UDK 630*442/444:582.632.

2
Pregledni rad

NAJZNAAJNIJE BOLESTI U BUKOVIM

UMAMA SRBIJE
DRAGAN KARAXI
Izvod: Bukva je u Srbiji najrasprostraenija vrsta drvea. Zahvaujui nekim
odlinim tehnikim osobinama, bukva u umskoj privredi Srbije ima veliki ekonomski znaaj. Meutim, ira upotreba bukovog dreta je ograniena enom kratkotrajnou. Bukovo drvo je neotporno i predstava odlinu podlogu za razvoj
mnogih parazitskih i saprofitskih organizama, a meu ima na prvo mesto dolaze
give. U toku ovih istraivaa na bukvi je konstatovano 117 vrsta giva. Najznaajnije vrste su Nectria coccinea, N. dittissima, N. galigena, Fomes fomentarius i Hypoxylon deustum.
Kune rei: bukva, bolesti, give, lano srce
THE MOST IMPORTANT DISEASES IN BEECH FORESTS OF SERBIA
Abstract: Beech is the most widely distributed tree species in Serbia. Thanks to its excellent
technical properties, the significance of beech in Serbia's forest economy is great. However,
wider use of beech wood is limited by its durability. Beech wood is an excellent medium for
the development of many parasite and saprophyte organisms, primarly fungi. On the beech in
this researchs 117 species of fungi are identified. The most important species are: Nectria
coccinea, N. dittissima, N. galigena, Fomes fomentarius i Hypoxylon deustum.
Key words: beech, diseases, fungi, false heart

1. UVOD
Bukva (Fagus moesiaca / Do m i n , Ma ly / Cz ec z o tt ) je u Srbiji najrasprostraenija vrsta drvea. Bukvu sremo u svim naim brdsko planinskim regionima a veoma su rasprostraene ene sastojine u severoistonoj i istonoj Srbiji. Prema J o v a n o v i -u (1971) bukva na Prokletijama se prostire i do 2 100 metara nadmorske visine, dok je doa visinska granica ak ispod 100 m (okolina Negotina). Od ukupne povrine
pod umama u Srbiji bukove ume zauzimaju oko 50 % povrine, a godii etat iznosi oko jedan milion kubnih metara tehnikog drveta.
Poveanim korieem drveta i smaeem umskog fonda vrednih
etinarskih i liarskih vrsta, bukva u umskoj privredi zauzima sve
vei znaaj. Na bukovom drvetu kao sirovini oslaa se veliki deo drvne
industrije, industrije papira i celuloze, a posebno veliku primenu nalazi u proizvodi rezane grae, pragova, za izradu nametaja, perovanog
drveta i furnira. Takoe zbog velike kalorine vrednosti, bukovo drvo
se iroko koristi i kao ogrev. Meutim ira upotreba bukovog drveta je
ograniena egovom kratkotrajnou. Bukovo drvo je neotporno i predDr Dragan Karaxi, red. profesor, umarski fakultet Univerziteta u Beogradu.
JANUAR-JUN, 2003.

59

stava povonu podlogu za razvoj mnogih saprofitnih organizama, a meu ima na prvo mesto dolaze epiksilne give. Takoe ira upotreba bukovog drveta je ograniena i zbog pojave tkz. " lanog (crvenog) srca bukve".
U drugoj polovini dvadesetog veka u mnogim sastojinama bukve je zabeleeno suee i propadae stabala. Prvo masovno suee stabala bukve u Srbiji uoeno je na Junom Kuaju 1956 i 1957 godine, kada je sueem bilo zahvaeno preko 57.000 hektara ume. Viegodia prouavaa uzroka hroninog propadaa bukovih uma u Srbiji pokazala su da
je suee posledica sukcesivnog i simultanog delovaa abiotikih i
biotikoh faktora. Smatra se da je antropogeni faktor primarni inilac propadaa bukovih uma, poto se prekomernim seama naruila
ihova bioloka stabilnost. Otvaraem sklopa stvoreni su uslovi za
nastanak upale kore i formirae tkz. sekundarne krune. Time je naruen
vodni bilans, oteano snabdevae vodom, to je uslovilo pojavu suea
od vrha (V a s i i sar. 1986 g.). Brojne mehanike ozlede krune i stabla
(do kojih dolazi u toku see i izvoza trupaca) predstavaju povona mesta za infekciju. Preko ovih ozleenih mesta prodiru parazitske i saprofitske give u periferni i centralni deo stabla i dovode to trulei i razaraa vitalnih delova sudova i kambijuma. Stepen suea progresivno zahvata vei deo krune i na kraju dovodi do potpunog suea i
propadaa stabala. U toku 1983. g. , u sastojinama bukve u Majdanpekoj
domeni prvi put je konstatovana pojava tzv. "bolesti kore bukve". Kasnije
je ova bolest zabeleena i na vie mesta u umama bukve na podruju severo-istone Srbije. Kako je ovo jedno od najopasnijih obolea na bukvi
u Evropi bilo je neophono da mu se pokloni vea paa. Ci ovog rada je
da se ukae na najznaajnije parazitne give koje izazivaju bolesti na
stablima bukve sa posebnim osvrtom na "bolest kore bukve". Takoe, bie
prikazane i najee give prouzrokovai destrukcije (trulei) bukovog drveta. U radu emo se delimino osvrnuti i na fenomen pojave lanog (crvenog) srca bukve i ukazati na uzroke egovog nastanka.

2. MATERIJAL I METOD
Istraivae parazitske i saprofitske mikoflore bukve je vreno
u prirodnim i izdanakim sastojinama bukve na vie lokaliteta na podruju Srbije, a osobito su datana istraivaa sprovedena na podruju
severo-istone Srbije (Juni Kuaj, podruje Kueva, Majdanpeke domene, Boevca, N.P.erdap i dr.). U ciu ispitivaa "bolesti kore bukve",
osim na podruju severo-istone Srbije, detano su pregledane sastojine
bukve na podruju Goa, N.P. Tara i N.P. Fruka Gora. Pri istraivau
mikolokog kompleksa bukve, evidentirane su sve parazitske i saprofitske give koje se javaju na dubeim (ivim) stablima, a takoe i
give koje koloniziraju trupce odmah posle see stabala ili se javaju
na paevima i leavinama. Odreivae giva je izvreno na osnovu izgleda plodonosnih tela. Kada su u pitau give prouzrokovai trulei
osim izgleda karpofora voeno je rauna i o tipu trulei koje ove give
izazivaju.
60

[UMARSTVO

1-2

U svim onim sluajevima gde nisu konstatovana plodonosna tela, ve

samo promena boje drveta ili prozuklost, iz ovih delova uzimani su fragmenti drveta koji su (posle povrinske sterilizacije) stavani na odgovarajue hranive podloge. Ci ovih istraivaa je da se dobiju iste
kulture uzronika promena. Izolacija je izvrena na hranivim podlogama (dekstroza-krompir agar i malc-agar), koje su pripremane prema receptu B oo t h-a (1971). U nekim sluajevima koriena je, takoe, i posebna selektivna podloga za izolaciju giva prouzrokovaa trulei drveta, opisana od strane U s u p l i -a i P a w s e y-a (1970). Posle izolacije istih kultura, pristupilo se ihovom odreivau, pri emu su
korieni kuevi opisani od strane N o b l e s-a (1948, 1965) i St a lp er s-a (1978).
U ciu utvrivaa uzroka pojave lanog srca bukve, odmah po sei
stabala iz lanog srca uzimane su probe (fragmenti obojenog drveta) i
izlagane na napred pomenutim hranivim podlogama. Kako u osnovi stvaraa lanog srca lee oksidacioni procesi, ispitivano je luee oksidacionih enzima od strane dobijenih izolata iz lanog srca. Za ovo je korien metod B a v e n d a m m -a (1928), a stepen oksidacije je odreen
prema kuu D a v i d s o n-a et al. (1938).

3. REZULTATI ISTRAIVAA
U toku ovih istraivaa konstatovano je vie parazitskih i saprofitskih giva koje se javaju na stablima bukve. Sve konstatovane vrste
su podeene u 2 grupe. U prvoj grupi su give koje izazivaju bolesti na
liu, kori ili se javaju na korenu. U drugoj grupi su izdvojene give
koje prouzrokuju trule i degradaciju bukovog drveta.
3.1 Najee give prouzrokovai bolesti bukve
Spisak konstatovanih vrsta se daje u tabeli 1.
Tab. 1. Najee give na liu i kori bukve
Tab. 1. The most frequent fungi on beech leaves and bark
Naziv give
Name of fungus
Apiognomonia errabunda
Amphisphaeria cavata
Ampulliferina fagi
Arachnophora fagicola
Ascocorynea cylichnium
A. sarcoides
Ascodichaena rugosa
Anthostoma amoenum
Asteromassaria macrospora
Asterosporium asterospermum
Alternaria sp. (tenuis ?)
Bertia moriformis
Botrytis cinerea
Botryosphaeria hoffmanni

JANUAR-JUN, 2003.

Tip oteea
Type of damage
Pegavost du nerava lista
Saprofit na kori
Saprofit na opalom liu
Saprofit na opalim plodovima
Saprofit na trulom drvetu
Saprofit na vlanim deblima
Saprofit na kori ivih stabala
Saprofit na kori mrtvih grana
Na kori polomenih grana
Na mrtvim izbojcima i granicama
Ospiavost lia
Saprofit na mrtvom drvetu
"Siva plesan" i polegae ponika
Na kori opalih grana

Znaaj
Significance
+++
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
++
+

61

Naziv give
Name of fungus
Ceratocystis moniliformis i
Chalara cylindrosperma
Cryptodiaporthe galericulata
Cryptosporella compta
Ceratocladium microspermum
Corynespora biseptata
Cytospora ambiens
C. chrysosperma
C. decipiens
C. flavovirens
Dasyscyphus fuscescens
Discosphaerina fagi
Diaporthe fagi
Diatrype disciformis
Diatrype stigma
Diatrypella verrucaeformis
Durella connivens
Endophragmia catenulata
Eutypa leioplaca
Eutypa spinosa
Fragosphaeria purpurea
Hymenoscyphus phyllophilus
H. fagineus
Libertella faginea
Melanconium srtomaticum
Microtyrium fagi
Microthyrium microscopicum
Mycosphaerella fagi
M. punctiformis
Nectria coccinea
N. ditissima
N. galligena
N. cinnabarina
Pezizella fagi
Peziza apiculata
Phleogena faginea
Phytophthora cactorum
Rutstroema petiolorum
Quaternaria sp.
Spordesmium hormiscioides
Scolecosporium fagi
Scutoscypha fagi
Stilbospora angustata
Trichothyrina cupularum
Tapesia anomalis

Tip oteea
Type of damage
Na trulom drvetu
Na opalim kupulama (saprofit)
Na suvim izbojcima
Na suvim granama
Na drvetu i unutraoj kori
Na trulom drvetu
Parazit slabosti na kori
Parazit slabosti na kori
Saprofit na kori
Saprofit na kori
Saprofit na opalom liu
Saprofit na opalom liu
Parazit slabosti na kori grana
Parazit slabost na kori grana
Saprofit na kori ili drvetu
Parazit slabosti na kori grana
Saprofit na drvetu i granama
Saprofit na opalim kupulama
Na kori polomenih grana
Na mrtvom drvetu
Izolovana iz trulog drveta
Parazit na liu (na nervima)
Saprofit na opalom liu
Parazit slabosti na kori grana
Na ubijenim izbojcima i granama
Saprofit na trulom liu
Saprofit na trulom liu
Ospiavost lia parazit slabost
Saprofit na osuenom liu
Nekroza kore i suee stabala
Rak rane na stablima
Rak rane na stablima
Parazit slabosti na kori
Saprofit na opalim pupocima
Na vlanom trulom drvetu
Parazit slabosti na kori
Trule klice i polegae ponika
Na petekama opalog lia
Nekroza kore na granama
Saprofit na mrtvom drvetu
Parazit na kori izbojaka i grana
Parazit slabosti na liu
Parazit slabosti na kori
Unutra i spoa trulih kupula
Saprofit na kori suvih grana

Znaaj
Significance
+
+
+
+
+
+
++
++
+
+
+
+
++
++
+
++
+
+
+
+
+
++
+
++
++
+
+
++
+
+++
+++
+++
++
+
+
++
+++
+
++
+
++
++
++
+
+

+ = give se, uglavnom, razvijaju kao saprofiti i nemaju znaaja;

+ + = give se razvijaju kao paraziti slabost (pri jaem napadu priiavaju ekomonske tete);
+ + + = give se razvijaju kao paraziti i dovode do velikih ekonomskih teta.

62

[UMARSTVO

1-2

Iz tab. 1 se vidi da je konstatovano 59 vrsta giva koje se javaju na

liu, plodovima ili na kori grana i stabala. Prema znaaju sve ove
give moemo podeliti u 3 grupe. U prvu grupu spadaju vrste koje se razvijaju kao paraziti i dovode do ekonomskih teta. Meu ovim givama
najvei znaaj imaju Apiognomonia errabunda, Nectria coccinea, N. ditissima,
N. galligena i Phytophthora cactorum.
Apiognomonia errabunda (R o b. ex D es m.) Hhnel izaziva pegavost lia i moe predstavati problem na mladim bikama (npr. u rasadnicima).
Nectria coccinea (Pe r s. ex Fr.) F r i e s prouzrokuje nekrozu kore i dovodi
do suea stabala. To je najopasnija parazitna giva na stablima bukve.
Zajedno sa insektom Cryptococcus fagisuga Lind. izaziva tkz. "bolest kore
bukve". Bolest kore bukve prvi put je otkrivena u Srbiji 1983.g. u sastojinama bukve na Majdanpekoj domeni. Detanim pregledom svih sastojina
bukve na ovom podruju, konstatovano je da je ova pojava iroko rasprostraena ali da nisu primeene vee tete. Bolest se java endemino i
mestimino suee stabala zabeleeno je jedino u rezervatu bukve kod
izvora Feeane. Kasnije je bolest kore bukve konstatovana i na podruju N.P. Fruka Gora, na Gou, na podruju N.P. erdap i na vie lokaliteta u sastojinama bukve na podruju Junog Kuaja (lokaliteti Kloanica, Izvor dom, Kapetanske livade i dr.). Takoe, posleda zapaaa
na terenu ukazuju da bolest ima tendeciju postepenog irea i tete su
vee u sastojinama bukve izdanakog porekla.
Sam razvoj bolesti tee na sledei nain. C. fagisuga je titasta va
koja se razmnoava partogenetski, veliine je 0,5 1 mm, u zrelosti je
uta i karakterie se crvenkasto-smeim oima, rilicom dugom 1,5-2
mm, zakralim pipcima i nogama i brojnim sitnim lezdama koje lue
beli, vunasti sok preko celog enog tela. Koru bukve prvo napadaju vai,
a zatim preko ozleenih mesta na kori (mesta gde se insekt fiksirao svojom rilicom), prodiru hife give N. coccinea i ostvaruju infekcije.
Obino 2 5 godina posle napada insekta dolazi do infekcija od strane
give. N. coccinea svojim fermentima i toksinima uzrokuje nekrozu kore.
Iz ovih nekrotiranih zona poie da curi jedan crveno-smei ili crni
eksudat. Prema nekim autorima, ove izumrle fleke na kori su prvi simptom infekcije. Micelija give se zatim iri, zahvata kambijum i povrinski sloj beike i dovodi do ihovog izumiraa. U zonama aktivnosti
give, ako se skine kora, jasno se vidi naranxasta boja ksilema. Giva
moe da zahvati vee povrine kore, esto i ceo obim stabla, prstenuje
ih i ista se sue. U nekim sluajevima micelija give se iri longitudinalno pa se nekroza kore java u vidu uskih traka. Kalusno tkivo se
formira oko ovih traka, tako da kora postaje gruba i neravna. Kalusni
prsten blokira parazitnu givu pa je dai razvoj bolesti zaustaven. Na
kori takvih stabala se obrazuju brojne peritecijske strome zbog ega kora dobija crvenkasti ton. Sekundarni simptomi izumiraa kore bukve
manifestuju se i na liu, koje uti i obino ostaje na stablu i u toku
leta, a kruna postaje prosvetena. U zavrnoj fazi bolesti, na nekrotiranim delovima kore, obrazuju se plodonosna tela. N. coccinea formira
tipine peritecije u crvenkastim stromama i u svakoj stromi se obrazuje
JANUAR-JUN, 2003.

63

5-35 peritecija. Peritecije su ovalne, jajaste ili poluloptaste i na vrhu

sa kratkom zaienom ostiolom. Mlade peritecije su svetlo-crvene, a
sa starou postaju tamnije i grube, prenika su od 250 350 m. Ova
giva formira i nesavreni stadijum opisan pod nazivom Cylindrocarpon
candidum, a to su male beliaste sporodohije koje izbijaju ispod kore pre
nego se pojave peritecije.
Posle zaraze od strane give N. coccinea, drvo bukve u zoni nekrotirane
kore vrlo brzo naseavaju give prouzrokovai trulei drveta i insekti
drvenari. Proces propadaa stabala zbog napada ovih sekundarnih organizama je relativno brz, pa se vrednost bukovih sastojina jako smauje, a znatna
koliina tehnikog drveta se gubi. Meu prvim givama koje preko izumrle
kore prodiru i koloniziraju beiku su: Hypoxylon spp., Bjerkandera adusta,
Stereum hirsutum, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Pleurotus ostreatus i
Polyporus squamosus. Na zaraenim stablima je zabeleeno, takoe, i vrlo
esto prisustvo giva Armillariella mellea i Hypoxylon deustum, koje igraju
odreenu ulogu u brzom propadau i izumirau stabala.
Sve mere borbe protiv bolesti kore bukve moemo svrstati u 3 kategorije: bioloke (koriee predatora i superparazita), uzgojne (uklaae obolelih stabala i to u prvoj fazi razvoja bolesti kada su na kori
prisutne samo bele skrame, odnosno beli vosak insekta a do infekcije od
strane give jo nije dolo) i hemijske (koriee insekticida i fungicida, ova mera se moe primeniti samo na obolelim stablima u parkovima).
Nectria dittissima Tu l. izaziva otvorene rak rane na stablima. Prisutna je,
uglavnom, u mlaim izdanakim umama bukve. Ova giva ostvaruje zaraze
preko ozleda na kori. Ponekad rak rane potpuno prstenuju grane (veoma retko
i deblo) pri emu dolazi do pojave suea grana . U nekim sluajevima rak
rane prekriva kalus, tako da je daa aktivnost give zaustavena. Meutim,
najee se aktivnost give produava 4 5 godina. Napadnuta stabla su izgubila tehniku vrednost pa ih treba ukloniti i drvo iskoristiti za ogrev.
N. galligena B r es . izaziva otvorene, viegodie rak rane ali na
stablima u prirodnim sastojinama. Napadnuta su, uglavnom, starija stabla i dolazi do smaea ihove tehnike vrednosti. Stabla sa rak ranama
treba pri normalnim seama eleminisati iz sastojina.
Phytophthora cactorum (L.et C.) S c hr o e t prouzrokuje trule klice i
polegae ponika mladih biaka. Veoma je esta na prirodnom podmlatku
bukve, koji je na pojedinim mestima potpuno uniten. Moe da predstava ozbian problem u rasadnicima, jer pored bukovog ponika napada i
ponik drugih i liarskih i etinarskih vrsta drvea.
U drugu grupu po znaaju spadaju vrste Cytospora ambiens,C. chrysosperma, Diaporthe fagi, Diatrype disciformis, Diatrypella verrucaeformis, Melanconim stromaticum i Stilbospora angustata. Ove give se razvijaju kao paraziti rana ili paraziti slabosti. Za obe Cytospora vrste je utvreno da
mogu ostvariti infekcije samo ako se sadraj vlage u kori smai za 1525%, a ovo se uvek deava posle veih zahvata u sastojinama kada kora
preostalih bukovih stabala bude izloena direktnoj sunevoj insolaciji. Ove give se osobito esto javaju na kori stabala koja se nalaze u
neposrednoj blizini umskih puteva.
64

[UMARSTVO

1-2

Sve ostale navdene vrste u tab. 1 razvijaju se, uglavnom, kao saprofiti ili izuzetno kao fakultativni paraziti, pa samim tim nemaju neki vei praktini znaaj.
3.2 Najee give prouzrokovai obojenosti i trule bukovog
drveta
Rezultati ovih istraivaa daju se u tab. 2.
Tab. 2. Najee give prouzrokovai obojenosti i trulei drveta bukve
Tab. 2. The most often fungi causing discolarition and wood decay of beech
Vrsta give
Fungus species

Tip trulei
Type of decay

Znaaj
Significance

Armillariella mellea
Auricularia auricula- judae

Bela trule u korenu i pridanku stabla

-

++
-

Auricularia mesenterica
Bispora monilioides

Bela trule
Povrinska obojenost drveta

+
++

Bjerkandera adusta
Bulgaria inquinans
Chondrostereum purpureum
Cladosporium herbarum
Coniophora puteana
Daedaleopsis confragosa
Daldinia concentrica

Bela trule
Razvija se na kori i u beici (trule)
Bela trule i prozuklost drveta
Obojenost svee poseenog drveta
Mrka prizmatina trule
Bela trule
Bela mozaina trule

+++
++
+
+
+
+

Exidia glandulosa
Fomes fomentarius
Fomitopsis pinicola
Fusarium sp. (avenaceun ?)
Ganoderma adspersum
G. applanatum
Hericium clathroides
Hypoxylon deustum
H. fragiforme

Bela pegava trule

Mrka prizmatina trule
Obojenost drveta (crvenkasta boja)
Bela trule
Bela trule u osnovi dubeih stabala
Bela trule
Bela trule u osnovi dubeih stabala
Prozuklost i zaguenost beike

+++
+++
+
++
+++
+
+++
++

H. multiforme
H. nummularium
Inonotus hastifer

Bela mozaina trule

Bela mozaina trule
Bela trule

+
++
+

I. hispidus
I. nodulosus
Ischnoderma resinosum
Laetiporus sulphureus
Lenzites betulina
Lycoperdon pyriforme
Merulius tremellosus
Meripilus giganteus
Neobulgaria pura
Oudemansiella mucida

Bela trule
Bela trule
Bela trule
Mrka prizmatina trule
Bela trule
Bela trule
Bela trule u osnovi stabala
Bela trule

++
+
+
++
+
+
++
++

JANUAR-JUN, 2003.

65

Nastavak tab. 2.
Vrsta give
Fungus species
Panellus serotinus
P. stipticus
Panus conchatus
Phellinus igniarius
Pholiota adiposa

Tip trulei
Type of decay

Znaaj
Significance
++
++
+
++
+++

Bela trule
Bela trule
Bela trule
Bela slojevita trule
Bela pegava trule; lano srce bukve

P. squarrosa
Pleurotus ostreatus
Polyporus brumalis
P. elegans

Bela trule
Bela pegava trule
Bela trule
Bela trule

+
+++
+
+

P. squamosus
P. varius

Bela prizmatina trule

Bela trule

+++
+

Pycnoporus cinnabarinus
Stereum hirsutum
S. insignitum

Bela trule
Bela uta trule
Bela trule

+
++
+

S. rugosum
S. subtomentosum

Bela trule
Bela trule

+
++

Schizophyllum commune

Prozuklost i bela trule

++

Trametes gibbosa
T. hirsuta

Bela trule
Prozuklost i bela trule

++
+++

T. versicolor
Tremella foliacea
Tremella mesenterica
Trichothecium roseum
Xylaria hypoxylon
X. polymorpha

Bela trule
Obojenost drveta (roza plesan)
Bela trule
Bela trule

++
+
+
+

- = tipini saprofiti, nemaju nikakvog znaaja kao destruktori bukovog drveta;

+ = give naseavaju leavine i paeve ili se javaju na suvim granama stabala;
+ + = give se javaju na mrtvom drvetu, a rei i na ivim stablima (obino na
mestu ozleda);
+ + + = give se javaju na ivim stablima, a nastavaju svoju aktivnost i kasnije
na trupcima, leavinama i paevima (priiavaju relativno velike ekonomske tete).

Iz tab. 2 se vidi da je konstatovano 58 vrsta giva, od ega 48 vrsta su

pravi destruktori bukovog drveta (tj. prouzrokuju trule drveta), 4 vrste
izazivaju obojenost drveta, a 6 vrsta se java sekundarno i samim tim nemaju neki praktini znaaj.
Sve give prouzrokovai destrukcije (trulei) drveta su svrstane u
3 grupe.
U prvoj grupi su Armillariella mellea, Bjerkandera adusta, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, Hypoxylon deustum, Pleurotus ostreatus, Polyporus squamosus i Trametes hirsuta. Ove give se javaju i
na dubeim (ivim) stablima, a nastavaju svoju aktivnost i po obarau
66

[UMARSTVO

1-2

stabala (tj. na mrtvom drvetu). Ove vrste pokazuju visok stepen destrukcije, a sve su (izuzev give Fomitopsis pinicola) prouzrokovai bele trulei,
tj. razgrauju pre svega lignin a u maem stepenu i celulozu i hemicelulozu.
Druga grupa su give koje izazivaju neto slabiji stepen destrukcije,
ali se zato javaju kao primarne vrste na stablima sa upalom korom, ili
na svee poseenom drvetu. Tipini predstavnici ove grupe su Hypoxylon
spp., Inonotus hispidus, Laetiporus sulphureus, Phellinus igniarius, Pholiota
adiposa, Stereum spp., Schizophyllum commune, Trametes gibbosa i T. versicolor. Pholiota adiposa je dosta esto izolovana i iz "lanog (crvenog) srca
bukve" (K a r a x i , 1977, 1978,1981).
Trea i najbrojnija grupa su give koje se javaju na ve trulom drvetu i dovode do egove potpune razgrade i propadaa.
O nainima borbe protiv epiksilnih giva (i samim tim i zatiti
drveta u umama i na umskim stovaritima) moe se nai vie podataka u publikacijama: K a r a x i i A n e l i (2002), K a r a x i i
P a v l o v i (1982), K r s t i (1962) i P e t r o v i (1987).
3.3 "Lano (crveno) srce bukve"
Bukva spada u grupu bakuavih vrsta drvea, tj. vrsta koje nemaju srevinu. Meutim, u stablima vee starosti, java se tkz. lano (crveno) srce. Zbog ove pojave vrednost bukovog drveta je znatno umaena. Ovo se naroito ispoava pri proizvodi eleznikih pragova, i pri korieu bukovog drveta u proizvodi furnira, nametaja i uopte svuda tamo
gde bukovo drvo posle obrade treba da ostane svetlo. Lano srce bukve,
ne moe se podvesti pod pojam trulei i pre se moe smatrati kao mana
bukovog drveta. Za razliku od srevine jedriavih vrsta drvea, lano
srce je najee nepravilnog oblika, tj. egova granina linija se ne
poklapa sa linijom goda. Poloaj u stabli lanog srca je veinom ekscentrian, jer je egov nastanak vezan za nepravilne intervale sa razliitim prirastom kako u irinu tako i u visinu. Boja lanog srca je sa
svim prelazima od tamno smee do crvene, a po sastavu lano srce moe
biti jednolino ili sloeno, tkz. mozaino lano srce.
Uzrok nastanka lanog srca ve due vreme privlai pau kako nauke, tako i prakse. U objaeu ove pojave posebno su veliki doprinos
dali Z y h a (1948), G u m a n n (1954), I l l e (1965), N e e s a n y (1958),
K e l l e r (1966), K a r a x i (1977, 1981) i dr. Meutim, i pored toga, do danas na ovo pitae nemamo zadovoavajui odgovor. Mada su objaea
razliita svi se u naelu slau da su u pitau oksidacioni procesi koji
nastaju u parenhimatinim elijama.
Istraujui uzrok pojave lanog srca u prirodnim i izdanakim umama bukve K a r a x i (1981) je doao do sledeih vanijih zakuaka:
maksimalna veliina lanog srca java se u zoni izmeu 4-6 metra
visine stabla, a lano srce se gubi na visini izmeu 20 i 25 metra;
ozlede na stablu direktno utiu na veliinu lanog srca bukve. Najvei znaaj imaju ozlede u osnovi stabala i ihov uticaj se ispoava do
10 metra visine;
JANUAR-JUN, 2003.

67

 sa starou stabala raste procenat uea lanog srca u zapremini stabla, a takoe se poveava broj stabala sa lanim srcem;
iz lanog srca su u visokom procentu (oko 65%) izolovane give.
Najee se izoluju prouzrokovai trule drveta (35%), a u neto maem procentu i give prouzrokovai obojenosti drveta;
najee izolovane give iz lanog srca su Pholiota adiposa i
Hypoxylon deustum (= Ustulina deusta), a ree se izoluju Trametes hirsutum i
Chondrostereum purpureum. Ove give se posebno esto izoluju iz tkz. zrakastih, zvezdastih, lepezastih i drugih ekscentrinih oblika lanog srca;
sve izolovane give su u kulturi izazvale jaku oksidaciju galne i taninske kiseline (prouzrokovai bele trulei) i na osnovu toga su svrstane u grupu giva koje intenzivno lue fermente iz grupe oksidaza,
to znai da su sposobne da izazovu oksidaciju lignina i nastanak lanog srca.

4. DISKUSIJA
Bukva je jako osetiva na napad razliitih mikroorganizama, a meu
ima svakako najvei znaaj imaju parazitske i saprofitske give. Prema M o c a n-u i N e g r u (cit. L a n i e r, 1976) na bukvi je konstatovano 131
vrsta giva, od ega 54 vrste su give prouzrokovai bolesti ili se javaju kao saprofiti na stablima, a 77 vrsta su give prouzrokovai obojenosti i trulei drveta. M a r i n k o v i i m i t (1965) na bukvi navode
40 vrsta giva tipinih destruktora bukovog drveta. E l l i s, M. & E l l i s,
P. (1985) opisuju na bukvi 101 vrstu giva, od ega na liu 19 vrsta, na
plodovima (ukuujui i kupule) 21 vrstu i na drvetu i kori 61 vrstu.
K a r a x i i V u j a n o v i (1994) su prouavajui bolesti bukovih uma
na podruju N.P. Lovena nali 27 vrsta. L a z a r e v i K a r a x i (1994)
konstatovali su na bukvi 93 vrste giva (1 vrstu na liu, 35 vrsta na kori grana i stabla i 57 vrsta na drvetu, tj. giva prouzrokovaa trulei i
obojenosti drveta). K a r a x i i M i l i j a e v i (2002) su u prirodnim i izdanakim umama bukve zabeleili 65 vrsta giva prouzrokovaa trulei drveta. Ovi autori su, takoe, zakuili da se sa starosti
stabala poveava procenat stabala napadnut givama prouzrokovaima
trulei drveta.
U toku ovih istraivaa naeno je 118 vrsta giva, od ega 59 vrsta
su paraziti, paraziti slabosti ili saprofiti na liu ili kori grana i
stabla, a 58 vrsta su give prouzrokovai trulei i obojenost drveta. U
odnosu na ranija istraivaa (L a z a r e v i K a r a x i 1994), u posledih nekoliko godina pojavilo se novih 25 vrsta giva koje ranije nisu
bile zabeleene.
Poseban problem u prirodnim i izdanakim umama bukve predstava tkz. "bolest kore bukve". Bolest kore bukve prvi put je zabeleena
jo polovinom 19 veka na Britanskim ostrvima. U poslede vreme smatra se da je to jedan od najznaajnijih inilaca koji ugroava normalan
razvoj bukovih stabala. Prema S h i g o (1970) u SAD u pojedinim sastojinama bukve bilo je vie od 50% osuenih stabala a i mnoga preivela
68

[UMARSTVO

1-2

stabla su ulivala malo nade da e dati kvalitetno drvo. Prema H o u s t o n -u i OB r i e n-u (1983) bolest kore bukve je iroko rasprostraena u
dravi Mejn, istonim delovima Masausets, Kvibeku, Novoj Engleskoj,
ujorku, u Xersiju, Pensilvaniji i zapadnoj Virxiniji. Velike tete
od bolesti kore bukve zabeleene su u Velikoj Britaniji (P a r k e r, 1982),
Francuskoj (P e r r i n, 1977, 1982) i Nemakoj (L a n g, 1982). Prema L a n gu (1982) u severnim delovima Bavarske u 1979. i 1981.g. bilo je poseeno
25.000 kubnih metara bukve zbog oteea stabala od bolesti kore bukve.
Zbog velikih teta koje bolest kore bukve izaziva u svetu, formirana je
posebna JUFRO grupa za prouavae ove pojava (IUFRO- Working party
"Beech Bark Disease"). Bolest kore bukve u Srbiji je prvi put zabeleena
1983 g. u sastojinama bukve na Majdanpekoj domeni (M a r i nk o vi i
K ar a x i , 1985). Detanim pregledom sastojina bukve na ovom podruju,
konstatovano je da je ova bolest iroko rasprostraena ali nisu primeene vee tete. Prva zapaaa ne terenu nam ukazuju da je Fagus moesiaca znatno otpornija na bolest kore bukve od Fagus silvatica (evropska bukva) i da su zbog toga tete u sastojinama bukve u Srbiji znatno mae. Takoe, posleda zapaaa na terenu ukazuju da bolest ima tendeciju postepenog irea i tete su vee u sastojinama bukve izdanakog porekla
(K ar a x i i M i li j a e v i , 2003.g.).
Imajui u vidu da je bukva naa najrasprostraenija i samim tim i
najznaajnija umska vrsta drvea, istraivae parazitske i saprofitske mikoflore u daem radu treba nastaviti. Posebno treba obratiti
pau na bolest kore bukve koja se postepeno iri i zahvata sve vea podruja.

5. ZAKUCI
Na osnovu sprovedenih istraivaa dolo se do sledeih vanijih
zakuaka:
Fagus moesiaca (bukva) je jako osetiva na napad mikroorganizama, a
meu ima po znaaju na prvo mesto dolaze parazitske i saprofitske
give;
u toku ovih istraivaa na bukvi je konstatovano 117 vrsta giva, od
ega 59 vrsta su give koje se javaju na liu i kori grana i stabala
(tj. give prouzrokovai bolesti), a 58 vrsta su give prouzrokovai
trulei i obojenosti drveta:
od giva koje izazivaju bolesti najvei znaaj imaju Nectria vrste, a
neto mae tete su konstatovane od giva Phytophthora cactoru,
Apiognomonia errabunda, Cytospora spp., Diatrypella verrucaeformis,
Melanconium stromaticum i Stilbospora angustata;
od 58 vrsta giva koje se javaju na drvetu, 48 vrsta su pravi destruktori bukovog drveta (tj. prouzrokuju trule drveta), 4 vrste izazivaju
obojenost drveta, a 6 vrsta se java sekundarno i samim tim nema neki
praktini znaaj;
od giva prouzrokovaa trulei drveta daleko najvee ekonomske
tete izazivaju Fomes fomentarius i Hypoxylon deustum, a u neto
maem stepenu i Armillariella mellea, Bjerkandera adusta, Fomitopsis
JANUAR-JUN, 2003.

69

pinicola, Ganoderma applanatum, Pleurotus ostreatus, Polyporus squamosus i Trametes hirsuta. Ove give naseavaju iva stabla, a nastavaju
razarae drveta i po obarau stabala (tj. na mrtvom drvetu);
lano ili crveno srce je jedna od glavnih mana bukovog drveta. Uzrok
ove pojave nije jo uvek u potpunosti objaen ali se svi u naelu
slau da su u pitau oksidacioni procesi do kojih dolazi u parenhimatinim elijama. Iz zrakastih, zvezdastih, lepezastih i drugih
nepravilnih oblika lanog srca veoma esto se izoluju give Pholiota adiposa i Hypoxylon deustum, pa se ova lana srca mogu smatrati
kao givina.

LITERATURA
B a v e n d a m m, W. (1928): Zeber das vorkommen und den nachweis von oxydasen bei holzzerstrenden pilzen. Ztschr. F. Pflanzenkrank. 38, 257-276.
B o o t h, C. (1971): Methods in microbiology. Vol. 4, Academic Press, London, p.795.
D a v i d s o n, R.W., C a m p b e l l, W.A., B l a i s d e l l, J.D. (1938): Differentation of wooddecaying fungi by their reaction on gallic or tannic acid medium. Journal of Agricultural
Research, Vol.57, no.9, 683-695, Washington.
E l l i s, M.B., E l l i s, J.P. (1985): Microfungi on land plants.Croom Helm,London, p.818.
G u m a n n, E. (1954): Infekcionie bolezni rastenii. Moskva.
H o u s t o n, D.R., O b r i e n, J.T. (1983): Beech Bark Disease. USDA Forest Service, Forest
Insect & Disease Leaflet 75, p. 1-8.
I l l e, R. (1965): Druhy a vvoj jdra buku. Sbornik vede. Lesnickho stavu vysoke koly
zemde. v. Praze, 9.
J o v a n o v i , B. (1971): Dendrologija sa osnovima fitocenologije. Nauna kiga, Beograd,
str. 576.
K a r a d i , D. (1977): Prouavae uzroka pojave "crvenog srca" u bukovim stablima.
Magistarski rad, odbraen na umarskom fakultetu u Beogradu, str. 164.
K a r a d i , D. (1978): Prilog poznavau give Pholiota adiposa Batsch. Ex Fr. prouzrokovaa destrukcije bukovih stabala. umarstvo br.5-6, str.3-10, Beograd.
K a r a d i , D. (1981): Prouavae uzroka nastanka lanog (crvenog) srca bukve. umarstvo br. 1, str. 3-18, Beograd.
K a r a d i , D. (2000): Najee Phellinus vrste u Crnoj Gori. Mycologia Montenegrina,
Vol.III (1), str. 127-137, Podgorica.
K a r a d i , D., A n e l i , M. (2002): Najee give prouzrokovai trulei drveta u
umama i umskim stovaritima. Centar za zatitu i unapreee uma Crne Gore- Podgorica, str. 154.
K a r a d i , D., M i l i j a e v i , T. (2002): Najee give prouzrokovai trulei drveta u
prirodnim i izdanakim umama bukve. XII simpozijum o zatiti bia i savetovae o primeni pesticida, Zlatibor 25-29.XI. Zbornik rezimea, str. 63.
K a r a d i , D., M i l i j a e v i , T., K e a, N. (2003): Beech Bark Disease Distribution
and Significance in Serbia. 50 godini Lesotehnieski universitet Sbornik nauni dokladi
medunarodna nauna konferencia, Sofia 1-2.IV., p. 177-180.
K a r a d i , D., P a v l o v i , B. (1982): Ogledi hemijske zatite celuloznog drveta bukve.
Glasnik umarskog fakulteta, serija A "umarstvo", br. 58, str. 69-73, Beograd.
K a r a d i , D., V u j a n o v i , V. (1994): Bolesti bukovih sastojina na podruju nacionalnog
parka "Loven". CANU,n.skupovi, kiga 34, str. 175-183, Podgorica.
70

[UMARSTVO

1-2

K e l l e r, M. (1961): Von Rotkern der Buche. Schweizeriche zeitschrift fr Forstwesen, 8,

Zrich.
K r s t i , M. (1962): Zatita drveta. II deo. Prouzrokovai trulei i obojenosti drveta. Nauna
kiga, Beograd, str.208.
L a n g, K.J. (1982): Present status of beech bark disease in Germany. USDA - Forest Service,
General Technical Report WO-37, p. 10-12.
L a n i e r, L., J o l y, P., B o n d o u x, P., B e l l e m r e, A. (1976): Mycologie et Pathologie
Forestires. Tome II. Pathologie Forestire. Masson, Paris, p. 478.
L a z a r e v, V., K a r a d i , D. (1994): Fitopatoloki problemi u izdanakim i visokim sastojinama bukve u Srbiji. Zatita bia danas i sutra, str.569-583, Drutvo za zatitu bia
Srbije, Beograd.
M a r i n k o v i , P., K a r a d i , D. (1985): Nectria coccinea (Pers. ex Fr.) Fries uzrok
suea bukve u Srbiji. Zatita bia, Vol.36 (3), be. 173, str. 263-272, Beograd.
M a r i n k o v i , P., m i t, S. (1965): Give razarai bukovog drveta u umama i na stovaritima u Srbiji. Zbornik Institut. za um. i drv. industriju V, str.55-74, Beograd.
N e e s a n y, V. (1958): Jdro buku struktura, vznik a vyvoj. Vyd. Sav. Bratislava.
N o b l e s, M.K. (1948): Studies in Forest Pathiology. VI. Identification of cultures of woodrotting fungi. Canadian Journal of Research, Vol. 26, p. 281-431.
N o b l e s, M.K. (1965): Identification of cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes. Canadian Journal of Botany, Vol. 43, p. 1097-1139.
P a r k e r, E.J. (1982): Beech bark disease in Great Britain. USDA - Forest Service, General
Technical Report WO-37, p. 1-6.
P e r r i n, R. (1977): Le dprissement du htre. Revue forestire fran?aise 2, 101-126.
P e r r i n, R. (1982): Current status of beech bark disease in France. USDA - Forest Service,
General Technical Report WO-37, p. 7-9.
P e t r o v i , M. (1987): Zatita drveta. Izdava - umarski fakultet u Beogradu.
S h i g o, A. (1970): Beech bark Disease. USDA Forest Service, Forest Pest Leaflet 75, p. 1-8.
S t a l p e r s, J.A. (1978): Identification of Wood-inhabiting Aphyllophorales in pure culture.
Studies in Mycology, No. 16, Baarn, p. 248.
V a s i , K., M a r i n k o v i , P., T o m i , D., M i h a j l o v i , ., K a r a d i , D. (1986):
The research on the causes of beech dieback in Serbia. 18 th IUFRO Congress, ubana
7-21.IX. , Division 2, Vol.II, p. 799-809.
U s u p l i , M., P a w s e y, R.G. (1970): A selective medium for the isolation of Polyporus
schweinitzii. Trans. Br. Mycol. Soc. 55 (1), p. 161-163.
Z y c h a, H. (1948): ber die Kernbidung und verwandte Vorgnge im Holz der Buche. Forstwiss. Centralblatt 67, 80-109.
THE MOST IMPORTANT DISEASES IN BEECH FORESTS OF SERBIA
Dragan Karai
Summary
Beech (Fagus moesiaca /Domin., Maly/ Czeczott) is the most widely distributed tree species in
Serbia. Beech grows in all our hilly and mountainous regions, and its stands are especially large in
south-east and east Serbia. Beech reaches the altitude of up to 2100 m et Prokletije, while its lower
altitudinal level is even below 100 m (near Negotin). Thanks to its excellent technical properties, the
significance of beech in Serbia's forest economy is great. However, wider use of beech wood is limited by its durability. Beech wood is an excellent medium for the development of many parasite and
saprophyte organisms, primarily fungi. Also, wider use of beech wood (e.g. for railroad sleepers) is
limited because of the occurrence of the so-called "false" or red heart. In the beech forests, on the live
trees, an especially great damage can be caused by the fungi causing bark necrosis and canker (Nectria spp.). In recent studies, it is reported that one of the most significant harmful biotic factors on the

JANUAR-JUN, 2003.

71

beech trees, is the so-called "beech bark disease". Beech bark disease is the result of the mutual attack
of the insect Cryptococcus fagisuga and the fungus Nectria coccinea. This disease was first discovered from Serbia in 1983 in beech stands on Majdanpeka Domena. Detailed surveys of all beech
stands in this region show that this phenomenon is widely distributed, but a great damage was not
reported. In this paper117 species of fungi are identified on the beech. From them 59 species of fungi
growing (as parasite or saprophyte) on the leaves and bark and 58 species fungi are identified on wood
(wood rotting fungi). Immediately after felling, beech wood is colonised by wood rotting fungi.
Among wood inhabiting fungi the greatest damages in beech forests are caused by the Fomes
fomentarius and Hypoxylon deustum. Also among the first fungi which penetrate the dead bark and
colonized sapwood are: Bjerkandera adusta; Polyporus squamosus, Pleurotus osteratus, Trametes
hirsutum, Schizophyllum commune and Hypoxylon spp. From the false heart in a high percent are
isolated the pure cultures of fungi. The most often isolated fungi are Pholiota adiposa and Hypoxylon
adustum.

72

[UMARSTVO

1-2