OSNOVE OSTEOLOGIJE

TUDIJSKO GRADIVO ZA TUDENTE ARHEOLOGIJE

IRENA DEBELJAK

LJUBLJANA, 2007

OSTEOLOGIJA je nauk o kosteh (os kost; ossa kosti); podroje anatomije, ki prouuje okostja sesalcev oz. vretenarjev.

SPLONE ZNAILNOSTI KOSTI

FUNKCIJA IN POMEN KOSTI

Kosti sestavljajo okostje, ki podpira telo, mu daje osnovno obliko, iti notranje organe in predstavlja pasivni gibalni aparat. (Nanj se pritrjajo miice, ki s krenjem oz. raztegovanjem premikajo kosti in tako omogoajo aktivno gibanje.) V kosteh je kostni mozeg, ki ustvarja rdee in bele krvnike. Kosti so hkrati skladie Ca-mineralov. (Nosenost, rast rogov pri jelenih, valjenje jajc pri ptiih to so npr. primeri oz. obdobja poveanih potreb po kalciju, ki ga lahko telo rpa iz kosti.)

KEMINA SESTAVA IN LASTNOSTI KOSTI

V sveih kosteh je priblino: - 1/3 organskih snovi. To je osnovna kostna substanca osein (iz nje pridobivajo klej). Veino organskih snovi v kosti predstavljajo kolagena vlakna (dolge beljakovinske molekule), ostalo kostne celice (osteociti). - 2/3 anorganskih snovi. Priblino 85% le-teh tvori Ca-fosfat (veinoma kot mineral hidroksiapatit) okoli 10% Ca-karbonat (mineral kalcit), preostanek pa Mg-fosfat ter Ca-fluorid.

Organska snov daje kosti pronost (pdb. kot pri hrastovini), anorganska pa trdoto (pdb. kot pri elezu). Obe komponenti skupaj zagotavljata trdnost, ki je sicer (kot bomo videli kasneje) pogojena predvsem s funkcionalno zgradbo kosti.

Mlade ivali imajo v kosteh ve organske snovi, zato so njihove kosti bolj prone, po odmrtju pa prej propadejo kot kosti odraslih ivali!

Organsko snov v kosti lahko na hitro uniimo z ganjem pri zelo visokih temperaturah (kremiranje) ali pa z luenjem. Kost pri tem popoka, razpade na majhne fragmente in se v konni fazi spremeni v anorgansko 'kostno moko'. Anorgansko snov pa lahko odstranimo iz kosti z namakanjem v kislini (duikova, fosforjeva, solna ...). Pri tem postopku po nekaj dneh ostane le e prona, neobstojna organska snov.

* V kislem okolju se kosti lahko dobesedno raztopijo, zelo dobro pa se lahko ohranijo organske snovi (tudi lasje, koa), e posebej, e gre za redukcijsko okolje, v katerem je zelo malo kisika (npr. movirje).

FOSILIZACIJA

Po smrti organizma organske snovi v normalnih okoliinah zanejo hitro propadati. Ta proces je e toliko hitreji, e kost lei nekje na prostem in je izpostavljena velikim spremembam v okolju (enkrat sije nanjo sonce, drugi zmrzuje, enkrat jo zmoi de, potem se izsui itd.) ter kisiku v zraku (oksidacija organske snovi; aerobne bakterije). Zaradi preperevanja in hitrega unienja organske snovi kost popoka in razpade, e preden bi se utegnila fosilizirati.

e pa kost lei v nekem stabilnem, jamskem okolju ali pa jo hitro prekrije drobnozrnat sediment, v katerem ni velikih zranih epov, ter jo tako zaiti tudi pred teptanjem in drugimi mehanskimi vplivi, potem organska snov propada razmeroma poasi, kar je predpogoj za fosilizacijo kosti. Posamezna kolagena vlakna se lahko ob ugodnih okoliinah ohranijo tudi ve deset tiso let. (V sledovih ohranjena organska snov je osnova za radiokarbonsko datiranje kosti in analize mitohondrijske DNK ...)

Med fosilizacijo mineralne snovi iz okolice postopoma prepojijo kost in nadomestijo propadajoe organske snovi, tako da zapolnijo mikroskopsko majhne prostorke, ki so ostali po razkroju kolagenih vlaken in osteocitov. Temu procesu reemo permineralizacija. Organska snov se torej poasi nadomesti, prvotna anorganska snov pa se le malo spremeni (zaradi ionskih izmenjav hidroksiapatit prehaja v fluorapatit). Kost med fosilizacijo obdri obliko, postane pa teja in prevzame barvo okolikega sedimenta (npr. rdekasto v kraki ilovici, temno rjavo v barskih sedimentih ...).

Kost se v ugodnih pogojih lahko fosilizira razmeroma hitro (v nekaj stoletjih). Dogovor je, da kot fosilne smatramo samo tiste ivalske ostanke, ki so se ohranili iz geoloke preteklosti iz obdobja pleistocena ali stareje. Fosilizirane kosti ali zobe iz geoloke sedanjosti oz. holocena (mlaje od 10.000 let) pa oznaujemo kot subfosilne. Kosti dananjih ivali (ki nam sluijo za primerjavo) so recentne.

VRSTE KOSTI

1. Dolge oz. cevaste kosti Dolina > irina debelina. To so kosti okonin (npr. nadlahtnica). Imajo obliko valja in delujejo kot vzvodi. Glavnina dolge kosti je DIAFIZA. Oba okrajka (sklepna dela) se imenujeta EPIFIZI. Sl. 1, 9.

2. Kratke kosti Dolina irina debelina. So nepravilne, kockaste, valjaste ali okroglaste oblike. Navadno nastopajo v skupini. (Npr. kosti v zapestju.)

3. Ploate kosti Dolina, irina >> debelina. Sluijo kot povrina za zaito notranjih organov in za razpenjanje miic. (Npr. plenica, skoraj vse kosti glave.)

4. Meane kosti Delno kratke, delno ploate. (Npr. vretence - glavnina je iz kratke kosti, odrastki pa so ploate kosti.)

5. Sezamoidne ali kitne kosti Najdemo jih na mestih, kjer je kita izpostavljena velikemu pritisku na koeni podlagi. Sezamoidna kost v tem primeru predstavlja drsno ploskev za kito in hkrati varuje sklep. Najveja sezamoidna kost je pogaica.

ZGRADBA KOSTI

1. Zgradba dolge kosti

Sl. 2, 7, 8. Na podroju diafize je dolga kost votla. V sredini je mozgovna votlina. Obdaja jo debela stena goste, kompaktne kosti oz. kompakte (= scelna kostnina, koevina). To je najbolj trden del kosti! Na sklepnih okrajkih (proksimalna in distalna epifiza) je plast kompakte tanka, notranjost pa je zapolnjena z gobasto kostnino ali spongiozo, ki je polna mozgovnih votlinic. To je najmehkeji del kosti! Kompakta in spongioza sta dva osnovna tipa kostnega tkiva.

Vso kost (razen sklepnih ploskev) za asa ivljenja prekriva pokostnica oz. periost. Njena zunanja plast je iz vrstega veziva, notranja plast pa ustvarja celice, ki gradijo kost (osteociti) in celice, ki s pomojo encimsko-keminih procesov kost razgrajujejo (osteoklasti). Rdei kostni mozeg, ki je krvotvorni organ, najdemo v mozgovni votlini diafize in v mozgovnih votlinicah spongioze epifiz. (Zaradi velike vsebnosti maob je mozeg zelo hranljiv. Vasih je bil celo bolj iskano hranivo kot samo meso. Diafize dolgih kosti so v arheolokih najdiih obiajno mono fragmentirane, ker so jih ljudje namensko

razbijali, da so prili do kostnega mozga. Nasprotno pa zveri obiajno pridejo do kostnega mozga tako, da zgrizejo mehkeje sklepne okrajke.) Veje krvne ile se prebijajo v mozgovno votlino. Na povrini kosti izstopajo skozi odprtine (foramina nutritia). Kost je dobro prekrvavljena in oivena. Je ivo tkivo, ki se neprestano obnavlja.

Mikroskopska zgradba kompaktne kostnine je prikazana na sliki 5: Osnovni gradniki so OSTEONI, kot las tanki stebriki, ki potekajo v vzdolni smeri kosti. V sredini vsakega osteona je Haversov kanal za krvno ilo in ivce, okrog pa so koncentrino razporejene lamele kosti. V lamelah kosti so spiralasto zvita kolagena vlakna. Slika 6: Med posameznimi lamelami so nanizane po nekaj mikronov velike celine votlinice oz. lakune, med seboj povezane z drobnimi kanalki. V vsaki od teh lakun se je neko nahajala po ena kostna celica osteocit. (Kostne celice se ne morejo enostavno deliti, ker so obdane s trdo mineralno snovjo.) Haversove kanale preni Volkmannovi kanali povezujejo z mozgovno votlino.

2. Zgradba kratke kosti

Kratke kosti so iz zelo goste spongioze (ker na njih sloni celotna tea ivali in morajo prenesti velike obremenitve!), na povrini pa je tanka kompakta. Slika 4 (prerez).

3. Zgradba ploate kosti

Ploate kosti so iz dveh plo kompakte, med njima pa je le neznatna plast redke spongioze. Vasih je vmes votlina prevleena s sluznico (sinusi v elnici). Ploate kosti morajo imeti lahko zgradbo, da s svojo teo im manj obremenjujejo telo. Slika 3 (prerez).

RAST KOSTI

Kratke kosti rastejo enakomerno po vsej povrini. Ploate kosti rastejo iz centra navzven (npr. kosti glave dokler se ne zrastejo, je med njimi vezivno tkivo meave).

Cevasta kost se debeli (1) in raste v viino oz. dolino (2). To sta dva razlina procesa, ki sta med rastjo v ravnovesju, tako da se vseskozi ohranja osnovna oblika kosti:

1. Kost se debeli tako, da pokostnica na podroju diafize ustvarja nove kostne celice. Stareji kostni material postopoma tone pod novo nastalim. Soasno na obrobju mozgovne votline prihaja do razgradnje kostnine, zato se mozgovna votlina iri.

2. Longitudinalna rast pa se odvija na meji diafiza/epifiza (D/E), kjer se nahaja rastni hrustanec, ki se postopoma spreminja v kost to je naknadno pokostenevanje oz. osifikacija hrustanca. Taken nain rasti je narava izbrala zato, ker se celice hrustanca lahko enostavno delijo, kostne celice pa ne, saj so vloene v trd okvir anorganskih snovi. Ko ival odraste in kost dosee dokonno dolino, se diafiza in epifiza zrasteta.

Rast cevaste kosti ponazarja slika 7: Pri zarodku (A) so kosti sprva iz hrustanca, ki postopoma zane pokostenevati najprej na podroju diafize; to je primarni center osifikacije. Novorojenci oz. neonati (B) in zelo mladi mladii (C) imajo le slabo osificirane diafize, ki se v arheolokih najdiih ohranijo le izjemoma. D pri mladih oz. juvenilnih ivalih sta v sredini sklepnih okrajkov sicer e prisotni sekundarni osifikacijski jedri, vendar je veina bodoe epifize e vedno iz hrustanca, ki se fosilno ne ohrani. Od kosti mladiev se ohrani le diafiza, ki ima, eprav je precej manja, enako obliko kot pri odrasli ivali. E pri skoraj doraslem (subadultnem) osebku sta epifizi in diafiza e vedno nezaraeni (vmes je za asa ivljenja rastni hrustanec), zato te elemente v arheolokem

najdiu najdemo loeno. Neprirasle epifize imajo na notranji strani znailno nagubano povrino (glej sliko 9). (V tistih arheolokih najdiih, kjer so ivali redili predvsem zaradi mesa, je najve prav ostankov subadultnih ivali!) F pri odraslem (adultnem) osebku sta epifiza in diafiza zrasli. Sprva je med njima e vidna t.i. epifizna linija, ki dokazuje, da gre za mlado odraslo ival. Ker vemo, kdaj pri doloenih kosteh razlinih ivali pride do zraanja epifiz z diafizami (glej tabelo 44), v takih primerih z lahkoto doloimo starost ivali! (Npr. distalna epifiza nadlahtnice se pri konju zraste z diafizo pri enem letu in pol, proksimalna pa pri treh letih in pol.)

Potem ko kost neha rasti v dolino, se e nekoliko odebeli. Kost mlade ivali ima obiajno bolj gladko povrino. Narastia za kite (konni deli miic) postanejo pri stareji ivali vse bolj izrazita, ker na mestih najvejih pritiskov, pokostnica bolj intenzivno ustvarja nove kostne celice (to je npr. e posebej izrazito pri delovnih ivalih). In nasprotno pri pomanjkanju gibanja oz. e sile dalj asa ne delujejo na kost, lahko pride do redenja kostnine (pri astronavtih tudi do 15%.) ... Pokostnica vse ivljenje obdri sposobnost tvorbe novega kostnega tkiva, kar pride e posebej do izraza ob zlomih kosti.

STIKALIA KOSTI

Nepremina stikalia kosti so SPAHI (vezivni, hrustanni, koeni), premina pa SKLEPI (slika 8). Veosni sklepi (npr. rama, kolk) omogoajo premikanje v ve smereh, enoosni pa le v eni smeri (npr. koleno, komolec). Od vrste sklepa je odvisna tudi oblika sklepnih ploskev. Te so pri ivem osebku prekrite s sklepnim hrustancem (modrikast lesk; po smrti hitro propade), ki zmanjuje trenje in zaradi svoje pronosti blai pritiske in tresljaje pri gibanju. V sklepni votlini, ki jo obdaja sklepna ovojnica, je tudi posebna tekoina, ki podmazuje sklep. Sklepne vezi veejo kosti med seboj in doloajo obseg gibljivosti v sklepu (prepreujejo pretirane gibe).

ORIENTACIJA KOSTI

Posamezne kosti orientiramo glede na lego, ki jo imajo v telesu.

1. a) proti glavi - kranialno b) proti repu - kavdalno

2. Mediana ravnina razpolavlja telo v dve somerni polovici (levo - sinister, desno dexter) a) proti sredini - medialno b) stran od mediane ravnine - lateralno

3. Trup a) proti hrbtu - dorzalno b) proti trebuhu - ventralno

4. Okonine a) blie trupu - proksimalno b) stran od trupa - distalno

4A. Sprednja apa a) hrbtie - dorzalno b) dlan - volarno (pri loveku palmarno)

4B. Zadnja apa oz. stopalo a) hrbtie - dorzalno b) podplat - plantarno

5. Glava a) proti ustom - oralno b) stran od ust - aboralno 9

6. Zobje:

a) proti jeziku - lingvalno (spodnji zobje), palatinalno (zgornji zobje) b) proti licu - bukalno (proti ustnici - labialno)

a) blie mediani ravnini oz. proti sprednjemu delu - mezialno b) vstran oz. navzad - distalno (pri sekalcih lateralno)

vekalna povrina - okluzalno

Spredaj anteriorno Zadaj posteriorno

10

IMENA KOSTI

cranium - lobanja columna vertebralis - hrbtenica vertebra - vretence costae - rebra sternum - prsnica scapula - plenica humerus - nadlahtnica ulna - podlahtnica; komolnica radius - koeljnica pelvis - medenica os coxae - kolnica femur - stegnenica tibia - golenica fibula - menica karpalne kosti - zapestnice metakarpalne k. - dlannice tarzalne k. - nartnice metatarzalne k. - stopalnice falange - prstnice

Kostni elementi (latinski izrazi):

vdolbine: jama - fovea, fossa zareza - incisura odprtina - foramen cev ali kanal - canalis trline: glava - caput valj - trochlea 11

gra - tuber grbavina - tuberositas vr - condylus greben - crista odrastek - processus

corpus - telo collum - vrat rta - linea stran oz. ploskev - facies sklepni ... - ... articularis (npr. processus articularis sklepni odrastek) miini ... - ... muscularis

12

LATINSKA IMENA IVALI

Rod piemo z veliko zaetnico, vrsto z malo; oboje v kurzivi (npr. Homo sapiens).

Carnivora - zveri

Ursus arctos - rjavi medved Ursus spelaeus - jamski medved Canis lupus - volk Canis familiaris - domai pes Felis silvestris - divja maka Felis catus - domaa maka Felis lynx - ris Vulpes vulpes - lisica Martes - kuna Mustela - podlasica Lutra lutra - vidra Meles meles - jazbec

Herbivori - rastlinojede ivali

Mammuthus primigenius - mamut Equus caballus - konj Equus asinus - osel Sus scrofa - divja svinja Sus scrofa domestica - domai prai

Bovidae - bovidi: Bos primigenius - tur (pragovedo) Bos taurus - domae govedo Bison - bizon (zober) Capra hircus - domaa koza Capra ibex - kozorog 13

Ovis musimon - muflon Ovis aries - domaa ovca Rupicapra rupicapra gams

Cervidae - cervidi: Cervus elaphus - jelen Capreolus capreolus - srna Dama dama - damjak Rangifer tarandus - severni jelen (karibu) Alces alces - los

Rodentia - glodavci: Castor fiber - bober Marmota marmota - alpski svizec Arvicolidae - voluharice

drugo:

Lepus - zajec Insectivora - ukojedi Chiroptera - netopirji Aves - ptii Gallus gallus domesticus - domaa koko Pisces - ribe

14

OSNOVNA LITERATURA

Osteoloki atlasi in prironiki:

COHEN, A. & SERJEANTSON, D., 1996: A manual for the identification of bird bones from archaeological sites. Archetype Publications Ltd, London. HILLSON, S., 1992: Mammal Bones and Teeth. An Introductory Guide to Methods of Identification. Institute of Archaeology, University College London. PALES, L. & LAMBERT, Ch., 1971: Atlas ostologique des mammiferes, Vol. I, II. CNRS, Paris. PALES, L. & GARCIA, M. A., 1981: Atlas ostologique des mammiferes, Vol. III. CNRS, Paris. REBESKO, B. et al., 1986: Slikovni prironik anatomije domaih ivali. Dravna zaloba Slovenije, Ljubljana. RIGLER, L., 1990: Anatomija domaih ivali. Osteologia in syndesmologia. Skripta fakultete za veterino, Univerza v Ljubljani. SCHMID, E., 1972: Atlas of Animal Bones. Elsevier, Amsterdam. TOLD-HOCHSTETTER Anatomischer Atlas. Topographische und systematische Anatomie des Menschen in zwei Bnden. I. Band. Urban & Schwarzenberg. Wien, 1968.

Viri slik:

BLOOM, W. & FAWCETT, D. W., 1975: A textbook of histology. Saunders, Philadelphia. CARTER, J. G. (ed.), 1991: Skeletal Biomineralization: Patterns, Processes and Evolutionary Trends. Van Nostrand Reinhold, New York. DAVIS, S. J. M., 1987: The Archaeology of Animals. B. T. Bratsford Ltd., London. HESSE, B. & WAPNISH, P., 1985: Animal bone archaeology. Taraxacum, Washington. ROMER, A. S., 1949: The Vertebrate Body. Saunders, Philadelphia.

15

16

17 17

18

19