‫רקמת שריר – ‪Muscle‬‬

‫כללי ‪:‬‬

‫™ רקמת שריר מאופיינית בתכונות המפותחות המאפשרות לה לבצע התכווצות ‪.contraction‬‬

‫™ מערכת השרירים היא המערכת הגדולה ביותר בגוף שלנו‪.‬‬

‫™ שריר אחראי על תנועות הגוף ועל מתן נפח לגוף‪.‬‬

‫™ שריר מתפתח מהרקמה העוברית המזודרם ‪) mesoderm‬עם יוצא דופן ה‪.(myoepithelium -‬‬

‫™ ישנן ‪ 3‬קטגוריות מרכזיות של שריר ‪:‬‬

‫‪ .1‬שריר שלד ‪ – skeletal muscle‬נקרא גם שריר מסורט‪ ,‬מחוברות לעצמות‪ ,‬רצוניים‪.‬‬
‫ישנם מקרים יוצאי דופן שהם אינם רצוניים ואינם קשורים לעצמות – אסופגוס‪cremaster ,‬‬
‫‪.muscle‬‬
‫‪ .2‬שריר לב ‪.cardiac muscle‬‬
‫גם הוא מסורטט אבל אינו רצוני ומתכווץ באופן קבוע – מעין משאבה גדולה להעברת הדם‪.‬‬
‫‪ .3‬שריר חלק ‪.smooth muscle‬‬
‫אינו רצוני – נמצא באיברים הפנימיים – עין‪ ,‬צינור העיכול‪.‬‬

‫™ ישנן הגדרות ספציפיות הקשורות לשריר תוך שימוש בתחיליות ‪ sacro-‬או ‪: myo-‬‬
‫‪ o‬הציטופלזמה של סיבי השריר או תאי השריר נקראת ‪.sarcoplasm‬‬
‫‪ o‬ה‪ ER-‬של הסיבים או התאים נקרא ‪.sarcoplasmic reticulum‬‬
‫‪ o‬ה‪ Plasmalemma-‬של הסיבים או התאים נקראת ‪.sarcolemma‬‬
‫‪ o‬תא שריר עצמאי נקרא ‪.myocytes‬‬

‫‪1‬‬
 ‫שריר שלד ‪: Skeletal muscle‬‬

‫התפתחות שריר השלד ומבנה כללי ‪:‬‬

‫™ שריר שלד ידוע גם כשריר מסורטט ‪ straited‬או שריר רצוני ‪.voluntary muscle‬‬
‫™ שרירי השלד מרכיבים ‪ 40-50%‬ממסת הגוף באדם מבוגר ומהווים את מערכת האיברים הגדולים ביותר‬
‫בגוף‪.‬‬
‫™ במהלך ההתפתחות העוברית תאים מזודרמליים ‪ mesodermal cells‬מתמיינים אל תאים חד גרעיניים‬
‫הנקראים ‪ .myoblasts‬תאים אלו מאורכים ונוצרים כתוצאה מהתמזגות של מספר תאים הנקראים‬
‫‪ .myotubes‬בהמשך תאים אלו מתפתחים ליצירת ‪ myofibers‬שהוא המבנה הסיבי הבסיסי‪.‬‬

‫‪Origin of myofibers‬‬
‫‪Mesoderm‬‬

‫‪Myoblasts‬‬

‫‪Fusing myoblasts‬‬

‫‪Myotubes‬‬

‫‪Syncytium‬‬
‫‪Motor end-plate‬‬

‫‪2‬‬
 ‫™ ‪: Myofibers‬‬
‫‪ myofibers o‬הם היחידות הבסיסיות של שריר השלד והם עד ‪ 30‬ס"מ אורך‪.‬‬
‫‪ o‬הם מכילים מספר רב של גרעינים מאורכים או אובאלים בפריפריה שלהם‪ ,‬קרוב לשכבת ה‪-‬‬
‫‪.sarcolemma‬‬
‫‪ o‬יחידות אלו הם ‪) syncytia‬מבנים רבי גרעינים פוסט מיטוטיים ‪ ,‬כאשר הגריעינים שלהם איבדו‬
‫את היכולת לסנתז ‪.( DNA‬‬
‫‪ o‬לאחר צביעה רגילה ‪ H&E‬ניתן לראות מעין קווים המחלקים את השריר ועל כן שמו –‬
‫"מסורטט"‪.‬‬
‫‪ o‬מבנה זה הוא פוסט – מיטוטי כלומר אין שום התפתחות של שרירים חדשים‪.‬‬

‫‪Teased skeletal muscle‬‬

‫‪fibers. Note the peripheral‬‬
‫‪nuclei of the syncytia.‬‬

‫™ סוג תא נוסף ידוע כ‪ satellite cells -‬אותם ניתן למצוא כ‪ .sarcolemma -‬תאים אלו מוארכים ‪ ,‬אינם‬
‫מתמיינים וקשה מאוד לאתר אותם בפרפרטים רגילים‪ .‬תאים אלו פעילים מאוד במהלך תיקון ושחזור‬
‫רקמות שריר לאחר פציעה‪.‬‬

‫אירגון רקמות החיבור של שריר מסורטט ‪:‬‬

‫™ בשריר שלד ה‪ myofibers -‬נקשרים יחד כחומר דומה על ידי מעין "כבלים" – זו רקמת החיבור‪.‬‬
‫™ רקמת החיבור בשרירים בעלת תפקיד לקשור ולאחד את יחידות ההתכווצות ‪– contraction units‬‬
‫קשירה זו מאפשרת אחידות ופעולה אינטגרטיבית של היחידות‪.‬‬
‫™ שכבה דקה ועדינה של רקמת חיבור הידועה בתור ‪ endomysium‬מקיפה כל ‪ myofiber‬בפני עצמו‪.‬‬
‫™ ה‪ myofibers-‬נקשרים יחדיו בצרורות או באגד ‪ ,fascicles‬צרורות אלו מוקפות בשכבת רקמת חיבור‬
‫נוספת הידועה בשם ‪.perimysium‬‬
‫™ מעטפת חיצונית לשכבה זו נקראת ‪.epimysium‬‬

‫‪3‬‬
 ‫™ כל מעטפות אלו מכילות סיבי קולגן‪ ,‬סיבים אלסטיים‪ ,‬פיברובלאסטים וכן הן עשירות בכלי דם‪.‬‬
‫™ החלק הפריפרי של שרירי השלד מחוברים לעצמות‪ ,‬סחוסים וליגמנטים ע"י גידים ‪ .tendons‬החלק שנע‬
‫פחות בשריר ידוע בתור ‪ tendon of origin‬כאשר החלק שנע יותר ידוע בתור ‪.tendon of insertion‬‬
‫™ בשרירים מסורטטים שטוחים יש מעטפת שטוחה הדומה מאוד בהרכבה לרקמת גיד הידועה בתור‬
‫אפונאורוזה ‪.aponeuroses‬‬

‫מיקרוסקופיית אור של ‪: myofibers‬‬

‫™ בחתכים אורכיים של שריר שלד ניתן לאתר בסיבים מעין פסים אורכיים מקבילים לאחר צביעה רגילה‬
‫‪.H&E‬‬
‫™ אותם פסים נקראים ‪ ,A-bands‬בדיוק בין ‪ 2‬פסים סמוכים ישנו פס נוסף שאינו נצבע הנקרא ‪.I-band‬‬
‫™ אם ניקח את אותו ‪ myofiber‬ונבחן אותו במיקרוסקופ פולארי ‪ polarizing microscopy‬אותם ‪A-band‬‬
‫יזוֹטרוֹ ִפּים ‪) Anisotropic‬שתכונות פיזיקאליות שלו מקבלות ערכים שונים כשהן נמדדות‬
‫ייראו אַנְ ִא ְ‬
‫בכיוונים שונים – למשל בהיר לעומת רקע כהה(‪ ,‬לעומת זאת ה‪ I-bands-‬הם איזוטרופים ‪.Isotropic‬‬
‫™ במגניפיקציה גבוהה יותר )חידוד הפולאריות( ניתן לראות קו כהה יותר באמצע הפס הבהיר של ה‪I-band -‬‬
‫שנקרא ‪.Z-line‬‬
‫™ התבוננות ב‪ myofiber-‬בפולאריות רבה מראה שהוא מורכב ממספר רב של ‪ myofibrils‬מקבילים‪ .‬את ה‪-‬‬
‫‪ A,I,Z bands‬ניתן לראות במיופיברילות‪.‬‬
‫™ היחידה הבסיסית של השריר ‪ sarcomere‬היא בין ‪ Z-bands 2‬סמוכים מקבילים‪ ,‬המיופיברילות‬
‫מורכבות מרצועות חוזרות של סרקומרים‪.‬‬
‫™ הסרקומר במיופיברילות נוטים להיות מקבילים כתוצאה מהמבנה של נדבכים של ה‪.myofibers-‬‬
‫™ לעיתים ניתן לזהות פס פחות בולט ב‪ myofibers-‬באמצע כל ‪ A-band‬הנקרא ‪.H-band‬‬
‫‪4‬‬
 .‫™ הסרקומרים הם היחידה הקטנה ביותר שמאפשרת את התכווצות הסיבים‬

After H&E staining the A bands of fibers Using polarizing optics the A-bands
(syncytia) are stained red show anisotropy (birefringence)

Striated muscle fibers

LS TS

myofibrils

Myofibrils are seen (left micrograph). The Z line is seen in the middle
of the I-band. The H-band is seen in the middle of the A-band

5
 ‫מבנה הסרקומרים ‪: sarcomeres‬‬

‫™ כללי ‪:‬‬
‫בהתבוננות בסרקומרים תחת מיקרוסקופ אלקטרוני ניתן להבחין ב‪ 2-‬סוגים מרכזיים של‬
‫‪.myofilaments‬‬
‫ה‪ myofilaments-‬העבים יותר שייכים לאיזור ה‪ A-band -‬ומורכבים בעיקר מ‪.myosin-‬‬
‫ה‪ myofilaments-‬הדקים יותר נמצאים בעיקר באיזור ה‪ I-band -‬ומורכבים בעיקר מ‪.actin -‬‬
‫‪ Myofilaments‬דקים אלו מחוברים ל‪ Z-line-‬ומתרחבים באופן חלקי בין ה‪ myofilaments-‬העבים‪.‬‬
‫איזור חפיפה זה בעל חשיבות רבה מאוד בתהליך ההתכווצות‪.‬‬
‫בחתכים רוחביים באיזור בחפיפה ניתן למצוא שכל ‪ myofilament‬עבה מוקף ב‪ myofilaments 6-‬דקים‪.‬‬
‫‪ – H-line‬מוגדר כאיזור בו אין חפיפה בין ‪ 2‬סוגי פילמנטים‪.‬‬
‫‪ – M-line‬מוגדר כאמצע איזור ה‪.H-line-‬‬

‫‪Skeletal muscle components‬‬

‫‪Whole muscle‬‬

‫)‪Muscle fibers (in fasciculus‬‬

‫‪Myofibrils‬‬

‫‪Myofilaments‬‬

‫‪Myosin‬‬

‫‪Actin‬‬

‫‪6‬‬
 ‫™ המבנה המולקולרי של ה‪: myofilaments -‬‬
‫מורכבים בעיקר מ‪ 4-‬סוגים שונים של מולקולות ‪) myosin :‬בעבים(‪,actin ,‬‬ ‫ה‪myofilaments-‬‬
‫‪ tropomyosin‬ו‪) troponin -‬בדקים(‪.‬‬
‫האקטין והמיוזין מרכיבים כ‪ 55%-‬מכל החלבונים בסיבים‪.‬‬
‫‪ Myofilaments .1‬הדקים ‪:‬‬
‫‪ o‬מורכבים בעיקר מאקטין‪ .‬ישנם ‪ 2‬סוגים מרכזיים של חלבון האקטין ‪) G-actin‬גולובולרי( ו‪-‬‬
‫‪) F-actin‬פיברילרי(‪.‬‬
‫‪ o‬ה‪) G-actin -‬הגולבולרי( מורכבים ממונומרים כדוריים בעלי קוטר של ‪ 5.6‬ננומטר‪ .‬מונומרים‬
‫אלו הם פולאריים כאשר חצי כדור מסוים בעל איזור אפיניות ספציפי עבור ‪.myosin‬‬
‫‪ o‬ה‪) F-actin-‬פיברילרי( מורכב משרשראות של מונומרים של ‪.G-actin‬‬
‫‪ Tropomyosin o‬הוא מולקולת פוליפפטיד ארוכה המחוברת למולקולות האקטין )כמו‬
‫שרשרת פנינים(‪ .‬לעיתים מולקולות של ‪ troponin‬ממוקמות על גבי מולקולות ה –‬
‫‪.tropomyosin‬‬
‫‪ o‬ה‪ myofilaments-‬הדקים מורכבים מ‪ 2-‬מולקולות של ‪ tropomyosin‬הקשורות לאקטין‬
‫ומיוזין במבנה של ‪.double helix‬‬
‫‪ o‬מולקולת ה‪ troponin-‬נמצאת באיזורים מסוימים הנקראים ‪ TnT‬הקשורים ל‪-‬‬
‫‪ tropomyosin‬באיזור הנקרא ‪ TnC‬אשר אלו קושרים סידן ‪ Ca‬וכן קשורים לאיזור נוסף‬
‫‪ TnI‬שאחראי על עיכוב ההתכווצות אקטין – מיוזין‪.‬‬

‫‪7‬‬
 ‫‪ Myofilaments .2‬העבים ‪:‬‬
‫‪ o‬מולקולות המיוזין )הרכיב המרכזי ב‪ (myofilaments-‬מורכבות מחלק פיברילרי )דמוי‬
‫שרשרת( – ‪ light meromyosin‬ו‪ 2-‬ראשים עגולים ‪ .heavy meromyosin‬ניתן להפריד בין‬
‫חלקים אלו ע"י הידרוליזה‪.‬‬
‫‪ o‬החלק הפיברילרי מכיל פעילויות של פירוק ‪ , ATPase – ATP‬פעילויות אלו חשובות בקשר‬
‫בין מיוזין לאקטין במהלך תהליך ההתכווצות‪.‬‬
‫‪ o‬ה‪ myofilaments-‬העבים מוחזקים במקומם ומקבלים תמיכה מכנית ע"י מולקולת חלבון‬
‫ענקית ‪ ,Titin‬שמחוברת למולקולות המיוזין ב‪ .Z-lines-‬מולקולה זו מתפשטת מה‪Z-line-‬‬
‫אל ה‪ M-band -‬באופן מקביל לקו האמצע ‪ axis‬של הסרקומר‪.‬‬
‫‪ o‬החלק של מולקולת הטיטין באיזור ה‪ I-band -‬המתפשט מה‪ Z-line -‬ידוע בתור החלק‬
‫האלסטי של הטיטין‪ ,‬לעומת החלק באיזור ה‪ A-band-‬שהוא פחות אלסטי‪.‬‬
‫‪ o‬החלק המרכזי ביותר של ה‪ myofilaments-‬העבים מחובר לטלרית ל‪Intermediate ) IF-‬‬
‫‪ (Filaments‬הנובעים ב‪.M-band -‬‬

‫‪8‬‬
9
 ‫™ מערכת ה‪: T-tubules-‬‬
‫התבלטויות )אינווגינציות( צינוריות של ה‪ sarcolemma -‬חודרות את ה‪ myofibers -‬בצורה רוחבית‪.‬‬
‫התבלטויות אלו ידועות בתור ה‪ (Transverse tubules ) T-tubules -‬ונמצאות באיזור החפיפה בין ה‪-‬‬
‫‪ A-band‬ל‪ I-band -‬במיופיברילות‪.‬‬
‫לכל סרקומר יש ‪ tubules 2‬כאלה‪.‬‬
‫ה‪ Sarcoplasmic reticulum -‬הוא רשת של ‪ sarcotubules‬המקיפה את המיופיברילה‪.‬‬
‫בסמוך לאותם ‪ T-tubules‬ניתן למצוא ‪ terminal cisternae‬שהם מעין שקים המכילים בעיקר נוזלים‬
‫לימפתיים‪ ,‬לכל ‪ T-tubule‬מחוברים ‪ 2‬שקים כאלה ליצירת מבנה )נצפה ע"י מיקרוסקופ אלקטרוני( ‪,‬‬
‫מבנים אלו ידועים בתור ‪.triads‬‬
‫הממברנות של ה‪ terminal cisternae -‬מופרדות מה‪ T-tubules-‬ע"י ‪ ,GAP junctions‬בשקים אלו‬
‫מצטברים יוני סידן במהלך פעולת שחרור השריר ובעלי תפקיד חשוב בתהליך ההתכווצות‪.‬‬

‫)‪Transverse system (T-tubules‬‬

‫‪10‬‬
 ‫™ רכיבים נוספים ב‪: sarcoplasm-‬‬

‫‪ .1‬חלקיקי גליקוגן ‪ Glycogen‬ניתנים לאיתור ומשרתים כמאגרי אנרגייה‪ .‬ניתן להדגים מאגרים אלו‬
‫ע"י ‪ PAS‬בחתכים היסטולוגיים‪ .‬ברמה המיקרוסקופית חלקיקי הגליקוגן העגולים )חלקיקי בטא(‬
‫ניתנים לאיתור אינדבידאולית או במצבורים קטנים‪.‬‬
‫‪ .2‬כמות גדולה של מיטוכונדריות מאורכות ממוקמות בין המיופיברילות או בצברים מתחת ל‪-‬‬
‫‪ .sarcolemma‬המספר והפעילות של המיטוכונדריות הם רבים בשרירים עם פעילות מטאבולית‬
‫גדולה‪.‬‬
‫‪ myoglobin .3‬הוא חלבון קושר חמצן שמקנה את הצבע האדום הבוהק לסיבי השריר‪.‬‬
‫‪ .4‬כמות מעטה של ‪ RER‬או ריבוזומים ניתנים לאיתור ב‪.myofibers-‬‬
‫‪ lipofuscin‬בעלי פיגמנט חום נפוצים מאוד‪ .‬אלו הם למעשה‬ ‫‪ .5‬בסיבי שריר "זקנים" שיירי‬
‫‪ scondary lisosomes‬גדולים אחראי על תחלופה של אורגנלות בתוך התא‪.‬‬

‫‪11‬‬
 ‫מנגנון ההתכווצות ‪: Contraction mechanism‬‬

‫™ ההסבר למנגנון ההתכווצות של השריר נובעה מההיפותזה של סיבים המחליקים אחד על גבי השני‪,‬‬
‫היפותזה זו מבוססת בשינויים המיקרוסקופיים בסרקומר במהלך ההתכווצות כפי שנצפה במיקרוסקופ‬
‫אלקטרוני‪.‬‬
‫™ במהלך התכווצות סיב שריר הסרקומרים נהיים קצרים יותר‪ ,‬ה‪ Z-lines -‬נעים אחד כלפי השני וה‪I--‬‬
‫‪ bands‬נהיים פחות בולטים‪ .‬ה‪ A-bands -‬נשארים באותו אורך בכל פאזה של ההתכווצות‪.‬‬
‫™ השינויים באורך של הסרקומר הם תוצאה של ה‪ myofilaments -‬הדקים המחליקים על גבי ובין ה‪-‬‬
‫‪myofilaments‬העבים – כתוצאה מכך יש איזור חפיפה גדול יותר‪.‬‬
‫™ פירוט השלבים של מנגנון ההתכווצות ‪:‬‬

‫‪ .1‬כל ‪ myofiber‬מעוצבב ע"י ‪ , efferent nerve‬הוא מקבל אות ‪ impulse‬מהאקסון הטרמינלי )עצבוב‬
‫מוטורי(‪.‬‬
‫‪ .2‬האות העצבי גורם לדה‪-‬פולריזציה של ה‪ , sarcolemma -‬דה פולריזציה זו ממשיכה אל ה‪T- -‬‬
‫‪.tubules‬‬
‫‪ .3‬בהגעה לאיזור ה‪ triad-‬האות העצבי גורם לשחרור של הסידן שנצבר בשקים הטרמינליים של ה‪-‬‬
‫‪ sarcoplasmic reticulum‬אל ה‪.sarcoplasm -‬‬
‫‪ .4‬יוני הסידן נקשרים אל אתרי הקישור על גבי מולקולות ה‪ troponin-‬ליצירת קומפלקס ‪troponin-‬‬
‫‪ .calcium complex‬התוצאה של יצירת קומפלקס זה הוא חשיפת האתרים הפעילים של ה‪G- -‬‬
‫‪heavy‬‬ ‫‪ actin‬וכתוצאה מכך מתאפשרת האינטראקציה עם הראשים הגלובולריים של ה‪-‬‬
‫‪.meromyosin‬‬
‫‪ .5‬התהליך תלוי באנרגייה ומשלב מולקולות ‪ ATP‬מהמיטוכונדריות ופעולת ‪ ATPase‬של הראשים‬
‫הגלובולריים של ה‪.heavy meromyosin -‬‬
‫‪ .6‬הזוית בין הראשים הגלובולריים במיוזין משתנה באופן חוזר ונשנה וכתוצאה מכך סיב האקטין‬
‫מתקדם על פני ראשים אלו‪ ,‬אותה פעולת החלקה של האקטין על גבי המיוזין יוצרת את אותה‬
‫התקצרות בסרקומר‪.‬‬
‫‪ .7‬בסיום ההתכווצות יוני הסידן שוברים את הקשר עם מולקולות ה‪ troponin -‬ומצטברים שוב‬
‫באותם שקים טרמינליים ב‪.triads-‬‬

‫מצב של חוסר שיווי משקל )‪ (homeostasis‬ביוני הסידן או מחסור ב‪ ATP -‬גורם לקריסת מנגנון‬
‫ההתכווצות ועול לגרום לקומלפקסים יציבים מאוד של אקטין – מיוזין ו‪ .tetany-‬קשיחות שרירים‬
‫דומה מתרחשת לאחר המוות ‪.rigor mortis‬‬

‫‪12‬‬
 ‫™ מנגנון ההתכווצות‪:‬‬

‫ניתן לראות אינווגינציות אנכיות של הסרקולמה באזור החפיפה בין ה‪ A-‬ואזור ה‪ ,I-‬אלו הן ה‪-‬‬
‫‪ .Transverse tubles‬בנוסף קיימת מערכת של ה‪ SR‬אשר מתרחבת לאזור ה‪ T tubules-‬ויוצרת‬
‫שלפוחית ‪ 1‬מכל צידי ה‪ T tubules-‬ליצירת הטריאדה )באיור נראית התרחבות מצד אחד בלבד(‪.‬‬
‫במצב המנוחה הסידן צבור בתוך השלפוחיות‪ ,‬אך כאשר מגיע גירוי עצבי העובר לאורך הסרקולמה‬
‫והאינווגניצית‪ ,‬נוצר עירור הגורם לסידן להשתחרר לסרקופלאסמה‪.‬‬

‫עם שחרור הסידן הוא מתחבר לטרופונין המבצע "סיבוב" אשר כתוצאה ממנו האקטין יכול להתחבר‬
‫למיוזין )חושף ‪ binding site‬של האקטין למיוזין(‪.‬‬
‫לאחר הכיווץ‪ ,‬יוני הסידן חוזרים לשלפוחיות שם הם נאגרים מחדש‪.‬‬

‫בסיבי השריר קיימים מרכיבים נוספים‪ ,‬מאגרי גליקוגן‪ ,‬מיטוכונדריות ‪ 2‬רבות המסודרות בין‬
‫המיופיברילות ופיגמנט חום בשם ליפופוסקין ‪) 3‬מופיע בזקנה(‪ .‬בנוסף קיים גם מיוגלובין בעל חשיבות‬
‫ב"תפיסת" חמצן‪.‬‬

‫לא כל הסיבים זהים‪ ,‬יש סיבים קטנים עם מיוגלובין רב )‪ -type 1 fibers‬סיבים אדומים( ואלו הם ‪hi‬‬
‫‪ .oxidative slow twitch‬סיבים אחרים‪ ,‬גדולים יותר‪ ,‬הם בעלי פחות מיוגלובין )‪ (type 2 fibers‬והם‬
‫‪.low oxsidative fast twich‬‬

‫יש גם סיבי בעלי תכונות ביניים וניתן להבחין בתערובת של הסיבים‪ .‬בצביעה מבצעים היסטוכימיה של‬
‫אנזימים שונים בכדי להראות את הפעילות את אנזימי המיטוכונדריה לשם הבדלה בין הסיבים‪.‬‬

‫‪13‬‬
 Mechanisms of muscle contraction
Sliding interdigitation of myofilaments

relaxed

contracted

Muscle contraction
Binding of myosin to actin

Troponin and calcium-binding

Calcium released from SR

associated with T-tubules
combines with troponin. As a
result the binding surface of
actin is exposed and can
connect with the heads of
myosin. This demands energy
(ATP). This is followed by a
change in the angle of the heavy
meromyosin head which can
now bind to an adjacent actin
molecule.
At the end of the contraction the
calcium ions are released and
the process is reversed.

14
 Muscle contraction

Nerve impulse and release

of neurotransmitter

Impulse passes to T-
tubule

Calcium ions released

from SR

Calcium-troponin complex

Muscle fiber contraction

15
 ‫סיווג סיבי השריר ‪:‬‬

‫סיבי השריר מסווגים ל‪ 3-‬קטגוריות מרכזיות ‪:‬‬

‫‪ .1‬סיבים אדומים ‪) Red fibers‬סוג ‪: (1‬‬
‫נקראים גם ‪.slow-twitch high-oxidative fibers‬‬
‫סיבים אלו בעלי קוטר קטן יחסית‪ ,‬כמות גדולה של ‪ ,myoglobin‬מיטוכונדריות מפותחות וגדולות‪,‬‬
‫אספקת דם עשירה ופעילות רבה של ‪.ATPase‬‬
‫סיבים אלו מצויים בשרירים עם פעילות מטאבולית רבה הקשורה בהתכווצויות איטיות ‪sustained‬‬
‫‪.contractions‬‬
‫מאגר האנרגיה בסיבים אלו הוא צורה של פוספורילציה ‪.oxidative phosphorylation‬‬

‫‪ .2‬סיבים לבנים ‪) White fibers‬סוג ‪: (2a‬‬

‫נקראים גם ‪.fast twitch glycolytic anaerobic fibers‬‬
‫סיבים אלו בעלי קוטר גדול יחסית‪ ,‬מעט ‪ myoglobin‬ומעט מיטוכונדריות‪ ,‬כמו כן אספקת דם דלילה‬
‫יחסית ופעילות מעטה של ‪.ATPase‬‬
‫סיבים אלו מעורבים בהתכווצויות מהירות הדורשות גליקוליזה אנאירובית‪.‬‬

‫‪ .3‬סיבי ביניים ‪) Intermediate fibers‬סוג ‪: (2b‬‬

‫לסיבים אלו תכונות מבנה ופעילות בין ‪ 2‬הסוגים האחרים‪.‬‬

‫‪16‬‬
 .‫שרירים מאופיינים בהתאם לסוג הסיב השולט המרכיב אותם‬
.2a ‫ שרירים "לבנים" לעומת זאת עשירים בסוג‬,1 ‫ עשירים בסוג‬Red muscle "‫שרירים "אדומים‬
‫ מוזאיקה זו ניתנת לאיתור וצפייה בחתכים רוחביים‬.‫מרבית השרירים הם מוזאיקה של כל סוגי הסיבים‬
.‫קפואים של שרירים בהתאם לטכניקות היסטוכימיות עבור פעילות אנזימתית‬
‫ נפוצות מאוד בקביעת קצב הפעילות של סוגי‬ATPase ‫ הידרוגנציה או‬-‫ איתור והדגמת פעילות דה‬: ‫למשל‬
.‫הסיבים השונים‬

Muscle fiber types

Muscle fibers are classified according to physiological and histochemical

properties. The small (Type 1) fibers (high oxidative, slow twitch) have many
mitochondria as seen in frozen sections seen on left (succinic dehydrogenase
activity) or right (ATP-ase activity). When there are many type I fibers this leads to
“red” muscle. The Type II fibers (low oxidative high twitch) are larger, with fewer
mitochondria. When these dominate the muscle is “white”. There are also
intermediate fibers.

17
 ‫החלמת ושחזור שרירים לאחר פציעה ‪:‬‬

‫™ אם משתמשים בשריר באופן אינטנסיבי מדי )ריבוי אימונים( הוא גדל במסה כתוצאה מסינתזת חלבון‬
‫וייצור סרקומר‪ .‬כתוצאה מכך נוצר מצב של היפתרתרופיה ‪.hypertrophy‬‬
‫™ להיפך במקרים של גפה משותקת כתוצאה מנכות או אף במקרים של שבר באחד הגפיים‪ ,‬כמו כן במקרים‬
‫של אשפוז ממושך נוצר אי שימוש מתמשך בשריר וכתוצאה מכך ירידה במסתו – מצב של אטרופיה‬
‫‪.atrophy‬‬
‫™ סיבי השריר ‪ myofibers‬הם סינטטיים ופוסט‪-‬מיטוטיים עם יכולת שחזור מוגבלת מאוד לאחר מקרים‬
‫של טראומה‪.‬‬
‫™ לאחר הטראומה כמו ריסוק שרירים מתרחשים שינויים פתולוגיים בשריר שעלולים לגרום לקריסת ה‪-‬‬
‫‪ myofibers‬ולשחרור ‪ , myoglobin‬חלבון זה עלול להשפיע על תפקוד הכליה ולהוביל למצב של מוות‪.‬‬
‫™ בתהליך ההחלמה המוגבל תאים הנקראים ‪ satellite cells‬מופעלים‪ ,‬מתחלקים ויכולים ליצור ‪myotubes‬‬
‫חדשים ותאי שריר ‪ .myocytes‬במקרים מסוימים תאי ה‪ satellite cells -‬מתמזגים עם סיבים קיימים‬
‫ותורמים ליכולת ההחלמה והשחזור שלהם‪.‬‬

‫מקרים יוצאי דופן של שריר מסורטט ‪:‬‬

‫™ חלק מהשרירים המסורטטים בגוף בעלי מראה היסטולוגי אופייני ‪ ,‬לעומת זאת הם שרירים אינם‬
‫רצוניים‪ .‬לדוגמא ‪ cremaster muscle :‬הנמצא באשך הזכרי בסמוך ל‪.spermatic cord-‬‬
‫™ בחלק מהמקרים שרירים מסורטטים אינם באמת סקלטלים )"שלד"( מכיוון שאינם מחוברים לשלד ‪,‬‬
‫למשל ‪ :‬שריר האסופגוס‪.ext. anal sphincter ,ext. urethral sphincter ,‬‬

‫‪18‬‬
 ‫שריר לב ‪: Cardiac muscle‬‬

‫כללי ומאפיינים מרכזיים ‪:‬‬

‫שריר לב אף הוא נחשב לשריר מסורטט אבל שונה משריר שלד במספר אספקטים מרכזיים ‪:‬‬

‫‪ .1‬סיבי השריר מתפצלים )יוצרים ביפורקציה( ומאורגנים במעין "סדרות" ליצירת רשת אנסטומוזית‪.‬‬
‫‪ .2‬לכל ‪ Myocyte‬יש ‪ 1-2‬גרעינים מרכזיים )בניגוד לגרעינים הפרפריאלים בסיבי שריר שלד(‪.‬‬
‫‪ .3‬לסיבים יש יותר ‪.sarcoplasm‬‬
‫‪ .4‬המיטוכונדריה גדולה יותר ומפותחת יותר‪.‬‬
‫‪ .5‬כל סיבי השריר הם מסוג ‪ – (red fibers) 1‬שופעים ב‪.myoglobin-‬‬
‫‪ .6‬בעלי אחוז גבוה יותר של גליקוגן‪.‬‬
‫‪ .7‬לתאי השריר ה‪ myocytes -‬יש איזורים ייחודיים של מגע – ‪.Intercalated disks‬‬
‫‪ .8‬ההתכווצויות הם קצביות ‪ ,rhythmic‬ספונטניים ואינם רצוניים‪.‬‬

‫המבנה הסיבי של שרירי הלב דומה למבנה של שריר שלד מבחינה מורפולוגית‪ ,‬כמו כן בעלי מאפייני צביעה דומים‪,‬‬
‫לעומת זאת שריר הלב אינו מאורגן במבנה ברור של סיבים ‪.myofibers‬‬
‫ברמה המיקרוסקופית ניתן לאתר סרקומרים דומים במבנה לסיבי שריר השלד‪.‬‬
‫המיטוכונדריות הגדולות מאורגנות בשורות בין רצועות הסרקומרים‪.‬‬
‫בפרפרטים היסטולוגיים ניתן לקבל את הרושם המוטעה שמדובר במעין רצועות אורכיות‪ ,‬אולם אלו לא‬
‫‪) myofibrils‬תאי שריר לב אינם מכילים ‪.(myofibrils‬‬
‫תאים אלו הם ‪ – high oxydated‬דורשים כמות גדולה של חמצן – מאופיינים במיטוכונדריות גדולות‪.‬‬
‫בשריר לב "מזדקן" ניתן למצוא ריכוז גבוה של ‪ – lipofuscin‬פיגמנט ההזדקנות‪.‬‬

‫‪19‬‬
 ‫לתאי ה‪ myocytes -‬בשריר הלב גם הם בעלי מערכת ה‪.T-tubules -‬‬
‫מערכת זו מכילה אינווגינציות טובולריות רחבות של ה‪ ,sarcoplasma-‬שמסתיימות באיזור ה‪ Z-line -‬של‬
‫הסרקומר‪.‬‬
‫במערכת זו יש מערכת שקים טרמינליים אחת שיחד עם הסרקומר יוצרים מערכת הנקראת ‪.diads‬‬
‫באופן כללי ה‪ sarcoplasmic reticulum -‬של סיבי שריר הלב הוא הרבה פחות מפותח מאשר בסיבי שריר השלד‪.‬‬

‫‪Transverse system (T-tubules) in cardiac muscle‬‬

‫‪T-tubule‬‬
‫‪SR with diads‬‬

‫‪Intercalated‬‬
‫‪disk‬‬
‫‪T-tubule‬‬

‫‪T-tubule‬‬

‫‪: Intercalated disks‬‬

‫אלו מעין התבלטויות )דיגיטציות( היוצרות מעין מדרגות בין ‪ 2‬סרקומרים סמוכים‪.‬‬
‫ברמה המיקרוסקופית ‪ Intercalated disks‬אלו נראים כבעלי ‪ 2‬רכיבים מרכזיים ‪:‬‬

‫‪ .1‬איזורים רוחביים ‪: transverse region‬‬

‫עשירים בדסמוזומים ‪ desmosomes‬וב‪ .thight junctions-‬אלו חשובים ביצירת מעין דביקות והיצמדות‬
‫בין מיוציטים סמוכים‪.‬‬
‫‪ .2‬איזורים אורכיים ‪: longitudinal regions‬‬
‫מקבילים בכיוונם אל ה‪ .myofilaments -‬באיזורים אלו יש הרבה ‪ ,GAP junctions‬איזורים אלו בעלי‬
‫התנגדות שלילית נמוכה ומאפשרים מעבר יונים בין מיוציט למיוציט‪.‬‬

‫יוני סידן בעלי תפקידים חשובים באיזורי ה‪ .Intercalated disks -‬כאשר מבודדים רקמת לב במדיום הגידול‬
‫ומקטינים את רמת יוני הסידן התוצאה תהיה הפרדה בין מיוציט למיוציט באיזור ה‪. Intercalated disks-‬‬

‫‪20‬‬
 ‫מערכת ההולכה של הלב ‪: Conducting system of the heart‬‬

‫™ ההתכווצות של שריר הלב היא אינה רצונית – ללב יש מערכת משלו עבור יצירת אותו ‪ impulses‬והולכת‬
‫אותו אלו‪.‬‬

‫™ מערכת יצירת האות ‪: impulse generating system‬‬

‫‪ o‬מורכבת מה‪ ,(Sino-Atrial node) SA nodes-‬שמורכבת מתאי שריר שעברו מודיפיקציה‬
‫ומשמשים בכמכתיבי הקצב "‪ "pacemaker‬של הלב‪.‬‬
‫‪ o‬ה‪ SA node-‬מספקת ע"י סיבים גם את המערכת הסימפטטית וגם הפרה‪ -‬סימפטטית של הלב‪.‬‬
‫‪ o‬ה‪ SA node-‬גורמת לגלים רגילים של דה – פולריזציה‪.‬‬

‫™ מערכת ההולכה ‪: conducting system‬‬

‫‪ o‬מורכבת מה‪ (Atrio-Ventricular node) AV nodes -‬ו‪.Bundle of His-‬‬
‫‪ o‬מערכת זו בעלת סיבי שריר שעברו מודיפיקציה הנקראים סיבי פורקנייה ‪ ,Purkinje fibers‬אשר‬
‫מוליכים את אותות ההתכווצות‪.‬‬
‫‪ o‬סיבים אלו ניתנים לאיתור בפרפרטים היסטולוגיים של הלב וכן בפרפרטים של חדרי הלב‪.‬‬
‫‪ o‬כל סיב פורקנייה מורכב משורות של תאי פורקנייה המחוברים זה לזה ‪ ,‬סיבים אלו הם גדולים‬
‫מסיבי השריר הרגילים בלב וכן לכל סיב יש מספר רב של גרעינים גדולים ממורכזים המוקפים‬
‫באיזור העשיר מאוד בגליקוגן‪.‬‬
‫‪ o‬לסיבים אלו יש מערכת מפותחת מאוד של ‪ sarcoplasmic reticulum‬וכן חומר חוץ תאי קטן‪,‬‬
‫כמו כן הם חסרי ‪.T-tubules‬‬

‫™ בניגוד לסיבי שריר שלד בסיבי שריר הלב אין עצבוב מוטורי‪.‬‬

‫‪21‬‬
 ‫הורמוני הלב ‪:‬‬

‫™ הורמונים פפטידיים מסונתזים ומופרשים מה‪.atrial muscle cells-‬‬

‫™ הורמונים אלו נקראים ‪ atrial natriuretic hormones‬ומעורבים בשמירה על שיווי משקל‬
‫‪ homeostasis‬של הנתרן ‪ sodium‬בגוף‪.‬‬
‫™ התאים המייצרים הורמונים אלו בעלי הצטברויות של גופים ממברנלים וגרנולות הפרשה הניתנות לאיתור‬
‫ע"י מיקרוסקופ אלקטרוני‪.‬‬

‫היפרתרופיה ושחזור רקמת שריר הלב ‪:‬‬

‫™ בפועל אין שחזור של רקמת לב‪.‬‬

‫™ ה‪ coronary arteries-‬המספקים דם ללב הם עורקים סופיים וחסרי אנסטומוזות‪.‬‬
‫™ במקרה של חסימה באחד מעורקים אלו )קריש דם( תאי המיוציטים אינם מקבלים את אספקת החמצן‬
‫הנדרשת לפעולתם למעשה נאטמים‪ ,‬כתוצאה מכך יתרת רקמת הלב עוברת מעין "פיצוי" ועובדים יותר‬
‫מהרגיל עובדה הגורמת להיפרתרופיה‪.‬‬
‫™ לבבות היפרתרופיים הם לרוב אינדיקציה למחלות פתולוגיות אך ישנם מקרים של התפתחות היפרתרופיה‬
‫כתוצאה מאימוני סיבולת לב ריאה רבים למשל באתלטים‪.‬‬

‫‪22‬‬
 ‫שריר חלק ‪: Smooth muscle‬‬

‫כללי ‪:‬‬
‫™ שריר חלק ידוע גם בתור שריר שאינו רצוני‪ ,‬בהתכווצות הוא אינו תחת בקרה מודעת‪.‬‬
‫™ שריר חלק מעוצבב ע"י מערכת העצבים האוטונמית‪.‬‬
‫™ בניגוד לשריר מסורטט ושריר לב בשרר חלק לא ניתן למצוא את אותן פיברילות רוחביות‪ .‬בנוסף‪ ,‬שריר‬
‫חלק מסוגל לעבור התנפחות והתרוקנות ‪) hyperplasia & hypertrophy‬כמו ברחם של אישה בהריון(‪.‬‬
‫™ שריר חלק יכול גם לעבור התחדשות – עובדה זו חשובה בתהליכי החלמה של כלי דם שנפגעו‪.‬‬

‫™ מקומות בגוף בהם ניתן למצוא שריר חלק ‪:‬‬

‫‪ .1‬קירות חללי האיברים הפנימיים ‪ , hollow viscera‬בעל תפקיד חשוב בשמירה על פתיחות של‬
‫הלומן‪ .‬סיבי שריר חלק מרכיבים את קירות צינור העיכול – מאפשרים את תנועות‬
‫הפריסטלטיקה המאפשרים את תנועת המזון‪.‬‬
‫‪ .2‬קירות מערכת הנשימה‪.‬‬
‫‪ .3‬דפנות כלי הדם‪ -‬בייחוד בעורקים‪.‬‬
‫‪ .4‬בשכבת הדרמיס בעור – בייחוד בזקיקי השערות ‪.arrector pili‬‬
‫‪ .5‬בעין – שריר צמצם האישון – מווסת את כמות האור המגיעה ל‪) retina-‬קרנית(‪.‬‬
‫‪ .6‬שריר חלק חשוב מאוד ברחם‪.‬‬
‫* כמו כן‪ ,‬שריר חלק נמצא במקומות נוספים בגוף‪.‬‬

‫‪23‬‬
 ‫מבנה סיבי השריר החלק ‪:‬‬

‫™ סיבי השריר החלק ה‪ myocytes -‬הם בעלי צורת כישור ‪.fusiform‬‬

‫™ הגרעינים נמצאים באיזור הרחב ביותר של השריר‪ ,‬מאורכים מאוד ולרוב מכילים מספר גרעינים‪ .‬בחתכים‬
‫היסטולוגיים הגרעין יהיה ניתן לאיתור רק כאשר החתך נעשה דרך האיזור הרחב של ה‪.myocyte-‬‬
‫™ האורך של המיוציטים משתנה באיברים השונים‪ .‬בחלק מהמקרים‪ ,‬כמו למשל ברחם במהלך הריון אורך‬
‫הסיב יכול להגיע ל‪ 0.5-‬מ"מ‪ .‬לרוב אורך הממוצע עומד על ‪ 0.2‬מ"מ‪.‬‬
‫בחלק מהמקרים כמו בעורקיקים קטנים הוארך יכול הגיע עד לבערך ‪ 20‬מיקרומטר‪.‬‬
‫ברוב המקרים העובי הממוצע של הסיבים בחלק הרחב ביותר שלהם מגיע ל‪ 5-10-‬מיקרומטר‪.‬‬
‫™ ברוב האיברים‪ ,‬סיבי השריר החלק מסודרים בשכבות‪ ,‬סטריפים או צרורות ‪.bundles‬‬
‫™ בחתכים היסטולוגיים הסיבים נראים כמוזאיקה של מעגלים בעלי קטרים באורכים שונים‪ ,‬כאשר את‬
‫הגרעין של הסיבים ניתן לראות רק באיזור הרחב ביותר‪.‬‬
‫לאחר צביעה רגילה ‪ H&E‬ה‪ sarcoplasm-‬נראית ‪) acidophilic‬בסיסית(‪.‬‬
‫בחתכים של רוב צינור העיכול ניתן לראות את ‪ 2‬שכבות השריר החלק – סיבים אורכיים ורוחביים‬
‫‪.longitudinal & transverse‬‬

‫‪24‬‬
 ‫מעטפת השריר החלק ‪: Smooth muscle sheath‬‬

‫™ כל סיב אינדבידואלי מוקפת ע"י מעטפת ‪) sheath‬המופרשת ע"י הסיב עצמו(‪.‬‬

‫™ המעטפת מכילה פרוטאוגליקנים‪ ,‬שנצבעים חיובית בצביעה ‪.PAS‬‬

‫™ רשת של סיבים רטיקולריים )ניתנת לאיתור לאחר טכניקת אימפרגנציית כסף( ניתנת לאיתור ומספקת‬
‫תמיכה מכנית עבור הסיבים‪.‬‬
‫™ בנוסף המעטפת מכילה פיברילות של קולגן וכן סיבים אלסטיים‪.‬‬
‫™ המעטפת המקיפה את המיוציטים האינדבידואלים בעלת רוחב של ‪ 40-80‬ננומטר‪ ,‬למעט במקרים‬
‫מסוימים שאין מעטפת והממברנות )‪ (sarcolemma‬של ‪ 2‬תאים סמוכים נמצאות במגע ע"י ‪GAP‬‬
‫‪.(nexuses) junctions‬‬
‫™ בשכבות תאי השריר החלק העצבים מעצבבים רק מספר מוגבל של תאים‪ ,‬אבל המידע בנוגע להתכווצות‬
‫השריר מתפשט באופן מהיר דרך ה‪ GAP junctions -‬אל כל תאי המיוציטים בשכבה – עובדה היוצרת‬
‫התכווצות אינטגרטיבית ואחידה של כל הסיבים‪.‬‬
‫™ תאי השריר החלק חסרי ‪ endomysium‬ואותה מעטפת אינה מתפקדת כ‪ endomysium -‬כמו בשריר‬
‫המסורטט‪.‬‬
‫™ המעטפת חסרת תאי רקמת חיבור וכלי דם‪.‬‬
‫™ ברמת המיקרוסקופית של תאי השריר החלק ניתן לראות שהמעטפת של השיר דומה מאוד ל‪basal -‬‬
‫‪ lamina‬של תאי האפיתל‪ .‬האורגנלות ממוקמות קרוב מאוד לגרעינים וכמו כן ניתן לראות קוטביות‬
‫מסוימת )פולאריות( בתאי השריר‪.‬‬
‫™ יתרת ה‪ sarcoplasm-‬מלאה ב‪ myofilaments -‬אשר אלו אינם מסודרים במבנה של סרקומרים כמו‬
‫בשריר מסורטט‪.‬‬
‫סוגי ה‪ myofilaments-‬בשריר חלק ‪:‬‬
‫‪ – thin myofilaments .1‬עובי של ‪ 5-7‬ננומטר ‪ ,‬הסוג הנפוץ ביותר‪.‬‬
‫‪ – thick myofilaments .2‬בערך ‪ 16‬ננומטרי עובי‪ ,‬פחות נפוץ‪.‬‬
‫‪ – intermediate myofilaments .3‬בערך ‪ 10‬ננומטר עובי‪ ,‬פילמנטים אלו מקובצים יחדיו ליצירת‬
‫מעין ‪ dense bodies‬וכן ניתנים לאיתור במגע עם ה‪ .sarcolemma-‬אותם סיבי ‪ IF‬מספקים‬
‫תמיכה מכנית לשריר החלק‪.‬‬

‫‪25‬‬
 ‫מנגנון התכווצות של תאי השריר החלק ‪:‬‬

‫™ מנגנון ההתכווצות בתאי השריר החלק עדיין אינו ברור‪.‬‬

‫™ סיבי האקטין והמיוזין אינם מסודרים במבנה מסודר‪ ,‬המיוזין נמצא בכמויות קטנות מאוד‪.‬‬
‫™ חלבון המכווין את יוני הסידן ‪ calcium ion target protein‬הנקרא ‪ calmodulin‬נמצא בכמויות‬
‫גדולות‪.‬‬
‫™ המיוציטים בתאי השריר החלק חסרי ‪ , T-tubules‬אולם‪ ,‬ה‪ sarcolemma-‬מכילה כמות קטנה של מערכת‬
‫שקים מקובעים הידועים בתור ‪ ,caveolae‬למערכת שקים זו יש תפקיד אנלוגי לזה של ה‪T-system -‬‬
‫במערכת שריר השלד‪.‬‬

‫המקור של השריר החלק ‪:‬‬

‫™ כמו הסוגים האחרים של שריר ‪ ,‬שריר חלק גם הוא נובע מהמזודרם ‪.mesoderm‬‬
‫™ על פי מחקרים מסוימים לשריר חלק יש דמיון מסוים לתאי רקמת חיבור שמקרום במזנכימה‬
‫‪ – mesenchyme‬בגלל שהסיבים מסנתזים ומפרישים קולגן‪ ,‬אלסטין ‪ elastin‬ורטיקולין ‪reticulin‬‬
‫) החלבון הבונה את הסיבים הרטיקולריים( הבונים את מעטפת השריר‪.‬‬
‫™ מחקרים אלו מחשיבים את סיבי השריר החלק כתאי רקמת חיבור שעברו התמיינות ו"רכשו" את התכונה‬
‫המאפשרת התכווצות‪.‬‬
‫™ חלק מהבלוטות שמקורם אקטודרמלי כמו בלוטות זיעה או בלוטות החלב מכילות גם תאי שריר חלק‬
‫המקיפים את יחידות ההפרשה שלהם ‪ .myoepithelial cells‬תאים אלו מקורם באקטודרם ‪.ectoderm‬‬
‫™ בחלק מהמקומות בגוף ניתן למצוא התמזגות של שריר חלק עם שריר שלד ‪ ,‬למשל ‪:‬אסופגוס‪,‬‬
‫‪ anal sphincter‬ב‪ tarsus-‬של העפעף‪.‬‬

‫‪26‬‬