‫האיברים הלימפתיים – ‪Lymphatic organs‬‬

‫רקמת לימפה – סוגים ותפקידים ‪:‬‬

‫™ רקמת מערכת יצירת תאי הדם של הגוף – ה‪ hematopoietic tissue -‬היא רקמת חיבור שעברה‬
‫מודיפיקציה‪.‬‬

‫™ רקמה זו מתחלקת ל‪ 2-‬סוגים מרכזיים ‪:‬‬

‫‪.Myeloid tissue .1‬‬

‫‪.Lymphoid (or lymphatic) tissue .2‬‬

‫™ הרקמה הלימפתית מאופיינת בכמות גדולה של לימפוציטים ‪ lymphocytes‬והיא סוג של רקמת חיבור‪.‬‬

‫™ אין רקמת לימפה ב‪ .myelid tissue -‬תאי לשד העצם האדומים ‪ red bone marrow‬אינם רקמה לימפתית‬
‫מכיוון שאינם מכילים תאי גזע שמהם מתפתחים לימפוציטים‪.‬‬

‫™ הרקמה הלימפתית אחראית על ‪:‬‬

‫‪ .1‬ייצור תאי לימפה‪.‬‬

‫‪ .2‬תגובות חיסוניות ‪.immune respons‬‬

‫רקמת הלימפה בעלת תפקיד מרכזי בהגנת הגוף מפני מחלות ‪ /‬זיהומים‪ .‬חדירת גופיפים חלבוניים זרים‬
‫)למשל בחדירת מיקרואורגניזמים או תאים( יכולים לעורר תגובה חיסונית‪.‬‬
‫תהליך זה הוא דו שלבי ‪ :‬תחילה זיהוי האנטיגן כאי שייך לגוף ולאחר מכן הריסתו‪ ,‬בהמשך תפקיד התגובה‬
‫החיסונית הוא במניעת דלקות ומניעת ההתפשטות של הדלקת לשאר חלקי הגוף‪.‬‬

‫™ המאפיין המורפולוגי של הלימפוציט הוא גרעין כהה התופס את מרבית הציטופלזמה ובמקרה זה הוא נקרא‬
‫‪ ,small lymphocyte‬במקרים שהלימפוציט מכיל ציטופלזמה גדולה יותר ביחס לגרעין הוא נקרא‬
‫‪) large lymphocyte‬אלו למעשה ‪ small lymphocyte‬אשר פגשו גופים זרים ועברו תגובה אימונית‬
‫‪.(immunoblasts‬‬

‫™ יש מעבר מתמשך ‪ recirculation‬של לימפוציטים )רק תאי ‪ (T-lymphocytes‬בין הלימפה אל זרם הדם‪.‬‬
‫הלימפוציטים יכולים לעזוב את זרם הדם ולהכנס אל מערכת הלימפה בכלי דם "מיוחדים"‬
‫‪ post-capillary venules‬בקשריות הלימפה ‪.lymph nodes‬‬
‫בסופו של דבר הם חוזרים אל זרם הדם יחד עם נוזל הלימפה דרך ה‪.thoracic duct -‬‬

‫™ רה‪-‬סירקולציה זו היא של לימפוציטים בעלי היכולת להבחין אילו תאים‪/‬מולקולות הם עצמיים "‪ "self‬או‬
‫זרים "‪ ."non-self‬ללימפוציטים אלו מיוחס תפקיד הגנתי ‪ protective patrol duty‬ומתוארים כ‪-‬‬
‫‪) immunocompetent‬כלומר – בעלי יכולת להכיר משהו כזר( כאשר תאים אלו נתקלים במולקולה‪/‬תא זר‬
‫הם מפעילים סדרה של תגובות חיסוניות על מנת לנטרל ולהרוס את הפולש‪.‬‬

‫‪1‬‬
2
 ‫™ סוגי רקמת לימפה ‪:‬‬

‫ישנם ‪ 3‬סוגים מרכזיים של רקמת לימפה ‪:‬‬

‫‪ .1‬רקמת לימפה רפה ‪: loose lymphatic tissue‬‬

‫ברקמה זו ניתן למצוא כמות גדולה של תאים רטיקולריים ‪ reticular cells‬וסיבים היוצרים רשת‬
‫ספוגית רפה שדרכה זורם נוזל הלימפה באיטיות ותאים יכולים להיתפס באופן זמני‪.‬‬
‫נמצאת בעיקר בסינוסים של קשרי הלימפה‪.‬‬

‫‪ .2‬רקמת לימפה צפופה ‪: dense lymphatic tissue‬‬

‫ברקמה זו יש אוכלוסייה גדולה של לימפוציטים הנמצאים בצברים צפופים‪.‬‬

‫‪ .3‬רקמת לימפה בלוטית ‪: nodular lymphatic tissue‬‬

‫זוהי רקמת זקיקי לימפה ‪ lymphatic nodules‬אשר בתוכם תאי ‪.B‬‬
‫קשריות אלו נמצאות בכל האיברים הלימפתיים מלבד בלוטת התימוס ‪.thymus gland‬‬

‫‪3‬‬
 ‫זקיקי הלימפה ‪: lymphatic nodules‬‬

‫כללי ומבנה ‪:‬‬

‫™ זקיקים אלו נמצאות בעיקר ברקמת החיבור הרפה ‪ loose connective tissue‬של מספר איברים ובייחוד ב‪-‬‬
‫‪ lamina propria‬של צינור העיכול‪ ,‬דרכי הנשימה העליונות ובמעברי השתן‪.‬‬

‫™ ה‪ nodules -‬הם מבנים זמניים שיכולים להופיע ולהיעלם באותם אתרים‪.‬‬

‫™ ילודים של בע"ח שגדלים בסביבה סטרילית בעלי מעט מאוד ‪ – lymphatic nodules‬עובדה זו מכיחה‬
‫שרקמות אלו הן תוצאה של חשיפה לאנטיגנים זרים‪.‬‬

‫™ באיזורים מסוימים בגוף יש צברים גדולים של רקמת לימפה ובייחוד ‪ nodules‬למשל ‪ :‬ה‪Peyer's patches -‬‬
‫של ה‪ ileum -‬ובתוספתן ‪.appendix‬‬

‫™ ‪ Nodules‬אלו הם מבנים בעלי צורה ספירית )כדורית‪ ,‬קוטר של ‪ 0.2-1‬מ"מ( חסרי קפסולה‪.‬‬
‫הם מורכבים בעיקר מצברים ‪ aggregates‬של תאי ‪ B-lymphocytes‬קטנים‪.‬‬

‫™ במקרים רבים התאים במרכז הזקיקים גדולים יותר ובעלי יותר ציטופלזמה מאשר התאים הפריפריאלים‪,‬‬
‫איזור זה שנצבע בצבע חלש יותר )ב‪ (H&E -‬ידוע בתור ה‪ germinal center -‬ומתפתח בהתאם למצב‬
‫התפקודי של הזקיק‪.‬‬

‫™ אנו מבחינים בין שני סוגי זקיקים‪:‬‬

‫‪ – Primary .1‬הלימפוציטים זהים בגודלם וצורתם )‪.(B lymphocytes‬‬

‫‪ – Secondary .2‬זקיק זה נוצר לאחר מגע עם גוף זר‪.‬‬

‫בהיקף נמצאים ה‪ (Corona) small lymphocytes-‬ובמרכז תאים עם גרעינים בהירים יותר )האזור‬
‫הפנימי נקרא ‪ .(germinal center‬אם העיגול אינו מושלם החלק החיצוני נקרא ‪.Cap‬‬

‫התאים בהיקף הזקיק הם תאי ‪ B‬ואלו שמרכז הם תאי ‪ .(activated) B immunoblast‬אלו‬

‫לימפוציטים אשר פגשו באנטיגן והחלו בתגובה חיסונית‪.‬‬
‫בחלק הפנימי )‪ (germinal center‬רואים מיטוזות רבות‪ ,‬מקרופאג'ים‪ ,‬תאי פלאסמה )יוצרים‬
‫נוגדנים(‪ ,‬תאים בעלי שלוחות – דנדריטים )שייכים ל‪.(Antigen presenting Cells‬‬
‫‪ – (Antigen presenting cell) APC‬תא אשר על שטח הפנים שלו מולקולות יחודיות המציגות‬
‫אנטיגנים זרים )ע"י יכולת הדבקה(‪.‬‬

‫‪Germinal center‬‬

‫‪4‬‬
 ‫איזור ה‪: germinal center -‬‬

‫™ זקיקים בעלי ‪ germinal center‬מתוארים לעיתים כ‪.secondary nodules -‬‬

‫‪Germinal‬‬
‫‪center‬‬

‫™ איזור ה‪ germinal center -‬הוא איזור ההתחלקות והתמיינות של תאי ‪.B-lymphocytes‬‬

‫™ התאים השונים באיזור זה כוללים ‪:‬‬

‫‪ .1‬תאי ‪ B-lymphocytes‬פעילים – נקראים גם ‪.B-immunoblasts‬‬

‫‪ .2‬תאים בשלב המיטוזה ‪.mitotic cells‬‬
‫‪ .3‬תאי פלזמה ‪.plasma cells‬‬
‫‪ .4‬תאים רטיקולריים ‪.dendritic reticular cells‬‬
‫‪ .5‬מאקרופאגות ‪.macrophages‬‬

‫™ טבעת ה‪ B-lymphocytes -‬הקטנים המקיפה את איזור ה‪ germinal center -‬נקראת ‪ corona‬או‬

‫אם תאים פריפריאלים אלו נצברים בעיקר בקצה אחד הם נקראים ‪.cap‬‬ ‫‪.mantle zone‬‬

‫‪5‬‬
 ‫מרכיבי מערכת החיסון של הגוף ‪: Components of Immune system‬‬

‫מקור הלימפוציטים – מח העצם ‪:‬‬

‫תאי הגזע מהם מתפתחים הלימפוציטים נמצאים במח העצם‪ ,‬קיים קושי להבחין בתאים אלו בפרפרטים‬
‫היסטולוגיים‪.‬‬

‫מערכת האיברים הלימפטיים המרכזית ‪: Central lymphatic organs‬‬

‫™ תאי הגזע נודדים אל מערכת האיברים הלימפטית המרכזית‪.‬‬

‫™ מערכת זו כוללת אתרים בהם מתקיימת התמיינות של ‪.antigen-independent lymphocytes‬‬
‫™ באיזורים אלו הלימפוציטים רוכשים את יכולתם להגיב בתגובות חיסוניות כ‪ cell-mediated -‬או כ‪-‬‬
‫‪.humoral mediated‬‬
‫™ בלטות התימוס היא איזור התפתחות תאי ה‪.T-lymphocytes -‬‬
‫™ בציפורים תאי ה‪ B-lymphocytes -‬מתפתחים באיזור ה‪) cloaca -‬הפתח החיצוני המשותף לצואה ושתן(‬
‫עדיין לא ברור איזור התפתחותם של תאי ה ‪ B-lymphocytes -‬באדם‬ ‫הידוע כ‪.Bursa of Fabricius -‬‬
‫אבל משערים כי מדובר התפתחום באיזור לשד העצם‪.‬‬

‫מערכת האיברים הלימפטיים הפריפריאלית ‪: Peripheral lymphatic organs‬‬

‫™ מערכת זו כוללת את השקדים ‪ ,tonsils‬בלוטות הלימפה ‪ lymph nodes‬והטחול ‪.spleen‬‬

‫™ תאי ה‪ B-lymphocytes -‬וה‪ T-lymphocytes -‬נודדים אל מערכת זו ממח העצם ומאכלסים איזורים‬
‫ספציפיים‪ .‬למשל ‪ :‬תאי ‪ T-lymphocytes‬ממוקמים באיזור הפוסטריורי ‪ paracortical region‬של בלוטות‬
‫הלימפה‪ ,‬במעטפת ה‪ white pulp -‬בטחול וברקמת חיבור רפה למשל ב‪.Peyer's patches -‬‬

‫™ תאי ‪ T-lymphocytes‬לאחר התמיינות הנקראים ‪ immunocompetent‬הם גם הלימפוציטים המרכזיים‬

‫הנמצאים בזרם הדם ועוברים רה‪-‬סירקולציה‪.‬‬

‫™ תאי ‪ B-lymphocytes‬נמצאים במגוון רחב של רקמות בגוף ‪ lymphatic nodules :‬וברקמת לימפה צפופה‬
‫ורפה בנפרד מאוכלוסיית תאי ה‪ T-‬הנמצאת שם‪.‬‬

‫‪6‬‬
 ‫‪: Effector cells‬‬

‫™ באיברים הלימפטיים הפריפריאלים גם תאי ‪ T‬וגם תאי ‪ B‬מגיבים כתוצאה מחשיפה לאנטיגן זר ויוצרים את‬
‫ה‪ T-immunoblasts -‬או ה‪) B-immunoblasts -‬בשם כולל ‪.(lymphoblasts‬‬

‫™ סוגי התגובות החיסוניות ‪:‬‬

‫‪: Cytotoxic cell-mediated immune response .1‬‬

‫‪ o‬תגובה חיסונית הנוצרת ע"י תאים ממערכת החיסון בצורה ישירה כנגד הגורם הזר‪ .‬לדוגמא‪,‬‬
‫קיימים תאים )בעיקר תאי ‪ (T‬אשר כאשר פוגשים תאים זרים‪ ,‬הם יוצרים איתם מגע ומפרישים‬
‫חומרים אשר יגרמו נזק לתא הזר ויהרגו אותו‪ .‬אחד מהחלבונים המופרש ע"י תא ה‪ T-‬הוא‬
‫פרפורין היוצר חורים בממברנת התא הזר‪.‬‬

‫‪ o‬תאי ה‪ T -‬מתפתחים אל ה‪ , cytotoxic killer cells -‬אלו התאים המרכזיים הפועלים בדחיית‬
‫שתלים ‪ .graft rejections‬חלק מתאי ה‪ T -‬מתפתחים אלו ‪ T-helper cells‬שמשתפים פעולה עם‬
‫תאי ה‪ B-‬בכך שמעודדים חלוקה והתמיינות שלהם )באיידס למשל אין מספיק ‪.(T-helper‬‬
‫‪ o‬חלקם מתפתחים ל‪ T-memory cells -‬תאים אלו הופכים ל‪ effector cells-‬רק אם הגוף נחשף‬
‫מספר פעמים לאותו אנטיגן‪ .‬על פי עקרון זה עובדים החיסונים‪.‬‬
‫‪ o‬ישנם גם ‪ Suppressor T-cells‬שפועלים כתאים מעכבים ובעלי תפקיד בקביעת משך התגובה‬
‫החיסונית‪ .‬תאים אלו מדכאים ייצור נוגדנים ע"י עיכוב התפתחות תאי ה‪ B-‬לתאי פלזמה‬
‫)פעילותם הפוכה ל‪.(T-helper cells -‬‬

‫‪: Humoral-mediated immune response .2‬‬

‫‪ o‬תגובה חיסונית המתרחשת בנוזלי הגוף‪ .‬תאי ‪ B‬הופכים לתאי פלאסמה המייצרים נוגדנים אשר‬
‫נקשרים לאנטיגנים זרים ויוצרים קומפלקס אנטיגן נוגדן המנטרל את הפולש‪ .‬חלק מתאי ה‪B‬‬
‫הופכים לתאי זכרון אשר יוכלו לפעול מיידית לאחר מפגש אם אנטיגן זהה‪.‬‬

‫‪ o‬תאי ה‪ B-‬מתפתחים אל תאי פלזמה ומפרישים נוגדנים ‪.antibodies‬‬

‫‪ o‬ישנם גם תאי ‪.B-memory cells‬‬

‫™ התאים העוברים סירקולציה בדם הם בעיקר תאי ‪.T‬‬

‫™ תאי ‪ T‬ותאי ‪ B‬דומים מאוד מורפולוגית אולם ניתן להבחין בניהם ע"י שימוש באריתרוציטים של כבשה‪,‬‬
‫תאי ‪ B‬נקשרים לאריתרוציטים ויוצרים מבנה הנקרא ‪ ,rosette‬זאת לעומת תאי ‪ T‬שאינם נקשרים‪.‬‬
‫כיום יש מכשור מיוחד היכול להפריד בין התאים על פי סמנים הנמצאים על הקרום )‪.(FACS‬‬

‫‪7‬‬
 ‫‪: Natural Killer cells‬‬

‫™ אלו לימפוציטים ציטוטוקסים שאינם עוברים דרך התימוס‪ ,‬הם נמצאים גם בבע"ח ללא תימוס‪.‬‬
‫™ תאים אלו בעלי יכולת חיסונית ומגיבים נגד תאים זרים ‪ :‬תאים סרטניים‪ ,‬תאים ויראלים )איידס( ע"י‬
‫התפתחות ל‪.(Lymphokine Activated Killer cells ) LAK cells -‬‬

‫‪: Antigen-presenting cells‬‬

‫) ‪effector‬‬ ‫™ תאים אלו "מחזיקים" או לוכדים אנטיגנים ע"ג המשטחים השלהם על מנת לאפשר לתאי ה‪B-‬‬
‫‪ (cells‬ליצור קומפלקס אנטיגן‪-‬נוגדן‪.‬‬

‫™ תאים אלו כוללים ‪:‬‬

‫‪ .1‬זקיקי לימפה ‪ – Dendritic cells of lymphatic follicles‬נמצאים במרכז זקיקי הלימפה‪.‬‬
‫‪ .2‬תאי לנגרהאנס של האפידרמיס ‪.Langerhans cells of the epidermis‬‬
‫‪ .3‬מאקרופאגות‪.‬‬

‫™ זקיקי הלימפה ‪ follicular dendritic cells‬בעלי יכולת ללכוד אנטיגנים ע"י השלוחות שלהם למשך מספר‬
‫חודשים וע"י כך לאפשר אינטראקציה עם תאי ה‪ .B-‬תאים אלו יוצרים למעשה מיקרו‪-‬סביבה‬
‫‪ microenvironment‬ליצירת ‪.B-memory cells‬‬

‫טבלת סיכום – סוגי הלימפוציטים ‪:‬‬

‫‪8‬‬
 ‫סיכום ‪ -‬מקור הלימפוציטים ומסלולם‬

‫™ בלשד העצם )רקמה מילואידית( נמצאים תאי גזע )‪ .(stem cells‬בפגיעה בלשד העצם )לדוגמא‪ ,‬ע"י קרינה(‬
‫נפגעת מערת החיסון‪.‬‬

‫™ מלשד העצם יוצאים תאים אשר חלקם )‪ (T‬נודד לטימוס )שהוא ‪ – central lymphatic organ‬איבר‬
‫לימפאטי בו מתקיימת דיפרנציאציה ופרוליפרציה של לימפוציטים(‪ .‬בטימוס‪ ,‬התאים מוגן מפני חשיפה‬
‫לאנטיגנים )‪ .(blood thymus barrier‬הטימוס מייצר ומכשיר את תאי ה‪) T-‬להכרת אנטיגנים זרים(‪.‬‬

‫™ במגע של תא ‪ T‬עם אנטיגן הוא יהפוך ללימפוציט גדול – ‪.(T immunoblast) activated T lymphocyte‬‬

‫™ מן הטימוס‪ ,‬תאי ה‪ T-‬עוברים לדם וכלי הלימפה וחלק מהם יושבים באיברים לימפאטיים ‪ 1‬פריפריאליים‬
‫)כגון הטחול וקשרים לימפאטיים(‪ .‬בסופו של דבר נוצרים תאים אפקטוריים ‪ Cyto-toxic T cells‬אשר‬
‫משתתפים ב‪.cell mediated immune response-‬‬

‫™ בציפורים קיים איבר לימפטי ליד פתח הביב בשם "הבורסה על שם פבריציוס" המכשירה תאי ‪ .B‬ביונקים‬
‫לא ידוע מהו האיבר האנלוגי ומשערים כי הוא נמצא בלשד העצם‪.‬‬

‫™ כאשר תאי ‪ B‬יוצאים לפריפריה‪ ,‬חלק ישבו ברקמה לימפאטית וחלק גדול באיברים לימפאטיים‬
‫פריפריאליים )באזורים ספציפיים(‪.‬‬

‫™ לאחר פגישה עם אנטיגן הם יהפכו ל‪ .B immunoblast-‬תא זה יהפוך לתא אפקטורי שהוא תא פלאסמה‬
‫המייצר נוגדנים – ‪ .Humoral mediated immune response‬תאי ה‪ B -‬עובדים ברקמות‪ ,‬דוגמת רקמת‬
‫חיבור ולא חוזרים לדם‪.‬‬

‫™ ישנו סוג מסוים של תאי ‪ T‬המפעילים תאי ‪ ,B‬תאים אלו נקראים ‪ T helpers‬והם מפרישים חומרים‬
‫מקומיים )דוגמת ציטוקינים(‪ .‬באיידס‪,‬החולים מאבדים את תאי ‪ .Th‬בנוסף קיימים תאי ‪ T‬ו‪ B‬בעלי זכרון‪,‬‬
‫וכן קבוצה נוספת של לימפוציטים המדכאים את התגובה החיסונית ‪) Suppressors cells‬בעיקר סוג של‬
‫תאי ‪.(T‬‬

‫‪9‬‬
 Origin of lymphocytes
Bone marrow

CENTRAL LYMPHATIC
ORGANS
Thymus Bone marrow

PERIPHERAL ORGANS
T-lymphocytes B-lymphocytes
antigen activation antigen activation
T-immunoblasts B-immunoblasts

Memory
Helper, Suppressor, Killer cells Plasma cells antibodies
cells
Cytotoxic-mediated immune response Humoral-mediated immune response

10
 ‫השקדים ‪: Tonsils‬‬

‫™ השקדים הם צברים של רקמת לימפה‪ ,‬בחלקה בעלת קפסולה פיברוטית ‪.encapsulated‬‬

‫™ מיקומם של השקדים הוא בצינור ה‪ pharynx -‬ובחלל הפה‪.‬‬

‫™ רקמה זו ניתנת לאיתור בפרפרטים היסטולוגיים של ה‪ palatine tonsils -‬הממוקמים בדופן הפוסטריורית‬
‫של חלל הפה ובתחילת ה‪.pharynx -‬‬

‫פחוס‬ ‫שכבתי‬ ‫רב‬ ‫אפיתל‬ ‫של‬ ‫בשכבה‬ ‫מצופה‬ ‫השקדים‬ ‫של‬ ‫האוראלי‬ ‫™ המשטח‬
‫‪ stratified squamous epithelium‬עם אינווגינציות – קריפטות ‪.crypts‬‬
‫השקדים הם האיבר הלימפתי היחיד עם אפיתל הגנתי‪.‬‬

‫™ ב‪ lamina propria -‬של השקדים ניתן למצוא צברים של ‪ lymphatic nodules‬אשר בינהם רקמת לימפה‬
‫צפופה‪.‬‬

‫™ בשכבה הפנימית ביותר של השקדים ניתן למצוא רקמת חיבור פיברוטית דקה – קפסולה )"קופסית"(‪.‬‬

‫™ בפרפרטים היסטולוגיים של השקדים ניתן גם לראות את בלוטות הרוק הסמוכות‪.‬‬

‫‪Tonsil‬‬

‫‪Stratified‬‬
‫‪epithelium‬‬

‫‪Lymphatic nodules‬‬

‫‪11‬‬
12
13
 ‫קשריות הלימפה ‪: Lymph nodes‬‬

‫™ קשריות הלימפה הם מבנים בצורת כליה הממוקמים לאורך כלי הלימפה ומשמשים כפילטרים לנוזל‬
‫הלימפה ‪.in-line mechanical filters‬‬
‫™ לעיתים הן נקראות בלוטות לימפה אבל זו טעות מכיוון שאינן מפרישות‪.‬‬

‫™ המגרעת בצד הקעור של הבלוטה נקראת ‪ hilum‬שהיא אתר כניסת ויציאת כלי הדם והעצבים‪.‬‬

‫הלימפה נכנסת לקשריות דרך סדרה של ‪ afferent lymphatic vessels‬במשטח הקמור ומתנקזת אל צינור‬
‫בודד ‪ efferent lymphatic vessel‬ב‪.hilum -‬‬
‫הלימפה זורמת בקשריות בכיוון אחד בזרימה איטית ופאסיבית‪ ,‬כאשר שסתומים בכלי הלימפה מונעים‬
‫זרימה חוזרת ‪.backflow‬‬

‫™ קפסולה של רקמת חיבור צפופה ‪ capsule‬עוטפת את קשריות הלימפה‪.‬‬

‫מטרתה – שמירה על המבנה האנטומי של האיברים‪.‬‬

‫מקפסולה זו מתפשטים טרבקולות ראדיאליות )מחיצות( ‪ radial trabeculae‬ליצירת חללים בלתי סגורים‬
‫בקשרית‪.‬‬

‫™ רקמת רטיקולרית רפה ‪ loose reticular tissue‬מתפשטת דרך הקשרית‪.‬‬

‫רקמה זו מורכבת מתאים רטיקולרים וסיבים שיוצרים מבנה רשתי )ניתן לאיתור בפרפרטים היסטולוגיים‬
‫רשת זו יוצרת את סביבת הפעילות של ה‪immunocompetent cells -‬‬ ‫לאתר אימפרגנציית כסף(‪.‬‬
‫וה‪.antigen-presenting cells -‬‬
‫‪Lymph node‬‬

‫‪Cortex‬‬

‫‪Medulla‬‬

‫‪14‬‬
 Afferent lymphatic vessel

15
 : ‫ איזורים מרכזיים‬2-‫™ קשרית הלימפה מחולקת ל‬

: cortical region ‫ איזור חיצוני‬.1

: ‫מורכב מ‬
‫ )אל סינוסים אלו נכנס בתחילה נוזל הלימפה‬subtcapsular & peritrabecular sinuses .‫א‬
.(‫כאשר סינוסים אלו ממשיכים אל המדולה‬

Subcapsular sinus

H & E staining Reticular fibers seen after impregnation

.‫ המוקפים ברקמה לימפתית צפופה‬Lymphatic nodules .‫ב‬

: medullary region ‫ איזור מדולרי פנימי‬.2

medullary cords of lymphocytes ‫איזור זה נוצר ע"י מעין "חוטים" של רקמה לימפתית צפופה‬
.(‫ )איזור רפה‬medullary sinuses -‫)איזור צפוף( שבניהם ניתן למצוא את ה‬

Lymph node medulla showing (a) medullary

cords and (b) medullary sinuses

16
 Lymph node
Capsule
Subcapsular sinus

Lymphatic nodule
with germinal center

Lymphatic drainage

Medullary cords
and sinuses

17
‫™ הסינוסים בקשרית הם חללים א‪ -‬רגולריים הבנויים מרקמת לימפה רפה )תאים וסיבים רטיקולריים(‬
‫המכילים לימפוציטים מסוגים שונים‪ antigen-presenting cells ,‬ומאקרופאגות‪.‬‬
‫הסינוסים הם פילטרים מכניים שבהם נוזל הלימפה זורם באיטיות וכך מאפשר לכידה של תאים זרים‬
‫רבים‪.‬‬
‫זו הסיבה שביופסיות לאיתור גידולים סרטניים נלקחים מקשריות הלימפה‪.‬‬

‫‪Medullary cord‬‬

‫‪Medullary sinus‬‬

‫™ ה‪ paracortical zone -‬הוא איזור בין הקורטס והמדולה בקשרית והוא חסר גבולות מורפולוגיים ברורים‪,‬‬
‫באיזור זה ניתן למצוא כמות גדולה של תאי ‪.T‬‬

‫איזור זה הוא ‪ thymus-dependent‬ואם מסירים את בלוטת התימוס בניתוח איזור זה ייעלם‪.‬‬

‫™ לימפוציטים ובעיקר תאי ‪) T‬העוברים רה‪-‬סירקולציה( עוזבים את זרם הדם על מנת לאכלס את קשרית‬
‫הלימפה דרך ‪ .post-capillary venules‬בכלי דם אלו ניתן למצוא שכבת אנדותל שתאיה מאורכים מאוד‬
‫או קובייתיים‪ .‬תאי ה‪ T -‬עוזבים את כלי הדם דרך שכבת אנדותל זו ומתמקמים ב‪.paracortical zone -‬‬

‫‪18‬‬
‫™ אנטיגנים נלכדים על משטחי ה‪) antigen-presenting cells -‬מסוג ‪ (dendritic follicular cells‬שנמצאים‬
‫בקשרית וכתוצאה מכך מתעוררת תגובה חיסונית של תאי ה‪ B -‬ליצירת ‪ B-immunoblasts‬ותאי פלזמה‬
‫שיוצרים נוגדנים ספציפיים‪ .‬זו הסיבה שמקרים של זיהום קשריות הלימפה גדלות )כמות גדולה של‬
‫קומפלקסים אנטיגן‪ -‬נוגדן(‪.‬‬

‫‪19‬‬
20
21
22
 ‫הטחול ‪: The Spleen‬‬

‫מאפיינים כלליים ‪:‬‬

‫‪ .1‬הטחול שוקל כ‪ 150 -‬גר' במבוגר ומהווה את ההצטברות הגודולה ביותר של רקמת לימפה בגוף‪.‬‬

‫‪ .2‬הטחול הוא האיבר הלימפתי הגדול ביותר של מערכת זרימת הדם ‪ circulatory system‬ומהווה כפילטר‬
‫לזרם הדם למניעת חדירה של מיקרואורגניזמים אל הדם‪.‬‬
‫הטחול הוא פילטר של זרם הדם לעומת קשריות הלימפה שהן פילטר של נוזל הלימפה‪.‬‬

‫‪ .3‬כמות גדולה של אריתרוציטים "זקנים" נהרסים ע"י מאקרופאגות בטחול )נעשה גם ע"י ‪Kupffer cells‬‬
‫בכבד(‪.‬‬

‫‪ .4‬כמו כל איבר לימפתי פריפרי אחר הטחול הוא איזור התמיינות הלימפוציטים ל‪ , immunoblasts -‬תאים‬
‫אלו מגיבים מיידם במקרה של זיהום בזרם הדם‪.‬‬
‫זו גם הסיבה שבמקרים של זיהום ניתן לראות טחול מוגדל ‪.splenomegaly‬‬

‫‪ .5‬כ‪ 30-40-‬מ"ל של דם מאוחסנים בטחול‪ .‬כמו כן‪ ,‬הטחול מאחסן כ‪ 30%-‬מכל טסיות הדם בגוף לצרכי‬
‫הפרשה מהירה לזרם הדם במקרי חירום‪.‬‬
‫הטחול נקרע בקלות בפגיעות טראומה )תאונות דרכים( והוא מוסר לעיתים קרובות בניתוח על מנת למנוע‬
‫דימום פנימי ‪ hemorrhage‬מתמשך‪.‬‬

‫‪ .6‬הטחול העוברי ‪) fetal spleen‬חודשים ‪ (4-6‬הוא בעל תפקוד המאטופואטי ‪ – hematopoietic‬מייצר‬

‫גרנולוציטים ואריתרוציטים )כמו הכבד העוברי(‪.‬‬

‫מבנה כללי ‪:‬‬

‫™ הטחול בעל קפסולה המורכבת מרקמת חיבור צפופה השולחת ‪ trabeculae‬שמחלקים את הטחול למעין‬
‫תאים בלתי סגורים‪.‬‬

‫™ אין חלוקה לקורטקס ומדולה‪.‬‬

‫™ בבע"ח פחות מפותחים )חתולים למשל( יש כמות גדולה של שרירים בטחול והוא יכול להתרחב‪.‬‬

‫™ האיזור המדיאלי של הטחול בעל ‪ hilum‬שהוא איזור כניסת ויציאת כלי הדם והעצבים‪.‬‬

‫™ כאשר מבצעים חתכים סאגיטליים בטחול ניתן לראות כמות גדולה של כתמים לבנים ‪white pulp‬‬
‫המורכבים בעיקר מ‪) lymphatic nodules -‬זקיקי לימפה( ושקועים ברקמה רכה‪ ,‬אדומה ועשירה בכלי דם‬
‫‪.red pulp‬‬

‫‪23‬‬
24
 ‫™ ‪:White pulp‬‬

‫‪ o‬איזור זה מורכב מרקמת לימפה המקיפה עורקים וזקיקי לימפה )שגם הם קשורים לעורקים(‪.‬‬
‫‪ o‬ניתן לאתר את זקיקי הליפה בגלל קרבתם לעורקים ‪.central arteries‬‬

‫)‪Splenic nodule with (a‬‬

‫‪central arteriole‬‬

‫‪ o‬האיזור בין זקיקי הלימפה הפריפרים וה‪ red pulp -‬נקרא ‪.marginal zone‬‬
‫‪PALS‬‬ ‫נקראת‬ ‫‪central‬‬ ‫‪artery‬‬ ‫ה‪-‬‬ ‫את‬ ‫המקיפה‬ ‫הלימפה‬ ‫‪ o‬רקמת‬
‫) ‪ (Peri-Arterial Lymphatic Sheath‬והיא מורכבת מתאי ‪.T‬‬
‫‪ o‬האיזור הפריפרי יותר של רקמת הלימפה נקרא ‪ (Peripheral White Pulp ) PWP‬והוא מורכב‬
‫מצברים של תאי ‪.B‬‬
‫‪ Dendritic cells o‬באיזור השוליים ‪ marginal zone‬לוכדים אנטיגנים וחושפים אותם להפרשה‬
‫חיסונית ע"י ‪.immunocompetent cells‬‬

‫™ ‪: Red pulp‬‬

‫‪ o‬איזור זה הוא כמו ספוג המורכב מתאים במבנה טורי )מעין חוטים( ‪ splenic cords‬ומסינוסים‬
‫‪.splenic sinusoids‬‬

‫‪ o‬ה‪ splenic cords -‬נקראים גם ‪ Billroth cords‬ומורבים מ ‪:‬‬

‫‪ .1‬תאים וסיבים רטיקולריים‪.‬‬

‫‪ .2‬מאקרופאגות נייחות‪.‬‬
‫‪ .3‬לימפוציטים‪.‬‬
‫‪ .4‬תאי פלזמה‪.‬‬
‫‪ .5‬תאי דם ‪ :‬אריתרוציטים‪ ,‬גרנולוציטים וטסיות‪.‬‬

‫‪Splenic cords (Billroth‬‬

‫‪cords) in red pulp and‬‬
‫‪sinusoids‬‬

‫‪25‬‬
 ‫‪ o‬ה‪ splenic sinusoids -‬בעלי לומינה א‪-‬רגולרית מורחבת‪.‬‬
‫תאי האנדותל אינם המשכיים ‪ discontinuous‬ובעלי מרווחים גדולים בניהם )‪ 2-3‬מיקרומטר(‬
‫המאפשרים מעבר של אריתרוציטים וכן מעבר שלוחות המאקרופאגות‪.‬‬
‫גם ה‪ basal lamina -‬אינה המשכית‪.‬‬
‫סיבים רטיקולרים יוצרים מעין חישוקים תומכים מסביב לסינוסים )מעין צורה של חבית בירה(‪.‬‬

‫‪Arrows indicate endothelial cells of sinusoids‬‬

‫‪a, red pulp b, white pulp‬‬

‫‪26‬‬
 ‫מחזור הדם בטחול ‪:‬‬

‫‪ .1‬ה‪ splenic artery -‬נכנס ב‪ hilum -‬של הטחול ומתפצל ל‪.trabecular arteries -‬‬

‫‪ .2‬ה‪ trabecular arteries -‬נעטפים בזמן מעברם בטרבקולות במעטפת של תאי ‪ ,(PALS) T‬עורקים אלו‬
‫לאחר עטיפתם נקראים ‪.central arteries‬‬

‫‪ .3‬ה‪ central arteries -‬חודרים אל זקיקי הלימפה בפריפריה‪.‬‬

‫‪ .4‬במהלך היציאה מזקיקי הלימפה והכניסה ל‪ red pulp -‬הם מתפצלים למספר ארטריולות ישרות‬
‫‪ .penicillar arterioles‬ארטריולות אלו נעטפות במעטפת של מאקרופאגות הנקראת ‪ ellipsoids‬לפני‬
‫שממשיכות כסינוסים )בשלב זה מתבצעת אספקת הדם לטחול וסינון הדם(‪.‬‬

‫‪ .5‬סינוסים ורידיים ‪ venouse sinusoids‬תופסים את המרווחים בין ה‪.splenic cords -‬‬

‫‪ .6‬הסינוסים מתנקזים אל ה‪ red pulp veins -‬שמובילים ל‪.trabecular veins -‬‬

‫‪ .7‬ה‪ trabecular veins -‬הממוקמים בטרבקולות בטחול הם חסרי דפנות משל עצמם אלא רק שכבת תאי‬
‫אנדותל ומתנקזים אל ה‪.splenic vein -‬‬

‫** ישנן ‪ 2‬תיאוריות בנוגע למחזור הדם ב‪: red pulp -‬‬

‫‪ .1‬תיאוריית ה"מחזור הסגור" ‪ closed circulation‬גורסת שזרימת הדם היא בכלי דם סגורים‪.‬‬

‫‪ .2‬תיאוריית ה"מחזור הפתוח" ‪ open circulation‬גורסת שהדם מה‪ penicillar arteries -‬נכנס‬
‫בחופשיות אל המרווחים בין ה‪ red pulp cords cells -‬לפני ניקוזו לסינוסים‪.‬‬

‫‪27‬‬
28
29
 ‫טימוס ‪: Thymus‬‬

‫™ בניגוד לאיברים אחרים זהו איבר מרכזי )‪ .(central lymphatic organ‬הוא נמצא בחלל החזה ומאוד‬
‫מפותח בעוברים ותינוקות‪ ,‬לאחר ההתבגרות המינית הוא קטן‪ .‬הטימוס רגיש לדברים רבים כגון מצבי‬
‫לחץ‪ ,‬דכאון‪ ,‬הורמונים סטרואידים‪ ,‬קרינה‪ .‬בזקנה הוא מתנוון ומוחלף בעיקר ע"י רקמת שומן‪ ,‬לכן נפגעת‬
‫מערכת החיסון‪ .‬זהו המקור לתאי ‪ T‬אשר בין היתר דוחים שתלים‪.‬‬

‫™ לטימוס שני מקורות בזמן ההתפתחות‪ .‬האחד אפיתלאילי )אנדודרם( והשני מהמזנכימה של רקמת‬
‫החיבור‪ .‬הטימוס מחולק לקורטקס ומדולה והאונות לא שלמות ומחוברות אחת עם השנייה‪.‬‬

‫™ מבחינים באיזור ההיקף של הטימוס בכמות גדולה של תאי ‪ ,T‬באיזור הפנימי גם יש תאי ‪ T‬אבל בצפיפות‬
‫נמוכה יותר – לכן באיזור המרכזי בהיר וחלק ונראה שהטימוס מחולק לאונות‪.‬‬

‫‪30‬‬
‫™ בהגדלה גדולה ניתן לראות תאי אפיתל בעלי שלוחות ‪ Thymic epithelial cells‬וביניהם תאי ‪T‬‬
‫המתפתחים‪ .‬לתאי האפיתל גרעין גדול ובהיר )רואים גרעינון(‪ .‬תאים אלו בונים את התשתית לתאי ה‪T‬‬
‫העוברים מיטוזה באיבר‪.‬‬

‫™ בקורטקס נמצאים תאי גזע )אשר הגיעו מלשד העצם( מתרבים ולכן צפופים‪ ,‬במדולה התאים פזורים‬
‫יותר‪ .‬לקורטקס יש כלי דם יחודיים )למניעת חשיפת תאי הגזע לאנטיגנים(‪ ,‬והקפילרות בעלות כיסוי של‬
‫שלוחת תאי אפיתל‪ .‬כך נוצר ה‪.blood thymus barrier‬‬
‫כלי דם אלו בנויים מתאי אנדותל מהדוג ‪.continuous‬‬

‫‪31‬‬
‫™ תאי אפיתל אלו מפרישים הורמונים פפטידיים בעלי השפעה על מערכת החיסון‪ .‬מסיבה זו מדברים על‬
‫הטימוס כבלוטה אקזוקרינית‪ ,‬הורמונים אלו מעודדים יצירת תאי ‪.T‬‬

‫™ תאי האנדותל של כלי הדם מאוד צפופים אחד לשני ומסביבם יש מעין רגליות של תאי אפיתל שמכסים‬
‫את כלי הדם‪.‬‬

‫™ זהו האיבר היחיד ללא זקיקים לימפאטיים )כי תפקידו לייצר לימפוציטים ולא ליצור תגובה חיסונית(‪ ,‬כו‬
‫כן מכיל רק ‪ – efferent lymph vessels‬לכן מוגן מהסביבה החיצונית‪.‬‬

‫™ ‪ – Hassl bodies‬מבנים עגולים הנראים במדולה‪ .‬אלו הם שרידים של תאי אפיתל זקנים‪ ,‬תפקידם לא‬
‫ברור‪ .‬לעיתים מוצאים קרטין בתוכם‪.‬‬

‫‪Hassal’s body in‬‬

‫‪thymic medulla‬‬

‫‪Thymic cells‬‬

‫‪Hassal’s body‬‬
‫)‪(thymic corpuscle‬‬

‫‪32‬‬
 ‫™ רוב הלימפוציטים המיוצרים בטימוס נהרסים ע"י המקרופאג'ים לפני שהם יוצאים‪.‬‬

‫‪ – MPS‬פאגוציטים ממקור מונוציטי המפוזרים בגוף ובעלי תפקיד חשוב בהגנת הגוף‪.‬‬
‫הם בעלי שמות רבים )כתלות במיקומם ובתפקידם המדויק(‪:‬‬

‫‪ .1‬מקרופאג'ים‪.‬‬
‫‪ .2‬תאי קופפר )כבד(‪.‬‬
‫‪ .3‬תאי אבק )‪ -dust cells‬בריאה(‪.‬‬
‫‪ .4‬מקרופאגים בטחול ובקשרי הלימפה‪.‬‬
‫‪ .5‬אוסטיקלסטים )ברקמת העצם(‪.‬‬
‫‪ .6‬מיקרוגליאל )מערכת העצבים(‪.‬‬

‫‪Age-related thymic involution‬‬

‫‪33‬‬
34