri, kte zrove vd jeden o druhm, e i ten druh je racionln, nemaj v situaci, kdy je jim znmo pedem, kdy hra skon, jinou monost ne vdy zradit. Proto tak kdy odbornci v teorii her mluv o opakovanm vzov dilematu, vdy pedpokldaj, e to, kdy hra skon, bu nelze pedpovdt, nebo to v pouze bank. Avak i v situaci, kdy pesn poet kol nen znm nebo zejm, lze ve skutenm ivot udlat odhad, jak dlouho asi jet me hra trvat. Tento odhad se me stt dleitou soust strategie. Kdy zpozoruji, e se bank ov a pokukuje po hodinkch, mohu z toho vyvodit blc se konec hry a m pokuen zradit se tm posl. Mm-li podezen, e i vy jste si vimli bankovy nervozity, mohu se obvat, e i vy uvaujete o zrad. Budu se tedy nejspe snait, abych zradil jako prvn. A to tm spe, e se t obvm, e vy se obvte, e j...

Prost matematick odlien jednokolovho a opakovanho vzova dilematu je pli jednoduch. Kad hr se me neustle pokouet odhadnout, jak dlouho hra jet potrv. m del bude jeho odhad, tm vc se jeho strategie bude dit matematickm oekvnm pro pravou opakovanou hru, jinmi slovy bude milej, vce odpoutjc a mn zvistiv. m krat bude jeho odhad, tm vce se jeho strategie bude blit matematickmu oekvn pro jednotlivou hru: bude podlej a mn odpoutjc. Axelrod dleitost dlky stnu budoucnosti doloil psobivm pkladem pozoruhodnho jevu, kter se objevil v prbhu prvn svtov vlky - pstupu t a nechat t. Zskal jej z prce historika a sociologa Tonyho Ashwortha. Je dobe znmo, e bhem vnonch svtk se britt a nmet vojci krtce ptelili a spolen popjeli v zemi nikoho v bojovm psmu. Mn znm, ale podle mho nzoru mnohem zajmavj je rozkvt neoficilnch a nevyench pakt netoen podle zsady t a nechat t po cel frontov linii, trvajc nejmn dv lta ponaje rokem 1914. Jistho britskho dlesloucho dstojnka, kter navtvil vojky v zkopech, zcela ohromilo, kdy vidl, jak se nmet vojci prochzej v dostelu. Zdlo se, e nai mui si toho nevmaj. Soukrom jsem se rozhodl s tm skoncovat, a pevezmu velen. Nco takovho by se nemlo trpt. Ti lid jako by si neuvdomovali, e se zde vede vlka. Ob strany zjevn vily na pravidlo t a nechat t." tch dobch jet teorie her ani vzovo dilema neexistovaly, ale z naeho pohledu je zejm, co se zde dlo, a Axelrod k tomu poskytl fascinujc analzu. V tehdej zkopov vlce byl stn budoucnosti pro kadou jednotku dlouh. Jinmi slovy - anglit vojci mohli oekvat, e budou stt v zkopech po dlouh msce proti stle stejnm nmeckm vojkm. Navc adov vojci nikdy nevdli pedem, kdy, pokud vbec, se budou pesunovat: armdn rozkazy jsou proslul svou nahodilost, rozmarnost a nepochopitelnost pro ty, jim jsou udlovny. Stn budoucnosti byl dost dlouh a nepedvdateln na to, aby se mohla vyvinout spoluprce na zklad strategie pjka za opltku", pokud situace byla ekvivalentem vzova dilematu. Jak si jist pamatujete, na to, abychom mohli hovoit o vzov dilematu, mus bt vhodnost vsledk vzjemnch monch vztah odstupovna uritm zpsobem. Pro ob strany mus bt vzjemn spoluprce vhodnj ne vzjemn zrada. Zrada v situaci, kdy je druh strana pipravena spolupracovat, je jet vhodnj, pokud vm to projde. Spolupracovat, kdy protivnk zrad, je ze veho nejhor. Vzjemn zrada je to, co by rdi vidli velitel. Rdi by vidli, jak jejich chlapci, nahaven jak draci, sundaj kadho Fritze (nebo Tomka), kter jim k tomu d pleitost.

Vzjemn spoluprce nen z pohledu generl douc, tko s n vyhraj vlku. Je vak velmi douc z pohledu jednotlivch vojk na obou stranch. Nechtj toti skonit s kulkou v hlav. Lze vak pipustit -a tm je vyeena posledn podmnka, aby situace mohla bt povaovna za prav vzovo dilema -, e jsou se svmi generly zajedno v tom, e vlku by radji vyhrli, ne prohrli. O tom vak jednotliv vojk nerozhoduje. Vsledek cel vlky nen pli ovlivnn tm, co on jako jednotlivec udl. Vzjemn spoluprce s uritm neptelem, kter stoj proti vm, rozhodn ovlivn v osud a je mnohem pijatelnj ne vzjemn zrada, akoli z vlasteneckch nebo disciplinrnch dvod mete okrajov upednostovat pedstavu zrady, pokud vm to projde. Zd se tedy, e lo o prav vzovo dilema. V takov situaci lze oekvat vvoj chovn podobnho pjce za opltku", a to se tak stalo. Takovou mstn stabiln strategi v libovolnm seku fronty samozejm nemusela bt pesn pjka za opltku". Milch, oplcejcch, ale odpoutjcch strategi, z nich vechny jsou ne-li stabiln, pak alespo tko napadnuteln, je cel rodina. Z jedn oblasti byla napklad doloena strategie ti pjky za opltku": V noci vychzme ped zkopy... Nmeck pracovn ety jsou taky venku, a tak je stlen povaovno za neslun. Opravdu okliv vc jsou grantomety... Mohou zabt osm a devt lid, kdy se tref do zkopu.... Nikdy je nepouvme, pokud je na nmeck stran klid, protoe jejich systm oplcen je poslat nm ti granty za jeden n." Dleit pro strategie z rodiny pjky za opltku" je, e za zradu se trest. Hrozba odplaty mus bt stle ptomna. Ukzky schopnosti odplaty byly vznamnm prvkem systm t a nechat t. Odstelovai z obou stran pedvdli sv smrtc mistrovstv stlenm na neiv tere v blzkosti neptelskch vojk. Podobn prvek v podob sestelovn plamen svky se objevuje i ve westernovch filmech. Nikdy nebylo uspokojiv vysvtleno, pro podobn nebyly pouity prvn atomov bomby a pro i pes nalhav dosti fyzik, kte stli u jejich zrodu, byly svreny na msta s civilnm obyvatelstvem. Dleitou vlastnost nkterch strategi z rodiny pjky za opltku" je schopnost odpoutt. To, jak jsme vidli, me ukonit dlouhou a niivou adu vzjemnch odvet. Dleitost tto vlastnosti je vyjdena v nsledujc vzpomnce britskho (jak vidno u z prvn vty) dstojnka: Pil jsem prv aj u jednotky A, kdy k nm dolehl njak povyk. Vybhli jsme zjistit, co se dje. Zastihli jsme nae

mue a Nmce, jak stoj na pedprsnch. Nhle piltla salva, ale neudlala dnou kodu. Vichni se pochopiteln ukryli a nai zaali nadvat na Nmce, a jeden staten Nmec vylezl na pedprse a zavolal: ,Je nm to moc lto, doufme, e se nikomu nic nestalo. Nememe za to, to ti zatracen prut kanoni.'" Jak Axelrod poznamenv, tato omluva jde za hranice pouh technick snahy o odvrcen odvety. Odr morln ltost za poruen dvry a ukazuje starost o to, e by nkdo mohl bt rann." Rozhodn to byl ctyhodn a staten vojk. Axelrod rovn zdrazuje dleitost pedvdatelnosti a ritulu pro udren stabilnho vzoru vzjemn dvry. Roztomilm pkladem budi veern salva", kterou Britov odpalovali s pesnost sob vlastn na urit sti linie. Slovy nmeckho vojka: Bylo to vdy v sedm - tak pesn, e byste si podle toho mohli naizovat hodinky... Cl byl vdy stejn a zsah pesn, jak v hlu, tak ve vzdlenosti... Nali se dokonce i zvdavci od ns, kte se vdycky chvilku ped sedmou vyplili, aby se podvali, jak to dopadne." Nmeck dlostelectvo dlalo pesn tot, jak dokld vzpomnka britsk: Byli (Nmci) tak pesn co do cl, as a potu vstel, e... plukovnk Jones ... vdl na minutu, kam kter stela dopadne. Jeho vpoty byly velmi pesn, a tak byl schopen in, kter nezasvcenm dstojnkm pipadaly velmi riskantn, protoe vdl, e stelba ustane, dve ne on sta dojt na ostelovan msto." Podle Axelroda takov rituly neinn a pravideln stelby nesou podvojnou informaci. Vlastnmu velitelstv oznamuj, e boje pokrauj, nepteli sdluj, e pm trv." Systmy t a nechat t mohly vzejt z vyjednvn u kulatch stol, ale nebylo tomu tak. Vznikly v dsledku ady mstnch zsad, na zklad reakc lid na chovn tch druhch a jednotliv vojci si vznik neho takovho mon ani neuvdomovali. To by ns nemlo pekvapovat. Strategie v Axelrodov potai byly rovn zcela nevdom. To jejich chovn je zaazovalo mezi mil nebo podl, odpoutjc nebo nevraiv, zvistiv nebo nezvistiv. Mon se v tom odrazily vlastnosti jejich autor, ale to nen podstatn. Milou, odpoutjc a nezvistivou strategii mohl do potae naprogramovat i zcela podl lovk a naopak. To, zda je strategie mil, je dno jejm chovnm, a nikoli motivy (dn toti nem). i osobnost jejho autora (kter ustupuje do pozad ve chvli, kdy program b v potai). Potaov program me dodrovat uritou strategii, ani by si ji nebo cokoli jinho uvdomoval. Se stratgy, kte nemaj vdom nebo jejich vdom je zanedbateln, jsme u dobe obeznmeni; strnky tto knihy se jimi jen hem. Axelro-dovy programy

pedstavuj vynikajc model zpsobu, jm v tto knize uvaujeme o zvatech a rostlinch a samozejm i o genech. Je tedy pirozen ptt se, zda jeho optimistick zvry - ohledn spnosti nezvistivch, odpoutjcch a milch plat i v prod. Odpov zn samozejm ano, pokud vzniknou podmnky odpovdajc vzovu dilematu a jde o hry s nenulovm soutem a dostaten dlouhm stnem budoucnosti. A takov podmnky nastvaj vude v prod pomrn asto. Nikdo by netvrdil, e bakterie jsou uvdomlmi stratgy, a pesto se bakteriln paraziti astn nekonench her vzova dilematu se svmi hostiteli a nen dvod, pro bychom Axelrodovu terminologii - odpoutjc, nezvistiv atd. nemohli pout i pro jejich strategie. Axelrod s Hamiltonem poukzali na to, e nkter normln nekodn bakterie se mohou stt velmi nebezpenmi u rannch osob - mohou dokonce zpsobit smrtelnou sepsi. Lka by to oznail za dsledek snen pirozen obrany hostitele. Ale skuten dvod me mt mon nco spolenho s vzovm dilematem. Je zde nco, co bakterie mohou zskat, pestoe se obvykle dr zptky? V hrch mezi bakteriemi a lidmi je stn budoucnosti dlouh, protoe u prmrnho lovka lze v ktermkoli okamiku oekvat, e bude t jet adu let. Na druh stran u tce rannho je stn budoucnosti podstatn zkrcen, dokonce i z pohledu jeho bakteri. Pokuen zradit" me najednou vypadat mnohem lkavji ne odmna za vzjemnou spoluprci". Nen teba dodvat, e zde nen dn nznak toho, e by si tohle vechno bakterie promlely ve svch oklivch malch hlavikch. Vbr po generace bakteri mohl prost upednostnit ty, u nich bylo takov pravidlo prav ruky zabudovno na ist biochemickch zkladech. Rostliny jsou podle Axelroda a Hamiltona dokonce schopny odvety, opt zjevn neuvdoml. Fikovnky a vosiky chalcidky spolu ij v zkm vztahu. Fk, kter jme, je vlastn kvtenstv. Na jeho konci je mal otvor, a kdybyste jm prolezli (to byste museli bt tak mal jako chalcidky a ty jsou natst tak nepatrn, e kdy jme fky, tak si jich ani nevimneme), nalezli byste zde stovky malch kvt na stnch. Fk je tmav sklenk pro kvtiny, uzaven opylovac komrka. A jedin, kdo me opylen provst, jsou chalcidky. Strom tedy t z jejich ptomnosti. Jakou vhodu z toho vak maj chalcidky? Kladou sv vajka do nkterch kvt, jimi se potom jejich larvy iv. Jin kvty naopak opyl. Zradou" ze strany chalcidky by v tomto ppad bylo, kdyby nakladla vajka do pli mnoha kvt a opylila jich jen nkolik. Jakou odvetu vak me uplatnit fkovnk? Axelrod s Hamiltonem uvdj, e bylo zjitno, e v mnoha ppadech, kdy chalcidka, kter pronikne do mladho fku, opyl pouze mal mnostv kvt a msto toho naklade do vtiny vajka, strom odhod rostouc fk v asnm stadiu. Cel potomstvo takov chalcidky tak zanikne."

Podivn pklad uspodn na zpsob pjky za opltku" popsal Eric Fisher u hermafrodita kance. Na rozdl od ns nemaj tyto ryby chromo-zomln uren pohlav pi narozen. Jsou schopny zastvat jak sam, tak samic lohu. V kad tec sezn me kad ryba tvoit bu vaj- ka, nebo spermie. Tento druh navc vytv monogamn pry, v nich se jedinci v tchto rolch stdaj. Meme vyjt z pedpokladu, e kad z ryb, kdyby j to mohlo projt, by dala pednost" tomu, zastvat vdy sam roli, protoe je mn nron. Jinmi slovy - jedinec, jemu se poda pesvdit partnera, aby hrl sami roli, zsk vhodu Jejho" energetickho vkladu do vajek, zatmco jemu zbude energie na jin vci, napklad na ten s jinmi rybami. Ve skutenosti vak Fischer u tchto ryb pozoroval psn systm stdn pohlavnch rol. Pesn to bychom oekvali, pokud hraj pjku za opltku". A tto strategie by se dret mli, nebo situace odpovd vzovu dilematu, by ponkud komplikovanmu. Spolupracovat zde znamen hrt sami roli, kdy je na vs ada. Pokusit se hrt v tto situaci sam roli se rovn zrad. Zrada ovem vyvolv odvetu: partner me odmtnout hrt samici, a bude ada na nm (na n?), nebo dokonce me ukonit cel vztah. Fischer tak pozoroval, e pry s nepravidelnm stdnm pohlav mly sklon rozpadat se. Rada sociolog a psycholog se zajm, pro drci krve (v zemch jako Britnie za to nedostvaj penze) poskytuj krev. Je pro m tk uvit, e odpovd je jen pedstava reciprocity nebo jin skryt sobeck motiv. Pravideln drci krve nemaj dn oficiln nrok na pednostn transfu-zi, kdy ji potebuj. Dokonce ani nedostvaj mal zlat medaile, jimi by se mohli pynit. Jsem mon naivn, ale j to povauji za pklad pravho altruismu, bez vedlejch motiv. U upr vak systm drcovstv krve funguje pesn podle Axelrodova modelu, jak dokld prce G. S. Wilkinsona. Upi, jak je dobe znmo, se iv tm, e v noci saj savcm krev. Nen pro n lehk se k tto krvi dostat, ale kdy se jim to poda, naberou j co nejvce. S svitem se nkte neastnci vracej pln przdn, zatmco ti, jim tst plo, maj obvykle nadbytek. Dal noci se vak tst me obrtit, a tak stojme ped slibnou pleitost pro recipron altruismus. Wilkinson zjistil, e jedinci, kte byli dan noci spn, opravdu obas daruj svm mn astnm kolegm krev tak, e j st vyvrhnou. Ze 110 ppad, kter Wilkinson pozoroval, bylo 77 jednodue vysvtlitelnch jako krmen potomk jejich matkami, a ada zbvajcch ppad rovn zahrnovala pbuzn. Pesto zde zbylo nkolik ppad, kdy se o koist dlili nepbuzn jedinci, na co vysvtlen, e krev nen voda", nesta. Podstatn je, e jedinci, o kter lo, byli astmi sousedy na nocoviti, a proto mli pleitost setkvat se spolu opakovan, jak je poadovno pro

opakovan vzovo dilema. Byly vak dodreny i ostatn podmnky? Pokud ano, mla by tabulka vher D odpovdat realit.

Odpovd up ekonomika opravdu tto tabulce? Wilkinson studoval rychlost, s n upi ztrcej na hmotnosti. Z toho vypotal, jak dlouho vydr hladovt nasycen upr a hladov upr, ne vyhladov k smrti. To mu umonilo ohodnotit darovanou krev v hodinch, o kter prodlou dlku peit. Jeho nepli pekvapiv zvr byl, e tato hodnota zvis na tom, jak vyhladovl je netopr, kter krev dostane. Vce vyhladovlmu pid stejn mnostv krve vce hodin ne mn vyhladovlmu. Jinmi slovy - pestoe darovn krve zv pravdpodobnost vyhladovn drce, toto zven je men ne zven pravdpodobnosti peit obdarovanho. Z ekonomickho pohledu tedy up hospodaen spluje podmnky vzova dilematu. Krev, kterou drkyn (spoleensk skupiny u upr sestvaj ze samic) poskytuje, pro ni nem takovou cenu jako pro obdarovanou. V ppad, e nebude mt pt noci spch, bude pro ni vak podobn dar nesmrnm pnosem. Jestlie by vak nyn odmtla podlit se o svou koist, moc by si svou zradou nepomohla, pokud by j to prolo. Podmnka pokud by j to prolo" m samozejm vznam jenom v ppad, e netopi hraj strategii typu pjka za opltku". K potvrzen tto monosti vak musme ovit jet dal podmnku.

Dleit je toti jet zjistit, zda jsou tito netopi schopni poznat jeden druhho. Wilkinson to prokzal experimentem s netopry v zajet. Vzal vdy jednoho netopra stranou a nechal jej vyhladovt, zatmco ostatn nakrmil. Hladovho neastnka pak Wilkinson vrtil na nocovit a pozoroval, kdo, pokud nkdo, mu poskytne potravu. Experiment mnohokrt opakoval s rznmi jedinci v roli hladovjc obti. Klovm bodem bylo, e tato uml populace netopr byla sms dvou oddlench skupin z jeskyn vzdlench nkolik mil. Jsou-li tedy netopi s to rozeznvat sv ptele, pak by pokusn vyhladovl netopr ml bt vdy krmen druhy z jeho pvodn jeskyn. Vsledek nebyl daleko od tohoto oekvn. Z tincti pozorovanch ppad byl ve dvancti drcem star kamard" obti z pvodn jeskyn a jenom v jedinm nov kamard" z druh jeskyn. Pravdpodobnost, e by takov vsledek byl dlem nhody, je 1:500. Wilkinson tedy mohl sv pozorovn uzavt, e netopi pednostn krmili sv znm. Upi jsou dobrm nmtem mt. Pro milovnky viktorinsk gotiky pedstavuj temn sly trznc obyvatelstvo po nocch a vysvajc ivotodrnou tekutinu, obtujce tak nevinn ivoty k ukojen sv zn. Propojme tuto pedstavu s dalm viktorinskm mtem, mtem prody krvavch zub a drp, a spatme upry jako dokonal vtlen nejhlubho strachu ze svta sobeckch gen. Co se m te, jsem ohledn mt skeptick. Chceme-li vdt, kde se v tom kterm ppad nachz pravda, musme ji hledat. Darwinovsk zklad nm neposkytuje detailn vysvtlen ohledn jednotlivch organism. Pin nm nco hlubho a mnohem cennjho: pochopen principu. Avak pokud se bez mt neobejdeme, pak nm skuten pbh upr dv monost vyprvt odlin morln poselstv. Pro upry toti neplat jenom ren, e krev nen voda. Dovedou se povznst nad pouh pbuzensk vazby a vytvoit si nov svazky pevnho pokrevnho bratrstv. Upi se tak mohou stt nositeli pijatelnho modernho mtu o sdlen, mtu o vzjemn spoluprci. Jsou vhodnmi posly pzniv zprvy, e i se sobeckmi geny u vesla mohou hodn hoi skonit prvn.

DLOUH PRSTY GENU

Samotn srdce teorie sobeckho genu je naruovno nepjemnm naptm. Naptm mezi genem a individulnm tlem jako zkladnm nositelem ivota. Na jedn stran zde mme okouzlujc pedstavu nezvislch repliktor, skkajcch jako kamzci, voln a nespoutan, z jedn generace do druh, jen doasn svzanch ve spotebnch strojch na peit, pedstavu nesmrtelnch roubovic stdajcch nekonenou posloupnost smrtelnk, s nimi si raz cestu ke svm odlinm vnostem. Na druh stran vidme jednotliv tla, celistv, provzan a nesmrn sloit stroje s podezele jednotnou elnost. Tlo nevypad jako produkt voln a doasn federace soutcch genetickch initel, kte se sotva stihli seznmit, ne se nalodili do spermie i vajka pro dal sek cesty ve velk genetick diaspoe. Tlo m jeden jednomysln mozek a ten d jeho dy a smysly za jednotnm clem. Tlo vypad a chov se jako psobiv ukzka samostatnho initele. nkolika kapitolch tto knihy jsem uvaoval o jedinci jako o samostatnm initeli, jeho snahou je pedat sv geny do dalch generac. Pedstavovali jsme si jednotliv ivoichy, jako by dlali sloit ekonomick vpoty reproduknch vhod rznch postup. V jinch kapitolch jsem vak zkladn smysl teorie pedkldal z pohledu gen. dn jin pohled nm toti neuke dvod, pro by se jedinec ml starat o reprodukn spch svj a svch pbuznch radi ne dejme tomu o svou dlouhovkost. Jak tedy vyeit tento paradox dvou rozdlnch pohled na ivot? Mj vlastn pokus o toto een obsahuje kniha The Extended Phenotype (Rozenfenotyp), kniha, kter je nejvt pchou a radost m profesionln kariry. Tato kapitola je strunm vtahem nkolika tmat tto knihy. Po pravd eeno by mi snad bylo milej, kdybyste se pustili rovnou do ten Rozenho fenotypu. dn rozumn pedstav nepsob darwinovsk vbr na geny pmo. DNA je navinut na proteiny, zabalen v membrnch, zattn ped svtem a pro prodn vbr neviditeln. Kdyby selekce chtla vybrat pmo mezi molekulami DNA, tko by pro to nala njak mtko. Vechny geny vypadaj stejn, prv tak jako magnetofonov psky. Podstatn rozdly mezi geny vyjdou najevo teprve v jejich projevech. To vtinou znamen inky na embryonln vvoj, a tedy na tlesnou stavbu a chovn. spn geny jsou takov, kter v prosted ovlivnnm ostatnmi geny psob na vvoj embrya, kter s tmito geny sdlej. Pzniv znamen, e v dsledku jejich psoben se embryo vyvine v spnho jedince, schopnho pomnoit se a pedat prv tyto geny do dal generace. Pojem fenotyp je pouvn pro soubor tlesnch vyjden genu, ink, kter

ml tento gen na rozdl od svch alel na tlo prostednictvm zrodenho vvoje. Fenotypovm projevem genu me bt eknme ed barva o. V praxi mv vtina gen vce ne jeden fenotypov projev, teba zelen oi a vlnit vlasy. Prodn vbr upednostuje nkter geny oproti jinm nikoli pro jejich vlastn podstatu, ale pro dsledky jejich ptomnosti v organismu, jejich fenotypov projev. Darwinist obvykle uvauj o genech, jejich inky prospvaj nebo kod peit a reprodukci celch tl. Vyhbaj se vak vahm o pnosu pro geny samotn. To je sten dvod, pro v na teorii ptomnost paradoxu vtinou nepociujeme. Gen me bt napklad spn tm, e zv rychlost predtora. Cel tlo predtora se vemi jeho geny tak bude spnj, protoe bude bhat rychleji. Rychlost mu umon pet do reproduknho vku a tak vytvoit mnostv kopi vech svch gen a ty - vetn genu pro rychlost - pejdou do dalch generac. Zde se paradoxu pohodln vyhneme, protoe co je dobr pro jeden gen, je dobr pro vechny. Co kdyby vak gen ml takov fenotypov projev, kter by byl vhodn pouze pro nj a kodil by ostatnm genm? To nen dn blouznn. Takov ppady jsou znmy, napklad velmi zajmav jev oznaovan jako meiotick tah. Meiza, jak si jist pamatujete, je speciln druh bunnho dlen, pi nm vznikaj jdra s polovinm potem chromozom - jdra spermi a vajek. Normln meiza je zcela poctiv loterie. Z pru alel se do uritho vajka nebo spermie me dostat jen jedna. Pro ob vak plat stejn pravdpodobnost, e to bude prv ona, a kdybyste prozkoumali vt mnostv gamet danho jedince, zjistili byste, e piblin polovina obsahuje jednu a polovina druhou alelu. Meiza je poctiv jako hzen minc. Ale i psloven nhodn hzen minc je ve skutenosti fyzikln proces ovlivnn adou okolnost - silou vtru, jak moc do mince cvrnknete a podobn. Meiza je rovn fyzikln proces a me bt ovlivnna geny. Co by se stalo, kdyby se objevil mutantn gen, kter by msto njakho zjevnho znaku, teba barvy o nebo vlnitosti vlas, ovlivoval samotnou meizu? Pedpokldejme, e by zskal schopnost ovlivnit meizu tak, aby skonil ve vajku s vy pravdpodobnost ne jeho alelick protjek. Takov geny existuj a nazvaj se deformtory segregace (segregation distorter). Jejich spnost je belsky jednoduch. Kdykoli se deformtor segregace objev, neodvratn se roz v populaci na kor sv alely. Tomu kme meiotick tah. Stane se tak i v ppad, e inky takovho genu ohrouj tlo a ostatn geny. tto knize jsme vnovali pozornost zpsobm, jak mohou jednotliv organismy podvdt sv spolenky. Zde mme ped sebou jednotliv geny, kter podvdj" ostatn geny, s nimi sdlej jedno tlo. Genetik James Crow je nazval geny, kter pobily systm". Jeden z nejznmjch deformtor segregace je t gen u my. My, kter nese dva geny t, je bu steriln, nebo se nedoije

dosplosti. Gen t je tedy takzvan letln v homozygotnm stavu. Pokud my samec nese pouze jeden t gen, tak je to normln zdrav jedinec lic se od ostatnch pouze v jedinm ohledu. Kdy prozkoumte jeho spermie, zjistte, e 95 % z nich nese t gen a jen 5 % normln alelu. To je zjevn velk odchylka od oekvanch 50 %. Kdekoli se v divok populaci objev v dsledku mutace alela t, okamit se roz rychlost stepnho poru. Jak by ne, kdy m v meiotick loterii tak velkou nepoctivou vhodu. Velmi brzy se zanou objevovat jedinci s dvojitou dvkou t genu (tedy od obou rodi). Tito jedinci umraj nebo jsou steriln a cel populace se brzy ocitne na pokraji zhuby. Existuj dkazy, e nkter divok populace my v minulosti vyhynuly v dsledku epidemi t gen. Ne vechny deformtory,segregace maj tak niiv vedlej inky jako gen t, nicmn vtina z nich njak nepjemn dsledky m. (Vtina vedlejch ink mutac je nepzniv a nov mutace se mohou rozit pouze tehdy, jsou-li jejich nedouc inky vyveny jejich dobrmi vlastnostmi. Pokud jak patn, tak dobr inky psob na tlo, celkov vsledek me bt pro tlo dobr. Psob-li vak patn inky na tlo a dobr pouze ve prospch genu, celkov to pro tlo dopadne vdy patn.) Jestlie mutac vznikne segregan deformtor, pak se roz bez ohledu na sv nepzniv inky. Prodn vbr (kter skuten pracuje na rovni gen) segregan deformtor upednostn, pestoe jeho inky na rovni organismu budou nejspe patn. Segregan deformtory nejsou pli ast. Meme se ptt pro, ale znamen to pouze ptt se jinak, pro je meiza vtinou poctiv nhodn a stejn psn nestrann jako hzen minc. Zjistme, e odpov se vyno ve chvli, kdy si ujasnme, pro organismy vbec existuj. Biologov berou existenci organism za danou vc, nejspe proto, e jejich sti do sebe zapadaj tak jednotnm a provzanm zpsobem. Otzky ohledn ivota jsou tradin otzkami ohledn organism. Biologov se ptaj, pro organismy dlaj to i ono. Hodn pozornosti vnuj otzce, pro se organismy sdruuj do spoleenstev. Mn se vak ptaj -pestoe by mli -, pro se vbec iv hmota sdruuje do podoby organism. Pro u moe nen tm pvodnm bitevnm polem nezvislch repliktor? Pro se pradvn repliktory spojily, aby vytvoily a obvaly tkopdn roboty, a pro jsou tito roboti - jako vy a j - tak komplikovan? Rad biolog dl pote vimnout si, e takov otzky vbec existuj. To proto, e klst otzky na rovni organismu je pro n druh pirozenost. Nkte z nich jdou dokonce tak daleko, e chpou DNA jako nstroj pouvan ivoichy k rozmnoovn, tak jako oko je nstrojem k vidn! teni tto knihy u jist

chpou, jak hlubok je to omyl. Je to skutenost postaven na hlavu prudkm tsknutm. teni vak tak poznaj, e alternativn pstup, pohled sobeckho genu, pin jin hlu-bok problm, tm zrcadlov k pedchozmu. Pro vlastn organismy existuj a jsou tak velk a provzan, e to biology svd k pevrcenmu chpn skutenosti? Abychom tento problm mohli eit, musme oprostit svou mysl od starch pstup, kter podvdom chpou organismus jako nco zaruenho, jinak tko postihneme podstatu problmu. Nstroj, jeho pomoc meme nae mysli proistit, je pedstava rozenho fenotypu. A na ni a jej vznam se nyn zamme. Fenotypov projevy genu obvykle tradin definice chpe jako souhrn jeho ink na organismus. Jak vak uvidme dle, na fenotypov projevy genu je nutno pohlet jako souhrn vech ink, kter m na svt. Je mon, e projevy uritho genu budou omezeny jen na posloupnost tl, v nich pebv. To je vak pouze jedna z monost, na kterou nemusme nai definici omezovat. Nezapomnejme pitom na to, e fenotypov projevy genu jsou jenom nstroje, kter ho vyzdvihuj do dal generace. Ve, co k tomu dodvm, je, e tyto nstroje mohou pesahovat tlesnou schrnku. Co to me znamenat v praxi, kdy hovome o fenotypovch projevech genu na svt vn tla, v nm se nachz? Na mysl mi pichzej tvary jako bob hrze, pta hnzda nebo schrnky larev chrostk. Chrostci jsou nenpadn, bezvrazn hnd hmyz. Vtina z ns si ho pi jeho letech nad ekou ani nevimne. Tak je tomu u dosplc. Avak pedtm, ne se objev jako dosplci, prochzej chrostci pomrn dlouhmi larvlnmi stadii na dn ek. Larvy rozhodn nezajmav nejsou. Pat k nejpozoruhodnjm stvoenm na Zemi. Larvy chrostk si maltou vlastn vroby dovedn lep vlcovit schrnky z materilu, kter se sbraj na dn. Schrnka je jako obytn vz, kter si chrostk nos s sebou tak jako hlem nebo krab poustevnek ulitu, s tm rozdlem, e chrostk si ji mus zbudovat, nenaroste mu sama ani ji nkde nenajde. Pro nkter druhy je stavebnm materilem jehli, pro jin kousky list a pro dal zas mal ulity pl. Snad nejpsobivj jsou vak larvy, kter si stavj sv ulity z kamnk. Peliv je vybraj, aby nebyly ani pli velk, ani pli mal, a dokonce je zkouej i otet, aby zjistily, zda budou pasovat do dry, kterou je teba zaplnit. Pro ale prv tohle na ns dl takov dojem? Kdybychom se nad vc zamysleli s jistm odstupem, pak by nm jist musela pipadat psobivj architektura chrostkova oka nebo konetin ne pomrn nedbal architektura jeho domeku. Nakonec oko i konetiny jsou mnohem komplikovanj a propracovanj" ne schrnka. Nicmn mon prv proto, e oko i konetiny se vyvinuly podobnm zpsobem jako u ns, stavebnm procesem, za nj si nememe pitat dnou zsluhu, ns (logice navzdory) vce okouzluje domeek.

Kdy u jsem zael takhle daleko, nemohu odolat zajt jet o krok dl. I kdy na ns domeky chrostk jist uinily dojem, nen to nic ve srovnn s tm, jak by na ns zapsobila podobn innost u druh nm blich. Jen si pedstavte palcov titulky, jak by se nepochybn vyrojily, kdyby ocenografov objevili druh delfna, kter by tkal rybsk st dvacetkrt vt, ne je sm! Pesto pavuiny povaujeme za samozejmost, a to spe nepjemnou, pokud nm zdob" byt, ne za jeden ze zzrak tohoto svta. U vidm, jak rozruch by vyvolalo, kdyby se Jane Godallov vrtila z Afriky s fotografiemi divokch impanz budujcch si vlastn obydl s nepropustnou stechou a dobrou izolac, obydl z peliv vybranch kamen, pesn sesazench k sob. A pesto chrostci, kte dlaj pesn tohle, vyvolvaj jen chvilkov zjem. Mnoz by na obhajobu tohoto dvojho metru uvedli, e pavouci a chrostci pece tvo sv dla na zklad instinktu. No a co? Svm zpsobem je to in jet zajmavjmi. Vrame se vak k hlavnmu tmatu. Nikdo by nemohl zpochybovat, e schrnky chrostk jsou adaptac vyvinutou v dsledku darwinovsk-ho vbru. Musely jm bt upednostnny stejn jako teba pevn krun kor. Je to ochrann kryt tla. Jako takov je vhodou pro organismus a vechny jeho geny. Na vhody pro organismus jsme se vak u nauili pohlet jako na podrun, alespo co se te prodnho vbru. Vhody, na nich zle, jsou vhody pro ty geny, kter dvaj kruni kor jeho ochrann vlastnosti. U kor jde o obvykl ppad, jejich krun je oividn st jejich tla. Ale jak je tomu u schrnek chrostk? Prodn vbr zde dal pednost takovm genm, kter byly schopny pimt sv nositele, aby si stavli pevn schrnky. Tyto geny ovlivuj chovn pravdpodobn regulac embryonlnho vvoje nervovho systmu. Projevy tchto gen, kter uvid genetik, jsou vak pedevm tvar a vlastnosti schrnek. Me popsat geny pro" tvar domeku v pesn stejnm smyslu jako geny pro tvar konetiny. Dluno dodat, e genetikou domek chrotk se jet nikdo nezabval. Abyste se o to mohli pokusit, museli byste je chovat po dlouh generace v zajet, a jejich chov je velmi nron. Abyste si vak mohli bt jisti, e dnes existuj, nebo alespo v minulosti existovaly, geny ovlivujc rozdly mezi schrnkami chro-stk, jejich genetiku studovat nemuste. Ve, co potebujete, je dobr dvod vit, e tyto schrnky jsou darwinovskou adaptac. V takovm ppad musely existovat geny ovlivujc rozdly mezi schrnkami, protoe selekce neme vst k adaptaci, pokud nem na vbr z ddin podmnnch rozdl. Pestoe to genetici mohou povaovat za podivn npad, m tedy smysl hovoit o genech pro" tvar, velikost nebo tvrdost kamen, kter chro-stci vybraj. Genetik, kter takov chpn odmt, mus, aby si neodporoval, zrove odmtat

i pedstavu gen pro barvu o nebo zvrsnn hrachu. Dvod, pro se tento pstup me zdt podivn v ppad kamen, je, e kameny nejsou iv materil. Navc vliv gen na jejich vlastnosti je znan nepm. Genetik by mohl tvrdit, e geny pmo ovlivuj nervovou soustavu, kter zprostedkovv chovn vedouc k vybrn kamen, ale nikoli kameny samotn. Takovho genetika vak vyzvm, aby se pozorn zamyslel, co to znamen kat, e geny ovlivuj nervovou soustavu. Jedin, co mohou geny pmo ovlivovat, je syntza protein. Vliv genu na nervovou soustavu, nebo kdy jsme u toho, na barvu o i zvrsnn hrachu, je vdy nepm. Gen kduje proteinovou sekvenci, ta ovlivuje X, to ovlivuje Y, a to zase Z, kter nakonec ovlivn zvrsnn hrachu nebo bunn propojen nervovho systmu. Domeky chrostk jsou pouze dalm rozenm tto posloupnosti. Vlastnosti vybranho kamene jsou rozenm fenotypovm projevem gen chrostka. Je-li pijateln mluvit o genech pro" zvrsnn hrachu nebo uspodn nervov soustavy ivoicha (a vichni genetici soud, e je), pak mus bt rovn pijateln hovoit o genech ovlivujcch tvrdost kamen ve schrnce chrostka. Je to mon pekvapiv zvr, jeho obhajoba je vak nevyvratiteln. Te meme v na vaze postoupit o dal krok: geny jednoho organismu mohou mt rozen fenotypov inky na tlo jinho organismu. Schrnky chrostk nm pomohly v pedchozm kroku, v tomto nm pomohou ulity pl. Ulita m pro ple stejn vznam jako kamenn domeek pro larvu chrostka. Je vak produkovna pmo bukami ple, take konvenn genetik by jist hovoil o genech pro" jej vlastnosti, teba pro tlouku. Bylo vak zjitno, e pli, na nich parazituj nkter druhy motolic, maj mimodn tlust ulity. Co to znamen? Kdyby ml pl napaden parazitem mimodn tenkou ulitu, ochotn bychom to vykldali jako zjevn oslabujc vliv na jeho stav. Ale tlust ulita? To skoro vypad, jako by parazit pomhal svmu hostiteli zlepenm jeho ulity. Je to vak opravdu pomoc? Nad tm bychom se mli zamyslet hloubji. Jestlie jsou tlust ulity pro ple opravdu vhodnj, pro u je dvno nemaj? Odpov pravdpodobn spov v ekonomice. Vytvoit ulitu nco stoj. Neobejde se to bez energie a surovin a ty je nutno zskat z tce dobyt potravy. Pokud by tyto zdroje nebyly spotebovny na tvorbu ulity, mohou bt pouity na nco jinho, napklad na vytvoen poetnjho potomstva. Pl, kter vyd pli mnoho zdroj na tvorbu vjimen tlust ulity, si koupil bezpenost. Ale za jakou cenu? Me t dle, ale bude mn spn v reprodukci a nepoda se mu pedat sv geny, vetn gen pro tvorbu vjimen tlust ulity, do dal generace. Ulita zkrtka me bt pli tlust, prv tak jako pli tenk. Kdy tedy motolice zpsob, e pl zane tvoit mimodn tlustou ulitu, nijak mu tm nepome, pokud zrove nenese ekonomick nklady pidan tlouky. A meme se myslm bezpen vsadit, e

tak tdr nen. Motolice pouze njakm chemickm mechanismem ovlivuje ple tak, aby se odchlil od optimln tlouky ulity. To sice me pli prodlouit ivot, jeho genm to vak nijak neprospv. Jak zjem na tom vak m motolice? Pro to dl? Mm pro to nsledujc vysvtlen. Z delho ivota ple - pokud ostatn okolnosti zstanou nezmnny vyt jak geny ple, tak geny motolice. Jenome k prodlouenmu peit zde dochz vmnou za pomnoen, z nho by vytily geny ple, a nikoli geny motolice; ta toti neme oekvat, e by jej potomstvo skonilo pednostn v potomstvu ple, na nm prv parazituje. Mon to sice je, ale me se to prv tak podait ktermukoli z jejch konkurent. Jeliko tedy motolice nem na pomnoen ple dn zjem, rda jej nech zaplatit tuto cenu za prodlouen jeho ivota. Genm ple to vak nevyhovuje. V jejich dlouhodobm zjmu je, aby se i rozmnooval. Proto pedpokldm, e geny motolice ovlivuj buky vytvejc ulitu, a tak prospvaj sob na kor gen ple. Tuto hypotzu lze testovat, nicmn zatm to nikdo neudlal. Nyn mme monost zobecnit zvr, kter jsme uinili u chrostk. Pokud sprvn chpu, co dlaj geny motolice, vyplv z toho, e tyto geny ovlivuj tlo ple stejn jako jeho vlastn geny. Jako kdyby tyto geny shly ven ze svho vlastnho" tla a pozmnily okoln svt. Stejn jako v ppad chrostk i z tohoto vroku budou genetici patrn ponkud nesv, protoe jsou zvykl, e projevy genu jsou omezeny na tlo, v nm se nachz. Ale hlub zamylen nad tm, co je myleno inky genu, nm opt odhal, e n zvr do tto pedstavy zapad. Je pouze teba souhlasit s tm, e nadmrn ztlutn ulity ple je adaptac pro motolici. Pokud tomu tak je, muselo k nmu dojt darwinovskm vbrem gen motolic. Ukzali jsme si, e fenotypov projevy gen mohou pesahovat nejen na neivou hmotu, ale i na jin" iv tla. Pbh pl a motolic je ovem pouze zatek. O parazitech vech typ je znmo, e sv hostitele ovlivuj s fascinujc zkenost. Mikroskopick parazitick prvok Nosema, kter infikuje larvy potemnk, se nauil produkovat ltku, kter m u brouk velk vznam. Brouci, stejn jako ostatn hmyz, tvo juveniln hormon, kter je v odpovdajcm dob udruje v larvlnm stadiu. Metamorfza v dosplce je sputna ukonenm syntzy juvenil-nho hormonu larvou. Parazit Nosema zskal schopnost syntzy sloueniny blzce pbuzn tomuto hormonu. Miliony jedinc tohoto parazita ptomn v jedn larv vyprodukuj takov mnostv tohoto hormonu, aby zabrnilo metamorfze v dosplce. Larva msto toho nabude pmo obch rozmr a hmotnost dvojnsobn pev hmotnost dosplce. Pro mnoen gen brouka to dobr nen, ale pro parazita je to roh hojnosti: Gigantismus broucch larev je rozen fenotypov projev gen prvok.

Existuje vak jev, kter vyvol jet vt dvku freudovsk zkosti ne vn dtt brouci - parazitick kastrace! Na krabech parazituje stvoen jmnem koenohlavec (Sacculina). Je to pbuzn vijel, pestoe na prvn pohled pipomn parazitickou rostlinu. M dkladn koenov systm, zanoen hluboko do tkn neastnho kraba, jm vysv iviny z jeho tla. Jist nen dn nhoda, e napad nejprve varlata nebo va-jenky a orgny dleit pro peit kraba si na rozdl od orgn rozmnoovacch nechv na pozdji. Kasrovan krab jako jaten vepk investuje nevyuit zdroje do vlastnho rstu, a tak m parazit bohat zsoby na kor jeho reprodukce. Zde nabzm stejn vklad jako v pedchozch ppadech. Vdy kdy pipustme, e zmny tla hostitele jsou darwinov-sk adaptace parazita, musme tyto zmny povaovat za rozen fenotypov projev gen parazita. Geny tedy sahaj ven ze svho tla, aby ovlivnily fenotyp jinch tl. Zjmy gen parazita a hostitele se z velk sti mohou shodovat. Z pohledu sobeckho genu meme jak o genech v tle ple, tak o genech motolice uvaovat jako o parazitech v tle ple. Z ochrann funkce ulity t ob skupiny, li se jen v nzoru na jej optimln tlouku. Zkladem pro tuto neshoduje rozdl ve zpsobu, jm opoutj tlo ple a zskvaj nov. Pro geny ple je tmto prostedkem jeho spermie nebo vajko, u gen motolice tomu tak nen. Ani bychom zachzeli do detail (kter jsou sloit a odvedly by nai pozornost), zle prv na tom, e geny motolice neopoutj tlo ple v jeho spermich nebo vajkch. Za skuten nejdleitj otzku ohledn kadho parazita povauji to, zda jsou jeho geny pedvny do dal generace stejnm prostedkem jako geny jeho hostitele. Pokud ne, meme oekvat, e parazit bude hostitele tm i onm zpsobem pokozovat. Ale pokud tomu tak je, pak geny parazita udlaj ve, co je v jejich silch, aby svmu hostiteli pomohly nejen pet, ale i mnoit se. Bhem evolunho asu pestane bt parazitem, zane spolupracovat s hostitelem, ppadn se zalen do jeho tkn natolik, e jej nakonec nebude mon od nj odliit. Mon, jak jsem naznail na stran 166, e nae buky u takovm procesem jednou proly, a my jsme pozstatkem takovhoto pradvnho prniku. Podvejme se, co se stane, sdlej-li geny parazita vstupn cestu s geny svho hostitele. Na krovcch druhu Xyleborus ferrugineus parazituj bakterie, kter nejene ij v jejich tle, ale dokonce i vyuvaj jejich vajka k transportu do novho hostitele. Geny takovho parazita tedy nejvce vyt ze stejnho budoucho vvoje jako geny jejich hostitele. Od tchto dvou sad gen tedy lze oekvat, e pothnou za jeden provaz" ze stejnch dvod, jako to obvykle dlaj geny jedinho organismu. Je zanedbateln, e jedny geny jsou brouci a

druh bakteriln. Ob sady maj zjem na peit brouka a jeho rozmnoovn, protoe ob povauj" jeho vajka za svou cestu do budoucnosti. Bakteriln geny tak sdlej osud svho hostitele a podle mho vkladu bychom mli oekvat, e se svmi brouky budou spolupracovat ve vech otzkch jejich ivota. tomto ppad prokazuj bakterie broukm slubu, pro ni je vraz spoluprce pli vlanm popisem, spe by se sluelo mluvit o oboustrann zvislosti. Tito brouci jsou haplodiploidn, tak jako mravenci nebo vely (viz 10. kapitola). Oplozen vajko se u nich vyvj v samici, neoplozen v samce. Samci tedy nemaj otce. Vajka, z nich vznikaj, se vyvjej spontnn, ani by do nich pronikla spermie. Ale na rozdl od vel je u tchto brouk nutn nhradn podnt. A to je kol pro jejich bakterie, schopn vajko podrdit a aktivovat je k vvoji v samce. Tyto bakterie jsou druhem parazita, kter - jak jsem vyloil - by se u ml parazitismu vzdt a stt se mutualistou, prv proto, e jeho geny pechzej do dal generace ve vajku hostitele, spolen s jeho geny. Krajn monost je, e se vlastn" tla bakteri vytrat a pln se zalen do organismu hostitele. Nkolik rznch stup podobnch vztah bychom nalezli mezi druhy rodu nezmar, malho pisedlho sladkovodnho ivoicha s chapadly, pipomnajcho moskou sasanku. V jejich tknch parazituj asy. U nezmara obecnho jde o skuten parazity pokozujc hostitele. U nezmara zelenho jsou vak asy vdy ptomn a prospvaj mu tm, e mu poskytuj kyslk. Zajmav je to, e pesn podle naeho oekvn se u nezmara zelenho asy penej do dal generace spolu s vajkem nezmara, na rozdl od pedchozho druhu. U nezmara zelenho a as maj geny spolen zjmy. Ob skupiny dlaj, co je v jejich silch, pro zven produkce vajek. Geny nezmara obecnho si s geny asy rozumj mn. Neshoda vak nen pln. Ob sady maj zjem na peit tla nezmara. Avak jen jeho geny maj t zjem na jeho rozmnoovn. Geny asy tedy zstvaj pokozujcm parazitem, msto aby se vyvjely k nekodn spoluprci. Znovu opakuji hlavn poselstv, e parazit, jeho geny sdlej osud s geny jeho hostitele, a tedy sdlej vechny jejich zjmy, me ppadn upustit od parazitickho chovn. Osud v tomto ppad znamen budouc generace. Geny nezmara zelenho a asy, geny brouka i bakterie se mohou do budoucnosti dostat pouze prostednictvm vajka hostitele. Proto se vechny vpoty" parazita ohledn optimlnho postupu v kterkoli strnce ivota budou pesn nebo tm pesn blit optimlnmu postupu vypracovanmu geny hostitele. Pl a motolice, jak jsme vidli, dvaj pednost rzn tlouce ulity. V ppad krovce a jeho bakterie se ob sady gen shodnou na dlce kdel brouka i ostatnch vlastnostech jeho tla. Meme to pedpovdt, ani bychom vdli, k emu budou tato kdla nebo jin

orgny slouit, ist na zklad vahy, e geny brouka i bakterie udlaj cokoli pro dosaen tho vsledku - podmnek vhodnch pro vytvoen co nejvtho potu vajek. Logick zvr tohoto mylenkovho pochodu meme vzthnout i na normln, vlastn" geny. Nae vlastn geny nespolupracuj proto, e hsou nae, ale protoe maj spolenou cestu do budoucna - nae spermie nebo vajka. Pokud by kterkoli gen v organismu, jako je teba lovk, nalezl jin zpsob rozmnoovn, nezvisl na tto obvykl cest, vyuil by ho a zrove by polevil ve sv ochot spolupracovat s ostatnmi geny. Stalo by se tak proto, e by pro nj byla vhodn jin budoucnost ne pro ostatn geny v tle. U jsme vidli, e nkter geny dovedou ovlivnit me-izu ve svj prospch. Mon jsou i geny, kter se z klasickho zpsobu vajko - spermie vymanily pln a proklestily si postrann cestu. Existuj fragmenty DNA, kter nejsou zalenny v chromozomech, ale voln plavou a mno se v tekutm obsahu bunk, zvlt pak bakterilnch. Jmenuj se rzn, napklad viroidy nebo plazmidy. Plazmid je jet men ne virus a obvykle nese jen nkolik gen. Nkter plazmidy jsou schopny zalenit se do chromozomu. Plazmid pak nerozeznte od jin sti chromozomu, spojen je pln stejn jako mezi jeho ostatnmi nukleotidy. Tyt plazmidy jsou i s to se z chromozomu vytpit. Tato schopnost DNA roztpit se a opt spojit, skkat ven z chromozomu a zase zptky je jednm z nejvce vzruujcch objev od t doby, kdy byla tato kniha poprv vydna. Souasn poznatky o plazmidech mohou bt vlastn povaovny za pekrsn podprn dkaz spekulac z konce strany 167 (kter ve sv dob vypadaly jako ponkud divok). Z uritho pohledu nen dleit, zda tyto fragmenty byly pvodn plazmidy, nebo zda jsou to odtrhnuv se rebelov. Jejich oekvan chovn by bylo stejn. Pro zdraznn sv mylenky budu hovoit o odtrhnuvm se fragmentu. Pedstavte si rebelsk sek DNA, kter je schopen vyskoit z chromozomu, voln se plavit v buce, mon se i pomnoit a pot vklouznout do jinho chromozomu. Jakch neortodoxnch alternativnch cest do budoucnosti me takov rebel vyut? Z na pokoky se neustle odlu-puj povrchov buky; vtina prachu v naich domech je tvoena prv tmito oloupanmi bukami. Nepochybn tak stle vzjemn vdechujeme buky naich spolubydlcch. Kdy si pejedete nehtem po jazyku, jist sekrbnete stovky ivch bunk sliznice. Polibky a jin nnosti milenc se jist zaslou o penos stovek bunk obma smry. sek rebel-sk DNA by se mohl svzt v kterkoli z tchto bunk. Objev-li geny monost neortodoxn cesty do jinho tla (soubnou nebo nhradn k ortodoxn cest spermie a vajka), musme oekvat, e prodn vbr podpo jejich oportunismus a vylep jej. Co se te jejich metod, nen dvod, aby se vrazn

liily od manipulac - zcela pedpovditelnch pro teoretika v oblasti sobeckho genu a rozenho fenotypu -, kter pouvaj viry. Mme-li chipku nebo kael, obvykle povaujeme symptomy za nepjemn vedlej projevy infekce. V nkterch ppadech se vak zd, e tyto jevy jsou zmrn vyvolny virem, aby mu pomohly k jeho pemstn z jednoho hostitele do druhho. Viry nebyly spokojeny s tm, e je nemocn pouze vydechuj do svho okol, a tak si vymyslely, jak je pinutit k prudkmu kchn nebo kali. Virus vztekliny je penen slinami, kdy nakaen ivoich kousne jinho. U ps je jednm z projev infekce to, e obvykle ptelt a mrumilovn jedinci zanou zuiv kousat s pnou u huby. Velmi pznan se t z usedlch zvat, zdrujcch se nejdle pr kilometr od domova, stanou neposedn tulci, kte tak virus co nejdle. Bylo dokonce navreno, e hydrofobn symptom, znm u tto nemoci, by mohl slouit k tomu, aby psa nutil otepvat si sliny a tak virus dle it. Nevm o dnch pmch dkazech, e by. pohlavn penosn choroby zvyovaly libido, ale domnvm se, e by stlo za to po nich ptrat. panlsk muky, dajn afrodiziakum, pr inkuj tak, e vyvolvaj svrbn, a v tom jsou viry rovn celkem spn. Srovnn rebelantsk lidsk DNA s infeknmi viry naznauje, e mezi nimi nen dn podstatn rozdl. Viry tak mohly pvodn vzniknout ze sbrky takovch odpadlickch gen. Chceme-li vytyit njakou hranici, mla by spe oddlovat geny, kter jako cestu do dalho tla pouvaj ortodoxn cestu vajek a spermi, od tch, kter szej na neortodoxn bon" cesty. Ob skupiny mohou obsahovat geny, kter byly pvodn vlastnmi" chromozomlnmi geny. Ob skupiny mohou vak obsahovat i geny, kter pvodn byly parazity vniknuvmi zvenku. Mon, jak jsem spekuloval na stran 166, by mly bt i vechny vlastn" chromozo-mln geny povaovny za parazity. Dleit rozdl mezi ve vytyenmi skupinami spov v tom, z jakch budoucch udlost maj prospch. Chipkov virus se s osamostatnnm lidskm genem shoduje v tom, e oba chtj, aby lovk kchal. Ortodoxn chromozomln gen se shodne s genem pohlavn penosnho patogena v zjmu na tom, aby jejich nositel kopuloval. Okouzlujc je mylenka, e obma tak zle na tom, aby byl sexuln pitaliv. Ortodoxn chromozomln gen pak doshne nejvt shody s virem, kter je pedvn v jeho vajku, nebo obma bude zleet na tom, aby jejich hostitel byl spn nejen v pen, ale i v kadm ohledu svho ivota, vetn toho, aby byl starostlivm rodiem, i dokonce prarodiem. Chrostci ij uvnit svch schrnek a paraziti, jim jsem se dosud vnoval, uvnit svch hostitel. Jejich geny jsou tedy tm stejn blzko svm rozenm fenotypm, jako jsou jin geny vzdleny od svch konvennch fenotyp.

Geny vak mohou psobit na dlku; rozen feno-typ me bt i velmi rozen. Nejdel, na nj si prv vzpomnm, m rozmry jezera. Stejn jako pavuina nebo schrnka chrostka, pat i bob hrz k pravm divm svta. Nevme pesn, jak je jej darwinovsk el, ale jist njak mt mus, vdy bobi na jej stavbu vynakldaj spoustu asu a energie. Jezero vytvoen touto hrz nejspe chrn bob hrad ped predtory. Zrove poskytuje i pohodlnou cestu pro pepravu kld. Bobi je vyuvaj pro vodn dopravu prv tak, jako kanadsk devask spolenosti vyuvaj eky nebo obchodnci s uhlm v 18. stolet vyuvali kanly. A u je jejich vznam jakkoli, bob hrze jsou vraznm a podivuhodnm prvkem krajiny. Zrove jsou vak fenotypem, a to o nic menm ne napklad bob ezky nebo ocas, a vyvinuly se pod tlakem darwinovskho vbru. Darwinovsk vbr potebuje genetickou variabilitu, aby si mohl vybrat, v tomto ppad mezi vhodnmi a mn vhodnmi jezery. Vbr upednostnil bob geny, kter vytvely jezera dobr pro transport strom, prv tak jako zvhodoval geny, kter vytvej zuby dobr pro jejich kcen. Bob hrze, kter jsou rozenm fenoty-povm projevem bobch gen, mohou dosahovat rozmr a stovek metr. Vskutku dlouh dosah! Ani paraziti nemus nutn t uvnit svch hostitel a jejich geny mohou na hostitele psobit na dlku. Kuka mlata neij uvnit ervenky i rkosnka, nesaj jim krev ani neuraj tkn, a pesto se nerozmlme nazvat je parazity. Kuka adaptace zamen na ovlivnn chovn budoucho adoptivnho rodie me bt chpna jako rozen fenoty-pov projev kukach gen. Nae pochopen pro adoptivn rodie vmanipulovan do pe o kuka vejce je na mst. I sbratele ptach vajec me oklamat jejich podobnost s vejci linduky i rkosnka (rzn rasy kukaek se specializuj na parazitovn na rznch druzch pvc). Co je u mn pochopiteln, je chovn adoptivnch rodi ke konci sezny, kdy jsou mlad kukaky tm vzletn. Kukaka je obvykle mnohem, asto a groteskn, vt ne jej rodi". Mm po ruce fotografii dospl pvuky, tak drobn ve srovnn se svm obm adoptivnm potomkem, e mu mus stt na zdech, aby jej vbec mohla krmit. Tady u mme pro hostitele mn pochopen, spe se podivujeme jeho hlouposti a bezelstnosti. I nejposlednjmu hlupkovi by pece mlo bt jasn, e s tmhle otesnkem je nco v nepodku. Myslm si, e kuka mlata mus dlat nco vce ne jen mst" sv hostitele, nco vce ne jen pedstrat, e jsou nm, m ve skutenosti nejsou. Zd se, e jsou schopna psobit na nervov systm hostitele podobn jako nvykov drogaTo bychom u chpat mohli, dokonce i ti z ns, kdo zkuenost s nvykovmi drogami nemaj. Mu me bt vzruen, dokonce a k erekci, pohledem na fotografii enskho tla. Nemus tm bt pelstn" tak, aby se domnval, e jde o

skutenou enu. V, e se dv pouze na fotografii, ale jeho nervov systm pesto reaguje jako v ptomnosti eny. Nkter pslunice opanho pohlav meme shledvat neodolateln pitalivmi i tehdy, kdy si uvdomujeme, e vztah s nimi nen v naem dlouhodobm zjmu. Tot plat o neodolatelnosti nezdravho jdla. Pvuka si neuvdomuje sv dlouhodob zjmy, a tak je jet snaz porozumt tomu, e pro ni mohou bt urit podnty neodolateln. Cerven jcen kukaho mldte je tak vbiv, e ornitologov byli nezdka svdky toho, jak ptci krm kuka mld sedc v cizm hnzd! Takov ptk je na cest dom a nese potravu svm mlatm. Pojednou vak koutkem oka spat ob erven jcen mlad kukaky v hnzd jinho ptka, asto i jinho druhu. To jej odvb k cizmu hnzdu, kde do kukaho jcnu d potravu pvodn urenou pro jeho vlastn mlata. Tato teorie neodolatelnosti" odpovd pedstavm ranch nmeckch ornitolog, kte chovn adoptivnch rodi popisovali jako vztah zvislch" vi nvykov ltce", kterou zde pedstavuje mlad kukaka. Dluno dodat, e nkter pozdj experimenty u tto pedstav tolik neodpovdaj. Je vak nepochybn, e budeme-li o zobku kukaho mldte uvaovat jako o abnormln silnm podntu, kter inkem pipomn drogu, usnadn nm to vysvtlen vci. Umon nm to pochopit chovn malho ptka na zdech jeho obho svence" a poznat, e nen hloup. Dokonce ani obelstn" nen odpovdajc vraz. Jeho nervov systm je ovldn tak dkladn, jako by byl bezmocn zvisl na droze nebo jako by kuka mld bylo experimenttorem zapojujcm elektrody do jeho mozku. Avak i pesto, e mme te vce osobnho pochopen pro ovlivnnho hostitele, se stle musme ptt, pro prodn vbr dovol, aby to kukakm prolo. Pro se u nervovho systmu hostitele nevyvinula odolnost vi rudmu jcnu? Mon na to jet nebylo dost asu. Mon e kukaky zaaly na svch souasnch hostitelch parazitovat v nedvn dob a e za nkolik stolet budou nuceny se jich vzdt a najt si nov obti. Existuj dkazy, kter takov pohled podporuj. Domnvm se vak, e je zde jet hlub dvod. evolunm zvod ve zbrojen" mezi kukakami a jejich hostiteli je toti vestavna jist nespravedlnost, spovajc v nerovn cen za selhn. Kad kuka mld je potomkem dlouh linie pedk, z nich kad musel v minulosti spn obelstt" sv pstouny. Kterkoli kukaka, kter nad nimi, by chvilkov, ztratila kontrolu, zahynula. Naproti tomu pstoun me pochzet z linie, kter se s kukakou nikdy nesetkala. A i ti, kdo mli kukaku v hnzd a podlehli jej manipulaci, mohli vychovat vlastn mlata v dal sezn. V tom spov nesoumrnost v cen za selhn. Geny nespn v obran proti zotroen kukakou mohly bt generacemi ervenek a linduek snadno pedvny dle. Geny neschopn zotroovn pstoun vak nemohly bt pedvny generacemi kukaek. To jsem ml na mysli onou vestavnou

nespravedlnost. Tento princip je shrnut v jedn z Ezopovch bajek: Krlk utk rychleji ne lika, protoe krlk b o ivot, zatmco lika jenom o obd." Spolu s kolegou Johnem Krebsem to nazvme princip ivota a obda" (life/dinner principle). dsledku tohoto principu mohou bt zvata obas manipulovna jinmi zvaty tak, e jednaj jinak, ne by bylo v jejich zjmu. Pi blim pohledu vak zjistme, e takov chovn odpovd jejich dlouhodobmu zjmu, princip ivota a obda" nm zde naznauje, e by mohli manipulaci vzdorovat, ale vznik takov schopnosti by byl pli drah. Na to, aby se ptk nedal oklamat kukam vejcem, by teba mohl potebovat vt i oi nebo mozek, co by si vydalo vce energie. Jedinci se schopnost vzdorovat manipulaci by tedy mohli bt v prodnm vbru znevhodnni ekonomickou nronost tto odolnosti. Znovu jsme zde vak sklouzli do vah o ivot z pohledu organismu namsto gen. Kdy jsme hovoili o motolicch a plch, osvojili jsme si pedstavu, e geny parazita mohou ovlivovat hostitele pln stejnm zpsobem jako jeho vlastn geny. Ukzali jsme si, e sama pedstava vlastnho" tla je pedpojat. Uritm zpsobem lze vechny geny v tle povaovat za parazitick, a u je nazvme vlastnmi nebo ne. Kukaky jsme do diskuse zahrnuli jako pklad parazita, kter neije uvnit tla svho hostitele. Ovlivuj jej vak stejn jako vnitn paraziti a toto ovlivovn je, jak jsme vidli, stejn siln jako inek drogy i vlastnho hormonu. Stejn jako v ppad vnitnch parazit bychom nyn mli peformulovat celou zleitost v pojmech gen a rozench fenotyp. evolunm zvod ve zbrojen mezi kukakami a jejich hostiteli maj pokroky na obou stranch podobu vzniku novch mutac a jejich upednostovn prodnm vbrem. Kterkoli vlastnost kukaho jcnu, kter mu dodv schopnost psobit jako droga na nervov systm hostitele, musela vzniknout jako genetick mutace. Tato mutace me psobit prostednictvm svho inku na barvu a tvar jcnu. Ale ani toto nen jej bezprostedn projev. Bezprostedn ovlivuje chemick dje uvnit buky. Vliv na barvu a tvar jcnu je nepm. Podstata mho nzoru je v tom, e inek tche gen na chovn hostitele je jen o nco vce nepm. pln stejnm zpsobem jako meme hovoit o (fenotypovch) projevech kukach gen na barvu a tvar jcnu mldte, meme hovoit i o jejich (rozench fenotypovch) incch na chovn hostitele. Geny parazita tedy mohou psobit na hostitele nejenom, kdy parazit ije v jeho tle a me jej ovlivovat pmm chemickm psobenm, ale i v ppad, e parazit je od nj oddlen a ovld jej na dlku. Jak hned uvidme, na dlku lze ovldat i chemickmi prostedky.

Kukaky jsou pozoruhodn a poun stvoen. Avak tm kad div ze svta obratlovc me bt pekonn jevem vyskytujcm se u hmyzu. Snad je to tm, e hmyzch druh je tolik, e to mho kolegu Roberta Maye vedlo k vstin poznmce, e s velmi dobrm piblenm meme tvrdit, e vichni ivoichov pat do tdy hmyzu". Hmyz kukaky" nelze vyslit, je jich pli mnoho a jejich zpsoby jsou nepebern a promnliv. Nkter z pklad, kter si uvedeme, nae kukaky daleko pekonvaj a napluj nejdivoej pedstavy, kter by mohla inspirovat kniha Rozen fenotyp. Kukaka snese sv vajko a odlet. Nkter mraven kukaky" se uchyluj k daleko dramatitjm postupm. Latinskm nzvm se snam vyhbat, nicmn postavami nsledujcho pbhu jsou mravenci druh Bothriomyrmex regicidus a Bothriomyrmex decapitans, kter - pokud je mi znmo - jin jmno nemaj. Oba druhy parazituj na jinch druzch mravenc. U mravenc nekrm larvy jejich rodie, ale dlnice, kter ten, kdo by zde chtl pout kuka zpsoby, mus oklamat. Uitenm prvnm krokem je zbavit se krlovny hostitelskho druhu. U obou parazitickch druh se tedy jejich krlovna sama vkrade do mravenit hostitelskho druhu. Zde vyhled krlovnu, zavs se j na zda a v tichosti vykon, jak prav vyumlkovan hrzostran poznmka Edwarda Smi-the, ten in, k nmu je jedinen vybavena: pomalouku odee hlavu sv obti". Vraedkyni pot adoptuj osiel dlnci a bez nejmenho podezen zanou peovat o jej vajka a larvy. Nkter larvy jsou pak vychovny v dlnice a postupn pevezmou lohu dlnic pvodnch. Jin se stanou krlovnami a odlet, aby vyhledaly nov lovit a krlovsk hlavy, kter zatm jet sed na svch mstech. Rezn hlav je vak nmaha. Paraziti nejsou zvykl namhat se, mo-hou-li nkoho donutit, aby je zastoupil. Mm oblbenm pkladem z Wilsonovy knihy The Insect Societies (Hmyz spoleenstva) je Monomori-um santschii. Tento druh v prbhu evoluce ztratil svou dlnickou kastu pln. Hostitelsk dlnice pro nj dlaj ve vetn kolu nejtho: na pkaz vniknuv krlovny toti sami provedou vradu vlastn matky. Samice pebrajc moc tedy nemus pouvat sv elisti. Pouv manipulaci nervov soustavy. Jak to dl, je zhadou, ale nejspe chemickmi prostedky, nervov systm mravenc je toti obecn velmi citliv na chemick signly. Je-li jej zbra skuten chemick, pak je stejn rafinovan jako kterkoli produkt vojenskho vzkumu. Uvame jen, co doke. Zaplav mozek mraven dlnice, zmocn se vldy nad jejm svalstvem, vytrhne j z hluboce zakoennch povinnost a obrt ji proti vlastn matce. Matkovrada je z hlediska dlnic reprodukn sebevrada a innost prostedku, kter je schopen je k n donutit, mus bt ohromujc. Ve svt rozenho fenotypu se neptejte, jak chovn ivoicha prospv jeho genm, ale sp genm koho prospv.

Nijak nepekvapuje, e mravenci jsou vyuvni parazity, a to nejen jinmi mravenci, ale i ohromujcm zvincem specializovanch darmo-rout. Mravenci sbraj potravu z obrovskho zem a shromauj ji do centra, je se tak stv clem pivnk. Mravenci jsou tak dobrm prostedkem ochrany - jsou poetn a dobe vyzbrojen. O micch z 10. kapitoly by se dalo ci, e si za svj nektar najmaj profesionln tlesn strce. Mnoho druh motl prov stadium housenky v mraveniti. Nkter jako obyejn vetelci, jin mravencm za ochranu nco poskytuj na opltku. Velice asto jsou vybaveny prostedky k manipulaci svch ochrnc. Housenka pestrobarvce petrklovho m na hlav orgn produkujc zvuk k pivolvn mravenc a v blzkosti zadeku pr zataitel-nch vpust, kter vyluuj omamn nektar. Na zdech m dal pr vpust, jejich produkt m jet zajmavj inek. Nen to potrava, nbr tkav tekutina s dramatickm inkem na chovn mravenc. Ovlivnn mravenec zane bt daleko tonj ne obvykle a napad ve kolem sebe, a na housenku, kter mu drogu dodala. Navc se mravenec pod vlivem housenky dostv do zvislho stadia a po adu dn se od n nevzdaluje. Housenka tedy stejn jako mic vyuv mravence jako osobn strce, s tm rozdlem, e zatmco mice spolhaj pouze na pirozenou agresivitu mravenc vi predtorm, housenka jim dodv drogu, kter jejich agresivitu zvyuje a zrove je udruje v jej blzkosti. Uvdm zde jen krajn ppady manipulace. Proda vak pekypuje zvaty i rostlinami, kter manipuluj pslunky svho i jinch druh mrnjmi zpsoby. Ve vech ppadech, kdy prodn vbr upednostnil geny pro takovou manipulaci, lze oprvnn mluvit o tom, e tyto geny maj (rozen fenotypov) inky na manipulovan organismus. Nezle na tom, ve kterm tle se pslun gen fyzicky nachz. Clem jeho inku me bt tot tlo nebo jin. Prodn vbr upednostuje ty geny, kter ovlivuj svt tak, aby zajistily sv pomnoen. Od toho se odvozuje to, co jsem nazval stednm teormem rozenho fenotypu: Urit chovn organismu smuje k maximalizaci peit gen pro" toto chovn nezvisle na tom, zda se tyto geny nachzej v organismu, kter toto chovn vykazuje. Napsal jsem to v kontextu chovn zvat, nicmn tento teorm je mon vzthnout i na tvar, barvu, velikost, zkrtka jakoukoli vlastnost organismu. Je naase vrtit se k vodnmu problmu, k napt mezi jedincem a genem jako kandidty na stedn roli v prodnm vbru. V pedchozch kapitolch jsem je obeel pedpokladem, e takov problm neexistuje, protoe pomnoen jednotlivce se rovn peit genu. Pedpokldal jsem, e lze ci, e organismy se sna o pomnoen svch gen", stejn jako geny se sna vynutit si, aby je organismy pomnoovaly". Zd se, jako by to byly dva rovnocenn zpsoby, jak

ci tot, a volba mezi nimi byla jen zleitost vkusu. Ale jist napt zde stle zstv. Jednm ze zpsob, jak tuto otzku rozeit, je pouit termn repliktor" a vehikl". Zkladnmi jednotkami prodnho vbru, kter bu pevaj, anebo ne a kter tvo linie identickch kopi s pleitostnmi nhodnmi mutacemi, jsou repliktory. Molekuly DNA jsou repliktory. Z dvod, k nim se jet dostaneme, se obvykle sdruuj a ij ve velkch, spolench nstrojch peit - vehiklech". Vehikly, kter znme nejlpe, jsou jednotliv tla, teba nae vlastn. Tlo nen repliktor, ale pouze vehikl. To musm zdraznit, protoe to bv asto nepochopeno. Vehikly se nereplikuj, pouze pomnouj sv repliktory. Repliktory naopak nevnmaj, nelov koist ani neutkaj ped predtory, zkrtka nereaguj, pouze stavj vehikly, kter to dlaj. Pro biology je pro urit ely vhodn zamit svou pozornost na rove vehiklu, zatmco pro jin ely je vhodn zamit se na rove repliktoru. Gen a organismus nesoupe o tut roli v darwinovskm dramatu. Jsou obsazeni do odlinch, doplujcch se a v mnoha ohledech stejn dleitch rol: role repliktoru a role vehiklu. Terminologie repliktoru a vehiklu je uiten v mnoha ohledech. Me napklad projasnit navn spor o to, na jak rovni pracuje prodn vbr. Povrchn se zd logick zaadit vbr jedinc" na ebku rovn vbru na pl cesty mezi vbrem na rovni gen, obhajovanm ve 3. kapitole, a skupinovm vbrem, kritizovanm v 7. kapitole. Vbr jedinc" se zd bt stedn cestou mezi tmito dvma krajnostmi a mnoho biolog a filozof bylo na tuto povrchn cestu svedeno a z tto vahy vychzelo. My vak u meme rozpoznat, e takov vaha nen vbec sprvn. Meme na organismus a skupinu organism tho druhu pohlet jako na soupee o roli vehiklu, ale ani jednoho z nich nememe povaovat za kandidta na roli repliktoru. Spor o individuln" a skupinov" vbr je sporem mezi alternativnmi vehikly. Naopak mezi vbrem jedinc a vbrem na rovn gen vlastn dn neshoda nen, protoe geny a organismy jsou kandidty na rzn a doplkov role v naem pbhu, na roli repliktoru a roli vehiklu. Spor mezi vbrem na rovni jedinc a skupinovm vbrem vyznv podle mho nzoru ve prospch vbru jedinc. Skupina je toti pli neurit pedmt.. Stdu jelen nebo smece lv i vlk je sice vlastn jist provzanost a jednotu elu, ale ta je nepatrn ve srovnn s provzanost a jednotou elu tla jednotlivho jelena, lva nebo vlka. To je dnes obecn pijmno jako skutenost, ale pro tomu tak opravdu je, si musme objasnit. Rozen fenotyp a paraziti nm v tom pomohou. Vidli jsme, e geny parazita spolu spolupracuj v opozici proti genm hostitele (ty ovem zase spolupracuj mezi sebou) proto, e tyto dv sady gen maj rzn

cesty, jimi opoutj sdlen vehikl - tlo hostitele. Geny ple opoutj jeho tlo v jeho vajkch i spermich. Vechny maj stejnou nadji ocitnout se ve vajku nebo spermii prostednictvm poctiv loterie meizy, a proto se spolen sna, aby tlo ple vytvoily jako jednotn a eln nstroj. Parazitick motolice je zjevn odliiteln od svho hostitele a neme prolnout sv cle a identitu s jeho proto, e geny motolice nesdlej s geny ple jejich metodu opoutn spolenho vehiklu a neastn se jejich meiotick loterie; maj svou vlastn loterii. dsledku toho zstvaj oddlen ve svm vehiklu v trobch toho spolenho. Kdyby geny motolice byly pedvny vajky a spermiemi ple, tla tchto organism by se v prbhu evoluce stala jednm tlem a dnes bychom nebyli schopni poznat, e to kdysi byly dva vehikly. Jednotliv" organismy jsou vslednm ztlesnnm cel ady takovch spojen. Naopak skupina organism - hejno ptk i smeka vlk -se v takov jedin organismus nespojuje prv proto, e geny v tto skupin nemaj jeden spolen prostedek k oputn stvajcho vehiklu. Ze stda se sice me oddlit dcein stdo, ale geny se do tohoto stda nepenej v jedinm pedmtu, v nm by vechny geny rodiovskho stda mly stejnomrn zastoupen. Vechny geny ve smece vlk nemus mt stejn prospch ze stejnch udlost. Gen si me zajiovat budouc spch tm, e upednostuje svho vlka na kor vlk ostatnch. Jednotliv vlk je tedy vehiklem, zatmco smeka vlk ne. Dvod spov, obecn eeno, v tom, e v kad buce tla jednoho vlka s vjimkou pohlavnch bunk jsou ptomny vechny jeho geny a 1 do pohlavnch bunk se mohou dostat se stejnou pravdpodobnost. Ale buky vl smeky nemaj stejn geny a geny vech vlk smeky rovn nemaj stejnou anci ocitnout se v dcein smece. Geny jednotlivch vlk tedy mohou jen zskat, budou-li bojovat se svmi soupei v ostatnch jedincch (pestoe v ppad vl smeky bude tato rivalita zmrnna skutenost, e jde o pbuzenskou skupinu). Jednotn a pro vechny geny spolen vstup do budoucna je zkladn podmnkou pro to, abychom mohli nco nazvat vehiklem gen. Pro jednoho vlka to plat, vstupem je zde jeho produkce spermi nebo vajek. ppad smeky tomu tak nen, proto mohou geny jedince zskat zvhodnnm svho jedince na kor ostatnch gen ve smece. U velho roje meme nabt dojmu, e vypuen dceinho roje je toton s oddlenm dcein smeky. Podvme-li se vak na vc dkladnji, zjistme, e zde geny sdlej spolen osud. Budoucnost gen celho roje je uloena ve vajencch krlovny. Proto vel roj vypad a chov se jako provzan jedin vehikl (co je jen jin zpsob, jak vyjdit pouen z pedchozch kapitol).

Vude se setkvme s tm, e ivot je svzn do ohraniench a samostatn elovch vehikl, jako jsou vlci nebo vel ly. Pedstava rozenho fenotypu vak ukazuje, e tomu tak nemus bt. Ve, co nm nae teorie dovoluje oekvat, je bojit repliktor odstrkujcch a pedhnjcch se, bojujcch o svou genetickou budoucnost. Zbran v tomto boji jsou fenotypov projevy, tedy v podstat chemick psoben na bunn rovni, ale ve svm dsledku teba pera nebo tesky, ppadn jet odvozenj projevy. Tyto projevy jsou nejastji sjednoceny v ohraniench ve-hiklech, v nich jsou geny ve vzjemn shod a spoluprci, vynucen vyhldkou spolen cesty vajek a spermi. Tento poznatek bychom nemli brt jako samozejmost. Mli bychom jej stle zkoumat a podivovat se nad nm. Pro se geny spojily v obrovskch vehiklech se spolenm genetickm vstupem? Pro se rozhodly spolupracovat na jejich vytven? V Rozenm fenotypu se snam tento sloit problm zodpovdt, zde se odpov pokusm alespo nartnout. Na druhou stranu, z odstupu sedmi let, ji mohu vyjdit pesnji. Zsadn otzky jsou ti. Pro se geny spojily bukch? Pro se buky spojily v mnohobunn organismy? A pro tyto organismy pijaly ivotn cyklus trychtovit" zen (bottlenecked life cycle) na zatku a konci? Nejdve tedy, pro se geny spojily v bukch. Pro se ty dvn replik-tory vzdaly sv rytsk svobody v prapolvce a zaaly se sdruovat v obch kolonich? Pro spolupracuj? stenou odpov nm poskytne pohled na to, jak souasn molekuly DNA spolupracuj v chemickch tovrnch, jimi jsou iv buky. Molekuly DNA kduj proteiny. Proteiny jsou asto enzymy katalyzujici urit chemick reakce. asto vak jedna takov reakce k vytvoen uitenho konenho produktu nesta. Ve farmaceutickch tovrnch vyaduje syntza uiten ltky celou vrobn linku. Vchoz surovina neme toti bt pmo pemnna v poadovan produkt a je zapoteb ady meziprodukt, syntetizovanch v pesn dan posloupnosti reakc. Nejvt dl prce chemickch vzkumnk spov ve vymlen syntetickch postup, vedoucch od dostupnch surovin k poadovanm produktm. Prv tak jednotliv enzymy iv buky nemohou samy o sob zprostedkovat syntzu uitenho koncovho produktu z dostupn suroviny. Neobejdou se bez sady enzym, z nich jeden katalyzuje vznik prvnho meziproduktu z vchoz ltky, druh pemnu prvnho meziproduktu ve druh a tak dle. Kad z tchto enzym je kdovn jednm genem. Pokud je urit syntetick drha tvoena esti enzymy, pak mus bt v organismu ptomno vech est sekvenc, aby tato drha mohla fungovat. Pro vytvoen tho produktu vak mohou existovat dv alternativn drhy, kter sestvaj z odlinch enzym, ale jinak jsou piblin stejn vhodn. V prmyslov chemii, kde je takovch ppad

ada, se jedna z alternativ me rozit bu proto, e je historicky star, nebo v dsledku vdom volby odbornk. V prod vak nen dn volba vdom a rozhodovn se dje prostednictvm prodnho vbru. Jak vak prodn vbr dohldne na to, aby geny z alternativnch drah nebyly prohzen a aby vznikla funkn sada spolupracujcch gen? Stejnm zpsobem jako v m analogii s nmeckmi a anglickmi veslai (5. kapitola). Princip spov vtom, e gen pro prvn stupe jedn z drah bude spn v ptomnosti ostatnch gen tto drhy, ne vak v ptomnosti gen alternativn drhy. Pokud v populaci u pevldly geny pro prvn drhu, pak bude vbr upednostovat geny pro tuto drhu a penalizovat geny pro drhu alternativn a naopak. Je vak naprosto nesprvn uvaovat, jako by danch est gen t kter drhy bylo selektovno Jako skupina", jakkoli k tomu ve svd. Kad gen je sice selektovn jako samostatn sobeck gen, ale o jeho spnosti rozhoduje to, zda prosted, v nm se nalz, obsahuje sprvnou sadu ostatnch gen. Dnes ke spoluprci mezi geny, kter musela zat jako jednoduch spoluprce mezi samostatn se replikujcmi molekulami v prapolvce (nebo jinm prapvodnm prosted), dochz v bukch. Bunn stny mohly vzniknout jako nstroj slouc k udren uitench ltek pohromad a zabrnn jejich niku do okol. Na bunnch membrnch navc probh ada chemickch reakc, u nich je zapoteb oddlit od sebe dv prosted s rznou koncentrac molekul. Spoluprce mezi geny vak nezstala omezena na rove bunn biochemie. Buky se spojily (nebo zstvaly pohromad po bunnm dlen) a vytvoily mnohobunn tla. To ns pivd ke druh otzce. Pro se buky spolily, aby vytvoily ony neohraban roboty? Je to opt otzka spoluprce, ale jej tit se pesunulo z molekulrn rovn na mnohem vt mtko. Mnohobunn organismy perostly z mikroskopick velikosti a do rozmru slon a velryb. Velikost sama o sob vak jet nemus bt vhodn, konecn ve srovnn s bakteriemi je slon jen pr. Ale v situaci, kdy ivotn prostor pro mal organismy je u obsazen, stle jet zbv prostor pro ty velk. Velk organismy se napklad mohou ivit tmi malmi a pitom se ubrnit tomu, aby jimi byly sndeny. Vhody takovho spolku bunk vak nespovaj pouze ve velikosti. Jednotliv buky se rovn mohou specializovat a doshnout tak vt innosti v jednotlivch konech. Specializovan buky slou ostatnm lenm spolku a zrove maj prospch z innosti ostatnch specialist. Je-li k dispozici velk mnostv bunk, pak se nkter mohou specializovat jako smyslov orgny pro vyhledvn koisti, jin jako nervy pro pedvn informace, dal zas jako ahav buky schopn paralyzovat koist nebo jako svalov buky pohybujc chapadly, kter pitahuj koist, jako buky vyluujc trvic vy anebo buky schopn trveninu absorbovat. Nesmme zapomnat, e pinejmenm u

modernch tl, jako je nae vlastn, jsou vechny buky klon. Vechny obsahuj tyt geny, nicmn v rznch bukch jsou aktivovny rzn geny, podle jejich specializace. Geny v rznch bunnch typech pmo prospvaj svm kopim v mal skupin bunk specializovanch na reprodukci, bunk nesmrteln zroden linie. Nyn ke tet otzce. Pro se tla astn trychtovit" zench ivotnch cykl? Zanme vysvtlenm, co mnm trychtovitm zenm. Bez ohledu na to, kolik bunk m tlo slona, stoj na potku jeho ivota jedin buka, oplozen vajko. To je zkm hrdlem trychte, kter se bhem embryonlnho vvoje roziuje do trilion bunk dosplho slona. A bez ohledu na to, kolik bunk a kolik specializovanch typ bunk spolupracuje na nepedstaviteln sloitm kolu provozovn dosplho slona, je snahou vech tchto bunk jedin, produkce jednotlivch bunk, spermi nebo vajek. Nejenom potek slona je pedstavovn jedinou bukou. Jeho koncem ve smyslu zakonen ivotnho cyklu je produkce jednotlivch bunk, oplozench vajek pt generace. ivotn cyklus obrovskho slona zan a kon zkm hrdlem. Toto zen je charakteristick pro ivotn cykly vech mnohobunnch ivoich a vtiny rostlin. Pro? Jak to m vznam? To je tk zodpovdt bez zamylen nad tm, jak by ivot vypadal bez takovch cykl. Pro ilustraci si zkusme pedstavit dva hypotetick druhy as. kejme jim teba cyklovka a odnoka. Odnoka ije jako soubor neuspodanch, beztvarch vtv v moi. Cas od asu se nkter vtvka odlom a odpluje jinam. lomky, rzn velikosti, jsou schopny dorst do velikosti pvodn rostliny, podobn jako zky zahradnch rostlin. Toto odnoovn je zpsobem rozmnoovn tohoto druhu. Jist si vimnete, e od jeho zpsobu rstu se li jenom tm, e rostouc sti se od sebe fyzicky oddluj. Cyklovka vypad stejn a roste podobnm neuspodanm zpsobem. Je zde jedin zsadn rozdl. Cyklovka se rozmnouje produkovnm jednobunnch spor, kter odplouvaj na moe, kde vyrostou v nov rostliny. Spory jsou obyejn buky, stejn jako ostatn. Rozmnoovn zde, prv tak jako u odnoky, nen pohlavn. Dcein rostliny sestvaj z bunk, kter tvo jeden klon s bukami rodiovskch rostlin. Jedin rozdl spov v tom, e odnoka se rozmnouje odvrhovnm kousk sestvajcch z neuritho mnostv bunk, kdeto cyklovka odvrhuje kousky sestvajc vdy z jedn buky.

Pedstavou tchto dvou druh rostlin jsme se zaostili na zsadn rozdl mezi zenm a nezenm ivotnm cyklem. Cyklovka se rozmnouje tak, e se v kad generaci mus prothnout zkm hrdlem jedn buky. Odnoka prost roste a rozpad se. Tko o n meme ci, e by mla ohranien generace nebo e by vbec sestvala z ohraniench organism. Jak je tomu u cyklovky? Hned se k tomu dostanu, ale u te meme vidt nznak odpovdi. U te by na ns mla cyklovka psobit dojmem neho ohranienho - dojmem organismu. Odnoka, jak jsme vidli, se rozmnouje stejnm zpsobem, jako roste. Jej rozmnoovn by se tedy dalo povaovat za pouh pokraovn rstu. U cyklovky je rozmnoovn od rstu psn oddleno. Nali jsme v tom rozdl, ale co m bt? Jak to m vznam? Pro na tom zle? Pemlel jsem o tom dlouho a domnvm se, e jsem nalezl odpov. (Shodou okolnost zde bylo obtnj nalzt otzku ne odpov.) Odpov je rozdlena do t st, z nich prvn dv zce souvisej se vztahem mezi evoluc a embryonlnm vvojem. Zamysleme se nad evoluc sloitjho orgnu z jednoduho. Nemusme zstvat u rostlin, v tomto stadiu diskuse bude dokonce lep zamit se na ivoichy, protoe jejich orgny jsou sloitj. Pohlavn rozmnoovn meme opt nechat stranou a pedstavit si, e n ivoich se rozmnouje prostednictvm nepohlavnch spor, jednotlivch bunk, kter jsou, s vjimkou mutac, shodn s bukami rodiovskho organismu i mezi sebou navzjem. Sloit orgny vych ivoich se vyvinuly postupnmi zmnami z jednoduch orgn pedk. Ovem ne tak, e by se pvodn orgny zmnily v ty modern, jako kdy pekovme mee v pluhy. A nejene tomu tak nebylo, nemn dleit je, e tomu tak ani bt nemohlo. Pmou transformac typu mee v pluhy" lze doshnout pouze omezench zmn. Skuten zsadn zmny me bt dosaeno pouze tm, e se vrtme k rsovacmu prknu", zahodme star pln a zaneme od zatku. Kdy ineni zanaj s novm projektem, nemus vdy zavrhovat vechny pvodn mylenky a een. Na druhou stranu se vak nesna dojt k novmu nvrhu fyzickou deformac starho. Star objekt je pli zaten minulost. Mon mete pekovat me v pluh, ale zkuste pekovat vrtulov motor v tryskov. To zkrtka nejde. Muste na vrtulov motor zapomenout a vrtit se k rsovacmu prknu. iv organismy samozejm nebyly navreny na rsovacm prkn. Maj vak podobnou monost vrtit se na zatek vvoje - dje se tak v kad generaci. U vtiny druh nov organismus zan jako jedna buka a roste od zatku. Dd konstruktrsk npady pedchoz generace ve form DNA programu, ale nikoli fyzick orgny svch pedk. Nedd srdce svho rodie, kter by musel petvaovat na nov (ppadn vylepen) srdce. Zan od pky, jako jedin buka, za pouit tho programu, do nho mohou bt vylepen pidna. U se

rsuje zvr, k nmu mm. Jednou z dleitch vlastnost zenho ivotnho cyklu je to, e umouje obdobu nvratu k rsovacmu prknu. Zen ivotnho cyklu m dal dsledek, kter je v zkm vztahu s pedchozm. Poskytuje asov pln", na jeho zklad mohou bt zeny procesy zrodenho vvoje. V zakrcenm ivotnm cyklu prochz kad generace piblin stejnou posloupnost dj. Zan jako jedin buka. Roste prostednictvm bunnho dlen. Reprodukuje se vypoutnm dceinch bunk. Pravdpodobn tak zahyne, ale to je pro ely tto diskuse daleko mn dleit, ne by se nm smrtelnkm mohlo zdt. Konce ivotnho cyklu je toti dosaeno reprodukc organismu a vznikem nov generace. Pestoe teoreticky se organismus me reprodukovat v kterkoli dob sv rstov fze, meme oekvat, e se ustav optimln as pro reprodukci. Organismy, kter budou produkovat spory v dob, kdy jsou bu pli mlad, nebo pli star, skon s menm potem potomstva, ne jejich soupei, kte nejprve nahromad sly a na jejich vrcholu vyprodukuj ohromn mnostv spor. Blme se k mylence pevn zakotvenho, pravideln se opakujcho ivotnho cyklu. Vem generacm je tak spolen nejenom jednobunn potek. Vechny rovn prochzej rstovou (eventuln larvln) fz; jej dlka je vcemn pevn stanovena. Pesn opakovn rstov fze pak umouje pesn naasovn uritch jev v prbhu embryonlnho vvoje, jako by byly zeny pesn dodrovanm kalendem. U nkterch druh se v rznm rozsahu vyskytuj dokonce i jednotliv bunn dlen v pesnch asech, v posloupnosti, kter se v kad generaci pesn opakuje. Kad buka zde m pesn msto i as, kdy se objev v linii bunnch dlen. V nkterch ppadech k tomu dochz s takovou pesnost, e em- bryologov mohou jednotliv buky pojmenovat a k dan buce jedince piadit odpovdajc buku u jinho jedince tho druhu. Takto stereotypizovan rstov cyklus poskytuje hodiny nebo kalend, podle nho mohou bt spoutny jednotliv embryologick procesy. Vzpomeme, jak samozejm jsou pro ns denn cykly odvozen od rotace Zem nebo ron opakovn jej cesty kolem Slunce - slou nm k uspodn a organizaci naich ivot. Stejnm zpsobem jsou nekonen se opakujc rstov cykly, zpsoben ohranienm ivotnm cyklem, vyuvny k organizaci a uspodn embryonlnho vvoje. Urit geny mohou bt zapnny a vypnny v urit as jedin proto, e kalend ohranienho ivotnho cyklu umouje samotnou existenci neho takovho, jako je urit as. Takovto dobe vyladn regulace jsou podmnkou pro evoluci embryologickch proces schopnch vytvoit sloit tkn a orgny. Pesnosti a sloitosti orlho oka nebo vlatovho kdla by nemohlo bt dosaeno bez pesnho rozpisu, co m kdy kde bt vytvoeno. . Tet dsledek zakrcenho ivotnho cykluje genetick. Zde nm opt poslou pklad cyklovky a odnoky. Pro zjednoduen stle pedpokldejme, e se ob

rozmnouj nepohlavn. Zamysleme se nad tm, jak se mohou vyvjet. Evoluce vyaduje genetickou zmnu, mutaci. Mutace se me objevit bhem kterhokoli bunnho dlen. U odnoky dr bunn linie vdy alespo sten pohromad, na rozdl od druh se za-krcenm cyklem. Kad vtvka, kter se odlom a vzdl od rodiovsk rostliny, je mnohobunn. Je tedy docela dobe mon, e obsahuje buky, kter jsou navzjem vzdlenjmi pbuznmi, ne jsou vi nkter buce rodiovsk rostliny. (Pbuznmi" zde skuten myslm bratrance, vnouata a tak dle. Buky maj uren pbuzensk linie, kter se vtv, a proto oznaen jako bratranec z druhho kolena" lze pro buky v organismu bez ostychu pout.) Cyklovka se v tomto bod od odnoky oste odliuje. Vechny buky dcein rostliny jsou u n potomky jedin buky, spory, a proto jsou vechny buky dan rostliny navzjem v blim pbuzenskm vztahu ne k bukm jin rostliny. Tento rozdl mezi tmito dvma druhy m dleit genetick dsledky. Zamysleme se nad osudem nov zmutovanho genu, nejprve u odnoky a pot u cyklovky. U odnoky me nastat mutace v kterkoli buce, v kterkoli vtvi rostliny. Jeliko dcein rostliny jsou produkovny odtpenm velkch kus, pm potomci mutovan buky se mohou ocitnout v jedn dcein rostlin i v dalch generacch spolen s nemutovanmi bukami, kter jsou jejich velmi vzdlenmi bratranci. U cyklovky je naopak nejstarm spolenm pedkem vech bunk dan rostliny spora, z n vznikla. Pokud spora obsahovala mutantn gen, budou jej obsahovat vechny buky rostliny. Pokud jej spora neobsahovala, nebudou jej obsahovat ani ony. Buky cyklovky budou v rmci jedn rostliny vce geneticky jednotn ne buky odnoky. U cyklovky bude jednotliv rostlina jednotka s vlastn genetickou identitou hodn jmna jedinec. Rostliny odnoky budou mt men genetickou identitu a jejich nrok na oznaen Jedinec" je pochybn. Nen to jen otzka terminologie. Vzhledem k monm mutacm nebudou mt buky jedn rostliny odnoky stejn genetick zjmy. Gen v buce odnoky bude spn, bude-li podporovat pomnoen sv buky. Nemus vak nutn zskat tm, e bude podporovat pomnoen cel rostliny. V dsledku mutac bude nepravdpodobn, e by vechny buky v organismu byly geneticky identick, a proto nebudou tak srden spolupracovat pi tvorb novch orgn a rostlin. Prodn vbr zde spe ne mezi jednotlivmi rostlinami bude rozhodovat mezi jednotlivmi bukami. Na druh stran u cyklovky jsou buky vtinou geneticky identick, protoe je mohou odliit jen mutace vznikl v dob od potku dan generace. Buky tedy budou ochotn spolupracovat na vytvoen innho nstroje peit. Buky v rznch rostlinch budou mt naopak s vt pravdpodobnost rozdln geny - konen buky, kter proly rozdlnmi hrdly, mohou bt odlieny na zklad vech mutac s vjimkou tch nejposlednjch a

to znamen vtinu. Vbr se tedy bude rozhodovat mezi jednotlivmi rostlinami, a ne bukami jako u odnoky. Meme tedy oekvat vvoj orgn a stroj, kter budou slouit celmu organismu. Mimochodem - ist pro tene s profesionlnm zjmem - je zde jist analogie se sporem o skupinov vbr. O jednotlivm organismu meme uvaovat jako o skupin" bunk. Jistho druhu skupinovho vbru zde pak me bt dosaeno, bude-li nalezen njak prostedek, jak zvit pomr meziskupinov variace k vnitroskupinov. Reprodukn metoda cyklovky tento pomr zvyuje, zatmco zpsob odnoky m opan inek. Dal zajmavou a pounou analogi, kter se zde vak nemohu vnovat, je podobnost mezi principem zkho hrdla" a dalmi dvma mylenkami, kter pevldaly v tto kapitole. Za prv mylenkou, e paraziti budou se svm hostitelem spolupracovat, pokud budou pedvat geny do dalch generac prostednictvm tche reproduknch bunk jako on - budou se protahovat skrze stejn hrdlo. Za druh mylenkou, e geny pohlavn se rozmnoujcho druhu spolu spolupracuj jen proto,, e meiza je psn poctivou loteri. Pro shrnut meme tedy uvst ti dvody, pro historie ivota pravideln prochzejcho hrdlem lhve vede k evoluci organism jako ohraniench a jednotnch vehikl. Tyto dvody mohou bt oznaeny jako zpt k rsovacmu prknu", pesn naasovan cyklus" a bunn jednotnost". Co bylo dv, zen cyklu, nebo ohranien organismus? Domnvm se, e tyto vlastnosti se vyvinuly souasn. Vlastn se dokonce domnvm, e ivotn cyklus zanajc a ukonen jednobunnm hrdlem je zkladn a definujc vlastnost jednotlivho organismu. Kdy se vyvine ivotn cyklus s takto zenm zatkem a koncem, iv hmota je tm nasmrovna k uzaven se do ohraniench jednotnch organism. A m vce bude iv hmota uzavrna do ohraniench nstroj peit, tm vce se buky tchto nstroj budou sousteovat na podporu t jedinen linie, jejm elem je penst jejich spolen geny pes ono zk hrdlo do dal generace. Tyto dva jevy, zen ivotnho cyklu a ohranienost organism, jdou ruku v ruce. Jak se vyvj jeden, podporuje tm vvoj druhho. Navzjem se posiluj tak jako stupujc se city eny a mue v prbhu milostnho vztahu. Rozen fenotyp je rozshl kniha a rozbor v n proveden nen tak snadn sdlit v jedn kapitole. Byl jsem zde proto nucen se uchlit k zhutnmu, intuitivnmu a msty a impresionistickmu stylu. Pesto doufm, e se mi podailo nastnit podstatu jejho obsahu. Dovolte mi nyn zakonit tuto knihu strunm poselstvm, shrnutm chpn ivota z pohledu sobeckho genu a rozenho fenotypu. Je to pohled, jej - jak se

domnvm - lze uplatnit na ivot kdekoli ve vesmru. Zkladn jednotkou veho ivota, jeho prvotnm hybatelem, je repliktor. Repliktor je cokoli ve vesmru, z eho se tvo kopie. Repliktory pvodn vznikly nhodnm seskupenm mench vzjemn reagujcch st. Jakmile repliktor vznikne, je schopen tvoit nekonen velk mnostv vlastnch kopi. Koprovac proces vak nen dokonal, a proto se v populaci replik-tor zanou objevovat typy, kter se budou navzjem liit. Nkter z tchto typ ztrat schopnost replikace a jejich druh vymiz s jejich znikem. Jin se sice budou replikovat, ale s malou innost. Dal si vak postupn osvoj nov triky: stanou se tak jet lepmi samorepliktory ne jejich pedkov a souasnci a jejich potomstvo pevldne v populaci. V prbhu asu se svt zapln nejinnjmi a nejvynalzavjmi repliktory. Postupn jsou objevovny stle sloitj zpsoby, jak bt dobrm repli-ktorem. Repliktory pevaj nejen dky svm vnitnm vlastnostem, ale i dky svm schopnostem ovlivovat okoln svt. Toto ovlivovn zdaleka nemus bt pm. Jedinou podmnkou pro vznik takovch schopnost je,, aby jejich konen dsledky, bez ohledu na jejich nepmost a sloitost, mly zptnou vazbu na spnost repliktoru pi vytven vlastnch kopim spnost repliktoru znan zvis na podmnkch v okolnm prosted. Mezi nejdleitj z tchto podmnek pat vlastnosti ostatnch repliktoru a jejich dsledky. Repliktory, kter se vzjemn podporuj -podobn jako anglit nebo nmet veslai -, pevldnou, kdy jsou pohromad. V urit fzi evoluce na na planet bylo toto spolovn vzjemn spolupracujcch gen utvrzeno vytvoenm ohraniench nstroj peit - bunk a pozdji mnohobunnch tl. Nstroje peit, kter si osvojily ivotn cyklus se zenm zatkem a koncem, byly spnj a staly se rovn lpe ohranienmi a funknmi. Toto balen iv hmoty do ohraniench nstroj peit se stalo tak samozejmm a pevldajcm jevem, e kdy se na scn objevili biologov a zaali klst otzky tkajc se ivota, jejich dotazy se vtinou zamovaly na vehikly - jednotliv organismy. Biologov si nejprve uvdomili existenci jednotlivch organism, zatmco repliktory, dnes znm jako geny, povaovali za soust vybaven pouvanho tmito organismy. Je zapoteb vdomho mylenkovho sil, aby se nm podailo nahldnout biologii ze sprvn strany a pipomenout si, e repliktory stoj na prvnm mst jak historicky, tak co do vznamu. Jednm ze zpsob, jak si to pipomenout, je uvdomit si, e ani dnes nejsou vechny fenotypov projevy genu omezeny na individuln tlo, v nm gen pebv. Geny jsou teoreticky i prakticky schopny shnout ven skrze stny svch" jednotlivch tl a ovlivovat vci v okolnm svt, nkdy neiv pedmty, jindy iv organismy, a obas psobit i na znanou vzdlenost. S

trochou fantazie si meme pedstavit gen sedc v centru rozprosten st rozen fenotypov moci. Pedmty tohoto svta jsou pak centrem, do nho se sbh s vliv mnoha gen sdlcch v okolnch organismech. Dlouh prsty gen neznaj dn hranice. Cel svt je protkn pinnmi souvislostmi spojujcmi geny s jejich fenoty-povmi projevy, blzkmi i vzdlenmi. K tomu se pidv jev, kter je v naem svt pli vznamn, ne abychom ho mohli pokldat za nhodu, ale z teoretickho pohledu ne zas tak vznamn, abychom ho museli povaovat za nevyhnutelnost, a sice e tyto souvislosti se postupn vc a vce propojovaly. Repliktory se pestaly voln potloukat v moi jsou svzny v obch kolonich jednotlivch tl. Fenotypov projevy, msto aby byly rovnomrn rozprosteny ve svt, se v pevldajc vtin zkoncentrovaly do tchto tl. Ale jednotliv tla, obvykl na na planet, nemusela nutn vzniknout. Jedin, co je zapoteb k tomu, aby kdekoli ve vesmru mohl vzniknout ivot, je nesmrteln repliktor.

DODATKY
Nsledujc poznmky se tkaj pouze pvodnch jedencti kapitol. Kad poznmka je v textu oznaena slem oznaujcm poad dodatku a slem strnky, k n se vztahuje.

KDE SE VZALI LID?

...vechny pokusy zodpovdt tuto otzku ped rokem 1859_ jsou bezcenn... Nali se lid, dokonce i nevc, kte se nad touto citac Simpsona pohorovali. Souhlasm, e po prvnm peten zn skuten ignorantsky, netaktn a netolerantn, trochu jako vrok Henryho Forda Historie je vcemn hovadina". Ponechme-li vak stranou nboensk odpovdi (jsem s nimi dobe seznmen; neutrcejte za potovn), kdy mte pomyslet na peddarwinovsk odpovdi na otzky Co je lovk?" M ivot njak smysl?" Pro tu jsme?", mete opravdu dojt k njak, kter nen nyn bezvznamn, odeteme-li jej historickou hodnotu? Je zkrtka mon bt zcela na omylu a to pesn vystihuje vechny odpovdi ped rokem 1859.

1)

...Nejsem zastncem morlky zaloen na zkonech evoluce. Kritici obas neporozumli Sobeckmu genu, v domnn, e nabz sobeckost jakoto princip, podle nho mme t! Jin, mon proto, e si z knihy peetli pouze nzev nebo e se nikdy nedostali dl ne na druhou strnku, si mysleli, e jsem tm kal, e a u se nm to lb i ne, sobeckost a jin nepjemn vlastnosti jsou neodmyslitelnou st naeho charakteru. Do tohoto omylu snadno upadnete, pokud si myslte, e genetick determinace" je natvrdo - absolutn a nezvratn. A zd se, e velk ada lid si to z njakho zhadnho dvodu opravdu mysl. Geny ve skutenosti determinuj" chovn pouze ve statistickm smyslu (viz str. 42-44). Dobrou analogi je iroce pijat zobecnn ervnky jsou dobrm znamenm pro paste". Me bt statisticky dokzno, e krsn rud zpad slunce pedpovd nsledujc vydaen den, ale nevsadili bychom na to velkou sumu. Dobe vme, kolik rznch faktor ovlivuje poas. Kad pedpov poas je pedmtem chyb. Je to pouze statistick pedpov. Rud zpady slunce jist nepovaujeme za pinu pknho poas nsledujcho dne, a tm sp nememe geny povaovat za neodvratnou pinu uritho chovn. Nen dvod, pro by vliv gen nemohl bt lehce zvrcen jinmi vlivy. Pro pln rozbor genetickho determinismu" a vzniku nedorozumn kolem nj se podvejte na 2. kapitolu Rozenho fenotypu a na mou prci Sociobiology: the new storm in a teacup" (Sociobiologie: nov boue ve sklenici vody"). Byl jsem dokonce obvinn z tvrzen, e vechna lidsk stvoen jsou v podstat chicagt gangstei! Ale zkladn smysl m analogie s chicagskmi gangstery (str. 14) je samozejm, e:znalost prosted, ve kterm byl lovk spn, nm o tomto

2)

lovku cosi napovd. Nem to nic spolenho s vlastnostmi chicagskch gangster. Mohl jsem stejn tak pout analogii lovka, kter se stal nejvym pedstavitelem angliknsk crkve nebo byl jmenovn estnm lenem prestinho klubu. V kadm ppad to nebyli lid, ale geny, kter byly pedmtem m analogie." Toto jsem rozebral spolu s dalmi nedorozumnmi, vzniklmi z pli doslovnho chpn, ve sv prci In defence of selfish genes" (Na obranu sobeckch gen"), z n je i ve uveden citace. Musm dodat, e obasn politick poznmky mi pipravily nepjemn ten v roce 1989. Vrok Kolikrt v poslednch letech muselo bt nco podobnho (poteba omezit sobeckou chamtivost, aby se pedelo znien cel skupiny) eeno pracujcm v Britnii?" (str. 19) je jako vystien z projevu konzervativc! Kdy jsem to roku 1975 napsal, socialistick vlda, kterou jsem pomhal zvolit, zoufale bojovala proti 23% inflaci a mla spoustu starost s vysokmi platovmi poadavky. M poznmka se klidn mohla vyskytnout v projevu kterhokoli ministra prce v t dob. Dnes m Britnie vldu nov pravice, kter pozdvihla zludnost a sobeckost na status ideologie, a m slova zskala v tto souvislosti nepatin ndech, eho lituji. Tm vak neberu zpt, co jsem ekl. Sobeck krtkozrakost m stle stejn nedouc dsledky, o jakch jsem mluvil. Ale pokud bychom dnes hledali sobeckou krtkozrakost v Britnii, nemuseli bychom ji zat hledat v dlnick td. Vlastn je nejlep nezatovat vdeckou prci politickmi poznmkami vbec, nebo jejich smysl se pozoruhodn rychle mn. Spisy politicky angaovanch vdc, napklad J. B. S. Haldanea a Lancelota Hogbena v roce 1930, jsou dnes znan znehodnoceny anachronistickmi vsuvkami. ...je dokonce mon, e ukousnut hlavy zvjeho kopulami aktivitu. (17) Poprv jsem se s touto zvltnost u samc hmyzu setkal bhem pednky mho kolegy o pokusech na chrostcch. ekl, e chtl chrostky chovat, ale a se snail sebevc, ne a ne je pimt k pen. Tehdy se zvedl z prvn lavice profesor entomologie, a jako by to bylo to nejzejmj, co mohlo bt opomenuto, zeptal se: A zkusil jste jim uznout hlavy?"

3)

...zkladn jednotkou selekce... nen ani druh, ani skupina, dokonce ani jedinec. Jej gen... Od doby, kdy jsem napsal svj manifest o genetickm vbru, jsem se zamlel nad otzkou, zda neme existovat njak vy vbr zasahujc pleitostn v dlouhodobm mtku. Hned vak dodvm, e kdy km vy", nemyslm tm nic spojenho se skupinovm vbrem. Mluvm o nem daleko mn patrnm a zajmavjm. Dnes si myslm, e nejenom nkte jedinci pevaj lpe ne jin, ale e se cel tdy organism mohou vyvjet lpe ne jin. Samozejm evoluce, o n mluvm, je stle stejn evoluce zprostedkovan vbrem gen. Mutace jsou stle upednostovny dky svmu vlivu na peit a reprodukn spch jedinc. Ale nkter vznamn mutace v zkladnm plnu embryogene-ze mohou otevt

4)

stavidla evolun expanze na dal miliony let. Me existovat vy rove vbru pro embryonln plny, kter pak vede k vlastn evoluci: vbr upednostujc schopnost vyvjet se. Tento druh vbru me bt kumulativn a tm i progresivn zpsobem, jakm skupinov vbr nen. Tyto mylenky jsou obsaeny v m studii The evolution of evolvability" (Evoluce schopnosti vyvjet se"), kter byla inspirovna zejmna hranm si se Slepm hodinem" (Blind Watchmaker"), potaovm programem simulujcm procesy evoluce.

REPLIKTORY
Zjednoduen vaha (o vzniku ivota), kterou uvedu, pravdpodobn nen daleko od pravdy. Existuje mnoho teori o vzniku ivota. Ne abych se vemi probral, rozhodl jsem se v Sobeckm genu uvst jednu z

5)

nich pro ilustraci hlavn mylenky. Nerad bych vyvolal dojem, e to je jedin vn, nebo dokonce ta nejlep kandidtka. Ve Slepm hodini jsem si pro tent el mysln vybral jinou teorii, teorii jlu, s n piel A. G. Cairns- Smith. Ani u jedn z knih jsem se ke zvolen hypotze nehlsil. Pokud napi dal knihu, vyuiji pleitosti k vysvtlen dalho pohledu, teba pedstavy nmeckho matematickho chemika Manfreda Eigena a jeho koleg. Vdy se vak na takovm pkladu budu snait ukzat zkladn vc, kterou v sob mus kad dobr teorie o vzniku ivota na kterkoli planet mt, jmenovit mylenku replikujcch se informanch jednotek. Hle, panna pone... Mnoho rozhoench korespondent se domhalo vysvtlen ohledn pekladu panna" msto mlad ena" v biblick citaci a poadovalo po mn odpov. Zraovn nboenskch cit je choulostiv vc, a tak radji vyhovm. Vlastn je to poten, nebo vdec si neme zas tak asto ut prachu zastrench regl knihovny pi bdn nad opravdovou akademickou botou. Vc je ve skutenosti dobe znma vdcm studujcm bibli - a ti ji nijak nezpochybuj. Hebrejsk slovo alma bezpochyby znamen mlad ena", bez jakhokoli nznaku panenstv. Pokud by byla mylena skuten panna, bylo by pouito slovo betula. K mutaci dolo, kdy se v pedkesanskm pekladu do etiny znmm jako Septuaginta objevil peklad alma jako parthenos, co

6)

znamen doslova panna". Matou (samozejm ne ten apotol a souasnk Jev, ale evangelista, kter psal dlouho pot) cituje Izaje z ehosi, co mohla bt varianta Septuaginty (krom dvou z patncti eckch slov jsou vechna identick), kdy k: To vechno se stalo, aby se splnilo, co ekl Hospodin sty proroka: ,Hle, panna pone a porod syna a daj mu jmno Immanuel"' (esk ekumenick peklad). Kesanskm uencm je iroce znmo, e pbh Jeova neposkvrnnho poet je pozdj interpolace vloen nejspe ecky mluvcm

uednkem, aby se (patn peloen) proroctv zdlo naplnn. Modern peklady v Izajovi sprvn uvdj mlad ena". Stejn sprvn nechvaj panna" v Matouovi, nebo jej pekldaj z jeho etiny. Dnes se hem ve velkch kolonich, bezpen usazeny v gigantickch nemotornch robotech Tato vyumlkovan pas (na kter si jinak vbec - tedy, tm vbec nepotrpm) byla uvedena jako kodolib dkaz mho fanatickho genetickho determinismu". Problm sten spov v populrn, ale chybn interpretaci slova robot". ijeme ve zlatm vku elektroniky a roboti u nejsou tkopdn nemo-torov, ale jsou schopni uen, uvaovn a tvoivosti. Je ironi, e u v Capkov he z roku 1920, v n toto slovo zavedl, byli roboti" mechanit tvorov, kte nakonec zskali Lidsk city, jako je lska. Lid, kte povauj roboty za vce deterministick, ne jsou lid, jsou zmateni (pokud ovem nejsou zbon, v ktermto ppad neustle zdrazuj, e lid maj jaksi podivn dar svobodn vle, kter je pouhm strojm zakzn). Pokud nejste, tak jako vtina kritik m pase nemotornho robota", vc, pak se postavte tto otzce: Co si tedy myslte, e jste, kdy ne robot, by znan komplikovan? Toto jsem probral v Rozenm fenotypu

7)

Chybu doprovzela jet jedna mutace" vkladu. Stejn jako se zdlo teologicky nezbytn, aby se Je narodil pann, zd se demonologicky nezbytn, aby kad genetick determinista" hodn toho jmna vil, e geny ovldaj" kad aspekt naeho chovn. O genetickch repliktorech jsem napsal: stvoily ns, tlo i mysl", co bylo patn ocitovno (nap. v Not in Our Genes (Ne v naich genech od Rose, Kamina a Lewontina (str. 287) a pedtm v Lewontinov filozofickm lnku) jako ovldaj ns, tlo i mysl". V kontextu m kapitoly je myslm jasn, co jsem slovem stvoit" myslel, a to je velice odlin od ovldat". Kad vid, e geny neovldaj sv vtvory v tak silnm smyslu, kter je kritizovn jako determinismus". Bez vt nmahy jim vzdorujeme pokad, kdy pouvme antikoncepci.

NESMRTELN ROUBOVICE
.. .nemon odliit pspvky jednotlivch gen Zde a tak na str. 84-86 je m odpov kritikm genetickho atomismu". Je to spe pedbn opaten, nebo asov pedchz kritikm! Mrz m, e je nezbytn, abych se znovu citoval, ale tyto sti Sobeckho genu se, jak se zd, daj lehko pehldnout! Napklad v eseji Starostliv skupiny a sobeck geny" (v knize Pandin palec) S. J. Gould k:

8)

Neexistuje dn gen pro tak jednoznan kousek morfologie, jako je vae lev ka nebo v nehet. Tla nelze rozmontovat na jednotliv sti, kter sestrojily individuln geny. K zbudovn vtiny st tla pispvaj stovky gen." (Pandin

palec, Mlad fronta 1988) Gould to napsal jako kritiku Sobeckho genu. Ale podvejme se nyn na m skuten slova: Vytvoen tla je kooperativn proces takov spletitosti, e je tm nemon odliit pspvky jednotlivch gen. Dan gen bude mt mnoho rznch projev na rznch stech tla. Dan st tla bude ovlivovna mnoha geny a projev jednoho genu bude zviset na interakcch s mnoha jinmi geny." Znovu pak: Jakkoli nezvisl a svobodn mohou bt geny pi sv cest generacemi, nejsou pli nezvisl a svobodn v zen embryonlnho vvoje. Nesmrn spletit spolupracuj a interaguj jednak mezi sebou a jednak mezi okolnm prostedm. Vrazy jako ,gen pro dlouh nohy' i ,gen pro altruistick chovn' jsou vstin slovn spojen, ale je dleit porozumt jejich vznamu. Neexistuje gen, kter by sm vytvoil nohu dlouhou i krtkou. Vytvoen nohy je kooperativn podnik mnoha gen. Nepominuteln jsou i vlivy vnjho prosted - nohy jsou vlastn vytvoeny z jdla! Me vak existovat gen, kter za danch podmnek sm zpsob, e narostou nohy del, ne by byly za stejnch podmnek pod vlivem alternativn alely tohoto genu." Tuto mylenku jsem v nsledujcm odstavci zeslil analogi s vlivem hnojiva na vzrst penice. Tm jako by si Gould byl pedem jist, e jsem naivn atomis-ta, take pehldl rozshl pase, kde jsem uinil pesn stejnou interaktionis-tickou poznmku, na kter on pozdji trval. Gould pokrauje: Dawkins bude potebovat dal metaforu: geny kter klika, tvo aliance, pd se po monostech, jak se pipojit k njak dohod, posuzuj monosti prosted." m analogii s veslai jsem udlal pesn to, co mi Gould pozdji doporuil. Podvejte se na tuto pas, abyste vidli, pro Gould, pestoe v mnohm spolu souhlasme, patn postuluje, e prodn vbr pijm nebo odvrhuje celistv organismy, protoe pednosti nese a souhrn st, kter na sebe vzjemn sloit psob". Pravdiv vysvtlen spoluprce gen je: Geny jsou vybrny nikoli jako dobr samy o sob, nbr jako dobr v projevech na pozad ostatnch gen v genofondu danho druhu. Gen mus bt schopen souinnosti a vzjemnho doplovn se s ostatnmi geny, s nimi sdl dlouhou rodovou linii tl."
V

Obsanj odpov na kritiku genetickho atomismu jsem poskytl v Rozenm fenotypu, zvlt pak na strnkch 116-117 a 239-247 (originlu).

Definice, kterou chci pout, pochz od G. C. Williamse Williams ve sv knize Adaptation and Natural Selection (Adaptace a prodn vbr) k doslova:

9)

Uvm slova gen ve vznamu ,to, co se shromauje a rekombinuje s pozorovatelnou frekvenc'. Gen bychom mohli definovat jako jakoukoli ddinou informaci, pro ni existuje upednostujc a neupednostujc vbr, kter odpovd mnohonsobku jeho mry endogennch zmn." Williamsova kniha je dnes iroce a tak oprvnn uznvna jako klasick dlo, respektovan sociobiology" i kritiky sociobiologie. Myslm, e je jasn, e se Williams nikdy nedomnval, e svm genovm selekcionismem" hj nco novho a revolunho, stejn jako j v roce 1976. Oba jsme si mysleli, e jednodue opakujeme zkladn principy, kter vyslovili Fisher, Haldane a Wright, zakladatel neodarwinismu ve tictch letech. Pesto, mon kvli naemu nekompromisnmu jazyku, nkte lid vetn Sewalla Wrighta osobn s na teori, e gen je zkladn jednotkou prodnho vbru", nesouhlas. Jejich hlavn dvod je, e vbr vid organismus, a ne geny uvnit nj. Moji odpov na nzory, jako je Wrightv, najdete v Rozenm fenotypu, zvlt na str. 238-247. Wil-liamsovy nejnovj mylenky o otzce genu jakoto zkladn jednotky prodnho vbru jsou v jeho prci A defence of reductionism in evolutionary biology" (Obrana redukcionismu v evolun biologii") pronikav jako vdy. Nkte filozofov, napklad D. L. Hul, K. Sterelny a P. Kitcher, M. Hampe a S. R. Morgan, nedvno tak uiten pispli k ujasnn Jednotky prodnho vbru". Bohuel jin filozofov tento problm znovu zamlili.

10) ...jedinec je pli velk a pli nestl genetick jednotka...

Nsleduje Williamse jsem ve svm dkazu, e jedinec neme hrt lohu re-pliktoru v prodnm vbru, vyuil fragmentujcch ink meizy. Dnes vm, e je to pouze polovina pbhu. Druh polovina je popsna v Rozenm fenotypu (str. 97-99) a v m prci Replicators and vehicles" (Repliktory a vehik-ly"). Pokud by fragmentujc inky meizy byly cel pbh, byl by nepohlavn se rozmnoujc organismus, jako teba samika pakobylky, skuten repliktor, nco jako obrovsk gen. Avak je-li tento organismus pozmnn, dejme tomu ztrat nohu, pak tato zmna dalm generacm pedna nen. A u jde o reprodukci nepohlavn i pohlavn, pedvny jsou pouze geny. Proto jsou geny skuten repliktory. V ppad nepohlavn se rozmnoujc pakobylky je repli-ktorem cel jej genom (soubor vech jejch gen). Ale pakobylka sama o sob ne. Jej tlo nen formovno jako replika tla pedchoz generace. Tlo v kad generaci roste znovu z vajka, pod vedenm jeho genomu, kter je replikou genomu pedchoz generace. Vechny vtisky tto knihy budou stejn. Budou to repliky, ne repliktory. Ne

proto, e by jedna koprovala dal, ale proto, e jsou vytitny ze stejn pedlohy. Netvo rodinu kopi, kde by nkter knihy byly pedky jinch. Rodov linie by se vytvoila, pokud bychom udlali xerokopii, pak ji okoprovali a udlali xerokopii xerokopie xerokopie a tak dle.
V tto linii strnek by skuten byl vztah pedek - potomek. Nov vada, kter by

se objevila na kterkoli strnce, by se vyskytovala i na vech potomcch tto strnky, ale nikdy ne na jejch pedcch. Takovto srie pedk a potomk m schopnost se vyvjet. Pi povrchnm pohledu se nsledn generace pakobylek zdaj bt rodem replik. Ale pokud experimentln zmnte jednoho jedince z rodu (napklad uzne-te-li mu nohu), zmna se na jeho potomky nepenese. Naproti tomu zmnte-li genom jednoho jedince (napklad rentgenovm zenm), ped se zmna dl. Toto je hlavn dvod, spe ne fragmentujc efekt meizy, pro nememe jedince povaovat za zkladn jednotku prodnho vbru", za prav repliktor. Je to jedna z nejdleitjch souvislost obecn uznvanho faktu, e lamarkis-tick" teorie ddinosti je nesprvn.

11) Dal teorie, teorie sira Petra Medawara...

Bylo mi vytno (samozejm ne Williamsem osobn, ba ani s jeho vdomm), e jsem tuto teorii strnut pipsal P.
B. Medawarovi, a ne G. C. William-sovi. Je pravda, e mnoho biolog zvlt v

Americe zn tuto teorii spe dky Williamsov prci Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescen-ce" (Pleiotropie, prodn vbr a evoluce strnut") z 1957. Je tak pravda, e Williams rozvinul tuto teorii mnohem dl ne Medawar. Ale i tak to byl podle mho Medawar, kdo roku 1952 vyslovil ve sv knize An Unsolved Problm in Biology (Nevyeenproblm v biologii) a roku 1957 v The Uniqueness ofthe Indi-vidual (Jedinenost jedince) hlavn jdro tto mylenky. Musm dodat, e Willi-amsovo rozvinut tto teorie bylo uiten, nebo ujasnilo dleit krok v tto teorii (vznam pleiotropie neboli monosti, aby jeden gen ml nkolik rznch projev), kter Medawar nijak vslovn nezdrazoval. W. D. Hamilton pozdji dovedl tento druh teorie jet dl v prci The moulding of senescence by natural selection" (Formace strnut prodnm vbrem"). Mimochodem, dostal jsem mnoho zajmavch dopis od lka, ale dn z nich nekomentoval m spekulace o monosti olen gen ohledn vku tla, ve kterm se nachz (str. 46). Tato mylenka se mi stle nezd bt zjevn hloup, a pokud by byla sprvn, nestla by z medicnskho hlediska za pozornost?

12) Co je na sexu dobrho?

Otzka, k emu je sex dobr, neztrc na pitalivosti. Nevyerpaly ji ani mnoh podntn knihy, jmenovit ty od M. T. Ghiselina, G. C. Williamse, J. Maynar-da Smithe, G. Bella, ani sbornk editor R. Michoda a B. Levina. Nejvzruujc je podle m nov mylenka W. D. Hamiltona, teorie parazitismu, kterou srozumitelnm

jazykem objasnili Jeremy Cherfas a John Gribbin v publikaci The Re-dundant Male (Zbyten samec).

13) ...(nadbyten DNA je)... parazit, v nejlepm ppad nekodn, ale tak nepouiteln
pasar... M mylenka, e nadbyten DNA me bt sobeck parazit, byla pijata a rozvinuta molekulrnmi biology (viz prce Orgela a Cricka a prce Doolittla a Sapienzy) pod chytlavm nzvem sobeck DNA". S. J. Gould ve sv knize Hens Teeth and Hore 's Toes (Slepi zuby a kosk prsty) vyslovil provokativn (z mho pohledu!) zvr, e i pes historick pvod mylenky sobeck DNA teorie sobeckch gen a sobeck DNA se v logickch strukturch, ktermi jsou vysvtlovny, li tak, e u to vc nejde". Toto zdvodnn se mi zd sice patn, le zajmav, mimochodem, Gould byl tak hodn, e mi sdlil, e jemu se takov vtinou zdaj bt m mylenky. Po vodu o redukcionismu a hierarchii (kter se mi jako obvykle nezdl ani patn, ani zajmav) pokrauje: Dawkinsovy sobeck geny poetn vzrstaj, nebo maj na tlo vliv, kter mu pomh v jeho boji o ivot. Sobeck DNA poetn vzrst z pesn opanho dvodu - nebo nem na tlo dn inky... " Chpu, co se Gould sna odliit, ale nepovauji to za podstatn. Naopak stle povauji sobeckou DNA za zvltn ppad v teorii sobeckho genu, od nho se ostatn mylenka sobeck DNA odvjela. (To, e sobeck DNA je zvltn ppad, je mon jet jasnj na str. 188 ne v pasi na str. 49, citovan Doolittlem a Sapienzou a Orgelem s Crickem. Mimochodem Doolittle a Sa-pienza ve svm titulu zvolili radji nzev sobeck geny" ne sobeck DNA".) Rd bych Gouldovi odpovdl nsledujc analogi. Geny pro luto-ern pruhy vos se , protoe toto (varovn") je stimulujc pro mozky jinch zvat. Geny pro luto-bl pruhy tygra se mno z pesn opanho dvodu" - nebo v idelnm ppad toto (maskovac) zbarven vbec nestimuluje mozky jinch zvat. Je zde samozejm rozdl, kter je blzce analogick (pouze na jin hierarchick rovni) Gouldov rozdlu, ale je to nepatrn rozdl detail. Tko meme tvrdit, e tyto dva ppady nemohou bt vce rozdln ve struktue jejich vysvtlen". Orgel a Crick uhodili hebek na hlaviku svou analogi mezi sobeckou DNA a kukami vajky: kuka vajka unikaj odhalen tm, e vypadaj podobn jako vajka hostitele. Mimochodem nejnovj vydn oxfordskho vkladovho slovnku (Oxford English Dictionary) m u pojmu sobeck" nsledujc vklad - o genu nebo genetickm materilu: m tendenci bt zachovvn nebo se it, akoli nem dn projev ve fenotypu". To je chvlyhodn pesn definice sobeck DNA" a druh doplujc citace se sobeckou DNA rovn zabv. Podle mho nzoru je vak st akoli nem dn projev ve fenotypu" trochu neastn. Sobeck geny nemus mt vliv na fenotyp, ale mnoho z nich ho m. Lexikografov mohou tvrdit, e chtli vysvtlit vznam sobeck DNA, kter skuten nem dn projev ve

fenotypu. Ale prvn citace, pevzat ze Sobeckho genu, zahrnuje sobeck geny, kter projev ve fenotypu maj. Jsem vak dalek toho, abych se rpal v podrunostech, kdy mm takovou est bt citovn v oxfordskm vkladovm slovnku! Sobeckou DNA jsem vce rozebral v Rozenm fenotypu.

NSTROJE GEN
14) Mozek me bt povaovn za funkn obdobu potae.
Podobn tvrzen vdy pobuuj kritiky, kte ve chpou doslovn. Maj samozejm pravdu v tom, e mozek se v mnoha ohledech od potae li. Principy, na nich je jeho prce zaloena, se vrazn li od tch, na nich stoj nae potaov technologie. To ovem nemn nic na pravdivosti mho tvrzen o jejich funkn analogii. Funkn je mozek opravdu s potaem analogick: ve zpracovn dat, rozpoznvn vzorc, rozdlen pamti na dlouhodobou a krtkodobou, koordinaci proces a v ad dalch vlastnost. tto kapitole je jet nkolik zmnek o potach, z dnenho pohledu vak u znan zastaralch. Pro nkoho je tato skutenost povzbudiv, jin me dsit. Miniaturizace v elektronice nesmrn pokroila. Tranzistorov prvky jsou dnes v integrovanch obvodech tak natsnny, e by se jich do prostoru o objemu lidskho mozku vely miliardy. M druh poznmka o potach se tkala achovch program. Napsal jsem o nich tehdy, e doshly standardu dobrho amatra. Dnen programy, dostupn i pro levn domc potae, vyhrvaj nad vtinou achist, s vjimkou opravdu vynikajcch hr, a pikov programy pedstavuj vnou vzvu i pro n. Pro dokreslen tto pedstavy se podvejme na report Raymonda Keena pro SpectatorzQ 7. jna 1988:
V

Porka vznamnho achisty potaem m stle jet ndech senzace, ale zd se, e zakrtko se situace zmn. Nejnebezpenj mentln monstrum, kter zatm kdy vyzvalo lovka, nese pilhav nzev .Hlubina mylen' (Deep Thought), bezpochyby jako hold Douglasu Adamsovi. Zatm poslednm vkonem potae tohoto jmna bylo terorizovn lidskch protivnk na otevenm ampiontu Spojench stt, podanm v srpnu v Bostonu. Zatm nemm k dispozici celkov vyhodnocen tohoto potae, kter bude prubskm kamenem jeho spch v oteven souti podle vcarskho systmu, ale byl jsem svdkem jeho psobivho vtzstv nad silnm Kanaanem Igorem Ivanovem, achistou, kter jednou zvtzil i nad Karpovem! Sledujte pozorn, zde by mohla bt budoucnost ach." Nae nsleduje komentovan popis hry krok za krokem. Toto je Keenova reakce na dvact druh tah Hlubiny mylen: Ndhern tah... Zmrem je ovldnout sted dmou ... A tento npad vede k

pozoruhodn rychlmu spchu... Vsledek je okujc... Prnik bl dmy na lev kdlo je pro ernho zcela zdrcujc." Ivanovova odpov je pak popsna jako: ...Zoufal vpad, kter pota pohrdav pehl... Vrcholn ponen soupee. Hlubina mylen nevyuije monost vymnit dmu a msto toho spje pmo k rychlmu matu... ern vzdv." Nejde jen o to, e Hlubina mylen se dostal mezi pikov svtov hre. Jet asnj je, e komenttor uznv za vhodn pouvat pro popis chovn potae vrazy obvykl spe pro popis vdomho lidskho jednn. Pota pohrdav pehl" Ivanovv zoufal vpad". Hlubina mylen je popisovn jako agresivn. Keene k, e Ivanov douf" v urit vsledek, ale prv tak ochotn by vraz douf" pouil pro Hlubinu mylen. Osobn se tm na to, a njak pota vyhraje achov ampiont. Lidem by nekodila lekce v ponen.

15) V pbhu se vyskytuje civilizace v souhvzd Andromedy vzdlen od ns 200 svtelnch

let. AforAndromeda a jej pokraovn Andromeda Breakthrough (Prlom Andromedy) se vzjemn rozchzej v tom, e v prvn z tchto knih jsou mimozeman situovni na planet v systmu nejbli hvzdy souhvzd Andromeda, zatmco ve druh pochzej z galaxie Andromeda, kter se nalz v mnohem vt vzdlenosti 2 milion svtelnch let. Podle uven si mete na stranu 56 dosadit toto slo, pouitelnost povdky pro n pklad to nezmn. Fred Hoyle, star spoluautor obou romn, je vznanm astronomem a autorem mch oblbench sci-fi pbh The Black Cloud (ern oblak). Jeho nesmrn vhled do vdeck problematiky, kter uplatuje ve svch povdkch, oste kontrastuje s jeho novjmi knihami, kter napsal spolu s C. Wickramasing-hem. Jejich chybn vklad darwinismu (jako teorie zaloen pouze na nhodnch jevech) a jejich jedovat toky na Darwina osobn jsou zcela nemstn, obzvlt proto, e pro jejich dmyslnou (i kdy nepijatelnou) spekulaci o mimozemskm pvodu ivota jsou nepotebn. Vydavatel by nemli podlhat pocitu, e autor, kter je uznvanou kapacitou v jednom oboru, mus bt nutn neomyln i v oboru jinm. A dokud tento omyl mezi vydavateli panuje, odbornci sami by mli odolvat pokuen zneuvat jej.

16) ...strategiemi a triky pro peit.

Tento zpsob vyjadovn o strategii zvete, rostliny i genu, jako by v n byl obsaen vdom zmr zvit svou spnost (napklad pirovnvn samc k riskujcm hrm a samic k opatrnm investorm"), mezi souasnmi biology u pln zeveobecnl. Tento pohodln zpsob vyjadovn vak me vst k nedorozumn, pokud jej nkdo chpe doslovn, protoe mu chyb potebn dvka pedstavivosti. Najdou se vak nejsp i lid, kte se pedstavivosti zkaj,

aby si tak zajistili auru vdeckosti. Jinak si toti nedovedu vysvtlit motivaci kritickch ohlas na Sobeck gen, vedench ve stylu lnku Mary Midgleyov otitnho v asopise Philosophy. Tento pspvek charakterizuje u .prvn vta: Geny nemohou bt sobeck i nesobeck o nic vce neli atomy mohou bt zvistiv, sloni abstraktn a suenky teleologick." Mj lnek Na obhajobu sobeckch gen", otitn v nsledujcm sle zmnnho asopisu, dv na takov zuiv toky vyerpvajc odpov. Zd se, e si nkte lid, dobe vybaven filozofickmi nstroji, nemohou odpustit vnucovat jejich zkoprs pstup i tam, kde nen k niemu. Pi tto pleitosti si neodpustm monost citovat poznmku P. B. Medawara o pitalivosti filozofickho stylu" (philoso-phy-fiction) pro mnoho lid, asto s dobe vyvinutou schopnost brt vci doslovn, jejich stupe vzdln daleko pesahuje jejich schopnosti analytickho mylen".

17) Vdom mon vznik v t_ fzi, kdy mozek organismu u simuluje natolik rozshl
modely, e do nich mus zahrnovat i model sebe sama. Svou mylenku o tom, e mozek simuluje okoln svt, probrm ve sv gifford-sk pednce z roku 1988 Worlds in microcosm" (Svty v mikrokosmu"). Stle si nejsem jist, zda nm tato mylenka me njak vrazn pomoci v pochopen vdom jako takovho, ale musm se piznat, e m potilo, kdy zaujala pozornost sira Karla Poppera natolik, aby se o n zmnil ve sv pednce o darwinismu. Filozof Daniel Dennett piel s teori, kter rozvj metaforu potaov simulace jet vce. Abychom jeho teorii porozumnli, je nutn se seznmit se dvma technickmi detaily ze svta pota. Prvnm z nich je pojem virtulnho stroje, druhm rozlien mezi sriovmi a paralelnmi procesory. pota je skuten stroj, hmotn soustky v krabici. Program, kter v nm b, se vak chov jako dal, jin stroj, sloen z informac msto soustek, virtuln stroj. To platilo pro potae a jejich programy odedvna, ale v souasn dob je tato skutenost dobe zviditelnna na domcch uivatelsky vstcnch (user-friendly) potach. V dob, kdy pi tyto dky, je obecn za nejspnj v pizpsoben se uivateli povaovn Apple Macintosh. Za svj spch vd sad napevno vestavnch program, kter uivateli pibliuj jeho pota Geho hardware je pro vtinu uivatel odstraujcm zpsobem komplikovan a nepstupn lidsk intuici) jako zcela jin, virtuln stroj, navren tak, aby byl srozumiteln uivateli. Virtuln stroj znm jako Macintosh User Interface (uivatelsk rozhran - obdoba, respektive vzor pro MS Windows) je na prvn pohled stroj. M knoflky a posuvn ovladae, s nimi se d manipulovat stejn jako teba u hifi ve. Je to vak virtuln stroj. Jeho soustky nejsou z kovu i plastu, jsou to obrzky na monitoru, kter ovldte virtulnm prstem kurzorem. To lovku dv pocit, e m vci pod kontrolou, protoe je zvykl ovldat pstroje takovm zpsobem. Pouvm potae ke sv prci celch ptadvacet let a musm uznat, e Macintosh (a jeho obdoby) pedstavuje zkuenost zcela odlinou od vech pedchozch typ pota. Jeho ovldn je

jednoduch, pirozen, skoro jako by virtuln stroj byl prodlouenm na vlastn osoby. V pozoruhodnm rozsahu umouje pouvat intuici msto ustavinho hledn v manulu. Nyn se pesume k druhmu pojmu, kter z oblasti pota potebujeme pevzt, a to k pojmu paralelnho a sriovho procesoru. Dnen potae jsou vtinou sriovmi (sriov pracujcmi) procesory. Maj stedn vpoetn jednotku - jeden elektronick trycht, jm mus vechna data postupn prochzet. I tyto potae vak mohou pedstrat, e dlaj nkolik vc zrove, protoe jsou velmi rychl. Sriov pota me souasn" pracovat na nkolika kolech, jako kdy achov mistr hraje simultnn nkolik parti. Na rozdl od lovka vak mezi tmito koly pechz tak rychle a nenpadn, e kad uivatel m pocit jeho vhradn pozornosti. Ve sv podstat vak takov pota pistupuje k uivatelm postupn. souasnosti, v rmci honby za stle vymi vkony, vyrobili konstrukti opravdu paraleln pracujc stroje. Dostalo se mi t vsady, e jsem mohl poznat jeden z nich - Edinburgh Supercomputer. Sestv ze stovek paraleln uspodanch procesor zvanch transputery, z nich kad podv vkon souasnho osobnho potae. Superpota pracuje tak, e kad problm, kter je mu zadn, rozdl na adu jednotlivch loh, kter mohou bt zpracovvny nezvisle, a ty zad transputerm. Transputer kol vye, pod odpov a vyd si dal kol. Mezitm ostatn transputery e sv lohy, a tak superpota zsk konenou odpov rychleji neli bn sriov pota. Rekli jsme si, e i normln sriov pota me vyvolat dojem, e pracuje paraleln, pokud dostaten rychle pechz mezi jednotlivmi lohami, kter e. Meme tedy uvaovat o existenci virtulnho paralelnho procesoru pracujcho na sriovm hardwaru. Podle Dennetta je tomu u mozku prv naopak. Hardware, na nm je mozek zaloen, m charakter paralelnho procesoru, tak jako superpota, ale jeho software umouje vyvolat iluzi sriovho postupu. Jde tedy o virtuln sriov procesor zaloen na paralelnm materilnm zklad. Podle Dennetta je tento postup mysli od jedn vci k druh, onen joyceov-sk" proud vdom, npadnm prvkem na vlastn zkuenosti s mylenm. Den-nett v, e vtina zvat toto sriov uspodn mylenek nem a pouv mozek jeho pirozenm paralelnm zpsobem. Je vak nepochybn, e i lidsk mozek pouv paraleln postup k een ady rutinnch loh nezbytnch pro peit. Virtuln stroj simulujc sriov proces zpracovn dat, nebo chcete-li mylenek, je zde navc, je dalm krokem ve vvoji. Jeho elem je zprostedkovat vdom kontrolu nad mozkem v uivatelsky vstcn podob, tak jako Macintosh User Interface zprostedkovv kontrolu nad potaem.
V

Nen zcela jasn, pro my lid potebujeme sriov virtuln stroj, kdy zvata vysta s ist paralelnm. Buto mly sloitj koly, s nimi se nai pedkov museli vyrovnat, z principu sriovou povahu, nebo se Dennett ml, kdy tuto

vlastnost pipisuje vlun nm. Zrove tvrd, e rozvoj sriovho mylen byl pevn kulturn zleitost, kterto mylenka mi rovn nebyla pli jasn. Ml bych nicmn dodat, e v dob, kdy pi tyto dodatky, Dennettv lnek jet nevyel a mj odkaz je zaloen na poznmkch z jeho jakobsenovsk pednky v Londn v roce 1988. Doporuuji proto tenm podvat se radji na tuto prci ne spolhat na mou nepesnou, impresionistickou a mon i trochu pizdobenou interpretaci. Psycholog Nicolas Humphrey piel s jinou zajmavou hypotzou o tom, jak rozvoj schopnosti simulovat mohl vst ke vzniku vdom. Ve sv knize The Inner Eye (Vnitnoko) pedkld Humphrey pesvdiv pklady toho, jak si vysoce spoleensk zvata, napklad lid nebo impanzi, mus osvojit rozshl psychologick zkuenosti. Mozek mus zpracovvat a pedjmat spoustu informac vnjho svta. Tyto informace jsou vak pomrn jednoduch ve srovnn s mozkem samotnm. Sociln zve ije ve svt s ostatnmi, monmi partnery, soupei, pteli i nepteli. K peit a spnosti v takovm svt je nutn nauit se sprvn odhadovat, jak se zachov ten druh. Pedvdn dj v neiv prod je hraka ve srovnn s pedvdnm v ivch spoleenstvech. Akademit psychologov se svm vdeckm pstupem nedosahuj pli dobrch vsledk v pedvdn lidskho chovn. Blzc ptel, kte maj zait i nepatrn projevy toho druhho, mohou bez teoretickch znalost pedvdat jeho reakce daleko lpe. Humphrey se domnv, e tato pirozen psychologick schopnost se u socilnch zvat velmi rozvinula, v podstat do formy estho smyslu. Vnitn oko" je sociopsychologick orgn, tak jako oko je orgn fyziologick. A potud povauji jeho argumentaci za pesvdivou. Ovem Humphrey se dle pout do spekulace, e toto vnitn oko pracuje na zklad sebepoznn. Kad zve tedy prozkoumv sv vlastn pocity a pohnutky, aby tak porozumlo pocitm tch druhch. Psychologick orgn tedy pracuje na zklad porovnvn ostatnch se sebou samm. Nevm, nakolik mohu souhlasit s tm, e nm tato hypotza pomh pochopit vznik vdom, ale Humphrey je rozhodn pozoruhodn spisovatel a jeho knhaje pesvdiv.

18) Gen pro altruistick chovn...

adu lid velmi pobuuj zmnky o genech pro" altruismus i jakkoli zjevn komplikovan chovn. Domnvaj se (ovem myln), e veker sloitost tohoto chovn mus bt obsaena ve zmnnm genu. Div se, jak meme hovoit o genu pro altruismus, kdy vme, e to, co gen dl, je, e kduje njak proteinov etzec. Zapomnaj, e urit chovn skuten me bt zmnno mutac v jedinm genu, kter pak prvem meme oznait jako gen pro toto chovn. Mal genetick odchylka se me projevit v embryogenezi a nsledn i v chovn. Napklad mutantn gen, kter vyvolv u ptk pi o sourozence, zajist

nebude sm o sob zodpovdn za toto pln nov a velmi sloit chovn. Me spe znamenat zmnu v njakm existujcm vzorci chovn. V vahu zde nejspe pipad chovn rodi vi jejich potomstvu. Ptci jsou bn vybaveni sloitm nervovm apartem, jen jako jednu ze svch funkc zajiuje i pi o potomstvo. Vyvinul se bhem mnoha generac, evoluc krok za krokem, ze svho pedchdce. (Shodou okolnost si odprci pedstavy gen pro souroze-neckou pi v tomto bod protie. Jak to, e nemaj stejn pochybnosti o existenci gen pro stejn komplikovanou rodiovskou pi?) Vchoz vzorec chovn mohl bt jakmsi jednoduchm pravidlem, kter v tomto ppad (tedy u rodiovsk pe) mohlo znt: Krm ve, co vet ve tvm hnzd." Genem pro pi o sourozence pak me bt mnna zmna v genech zajiujcch psoben onoho pravidla, v jejm dsledku zane toto pravidlo na jedince psobit v dob, kdy jet nem vlastn potomstvo a jet definitivn neopustil rodn hnzdo. Bude pak krmit ve, co vet v tomto hnzd, tedy sv mlad sourozence, na zklad onoho pvodnho jednoduchho pravidla. Sourozeneck pe by tedy vznikla jako mal odchylka ve vvojovm naasovn projevu u existujcho chovn, a nikoli jako chovn pln nov. K podobnm omylm asto dochz, kdy zapomnme na gradualistick, postupn charakter evoluce, na skutenost, e evoluce postupuje malmi zmnami u existujcch struktur nebo chovn.

19) Hygienick vely.

Kdyby prvn vydn Sobeckho genu obsahovalo poznmky pod arou, patrn bych v jedn z nich uvedl, tak jako to Rothenbuhler sm svdomit uinil, e jeho vsledky nebyly pln spolehliv. Hygienick chovn toti pozoroval i u jedn z koloni, u kter se teoreticky vyskytovat nemlo. eeno slovy samotnho Rothenbuhlera: Jakkoli je nm to nepjemn, nememe tento vsledek pehlet, nicmn sv genetick hypotzy zakldm na jinch datech." Akoli je to velice nepravdpodobn, vysvtlenm tohoto jevu bude nejspe mutace ve zmnn kolonii.

20) Toto chovn se souhrnn nazv komunikace.

V

posledn dob jsem znan nespokojen s tmto pstupem ke komunikaci. Spolu s Johnem Krebsem jsme se ve dvou lncch snaili dokzat, e vtina signl nen informativn ani klamn, ale spe manipulativn. Signl je prostedek, s jeho pomoc jedno zve vyuv slu druhho. Zpv slavka nen informace, natopak podvodn informace. Je to svdn, hypnotizujc a ohlupujc oratorium. Tuto argumentaci jsem dovedl k logickm zvrm v knize Rozen fenotyp, jejich st jsem zhustil do 13. kapitoly tto knihy. Spolu s Krebsem se domnvme, e signly vznikly ze shody mezi pokusy o odhad stavu mysli druhho a pokusy o manipulaci tohoto odhadu. pln jinak pohl na problematiku signl Amotz Zahavi. V poznmce k 9. kapitole rozebrm jeho nzory mnohem pznivji ne v prvnm vydn tto knihy.

AGRESE A STABILN STRATEGIE SOBECKCH STROJ

21) ...evolun stabiln strategie...
Rd bych vyjdil zkladn mylenku evolun stabilnch strategi s vtm drazem na ekonomickou strnku. Evolun stabiln je takov strategie, kter si vede dobe proti vlastnm kopim. Dvod je prost. spn strategie je ta, kter pevld v populaci. Proto se takov strategie bude asto setkvat se svmi kopiemi, a neme tedy zstat spnou, ani by nedokzala se svmi kopiemi vyjt. Tato definice nen tak matematicky pesn jako definice Maynarda Smithe a ani ji neme nahradit, u proto, e nen pln. Doke vak zkladn mylenku evolun stabilnch strategi intuitivn obshnout. Zpsob mylen vychzejc z pedstavy evolun stabilnch strategi se od prvnho vydn Sobeckho genu znan rozil. Maynard Smith shrnul jeho vvoj a do roku 1982 ve sv knize Evolution and the Theory ofGames (Evoluce a teorie her). Geoffrey Parker, dal z vdch pispvatel na tomto poli, vydal svou prci krtce pot. Robert Axelrod vyuv teorii evolun stabilnch strategi v knize The Evolution ofCooperation (Evoluce spoluprce) a jeho prci je vnovna jedna z mch dvou novch kapitol, kapitola Mil hoi skon prvn". M vlastn postehy z oblasti evolun stabilnch strategi od doby prvnho vydn tto knihy naleznete v lnku nazvanm Good stratgy or evolutionarily stable stratgy?" (Dobr strategie, nebo evolun stabiln strategie?") a v kolektivnch pracch pojednvajcch o kutilkch, kterm se vnuji ne.

22) ...uke se jako evolun stabiln pouze jedna z nich, a to strategie odvetnka...

Toto tvrzen bylo bohuel nesprvn. Chyba byla u v pvodn Smithov a Priceov prci a j ji zopakoval, a dokonce umocnil znan pihlouplm tvrzenm, e odvetnk-pokuitel je tm" evolun stabiln strategi (pokud je strategie tm" evolun stabiln strategi, pak nen evolun stabiln strategi a bude napadena). Odvetnk na pohled vypad jako evolun stabiln strategie, protoe v populaci odvetnk si dn strategie nevede lpe. Jenome hrdlika si zde vede stejn dobe, protoe v populaci odvetnk je jej chovn toton s chovnm odvetnka. Hrdlika proto me do populace proniknout. Otzka je, co nsleduje potom. J. S. Gale a reverend L. J. Eaves vytvoili dynamickou potaovou simulaci, v n nechali populaci modelovch ivoich projt dlouhou adou generac vvoje. Ukzali, e jedinou skuten evolun stabiln strategi je pi tomto zadn stabiln smsice jestb a tyran. Nen to jedin chyba v asn literatue o evolun stabilnch strategich, kterou odhalil dynamick model. Dalm hezkm pkladem je m vlastn chyba, kterou rozebrm v dodatku k 9. kapitole.

23) ...O tom, jak jsou skuten nklady a zisky ve skuten prod, toho bohuel zatm moc
nevme... Dnes jsou u dostupn nkter kvalitn ternn men vdaj a zisk v prod a jejich vsledky byly vloeny do

odpovdajcch model evolun stabilnch strategi. Jeden z nejlepch pklad se tk severoamerickch kutilek. Kutilky se li od bnch spoleenskch vos z naich marmeld, co jsou steriln samice pracujc pro kolonii. Kad samice kutilky se star sama o sebe a zasvcuje svj ivot shnn pste a potravy pro sv larvln potomstvo. Obvykle zan vyhloubenm dlouh tunelovit nory s vydutou komrkou na dn. Pot vyraz na lov koisti (co v ppad kutilky jsou sarane). Koist paralyzuje ihadlem a odthne do sv nory. Kdy nashromd tyi a pt saran, polo na tuto hromadu sv vajko a chodbu uzave. Z vajka se vylhne larva, a zane se saranemi ivit. Mimochodem sarane jsou pouze paralyzovny, aby se nezkazily - jsou sice pojdny zaiva, zato erstv. Prv tento otesn pstup u pbuzn eledi lumkovitch {Ichneumonida) piml Darwina, aby napsal: Nemohu uvit, e by dobrotiv a vemocn Bh mysln stvoil lumkovit s jednoznanm zmrem, aby mli za potravu iv housenky... " Prv tak mu mohli za pklad poslouit francouzt kuchai, kte va iv humry, aby tak uchovali jejich chu. Vrame se vak ke kutilkm. Jsou to samotky s tou vjimkou, e samiky nezvisle pracuj na stejnm zem a obas nkter obsad chodbu patc jin, aby si uetila prci s kopnm. Dr. Jane Brockmannov je v oboru vos obdobou Jane Goodallov. Pijela z Ameriky, aby se mnou v Oxfordu spolupracovala, a pivezla s sebou sv rozshl zpisy tm kad udlosti v ivot dvou celch populac jednotliv rozliench vos. Jej poznmky byly tak pln, e z nich bylo mon odvodit asov rozpoty" (time budgets - hospodaen s asem) jednotlivch vos. as je ekonomick poloka: m vce je ho vnovno jedn innosti, tm mn ho zbude na druhou. Kdy se k na skupin pidal Alan Grafen, nauil ns, jak pesn uvaovat o asovch vdajch a reproduknm zisku. Nalezli jsme dkazy existence smen evolun stabiln strategie ve vztazch v populaci z New Hampshire, nicmn u druh populace (z Michiganu) se nm to nepodailo. Strun eeno - v populaci z New Hampshire vosy bu hloubily vlastn hnzda, nebo obsazovaly hnzda vyhlouben jinmi vosami. Podle naeho vkladu mohly vosy obsazenm jinho hnzda vydlat, protoe nkter oputn hnzda byla stle pouiteln. Nevyplatilo se sice obsadit hnzdo, kter u obsazen bylo, ale vetelci nemohli nijak poznat, kter hnzdo obsazen je a kter nen. Pak ovem riskovali, e strv nkolik dn v dvojitm obsazen, a nakonec zjist, e hnzdo je u uzaveno, a jejich snaha vyla nazmar - druh njemnice nakladla sv vajko a sklidila odmnu. Kdyby k obsazovn dochzelo v populaci pli asto, dostupn chodby by se staly vzcnmi a pravdpodobnost dvojitho obsazen by vzrostla, take by se hlouben zaalo vyplcet. Naopak kdyby se vt st vos vnovala hlouben, vysok dostupnost chodeb by upednostovala obsazovn. Pro populaci existuje kritick frekvence obsazovn, pi n je hlouben i obsazovn stejn vhodn. Pokud je skuten frekvence pod touto hodnotou, dv prodn vbr pednost obsazovn, protoe je zde dostatek oputnch chodeb. Je-li skuten frekvence nad kritickou hodnotou, vznikne nedostatek chodeb a prodn vbr upednostn hlouben. Tak je v populaci udrovna rovnovha.

Podrobn kvantitativn daje ukazuj, e jde sp o pravou smenou evolun stabiln strategii, kde u kad vosy existuje urit pravdpodobnost, e bude hloubit, nebo obsad ciz hnzdo, ne e by se populace dlila na specialisty na hlouben a obsazovn.

24) ...Nejelegantnjukzku takov asymetrie v chovn, o n vm...

Snad jet nzornj ukzku strategie Domc vdy vyhrv" ne Tinbergen nm poskytl vzkum N. B. Daviese na motlu oki provm. Tinbergen napsal svou prci, jet ne vznikla teorie evolun stabilnch strategi, a mj vklad jeho pozorovn podle tto teorie byl napsn ze zptnho pohledu. Davies provdl svj vzkum se znalost teorie evolun stabilnch strategi. Zjistil, e samci motl ve Wythamskm lese poble Oxfordu obhajuj slunn msta. Na takov msta jsou toti pitahovny samice; proto tato msta pedstavuj tak cenn zdroj, nco, za stoj bojovat. Samc zde bylo vce ne slunnch mst a ti nadbyten ekali na svou pleitost v listnatch korunch. Odchytem a nslednm vypoutnm pr samc Davies ukzal, e kterkoli z nich, kter byl na slunn msto vyputn prvn, byl obma samci povaovn za majitele". Kterkoli samec dorazil jako druh, byl povaovn za vetelce". Vetelec vdy rychle uznal svou porku a penechal majiteli neruenou nadvldu nad zemm. Rnu z milosti celmu problmu zasadil Davies experimentem, v nm motly zmani-puloval tak, aby se kad z nich domnval, e je domc a ten druh vetelec. Pouze za tchto podmnek ze rozvinul dlouh a opravdov boj. Mimochodem ve vech ppadech, kde jsem pro jednoduchost hovoil o prech, ve skutenosti samozejjm lo o statistick vzorky pr.

25) ...paradoxn evolun stabiln strategie...

Dal phoda, kter by mohla pedstavovat paradoxn evolun stabiln strategii, byla zaznamenna v dopise pana Jamese Dawsona novinm The Times (londnsk vydn 7. prosince 1977): Po nkolik let jsem pozoroval, e racek sedc na erdi vdy toto msto uvoln, kdy se na ni chce posadit jin racek, bez ohledu na to, zda je men nebo vt." Nejradji ze vech pklad paradoxn strategie mm jist pokus s domcmi prasaty ve Skinnerov boxu. Jde zde o strategii, kter je stabiln ve stejnm smyslu jako evolun stabiln strategie, ale mla by se spe jmenovat vvojov stabiln strategie (developmentally stable stratgy) ve smyslu individulnho vvoje, protoe spe ne v evolunm ase vznik bhem ivota jedinc. Skinnerv box je zazen, v nm se zve u opatovat si potravu stisknutm pky, kter uvede do innosti nsypku vydvajc potravu. Experimentln psychologov obvykle provdj pokusy s holuby nebo krysami, kter po jistm vcviku v malch Ski-nerovch boxech brzy mal pky najdou a tak zskaj potravu. Prasata se to mohou nauit rovn v pslun zvtenm boxu s pomrn nechutnou pkou uzpsobenou rypku (stle mm v pamti, jak jsem se mlem umltil smchy, kdy jsem ped lety shldl film o tomto vzkumu). B. A. Baldwin a G. B. Meese cviili prasata ve speciln upravenm Skinnerov chlvku.

Pka pro rypk byla na opanm konci chlvku ne nsypka s potravou. Prase tak muselo po zmknut pky pebhnout na druh konec chlvku k potrav a pak zptky k pce a tak dle. Zatm to zn srozumiteln, ovem Baldwin s Meesem dali do chlvku dvojici prasat. Tm byla vytvoena monost, aby jedno prase vykoisovalo druh. Otrok" musel bhat tam a zptky mezi pkou a nsypkou. Pn" mezitm pouze sedl u nsypky a cpal se pidlovanou potravou. Pry pokusnch prasat vdy vytvoily vzorec pn - otrok": jedno ovldalo pku a bhalo ke kortku, zatmco druh u nj celou dobu stlo a cpalo se. A nyn slben paradox. Ukzalo se, e oznaen pn" a otrok" jsou pln postaven na hlavu. Kdykoli se toti ustlil tento vzorec, skonilo v loze pna" prase, kter bylo ve vech ostatnch ohledech podzen tomu druhmu. Otrokem", kter oddel vechnu prci, bylo obvykle dominantn prase. Kad, kdo v, jak se prasata chovaj, by pedpovdl, e naopak dominantn prase by mlo bt pnem, kter by seral vtinu potravy, a podzen prase otrokem, tvrd se lopotcm a sotva sytm. Jak takov paradoxn opak me vzniknout? Je to snadn pochopit, jakmile zanete uvaovat v pojmech stabilnch strategi. Musme jen tuto mylenku, pracujc s evolunm asem, pizpsobit asovmu mtku, v nm se vyvjej vztahy mezi jednotlivci. Strategie Jsi-li dominantn, se u koryta, jsi-li podzen, makej pku" zn sice rozumn, ale stabiln nen. Podzen prase by makalo pku a vracelo se ke korytu, jen aby zde nalo dominantn prase, kter by se nenechalo odstrit. Podzen prase by brzy pestalo pku makat, protoe by za tento in nikdy nebylo odmnno. Te se podvejme na strategii opanou, strategii Jsi-li dominantn, makej pku, jsi-li podzen, se u koryta". Bude stabiln i pes svj paradoxn dsledek, e podzen prase zsk vc rdla. Je zapoteb jedin - aby na dominantn prase, kdy se pit z druhho konce chlvku, jet nco zbylo. Kdy se vrt, nen pro n obtn odehnat podzen prase od koryta. I kdyby na n jako odmna zbylo jen pr drobk, jeho zvyk makat pku, by nevyhnuteln spojen s krmenm podzenho prasete, by zstal zachovn. Zvyk podzenho prasete polehvat u koryta je rovn odmovn. Cel strategie Jsi-li dominantn, makej pku, jsi-li podzen, se u koryta" je odmovna, a tedy stabiln.

26) ...vytvo se (u cvrk) stav podobn dominann hierarchii...

Ted Burk zskal v dob, kdy byl mm postgradulnm studentem, dal dkazy existence tohoto typu pseudodominann hierarchie u cvrk. Rovn ukzal, e samec se astji dvo samici, zvtzil-li nedlouho pedtm v souboji s jinm samcem. Takov chovn by si zaslouilo nzev efekt vvody z Marlborough" -podle zpisu z denku prvn vvodkyn z Marlborough: Jeho Vsost se dnes navrtila z vlek, a dve ne se zula, dvakrte mne obastnila." Alternativn nzev by mohl bt odvozen z pspvku z asopisu New Scientist tkajcho se zmn v hladinch muskho hormonu testosteronu. U hr tenisu se bhem tyiadvaceti hodin ped vznamnm utknm hladina zdvojnsobila. Pot u

vtze zstala na stejn vi, zatmco u poraenho klesla."

27) ...jednou se budeme npojem evolun stabiln strategie ohlet jako najeden z nejvtch
pokrok v evolun teorii od as Darwinovch... Jde o mrnou nadszku. Patrn jsem pehnan reagoval na pezrn mylenky evolun stabilnch strategi v tehdej biologick literatue, pedevm v Americe. Tento pojem se napklad vbec nevyskytuje v rozshl Wilsonov Sociobiologii. Dnes u pehlen nen, a tak mohu uplatnit soudnj a mn misionsk pohled. Ve skutenosti se mete bez jazyka evolun stabilnch strategi obejt v ppad, e myslte dost jasn. Pome vm myslet jasn pedevm v tch ppadech (kter v praxi znamenaj vtinu), kdy podrobn znalost genetickho pozad nen dostupn. Objevuj se i tvrzen, e modely evolun stabilnch strategi povauj rozmnoovn za nepohlavn, jsou ovem zavdjc v tom smyslu, e vytvej dojem, jako by tyto modely platily pouze pro nepohlavn se rozmnoujc druhy. Skutenost je zatm takov, e se modely evolun stabilnch strategi prost podrobnostmi ddinosti nezabvaj a pouze vychzej z toho, e potomci se podobaj rodim. Pro adu el to naprosto postauje. Takov nadhled pro ns me bt dokonce pnosn; umouje nm soustedit se na zkladn problmy a nezatovat se podrobnostmi, napklad genetickou dominanc, kter jsou navc vtinou v jednotlivch ppadech neznm. Mylen v duchu evolun stabilnch strategi je nejuitenj v negativn roli, pomh nm vyhnout se teoretickm chybm, kter by ns jinak mohly pokouet.

28) ...Postupujc evoluce _ je tedy spe adou diskrtnch pechod z_ jedn stabiln hladiny
na druhou ne stlm spojitm vzestupem... To je pijateln shrnut jednoho monho vyjden mylenky dnes u dobe znm teorie peruovn rovnovhy (punctuated equilibrium). Se studem piznvm, e v dob, kdy jsem tuto domnnku napsal, jsem jako ada biolog v Anglii o tto teorii nevdl, pestoe byla znm u ti roky. Pozdji, napklad ve Slepm hodini, jsem naopak zaal reagovat ponkud nedtkliv - mon a pli - vi zpsobu, jakm byla teorie peruovan rovnovhy pehnan prodvna. Pokud jsem se tm dotkl nch cit, je mi to lto. Na druhou stranu snad postien usm vdom, e alespo v roce 1976 jsem ml srdce na pravm mst.

SOBCI SOB
29) ...Nikdy jsem nemohl pochopit, pro ^ jej etologov tolik pehleli...
Hamiltonovy studie z roku 1964 u nejsou odmtny. Historie jejich dvj ho odmtn a pozdjho uznn tvo sama o sob zajmavou kvantitativn studii zaazen mmu do memofondu. spch tohoto mmu sleduji v dodatcch k 1l. kapitole.

30) ...Pro jednoduchost budu pedpokldat, e hovome o genech, kter jsou v celm
genofondu vzcn... Vchoz pedpoklad, e hovome o genu v populaci vzcnm, byl vcelku mal podvod, jm jsme si vypomohli pi vysvtlovn men pbuznosti. Jednm z nejvznamnjch Hamiltonovch pspvk bylo, e ukzal nezvislost svch zvr na tom, zda je dan gen vzcn i bn. To je aspekt tto teorie, kter lid tko chpou. Problm men pbuznosti mnoh z ns zasko nsledujc otzkou. Ktekoli dva lenov stejnho druhu, a u pat do stejn rodiny i ne, spolu obvykle sdlej vce ne 90 % gen. O em tedy mluvme, kdy kme, e pbuznost sourozenc je \ a sestenic I? Znamen to, e sourozenci sdlej \ gen nad tch 90 % (nebo vce), kter v kadm ppad sdlej vichni zstupci danho druhu. Je zde nco jako zkladn pbuznost, sdlen vemi leny druhu a samozejm v men me i leny jinch druh. Altruismus lze oekvat vi vem jedincm, jejich pbuznost je vt ne tento zklad, a u je jakkoli. prvnm vydn jsem se tomuto problmu vyhnul emi o vzcnch genech. D se s tm chvli vystait, ale ne moc dlouho. Hamilton sm psal o tom, e geny jsou identick pvodem", ale to s sebou tak pin problmy, jak ukzal Alan Grafen. Jin autoi ani nevzali na vdom, e zde byl njak pro
V

blm, a jednodue hovoili o absolutnm procentu sdlench gen, co je naprosto jasn omyl. Takov neuvliv ei vedly k vnm nedorozumnm. Napklad jist specializovan antropolog ve sv studii publikovan roku 1978 a pln hokch tok na sociobiologii" zkusil argumentovat tm, e pokud bychom brali pbuzensk vbr vn, mli by k sob bt vichni lid altruistit, nebo spolu sdlej 99 % gen. Na tento omyl jsem strun odpovdl v lnku Twelve misunderstandings of kin selection" (Dvanct nepochopen pbuzenskho vbru"), jako na pt v poad. Dalch 11 nedorozumn tak stoj za pozornost. Alan Grafen podv to, co me bt definitivnm eenm problmu men pbuznosti, ve svm lnku Geometrie view of relatedness"(Geometrick pohled na pbuznost"), kter zde nehodlm rozebrat. V dal studii s nzvem Natural selection, kin selection and group selection" (Prodn vbr, pbuzensk vbr a skupinov vbr") ujasuje jin ast a vznamn problm, jmenovit irok zneuvn Hamiltonova konceptu penesen zdatnosti" (inclusi-ve fitness). Tak nm k o patnm a dobrm zpsobu, jak vypotat celkov vdaje a zisky pro genetick pbuzn.

31) ...psovci ...jist by to nkomu mohlo stt za to, vypravit se do Jin Ameriky a zjistit to.
V

zleitosti psovc nebyl dn vvoj, ale do svtla vstoupila nov pozoruhodn fakta o jin skupin klonujcch se" ivoich - mic. U dlouho bylo znmo, e mice se krom pohlavnho rozmnoovn rozmnouj i nepohlavn. Kdy vidte shluk mic na rostlin, je mon, e jde o leny identickho samiho klonu, zatmco ty na vedlej rostlin jsou leny jinho klonu. Teoreticky jsou tyto podmnky ideln pro vznik evoluce pbuzensky selektovanho altruismu. dn skuten nznaky altruismu mic nebyly znmy, dokud Shigeyuki Aoki neobjevil v roce 1977 steriln vojky" u japonskho druhu mic. U jsem se o nich nestail zmnit v prvnm vydn tto knihy. Aoki od t doby objevil tento fenomn u ady jinch druh a m dobr dkazy o tom, e se vyvinul nejmn tyikrt nezvisle u rznch skupin mic. Aokiho pbh je ve zkratce tento. Vojci" mic jsou anatomicky odlin kasta, stejn jako odlin kasty u tradinho spoleenskho hmyzu, napklad u mravenc. Jsou to larvy, kter nedoshou dosplosti, a proto jsou steriln. Nevypadaj ani se nechovaj jako jejich nevojt larvln vrstevnci, s nimi jsou vak geneticky identit. Vojci jsou vdy vt; maj obzvl velik pedn nohy, kter jim dodvaj tm vzhled korpiona, a ostr rohy, trc z pedku hlavy. Slou jim jako zbran k boji a zabjen ppadnch predtor. Casto pi tom zahynou, ale i kdy ne, je stle sprvn povaovat je za geneticky altruistick", nebo jsou steriln. Co se tu dje podle teorie sobeckho genu? Aoki neuvd, co pesn uruje, kte z jedinc budou sterilnmi vojky a kte se stanou normlnmi rozmnoujcmi se dosplci, ale meme s jistotou ci, e to mus bt dno prostedm, ne geny. Samozejm, protoe steriln vojci a normln mice na jedn rostlin jsou geneticky identit. Avak mus existovat geny pro schopnost stt se jednou z tchto dvou vvojovch monost. Pro upednostoval prodn vbr tyto geny, kdy nkter z nich skon v tlech sterilnch vojk, a tedy nebudou pedny dl? Protoe dky vojkm byly kopie zcela stejnch gen zachrnny v tlech rozmnoujcch se nevojk. Tato vaha se opakuje u vekerho spoleenskho hmyzu (viz 10. kapitola), a na to, e u ostatnho spoleenskho hmyzu, jako jsou mravenci i termiti, maj geny ve sterilnch altruistech" pouze statistickou nadji, e pomohou svm kopim v rozmnoujcch se jedincch. Altruistick geny mic maj spe jistotu ne statistickou nadji, nebo vojci mic jsou klony rozmnoujcch se jedinc, kterm prospvaj. V jistch ohledech Aokiho mice zajiuj nejist pklad skuten sly Hamiltonovch mylenek.

Mly by tedy mice bt uznny za leny vjimenho klubu spoleenskho hmyzu, tradin baty mravenc, vel, vos a termit? Entomologit konzervativci by s tm z rznch dvod nemuseli souhlasit. Micm napklad chyb dlouhovk krlovna. Mimoto tm, e jsou jeden klon, nejsou mice o nic vce spoleensk* ne buky vaeho tla. Je to jedno zve, kter se pase na rostlin, a nhodou je jeho tlo rozdleno do fyzicky oddlench mic, z nich nkter hraj specializovanou obrannou lohu, stejn jako buky vaeho imunitnho systmu. Skuten" spoleensk hmyz spolupracuje, pestoe nen st jedinho organismu, zatmco Aokiho mice spolupracuj, protoe pat do stejnho organismu". Nechci ztrcet as pesnm vymezovnm vznamu. Zd se mi, e kdy vte, co se dje mezi mravenci, micemi a lidskmi bukami, mete si je nazvat spoleenskmi nebo ne, jak se vm zlb. J bych radji Aokiho mice nazval spoleenskmi organismy ne st jednoho organismu. Existuj urit charakteristick vlastnosti jedinho organismu, kter jednotliv mice m a je jich klon ne. Tento argument rozebrm v Rozenmfenotypu v kapitole Znovuobjeven organismu" (Rediscovering the Organism") a tak v nov kapitole tto knihy nazvan Dlouh prsty genu".

32) Zdrazuji, e pbuzensk vbr neni zvltnm ppadem skupinovho vbru.

Zmatek nad rozdly mezi skupinovm vbrem a pbuzenskm vbrem nezmizel. Mon dokonce jet narostl. J si vak dnes za svm tvrzenm stojm dvojnsob pevn. Na druhou stranu jsem vak k celkovmu zmatku pispl nedomylenm vbrem slov na stran 102 prvnho vydn (zde na str. 93). V originle jsem ekl (je to jedna z mla vc, kter jsem v tomto vydn zmnil): Jednodue oekvme, e by sestenice z druhho kolene mly obdret altruismu, kter dostvaj mlata i sourozenci." Jak poznamenal S. Altmann, je to oividn nesprvn. Chyba vak nem nic spolenho s tm, co jsem se snail v t chvli obhjit. Pokud m altruistick zve kol na rozdvn pbuznm, nen dn dvod, pro by ml kadmu pbuznmu dt dl, jeho velikost by odpovdala me pbuznosti. To by samozejm vedlo k absurdit, nebo vichni lenov druhu, ani se radji nebudu zmiovat o jinch druzch, jsou alespo vzdlen pbuzn a vichni by tedy mohli poadovat pesn odmen drobek! Naopak, pokud je v okol blzk pbuzn, nen dvod dvat st kole vzdlenmu pbuznmu. Vzhledem k dalm komplikacm, jako je zkon mizejcho zisku, by ml bt cel kol rozdlen mezi nejbli pbuzn okolo. To, co jsem chtl ci, samozejm bylo: Jednodue oekvme, e pravdpodobnost, e budou pedmtem altruismu, je 1/16 tto pravdpodobnosti u mlat i sourozenc."

33) Zmrn vyluuje potomky - nepotaje za pbuzn!

Vyjdil jsem svou nadji, e E. O. Wilson zmn v budoucch publikacch svou definici pbuzenskho vbru tak, aby to zahrnovalo potomky jakoto pbuzn". Jsem astn, e v jeho knize On Human Nature (O lidskpiroze- nosti) byla formulace jinch ne potomk"

skuten vynechna, avak nepitm si za to dnou zsluhu. Wilson bohuel hned dodv: Pestoe pbuzenstvo je definovno tak, e zahrnuje i potomky, je termn .pbuzensk vbr' bn uvn jen v ppad, e jsou ovlivnni i nkte jin pbuzn, jako napklad sourozenci." Bohuel jde o pesn vyjden toho, jak biologov pojem pbuzenskho vbru chpou, co jednodue odr fakt, e ani trochu nepochopili, co vlastn pbuzensk vbr je. Stle jej chybn povauj za nco extra a ezoterickho, mimo a nad bn vbr jedinc". Nen to tak. Pbuzensk vbr vychz ze zkladnch neodarwinistickch pedpoklad, tak jako po temn noci jasn den".

34) Avak jak to komplikovan vpoty...

Chybn zvr, e teorie pbuzenskho vbru vyaduje, aby zvata provdla sloit vpoty, je stle opakovn dalmi generacemi student. A nejen mladmi studenty. Kniha The Use and Abuse of Biology (Vyuvn a zneuvn biologie) specializovanho kulturnho antropologa Marshalla Sahlinse by mohla zstat ve zdvoilm zapomnn, kdyby nebyla vyzdvihovna jako zniujc tok" na sociobiologii". Nsledujc citace, vyat z del vahy o tom, zda by pbuzensk vbr mohl fungovat u lid, je a neuviteln charakteristick: Musm poznamenat, e epistemologick problmy, vyjden nedostatkem slovn podpory vpotu r, koeficientu pro pbuznost, pedstavuj vn nedostatek teorie pbuzenskho vbru. Zlomky se ve svtovch jazycch vyskytuj velice zdka, objevuj se v indoevropskch a starch civilizacch Blzkho a Dlnho vchodu, ale vesms chybj mezi takzvanmi primitivnmi lidmi. Lovci a sbrai obecn nemaj systm pot pesahujc za jedna, dv a ti. Radji se tedy zdrm komente k daleko vtmu problmu, jak by zvata mohla vypotat, e r (pro vztah j - sestenice) = 1/8 " Nen to poprv, co jsem citoval tuto vysoce odhalujc pas, a stejn dobe bych mohl citovat i svou vlastn zlomyslnou odpov na ni z Dvancti nepochopen pbuzenskho vbru": koda e Sahlins podlehl pokuen a .zdrel se komente' o tom, jak by zvata mohla .pijt na' r. Velk absurdita mylenky, kterou se snail zesmnit, by mla spustit mylenkov poplach. ne ultaje dokonal logaritmick spirla, ale kam dal nek sv logaritmick tabulky, jak je te, kdy okm v jeho och chyb ,lingvistick podpora' pro vpoet m, koeficientu lomu? Jak .pijdou' zelen rostliny na sloen chlorofylu?" Je fakt, e pokud byste uvaovali o anatomii, fyziologii i o tm jakmkoli aspektu biologie Sahlinsovm zpsobem, pili byste na stejn neexistujc problm. K plnmu popisu embryonlnho vvoje jakkoli sti tla rostliny i ivoicha je zapoteb komplikovan matematiky, ale to neznamen, e rostlina i

ivoich mus bt chytr matematik! Velice vysok stromy maj obvykle nosn podpory u zkladu kmene. U kterhokoli druhuje to tak, e m vt strom, tm vt jsou i tyto opory. Je uznvanm faktem, e tvar a velikost tchto podpr jsou velice blzk ekonomickmu optimu pro udren vzpmen polohy, pestoe kdyby je ml navrhnout njak architekt, neobeel by se bez sloitch matematickch vpot. Sahlinse ani nikoho jinho nikdy nenapadlo pochybovat o tto teorii o podprch jednodue proto, e stromy nejsou dostaten matematicky vzdlan, aby je mohly spotat. Pro tedy vzn stejnou nmitku ve zvltnm ppad pbuzenskho vbru? Kvli tomu, e je zde e o chovm (jako protikladu morfologie), to bt neme, protoe je zde mnoho jinch pklad chovn (myslm tm chovn, kter se vyvinulo jinak ne pbuzenskm vbrem), jejich genetick zklad by Sahlins bez vhn uznal bez vznen sv episto-mologick" nmitky. Vzpomete si napklad na mou ilustraci (str. 95) komplikovanho vpotu, kter musme vichni uinit, chceme-li chytit m. Jeden si neme pomoci a mus se zamyslet: Existuj snad humanitn vdci, kte jsou celkem spokojen s teori prodnho vbru, ale kte z pomrn povrchnch dvod, kter mohou mt koeny v djinch tohoto tmatu, zoufale chtj najt nco - cokoli - patnho vhradn na teorii pbuzenskho vbru?

35) ...musme zvit, jak mohou zvata skuten odhadovat, kdo jsou jejich blzc pbuzn...
Vme, kdo jsou nai pbuzn, protoe je nm to eeno... Cel tma rozpoznvn pbuznch se stalo pedmtem velkho zjmu od t doby, co byla tato kniha napsna. Zvata (vetn ns, jak se zd) vykazuj pozoruhodnou citlivost pi odliovn pbuznch od nepbuznch, asto podle pachu. Nedvno publikovan kniha Kin Recognition in Animals (Rozpoznvnpbuznch u zvat) shrnuje dosavadn poznatky z tto oblasti. Kapitola o lidech od Pamely Wellsov ukazuje, e ve uveden konstatovn ( Vme, kdo jsou nai pbuzn, protoe je nm to eeno") potebuje dal podporu; bylo ukzno, e jsme alespo obas schopni pouvat i rzn neverbln kle, vetn pachu potu naich pbuznch. Cel tma podle m vystihuje citace kad dobr kamard m svj altruistick smrad (E. E. Cummings)". Vzjemn rozpoznvn neslou jen tomu, aby pbuzn vdli, komu maj prokazovat altruismus. Jak uvidme v nsledujcm dodatku, je nemn dleit pro udren rovnovhy mezi inbreedingem a outbreedingem (pbuzenskm a nepbuzenskm kenm). 36) ...kodlivmi projevy recesivnch gen, kter se pi pbuzenskm ken hromad. (Z njakho dvodu nemaj mnoz antropologov toto vysvtlen rdi.) Letln gen je gen, kter zahub svho nositele. Recesivn letln gen je, jako kad recesivn gen, takov gen, kter mus bt ptomn ve dvojit dvce, aby se projevil. Recesivn letln geny se v genofondu vyskytuj proto, e vtina jedinc, kte jsou jejich nositeli, je maj pouze v jedn kopii, a tak netrp jejich

projevem. Jakkoli letln gen se vyskytuje zdka, nebo pokud by se vyskytoval asto, potkval by sv kopie a zabjel by sv nositele. Me vak existovat mnoho rznch typ letlnch gen, take jimi meme bt ohroeni. Odhady jejich potu v lidskm genofondu se li. Nkter knihy zaznamenvaj a dva na jednu osobu. Jestlie se nhodn samec p s nhodnou samic, pravdpodobnost, e se jej letln geny budou provat s jeho, je mal. P-li se vak sourozenci nebo rodi s potomkem, maj se vci jinak. Jakkoli mohou bt moje recesivn letln geny v cel populac dk a jakkoli mohou bt recesivn letln geny m sestry v cel populaci dk, je zde znepokojiv velk pravdpodobnost, e jej a moje jsou stejn. Na kad letln gen, kter mm, pipad pravdpodobnost, e pokud se budu pit se svou sestrou, narod se kad osm dt mrtv nebo zeme mlad. Mimochodem umrn v obdob adolescence je pro geny jet letlnj-" ne umrn pi narozen. Mrtv narozen dt toti nevypltv tolik asu a energie rodi. A u se na to dvme z kterkoli strany, blzk incest nen pouze mrn kodliv. Je potenciln katastrofick. Selekce aktivnho vyhbn se incestu me bt stejn siln jako jakkoli jin selekn tlak, kter byl v prod pozorovn. Antropologov, kte vznej nmitky proti darwinistickm vysvtlenm zbran proti incestu, si mon neuvdomuj, jak silnmu ppadu darwi-nismu odporuj. Pitom jejich obhajoba je slab a nkdy m podobu zoufale neobvyklch nmitek. Napklad bn kaj: Pokud by do ns darwinovsk evoluce skuten vestavla instinktivn odpor vi incestu, nemuseli bychom ho zakazovat. Tabu vznik jedin proto, e lid mvaj incestn touhy. Proto neme pravidlo proti incestu mt .biologick' funkce, ale mus bt ist .spoleensk'". To je ovem skoro tot, jako kdyby nkdo tvrdil: Auta nepotebuj zmek na startru, protoe maj zmek na dvech. Proto nemohou bt zmky startru ochranou proti zlodjm a mus mt njak rituln vznam!" Antropologov tak rdi zdrazuj, e u rznch kultur se tato tabu i samotn definice pbuznosti li, co podle nich rovn sniuje vznam darwinismu pro vysvtlen zbran proti incestu. To u by rovnou mohli tvrdit, e sexuln touha neme bt darwinovsk adaptace, protoe rzn nrody upednostuj rzn pozice. Zd se mi, e u lid je vyhbn se incestu, prv tak jako u jinch zvat, dsledek silnho darwinovskho vbru. Pit se s geneticky blzkmi jedinci nen jedin mon chyba. I pli vzdlen outbreeding me bt nevhodn vzhledem k monosti genetick nesluitelnosti rznch kmen. Nen lehk pedpovdt, kde se mezi tmito krajnostmi nachz optimum. Mli by se jedinci pit se svmi sestenicemi z drahho kolena? Nebo ze tetho? Patrick Bateson se zkusil zeptat" kepelky japonsk, emu dv na tto pbuzensk kle pednost. V experimentlnm uspodn nazvanm amsterdamsk aparatura, kde mli monost vybrat si mezi pslunky opanho pohlav, dvali ptci pednost bratrancm (a sestenicm) jak ped sourozenci, tak ped nepbuznmi jedinci. Dal experimenty naznaovaly, e si mlad

kepelky pamatuj znaky svch sourozenc a pozdji si vybraj takov partnery, kte se jim podobaj, ale ne pli. Zd se, e mechanismem zbrany incestu u kepelky je potlaen touhy po jedincch, mezi nimi vyrostla. Jin zvata to dlaj dodrovnm spoleenskch d, sociln zprostedkovanmi pravidly roziovn se. V ppad lv bvaj dospvajc samci vyhnni z rodn smeky, kde by je mohly svdt pbuzn samice, a mno se jen, pokud se jim poda dostat do jin smeky. U impanz a goril to bvaj samice, kdo opoutj rodiovskou tlupu a vyhledvaj si novou. U rznch lidskch kultur nachzme jak opoutn rodn skupiny, tak kepel metodu - potlaen touhy po soukojencch".

37) Vzhledem k tomu, e nejsou (hostitelsk druhy kukaek) v nebezpevnitrodruhovho

parazitismu, _ je to efektivn. To nejsp plat o vtin druh ptk. Ale i tak by ns ppady vnitrodruhov-ho hnzdnho parazitismu nemly pekvapovat. Tento fenomn nalzme u stle vtho potu druh, obzvlt dnes, kdy nm molekulrngenetick metody pomhaj urovat, kdo je s km pbuzn. Podle teorie sobeckho genu by ml bt jet astj, ne je nm doposud znmo.

38) Pbuzensk vbr u lv

C. Packer a A. Pusey vznesli nmitky proti Bertramovu drazu na pbuzensk vbr jako hlavn podnt pro spoluprci lv. Stavj na tom, e v mnoha smekch nebvaj dva sta lv samci pbuzn. Podle Packera a Puseyho me bt recipron altruismus vysvtlenm spoluprce u lv stejn pravdpodobn jako pbuzensk vbr. Nejsp maj pravdu ob strany. Ve 12. kapitole zdrazuji, e recipron strategie pjka za opltku" se me vyvinout pouze tehdy, nahromad-li se kritick mnostv recipronch altraist. To zaruuje, e u drahho jedince je pomrn dobr ance, e bude oplcet. Pbuzn jsou si pirozen podobn, a tak i kdy nedoshneme v populaci jako celku tuto kritickou frekvnci, me j bt dosaeno v rodin. Mon spoluprce u lv vznikla zpsobem, jak navrhl Bertram, a to pineslo nezbytn podmnky pro zvhodnn oplcen. Spor ohledn lv me bt vyeen pouze na zklad novch poznatk a ty nm jako vdy pinej informace pouze o danm ppadu, a ne o obecnm teoretickm sporu.

39) Pokud Cje m identick dvoje...

Veobecn se u vila pedstava, e jednovajen dvoje by pro jedince mlo teoreticky bt stejn hodnotn jako on sm, pokud je skuten jist, e je to jeho jednovajen dvoje. Jen nemnoz si vak rovn uvdomili, e tot plat pro monogamn matku. Vte-li, e vae matka bude plodit potomky pouze s vam otcem, mla by pro vs bt stejn hodnotn jako jednovajen dvoje nebo jako vy. Uvaujte o sob jako o nstroji na produkci potomk. Pak je vae matka nstroj na produkci (vlastnch) sourozenc a ti jsou pro vs stejn geneticky hodnotn jako vai vlastn potomci.

Samozejm te zanedbvme vechny mon praktick okolnosti, napklad e vae matka je star; bez znalosti dalch okolnost nememe ani obecn ci, zda ji to dl hor i lep szkou na budouc rozmnoovn, ne jste vy. Tento zvr se zakld na pedpokladu, e se na svou matku mete spolehnout, e bude i v budoucnu plodit potomky vaeho otce, a ne njakho jinho samce. Do jak mry se na to d spolhat, zvis na partnerskm systmu danho druhu. Je-li jedinec pslunkem druhu ze zvyku promiskuitnho, neme samozejm spolhat na to, e vichni potomci jeho matky budou jeho vlastnmi sourozenci. I za skuten monogamnch podmnek je zde jedna zjevn nutn podmnka, kter z va matky in hor szku, ne jste sm. Otec me zemt. I pes sebevt snahu nebude matka schopna rodit jeho dti, pokud zemel, ne? No mimochodem, mohla by. O podmnky, za nich by se tak mohlo stt, se obzvlt zajm teorie pbuzenskho vbru. Jakoto savci jsme zvykl, e narozen nsleduje po pevn danm a spe krtkm asovm intervalu od kopulace. Lidsk samec me bt otcem posmrtn, ale ne dle ne devt msc po sv smrti (krom otcovstv zprostedkovanho bankou spermatu). Ale u ady hmyzch druh si matka schovv samcovy spermie po celou dobu svho ivota a et si je, aby s nimi asto jet dlouh lta po samcov smrti oplodovala vajka. Clen druhu s takovmto mechanismem rozmnoovn si me bt potenciln velice jist, e jeho matka bude i nadle dobr genetick szka". Mraven krlovna se p pouze na jednom svatebnm letu, na potku sv dosplosti. Pak ztrat kdla a u se nikdy znovu nep. Musm pipustit, e u mnoha druh se samice na svm svatebnm letu p s velkm potem samc. Ale jedinec, kter je lenem jednoho z tch druh, kde je samice vdy monogamn, me matku povaovat za stejn dobrou genetickou szku, jako je sm. Mlad mravenec m oproti mladmu savci tu vhodu, e mu vbec nemus zleet na tom, zda je jeho otec mrtv (samozejm, tm s jistotou je mrtv!). Me si bt celkem jist, e spermie jeho otce ho pevaj a matka me pokraovat v produkci jeho vlastnch sourozenc. Z toho vyplv, e pokud ns zajm evolun pvod pe o sourozence a takovch jev, jako jsou vojci u hmyzu, pak bychom se mli zvl pozorn zamit na ty druhy, kde samice uchovvaj spermie cel ivot. V ppad mravenc, vos a vel je zde zvltn genetick okolnost, jak jsme si ekli v 10. kapitole, a to haplodiploidita. Ta je mohla pedurit k tomu, aby se z nich stalo spoleenstvo. Snam se zde ukzat, e haplodiploidita nen jedin pedurujc faktor. Zvyk uchovvat spermie po cel ivot me bt pinejmenm stejn dleit. Za idelnch podmnek to me matku uinit stejn hodnotnou a hodnou stejn altruistick pe jako jednovajen dvoje.

40) ...kulturn antropologov by m mohli doplnit njakmi zajmavmi pklady.

Kvli tto poznmce dnes rudnu studem. Od t doby jsem zjistil, e kulturn antropologov maj nejen co dodat k efektu strce z matiny strany", ale tak e

mnoho z nich se o nm zmiovalo u adu let pede mnou! To, co jsem pedpovdl", plat v ad kultur a antropologov to vd u dlouh desetilet. Mimoto kdy jsem navrhl hypotzu, e ve spolenosti s vysokm stupnm nevry by mli bt strcov z matiny strany altruistitj ne 'otcov', nebo maj vce dvod vit v pbuznost mldte" (str. 104), jsem pehldl, e tot u navrhl Richard Alexander (poznmka, kter se o tom zmiovala, byla vsunuta do pozdjch vtisk prvnho vydn jeho knihy). Alexander a dal autoi tuto hypotzu s velmi pznivmi vsledky otestovali na dajch z antropologick literatury.

PLNOVAN RODIOVSTV
41) ...Wynne-Edwards, kter ml hlavn zsluhu na en mylenky skupinovho vbru...
Wynnovi-Edwardsovi se obecn dostv laskavjho pijet ne mnohm akademickm heretikm. Pro svou schopnost dopoutt se naprostch omyl je uznvn (ospbn si myslm, e v pehnan me) jako inspirtor dslednho mylen v otzkch prodnho vbru. On sm udlal velkorysou opravu roku 1978, kdy napsal: Souasn teoretit biologov se v zsad shoduj na tom, e nemohou bt vytvoeny vrohodn modely, podle nich by pomal skupinov vbr mohl pedbhnout o hodn rychlej en sobeckch gen, kter pin zisk pro osobn zdatnost. Proto akceptuji jejich nzor." Po tomto jeho nzorovm posunu bohuel zanedlouho (v poslednm vydn jeho knihy) nsledoval nvrat na pvodn pozice. Skupinov vbr ve smyslu, v jakm jsme mu celou dobu rozumli, je mezi biology jet mn oblben ne v dob prvnho vydn Sobeckho genu. Me vm bt odputno, pokud jste si mysleli opak; vyrostla generace, zvlt v Americe, kter kolem sebe rozhazuje pojmy skupinovho vbru jako konfety. Potsnili vechny mon druhy ppad, kter byly dve chpny (a ostatnmi stle jsou) jako nco zcela jinho, dejme tomu pbuzensk vbr. Myslm si, e je marn pli se rozilovat nad takovm smantickm nesmyslem. Kadopdn celou zleitost skupinovho vbru velice uspokojiv vyeil John Maynard Smith a dal v minulm desetilet a pobuuje m zjitn, e nyn jsme dv generace a dva nrody rozdlen pouze uvanm jazykem. Je zvl neastn, e filozofov, kte do naeho oboru s jistm zpodnm pronikli, v nm zaali psobit ve stavu pomatenosti pod vlivem tohoto nedvnho terminologickho vrtochu. Doporuuji esej Alana Grafena Prodn vbr, pbuzensk vbr a skupinov vbr, v nm se byste, a jak doufm i definitivn, vypodal s novou vlnou skupinovho selekcionismu.

SOUBOJ GENERAC

42) R. L. Trivers tento problm pkn vyeil roku 1972... (119)

Robert Trivers, jeho studie z potku 70. let pro mne byly nej dleitj inspirac, kdy jsem psal prvn vydn tto knihy, a jeho mylenky dominovaly zvl v 8. kapitole, konen napsal vlastn knihu Socil Evolution (Spoleensk evoluce). Doporuuji ji nejen pro jej obsah, ale i pro jej styl: bystr, odborn sprvn, ale i obdaen dostatenou antropomorlzan nezodpovdnost, aby kdlila vechny nadutce, a dostaten koenn osobnmi autobiografickmi poznmkami. Nemohu si odpustit jednu z nich citovat; je tolik charakteristick. Trivers popisuje sv naden z pozorovn vztahu mezi dvma soupecmi samci pavina v Keni: Byl zde dal dvod pro m vzruen a to bylo m podvdom ztotonn se s Arturem. Artur byl asn mlad samec na vrcholu svch sil... Triversova nov kapitola o konfliktech mezi rodii a potomky toto tma aktualizuje. K jeho prci z roku 1974 lze vak krom novch faktickch pklad mloco dodat. Teorie prola zkoukou asu. Detailnj matematick modely potvrdily, e Triversovy pevn slovn zvry souhlas s uznvanou Darwinovou teori.

43) Podle n] vdy zvtz rodi. (128)

Alexander ve sv knize Darwinism and Human Affairs (Darwinismus a lidsk zleitosti) z 1980 velkoryse piznal, e se mlil v tvrzen, e vtzstv rodie v konfliktu rodi - potomek nutn vyplv ze zkladnch darwinistickch pedpoklad. Dnes by podle mne jeho teze, e rodi v souboji generac vyuv asymetrick vhody nad potomkem, mohla bt podpoena jinm argumentem, argumenten, kter jsem se dozvdl od Erica Chmov. Chamov psal o spoleenskm hmyzu a vzniku sterilnch kast, ale jeho zvry maj obecnj platnost a j je vylom obecn. Vezmte si samici monogamnho druhu, nemus to zrovna bt hmyz, na potku dosplosti. Jej dilema je, zda odejt a rozmnoovat se sama, nebo zstat u rodi a pomhat jim vychovvat mlad sourozence. Kvli rozmnoovacm zvykm svho druhu si me bt jista, e jej matka bude jet dlouh as plodit jej vlastn sourozence. Podle Ha- miltonovy logiky jsou tito sourozenci geneticky stejn hodnotn4*, jako by byli jej vlastn potomci. Co do genetick pbuznosti mezi tmito dvma monostmi mlad samiky nen rozdl; je j,jedno", zda zstane i odejde. Zato jejm rodim to jedno nebude. Z pohledu jej star matky je to volba mezi potomky a prapotomky. Nov mlata jsou co do pbuznosti dvakrt cennj ne nov vnouata. Mluvme-li o sporu mezi rodii a potomky, v tom, zda potomek opust i neopust sv rodie a pome jim vychovvat mlata, Chamovv zvr je, e konfliktem prochzej pouze rodie, nebo pouze z jejich strany je to konflikt! Je to nco jako zvod dvou atlet, z nich jeden zsk 1 000 liber pouze tehdy, kdy vyhraje, zatmco druh zsk 1 000 liber, a prohraje i vyhraje. Mli bychom oekvat, e se prvn atlet bude snait vc, a jsou-li oba v ostatnch ohledech vyrovnan, tak vyhraje. Chamovv posteh je vlastn hlub, ne naznauje tato analogie, protoe jeden zvod nepedstavuje ve srovnn s investic do roz-

mnoovn tm dn vdaj, take by se mohlo stt, e i zvodnk, jeho honor by na vsledku zvodu nezvisel, by bel naplno. Takov olympijsk idely jsou pro darwinistick hry plin pepych; sil v jednom smruje vdy zaplaceno ztrtou monosti vyvinout sil ve smru jinm. Je to stejn, jako kdy v jednom zvodu ze sebe vydte maximum, m riskujete prohru v budoucch zvodech kvli vyerpn. Podmnky se druh od druhu li, take vsledek darwinistickch her nememe vdy pedpovdat. Ale i tak, pokud bereme v vahu pouze genetickou pbuznost, za pedpokladu monogamnho partnerskho systmu (takovho, kde si dcera me bt jista, e jej sourozenci jsou vlastn sourozenci), meme oekvat, e se matce poda zmanipulovat svou mladou dosplou dceru, aby zstala a pomohla j. Matka tm vrazn zsk, zatmco dcera nem dn dvod k tomu matce odporovat, nebo ob monosti jsou pro ni z genetickho hlediska rovnocenn. Zde bych ml znovu zdraznit, e jde o argumentaci typu pi zachovn ostatnch podmnek". A pestoe ostatn podmnky vtinou v prod zachovny nejsou, Chamovovy vahy mohou bt uiten pro Alexandera i kohokoli, kdo zastv teorii rodiovsk manipulace. V kadm ppad praktick dvody, pro oekvat vtzstv rodi - protoe rodie jsou vt, silnj atd. -, podv Alexander dobe.

SOUBOJ POHLAV
44) ...o co hor muspak bt konflikt mezi partnery, kte nejsou vbec navzjem pbuzn?
Jako spousta mch tvrzen i tato vodn vta v sob skrv podmnku stejnch okolnost". Partnei mohou ze vzjemn spoluprce samozejm vytit hodn. To se v kapitole objevuje vdy znovu a znovu. Partnei mohou hrt hru s nenulovm soutem, kde neplat, e vtzstv jednoho mus bt spojeno s porkou druhho, a naopak mohou spn tit ze vzjemn spoluprce (tuto mylenku vysvtluji ve 12. kapitole). Z m vodn vty vak i cynick a sobeck pohled na ivot. V tomto ppad se to zdlo nezbytn, nebo pevaujc pohled na nmluvy zvat se pli odvrtil v opanm smru. Lid tm univerzln nekriticky pedpokldali, e spolu partnei budou velkoryse spolupracovat. Na monost vyuvn nikdo ani nepomyslel. V tomto historickm kontextu je zejm cynismus vodn vty pochopiteln, avak dnes bych pouil jemnj tn. Podobn se dnes m poznmky o lidskch sexulnch rolch v zvru kapitoly zdaj bt naivn. Evoluce rozdl mezi lidskmi pohlavmi je do vt hloubky probrna v knize Sex Evolution and Behavior (Sex, evoluce a chovn) Martina Dalyho a Margo Wilsonov a The Evolution of Human Sexuality (Evoluce lidsk sexuality) Donalda Symonse.

45) ...poet mlat samce je pomysln neomezen. Zde zan vykoisovn samic.

Nyn se zd zavdjc zdrazovat rozdlnost velikosti vajka a spermie jako zklad sexulnch rol. Pestoe jedna spermie je mal a levn, nen zdaleka levn vytvoit miliony spermi a spn je dostat do samice navzdory vem soupem. Dnes pro objasnn zkladn asymetrie mezi samci a samicemi dvm pednost nsledujcmu pstupu. Dejme tomu zaneme se dvma pohlavmi, kter nemaj dn ze znak samc a samic. Nazvejme je neutrlnmi nzvy A a B. Pit se pitom mohou vdy jen .4 s B. Kad jedinec, a u A i B, stoj ped volbou. as a nmaha strven souboji se soupei nemohou bt vyuity k pi o existujc potomky a naopak. Kad ivoich by ml mezi tyto vzjemn si konkurujc aktivity vyven rozdlit sv sil. Chci vak poukzat na to, e A se mohou ustlit na jin rovnovze ne B. Jakmile rovnovha nastane, zane se rozdl mezi nimi prohlubovat. Pro snadnj pochopen pedpokldejme, e A a B se hned od zatku li v tom, zda svj spch zv investovnm do potomk, nebo investovnm do souboj (slovem souboj" zde mnm vechy druhy soute mezi leny stejnho pohlav). Ze zatku me bt rozdl mezi pohlavmi zcela nepatrn, ale nakonec dospjeme k zvru, e je zde ddin tendence k jeho rstu. Dejme tomu, e pro A bude ast v soubojch od zatku pedstavovat o nco vt pspvek k reproduknmu spchu ne ast na pi o potomstvo, zatmco u B bude pe o potomstvo mrn pnosnj pro jejich reprodukn spch ne soupeen. To bude napklad znamenat, e akoli A samozejm me zvit svou spnost provozovnm rodiovsk pe, rozdl mezi spnost dobrho a patnho peovatele je u pohlav A men ne rozdl spnosti mezi dobrm a patnm bojovnkem. U pohlav B je tomu naopak. Tak je pro A lep vyut dan mnostv sil k souboji, zatmco B by mlo spe pesunout sil na rodiovskou pi. Proto A budou v nsledujcch generacch bojovat o nco mlo vce ne jejich rodie a B budou bojovat o trochu mn a peovat o mlad o nco vce ne jejich rodie. Rozdl mezi nejlepm a nejhormi v soubojch bude jet vt a rozdl mezi nejlepm a nejhormi v peovn bude jet men. Proto me A zskat z vloen nmahy do souboj jet vce, zato vloenm nmahy do peovn zsk jet mn. U pohlav B bude platit pesn opak. Klovou mylenkou je, e mal poten rozdl se me zvtovat; vbr me zat s malm rozdlem a zvtovat ho a zvtovat, dokud se z A nestane to, co dnes nazvme samci, a z B to, co dnes nazvme samicemi. Poten rozdl me bt dost mal, aby se mohl objevit nhodou. Koneckonc je nepravdpodobn, e by poten podmnky dvou pohlav byly identick. Jist jste si vimli, e tato vaha se velmi podob teorii vytvoen Parkerem, Bakerem a Smithem, probran na stran 133, o prvnm rozlien primitivnch

gamet na vajka a spermie. Je vak obecnj. Rozlien na vajka a spermie je pouze jednm z dsledk zkladnho odlien sexulnch rol. Msto abychom rozlien spermie a vajka povaovali za primrn a vechny charakteristick znaky samc a samic odvozovali od nj, meme odlien spermie a vajka i ostatn rozdly vysvtlit stejnm zpsobem. Musme pouze pedpokldat, e existuj dv pohlav, kter se spolu p; nic vc o tchto pohlavch nemusme vdt. Na zklad tohoto minimlnho pedpokladu s jistotou oekvme, e jakkoli si jsou tato pohlav na zatku rovna, rozli se ve dv pohlav specializujc se na opan a doplujc se reprodukn techniky. Rozlien mezi spermi a vajkem je dsledkem tohoto obecnjho rozlien, ne jeho pinou.

46) Pouijme metodu analzy agresivnch souboj Maynarda Smithe a aplikujme ji na

pohlav. Mylenku hledn evolun stabiln smsi strategi jednoho pohlav vyven evolun stabiln sms strategi u pohlav druhho nyn dle rozpracoval May-nard Smith osobn a nezvisle na nm, avak v podobnm smru Alan Grafen a Richard Sibly. Grafenova a Siblyho studie je pokroilej po technick strnce, Smithova se d lpe vysvtlit slovy. Ve strunosti - zan pedstavenm dvou strategi, a to. steen" a oputn", pouitelnch pro kterkoli pohlav. Stejn jako v mm modelu zdrenliv - nevzan a vrn - zletnk je zde zajmav otzka, jak kombinace samch strategi jsou stabiln v ptomnosti rznch kombinac samicch strategi. Odpov zvis na pedpokladech danch konkrtnmi ekonomickmi podmnkami danho druhu. Zajmav je, e jakkoli obmujeme vchoz ekonomick pedpoklady, nikdy nedostaneme spojitou klu kvantitativn odlinch stav. Model vdy vyst do jedn ze ty stabilnch situac. Tyto situace jsme pojmenovali po druzch, kter jsou jejich pkladem. Jsou to kachna" (samec opout, samice ste), koljuka" (samice opout, samec ste) octomilka" (oba opoutj) a gibon" (oba ste). Tento model je zajmav z jet jednoho hlediska. Pamatujete si z 5. kapitoly, e modely evolun stabilnch strategi se mohou ustlit v jedn ze dvou stejn stabilnch situac? To plat o tomto modelu Maynarda Smithe tak. Obzvlt zajmav je, e jist dva pry, oproti jinm prm, jsou stabiln za stejnch ekonomickch podmnek. Napklad v jist oblasti podmnek je stabiln jak strategie kachna, tak koljuka. Kter z nich se uplatn, zvis na nhod - pesnji eeno na udlostech evolun historie - na potench podmnkch. V jin oblasti podmnek je stabiln gibon a octomilka. Znovu je to historick nhoda, kter uruje, kter ze strategi se u danho druhu ujme. Neexistuj vak podmnky, za kterch by byly zrove stabiln kachna i gibon, i kachna i octomilka. Tato analza provn stabilnch" sourodch a nesourodch kombinac evolun stabilnch strategi m zajmav dsledky pro nai rekonstrukci djin evoluce. Dovoluje nm napklad odhadnout, kter pechody mezi partnerskmi systmy jsou v djinch evoluce pravdpodobn a kter nepravdpodobn. Maynard Smith odhaluje tyto historick st ve strunm

shrnut zpsob"provn v i ivoich a uzavr to enickou otzkou: Pro samci savc nekoj?"

47) ...je...mon ukzat, e kdn oscilaci dochzet nebude. Systm se dostane do stabilnho
stavu. Je mi lto, ale toto tvrzen je nesprvn. Avak je nesprvn zajmavm zpsobem, a tak jsem zde tuto chybu ponechal. Rd bych jejmu odhalen vnoval chvilku asu. Jde vlastn o stejn druh chyby, jak si vimli J. S. Gale a L. J. Eaves v pvodn studii Maynarda Smithe a Price (viz dodatek . 22). Na mou chybu upozornili P. Schuster a K. Sigmund, dva matematit biologov pracujc v Rakousku.

Pomry vrnch samek ku zletnkm a nevzanch samiek ku zdrenlivm, pi nich byly oba typy samc stejn spn a oba typy samiek tak, jsem vypracoval sprvn. Je to samozejm vyven stav, ale zapomnl jsem zkontrolovat, zda je stabiln. Mohl bt spe vyven na ost noe ne v bezpenm dlku. Pro kontrolu stability je nutn zjistit, co se bude dt, pokud vyven stav mrn vychlme (strte do me na ost, a on spadne, odstrte m ze stedu dlku, a on se vrt). V mm selnm pkladu byl pomr samc f vrnch a f zletnk. Co se stane, zv-li se poet zletnk v populaci nhodou mrn nad vyven stav? Aby se vyven stav dal povaovat za stabiln a samostabilizuj-c, bylo by nezbytn, aby si zletnci okamit zaali vst o nco mn dobe. Nanetst, jak Schuster a Sigmund ukzali, se tak nestane. Naopak si zanou vst lpe! Jejich etnost v populaci m do samostabilizujcho se stavu daleko, naopak samovoln vzrst. Zvyuje se - ne navdy, ale pouze do urit mry. Kdy tento model dynamicky simulujete na potai, jako jsem to pak udlal j, dostanete nekonen se opakujc kruh. Je ironi, e je to pesn tent kruh, kter jsem hypoteticky popsal na stran 142, domnvaje se, e to je pouze pomcka pro vysvtlen, stejn jako v ppad jestb a hrdliek. Analogi s jestby a hrdlikami jsem zcela nesprvn pedpokldal, e tento kruh byl pouze hypotetick a e by se systm skuten ustlil na vyvenm stavu. Vstin Schusterovy a Sigmundovy poznmky byly natolik vyerpvajc, e k nim u nemm vc co dodat. Strun meme odvodit dva zvry: e souboj pohlav m hodn spolenho s pedac a e chovn milenc kols jako pliv a je nepedvdateln jako poas. Lid samozejm nepotebovali diferenciln rovnice, aby si toho vimli u dve.
a) b)

48) ...samec zastane v pi o potomstvo vce prce ne samika... u ryb je to bn. Pro?

Studentskou hypotzu Tamsin Carlisleov o rybch testoval Mark Ridley v prbhu prce na svm vyerpvajcm pehledu otcovsk pe v cel i ivoich. Jeho prce je pmo monumentln

dlo, kter stejn jako Carlisleov hypotza tak zaalo jakoto studentsk prce pod mm vedenm. Bohuel nenalezl pro hypotzu dostatek podprnch dkaz.

49) ...njakm nestabilnm,, setrvanm procesem.

Teorii setrvanosti pohlavnho vbru, kterou R. A. Fisher pedloil v pli strun podob, nyn R. Lande a dal matematicky zpracovali. Stal se z n nron pedmt, ale pi dostatenm prostoru ji lze vysvtlit i v nematematickch termnech. Bylo by k tomu vak zapoteb cel kapitoly, a ve Slepm hodini jsem tomu 8. kapitolu vnoval, take zde se o tom u ieji zmiovat nebudu. Namsto toho zde pojednm o jednom problmu sexulnho vbru, kter jsem v dn ze svch knih dostaten nezdraznil. Jak se udruje nezbytn variabilita? Darwinovsk vbr me fungovat pouze za pedpokladu dostatenho psunu genetick variability, na kter me pracovat. Kdy dejme tomu lechtte krlky, aby mli jet vt ui, budete mt ze zatku spch. Prmrn krlk v divok populaci bude mt stedn dlouh ui (podle krlich mtek; podle naich mtek bude samozejm mt ui velice dlouh). Nkolik krlk bude mt krat ne prmrn ui a nkte ui del ne prmr. Budete-li pipoutt jenom ty s delma uima, budete mt se lechtnm delch u v dalch generacch spch. Ale jen na chvli. Budete-li pokraovat ve lechtn dlouhch u, pijde chvle, kdy u nebude k dispozici nezbytn variabilita. Vichni krlci budou mt nejdel" ui a evoluce se zastav. V prodnm vbru takov problm nevznikne, nebo vtina prosted nevytv neustl a neodchylujc se evolun tlak v jednom smru. Nejlep" dlka kterkoli sti tla ivoicha obvykle nebude o trochu del ne prmr, nezvisle na tom, jak tento prmr prv je". Nejlep dlka bude spe pevn dan, dejme tomu 8 centimetr. Ale sexuln vbr skuten me mt opovrenhodnou tendenci k honb za stle se zvyujcm optimem. Mda mezi samicemi me skuten vyadovat jet del ui, a jsou souasn ui v populaci jakkoli dlouh. Tak se variabilita me skuten vyerpat. Pesto se zd, e sexuln vbr fungoval; proto vidme absurdn pehnan sam ornamenty. Mme tu, jak se zd, paradox, jej bychom mohli nazvat paradoxem mizejc variability. Lande povauje za een tohoto paradoxu mutace. Mysl si, e mutac bude vdy dost na to, aby umonily zachovn selekce. Lid dve nevili, protoe vdy uvaovali jen o jednotlivch genech, a mutace na jednom genetickm loku-su jsou pli dk, ne aby paradox mizejc variability odstranily. Lande nm pipomnl, e ocasy a jin vci, na kterch sexuln vbr pracuje, jsou ovlivovny nesmrn velkm potem rznch polygen", jejich mal projevy se staj. Takov sada polygen se navc v prbhu evoluce bude obmovat. Do sestavy, kter ovlivuje variabilitu dlky ocasu, budou pibrny nov geny a star se budou ztrcet. Mutace mohou ovlivovat kterkoli z tto velk sestavy gen, a tak paradox mizejc variability zmiz.

Odpov W. D. Hamiltona na tento paradox je jin. Odpovd stejnm zpsobem, jako dnes odpovd na vtinu otzek: Paraziti." Uvaujme i nadle O krlich uch. Nejlep dlka krlich u zvis podle veho na rznch akustickch faktorech. Nen dvod pedpokldat trvalou promnlivost tchto akustickch faktor v uritm smru. Nejlep dlka krlich u nemus bt absolutn konstantn, ale je nepravdpodobn, aby vbr vyvjel plin tlak v jakmkoli uritm smru tak, e by se pizpsoben vymklo z monost variability stvajcho genofondu. Tud dn paradox mizejc variability. Avak podvejme se na prosted, v nm v dsledku ptomnosti parazit podmnky prudce kolsaj. Ve svt plnm parazituje siln selekn tlak na odolnost proti nim. Prodn vbr bude upednostovat krlka, kter je nejodolnj proti parazitm v jeho okol. Klov bod je, e to nebudou vdy stejn paraziti. Epidemie pichzej a odchzej. Dnes to me bt myxomatza, pt rok krli ekvivalent moru, dal rok krli AIDS a tak dle. Pak dejme tomu po desetiletm cyklu znovu myxomatza a tak dle. Tak se me sm virus myxo-matzy evolun pizpsobit jakmkoli protiadaptacm, s nimi pijdou krlci. Hamilton si pedstavuje cykly protiadaptac a protiprotiadaptac, jak se nekonen val asem a nekonen modernizuj definici nejlepho krlka. Z toho vyplv, e existuje dleit rozdl mezi adaptac pro odolnost proti nemocem a adaptac na fyzick prosted. Jakkoli me existovat pomrn stl nejlep" dlka krlich u, nen dn stl nejlep" krlk co do odolnosti vi nemocem. Jak se mn nejnebezpenj souasn nemoc, mn se zrove i nejlep" krlk. Jsou paraziti jedinou selekn silou, kter psob tmto zpsobem? Co napklad predtoi a koist? Hamilton souhlas s tm, e jako cl adaptac se od parazit v zsad neli. Avak nevyvjej se tak rychle jako vtina parazit. A paraziti si pravdpodobnji ne predtoi i koist mohou vyvinout specializovan protiadaptace, v nich stoj konkrtn gen parazita proti konkrtnmu genu hostitele. Hamilton na tchto cyklickch zkoukch zprostedkovanch parazity stav jet rozshlej teorii, teorii ec otzku, pro vbec existuje sex. Zde se vak zabvme Hamiltonovou aplikac parazit k vyeen paradoxu mizejc variability v sexulnm vbru. V, e ddin odolnost proti nemocem je u samc nejdleitjm kritriem, podle kterho si je samice vybraj. Nemoc je tak velk pohroma, e samicm velice prospje jakkoli prostedek, jeho pomoc mohou stanovit diagnzu potencilnch partner. Samice s dobrmi diagnostickmi schopnostmi, kter se bude pit pouze s nejzdravjmi samci, zsk zdrav geny pro sv potomky. Protoe definice nejlepho krlka" se stle mn, bude zde neustle cosi dleitho, podle eho si samice budou moci vybrat. Vdy budou existovat dob" a patn" samci. Ani po generacch selekce

se nestanou vichni dobrmi", nebo mezitm se zmn paraziti, a tm i definice dobrho" krlka. Geny pro odolnost vi jednomu kmenu myxomatzy nemus poskytovat odolnost proti dalmu kmenu, kter me kdykoli pimutovat na scnu. A tak to jde dle, pes nekonen cykly vyvjejcch se kdc. Paraziti to nikdy nevzdaj, a proto ani samice nemohou vzdt sv nekonen hledn zdravch partner. Jak na samic lkask prohldky odpov samci? Budou zvhodnny geny pro pedstrn dobrho zdrav? Ze zatku mon, ale prodn vbr pak bude psobit na zlepen samic diagnostick schopnosti a rozlien pedstrn a skutenho zdrav. Nakonec - jak alespo Hamilton v - se ze samic stanou tak dob diagnostici, e pokud samci budou vbec nco inzerovat, pak to budou nuceni inzerovat upm. Bude-li jejich sexuln inzerce pehnan, pak jedin tehdy, kdy to bude nefalovan indiktor zdrav. Samci se vyvinou tak, aby samice lehce poznaly, zda jsou zdrav. Skuten zdrav samci budou tento fakt inzerovat rdi. Neduiv samozejm ne, ale co mohou dlat? Nebudou-li se alespo snait ukzat zdravotn prkaz, samice z toho vyvod ty nejhor zvry. Mimochodem tato e o doktorech by mohla bt zavdjc, pokud by snad naznaovala, e samice maj zjem na len samc. Jejich jedinm zjmem je diagnza, a to nen altruistick zjem. Doufm, e u nen teba omlouvat se za metafory jako upmnost" a vyvozovn zvr". Abychom se vrtili k tmatu inzerce. Je to, jako by samice donutily samce vyvinout si lkask teplomry s vraznm oznaenm stupnice, trvale trc z jejich tlamy, aby je samice snadno peetly. Jak by mohl takov teplomr" vypadat? Inu, vzpomete si na pozoruhodn dlouh ocasy samc rajek. U jsme se seznmili s Fisherovm elegantnm vysvtlenm tto elegantn ozdoby. Hamiltonovo vysvtlen stoj pevnji na zemi. U ptk je bnm pznakem onemocnn prjem, kter by dlouh ocas znan zanedil. Sna-li se jedinec skrt fakt, e trp prjmem, nejlep zpsob, jak to udlat, je vyhnout se vlastnictv dlouhho ocasu. Z tho dvodu je nejlepm dkazem neptomnosti problm s prjmem dlouh ocas. Je na nm lpe vidt, e je ist. Nem-li jedinec skoro dn ocas, nemohou samice vidt, jak je na tom s istotou, a vyvod si z toho to nejhor. Hamilton sm by asi nepouil prv toto vysvtlen pro ocasy rajek, ale je to dobr pklad typu vysvtlen, jakmu dv pednost. Pouil jsem pirovnn, kde se samice chovaj jako diagnostici a samci jim jejich lohu ulehuj vystavovnm teplomr" vude mon. Pomylen na dal diagnostick pstroje - tonometr a stetoskop - m vedlo k nkolika spekulacm o lidskm sexulnm vbru. Strun vs s nimi seznmm, pestoe se mi zdaj spe zbavn ne vrohodn. Prvn je teorie o tom, pro lid ztratili kost v penisu. Ztopoen lidsk penis me bt tak tvrd a pevn, e lid obas v ertu mn, e by v nm mohla bt kost. Mnoho savc vak vyztuujc kost, baculum neboli os penis, napomhajc erekci, opravdu m. A co vc, je bn u naich pbuznch - primt; dokonce i nm nejpbuznj impanz takovou

kost m, by tak tenkou, e u nejsp bude na sv evolun cest do zapomnn. Zd se, e u primt byla tendence os penis redukovat; lovk a nkolik druh opic ji ztratili. Tak jsme se zbavili kosti, kter podle veho naim pedkm pomhala doclit pkn tvrdho penisu. Msto toho se zcela spolhme na tlakov systm, kter nelze pokldat za nic jinho ne nronou okliku. A jak znmo, erekce me selhat -nanetst pro genetick spch samce v prod. Co je jasn protiopaten? Kost v penisu, samozejm. Tak pro si ji nevyvineme? Tentokrt se nemohli biologov z brigdy genetickho omezen" vytasit s tm, e zde nebyla dostaten variabilita. A donedvna mli nai pedkov pesn takovou kost a my jsme vlastn seli z cesty, kdy jsme ji ztratili! Pro? Erekce je u lovka dosaeno ist krevnm tlakem. Nanetst nen mon ci, e tvrdost erekce je ekvivalentem tonometru sloucm samicm k odhadu samcova zdrav. Touto metaforou vak nejsme svzni. A je dvod jakkoli, selhn erekce je citliv varovn ped uritou monost patnho zdrav, fyzickho i psychickho, take zde nae teorie fungovat me. Ve, co samice potebuj, je spolehliv nstroj pro diagnzu. Lkai se pi pravidelnch prohldkch ke zkouce erekce neuchyluj, poaduj spe vyplznut jazyka. Ale selhn erekce je znm varovn u diabet a jistch neurologickch onemocnn. Jet as-tji bv dsledkem nkterch psychologickch faktor: deprese, trmy, stresu, pepracovn, ztrty sebedvry a podobn. (V prod mohou bt takto postieni samci v nzkm spoleenskm postaven. U nkterch opic je zase vztyen penis vhrunm signlem.) Lze pedpokldat, e samice, jejich diagnostick schopnosti zjemuje prodn vbr, mohou shromaovat vechny mon nznaky o zdrav samce a jeho schopnosti vyrovnat se se stresem podle tuhosti a vztyen jeho penisu. Kost by tomu vak pekela! Kost v penisu si me nechat vyrst kad a nemus na to bt obzvl zdrav i odoln. Tak selekn tlak ze strany samic donutil samce ztratit os penis, nebo pak mohli pouze skuten zdrav a siln samci pedvst opravdu podnou erekci a samice mohly odvodit sprvnou diagnzu. Je tu jet jedna nejasnost. Jak mohly samice, kter si selekci vynutily, vdt, zda bylo pevnosti, kterou ctily, docleno pomoc kosti, i hydraulickho tlaku? Zaali jsme koneckonc s poznmkou, e ztopoen penis me bt tvrd jako kost. Pochybuji vak, e by se samice nechaly tak snadno olit. Byly tak pod seleknm tlakem, v jejich ppad vedoucm nikoli ke ztrt kosti, ale k zskn vnmavosti. A nezapomete, e samice m monost vidt tent penis, kdy nen ztopoen, a posoud rozdl. Kosti neopadnou jako otok (pestoe piznvm, e se mohou zathnout). Mon prv psobiv dvoj ivot penisu zaruuje autentinost hydraulick inzerce. A te se podvejme na stetoskop". Uvaujme o dalm problmu rozenm v lonicch, o chrpn. Dnes me pedstavovat pouh spoleensk nepohodl. Kdysi mohlo bt otzkou ivota nebo smrti. V nonm tichu se chrpn nese pozoruhodn daleko. Mohlo k chrpajcmu jedinci a skupin, ve kter leel,

pitahovat predtory z irokho okol. Pro tedy tolik lid chrpe? Pedstavme si spc tlupu naich pedk v njak pleistocenn jeskyni. Samci chrpajc kad v jin tnin budili samice (pedpokldm, e samci chrpou vce), jim nezbvalo ne poslouchat. Poskytuj tak samci samicm zmrn inzerovanou a zeslenou stetoskopickou informaci? Me pesn tn a zabarven vaeho chrpn bt diagnostikou stavu dchac soustavy? Nechci tvrdit, e lid chrpou pouze v ppad nemoci. Chrpn je spe nosn frekvence, kter chr nezvisle dl; je to ist signl, kter je, v diagnosticky vznamnm smyslu, modulovn stavem nosu a krku. Mylenka, e samice dvaj pednost ist trumpetov tnin neza-hlennch prduek ped viry zabarvenm chrpnm, zn sice pkn, ale piznvm, e si jen tko dovedu pedstavit, e by si samice vbec vybrala chrpajcho jedince. Avak osobn intuice je znan nespolehliv. Mon by to mohl bt objekt vzkumu pro njakou lkaku trpc nespavost. Kdy o tom tak uvauji, mohla by rovnou otestovat i pedchoz teorii. Tyto dv spekulace bychom nemli brt pli vn. Usply by, pokud by objasnily princip Hamiltonovy teorie o tom, jak si samice vybraj zdrav samce. Mon nejzajmavj na nich je to, jak spojuj Hamiltonovu teorii parazit a handicapov princip Amotze Zahaviha Pokud sledujete logiku m hypotzy o penisu, samci jsou handicapovni ztrtou kosti penisu a tento handicap nen pouhou nhodou. Hydraulick inzerce zsk svou efektivitu prv proto, e erekce nkdy sele. Dar- winistin teni jist tuto handicapovou" spojitost postehli a mohla u nich vzbudit vn podezen. dm je, aby se zdreli soud, dokud si nepetou nsledujc poznmku o novm zpsobu nahlen na samotn princip handicapu.

50) ...(Zahaviho)... blzniv rozporupln princip handicapu

V

prvnm vydn jsem napsal: J tto teorii nevm, avak nejsem ve sv nedve tak pevn, jako kdy jsem ji slyel poprv." Jsem rd, e jsem zde pouil ono avak", nebo Zahaviho teorie dnes vypad daleko pijatelnji, ne kdy jsem tuto pas psal. Mnoho uznvanch teoretik ji nyn bere vn. Nejvt vznam pikldm tomu, e mezi n pat i mj kolega Alan Grafen, kter, jak o nm u bylo napsno, m ten otravn zlozvyk mt vdy pravdu". Peloil Zahaviho slovn mylenky do matematickho modelu a tvrd, e to funguje. A e si Zahavi a jin nehrli pouze s ezoterickou parodi, dokazuje pm matematick peklad jeho vlastnch mylenek. Budu rozebrat Grafenovu pvodn verzi tohoto modelu, kter teorii testuje z pohledu evolun stabilnch strategi (ESS), pestoe on osobn nyn pracuje na jeho pln genetick verzi, kter bude v nkterch smrech model evolun stabilnch strategi vylepovat. To neznamen, e model evolun stabilnch strategi je patn. Je to dobr piblen. Samozejm vechny modely evolun stabilnch strategi, vetn tch v tto knize, jsou ve stejnm smyslu pouze piblin. Princip handicapu potenciln odpovd vem situacm, v jakch se jedinci sna posuzovat vlastnosti jinch jedinc, avak budeme hovoit o samcch inzerujcch

sv kvality samicm. Aby bylo jasno: toto je jeden z tch ppad, kde je sexismus opravdu uiten. Grafen poukazuje na to, e jsou nejmn tyi pstupy k principu handicapu. Mohou se nazvat kvalifikan handicap (samec, kter peil i pes svj handicap, mus bt v jinch smrech velice dobr, proto si ho samice vybere), odhalujc handicap (samci pedvedou njak obtn kol, aby ukzali sv jinak skryt vlastnosti), podmnn handicap (handicap se vyvine pouze u vysoce kvalitnch samc) a konen Grafenova oblben pedstava - handicap strategickho vbru (samci maj vlastn informaci o svch vlastnostech, utajenou ped samicemi, a tu pouij pi rozhodovn", zda si handicap vytvoit a jak velk). Grafenova interpretace handicapu strategickho vbru se nabz k analze evolun stabilnch strategi. Nen zde dn vchoz pedpoklad, e inzerce, kterou si samci zvol, bude nron nebo handicapujc. Naopak, mohou si vyvinout jakoukoli inzerci, poctivou nebo livou, nronou i lacinou. Avak Grafen ukazuje, e i s touto poten volnost se systm handicapu me stt stabilnm systmem. Grafen vychz ze ty potench pedpoklad: 1. Samci se li ve skutench dobrch vlastnostech. Dobr vlastnosti zde neznamenaj dnou neurit snobskou pedstavu, jako je zaslepen hrdost na studentsk spolek nebo rodinn pvod (Jednou jsem obdrel dopis od tene, kter v zvru psal: Doufm, e to nebudete povaovat za arogantn dopis, avak koneckonc jsem absolvent oxfordskho Balliolu" [koleje zaloen ped rokem 1268 - pozn. pekl.]). Pro Grafena je pedstava dobrch vlastnost spojen s tm, e existuje nco jako dob a patn samci v tom smyslu, e samice maj genetick prospch z pen s dobrmi samci a vyhbaj se patnm. K dobrm vlastnostem pat sla sval, rychlost bhu, schopnost najt koist i schopnost stavt dobr hnzda. Nehovome o konenm reproduknm spchu samce," nebo ten je ovlivnn tm, zda si ho samice vyberou. Zabvat se tm v tuto chvli by znamenalo vyhnout se podstat problmu, je to nco, co z modelu me, ale nemus vyplynout. 2. Samice nemohou vnmat samcovu dobrou vlastnost pmo, mus se spol hat na samcovu inzerci. V tto chvli nevyslovujeme dn pedpoklady ohledn upmnosti inzerce. Upmnost je dal vc, kter me, ale nemus vyplynout z modelu, co je jeho dal cl. Samec si me napklad vypstovat ramena s vycpvkami, aby dlal dojem velikosti a sly. kolem modeluje ukzat, zda bude takov falen signl evolun stabiln, nebo zda si prodn vbr vynut slun, upmn a pravdiv reklamn standard. 3. Samci v jistm smyslu znaj" sv vlastn kvality na rozdl od samic, je si je prohlej, pro inzerci pijmou strategii", pravidlo, podle nho obas inzeru j sv dobr vlastnosti. Jako obvykle slovem znt" nemnm znt vdom. Avak pedpokld se, e samci maj geny, kter se zapnou v zvislosti na dobrch vlastnostech samce (a privilegovan pstup k tto informaci nen

neodvodniteln pedpoklad; geny samce jsou koneckonc zapojeny do jeho vnitn chemie, a tak jsou pro ely reakce na pslunou vlastnost daleko lpe umstny ne geny samic). Rzn samci pijmaj rzn pravidla. Napklad jeden samec se me dit pravidlem Pedvdj ocas velikost mrn tvm dobrm vlastnostem", dal se me dit pravidlem opanm. To dv prodnmu vbru monost upravit pravidla vybrnm mezi samci, kte jsou geneticky programovni dit se rznmi pravidly. Mra inzerce nemus bt pmo mrn opravdov vlastnosti; samec se samozejm me dit opanm pravidlem. Ve, co vyadujeme, je, aby byli samci programovni dit se jistm druhem pravidla pohlen na" jejich skutenou vlastnost a na zklad toho si zvolili mru inzerce -eknme velikost ocasu i paro. Jak pravidla se projev jako evolun stabiln, je opt nco, co se model sna zjistit. 4. Samice maj stejnou volnost ve vyvjen svch vlastnch pravidel. V jejich ppad pravidel toho, jak si vybrat samce na zklad sly jeho inzerce (nezapomnejte, e ony, i spe jejich geny, postrdaj samcv privilegovan pohled na vlastnost samu). Napklad jedna samice se me dit pravidlem V samcm pln". Dal me pijmout pravidlo pln pehlej samcovu inzerci". A jet dal pravidlo Vyvo si opak z toho, co k inzerce". Mme tedy pedstavu, jak pravidla pro vztah mezi svmi skutenmi kvalitami a tm, co inzeruj, uznvaj samci a jakmi pravidly pro vbr samce podle jeho mry inzerce se d samice. V obou ppadech se pravidla prbn a pod genetickm vlivem mn. Zatm si samci v na diskusi mohli vybrat jakkoli pravidlo spojen s vlastnost a samice si mohly vybrat jakkoli pravidlo o tom, koho si na zklad inzerce vyberou. V tomto spektru monch pravidel samic a samc hledme evolun stabiln pr pravidel. Je to trochu jako model vrn -zletnk a zdrenliv - nevzan v tom, e hledme evolun stabiln sam pravidlo a evolun stabiln samic pravidlo, kde stabilita znamen vzjemnou stabilitu, kdy kad pravidlo je stabiln v ptomnosti toho druhho. Pokud je mon najt evolun stabiln pr pravidel, meme je dle zkoumat, abychom vidli, jak bude ivot ve spolenosti samc a samic dcch se tmito pravidly. Pesnji eeno, zda to bude Zahaviho handicapov svt. Grafen si dal za kol vyhledat takov vzjemn stabiln pr pravidel. Pokud by byl takov kol sven m, musel bych se nejsp prodrat pracnou potaovou simulac. Dal bych do potae adu samc licch se ve svch zsadch pro pizpsoben mry inzerce vlastnm kvalitm. Tak bych do nj vloil sbrku samic s rznmi pravidly pro vbr samce na zklad mry jeho inzerce. Pak bych nechal samce a samice pohybovat se uvnit a naret jeden na druhho a v ppad, e samec spluje poadavky samice pro pijet samce, se pit. Jejich pravidla by se pedvala dcerm a synm. Jedinci by samozejm byli rzn spn v peit v dsledku svch rozdlnch zddnch vlastnost. Jak by generace postupovaly, mnc se osudy jednotlivch pravidel by se projevovaly ve zmnch jejich etnosti v populaci. as od asu bych se do potae podval,

abych zjistil, zda se vytv njak stabiln sms. Tato metoda by teoreticky fungovala, zato v praxi pin tkosti. Natst se matematici mohou dobrat stejnch vsledk jako simulace sestavenm nkolika rovnic a jejich vyeenm, co prv Grafen udlal. Nebudu reprodukovat jeho matematick zdvodnn nebo vyjmenovvat jeho dal detailnj vahy a pejdu rovnou k zvrm. Skuten nael evolun stabiln pr pravidel. Pistupme k t velk otzce. Tvo Grafenova evolun stabiln strategie ten druh svta, v nm by Zahavi rozpoznal svt handicap a upmnosti? Odpov zn ano. Grafen zjistil, e me skuten existovat evolun stabiln svt, kter kombinuje nsledujc zahaviovsk vlastnosti: Pestoe maj samci volnost ve strategickm vbru mry inzerce, vyberou si mru, kter sprvn ukazuje jejich skutenou kvalitu, i kdy tm me vyjt najevo, e je nzk. Jinmi slovy - v evolun stabiln strategii jsou samci upmn. 2. Pestoe samice maj volnost ve strategickm vbru odpovdi na samcovu inzerci, vyberou si nakonec strategii V samcm". V evolun stabiln strategii jsou samice prokazateln dviv".
1.

Inzerce je nkladn. Jinmi slovy - pokud bychom njak mohli zanedbat vliv kvality a pitalivosti, samec by radji inzerovat neml (uetil by energii a byl by mn npadn pro predtory). Nejene je inzerce drah, dan inzertn systm je vybrn prv pro svou nkladnost. Inzertn systm je vybrn prv proto, e jeho efektem je snen spchu inzerujcho - za jinak stejnch podmnek.
3.

Inzerce je dra pro hor samce. Stejn mra inzerce zvyuje riziko u slabho samce vce ne u silnho samce. Samci nzk kvality podstupuj drahou inzerc daleko vt riziko ne samci vysok kvality. Tyto vlastnosti, zvlt pak ta tet, jsou plnokrevn zahaviovsk. Grafenova demonstrace, e jsou za pijatelnch podmnek evolun stabiln, se zd bt velice pesvdiv. Stejn tak i dvody Zahaviho kritik, kte ovlivnili prvn vydn tto knihy a kte usoudili, e Zahaviho mylenky nemohou v evoluci fungovat. Nemli bychom bt s Grafenovmi vsledky spokojeni, dokud jednoznan neporozumme tomu, kde tito kritici udlali chybu, pokud ji udlali. Jak uvaovali, e dospli k jinmu zvru? Cst odpovdi se zd bt, e nenechali sv hypotetick zvata vybrat si z pln ady strategi. To asto znamenalo, e vykldali Zahaviho mylenky na jednom z prvnch t druh pedstav vyjmenovanch Grafenem - kvalifikan handicap, odhalujc handicap i podmnn handicap. Nevzali v vahu jakoukoli verzi posledn pedstavy handicapu strategickho vbru. Proto bu nemohli pijt na to, jak by vbec mohl princip handicapu fungovat, nebo jim fungoval pouze za zvltnch matematicky abstraktnch podmnek, co jim nedalo pln zahaviovsk paradoxn pocit. Nadto nezbytn znak pedstavy strategickho vbru je, e v evolun
4.

stabiln strategii hraj vysoce i mlo kvalitn jedinci stejnou strategii - Inzeruj upmn". Dvj tvrci model pedpokldali, e vysoce kvalitn samci hrli jinou strategii ne mlo kvalitn samci a vyvinuli si tedy rznou inzerci. Grafen naopak pedpokld, e v evolun stabiln strategii vzniknou rozdly mezi velmi a mlo kvalitnmi jedinci proto, e se d stejnou strategi, a rozdly v jejich inzerci vyvstanou proto, e jejich rozdlnost v kvalit je pravdiv vyjdena jejich signalizanm pravidlem. Vdy jsme pipoutli, e signly mohou zrove bt handicapem. Vdy jsme chpali, e se mohly vyvinout extrmn handicapy, zvlt jako vsledek sexulnho vbru, pestoe to jsou handicapy. Cst Zahaviho teorie, ta, proti n jsme vznesli nmitky, je mylenka, e signly mohou bt upednostovny vbrem prv proto, e jsou to handicapy pro signalizujcho. Alan Grafen vak jednoznan potvrdil i tuto st. Pokud to udlal sprvn - a j myslm, e ano -, pak je to nezanedbateln dleit poznatek pro cel studium zvecch signl. Me dokonce pinst radikln zmnu v naem celkovm chpn evoluce chovn, radikln zmnu v naem nhledu na mnoho tmat rozebranch v tto knize. Sexuln inzerce je pouze jeden z druh inzerce. Zahaviho-Grafenova teorie (pokud je pravdiv) obrt vzhru nohama pedstavy biolog o vztazch mezi rivaly stejnho pohlav, mezi rodii a potomky, mezi nepteli rznch druh. To je pro mne dost znepokojiv vyhldka, nebo to znamen, e bezuzdn blzniv teorie nemohou bt na prvn pohled zamtnuty. Pokud zpozorujeme, jak zve dl nco skuten hloupho, teba e se ped lvem stav na hlavu, msto aby utkalo, me to dlat, aby se pedvdlo samici. Me dokonce naznaovat lvovi: Jsem tak vysoce kvalitn zve, e bys pltval asem, kdy by ses m snail chytit". Ale bez ohledu na to, jak blzniv mi nco me pipadat, prodn vbr me mt jin nzor. Zve bude dlat kotrmelce ped tlupou predtor, pokud toto riziko posl inzerci vc, ne by ohrozilo inzerujcho jedince. Prv jeho velk nebezpenost dv tomuto gestu velkou reklamn slu. Prodn vbr samozejm nebude upednostovat nekonen nebezpe. Ve chvli, kdy se exhibice stane zbyten odvnou, bude penalizovna. Riskantn i nron kon se nm me zdt blzniv. Avak na tom, co nm pipad blzniv, vbec nezle. Pouze prodn vbr m prvo to posoudit.

PODRBEJ M NA ZDECH A J SE SVEZU NA TVCH

51) ...zd se, e k tomu dolo skuten (k evoluci sterilnch dlnic)pouze u spoleenskho
hmyzu To jsme si vichni mysleli. Nepotali jsme s rypoem lysm, neochlupenm a tm slepm druhem hlodavce, ijcm ve velkch podzemnch kolonich v suchch oblastech Keni, Somlska a Etiopie. Zd se, e jsou skutenm spoleenskm hmyzem" svta savc. Na prkopnick studie Jennifer Jarvisov z univerzity v Kapskm Mst, kter sledovala kolonie v zajet, nyn navzal Robert Brett ternnm pozorovnm v Keni. Richard Alexander a Paul Sherman v Americe se zabvaj studiem koloni v zajet. Tito tyi pracovnci slibuj spolenou knihu, na kterou i j nedokav

ekm. Zatm vychzm z nkolika publikovanch stat a pednek Paula Shermana a Roberta Bretta. Tak jsem ml dky Brianu Bertramovi, kurtorovi oddlen savc, monost spatit kolonii rypo Londnsk zoologick zahrady. Rypoi ij v rozshlch stch podzemnch chodeb. Kolonie obvykle taj 70 a 80 jedinc, ale mohou se rozrst do stovek. S podzemnch chodeb obydlen jednou koloni bv 3-5 kilometr dlouh a jedna kolonie me vytunelovat 3-4 tuny pdy ron. Tunelovn je spoleensk aktivita. Rypoi pedk ryje . svmi zuby a pedv hlnu dozadu pes iv pohybliv ps - vc a cupitajc adu pl tuctu malch rovch zvtek. Cas od asu si vymn msto s nkterm z dlnk vzadu. V kolonii plod veker potomstvo jedin samice, vdy po dobu nkolika let. Jarvisov, podle mho nzoru oprvnn, pouila terminologii spoleenskho hmyzu a nazvala ji krlovnou. S krlovnou se p pouze dva nebo ti samci. Vichni ostatn jedinci obou pohlav se nerozmnouj, stejn jako dlnci u hmyzu. Odstranme-li z kolonie tuto krlovnu, stejn jako u mnohho spoleenskho hmyzu se z nkterch dve sterilnch samic stanou samice schopn mnoen a ty se pak mezi sebou poperou o pozici krlovny. Sterilnm jedincm kme dinci" a opt zcela oprvnn. Dlnci jsou obojho pohlav - stejn jako u termit (na rozdl od mravenc, vel a vos, u nich jsou to pouze samice). Co jednotliv dlnci dlaj, zle na jejich velikosti. Nejmen, kterm Jarvisov k bn dlnci" (frequent workers), hloub a odnej hlnu, krm mlad a podle veho osvobozuj krlovnu od starost, aby se mohla soustedit na plozen mlat. Ta m daleko vt vrhy, ne bv u hlodavc jej velikosti zvykem, m opt pipomn krlovnu spoleenskho hmyzu. Nejvt nemnoc se jedinci, jak se zd, nedlaj nic vc, ne e sp a krm se, zatmco chovn stedn velkch nemnocch se jedinc je od obojho trochu; jde sp o plynul pechod jako u vel ne o odlin kasty jako u mnoha mravenc. Jarvisov pvodn oznaovala nejvt nemnoc se jedince jako nepracujc. Je vak opravdu mon, aby vbec nic nedlali? Z laboratornch i z ternnch pozorovn vyplynuly nznaky, e by to mohli bt vojci, kte v ohroen brn kolonii, jejmi hlavnmi nepteli jsou hadi. Tak je mon, e funguj jako

zsobrna potravy", jako jaksi medov soudky" (viz str. 157). Rypoi jsou homo-koprofgn, m se slun naznauje, e jed vkaly ostatnch jedinc (ne vhradn; to by nezapadalo do zkon vesmru). Mon e velc jedinci hraj dleitou roli skladovnm fekli v tle v dob, kdy je jdla dostatek, a tak mohou bt zsobrnou v nouzi, kdy je potravy nedostatek - nco jako pdl zcpou. Pro m je nejzhadnjm rysem rypo to, e akoli jsou v mnohm stejn jako spoleensk hmyz, nemaj, jak se zd, ekvivalent mladch okdlench rozmnoujcch se mravench a termitch jedinc. Maj samozejm rozmnoujc se jedince, ale ti nezanaj svou ivotn drhu tm, e zamvaj kdly a roz sv geny do novch krajin. Alespo jak zatm vme, vyrstaj nov rypoi kolonie na hranicch starch rozenm systmu podzemnch chodeb. Zejm nevyslaj jedince na dlouh vzdlenosti, tak jako spoleensk hmyz. To je pro mou darwi-novskou intuici natolik pekvapujc, e m to svd ke spekulacm. Mm tuen, e jednou objevme disperzn formu, kter byla doposud z njakho dvodu pehldnuta. Byli bychom pli nron, kdybychom chtli, aby disperzn jedinci doslova rozthli kdla! Ale mohou bt mnoha zpsoby pizpsobeni spe ivotu nad zem ne pod zem. Mohou bt napklad ochlupen, a ne hol. Rypoi nereguluj svou tln teplotu tak jako bn savci. Jsou spe chladnokrevn" jako plazi. Mon kontroluj teplotu v rmci celho spoleenstv - dal podobnost s termity a velami. Nebo vyuvaj dobe znmou stlost teploty kadho dobrho sklepa? A je to jakkoli, teplokrevnost" by rozhodn byla vhodnou vlastnost mch hypotetickch disperznch jedinc. Lze pedpokldat, e by nkter z u znmch ochlupench hlodavc, doposud klasifikovan jako pln jin druh, mohl bt ztracen kasta rypo? V prod se koneckonc vyskytuj velmi podobn jevy. Napklad sarane. Sarane se obvykle vyskytuj v solitrn form, kter ije skrytm, nenpadnm ivotem, pro n typickm. Avak za jistch zvltnch podmnek se zcela a hroziv zmn. Ztrat sv maskovn a objev se na nich vrazn pruhovn. Clovk by to tm mohl povaovat za varovn zbarven. Pokud ano, pak je zcela na mst, nebo se zmn i jejich chovn. Zanechaj svho samotstv a shlukuj se s hrozivmi dsledky. Od legendrnch biblickch pohrom do dnench dn nebyl dn ivoich tak obvan jakoto niitel lidskho blahobytu. Hem se v milionech, jako destky kilometr irok kombajn cestujc rychlost a stovek kilometr za den a polykajc 2 000 tun obil denn, zanechvajce za sebou hlad a pustinu. A te se dostvme k mon analogii s rypoi. Rozdl mezi solitrnm jedincem a jeho stralivm pevtlenm je stejn velk jako rozdl mezi dvma kastami mravenc. Nadto, prv jako to pedpokldm u ztracen kasty" rypo, a do roku 1921 byli saran Jekyll a Hyde klasifikovni jako odlin druhy. Avak pesto se nezd pli pravdpodobn, e by experti na savce mli a dodnes takovou smlu. Ml bych mimochodem dodat, e bn nezmnn rypo u byl vidn nad zem a mon cestuje dle, ne se obecn mysl. Ale ne zcela opustme spekulace o pemnnm rozmnoujcm jedinci", musm upozornit,

e analogie se saran nabz dal monost. Mon rypoi pemnn rozmnoovac jedince pece jen produkuj, ale pouze za jistch podmnek podmnek, kter v nedvnch generacch nenastaly. V Africe a na Stednm vchod hroz pohromy saran dodnes, stejn jako v biblickch dobch. Avak v Severn Americe je to jinak. Nkter druhy maj schopnost zmnit se v sarane a shlukovat se do hejn. Nejp vak nenastaly vhodn podmnky, a tak se v tomto stolet v Severn Americe dn pohromy zpsoben saranemi (akoli cikdy, jin druh kodlivho hmyzu, se stle pravideln pemnouj a v kolonilnm jazyce jsou nesprvn nazvny saranemi) nekonaly. Ale i tak, pokud by mla dnes v Severn Americe vypuknout epidemie saran, nebylo by to obzvl pekvapiv - sopka ne-vyhasla, pouze sp. Pokud bychom vak nemli psan historick zprvy a informace z jinch st svta, bylo by to nepjemn pekvapen, nebo tito ivoichov by ve vdom kadho byli bn, samotsk a nekodn sarane. Co kdy jsou rypoi jako americk sarane, pipraveni vyprodukovat odlinou, roziujc kastu, avak pouze za podmnek, kter z jistho dvodu v tomto stolet jet nenastaly? V 19. stolet mohla vchodn Afrika trpt hemcmi se zplavami chlupatch rypo, migrujcch nad zem, ani se nm o tom zachovaly njak zprvy. Neboysow zaznamenny v legendch a sgch domorodch kmen?

52) ...samika blanokdlch je vce pbuzn sv vlastn seste, ne by byla svmu potomstvu...

Nezapomenuteln genialita Hamiltonovy hypotzy 3/4 pbuznosti" u zvltnho ppadu blanokdlch paradoxn zastnila reputaci jeho obecnj a zkladnj teorie. Haplodiploidn 3/4 pbuznost je kadmu srozumiteln, ale je dost sloit, aby mohl bt lovk se sebou spokojen, e j porozuml, a dychtiv ji pedal dl. Je to dobr mem. Pokud se o Hamiltonovi nedozvte z etby jeho prac, ale z rozhovoru nkde v hospod, je velice pravdpodobn, e neuslyte o niem jinm ne o haplodiploidit. Kad souasn uebnice biologie, a u se pbuzenskho vbru jen letmo dotk, tm jist vnuje odstavec 3/4 pbuznosti". Jeden kolega, mezinrodn uznvan expert na spoleensk chovn velkch savc, se mi piznal, e cel lta povaoval Hamiltonovu teorii pbuzenskho vbru pouze za hypotzu 3/4 pbuznosti a nic vc! V dsledku toho, pokud njak nov fakta vedou k pochybnostem o hypotze 3/4 pbuznosti, mohou je nkte lid pokldat za dkaz proti cel teorii pbuzenskho vbru. Jako kdyby velk skladatel napsal rozshlou a pronikav originln symfonii, ve kter by jedna urit melodie, nkde uprosted, byla tak chytlav, e by si ji brzy hvzdal kad poulin prodava. Symfonie bude u navdy spojovna s touto melodi. A kdy se pak lidem tato melodie znelb, vzthnou svou nelibost na celou symfonii. Vezmme si napklad, jinak uiten, lnek Lindy Gamlinov o rypoch, kter byl nedvno opublikovn v asopise New Scientist. Je vn znehodnocen narkami, e poznatky o rypoch a termitech jsou v rozporu s Hamiltonovou hypotzou, jednodue proto, e nejsou haplodiploidn! Tko vit, e autorka

vbec kdy vidla Hamiltonv klasick pr studi, nebo haplodiploidita tam zabr pouh tyi z padesti stran. Musela erpat z jinch zdroj - doufm, e ne ze Sobeckho genu. Dal pklad se tk vojk mic, kter jsem popsal v dodatcch k 6. kapitole. Jak jsem zde vysvtlil, mice vytvej klony jednovajench dvojat, lze u nich tedy velmi pravdpodobn oekvat altruistick sebeobtovn. Hamilton to poznamenal roku 1964 a ml vn problmy s objasovnm toho neikovnho faktu, e - jak bylo v t dob znmo - klonln ivoichov nevykazovali dnou zvltn tendenci k altruistickmu chovn. Kdy piel objev vojk mic, ndhern do Hamiltonovy teorie zapadl. Avak pvodn zprva oznamujc tento objev zmiuje vojky mic, jako by pro Hamiltonovu teorii pedstavovali pot, protoe nejsou haplodiploidn! Ndhern ironie. Kdy pejdeme k termitm - tak asto zmiovanm jako problm pro Hamiltonovu teorii -, ironie pokrauje, nebo Hamilton roku 1972 navrhl jednu z nejgenilnjch teori o tom, pro se z nich stal spoleensk hmyz, teorii, kter je chytrou analogi haplodiploidn hypotzy. Tato teorie, teorie cyklickho inbreedingu, je bn pipisovna S. Bartzovi; ovem ten s n piel sedm let pot, co ji Hamilton pvodn publikoval. Hamilton sm zapomnl, e myslel na Bartzovu teorii" jako prvn. Teprve kdy jsem mu stril jeho vlastn publikaci pod nos, uvil mi! Zleitosti priority stranou, teorie sama je tak zajmav, e lituji, e jsem se j nevnoval v prvnm vydn tto knihy. Sv zanedbn bych te rd napravil. Kdy jsem ekl, e zmnn teorie je chytrou analogi hypotzy haplodiploidi-ty, myslel jsem tm asi toto: Zkladnm znakem haplodiploidnch zvat z pohledu sociln evoluce je to, e jedinec me bt geneticky bli svm sourozencm ne potomkm. To jedinci peduruje spe setrvat v rodiovskm hnzd a vychovvat sv sourozence ne opustit hnzdo a plodit a vychovvat sv vlastn potomky. Hamilton se snail pijt na kloub tomu, pro by si i u termit mohli bt sourozenci geneticky bli ne rodie potomkm. Klem je inbreeding. Kdy se zvata p se svmi sourozenci, je potomstvo, kter produkuj, geneticky jednotnj. Bl krysy z jednoho laboratornho rodu jsou geneticky tm ekvivalentn jednovajenm dvojatm. Rod se toti z dlouh linie pen sourozenc. Jejich genomy se stanou vysoce homozygotnmi, abychom pouvali technickch termn; tm na kadm pru jejich lokus le identick geny a jsou tak identick genm na stejnm lokusu jinch jedinc v rodu. V prod se s dlouhmi adami incestnho pen pli asto neshledvme, a na jednu vznamnou vjimku - termity! Typick termit hnzdo je zaloeno jednm krlovskm prem, krlovnou a krlem. P se pak vhradn spolu, dokud jeden z nich nezeme. Pak jeho i jej msto obsad jeden z potomk, kter se incestn p s pevajcm rodiem. Pokud oba lenov pvodnho krlovskho pru zahynou, nahrad je incestn

bratrsko-sestersk pr. Tak to me jt po adu generac. Zral kolonie vtinou ztrat mnoho krl a krloven a potomstvo se po nkolika letech skuten siln vnitn prok, stejn jako laboratorn krysy. Prmrn homozygotnost a prmrn koeficient pbuznosti se, jak lta pokrauj, plh v a v a rozmnoujc se pr je stdn svmi sourozenci i potomky. To je vak pouze prvn krok k Hamiltonovu een. Geniln st teprve pijde. Konenm produktem jakkoli kolonie spoleenskho hmyzu jsou nov, okdlen, rozmnoujc se jedinci, kte odltaj z rodiovsk kolonie, p se a zakldaj kolonii novou. Kdy se tito nov mlad krlov a krlovny p, nedopoutj se incestu. Vypad to tak, jako by existovala zvltn synchronizujc setkn, jejich elem je zajistit, aby rzn hnzda termit v dan oblasti vyprodukovala okdlen jedince ve stejn den a mohlo dojt k nepbuzensk kopulaci. Podvejme se na genetick dsledky spojen mezi mladm krlem z kolonie A a mladou krlovnou z kolonie B. Oba jsou vysoce homozygotn. Jsou ekvivalenty laboratornch inbrednch krys. Avak protoe jsou oba vsledky jinho, nezvislho inbreedingovho programu, budou se geneticky liit. Budou jako inbredn krysy ze dvou rznch laboratornch kmen. Kdy se sp, bude jejich potomstvo vysoce heterozygotn, avak jednotn. Heterozygotn znamen, e v mnohch jejich genetickch lokusech se budou dva geny liit. Jednotn heterozygotn znamen, e tm kad z potomk bude heterozygotn pesn stejnm zpsobem. Budou geneticky tm identit se svmi sourozenci, ale zrove budou vysoce heteozygotn. Pokrome te v ase nco dopedu. Nov kolonie se svm zakldajcm prem se rozrostla. Zaplnila se velkm potem identicky heterozygotnch mladch termit. Pomyslete, co se stane, kdy jeden i oba jedinci ze zakldajcho krlovskho pru uhynou. Znovu zane ten star incestn kruh s pozoruhodnmi nsledky. Prvn incestn zplozen generace bude podstatn variabilnj ne pedchoz generace. Nezle na tom, zda bereme v vahu pen bratra se sestrou, matky se synem i otce s dcerou. Princip je u vech stejn, ale nejjednodu je uvaovat o sourozeneckm pen. Jsou-li oba sourozenci identicky heteozygotn, bude jejich potomstvo vysoce variabiln mima genetickch rekombina-c. To vyplv ze zkladnch zkon mendelovsk genetiky a v principu by se to dalo aplikovat na vechny ivoichy a rostliny, nejen na termity. Vezmete-li stejn heterozygoty a zkte je nebo zkte heterozygota s jednm z homozygotnch rodi, tak se vm, geneticky eeno, vysypou vechny mon genetick kombinace. Dvod si mete vyhledat v kterkoli zkladn uebnici genetiky; nemnm ho zde vysvtlovat. Z naeho souasnho pohledu to m dleit dsledek, e v tto fzi vvoje kolonie termit je jedinec typicky geneticky bli svm sourozencm ne svm potencilnm potomkm. To je, jak jsme vidli v ppad ha-plodiploidnch blanokdlch, pravdpodobn podmnka evoluce altruisticky sterilnch kast

dlnic. Ale i tam, kde nen zvltn dvod oekvat, e jedinci budou geneticky bli svm sourozencm ne svmu potomstvu, meme asto oekvat, e jedinci budou stejn blzc svm sourozencm jako svm potomkm. Jedinou podmnkou pro to, aby tomu tak bylo, je jist stupe monogamie. Z pohledu Hamiltono-vy teorie je svm zpsobem pekvapiv, e druh, kde se steriln dlnci staraj o mlad sourozence, nen vc. Co vak je iroce rozeno, jak si stle vce uvdomujeme, je druh zmrnn verze fenomnu sterilnch dlnic znm jako pomhn v hnzd". U mnoha druh ptk a savc zstanou mlad dosplci, ne si zalo vlastn rodinu, na jednu i dv sezny s rodii a pomhaj jim vychovvat mlad sourozence. Kopie gen pro tuto innost se pedvaj dl v tlech sourozenc. Pedpokldme-li, e jedinci majc prospch jsou vlastn (spe ne polovin) sourozenci, pinese kad kousek potravy investovan do sourozence genm jedince stejn prospch, jako kdyby jej investoval do potomka. To vak pouze za jinak rovnch podmnek. Musme brt v vahu nerovnosti, pokud chceme vysvtlit, pro se pomoc v hnzd praktikuje pouze u nkterch druh a u jinch ne. Vezmme si napklad druh ptka, kter si stav hnzda v dutinch strom. Takovch strom je jenom omezen poet a z pohledu tchto ptk jsou tedy vzcn. Pokud uvaujeme o dosplci, jeho rodie jet ij, okupuj pravdpodobn jeden z mla dutch strom v okol (museli ho okupovat pinejmenm donedvna, jinak by tento jedinec nepiel na svt). Nejsp tedy ije v dutm strom, jen je vzkvtajcm rodinnm podnikem, a nov spolubydlc v tto produktivn lhni jsou jeho vlastn sourozenci, geneticky stejn blzc, jako by byli jeho potomci. Opust-li hnzdo a zkus t na vlastn pst, jsou jeho ance, e najde volnou dutinu, nepatrn. I kdy uspje, nejsou mu potomci, kter vychov, geneticky o nic bli, ne by byli jeho sourozenci. Dan mnostv snahy investovan do rodiovskho dutho stromu m vt hodnotu ne stejn mnostv snahy investovan do pokusu zat vlastn ivot. Tyto podmnky mohou zvhodovat pi o sourozence - pomhn v hnzd". Pesto pese vechno nkte jedinci - nebo vichni jedinci, dve nebo pozdji mus vyhledat nov dut stromy nebo jejich nhradu. Abychom uili terminologie plozen a peovn" ze 7. kapitoly, nkdo mus plodit, aby bylo o koho peovat! Ne vak proto, e Jinak by druh vyhynul", ale e v populaci, kde by dominovaly ist geny pro pi, by geny pro plozen byly ve velk vhod. U spoleenskho hmyzu zastvaj plozen krlovny a samci. Odchzej do svta hledat nov dut stromy", a proto jsou dokonce i u mravenc, jejich dlnci kdla nemaj, okdlen. Tyto rozmnoovac kasty jsou celoivotn specializovny. Ptci a savci, kte pomhaj v rodiovskm hnzd, to dlaj jinak. Kad jedinec strv st svho ivota (obvykle jednu i dv sezny) jako dlnk" a pomh vychovat mlad sourozence, zatmco zbvajc st ivota se sna bt rozmnoujc se jedinec".

A co rypoi, popsan v pedchozm dodatku? Jsou perfektnm pkladem principu rodinnho podniku i dutho stromu", akoli jejich tovrna nepotebuje prv dut strom. Klem k jejich ppadu je nejsp nepravideln rozmstn jejich zdroje ivin pod savanou. iv se pevn podzemnmi hlzami. Ty mohou bt obrovsk a hluboko umstn. Jedna takov hlza me vit vc ne 1 000 rypo, a kdy na ni jednou rypoi naraz, me tato zsobrna kolonii vydret adu msc, i dokonce let. Pot je hlzy nalzt, nebo jsou nhodn a dce rozmstny v savan. Rypoi si tko potravu dobvaj, ale kdy na ni pijdou, tak se jim to vyplat. Robert Brett spotal, e kdyby jeden samotn rypo hledal hlzu sm, hledal by tak dlouho, e by si hloubenm opoteboval zuby. Vt spoleensk kolonie se svmi kilometry piln hloubench chodeb je inn dl. Kad jedinec je na tom lpe jako len hornickho spolku. Velk systm chodeb vytven tucty spolupracujcch dlnk je prosperujc podnik, stejn jako n hypotetick dut strom, jsou v nm vak jet pevnj vazby. Kdy jedinec ije v prosperujcm spolenm labyrintu a jeho matka uvnit stle produkuje vlastn bratry a sestry, nutkn odejt a zaloit si vlastn rodinu je skuten mal. I kdy jsou nkter z vychovvanch mlat pouze polovin sourozenci, mohou bt argumenty rozbhnutho podniku" dostaten siln, aby mlad dospl jedince udrely doma.

53) Zjistili, e se tento pomr pohybuje dost pesvdiv blzko pomru 3:1 samic ku
samcm... Richard Alexander a Paul Sherman napsali prci kritizujc metody a zvry Triverse a Harea. Souhlasili s nimi sice v tom, e samicemi ovlivnn pomry pohlav jsou u spoleenskho hmyzu bn, ale zpochybnili tvrzen, e odpovdaj pomru 3:1. Dali pednost alternativnmu vysvtlen pro samicemi ovlivnn pomr pohlav, vysvtlen, kter, stejn jako Triversovo a Hareovo, jako prvn navrhl Hamilton. Shledvm Alexanderovo a Shermanovo zdvodnn celkem pesvdivm, ale piznvm se k vnitnmu pocitu, e tak krsn kus prce, jako odvedl Trivers a Hare, neme bt zcela patn. Alan Grafen mi pedloil dal, znepokojivj problm s vysvtlenm pomru pohlav u blanokdlch v prvnm vydn tto knihy. To jsem vysvtlil v Rozenm fenotypu (str. 75-76). Zde nabzm strun vtaek: Potencionln dlnici nezle na tom, zda vychovv sourozence i potomky, a je pomr pohlav v populaci jakkoli. Pedpokldejme tedy, e je pomr pohlav v populaci ovlivovn samicemi, dejme tomu, e souhlas s Triversovou a Hareovou pedpovd 3:1. Vzhledem k tomu, e dlnice je svm sestrm pbuzn ble ne svm bratrm i potomkm jakhokoli pohlav, me se zdt, e by radji" vychovvala sourozence v takovm posunutm pomru pohlav. Nezskvala by tm snad drahocenn sestry (krom nco mla spe bezvznamnch bratr), kdyby se vzdala potomk? Tato vaha vak zapomn na relativn velkou reprodukn hodnotu samc v takov populaci zpsobenou

jejich vzcnost. Dlnice sice nen svm bratrm tolik pbuzn, ale pokud jsou v populaci vzcn, pak je pravdpodobnj, e se jeden z nich me stt zakladatelem budoucch generac.

54) Dostane-li se populace do evolun stabiln strategie, kter ji vede do zhuby, pak m
populace smlu - vyhyne. Ven filozof J. L. Mackie upozornil na zajmavou souvislost faktu, e populace mch podvodnk" a nevraivc" mohou bt ob stabiln. Smla" je, kdy se populace ustl na evolun stabiln strategii, kter vede k jejmu zniku; Mackie dodv, e nkter druhy evolun stabilnch strategi dovedou populaci do zhuby spe ne jin. V tomto ppad jsou jak podvodnk, tak nevraivec evolun stabiln; populace se me ustlit bu na vyvenm stavu podvodnk, nebo na vyvenm stavu nevraivc. Mackie z toho, e populace, kter se ustlila na vyvenm stavu podvodnk, nsledn vyhyne s vt pravdpodobnost, odvozuje, e mezi evolun stabilnmi strategiemi me existovat nco jako selekce vyho du ve prospch recipronho altruismu. Jeho npad bychom mohli rozvinout v vahu o monosti existence uritho druhu skupinovho vbru, kter na rozdl od vtiny teori skupinovho vbru me fungovat., Tuto vahu jsem popsal ve sv prci In defence of selfish genes" (Na obranu sobeckch gen").

MEMY: NOV REPLIKTORY

55) ..vsadil bych najeden zkladn princip... kad ivot se mus vyvjet na zklad rozdlnho
pevn mnocch se vc. Svou szku, e by se ivot kdekoli ve vesmru vyvinul darwinovskm zpsobem, jsem nyn sieji rozvedl a obhjil ve studii Universal Darwinism" (Univerzln darwinismus") a v posledn kapitole Slepho hodine. Ukazuji, e alternativy darwinismu, kter kdy byly navreny, nejsou v principu schopny objasnit organizovanou sloitost ivota. Toto tvrzen je obecn, nen zaloeno na jednotlivch poznatcch o iv prod. Jako takov bylo kritizovno uritm typem vdc, kte jsou natolik pzemn, e si mysl, e jedin zpsob, jak lze ve vd nco objevit, je moit se s horkmi zkumavkami (nebo ve studench zablce-nch holnkch). Jeden kritik si stoval, e mj zvr je filozofick", jako by to byla dostaten nmitka. Filozofick nebo ne, faktem zstv, e ani on, ani nikdo jin v tom, co jsem ekl, nenalezl dnou trhlinu. V principu" mohou bt teoretick zvry jako ten mj dleitj ne zvry zaloen na njakm skutenm vzkumu a rozhodn nejsou vzdlen skutenmu svtu. M vaha, pokud je sprvn, nm k cosi dleitho o ivot vude ve vesmru. Laboratorn a ternn vzkum me vypovdat pouze o ivot, jeho vzorky jsme odebrali na na planet.

56) Mem

Ze slova mem" se stv dobr mem. Dnes je u iroce uvan a v roce 1988 bylo zaazeno na oficiln seznam slov, o nich se uvauje do ptho vydn oxfordskho vkladovho slovnku. Tm vce dychtm zopakovat, e m postehy o lidsk kultue byly a neuviteln opatrn. M skuten ambice - a ty jsou skuten velk - m zcela jinm smrem. Chci vyhlsit tm neomezenou moc mrn nepesnch replikujcch se vc, jak se jednou objev kdekoli ve vesmru. To proto, e maj pedpoklad stt se zkladem darwinistickho vbru, kter, m-li k dispozici dostaten poet generac, kumulativn buduje systmy s velkou sloitost. Vm, e za sprvnch podmnek se repliktory automaticky sdruuj, aby tvoily systmy i nstroje, kter je nos v sob a pracuj ve prospch jejich pokraujc replikace. Prvnch deset kapitol Sobeckho genu se soustedilo vhradn najeden druh repliktoru, na gen.
V diskusi o memech v posledn kapitole jsem se snail zobecnit ppad

repliktoru a ukzat, e geny nejsou jedinmi leny tto dleit skupiny. Nejsem si jist, zda prosted lidsk kultury me opravdu poskytnout podmnky pro urit druh darwinistick evoluce. V kadm ppad je tato otzka podrun. 11. kapitola splnila svj el, pokud ten zavel knihu s pocitem, e molekuly DNA nejsou jedinm monm zkladem darwinistick evoluce. Mm zmrem bylo spe snit velikost genu ne vytvoit obrovskou teorii o lidsk kultue.

57) ...memy bychom mli povaovat za iv struktury nejen metaforicky, ale i technicky.

DNA je replikujc se kus hardwaru. Kad kousek m svou uritou stavbu, kter se li od rivalskch kousk DNA. Pokud jsou memy v mozku analogick genm, mus bt sebereplikujcmi mozkovmi strukturami, skutenmi stmi nervovch spojen, kter se znovu ustavuj v jednom mozku za druhm. Vdy jsem se ctil nejist, kdy jsem to ml ci nahlas, nebo o mozcch vme daleko mn ne o genech, tud je zatm nejist, jak me takov mozkov struktura skuten vypadat. Proto se mi ulevilo, kdy jsem nedvno obdrel velice zajmavou studii od Juana Delia z univerzity v Kostnici v Nmecku. Ten se na rozdl ode mne vbec nemus ostchat o takovch strukturch mluvit, protoe je to uznvan specialista na vzkum mozku. Uvtal jsem proto, e byl dostaten sml, aby vc ujasnil publikovnm detailnho obrzku, jak by mohl takov neu-ronln hardware mmu vypadat ve skutenosti. Krom jinho tak daleko hloubji, ne jsem to udlal j, odhaluje analogii mezi memy a parazity, pesnji eeno spektrum od zhoubnch parazit v jedn krajnosti a po nekodn sym-bionty" na stran druh. Jeho pstup m velice nadchl kvli mmu zjmu na rozen fenotypovch" projevech gen parazit v chovn hostitele (viz 13. kapitola tto knihy a zvlt pak 12. kapitola Rozenho fenotypu). Mimochodem Delius tak zdrazuje jasn rozlien mezi memy a jejich (fenotypov-mi") projevy. Znovu zdrazuje dleitost vzjemn pizpsobench komplex, v nich jsou memy vybrny pro svou vzjemnou kompatibilitu.

58) AuldLang Syne"

Auld Lang Syne" byla shodou okolnost ukzkov astn volba pkladu. To proto, e je tm vdy reprodukovna s chybou, s mutac. Refrn je dnes pevn zpvn jako for the sak of auld lang syne" [voln peloeno pro vzpomnku na star dobr asy"], msto Burnsova pvodnho for auld lang syne" [na star dobr asy"]. Memeticky myslc darwinista okamit zauvauje, jak byla hodnota peit" vloenho the sak of'. Uvdomte si, e nehledme zpsob, kterm lid peili lpe, protoe zpvali tuto pse v jej zmnn verzi. Hledme zpsob, kterm mohla zmna sama pevat v memofondu lpe. Tm nikdo se v dtstv tuto pse neu tak, e by si ji peetl v Burnsovi, ale tak, e ji slch na Silvestra. Podle veho kdysi vichni zpvali sprvn slova. For the sak of muselo vzniknout jako dk mutace. A my se musme ptt, pro se ze zatku dk mutace tak rafinovan rozila, e v memofondu pevila? Pro odpov nemusme chodit daleko. Sykav s" je notoricky vtrav. Kosteln sbory nacviuj, jak vyslovovat s" co nejtieji, aby celm kostelem neznlo syen. Mumlajc knz u olte velk katedrly je nkdy vzadu slyet pouze jako sporadick evelen s". Dal souhlska ve slov sak", k", je tm stejn pronikav. Pedstavte si, e devatenct lid zpv sprvn for auld lang syne" a jeden lovk nkde v mstnosti se pid patnm for the sak of auld lang syne". Dt, je sly tuto pse poprv, se chce pipojit, jen si nen jist slovy. Pestoe tm vichni zpvaj for auld lang syne", zasyen s" a k" se proderou k um dtte, a kdy znovu pijde refrn, zpv tak for the sak of auld lang syne". Mutantn mem obsadil dal vehikl. Pokud se vyskytuj i dal dti i dospl stejn znejistl slovy, tak se, a pijde refrn, pravdpodobn pipoj k mutantn verzi. Nen to tm, e by dvali pednost" mutantn verzi. Skuten neznaj slova a jsou upmn hav se je nauit. Pestoe jsou zde znalci, co odhodlan vyvvaj for auld lang syne" naplno (jako j!), sprvn slova nemaj dn vrazn souhlsky a mutantn verze, by zpvan tieji a ostchavji, je daleko lpe slyiteln. Podobn ppad je Rule Britannia" (Vldni, Britnie"). Sprvn zn druh dka refrnu Britannia, rule the waves". asto, by ne vdy, je zpvna jako Britannia rules the waves" (Britnie vldne vlnm"). Neodbytn sycmu mmu s" zde pomh dal faktor. Bsnk (James Thompson) ml pravdpodobn na mysli rozkazovac zpsob (Britnie, vldni vlnm!) nebo zpsob konjunktivn (A Britnie vldne vlnm). Ale pi povrchnm poslechu lze snadno vtu pochopit jakoto oznamovac (Britnie vldne vlnm). Tento mutantn mem m tedy oproti pvodn verzi, kterou nahradil, dv nezvisl zvhodujc hodnoty peit zn vraznji a je srozumitelnj. Konen test hypotzy by ml bt experimentln. Mlo by bt mon zmrn s malou frekvenc zasadit do memofondu sykav mem a pak pozorovat jeho roziovn dky jeho vlastn hodnot peit. Co kdy nkolik mlo z ns zane zpvat God saves our gracious Queen"? [msto Boe, zachovej nai drahou

krlovnu" v anglick hymn Bh zachov nai drahou krlovnu"]?

59) Je-li takov mem vdeck mylenka, bude _ jej rozen zviset na tom, nakolik

pijateln _ je pro _ jednotliv vdce; o jej schopnosti pet bude vypovdat poet, kolikrt bude v nsledujcch letech zmnna ve vdeckch asopisech. Rozlilo by m, kdyby to bylo chpno tak, e chytlavost" je jedinm kritriem pro pijet vdeck mylenky. Koneckonc nkter vdeck mylenky jsou pece sprvn a jin nesprvn! Jejich sprvnost i nesprvnost me bt otestovna; jejich logiku meme rozebrat. Skuten nejsou jako populrn melodie, nboenstv i punkov esy. Ale
i tak hraje u vdy spoleensk prosted svou roli, nejenom logika. Nkter

patn vdeck mylenky se mohou iroce rozit, alespo naas. A naopak nkter dobr vdeck mylenky ekaj cel roky, ne se konen uchyt a kolonizuj vdeckou pedstavivost. Skvl pklad takovho zimnho spnku" nsledovanho bujnm rozenm meme najt v jedn z hlavnch mylenek tto knihy, v Hamiltonov mylence pbuzenskho vbru. Myslel jsem, e to bude vhodn ppad pro vyzkouen mylenky men en mmu potnm odkaz v asopisech. V prvnm vydn jsem poznamenal (str. 89): Jeho dv publikace z roku 1964 pat k nejdleitjm pspvkm sociln etologii, jak byly kdy napsny. Nikdy jsem nemohl pochopit, pro jej etologov pehleli (jeho jmno se ani neobjevilo v rejstku dvou hlavnch uebnic etologie vydanch v roce 1970). Natst se nedvno objevily nznaky nvratu zjmu o jeho nzory." To jsem napsal roku 1976. Sledujme drhu tohoto memickho vzestupu v souasnm desetilet. Index vdeckch citac (Science Citation Index) je dost neobvykl publikace, kde je mon vyhledat kteroukoli publikovanou studii a v tabulce pro dan rok poet nslednch publikac, kter ji citovaly. Byl vytvoen jako pomcka pro vystopovn literatury k danmu tmatu. Jmenovac komise univerzit si jej zvykly pouvat jako hrub a rychl (pli hrub a pli rychl) zpsob porovnvn vdeckch spch adatel o prci. Spotnm citac Hamiltonovch studi v kadm roce od roku 1964 meme piblin vystopovat en jeho mylenek v povdom vdc (obr. 1). Poten nezjem je velice patrn. Pot jako by v 70. letech nastal dramatick vzestup zjmu o pbuzensk vbr. Pokud bychom chtli najt njak bod, kdy tento vzestupn trend zan, pak je mezi roky 1973 a 1974. Zjem kulminuje roku 1981, pot ron mnostv citac kols nepravideln okolo stl hladiny. Objevil se memetick mtus, e nhl vzestup zjmu o pbuzensk vbr byl podncen knihami publikovanmi v letech 1975 a 1976. Graf se svm vzrstem v roce 1974, jak se zd, tuto pedstavu podporuje. Na druh stran by mohl tento dkaz bt pouit k podpoe velice odlin hypotzy, jmenovit, e pracujeme s

jednou z mylenek, kter byla ve vzduchu" a jej as piel". Tyto knihy z poloviny 70. let by pak z tohoto pohledu byly spe pznaky projevu zjmu ne jeho primrnmi pinami.

Obr. 1. Ron citace Hamiltona (1964) v Indexu vdeckch citac Mon se skuten zabvme dlouhodobou, pomalu zanajc, exponenciln se zrychlujc mdn tendenc, kter zaala o hodn dve. Jednm ze zpsob otestovn tto jednoduch exponenciln hypotzy je vynst na logaritmick stupnici poty citac od vzniku hypotzy do danho roku. Jakkoli proces rstu, kde je rychlost rstu mrn dosaen velikosti, se nazv exponenciln vzrst. Typickm exponencilnm procesem je epidemie; kad lovk vydechuje virus na mnoho dalch lid, z nich kad ho vydechne na stejn velk poet dalch, take poet obt roste neustle se zvyujc rychlost. Exponenciln funkci poznme tak, e vynesenm jejho prbhu na logaritmick stupnici dostaneme pmku. Vytvet takovto logaritmick grafy z kumulativnch hodnot nen nezbytn, aleje to vhodn a obvykl. Jestlie by se Hamiltonv mem skuten il jako epidemie, mly by body na kumulativnm logaritmickm grafu tvoit pmku. A je tomu tak? ra na grafu z obrzku je pmka, kter statisticky nejlpe odpovd vem bodm. Vrazn strm rst v roce 1967 by pravdpodobn mohl bt zanedbn jako nespolehliv efekt malch sel, kter je logaritmickm vynesenm zvelien. Graf je pak pijatelnm piblenm pmky, pestoe meme nalzt body lec mimo. Bude-li m exponenciln interpretace pijata, pak zde sledujeme jedinou pomalu hoc explozi zjmu, probhajc od roku 1967 do pozdnch 80. let. Jednotliv knihy a studie bychom mli brt zrove jako dsledky i piny

tohoto dlouhodobho trendu.

Obr. 2 Logaritmus kumulativnch citac Hamiltona (1964)

Obr. 3 Logaritmus kumulativnch citac t prac jinch autor v porovnn s teoretickou" kivkou Hamiltonovou (detaily jsou vysvtleny v textu) Mimochodem, nemyslete si, e tento model vzrstu je njak obecn, ve smyslu, e je nevyhnuteln. Jakkoli kumulativn kivka by samozejm vzrstala, i kdyby mnostv citac ron bylo konstantn. Avak na logaritmick stupnici by pak vzrstala neustle pomaleji. Tlust ra na obrzku 3 ukazuje teoretickou kivku,

kterou bychom dostali, pokud by bylo v kadm roce mnostv citac konstantn (rovn skutenmu prmru citac Hamiltona, okolo 37 za rok). Tuto odeznvajc kivku meme porovnat s vslednou pmkou v obrzku 2, pedstavujc exponenciln nrst. Mme zde skuten ppad stoupajc tendence rstu, nikoli stabiln vskyt citac. Mohl by vzniknout dojem, e v podobn situaci je exponenciln rst ne-li nevyhnuteln, pak alespo velmi pravdpodobn. Nevzrst samotn mnostv publikac vdeckch studi, a tedy i pleitost citovat jin publikace exponenciln? Mon e velikost vdeck komunity roste exponenciln. Nejleh zpsob, jak ukzat, e Hamiltonv mem je msi vjimen, je vytvoit stejn graf pro jin studie. Obrzek 3 tak ukazuje logaritmus kumulativnch frekvenc citac t jinch prac (kter mly mimochodem tak velk vliv na prvn vydn tto knihy) - Williamsovy knihy Adaptation andNatural Selection (Adaptace a prodn vbr) z roku 1966, Triversovy studie z roku 1971 o recipronm altruismu a studie Maynarda Smithe a Price z roku 1973 o evolun stabilnch strategich. Vechny ti maj kivky, kter jist nejsou celou dobu exponenciln. Avak i u tchto prac jsou poty citac za rok nestl a jejich nrst v uritm obdob me bt i exponenciln. Napklad Williamsova kivka je v obdob od roku 1970 na logaritmick stupnici piblin pm, co naznauje, e se tak dostal do explozivn fze vlivu. Podceoval jsem vliv jednotlivch knih na roziovn Hamiltonova mmu. Ale i tak je zde jeden zjevn sugestivn dovtek k tto mal memick analze. Stejn jako v ppad Auld Lang Syne" a Rule Britannia" zde mme pkladnou mutantn chybu. Sprvn nzev Hamiltonovch dvou studi z 1964 je The genetical evolution of socil behaviour" (Genetick evoluce spoleenskho chovn"). V druh polovin 70. let je ada publikac, mezi nimi i Sociobiologie a Sobeck gen, myln citovala jako The genetical theory of socil behaviour" (Genetick teorie spoleenskho chovn"). Jon Seger a Paul Harvey se pustili do hledn nejstarho vskytu tohoto mutantnho mmu. Mysleli si, e to bude ist ukazatel, tm jako radioaktivn znaka, pro stopovn vdeckho vlivu. Vystopovali to a k znm Sociobiologii E. O. Wilsona, publikovan roku 1975, a dokonce zjistili jist nepm dkaz navrhovanho rodokmenu. Jakkoli velice obdivuji Wilsonovu skvlou knihu a byl bych rd, kdyby ji lid etli vce a mn etli o n, pi zcela scestnm nznaku, e jeho kniha ovlivnila mou, se mi najeila srst. Avak m kniha tak obsahovala mutantn citaci - radioaktivn znaku - a tak to zaalo znepokojiv vypadat, jako by alespo jeden mem od Wilsona pecestoval ke mn! Nebylo by to obzvl pekvapujc, nebo Sociobiologie pila do Britnie zrovna, kdy jsem dokonoval Sobeck gen a pracoval jsem na seznamu literatury. Wilsonv rozshl seznam literatury by se zdl jako dar nebes, protoe by mi uetil hodiny strven v knihovn.

Proto m mrzutost pominula, a kdy jsem objevil star cyklostylovan seznam literatury, kter jsem rozdval studentm pi pednce na Oxfordu v roce 1970. V ivotn velikosti zde byla Genetick teorie spoleenskho chovn", pt let star ne Wilsonova publikace. Wilson vak zase nemohl vidt mj seznam z 1970. Nepochybn jsme oba, j i Wilson, nezvisle vytvoili stejn mutantn mem! Jak mohlo dojt k takov shod nhod? Stejn jako v ppad Auld Lang Syne" nemusme pro pijatelnou odpov chodit daleko. Nejslavnj kniha R. A. Fishera se nazv The Genetical Theory ofNatural Selection (Genetick teorie prodnho vbru). Tento nzev ve svt evolunch biolog natolik zdomcnl, e je pro ns tk si k prvnm dvma slovm automaticky nepipojit tet. Podle mho podezen jsme museli s Wilsonem udlat pesn to. Je to astn zvr pro vechny zastnn, nebo kdo by se stydl piznat, e byl ovlivnn' Fisherem!

60) Potae, v nich ij memy, jsou lidsk mozky.

Bylo jasn, e lidmi vyrbn elektronick potae se jednou stanou hostiteli sebereplikujcch vzor informac - mem. Potae se dnes stle vce spojuj spletitmi stmi sdlench informac. Mnoho z nich je doslova spojeno prostednicvm elektronick poty. Jin sdlej informaci, kdy si jejich vlastnci pedvaj diskety. Je to perfektn prosted pro vzkvtn a roziovn sebereplikujcch program. Kdy jsem psal prvn vydn, byl jsem tak naivn, e jsem pedpokldal, e nedouc potaov mem mus vzniknout spontnn chybou v koprovn bnho programu, a povaoval jsem to za nepravdpodobnou udlost. el, tyto asy nevinnosti jsou nenvratn pry. Epidemie vir" a erv", zmrn roziovanch zlomyslnmi programtory, pedstavuj dnes nebezpe pro uivatele pota celho svta. Mj vlastn pevn disk byl, pokud vm, loskho roku infikovn v prbhu dvou rznch virovch epidemi; podobnou zkuenost mvaj ast uivatel potae. Nehodlm zde vyjmenovvat jednotliv viry, abych tm neposkytl hanebn uspokojen jejich hanebnm malm stvoitelm. km hanebn", nebo jejich chovn se mi zd morln stejn podl jako chovn mikrobiologa, kter by mysln infikoval pitnou vodu, aby se mohl smt nemocnm. km mal", nebo tito lid jsou mylenkov mal. Na vytvoen potaovho viru nen nic chytrho. Z poloviny kompetentn programtor by to mohl dokzat, a tch je v modernm svt habadj. J jsem jednm z nich. Nebudu se vbec obtovat vysvtlovnm, jak potaov viry pracuj. Je to tak jasn. Co u tak lehk nen, je vdt, jak se s nimi vypodat. Nkte velice zkuen programtoi museli bohuel pltvat svm drahocennm asem na psan antivirovch program, imunizanch program a tak dle (podobnost s lkaskm okovnm je mimochodem pekvapiv blzk, dokonce a k injektovn oslabenho kmene" viru). Je zde nebezpe, e se rozvinou zvody ve zbrojen, kde kad vylepen virov prevence bude vyrovnno vvojem novch virovch program. Zatm je vtina antivirovch program psna altruisty a dodvna zdarma jako laskavost. Ale pedvdm vznik zcela nov profese -

rozdlujc se na vnosn specializace, stejn jako kterkoli jin - softwarovch doktor" pichzejcch na zavoln s ernmi kufky plnmi diagnostickch a livch disket. Uvm slovo doktor", ale skuten lkai e pirozen problmy, a ne lidsk zlomyslnosti. Moji softwarov doktoi budou spe jako prvnci eit lovkem zpsoben problmy, kter pedevm vbec nemly nastat. Pokud stvoitel vir maj njak znateln motiv, pak se podle veho ct nevyhrann anar-chisticky. Apeluji na n: Chcete skuten vydldit cestu nov dobe placen profesi? Pokud ne, pestate si hrt s hloupmi memy a vyuijte sv skromn programtorsk talenty k nemu lepmu.

61) Slep vra me ospravedlnit cokoli.

Dostal jsem zplavu dopis od obt vry protestujcch proti jej kritice z m strany. Vra je tak spn ve vymvn mozk, obzvlt dtskch, ve svj vlastn prospch, e je tk vymanit se z jej moci. Konen co je to vra? Je to stav mysli, kter vede lidi k uven v nco - nezle v co - bez jakhokoli podprnho dkazu. Pokud by zde dkaz byl, pak by vra byla zbyten, nebo by ns dkaz beztak pinutil uvit. Prv to in tak asto papoukovan tvrzen, e evoluce sama je zleitost vry", tak hloupm. Lid v evoluci ne proto, e by zrovna tomu chtli vit, ale kvli ohromujcm, veejn pstupnm dkazm. ekl jsem, nezle, v co" vc v, co nese ndech tvrzen, e lid v zcela hloupm, zbytenm vcem jako elektronick mnich v Holistick detektivn kanceli Dirka Gentlyho {Dirk Gentlys Holistic Detective Agency) od Douglase Adamse. Byl postaven za elem toho, aby za vs vil, a velice mu to lo. V den, kdy se s nm setkme, pes vechny dkazy neotesiteln v, e vechno na svt je rov. Nechci vak tvrdit, e vechny pedmty vry mus bt hloup. Mohou a nemus bt. Dleit je, e neexistuje zpsob, jak rozhodnout, zda ten i onen pemet vry je i nen hloup, ani kter lnek vry je lep ne jin, nebo vra se programov vyhb dkazu. Fakt, e prav vra nepotebuje dn dkaz, je naopak vynen jakoto jej nejvt hodnota; to byl el m citace pbhu nevcho Tome, jedinho skuten chvlyhodnho z dvancti apotol. Vra neme hory penet (akoli generacm dt je tvrdojn tvrzen opak a ony tomu v), ale je schopn dohnat lidi k nebezpenm poetilostem, e si troufm oznait ji za druh duevn choroby. Nut lidi vit emukoli tak siln, e jsou pipraveni zabt a zemt pro to bez dalch dvod. Keith Henson vytvoil slovo memeoid" pro obti, je mem ovldl do t mry, e se pro n jejich vlastn peit stv nepodstatnm... Mnoho z nich vidte ve veernch zprvch z takovch mst, jako je Belfast i Bejrt." Vra je dostaten siln, aby naokova-la lidi proti jakmkoli pocitm ltosti, odputn, skromnm lidskm citm. Dokonce je okuje proti strachu, pokud upmn v, e je muednick smrt pole rovnou do nebe. Jak to zbra! Nboensk vra si zaslou v anlech vlen technologie kapitolu stejnho rozsahu jako luk, vlen o, tank i

vodkov bomba.

62) My jedin na Zemi se meme vzbouit proti tyranii sobeckch repliktor.

Optimistick tn mho zvru vyprovokoval skepticismus mezi kritiky, kte se domnvaj, e neodpovd zbytku knihy. V nkterch ppadech pochz kritika od doktrinskch sociobiolog, rliv brncch dleitost genetickho vlivu. V jinch ppadech pichz kritika paradoxn z opan strany, od vysokch kn levice rliv brncch nejoblbenj demonologickou ikonu! Rose, Ka-min a Lewontin v knize Not in Our Genes (Ne v naich genech) maj vlastnho straka zvanho redukcionismus" a vichni nejlep redukcionist maj podle nich bt tak deterministy", nejlpe genetickmi deterministy". Mozky jsou podle redukcionist determinovan biologick objekty, jejich vlastnosti jsou pinou chovn, kter pozorujeme, a stav mysli i zmr, kter z tohoto chovn odvozujeme... Takov pozice je nebo by mla bt zcela v souladu s principy sociobiologie nabzenmi Wilsonem a Dawkinsem. Pesto by je vak jejich pijet zapletlo do dilematu, zda nejdve objasnit vrozenost vtiny lidskho chovn, co jakoto svobodn lid shledvaj nepitalivm (z, uen atd.), a pak se zamotat v liberlnch etickch otzkch o zodpovdnosti za zloiny, pokud jsou i ty stejn jako vechny ostatn iny biologicky determinovny. Aby se tomuto problmu vyhnuli, vytyuj Dawkins a Wilson nai svobodnou vli, kter nm umouje postavit se dikttorstv naich gen, pokud chceme... To je hlavn nvrat k nestoudnmu kartezinstv, dualistick deus ex machina. " Domnvm se, e Rose a jeho kolegov ns obviuj z toho, e jsme nechali vlka, aby se naral, a kozu si odvedli dom. Bu musme bt genetit determi-nist", nebo vme ve svobodnou vli" - nememe mt oboje. Avak - a zde pedpokldm, e mluvm za profesora Wilsona stejn jako za sebe - genetit determinist" jsme pouze v och Rose a jeho koleg. emu nerozumj (evidentn, a je jim zatko si to piznat), je, e je zcela mon domnvat se, e geny uplatuj statistick vliv na lidsk chovn, a zrove vit, e tento vliv me bt modifikovn, pekonn a zvrcen jinmi vlivy. Geny mus vykazovat statistick vliv na jakkoli typ chovn, kter se vyvj prodnm vbrem. Doufm, e by Rose a jeho kolegov souhlasili, e lidsk pohlavn touha se vyvinula prodnm vbrem, stejnm zpsobem, jakm se cokoli vyvj prodnm vbrem. Z toho dvodu mus souhlasit, e zde byly geny ovlivujc sexuln touhu ve stejnm smyslu, jako ovlivuj ostatn vci. Nedl nm vak pote ji omezit, kdy je to spoleensky nezbytn. Co je na tom dualistickho? Zjevn nic. A o nic vc nen dualistick, kdy propaguji vzpouru proti tyranii sobeckch repliktor". My, to jest nae mozky, jsme dostaten oddleni a nezvisl na naich genech, abychom se proti nim bouit mohli. Jak jsem u poznamenal, dlme to v malm pokad, kdy pouvme antikoncepci. Nen dvod, pro bychom se nemohli bouit i ve velkm.

DOSLOV ANEB O KRLCCH A LIDECH

Pst koment k Sobeckmu genu nen snadn ani vdn: tato kniha Richarda Dawkinse byla poprv publikovna ve vzdlenm (a z hlediska souasn vdy u takka nedohlednm) roce 1976 a za tch vce ne dvacet let se jasn ukzalo, e dosti znan sti lid nikdy nic nevysvtlte, zvlt pokud se pedtm rozhodli pro pocit veobecnho pohoren. Mra nepochopen je asto pekvapiv - sm Dawkins se zjevnm ustrnutm cituje (zde na str. 260) argumentaci dvou antropolog, e pbuzensk vbr (tedy rzn odstupovan altruismus jedince vi jinm jedincm podle mnostv sdlench gen) neme fungovat, protoe dokonce ani vichni lid nedokou potat se zlomky, nato div zv. To pak opravdu zstv rozum stt. Na druh stran bychom st hledali knihu vlivnj. Co se to tedy vlastn stalo, kdy Sobeck gen vyel? Klasick darwinis- mus pracoval s mylenkou sobeckho" jednotlivce - jednotlivci tho druhu nevdom sout o podl svho potomstva na sloen ptch generac. Ti, kdo nesou vlastnost brnc jim v spnm mnoen, nezanechaj dn potomky, a jejich vlastnosti zmiz s nimi, nebo jedinec je smrteln. Kdo nezanech potomky, neexistuje. Organismy tedy nebojuj o peit, jak by se mohlo zdt, alo o rozmnoen; krlk prch ped likou proto, aby se rozmnoil. Rzn krlci se rzn mno, nebo rzn spn unikaj likm; lika nen pro krlka neptel, nbr prosted, asi jako tuh zima. Navc nen nutn bt rychlej ne lika, sta bt rychlej ne jin krlci; to, o b, je vdycky vnitrodruhov konkurence. Krlk v pemnoen populaci neumr hladem, jak by se mohlo zdt, ale konkurenc: ostatn krlci mu vechno sndli. Pedstava, e jedinci spolu sout, uvajce k tomu sv vlastnosti zapsan v genech, a e tedy vlastn geny, kter m jedinec k dispozici, jsou jeho zbranmi vi sou-druhm, je celkem obecn pijateln. Nicmn je zjevn, e s n nevystame: vyrobm-li ti potomky a kad z nich mi zajist ti vnouata, jsem spnj ne konkurent, kter sice vyrobil est potomk, ale kad z nich se zmohl jenom najedno vnoue. Do spnosti jedince je tedy nutno zapotat tak spnost jeho potomk. Nen pak divu, e musme-li volit, zachraujeme spe dt svoje ne sousedovo. Je ovem nutno piznat, e dokonce i kdy zachraujeme sv dt (tj. sv geny), chovme se v jakmsi smyslu nesobecky, nebo moje dt rozhodn nejsem j, nbr nkdo jin. Znamen to, e mluvme-li o sobectv jedinc, musme chvlemi jaksi pepnout na jin jazyk a hovoit o sobectv rodin, v jejich rmci lze bt i nesobeck. Pedstava sobeckho jedince je zkrtka mlo univerzln. To, co udlal Dawkins, je prost, a proto tak gniln: jednodue pevedl vechno, co pozorujeme, na jeden jedin jazyk. AltmistitJedinci jsou altruistit proto, e

sdlej spolen geny s pjemci svho altruismu. Genu je jedno, sed-li jeho kopie ve mn, v mm dtti nebo v mm sourozenci, a tak se mohu, ba dokonce mm obtovat v jejich prospch, pokud tm v jejich tlech zachrnm vce kopi gen, ne kolik jsem jich tm ve svm tle zniil. Jedinec je jenom krtkodob koalice sobeckch gen; egoismus jedince (prv tak jako jeho altruismus) je prost soutem egoistickch zjm jednotlivch gen. Je to vlastn triviln - dn biolog asi nem, kdy te Dawkinse, pocit, e se dozvdl nco novho; vichni to vme - ale mnoz mme pocit, e se star znm podivnosti dozvdme jako nco prostho, nepodivnho. Star sloitosti se nesmrn zjednoduuj a zprhleduj; prv tomuto zprhledovn kme vda. A jak to bv, vynlez novho jazyka, kterm meme hovoit o starch vcech, byl nesmrn inspirativn. Bhem pr let biologie, zvlt ty jej obory, kter se zabvaj otzkami, pro to zve dl to, co dl, a co z toho m, zaala hovoit ist genocentrickm jazykem. (Oveme to nemli vichni z Dawkinse, uzrvalo to paraleln na mnoha mstech.) To je mon dleit vdt - co se pe v Sobeckm genu, je ta nej ortodoxnj ortodoxie souasn biologie a myslet jinak u vlastn ani neumme. Klademe-li si otzku, pro antilopa ske, ptme se, jak tm zajiuje mnoen svch gen; jin smysl takov otzka mt neme, aspo ne dnes. Vvoj ale el i opanm smrem: byly objeveny geny, kter uplatuj sv sobectv na kor organism, v nich ij - napklad geny, kter se do dal generace mohou dostat jen pes vajka, a proto zabjej samce, pokud se v nich ocitnou. Objev tchto podivnch gen-renegt nikoho pli nepekvapil: Dawkins toti pipravil pdu. Jakmile uvme, e evoluce pracuje s geny, nen se co divit, e nkter geny se dokou it i jinak, ne e vytvo koalici a zanou pomhat svmu spolenmu tlu dlat nov tla. Vroba tl je jenom jedna z alternativnch cest, jak se dostat do dal generace. Nebiologov se takovmito slovy asto ct ureni (zhruba v duchu vty Je to sice vda, ale nen to hezk!, eventuln To snad ani neme bt vda, jak je to nehezk!). Dawkins uinil vdu nehezkou, aspo pro urit typ ten. Pitom to nen tak dvno, kdy vda byla hezk (vzpomete si na skupinov vbr Wynna-Edwardse) - spousta vlastnost, kter organismy nesou, slouila njakmu veobecnmu dobru, napklad peit druhu; jednotlivci usilovali o spch skupin (spolenost, nrod...), v nich ij, a obas byli dokonce ochotni se v jejich prospch obtovat. Je pravda, e nco podstatnho nm souasn biologie vzala: sen o nezitnm altruismu, kter se nestar o biologickou identitu svho cle. Jakmile se v populaci altruist tohoto, raen objev podvodnk, jen altruismus cizch jedinc pijm, ale nevrac, bude nesmrn spn; takov systm se zhrout, protoe v altruistickm systmu se vyplc podvdt. Altruistick systmy tedy netrvaj dlouho a je rozumn pedpokldat, e

vznikly-li nkdy, u i zanikly. Proto se nikde se dnmi altruistickmi systmy nesetkvme, leda jako s novorozenmi pokusy, kter zaniknou v nejbli dob. Dawkinsv egoismus genu je pouze metaforou mnohem obecnjho jevu, kter lid obecn tko pijmaj: existuje jenom to, co existuje - to, co si dokzalo zachovat identitu - to, co nezaniklo. Pravda vtz, k se, a mnoz tuto vtu zpochybuj. Tito pochybovai se ml: jenom pravda, kter vtz, me bt analyzovna, a tak nezbytn zjistme, e pravda je charakterizovna svm pedchozm vtzstvm (a mon e u nim dalm). Vak jsme dnes tak obklopeni sammi (rznmi) pravdami. Kritriem pravdivosti je vposledku vdycky spnost: laskav ten nech si zkus pedstavit njakou pravdu, kter nezvtzila; patrn zjist, e to vlastn nejde. Tuto realitu meme metaforicky interpretovat tak, e sobeck pravdy sout o infekci lidskch vdom; ty pravdy, kter dnes pozorujeme, musely bt hodn infekn. ekneme-li, e gen-mem mus bt spn", kme tm jenom to, e nespn geny-memy dlouhodob neexistuj; ale neznamen to, e gen-mem usiluje o spch. Gen samozejm nechce nic, take opravdu neme bt sobeck v lidskm smyslu slova, tj. neme vdom volit z rznch strategi a eventuln si zvolit egoismus. (Ale: jsou njac lid sobet v lidskm smyslu, opravdu si lid nco svobodn vol?) Takov pohled me pipadat neppustn, nebo prost nesprvn. Za Svtem, Prodou, ivotem, Lidskou bytost a Lidskou spolenost mus bt pece nco vc ne pouh diferenciln schopnost repliktor, a u gen nebo mem, dlouhodob existovat. Teba ano, ale prozatm se domnvm, e takovou komplikovanou hypotzu (repliktory a jet nco navrch) prost k niemu nepotebujeme. Je takov star povra, e vda m nco dokazovat. Neme, ani kdyby chtla, protoe dokzat (verifikovat) hypotzu prost nelze. Lze ji, pokud je dobe formulovna, vyvrtit (falzifikovat); platn je hypotza vyvratiteln, ale dosud nevyvrcen. Mme-li takovchto hypotz vc a jsou-li opravdu rovnocenn svm vysvtlovacm potencilem, je nutno preferovat tu nejspornj, nebo za kritrium jsme zvolili jednoduchost, jasnost a srozumitelnost. Tm nekme, e svt je nebo ml by bt jednoduch; tm jenom kme, e preferenci sloitj hypotzy na kor hypotzy jednodu nelze rozumn obhjit. Berme sobeck gen jako zkladn referenn hladinu, s n se musme njak vyrovnat, ne se zaneme bavit o nem sloitjm. Dawkinsovi nen teba vit, jako vbec niemu na svt neteba vit; t)awkinsem je teba pomovat alternativn hypotzy a tzat se, jsou-li tak tak jednodue elegantn. Bm dkazu nele na ns: humanitn a sociln vdy (napklad) mus ukzat, e prostink dawkinsovsk pohled na svt nekomplikuj zbyten, z pouhho rozmaru a humanitnho ovinismu. Takov ovinismus je dobe vysvtliteln faktem, e vichni, kdo tvrd, e lovk je msi vjimen, jsou Lid, a ne krlci

(ppadn Krlci). Kdo studuje krlky, vdycky najde nkde na periferii jejich kolonie podivnho krlka, kter nic nedl, nemno se, nebojuje o pozici v societ a je mrn, snenliv a se sklony k asktetismu a civn; protoe tchto podivn je mlo, mn ne dejme tomu 0,1 %, badatel mvne rukou a nestar se o n. Protoe krlci nemluv lidskou e. Kdyby mohl, podivn krlk by promluvil ka: Vte, j pohrdm tm, jak se ti krlci enou za svm okamitm prospchem, jak se pacht za majetkem, jak jsou sobet, msto aby se vnovali vcem duchovnm, msto aby se zamysleli nad mstem Krlka ve Svt, nad vztahem Krlka k Vehomru," a tak dle, protoe co jinho by mohl kat? lovk bohuel mluv. lovka je tedy nesnadno studovat: znme z filmu o krlku Rogerovi (Who Framed Roger Rabbit), e mluvc krlk by tak dokzal vechno moc hezky vysvtlit. (Nerad bych, aby m slova vyznla, jako e krlci se od lid nijak vznamn neodliuj. Nikterak: kad druh je jin. Li-li se krlci od elv, jist se li i od lid. Snad jenom, e krlci jsou bli lidem ne elvm, patrn i psychicky a sociln.) To je ten rozdl mezi biologi a humanitnmi vdami: pokud je lid, kte se chovaj jinak, ne by podle biologickch predikc mli, mlo, dejme tomu mn ne 0,1 %, nemusme se o n my biologov pli zajmat - bohuel prv o nich se pe v djinch, nebo tohle jsou ti myslitel, umlci, vdci, kn. Normln lid, tj. naprost vtina negramotnho venkovskho obyvatelstva, do kronik nevejdou. Mon by i stlo za to zamyslet se nad otzkou, nen-li zaosten pohledu na jednoho, teba i genilnho i vysoce mravnho lovka z milion njak podivn excentrick, a upmn eeno, vi tm milionm lid ijcm si svj normln ivot ponkud krt nelidsk, kdy u jsme u t humanity. Ale nejzajmavj je, e to plat i naopak: kdykoli biologov zanou studovat sociln ivot njak skupiny zvat, dejme tomu tlupy impanz nebo smeky lv nebo hejna kavek, historiografick- mi metodami, jednotlivce si pojmenuj a zkoumaj jejich individuln strategie, objev se velmi lidsk obraz dvorskch intrik, sttnch pevrat, vrad, podvod, dlouholetch ptelstv a lsek, vn, altruism, agres, expanz, mezigeneranch konflikt a zrad, zkrtka rzn Hamletov, Macbethov, krlov Learov a Romeov. Rozdl mezi biologi a spoleenskmi a humanitnmi vdami nen v tmatu, ale v zaosten pohledu; biologii zkrtka zajmaj vci obecnj. Biologick pohled na lovka je zcela legitimn, pokud ns zajm Homo sapiens/bloch/dosplec/samec, nikoli Richard Dawkins; A ovem naopak: Speciln o Richardu Dawkinsovi nm biologie nic moc neekne. Snad tento sklon k obecnostem zpsobuje, e zastnci Dawkinse bvaj obviovni ze sklon k socilnmu inenrstv. Je pravda, e obas - jako by se sami zaali bt dsledk toho, co kaj - vedou takov jakoby spoleensky zodpovdn ei, jako e te, kdy u znme tu pravou lidskou nturu, meme konen konstruovat astnou lidskou spolenost s vyuitm tchto znalost,

nikoli na zklad apriornch povr, jak se dosud dlo. ekl bych, e je naase ct, e nen povinnost vdy vst lidstvo ke tst, u proto, e nen dn vdeck dvod domnvat se, e lidstvo by astn bt mohlo i mlo, anebo e jednou bude. Biologie nen a nesm bt nstrojem k nprav vc lidskch, protoe pak by se stala stejnm nebezpem jako vechny ostatn nstroje k nprav vc lidskch; biologie budi prost spornou a srozumitelnou vpovd o bhu vc lidskch. dn vda se nezabv tm, co by bt mlo, dn vda nevytv normy (proto napklad prvn vda neme bt vdou, pokud nen toton se sociologi nebo historiografi). Zkoum-li biolog kolonii krlk a shled-li (jakoe shled), e se k sob chovaj nepkn, rozhodn nen tak poetil, e by jim navrhoval, jak to udlat, aby byli astn, jejich spolenost byla sociln spravedliv a ila v trvalm mru a v harmonii s prostedm; zkoum-li biolog kolonii lid, slu mu stejn zdrenlivost. Nvrhy na vylepen naeho ivota bychom mli ponechat filozofm, umlcm, prvnkm, novinm, politikm a jinm rozsvam mem, kte mohou lidstvu radit pinejmenm sebejistji. Piznm se, e mn osobn tento pstup jaksi ukliduje: prost jenom existuje to, co existuje; a nadto samozejm lze hledat a nachzet smysl tto existence. Ve smysl lze pouze uvit, a tomu, kdo uvil, pak ovem svt zane smysl dvat. Uvte-li v njak smysl, ocitte se na pln jin rovin, ne je vda; proto ji tm nemete nijak pokodit, ani j bt pokozeni. A snad vm jenom peju, abyste pak nepotkali nikoho, kdo by vm ekl, e v nov nalezen smysl ivota je prost velmi agresivn infekn mem, kter prv ve vaem vdom vyrobil dal ze svch kopi... 9. JNA 1998 JAN ZRZAV

OBSAH
Pedmluva k vydn z roku 1976 Pedmluva k vydn z roku 1989 1. Kde se vzali lid? 2. Repliktory 3. Nesmrteln roubovice 4. Nstroje gen 5. Agrese a stabiln strategie sobeckch gen 6. Sobci sob 7. Plnovan rodiovstv 8. Souboj generac 9. Souboj pohlav 10. Podrbej m na zdech, j se svezu na tvch 11. Memy: nov repliktory 12. Mil hoi skon prvn 13. Dlouh prsty genu Dodatky Aktualizovan seznam literatury Rejstk Doslov aneb O krlcch a lidech

Z anglickho originlu The Selfish Gene vydanho nakladatelstvm Oxford University Press v Oxfordu roku 1989 peloil Vojtch Kopsk Doslov napsal doc. RNDr. Jan Zrzav, CSc. Text po odborn strnce pehldl Mgr. Tom Grim Oblku a vazbu s pouitm kreseb Jiho Slvy navrhl Pavel Sivko Grafick prava a technick redakce Petr ek Vydala Mlad fronta jako svou 5817. Publikaci Edice Kolumbus, svazek 141 Odpovdn redaktorka Vra Amelov Vtvarn redaktor Bohuslav Hol Tisk a vazba Moravsk tiskrny, a. s., Tiskrna Olomouc, Studentsk 5, 771 64 Olomouc 320 stran. Vydn prvn Praha 1998 Doporuen cena 219 K vetn DPH Cena pro leny LK 199 K vetn DPH Knihy Mlad fronty si mete objednat na adrese: Mlad fronta, obchodn oddlen Chlumova 10, 130 00 Praha 3