UNIVERZITET U PRITINI

POLJOPRIVREDNI FAKULTET LEAK

Predmet: Posebno oplemenjivanje voaka i vinove loze

S E M I NAR S K I RAD
Tema: O P L E M E N J I V AN J E

J AB U K E

(Malus sp.)

Profesor:

Student:

Prof. dr. Bratislav irkovi

Nemanja Jovanovi
Br. indeksa: 02/08

Leak, 2012. god.

S AD R AJ

1.

UVOD (Jabuka Malus

sp.).............................................................................................3

2.

MESTO JABUKE U SISTEMATICI

BILJAKA............................................................4

3.

DIVLJE VRSTE
JABUKE................................................................................................5
3.1. umska ili divlja jabuka...............................................................................................5
3.2. Rana ili patuljasta jabuka............................................................................................6
3.3. Maljava ili dlakavolisna jabuka................................................................................8
3.4. Jagodasta ili sibirska jabuka.....................................................................................9
3.5. ljivolisna ili kineska jabuka...................................................................................10
3.6. Jabuka floribunda....................................................................................................11
3.7. Jabuka zumi..............................................................................................................11

4.

CILJEVI OPLEMENJIVANJA JABUKE...................................................................

11

5.

CITOGENETIKA
JABUKE...........................................................................................12

6.

BIOLOGIJA CVETANJA KOD

JABUKE...................................................................14

7.

NASLEIVAJNE OSOBINA KOD

JABUKE..............................................................17

8.

METODI OPLEMENJIVANJA
JABUKE....................................................................20
8.1. Hibridizacija...............................................................................................................20
8.2.
Inbriding.....................................................................................................................21
8.3. Klonska selekcija......................................................................................................21
8.4. Indukovanje mutacija..............................................................................................23

9.

OTPORNOST PREMA PROUZROKOVAIMA BOLESTI I TETOINAMA I

VETAKO ZARAAVANJE (INOKULACIJA)......................................................24

10.

ZAKLJUAK..................................................................................................................

.25
11.

LITERATURA.................................................................................................................
29

OPLEMENJIVANJE JABUKE

1. UVOD
JABUKA (Malus sp.)
Jabuka se, s vie ili manje uspeha gaji na svim kontinentima. Ona je preteno biljka
severne zemljine polulopte, a umerena podneblja pruaju joj optimalne uslove za ivot i
plodonoenje.
Izuzetno znaajno mesto jabuke u svetskoj voarskoj privredi posledica je njene iroke
adaptivne sposobnosti.
Prema upotrebnoj vrednosti plodova, jabuka je na prvom mestu u svetu. Njeni plodovi
se koriste za potronju u sveem stanju u toku cele godine, a pogodni su i za preradu. Po
proizvodnji (37.942.000 t 1990/1991), potronji plodova u sveem stanju, kao i ueu u
meunarodnoj trgovini voem u svetu, nalazi se na treem mestu, odmah iza citrusa
(agruma) i banane.
Jabuka je znaajna po hranljivoj, higijenskoj, dijetoprofilaktinoj hrani potrebnoj za
pravilan razvoj i ouvanje zdravlja ljudi. ovek od davnina koristi plod jabuke kao hranu,
osveavajue sredstvo i lek. Gaji se u Severnoj Americi, Australiji, Junoj Americi i nekim
delovima Azija. Najvie jabuka proizvodi se u Evropi (21.689.000 t), oko 60% ukupne
svetske proizvodnje. Najvei svetski proizvoa jabuka je Rusija (5.282.000 t), za njom
slede SAD, Kina, Francuska, Italija i Turska.
Republika Srbija ima povoljne zemljine klimatske uslove za proizvodnju jabuka i
posle ljive ona je najznaajnija voka. Meutim s godinjom proizvodnjom od 250.000 t ili
od oko 25 kg po stanovniku, ona je ispod evropskog proseka.
U Republici Srbiji postoji nekoliko podruja sa izrazito povoljnim ekolokim
uslovima, gde se postiu visoki prinosi i najbolji kvalitet plodova jabuke. Znaajni rejoni za
proizvodnju jabuka nalaze se u Srbiji na podruju: Beograda, Smedereva, Vladiinog Hana,
Leskovca, aka, Gornjeg Milanovca, severne i june Metohije, Novog Sada, Sremske
Mitrovice, Rume, Bele Crkve, Subotiko-horgoke peare i dr. U Crnoj Gori naroito su
pogodni uslovi za proizvodnju jabuke u Polimlju, dolinom Lima od Plava, Berana i Bijelog
Polja.
Planskim radom na oplemenjivanju, stvorene su mnoge privredno znaajne sorte i
podloge jabuke.

Seminarski rad
3

OPLEMENJIVANJE JABUKE

2. MESTO BRESKVE U SISTEMATICI BILJA

Prema Tahtadanu (1966), jabuka zauzima sledee mesto u sistematici biljaka:
Odeljak:
Klasa:
Podklasa:
Nadred:
Red:
Familija:
Podfamilija:
Rod:

Angiospermae (Mangnoliophyta, skrivenosemenjae)

Dicotyledones (Mangnoliatae, dikotile)
Rosidae (rue)
Rosanae (rue)
Rosales (rue)
Rosaceae (rue)
Maloideae (Pomoideae, Malaceae, jabuaste voke)
Malus Miller (jabuka)

Rod Malus se deli na pet selekcija (eumalus, sorbomalus, chloromeles, eriolobus i

docynopsis) i 33 vrste. Meu njima se nalazi 11 vrsta koje su preci dananjih plemenitih sorti
jabuka (vidi tabelu).
ferganensis
i Prunus
andersonii
vrlo malo
uestvovalo
u stvaranju
dananjih
Tabela
1. VRSTE
RODA MALUS
MILLER
(RYBIN, NEBEL,
REHDER,
KOBEL,sorti .
DARLINGTON I WYLIE, WILCOX, BROWN)

Vrste i podvrste
Latinski
naziv
1

Srpski naziv
2

Somatian
broj
hromozoma
(2n)
3

Poreklo
4

Sekcija EUMALUS ZABEL

1.

Malus sylvestris
(L.) Miller

divlja jabuka

34, 51, 68

Evropa, zapadna Azija

2.

M. pumila Miller

patuljasta jabuka

34, 51, 68

zapadna Azija, istona

Evropa

ljivolisna jabuka

34, 51

kineska orijentalna jabuka

34

Azija

sibirska jabuka

34

Himalaji, severna Azija

34, 51, 68

Kina

34

Kina, Japan

34

Japan, Kina

34, 68, 85

Japan, Koreja, Kina

3.
4.
5.
6.

M. prunifolia
(Willd.) Borkh.
M. spectabilis
(Ait.) Borkh
M. baccata
Borkh.
M. hupehensis
(Pamp.) Rehder

7.

M. halliana Koehne

II

Sekcija SORBOMALUS ZABEL

8.

M. floribunda Van
Houtte
M. sieboldii
(Reg.) Rehder

9.

jabuka floribunda
(japanska/divlja/jabuka)
japanska ukrasna jabuka

severoistona Azija

III Sekcija CHLOROMELES (DECNE) REHDER

10.
11.

M. coronaria (L.)
Miller
M. ioensis (Wood)
Britton

amerika divlja
prerijska divlja

IV Sekcija ERIOLOBUS (SER.) SCHNEIDER

V Sekcija DOCYNIOPSIS SCHNEIDER

Seminarski rad

51, 68

Severna Amerika

34

Severna Amerika

zapadna Azija
istona Azija

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Selekcija Eumalus obuhvata prave jabuke, selekcija Sorbomalus japanske i

kineske divlje jabuke sitnog ploda. Selekcija Chlormeles obuhvata autohtone
severnoamerike vrste. To su jabuke koje imaju krupne plodove, slabog kvaliteta i koje
po aromi podseaju na dunju.
Selekcija Eriolobus sadri jednu maloazijsku vrstu, a selekcija Docyniopsis tri
dalekoistone vrste.
Evolucija jabuke (Malus) tekla je veoma irokim prostranstvima zemljine kore i
pod vrlo raznovrsnim ekolokim uslovima. Tokom evolucije nastale su 33 vrste,
mnotvo varijeteta i formi.
I danas se, kao sastavni delovi biocenoze mogih listopadnih uma u razliitim
podrujima Evrope, Severne Amerike i Azije, na nadmorskim visinama od 500 do
2.000 m, sreu divlje jabuke. Sve to divlje forme stavljaju populacije koje imaju
razliite bioloke osobine.
Kao rezultat prirodne i planske hibridizacije, spontane i izazvane mutacije,
nastalo je preko 10.000 plemenitih sorti jabuka a stalno se stvaraju nove, bolje,
kvalitativne i produktivnije sorte. U stvaranju plemenitih sorti najvie je uestvovala
divlja jabuka (Malus sylvestris) i patuljasta jabuka (Malus pumila).
Na oplemenjivanju jabuke u svetu, pa i kod nas se vie i intenzivnije radi nego na
bilo kojoj drugoj vonoj vrsti.

3. DIVLJE VRSTE JABUKE

Sve sorte jabuke postale su od manjeg broja divljih vrsta. Najvanije meu njima
su sledee :

3.1. umska ili divlja jabuka

(Malus sylvestris Miller)
Rodonaelnik je velikog broja evropskih i amerikih plemenitih sorti jabuke.
Redovan je pratilac listopadnih uma, a naroito hrasta, graba i bukve u umerenoj
klimatskoj zoni. Bolje raste i razvija se po obodu uma; tu obilnije cveta i raa nego u
sklopu zasenjene ume. Entomofilna je vrsta. Otporna je prema mrazevima i
temperaturnim kolebanjima.
umska (divlja) jabuka rasprostranjena je danas u Evropi od Sredozemnog mora
do june Skandinavije i june Finske, u evropskom delu SSSR-a od Kavkaza na jugu
do Gorkog i Kirova na severu, a zatim u planinskim delovima Turske i u prednjoj Aziji.
U Republici Srbiji raste sve do subalpijskog pojasa.
M. sylvestris je nisko do srednje visoko (do 15m) drvo, sa irokom i svetlom
krunom. Kora starih stabala je debela oko 10 mm, tamnosiva, ispucala u tanke ljuspe.
Neki biotipovi nose trnolike izrataje. Pupoljci su polugoli ili goli. Lie je jajasto,
dvostruko nazubljeno, s nalija maljavo. Cvast je gronja. Cvetovi su bledoruiasti.
Oplodni listii su pri osnovi srasli. Plod je loptast ili zarubljenokupast, oporo kiseo, zri
avgusta-septembra. Pokoica je bledozelena, uta ili ruiasta. Koren je relativno
Seminarski rad

OPLEMENJIVANJE JABUKE

plitak.

Slika 1. umska ili divlja jabuka (Malus sylvestris): 1. granica s pupoljcima, 2. granica sa
mladim listovima i cvetovima, 3. granica sa listovima i plodovima, 4. presek cveta,
5. uzdueni i popreni presek ploda, 6. uzduni i popreni presek semena.

Varijeteti divlje jabuke se dele na dve grupe: severnu i junu. Jabuke severne
grupe se odlikuju razvijenijom krunom, kraom vegetacijom, veom otpornou prema
mrazevima i ukusnijim plodovima nego jabuke june grupe.
Sejanci (divljaice) M. sylvestris slue kao podloga za kulturne sorte jabuke.
Divlja jabuka se samo izuzetno koristi u ishrani.
Iz june grupe varijeteta M sylvestris je idvojena kao posebna vrsta Malus
orientalis Uglit. Ona se od ishodne vrste razlikuje po osobinama ploda, slabije
razvijenom krunom, duim vegetacionim periodom i manjom otpornou prema
mrazevima. M. orientalis je rasprostranjena u planinskim predelima Kavkaza, Krima,
srednje Azije, Irana, Turske, Male Azije i istonog Balkana. Rodonaelnik je veeg
broja pitomih sorti jabuke na Kavkazu, a zatim bele ruzmarinke, ananasove renete,
ontarija, kao i bugarskih sorti skrinjanke, buhavice i ajvanije.

3.2. Rana ili patuljasta jabuka

(Malus pumila Miller)
Blisko je srodna sa umskom divljom jabukom, ali se od nje razlikuje po manjoj
bujnosti, kao i po izrazitoj maljavosti grana, pupoljaka, listova i cvetova. To je esto
omaleno drvo ili bun. Listovi su eliptinog oblika, a po ivici testerasto nazubljeni. Kao
vrsta junih krajeva zahteva vie toplote za svoje uspevanje od umske divlje jabuke, pa
je patuljasta jabuka stoga osetljiva prema izmrzavanju. Patuljasta jabuka obrazuje u
nadzemnom delu veliki broj izdanaka, a korenov sistem je sposoban za razliite naine
vegetativnog razmnoavanja. Stoga se i koristi kao vegetativna podloga za pitome sorte
jabuke.
Patuljasta jabuka rasprostranjena je u istonoj Evropi, Maloj i srenjoj Aziji.
Seminarski rad

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Slika 2. Rana ili patuljasta jabuka (Malus pumila Miller)

M. pumila se smatra rodonaelnikom mnogih pitomih sorti jabuke, kao i skoro

svih poznatih vegetativnih podloga za jabuku. Javlja se u obliku dva botanika
varijeteta:
a. Malus pumila var. praecox Pall. (dusen)
b. Malus pumila var. paradisiaca C. K. Schneider (paradis).
Malus pumila var. praecox Pall. (dusen). Umereno je bujan. Obino dostie
visinu od 5 do 6m, a ree do 10m. Odlikuje se grananjem. Rano poinje da raa.
Plodovi su slatki i sazrevaju u toku leta. Lako se razmnoava i koristi se kao
srednjebujna podloga za jabuku. Dusen je najvie rairena u istonoj Evropi i Aziji.
Malus pumila var. paradisiaca C. K. Schneider (paradis) je manje bujan od
dusena i dostie visinu 2 do 3 m. To je obian bun, ree omaleno drvo. Paradis ranije
poinje da raa. Listovi su sitni i maljavi. Plodovi su vrlo sitni, loptasti. Paradis se
odlino vegetativno razmnoava i slui kao slabo bujna vegetativna podloga za jabuku.
Iz populacije paradisa izdvojeno je u Ist Molingu vie klonova vegetativnih podloga,
meu kojima je najpoznatija M 9.
Patuljastoj jabuci je srodna crvenolisna jabuka (Malus Niedzweckiana Dieck).

Seminarski rad

OPLEMENJIVANJE JABUKE

3.3. Maljava ili dlakavolisna jabuka

(Malus dasyphylla Borkh.)
Po osobinama ini prelaz izmeu M. sylvestris i M. pumila. To je drvenasta,
dugovena biljka, koja dostie visinu 6 do 10 m a ree i vie. Maljava jabuka je otporna
prema sui, a osetljiva na mrazeve. Granice su sa malo trnova, mlade su dlakave, a
kasnije ogole. Pupoljci su dlakavi. Lie je elpitino, sa zailjenim vrhom, po obodu
nazubljeno, na naliju dlakavo. Stubii su goli, a plodnik dlakav. Plodovi su krupniji
nego kod divlje jabuke, teki 20 40 g. Osnovna boja pokoice ploda je ukasta, a
ponekad se javlja dopunsko rumenilo sa sunane strane. Ukus ploda je kiseo. Areal
rasprostranjenja maljave jabuke je dosta prostran i obuhvata zapadnu Evropu,
Balkansko poluostrvo, Moldaviju, pribreje Crnog mora, zapadnu i srednju Aziju,
Kavkaz, Zakavkazje, Malu Aziju, Iran i Altaj. Sporadino se sree u Srbiji i Hrvatskoj.
Koristi se kao podloga za pitome sorte jabuke.

Slika 3. Sibirska jabuka (Malus baccata Borkh.), rodno granica, list, cvet i plod

Seminarski rad

OPLEMENJIVANJE JABUKE

3.4. Jagodasta ili sibirska jabuka

(Malus baccata Borkh.)
To je drvo (do 10 m visine) ili bun s loptastom krunom. Letorasti su obino goli,
crvenkasto mrke boje. Listovi su eliptini, goli i svetlucavi. Cvasti su grozdaste a
cvetovi beli. Rodne granice su duge i obrazuju se na jednogodinjem drvetu. Brzo
stupa u reproduktivnu fazu i vrlo je rodna. Plodovi su sitni, loptasti, prenika 5-10 mm,
ute osnovne boje s ruiastom prevlakom na sunanoj strani. aica opada sa ploda.
Koren jagodaste jabuke je plitak pa ona dobro podnosi visoku podzemnu vodu i
poplave. Nadzemni delovi ove vrste vrlo su otporni prema mrazevima (podnose do
50C), a koren izdrava niske temperature samo pod zatitom snega.
Jagodasta jabuka je azijska vrsta. Rasprostranjena je u Sibiru, Manduriji, na
Himaljima, u severnoj i centralnoj Kini. Postoje tri bioloka varijeteta jagodaste jabuke.
To su:
a. sibirski (Malus baccata var. sibirica Max)
b. mandurski (M. baccata var. mandshurica Schn.)
c. himalajski (M. baccata var. Himalaica Schn.)

Slika 4. Sibirska jabuka (M. baccata Borkh.)

plodovi se dre na grani i posle opadanja listova

Jagodasta jabuka koristi se kao podloga za plemenite sorte jabuke u oblastima sa

surovom klimom. Ona je posluila Miurinu za stvaranje pitomih sorti jabuke otpornih
prema mrazevima. Od hibrida M. baccata i M. pumila postale su mnoge sorte jabuke iz
grupe reneta.

Seminarski rad

OPLEMENJIVANJE JABUKE

3.5. ljivolisna ili kineska jabuka

(Malus prunifolia Borkh.)
Zahvata skoro isti areal kao i M. baccata. Stablo je visoko do 10 m, a kruna
gusta. Listovi su goli, svetlucavi, ovalno izdueni, a po ivici klinasto nazubljeni,
podseaju na list ljive. aica ne otpada, a krunica ima pet belih listia. Plodovi su
relativno sitni, ali ipak znatno krupniji nego kod sibirske jabuke. Kod nekih biotipova
dostiu teinu 40 g.
ljivolisna jabuka ima snaan, razgranat i dubok korenov sistem, koji je otporan
prema sui, zimskim mrazevima i prekomernoj vlazi.
Schneider smatra da je M. prunifolia hibrid izmeu M. pumila i M. baccata, a po
Rehderu ona je samostalna vrsta.

Slika 5. ljivolisna jabuka (M. prunifolia Borkh.)

Upotrebljava se kao podloga i deblotvorac za jabuku. ljivolisna jabuka ima

dobar afinitet s veinom plemenitih sorti jabuke. Deblo ove vrste ima tanku i zdravu
koru, koja je otporna prema takozvanim sunanim oegotinama.
Miurin je obilno koristio krupnoplode polukulturne forme kineske jabuke za

Seminarski rad

10

OPLEMENJIVANJE JABUKE

stvaranje pitomih sorti otpornih prema mrazevima.

3.6. Jabuka floribunda

(Malus floribunda Van Houtte)
Ova japanska vrsta stvara irok, razgranat bun visok 3-5 m. Grane su maljave,
listovi ovalno izdueni, dugi do 10 cm, otro nazubljeni, u mladosti je liska maljava i sa
lica i sa nalija.
Cvetovi imaju jajolike krunine listie, koji su spolja crveni, a iznutra beli. Po
njima je ova vrsta postala jedno od najlepih ukrasnih drveta. Plodovi su loptasto
konasti, utozeleni, sa sunane strane ruiasti. Ukus ima je trpak.
Hough i Shay sa saradnicima su u SAD i drugim zemljama iskoristili jedan biotip
M. floribunda, otporan prema prouzrokovau aave krastavosti (Venturia inaequalis),
radi stvaranja novih plemenitih sorti jabuka. Ovaj biotip odlikuje se monohibridnim
dominantno-recesivnim
nainom
nasleivanja
otpornosti.
Kao
rezultat
tridesetogodinjeg oplemenjivakog rada stvoreno je 6 novih plemenitih sorti jabuke:
Prima, Priscilla, Priam, Sir Prise, Macfree i Nova Easygro, kao i vei broj
perspektivnih hibrida otpornih prema Venturia inequalis.

3.7. Jabuka zumi

(Malus zumi Rehder)
I ova japanska divlja vrsta jabuka je relativno tek odskora dobila odgovarajui
znaaj u oplemenjivanju. Naime, Knight i Alston (1973) otkrili su jedan biotop M. zumi
otporan prema prouzrokovau pepelnice na jabuci (Podosphaera leucotricha). Rad u
ovoj oblasti dao je ohrabrujue rezultate.
Osim spomenutih divljih vrsta jabuka, koje slue kao rodonaelnici u stvaranju
plemenitih sorti jabuka, u obrazovanju istonoazijskih i amerikih sorti uestvovale su i
sledee vrste: Malus halliana Koehne, M. hupehensis Rehder, M. spectabilis Borkh., M.
toringo Siebold, M. ringo Siebold, M. ioensis Britton i M. coronaria Miller.

4. CILJEVI OPLEMENJIVANJA JABUKE

Ciljevi oplemenjivanja jabuke su stvaranje plemenitih sorti, koje treba da budu
prilagoene ekolokim uslovima, da su otporne prema mrazevima, sui i bolestima kao
to su: pepelnica koju izaziva Podosphaera leucotricha; aava krastavost (Venturia
inaequalis); plamenjaa (Erwinia amylovora); trulenica plodova (Monilia fructicola),
otporne prema tetoinama: krvavoj vai (Eriosoma lanigerum); jabunoj osi
(Hoplocampa testidinea); lisnim vaima (Dysaphis plantagine i Sappaphis devecata); da
im je stablo umerene bujnosti; da su poznocvetne; da im plodovi dozrevaju rano,
srednje rano do pozno u jesen; da rano prorodevaju, redovno i obilno raaju; da su im
plodovi visokog kvaliteta- krupni (preko 65 mm u preniku), privlane pokoice

Seminarski rad

11

OPLEMENJIVANJE JABUKE

(crvene ili ute) i prijatnog ukusa.

Sorte jabuka za industrijsku preradu treba da imaju plodove sa vrstijim mesom
postojanim pri seenju, a one za stonu upotrebu treba dobro da podnose manipulativne
radove pri berbi i transportu.
Osnovni cilj oplemenjivanja jabuke je da se postignu visoki prinosi, redovna
rodnost, dobar kvalitet plodova i rentabilna proizvodnja.

5. CITOGENETIKA JABUKE
Osnovni brojevi hromozoma u porodici Rosaceae su 7,8 ili 9. Jedini izuzetak je
potfamilija jabuastog voa (Pomoideae, Pomaceae, Malaceae) kod kojih je osnovni
(haploidni) broj hromozoma 17 (x=17). Ovo odstupanje jabuastih voaka u broju
hromozoma od ostalih iz porodice Rosaceae navelo je genetiare da se ozbiljnije
zabave njihovim poreklom.
Neki genetiari smatraju da su jabuaste voke autopoliploidnog, a drugi da su
aloploidnog porekla.
Autopoliploidna hipoteza predstavlja da je jabuka i kruka poliploid i da su
postale od formi Rosoideae koje su imale 7 hromozoma (x=7). One su, u stvari,
kompleksni poliploidi (X=7+7+3), a ponaaju se kao funkcionalni diploidi (2n=2x=34),
ili triploidi (2n=3x=51), a retko tetraploidi (2n=4x=68), ili pentaploidi (2n=5x=65).
Alopoliploidna hipoteza smatra da je jabuka postala ukrtanjem predstavnika
Rosaceae koje su imale 8 i 9 hromozoma i da je zatim taj broj (n=17) udvojen
(2n=2x=34).
Obe ove teorije i svi naunici su jedinstvneni u tome da je poreklo jabuastih
voaka poliploidno.
Sve vrste i sorte jabuke koje imaju tri i vie puta umnoen haploidan kompleks
hromozoma (genoma) su poliploidi. Kod jabuke su otkrivene mnogobrojne poliploidne
forme, koje su u njenoj evoluciji vrlo vaan inilac.
Kao najznaajniji poliploidi jabuke su triploidne i tetraploidne vrste i sorte.
Triploidne jabuke (2n=3x=51) u odnosu na diploidne su: bujnije s razvijenijim
osnovnim granama koje su preteno pod otrim uglom; plodovi su krupniji, esto
asimetrini; listovi vei s krupnim stomama: cvetovi su beli i krupniji; antere su krupne
s malo polena (ture); polen je krupniji, neujednaenog oblika, male klijavosti.
Tetraploidne sorte jabuke (2n=4x=68) odlikuju se malom bujnou stabala s
razvedenim osnovnim granama, a list, cvet, polen i plod im je krupniji nego kod
diploidnih sorti.
Poliploidne jabuke nastaju hibridizacijom i mutacijom koja se deava u prirodi ili
je izazvana raznim mutagenim iniocima (jonizujuim zraenjem, hemijskim
jedinjenjem, kolhicinom i dr.).
Najvei broj triploidnih sorti jabuke je dobijen hibridizacijom izmeu diploidnih i
tetraploidnih, pri emu se tokom redukcione deobe pojavljuju mnogobrojni univalenti.
Triploidne sorte nastaju i od diploidnih tako to se prilikom oploenja spajaju
nereducirani (2n=34) i reducirani gameti (n=17) = triploid 51.
Sve sorte jabuke nemaju istu predispoziciju za stvaranje triploida.
Seminarski rad

12

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Kao primer najvee sposobnosti za stvaranje triploidnih formi navode se diploidne sorte
jabuke: crveni delies, zlatni delies, mekinto, mekaun, a vrlo slabu vanjsep (Wansap),
njutnova uta i dr.
Tetraploidne sorte jabuke mogu nastati spontanom mutacijom od diploidnih sorti,
tako to se vri udvajanje hromozoma. Tetraploidi nastaju i ukrtanjem izmeu
diploidnih i triploidnih sorti gde dolazi do spajanja triploida (2n=51) i haploida (n=17)
= tetraploid (2n=4x=68).
Stvaranjem poliploida esto se dobija potomstvo sa pojavama himera na
pojedinim organima. Na korenu koji moe da bude delimino ili potpuno zahvaen
himerama javlja se tzv. sektorijalna himera. Koren koji je potpuno zahvaen himerom
ima deblje ile, i time je oteana njegova apsorpciona mo mineralnih hranljivih
materija iz zemlje.
Ako himere zahvate stablo i rodno drvo, tada se javljaju vrlo krupni plodovi tzv.
''dinovi''. Sorta jabuke Gijant Spy je postala kao mutant sorte Northern Spy, a mutant
sorte makintoa je sorta Gijant Rome itd.
Na osnovu mnogobrojnih prouavanja, utvreno je da su jabuke samobesplodne
(autosterilne), a samo izuzetno mogu biti samooplodne (autofertilne). Takve su:
antonovka, baumanova reneta, koronejn.
Stoga, pri samoopraivanju ne dolazi do samooploivanja niti do obrazovanja
semena, pa je neophodno strano opraivanje, za obezbeenje redovne i obilne rodnosti
jabuke.
Diploidne sorte jabuke imaju, po pravilu, klijav i vitalan polen, iako nije re o
interkompatibilnosti, mogu da poslue kao opraivai. Slino se ponaaju i tetraploidne
sorte. Meutim, triploidne sorte jabuke usled citogenetike sterilnosti imaju polen slabe
klijavosti i vitalnosti i ne mogu da se koriste kao opraivai.
Klijavost polena jabuke moe lako da se ispita u viseoj kapljici 12%-tne
saharoze u vodenom rastvoru.
Jabuka je entomofilna biljka, a njen najvaniji insekt opraiva je medonosna
pela (Apis mellifera). Pored medonosne pele, koja vri opraivanje 90-95% cvetova
jabuke, u ovom znaajnom poslu mogu da uestvuju i drugi insekti.
Uspeno opraivanje je uslov za oploenje. Kad je enski gamet (jajna elija)
razvijena i sposobna za oplodnju, ig tuka lui nektarski sok. Polenovo zrnce jabuke
koje dospe na ig tuka lepi se i klija u cevici (sifon), koja prodire do jajne elije gde
se vri tzv. dvojno oploenje.
Obino samo jedna polenova cevica prodre u embrionovu kesicu, ali se deava i
da u istu embrionovu kesicu prodru dve ili vie polenovih cevica. Ako se otvori vie
polenovih cevica, u embrionovoj kesici mogu da se nau mnogobrojne spermatine
elije. Takva pojava naziva se polispermija. Ako se dve spermatine elije sjedine
(oplode) s jajnom elijom, onda su zigot i klica, koja od nje postaje, triploidi. Tako
mogu da postanu nove triploidne sorte jabuke.
Sterilnost jabuke se javlja usled razliite smetnje pri obrazovanju polena i
embrionove kesice, pri opraivanju i oploivanju (morfoloka sterilnost, citogenetika
sterilnost, inkopatibilnost i ekoloka sterilnost). U daljem izlaganju bie rei o
Seminarski rad

13

OPLEMENJIVANJE JABUKE

sterilnosti pri opraivanju i oploenju.

Morfoloka sterilnost jabuke je usvojena neobrazovanjem ili ranim propadanjem
krunice, pranika i tukova u cvetu. Tako cvet jabuke sorte spenserova besemena nema
pranika i kruninih listia. Zato pele i drugi insekti ne poseuju njen cvet, a plodovi
ne mogu da se obrazuju bez oplodnje. Sterilnost se usled zakrljalosti pranika javlja
kod sorte jabuke vanjsep.
Citogenetika sterilnnost jabuke se javlja kao posledica poremeaja u procesu
sporogeneze, gametogeneze ili razvoja embriona. U okviru pojave citogenetike
sterilnosti mogu da se razlikuju gametna i zigotna sterilnost.
Gametna sterilnost je citoloki uslovljena i javlja se kod svih triploidnih sorti
jabuke (2n=3x=51).
Ispitivanjem je utvreno da je najvei broj sorti jabuke diploidan (2n=2x=34) i da
se u toku mikrosporogenze obrazuju 4 polenova zrnca (tetrade) s haploidnim brojem
hromozoma (n=17). To je normalna pojava. Meutim, triploidne sorte jabuke nemaju
normalnu mikrosporogenezu i, umesto haploidnih (normalnih) polenovih zrnaca,
obrazuju obino vei broj mikrospora s veim ili manjim brojem hromozoma od
haploidnog. Takva polenova zrnca su nejednake krupnoe, niske klijavosti, pa nisu
funkcionalno sposobna da izvre opraivanje i oploenje.
Nejednaka krupnoa polena, koja je uslovljena neravnomernim rasporedom
hromozoma u toku mikrosporogenze, moe da poslui kao predhodni indikator za
ustanovljenje triploidnih sorti jabuke.
Triploidne sorte jabuke ne mogu da poslue kao opraivai drugih sorti.
I zigotna sterilnost je izraena kod triploidnih sorti jabuke, i posledica je oteanog
ili nenormalnog oploenja.
Zigotna sterilnost karakterie se sledeim nepravilnostima: mladi embrion brzo
uginjava, veina semenki je poluprazna (tura), semenke normalnog izgleda slabo
klijaju, a ako se iz ovih semenki i obrazuje sejanac, njegov razvoj je vrlo spor i
neujednaen.
Seme nekih vrsti i sorti jabuke moe da se obrazuje i apomiksisom. Pod
apomiksisom se podrazumeva obrazovanje semena i ploda bez oplodnje. Apomiktino
seme jabuke moe da postane od neoploenih elija embrionove kesice i od drugih
tkiva semenog zametka. Utveno je da apomiktino potomstvo postoji kod sorti jabuke
kroncelske i krupne kaselske. Apomiktino sejanci ovih sorti imaju diploidan broj
hromozoma, po morfolokim osobinama se ne razlikuju od roditelja, a ispoljavaju
sklonost ka apomiktinom obrazovanju semena.
I neke vrste Malus-a (M. hupehensis, M. sikkimensis, M. toringoides) su
apomiktine. Njihovi sejanci su ujednaenog porasta i nisu zaraeni virusima pa mogu
da poslue kao podloga za jabuku.

6. BIOLOGIJA CVETANJA KOD JABUKE

Poetak formiranja cvetnih pupoljaka zavisi od vrste, sorte i podloge, fiziolokog
i zdravstvenog stanja jabuke, geografskog poloaja, nadmorske visine, prirodnih uslova
i primenjene agrotehnike u zasadu. U uslovima umerenokontinentalne klime cvetni
Seminarski rad

14

OPLEMENJIVANJE JABUKE

pupoljci se formiraju u toku vegetacione periode koja prethodi cvetanju. U naim

klimatskim uslovima odravanje cvetnih pupoljaka jabuke poinje krajem juna i u prvoj
polovini jula a zavravaju svoje formiranje u prolee naredne godine. Prvo se obrazuju
spoljanji delovi cveta (aini listii), a unutranji delovi (tuak) poslednji.

Slika 6. Cvetni pupoljci jabuke neposredno pred otvaranje

(pogodna faza za kastriranje cvetova)

Mikrosporogeneza u pranicima jabuke se u naim uslovima javlja od poetka

marta do poetka aprila. Makrosporogeneza, koja se odvija u plodniku tuka, obino se
zavrava nedelju dana pre poetka cvetanja. Makrogametogeneza jabuke traje obino 36 dana.
Na potomstvo se prenose samo osobine supepidermisa. Od supepidermisa u
pranicima postaju materinske elije polena, mlada haploidna polenova zrna
(mikrospore) sa spermatinim elijama (mukim gametima).
U plodniku postaju elije enskog sporogenog tkiva, materinske elije,
embrionove kesice, haploidne makrospore i embrionova kesica. Od makrospore se
tokom tri uzastopne mitoze obrazuje normalno razvijena embrionova kesica sa 7 jedara
koja su rasporeena na sledei nain:
jedno jedno u jajnoj eliji,
dva jedra u dve pomonice (sinergide),
jedno jedro u srednjnom jedru i
tri jedna u tri antipode.
Cvetanje je vrlo bitan inilac u rodnosti jabuka. Ono prethodni opraivanju i
Seminarski rad

15

OPLEMENJIVANJE JABUKE

oploenju.
Na poetak, tok trajanja i zavretka cvetanja utiu nasledne osobine sorte i
podloge, kao i vremenske prilike pred cvetanje i tokom cvetanja.

Slika 7. Cvet jabuke u punom cvetanju

Cvetanje krae traje kada su temperature vazduha visoke, koliine padavina male,
relativna vlaga niska, a vreme vetrovito. Ako je temperatura visoka, vreme suvo, bez
padavina i ako nema vetrova, onda cvetanje due traje.
U naim voarskim podrujima jabuka cveta obino izmeu poetka aprila i
sredine maja.
Jabuka je autoinkompatibilna voka, za njeno oploenje potrebno je da drugi
genotip (sorta) izvi opraivanje. Vrsta ili sorta koja slui kao opraiva treba da bude
genetiki podudarna (kompatibilna), da cveta priblino istovremeno sa sortom koju
oprauje i da su polen i spermatine elije opraivaa funkcionalno sposobni.
Prema vremenu cvetanja sorte jabuke se dele na: ranocvetne, srednje ranocvetne,
srednje poznocvetne i poznocvetne. Ranocvetne sorte jabuke poinju da cvetaju obino
10 do 12 dana pre poznocvetnih. Za oplemenjivanje, poznavanje vremena cvetanja sorti
jabuka je vrlo znaajna, kako bi na vreme i sa uspehom mogli da obavimo vetako
opraivanje i oploenje.
Period cvetanja jabuke obino traje od 20 do 25 dana. Jabuaste voke imaju dui
period cvetanja od kotiavih voaka. Ovo je razumljivo, jer se cvetovi jabuastih
voaka nalaze u cvastima, a cvetovi kotiavih voaka preteno pojedinano, ili u
manjim grupama.
Cvast jabuke je gronja. Sastoji se od 5 do 7 cvetova. Prvo se otvara centralni cvet
a onda periferni. Kod centralnog cveta, obino due traje otvaranje nego kod perifernih.
Ovo je razumljivo jer je u trenutku otvaranja centralnog cveta temperatura vazduha, po
pravilu, nia nego docnije kada se otvaraju periferni cvetovi.
Cvet jabuke je (hermafroditan dvopolan) potpun.
Seminarski rad

16

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Sastoji se od aice, krunice, pranika i tuka.

Polinacija ili opraivanje jabuke je nanoenje polenovih zrnaca na ig tuka. Bez
opraivanja nema dvojnog oploenja.
Dvojnom oploenju prethodi klijanje polena (sifogamija) kroz stubi tuka. U
procesu dvojnog oploenja jedna spermatina elija (muki gamet) oplodi jajnu eliju
(enski gamet) i obrazuje se zigot, a druga spermatina elija oplodi centralno jedno
embrionove kesice i stvori jedro sekundarnog endosperma.
Plod jabuke je sinkarpna kotunica. A naziva se jabuka (pomum). Poto u
njegovoj izgradnji, pored plodnika, uestvuje cvetna loa i aini listii, plod je laan.
Semenke jabuke se razvijaju iz semenih zametaka posle dvojnog oploenja. U
plodu diploidnih sorti jabuke obino se nalazi 8 do 10 normalnih semenki. Meutim, taj
broj moe da varira od 0 do 20. Broj semenki znaajno utie na porast i oblik ploda,
kao i na vrstinu veze izmeu granice i drke ploda.
Seme jabuke slui za odravanje vrste, staranje novih biljnih sorti i za
proizvodnju generativnih podloga (sejenaca).

7. NASLEIVANJE OSOBINA KOD JABUKE

Jabuke su poliploidnog porekla i, kao stranooplodne biljke, heterozigotne su u
pogledu mnogih naslednih osobina. Veina znaajnih osobina jabuke nasleuje se
poligenski. Poligensko nasleivanje je takav tip uzajamnog delovanja gena u kome
pojedini poligeni (lanovi poligenskog sistema) uslovljavaju male razlike u realizaciji
pojedinih osobina. Poligeni dejstvuju u istom smeru, na slian nain i u dejstvu se
dopunjuju.
Kao primer poligenskog nasleivanja kod jabuke moe da poslui krupnoa
ploda. Ako se dve sorte jabuke ukrste i odgaji njihovo potomstvo, neki hibridi e imati
sitne plodove, drugi krupne, a plodovi veine hibrida bie intermedijarne krupnoe.
Variranje je kontinuirano. Izbor roditelja uslovljava prosenu krupnou plodova.
Prosekna krupnoa plodova obino je 30% manja od prosene krupnoe plodova
roditelja. Meutim, prosean oblik ploda potomaka nalazi se na sredini izmeu oblika
ploda roditelja. Znai, krupnoa plodova jabuke nasleuje se intermedijalno kod veine
roditeljskih parova s tendencijom smanjenja krupnoe.
Sorte jabuke su heterozigotne u nasleivanju krupnoe plodova. Vea krupnoa
plodova je recesivna osobina a dominantno je stvaranje sitnog ploda.
Bez obzira to se esto u potomstvu smanjuje krupnoa plodova u odnosu na
prosenu krupnou plodova roditelja, naene su odreene sorte koje, kao roditelji,
formiraju potomstvo s krupnim plodovima, takve su: crveni delies, Duchess, mekinto,
melba, Northern Spy, ontario, Ben Devis, Yorking i druge.
Od sorti koje daju potomstvo sa sitnim plodovima, naroito se istiu: koks
orand, baumanova reneta, parmenka.

Seminarski rad

17

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Slika 8. Sorta jabuke Severna miurinova (u sredini) i njeni roditelji

Borovinka (levo) i Taena (desno)

Oblik ploda jabuke moe da bude razliit: okrugao, konian, pljosnat, okruglasto
konian i okruglasto pljosnat. S pomolokog gledita najpoeljniji je okruglasto
konian oblik ploda kao to je u sorti: jonatan, zlatni delies, crveni delies, adel.
Boja pokoice plodova jabuke moe da bude: crvena, uta, ruiasta ili zelena.
Najvie se cene plodovi sa crvenom bojom pokoice. Crvena boja pokoice jabuke je u
potomstvu dominantna nad ruiastom, utom i zelenom. Ruiasta je dominantna nad
zelenom i utom, a uta je dominantna nad zelenom.
Sorte jabuka koje najvie u potomstvu prenose crvenu boju pokoice ploda su:
jonatan, Ben Devis, Red Spy, Cortland, crveni delies.
Boja mesnatog dela ploda jabuke moe da bude: bela zelena i uta. Zelena, pa i
bela boja mezokarpa ploda je kod sorti kiselog ukusa i obino slabijeg kvaliteta
plodova. Krem i uta boja mesnatog dela ploda je zastupljena kod sorti s aromatinim,
ukusnim i kvalitetnim plodovima.
Ukus ploda jabuke zavisi od sadraja i odnosa eera i kiselina u njemu. Na
osnovu sadraja eera i kiselina u plodu, sve se sorte jabuke mogu podeliti na: kisele,
slatke i slatkonakisele.
Neke sorte jabuke imaju potenciju stvaranja potomstva koje kasnije cveta, takve
su: baumanova reneta, zlatna paramenka, Rome Beauty i dr.
U naim ekolokim uslovima jabuka cveta od 18. aprila do 12. maja, kada se
pozni proleni mrazevi retko javljaju. Meutim, zadatak je oplemenjivaa da stvore
nove sorte koje e jo kasnije cvetati i na taj nain proiriti areal gajenja jabuke. Sve
sorte jabuke po vremenu cvetanja se dele na: ranocvetne, srednjeranocvetne,
srednjepoznocvetne, poznocvetne.
Otpornost prema niskim temperaturama kod jabuke je homozigotna i dominantna
osobina. Ako su oba roditelja otporna prema mrazu i potomstvo e takoe biti otporno;
ako su roditelji razliite otpornosti onda za majku treba koristiti otpornu sortu.

Seminarski rad

18

OPLEMENJIVANJE JABUKE

I druge osobine jabuka kao sto su: bujnost, trajanje juvenilnog stadijuma, duina
peteljke ploda, boja mesa i ukus ploda, poligentski se nasleuju.
Poznavanje korelacije, odnosno plejotropije kod jabuke ima veliki znaaj za
uspean rad na njenom oplemenjivanju. Na osnovu korelacije moe se utedeti mnogo
vremena u izboru hibridnih sejanaca jabuke.

Slika 9. Sorta jabuke antonovka, prenosi na potomstvo otpornost prema

zimskim mrazevima i otpornost prema prouzrokovaima aave krastavosti

Seminarski rad

19

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Slika 10. Desertna isajeva prenosi na potomstvo veliku rodnost

8. METODI OPLEMENJIVANJA JABUKE

U zavisnosnosti od postavljenih ciljeva u oplemenjivanju jabuke koriste se

razliite metode, najvie se koristi hibridizacija, inbriding, klonska selekcija, izazivanje
mutacija i vetaka infekcija (inokulacija).

8.1. Hibridizacija
Hibridizacijom se stvara najvei fond genetike varijabilnosti. To je posebno
znaajno kod jabuke, poto je ona izrazito strano oplodna. Hibridizacija je najuspeniji,
pa otuda i najvaniji metod stvaranja boljih sorti jabuka. Odabiranjem iz vetakih
populacija postale su mnoge privredno znaajne sorte jabuka kao to su: jonatan,
mekinto, ruoasti delies, zlatni delies.
Savremeno oplemenjivanje jabuke poiva sve vie na planskoj hibridizaciji.
Planskom hibridizacijom stvorene su i odabrane poznate sorte jabuke, kao to su:
ajdared, melroze i donagold.
Metodom prostog divergentnog ukrtanja (A X B), postale su neke sorte jabuke
kao na primer: jonatan x vagner = ajdared, jonatan x delies = melroze, zlatni delies x
jonatan = donagold, zlatni delies x jonatan = adel, starking x jonatan = aanska
pozna.
Tehnika hibridizacije jabuke sastoji se od : izolacije cvetova, emaskulacije,
sakupljanja i uvanja polena i vetakog opraivanja.
Najee se vri izolacija grana s kesama od pergament-hartije, a izvodi se pred
sami poetak cvetanja.
Emaskulacija nije neophodna, jer su sve plemenite sorte stranooplodne. Meutim,
esto se koristi i kod jabuke, jer, kada se izvi emaskulacija cvetova, ne mora da se vri
izolacija.
Sakupljanje i uvanje polena je vrlo bitan deo tehnike hibridizacije. Iz cvetova
jabuke, koji su neposredno pred cvetanje izdvoje se pranici. Oni se oko 24 asa
prosue u plitkim, otvorenim kutijama od hartije na sobnoj temperaturi. Suv polen uva
se u flakonima na niskim temperaturama (od 5+ do -17C) do upotrebe. Najvitalniji je
sve plod, star 1 do 2 dana.
Vetako opraivanje obavlja se u vreme punog cvetanja. Najbolje je opraivanje
izviti odmah posle emaskulacije, ili dan-dva posle emaskulacije. Obavlja se pomou
meke etkice, staklenog tapia ili prsta.
Redosled postupaka pri hibridizaciji jabuke je: izolacija cvetova, sakupljanje i
uvanje polena, skidanje izolacionih kesica, vetako opraivanje i polenovog stavljanja
kesica.
Plodovi koji su se razvili od opraenih i oploenih cvetova jabuke beru se u
vreme fizioloke zrelosti semena. Seme se izdvaja iz ploda, ispira u vodi, i zatim u 3%
rastvoru ortocida i stavlja u tanke polietilenske kese. Seme se kesama uva se (80 do 90
dana) u friideru na temperaturi od 0 do 5C. Seme u tim uslovima prolazi kroz proces
jarovanja i poinje da klija. Seme se zatim pikiraju u saksijama od treseta. Mladi
Seminarski rad

20

OPLEMENJIVANJE JABUKE

sejanci jabuke gaje se u stakleniku do poetka maja.

8.2. Inbriding
Somooplodnja se kod jabuke retko deava, pa je i inbriding retka pojava. Pa ipak,
Brown je odabiranjem najboljih sejanaca sa sklonou ka samooplodnji, uspeo da stvori
tri samooplodne generacije sorte jabuke koks oran. Trea generacija ove sorte dostigla
je odreeni stepen homozigotnosti a da pri tome nije izgubila bujnost i vitalnost.
Pri samooploenju jabuke dobija se mali broj semenki, one su ture, teko klijaju,
sejanci su slabe bujnosti i uginjavaju u velikom procentu pre nego to procvetaju i
donesu plodove. Uginjavanje inbridnih sejanaca i smanjenje njihove itvotne
sposobnosti i produktivnosti u odnosu na hibridno potomstvo, posledica je inbridne
depresije, koja se javlja kao posledica poveanja homozigotnosti tetnih recesivnih
gena ili usled gubitka ravnotee poligenskog sistema kod jabuke (Tabela 2).
Tebela 2. KOEFICIJENTI INBRIDINGA U POTOMSTVU KOKS ORANA, PROCENTI
UGINJAVANJA I VISINE SEJANACA JABUKE STARIH 6 GODINA
Koeficijent inbridinga

Uginjavanje (u %)

Prosena visina (cm)

0,000

3,2

262

0,625

29,5

200

0,875

55,0

156

8.3. Klonska selekcija

Klon predstavlja vegetativno potomstvo koje nastaje od zajednikog roditelja
(individue-jedinke). Klonska selekcija je znaajan metod u oplemenjivanju jabuke,
poto skoro itava proizvodnja jabuke poiva na korienju vegetativnih potomstva
sorti i podloga (klonova).
Jabuka, kao izraziti predstavnik heterozigotnih, rasprostranjenih i poliploidnih
voaka karakterie se raznolikou u okviru pojedinih klonova, izraenom sklonou
prema mutiranju. Do sada je u svetu oktriveno oko 1.000 mutanata jabuke. Najvie
mutanata jabuke je s tamnijom bojom pokoice plodova. Tako, od ruiastog deliesa,
na primer, postale su mnoge nove sorte s tamnom bojom pokoice ploda, kao to su:
riared, starking, uelsper, starkrimson, redif i drugi (Tabela 3), od jonatana
blekdon, donared, olred jonatan, doni, (Tabela 4), od koks oranda eri koks,
krimson koks, kvin koks, i druge, od dems griva krimson driv, redgriv nojman.
Promene boje pokoice ploda kod jabuke je vrlo izraena, naroito kod sorti iji
su plodovi intenzivno crveni a nastali su mutacijom pupoljaka.
Karakteristino je za sve sorte s intenzivno crvenom bojom plodova, koje su
nastale mutacijom od sorti s ruiastom bojom plodova, da su vrlo podlone
reverzibilnosti, povraaju na boju sorte od koje su postale.
Reverzibilnost boje pokoice plodova je izraena kod nekih sorti vie a kod
drugih manje, to u velikoj meri zavisi od koliine i rasporeda antocijana u sorti
Seminarski rad

21

OPLEMENJIVANJE JABUKE

mutantu. Sorta starking ispoljava veliku sklonost ka reverzibilnosti boje pokoice ploda
u matinu sortu crveni delies.
Klonkom selekcijom odabrani su i sper tipovi jabuke, koji se karakteriu slabom
bujnou, kratkim internodijama (to znai veom rodnom povrinom), ranijim
poetkom raanja, redovnom i obilnom rodnou. Plodovi sper tipova lie na izvornu
sortu (sortu od koje su postale). Od ruiastog deliesa izvedeni su sledei sper tipovi:
velspur, redspur, hardspur, starkrimson, mek-donald i drugi; od zlatnog deliesa
auvilspur, starkspur, jelouspur i drugi.

Tebela 3. RUIASTI DELIES (DELICIOUS) I NEKI NJEGOVI MUTANTI

Mutant deliesa
Richared Delicious (Richared)
Okanoma
Starking Delicious (Starking)
Redwin Delicious
Shotwell Delicious (Shotwell)
Vance Delicious
Chelan Red
Royal Red Delicious
Topred Delicious
Skyspur Red Delicious
Red King Delicious
Hi Early
Wellspur Delicious (Wellspur)
Red Queen Delicious
Harrold Red
Starkrimson Delicious (Starkrimson)
Hi-Red Delicious
Redspur Delicious (Redspur)
Early Red Rich
Super Starking Delicious
Skyline Supreme Red Delicious
Wayne Spur Red Delicious
Monroe
Starkspur Supreme
Earlistripe (Cooper No. 2)
Nured Royal
Redchief
Watson
Ryanred Spur
Hardibrite Spur

Seminarski rad

Roditelj
Delicious
Delicious
Delicious
Delicious
Delicious
Delicious
Delicious
Richared
Shotwell
Skyline Supreme
Red Delicious
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Starking
Wellspur
Royal Red
Starkrimson
Red King
Ryan Red
Hardispur

Godina otkria i
poreklo
1915, Washington
1921, Washington
1921, New Jersey
1925, Washington
1928, Washington
1930, Virginia
1953, Washington
1946, Washington
1954, Washington
1957, Delavare
1941, Washington
1945, Washington
1952, Washington
1952, West Virginia
1953, Washington
1953, Oregon
1954, Washington
1954, Washington
1954, Washington
1955, Oregon
1956, North Carolina
1957, Virginia
1960, Washington
1967, Washington
1960, Washington
1960, Washington
1966, Washington
1966, Washington
1967, Washington
1970, Oregon

22

OPLEMENJIVANJE JABUKE

Tebela 4. JONATAN (JONATHAN) I NEKI NJEGOVI MUTANTI

Mutant jonatana

Roditelj

Godina otkria i
poreklo

Blackjon

Jonathan

1926, Washington

Jonared (Red Jonathan)

Jonathan

1930, Washington

Kingjon

Jonathan

1930, Washington

All Red Jonathan

Jonathan

1934, Pennsylvanya

Watson Jonathan

Jonathan

1940, British Columbia

Roda Jonathan Heines

Jonathan

1965, Holland

Jonathan Cooper sel. 2

Jonathan

Jonathan M 41

Jonathan

1973, Hungary

Nured Jonathan

Blackjon

1953, Washington

Jonnee

Blackjon

1964, Idaho

Blackjon BA 2520

Blackjon

Washington

Angers (France)

Kod sorte jabuke mekinto otkriveno je 11 mutanata. Meu njima je naroito

interesantan vajdek (Wijcik), koji je slabo bujan s vrlo kratkim rodnim drvetom.
Vajdek pripada zakozvanom kompakt kolumnom tipu. Kod ovog mutanta rezidba
moe da se svede na najmanju meru, a i berba je mnogo laka. Poto na rezidbu i berbu
jabuka u proizvodnji odlazi najvie radne snage, vajdek predstavlja veoma znaajan
poetni materijal za oplemenjivanje.

8.4. Indukovanje mutacija

ovek primenom razni mutagenih inilaca moe da povea uestalost mutacija za
10, 100 pa i 10.000 puta. Osnovni znaaj indukovanja mutacija je u viestrukom
poveanju naslednih promena. Mutagenim sredstvima, a pre svega jonizujuim
zraenjem, nauni radnici su uspeli da izazovu takozvane indukovane mutacije.
Korienjem x-zraka u Nemakoj je 1959. godine stvorena crvena mutacija
jabuke sorte beliik, koja je inae poznata kao sorta s belom bojom pokoice ploda.
Zraenjem terminalnim neutronima stvorene su dve tamnocrvene mutacije ploda
jabuke kortland (Cortland). Takoe, zraenjem je stovrena crvena boskopka od obine
boskopke; Belrene od zlatne parmenke; crveni mutanti od zlatnog deliesa; lisgolden od
zlatnog deliesa ija pokoica ploda nema rastu prevlaku itd.
Zraenjem koks oranda (Cox orange Pippin) i kvin koksa (Queen Cox) stvoreno
je vie samooplodnih mutanata, koji raaju redovno i obilno i u jednosortnim zasadima.
Upotrebom hemijskih mutagena, pre svih alkaloida kolhicina dobijeni su razliiti
poliploidi jabuke, koji mogu da budu vrlo pogodan poetni materijal za dalje
oplemenjivanje jabuke.
I ekstremno niske temperature mogu da budu mutageni inilac i da izazovu
mutacije kod jabuke. Tako su, posle zimskih mrazeva 1955. godine u SAD, postale
kompaktne mutacije jabuka (sper tipovi).

Seminarski rad

23

OPLEMENJIVANJE JABUKE

9. OTPORNOST PREMA PROUZROKOVAIMA BOLESTI I

TETOINAMA I VETAKO ZARAAVANJE (INOKULACIJA)
Jedan od ciljeva oplemenjivanja jabuke je i stvaranje otpornih ili tolerantnih sorti
prema prouzrokovaima bolesti i tetoina.
Najopasniji gljivini parazit jabuke je Venturia inaequalis (Cooke) Aderh.
prouzrokova aave krastavosti i Podosphera leucotricha (Ell. et Ev.) Salm
prouzrokova pepelnice.
aava krastavost (Venturia inaequalis) je evropskog porekla, ali se proirila i na
druge kontinente. Naroito se intenzivno razvija u oblastima s vlanom klimom,
osobito ako su prolee i leto kioviti. Zato se u oplemenjivanju namee, kao vrlo vaan
zadatak, stvaranje novih sorti, otpornih prema ovom parazitu, koje e istovremeno imati
plodove visokog kvaliteta.
Izvor otpornosti prema izazivau aave krastavosti nalazi se u sorti Malus
floribunda 821, i sorti antonovki.
Pepelnica je dola do izraaja kod sorte jonatan i kod njegovog potomstva.
Otpornost prema pepelnii se nasleuje poligenski.
Jonatan i njegovo potomstvo nasleuju veliku otpornost prema prouzrokovau
pepelnice.
Od sorti jabuke koje na potomstvo prenose otpornost prema pepelnici istiu se:
crveni i zlatni delies, Wealthy i Worcester Bearman, a znatno manje Klarpfel.

Seminarski rad

24

OPLEMENJIVANJE JABUKE

10. ZAKLJUAK
Glavni selekcioni cilj u oplemenjivanju jabuke danas je objedinjavanje visokog
kvaliteta ploda i otpornosti na parazite i tetocine. Bolesti i tetocine se u najvecem
broju slucajeva razvijaju na lisnoj povrini i plodovima, to ima za posledicu smanjenje
fotosintetske aktivnosti, prinosa i kvaliteta ploda. tetni organizmi, gljive, bakterije.
virusi, insekti, redovno ive na biljkama i ne mogu se sasvim eliminisati, ali ih treba
drati na nivou na kome su tete koje cine ekonomski prihvatljive.
Ekoloki najprihvatljiviji put ostvarenja ciljeva integralne proizvodnje voca je
stvaranje i uvodenje u proizvodnju novih sorti koje imaju genetsku otpornost prema
patogenima. To znaci da biljka produktima svoga metabolizma sprecava patogena da
izvri infekciju i da se uspeno razvija. Takav pristup zatitu biljaka hemijskim putem
svodi na vrlo malu meru, proizvodnja postaje jeftinija, hranidbena vrednost plodova
visoka a ivotna sredina cistiji.
Neke otporne sorte su se pribliile, a po nekim svojstvima i nadmauju, vodece
sorte i danas dobijaju sve vecu zastupljenost u novim zasadima Zapadne Evrope. To se
narocito odnosi na vocnjake koji su u sistemu organske ili integralne proizvodnje.

Slika 11. Sorte jabuka: 1. Fuji, 2. Empire, 3. Golden delicious, 4. Lady, 5. Gala,
6. Ganny smith, 7. Red delicious, 8. Jonagold, 9. Cortland.

Seminarski rad

25

OPLEMENJIVANJE JABUKE

VISTA BELA (VISTA BELLA = NJ 36)

-proizvod je sloenog ukrtanja/ (Melba x Sonora) x (Wiliams x Star)/ x USDA 34 x Julyred

ELSTAR (ELSTAR)
(zlatni delies x Ingrid Marie)

SAMERED (SUMMERRED)
-spontani sejanac sorte SUMMERLAND
S-4-8 (mekinto x zlatni delies)

CRVENI DEMS GRIV NOJMAN

(RED JAMES GRIVES)
-mutant je normalnog demsa griva

Seminarski rad

26

OPLEMENJIVANJE JABUKE

AKANE (AKANE)
(jonatan x vister parmena)

JONAGOLD (JONAGOLD)
(zlatni delies x jonatan)

GLOSTER (GLOSTER) (Wieser Winter Glokenopfel x Richared Delicious)

Seminarski rad

27

OPLEMENJIVANJE JABUKE

SMUTI (SMOOTHEE U.S. 2803)

- mutant je zlatnog deliesa

CRVENA BOSKOPKA
(ROTER-BOSKOOP SCHMITZHUBSCH)
-mutant je sorte boskopke
Seminarski rad

MELROZE (MELROSE) (dr P. D. Mii)

(jonatan x ruiasti delies)

AJDARED (IDARED)
(jonatan x wagener)

28

OPLEMENJIVANJE JABUKE

LI T E R AT U R A
1.

oski Miladin M.: Oplemenjivanje voaka i vinove loze, Papiruss, Beograd

1994.

2. Taraiolo Radoslav: Praktikum iz Oplemenjivanja voaka i vinove loze,

Univerzitet u Pritini Poljoprivredni fakultet, Zograf, Ni 2005.
3.

Sajtovi:
http://www.catoire-fantasque.be/Jardin/pommier.html
http://www.mahoneysgarden.com/deciduous-tree/apple-macoun-malus-pumila
http://www.gardening.eu/plants/Orchard/Malus-baccata/95/
http://www.semencesdupuy.com/2F1635-Malus-Prunifolia-Appletree.html
http://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1379051
http://smalltownstock.photoshelter.com/image/I00002o4MiXacf7o
http://smalltownstock.photoshelter.com/image/I0000d33pdiywXH4
http://www.flickr.com/photos/jdcw2010/4579268419/
http://digitalflowerpictures.blogspot.com/2011/05/apple-buds.html
http://sadoc.at.ua/index/antonovka/0-31
http://chudo-ogorod.ru/sort-yablok-antonovka-razbiraemsya-s-istoriej-sorta
http://www.fazenda-online.ru/garden/82-antonovka-patriarx-russkogo-sada.html
http://rmnt.net/ua/yablunya/403
http://ak.rapina.ee/jaan/puuv/sort/a_sn.htm
http://poljoprivreda.info/?oid=4&id=400
http://hortuscamden.com/plants/view/malus-baccata-l.-borkh

Seminarski rad

29