E=$UETTAN

KaIKNYvs &TLesE

ffi
ffi
ffi

h;ffiffi

u1
*ffe{ +*
a{ -"! 14'&i
J!: ' &- s
ffi
s , - (t&#'!

ffimtr$Wffiffff#gB
W-ffimagqmrowsg ffiffi &.Kt,&ffiff

;M

Medicina Kcjnyvkiado Zrt. . Budapest, 2007

ffi
ffi
ffi
rr.Br,,,..1t:,r:rt*,tssis3&itii

ffif

5 tr

Az

at|asz ezen legjabb, negyedik kiadsa tovbb viszi

azt ahagyomnyt, hogy a Szvettant a kpek s a szveges magyarzat egysgekntoktassuk a hallgatknak.
F'zrt a jelen kiads, akrcsak a korbbiak' egy szveges
atlasz, amely egyrszt tartalmazza az ismeretanyag pontos, szabatos lerst, msrszt kpek s fotk rvnsegti a megrtst s a megtanulandk elsa jtt st . Ezen e1l kln atIasz rszek egsztik ki a legfontosabb fejezeteket, amelyek nagn jl ttekinthet tblakpekben s
ezek kln magyarz szvegvel adnak tbblet informcit az olvasnak a mikroszkpos anatmirl. Ezek
alapjn nyugodtan llthatjuk, hogy ez a knyv valjban
kt knyv szerves egysge' divatosan mondva: kett az
egyben.

ezen j kiadsnak megalkotsa'

''tanknyyatlasz"
jelents
vItozsokat eszkzltnk az anyagban azrt,
kor
hogy mg hasznIhatbb, s mg knnyebben megrthet,
elsajtt'hat anyagot nyjtsunk a hallgatknak. Sokkal
bsgesebb pldul a sejtbiolgia informcimennyisg.
Az elz kiadsokhoz kpest taln ez a legnagyobb vltozs jval tobb sejtbiolgiai tny ismertetse segti el
a szveti mkds sgyaz let alapjainak megrtst.Ezt
a sejtbiolgiai tbbletet egyatnt belehelyeztk a kimondottan a sejtek mkdsvel foglalkoz, s az egyes szveteket rszlet ez ejezetekb e.
Olvas- s hallgatbart trekvsnk igyekezett lecsk'
kenteni a ler szvegek mennyisgt s kiemelni a lnyeget felsorolsok, vastag bets szedsek rvn.
A legfontosabb jellemzk kihangslyozsnak hagyomnyt ebben a kiadsban is megtartottuk, st e tekintetben j mdszerekkel is ltnk.

.
.
.

Az egyes fejezetek ttekinthetsgt a cmek mg kifejezettebb kiemelsvelprbltunk elsegteni.

Mg tbb tblzat biztostja a lnyeg megjegyzst,
anlkl, hogy az adatokat be kellene magolni.

A klinikai s a mkdsi osszefggseket ismertet szvegdobozokat napraksz informcikkal tltttk fel'

s kibvtettk. Br ezeket a dobozokat eredetileg csupn segdanyagnak szntuk, valjban ennl jval na-

Az alkotk s a kiad munkban. Friss anyag, tartsts

nlkl, eredeti sznek, 0,0015x. o Disney Enterprises, Inc.

gyobb szolglatot tesznek a hisztolgia ltalnos elveinek s az emberi szevezet mkdsnek megrtsben,
hiszen nagyon gyakorlatias mdon a lnyeget' a kapcsolatokat emelik, hangslyozzk ki.

vtl

vlll

Elsz

1 aarau s fnykpek, st azeredeti kpanyag teljes tdolgozsa biztostja a mg teljesebb tjkozdst s az

egyrtelmsgeLjts a sznkdok alkalmazsa is, amelyet az brk egysges szerkezete s ez ltaI jobb sszehasonlthatsga, memorizIhatsga rdekben vezettnk
be. Pldul minden sejtmagot kkkel, minden mitokondriumot zlddel jellnk.
Szmos j, nagyfelbonts digitlis mikrofott vettnk
be a knyvbe s a rgiekbl sokat tszneztikfekete-fehrrI sznesre.
A kcinyv szerkezete is eltr a korbbi kiadsoktl. Ra1yog, energikus szvegvezets oleli krl az 1 brkat,

s mg egyrtelmbb teszi az 1lIuszttcik s a szvegr_

szek kztti kapcsolatokat.
A knyv atlasz rsze most mr teljes egszben sznls
brkbl ll, amelyek nagy rszta tbIv nagytott, sznes, digitlis mikrofotk teszik ki. Az brk s a mikrofotk feliratait egysges szerkezetiv tettk' amely elsegti
a knnyebb tjkozdst a kpanyagban.
Minden vItoztats alap1ul a hallgatkkal val kapcsolat s kommunik ci szolglt, s azt a clt szolgI1a,

hogy a knyv minl hasznosabb s naprakszebb legyen,

tovbb mg knnyebben megrthetv tegye az elsa1ttand anyagot, s az emberi szevezet mkdst.

Michael H. Ross
Gordon I. Kaye

Woiciecb Patulina

ffi
ffi
ffi
ffiffi

*$@ff

ffi

ffijrffi

K*srro

m *flT

A hisztolgia atlasz ezen negyedik kiadsa igen sokban

klnbzik a korbbi kiadsoktI. A vltoztatsok tl-

vc g: g tr{3s

nyom tsztazon hallgatk vlemnye s javaslatai alapjn vgeztk el, akik voltak olyan szvesek' hogy elmondjk, mrttaIItk jnak a knyvet, mi nem tetszett nekik,
s fleg, mi szolgln a mg jobb megrtsts a knnyebb
tanulhatsgot. Elssorban teht a segtsgk rvns
alapjn v1toztattunk.
A hallgatk mellett azonban szmos hisztolgit oktat
kollgnk is a segtsgnkre volt javaslataival, szrevteleivel. Sokan gondoltk kzltik gy, hogy a klinikai sszefggsek mg erteljesebb hangslyozsra lenne szksg.
Egyetrtsnk jell mindent megtettnk e cl rdekben'
amit csak a terjedelem ltal megszabott hatrok lehetv
tettek. Sok kollga segtett bennnket | mirofotkkal s
szintn sokan tettek javaslatot j tblzatokra, st a rgek feljtsra is. Vgezetl pedig rengetegen javasoltk j
adatok, s ismeretek a knyvbe foglalst, fknt a sejtbiolgia terletn.
Kln ksznet illeti dr. Johannes Rhodint, dr. Craig C.

Tishert, dr., Alvin Telsert, dr. Susan Frostot, dr. Kevin

McCarthyt' dr. Jeffrey Salisburyt, dr.'l(/ilma Linget, dr.Larry
's7ade
Bakert' dr.
Scchultzot s dr. Aletta Houwinket. H-

Isan ksznjk a gdanski orvosegyetemrl Dr. Izabela

Maciejewska szrevteleta szjireggel foglalkoz e1ezettel kapcsolatban. Ugyancsak hla illeti Dr. Stephen Carmichaelt hasznos tancsairt a belselvlaszts mirigyek

tmakrben.

Nem hallgathatjuk el, milyen risi segtsgetjelentet'

tek a szmunkra azok a technikai munkatrsak, akik rszt
vettek a knyv megalkotsban. Todd Barnash felbecslhetetlen rtkisegtsget jelentett a szveg gondozsban,
az atlaszrsz digitalizlsban s a mikrofotk beszkenne'
lsbens beillesztsben,valamint mindezen alkotelemek sszerendezsben' sszhangba hozsban. Ksznet
illeti Denny Playert is az elektronmikroszkpos kpek tern nyjtott rtkessegtsgrt.
De ksznet illeti a Lippincott \/illiams and'V7ilkins kiad sok munkatrst is. Jane Velker csak a munka elkezdsekor dolgozott velnk egy rvid ideig, de gondolatai,
tletei rendkvl hasznosnak bizonyultak a ksbbiekben
is. Ezutn Kathleen Scogna dolgozott velnk, s a szerkeszti munka oroszlnrszt vgezte e|. Az segtsge,
btortsa, problmamegold kpessge s technikai felkszltsge nlkl ez a knyv nem lehetne az, ami. sszessgben Ilthatjuk, hogy csodlatos munkt vgzett|

lx

ffi
ffi
ffi

'

Tmrflm$*m:

Elsz vii

IzomszVet

Ksznetnyilvnts

ldegszvet

ix

80
81

KliniKaivonatkozsoK: Petefszek-teratomK 82

.,'t.lt.,

A szVetek azonostsa 84

ri,tiill

Msdseenek

tl,l:

A szvettanban hasznlatos mdszerek ttekintse

fejldse

Az elektron

A laterlis rsz (domn) s annak a sejt-sejt adhzira

specializltstruktri

15

adhziraspecializltstruktri 704
FunKcionlis megeryzsek: A membrana basalis s lamina

.l',

dG
tg

sejt
A sejt szerkezetnek ttekintse 79

A cytoplasma 79
Membrnnalrendelkezorganellumok

l'.:: l-,

117

1l

t" lnxlq:' Egyrteg laphmok s KbhmoK 120

:]. T]i:-*. rgrrteg s tbbrteg hmok 122
*' ;jtl.L{L. rbbrteg hmoK S epitheloid szvetek

124

'':,

't '.'.,..
,"'

K*osu*tr*{

:: r'':
....
sg#wemfu f*ga{mm
cs *sgrefgtra{ss
A szVetek ttekintse 78
Hmszvet 79
Ktszvet 80

A hmszVet histogenesise 115

membrnok

rendellenessgei 55

^&

107

111

Funkcionlis megeryzsek: A nykos s savs

20

Klinikai vonatkozsoK: A mikrotubulusok s filamentumoK

sejtmag 0
sejtek megjulsa
sejtciklus 8
sejthall 72

basalisterminolgija

Mirigyek

A hmsejtek megjulsa 776

l'lembrnnal nem rendelkez organellumok 45

A
A
R
A

96

A bazlis rsz s annak a sejt-extracellulris matrix

16

"jjj

i,"

87

sejtpolarits 90
nz apiklis rsz (domn) s specilis struktri 90
KliniKai vonatkozsok: Immotilis cilium syndroma 95

iKroszKp ia

14

A fnymiKroszkp hasznlata

ttekintse

A hmszvet osztlyozsa 88

FunKcion]is megjegyzsek, Specilis fests transzmisszis

eleKtronmiKroszkpira

$6

A hm szerkezetnek s funkcijnak

17

FunKcionl is meg egyzseK:

i:,l"iii

ffigmsemver

Szveti minta ksztse3

Hisztokmia s citokmia 5
Funkcionlis megeryzsek: Feulgen-miKrospektrofotometria

t'tikroszkpia

t i li:

ilr.ii,i:ii;ilt|'.!

{Js

ltalnos struktrja s funkcija 726

728
Embryonlis ktszVet
728
Valdi ktszVet
KtszVeti rostok 131
KliniKaivonatKozsoK:KollagnbetegsgeK 136

A ktszvet

v&

Alapllomny

139
X1

xii

Tartalom

Extracellulris matrix 739

Ktszveti sejtek 747

l}. ?'A[it.*' Chondralis csontosodS I. 2o8

L4*L*' Chondralis csontosods lI. 21o
ts' cp*nl-" KcjtszVetes csontosods 212
*4"

Funkcion]is meg]eryzSek: A mononuclearis phagocytarendszer

sejtjei

144

llrJ:li.li.

ff$'+,fi

"$. '.'t*t*. Laza s tm(jtt rostos ktszvet

5" ]'*l-#. Rendezett tmtt
rostos ktszvet,

s szalagok 152
e. TBl"'"}' Elasticus rostok s elasticus

.1

#*ti#

50

A vdr

inak

lamellk

154

A plazma 275

ji.":'#!j

Vrsvrtestek

Ht: "" .lEi

A zsrszvet ttekintse 15

Fehr zsrszvet 15
Barna zsrszvet 10
Klin iKa i VonatkozSok:

A vr alakos elemeinek fejldse (haemopoiesis) 237

Klinikai vonatkozsok: A hemoglobin lebomlsa

s a srgasg 237
A csontvel 240

A zsrszvet daganatos

megbetegedsei 162

'i'.!,lrii"iii{

"ii:''+;;,
.[i;'i,iF:

cagL*. Erythrocytk s granulocytk 242

' T'4ffil"*' Granulocytk 244

*o.

:'fulil.I,

Forcszover

164

A porcszVet ttekintse 164

Hyalinporc

'.

Az izomszvetek ttekintse s osztlyzsa 246

vzrendszer

porc 176
#""rJ{$"#. RoStoS porc 17B

248
FunKcionlis megjeryzsek: ZommetabolizmUS
s ischemia 25O
Klinikai Vonatkozsok: Izomdystrophia - dystrophins dystrophin- asszocilt fehrjk254
Funkcionlis megeglzsek: A cssz fi|amentum modell
256
Klinikai VonatkozSok: Myasthenia gravis 259

174

Szvizom 262
Simaizom 265

r'iff;fs,fi
ait"fi
1*T+!'c'{ij

A cs.ont

s0

ltalnos megjegyzsek 181

A csontok s a csontszvet 181
A csontok szerkezete 1g3

Funkcionlis meg eglzsek: A simaizom-beidegzs

sszefggsei 269

Funkcionlis megeglzsek: A hrom izomtpus

CjSszehaSonltSa 27O
i

't!i! dir',

Yzizom

Klinikai VonatkozSok: Az zlei porc s az z]eteK

**."lnml*.

A csontszvet sejqiei
Csontkpzds 791

Js. l'Bt*. Szvizom 276

}1' T"q$}t' Szvizom, Purkinje-rostok 27B

betegsgei 1B3

18

JJ.

a csontkpzdsre 198

A matrixvesiculk szerepe a biolgiai mineralizciban

FunKcionlis meg|eryzsek: A csontnvekeds hormonlis

szablyozsa 20o

A csont lettani Vonatkozsai 2o1

A csont trse s gyg11ulsa 2o2
l :;]j'iil"
T.$l"ffi'

Csontcsiszo]atok 2o4

'i).'fl&l'*' Szivacsos s tmr

csont

206

272

9" T}l' zom-n kapcsolat

Klinikai VonatKozsok: Tpllkozsi tnyezk hatsa

1"{.

24

Vzizom

172

s"'r*-*. Elasztikus

j;

trecrnseoy'et.

]]!,i;i.,i,.i

s" r&*}'*" Porc s fejld

#i

r..tSjjnril!

Hyalinporc 764

7" Tffit'.{:}"

i.g'*.ig
;# li'"1:

Elasztikus (rugalmas) porc 769

Rostos porc 769
A hyalinporcszvet hisztogenezise, nvekedse
s megjulsa (repair) 77o
-l

277

Klinikai vonatkozsoK: ABO s Rh vrcsoportrendszer 219

Klinikai vonatKozsoK: A hemoglobin rendellenessgei 22o
Fehrvrsejtek 221
Vrlemezkk 229

it+;iilli

Zsrszave

214

A vr ttekintse 274

:'.F;

|i Simaizom

s neuromuscularis

junctio

274

2Bo

199

e degseciyet
Az idegrendszer ttekintse 283
Az idegszvet alkotelemei 283
Az idegsejt (neuron) 284
Klinikai vonatkozsok: Parkinson-kr 292
Az idegrendszer tmasztsejtjei (gliasqjtek) 293

282

Tartalom
KliniKai vonatkozsok: Demyelinizcis betegsgek
Az idegszvet sejtjeinek eredete 303
A perifris idegrendszer felptse303

limi

297

llrii

Az idegsejtek srlsreadott vlasza 3"l4

*u"

Perifris

ideg

cerebrum

:{'. T&fi[#"

Cerebellum 322

.1l, Te.#L'}.

Gerincvel

Funkcionlis megeglzseK: A br

320

sjelIegzetessgei 415
FunkcionIis meg'jegyzsek: A fagry

324

drrsndsser

36

Aszv- s rrendszer ttekintse 326

Az artrik s a vnk ltalnos jellemzi 327

Kapillrisok

Arteriovenosus anastomosisok 340

trpmsze6r*r'ndsg*r .:
se**j*.ir*tr *is tr se*j#regg*
fumpcsmlmss kBl**${

347

A SZV 34B

Aorta

Nyelv

Musculris artriK s vnK 352

l,ri;

l.irlr rtlll

440
Klinikai vonatkozsoK: Az urzsveleszletett hinya 44o
Klinikai vonatKozsok: A maradand (msodlagos)

li

3ss

A nyirokrendszer ttekintse 35

sejtjei

357

Funkcionlis megegyzseK: A T- s B_lymphocytk

elnevezsnekeredete 31
Klinikai vonatKozsok: Hiperszenzitv reaKcik 35
Klinikai vonatKozsok: Humn immunhinyos v.us (Htv)
S Szerzett immunhinyos Szindrma (AIDS) 367
Nyirokszvetek s nyirokszervek 369
,:t

I ,r'fr,

:f . ?'qfi-*. Tonsilla 3BB

Nyirokcsom
:a. raffil{x. Nyirokcsom
;t3. T,4$j"*.

l.
lI'

;*. ; r'*l*" Lp
394
}i''lxjJ'*" Lp
396
3?"1#.#, Thymus 39B

l.

Il.

437

A fogak s tmasztszveteik

S a tejfogaK (elsd]eges)

Liilirli:il:

ngir*krnds*r

4S4

Azemsztrendszerttekintse 435
Szjreg 435

350

. 'A*!;_#. ArteriolK s nyiroKerek 354

,i

432

:li lrlilil ii

'lr

422

lll: ililn.

I ll ll , r,:::

R nyirokszvet

I.

rlri'llll,l.ri,ri

Klinikai vonatkozsok: Ischaemis szvbetegsg346

,r'rliirt

:,] l"ii|

:i

a:J"'*'nnl*' Szrtsz s Krm

338

Vnk 341
A szv 343

Nyirokerek

:]. l'x'&:l-*" Br

t*" r,n'ri"*. Eccrin s apocrin verejtkmiriglek 426

"{:. T&'[lj"{l. VerejtK_ s fagrymirigleK 42B
ii'i. l'rtti".*" A ktiltaKar mint rzkszerv 430

Klinikai vonatKozsok: Hypertonia 33

Klinikai VonatkozsoK: Atherosc]erosis 337

rli:.,r

415

l. e;3!"#. Br II. 424

Artrik 328

ili

Szerepe

Klinikai vonatkozsok: lzzads s betegsg 419

Klinikai VonatkozSoK: Brglgyuls 421

szt1/* **s

3il" Tlqli"*,

szne 409

Funkcionlis megeryzseK : A szrszl nvekedse

lt
til'i
,t,"r.iiiliiitill::

:I$. T!it'{"'.

4##

400

R br (cutis) SZrmazkai 477

trilllrritlirili,lSlS

.?ll' l'p.*}'*.

&*jggknr*5

R br (cutis) rtegei 401

Az epidermis sqjtjeit 405

31B

}5' T}i"*,

,'i

A kltakar ttekintse

,"*run sympathicus dc s ganglion spinale 31

'''4ffi}"*"

llllitr:

liirtlttlilrl:liltit!

A kcizponti idegrendszer felptse311

:J4"

Xntr

osztlyozsa

441

Funkcionlis megeryzseK: Fogmetszet ksztse44g

KliniKaiVonatkozSoK:Fogszuvasods

Nylmirigyek 454

4ii''"{r!L*' Ajak. A br s a nylKahrtya

4i, [,#l-l-1. Nyelv
464
-{*' Tl}j'l} Nyelv II. 466

I.

453

hatra

,t:r.

"$.ti!"*. Glandula

submandjbularis 468

ct,,

t.ap.:rt"{t.

420

'}.

?'.e*L*. Glandu|a sublingualis 472

parotis

462

ir:'r'.iifli,:irt-

39o

392

ir; rt':;r:rl!

lli

ra.-:i,trll,r,!

srr"ldsutg"rfi dsgr l.: EsoBirog{s

t*s gros{r*nesgnalsr*eeus
474
Az esophagus s gastrointestinalis tractus ttekintse 475
Esophagus 478

Gyomor

480
Klinikai VonatkozSoK: Anaemia perniciosa s ryomorfeKIy-

betegsg 487

}{tY

Tartalom

FunKcionlis meges/ZSek: EnteroendoKrin Sejtek, APUD-SejteK

sgastrointestinalishormonoK

4B9

Klinikai VonatKoZSoK: Zollinger_Ellison_syndroma 490

'f;:i

Vkonybl491
Vastagbl 501

jlt-

5.'l'8i_#"

Esophagus

S:. i,t*L*. Gyomor

53. rA'*t.{il. Gyomor

510

l.

II.

ili.'":is:ilr:'

51

Duodenum 520
Jejunum s22

tmenet

528

tmenet

530

se{sr** dseer JL:

s{*{i, epelq$s*g *s
Mj 532

pmneneos

trrn

532

KliniKai vonatkozsok: Szvszlhds s mjnecrosis 539

KliniKai Vonatkozsok: Lipoproteinek 54
Epehlyag 548

Pancreas 55

FunKcionlis megjeryzsek: Insulinszintzis, a poszttranszlcis

5"{. ]'.e!"*L{J.

4}" ]'e,*{*.

'

"

pi"

Mj

I.

pldja

559

Funkcionlis megeryzsek: A s/jtCsatorna mkdsnek

hormonlis szablyozsa 622
A Vese hisztofiziolgija 623
Vrellts 625
Nyirokerek 626
Beidegzs 626
Ureter' hgyhlyag s az urethra 626

Epehlyag

j'lii1,

r#.'t}]j,* Vese

50

Pancreas

60Z

te S funkcija 619
lnterstitialissqjtek 622

'"."iitl_

'"liii

Klinikai vonatKozsok: Renin_angiotensin_aldosteron rendszer

s a hypertonia 616
A vesetubulusok funkcija 616
Funkcionlis megjeryzsek: Az aquaporin vzcsatornk szerkeze-

3B]!il']ili]q]

,rr.|ii

':r

Funkcionlis meg1eryzseK: D-vitamin 03

tliitphp

l;

A Vese ltalnos felptse604

Klinikai vonatkozsoK: Vizeletvizsglat 614

]4li:,:1ln;|

mdosts ery

598

A Vizeletkivlaszt s -elvezet rendszer ttekintse 03

1s. :is.{_}. colon 526

nppendix

596

Bronchiolusok s a lgzrendszer utols

Vireetkv<{*sacds _eveeets
reTdszer

518

5' '"si:'"{L. Ileum 524

'&"]-.*.AnoreCtaliS

Trachea

szaKasza

;i;

slj"'$1''$.

**"

Tii#t"*.

*;r.

{!,'fll:.l}Ll.}.

nylKahrtya 592

Gge 594

i:'..'1,'
ii.liaa!]"|iiij'!

Gastroduodenalis

:}t' iAi1-{i"

s*''".Y.'{3x.,*'

s alveo|us 00

tjK 512

514

!l. T&t}l.t}'
1",;{i,i:,{3.

iiil r.ilil

*t' ffi'{.*" Bronchio|us terminalis fa]a' bronchiolus respiratorius

5!' j'Asi*. Esophagus s gyomor, cardia

ts.

590

$s. 'i'.t3{"{i' Szagl

Funkcionlis megjeglzsek: AZ enterocyt K emszts felszvfunKcii 502

Funkcionlis megjeglzsek: A tpcsatorna immunfunkcii 509
liir'1i

Nyirokerek
Idegek 590

Pt. r,&fit.*. Vese

I. 30
Il. 632

tr. lr,nr-*. Vese III. 634

564
566

VeSe IV. 636

I4. 'Ajl"ff. Ureter 3B
;l5 TiBi"t}' Hgyhlyag 640
j'3"'T'.'sLi].

:: Ti'':

; rliqi '

l!i!]::|l!iiiii]r

gre#r*ffi#strer

A lgzrendszer ttekintse 58

Klinikai vonatKozsok: Cysticus

583

fibrosis

590

:,;, t'",f,t'

szryk

642

Tobozmirigy 53
Pajzsmirigy 55
5B2

Klinikai vonatKozsoK: Emphysema s pneumonia 5BB

Vrellts

ti li

Az endokrin rendszer ttekintse 642

Agyalapi mirigy (hypophysis) 644
Funkcionlis megjeglzsek: Aglalapi m irigl szeKreci
s hypothalamicus szablyozhormonoK 50

Klinikai vonatkozsok: Metaplasia 575

Alveolusok

,i :";"ittr
*.

frmdcftrn

orrreg 569
Garat 573
Gge 573

Trachea 575
Bronchusok 579
Bronchiolusok 580

56s

Fun

kcionlis

meg1

eglzsek: A pajzsmirigl hormon szintzis

feedbacKKontrollja

659

KIinikai VonatKozSok: Abnormlis pajzsmiriglfunkci

Mellkpajzsmirigyek 659

659

Tartalom XV

Placenta

Mellkvesk 661

751
Klinikai VonatkozSok: A placenta Szerepe a SZlSkor 755
Vagina 755
KliniKai VonatkozSok: A hvelykenet Citolgiai vizsglata 757

FunKcionlis megjeryzseK: Chromaffin sejtek 665

Funkcionlis megjegyzsek: Cholesterol 668
Hypophysis
i-; :fi1.i} Hypophysis
:if,

i.,1#i-{}.

I. 670
Il. 672

Kls ni nemi
Eml 758

Tobozmirigy

: i}

MellekpaJzsmiri$/ es pajzsmirigy

' i

j:'i:l:.ii. Mellkvese

;t i

:'''xrt'' MellKVeSe

I.

ll.

674
67B

i34

B0

#+

Ovarium
Ovarium

i'ii

ffis3

A frfi nemi szervek ttekintse 83

(testis) 83

*,-0,

90

Klinikai Vonatkozsok: A Sprmato$enesist

tnyezk 694

befolysol

Kivezetcsatorna-rendszer

mirigyek

sprostatacarcinoma

f ;]. I i!,liii..ii"

Testis

709

Emlmirigy

,.;$

Emlmiriry, ksi proliferatV S laKtCios

782

784

sg*g33

Fffi&

KlinikaiVonatkozSok: Glaucoma 799

Klinikai VonatkozSok: A retinalevls B01
Klinikai VonatkozSok: Idskori maculadegenerci
i./rril.r-.i.

Szem

I.

SZem

II.:

l. 714
ll. 716

't

jl,;j!.i"!.

80

812

Retina 814
'j l},li "{li:ii*.
Szem III.: Ells szelvny B1
i*;i'']jJl::L{i' Szem IV': Sclera, cornea, lencse
]lt!1

B1B

','llitll

f
Prostata 722
'tf'i' "jr.-i'!j.
$;l" Ti,'i}"l.j Vesicula seminalis 724

I. rit.

![

1,ir11.

i!4. i,q,!.i".' Ductuli efferentes s mellkhere 71B

1$.'l,l:l*J-"ij' Funiculus spermaticus s ductus deferens 720

280

Vagina

A szem ltalnos ttekintse 788

A szem mikroszkpos szerkezete 792

712

ij''i, ".daiJ*. Testis

776
778

Bevezets 788

702

710
Hmvessz (penis) 710
Klinikai VonatKoZSoK: Az erectio mechanizmusa s aZ erectio

zavara

II.

770

t,i,i

70
Klinikai VonatkozSok: Benignus prostata hypertrophia

ond

I.

uterina

786

HerecsatorncsKk(tubuliseminiferi)
696
KliniKai VonatkozSok: Spermiumspecifikus antigneK
s az immunvlasz 700
Intratesticularis csatornk 701
Jrulkos nemi

uteri

Placenta
Placenta

i.::i

Funkcion|is megegyzseK: A Spermatogenesis hormonlis

szablyozsa

Cervix

',i.1

Spermatogenesis 90

768

Petevezetk _ tuba
Uterus I. 772
Uterus Il. 774

'J;l

cr mnrmi
a*nyllni.g qfr\
xf
{"lJ J lHJ l ! *.{9

l. 764
ll. 766

luteum

Corpus

1}'

Here

757

FunKcionlis megegyzsek: Szoptats S infertilitS 763

7* "'F'l.*"
ti.!

szervek

f&jf

&9ffi

A ftil szerkezetnek ttekintse 820

,:

p#s

ffi* m*mp sg*nvek

A ni nemi szervek ttekintse

ovarium

728

727

Klinikai VonatkozSok: Polycysts ovarium 735

Klinikai VonatkozSok, Mestersges megtermKenyts739
Funkcionlis megjegyzsek: Az ovarialis ciklus hormonlis
szablyozsnak cisszefoglalsa 741
Tuba uterina 742
Uterus 743

A klsfl 820
A kzpfl 821
A belsfl 824

KliniKai vonatKozsoK: A vertigo Korrelcija B29

Klinikai VonatKozSok: HallsKrosods - vestibulris mKds-

zavarok

sJi

]'':.

:i;.}!

'

T'

:i

832

:;t{: Fl B3B

j_l:]i

e*#*x

|r Corti-szerv

B40

&43

ffimWWffiffiffiffiffi
ffi

ffiHEw*+#

ru='r-'-g

Hru ft

'sLffi,,.'ffi,*H;

fu$#strtrf,trfu
i: ii]*|.::'-l':!iiiiiiil

ai:_i;i:i:]j'li-l"."i{]l!

i'ii]|"i:i.ll[ii;il li'i:'i:i:.ii=l'j!1.i'l

Hematoxilin-eozin fests formalinfix]s

Egyb fixlk 3

Egleb festesi eljrasok

-l:.il: i

l..!it.

l:i'

i:j,

i:l'ri

i.,r:r i:,1, ia: !'r-.ili

utn

.:

l.i

A szveti mintk kmiai sszettele 5

A fests Kmiai alapja 6
Savany s bzikus festkek 6
Aldehidcsoportok S a Schiff-reagens

EnzimemsztsB
Enzimhisztokmia B
Immuncitokemia B
Autoradiogrfia 9
Hisztoradiogrfia 'l
1

-...i--

..

FnymiKroszkpia

1'l

EleKtronmikroszKpia

14

i : -il::,:;:'

Funkcionlis megegyzsek: Feulgen-miKrospeKtrofotometria B

]..j !ll'.!,'i]] Funkcionlis megegyzsek: Az elektronmiKroszKpia fejldse 14
!'] !i]::i-.i::- Funkcionlis megegyzsek: Specilis fests transzmisszis eleKtron-

i''i

we

sxffiqflffiY&ruW&N

rb{ffi ffi

i'i:

lili

miKroszKpira

15

A fnymikroszkp hasznlata 16

e{e$$Me$-&*s

StrffiKffiK &TTffi K$ruTffiSffi

A szVettani kurzus trgya az, hogy kalauzolja a hallgatt

a sejtek, szvetek s szervek mikroanatmijnak
megrtsbens a struktrnak a funkcival val

a szvettani gyakorlatokon hasznlnak. A rszletesebb mikroanatmiai interpretci az elektronmikroszkpra (EM)' a

transzmisszis elektronmikroszkpra (TEM) s a scanning
(psztz) elektronmikroszkpra (SEM) marad. Az EM
nagy feloldkpessge s nagytsa miatt gyakran az utols
Ipsaz adatszerzsben a sok sejt- s molekulris biolgiai

egyeztetsben

segdtechnika utn. Ezen segdtechnikk az albbtakl.

A szvettanszok ltal hasznlt mdszerek nagyon vltozatosak. A szVettani kurzus tartalmnak nagy rsze anymikroszkpos dimenziban helyezhet el, amit a hallgatk

')

Hisztokmia s citokmia
o Autoradiogrfia
o Szerv- S SzVettenyszts

Sejt- s organellumelklnts differencilcentrifuglssal

Specilis mikroszkpos technikk s mikroszkpok

A hallgat tvolllnak rezhetmagt' ezen technikktl s ksrleteseljrsoktl, minthogy ezekkel kzvetlen

tapasztalat szerzsre nincs lehetsge az ltalnosan elfogadott curriculumokban. MindazonItaI fontos, hogy tudjon valamit ezekrI a specilis mdszerekrI s az ltaluk
nyjtott adatokrl. Ez a feiezet mdszertani ttekintst ad
s magyarzdtot nyxiit arra' hogy a'z ezen mdszerekkel
nyert adatok miknt segthetik a hallgatt a megbzbat
szuettani rtelmezs elsal ttsban.
Az egyik problma, amivel a hallgat szembesl a sz-

vettanban, egy szveti metszet vagy elektronmikroszkpos kp ktdimenzis termSzetnekmegrtse s ennek sszevetse azzal a hromdimenzis struktrval,
amibl szrmaztk. Ezen fogalmi rs thidalsra elszr
rvid lerst kell adnunk azokrI a mdszerekrl' melyekkel a metszetek s az elektronmikroszkpos mintk
kszlnek.

A _msodik lpsbena mintt elKsztik a paraffinba

trtn begyazsra, ami lehetv teszi a metszst

Ahhoz, hogy a minta vizsglhatv vljk, egy begyazanyaggal kell titatni, ami vkony, 5-15 pm vastagsg
szeletek ksztsre
teszi alkalmass (1 mikromter [pm]
1/1000 millimternek |mm] fele1 meg; I.t tblzat).
A mintt fix.I's utn mossk, majd dehidrljk 1'00%-9
emelked koncentrcij alkoholsorozaton keresztl.
hogy a vizet eltvoltsk belle. Ezutn alkohollal s paraffinnal elyiri Iegyed szerves oldszereket, pl. xilolt
vagy toluolt alkalmaznak az alkohol eltvoltsra' mieItt a mintt megolvasztott paraffinnal titatnk.
Amint az oIvasztott paraffin kihlt s megkemnyedett,
megfelel mret blokkot vgnak ki belle. A blokkot ezutn egy specilisan erre tervezett metszkszlkbe,mikrotomba fogatjk s aclkssel metszik. Majd a beldeaszIt metszeteket trgylemezre-ragaSztjk, albumint haszIva raga{ztknt.

A harmadik lpsbena mintt megfestik, hogy vizsglhatv

vljli

str{}wETI &{X{T"& xei&sx(r*sx

Hematoxilin-eozin fests formalinfixls utn

A mindennapi gyakorlatban a hematoxilin-eozin festssel
kszlt metszet a leggyakrabban tanulmnyozott szveti
minta

Fnyrrtikroszkpos tanu Imnyozsra minden hallgat

egy olyan metszetsoozatot kap' mely fleg formalinfixlt,

paraffinba gyazott, hematoxilinnal s eozinnal (HE) fes-

tett mintkat tartaImaz. Ezen knyv atlasz rszbencsaknem vlamennyi fnymikroszkps kp tnyleges hallga-

ti metszetsorozatokbl szrmazlk. A szvettant elad-

s konferencikon a szvetek s szervek tIlusztrIsta hasznIt mikrofotk tbbsge ugyancsak ilyen metszetekrl kszlt. Specifikus sejt- s szvetkomponensek
demonstrlsra nha ms technikkat is hasznlnak,
ezek kzl runk le nhnyat az albbiakban'

sokon

A szVet- vagy szervminta ksztsbenaz els lps

a fixls, ami a szerkezet megrzsre irnyul

A fix'I.s, Italban egy vegyszer vagy vegyszerek keverke segtsgvel,lelltja a sejtanyagcsert s elkszti
a szveti Struktrt a kvetkez kezelsekre. A formalin,
a formaldehid 37'/"-os oldata, klnboz hgtsokban s
-, ,r.gyr".rekkel s pufferekkel kombinlva, a legelterjedtebben hasznlt txIszer. A formaldehid a proteinek
aminocsoportjaival reagIva megrz a sejt s az exttacellulris komponensek ltalnos szerkezett, ugyanakkor
nem reagl a lipidekkel, ennlfogva a membrnok szmra gyenge txI.

Minthogy a paraffinos metszetek szntelenek, a minta

mg nem alkalmas fnymikroszkpos vizsglatra. Hogy
sznezzik vagy fessk a szvetmetszeteket, a paraffint ki
keil oldani bellk ismt toluollal vagy xilollal, s a metszetet azutn rehidrlni kell leszll koncentrcij alko-

holsoron keresztl. A trgylemezen|ev Szvetet ezutn vizes hematoxilinnal festik. Mivel a msik festkkomponens,
az eozt alkoholban jobban olddik, mint vzben, a mintt

jra dehidrIjk feIszII alkoholsoron keresztl, s alkoholos eozinnal festik. A csupn hematoxilinnal, csupn

eozinnal s hematoxilin-eozinnal trtnt fests eredmnyt

az 1'.1' bra mutatia be. Fests utn a mintt xilolon vagy
toluolon keresztl egy nem vizes fedkzegbe viszik t s
edIemezzel fedik, hogy tarts prepartumot nyerjenek.
A klnbz seit- s szvetkomponensek HE_festsi reakciinak sszefoglals t az 7 .2 tblzat mutatja.

Egyb fixlk
A formalin nem riz meg minden sejt- s szvetkomponenst
Br a formalinfixlt mint'kbl kszlt, HE-festett metszetek knnyen hasznlhatk, mivel megfelelen mutatjk
az Italnos strukturlis sszetevket, nem megfelelek a
1'l TBLZAT ltalnosan hasznlt gyenrtk
,mrtkerysgek

Angstrm

() :

Angstrm

O,1

nanomter (nm)

= 1,0 nanomter (korbban mi|limikron [mpI)

1000 nanomter = 1,0 mikromter (pm) (korbban mikron [p])
1000 mikromter = 1,0 millimter (mm)
10

t.

rqr.zrl

Mdszerek

1.1 ABRA

Hematoxilin-eozin (HE) fests. A pancreasbl szrmaz mintk sorozat_ 1egyms utn kVetkezo) metszeteket mutatnak a hematoxilinnal s eozinnal kln-kln, majd kombinciban trtn fests

hatsnak demonstrlsra. a) Ez a kp csak haematoxilinna] tortnt

festst mutat. Mg a minta ltalnosan, minden rszletben megfestdtt, a festkhez nagy affinitst mutat komponensek, pl. nuclearis DNS_ s cytoplasmaticus RNs-tartaim sejtrszletek erSebben
festdttek. b) Ezen a kpen az el]enfests eozinnal uglancsak lta-

1'2 T^BL''AT

lnos festdst eredmnyezett' ha magban alkalmaztk. Fi$/eljk

meg azonban' hogl a magok kevsbkifejezettek, mint a csak hematoxilinnal festett mintban. Ha a mintt megfestettk hematoxiIinnal s aztn alkoholos oldatban lv eozinnal, a nem elg ersen
kotdtt hematoxilin elveszett, majd az eozin megfestette azokat a
komponenseket, amelyekhez nagy az affinitsa. c) Ez a kp a HEkombinlt fests hatst mutatja be. 4B0x

Hematoxilin_ s eozin- (HE-) fests csszefoglassa

sejt- s extracellulris komponens

Festsi reakci

Sejtmag
Heterokromatin
Eukromatin
Nucleolus

kk
negatV

kk

Sejtplazma
Ergastoplasma

ltalnoS cytoplasma
Cytoplasmafilamentumok
Extracellulris anyag
Kollagnrostok
Elasztikus rostokA
Retiku]ris rostokB
Alap|lomny
CsontmtriX (decalcinlt)
Membrana basalis
A
B

kk
rszaszn

rzsaszn

rozsaszn
rzsaszn, de nem mindig klnthetk el a kollagnrostoktl
rzsaszn, de nem mindig klnthetk el a kollagnrostoktl

kek, de csak nagy mennyisegben, mint a porcmtrixban

rozsaszn
rozsaszn

KimutatsuKra specilis festsi eljrs hasznlatos, pl. resorcin-fuchsin vagr orcein

Kimutatsukra speciiis festsi eljrs haSZniatos, pl. ezStimpregnci viry perjdsav-Schiff (PAs)-fests

sejtkomponensek kmiai sszettelnek tisztzsra.

Ezenfell sok komponens vsz el a metszetk sztssorn.
Hogy megrzzik ezeket a komponenseket s struktr'
kat, ms fixl mdszereket kell hasznlnunk' Ezen mdszerek Italban a velk jr kmiai folyamatok vilgos

megrtsnalapszanak. Pldul az alkoholok s szerves

oldszerek hasznIata a rutinmetszerkesztsben eltvolt'
ja a neutrlis lipideket'
Hogy megruzk a neutrlis lipideket' mint amilyenek a
zsrsejtekben vannak' formalinfixlt szvet fagyasztott met-

1.

Szeteit s zsrban oldd festkeket kell alkalmaznunk; hogy

megr'uzik a membrnstruktrkat, nehzfmeket tartalma'
z specilis fixlkat kell hasznlnunk, amilyen a permangant s az ozmium, melyek a foszfolipidekhez ktdnek.
Elektronmikroszkpos cIra az ozmiumtetroxid fixlknt
val rutinalkalmazsa az elsdleges oka a membrnok kitn megtartottsgnak az elektronmikroszkpos kpeken.

Egyb festsi eljrsok

Elsdlegesen a hematoxilin-eozint hasznljk a szvettanban
a szerkezeti rszletek kimutatsra

nensek kimutatsra van szksg, ms, tbbsgkben szeIektv festsi eljrsok alkaImazhatk. Ezen eljrsok k-

z tartozik az orcein s resorcin-fuchsin az elasztikus

anyag, s az ezstimpregnci

a rcsrostok s a membra-

na basalis anyagnak kimutatsra. Br sok festsi mdszer kmiai alapja nem mindig rthetk, azok mkdnek.
Azon komponensek megismerse' amiket egy eljrs fel'
tr, fontosabb' mint annak pontos ismerete, hogyan is m-

kdik a mdszer.

x*[$trTffiK&e$&A

*s earymxq:*mw

A specifikus kmiai eljrsok rszletes informcit

szolgltathatnak a szvetek sej{einek s extracellulris
ko m pon enseinek f unKcijrl

A hisztokmiai

s citokmiai eljrsok alapulhatnak egy

festk specifikws ktdsn, fluoreszcens festkkel jellt an-

Mdszerek

"5

lekulkkal reaglnak, hogy makromolekulris komplexeket kpezzenek' ltalban megrzottek a szvetmetszetben' Ilyen nagy makromolekulris komplexekre pldk:

.
.

a nukleoproteinek, melyek proteilhez kttt

nukleinsa-

vakbl kpzdnekl
az intracellulris citoszkeletIis proteinek, melyek ms
proteinekkel kpeznek komplexeket;

o az extrAcellwlris proteinek nagy oldhatatlan aggregtumokban, hasonl molekulkhoz kapcsoldnak a

szomszdos molekulk keresztktse rvn,mint kolla-

gnrost kpzdskor;
a membrn foszfolipid-protein (uagy sznhidrt) kompIexek.

HE-fests rtkeiellenre a mdszer nem trja fel

megfelelen a szvettani metszetek bizonyos szerkezeti
sszetevit, idertve az eIaszt1kus anyagot' rcsrostokat,
bazlmembrnokat s a-lipideket. Arnikor ezen kompo-

FEJEZET

Nagyrszt ezek a molekulk ptikfel a sejtek s szvetek szerkezett' melyekben a formlt szveti elemeket kpezik. Ezek adjk a szeryezds alapjt, amit a mikroszkppal a szvetben ltunk.
Sok esetben a szerkezeti elem egyben funkcionlis egysg is. Pldul azon proteinek esetben, amelyek az izomSejtek kontaktilis filamentumait ptikfel, a filamentumok a Ithat strukturlis komponensek s az sszehzds folyamatban aktulis rsztvevt. A sejtplazma RNS-e
egy strukturlis komponens rszeknt vlik lthatv (mirigysejtek ergasztopIazmj a, idegsejtek Nissl-szemcsi), lvn aktulis rsztvev a proteinszintzisben.
Sok szveti komponens elvsz a HE-festett metszetek
ksztsekzben

Annak ellenre, hogy a nukleinsavak' proteinek s foszfolipidek tbbnyire megmaradnak a szveti metszetekben,
sok el is vsz. 'A kis proteinek s a kis nukleinsavak, mint
a transzfer-RNS-k, ltalban elvesznek a szvet preparIsa sorn. Nagy molekulk is elveszhetnek, pldul a fix|-

titest hasznlatn egy konkrt sejtkomponensre' vagy egy

sejtkompone ns j ellemz enzimaktiuitsn. Radsul a sej -

oldat nem szerencss pH-ja miatt hidrolizldhatnak. Pl-

tekben elfordul sok nagy molekult autoradiogrval

lehet lokalizlni, amiben a molekula radioaktvan jellt prekurzorai fixls eltt incorporldnak a sejtekbe s szvetekbe. Sok ilyen eljrs fnymikroszkpos s elektronmikroszkpos prepartumok ksztsreegyarnt hasznlhat.

nagy molekulkra:

mdszerek megbeszlse eltt ajnlatos rviden megvizsglni egy minta szoksosan fixlt s begyazott metszetnek termszett.

Ezeket a molekulkat azonban meg lehet rizni nem vizes fixl hasznIatval glikognre, vagY specifikus kt
genseknek a fixloldathz adsval, melyek megrzik az
extracellulris sznhidrttartalm molekulkat. Amint korbban lertuk, a neutrlis lipideket szintn ltalban kioldjk a szvetpreparIs sorn hasznlt szerves oldszerek.

rutinfests' valamint

a hisztokmiai s citokmiai

A szveti mintk kmiai sszettele

dk a vizes fixlkban val rutinfixls sorn elveszett

glikogn (egy intracellulrisan raktrozd sznhidrt

kznsgesen m1- s izomsejtekben)

o proteogliknok s glkzaminogliknok (a ktszvetben tallhat extracellulris komplex sznhidrtok)

Egy rutinfestsre ksz szvet kmiai sszettele

nagymrtkben klnbzik

az l szVettl

A fixls utn megmarad komponensek jrszt olyan

gagy molekulkbI llnak, melyek nem knnyen olddnak, Tkppen a fixlval val kezelst kveten. Ezek a
nagy molekulk, ktllonosen azok, amelyek ms nagy mo-

oldhat komponensek, ionoK s Kis moleKulK is elvesznek

a paraffinos metszetek ksztsesorn

Intermedier metabolitok, glkz, ntrium, klorid s hasonl anyagok vesznek el rutin-HE-festett paraffinos metszetek ksztsesorn. Tbb ilyen anyagot tanulmnyoz-

t.

rr'pzrT

Mdszerek

hatunk specilis prepartumokban, nha a strukturlis integrits jelents vesztesgvel.Ezen kis szolbilis ionok s
molekulk nem kpezik egy szvet formlt elemeit; a szin-

tzis folyamataiban vagy cellulris reakcikban vesznek

rszt. Ha megtarthatk s specifikus mdszerekkel kimutathatk' felbecslhetetlen informcit nyjtanak a sejtanyagcserrl' aktv transzportrl s ms vitlis cellulris
folyamatokrl. Egy nagyon sokoldal molekula, a vz ts
rszt vesz ezekben a reakcikban s folyamatokban, s
kzremkdik a makromolekulris Struktfa stab1ltzIsban hidrognktsen kefesztl.

A fests kmiai alapja

SAVANY snzrrus FESTKEK
A hematoxilin s az eozin a legltalnosabban hasznlt
festkek a szVettanban

Egy sauany festk, mint az eozin, egy tisztn negatv

tltsi hordoz sznes rszletns a [Na-festk-] ltalnos
formulval rhat le.
F'gy bzikus festk t'tsztn pozitv tltst hordoz sznes
rszletns a [festk-Cl-] ltalnos formulval rhat le.
A hematoxilinra nem illik a bzikus festk szigoran
vett definicija, de olyan tulajdonsgai vannak, melyek
ersen emlkeztetnek a bzikus festkre. A festk szne
nem fgg attl, hogy az bzkus vagy Savany(l, amint azt
az 1.3 tbIzatban felsorolt bzikus s savany festk pI-

dk is mutatjk.
A bzikus festkek a sejtek s a szvet anionos
komponenseivel (tisztn negatv tltst hordoz
komponensek) reaglnak

Az anionos komponensek koz a nukleinsavak foszft

csoportjai' a glkzaminogliknok szulftcsoportjai s a

proteinek karboxilcsopotjai tartoznak. Az ilyen anionos
csoportok azon kpessget.hogy bzikus festkekkel [epnek reakciba, basophilinak nevezziik |bziskeduels,
gr']. Azok a szveti komponensek, melyek hematoxilinnal festdnek. ugyancsak basophilit mutatnak.
1.3 TBLAZAT

Nhny bzikus s savany festk

Festk

Szn

Bazikus festkek

MethylZld

zld

Methylenkk
Pyronin c

kk

Toluidinkk
savana festkek
Savany fuchsin

kk

piros

piros

Anilinkk

kk

Eozin

piros

orange

narancs

Az anionos csoportok reakcija fgg a pH-tl. gy:

r
.
.

Magas pH-nl (10 krl) mind a hrom csoport ionizIt s elektrosztatikus kapcsoldssal kpes reakciba
lpni a bzikus festkkel.
Enyhn savanytl neutrlis pH-ig (5-7 kozott) a szults foszftcsoportok ionizltak s elektrosztatikus kapcsoldssal kpesek reakciba lpni a bzikus festkkel.

Alacsony pH'nl (4 aIatt) csak a szulftcsoportok maradnak ionizltak s reaglnak a bzikus festkekkel.

Ennek kvetkeztben bzikus festkekkel val fests

adott pH-nl specifikus anionos csoportokra trtn sszpontostsra hasznIhat, s minthogy a specifikus anionos
csoportok elsdlegesen bizonyos makromolekulkon tallhatk, a fests ezen makromolekulk feltntetsre szolgIhat.

Mint emltettk' a hematoxilirl nem a sz szoros rtelmben vett bzikus festk. Pcfestkkel (ami egy kzbls
Incszem a szveti komponens s a festk kztt) egytt

hasznlatos. A -pc teszi bzkus festkhez hasonlv.

A kts a szvet-pc-hematoxilin komplexben nem egy

szimpla elektrosztatikus kapcsolds, s ha a metszeteket

v'nbeheIyezik, a hematoxilin nem disszocil le a szvetrl.
A hematoxilin o lyan festsi szekvencikb an alkalmazhat,
aqrelyekben utna' savany festkek vizes oldatai kvetkeznek. Az igazi bzikus festkeket, a hematoxilintl eltren,
ltalnosan nem olyan szekvencikban hasznIjk, amikben a bzikus festket egy savany festk kveti. A bzikus
estk aztn mg hajlamos disszocilni is a szvetrI akt
festkoldat kztti vizes oldattal tortn mossok sorn.
A savany fes1kek a sejtekben s szvetekben lv
kationos csoportokkal, klnsen a proteinek ionizlt
aminocsoportjaival reaglnak

A kationos csoportok savany festkkel val reakcijt

acidophilinak|saukeduels' gr.f nevezik' A sejt s szveti komponensek savany festkekkel trtn reakcii
sem nem olyan specifikusak, sem nem olyan pontosak,
mint a bzikus festkekkel val reakcik.
Br egy savany festknek a szvethez val primer ktdsben az elektrosztatikus kapcsolds a tnyez,

m ez nem az egyetlen; emiatt a savany festkeket nha

kombinci b an hasznIj k ktil nb oz szveti sszetev-k
szelektv sznezsre.A Mallory festsi technikban pIdul hrom savany festket hasznlnak: anilinkket, savany fuchsint s orange G-t. Ezek a festkek szelektven

festik a kollagnt' a sejtplazmt s a vrsvrsejteket.

A savany fuchsin a sejtmagokat is megfesti.
Ms tbbes savany festk technikkban a hematoxilin
hasznlatos a magok festsre' majd savany festket
hasznlnak a cytoplasma s az extracellulris rostok szelektv festsre' A szveti komponensek szelektv festse
savany festkekkel olyan relatv faktoroknak ksznhet, mint a festkmolekulk aggregcjnak mrete s'foka, valamint a szvet permeabilitsa s ,,tmttsge''.

1.

Bzikus festkek kombinciban vagy szekvencilisan

is hasznlhatk (pl. methylzld s pyronin a proteinszintzis s 'szekrci tanulmnyozsra), m ezen kombincikat nem olyan elterjedten hasznljk' mint a savany-

FEJEZET

Mdszerek 7

glikogn, bizonyos sejtekben s szvetekben a nyk, a hm

alatti baz|membrn s a ktszvetben lv rcsrostok kimutatsra hasznljk. A Feulgen-reakcit, mely egy enyhe
ssavas hidrolzist vesz ignybe, DNS -festsr e alkalmazzk.

festk-kombincikat.
A PAs-reakci a kvetkezkn
R sejteken belli anyagok s az extracellulris mtrix
bizonyos rsze basophilit mutat

Ezek az anyagok a kvetkezk:

a mag heterocbromatiruja s nwcleolusai (knt a nuk-

leinsavakban \v ionzIt foszftcsoportok miatt) ;

o cytoplasmaticus komponense, mint az ergastoplasma
(ugyancsak a ribosomalis RNS-ben Iv ionzIt osztcsoportok miatt);
. extracellulris anyago'mint a porcmtrix komplex
sznhidrtjai (ionizlt szulftcsoportok miatt).
A savany festkekkel val fests kevsbspecifikus, de
a sejteken s az extracellulris mtrixon bell tbb anyag
mutat acidophilit

Ezek az anyagok:
o a cytoplasmaticus filamentumo tbbsge, klnsen
az izomsejtekben lvk;

o az intracellul'ris membrn komponense tbbsge s

az egybkntnem speciaIizIt cytoplasma nagy rsze;
o az extracellulris rostok tbbsge (elsdlegesen az onizlt aminocsoportok miatt).
Bizonyos bzikus festkek olyan szVeti komponensekkel
reaglnak, melyek normlis sznket a kktl a vrs vagy
sttlila fel toljk el; ezt a fnyelnyels- (szn-) vltozst
metakromzinak nevezik

alapszik:

e A sznhidrtokhexzgyri olyan szomszdos sznatomokat tartalmaznak, melyek mindegyikn egy hidroxil

(-OH)-csoport van.
. A glkzaminogliknok hexzaminjai ugyancsak olyan

szomszdos sznatomokbl plnek fel, melyek egyikn

egy -oH-csoport, mg a tbbin amino (_NH')-csoport l.

.A

perjdsav felhastja a ktSt ezen Szomszdos sznafmok kztt s aldehidcsoportokat kpez'

o Ezek az aldehidcsoportok reaglnak a Schiff-reagenssel
s egy jellegzetes pspklila (magentavrs) sznt adnak.

A bazlmembrn (1.2 bra)

s a rcsrostok a PAS-festse
proteogliknok (tengelyproteinhez asszocilt komplex sznhidrtok) jelenltn vagy asszocictjn a1apszik. A PASfests az ezstimpregncis mdszerek alternatvja' melyek ugyancsak a proteogliknokban lv cukormolekulkkal val reakcin alapszanak.
A Feutgen reakci purinok lehastsn alapszik a DNS
dezoiirbzrl enyhe savas hidrolzissel; ezutn a cukor
gy1,r' eliylik aldehidcsoportok kpzdesvel. Megint
csak az jonnan kpzdott aldehidcsoportok reaglnak a
Schiff-reagensse1, hogy jellegzetes magentavrs sznt adjanak. A Schiff-reagens reakcija a DNS-seI sztchiometikus s ennlfogva spektrofotometris mdszerekben egy
seit magj ba n Iv DNS-tartalom kvantls r a hasznIha'
t. Az RNS nem festdik a Schiff-reagenssel, minthogy be-

lle hinyzik a dezoxiribz.

A metakromzia mechanizmusa a szveten belli poIianionok jelenltvelmagyarzhat. Amikor ezeket a szveteket koncentrlt bzikus festkoldattal festik, amilyen a
toluidinkk, a festkmolekulk elg kzel kerlnek egymshoz' hogy dimer s polimer aggregtumokat kpezzenek.
Ezen aggregtumok fnyelnyel tulajdonsgai klnbznek
az egyedt', nem aggregldott festkmolekulktl.
Azon sejt s szveti struktrk, melyek magas koncentrci b an tartalmaznak ionzIt szulft- s f oszf tc s op orto kat, pl. a porc alapllomny, ahzse1tek heparintartalm
granulumai s a plazmasejtek szemcss endoplazms reticuluma, metakromzit mutatnak. Ennlfogva a toluidinkk liltI vrs sznig festi meg ezeket a komponenseket.
ALDEHIDCSoPoRToK se scHIFF-REAGENS
Az elszntelentett bzikus fuchsin (Schiff-reagens) azon
kpessge, hogy aldehidcsoportokkal reaglva vrs sznv
Kpezi a perjdsav-schiff- s a Feulgen-reakci alapjt

vli(

Apeidsdu-Scbiff (PAs-) reakci sznhidrtokat s sznhidrtban gazdag makromolekulkat fest meg. Sejtekben a

1.2 ABRA

PAs-mdszerrel festett VeseszVet kpe. Ez a hisztokmiai eljrs

kimutatja 's lokalizlja a sznhidrtot s a sznhidrtban gazdag
makromolekulkat. A bazlmembrnok PAS-pozitvak' amint azt a
magentavrs szn festds jelzi' A vesetubulusokat (T) aZ oket krlvev festdtt bazlmembrnok lesen kirajzoljk. A glomerulris
kapillrisok (K) S a Bowman-kapsula (Bc) epitheliuma ugyancsak PASpozitv bazlmembrnokat mutatnak. 30X

l.

re1rzer

Mdszerek

Ezen eljrsokban nem magt az enzimet, hanem inkbb az enzimaktivits reakcitermkt teszik lthatv.
ltalban egy elfogreagenst' festket vagy nehzfmet

A Feulgen mikospektrofotometria egr olyan technika, amir a

fejtd sejtekben trtn DNS-sZint nvekedesek es a ploidiq

azaz egy se1t normlis DNs-tartalmnak lbbszorZdese rery

normlis, nem osztd sejtet diploidnok mondunk; es/ Sper_

ma- Vas/ petesejt hoploidr tanulmnyozsra fej]esztettek ki.
Utbb ertekes eszkZze valt sebesz patolgusok szmra a
rosszindu]at daganat metaSztatizlkpessgnek megiteIsre, a prognzis s a kezelsi tmutatsok KSztsben.A tumorok Feulgen-festett meszeteinek stotkus cgtomecroi
technikja (ellentetben a flow cytometriVal' melyet csak izo'
llt sejteken lehet hasznIni) digitalizl kpalkot rendszerrel

kapcsolt mikrospekrrofotometriat hasznl a fnyabszorpci

meresere 50 nm-nl sejtekre s sejttenyeszetekre Feulgen-

festett metszetekben. Ezzel a technikval a patolgus Ie tudja

ni a ploidis mintkat specifikus adenocarcinomkban (hmsejtes rakokbant; klnosen hasznosnak bizonyult em|rk,
veserk, vastagbel eS es/eb gastrointestinalis rkok, mehnylkahrtyalk s petefszekrk vizsglatban. A nas/mertkben
diploid mintzatot mumt adenocarcinomkat jl differenciltaknak mondjk, s jobb prognzissal brnak' minl a hasonl

aneuploidis (a haploid DNs-mennyiseg nem egesz szm

tbbszrsvel b,) s tetrap|oidis rkok.

Enzimemszts
Egy specifikus komponensre, pl. glikognre, DNs_re Vagy
RNs-re festett metszet szomszdjnak enzimemsztse
felhasznlhat a festett anyag azonossgnak megerstsre

Egy PAS-reakcival festett intracellulris anyagot, glikognkntazonosthatunk a metszet diasztzzaI v.gy

"iIzza| trtn elkezelse rvn.A festds megsznse
ezen kezelsek utn pozitvan azonostja a festett anyagot'
mint glikognt.

Hasonlan a szveti metszetek dezoxiribonuklezzal

(DNAz) val elkezelse meg fogja szntetni a Feulgenfestst a metszetekben, a fehrjtszekretl hmok etszeteinek ribonuklezzal (RNAz) trtn kezelse pedig
megsznteti az et1asztoplazma estdstbzikus fest_

kekkel.

Enzimhisztokmia
A sejtekben s szvetekben lv enzimek azonostsra

s lokaliz|sra hisztokmiai mdszereket is hasznlnak

Az enzimek szveti metszetekben val lokalzIshoz

klns figyelmet kell fordtani az enzmaktivits megrzsrea fixls sorn. ltalban az enyhe aldehidfixs a

lege1nysebb mdszer.

hasznInak, hogy csapdba ejtse vagy megksse az enzim

reakcitermkt a reakci helyn trtn precipitcival.
Egy hidrolitikus enzim kimutatsr a szolgl tpusos reak_
ciban a szveti metszetet egy szubsztrtot (AB) s elfoggenst (T) tartalmaz oldatba helyezik, mely precipitl1a a
termkek egyikt az albbiak szerint:

AB+T
A

e'zrm>-AT+B

kpletben Nl az elfogott vgtermks B a hdrolzlt

szubsztrt.

A korbban a sejtek differencilcentrifuglsval

identi-

fklt Iizo szmt (3 2. ol dal ) ilyen m dszerek alkalmazs val azonostottk az elektronmikroszkpos kpeken lthat vacuolris komponenssel. Enyhn fixlt szvetekben
a Iizoszmkban tallhat savany hidrolzok s szterzok egy megfelel szubsztrttal reaglnak. A reakci keverk lomionokat is tatalmaz, melyek kicsapdnak, pl. savany foszfatz mkdsnek eredmnyekntlom-foszt kpzdik A kicsapdott reakcitermket azutn meg
lehet figyelni mind fny-, mind elektronmikroszkpban.
Hasonl fny- s elektronmikroszkpos hisztokmiai
eljrsokat fejlesztettek ki az alkalikus foszatz, az adenozin-trifoszatz (ATPz) tbb vItozata (belertve a
Na-/I(--ATPzt, mely a sejtek s szvetek ntriumpumpjnak enzimatikus alapja), klnbz szterzok s tbb
lgzenztm kimutatsr a (1.3 bra).

Immuncitokmia
Egy llatba injektlt testidegen protein vagy ms antign
antitestek termelst eredmnyezi

Az antitest egy olyan, bizonyos fehrvrsejtek ltal termelt protein, mely azon testidegen anyagokhoz kotdik'
amelyek ellen termeldott. A laboratriumban az antites-

tek tisztthatk, s fluoreszcens festkhez, pl. fluoreszcein-

hez konjuglhatk (azazkmialagkapcsolhatk). Ez a reagens aztn a sejtekben s szvetekbenIv antign loka-

Iizlsra hasznlhat tr gylemezre hzott, enyhn fixlt

vagy agyasztott szveti metszetekben. A reakci fluoreszcens mikro s zkp p aI vizs glhat s nykpezhet.
Az immuncitokmia elvi alapja az antign s antitest krjztti
reakci specifikussga

Tipikus eljrs sorn egy specifikus proteint' mint az

aktin, izollnak valamelyk Ilatfaj, pl. patkny izomsejtjeibl s injektlnak egy msik lIatfa1, pl. nyl vrkerin_
gsbe.Az aktin antiaktin-antitestek termelststimullja'
melyek a nyl vrramban keringenek. Az antitesteket
azltn eltvoltjk a nyl vrbl, fluoreszcens festkkel
konjugljk s a patkny azon Szvetei s sejtjei festsre

1,.

FEJEZET

M,Jszerek 9

vagy aranypartikulumokkal konjuglt monoclonalis antitestek alkalmazhatk az antitestek tradicionlis polyclonalis antitestekkel lehetsgesnlmg pontosabb lokalkizcijnak megvalstsra.
Az indirekt jellsi mdszer tovbbi e1nye az, hogy
egyetlen secundaer antitest hasznlhat tbb klnboz
primer antitest intracellulris vagy szovetspecifikus ktdsneklokaIlzIsra. Fnymikroszkpos vizsglatokra a
secundaer antitest fluoreszcens festkekkel konjugIhat
gy, hogy tbbes jellst lehet kimutatni ugyanabban a
szveti metszetben (49. oldal).

Autoradiogrfia
Az autoradiogrfia egy szveti metszetre helyezett
fotoemulzit vesz ignybe a szveteken belli radioaktv
anyag lokalizlsra

1.3 BRA

Elektronhisztokmiai eljrs membrn ATPz lokalizcijra nylepehlyag-hmsejtekben. Az EM-kpen lthat stt terletek mutatjk aZ ATPZ enzim elhelyezkedst.Ez az enzim a hmsejtek
laterlis rsznek plazmamembrnjban mutathat ki, ami meg-

A nagyobb molekulk sok kis molekulris prekurzort,

amilyenek a proteineket eIptaminosavak s a nukleinsavakat elptnukleotidok, meg lehet jellni radioaktv
atom vagy atomok molekulris struktrjukba trtn inkorporcijval. A radioaktivits aztn nyomon kvethet a sejtekben s szvetekben lv nagyobb molekulk

egyezik a ntriumpumpk elhelyezkedsvel. Ezen hmsejtek a plazmamembrnon keresztl zajl aktv molekulatranszportban VeSZnek
rSZt. 2 000x

hasznIjk, melyek felteheten aktint tartalmaznak, mint

pl. a fibroblastok a ktszvetben. Ha az aktn jelen van'
az antitest hozz ktdik' s a reakci az antitesthez kttt fluoreszcens festk rvnIthat'v vlik (1.4 bra).
Az indirekt mdon az antgnhezktdtt fluoreszcein
It'hatv ttelrefluoreszcens mikroszkpot hasznlnak.
Az antitest molekulhoz ms anyag, pl. arany vagy ferritin (egy vastartalm molekula) is konjuglhat.Ezek a je'
llanyagok kzvetlenl megjelenthetk EM-ben.
Az antign-antitest reakci felerstsrea hagyomnyos
immuncitokmiai mdszereket enzimhisztokmiai
mdszerekkel kombinljk

Ezen mdszerekben tormaperoxdz enztmet konjug1nak a primer antitesthez. Az antign'antitest reakcit kveten hisztokmiai reakcit vgeznek a peroxidzaktivits kimutatsra, amt megmutatja az antign-antitest
komplex \okalzcijt (direkt reakci). A mdszer tovbbi finomtsaknt a peroxidzt egy anti-Y-globulinhoz (secundaer antifes) kapcsoljk, ami a primer antitesthezktdik' tovbb erstve a reakcit (indirekt reakci). Minthogy a peroxidzreakci vgtermkeEM-ben is lthat,
ez a mdszer knnyen adaptIhat EM immuncitokmira. A TEM-ben vizsgIt szveti metszetekben ferritinnel

1.4 ABRA

Immuncitokmiai mdszerrel feltntetett mikrotubulusok. A humn emltumorsejtekbl szlmaz mikrotubulusok (a sejt cytoskeletonelemei) viselkedse in vitro tanulmnyozhat a magkpzodsi
aktivits mrsvel,amit a centrosoma indt el. Indirekt immunfluoreSZCenS technikk hasznlatval a mikrotubulusokat anti-ct-tubulin
s anti-|3-tubulin monoklonliS antitestek (primer antitestek) keverkVel jel|tk s fluoreszcens festkkel konjuglt secundaer antitestekkel (fluoreszcein izothiocyant-kecske antiegr IgG) Vizualizltk'
A kzvetlenl fedlemezen kivitelezett antign-antitest reakci a kpen lthat tbb mint 120 mikrotubulus kpzdsrtfelelS tubulinmolekulk lthatV ttelteredmnyezte. EZek a centriolumbl
szrmaznak S kb. 20-25 pm-re terjednek ki sugrirnyL)an. 1400x
(Dr. Wilma L. Lingle s Vivian A. Negron felvtele)

{}

1'

FE]EZET

Mdszerek

lokalizssra. Jellt prekurzor molekulkat injektlni le-

het llatokba va1y be lehet vinni sejt-, illetve szvettenyszetbe. ly mdon tanulmnyo ztk a DNS-szintzist s a
rkvetkez sejtoszlst, a sejtek protein-szintzists szek_
rcijt, s a szintetizlt termkek sejten belli s extracel_

lulris mtrixban val lokaliz cijt.

A radioaktv anyagot inkorporlt mintk metszeteit

trgy\emezre ra1asztjk. Sttben dolgozva a metszetet l-

talban egy oldott fotoemulziba mertik, a trgylemez

felsznn ily mdon vkony fotofilm rteget kpezve.
Fnytl elzrt dobozban trtn meghatrozott idej expozci utn, ami Italban nhny naptl nhny htig
t'att) az exponlt emulzit a ttgylemezen standard fototechnika i e rssal elhv) k, ma j d f e dlem ezzel tar t san
fedik. A metszetek akt az expozici s hvs eltt, akr
1

utnuk megfesthetk. Fnymikros zkppal vizsglva a mdszerrel exponlt s elhvott ezstszemcsk az emulziban
a radioaktvan jellt molekulk fltt stt szemcskknt
jelennek meg a radioaktv sugrzs helynek megfelelen
(1.5/a bra).
Ezek a szemcsk hasznlhatk egyszeren egy anyag el_
helyezkedsnek jellsre) vagy meg lehet ket szmlni
egy specifikus helyen, egy adott anyag mennyisgrl sze-

mikvantitatv informci szetzsre.Pldul egy llat tticilt timidinnel val injekcizsa utn azok a sejtek, me_
lyek osztds eltt felveszik ezt a nukleotidot DNS_kbe,

de mg nem osztdtak, megkzeltleg ktszer annyi ezst'

szemcst fognak tartalmaznt magjuk fltt, mint azok a
sejtek, melyek a jelzett nukleotid inkorporlsa utn osz-

tdtak.

1'5 BRA

Fny- s elektronmikroszkpos autoradiographis mintk.

a) Tricilt (3H) timidinnel injektlt llatbl Vett nyirokcsom mikrofo-

tja. Nhny sejt fmeZSt szemcsk halmazait lartalmazza, melyek

kis fekete rszecskknek tnnek (naillk). EZen Sejtek DNS-I SzintetiZltak a sejtosztdSra kszLilssorn s a [3n]timidint az jonnan
kpzcdtt DNS_be inkorporltk. EZUtn a [3H]timidinbl kibocstott

alacsony energiatartalm radioaktrv rszecskk eZst ha]ogenid

kristIyokat csapnak ki a mintt fed fotoemulziban (exponlS) s

egy latens kpet alaktanak ki (hasonlan a fnyhez a fnykpez-

gp filmjn;. A fedemulzjVal bortott metszet fotogrfiai elhvsa

sorn a latens kp, vagyis az emulziban 1v aktivlt ezsthaloge-

nid, fmezstt redukldik, ami azutn fekete szemcsnek ltszik

a mikroszkpban. 1200x (Dr. Ernst Kallenbach ksztmnye).b) Blhmsejt apiklis rgijnak elektronmikroszkpos autoradiogramja.

Ebben a mintban nerve growth factorhoz (NGF) kttt

''J_t injektltak aZ llatba, s a szvetet 1 ra mlva vettk ki. A mintt a fnymikroszkposhoz hasonl mdon kszrtetlk. AZ ezstszemcsk relatve kis mrete a ''''1-NGF Complex pontos lokalizcijt segti. Figyeljk meg, hogr az ezstszemcsk az apiklis invagincik (inv)
S a

korai endoszomlis tubulris profilok (tub) fltt

32 000x (Dr. Marian R. Neutra EM-felvtele)

koncentrldnak'

1.

Az autoradiogrta kivitelezhet EM-vizsglatra is

v-

kony mgyantba gyazott metszeteket hasznlva. Alapveten ugyanazt a technikt a|kalmazzk de mint minden

TEM preparlsi technikban, az eljrs sokkal finomabb

s nehezebb; azonban sokkal nagyobb felolds s pontosabb lokalizci rhet el (1.5/b bra).

Hisztoradiogrfia
A hisztoradiogrfia egy trgylemezen lv minta rntgen-

fnykpneK(mikrofotjnak) a termke

A hisztoradiogrf ppgyszvettmeget kpez le, mint

a normlis rtg-sugr. Br a rtg-sugr |gy szvetek vzsglatra is hasznIhat, legnagyobb hasznt a csont s ms
mineralizlt szvet vastag metszeteinek vizsgIatban
vesszk. A gyakorlatban a csont vastag metszett trgylemezen egy fotoemulzival hozzuk kontaktusba s rtg-sugrnyalbbal rexponlunk. A fotoemulzt aztn elhv_

FEJEZET

Mdszerek t t

juk s mikroszkpban megnzzik (1.6 fua)' Ismert anyag

standardjait adhatjuk a szelethez, vagy egy hasonlan kezeIt szomszdos szelethez, hogy szemikvantitatv inform'
cit szerezzink a csont sv nyiany ag-tartalmr a vonatko'
z|ag a vastag metszet ktilonboz rszeiben.

IqIKRsuKfrPlA

rnymikroszkpia
A mikroszkp, akr egyszer

(egy lencss), akr sszemely felnagytja a k(tbb

mszer,
egy
olyan
lencss),.
tett
per s rszletesebb meg|elentst resz leherv . minr az szabad szemmel Iehetsges lenne. A legegyszerbb mikroszkp egy nagytveg vagy egy olvasszemveg.
Az emberi szem felbontkpessgt, vagyis azt a tvolsgot, ami kt, ltalunk mg klnllnak ltott trgy-

pont kztt van (0,2 mm)' a retinban lv fotoreceptorsejtek kztti tvolsg hattozza meg. A mikroszkp
szerepe az,hogy olyan szintre nagytsa a kpet, amelyen a
retina kpes rszekre bontani azt az informcit' ami
egybkntfeloldsi hatra alatt lenne. Az 1.4 tblzat a
szem felbontst klnbz miszerekvel hasonltja
ssze.

A felbontkpessg egy mikroszkp lencsinek Vagy optiKai

rendszernek zon kpessge, hogy a szorosan egyms
mell helyezked trgyak szeparlt kpeit produklja

A felbonts nem csupn aZ optikai rendszertl fgg, hanem a fnyorrs hullmhossztl s ms faktoroktl is,
mini a metszet vastagsga, a ixIs minsge s a fests-

intenzits. Egy 540 nm hullmhosszsg fnnyel (1,.1' tbIzat), vagyis zldre sztt nnyel' melyre a Szem rendkvl rzkenns megfelel objektv s kondenzor lencsvel
egy vilgos Itterj, mikroszkp legnagyobb elrhet fel_
bontkpessge O,2 pm krtil lehet (a kiszmts mdjt
Isd a 1'6' oldalon). Ez az elmIeti felolds, s mint emltettk' az optimlis krlmnyektI ngg. Az okulr lencse nagytja'az objektu lencse ltdl produkcilt kpe:t, de a
felbointst nem kpes nuelni.

A modern biolgiai kutatsban klonfle fnymikrosz-

kpok llnak rendelkezsnkre ltalnos s specilis hasznIatra. Klnbsgeik nagymrtkben olyan faktorokon

l.4 TBLZAT Aszern s a,m-iszerek felgldsa

megklnbztethet
1' ABRA
Egy 20o pm vastag csontmetszet mikroradiogramja. Afekete terletek a lgy szvet helyei, a fehr terletek kalciumsk magas koncentrciit tartalmazzk, mg a vilgostl sttszLirke terletek a kalciumsk cskken mennyisgeit tkrcjziK. 157x (Dr. Jenifer JoWSey
mikroradiogramja)

pontok kztti

Emberi szem
Fnymikroszkp

0,2 mm

SEM

2,5 nm

0,2 pm

TEM

Elvileg

0,05 nm

SZVetmetszetben

1,0 nm

tvolsg

12

1,.

FEJEZET

Mdszerek

alapszanak, mint a mintt megvilgt fny hullmhossza,

a minthoz rkez s az azt elhagy nyizlka megvlto_
zsa, valamint a vgleges kpre alkalmazhat specilis
analitikus eljrsok. Ezeket a kszlkeket s alkalmazsukat rjuk le rviden ebben a fejezetben'

tot festetlen ksztmnyben.Emiatt hasznljuk a korbbantrgyalt klnfle festsi mdszereket. Ms, albb lert optikai rendszereket lehet hasznlni a kontraszt foko-

A hallgatk s kutatk tbbsge ltal hasznlt mikroszkp

A fziskontraszt-mikroszkp

zsra fests nlkl.

festetlen sejtek s szvetek

vizsglatt teszi lehetv, s klnsen hasznos el sejtek
vizsglatra

a vilgos ltteres mikroszkp

res mikroszkp optikai rendszere nem ad kell kontrasz-

vilgos ltteres mikroszkp azon mikroszkpok

kzvetlen |eszrmazottja' melyek az 1800-as yekben terjedtek el szles krben' S a Szvettani kutats els nagy
korszakt nyitottk meg. A vilgos ltteres mikroszkp
(l.7 bra) alapveten a kvetkezkbl ll:

fnyforrs a minta megvilgtsra, azaz egy Ilvny

alatti lmpa;
kondenzor lencse a fnynyalb sszegyjtsre a minta
szintiben;

o trgy%sztal, amire a metszetet s ms mintt helyezzik;

. obiektu lencse a mintn tjutott fny sszegyjtsre;
. okul'r lencse (vagyis egy lencsepr a legelterjedtebben
' hasznIt binokulris mikroszkpokban)' melyen keresztirl az objektv lencse ltal kpzett kpet kzvetlenl
vizsglhatjuk.

A mikroszkppal vizsglni kvnt mintnak kellen v_

konynak kell lenneie, hogy a fny tjusson rajta. Br nmi
fny elnyeldik a mintn thaIads sorn, a vilgos ltte-

A fziskontraszt-mikroszkp egy sejt- vagy szvetminta klnbz rszeiben a trsmtaiban'Iv kis k.

lnbsgeket hasznIja ki. A vszonlag magas trsmuttj (tmttebb) terIteken thalad nymegtrik, s
fziskssbe kerl a mintn thalad maradk fnysugrhoz viszonytva. A fziskontraszt-mikroszkp ms induklt-fzisksleltetett hullmhosszakat bocst t a kondenzor s az objektv lencskbenIv optikai gyrksoozatn, alapveten megszntetve a fnysugr eredetileg
megtrt rsznekamplitdjt, s gy kontrasztot kpezve a kpben. A kp stt rszletei a minta tmtt rszeinek felelnek meg; a kp vilgos rszletei a minta kevsb
tmtt rszeivel esnek egybe. Ily mdon a ziskontrasztmikroszkp 1 sejtek s szvetek, mint pldul sejt- s
szvettenys zet vzsgl,att a hasznlhat, s kiterjedten
hasznIj k mi"gy antb a gy azott sz vet f e stetlen flvkony (hozzvetleg 0,5 pm vastag) metszeteinek vizsg-

latra.

katd
and

kondenzor
lencsk
pszlztekercs

kondenzor
lencsk

psztz
fnykve

minta

elektron
detektor

objektv

lencsk

/\

;1

_)i

"elektronikus
projekcis

lencsk

.7 BRA

okulr

Klnbz

lencsk
kp

a szemben

FNYMlKRoszKP

TRANszMlSszls
ELEKTRoNMlKRoszKP

mikroszkptpusok opti-

kai tjait sszehasonlto

kp
a kpernyn

A
pszrz

ELEKTRoNMlKRoszKP

vzlat.

fnymikroszkpot (bolro) fordtott

helyzetben mutatjuk; TEM (kozpen);
s SEM (1obbro)' A mintt s a vettett
nagytott kpet V(jros ngilok jelzik

1,'

FEJEZET

Mdszerek 13

A fziskontraszt-mikroszkp kt vItozat? az inte-rfprenciami'kroszkp, mely a szvetmassza kvantifiklst is

lehetv teszi, s a differenciI interferenciamikroszkp
(Nomarski-optikkkal felszerelve), mely klnsen a sejtek s ms biolgiai objektumok felszni tulajclonsgainak
kirtkelsre
hasznlatos.

matikus (egyetlen hullmhossz vagy keskeny hullmsv) fnyt nyerjenek. A minta s az objektv lencse kz
helyezett msodik szrsorozat teszi lehetv, hogy a
fluoreszcencinak csak egy keskeny hullmsvja rje el
a szemet) vagy a fotoemulzit' vagy ms elemzpro-

A stt lttesres mikroszkpiban a fnyforrsbl jv

fnytaz objektv lencsk nem gyjtik ssze

A konfoklis psztzmiKroszkp

A stt ltteres mikroszkpi'ban csak az a nyri eI

amelyet a mintban lv srrukrrk szet'bi.kru.t,
szrnak vagy megrrnek. A stt ltters mikroizkpot
specilis kondenzorral szerelik fel, amely a mintt ers,
ferde fnnyel vilgtja
gy a Itt'r stt httrnek

''-'.g.
tnik, amelyen a mintbanIv,
nmi fnyt az objektvre
visszaver kicsiny rszecskk csillogni ltszanak.
A jelensg ahhoz hasonl, ahogy stt szobbanvettgp fnyben a porszemcsk csillognak. A porszemcskrl
visszavert fny elri a Szem rettnjt, gy tve Ithatv a
rszecskket.
A stt ltteres mikroszkp feloldsa nem lehet 1obb a

vilgos ltteres mikroszkpnl, minthogy ugyanolyan

hulmhossz fnyforrst hasznl. Mgls kisebb rszecskk
is lthatv vlnak stt ltteres kpeken,"a ngybb
kontraszt miart.
A stt ltteres mikroszkp autoradiogrik vizsgIatban hasznos, melyekben az eIhvott ezstszemcsk stt httren fehrnek ltszanak. A klinikumban a vizeletkristlyok, mint a hgysav s oxalt vtzsglatban, a spirochetk, klnsen a Treponema pallidum, egy szexulisan terjed betegsg, a szilszkrokozja kimutatsban
hasznos.

cesszoft.
a fnymikroszkp
komponenseit egy psztz rendszerrel kombinlva a mintt
optikailag szeleteli

A konfoklis psztzmikroszkp a biolgiai anyagok

szerkezetnek tanulmnyozsra hasznlt viszonylag j
mikroszkprendszer. A megvilgt lzernyforrsersen
konvergens' s ennlfogva keskeny psztz pontszer
fnyt produkl. A pontbl kilp fny egy fotoelektromos
sokszorozra irnyul, ahol analizldik. A lzernyaIbnak a mintban trtn mozgatsra egy tkrrendszert
hasznlnak, ami egyszerre csak egy pontot vilgt meg
(1.8 bra). Az ezen mozg fnypont ltaI vggpsztzott
minta minden egyes pontjrl berkez adatokat egy szmtgpben rgztik s troljk. Ezt az informcit aztn
egy nagy felolds videomonitoron jelentik meg' lthat
kppalaktva. A rendszer nagy elnye azon kpessge,
hogy igen vkony (megkzeltleg 1 pm vastag) optikai
szeletekben teszi lthatv a mintt A fkuszon kvli
terIeteket a szmtgpprogfam levonja a kpbl, ily
mdon rendkvl les kpet alkotva. Ilyen szempontbl

a konfoklis mikroszkpia emlkeztet a computeVIt

axilis tomogrfis (CAT) szkennelsben alkalmazott

kpalkot eIjrsra. A kznsges, vagyis nem konfoklis

fnnyel trtn lekpezsegymsra vetlt les s letlen
mintarszeket egyarnt tartalmaz, ezItaI rontva a kpminsget.

A fluoreszcens mikloszkp nhny molekula azon

tulajdonsgt hasznostja, hogy ultraviola fnnyel
megvilgtva fluoreszklnak

Egy fluoreszkl molekula ultraviola (UV) fnyforrssal

megvilgtva a lthat tartomnyban lv hullmhosszsg fnyt bocst ki. A fluoreszcens mokroszkpot termSzetesen elfordul fluoreszcens (autofluoreszcens) molekulk feltntetSre hasznIjk, amilyen az A-vitamin s
nhny neurotranszmitter. Minthogy a1 aut9Luoreszcens
molekulk szma nem nagy' legelterjedtebb felhasznlsa
az alka|mazott fluoreszcencia kimutarsa, pl. antigenek s
antitestek detektlsa immuncitokmiai festsi eljrsokban (1.4 bra). Specifikus fluoreszcens molekulk egy llatba vagy kzvetlenl sejtekbe is injektlhatk s nyomj elzknt hasznIhatk. Ilyen m dszereket hasznltak intercellulris sszekttetsek gap j unction ) tanulmny ozsra, l,degplya-jellsre a neurobiol giban, s minera1iz\t szvetek fluoreszcens nvekedsi markereinek detek-

opertor

Klnbz szirket helyeznek az UY-fnyforrs s a

minta kz' hogy monokromatikus vagy kzel monokro-

/l
otoeIektromos

sokszoroz

kposzt
objektv

tIsra.

oi.r*iru.v

minta

1.8 BRA

A fnykve tjnak vzlata a konfoklis mikroszkpban

(Sarastro lnc., Ypsilanti, Ml)

14

1.

FEJEZET

MtJszerek

Tovbbi elnye, hogy miutn cq4k f,eske=ny szeletrl k'

szt les kpet, gy tbb kp is kszthet vItoz mlysgekben egyazon mintn bell' gy az emb|e a sz szors
rtelmben +1_e-grl rtegre kpes haladni a mintn keresztl. Az is lehetsges, hogy- siiigpet egy kpsorozatbl hromdimenzis rekonstrukci ksztsrehasznljuk.

Minthogy minden egyes, a mintn beII specifik,'i .'..1ysgben elhelyezked kp rendkvl les, az eredmnyknt

kapott hromdimenzis kp ugyancsak les lesz. St, ha a

szmtgp sszegyjttt minden kpszeletet, a rekonstrult hromdimenzis kp forgathat, s brmely kvnt

irnybl megnzhet.

ultraibolya fnyforrssal

A kp az ultraibolya (W)-mikroszkpban a mintban

lv molekulk UV-fny-abszorpcijtl gg' Az UV

nyorrsnakkrlbell 200 nm a hullmhos

gy
'z^.
^z
LlV-mikroszkp 0,1 pm-es feloldst rhet el. Elvben az
UV-mikroszkpia egy spektrofotomter mkdsre emlkeztet; az eredmnyeket ltalban fotografikusan rgztik.
A minta kzvetlenl okulron keresztl nem tekinthet
meg, minthogy azUY fny nem lthat, s a szemre rtalmas.

A mdszer nukleinsavak, klnsen

Ktfleelektronmikroszkp szolgltat morfolgiai s analtikai adatokat sejtekrl s szvetekrh a transzmisszis

elektrontttikroszkp (TEM) s a scanning (psztz)
elektronmikroszkp (SEM). Az EM eInye a fnymikroszkppal szemben' hogy az EM-sugr hullmhossza krtilbeltil 112000-e a fnymikroszkp sugarnak, kvetkezskppen103 faktorral nvelve a feloldkpessget.
A TEM az elektronsugrnak a mintval val klcsnhatst
hasznlja kpalkotsra

A TEM ,,optikia'' elvben hasonl a fnymikroszkphoz (1.7 bra), kivve hogy a TEM elektronsugarathasz'
nl fnysugr helyett. A mikroszkp alapelve a kvetkez:

Az ultraibolya_miKroszkp kvarclencsket hasznl

a nukleotidgk p.'-

rin- s pirimidin-bzisainak kimutatsban

Hasznltk proteinek feltrsra is. melyek

EleKronmikroszkpia

hasznos.

bizonyos
aminosavak at tartal,maznak. Specifikus megvilgt hullmhossz hasznIatval az UV-spektrofotometris mr-

seket ltalban UV-mikroszkp segtsgvelvgztk a

DNS- s RNS-mennyisg kvantitatv meghatrozsra
egy sejten beliil. Amint azt a 8' oldalon mr lertuk, a kli_
nikumban ezt hasznIjk poliploidia (a norml DNsmennyisg tbbszrse)
foknak megbecslsre tumormetszetekben.

o Egy fnyforrs, pl. egy zztottvoIrmszI elektronokat

bocst ki (katd).
o Az elektronok az andfel vonzdnak.
. A katd s and kztti feszltsgklnbsg egy 20 000
s 200 000 volt kztti gyorstfeszltsget ad az elektronoknak' sugrnyalbot kpezve.
o A sugrnyalb azutn elektromgneses lencsk soozatn halad keresztl, melyek u1yanazt a funkcit ltjk
el, mint a fnymikroszkp veglencsi.

A minta skjt elr sugrnyalbot a kondenzor lencse

alaktja ki s megvItoztatja annak tmr1t. A mintn
thaladt sugrnyalbot aztn egy objektu lencse fokuszlja s felnagytja, majd egy vagy tobb projektor lencse tovbb nagytja. A vgs kp egy foszforral bevont kpernyn lthat. A minta azon rsze,melyeken az elektronok thaladtak, vilgosnak ltszanak' azon' mintarszek
pedig, melyek srsgk vagy a mintaksztssorn hoz'
zjuk kapcsolt nehzfmekmiatt elnyeltk vagy sztszr-

A polarizcis mikroszkp azthasznlja ki, hogy magasan rendezett molekulk vagy molekulasorok a polarizlt
fny skjnak szgt kpesek elforgatni

A polarizcis mikroszkp a nymikroszkp egyszeri

mdostsa, amelyben egy polarizI szi'r , gynevezett
polari'ztor van helyezve a nyforrs s a minta kz' s
egy msodik szr, (lgynevezett analiztor talIhat az
objektv lencsk s a nz kztt.

Mind a polarztor, mind az analztor forgathat; a

forgatsi szgeik kztti kiilonbsget hasznIjk annak
meghatrozsra, amivel egy struktra a polartzlt fnysugrra hat' Egy kristly vagy parakristlyos kpzdmny
azon kpessgt,hogy elfordtja a polarizlt fny skjt,
ketts trsnek (birerlngencia) nevezik. A harntcskolt
izom s a here interstitialis sejtjeiben (Leydig-sejtek) lv
kristlyszer zrv ny ok ketts tf st mutatnak.

Mind a TEM, mind a' sEM elektronikus elvei hasonlk a katd;

sugrcsehez (cRT), amilyet a tv-kszlekekben hasznlnak.
Valjban az elso elektronmikroszkpokat az 1930-as Vek
elejn nehny orszgban egymstl fggetlenl fejleszrettek
ki televzlfej'lesztsen dolgZo'kutatk s mrncjkK Br az
1 930-as Vekben nhny'vrust slms sZrtott parakr:ist|yos
anyagot tanulmnyoztak EM-mel, nem Volt megfelelo fixls,
beryazs' es a metszsi mdszereket, melyeket a TEM rutin_
szerLen hasznlhat a biologiai kutatsban, csak az 195O-eS
vekben fejlesnettk ki.

l. Ft.ltZE I
tk az elektronokat, sttnek \tszanak. A kpernyn lv
kp tarts rgztsrefnykpezIemezt vagy videodetektort lehet helyezni a kperny fI vagy aI.
A transzmisszis elektronmikroszKpira trtn mintapreparls hasonl a fnymikroszKpihoz, kivve, hogy
finomabb mdszereket ignyel

A TEM-vizsgIatra kszl metszetek ksztsnekelvei

alapveten ugyanazok, mint a fnymikroszkpiban hasznltak, azzal a megszortssal, hogy minden lpsben 3-4
nagysgrenddel kisebb vagy vkonyabb mintkkal kell
dolgoznunk, mint a fnymikroszkpiban. A TEM, melynek elektronnyalbja megkzeltleg 0,1 nm hullmhoszsz, elvileg 0,05 nm feloldssal br.
A TEM kivteles feloldkpessge miatt a fixIs minsge, azaz a szubcel1ulris szerkezet megrzsi foka az elrhet legjobb kell hogy legyen.
A rutin_mintapreparls transzmisszis elektronmikroszkpra glutraldehidfixlssal kezddik, amit
pufferes blts s ozmiumtetroxid-fixls kvet

A glutraldehid egy dialdehid' a fehrjekomponenseket

azok keresztktsvel konzervlja; az ozmiumtetroxid a
lipidekkel, klnsen a foszfolipidekkel lp reakciba. Az
ozmium, minthogy nehzfm, elektronelnyelv tesz a
sejtet s a szveti komponenseket, gy erstve a kpalko'
tst a TEM-ben.

Mirlszcrck

A kontraszt fokozshoz, hogy a sejtszerkezet rszletei

ktinnyen lthatk s fnykpezhetk legyenek'
a transzmisszis elektronmikroszkpos metszetek rutinfestse szksges

A transzmisszis elektronmikroszkpos metszeteket ltaIban nagy srsg anyagok mtnthoz adsval festik,

mint amilyenek a nehzfmekionjai. A nehzfmionok a

szvetekhez ktdhetnek a txIs vagy dehidrls sorn,
yagy a metszeteknek ilyen ionokat tartalmaz oldatokban
trtn ztatsv al. A fixlban rutinszeren alkalmazott
ozmium-tetroxid a membrnok foszfolipidkomponenseihez ktdik, fokozva a membrnok denzitst.
Gyakran adnak uranil-nitrtot a vztelentsbenhasznlt
alkoholos oldatokhoz, a sejtkapcsolatok komponenseinek
s ms helyek denzitsnak nvelsre. Bevett szoks a met-

szetek festsreuranil-acett, ezt kveten lom-citrt-oldatban trtn ztats a TEM-vizsg Iat eltt, ami nagy felbontst s ersen kontrasztos fnykpfelvtelteredmnyez.

A fagyasztva trs egy specilis mintakszt mdszer

transzmisszis elektronmikroszkpira,
a membrnok vizsglatban fontos

mely klnsen

A plazmamembrn trse kt j felsznt eredmnyez.

A membrnnak azt a eIsznt,mely az extracellulris trre tmaszko dtk, E-felsznnek nevezik; a protopIazmra

Idelis esetben a szveteket pufferezett glutraldehidde1

lehet perfun dIn az llatbl trtn kimetszs eltt. ltaIban 1' mm3-nl nem nagyobb szvetdarabkkat fixlnak

TEM-re (sszehasonltsul: a fnymikroszkpos mintk

centimterekben mrhet'tr<). A vztelentsifolyamat azo-

nos a fnymikroszkpiban alkalmazottal, majd a szvetet egy monomef gyantval, Ita\ban epoxigyantval inf1Itr I1 k, amit azutn polimeriz lnak.
A manyagba wazott szvetet specilisan kialaktott
mikrotomokkal metszik gymntkseket hasznlva

Az elektronok limitlt penetrlkpessge miatt a rutin

transzmisszis elektronmikroszkpira kszlt metszetek
50-150 nm vkonyak. Minthogy az aclksek Iezste
hasznlt koszrlanyagok megengedhetetlen horzso1sokat okoznak a TEM-ben nzett metszeteken, ezrthelyettk a kzel tkletes lessggymntkseket hasznljk.
A gymntkssel kszIt metszetek a kezelshez tlsgosan is vkonyak; ezeket a kslrl egy folyadkkal telt
ednyke felsznresztatjk, s onnan manyag bevonat
rzgridekre (rcsokra) viszik fel. A gridek 50-400 lyukat
tartalmaznak inchenkn\ vagy specilis nylsokat sorozatmetszetek vizsgIatra. A sugrnyalb tmegy a rzgrden lv lyukakon, azutn a mintn s a kp a kpernyre Vagy nykpezilmrefokuszldik.

A fnymikroszkpiban hasznlt szmos hisztokmiai md-

Az alacsony molekulasly dialdehidek, klnsen a glutraldehid primer fixlknt Val hasznlata sok standard enzimhisztoKmiai mdSZer alkalmazst tette lehetv TEM-ViZsg|atra, ryakran
csupn a pufferek es ktreagensek kis modosirsval. A foszfatz- s SzterZkimutatSokat jl adaptltk TEM're. A reak_
cikat ltalban 50 pm-es szvetmetszeteken vegzik, melye_
ket azutn fixlnak s begyaznak TEM-metSZsre (1'3 bra)'
Az antitesttel konjuglt fluoreszcens festk nehzfmtar
talm komponenssel Val helyettes|se lehetv tette im-

szert Vetlek t az elektronmikroszkpiba.

munhisztokmiai mdverek adaptcijt transzmisZSZis

eIektronmikroszkpira, a diaminobenzidinalap peroxidazreakci segtsgvel.Hasonlkppen technikai finomtsok

tettk lehetV a rutin-EM-autoradiogrfia mint vizsgl mdszer kifejlesztSt (1.5/b bra). Ezek a mdszerek klnsen
hasznosaKnak bizonyultak bizonyos szekrcis termkek forrsainak s intracellulris tjainak feltrSban, specrfrkus receptorok sejtfelsznen val lokalizlsban, valamint bevitt
drogok s SZubsztrtok intracellulrts lokalizcijban.

ro l.lLJfzl'l

M,/s:,r,4
+i1}j$i:li::;ffiffi

A fenymikroszkp hasznlata
Ez a rvtd bevezet a fnymrkroszkp hasznlatba azon hallgatk szmra kszIt, akik szvetek rutinvizsglatra fogk hasznlni a mikroszkpot. Ha az albbi magyarzatok eleminek tn_
nek, az csak azrt Van, mert a mikroszkp legtbb hasznlja el_
mulasztja teljes elnyeinek kihasznlst. Annak ellenre, hogy
napjainkban kivl minsg kszlkek kaphatk, viszonylag ke_
vs hasznlati utastSt adnak a fnymikroszkp Szablyos haSZnlatra.

A kcjltsges s rendkvLil precz optikk Csak akkor nyujtanak

optimlis teljesitmnyt, ha a megvilgt s lekpez fnynyalb
tjai centrltak s helyesen belltotk. A megfelelen belltott
s kiegyenestett optikai t hasznlata alapveten hozzsegt a
minta legkisebb rszleteinek feIismershez, valaminl a ltott kp
s a mikrofot sznhen val megjelentshez.
A j mikroszkpbellts egyik kulcsa a Khler-fIe megvilg_
ts, ami gyakorlatilag minden Iaboratriumi s kutatmikroszkpkonstrukctban bennefoglaltatik. AZ 1.9 bra kt fnyutat s aZ
sszes centrlsi kontrollt mutatja egy modern laboratriumi mikroszkponl a megfelel megvilgts elrshezsajt mikroszkopjn kvesse az albb megadott instrukcikat.
A j Khier-megvilgts elrsheznhny eglszer Centrl-

si Ipstkell elvgezni:

AIlltsa eIesre a mintr'

. Za|a a ltorerrekeszt'
. lltsa lesre a kondenzorrekesz kptle-fel mozgarva a re-

keszt adclig, amrg diafragmjnak kpe lesen kirajzoldik.

Centrlja a lttrrekeszt a (kondenzor1 |lvnyon lv centrlcsavarokkal, azutn nyissa ki a lttrrekeszt addig' amrg

a fnysugrnyalb az egsz ltteret kitcilti.

. Tvolrtsa eI az okulrr (vagy hasznljon CentrIteleszkpot

vary fzisteleszkp-tartozkot' ha rendelkezsre

lI) s figyel-

je meg az objektv kimeneti pupilljt. Egy megvi|gitoft kr

alak mezt fog ltni, aminek a Sugara kzvetlenl arnyos

az objektv numerikus apertrjVal. Amint bezrja a kondenzordiafragmt, annak rajzo|ara megelenik ebben a kcir alak
mezben. A legersebben festd(itt Slruktrk eseteben gy
llcsa a kondenzorrekeszt, hogy az az objektv nylsnak kb.
ktharmadt fedje. Ez a bellts eredmnyezi a felolds s
kontraszt kztti legobb kompromisszumot (a kontraszt egy_
szeren intenzitsklnbsg a mintban lv sotet es Vilgos
arek kozttl.
csak ezt az t egyszer lepest hasznlva a kapott kp olyan j

lesz, amennyire aZ optikk megengedik. Nezzk meg, mirt.

F|szr: miert ||notruk a ltrerrekeszt gy' hogy csak a ltoteret fedje le? Nas/obb tr megvilgtsa, mint amit az optikk
'ltnak'', bels tkrzdsekhez vagy kbor fnyhez vezet, tbb
''Zajt'' Vagy a kpkontrasz cskkenst eredmnyezve.

Msodszor: mirt vgeztk el a kondenzorrekesz, vagyis a megvilgtnyls belltst? EZ a rekesz naglban befolysolja a feloldst s a kontrasztot, amel]yel a mintarszletek megfigye|hetk.

leggyakorlatiasabb hasznlatokra

egyenlettel halrozzuk meg:

d=

NAoriettiv

a feloldst

kvetkez

NAkonounrn,

Ahol

d : a felbontott rSzlet ponttol poniig taVolsaga (nm-ben)

}' = a hasznlt fny hullmhossza (Zold - 540 nm)
NA _ numerikus apertra, vagyis egy kozponti m'ntapont objektV Va$/ kondenzor ltal elvett fInyJsszgneK szinusza
szorozva az objektv vagy kondenzor s a minta kZtti
kzeg trsmutatjvaI

Hogyan oefo|yasolja kzvetlenl a hu||amhossz es a numerikus

apertra a felbontSt? A mintastrukrrk megtrik a fnyt. A torsszg egyenesen arnyos a hullmhosszal S fordtottan arnyos
a kt struktra kZttj tVolsggal. Ernst Abb szerint ket struktura kztti tvolsg CSak akkor bonthato fel, ha a megfigyel opti_
kai rendszer (objektV) a tIkZ Ital produklt fnytrSbl Vala_
mennyit lt. A nagyobb aZ objektV apertrja, a jobban trt az a
fny, mely rszl vesz a kepalkotsban, kjsebb reszlet felbontst
es elesebb kepeket eredmenyezve.
A mi egyszerr-i kepletnk aZOnban azt mutatja' hogy a kondenZorapertra ppoly fontos' mint az objektvapertra. Ez csak akkor
logikus, ha a fnytrsi szget e$/ ferde sugrnyalbra Vas/ egy
magasabb apertrra Vonatkozmtjuk . Ez a szg lnyegeben konstans marad, ily mdon pedig az objektVre Vonatkozik, amit konynyu felvenni.
Hogyan befolysolja az apertrabellts a kontrasztot? Elmletileg a legjobb kontrasztvitel trgytl kpig a nem trt S aZ
sszes trt hullmfront kZtjtti kolcsnhats 1interferencia) rvn
nyerhet.

A teljes tereszts s a teljes elnyels kZtti kontraszt tvite_

lere egy mintban a trt S nem trt leny koztti intenzitsi Cisszefggs 1:1 kellene hogy legyen, hogy elrje a teljes destruktiv in-

terferencit (fekete) Vagy a teljes konstruktv jnterferencii (fenyes). Amikor a kondenzorapetura megegyezik az objekttvapertrval, a nem trt fny teljes intenzitSsaI belp az objektvbe,
mg a trt fnynek csak egy rsze kpes be|pni, csokkent kont-

rasztot eredmnyezve. Ms szval a kondenzornylst az objektv_

nylS kthamadra zrva, aZ a trt s nem trt fny kciztti in_
tenzitsi Osszefuggest az 1:'1 kzeIebe hozza' es optimliss teszi
a kontrasztot. A kondenzornyls bezrsa (Vagy a kondenzor lesllyesztse) ezen equilibriumon tl, rnterleienciajelensgeket
vagy kpi mtermkeket eredmnyez' mint pl. diflrakcis
ryrk
Vagy arteficilis vonalak a minta kpletei krl. A kontraszt fokozsra hasznIt legtcjbb mikroszkpos iechnlka, mint a Stt lt_
ter, ferde megvilagtas' fZiskontraszt vagy modulcis kontraszr,
ugyanazon aZ elven a]apszanak' azaz elfojtjak Vagy cskkentik a
nem tort feny intenzitst, hory ezltal javitsk a meglevo alacsony kontrasztot.
A fent VZolt lpseket tteklntve es hibatlan ]encsket alkalmazva a lthat kpek minsge s hsge csupn az optikai
rendSZer teljestkpessgvelfog varildni.

l.

FEJEZET

Modszerek X7

vgs kp
pupilla

objektv

objektv
kimeneti

segd-

kondenzor-

lessg-

lencse

llt

valdi
kzbls
kp

trgy-

asztal

kondenzor-

nylsa
minta

kondenzor-

rekesz

rekesz
kondenzor

metszetmozgat

fnyforrs

lttr-

lttr-

rekesz

1.9 BRA

rekesz

fnyorrs

xnlen-uecvtlors n utxRoszxpon reneszrl

xpalxor

meovlcr

rNyNvlt-gr.Ja reNyNvnlgr.Jn

(citoplazmra) tmaszkod rsz neve pedig P-felszn.

vkony platinarteget prologtatnak,
hogy gy a trtt elsznrl msolatot ksztsenek.Ezt kveten a szvetet leoldjk, s nem magt a szvetet, hanem a felsznmsolatot h(lzzk gridre TEM-ben trtn

A mintra azvtn

vtzsgIatra. Az ilyen msolat makromolekulris szint

rszleteket mtat (2.6 bra, 23 . oldal).

Tipikus fnymikroszkp vzlata.

A rajz a mikroszkp keresztmetszeti kpt,kezelszerveit s a

fny tjt mutatja be (Carl Zeiss
Inc.,

Thornwood, NY)

Azutn fnykpek nyerhetk a CRT-bI adatszoIgItatsra, vagy a kp videoszalagon gzthet. Ms detektorok a felsznbl emittlt rtg-sugarak, a szcjvet felszne alatti molekulk katdlumineszcetcja s a felsznen emittlt
Auger-elektronok mrsrehasznlhatk.
A scanning-transzmisszis elektronmikroszkp

kombinlja

a TEM s sEM tulajdonsgait, ami elektronszonda-rtg-mikro-

Psztz elektronmikroszkpiban az elektronnyalb

nem megy t a mintn, hanem vgigpsztzza a felsznt

Sok vonatkozsban,a SEM inkbb televzis kpcsre

emlkeztet, mintsem TEM-re. Legtbb szvet vzsglatakor a minta fixlt, kritikus ponton szrtva vzteIent'ett,
elprologtatott arany-szn filmmel bevont, s egy alumniumtnkre helyezve a SEM mintakamrjban foglal helyet. MineraIizIt szvetek esetben minden lgy szvetet
el lehet tvoItan egy szntelentszertel, s azutnvzsgI-

ni az svny szerkezeti komponenseit.

A psztzs ugyanolyan mdon trtnik, mint aho*
gyan az elektronnyal b a televzs kpcs felszntvgig-

psztzza.

A felsznrl visszaverdtt

elektronokat

(uisszaszrt elektronok) s a felsznbl kiloktt elektronokat (msodlagos elektronok) egy vagy tbb detektor
gyjti ssze s dolgozza fel 1ra, hogy hromdimenzis
kpet ksztsen egy nagy felolds katdsugrcsvn

(cRT).

analzist tesz lehetv

A SEM-sszeIlts a minta szintjn egy gridtart beheIyezsveI, az tbocstott elektronokat egy detektorral
sszegyjtve s a kpet egy CRT:n rekonstrulva) ttaflsz-

misszis kp alkotsra is hasznlhat. Ezen utbbi SEM

sszellts vagy scanning-transzmisszis elektronmikroszkp (STEM) lehetv teszi a m(iszet hasznIatt rtg'sug'r

mikroanalzisre.
A mikroszkpba detektorok illeszthetk, melyek sszegyjtik a metszetet bombz sugrnyalb ltal kibocstott
rtg-sugarakat, s megfeleI analztorral trkpkszthet, am kimutatja a metszetben lv elemek megoszlst
]'2-eS atomszm Itt, ha a koncentrcijuk megfelel
ahhoz, hogy az analzshezele gend rtg-sugarat pro duk ljanak. Megfelel koncentrciban lv elemekrl szemikvantitatv adatok is nyerhetk . gy az,'optikai'' mszerknt val hasznIaton tl mind a TEM, mind a SEM finom analitikai eszkzkre is konvertlhat.

.strJtr

'&
'

1:rJ

l]ii:'iilill]t j: Tll:] ! i j']-i.liril 1 il

-ili:-E i.: il

l'4i.+i,:'.jli'1'Il:ii:tiltrl.+ii;:...i'., {:i'q:i..,'1,!i,i.1"uili}:,L

Plasmamembrn

20

Membrntranszpon

Endocytosis 25
Exocytosis 2B
EndosomK 28

Lysosoma

':',;

s vesicularis tranSZport 24

32

Durva felszinr.| endoplasms

reticulum

35

sima felszn endoplasms reticulum 39

Golgi-appartus 40

Mitochondrium

42

PeroxisomK(,,miCrobodieS')

45

i*t-"1HF..{ti|.ilt'l!:'+"i i:|,[:i{ji:ii::ji:{]r, :'::tl].rl'ii:i.l'i=i!li.]ll.

,]i*

MiKrotubulusok 45
Actinfilamentumok 48
IntermedierfilamentumoK 5l

CentrioIumok s mikrotubulus-szervez
BaZlS

testek

ZrvnyoK

kCizpontok

53

58

59

CytoplaSmamatriX o

aatjj :].t',?'*,{i {,{i

A kromatin 0
Mawacska(nucleolus)
A maghrtya 64
A nucleoplasma

l, ii:jfig{ :"''l[r,il1f,:1,;i:;:t
-- .]L

1,''l:1_.']'.'.i

Mitosis 69
Metosls /0
Profzisl'
Metafzls

Meiosis

]..

'.'{.l

72

l.

II.

62

72

?2

t:

r:lili 1'[:.
:;.r ixi.rniil K]inikai vonatkozsoK:
1&

rendellenessgei 55

A mikrotubulusok s filamentumok

we

sn$T $ffiffiKKKxffiTffi&effiK &YTKK&ffiYtrSK

zk. Egy sejt specilis mkdse nemcsak az adott felada-

A sejtek a multicellulris szervezetek alapvet szerkezeti

tot kivitelez strukturlis elemek nagyobb mennyisg-

s funkcionlis egysgei

Az Inyek mindennapi mkdsvel kapcsolatos

let-

jelensgek, mint a vdekezs, tpllkfelvtel, emszts,a

metabolitok felszvdsa, a salakanyagok kivlasztsa,

mozgs' reprodukci vagy ppen a haII, az emberi testet
felpt sejtek millirdjaiban Iejtszd, egymshoz hasonl folyamatok megnyilvnulsai. A klnbz tpus
sejtek egymshoz nagyon hasonl mdon termelnek fehrjket, alaktanak t energt, s vesznek fel nlklzhetetlen anyagokat; ugyanazokat a molekulkat hasznIjk
az sszehzdsra' s a genetikus llomnyuk megduplzst s hasonl mdon vgzk.
Egyes funkcik kivitelezsrta sejt jl meghatrozhat
strukturlis komponensei s rszei felelsek

Egyes sejtek olyan mrtkbenspecializldnak

ho gy sp ecial zIt feladatukat, az s szehz dst

a sejtes s a szveti szinten egyarnt hatkonyan kivitelez-

szmukra'

egy vagy

tbb funkci kivitelezsre,hogy knnyen azonosthatk

a funkcik s a kivitelezskrt felels strukturlis elemek
aIapjn. PIdul habr minden sejtben vannak kontrakti-

lis, filamentris fehrjk, nhny sejt' pldul az izomsejt,

ezeket a fehrjket klnlegesen nagy mennyisgben s sajtsgos elrendezdsben tartalmazza. Ez lehetv teszi

ben, hanem a seit alakiban, ms sejtekkel val kapcsolatban s az ltala esetlegesen termelt anyagok milyensgben is megnyilvnul (2.1. bra).

we

flYYffipL-q$&{&

A sejtek kt nagy rszre oszthatk, a cytopasmra s a

sejtmagra (nucleus). Habr a cytoplasma s a sejtmag klonboz feladatokat It el, a se1t letkpessgnekfenntartsa rdekben sszehangoltan mkdnek.
A cytoplasma cytoplasmaticus matrixba gyanla
organellumokat s zrvnyokat tartalmaz

Az organellumok, vagy ,,kis szervecskk'' kz soroljuk

rszben a sejtmembrn rendszereit s membrnnal hatrolt
alkotrszeit, amelyek a sejt metabolikus, szintetikus, energlagnyl s energit termel funkciit vgzik, msrszt a
membrnt nem tartalmaz strukturlis elemeket.
Azrurryokis lehetnek membrnnal hatroltak de membrnt nem tarta|mazk is. Az anyagok olyan vltozatos csopotjt foglaljk magukban, mint a szekrcis vezikulk,

pigmentek, neutrlis zsrok, glikogn s trolt salakanyagok.

rffi

2.1. BRA

Klnbz sejttpusok szvettani tulajdonsgai. A hrom mikrofot hrom klnbz szervben egymstl klnbz sejttpusokat
mutat. AZ egyes Sejteket egymstl jl megklnbztethetV teszik
a specifikus funkcikkal sszefgg alaki tulajdonsgok, mint pl. a
nagysg, az alak, az orientci, a citoplazma kiterjedtsge. a) Hmsej'
tek a Vesben' A hmsejtek nmagukban is klnbz alakak, les
hatr hengeres sejtek a gyjtcsatornkban (tubuluS ColleCtiVuS' TC),
lapos sejtek a Henle-Kacsban (HK), s mg ezeknl iS laposabb sejtek
blelik az ereket, melyeket a Vesnek ezen a terletn vasa rectanak (VR) nevezLink. 380x. b) Ganglionsejtek a ganglion spinaleban.
AZ idegsejtek sejttestjei narymretek' sejtmagvuk (N) nagl, vilgos

(eukromatikus), jl megkInbZtethet nucleolussal. Valamennyi

ganglionsejtet lapos Satellitasejtek (S) vesznek korl. A Sejt mrete' aZ
euchromatikus Sejtmag, a kifejezett nucleolus, a cytoplasmban stt szemcskknt lthat Nissl-testek (durva felszn endoplasms
reticulum, rER) a ganglionsejtek felfokozott anabolikus aktivitSt
tkrzik. Ezzel a felfokozott metabolikus aktivitssal kpes a ganglionsejt fenntartani rendkvl hossz nylvnyait 1axonjait)' 3B0x.
c) Simaizomsejtek a Vkonybelek falban' EZek a sejtek jellegzetes
mdon elnyjtottak, ors alakak, s erymssal prhuzamosan rendezettek. A Sejtalaknak megfelelen a sejtmagvak szintn hosszk-

sak.3B0x

19

2s

2..FEIEZET

Aseit

A c1toplasmaticus alapanyagot korbban cytosolnak ne-

o Lysosomk, emsztenzimeket tartalmaz

kis organellumok; ezekbl szrmaznak a pllagosom,1k, a pbigolysos:mk, autoph agosomk, s az autophagoty'o'o*a.
C Transportuesiculk, amelyek pinoqltotikus
uesiculk' en-

ye:tk, mert gy gondoltk, hogy az egy amorph folyadk.

Ma ehelyett a cytoplasmaticus matix elneveist hasznljuk' hangslyozv% hogy az klnbz mretmolekulk
gl llapot koncentrtuma s rendezett szerkezet'.

doqltotikws uesiculk s burkos (coated) uesiculk ormjban jelenhetnek meg. Endocytotikus Vagy exocitotikus
funkcit egyatnt betlthetnek, s nagyon vltozatosak
az alakjukat s az ltaluk transzpotIt n.'yngot illeten is.

Az intracellulris membrnok ncivelik a felsznt

s elhatroljk egymstl a sejt klnb z rszeit

Szmos organellum s zrvny membrnnal hatrolt

vagy korbevett. A membrnol; vesicularis, tubularis vagy
ms formt vehetnek fel. Lehetnek kanyarulatosak (miit
a sima elszniendoplasms reticulum [sER] esetben)
vagy redzttek is (mint a bels mitochondrialis membrnok esetn). Ezek a membrnelrendezdsek nagymrtkben nvelik a elsznt, amin alapvet lettani s iokmiai
reakcik jtszdnak le.
Radsul a membrnokkal elzrt terletek intracellulris mikrokompartmenteket alaktanak ki, amikben
szubsztrtok' anyagcseretermkek vagy egyb anyagok
vannak elklntve vagy besrtve. Pldui a lysosok

enzimjeit egy membrn kiilonti el a cytoplasmatcus mat_

rixtl, mivel azok hidrolitikus hatsa kiostan a sejtet.
Az organellumok membrnnal rendelkezk (membrnnat
hatrolt) vagy membrnt nem tartalmazk lehetnek

Minden sejt ugyanazokkal az alapvet intracellularis

organellumokkal rendelkezik, amelyek kt .ropo.tba oszthatk: (1) membrnnal rendelk"z, orgor"Ilrmok, ame-

lyeknl plasmamembrn hatrolja el az organellum belsejt a cytoplasmtl, s (2) ruembrnt nem tartalmaz
organellumok.

Membrnnal rendelkez organellumok:

Plasma (sejt)-membrn, ketts lipidrteg' ami hatrolja

a sejtet, illetve hatrolkplete szmos ie|ten beltili organellumnak

o Dutaa felsznendoplasms reticulum (rER),

ribosomkkal trsult endoplasmS reticulum. Ez a fehrjeszintzis s az (tjonnan szintetizIt fehrjktalaktnak helye.
. Sima felszn endoplasms reticulwm (sER), az end'oplasms reticulumnak a lipidek s steroidok szintzisbn
rszt vev terlete.

C Golgi-appartus, szmos lapos cisternbl

felpl
membrnnal rendelkez organellum, ami a fehrji s
lipidek talaktst, vlogatst s becsomag olsit vgzi, alkalmass tve ezeknek a makromolekulaknak
intracellulariS s extfacellularis transzport;'t.
. Endosom, endocytotikus folyamatot<trn rszt vev
membrnnal hatrolt testecskk. Legfontosabb feladatuk az endocytotikus vesiculk Itat hozzjuk szlltott
proteinek osztIyozsa s tovbbtsa a sejt klnbz
terletei fel.

C Mitocbondriumok' az oxdatv foszforilci

olyamat-

ban adenosin-trosztot (ATP) termel organeiIumok,

amelyek gy energit szolgItatnak a sejt szmra.

o Peroxisomk, kis organellumok, amelyek

a H'o' termelsben s lebontsban, illetve a zsrsavak lebntsban vesznek rszt.

Membrnt nem tartalm az organellumok:

Mikrotubulusok' az actin s intermedier filamentumokkal egytt a cytoskeleton elemeit alkotjk. A mikrotubu.

lusok folyamatosan hosszabbodnak (tubulindimerek csa_

tolsa) s rvidlnek (tubulindimerek levlsa rvn); ezt

a tulajdons got dinamikus instabilitsnak nevezzik'.
o F ilamentwmo k, szintn a cytoskeleton rszei.
Altalban,
kt csoportra osztiuk 6ket, actinfilamentumokra, amik
globulris actinmolekulk hajlkony |ncai, s intermedier filamentwmokra, amik klnb z ehrjemoleku-

.
.

lkbl felpl ktlszer rostok. Mindkt tipus filamentum nyr- s eszterkkel szembeni ellenllst
biztost a sejteknek.
Centriolumok, a centrosomk kzepn talIhat rvid,
pros hengerded kpletek. A centriolumok talakuls
rvnjnnek ltre a csillk alapi testjei.

Ribosom, ribosomalis RNS-bol (rRNS) s ribosomalis fehrjkbl elpul kpletek (a fehrjkkztt a

rER membrnjaihoz kottt s szabad citoplazmatikus
fehrjkegyarnt vannak)' A ribosomk nlktlozhetet-

lenek a fehrjk szintzishez.

A sejtorganellumok s zrvnyok legfontosabb azonos-

t tulajdonsgait a ejezet vgnfoglaltuk ssze (Isd 2.3

tblzat, 176. oldal). sszefoglaltul a normlis funkci:. legfontosabb pathologiai vonatkozsaikat is (lsd
\"|
2.4 tblzat, 177. oldal\.

w MXMBK&NNAL

REr\nEtKEa

n6AME'Lue{&K

Plasmamembrn
A plasmamembrn transzmisszis elektronmikroszkppal
lthat lipid-kettsrteg
A plasmamembrn (sejtmembrz,) dinamikus szerkezet,
ami aktvan rszt vesz szmos, a sejt szmra ltfontossg lettani s biokmiai folyamatban, s nlklzhetetlen
a sejt tllseszempontjbl.

2.FEJEZET

A seit

2l

Ha a plasmamembrnt megfelelkppen fixljuk, metszk' festjk s transzmisszis e1ektronmikroszkppal

(TEM) nzzik' akkor az kt elektron-dense rtegknt jele'

nik meg. A kt elektron-dense rteget egy kzti elektronlucens (nem festd) rteg vIasztja el egymstl (2.2 bra). A plasmamembrn teljes vastagsga kb. 8-10 nm.
A plazmamembrnt amphipathicus lipidek s ktfle
fehrje ptifel

plasmamembrn molekulris szerkezetnek jelenlegi

rtelmezstaz ttn. mdostott folykony-mozaik modell

rja le (2.3' bra). A membrn elsdlegesen pbospholipid-,

2.2 BRA
Felszvsejt a vkonyblbl. Az elektronmikroszkpos felvtel a felszvsejt rnikrovillusokat hordoz apicalis rsztmutatja. 29 000x. lnzert. A krre| jelzett terlet nagyobb nagrts kpe. Ennl a nagli
tSnl jl megfigyelhet a plasmamembrn jellegzetes Szerkezete,
eglmstl egl electron-lucens kZti rteggel elvlasztott kt electron-dense vonal. 95 000x

cholesterin- s fehrjemolekwlkat tartalmaz' A lipidmolekulk amphipathicus jelleg lipid-kettsrteget alkotnak

(hydrophob s hydrophil tulajdonsgot egyarnt mutat).
A lipidmolekulk zsrsavlncai egyms fel nznek, ame'
lyek a membrn bels rszthydrophobb (vizet nem'ktv) teszik. A mebrn felszneit a lipidmolekulk tltssel
rendelkez feji rszei alkotjk, amelyek a felszneknek

hydrophil (vizet kt) tulajdonsgot klcsnznek.

A plasmamembrnok tbbsgben, a membrn teljes
tmegnek kb. felt fehrjemolekulk adjk. A fehrjk
tbbsge vagy a lipid-kettsrtegbe begyazva l, vagy t-

cholesterinmolekula

hydrophob
zsrsavlnc

tltssel rendelkez hydrophil feji rsz

2.3 BRA

A plasmamembrn mdostott folykony_mozaik modellje. A plasmamembrn lipid-kettsrteg, ami elssorban phospholipid-, cholesterin- S fehrjemolekulkat tartalmaZ' A phospholipidek hydrophob
zssavlncai egyms fel nzve kialakgk a membrn bels rszt'
mg a phospholipidek tltssel rendelkez feji rszei a membrn extracellularis s intracellularis felszneit kpezik. A cholesterinmolekuIk a phospholipidek kztti rsekbe keldnek be a membrn

fehrjk

mindkt oldaln. A phospholipidmolekulk klnbcjzc tpusai (aZ

egyes tpusokat a molekulk klnboz szn feji rszei jelzik) a lipidketlSrtegben aszimmetrikusan oszlanak meg' AZ bra az integrns
s a perifris membrnfehrjket egyarnt mutatja. Sznhidrtln'
cok integrns s perifris fehrjkhez, illetve a phospholipidek tltssel rende|kez feji vgeihez eryarnt kapcsoldnak, glycoproteineket s glycolipideket kpezve

22 z.FEJEZET

A sejt

ri a lipid-kettsrteg teljes vastagsgt. F'zeket a fehrjket integrns membrnfehrjknek nevezzk' Az integrns membnfehrjkoldalirnyben elmozdulhatnak
a membrnban; hasonlkppen ahhoz, ahogyan a jghegyek sznak az cenban (Z.3 bra). A fehrjkmsik
tpusa, amelyeket perifris membrnfehrjknek neveznk, nem gyazdnak be a membrnba. Ezeket ers ionos ktsek kapcsoljk a plasmamembrnhoz, elssorban
integrns membrnfehrjkhez a membrn intracellularis
s extracellularis felsznnegyarnt (2.3 bra). Emellett, a
plasmamembrn extracellularis felsznn, sznhidrt-molekulk is kapcsoldhatnak a fehrjkhezva1y a lipid-kettsrte ghez, gly cop ro te in eket, llletv e gly co lip i de ket alkotva. Ezek a felszni molekulk sszefgg molekulris rteget alaktanak ki a sejt felsznn, amelyet sejtkpenynek
vagy glycocalyxnak neveznk (2.4 bra).Ezek a molekulk a sejt e|sznnegy olyan extracellularis mikrokrnyezetet kpeznek, aminek klnleges jelentsge van a sejr
metabolizmusban, a sejtfelismersi folyamatokban, a sej-

tek kztti

ts-.1
'.i.r.,

' -.{rt

l;*l

kapcsolatok kialaktsban s a hormonok

szmra receptorokknt is szerepelnek.

Az integrns mebrnfehrjk lthatv tehetk a fagyasztva

trses szvetfeldolgozsi mdszer segtsgvel

A fehrjknek a plasmamembrnban val jelenltt az

n. fagyasztua trses mdszer segtsgvelgazoltk.

fagyasztve trses elektronmikroszkpos szvetfeldolgozsi eljrs sorn (2.5la bra) a membrnok rendszerint
a hydrophob felletk mentn (a kt lipidrteg kztt) repednek vagy hasadnak' lathatvtve a membrn kt bels elsznt,azE- s a P-felleteket (2.5lb bra).
Az E-felszn az extracel|ularis rs eII, a P'felszn a
cytoplasma (protoplasma) felli oldal. A TEM segtsgveI az E' s P-felszneken lthat szemcsk a membrn integrns fehrjinekfelelnek meg. ltalban a P-fellet
tbb szemcst (tbb fehrjt)tartalmaz, mint az E-fellet

(2.5lc bra).

Az integrns membrnfehrjk jelents szerepet tltenek

be a sejt metabolizmusnak szablyozsban s ssze_
hangolsban

Funkcijuk alapjn az integrns membrnfehrjket hat

nagy csoportba oszthatjuk: pumpk, csatornk, recepto'
rok, sszektk' enzimek s struktrfehrjk(2.6 bra)'
A csoportokba val beoszts nem minden esetben egyrtelm s kizrIagos: pl. vannak olyan struktrfehrjk,
amelyek egyben receptor-' enzim- vagy pumpafunkcit is
betlthetnek.

.A

purupk bizonyos ionoknak, pl. Na-, a membrnon

val tjuttatst vgzk.Ms pumpk makromolekulk
metabolikus elanyagainak (pl. aminosavak vagy cukrok) transzportJt felelsek' nmagukban vagy a Na-pumphoz csatolva.

2.4 ABRA
Egy felszvsejt apicalis felsznnek elektronmikroszkpos kpe.
A felvtelen a glycocalyxnak a mikrobolyhok cscsairl a lumenbe
nyl glycopotein molekuli lthatak. Klncjsen jl ltszik a kapcsolat a plasmamembrn kIsc electron-dense rtege s a glycocalyx
kZtt. A glycocalyx glycoproteinjei kZtt terminlis emesztoenzimek' mint pldul dipeptidzok s disaccharidzok is megtallhatk.
10O 000x (Dr. Ray C. Henrikson engedlyvel)

z.FEJEZET
integrns
membrnfehrjk

a lipid-kettsrteg
kls lemeze

a lipid-kettsrteg

bels lemeze

perifris
membrnfehrjk

E-felszn

a P{elszn ehrjje

ltal okozott benyomat

integrns
membrnfehrjk

sejt

23

2.5. BRA

plasmamembrn fagyasztva trses vizsglata. a) A plasmamembrn sms brzo|sa; a nyl a membrn hydrophob rszrea
lipid-kettsrteg |egryakoribb repedsi skjra mutat. A membrn repedsekor nhny fehrje a kls lemezzel es/tl vlik el, tbbsgk azonban a bels iemezben marad. b) A plasmamembrnnak a
hasads sorn kt erymst| elvl lemeze. A hasadt membrn szabadd vl felszneire specilis anyagot gzlnek, elksztve ezzel a
felszn replikjt 1lenyomatt); a rePlikt levlasztjk a szVetrl S
TEM-ben vizsgljk. A fehrjkkiemelkedsekknt jelennek meg.
A bels felszn replikjt P-felsznnek nevezik; ez nz a cytoplasma
(protoplasma) fel. A kls felszn replikjt E-felsznnek nevezik; eZ
nz az extracellularis rs fel. c) Egy fagyasztva trSes mdszerrel
kszlt replika elektronmikroszkpos kpnery hmsejt membrnjnak E-felszne s a szomszdos sejt membrnjnak P-felszne lthat. A hasadsi sk az eglik Sejt membrnjrl tha|adt ery msik sejt
membrnjra; a vilgos sv a kp kzepn az intracellularis rst jelzi.
AZ E-felsznen a szemcsk sokkal kisebb szmban lthatk mint a Pfelsznen (Dr. Giuseppina d'Elia Raviola engedlyvel)

P-felszn
sejtmembrn

Na+

or
I

cytoplasma

K+

dcsatorna

2. ABRA
Az integrns membrn fehrjk klnbz

funkcii. Az integrns
membrnfehrjk hat csoportjt mutatja a rajz-Ezek a pumpk, csatornk, receptorok' sszekcjtk, enzimek S Struktrfehrjk. A csoportokba val beoszts nem minden esetben egyrtelm s kizrIagos. A Sejt-Sejt kapCsolatok kialakrtsban rszt vev Struktrfehrjk egyben receptor-, enzim- vary pumpafunkcit is betlthetnek

A csatonlk ionoknak s kis molekulknak a membrnon val tjut'st segtik mindkt irnyban, aminek a
legegyszerbb megnyilvnulsa a passzv dfz.SzabIyosan elrendezett ioncsatornkbl pl fel pl. a ,,gap
junction''' ami ionok s kis molekulk thaladstbiztostja az egylk sejt cytoplasm1bI a szomszdos sejt
cytoplasmjba.

A receptorfehik teszik lehetv ligandok (olyan molekulk, amelyek a plasmamembrn kls felsznhez
ktdnek) felismerst s ktst olyan folyamatok sorn, mint a hormonlis ingerls, burkos vesiculk endocytosisa vagy az antitest-reakci.

24 z..FEIEZET I Asert
. Az sze kt feh rj k ho r gony ozzk
s

Ie

az intracellularis

cytoskeletont az extracellularis matrixhoz. Ilyen sszekt fehrjkpl. az integrinek' amik a cytopiasmaticus

actinfilamentumokat kapcsoljk az extracel\ularis mat_
rix fehrjkhez(pl. fibronectin).
o Az enzymek vLtozatos feladatokat ltnak el' Az adenosin triphosphatazok (ATPazok) az ionpump a-folyamatokban tItenek be specilis feladatokat; az NfPsyntaz
a mitochondriumok bels membrninak fontos iehrjje; az emsztenzymek, mint pl. a disaccharidazok
vagy a dipeptidazok integrtrs membrnfehrjk.
. A struktrfebrjketa agyasztva trses mdszerrel tehetjiik lthatv, kiilnsen amikor a szomszdos sejtekkel alaktanak ki kapcsolatokat. Egyes funkcik kivitelezse rdekbenbizonyos fehrjks lipidek gyakran csoportosulnak a plasmamebrn jl meghatrozhat terletein. Ilyen terletek jl felismerhett olyan poIarizIt sejteken' mint pl. a hmsejtek.

Az integrns membrnfehrjk mozognak a membrn

ketts lipid rtegben

MEMBRNTRANSZPoRT SVESICULARIS
TRANSZPORT
Azokaz anyagok, amelyek bqiutnak a sejtbe Vagy elhagyjk
azt' t kell hogy haladjanak a plasmamembrnon

Bizonyos anyagok (zsroldkony s kis' tltssel nem

rendelkez molekulk) a plasmamembrnon a koncentrci gradiense k ltal ir ny tott e gy s z er diff zi u aI j utnak
t (2.7la bra). A molekulk tbbsge szmra azonban

membrntranszport_fehrjk biztostanak segtsget a memb-

rnon val egyedi tiutshoz.

A transzportfehrjket Italban kt csoportra osztjuk:

o Transzportfehik, amelyek kis, vzoldkony molekuIkat sz|Itanak a membrnon keresztil. Ezek nagyon

szelektvek, gyakran csak egy tpusmolekult kpesek

A specifikus molekulh oz v aI ktd s k
utn a transzportfehrjk konformcivltozsok soroZatn mennek keresztl, aminek kvetkeztb en a szIltr aszp o r tIni.

tott molekult a membrn msik oldalra ordtjk,

ahol elengedik azt (2.7/b bra). Egyes transzportfehrjk,

Statikus elektronmikroszkpos felvtelek a plasmamembrn folykony jellegt nem mutatjk. Ksrletieredmnyek

azonban azt mLltatjk, hogy a membrn valban foy_
kony' ktdimenzis lipidfolyadk. A fehrjk a hydrophob
rszkkel nylnak a lipid-kettsrtegbe, amiben s'"bado.,
vgezhetnek oldalirny mozgsokat.
A membrnhoz ktd rszecskk szintn mozoghatnak a sejt felsznn;mg az integrns membrnfeh1jk'
mint pl. az enzimek' is elmozdulhatnak a sejtfelszn
egyik rszrI egy msikra; pI' az apicalis rszrl a late-

ralisra, amikor

B(

EGYszER
DlFFzl

TRANSZPORT- CSATORNAFEHEBJE . '

FEHRJE
(-)

mozgst megakadlyoz barrierek,

mint pl. a sejtkapcsol struktrk, felszakadnak. A memb]

rn folykonysgnak mrtkea membrn t elpt
phospholipidek milyensgnek s mennyisgnek a fgg-

vnye.

Az

ntegrns membrnfehrjk elmozdulsa szksges

lehet pldul egy adott hormonvla sz megeel medilisa
rdekben. A fehrjkoldalirny dfuzjtazonban
gyakran akadlyozhatjk ms membrnfehrjk s intra_
cellularis Vagy extracellularis kpletek kztti kapcsolatok.
Ilyen kapcsolatok lehetnek:

o cytoskeletalis filamentumok s membrnfehrjknek

a
cytoplasmba benyl rszei kztt'
o membrnfehrjk cytoplasmaticus rszei kztt,
r extracellularis fehrjkkel kapcsold perifris fehrjk s integrns membrnfehrjknek a iejtfelsznbl
kiemelked extracellularis rszei kztt.

' Ezeknek a kapcsolatoknak a segtsgvela fehrjkelfordulst a plasmamembrn,,specifikus'' rszeire lehet

korltozni' egyes fehrjk pedig transzmembrn sszekttetskntszerepelhetnek intracellularis s extracellularis
filamentumok kztt (lsd ksbb).

o
\

EMBR rurnnruszpoRT

-+

2.7 BR

Molekulk mozgsa a membrnon keresztl. a) A zsroldkony s

egzb kis, tltSse| nem rendelkez moleku|k (zld) a plasma-

membrnon a koncentrcigradiensek ]tal irnytott egyszer diffzival jutnak L b) Ms molekulk szmra membrntranszport-fehrykbiztostanak segttsget a mebrnon val egledi tjutshoz.
A kis, vzoldkony molekulknak (kk) nas/on szelektv transzport_
fehrjkbiztostanak segtsget a mebrnon val tjutshoz. A mole_
kulhoz val ktdsk utn, a transzportfehrjk konformcivltozsok Sorozatn mennek keresztl, aminek kvetkeztben a szlltott molekult a membrn msik oldalra fordtjk, ahol elengedik
azt. Ha a folyamat energit ignyel' aktV transzportnak nevezzk (pl.
a H_ ionok transzportja a koncentrcigradiens ellenben). A fo|yamatot passzv transzportnak nevezzk, ha energit nem ignyel (pl. a
glukz transzportja). c) lonokat s egyb tcjltssel rendelkez
molekulkat (piros) ionszelektv csatornafehrjk szllrtanak a memb_
rnon keresztl. A neuronokban pldul az ionok transzportjt a
mem br npote ncil szably ozza (feSZ ltsgf gg ioncsato rn k); a ha rntcskolt izomrostokban a neuromuscularis kapcsolat ligand_fgg
ioncsatornkat tartalmaZ

Z.FEIEZET

I tselt

25

EXOCYTOSIS

mint pldul a Na-/K* pumpa vagy a Fl*-pumpa, energit ignyelnek a molekulk koncentrcigradiens ellnben trtn aktu transzportjhoz. Ms transzportfehrjknek,mint pl. a gIukztranszporternek, nincs
szksge energira; ezt pdsszu transzpoftnak nevezzik.
Csatotnafehrjk szintn rszt vesznek kis, vzoldkony
molekulk transzmembrn-transzportjban. A csatornafehrika membrnon keresztl yezet hydrophil csatornkat kpeznek, amelyek szabIyozni kpesek egyes mo-

lekulk transzmembrn-transzportjt (Z.7lc bra). Ezek

ionszelektvek s a sejt szksgletei ltal szab|yozottak.

A csatornafehrjk Ita| megvalsul transzportot kln-

bz faktorok szabIyozhatjk; a membrnpotencil (pl.

a neuronok feszltsgfgg ioncsatorni), neurotransz'

mitterek (pI. ligandfgg ioncsatornk, aminek egyik

pIdja az izomsejtek acetylcholin receptorai), mechanikus

eszterk (pl' a bels fnI feszlsaktiult csatorni).

@*@-

A vesicularis transzport megrzi a plasmamembrn

integritst s lehetsget biztost arra' hogy a molekulk
a sejt egyik rszbl egy msikba vndorolhassanak

Az anyagok egy rsze a vesicularis transport

.*\...-.-

segtsg-

vel jut be a sejtbe, illetve hagyja eI azt. F.z egy olyan folyamat, aminek sorn jl meghatrozhat helyeken a plasmamembrn aIaktvItozsokon megy t, majd a membrnbl vesiculk vlnak le vagy a membrnnal vesiculk ol-

vadnak ssze (2.8 bra).

Azt a folyamatot, aminek a segtsgvelnagy molekulk
bejutnak a sejtbe vagy kijutnak abbl, yagy a se1ten bell
mozognak uesicularis bimbzsnak nevezzik. A plasmamembrn egyik rszb bimbzssal keletkez vesiculk
a plasmamembrnnak egy msik rszvelsszeolvadnak.
A sejten bell ez a olyamat teszi lehetv a vesicula ltal
tartaImazott anyagoknak a sejt egyik rszbI egy msik
r szbe val transzp ortjt.

sejtmemb rnt rtnt vesicularis transzportfolyamato-

kat specifikusabb fogalmakkal is lerhatjuk:

o Endocytosisnak nevezzk a vesicularis transzpotnak

azt a orm1t' aminek a segtsgvelanyagok bejutnak

a sejtbe.

Exocytosisnak nevezzk a vesicularis transzportnak azt

a fotmjt, aminek a segtsgvelanyagok kijutnak a
sejtbi.

Mindkt folyamatot |thatv tehetjk elektronmikro szkp

izsgIattaI.

ENDOCYTOSIS
A folyadkok s makromolekulk endocytosissal trtn
felvtelnek hrom formja lehetsges

Az endocytotikus folyamatok egy rsznla vesicula

kpzdshez specilis fehrjk szksgesek. A legjobban
ismert fehrje, ami a vesiculakpzds sorn interakciba

/})

ENDOCYTOSIS
2.8 BRA

Az endocytosis s az exocytosis a vesicularis transzport kt fontos formja. Az endocytosis molekulkat s ms anyagokat szllt a
Sejtbe. Az exocytosis esetn, megszintetizlt molekulk s ms anya_
gok kikerlnek a sejtbl. AZ endocytosis sorn a plasmamembrnrl
vesiculk fzdneK le; az exocytosis esetn intracellularis organellu_
mokbl lefzdtt vesiculk beo|vadnak a p|asmamembrnba. Az
exocytoSiS elsdlegesen szekretoros mkds

lp a plasmamembrnnal, a clathrin. Ezrt az endocytotikus folyamatokat aszerint is osztlyozhatjuk, hogy clath-

rintl fggenek-e vagy sem. ltalban azonban' a sejtek

endocytotikus folyamatainak hrom formjt klnbztetjk meg:

A pinocytosis

(gr', sejtivs) a folyadkoknak s kis

fehrjemolekulknak vesicu1k segtsgveltrtn
felvtele. A vesiculk tmrje ItaIban kisebb, mint
150 nm. Pinocytosist gyakorlatilag a szervezet minden
sejtje vgez. Konstitutu folyamat, ami azt jelenti, hogy
kis vesiculk folyamatosan kpzdnek a sejt felsznn
(2.9la bra). Kzelmltbeli vizsglatok eredmnyei szerint a pinocytotikus vesiculk Ieizdsben(a plasmamembrnrl val levlsban) btzonyos mechanoenzimek, mint pl. a GTPz (dynamin) is szerepet jtszanak. A pinocytoticus vesiculk TEM-mel lthatk, s
sima felsznek. Ezek a sima felszni pinocytotikus vesiculk klnsen nagy szmban talIhatk a vrerek
endothelsejtjetben (Z.9lb bra) s simaizomsejtekben.

2&

2.

FEIEZET

A seit

.:r

r-J\
pinocytotikus

""'''1@

@o

ffi

PTNOCYTOSTS
z.q eRA

PlNocYTosIs. a) A pinocytosis sorn Kis vesiculk kpzdnek a Sejt felsznnl.A pinocytosissal felvtelre kerl anyagok (pI. Kismret' oldhat fehrjk,Kolloidlis
jellanyagok) kapCSolatba kerlneK a plasmamembrn
extracellularis felsznvel;ezt kveten a seit felszne
betremkedik; vgl a membrn betremked rsze lefzdik a plasmamembrnr| s pinocytotikus vesiculaknt jelenik meg a sejt belsejben. b) Az eleKtronmikroszkpos felvtel sima felszn pinocytotikus vesicu]Kat mutat egy vrrendothelsejtjnek cytoplasmajban. 0 000x

A pinocytosishoz nincs szksg clathrinra, ezrt a pnocytosist clathrinfggetlen endocytosisnak is nevez_

hetjk'
o ArecePtormedilt endocylosls segtsgvela sejtbe spe'
cifikus molekulk juthatnak. Ebben az esetben a sejt
membrn j1 meghatrozott helyein specifikus molekulkat felismer receptorok, n. szlltreceptorok szaporodnak fel. Ezek a terletek a molekula ktdst
koveten burkos gdrkk (,,coated pit'') alakulnak
(2.10la bra). A burkos vesicula elnevezs az elektronmikroszkpos megjelensbI sztmazik; clathrinmolekulk aggregcijt jeIz eIectron-dense rteg jelenik
meg a plasmamembrn cytoplasmaticus felsznn.A szIltreceptorok felismernek s megktnek a plasmamemb-

rnnal kapcsolatba kerl specifikus molekulkat. Ezt

kveten clathrinmolekulk kosrszer bortst kpez-

ve aggregldnak a membrn bels felsznn, ami elsegti, hogy a membrn aIakja megvltozzon s egy vesiculaszer betremkedst alaktson ki (2.10lb bra).

A clathrin

egy msik burkolmolekula, az adaptin segtsgvelinterakciba Ip a szlItreceptorral, ami

alapveten fontos a transzportot medilni kpes szlltreceptorok kjvlasztsban. gn a szIItand fehrjk a
szlltreceptoraikkal egytt az extracellularis rsbl a

fokozatosan kialakul vesicula belsejbe kerlnek. A receptormedilt endocytosis sorn az igy kalakul clath-

rinburkolt vesiculknak a plasmamembrnrl val levIst a dynaminnak nevezett nagy (100 kD) mechanoenzim' a GTPz vgzi. A receptormedilt endocytosis
vgnilyen mdon kpzd vesicult burkos uesicul'nak (,,coated vesicle'') nevezzik, a lefizdst folyamat
pedg clathrinfgg endocytosis nven ismert. A clathrinburkolt vesiculk viszik a transzportlt anyagot a
plasmamembrntl az endosomkhoz, illetve a Golgi_
appartustl a plasmamembrnig.

.A

pbagocytosis (gr. sejtevs) nagymret rszecskk

_ trmelkek' baktriumok s ms idegen testek bekebelezse. Ennek a folyamatnak a sorn phagosomknak

nevezett nagymret vesiculk (az tmrje nagyobb,

mint 250 nm) kpzdnek. A phagocytosist fleg erre
specializldott' a mononuclearis phagocytarendszerhez (MPS) tartoz sejtek vgzik. A phagocytosis Ita1'
ban receptormedilt folyamat, aminek a sorn sejtfelsz
ni receptorok a szervezetbe hatol micoorganizmusok
vagy sejtek felszntbort antitestek nem antignkt
rgiit (Fc-fragmentumok) ismerik el (2.11la bra).
Azonban' az MPS sejtjei az Fc-fragmentumok kzrem-

o-

o
szlltand

ehrje
cargo receptor

burkos gdr

kpzdse

2.

FEJEZET

seit 27

burkos vesicula

kpzdse

jra hasznosts

2.10 ABRA

Receptormedilt endocytosis. a) A rajz a receptormedilt endocytosis lpseitbrzolja, azt a transzportmechanizmust' ami lehetcjv

teszi vlogatott molekulknak a Sejtbe Val juttatSt. '1. A Szlltreceptorok felismernek s megktnek a plasmamembrnnal kapcso-

latba kerl specifikus molekulkat. A SZ1ltreCeptor-molekula

komplexeket felismeri az adaptin, egl olyan molekula, ami elsegti
a megfele| komplexek kivlogatst s aggregcijt a plasmamembrn bizonyos terletein. 2. EZt kVeten, clathrinmoleku]k k-

tdnek az adaptin szlltreceptor-molekula

komplexekhez. gy a

clathrinmolekulk eryttese vkony, kosrszer burkot kpeZ, kialaktva a burkos gdrt. 3. Majd, a clathrin segt abban, hogy a plasmamembrn tovbb v|toztassa aZ alakjt egszen egy mly betremkeds, a burkos gdr teljes kialakulsig. Ez kscbbburkos vesiculaknt lefzdik a plasmamembrnrl (n. bimbzs). 4. Vlogatott

transzportland molekulk s receptoraik a fent lert mdon az extracellularis rsbl a kialakul burkos vesicula lumenbe kerlnek.
A bimbzs s az internalizci utn a burkolmolekulk levlnak a
vesiculrl 5. s jra felhasznldnak. . A burktl megfosztott Vesicula elvndorol a felhasznlsa helyre, ahol SSZeolVad a cytoplasmaticUS organellummal. b) GyorsfagyasztSos mlymaratsos technikVal kSzlt elektronmikroszkpos felvtel A431 sejt plasmamembrnjnak bels felsznrl. A felvtel burkos gdrciket s Clathrinburko|t vesiculkat mutat kpzdsk klnbz fzisaiban. A burkos
gdrok s a clathrinburkolt VeSiCUlk a membrn actinfilamentummentes helyein kpzdnek. A KiS szablyos pinocytotikus vesiculkat
nem burkolia clathrin, s actinfilamentumok kzelben helyezkednek el. 200 000x (Dr. John E. Heuser, Washington University Scoll of
Medicine, engedlyvel)

2.11 BRA

antitest-

're

nem biolgiai anyag

a terminalis hlzaI

actinilamentumai

:sr"FJ

( H.;TEFi

'"**.

pn"go.om)fi

.kw

' torok felismerik aZ antitestek FC-rgijt. EZ a

klcsnhats

phaEolysosoma

lysosoma

elindtja a phagosomk kpz-

dsts a mikroorganizmus intracellularis

lebontst. A phagosoma nagl mrete miatt
aZ aCtinfilamentumok depolimerizcijt s
repolimerizcijt ignyl folyamat sorn az
actincytoSkeleton trendezdik. b) Nem bio|giai anyagok' pl. bellegzett Sznszemcsk,

b
phagolysosoma

Phagocytosis. a) Ara1z narymret rszecskk, pl. az immunreakci eredmnyeknt

elpuszttott baktrium phagocytosisnak
lpSeit mutatja. A baktrimot a bakterilis
felszni antignekhez ktcjd antitestek Veszik krLjl. A phagocytotikus sejt plasmamembrnjnak kls felsznn lev FC recep-

inorganikus trmelkek, azbesztrostok S

gyulladsbl szrmaz biolgiai maradvnyok antitestek S Fc-receptorok kzremkdse nlkl internalizldnak' Ezeket a
rszecskket a plasmamembrn klnbz receptorai ktik meg

;S

2.FEJEZET

Aselt

kodse nlkl is tvoltanak el bizonyos anyagokat,

amelyek kzott nem biolgiai anyagok, pl. bellegzett

sznszemcsk, inorganikus trme1kek, azbesztrostok

s gyulladsbl, sebgygyulsbl, sejtelhalsbI szrmaz biolgiai maradvnyok egyarnt megtallhatk
(2.11lb bra). Ehhez a olyamathoz clathrinra nincs
szksg. Azonban a vesiculk nagy mrete miatt a folyamat az actintlamentumok depolimerizcijt s repolimerizcijt ignyli, aminek sorn az actincytoskeleton trendezdtk. Ezrt a phagocytosist clatbrinfggetlen s actinfgg endocitlsisna tekinthetjk.

EXOCYTOSIS
Az exocytosis folyamata sorn a vesicula a cytoplasmbl
a plasmamembrnhoz Vndorol' ahol tartalmt az extracellularis rsbe rti
Szmos olyan molekula' amit a sejt kivlasztsra tetme|
a termeldse helyrl elszr a Golgi-appartushoz szI'

ltdik. Itt a secretum transzportvesiculkba csomagoldik' amelyek ksbb sszealvadnak a plasmamembrnnal

egy exocytosisnak neyezett folyamat Sorn' F'zt az tatbejr molekulk, mikzben a sejt kiilonboz ftszen thaladnak' gyakran kmiailag talakulnak (pI. glikozilldnak' szulfatldnak). Az exocytosis sorn a plasmamembrnnalsszeolvad

vesicularis membrn ksbb egy endo-

cytotikus folyamat rvnvisszakerl a cytoplasmba. Az

exocytosisnak kt f ormjt ismerjk:

o A constitutiu fotma esetn a kivlasztsra Sznt anyagokat

a transzportvesiculk folyamatosan szlltjk a plasmamembrnhoz. Azok a proteinek, amelyek ilyen mdon kerlnek ki a sejtb1, kzvelenl szintzisk s a Golgi-appartusbl val kikeriilsk utn kivlasztdnak, ahogyan
azt a pIasmasejtnl az immunoglobulinok vagy a fibro_

blastnl a tropocollagn kirtse esetn lthatjuk. Az exo_

cytosisnak ezt a formjt bizonyos mrtkbenminden sejt
vgzi. A TEM-vizsglat Sorn az s egyrtelmen ltszik,
hogy ezekben a sejtekben nincs secretoros granulum.
A szablyozott fotma esetn specializlt sejtek, pl. endocrin s exocrin sejtek, idegsejtek, Secretoros vesiculkba gyjtik s tmenetileg troljk a secretoros fehrjket (2.12 bra). Ebben az esetben a secretit valamilyen szablyozesemny (hormonlis vagy idegi hats)
vltja ki. gy rtik pl. a gyomor-nylkahrtya f sejtjei
s a pancreasmirigy sejtjei a zymogenszemcsket. A sza'

blyozstimulus hatsra Ca** ramlik a cytoplasmba,

mi elindt egy folyamatot, aminek a vgna secretoros
vesiculk sszeolvadnak a plasmamembrnnal s kitlr

tik a tartalmukat (2.13 bra).

Az excretoros formk mellett a fehrjka Golgi-apparatus s ms organellumok kztt endosomalis tvonalak

segtsgvelis transzportldhatnak. Ezek az tvonalak

organellumspecifikus fehrjket,pl. lysosomalis struktrfehrjket transzportlnak a megfelel organellumhoz.

2.12 BRA

A pancreas secretoros sejtjeinek mikroszkpos kpe. n secretira

ksz fehr1ket tartalmaz secretoros vesiculk a sejt apicalis rszt
tltik ki' Ahhoz, hogy a Sejt kilirtse a felhalmozott granulumokat kls hats (hormonalis vagy idegi jelzs) szksges. BOx

Endosomk

TEM

segtsgveljl kimutathatk a cytoplasmban olyan

membrnnal hatrolt testecskk, amelyek kapcsolatban

vannak az eIzekben lert endocytotikus tvonalak mind'
egyikvel (2.14 bta\. Ezek a testecskk' amelyeket korai
endosomknak nevezink' csupn a cytoplasmnak a sejtmembrnhoz kzel terleteiben tallhatk, ahol a sejt-

membrnbl szrmaz vesiculk sszeolvadnak velk'

Az sszeolvadst kveten a vesiculk visszakerlhetnek
a plasmamembrnhoz. Azonban a korai endosomkbl
szrmaz vesiculk jelents rsze a cytoplasma mlyebb
ftszbe vndorol, ezeket ksi endosomknak nevezzik.
A ksi endosomk rendszerint lysosonkk alaikulnak t.
Az endosomkat tekinthetjk stabil cytoplasmaticus
organellumoknak vagy az endocytosis eredmnyeknt
kpzd tranziens struktrknak

A sejt endosomira vonatkoz in vitro s in vivo ksrletek eredmnyei szerint az endosomk keletkezse kt klonb oz mdon magy ar zhat

A stabil compaftment model stabil cellularis organellumokknt korai s ksi endosomkat r Ie, amelyek a
vesicularis transzport rvnkapcsolatba kerlnek a

kiil'

2.FEIEZET

A sejt

:9

Az rsimodel szerint, a korai endosomk de novo

csatornafehrje

plasmamemb rnbI Iezd endocytotikus vesiculkbI

kpzdnek. Ezrt a korai endosomk membrnjnak

molekulris sszettele folyamatosan vltozik, mivel

egyes komponensei lland kicserldsben vannak a sejt

felsznnek s a Golgi-appartusnak a membrnjvaI. Ez

az rsifolyamat vezet a ksi endosomk' majd a lysosomk kpzdshez.A korai endosomk specifikus receptorai' pl. a burkos vesicult felismert' az endosomk
rsesorn kicser1dsi, degradcis s inaktivcis fo_
lyamatok sorn eltvoltdnak az endosomkrl.

ca2+

constitutiv

secretoros
tvonal

: \*'f

(TGH).

),:

Az internalizId molekulk lehetsges cytoplasmaticus tvonalainak lersban a kt modell inkbb kiegsz

ti mint ktzrja egymst'
A lysosomv val talakuls sorn az endosomk
az jonnan szintetizld lysosomlis enzymeket mannz-
foszft-receptorok segtsgvelveszik fel

medialis

Nhny endosoma kapcsolatot ltesta rER vesicularis

transzportrendszervel is, ami jonnan szintetizId
lysosomlis enzymeket, hydrolzokat szIlt az endosomkhoz. AhydroIzok a rER-ben szintetizldnak, majd
glikolizldnak' A fehrje aztn gy veszi fel 3-dimenzis
szerkezett, hogy a molekula felsznnegy felismersi hely,
keIetkezik, ami egyms mell ke',szignaliz'cis folt''
r1 aminosavak specilis egyttese. A szignalzcis foltot aztn tbb enzim gy mdostja, hogy ahhoz vgl
n.

2.3 BRA
A vzlatos rajz az exocitosis kt tvonalt mutatja. A fehrjka
rER-ben szintetizldnak. Kezdeti posttranslatiS tlakulSuk utn,
COP-II-VeI burkolt Vesiculk SegtsgVela Golgi-appartushoz szlltdnak. A Golgi-appartusban lezajl jabb molekulris VltozSok,
vlogats s becsomagols utn a Secretoros vgtermk a trans-Golgi-hlzatbl (TGH) lefzd secretoros vesiculkba zrva szlltdik a
plasmamembrnhoz.Ez kveten kt tvonal lehetsges. A kk ngilok a constitutV tvonalat jelzik, aminek sorn a fehrjk a sejtet kZVetlenl szintzisk utn elhas/jk. Ebben az esetben a sejtekben minimlis Secretoros vgtermktroldik, s ezrt a cytoplasmban ke_
vs secretoros vesicula lthat. A piros ngiiok a szablyozott tvonalat jelzik; ebben aZ esetben a fehrjkkivlasztst hormonlis s idegi hatsok szablyozzk. Az olyan sejtekben, amelyek ezt az tvona_
lat hasznljk, pl. a 2.12 brn bemutatott pancreasmirigy-Sejtekben,
a secretoros fehrjksecretoros vesiculkba srsdnek s tmenetileg troldnak. Megfelel inger hatsra a SeCretoros vesiculk
sszeolvadnak a plasmamembrnnal s kirtik Vladkukat

s krnyezettel s a Golgi-appartussal. A plasmamemb-

rnnIkpzd burkos vesiculk, specifikus felszni receptoraik miatt csak a korai endosomkkal kpesek
sszeolvadni' A receptorok a korai endosomk Iland
alkotelemei maradnak.

2.14 BRA

Korai endosoma elektronmikroszkpos kpe. rz a mlymaratsos

elektronmikroszkpos kp a korai endosoma szerkezett mutatja
Dictuostelimban. A korai endosomk a plasmamembrn kzelben
s tipikus tubulovesicularis szerkezetet mutatnak. Membrnbehzdsok az endosoma lument tbb rSzre vagy cisternra osztjk. A lumen s a cisternk alakja gyakran vltozik. 15 000x
(Dr. John E. Heuser, Washington Universi-ty School of Medicine engedlyvel)

talIhatk

3* 2.FEJEZET )

Aseit

mannz-6-foszft (M-6-P) ktdik. Az M-6-P-csoport

felismersi helyl szolgl M-6-P-receptorral rendelkez
fehrjkszmra' M-6-P-receptorok a korai s ksi en-

dosomkon, a lysosomkon s a Golgi-appartuson tallhatk. A Golgi-appartus az jonnan szintetzId, az

endosomk fel transzportId hydrolzok vIogatst
s talakts t' vgzi (2.15 bra).

P-

A korai s ksi endosomk klnbznek

egymstl
a sejtben val lokalizcijuk, alakjuk, bennkK kmhatsa
s funkcijuk alapjn

A korai

[upk6s

endosoma

s ksi endosonrk a sejt klnbz

rszeIben
tallhatk. A korai endosomk a sejt kls terletein tallhatk, a ksi endosomk a Golgi-appartus s a sejt'
mag kzelben helyezkednek el. A korai endosomk tubu-

lovesicularis szerkezetiek: lumenk ciszternkra osztott'

amelyeket membrnbehzdsok vIasztanak el egymstl. Bennkk csupn enyhn savanybb kmhats

M-6-P
M-6-P-receptor

lysosoma

[Pul

2.1 BRA
korai
Iizcis

Ii"1P'"
rER
lysosoma

2.15 BRA

Az jonnan szintetizld |ysosomlis enzimek szIltsi tvonala. A lysosomlis enzimek (pl. lysosomlis hydrolzok) a rER-ben szintetizldnak s glikozilldnak. A fehrje aztn s/ veszi fel 3 dimenzis szerkezett, hogy rajta es/ felismersi hely' n' ,,szignalizcis
folt'' keletkezik, ami lehetve teszi tovbbi talaktst mannZ__
foszfttal (M--P) Val konjuglst. AZ M--P Csoport felismersi helyul szolgl M--P-receptorral rendelkezcj fehrjkszmra. M--P-receptorokkaI rendelkezik a Golgi-appartuS tranS-Golgi-hlzata (TGH),
ahol a lysosomlis enzimek vlogatdnak, S olyan vesiculkba kerInek, amelyek ksbb a korai vagl ksi endosomkhoz s |ysosomkhoz transzportldnak

A sejt endosoma kompartmentjnek vzlatos rajza. Az bra azoknak a fehrjeknek (piros pettyek) aZ tvonalt mutatja, amelyekgt a
sejt endocytosissal vesz fel s lysosomlis lebontsra szn. A fehrjk elcszr endocytotikus (burkos) vesiculkba kerlnek, amelyek
ket a sejt kuls rszben|ev korai endosomkhoz sz]ltjk. A kOrai endosomk molekulris vlogat kpessge folytn a receptorok
ltalban visszakerlnek a plasmamembrnba, a felvett fehrjkpedig multivesicularis testek (MVT) Segltsgvela Golgi-appartus es a
Sejtmag kzelben eIhelyezked kscji endosomkhoz transzportldnak. A ksi endosomkhoz transzportld
fehr1k vgl a lysosomkban kerlnek lebontsra. Firyelmet rdemel aZ aCiditSi Skla
(bal oldalt) ami a pH vltozst mutatja a korai endosomktl a lysosomkig. AZ aciditS megvltozsrt az endosomk aktV proton
transzpot mechemizmusa felels

(pH 6,2_6,5) mint a cytoplasma. Ezzel szemben a ksi

endosomk sszetettebb felptsek,gyakran rendelkeznek hagymaszer szerkezetet mutat bels membrnokkal. Kmhatsuk sokkal savanybb, Italban pH: 5,5.
TEM-vizsglatokkal jl kimutathatk olyan specifikus vesiculk, amelyek a korai s ksi endosomk kztti
anyagtranszportot vgzik. Ezek a vesiculk' amelyeket
multiuesicularis testeknek (MW) neveznk, nagyon Szelektv transzporterek. A korai endosomkban trtnik a
ksi endosomkhoz transzportld s az jrafelhasznlsra kerl fehrjkelklntse, s a ksi endosomk'

2.FEJEZET
hoz transzportId fehrjknekmultivesicularis testekbe
A ksi endosomkhoz
transzportId anyagok aztn a lysosomkban lebonts'
ra kerlnek olyan kmiai folyamatok sorn' amelyek tovbbi szignalzcts lpseket mr nem ignyelnek. Ezrt
a ksi endosomkat prelysosomknak is nevezzk.

val csomagolsa (2.16 bra).

A korai endosoma elsdleges feladata az endocytosis ltal

internalizlt fehrjkvlogatsa s jrahasznostsa

A korai endosomk vlogatjk az endocytosis folyamata

sorn internalizId fehrjket,amire a lehetsget a korai
endosomk tubulusaiban s vesiculiban Iejtszd loklis

pH-vltozsok teremtik meg. Els lpsknta receptorok s

ligandjaik disszocilnak ezrt a korai endosomkat korbban a receptorokat s ligandokat sztulaszt kompartmentnek (compartment of uncoupling receptors and ligands, CURLs) neveztk. A tubulusok s vesiculk szk lumene szintn segt a molekulk v logatsban azItal, hogy
mechanikailag akadlyt kpezve neheztik nagy makromo_
lekulk bejutst a korai endosoma egyes rszeibe. A vlo-

selt 3t

gatS utn a fehrjktbbsge s a felesleges membrnrszletek gyorsan viszakerlnek a plasmamembrnba.

Az internalizlt ligand-receptor komplex sorsa a korai

endosoma vlogatsi s jrahasznostsi kpessgtlfgg

Az internalizIt ligand-receptor komplex feldolgozsnak kvetkez formt lehetsgesek:

.A

receptort a sejt jrabasznostja,a ligandot lebontja.

Felszni receptorok kpessteszik a sejtet arra, hogy en'

docytosissal bizonyos anyagokat bekebelezzen' m8hozz gy, hogy a folyamat lehetv teszi a felszni receptorok jrahasznostst. A legtbb receptor-ligand
komplex a korai endosoma savany pH-jn disszocildik. A eceptort' ami az esetek tbbsgben integrns
membrnfehrie (lsd 22. oldalon), a korai endosomk
szk lumen tubulusainak a vgbIleizd vesiculk
szIIt1k vissza a felszni membrnhoz. A ligand rend_
szerint az endosoma vacuolaris rszbekerl, amelyek_
bl ksbb MVT-ek vlnak le. Ezek a ligandot a ksi
az lgA secretoros

burkos vesicula

komponense

transerrin
transterrinreceptor

**r

,l*i4*-*
\@ #r

l)"ffi
rle.

@
i Feaseit

c"\l
.t_-^-t---,

q\*i)q
)

,#*.

+tr&,/

IIJF

.fr$"
\
lgA -'

>1

'r1

,-<

lgA-receptor d

korai endosoma
2.17 BRA
A receptor s ligand sorsa a receptormedilt endocytosisban. Az
bra a ngy lehetsges tvonalat mutatja. a) AZ internalizlt ligand _
receptor komplex disszocil, a receptor visszaker| a sejt felsznre, a
ligand pedig a ksi endosomkhoz transzportldik s vgl lebomlik a lysosomkban. EZt az tvonalat hasznlja aZ LDL/LDL_receptor
komplex, aZ insulin-GLUT receptor komplex s szmos peptid hormonreceptor komplex. b) A receptor s a ligand egyarnt jrahasznostdlk' A ligand nem vlik le a receptorrl, s a teljes komplex visszakerl a sejt felsznre.Azbra ezt aZ tvonalat haszn| vas ion _ trans^
lerrin/transferrin receptor komplex pldjt mutatja. Miutn a vas ion
az endosomban levlik a transferrinrl, a transferrin_receptor komplex visszatr a Sejtfelsznre, ahol a transferrin levlik a receptorrl.

c) Az internalizldott ligand-receptor komplex disszocil a korat endosomban. Mind a szabad ligand' mind a receptor a ksi endosomhoz transzportldik, ahol mindkt molekula lebomlik. ETl aZ tvonalat hasznlja tbb nvekedsi faktor (pl. epidermalis ncjvekedsi faktor (EGF/EGF receptor). d) AZ internalizldott ligand-receptor
komplex thalad a Sejten. A ligand-receptor komplex nem bomlik fel,
az egesz komplex vgigmery a transcytosis folyamatn s felszaba_
dul a sejt felsznenek aZ endocytosis helytl klnbcjz rszn. Ilyen
mdon trtnik az immunoglobulinok kivlasztsa (Szekretoros IgG)
a nyllal. Az antitest lgA-receptor komplex a nylmirgy Secretoros
sejtjnek bazlis felsznninternalizldik, s kivlasztdik az apik-

lis felsznen

3: 2.FEJEZET

seit

endosomkhoz szlltjk, s a ligand lebontsa az innen

szrmaz lysosomkban folytatdik (2.17la bra). Ezt

aztvonalat ez ideig a ,,low_density'' lipoprotein (LDL)'

receptor komplex, insulin-gluk z transzporter (GLUT)_

eceptoI komplex, s kiilonboz peptid hormon_recep-

tor komplexek internalizcijra rtk le.

receptor s a ligand egyarnt jrahasznostdik.
A receptor jrahasznostsa nem mindig jr egytt a ligand-receptor komplex disszocicijval. P\duI, az
endosoma alacsony pH-jn a vas ion levlik az ionkt
fehrjrl, a transferrinrI, de.a transferrin tovbbra is
sszekapcsoldva marad a receptorval. A transferrinreceptor komplexrl a transferrin csak akkor vlik le,
miutn a komplex visszatr a sejt felsznhez. Az extracellularis neutralis pH-n aztn a transferrin jra vas iont
kt, s ebben a otmjban jraktdik a receptohoz.
Hasonl molekulris jrahasznostst rtak Ie az l-es

.A

II-es bisztokompatibilitsi komplexekre is, amelyek

idegen (antign) fehrjkkelktdve jrjkbe ezt az tvonalat (2.I7lb bra).
l A recePtor s a ligand egyarnt lebomlik. Ez a olyamat
zajlik le az epidermalis nvekedsi faktor (epidermal
growth factoq EGF) s receptornak interakcija sorn.
Tbb ms fehrjhez hasonlan az EGF is a sejt felsz
nn ktdik a receptorhoz. A komplex internalizl'
dik s a korai endosomba kerl. Itt az EGF levlik a receptofl' s a kt molekula klnbZ MVT:be kerlve szlltdik a ksi endosomhoz. Innen a ligand s a
receptor is lysosomkhoz transzportldik' ahol lebontsra kerlnek (2.17lc bra).
o A recePtor is s a ligand is thalad a sejten.Ilyen m'
don trtnik az immunoglobulinok kivIasztsa (szek_
fetofos IgG) a nyllal vagy az anyai IgG kivLasztsa az
anyate jel. Ennek' az |talban transcytosisnak nevezett
folyamatnak a sorn a hmsejten val thaIads kzben
megvltozhat a tanszpotId anyag kmiai szerkezete (2.17ld bra\.
j

Lysosoma
A lysosomk emsztorganellumok, amit a lysosomalis
enzimek histokmiai mdszerek segtsgveltrtn
kimutatsval igazoltak

A lysosomk olyan organellumok, amelyek hydrolytikus enzimeket, pl. prote zokat, nuklezokat, glIkozidzokat, lipzokat s phospholipzokat tarta|maznak. Endo-

cytotikus folyamatokbI szrmaz makromolekulk lebontst vgzlk, de rszt vesznek a sejt sajt anyagainak
emsztsbenis. A sajt sejtanyagok lebontst autophaginak nevezzik, ami cytopIazmatikus alkotknak, ktilnsen membrnnal hatrolt organellumoknak a lysoso-

mkban trtn emsztstjelenti.

A lysosomk biogenezisre vonatkoz els hypothesis
kb. fl vszzaddal ezeItt szletett. Az elkpzelsfelttelezte' hogy a lysosomk teljes rtkes funkciokpes llapotban a Golgi-appartusrl jzdnek le. Ezeket az 1on-

pimer lysosomknak nevezazokat a msodlagos lysosomktl,

nan kpzd lysosomkat

tk, megklnbztetve

amik a lysosomknak az endosomkkal trtn sszeol_

vadst kveten ltrejv organellum megnevezsre
szolglt. Az elsdleges s msodlagos lysosomkat felttelez hypothesist a fehrjkszekretoros tvonalaira s az
endocytotikus vesiculk sorsra vonatkoz jabb vzsglatok eredmnyei nem erstettk meg.
A lysosomkat specilis, a lumenkben foly hydrolytikus
emsztsifolyamatokkal szemben ellenll membrn
hatrolja

A lysosomk szmos hydrolytikus enzimet tartalmaznak s olyan specilis membrnnal vannak krbevve,

amely ezekkel a sajt enzimekkel szemben tkletesen elA lysosomalis membrn struktrfehrjineklegtbbje a kcivetkez csoportok valamelyikbe

lenll (2.18 bra).

me mbrnen zimek szmr a

impermebilis; specifikus lysosomalis
fehrjket tartalmaz (lamp, limp, s lgp)

transzportfehrje

polysaccharidok

nuklein-

2.18 BRA
A lysomoma vzlatos rajza. A ra1z nhny, a lysosoma belsejben talIhat
enzimet s azok szubsztrt1t mutatja..
A f membrnspecifikus lysosomalis
fehrjks a membrnnal asszocilt
egyb fehrjkkcjzl nhny szintn
szerepel a rajzon

savak

protonpumpa
H+

szerves molekulkhoz
kapcsolt fosztok

szerves molekulkhoz
kapcsolt szultok

Z.FF.IEZET
sorolhat be lysosoruaasszocilt membr.nprotein (lamp),
lysosomalis membrnglycoprotein (Igp) s lysosomalis
integrns membrnprotein (limp). A lamps, a lgps s a
limps adik a lysosomk membrnfehrjinek tbb mint
50"'t, s a lumen felli oldalon erteljesen glikozilltak.
A glikozilltsg olyan mrtk,hogy a fehrjkneka luminalis felsznta cukormolekulk szinte teljesen bebortjk.
Ez a cukorborts vdi meg a membrnfehr1ket a
hydrolytikus enzimek emszthatstl. A fehrjknek
ugyanezek a csaldjai a ksi endosomkban is megtallhatk. Radsul mind a lysosomk, mind a ksi endoso-

lysosomalis

ehrjk

KONSTITUTIV

SZEKRETOROS

rvorunl

ffi

ffi

GoLGI EREDET xl
BURKOS VESICULA
SECRETOROS

'l'

rvonnl

ksi

endosoma

nehr j e a rER- ben szntetzI dik, a Golgi- app artus ba transzportldik' s innen kt tvonal kziI az egyiken

33

specif ikus

mk tartalmaznak proton (H-)-pumpkat' amelyek H-

ionokat transzportlnak a lysosoma lumenbe, fenntartva

a bennk alacsony pH-jt (-4,7).A lysosoma membrnja
transzpoffihrjket is tartalmaz, amelyek az emszts
vgtermkeit (aminosavak, cukrok, nukleotidok) szlltjk
a cytoplazmba.Ezeket a molekulkat a sejt vagy szintetikus folyamatokban hasznostja vagy exocytosissal kivIasztja. A lysosomk (s ksi endosomk) sszes memb'

I A'"1t

jut el vgs helyre:

o A konstitutu szekretoros tuonalon, a Golgi-appartusbl kikerl limps kzvetlenl a sejt felszni membrnjba pl be. A felszni mebrnbl endocytotikus
folyamatok rvnkerlnek ki, majd a korai s ksi endosomk kzvettsvel vgl elrik a lysosomkat
(2.19 bra). F'z az (ttvonal nem gnyliaz M-6-P receptor ltal medilt mechanizmusokat'
. A Golgi eredet burkos uesicula secretoros tuonalon,
a vIogatsi folyamatot kveten a limps a Golgi-appa-

rtust clathrinburkos vesiculkban hagyja el (lsd a

2.I9 brt). Ezek a vesiculk a korai slvagy ksi endosomkhoz vndorolnak egy olyan transzportmechanizmus rvn,ami hasonlt a solubilis lysosomalis enzimek szllts nI lert folyamathoz ; azaz ebben az ttvo'
nalban M-6-P sztgnalizcis mechanizmusok is Szerepet
jtszanak (lsd 30. oldalon).

lysosoma
2.19 BRA

A lysosomk biogenesise. Az bra a lysosoma specifikus membrnfehrlkkorai s ksi endosomkhoz val szlltsnak szablyozott S konstitutV tvonalait mutatja. A lysosoma membrnja ersen
glikozillt specifikus membrnfehrjket tartalmaz, amelyek megvdik a membrnt a lysosomlis enzimek emszthatstl. EZeK a
lysosomaspecifikus fehrjk a rER-ben szintetizIdnak' a Golgi-appartushoz szlltdnak, s innen kt tvonal kzl az es/iken jutnak el
vgs helykre. Kk ngilok jelzik a konstitutv szekretoros tvonalat,
ami sorn bizonyos lysosomalis membrnfehrjk, miutn elhagyJk
a Golgi-appartust, a sejt felsznhez szlltdnak. Innen endocytotikus folyamatok rvnlefzdnek, majd korai s ksi endosomk
kzvettsvel jutnak el a lysosomkhoz. h zld ngilak az endosomalis Golgi eredet burkos vesicula Secretoros tvonalat jelzik. Ebben aZ
esetben ms lysosomlis fehr:k,vlogatsi folyamatot ktiveten,

Az intracellularis emsztsresznt anyagok hrom

a Golgi-appartust Clathrinburkos vesiculkban hary1k el. EZek a Vesiculk az M--P Szignalizcis mechanizmus segtsgVeljutnak e] a

tvonalon szlltdnak a lysosomkhoz

korai s/vagy ksi endosomkhoz

Az emsztett anyag termszettI fggen az emsztsre

sznt anyag,ok hrom tvonalon szlltdnak a lysoso-

mkhoz (2.20 bra). A legtbb emsztsresznt anyag endocytotikus folyamatok rvnkerl a sejtbe; azonban a
sejt sajt elregedett, funkcijt vesztett organellumainak
s felesleges molekulinak emsztsreis hasznlja a lysosomkat. A hrom emsztsitvonal a kvetkez:

Extracellulris nagy rszecskket (pl. baktriumokat,

sejttrmelkeket s ms idegen anyagokat) a phagocytosis folyam ata takartja el. A rszecske internalizcij a
sorn a cytoplasmban n. phagosomk kpzdnek'
amelyek sszeolvadnak a lysosomkkal n. phagolysosornkat hozva Itre.

Extracellularis kis rszecskk(p1. extracellularis fehrjk, plasmamembrn'fehrjk, ligand-receptor kompIexek) endocytosissal s receptormedilt endocytosissal
interna|tzIdnak. Ezek a rszecskk a korai s ksi en-

dosomkon keresztl az endocytotikus tvonalat kves vgl a lysosomkba kerlnek, ahol megtrtnik
a lebontsuk.
Intracellulais rszecskket(pI. teljes organellumokat,
cytoplasmaticus fehrjket,ms cellularis alkotelemeket) endoplasms reticulummembrnok izollnak a cyto-

tik

plasmbi. Ezt kveten a lysosomkhoz szlltdnak

s az autophagi.nak nevezett folyamat sorn kerlnek
lebontsra (lsd ksbb).

34 2.FELELET I

aseit

.
(l{ tetsznu *::)

lll!- endo- \t-r'

\{t

plasms

\eticutum

'\)

phagocytosis

1 endocytosis

"l

ffitt:i;"",A

s''""""""'@
autoprragia
Phagosoma
\i"')
"
Vresoi
Vresoi
\'
I
1{B1tr.-.
'ffi/

mitochondrium lendosoma

tdik. Macroautophagia jtszdik le pl. a mjban az

hezsels stdiumban (2'22 bra).
A microphagia szintn nem specifikus folyamat, ami_

nek segtsgvelfolyamatosan lejtszd lass folyamat

sorn fiziolgis krlmnyek kztt cytoplasmaticus
fehrjkbomlanak le. A microautophagia ro..r, kismret cytoplasmaticus fehrjk a lysosoma membrnj_
nak invaginatija Ital internalzIdnak a lysosomba.
o A chaperonmedilt direkt transzport a fehrjklysosomalis lebontsnak egyetlen szelektv tvonala, ami a
hs

c7 3

-nak

nev ezett cb ap eronfeb rj

kzr emkdst

ignyli. A folyamatot tpllkmegvons aktivlja, de

csak abban az esetben ha a lebontsra kerl fehr|ken

endoplasms
reticulum

",":,wMd"*
W

autophagosoma
vacuolum

z.zo BRn
Az emsztsresznt anyagok szlltsi tvonalai a lysosomkhoz.
A legtbb emsztsre sznt anyag endocytotikus folyamatok rvn

kerl a sejtbe (piros nyilak). Ezek kis extracellularis rszecskk,amik

endocytosissa| s receptormedilt endocytosissal eglarant interna_
lizldhatnak. Nas/ extracellularis rszecskket, pl. baktriumokat
Vas/ Sejttrmelkeket, phagocytotikus tvonalak szllta nak a lyso_
somkhoz (kk nyilak). A Sejt Sajt fehr1inek s ms intracellularis
rszecskinek emsztsreis hasznlja a lysosomkat, ez az altophagia tvonala (zld nyilak). AZ intracel]u|aris rszecskketendo_
plasms reticulummembrnok izolljk a cytoplasmbl. EZt kVeten a lysosomkhoz sz1ltdnak, ahol lebontsra kerlnek

Ezen folyamatok mellett, nhny sejt (pl. a csont lebontstvgz osteoclast' az ac:7t gyulladsok sorn aktivl_
d neutrophil granulocytk) az extracellularis matrix elemeinek az emsztsrelysosomalis enzimeket kzvetlenI
az extracellularis trbe is rthet.
cytoplasmatikus fehrjknek s organellumoknak szintn
a lysosomkban trtnik a lebontsa; ez az autophagia
Szmos cytoplasmaticus fehrje, organellum s ms cel-

lularis a]kotelem a lysosomkban kerIhet lebontsra

(2'21 bra). Az ilyen tpuslebontsi folyamatoknakh-

rom tvonalt ismerjk:

o A macrophagia olyan nem specifikus folyamat, aminek
sorn az endoplasms reticulum intracellularis membrnja cytoplasmarszleteket vagy teljes organellumokat

vesz krl.

Az

ilyen mdon kialakul vacuolumokat

autop h ago s om n ak nevezzk. Lysos omva l v aI fzi

utn (autophagolysosoma) a vacuolum bennke a phagolysomban lejtszd folyamathoz hasonlan leBon-

MACROAUTOPHAGIA

cHAPERoNMED|LT
DIREKTTRANSZPORT

&k
.g&

2.21 BRA
A cytoplasmaticus alkotelemek lebontsnak hrom autophagis
tvonala. Macrooutnphagio esetn' az endoplasms reticulum intracellularis membrnja CytoplasmarSzleteket vagl teljes organellu-

mokat Vesz kcjrl, autophagosoma vacuolumot kia|akttva. Lysosom_

val val fzi utn a vacuo|um bennke lebontdik. Microautophagia

esetn, cytoplasmaticus fehrjka lysosoma membrnjnak invaginatija ltal internaliz|dnak a lysosomba. A choperon medialt direkt tr Onszport a Cytoplasmaticus fehrjklysosomalis Iebontsna k

legszelektvebb tvona]a, amely ignyli az n. chaperonfehrjk kzremkdst. A chaperonok kcitdnek a fehrjhezs a komplex thalad a lysosoma membrnjn a |umenbe, ahoi vgl lebontdik

Z.FEJEZET

sejt

rl5

nyban az idegsejtek a residualis testekben koncentrikus

lemezes szerkezetet alaktanak ki, ami felszaporodik s zavarja a sejtek normlis mkdst.

Durva felszn endoplasms reticulum

A sejt fehrjeszintetizl appartusa durva szemcss
endoplasmatikus reticulumbl s ribosomkbl pl fel

Az elssorb an fehrj eszin tzstv gz se tek cytoplasmj a

intenzven festdik bzikus festkekkel. A bazophil festdst a jelen lev RNS-molekulk okozzk' A cytoplasmj

nak a bzikus festkekkel festhet rsztergastoplasmnak

nevezzk. A secretoros sejtekben, pl. a pancres exocrin mirigysejtjeiben lev ergastoplasma a durua szemcss endop lasmas reticulum ( rER) nymikroszkpo s megj elense.

2.22. \BRA

Autophagosoma elektronmikroszkpos kpe mjsejtben. Az elektronmikroszkpos kp degenerld mitochondriumokat tarta]maz

aulophagosomkat mutat. A szomszdos lysosomk savany phosphatazra vannak festve. 12 00x (Dr. William A' Dunn engedlyvel)

megtallhatk bizonyos specifikus szignalizcis he1yek, a lysosoma membrnjn pedig a megfelel specifikus receptorok. A chaperonmedilt direkt transzport
hasonlt ahhoz, ahogyan a fehrjkms cellularis organellumokba is bekerlnek: a hsc73 ktdik a ehrihez
s a komplex thalad a lysosoma membrnjrl a lumen'
be, ahol vgl lebontdik.
Szmuk, alakjuK s bennkK alapjn a lysosomk bizonyos
sejtekben fnymikroszkpban is felismerhetk

A n eutrop b il granul

cy

(p

oly m o ry h onw cle ari s ne ut -

rophil leukocytk) azurophil szemcsi tulajdonkppen

1r'sosomk, amelyek specifikus festsekkel feltntethetk.

Phagocitlt baktriumokat s sejttormelkeket tartalmaz

lr'sosomk is gyakran felismerhetk a macrophagokban.
A lysosomk bennknek hidrolitikus lebontsa sorn
gl-akran kpzdnek bomlstermkekkel tlttt vacuolumok, residualis testek, amelyek a sejt teljes lete sorn
megmaradhatnak. Pldul az idegsejtekben a residua1is
resteket',regedsi pigment''-nek vagy lipofuscinnak neyezz:k. A residualis testek megjelense az regeds norm1is velejri. Bizonyos lysosomalis enzimek hinya a residualis testekben emsztetlen anyagok pathologis elszaporodshoz vezethet. Ez szmos betegsg forrsa' amelr-eket lysosomalis trolsi betegsgekne neveznk.
'\ Tay_Sacbs-krban, pldul, amit elszr 1881-ben rtak 1e, a lysosomalis galactosidaz (B-hexosaminidaz) hi-

2.23 BRA

A rER elektronmikroszkpos

kpe. A gyomor f sejtjeben lev rER

kpe a szorosan eryms mellett prhuzamosan ll membrnnal hatrolt Cisternkat (C) mutatja. A polyribosomk a cisternkat hatrol
membrn cytoplasmaticus felsznn helyezkednek el. A ribosomkkal megrakott membrn megjelensbl szrmazik a ,,durva felszn
endoplasms reticulum'' elnevezs' Nhny ribosoma szabadon is tallhat a cytoplasmban. M, mitochondrium. 50 000x

36

2.FEJEZET

Aseit

A TEM-ben, a rER egymssal kapcsold, membrnnal

hatrolt lapos zskok (cisterna) Sorozata' amelyeknek a
kls felsznhezkis szemcsk kapcsoldnak (2.23 bra).
Ezeket a szemcsket, amiket ibosomknak nevezink, ribosomlis kotfehrje kapcsolja a rER membrnjhoz.
A ribosomk tmrje 15-20 nm, s RNS-bl, valamint
fehrjbl plnek fel. Gyakran a rER kzvetlenl kapcsoldik a maghrtya kls membrnihoz (lsd ksbb).
A ribosomk csoportjai rvid spirlis sorokba rendezdnek, amiket p o ly rib o s om,1.kn ak v agy p o ly s o nl kn ak (2.2 4
bra) nevezink. A polysomkor'r bell tbb ribosoma kapcsoldik egy messenger RNS (mRiNS) szIhoz.

A fehrjeszintzis magban foglalja a translatit

s transcriptit

A fehrjktermelse a transcriptiualkezddik' aminek

a sorn a fehrje genetikai kdia DNS-rl mRNS-re rdik

t. A transcriptit a translatio kveti' aminek sorn a

mRNS-ben kdolt zenet ,,leolvasdik'' s polypeptidd
,,fordtdik" t. Egy mRNS'molekula tbb, egymstl

80 nucleotida tvolsgban lev polyribosoma komplexet

(polysom,t) forml ribosomhoz is kotdhet' A polysoma lefordtja (,'translate'') az mRNS-molekult, s egyidejleg elksztaz adott ehrjt,radsu| tbb kpiban.
A rER polysomi szintetizljk a plasmamembrn integrns
fehrjit,s azokat is, amelyek elhagyjk a sejtet

Miutn a membrnkttt

polysomk megszintetizIjk

a polypeptidlncokat' a fehrjka cisternk lumenbe ke-

rlnek, ahol tovbb t'alaktsokon mehetnek keresztl'

bekoncentrldhatnak, vagy a rER folyamatos csatornarendszern keresztl a sejtnek egy msik rszbe vndorol'
hatnak. A rER klnsen jl fejlett azokban a se;'tekben,
ame lyek kiv Iaszts r a sznt ehrjket termelnek secreto ros sejt), vagy amelyek nagy mennyisgben tartalmaznak
(

plasmamembrnt, pl. az idegsejtek. A secretoros sejtek k-

z tartoznak pl. a mirigysejtek, a fibroblastok, a plasmasejtek' az odontoblastok, az ameloblastok s az osteoblas-

tok. A rER azonban nemcsak a secretoros sejtekben s az

idegsejtekben taIlhat meg. Gyakorlatilag a test minden
sejtje tartalmaz rER-t kisebb-nagyobb mennyisgben.
Azonban a fehrjeszintzismrtknekmegfelelen olyan
kevs lehet bellk, hogy fnymikroszkpban nem jelen-

nek meg basophilan estd terletekknt.

Azzal a megfigyelssel sszhangban, miszerint a rER az
aktv secretoros sejtekben a legfejlettebb, a secretoros fehrjket kizrIag a rER ribosomi szntetizIjk. Ezenk-

vl a ribosomk szintetizIjk a lysosomk, a Golgiappartus, a rER, a maghrtya' a plasmamembrn lland fehrjit is gy a secretoros' mint minden ms sejtben.

A secretoros fehrjkhez s a plasmamembrn integrns

fehrjihez,'szignalizCis'' fehrjkktdnek

2.24 i\BRA

A rER-polyribosoma komplex elektronmikroszkpos

kpe. A kp

a rER-nek egy kis rSzlett mutatja kzvetlenl a sejmag mellett.

A kp felsc rszna rER membrnja a felsznre merlegesen van

el_

metszve. A kzps rszen a rER elcsavarodik, kifordul a metszs sk-

jbl s lgifelvtel-szeren ltszik (a membrn fellnzeti

kpe).

A nary spirlis cytoplasmaticus egyttesek (nyilak) ribosomalnColatok, amelyek polyribosomkat alkotnak. A polyribosomk aktlvan
rszt vesznek a mRNs-molekulk translatijban.

3B 000x

Azokban a fehrjkben,amelyek a plasmamembrnba

fognak beplni vagy kivlasztsa vannak sznva, az e\s
nhny aminosav a rER membrnjban lev receptorokhoz
ktdni kpes hidrophob szignIpeptidet (szignlszekuencit) kpez (2.25 bra). Amikor a ribosoma (polysoma) a
rER membr njhoz kapcsoldik, a szgnIpeptiddel rendelkez jonnan sznttzIdfehrje a membrnon thalad s
a rER cisternalumenbe kerl. Secretoros fehr|kesetn a
szntetizId polipeptidlncok ilyen mdon folyamatosan
bekerlnek a rER lumenbe. Integrns membrnfehrjk
esetn a formld fehrjktbbszr oda-vissza thaladnak
a membrnon, mikzben rajtuk vgleges feladatuk elltsa
Szempontjbl fontos funkcionlis domainek alakulnak ki.

2.FEIEZET

,t seit 37

2.25 BRA

P kthely
A kthely

mRNS

4
a membrnpruson

szignl szekvencia

fehrjeszintzis esemnyeinek sszefoglalsa. Az ibrzoll

esemnyek eltt a DNS mRNS-S ,dik t, s a kis s nagy alegysgek egymshoz kapcsldva kialaktjk a ribosomt. A ribosomnak
kt kthelye Vart; d P kthely s az A ktcjhely. 1. A ncjveked peptidlncot hordoz transfer-RNs (IRNS) a ribosoma P kthelyhez
kapcsoldik. Az els nhny aminosav kpezi a feherje szign|szekvencijt (piros). 2. Egl aminosavat kt tRNs-molekula kapcsoldik
az A kthelyhez. 3. A IRNS |tal ideszlltott aminosav s a nveked fehrJe utols aminosavmolekulja kztt peptidkotS alakul ki.
4. A tRNs levlik a P kthelyrcl. 5. AZ ,'j" tRNS a nVekv fehrje_
szIlal transzlokldik aZ A kcjthelyre' s a ribosoma elmozdul a
mRNS mentn. . A ribosoma a rER membrnjhoz kapcsoldik, s
miutn felismeri a membrnprus-fehrjket a szign|szekvenCia tnylik a membrnon a rER lumene fel. 7. A szignlpeptidz enzimatikus hatsra a szignlszekvencia lehasad a peptidrl. 8. Miutn a ribosoma felismerte a Stop codont' a szintzis lell, s mindkt ribosoma-aleglsg levlik a mRNs-rl S a rER felsznrl

tnyl

a poruson
tnyl fehrje

A rER a fehrje termeldsi folyamatnak minsgi ellenreknt is sze-

s rszleges subunittrendezdst jelenthet.

t,r

repel.

t..l]:.] trttut::,ttr,

a ribosoma
disszocildik

rER-lumen

Ha az

1onnan szintetizId

fehrje talaktsa

nem sikerI tkletesen' akkor a fehrje nem tudja elhagyni a rER-t.

Azoknak a fehrjknek a kivtelvel, amelyek rezidens

elemekknt tartsan beplnek a rER membrnjba s

amelyeket a constitutive secetoros tvonalon a sejt kivIaszt, az jonnan szintetizld fehrjknormlisan perceken beII a Golgi-appartusba kerlnek. A constitutive
tvonalon szekretl sejteknl, pl. a plasmasejteknl s
a fejld fibroblastoknl az jonnan sztntetzId fehrjk a rER cisterniban halmozdnak fel' azokat kitoltik s
kitgtjk.

ribosomareceptor
membrnprus

a szignlszekvencia

lehasad

ksz

ehrje

A secretoros fehrjka rER membrnjn thaladva

a rER lumenbe kerlnek, ahol mdosulnak s troldnak

A termeld secretoros fehrjnek a hydrophob szignl

domainje a rER-membrnon lev receptorhoz ktdik; a
szintzis elrehaladtval a fehrje bekeldik a membrnba, majd keresztlhalad azon. Ezt a olyamatot a fehrje
rER-be tttn contranslatis bekeldsneknevezzk.
Ha a fehrje nem halad t teljes terjedelmvel a membrnon' egy j hydrophob szignldomain lelltja a tanszportot' s tartsan a membrnhoz horgonyozza a fehrjt.
A fehrje szintzisnekbefejezstkveten a ribosoma
levlik a rER-membrnrl, s szabad ribosomaknt jra
megjelenik a cytoplasmban. Az jonnan megszintetizldott fehrjnek a rER lumenbe benyl rszta rER
cisternaenzimjei talaktjk, ami glycolisatit, disulphids hidrognktsek kialaktst, a fehrje feltekeredst,

A rER s a Golgi-appartus kztti

ktirny anyag-

vndorlst coatomerek mediljk

Ksrleteseredmnyek azt mutatjk, hogy a fehrjknek

a rER-tl s a rER-hez trtn transzportjban a burkos
vesiculk kt csaldja vesz rsz'.Azokat a vesiculkat,
amelyek a fehrjketa rER s a Golgi-appartus kztt

transzportljk a clathrinhoz hasonl burok veszi krl

(26. oldal). Azonban, a clathrinnal ellenttben, ami a vesiculknak a plasmamembrnhoz s a membrntI val

transzportjt mindkt irnyban medilja, ezeknek a ehrjknek az egyk osztIya csupn az anterogrd transzpor/od a rER-tl a cis.-Go1gi-hlzathoz (CGH, a Golgi-cisternknak a rER-hez legkzelebbi rsze\ vgz. A fehrjk
msik osztlya a rettogrd transzportot medilja, a CGH'
tl a rBRhez (2.26 bra). A fehrjknekezt akt osztIyt
co atomereknek ( C OP ) nev ezzik:

. A COP-Ia

CGH-bl ered s a rER-hez vndorl vesiculk transzpotjt medilja (2.27la bra). Ez a retrogrd transzport mentsi mveletknt foghat fel' amelynek a sorn az anteogd transzporttal tvedsbl a
CGH-hoz szlltot fehrikvisszatrnek a rER-hez.

3E 2.FEJEZET

A sejt

cis-Golgi

ANTERoGRD TRANSZPoRT*

'4i*r ""

-/'6\.&

.,

jrahasznosts

/-{

/6\

E
v:-"
\Yl
l:"

'r-*
IcoP-il
*

* **

_4"

}-;I
"'"'

f-%-+\ *f*<'t

--Y-\."\97"
\e{,$iltfm
*
4

{ '.;!".

jrahasznosts\' *
'a

4,

""

,f

RETROGRAD TRANSZPORT
2.2 ABRA
A rER s a cis-Golgi-hlzat kztti anterogrd s retrogrd transzport. A fehrjknek a rER_heZ S a rER-tl val szIltsban a burkos
vesiculk kt osztlya vesz rszt. Ezeket a vesiculkat CoP-I. s coP-II.
fehrjeburok veszi krl, A COP_ll. az anterogrd transzportot irnytja' a rER'tl a cis-Golgi_hlZathoz (CGH), a CoP-I. a retrogrd transzportot medilja, a ccH-tl vissza a rER-heZ. A vesiculk kialakulsa
utn a burok levlik a vesiculrl, s a trurkot a]kot molekulk
visszatrnek eredsi helykre

o A CoP-il. az anteogd transzportot irnytja; olyan

rER-transzportvesiculkat aIakt ki, amelyek a CGHhoz vndorolnak (2.27lb bra). A COP-II. elsegti a
rER-membrn zikaalakvItozst' kiblSdsek
megjelenst, vesiculk kpzdsts levlst a rERmembrnrl. A rER-ben szntetizId legtbb ehrjea
CoP-[. burkos vesiculk segtsgvelri el a CGH-I.
Rviddela CoP-I. s CoP-[. burkos vesiculk kialaku-

lsa utn a burok levlik a vesiculrl, lehetv tve' hogy

az beolvadjon a clszerv membrnjba. A burkot alkot

molekulk aztn vsszatrnekeredsi helyiikre.
A ,,szabad'' ribosomk szintetizljk azokat a fehrjket,
amelyek a cytoplasma strukturlis s funKcionlis
elemeiknt a sejtben maradnak

A cytoplasma basophil festdse azokra a sejtekre is jel'

Iemz, amelyek nagy mennyisgben szintetzInak olyan
fehrjket, amelyek a sejtben maradnak' Ilyen sejtek s
termkeik pl. a vrsvrtestek (hemog1obin), a eild
izomsejtek (contractilis fehrjk, actin s myosin), idegsejtek (neurofilamentumok), a br keratinocyti (keratin).
Ezekenkvl a mitochondriumok legtbb enzmjt szintn
a szabad ribosomk szntetizIjk, s innen szIIt'dnak
az organellumba.

2.27 ABRA

coP_l. s coP-ll. burkos vesiculk elektronmikroszkpos kpe.

a) EZ a felvtel CoP-I. burkos vesiculkat mutat, amelyek a CGH-bl
indul s a rER-heZ tart retrogrd transzportot indtjk el. A s/ors-

fagyasztsos mlymaratsos mdszerrel kszlt prepartumon a cisGolgi-hlzat s az abbl lef'zd vesiculk lthatk. 27 O00x.
b) A CoP-II. burkos vesiculk kpe, amelyek az anterogrd transzportrt felelsek. A vesiculk felszni bortsa kr-ilnbzik a Clathrinburkos vesiculktl. 50 000x (Dr. John E. heuser, Washington University
School of Medicine engedlyVel)

Ezekben a sejtekben a basophil terleteket korbban er-

gastoplasmnak neveztk; a basophilit itt is a nagy

mennyisgben jelen lev RNS okozza. Ebben az esetben
a ribosomk s polysomk ,,szabadon'' helyezkednek el a
cytoplasmban; nem ktdnek az endoplasms reticulum
membrnjaihoz. Az idegsejtek nagy basophil testjei' az n.
Nissl-testek, rER-t s nagyszm' szabad ribosomt egy-

z.FEJEZET
ta ribosomakt fehrjk. A sER inkbb tubulris mint lemezes szerkezetet mutat' s a rER-tl elkloniilve vagy annak fggelkekntjelenhet meg. Azok a sejtek, amelyek a

ffi

lipidek metabolizmusban vesznek rszt, gazdagok sERben, s a mjsejtekben klnsen felszaporodnak, amikor
az IIatokat lipophil gygyszerekkel kezelik. Jl fejlett a
sER a steroidokat termel s secretal sejtekben, pl. a mel-

rli:w.!

ry##

lkvesekreg sejtjeiben s a here Leydig- (interstitialis) sejt-

ut*

A vzizmokban s a szvizomban, a
sBk-t sarcoplasms reticulumna is nevezzk. A sarcoplasms reticulum az izomkontrakcihoz nIkIzhetetlen
Ca2*-ot taktrozza, s szorosan sszefekszik a plasmamembrn betremkedseivel, ami a kontrakcit kivlt
depolarizcis hullmokat a sejt belseje eIvezeti.
jeben (2.29 bra).

*4

A sER a Kros anyagok detoxiklsban s Konjugcijban

meghatroz szerepet jtsz organellum

A sER a membrnjhoz kzvetleni.il kihorgonyzott Cytochrom P450-hez kapcsold szmos detoxikl enzimet tartaImaz, s klnsen jl fejlett a mjban. Az, hogy a mj egy
adott pillanatban milyen mrtkbenvesz rszt detoxikl folyamatokban, jl megbecslhet a mjsejtekben tallhat
sER mennyisge aIapjn. A sER ezenkvl rszt vesz mg

..=E
=-'''

_.

c=
HW*

iiifl

ii"

*r"*T+
.#r

.
.
.

a lipidek s steroidok metabolizmusban,

a glycogen metabolizmusban,
membrnok kpzsbens jrahsznostsban.

A lehetsges funkcik szles vlasztka kvetkeztben

funkcionlis llapottl fggen a sER szmos egyb enzmet, pl. hidrolzokat, metilzokat, glukz -6 -foszat zt,
ATPzokat' s lipidoxidzokat is tattalmazhat.

arnt tatalmaznak (z.2'8 bra). Minden ribosoma tartaImaz RNS-t; a cytoplasma basophil festdst a ribosomk
RNS-molekulinak foszftcsoportjai s nem az endoplasms reticulum membrnkomponensei okozzk.

Sima felszn endoplasms reticulum

A sER ribosomkkal nem kapcsold rvid, egymsal
anastomisl tubulusokbl pl fel

2.29 BRA

an_vagokban eosinophil (acidophil) festdst mutathatnak.

A sER elektronmikroszkpos kpe. A felvtel a sER keresztmetszeti kpeit mutatja a here steroidhormonokat termel interstitialis
(Leydig-) sejtjben. A sER erymSsal anastomisl tubulusok komplex rendszere' A kis denzparticulumok glycogenszemcsknek felel-

_\

nek meg. 0 O00x

Nagy mennysgisima felsznendoplasrns reticulut ( sER) t'artaImaz s e tek f nymikroszkpos v izsgIat

tn o

sER biokmiailag hasonl a rER-hez, de nincsenek raj-

4 2.FE]EZET l

Aseit

Golgi-appartus

nkhoz tapadva a vesicularis transzportban rszt vev kis

vesiculk lthatk. A Golgi-appartus mind morphologiai, mind funkcionlis rtelemben polarzlt. A rER-hez

A Golgi-appartus jl fejlett a secretoros sejtekben

s nem festdik sem hematoxilinnal sem eosinnal

A Golgi-appartust tbb mint 100 wel ezeltt Camillo

Golgi szvettansz rta Ie elszr. Ozmiummal impregnlt
i

degse

tek

zsgIata kz ben f ele dezett e gy olyan organel-

lumot, amely a sejtmag krl hlzatos szerkezetet alaktott ki' Ksbb ugyanezt az organellumot Secretoros sejtekben is megtalltk' A Golgi-appartus secretoros llap ottl ngg alakj t s elhelyezkedst mg azeltt Ier tk,
hogy lttk volna elektronmikroszkpban vagy kimutattk volna funkcionlis kapcsolatt a rER-rel. A Golgiappartus aktv llapotban olyan sejtekben fordul el,
amelyek fehrjket secfetlnak exocytosissal vagy nagy
mennyisgben szintetzInak membrnokat s membrn_
hoz kapcsold fehrjket; ilyenek pl' az idegsejtek. Fnymikroszkpban' a Golgi-appartust nagy mennyisgben
tartaImaz Secretofos sejtekben, pl. a plasmasejtekben, az
osteoblastokban, a mellkhere sejtjeiben, az ergastoplasmt rszlegesen krbevev res terletek lthatk (2.30
bra). Elektronmikroszkpban, a Golgi-appartus egyms
mell halmozott lapos' membrnnal hatrolt zskokknt

vagy cisternkknt s azok tubularis kiblSdseiknt

je_

lenik meg; mikrotubulusok hIzatba van begyazva a

mikrotubulu s- organizcis kzpont (microtubule-organi'
zing center, MToC) kzelben (lsd 45' oldalon). A cister-

legkzelebb elhelyezked lapos cisternk kpviselik a kpzdst oldalt, ms nven a cis-Golgi-hlzatot (CGH);
a rER-tl messzebb elhelyezked cisternkat tekintjk az
rsioldalnak, vagy ms nven a trans-Golgi-hIzatnak

(rcry Q31s2.32 bra). A TGH

s CGH koztti cisternkat Italban kzps vagy medialis GoIgi_hI zattak

nevezzk.

A Golgi-appartus a fehrjkposttranslatis

st', vIogatst, becsoma golst vgzi'

talakt-

Az jonnan szntetzIt fehrjket(secretoros s membrnfehrjke t egy ar nt) transzportvesiculk szIlt1k a rERtl a CGH-hoz. Innen a fehrjk a transzportvesiculkban
szIltdnak tovbb az egyk cisternbl a msikba. A vesiculk Iefzdnek az egyik cisternrl s sszeolvadnak

a szomszdossal. Mikzben ilyen mdon vgighaladnak a

Golgi-appartuson, a fehrjks lipidek posttranslatis

talakulsok sotozatn mennek keresztl, pl. korbban
a rER_ben az N-terminlis vghez kapcsold

oligosaccha-

rdk taIaktsa is itt zajlik le.

A glycoproteinek s a glycolipidek oligosaccharid komponensei talakulsuk sorn rvidlnek vagy theIyezdnek' A fehrjks lipidek glycolisatijnl szmos enzim
kzremkdik' amelyek az oligosaccharid oldallncokat
rvidtik, hosszabbtjk' mdostj k. Azokhoz a ehrikhez, amelyek a ksi endosomkhoz s lysosomkhoz ke-

rlnek M-6-P oldallnc kapcsoldik (30. oldal). Ms glycoproteinek foszforilldnak s szulatIdnak. A cisternkban bizonyos fehrjk proteolitikus hastsa szintn

megtrtnhet (2.33 bra\.

.,i*;

A Golgi-appartustl a fehrjkngy f tvonalon jutnak el

"n

a sejt klnbz

rszeibe

@,,r:r

Ahogy korbban mr emltettk, a fehrjka Golgi-

appartust a TGH-bl kilpve hagyjk el. Ez a tubulovesicularis hIzatvlogatja s pakolja be a fehrjket olyan
vesiculkba, amelyek elszIltjk ket klnbz helyekre
(2.34 bra). Ezek a kvetkezk lehetnek:
'at!
:l:i

2.30 BRA

Y-"

ffi

Plasma sejt mikroszkpos kpe. A felvtel a vkonybl lamina

proprijt mutatja mgyantba gyazott anyagbl ksztetts toluidin kkkek festett metszeten. A megfelelen orientlt plasma sejtekben a sejtmag mellett Vilgos terlet ltszik. Ezek a negativan festett
terLiletek (nyilak) jellik a Golgi_appartushoz tartoz membrnnal
harolt cisternk felszaporodsnak helyeit. AZ ersen fej|ett rERhez ktd ribosomk jelenlte miatt a krnyez cytoplasma erteljes metakromatikus festdSt mutat. x12O0'

o A basolateralis plasmamembrn. A basolateralis membrnhoz szIltand ehtjkrendelkeznek egy olyan specilis vlogatsi szignIlal, amely a TGH-ban kapcso1dlk hozzjuk. Ez a konstitutv tvonal hmspecifikus
adaptor fehrjvelrendelkez clathrinburkos vesiculkat hasznl a transzpoftra; s a szIItott membrnfehrjkfolyamatosan plnek be a basolateralis sejtfel-

sznbe.

Az apicalisplasmamembrn' Sokextracellularis s memb'

rnfehrje szlltdik ide. Ez a konstitutv secretio tvonala is. A secretoros fehrjkis clathrinburkos vesicu-

lkban transportl dnak az apicalis membrnho z, am-

nek a medilsban specifikus carbohydrat-lecithin interakcik jelents szefepet tItenek be.

z.

FEIEZET A sejt ,{

ffi

2.31 BRA

A Golgi-appartus elektronmikroszkpos kpe' nz elektronmikrosZkpos kpen kiterjedt Golgi-appartus lthat a pancreas szigetsejtjben. R Golgi-appartus lapos membrnzskjai rtegekbe rendezdnek. A cis-Golgi-hlzat

(CGH)

a kls konvex felleten elhelyezked

Endosomk s lysosomk. A legtbb M-6-P markert

hordoz fehrje eze7 az tvonalon vndorol (isd 30.
oidalon).

Apicalis cytoplasma. A pH- s Ca2*-konc entrc v|tozsok miatt a TGH-ban aggregldott vagy kristlyoso-

lapos vesiculkbl pul fel, mtg a bels konvex terlet lapos vesiculi a trans-Golgi-hlzatot (TGH) a1kotjk. Jl lthatk a TGH-bl lefzd vesiculk (1). EZek a vesiculk levllnak a TGH'rl (2) s vgl
secretoros vesiculkk alakulnak (3). 55 000x

dott fehrjknagy secretoros vesiculkban troldnak.

Ezek a vesiculk vgl sszeolvadnak a plasmamemb'
rnna1 s tartalmukat' a secretoros termket exocytosissal kirtik. Ez a tpussecretio az exocrin mirigyekben
tallhat mirigysejtekre jellemz.

2.32 BRA

Golgi-cisterna elektronmikroszkpos kpe. a) Ez a scanning

elektronmlkroszkpos kp egy gyorsfaryasztssal izollt Golgi-appartus replikjt mutatja tenysztett cHo-Sejtben. A trans-Golgi-Cisternkbl ppen burkos vesiculk fzodnek le. b) A tran5-Golgi-Ci5ter-

nknak coatomerdepletlt cytoso]lal val inkublsa a vesiculaKpzds cscjkkenst eredmnyezi. Vegyk szre a vesiculk hinyt
s a trans-Golgi-cisternk fenestralt megjelenst' B5 000x. (]ohn E.
Heuser, WaShington University SChoOl Of Medicine enged]yvel)

42

z.

FLJEZET A sejt
konstitutv transzporl

vesicula

plasmamembrn
korai

secretio

cytosol

endosoma

secretoros

ksi

trol-

endosoma
lysosoma

vesicula

i' i

TGH

medial

)r

cis

a
I

(4.)

/-\ \
(al

(.)

2.33 BRA

A Golgi-appartus szerkezete s funkcija. A Golgi'appartus szmos kitgult vg lapos Cisternt tartalmaz. A Golgi-cisternk eryfunkcionlis kompartmenteket alaktanak ki. A rERhez legkzelebbiek alaktjk ki a cis-Golgi-hlzatot (cGH), amikhez
rER eredet, jonnan SZintetizlt fehrjt szllt transportvesiculk
tapadnak. A ccH-ban jtszdnak le a fehrjkszerkezett mdost
els enzimatikus reakcik 1pl. phosphorilCi).Ezt kVetoen a tran5portvesiculk lefzdnek a cGH kitgult vgeirl s a fehrjket a
medtalis Golgi-cisternkhoz szlltjk, ahol a fehr1e tovbbi mdosulsokon megy keresztl (pl. glycolisaldik). A folyamat tovbb folytatdik' s hasonlan az elz folyamathoz a fehrjka trans-Golgi-Cisternkhoz szlltdnak, ahol Kulnbz transzportvesiculkba kerlnek' amelyek elviszik ket vgs felhasznlsi helykre

2.34 ABRA

A trans-Golgi-hlzatbl

(TGH)

trtn fehrjetraszport-esem-

A TGH tubulovesicularis zskjai a transzportvesiculk vlogatsi helye. A klnbcjz transzportvesiculk a fehrjket

innen a sejt nry fcj terlethez szlltjk. A basolateralis membrnhoz irnyul konstituty Secretoros tvonal (piros nyilak) clathrinburkos vesiculkat hasznl. Az endosomalis tvonal (zld nyi|ak)
organellumspecifikus szlltsi rendszer. Egy msik, az apicalis plasmamembrnhoz irnyul konstitutV secretoros tvonal (lila nyilak)
szintn clathrinburkos vesiculkat hasznl. A szablyozott Seretoros
tvonal (narancssrga nyilak) a fehrjketa sejt apicalis rszhezirnytja' ahol a fehrlknagy secretoros vesiculkban troldnak. EZek
a vesiculk vgl sszeolvadnak a plasmamembrnnal, s a secreto-

nyek sszefoglalsa.

ros termkket exoCytosiSSal kirtik

mstl elkLilnl

ba vndorolnak' hogy mindenhol biztostsk a szksges

energit.

lvitochondrium

Mivel a mitochondriumok ATP-I termelnek, legnagyobb

szmban oIyan sejtekben fordulnak el, amelyek sok energit hasznInak fel, pl. a harncskolt izomrost vagy az
elektrolit- s folyadktranszportot vgz sejtek. A mitochondriumok a sejtekben olyan helyeken tallhatk ahoi
energira van szksg: pl. a spermium kzpdarabjban, a
harncskolt izomrost intermyofibrillris rseiben' a vese
proximlis kanyarulatos csatornit alkot sejtek basolateralis plasmamembrnjnak kzelben.

A mitochondriumok nagy szmban fordulnak el olyan

A mitochondriumok az eukaryotasejtek ltal bekebelezett

sejtekben, amelyek sok energit termelnek

s hasznlnak fel

aerob baktriumokbl alakultak ki

A mitochondriumokat

a Janus-zld B vitlis sejtfestst

alkalmaz citolgusok mr rgta ismerik. Ma mr nyilvnvaI, hogy a mitochondriumok osztdssal szaporodnak az interfzis alatt, s osztdsuk a sejtciklussal nem
mutat Semmifle szinkronitst. Videomikroszkpos felvtelek tansga szerint a mitochondriumok a sejten bell
v Itoztathatj k a heIy zetket, s tmeneti alakvltoz s o kon is keresztlmehetnek. Ezrt mobilis energiagenertorokhoz hasonthatjuk ket; a sejt egyik rszbI a msik-

gy gondoljuk' hogy a mitochondriumok a primitv eukaryotasejtekkel szimbizisban I aerob prokaryotkbl

(baktriumokbl) alakultak ki. Ezt a hypothesist ersti,
hogy a mitochondriumok nll genommal rendelkeznek,
osztdssal szaporodnak, s sajt maguk szntetzljk nhny struktr- (konstitutv) fehrjjket. A mitochondrialis DNS zrt crcularis molekula, ami 13 oxidatv foszforilciban rsztvev enzimet, 2 rRNSzt s 22 olyan trans-

fer-RNSzt (tRNSzt) kdol, amelyek a mitochondrialis

mRNS translatiojhoz szksgesek' A mitochondriumok a

2.

fehr j e szintzishez szksges tel j es rendsz eft tartalmazzk,

tbbek kztt kpesek sajt ribosomik megszintetizlsra is. A mitochondrialis fehrjkegy rsztazonban a sejtmag DNS-e kdolja; ezek a fehrjk a cytoplasmban lev
szabad riboszmkon termeidnek, majd fehrjechaperonok segtsgveljutnak a mitochondriumba.

A mitochondriumok a vrsvrtestek s a teminalis

keratinocytk Kivtelvel minden sejtben jelen vannaK

A mitochondriumok szma, alakja s bels szerkezete

jellemz egy-egy sejttpusra. Ha nagy szmban vannak je1en, a bennk lev nagy mennyisg membrn miatt a mitochondriumok bozzjruinak a cytoplasma acidophil festdshez. Nhny konstitutv enzimjnek, pl. az ATP

FEIEZET

A seit

'&3

szintzistvagy az elektrontranszportot vgzknek a hisz-

tokmiai kimutatsval a mitochondriumok szelektven

megfesthetk.

A mitochondriumok kt membrnrendszert tartalmaznak'

amelyek a mitochondriumot egymstl elklnl
osztjk

terekre

A mitochondriumok alakja nagyon vltozatos' lehetnek

plcikaalakak, hoszz filamentzusak' mg
kanyarulatosak is. Valamennyi mitochondrium, alakjt1
fggetlanl, lnyegesen kiilonbozik a korbban lert organellumoktl abban' hogy kt membrnrendszerrel rendelkezik (2.3_5 bra). A bels membrn a matixnak nevezett
bels teret veszi krl. A kls membrn kapcsolatban van
gmblyek,

a mitochondrium
beIs membrnja
. cytochromok
. dehydrogenasok
. lavoproteinek
intermembrnrs
a mitochondrium
kls
membrnja
a criSta membrnja

elemi rszecskk
ATP-synthas
crista
matrix
matrix-

SZemcsk

2.35 ABRA

A mitochondrium szerkezete.a\ Az elektronmikroszkpos

kp egy
mitochondriumot mutat a pancreas acinusait alkot sejtben. A mitochondrium bels membi"nja tbbszcirsen begyrdve cristkat (C)
alakt ki; ahogyan aZ eryrtelmen ltszik a nyllal jelzett tertileten.
A mitochondrium kls membrnja sima, vilgosan elklcjnl a bels

membrntl. 200 000x. b) A sems bra a mitochondrium elklnl

rszeit brzolja. Figyeljk meg aZ elemi rszecskek eIhelyezkedst
(inzert), amelyeknek az alakja aZ ATP-sythaS 3-dimenzis szerkeze_
tt brzolja

4'{"

2.

FEIEZET

a cytoplasmval.

A selt

A kt membrn kztti teret intermembA mitochondrium szerkezeti elemei

rnrsnek nevezzk.

funkcijukkal sszefgg

sajtossgokat mutatnak:

l A kls

ruitochondrialis membrn. Ez egy 6_7 nm vastagsg, sima felszn membrn, amely feszltsgfgg
anioncs atornkat (ms nven wito ch ondiIis p orino -

kat) tartalmaz. Ezek a nagy csatornk (az tmrjnk

kb. 3 nm) olyan tltssel nem rendelkez molekulkat
engednek t' amelyek elrhetik az 5000 Da tmeget is.
gy kis molekulk, ionok s metabolitok bejuthatnak az
intermembrnrsbe, de nem tudnak thaladni a bels
membrnon. Ezrt az ionokat s kis molekulkat ille-

ten az intermembrnrs sszettele hasonlt a cytop1aSmhoz. A kls membrnon szmos olyan recepror is
van, amelyek fehrjkets polipeptideket ismernek fel
s transzportlnak az intermembrnrsbe. Szmos enzimet is tartalmaz,pL phopholipase A2-t, monoamin-oxidzt, s acetyl coenzim A (CoA) synthast.

bels mitochondialis membrn. Ez a membrn v-

cytoplasmban lev egyes ionok koncentrcijnak

a szabIyozsra is. A matrix mitochondrialis DNS-I,
ribosomkat, s IRNS-molekulkat is tartalmaz.
A mitochondriumok tartalmazzk a citromsavciklus
s az oxidatv phosphorilci enzimjeit, amelyeK
segtsgvelATP-t termelnek

A mitochondrium tbb metabolikus tvonalon termel

ATP-I, pl. oxidatv phosphorilcival, a citrosmavciklus
segtsgvel'Vagy a zsrsavak p-oxidcijval. Ezeknek
a mitochondrium matrixban Iejtszd folyamatoknak
a sorn keletkez energit NADH-bl levl hidrognionok (H-) troljk. Ezeket az ionokat a bels membrnban lev protonpumpk a matrixbl az intermembrnrsbe szIltjk (2.36 bra\. A pumpk a sejtlgzsi enzimek

elektrontranszport-lnco|att' alkot1k (z.3 6 bra ). A H-_

nak a bels membrnon val tlpse egy elektrokmiai
protongradienst hoz ltre a bels membrn kt oldaln.

konyabb' mint a kls mitochondrialis membrn. Sz-

mos redt (cistkat) kpez, amely jelentsen megnveli

a felsznt(2.35 bra). A redk az organellum bels te'
rt ad matrix fel nylnak. A steroidok metabolizmu'
sban rszt vev nhny sejtben a bels membrn tubu-

laris vagy vesicularis kitremkedseket is kpezhet a

matrix fel. A bels membrn jelents mennyisgben
tartalmazza a cardiolipinnek nev ezett phopholipidet.
A cristk kialaktsban rszt vev fehrjkhrom
fontos funkcit tltenek be: (1) ezek vgzlk a sejtlgzs

elektrontranszportJncnak oxidatv reakciit, (2) ATP-I

sztntetizInak, s (3) szabIyozzk a metabolitoknak a
matrixba val ki_ s bejutst' A sejtlgzsilnc enzimjei a bels membrnon inek s feji vgket a matrix feI nyjtjk (a 2.35 bra nzettie). A TEM_ben ezek az
enzimek teniszt alak' elemi rszecskkneknevezett
testecskkk llnak ssze. A eji rsz, amely az ATP-I
termel oxidatv phosphorilci enzimjeit tataImazza

kls
membrn

@@
@ @@

rS

bels

membrn

kb. 10 nm tm&ji'
o Intermembrnrs. A bels

s a kls membrn Ita|kzrezrt rs, amely a bels membrnban termeld ATP-I

hasznost enzimeket (pl. kreatin-ktnzt, adenylat-kinzt, cytochrom c-t) tartalmaz. Az utbbi enzim jelents tnyez az apoptzs elindtsban (lsd 73. oIda|\.
o Matix. A matrix a mitochondrium bels membrnnal
krlvett tsze, a citromsavciklus (Krebs_ciklus) s a
zsrsavak p-oxidcijt vgz solubilis enzimeket tartal'
mazza' A matrix f termkel a Co, s a reduklt
NADH, ami az elektrontranszport-lnc elektronforrsa.
Ca2* iont s ms divalens s trivalens kationokat trol
'n. matixszemcsket is tartalmaz. A szemcsk szma s
mrete n, ha a cytoplazmban emelkedik a divalens (s

trivalens) kationok koncentrcija. A mitochondriumok a kationokat a koncentrcigradiens ellenben k_

pesek akkumullni. gy, az ATP-szintzis mellett a mito'
chondriumok, a sER-rel egyttmkdve' kpesek a

o-eo-e
(u,o) (H,o)
\:-,/ \:-/

2.3 BRA

A mitochondrium energiatermel folyamatait bemutat vzlatos

bra. nz ATP-synthas komplex s az elektrontranszport-lnc a mitochondrium bels membrnjban foglal helyet. Az elektrontranszport-lnc protongradienst a]akt ki a matrix s az intermembrnrs
kztt, ami ATP-t termel. A Szmok aZ elektrontranszport-lncot fel_
ptt s ATP-I termel fehrJkeglms utni helyzett jelzik. 1. NADH
dehidrogenz komplex; 2. ubiquinon; 3. cytochrom b_c): komplex;
4. cytochrom c): 5. Cytochrom_oxidz komplex; s . ATP-synthZ

komplex

2.FEJEZET
F'z a gradiens kiegyenltdsre trekszik, ami a H* ionoknak az intermembrnrsbl a matrixba vaI vsszaramlsban nyilvnul meg. A visszaramls egy membrnkttt
enzimen keresztl trtnik. Ez az enzm az ATP-synthas; a

H- ionok szmra csatornaknt szolgl, de egyben ATP-

szintzist is vgez, amihez a rajta tramI H- ionok energjt hasznlja eI' A protonoknak a matrixba val
vsszatamlst cbemiosmotikus csatol'snak nevezzk.
Az jonnan szintetizIdott ATP elsdlegesen a matrixba
kerl' de onnan feszltsggradiens ltal hajtott s a bels
mitochondrialis membrnban helyet foglal ATP/ADP kicserI fehrje a matrixbl az intermembrnrsbe szIltia.
Az ATP innen, a kls membrn fesziiltsgfgg anion_
csatornin keresztl a mitochondriumbl a cytoplasmba
kerl. Ezzel egy idben a cytoplasmban kpzd ADP
bejut a mitochondriumba, ahol az ATP-szintzishez hasznldik fel.

sejt

45

katalz a hidrogn-peroxidot bontja, ezzel inoman szab-

Iyozza a sejt hidrogn-peroxid-tartalmt, amivel vdi a

sejtet. A katalzon kvl, a peroxisomk D-aminosav-oxidzt, p-oxdcis enzimeket s szmos ms enzimet tartalmaznak,

Az

oxdatvenzimek ktilonos fontossggal brnak a

mjsejtekben (a hepatocytkban), ahol szmos detoxikcis folyamatban vesznek rszt. A hepatocytkban lev
peroxisomk felelsek a felvett alkohol detoxiklsrt,
acetaldehidd v a| alaktsrt. A zsrsavak p-oxidcija
szintn fontos feladata a peroxisomknak. Nhnysejtben, a peroxisomk ItaI trtn zsrsav-oxidci mrtke
vetekedhet a mitochondriumokban lezaj| zsrsav-oxidci mrtkvel.A peroxisomk lumenben s membrnjban lev fehrjket a cytoplasmaticus ribosomk termelik,
s innen kerlnek a peroxisomkba. A peroxisomhoz
szIltand fehrjknekrendelkeznik kell egy, a C-termi-

nlisukhoz ktd peroxisomalis,,targeting'' szignl

Funkcionlis llapotuktl fggen a mitochondriumok

szerkezete vltozik

rssze1.

TEM-vizsglatok azt mutatjk, hogy a mitochondriumoknak kt konfigurcis llapota Itezk.Az n. ortodox konfigurciban a cristk nagyok, s a matrix a mitochondrium teljes trfogatnak nagyon jelents rszt
adja. Ez a forma az oxtdatv phosphorilci alacsony
szintjnek felel meg. Lz (ln. kondenz'lt konfigurciban
a cristk nagyon nehezen felismerhetk, a matrix trfoga-

megtallhatk. Bizonyos tpanyagok, gygyszerek s hormonok hatsra a peroxisomk szma megn. A legtbb
Ilatbal, de emberben nem' a peroxisomk ureaoxidzt
(uricaze) is tartaImaznak, ami gyakran kristIyszer z'runyknt (nukleoidknr) jelenik meg.
Ha a peroxisomalis fehrjkenlev
szignl

ta ersen lecskken, s a teljes trfogatnak akr 50o-t ts

az intermembrnrs adja. Ez a konfigurci az oxidatv

phosphorilct magas szintjnek felel meg.
A mitochondriumon mlik a sqjt lete vagy halla

A kzelmlt vzsgIataazt mutatjk' hogy a mitochondrium kpes rzkelnia cellularis stresst, s az apop-

/osls (programozott sejthall) oly amatnak elindtsval

kpes annak eldntsre, hogy a sejt tllvagy elhal.
A sejthall Szempontib1 a legfontosabb mitochondrialis
esemny a cytochrom c kirtse az intermembrnrsbl a
cytoplasmba. Ez az esemny, amit a BcI-2 fehrjecsald
szabIyoz (Isd 74. oldalon) proteolitikus enzimatikus reakcik cascadjt indtja el, ami apoptosishozyezet.

Peroxisomk (,,microbodies'')
A peroxisomk oxidatv enzimeket tartalmaz membrnnal
rendelkez organellumok

A peroxisomk (microbodies) oxidatv enzimeket, klnsen katalazokat s peroxidzokat tafialmaz kis (tmrjk 0'5 pm), membrnnal hatrolt gmblyded organellumok. Szinte minden oxidatv enzim az oxidatv reakci
termkeknthidrogn-peroxidot (H.o') termel. A hidrogn-peroxid toxikus anyag. A peroxisomkban jelen lev

Habr legnagyobb szmban a mjban s a vesben fordulnak el, a peroxisomk szinte minden ms sejtben is

',targeting''

valami oknl fogva hibs, a peroxisomalis proteinek

nem tudnak a peroxisomba vndorolnt. Ez a rendel1enessg klnbz

emberi metabolikus betegsgek forrsa

lehet. Szmos slyos betegsg a peroxisomaunkci zavatra vezethet vissza. A peroxisomval kapcsolatos
leggyakoribb rkld betegsg a Zelhueger-szindrma,
ami korai ha|Ihoz vezet amiatt, hogy a szksges enzimek hinyban a peroxisomk nem tudjk teljesteni feladataikat. A peroxisoma-rendellenessgek keze1sre ma
mg nem rendelkeznk megfelel gygyszerekkel.

MEV1BKNFA-[\{nf{ R'Ee{mE{"Kfrx{$
&.Ae{xLx.{"JF/sK

Mikrotubulusok
A mikrotubulusok rigid, el nem gaz, bell reges fehr-

jecsvek, amelyek gyorsan le tudnak bomlani az egyikv-

gkn s felpIni a msikon. ltalban nvekedsk a

sejtmag kzelben elhelyezked mikrotubulus-szeruez
kzpontnl (,,microtubule-organizing center''' MTOC)
kezddik (47. oIdaI), majd innen a sejt kls rszei eI
hosszabbodnak. A mikrotubulusok a sejt egyes terletei
kztt kapcsolatokat alaktanak ki. Az ltaluk kialaktott
hIzatot gyakran hasonltjk a vasti snekhez' amik
mentn vesiculk mozognak.

46 z.FEJEZET

A selt

Oo
,rrri,&aj:,@

]-

@W

vg)

GTP'hez

ktdtt
tubulindimer

\,
er*-'z

@ GDP-hez
ktdtt
tubulindimer
@
*. ,

\ .8..+r

"'-J

--**

'"Jo:-*.
"

,*

{
r

z.Ez enR
Mikrotubulusok elektronmikroszkpos

kpe. a) A kp egy osztd

sejt mitotikus orsjnak mikrotubulusait mutatja (nyilak). A kp jobb
oldaln a mikrotubulusok a kromoszmkhoz tapadnak. 30 000x.
b) Egy idegsejt axon1ban lev mikrotubulusokrl (nyilak) kszlt felVtel. A mikrotubulusok mindkt kpen hosszmetszetben lthatk.
30 000x

2.38 ABRA

A mikrotubulusok

hossz_ s keresztmetszeti kpnekvzlatos

brzolsa. Az bra bal oldaln, a sms rajz a mikrotubulusok kpzdse sorn a tubulindimelek polimerizcijt S depolimerizcijt
mutatja. Mindeglik tubu]indimer egy ct-tubulin- s egy p-tubulinsubunitbl pl fel. Rz bra jobb oldaln, a keresztmetszeti kpnvalamennyi mikrotubulus 13 tubulindimert tartalmaz. A mikrotubulus
mnusz (*) vge egl Y-tubulin-gyrvel zrdik le, ami eJengedhetetlenl fontos a mikrotubulus Kpzdsnekelindtshoz. Ez a vg ltalban aZ MTOC-be ryazdik, s szmos zrfehrjt tartalmaz.
A pIuSZ 1+; vg a mikrotubulus nvekedsi vge, amihez GTP-molekUlhoZ ktdtt tubU]indimerek kapcsoldnak' A beplt tubU1indimerek hidrolizljk a GTP-I, amelybl phosphatcsoport Vlik le, s gy vgl a polimert GDP-tubulin-dimer molekulk fog]k alkotni

z.FEJEZET
A miKrotubulusok egyenl szm cr-tubulin- s p-tubulinegysgbl felpl hosszanti polimerek

A mikrotubulosok tmrje20'25 nm (2.37 bra). A mikrotubulus fala kb. 5 nm vastag s circularisan elrendezett
globularis tubulindimer molekulk alkotj k. A tubulindimer molekula tmege 110 kD, amit egy-egy, kiilon-ktilon
55 kDa tmeg, ct-tubulin- s B-tubulin-molekula alkot
(Z.38 bra). A dimerek vgavghez(fej a farokhoz) mdon polimerizldnak, az egyik dimer cr-tubulin-egysge
ktdik a msik dimer p-tubulin-egysghez ismtId mdon. A polimer gy .gy n. protofilamentumot alakt ki.
A fehrjemolekulk hossznak megfelelen a fiamentum
5 nm-es axialis periodicitst mutat. A mikrotubulusok 1 pm
hossz szakasza kb. 16 000 tubulin dimert .artalmaz.
A mikrotubulusok nvekedse y-tubulin gyrkbl indul el
az l'lToc-ban

A mikrotubulusok kpzdse,7-tubulin-gyrk kialaku-

IsvaI kezddik' amelyek szzval kpzdnek az MToCben (2'.39 bra). Az cr- s p-tubulin-dimerek a y-tubulin-

I Aselt

47

gyrikhz kapcsoldnak vg a vghez mdon (z.38 b'

ra). A tubulindimerek polimerizcijhoz guanosine triphosphate (GTP) s Mg2- jelenlte is szksges. A tubulindimerek GTP-I ktnek' mieltt a kpzd mikrotubulushoz kapcsoldnnak. Ezt kveten a GTP-tubulin komplexek polimerizIdnak, majd ksbb a GTP-guanosine
diphosphtt (GDP) hidrolizldik. Ennek a polimerizcis mechanizmusnak az eredmnyekppen valamennyi
mikrotubulusnak van egy, az MToC-ba gyazott mnusz
(nem nveked) uge s egy plusz (nveked) uge, am a
sejt perifris rszei fel hosszabbodik. A nvekedssel
egyidejleg tubulindimerek le is vlnak a mikrotubulusokrl. A levl dimerek a cytoplazmban szabad dimerekknt szaporodnak fel. A mikrotubulusok polimerizcija
s depolimertzcija egyenslyban van egymssal, gy a di'
merek mennyisge a cytoplasmban lland. Alacsony hmrskletvagy magas nyoms ezt az egyenslyt a depolimerizc trnyba tolhatja eL Az a jelensg is ezen alapszik, hogy a tubulin s a mikrotubulusok tbbszri lehtssel s felmelegtssel tisztthatk. A polimertzci s a

depolimerizci sebbessge szintn szabIyozhat specifiks mikrotwbulus s al k ap cs ol d feh rj k (microtubule associated proteins, MAPS) segtsgvel.Ezek a fehrjk,

pl. MAP'1, 2, 3 s 4, MAP-I s ToGp, szabIyozzk

mikrotubulusok kpzdst,s egyben a mikrotubulusokat klnboz organellumokhoz horgonyozzk. A MAPmolekulk felelsek a mikrotubulusok nem depolimerizId, stabil forminak a kialakulsrt is, pl. az ostorokban va1y a csillkban.
A mikrotubulusok hossza dinamikusan vltozik, ahogyan
a dinamikus instabilits folyamatban a tubulindimerek
kapcsoldnak vagy levlnak

Ahogyan a,,real-time'' videomikroszkpos vizsglatok

mutatjk, a mikrotubulusok folyamatosan nnek a sejt
perifris rszei fel (a tubulindimerek kapcsoldsval),
majd hirtelen megrvidlnek az MTOC irnyban (a tubulindimerek levlsvaI). Ez a folyamatos tpIs, amit
dinamikus instabilitsnak nevez'nk, GTP-hidrolizissel
jr egytt a mikrotubulusok felplse s leplse sorn.
Az MToC egy tpllkoz kamleonhoz hasonlthat,
2.39 BRA

A mikrotubulusok fluoreszcens festkekkel valo festse. A konfoklis immunfluoreszcens kp sejttenyszetben lev hmsejt mikrotubulusainak elrendezdst mutatja. Ezen a pldn a vizsglati
anyagot tubulinel|enes (zld), centrinellenes (piros) s kinetochorelIenes (vilgoskk) antitestekkel kezeltk, majd az elsdleges antitesteket felismer, klnboz fluoreszcens festkekkel konjuglt hrom
szekunder antitesttel inkubltk. A magot (Sttkk) a DNs kettS
spirlba bepl fluoreszcens molekulval festettk. A mikrotubuluSOk a mag kzelben tallhat MToC-nl Vagy Centrosomnl futnak
SSZe. A Sejt a sejtciklus S fzisban van, amire a nagy kettzetlen s
a kis kettZtt kinetochorproK jelenlte Utal. 3000x (Dr. Wilma L.
Lingle s Ms Vivian A. Negron engedlyvel)

amely kilti hossz nyelvt, hogy elkapja tplIkt, majd

vsszahzza azt a sz1ba. Ezt mindaddig ismtli, amg
nem sikerl elkapnia az Idozatt A mikrotubulusoknak
az MToC-bl a sejt perifris rszefeI val hasonl kilvellse s ezt kvet visszahzdsa a mikrotubulusoknak egy olyan rendszertkpezi, ami a sejt periri1n eIhelyezked organellumokat sszekti az MToC-vel. Ahogyan korbban emltettk, a mikrotubulusok kapcsoldsa a MAP-molekulkkal, pl. a csill vagy az ostor axonemjban, hatkonyan blokkolia a dinamikus instabilitst
s stabilizlja a mikrotubulusokat.

A csillk

s ostorok mikrotubulusainak szerkezett s

funkcijt illetve a mikrotubulusok szerept a mitzisban
ksbb trgyaljuk ebben, illetve a 4. fejezetben.

4E

2.

FEIEZET

A seit

A mikrotubulusok szerepet jtszanak az intracellulris

transzportban s sejtmotilitsban s lthatv tehetk
fnymikroszkpos vizsglatokra
Specilis festkek, polarizcis nyv agy ziskontr asztoptika hasznIatv al a mikrotubulusok lthatv tehetk.
A fnymikroszkp korltozott felbontkpessge miatt,
rgebben a mikrotubulusokat tvesen rostoknak neveztk'
pl. a mitotikus ors ,,rostjai''. A mikrotubulusok elsdleges fehrjekomponense' a tubulinellenes fluorescens anti-

testek segtsgvelma mr a nymikroszkpos vizsglatokban is meg lehet ktilonbztetn a mikrotubulusokat a filamentaris s fibrillaris cytoplasmaelemektl (2.39 bra)'
ltalban vve a mikrotubulusok megtallhatk a cytoplasmban' ahoI az MToC-bl erednek; a csillkban s az

ostorokban, ahol az axonemt alaktjk ki s az alapi test_

ben vannak lehorgonyozva; a centriolumokban s a mitotikus orsban; s a sejt hosszanti nylvnyaiban, pl. a n'
vekv axonokban.

A mikrotubulusoknak szmos

van szerepk:

alapvet sejtfunkciban

o Intracellularis vesiculatanszport (pl. a secretoros vesicuk, endosomk, lysosomk mozgsa).

o A csillk s ostorok mozgsa'
r A kromoszmk kapcsoldsa a mitotikus orshoz' illetve azok elmozdulsa a mitosis s meiosis sorn.
. A sejtek megnylsa s vndorlsa (migrci).
. A sejtforma, elssorban az aszimmetria fenntartsa.
Az intracellularis organellumok mozgst a mikrotubulusokhoz kapcsold motoros molekulk irnycjk

A dyneineknek s kinesineknek egyarnt Szerepk van a

mitosisban s a meiosisban. A dyneinek a kromoszmkat
a kinetochor mikrotubulusok mentn a mitotikus ors plusa fel moz1atjk. Ezzel egy idben a kinesinek a polris mikrotubulusok mozgst irnyt1k. F'zek a mikrotubulusok a mitotikus ors egyik plustl erednek, tha'
ladnak a metazsIemezen s tfedsbe keriilnek a magofs ellenoldali plusbl ered mikrotubulusokkal. A kinesinek az ted mikrotubulusok egyms melletti elcsszst rnytjk, aminek a hatsra az tedscskken, a
magors kt plusa egymstl tvolodik, s vgl a kt
utdsejtbe keI (2.41 bra).

Actinfilamentumok
Actinfilamentumok minden sejttpusban jelen vannak

Az actinmoIekulk (42 kDa) nagy mennyisgben tallhatk a sejtekben, nhny nem izom tpussejt teljes fehrjemennyisgnekakr 20"-t is kitehetik (2.42 bta).
A mikrotubulusok tubulinmolekulihoz hasonla'I az actinmolekulk szintn Spontn mdon polimerizldnak s
heliklis szerkezetj' linearis filamentumokat alaktanak ki'
amelyek tmrje 6_8 nm. Vkonyabbak, rvidebbek s
hajlkonyabbak mint a mikrotubulusok. A cytoplasmban lev szabad actinmolekulkat G-actinnak (globwlais
actinnak) nevezzik, megklnbztetve ket a polimerizIt actntlamentumoktl, amelyeket F-actinnak (filamentaris actinnak) hvunk. Az actinfIamentumok polimerizIt szerkezetek; gyofsan nveked vgik a plusz
vagy szakllas (',barbed'') u8, a msik, lassan nv v$Jk a mnusz va1y kibegyezett (',pointed'') ug. Az actn

olyan sejt mkdseknl, amelyek lnyeges eleme organellumok s ms cytoplasmaticus alkotelemek, pl. transzportvesiculk, mitochondriumok s lysosomk elmozdu_
lsa a mikrotubulusok biztostjk az tvonaIat a mefelel
clterlet fel. Ezekben az esetekben aZ ofganellumokhoz
motoros febrj emolekulk kapcsoldnak, amelyek vgigaraszolnak a mikrotubulusokon (2.40 bra)' Az araszolmozgshoz szksges energia ATP-molekulk hidrolizisbI szrmazik. Ez ideig a motoros molekulk kt csatdjt
azonostottk, amelyek midegyike egyirny mozgst k-

endocytotikus vesicula

lysosoma

pes vgezni:

A motoros molekulk egyik csald jt a dyneinek adjk.

Ezek a tubulus mnusz vge fel haladnak a mikrotubu_

lus mentn. Ezrt a cytoplasmaticus dyneinek a sejt pe_
rifris rszei ell az MToC elszlltjk az organelIumokat. A dyneincsald egyik tagja, az axonemalis
dynein' a csillkban s az ostorokban tallhat. Ez a
molekula irnytja az axonema egyms melletti mikro_

tubulusainak egymson val elcsszst.

A msik csald tag1at, a kinesinek a plusz vg fel mozognak a mikrotubulusok mentn; ezrt ezek a sejt centrumbl a perifris terletek fel szLItjk az organellumokat.

2.40 BRA

A mikrotubulusokhoz kapcsold motoros fehrjemolekulk.

A mikrotubulusok a motoros fehrjemolekulk vezetsnjei. Ezek az

ATP ltal hajtott S mikrotubulushoz kttt motoros fehrjk a
cytoplazmban helyket vltoztat Struktrkhoz (pl. organelIumok-

hoz) kapcsoldnak, s vgigaraszolnak velk a tubulus ltal kpzett

tvonalon. EZ ideig a motoros molekulk kt tpust azonostottk:

a dyneineket' amelyek a mikrotubulus minusz

(_) Vge fel (a sejt

Centruma fel), S a kinesineket' amelyek a mikrotubulusok plusz (+)
vge fel (a sejt perifris rszei fel) mozognak

z.FEJEZET

I eseit

4*

polimerizci dinamikus folyamata I(*, Mg2* s ATP-fgg; az NP ADP-v hidrolizldik amikor a G-actin-molekula bepl a filamentumba (2.43 bra). A polimerizci
folyamatt a G-actin loklis koncentrci ja s az actink t feb rj k (,, actin-binding proteins", ABP) szab Iy ozzk. Az ABP-molekulk gtolhatjk vagy okozhatjk a
polimerizcit.
Az actinfilamentum-polimerzci mrtkneka szabIyozsa mellett az ABP-molekulk hat'rozzk meg a filamentumok szerkezett' is. Szmos fehrje mdosthatja az
actinfilamentumok szerkezett, vagy specilis tulajdonsgokat klcsnzhet

nekik:

o Az actinktegkpz febikaz egymssal prhuzamosan rendezett actinfilamentumok kztt keresztktse-

ket hoznak Itre, gy actinfilamentum-ktegeket alaktanak ki. Ilyen ktegkpzds jtszdik le pldul a mikrobolyhokban, ahol aZ actinfIlamentumok kztt a fascin s firnbrin nev actinktegkpz molekulk alakta-

nak ki keresztktseket (lsd 4.3 bt a 93. oldalon).

Ezek a keresztkcitsektmaszt s merevsget klcsnznek a mikrobolyhoknak.

2.42 BRA

Az actinfilamentumok megoszlsa sejttenyszetben |ev humn

fibroblastban. A sejtet actinspecifikus, fluoresceinnel konjuglt antitesttel festettk. Az antign-antitest reakci, amelyet a sejttenySzetben vgeztek el, jl mutatja aZ actinfilamentumok elrendezdst. Ebben a nem migrl Sejtben aZ actinfilamentumok linearis ktegekbe rendezdnek (Dr. Elias Lazarides engedlyvel)

2.41 BRA

A kinesinszer motoros fehrjkmegoszlsa a mitotikus orsban.

EZen a konfoklis immunfluorescens kpen emlmirryhmsejt lthat a mitosis anafzisban. A mitotikus ors mindkt plusa kt

centriolumot (zld) tartalmaz. AZ Eg5_nek nevezett kinestnszerLi mitZisspecifikus molekulk (piros) kapcsoldnak a mitotikus ors mikrotubulusaihoz, ame|yek a kinetochorkat (fehr) az ors plusaihoz
ktik Az Eg5 motoros funkcija felttlenI szksges ahhoz' hory a
chromatidprok (kk) erymStl elvljanak s az utdsejtekbe vndoroljanak. Ezt a sejtet hrom primer antitesttel reagltattk, Egs ellenessel (piros), centrinel|enessel (zld) s kinetochoraellenessel (fehr), majd hrom, a primer antitestet felismer s fluorescens festkkel konjuglt Secundaer antitesttel inkubltk. A kromoszmkat a
DNS ketts spirlba bepl fluorescens moleKulval festettk. 3500x
(Dr Wilma L. Lingle s Ms Vivian A. Negron engedlyvel)

\+voo)

@
@
@noR-nez

@
t-

ffi
@

ktd actin
P;

@nrR-nez

ktd

actin

2.43 BRA
Az actinfilamentumok polimerizcija. Az actinfilamentumok polarizlt szerkezetek. A gyorsan nv vgket plusz 1+1 vagy szakllas;
lassan nv Vgket mnusz (_) vagr kiheryezett Vgnek nevezzk.
AZ actinpolimerizci dinamikus folyamata ATP-molekulk formjban energit ignyel. Az ATP'molekulk ADP-V hidrolizldnak, miutn a G-actin-molekula bepl a filmentumba

5* z.FEIEZET I .t 'e1t
. Az actinfilamentumokat

hast febrjka hossz actin'

filamentumokat rvid darabokra hastjk. Az ilyen fehrjkegyik pldja a gelsolin, egy 90 kDa molekula
slyABP, amely normlis krlmnyek kztt actinpolimerizci t vIt ki, de magas Ca2*-koncentrci melIett az actnflamentumok hastshoz r uI hozz' EzzeI
a gl lapot actint folykony llapotv vItoztatja'
Az actinblokkol (,'capping'') fehrjk az actinfIamentum
1

szabadvghez ktdnek, s ezzel blokkoljk jabb actin_

molekulk beplsta filamentumba. Ilyen molekula a

tropomodulin, ameIyet v zizomtostokbl s szvizom-sejt.bo1 lehet izollni. A tropomodulinmolekula az actinmikrofilamentum szabad vghezktdik, amivel szabIyozza az actnf]Iamentum hosszt a sarcomeren bell.
o Az actin keresztkt fehrjkaz actnfilamentumok kztti keresztktseket alaktik ki. Ilyen fehrjkpldul
az erytrocytk cytoskeletonjban tallhatk, ahol szmos
fehrje' pl. a spectrin, az adductin' a fehr1e 4.t,vagy afehrje 4.9, tsztvesz az actnllamentumok kztti kereszt-

ktsek kialaktsban (lsd 9.4 brta219. oldalon).

. Az

actin motoros fehrjk a myosinok csaldjba tartoznak, amelyek az 1ffP-tht&o|zIjk s ezzel energit
szolgltatnak az actinfilamentumok mentn trtn, a
mnusz vgtI a plusz vg fel val molekulris elmozdulsokhoz. Nhny sejtre' pI. az izomsejtre 1drlemz,
hogy milyen mret, mennyisg S termSzetactinilamentumot s motoros fehrit tartalmaznak. Az izomsejtek pldul kt tpusfilamentumot (myofilamentum ot) tartalmaznak: 6 - 8 nm va sta g actinf ilamentumokat
(ezek a ukony filamentumok) (2.44 bra) s ]'5 nm
Vastag II. tpusmyosin filamentumokat (ezek a udsta7
filamentumo). A II-es tpusmyosin dupla fejjel s egy
hosszanti plcika alak farokkal rendelkez molekula.
Az actin-, myosin- s ms ABP-molekulk kztt az tzomkontrakci sorn kialakul szerkezeti s funkcionlis
kapcsolatok at a L0 . fe jezetben trgyaljuk (Izomszvet).

2.44 BRA

A filamentumok elrendezdse s szerkezete szvizomsejtekben.

festett immunofluorescens
amely a vkony filamentumokat s a filamentumok lassan nv (_)
vgeit fed tropomodu|inmolekulkat (piros) brzolja. A Sarcome_
rekben lev vkony fi|amentumok egzenl hossza s szablyos
elrendezdse kvetkeztben a tropomodulinmolekulk szablyos
harntcskolatknt jelennek meg. b) A vkony filamentum vzlatos

a) Csirkeszvizomsejt actinra (Zld)

kpe,

A myosin II. mellett, a nem izom sejtek myosin l-et

rs

tartalmaznak, amely egy globularis rszbl s egy rvid,

ms molekulkhoz s organellumokhoz kapcsold farokbl 11. Ezenkvl szmos egyb nem zom myosint is
sikerlt kimutatni, amelyek az adott sejtekben, pl. mela-

nocytkban, a vese s belek felszvsejtjeiben' az axon nvekedsi kpokban s a bels fl szrsejqeiben, szintn
motoros funkcikat tltenek be.
Az actinfilamentumok szmos sejtmkdsben rszt
vesznek

Az actinfilamentumok gyakran kpeznek ktegeket a

plasmamembrn kzelben. A membrnnal kapcsold
filamentumok funkcii a kvetkezk lehetnek:
C A membrnfebrjk leborgonyzsa s tnozgatsa. Az ac'

tinfilamentumok a sejtben hromdimenzs hlzatot

alaktanik ki, amely specilis sejtkapcsol berendezsek_
ben, pl. foklis adhzikban vannak lehorgonyozva.
A felszv hmsejtekben a mikrobolyhok tengelyt alaktik ki. Az actinfilamentumok segtenek az apicalis
sejtfelszn alakjnak a fenntartsban, pl. az actnf1Iamentumok ltal kialaktott apicalis terrninalis hI a
se tfelszn alatt tartkb elekknt f eszl ki.
Seit nozgli.s. Az elmozdllst azactinfilamentumok nvekej

dsi vgnIIezaj\ polimerizci Ita| ger1esztett er vIt-

ja ki. Ennek a mechanizmusnak a segtsgvelmozog

szmos migrlsejt, ktilonoskpp en az invazy daganatok

tr anszformlt sejtj ei. A filamentumok nvekedsi vgnl

Ieza1l polimerizci azt eedmnyezi, hogy a sejtek felsz

nkb1 kitremked nylvnyokat nvesztenek' ahogyan

a nveked actinfimaentumok maguk eltt tremtik a

plasmamembrnt. Az elmozdul sejtnek ezeket a kittiremkedseit lamellip odiumoknak nev ezzik; amelyek folyama_
tosan hosszabbod, plusz vgkkel a plasmamembrn fel
nzactn1lamentum-ktegekettartalmaznak.

rajza. Afi|amentum polarizltsgt a gyorsan nv 1+1 vg s a lassan

nV (*) vg jelzi. Az eglszersg kedvrt a vkony filamentumnak
csak egy rvid rszlett brzolja a rqz. tropomodulin a lassan n^
ktdik. A tro_
V (_) Vgnlaz actin- s a tropomyosin-molekulkhoz
poninkomplex a vKony filamentum hossza mentn halad tropomyosin molekuIhoz kapcsoldik minden hetedik actinmonomernl.
(Dr. Velia F. Fowler s Ryan Littlefield engedlyvel)

z.FEIEZET

Aueit 5n

. A seitkitremkedsek

megnylsa. Ez a fo|yamat olyan

sejtekben figyelhet meg, amelyek feisznbl filopodiw-

moknak nevezett rvid nylvnyok tremkednek ki.

A lamellipodiumokhoz hasonlan ezeket a kitremkedseket is azonos irnyban rendezett' plusz vgkkel a
plasmamembrn fel nz 10-20 actinfilamentum tlti
ki. Az actinfilamentumoknak meghatroz szerepk van
a sejtek amboid mozgsban is, pl. a cytoplasma-sejttenyszetekben megfigyelhet amboid mozgsban.

Intermedier filamentumok

Az intermedier filamentumok Ita|nos szerkezeti elemek, elssorban tmasztfeladatuk van. Ezeket a kotlkp filamentunokat azrt nevezzk,'intermediernek'',
mert 8-10 nm-es tmrjk ,,intermedier'' az actini|amentumok s a mikrotubulusok tmrje kztt. Szinte
minden intermedier filamentum kb. 50 kDa molekulasly alegysgekbl pl fel. Tobb ksrletesIelet azt mutatja, hogy az intermedier filamentunok stabil strukturlis fe'
hriinek tbbsge ersen konzervatv, minimlis genetikai vltozsokon tesett enzimekbl szrmazik.
Az intermedier filamentumok tbbfle apolris alegysgbl
plnek fel

A mikrofilamentumokkal s a mikrotubulusokkal ellenttben, az intermedier filamentumok fehr|ealegysgeire

nagymrtk vltozatossg s szvetspecificits

jellemz.

Radsul nem rendelkeznek enzimatikus aktivitssal, s

apolris rostokat alkotnak. A mikrotubulusokra s az actinfilamentumokra oly jellemz folyamatos talakulst
(lebomls s jrapIs)sem mutatjk. Eztt (lgy gondol'
juk, hogy az intermedier filamentumoknak a sejtekben elsdlegesen strukturlis feladataik vannak' illetve ezek alkotjk a cytoplazmatikus sszekttetst a nuclearis s az
extracellularis filamentumok kztt (2.45 bra).
Az intermedier filmentumfehrjk hrom' egy kzps
s kt szls, rszre tagoldnak; a nagyon vltozatos kzps plcika alak rsz mtndkt vghezegy-egy tkletesen konzervatv globulrts rsz kapcsoldik (2.46 bra\.
Habr az intermedier filamentumok klnbz osztIyaiban a plcika alak rsz aminosavszekvencija lnyeges
eltrseket mutat S molekulaslyuk is klnbzik, valamennyi tartalmaz egy homolg rgit' aminek fontos szerepe van a filamentumok kialakulsban. Az intermedier
filamentumok helicalis monomerprokbl pInek fel,
amelyek egyms krl felcsavarodva cscludrt ors alak
dimereket alaktanak ki. Ezt kveten kt csavart ors
alak dimer antiparallel mdon jra felcsavarodik egyms
korlil (egymssal prhuzamosak, de ellenkez lrnyba
mutatnak), lpcssen eltolt tetramereket kialaktva. Ezek
a tetamerek ad1k az intermedier filamentumok apolris
egysgeit (2.46 bra)' Valamennyi tetramer' elklnlt
egysgekknt viselkedve' a filamentum hossztengelyvel
prhuzamos an rendezdik. A tetramerek vgei sszektte-

2.45 BRA
Egy hmsejt apicalis rsznek elektronmikroszkpos kpe. A s/orsfagyasztsos mlymaratsos technikval kSZlt elektronmikroszkpos felvtel a hmsejt terminlis hljt (TH) s az alatta elhelyezke-

d intermedier filamentumokat

(lF) mutatja.

A mikrobolyhokbl

Ki-

nyl hossz egyeneS aCtinfilamentumok (AF) keresztktSeket alakF

tanak ki a sr, szmos actinKl fehrjttartalmaz actinfilamentum-hlZattal. Az intermedier fi]amentumok hlzata, amely kihorgonyozza a mikrobolyhok actinfilamentumait, a terminalls hl alatt
lthat.47 000x (Hirokowa N. et al J Cell Biol 19B3; 96:'1325)

tsbe lpnek egymssal a hosszban nveked rost szabad

vgnl.Ez

felptsimd stabil, lpcszetes, helicalis

szerkezetet eredmnyez, amiben a filamentumok szorosan
egyms mell rendezdnek s az egyms mellett elhelyezked tetramerek kztt kialakul oldalirny sszekttetsek rven a szerkezet tovbb stabilizldik.
sejttpusok
heterogn
csoportja
cytoskeletalis elmeinek

Az intermedier filamentumok a klnbz

Az intermedier filamentumok fehrjeszerkezetk s cellularis megoszlsuk a|apjn ngy nagy csoportba osztha'
tk (z.1tblzat):
. A keratinok (cytokeratinok) az intermedier filamentumok iegheterognebb csoportjt kpezik, tbb mint 50
klnbz isoformjuk ismert. A keratinfilamentumok
tbbfle, egymst1 klnbz keratinalegysgbl piilnek fel, s ktilonbzhm eredet sejtekben tallhatk.
A keratinok egy speciIis ormja a kemny keratin a

SZ 2.FEJEZET A sejt
z.lo rnR

Az intermedier filamentumok polimerizcija s szerkezete. AZ

in_

@- NHz

termedier filamentumok stabil dimereket kialakt' eglms krl parallel mdon feltekered monomer prokbl plnek fel. Kt csavart
ors alak dimer antiparallel mdon jra felcsavarodik eglms krl,
lpcssen eltolt tetramereket kia|aktva. Ezek a tetramerek adjk az in_
termedier filamentumok apolris egysgeit. Valamennyi tetramer, elklnlt erysgekknt viseIkedve a filamentum hossztengelyvel prhuzamosan rendezdik, s a hosszban nveked rost Szabad vghez
ktdik. EZ a lpcsZetes, helicalis szerkezet az eglms mellett elhelyezked tetramerek kztt kialakul oldalirny SszekttetSek rven tovbb StabiliZldik

#.,,,

br jrulkos kpleteiben, a szrszlban s a krmben

taIIhat. A keratinfilamentumok thidaljk a hmsejtek cytoplasmjt, s a desmosomkon keresztl kapcsolatba lpnek a szomszdos sejtek keratinfilamentu'
maival. A keratinfilamentumok sohasem kapcso1dnak
ms tpusintermedier filamentummaI, ezrt sejt- s
szvetspecifikus rendszereket alaktanak ki.
A uimentin s a uimentinszer filamentumok sokfle

monomerek

YI

'.

sejttpusban megtallhatk,

s a cytoplasmaticus filamen-

tumok egyik sokszn csaldjt kpezik.A keratinokkal

ellenttben a filamentumokat az intermedier fehrjk
egyetlen tpusa ptifel, n. homopolimereket kialaktva.

A uimentin a leggyakrabban elfordul intermedier fila-

ffi#
csavart ors

alak dimerek

mentum' amely minden mesoderma eredet sejtben megtalIhat. A vimentinszer fehrjk (pI' desmin) jelenlte
az zomsejtekre jellemz; a glialis fibillais sauany fehrje (glial fibillaty acidic protein, GFAP) gliasejtekben'
elssorban astrocytkban fordul eI; a peripberin megta!Ihat a legtbb idegsejtben; a synemin s a paranemin
pedig szintn az izomsejtekre jellemz.
A neurofilamentumok hrom, klnbz molekulas_
ly fehrjttartalmaz n. neurofilamentum-tripletek_
bl (NF) plnek fel. A hrom fehrje: az NF-L (alacsony molekulaslyfehrje' az NF-M (kzepes mole'
kulaslyfehrje, s az NF-H (magas molekulasly fehrje). Mindhrom fehrje rsztvesz a neurofiiamentu-

mok felptsben'A filamentumok a sejttesbl indulva

beterjednek az axonokba s a dendritekbe' mechanikai
stabi1itst klcsnzve

azoknak.

A laminok, klnsen a nuclearis laminok, a maghr-

lpcssen eltolt

tetramerek

tyhoz kapcsoldnak s ktflefehribl, a lamin Abl s a lamin B-bl' plnek fel. A tbbi cytoplasmaticus intermedier filamentummal ellenttben a laminok a
nucleoplasmban taIIhatk, a test szinte valamennyi
differencildott sejtjben. Szerkezetk s funkcijuk
Iersa a 65. oldalon tallhat.
Az intermedier filamentumokkal kapcsold fehrjk
alapveten fontosak a sejt-sejt s sejt-extracellularis matrix
kapcsolatok kialaktsban

Az intermedier filamentumokkal kapcsold szmos

fe-

htje, a cytoskeleton rszeknta sejt molekulris architekt_

rjnak integrns rsztkpezi.Bizonyos fehrjk,pI.

plec-

2..FEIEZET A sejt

53

2'1 TBLZAT 4gintermedier filamentumK'csoportosjtsa molekulris alkotelemeik s szerkezletiilt alapjn

A fehrje
tpusa

Hol tallhatk

Cellularis
megoszls

Molekulasly (kDa)

I. osztalg: kerotinok
SaVany cytokeratinok

40-64

cytoplasma

Valamennyi hmsejt

Bzikus cytoKeratinok

52-68

cytoplasma

Valamennyi hmsejt

II.

osztalg: vimentin s vimentinszer ehrjk

Vimentin

55

Cytoplasma

Mesenchyma eredet Sejtek (pl. endothel,

myofibroblast, nhny simaizomsejt) s nhny
neuroectoderma eredet sejt

Desmin

53

cytoplasma

Izomsejtek

clialis fibrillaris

50-52

Cytoplasma

Neurogliasejtek (oligodendroglia, astrocyta,

microglia), Schwann-sejtek, ependymasejtek
s pituicytk

Peripherin

54

Cytoplasma

ldegsejtek

Synemin

182

Cytoplasma

Izomsejtek

Paranemin

178

Cytoplasma

lzomsejtek

Nestin

240

Cytoplasma

lzomsejtek, nhny neuroectoderma eredet sejt

savany fehie (GFAP)

III.

osztalg: neuroJilomentumok

Neurolilamentum L (NF-L)

Cytoplasma

ldegsejtek

Neurolilamentum M (NF-M)

110

Cytoplasma

ldegsejtek

Neuroilamentum H (NF-H)

130

cytoplasma

ldegsejtek

IV. osztolg: lominok

Lamin A/CA

62-72

Sejtmag

A legtcibb differencilt sejt

Lamin B

5-B

Sejtmag

Valamennyi Sejtmaggal rendelkez sejt

Alamin C a ]amin A splice Varinsa

tinek csal'dj ba tafiozk, actinfilamentum-, mikrotubuluss intermedierfilamentum-kt helyekkel rendelkeznek, s

gy jelents Szeepet jtszanak a cytoskeleton megfelel szerkezetnek kialaktsban. Az intermedier filamentumokkal
egy msik fontos csaldiba tartoznak a
kapcsold hrjk

desmoplakinok' a desmoplakinszer fehrjks a plakoglobinok.Ezek a fehrjkaz intermedier filamentumok tapadsi helyeit alktjk ki, amelyek a desmosomk s hemidesmosomk alapveten fontos alkotelemei' Az intermedier filamentumok fontos alkotelemei a sejt-sejt s sejt-extracellularis matrix kapcsol berendezseknek' a sejtnek mechanikai
stabilitst, az extracellularis ertkel szembeni ellenllst
klcsnznek. A cytoskeletalis filamentumok hrom tpusnak a jellemz tulajdonsgait a 2.2 tbIzat foglalja ssze.

kereszt alak elrendezdst mutatnak: a pr kt tagja egymsra merlegesen helyezkedik el. A centriolumok Italban a sejtmaghoz kzel tallhatk, gyakran veszi ket kr1, habr csak rszlegesen Golgi-appartus s egy amorph
szerkezet(, denz zna, amelyet p ericentriolaris anya gnak
neveznk. A centriolumokat s a pericentriolaris anyagot

egyttesen MToC-nek vagy centrosomnak nevezzk

(2.48 bra). Az MTOC az ate,let ahol a mikrotubulusok
tbbsge kialakul s innen elindulva a sejtben klnbz
irnyokba nylik. Ezrt azt mondhatjuk, hogy az MToC
hatrozza meg a sejtciklus interfzisbankpzd mikro-

tubulusok szmt, polaritst, irnyt s szerkezett'

A centriolumok hinyban az MToC eltnik s a mikrotubulusok kpzdse slyos zayarokat szenved.

Centriolumok s mikrotubulus-szervez
kzpontok

Az MToc centriolumokat s szmos gyr alak kpletet

A centriolum jelenti azt a kzponti magot, amely krl

Az MToC tbb mint 200 ehrjt,tbbek kozott gy'

r alak' y-tubulin-molekulkat tartalmaz amorph matrix. Mindegyik y-tubulin-gyir' tubulindimerekbl 1l
mikrotubulusok kpzdsnek kiindulsi pontjul szolgl'

az MToc szervezdik

A centriolumok fnymikroszkppal Ithat pros rvid, plcika alak cytoplazmatikus hengerek, amelyek ki1enc mikrotubulus-tripletbl plnek fel. Nyugv sejtben

tartalmaz' amelyek elindtjk a mikrotubulusok kpzdst

a y-tubulingy'rikhz megfelel elrendezdsben cr- s ptubulindimerek kapcsoldnak. A mikrotubulus mnusz vge

54 z.FEIEZET A sejt

Actinfilamentumok
(Mikrofilamentumok)

lntermedier filamentumok

Mikrotubulusok

ffi
Alak

Kttcsszl linearis
helecalis fonal

KtlSZer roSt

El nem gazd
reges henger

tmr (nm)

-B

B-10

20-25
cr- s B-tubulin-dimerek (MS 54 kDa);

hossz, bell

Felpt fehrje-

G-actin-monomerek

alegysgek

(Ms 42 kDa)

Klnbz intermedier
filamentumfehrjk
(Ms kb. 50 kDa)

Enzimatikus aktivits

ATP hidrolitikus aktiVitS

Nincs

Poiarits

Igen; a mnusz (_) Vagy kiheglezett

vg lassan n; a plusz (-) Vary
szakllas vg gyorsan n

Apolris szerkezet

G-actin_monomerek kapcsoldnak
a nveked filamentumhoz;
a polimerizci K-' Mg'-- S ATP_fLigg;
aZ ATP ADP-V hydrolizldik
minden G-actin-molekulnak
a filamentumba val beplsekor

Kt monomerpr kialakt
kt csavart ors alak dimertl
kt csavart ors alak dimer
egyms krl feltekeredik,
s gl ltrehoz ery lpcssen
eltolt tetramert, amely
a filamentum hossztengelyvel
prhuzamosan rendezdik
s a hosszabbod filamentum
vghezkapcsoldik

A polimerizci ry kezddik, hogy az

o- s |3-tubulin-dimerek kapcsoldnak

ATP

NA

GTP

Vkony, hajlkony filamentum

Ers, StabiI szerkezet

DynamikuS Stabilitst mutat

lntermedier filamentumhoz
fehrjkplectinek
- mikrotubulusokhoz, actinhoz
s intermedier filamentumokhoz
ktdnek; desmoplakinok
s plakoglobinok _ az intermedier
filamentumokat desmsomkhoz
s hemidesmosomkhoz kapcsoljk

MikrotubulUshoz ktd fehr1k,

MAP 1, 2' 3 s 4, MAP-I S ToGp
szably ozza a polimerizcit' sta bil j_
zlja s e$/es organellumokhoz kti
a mikrotubulusokat; motoros fehnk
_ dyneinek s kinezinek _
szksgsek az organellumok

KereSZtlSzelik a cytopIasmt
s cjsszektik a desmosomkat
s hemidesmosomkat; a sejt-

A csillk tengelye; az MToC-bl indul

s a sejt perifris rszei fel nylik;
mitotikuS ors' centrosoma

Mechanikai ert s nyrerkkel

szembeni el]enllst kolcsnz
a sejtnek

A Sejtben mozg organellumok

szmra vndorlsi tvonalakat
biztost; biztostja a csi]lk S a Sejtosztds sorn a kromoszmk
mozgst

Polimerizcis

folyamat

A polimerizcihoz
szksges energia

az MToC-ban Y-tubulin iS tallhat'

amely szksges a mikrotubulus
kpzds elindu|shoz
GTP hidrolitikus aktivitS

lgen; a minusz (_) Vg aZ MTOC-ba

gazott s nem

n;

a plusz r r veg a nvekedo veg

a Y-tubulin-gyrkhz vg a vghez
mdon; valamennyi tubulindimer
a mikrotubulusba val beplS eltt
GTP-t kt; n polimerizcihoz Mg2- is
szksges; a GTP-tubulin komplexek
polimerizldnak, s a bepls utn
a GTP GDP-V hidrolizldik

forrsa

Jellegzetessgek
Kapcsold

fehrjk

A sejben val
elhelyezkeds

Legfontosabb
funkcik

VaItozatos' kInbz
f unkciju
actinkt fehrjk(ABP); gelsolin
- a fi]amentum hastsa;
CP-fehrje _ blokkols;
spectrin _ keresztkts;
myosin I. s Il. _ motoros funkci

A mikrobolyhok tengelye;
terminalis hl; a plasma_
membrn alatt konCentrldnak;
az lzmok kontrakrilis elemei;
az oszodo Sejtekben kontra ktilis
gyr
Az izomsejtek (sarcomer) kontraktilis
elemeinek alapveten fontos
alkoti

kapcsold

magban kzvetlenl a maghrtya

bels felszne alatt

mozgatShoZ

Z.

A mikrotubulusok, aZ actin- s az intermedier filamentumok fel-

ptsvelkapcsolatos rendellenessgek szmos patolgiai elvllozs alapjt kpezik. EZek a rendellenessgek a Cytoskeleton elvltozsai ban kros fehrjk intracellularis felszaporodsban, az
intracellularis vesicula transporttal kapcsolatos folyamatok s a
Sejt motilitSnak zavarajban nyilvnulhatnak meg.

FEIEZF.T

l. t"jt

kvetkez defektusok szmos betegsget okozhatnak. Ezeket a

defektusokat ]aboratriumi llatokban ksrletesen is el lehet
idzni az intermedier filamentumokat kdol gnek mutcijval.

AZ as/SZVet neurofilamentumainak elvltozsai jellemzek az

Alzhejmer-krbon,

amikor is neurofi|amentumokbI s ms miK-

rotubulusokkal kapcsold fehrLkbl felpl neurofibrilloris

fonodkok jelennek meg aZ aryban. Az alkoholos mcjchirrosis
&..{1(!{{}' [j }}tj t.' l'j$*K
es/ik jellegzetes elvltozsa az elsdlegesen keratin intermedier
A mikrotubulusoK s a mikrotubulusokhoz kapcsold fehrjk filamentumokb| felpl eosinophil intracytoplasmatikus ZrVnyok megelense. Ezek a zrvnyok, amelyeket N(allorg testek_
Szerkezetben jelentkez rendellenessgek a respiratorikus hm
nek neveznk, a mjsejtek cytoplasmjban fnymikroszkposan
csi|linak immobilitSt Okozhatjk, ami a felszaporod secretumis jl lthatk (2.47 bra).
nak a lgzrendszerbl val eltvoltst nehezti. Ennek a szindrmnak, amelyet Kaftqgener-szindromanok neveznk (lSd 95.
oldal), rsze azoknak a mikrotubulusoknak a diszfunkcioja is, amelyek a spermium motilitSrt felelsek, s ry a lgzrendszeri t-

netek mellett frfiakban Sterilitshoz is vezethet. A tuba uterina

csillszreinek s azok motilitSnak rintettsge miatt infertilitst okozhat nkben is.
A miklotubulusok nlklzhetetlenek a vesicularis transporthoZ
(endocytosis s exocytosis) s a sejtmotilitshoz' Bizonyos veglletek, pl. a colchicin, ry ktdnek a tubulinmolekulkhoz, hory
megakadlyozzk azoK polimerizcijt. EZek a Vegyletek jl
hasznlhatk akut kszvnyes rohamok kezelsre, mivel gtoljk a neutrophil granulocytk migrcijt s ezze| csokkentik azoknak aZ urtkristlyok szveti lerakdsra adott vlaszreakciit.
A vinblosin s vincristin a vegyleteknek egy olyan csaldjba
tartoznak' amelyek szintn ktdnek a mikrotubulusokhoz s gtoljk a sejtosztdshoz szksges mitotikus ors kialakulst.
EZeket a vegyleteket antimitotikUs, antiproliferatV hatSuk miatt
rkos folyamatok gygykezelsben hasznljk. Egy msik vegyletet, a Toxolt, emlrkok chemotherapijban hasznljk. Ez a
mikrotubulusokat stabilizlja, ezzel megaka d|y ozza azok depolimerizcijt ( a colchicinnel ellenttes hatSt Kifejtve), s gy a sejtosztds klnbciz fzisaiban lelltja a rkos sejtek oSZtdSt.
{--_'F]il j-A&{L1l

T'l_J &'1

{'

AZ actinfilamentumok Szerepe alapveten fontos a leukocytk

migrcijban s klnbz sejtek phagocytotikus folyamataiban

(lSd 28. oldal). Nhny Vegylet, pl. a catocholosin B s catocholosin D, az actinfilamentumok plusz vghez ktcdve megakad\yozza az actin polimerizcijt s ezzel gtolja a lymphocytk
migrcijt s a phagocytosist. A mrgez gombk eryes toxinjai,
pl. a pholloidin, szinln ktdnek az actinfi]amentumokhoz s gtoljK azok polimerizcijt. A Sejteknek ezekkel a Vegytjletekkel
val tarts kezelse fe]bor:hatja aZ F-actin S a G-actin k(iztti
dynamikus equilibriumot, ami a sejt elhalst okozhatja.
}dTll&&{E}}Etrt F{{'&4ili\"T'l'J&t*K
Ahogyan korbban emltettk, az intermedier ilamentumokat felpt fehr1eK nagyon vltozatosak s molekulris szerkezetk
szVetSpeCifikuS. AZ intermedier filamentumok szerkezetben be-

2.47 BRA

A Mallory testek mikroszkpos megielense. Keratin

interme-

dier filamentumoknak intracellularis zrvnyokknt megjelen

felszaporodsa gyakran kapcsoldik bizonyos sejt srlsekhez.

Alkoholos mj chirrosisban a hepatocytkban ilyen zrvnyok je_
lennek meg (nyilak), ameIyeket Mallory testekknt ismernk.
A Mallory testeket tartalmaz Sejteket intenzv glulladsos olyamatok kialakulsrt felels lymphocytk s macrophagok veszik
krl. 900x

"q Z.FEJEZET

A sejt

Mroc o;f.

1tubulin gyr

nve vgl Itrehozzk az rett csillt. A csillkpzds

folyamtnak rszletes lersa a 95. oldalon tallhat meg.
o A mitotikus ors kialakt'sa. A mitosis sorn, a centrio-

lum szksges az MToC s az astralis mikrotubulusok

kialakulshoz. Az astralis mikrotubulusok csil1ag-szer alakzatot formlva mindkt centriolum krl kialakulnak. Alapvet jelentsgk van a fejld mitotikus
ors tengelynek meghattozsban A mitotikus ors
(fleg kinetochor mikrotubulusok) nmagban MToCfggetlen mdon alakul ki s chromosoma eredet mikrotubulusokbl 11. A centriolum hinyban azonbanaz
astralis mikrotubulusok nem alakulnak ki, s ez zavarokat okoz a mitotikus ors orientcijban (2.50 bra).
Ennek aIapjn azt mondhatjuk, hogy a mitosis sorn a
centriolum elsdleges elada a mitotikus ors megfelel
rJ

.'.**.

-t';lr.

'i* :r'.6 l

-r.u1 ". ;..!{,'

"
":j

(-',

2.48 ABRA

A miklotubulus-szervez kzpont

':,'

lisl
]1a
"' '

.':]'

l+ _
] '

il'

: i;',.{_:l

i+''*. I

'i'* tiit"

.,-....--'.

"r I

,.

(l"lToc) szerkezete. A vzlatos

rajz az MT]C helyzett brzolja a sejmaghoz s a Golgi-appartushoz viszonyttva. Bizonyos fajokban aZ MToC-I az n. sejtmag-bazlis
test kapCSOl (nucleus-basal body connector, NBBC) fehrje a maghrtyhoz horgonyozza. AZ MTOC a centriolumokbl s a Y-tubulin
gyrket nagy szmban tartalmaz amorph fehrjematrixbl ll. A ymikrotubulusok kpzdsnek kiindul helyei.
tubUlin-gyrk
A mikrotubulus mnusz (_) Vge aZ MToC-heZ ktdik a plusz (+) Vge

a nvekedsi vg' amely a plasmamembrn fel lrnyul.

az MToC-hez tapadva marad' a plusz vg pedig a plasmamembrn fel nvekszk (2.48 bra).
A centriolumok a csillk s ostorok bazalis testjeit alkojk
illetve sejosztds sorn a mitotikus ors kialaktsban
jtszanak szerepet

Annak ellenre, hogy a centriolumokat mr tbb mint

egy vszzada lertk' bels szerkezetket' jrakpzd^
sk folyamatt s a sejtfunkcik kivitelezsben betlttt
szerepket mg ma sem ismerjk pontosan' A centriolu-

mok funkcii kt csoportba oszthatk:

. A bazlis testek kialaktsa' A centriolumok egyik fon-

tos feladata abazIs testek kpzse, amelyek elfelttelei

a csillk s az ostorok kialakulsnak (2.49 bra)' A ba-

zlis testek kialakulsa a centriolumok szaporodsval

veszi kezdett, amelynek a sorn (ln.

procentiolumokke-

letkeznek. Valamennyi procentriolum a sejt felsznnek

megfelel helyre vndorol, ahol bazlis testt alakul.
A bazlis test a csill organizcis kzpontjaknt Szerepel. Mikrotubulusok nnek ki a bazlis testbl' amelyek
a sejtmembrnt kitiiremtik' s hosszukban folymatosan

2.49 ABRA
Bazalis testek s csillk AZ elektronmikroszkpos felvtel a lgz tractus csills hmsejtjnek apicalis rszn tmen ferde metszetben mutaga az alapi testek s csi|lk kereszlmetszeti kpt. Jl felismerhelo a
CSillk 9+2-eS mikrotubulus elrendezdse. AZ alapi testekbl hinyzi<
a centralis tubulus pr' A mikrotubu|us triplet konfigurci a bazal.s
testekben sokka| denzebb Szerkezetet ad mint a csillk ketts mikrctubulus e]rendezdese. 2B 000x. (Patrice c. Abell-Aleff engedlyvelt

2.

vel prhuzamosan fut s enyhn megcsavarodott ktegeket kpeznek (2.5t bra). A triplet hrom mikrotubulusa
ssze van tapadva egymssal gy, hogy a szomszdos tubulusok fala kzs. A legbels vagy Amikrotubulus 13 cr_
s p-tubulin-dimerbl felpl teljes gyr; a kozps s a

kinetochor
mikrotubulusok
mikrotubulusok

A sejt 57

tripletet tarta|maz, amelyek az organellum hossztengely-

polris mikrotubulusok

asztrlis

FEJEZET

centriolum

kls mikrotubulusok, B s C' C alakak, mivel nekik

rszben egymssal, rszben az A mikrotubulussal kzs
tubulindimerjeik vannak. A triplet mikrotubulusai klnbz hosszsgak.A C mikrotubulus ltalban rvidebb
mint az A s a B.

.s L
u'***.:{ffi$ '.<9

,f

tr

tr

B&.8

'".

a!&'

-."t$n,

"lL
**

' .'1,:

't

l'" .'.;r'

,.i .

&

$..
'

'";,0

'

'

,u

* -l"ffi't 1,*i'
;i*,j;:1, $":'*
*l

rfii+

.v-

megfelel orsorientci

rosszul orientlt ors

(anastralis bipolaris ors)

2.50 ABRA

A mitotikus

ors normlis sejtosztdsban s centriolumot nem

tartalmaz sejtben. a) A vzlatos rajz az astralis bipolaris ors orientCijt mutatja normlis sejtosztdsban. Firyeljk meg a centriolumok
elhelyezkedst s az ors mikrotubulusainak megoszlst. b) Centriolumokat nem tartalmaz sejtben, mitosis esetn a mitotiKus orst csak
Kinetochor microtubulusok alaktjk ki. nzonban, a mitotikus ors
mindkt plusnl hinyoznak az astralis microtubu|usok, amelyek a
mitosis sorn aZ ors megfelel orientcijt biztostank. Az ilyen
rosszul orientlt orst anastralis bipolaris orsnak nevezzk (Marshall
W. F., Rosenbaum J. L.: Curr opin Cell Biol 2000; 112: 119'125 alapjn)

helyzetnek kialaktsa azIta|, hogy az MToC-t aktivIja. Az MToC-bl nnek ki aztn a ejld ors ten_
gelyt megh atroz astralis mikrotubulusok.
A centriolumok jellegzetes tulajdonsga, hogy felptskben
fehrjkkelkapcsold, hengeres elrendezds mikrotubulus
tripletek vesznek rszt

TEM felvtelek jl mutatjk, hogy minden plcika

ala-

k centriolum kb. 0,2 pm hossz s kilenc mikrotubulus

2.51 BRA

Az elektronmikroszkpos kpen szl- s utdcentriolumok lthatk egy fibroblastban. Figyeljk meg, hogy keresztmetszeti kpen mindkt centriolum mutatja a mikrotubulusok tripletszerkezett. A jobb als centriolum ferde, a bal fels hosszanti metszetben
lthat. 9O 00Ox. (Dr. Manley McGill, Dr. D. P. Highfield' Dr. T. M. Monahan s Bill R. Brinkley engedlyvel)

5E

z.FEJEZET

tseit

A centriolum mikrotubulus-tripletjei egy bels lument

fognak kzre. A lumen distalis rsze (a sejtmagtl tvolabbi rsz) egy 20 kDa tmeg Ca2--kt ehrjttartalmaz; ez
a centrin (2.52 bra). A lumen proximalis rszt(a sejmaghoz kzelebbi rsz) pedig y-tubulin hatrol1a; ez szolgItatja ataIapzatot a mikrotubulus-tripletek szmra. A fehrjk
egy msik csoportja, amelyeket pericentinekknt ismernk, szintn kapcsoldnak a centriolumokhoz. A protein
p2L0 egy jonnan azonostott fehr1e, molekulris gyijrit
kpezve a centriolum distalis vgta plasmamembrnhoz
kti. Human lymphocytkban a centriolumprok kztt filamentaris kapcsolatot azonostottak. Ms organizmusokban kt fehrjehd, a proximalis s distalis sszekt rostok
proximalis s distalis

kapcsolrostok

nerlencENTRloLUM
distalis

nerr cENTRIoLUM

gyr

,'' \.

kapcsoljk ssze a prban sszetartoz centriolumokat

(2.52. bra). osztd sejtekben ezeknek a kapcsolatoknak
szerepe van abban, hogy a centriolumok sztvIjanak s az
utdsejtekbe kerljenek. Egyes organizmusokban mindkt

centriolum proximalis vgtaz n. sejtmag-bazalis test

kapcsolk (,,nucleus-basal bodies connectors'', NBBCs)
a maghrtyhoz ktik. Ezek kapcsoljk a centriolumokat a
sejtosztds sorn a mitotikus orshoz. Humn sejtekben
gy tnik, hogy a centrosoma-sejtmag kapcsolatot a cytoskeleton filamentaris elemei biztostjk. Az emlsk centriolumainak megklnbztet tuIajdonsga' hogy a prokat
alkot centriolumok egymstl is klnbznek. Az egyik
centriolum' amelyiket rett centriolumnak neveznk' plcika alak satellita nylvnyokkal s lemezszer iggeIkekkel rendelkezik; ezek funkcija ismeretlen (2.52 bra).

A msik centriolumnak, amelyet retlen centriolwmnak neveznk, nincsenek satellita nylvnyai s fggelkei.
n sejt osztdst megelzen mindkt meglv cetriolum
mellett s azokra merlegesen egy-egy j centriolum

keletkezik

z./

,'u

centrin
1-tubulin

ll
distalis
lumen

satellitk
fggelkek
sejtmag

lttr

-.orbximatis

\\

ruT"n

il

,tF

/t

mikrotubulus
triplet

Nasc

(emberben
nem)

['.,.

A sejtosztdst megelzen, mikzben a sejtciklus S fzisban a DNS replikcija elkezddik (lsd 68. oldalon)'
a centriolumok is megkettzdnek. Ganularis s fibriilaris
anyagok kis csomja, procentiolum jeIenlk meg mindkt

centriolum mellett. A csom folyamatosan nagyobbodik

s a sziilre derkszgben l1 fggelkkalakul t. Ahogyan a fggelk tovbb nvekszik mikrotubulusok jelen-

nek meg benne (ltalban a sejtciklus S s ksi G'z fzisban) kezdetben mint nll tubulusok' majd prok, vgl
tripletek ormjban. A folyamat eredmnyekntegy-egr
j centriolum alakul ki a mr meglev centriolumok mellett' pontosan merIegesen a meglevkre. A sejtmagon kivljrI az organellumok kzl egyedl a centriolumok esetben zajlik le ilyen tkletes megkettzds. A duplikcic
utn a szl-utd prok elvlnak egymstl s astra]is

microtubulusokat kpeznek. Ekzben, meghatrozzk z

ejld mitotikus ors plusait.
Azonban bizonyos folyamatok sorn (pl. csillszr,]s
hmsejt kpzdse) a centriolumok a korbban megle-'
,_

2.52 ABRA
A centriolumok szerkezetnek vzlatos rajza. Nem osztd sejtekben a centriolumok prokba rendezdnek ry, hory a kt Centriolum
erymsra merlegesen ll. Az eryik centriolum rettebb (legalbb kt
sejtciklussal korbban keletkezett) a msiknl, amelyik csak a megelz sejtciklusban kpzdtt. A Centriolumok a sejtmag kZelben tallhatk' Mindkt centriolum alapvet alkotelemei a mikrotubulus trip-

Ietek, amelyek ery bels lument kzrefogva hengerpa|st mentn

rendezdnek. A lumen proximalis rszt y-tubulin-molekulk fedik,
amelyek talapzatn alakulnak ki s rendezdnek el a mikrotubulus
tripletek' A lumen distalis rSze a centrin nev fehrjttaftalmazza'
Nhny fajban kt fehrjehd, a proximalis s a distalis Sszekt rostok kapcso|jk ssze a prt alkot kt centriolumot. Nhnyfajban, de
emberben nem, mindkt centriolum proximalis vge a sejtmag-bazlis test kapcsol (NBBC) segtsgvela maghrryhoz kcjtdik

centriolumoktl fggetlenl de novo is kpzdhetnek. naE-.

csoportokat is kialakthatnak. A de novo centrio1umkpz'-;ds jelensgt magyarzhatja az, hogy procentriolumok ]':':hatatlan formban a cytoplazmban is elfordulhatnak. s :
de novo kpzds ezeknek az rsbennyilvnul meg.

Bazlis testek
A sejtfelszni csillk kpzdsnekszksges elfelttele.
hogy a centriolumokbl bazlis testek alakuljanak ki

Midegyik ciliumnak szksge van egy bazlis tesm:

A centriolumok sorozatos replikcija s az jonnar' _<.:'
zd centrolumoknak az apicals sejtfelsznhez l-al' ,.:dorlsa szksges elfelttele a bazIs testek kpz:;.'.-

2.FEIEZET
nek. A centiolum efedet bazIs testek mindegyike szervezkzpontknt mkdik s elindtja a csillk mikrotubulusainak kpzdst.A csillk tengelyt mikrotubulusok egyttese (axonema) alaktja ki, amely kt centrlist
mikrotubulusbl s az azt krbevev kilenc mikrotubulusprbl 1l (lsd a 4.6 brt a 94. oIdalon). A centriolum

az MTOC hasonl eladatAz axonemalis mikrotubulusprok abazIis test A s

B mikrotubulusainak kzvetlen folytatsai, ezekb1 nnek
ki gn hogy a nveked plusz vghez cr- s p-tubulin-di-

szetvezszerepe klnbzk
tI:

merek kapcsoldnak.

Zrvnyok
A zrvnyok fleg secretoros Vesiculkat, pigmentszemcsket' neutralis zsrt' ms lipidcseppeket s glikognt
tartalmaznak

A zrunyo'k jellegzetes festdsi tulajdonsgokat mu'

tat cytoplazmatikus vagy nuclearis kpletek. A sejt ,'lettelen'' alkotemeiknt tekinthetjk ket. Nhnyuk, pl.
a secretoros vesiculk s a pigmentszemcsk, membrnnal
hatroltak; msok, pl. a lipidszemcsk s a glikogn

2.53 ABRA
Mjsejt elektronmikroszkpos

kpe glikogn zrvnyokkal. a) Kis

nagyts elektronmikroszkpos felvtel egy mjsejtrol magvnak

egy rszvel(N, bal fels Sarok). A glikogn (G) szablytalan elekrondenz csomkknt jelenik meg. A durva felszn endoplasms reticu_
lum (rER) s a mitochondriumok (M) keresztmetszetei szintn jl fel_

Lt's"it

59

membrnborts nlkI lnek a cytoplasmban vagy

sejtmag matrixban.

secretoros uesiculk s a neutralis zsr gyakran a

cytoplasma trfogatnak jelents rsztkitltik, s a tbbi
organellumot a sejt keskeny szli rszbeprselik. Ez a megjelens jel\emz a bltractus kehelysejtjeire (lsd a 1'6.23 brt,497. oldal) s a ktszvetek zsrsejtjeire (lsd 6.z brt, 1'61'. oldal). A szablyozott secretoros tuonallal ren'
delkez sejtek a fehrjkettbb rn vagy napon keresztI

a cytoplasmban, nagy vesiculkba zrva troljk. Ezek a

vesiculk egszen addig nem olvadnak ssze a plasmamembrnnal, amg a sejtben egy kls szgnaIizcs mechanizmus
el nem indtja az exocytosis folyamatt (lsd 2B. oldal).
A glikogn a cytoplasmban csak specilis fixlssal s
szvettani festssel tehet lthatv, a szvetek rutinfny'
mikroszkpos histotechnikai feldo1gozsa sorn ItaIban
elvsz. Ilyen esetekben, pl. a mjsejtekben s a harntcskolt izomrostokban, amelyek ItaIban nagy mennyisg
glikognt trolnak, a glikogn helyn res foltok jelennek
meg. Elektronmikroszkpos kpen a glikogn 25_30 nm
tmr1j'szemcskkntvagy szemcsk csoportjaiknt jelenik meg. Ezek a szemcsk ltalban a cytoplasma jelents
rsztkitltik (2.53 bra)

ismerhetk. '1O O00x. b) A naryobb narytselektronmikroszkpos

felvtelen a g|ikogn (G) kis SZemCSk aggregatumaknt jelenik meg.
Mg a kisebb aggregatumok iS tbb kisebb glikogn szemcsbl ll_
nak. A g|ikogen denzitsa jelentsen nagyobb a ribosomk denzit_
snl (nyilak a kp bal als rszn).52 000x

{i0 z.FEIEZET

A sejt

Fny- s elektronmikroszkpos clszvetfeldolgozs

sorn hasznlt szerves oldszerek |taIban a lipidz'ru'nyokat (zsrcseppeker) is kioldjk a sejtekbl. Amit fny-

mikroszkpos prepartumokon,,zsrcsepp''-nek ltunk az

nem ms, mint egy lyuk a cytoplasmban' amely a lipid_
kioldds helyt jelzi.
Bizonyos sejtekben kristlyos z'runyok tallhatk;
fnymikroszkpos ksztmnyekenezek is lthatk. Em-

berben' Iyen zrvnyok tallhatk a here Sertoli- (tmasz-

t) s Leydig- (interstitialis) sejtjeiben. TEM_mel, krist_

Iyos ztvnyok nagyon sok sejtben tallhatk, s a sejtek
szinte minden rszbenelfordulhatnak, a magban s a
legtbb cytoplasmaticus organellumban egyarnt. Ezeknek a zrvnyoknak egy rsze trolt anyagokat vagy sejttrmelkeket tartalmaz, az esetek tbbsgben azonban
biolgiai jelentsgk ma mg ismeretlen.

Cytoplasmamatrix
mret s alak
molekulkbl felpl koncentrlt folykony gl

A cytoplasmamatrix klnbz

A cytoplasmamatix (alapllomny' vagy cytosol) fnymikroszkppal s konvencionlis TEM-vizsglattal alig

mutat specifikus szerkezetet s hagyomnyosan klnbz
mret s alak molekulkbl (p1. elektrolitok, metaboli'
tok, RNS, fehrjk)felpl oldatknt szoktuk lerni.
A legtbb sejtben ez adja a sejt trfogatnak legnagyobb
rszt.A cytoplasmamatrix a sejt letnekszempontjbl
meghatr oz f ontoss g e semnyek fehrj eszint zs, tp anyagok lebontsa) sznhelye. Vastag (0,25-0,5 pm) metszetek magas gyorstfeszltsg elektronmikroszkpos
(,,high'vo1tage electron microscopy'', HVEM) viszgIatval vkony microtrabecularis ktegek s ezek kztt ke(

resztktsek sszetett, hromdimenzs szerkezett sikerlt

benne kimutatni. Ez a h|zat olyan szerkezeti alapot

biztost, amelyen Cytop|azmatikus reakcik zajlanak; pl.
szabad ribosomk rszvtelvelzajl foIyamatok. Fontos
Szerepet tlt be az rnytott cytoplasmaticus transzportfolyamatokban s az organellumok mozgsban is.

WA

$qlTrvqA$

A sqitmag az eukaryota sejtekben a genomot (genetikus

informcit) tartalmaz membrnnal hatrolt sejtrsz

A nem osztd' interf'zis sejt

magja a kvetkez r-

szekbl piil fel:

. A kromatin,

eukromatinknt s heterokromatinknt
megjelen magllomny' DNS-bl, hisztonokbl s a
DNS funkcikpessgtbiztost klnbz magfehr'

jkblpl fel.
A maguacska (nucleolus), kis denz terlet a magban,
amely RNS'I s fehrjket tartalmaz. A nucleolusban
zajlik le az rRNS szintzise.

. A maghrtya

a sejtmagot krbevev

membrnrendszer.

Ktils s bels membrnbl l1' amelyeket a perinuclea'

ris tr (perinuclearis cistena) yIaszt el egymstl.
A maghrtyt magprusok jrjk t. A maghrtya kl-

s lemeze sszekttetsben 11 a rER membrn1vaI, s

gyakran ribosomk is lnek rajta.
C A nucleoPlasma a sejtmagot a kromatin s a magvacska mellett kitlt llomny.

A kromatin
A kromatin DNs s fehie Komplexe, felels a sejtmag
jellegzetes basophil festdsrt

A legtbb sejtben a kromatin nem homogn megjelens; sokkal jellemzbb az,hogy stten festd kromatinrgk egy vilgosabban festd httrbe vannak begyaz'
va. A stten festd anyag a kromatin ersen kondenzlt
ormja, amelyet beterokromatinnak neveznk, a vilgosan festd anyag pedig a kromatin lazbb megjelens
ormja, amelyet eukromatinnak neveznk

kromatin

jellegzetes basophilijrt a kromatin DNS-nek osztcsoportjai felelsek (7. oldal). A kromatin fehrjl'kztt
t hisztonnak nevezett bzikus fehrjts ms nem hiszton fehrjkettalIunk. A heterochromatin a sejtmag h-

rom terletn szaporodik

. A szIi (marginalis)

eI (2'54 bra):

kromatin a sejtmag szIntalIha-

t (a fnymikroszkpos megfigyelsek alapjn korb-

ban sejtmagmembrnnak nevezett magrsz Ieg szIi

kromatinbl l1).
o A katyosomk szabIytalan nagysg s alak testecskk, amelyek a sejmagban mindenhol megtallhatk.
nucleolusszal asszocilt kromatin oIyan kromatin,
amely a magvacskhoz kapcsoldik.

.A

A heterokromatin hematoxilinnal s ms bzikus festkekkel jl festdik; j1 kimutathat a Feulgen-reakcival

(a DNS dezoxyrbz komponenst kimutat hisztokmiai
reakci, 7. oIdaI) s fluoreszcens vitalis festkekkel (pl.
Hoechst festk s propidiumjodid) is. A heterochromatin
felels a mag erteljes festdsrthematoxilin-eosin festett ksztmnyekben.
Az eukromattn az aktv kromatin megjelense, a kroma-

tinnak az a rsze, amelyik kitekeredett llapotban van'

s gy a DNS-ben kdolt genetikus informci olvashat
s trhat. Metabolikusan aktv sejtekben, pl. idegsejtekben s mjsejtek igen kifejezett. A heterokromatin van vi'
szont tIsIyban a metabolikusan inaktv sejtekben, pl. kis
kering lymphocytkban, a spermiumokban vagy a plasmasejtekben, amelyek egyetlen f termket IItanak eI.
Az eukromatin nem egyrtelmen felismerhet fnymikroszkpban. A nucleoplasma,, vilgos'' terletein talIhat,
a heterokromatikus rszek kztt. Rutin-elektronmikroszkpos vizsglattal nem Ithat les hatr az eukromatin s
a heterokromatin kztt; mindkett granularis, filamentaris
megjelens, de az eukromatin kevsb siri,szerkezetj,.

2.

FEJEZET

sejt

S1

2.54 ABRA
Kt klnbciz sejttpus magvnak elektronmikrosz-

kpos kpe. A nagy kp egy idegsejt magvt mutatja.

A metszet s(ban kt magvacska lthat. Ennek aZ aktV Sejtnek a magva, a magvacska kivtelvel szinte teljes egszben eukromatint tartalmaz. 10 000x. Inzert. A kiSebb mag egy kering lymphocyta mag]a (a kpen az
egSZ Sejt ltszik). Ez egy viszonylag inaktv Sejt. Figyeljk
meg a csekly cytoplasmt s a benne ]eV organellu-

mokat. A magban lev kromatin nagyrszt kondenzlt

(heterokromatin). A vilgosabb terletek eukromatint
tartalmaznak. 13 000x

DNS-szl 1,5 nm vastagsg filamentumknt hzdik.

A klomatin legkisebb egysgei a DNs-bl s hisztonokbl

felpl makromolekulris komplexek, az n. nucleosomk

nucleosomk az eukromatinban' a heterokromatinban s a kromoszmkban egyarnt megtallhatk (lsd

ksbb). A nucleosoma 10 nm tmrj' rszecske, amelynek a tengelyt nyolc hiszton molekula alkotja. A tengely
krl a DNS kb' kt hurokja (kb. 146 nucleotidapr) van

feltekeredve.

Az

egyms melletti nuleosomk kztt

Ilyen mdon a DNS-sz1 sszekti a szomszdos nucleosomkat. A nucleosomk eIrendezdst gyakran hasonlt-

jk fonalra feffiztt gyngykbz.

A nucleosomk hossz fonala felcsavarodik s gy kia1a-

ktja a kromatinfonalat' amely kb. 25'30 nm tmrj'.

A kromatinfonal egy csavarulatt hat nucleosoma kpezi.
Ilyen a szerkezete az nterzsbanlev kromatinnak s a
kromoszmknak. A heterokromatinban a kromatin fo-

62

z.FEJEZET

Aseit

nalak szorosan egyms mell rendezdnek s egyms krl feltekerednek; az eukromatinban a fonalak eIrendezdse sokkal Iazbb.F'z alaza szerkezet teszi lehetv, hogy
a DNS'polimerz a DNS-hez juthasson.
osztd sejtekben a kromatin kondenzldi( s nll
testekbe, a kromoszmkba rendezdik

A kromoszm'k (Gr., sznezett testek) az eukromatin

kondenzcijval s a heterokromatinnal val egyeslsvel a mitosis sorn alakulnak ki. Minden kromoszmt
kt kromatid alkot, amelyek egymssal egyetlen ponton'
az n. centromernl kapcsoldnak ssze. A kromoszma
ketts kromatid termszete a sejtciklus szintetikus (S) fzisban alakul ki (lsd 69 ' oIdal), amelynek a sorn a kvetkez mitotikus oszls elkszleteknt a DNS megkettzdk.
A kromoszmk mindkt vgntelomernek nevezett

szakasz talIhat. A telomerek minden sejtosztdssal rvidebb vlnak. Az utbbi idt vizsglatai szerint a telo'
merek hosszbl kvetkeztetni lehet a sejt lettartamra.
A vgteiensgig val tlls(rk letv,mmortalizltt
val vls) esetn a sejtek egy olyan mechizmust aktivlnak, amely biztostja a telomerek lland hosszt. Pldul,
a malignusan transzformlt sejtekben megjelenik egy telometz nev enzim, amely ismtld nucleotidszekvencikat ragaszt a telomer vghez.Ennek az enzimnek a megjelense megnyjtja a sejt lettartamt.
Az rett csrasejtek, a petesejt s spermium kivtelvel
az emberi sejtek 23 homolg prba rendezve 46 kromoszmt tartalmaznak (a prt alkot kromoszmk azonos
alakak s nagysgak). A huszonkt prban a prok egymssal tkletesen megegyez, a genom ugyanazon rszeit

alkot kromoszmkat tartalmaznak; ezeket a prokat

autosomknak neyezzik A huszanharmadik kromoszmapr a szexkromoszmapr, amelyeket X-nek s Y-nak
neveznk. A nk kt X kromoszmt; a rfakegy X s
egy Y kromoszmttartalmaznak. A test legtbb sejtjben
ez a kromoszmaszm,46 tal|hat; ezeket a sejteket diploidnak (2n) nevezzk. A diploid kromoszmk a 2n
mennyisg DNS-I kzvetlenl a sejtosztdst kveten
tartaImazzk, de ktszer ennyi van bennk, 4n mennyisg DNS, a sejtciklus S zsa utn (lsd 69. oldal).
A meiosis eredmnyeknt (lsd ksbb) a petesejtbe s a
spermiumba csak 23' haploid (1n) szm, kromoszma
kerl, haploid (1n) mennyisg DNS-sel. A somatikus sejtekre jellemz kromoszmaszm s a diploid (2n) mennyisg DNS a megtermkenyits sorn lltdik helyre, amikor a spermium s a petesejt sejtmagva sszeolvad.
Karyotipizlsnl a klomoszmaprokat
s alakjuk alapjn vlogatjk

nagysguk

Metafzisos feltrsnak nevezik azt az elirst, amikor

a kromoszmkat mechanikailag felhastott sejtekbl ki-

nyerik' txIjk, mikroszkpos trgylemezre szlesztik s

Giemsa-festssel megfestIk (2.55la bra). Ezt kveten a

kinyert kromoszmkat lefnykpezik.A kromoszmaprokat a fnykpbl kivgjk s alakjuk aIapjn vIogatjk, gy IItjk ssze a katyotpust (z.5slb bra). Ilyen
karyotpusokb1 kromoszma-rendellenessgeket, pl. delcikat, nondiszjunkcikat' addicikat; a ma1zat nemt
lehet megllaptani; illetve bizonyos genetikus rendellenessgeket praenatalisan lehet dagnosztzlni. Specilis
festsek s molekulris prbk segtsgvelegyedi kromo-

szmk meghattozott helyeit is vizsglni lehet, specifikus gnek delecijt vagy duplikcjt is meg lehet llaptani.

A Barr-test alapjn meghatrozhat a magzat neme

kromoszmk egy rsze az interfzisos sejtmagban

nyugalomban van s szorosan csomagolt heterokromatin

ormjban jelenik meg. A nk egyik X kromoszmja
egyike ezeknek a kromoszmknak. Az X kromoszma
heterokromatikus megjelense a magzat nemnek a meghatrozsban is hasznIhat. Ezt a kromoszmt nstny macskk idegsejtjeiben fedezte fel Barr s Bartram
1949-ben. Az idegsejtekben jl est'd kerek testecskeknt jelenik meg a nucleolus mellett; manapsg Barr-test-

nek nevezzik.

A Barr-testet eredetileg szveti metszetekben taIItk

meg' de ksbb bebizonyosodott, hogy nagyszm sejtet
tartaImaz kenetekben (a szjireg ny |kahrty jnak eI'
szinr! vett kapark va1y a vrkenetben lev neutrophil
leukocytk) is megtallhatk a Barr-testek. A szj nyIkahrtya hmsejtjeiben a Barr-test a maghrtya kzelben
helyezkedik el. Neutrophil granulocytkban dobverszer
kitremkedsknt jelenik meg a sejtmag valamelyik 1ebenyn (2.56 bra). Metszetekben s kenetekben egyarnt,
nagyszm(l sejt vizsglata sziiksges ahhoz, hogy nhny
olyat talljunk, amelyekben szerencss orientcija miatt
a Barr'test szrevehet.
Magvacska (nucleolus)
A magvacska az rRNs szintzisnek s a riboszmk
elsdleges sszeszerelsnek a helye

A magvacska membrnt nem tartalmaz, ntranuclearis

szerkezet, amelyet fibrillaris (pars fibrosa) s granulais
(pars granulosa) llomny pteI (2.57 bra). Nagysga
nagyon vItoz, s klnlegesen jl fejlett aktv fehrjeszintzist vgz sejtekben. Nhny sejt tbb mint egy magvacskt tartalmaz' Klnboz rRNS-t szintetizlni kpes
gneket tartaImaz DNS-hurkokbl, nagy mennyisg
rRNS-bl s fehrjkbl plfel'
Az rRNS a granulris s fibrillris llomnyban egr-arnt jelen van' ugyanis mind granulris formban mind
igen finom' Szorosan egyms mell rendezett filamentumokknt megjelenik. A ganulris s fibrillris I|omny l'-

z.FEIEZET
"i,,.."

*g

#
!-! #

\\p
'tT

'"r

E!

r!

s2 !r

_.{
*'.

riil

tti

:*

$ti
fi$

#* t'

,rP *i*
dt

"l-

{ f:

Hfi
n&
*ttr

tt

{u" rF
ri

tt

.F*

,.Y lt

H'

{s,

b
!r

l+

*&,,

SB

"sFt-.

{r
'1ui'

il#

,,

{+fi

q'{, E*
$r
$ {' "1
*
#fi
.*E
I
to
1l

'L
i*Baii
*

g
ti tj

fiF

$" Jr

rtF

!!s

13

14

15

16

17

ii

r r.
t$
.; J ltu

19

szmokkal azonostjk, a ni szexkromoszmkat pedik X S X jelli. A fekete keretes inzert az XX kromoszmk alatt a frfi XY kromoszmaprt mutatja. A piros keretes

karyotpus. A kromoszmaprokat

'&.

e-1

}{E
{{lt

5'
Ht
#f;
st{
g4

12

'' }

'18

$p
\
ffs
kx

L -''-_]

z.ss sRA

f:

21

| ftfil

A kromoszmk vizsglata. a) MetafZisos feltrs. b) normlis ni

i,

"*e

20

I -"-:

1 t'"1t

insertben a 21. kromoszmapr alatt a 21-eS triszmia, a DoWnszindrmt okoz kromoszmaszm-rendelleneSSg pldja lthat.
(University of Florida Cytogenetics Laboratory engedlyvel)

,,'r:

1'q;\' ri+l

I'{s

.{"1

;. :'*k1
',,&:
I

:
r

IE

i&

ffi
ffi
ffi

ffi

F,

.-l

ffi'{
2.5 BRA

Nbl szrmaz vrkenetben lev neutrophil leukocyta mikroszkopos kpe. A nk egyik X kromoszmja az interfzisos sejtmagban nyugalomban Van 9 a sejtmag eglik lebenyn dobver alak
kitremkedsknt (nyfl) jelenik meg. 250x

2.57 BRA
A magvacska elektronmikroszkpos kpe. EZen az idegsejtbl szrmaz nucleoluson jl megfiglelhet a fibrillaris (F) S a granularis (G)
llomny. A kt llomnynak a hlzatt nucleolonemnak nevezzk. az rRNS, aZ rRNS-t kdol gneket tartalmaz DNS s a specilis
fehik a nucleolonema hlzatban helyezkednek el. 15 000x

S4

2.FEJEZET

Asejt

tal kialakto tt hIzatot nucleolonem'nak nevezzk. A ribosomalis alegysgeket kdol gneket tartaImaz DNS a
hzat hzaga|ban helyezkedik el.

Az rRNS-gnek RNS'poIymerz I. segtsgvelrdnak

t, s az rRNS-alegysgek a cytoplazmbl bevndorl ribosomlis fehriksegtsgvalkapcsoldnak ssze' Az
ilyen mdon rszlegesen ssze1l ribosomalis alegysgek
a magprusokon keresztl hagyjk el a magot (lsd ksbb), majd a ribosomk vgleges formjnak a kialakulsa a cytoplasmban fejezdik be.

A magvacska intenzven festdik hematoxilinnal s bzikus

festkekkel, thioninfestkekkel metachromasit mutat

A magvacska basophilijt

st a n.rcleolaris

s metachromatikus festd-

RNS foszftcsoport1ai okozzk, amit bi-

zonyt az is, hogy ribonuklezzal (RNS-az) val emszts

a festdst kioltja. DNS ugyan van a magvacskban' de
olyan kis mennyisgben, hogy fnymikroszkposan Feulgen-negatv. Azonban a nucleolust gyakran veszi krbe
e,'1ge'.-po"itv, nucleolusasszocilt kromatinl1omny'

A maghrtya
e maghrtya' amely a perinuclearis cisternt hatrol kt
membrnlemezbl pl fel, vlasztja el a nucleoplasmt
a cytoplasmtl

A maghrtya kt (kls s bels) membrnbl pl fel,

amelyeket a perinuclearis cisterna vIaszt el egymstl'
A maghrtya bebortja a kromatint s elvlasztja a magI'
Iomnyt a sejt tbbi rszt. A perinuclearis cisterna ssze_

nylik a rER membrnrendszernek regeivel (2.58 bra)'

A maghrtya kt lemezn kis nylsok, az n. magprusok
talhtk, amelyeken keresztl zajlik le a fehrjk,a ribonucleoproteinek s az RNS aktv transzportja a mag s a
.ytoplr-" kztt. A maghrtya kt lemeze mind szerkezetben mind funkcijban klnbozik egymstl:

A maghrtya kls lemeze nagyon hasonlt az endoplasms rticulum membrn jhoz s folytonos is azzaI (2'58
bra). A cytoplasmaticus oldalon ribosomalis kotfehrikenkeresztl gyakran kapcsoldnak hozz polyribosomk.

a maghrtya bels
magprus

nuclearis lamina ibrosa

2.58 BRA

ribosomk

A maghrtya szerkezete s kapcsolata a rER-rel.

a) R vzlatos rajz

mutatja. A magot kettS membrnburok vea maghrtya felptst

szi krl. A kls membrn folytonos a rER membrnjval; ry a perinuclearis rs kzlekedik a rER regvel. A bels membrn mellett
a sejmag intermedier filamentumal tallhatk, amelyek a nuclearis
lamina fibrost alkotjk. b) Az elektronmikroszkpos felvtel, ame-

lyet a gyorsfagyasztsos mlymaratsos

mdszerre] ksztettek
jelenik meg s a
gmbIy
testknt
a magot mutatja, amely nagy
maghrtyval van kcjrbevve. A kls membrn folytonos a rE:

membrnjval

s polyribosomk kapcsoldnaK hoZZ.

'12 00[>

(Dr. John E. Heuser, Washington University School of Medicine engedlyvel)

2.

. A maghrtya

bels \emezt fehrjefilamentumokbl felpi.il merev hIzat, az (tn. nucleais lamina fibrosa
ersti, amely a membrn bels felsznre tapad. Ezen
kvl a bels membrn specilis laminreceptorokat s
szmos, a nuclearis lamina fibroshoz kapcsold fehr1ttartalmaz, amelyek a kromoszmkhoz kapcsoldnak s rgztik a lamina fibrost.

A nuclearis lamina fibrosa a maghrtya bels felsznn,

a membrn s a heterokromatin marginlis rsze kzcitt
tallhat

nwclearis lamina fibrosa egy vkony electron-denz

fehrjerteg, amelynek tmaszt vagy,,nucleoskeletalis''

funkcija van. Ha a maghrtya membrnelemeit detergen-

a maghrtya bels
s kls membrnja

FEJEZET

sejt 65

sek krostjk' a lamina fibrosa mg mindig helyben marad s a mag megtartja aIakjt'
Biokmiai elemzsek szerint a lamina legfontosabb komponensei a nuclearis laminok, amelyek specialis nuclearis
intermedier filamentumok (lsd 53. oldalon) , s a laminboz kapcsold fehrjk(2.59 bra). Ms cytoplasmaticus
intermeder filamentumokkal szemben a laminok mitosis
sorn lebomlanak s a mitosist kveten jra felplnek.
A nuclearis lamina fibrosa mechanikai tmaszt biztost a
kromatin, a kromatinasszocilt fehrjk s a maghrtya
szmra. Emellett szerepe van a mag szerkezetnek a kialaktsban, a sejtciklus szabIyozsban s a differencildsban is. A nuclearis lamina fibrosa szerkezete s

funkcija megvltozik bizonyos orkletes betegsgekben

s apoptozis sorn.

durva felszn
endoplasmas reticulum
I

I'

magpruskomplex

lr::illl:l..tr,:,tt,.u:tl:rail:lllli:tlitill:':lli:l:l
rr,rr.,:r,lrrt:ll.rt:rt:rt:rillrrrr.rrlr.lt:r.rr,iirlall.

|i'.lililiffii
a

nuclearis lamina fibrosa

2.59 BRA

A nuclearis lamina fibrosa szerkezete. a) A vzlatos rajz a maghr-

tya bels lemeze alatt e|helyezKedo nuclearis lamina fibrosa szerkezett brZolja' A lamina fibrosaba Vgott ablakon keresztl a mag
DNS-llomnya lthat. A lamina fibrost magpruskomplexek frjk
t, amelyek lehetv teszik bizonyos molekulk ktirny szelektv

transzportjt a mag s a cytoplasma kztt. b) A nuc]earis lamina fibrosa egy rszletnekelektronmikroszkpos kpe Xenopus oocytbl. A lamint intermedier filamentumok (laminok) alkotjk, amelyek
egl rcshlzatot alaktanak ki. 43 000x (Aebl U. et al: Nature 198;
323: 560_564 a|apjn)

s Z.FLJEZET

A sejt

A maghrtyn magprusoknak nevezett nylsok tallhatk

A maghrtya membrnkettzett szmos, 70_80 nm tA nylsok peremn a

maghrtya bels s kls membnja tordul egymsba.
Szokvnyos TEM-vizsglatokkal gy tnik, hogy a ny
lst egy diaphragmaszer szerkezet' zr1a Ie (2.60 bra)A nyls kzepn gyakran egy kis denz testecske is lthat. Ezek a kpletek valsznleg fehrje komplexeknek
mrj' nyls, magprus, jr1a t'

(transportereknek) vagy ribosomknak felelnek meg' ame-

lyek ppen a fixls pillanatban igyekeztek thaladni

pruson.

4"f.:.

o#{-..

Specilis mdszerekkel, pl. negatv festsse1 s magasfeszltsg elektronmikroszkpos vtzsgIattal, a magprus

egyb szerkezeti elemei is lthatv tehetk. A magprus
szlrsznnyolc fehrjealegysg, amelyek nmagukban is

tbb komponensbl llnak' kapcsoldik ssze egymssal

egy hengerpalst mentn, s gy egy nyolcszglet molekulris hIzatot' hoz ltre; ez a ?nagpruskomplex
(,,nuclear pore complex, NPC). Az NPC teljes tomege kb.
125x106 Da s kb. 50 klnbb fehrje ptifel. Ezeket
a fehrjketsszefoglal nven nucleoporinoknak (Nupfehrjknek)nevezzk. Ez a molekulrlshIzat egy cytoplasmaticus s egy nwclearis cyr kz keldlk (2.61
bra). A cytoplasmaticus gyrbl nyolc rvid febrjefibrillum nylik a cytoplasmba. A nuclearis gyrhz egy
kosr (vagy nucleais ,,kalitka''; alakja halfog varsra
emlkeztet) kapcsoldik, amely nyolc, egyenknt 50 nm
hossz filamentumbl ll. A filamentumok distalis vgeit
egy 30-50 nm tmrj' gyri'ogja ssze. A henger a1ak centrlis hIzat az NPC kzponti prust fogja kr1. A prus kapuzott csatornaknt mkdik. Ezenkvl
minde n NPC tartalm az mg egy vagy tbb vzzel kitolttt
csatornt is, amelyen keresztl kis molekulk transzportldnak.

tmasztelem
a

centrlis hlzaI
fehrjeibrilIum

s.:3

a
a

*a

alegysg

a maghrtya kls
s bels membrnja

gyralegysg
2.1 ABRA
n magpruskomplex szerkezetnek vzlatos rajza. Minoe_

2.0 BRA
R maghrtya elektronmikroszkpos

kpe. A felvtelen jl lthat

a magprus komplex (nyilak) s a maghrtyt alkot kt membrn.
A prusok szli rszein a maghrtya kls s bels membrnja
egymsba tfordulni ltszik' 30 000x

:--'.

nyolc fehrjealegysgbl pl fel, amelyek a prust hatroii : ....

_':
nalis Centralis hlzatot alkotnak. Ezek az alegysgek a ]_na3: komplexet alkotjt, amely egy cytoplasmaticus s es/ nUc'e :': =- r kz van beekelve. A Cytoplasmaticus glrbcI nyolc rc'' : :.'=-'
jefibrillum nylik a cytoplasmba. A nuclearis gyrhz ea, ' -::"
kapcsoldik, amely nyolc vkony filamentumbl ll' A ilar::::'_ -'
distalis Vgeit egy ryr fogja ssze. A henger a]ak centra ..
-.'
_'"
a centralis prust fogia kzre. A prus kapuzott Csatorna(._:

'.

kdik

2.FEJEZET
Az NPc ktirny nucleocytoplasmatikus transzportot medil

Ksrleteseredmnyek bizonytjk, hogy

fehrjk

transzportjt a sejtmag s a cytoplasma kztt a magpruskomplex szablyozza (2.62 bra). Az NPC jelentsge

magtl rtetd mdon addik abbl, hogy a sejtmag

nem kpes fehrjeszintzisre. A sejmag fehrji, pl. a hisztonok s a laminok a cytoplasmban termeldnek, s ezt
kveten kerlnek a magpruson keresztl a sejtmagba.
Ugyanakkor a ribosomalis fehrjk,miutn a magban
rszlegesen sszekapcsoldnak, a magprusokon keresztl a cytoplasmba jutnak. Az NPC'n keresztli transzportfolyamatok jellegt nagymrtkben meghatrozza a
transzportld molekula mrete:

A nagy molekulk (pl. RNS-ek' nagy fehrjks makromolekulris komplexek) transzportjt a molekulk-

hoz kapcsold sztgnaltzcis szekvencia, az n. nuclearis lokalizcis jel jelenlte hatrozza meg. A sejtmag

eIval transzportot lehetv tev jellel (aminsav

szekvencival) rendelkez fehrjkhez egy cytoplasmaticus receptor' az ln. nuclearis importreceptor kapcsoldik, amely a moiekult a cytoplasmbI a megfelel
NPC-hez lrnytja. Ezt kveten a molekulk egy GTPenergiafgg mechanismussal aktvan transzportldnak a pruson keresztl. Az NPC-fehrjkets ribosomalis alegysgeket tfanszportl ilyen mdon.

Az ionok s uzoldkony kis molekulk (kisebbek, mint

9 Da) az NPC vzzel kitlttt csatofnin jutnak keresztl egyszer diztvaI' A folyamat aspecifikus, s nuc-

learis szigna|izcis fehrjk nem jtszanak benne szereA diffuzibilis anyagok transzportjra szoIgI e-

pet.

sejtosztds sorn a maghrtya sztesik, lehetv tve

a kromoszmk sztvlst; ksbb az utdsejtekben jra
felpl

A sejtosztds korai prozisban olyan enzimek (kin'

zok) aktivldnak, amelyek a nuclearis laminokat s a
maghrtya lamina fibroshoz kotott fehrjitphosphoriIIjk. A phosphorilcit kveten a fehrjkoldkonny
vlnak s a maghrtya sztesik. Ezt koveten a maghrtya
lipidkomponensei elvlnak a fehrjktl, s kis cytopiasmaticus vesiculkban troidnak" A megduplzdott kro'
moszmk a mitotikus ors mikrotubulusaihoz ktdnek
s megkezddik a kromoszmk vndorlsa.

A maghrty a jrakpzdse a ksi anazsban kezddik' amikor olyan phosphatasok aktivldnak, amelyek a
nuclearis laminokrl lehastjk a phosphatcsoportokat.
A telofzis alatt elkezddik a nuclearis laminoknak a re'
polimerizci1a, s fokozatosan kialakul a nuclearis lamina reticularis aZ utdsejtek kromoszmacsoportjai krl.
Ugyanekkor a maghrtya lipid' s strukturlis fehrjekomponenseit tartalmaz vesiculk sszeolvadnak, s a
mr meglv nuclearis lamina reticularis felsznn kialakul a maghrtya. A maghrtya teljes kialakulsa a telofzis vgrefejezdik be.

h.'tr;_

]! ']ll

lt t,

.!.r .'t'

YY

*ffi#.t; T.:df

+ii;:

=:'

i,!u..'' ll'

rl

t fi,'-:;

S.

t.;Fi

l':]l

'

szemcsk elektronmikroszkpos

kpe. a) Fehrjvelfedett aranyszemcsket injektltak egy oocyta cytoplasmjba. Az injekci utn

15 perccel aZ aranyszemcsk a maghrtya magpruskomplexnek
terletn koncentrldnak (nylhegyek). 0 000x. b) Az a) kpen ketts nylhegglel jellt terlet nagyobb naryts kpe, amely a magpruskomplex terletn aZ aranyszemcsk hosszks CsOport]t mu-

*,"L

1'iji!l
]:']l::
..; . ,*k.

,,,

*i4,

'

+**

:B

J.

i9ff.'ir*;

2.2 BRA
A magpruskomplexen keresztlhalad fehrjvel fedett arany_

'

"*i"

,:"{,r@r
,e,

sejt 67

fektv prus mret kb. 9 nm, meg sem kzelti a prus

teljes kiterjedst,amely 70-80 nm. Azonban mg azok
a kismret fehrjk,amelyek mretknlfogva kpesek lennnek a dizival trtn transzpot-ra is a szelektv transzportutat v Iasztjk, valsznleg azrt, mert
az aktv transzport sebessge nagyobb az egyszer dztnl.

r#"

*:

'

a.-

tatja. A szemcsk egy egyenes mentn rendezdnek, es gy tnik,

mintha ppen a magpruskomplexen keresztl a cytoplasmbl a

sejtmagba vndorolnnak. A szemcsk lta| kirajzolt tvonal 1elzi azt
aZ tvonalat, amely mentn a cytoplasmban szintetizld fehrlk
a sejtmagba transzportldnak. 20 0000x (Dr. Carl M. Feldherr engedlyvel)

68

2.

FEJEZET

,r,

seit

A nucleoplasma
A nucleoplasma a maghrtya ltal krbehatrolt
a kromatin s a magvacska melletti llomnya

magnak

Habr kristlyok' vrusok s ms zrvnyok nha megjelenhetnek benne, a nucleoplasmt amorf anyagnak tekintjk. Fel kell ttelezzik azonban, hogy a kromatin s

magvacska szintetikus s metabolikus aktivitsval

sszefggsben szmos fehrje s ms metabolit halad t

s szaporodik fel a sejtmagban. A kzelmltban nhny
j szerkezeti elemet azonostottak a nucleoplasmban, p1.
intranuc1earis lamin alap molekulaegytteseket, a magprus komplexbl kinyl fehrjefilamentumokat, st
aktv gnekhez csatolt RNS_tr berendezseket is. Valszni,hogy az elektronmikroszkpos s immunhis ztokmiai technikk fejldsvel a nucleoplasma term szetrI
j dolgokat fogunk megismerni, de az is valsznnekIt-

szik, hogy az a jelenlegi elkpzelsnk, miszerint a sejtmag legmeghatrozbb pteleme a kromatin, nem fog
vltozn.

wA

$BJTEK effiffi{"'Jtjtsg

A felntt szervezet szomatikus sejtjeit osztlyokba lehet

sorolni mitotikus aktivitsuk alapjn

A sejtek mitotikus aktivitsnak szintjt jl meg lehet

becslni nagy nagytsfnymikroszkpos kpen lthat
mitotikus metazs'sejtalakok szma aIapjn, illetve tri_
cilt timidin jonnan szintetizId DNS-be val bepl_
snek (a mitosist megelz folyamat) autoradiogrfis
vzsgIatval. Ezekkel a mdszerekkel az egyes sejtpopulcikat statikus' stabil s megjul osztlyokba lehet osz-

tani:

o A statikus sejtpopulcik olyan sejtekbl llnak, amelyek mr nem oszlanak (posztmitotikus sejtek), pl. a
kzponti idegrendszer sejtjei, vagy csak nagyon ritkn
oszlanak, pL a vzizom s szvizom sejtjei.
o A stabil sejtpopulcikat oIyan sejtek ptikfel, amelyek a normlis szveti s szervi struktra fenntartsa
rdekbenidszakosan s lassan oszlanak. Ezeknek a
sejteknek a mitotikus aktivitst srlsek jelents mrtkben fokozhatjk. Ebbe az osztlyba tartoznak a periostea1is s perichondralis sejtek, a vrerek simaizom
sejtjei s endothelsejtjei, a ktszvetek

fibroblastjai.

o A megjul sejtpopwlcik megtjulsa lehet lass vagy

gyors, de minden eserben folyamatos mitotikus aktiuitst mutatnak. Ezeknek a sejteknek az osztdsbI ltalban kt utdsejt keletkezik, amelyek morfolgiailag
s funkcionlisan differencildnak vagy ssejtek maradnak. Az utdsejtek egyszer vagy tbbszt 6jraosztdhatnak mieltt az rett llapotukat elrnk.A differencilt sejtek vgl elhalnak.

A lassan megjul sejtpopulckkaz furtoznak a legtbb reges szerv simaizomsejtjei, az uterus falban lev
fibroblastok, a szemlencse hmsejtjei. A lassan megjul

sejtek mrete az Iet sorn lassan nvekedhet. gy nnek

pldul a gastrointestinalis tfactus simaizomsejtjei s a
szemlencse hmsejtjei.

A gyorsan megjul sejtpopulcik kz tartoznak

vr alakos elemei, a br hmsejtjei, a dermis ibroblastjai,

a tpcsatorn a ny Ikahrty jnak hmsejtjei s subepithe-

lialis fibroblastjai.

w saJTelru[Js
A szomatikus sejtek osztdsa kt szakaszra, mitosisra
s interfzisra oszthat ciklikus folyamat

A megjul

s nveked

sejtpopulciknl,

pl' embrio-

nlis sejteknl, szvettenyszetben lev sejteknl s mg a

tumorsejteknl is a sejtciklus kt alapvet szakaszra: mitosisra (M fzis) s interfzisra oszthat. Az interzison
bell hrom tovbbi zs,gap, (G), a szintzis fzisa (S)
s gap, (G/ klnbztethet
meg (2.63 bra). A mitosis
szinte mindig magban foglalja a katyokinesls (a sejtmag
kt utdsejtmagra val sztvIst) s a cytokine.slsf (a sejt
sztvIst kt utdsejtre); kb. 1 rg tart. A mitosist 1talban a G, zis kveti, egy olyan szakasz, amelyben

DNS nem szntetzIdik. A G1 zis Italban a sejt nuekedsi szakasza, amely gyorsan osztd sejteknl csupn
nhny rig, nem osztd sejteknI viszont lethosszrg
tarthat. A sejtciklusbl a G' fzs sorn ki1p s ezzel a
terminalis differenciciba Ip sejtek az n G" fzisba
kerlnek; az ,,o" a sejtcikluson kivli (,,outside'') 1lapo-

tot jelzi.

A G'-et az S vagy a DNS-szintzis fzisa koveti, amelrItalban 7 ig tart. A sejt DNS-II omnya az S izts
alatt megduplzdk, j kromatidok kpzdnek, amelr-ek
a kvetkez M zis prozsa vagy metazsa alatt .r-1nak nyilvnvalkk (2.64 s 2.65 bra). Az S fzis rr-idsge lehetv teszi azt, hogy tricilt timidinnel specifikusan jellni lehessen azokat a sejteket, amelyekben a radioaktiv nucleotid alkalmazsnak dpontjban ppen D\Sszintzis folyik.
Az S zist is kveti egy olyan peridus, amelyben D\5
nem szintetizIdik, ez azn. msodik ,,gap'' vag1' G- i_

zis. A G' zis a gyofsan osztd sejtekben nem hosszabb.

mint 1 6ra, nhny poliploid sejtben vagy pl. a G. fzisban hosszabb idre megrekedt primer oocytban ped:r

szinte vgtelen hosszsg.

A tartalk ssejteknek nevezett sejteket G. fzisb:__

levknek tekinthetjk, mghozz olyanoknak, ame1r-.r

bizonyos indukcis hatsokra, pl. szveti srlsii:.

jra belphetnek a sejtciklusba. Ezek a sejtek aktrr .c':hatnak normlis sebgygyuls sorn, a testis intenz-,
akut rntgenbesugrzst kveten a tubuli semini:c:_
elpusztult hmsejtjeinek a ptlsakor vagy egt- fonro' 't_

z.FEJEZET

sejt

69

A mitosis olyan sejtosztds' amelynek a sorn a szlsejtbl ugyanazzal a kromoszmaszmmal

s DNs-tartalommal rendelkez kt utdsejt keletkezik

A legszigorbb rtelemben a mitosis s a meiosis fogalmt a kromoszmk megkettzdsnek s sztvIsnak

Iersra hasznljuk. A sejtosztdskor ltalban a sejtmag s a cytoplasma egyarnt osztdik. A sejtmag osztdst katyokinesisnek, a cytoplasm a osztdst cytokinesisnek nevezzk. Ha a karyokinesist nem kveti cytokinesis, akkor egy ktmagvsejt kpzdik'
A sejteknek azt az Llapott amikor nincsenek a sejtosztds folyamatban, nyugalmi peridusnak vagy interfzisnak nevezzk A mitosisba (vagy az els meiotikus osztdsba; Isd70. oldal) val belpseItt a sejtek megdup|zzk DNS-llomnyukat. A sejtciklusnak ezt a szakaszt
S- vagy szintzisfzisnaknevezzk. Ennek a szakasznak a
kezdetn a kromoszm aszm 2n, s a DNS-tartalom szintn2n; avgnviszont a kromoszmaszm s a DNS-tartalom egyarnt4n (lsd 70. oldal).

mitosis

A mitosis az S-fzis utn kvetkezik s ngy szakaszra

(fzisra) oszthat

A mitosis ngy zisra oszthat:

,A

profzis akkor kezddik, amikor a kromoszmk

kondenzldnak s Ithatkk vInak. Ahogyan a kro-

DNS'szintzis
2'3 BRA
A sejtciklus. A rajz a gyorsan osztd Sejtek sejtciklust brzolja.
A mitosist kveten a Sejtek az interfzisba lpnek. G] jelzi azt a peridust, amikor a DNS-SZintZis SZnetel. S jelzi a DNS -szintZis idejt. Ebben a fzisban a DNS-be tricilt timidin pthet' amelyet ksrletes jellanyagknt hasznlhatunk a sejtosztds vizsglacban' G, jelli a DNS-szintzis msodik sznetelsnek fzist. c" jel-

zi a sejtnek azt az llapott, amelyben nem osztdik. Egy ilyen sejt

azonban megfelel inger hatsra visszatrhet a Sejtciklusba aZ R
i,,reenter") ponton' A Go fzisban lev sejt belphet a terminalis differentiatiba is' aminek a sorn tartsan nem osztd sejtt alakul
(pl. felntt-idegsejt). AZ egyes fzisok tlagos idtartama szintn
szerepel a rajzon

hrje megvonst kveten kialakul mjbetegsg gygyulsakor. Ha a szveti srlsolyan slyos, hogy mg
a tartalk ssejtek is elhalnak, a regenerci lehetsge
e1vsz.

uitosis
A sejtosztds a sejt letnek meghatroz fontossg esemnye; nveli a sejtek szmt, biztostja a sejtpopulcik
megjulst, lehetv teszi a sebgygyulst.

moszmk kondenzcija elre halad, egyre jobban lthat vlik' hogy a homolg prokba rendezdtt ngy

kromoszma minegyike kt kromatidbl pnI el.

A kromatidkat a centromer vagy ms nven kinetochorkapcsolja ssze. Ezenkvl aprozs idejn eltnik
a magvacska' megduplzdik a centriolum' s dezintegrldik a maghrtya.
o A metafzis (2.65 bra) akkor kezddik, amikor a sejt
ellenttes plusaiban tallhat MToC-k krl kialakul
a hrom tpusmikrotubulusttartalmaz mitotikus ors. A mikrotubulusok egyik tpusa, az astralis mikrotubulusok az MToC y-tubulin-gyr1elbI nnek ki
csillag alak elrendezdsben. A mikrotubulusok msik
tpusa, a polais mikrotubuluso szintn az MToC'bl
erednek; azonban messzire elnylnak az MToC-tl.
A mikrotubulusok harmadik tpusa, a kinetochor mikrotubulusokaz MToC-tl fggetlentil kpzdnek. Ezek
a mikrotubulusok s a hozzjuk kapcsold motoros
fehr k tr ny tjk a kromo szm k mozgst, amelynek
sorn a kromoszmk a sejt kzpskjba, az n. equatorialis v agy metaf'zis skb a rendezdnek.
. Az anaqbasis (2.66 bra) akkor kezddik' amikor a
kromatidk elvlnak egymstl' s azokat a kinetochor
mikrotubulusok mentn az MToC fel cssz motofos
molekulk (dyneinek) a mitotikus ors plusai eIhzzk'
. A telofzist (2.67 bra) a maghrtya kromoszmk krli megjelense jelzi. A kromoszmk letekerednek s
j

7A

z.

FtlEZLl |

sejr

MEIOSIS

MITOSIS

proz|s

l.

@ -@@@-@@
/(
@ \@
leptoten

profziS

metafzis

gl

3:lTj',J:'J:?:i'

pachyten

zygoten

a meiosis
folytatsa

Ld@

anazis

telofzis

@@
utdSejtek

anafzis

l.

telofzis

U)
.(

.o

-.: N
u1

'-o.o

o;
o'c

Fs)(U
=
o
0)
-a profzis ll.,
anazis ll' s teloftis ll
nincs brzolva a rajzon.

z.ol sRA

A mitosis s a meiosis

sszehasonltsa egy idealizlt sejtben,

amely kt pr kromoszmt (2n) tartalmaz. Az anyai es apai ere-

det kromoszmk piros s kk sznnel vannak erymstl megklnbztetve. A mitotikus sejtosztds sorn kt olyan utdsejt jn
ltre' amelyek genetikusan identikusak a szlsejttel (2n). A meiotikus sejtosztdSnak kt komponense Van, egy redukcis eS egy eqatorialis osztdS, A meiotikus sejtosztds eredmnyeknt olyan Sej-

felismerhetetlenekk vllnak, azoknak a rszeknek a kivtelvel, amelyek az interzisos magban is kondenzltak maradnak. A magvacskk jra megjelennek, s a

cytoplasma kettvlik a kt utdsejtnek megfelelen.

Mivel az utdsejtekben a kromoszmk a megkettzdtt DNS identikus kpiit tartalmazzk, az utdsejtek
genetikusan tkletesen egyformk' ugyanolyan tpus
s szm kromoszmt taftalmaznak. Az utdsejtek
DNS-tartalma s kromoszmaszma 2n.

tek jnnek ltre, amelyeknek csak kt (n) kromoszmjuk Van. Raadsu], az els meiotikus osztds profzisban lezajl kromoszmaprosods sorn egres kromoszmaszegmentumok kicser]dne<
ami tovbbi genetikai eltrseket eredmnyez. rdemes meg]es/'e'ni, hory emberben az els sarki test nem osztdik tovbb. Ms fajc<
ban az els Sark' test iS tovbb osztdik

Ivleiosis
A meiosis kt egymst kvet sejtosztdsbl ll, s olyan
ivarsejteket hoz ltre, amelyek a szomatikus sejtek kromo_
szmaszmnak s DNs-tartalmnak a felt tartalmazzk

zygota s a belle szrmaz valamennyi szomatikus

diploid (2n) kromoszmaszmmal rendelkezik; az

ivarsejtek a kromoszmaproknak csak az egyik tagia:
se1t

2..FEIEZET

I Aseit

7X

2.7 BRA
tvlitotikus ors telofzisban. Ebben a fzisban a DNS szegregldik' s
a komoszmk krl a maghrtya jrakpzcdik. A Sejt a Cytokinesis
sorn kettvlik. A Sejt kzepn actin, septinek, myosinok, mikrotubulusok s ms fehryk gylnek ssze, s ott egl olyan $/rt alaktanak
ki, amely az eredetileg erysges Sejtet fokozatosan kt flre osztja.
A kromoszmk letekerednek s felismerhetetlenekk vlnak, nhny
olyan kisebb terlet kivtelvel,amelyek az interfzisban is kondenzltak maradnak. A Sejttpus s a festsi eljrs megeglezik a 2.5 s
2.66 brn lthatVal. 1400x (Dr. Thomas U. Mayer engedlyvel)
2.5 ABRA

Mitotikus ors metafzisban. Xenopus

XL-'1 ZZ Sejtben c',-tubulin-el-

lenes antitesttel konjug|t fluoresceinnel (ZC'ld) jellve ltjuk a mitotikus orst. A DNS-t fluoreszcens DAPI-eljrSSal kkre festettek. A metafzisban a maghrtya sztesett' a DNS kromoszmkba kondenzl_
dott eS a mikrotubulusok mitotikus orst alaktanak ki. A mitotiKus
ors mikrotubulusaihoz kapcsold motoros fehrJka kromoszmkat a sejt kzepre rendezik s kialaktjk a metafzislemezt.
1400x (Dr. Thomas U. Mayer engedlyvel)

tartalmazzk, ezrt haploidnak (1n) nevezzik ket. A gametogenesis sorn a kromoszmaszm haploid llapotra
(emberben 23 kromoszmra) val redukcija a meiosis
sorn zajlik le. A meiosis kt egymst kvet sejtosztds'
amelyben a msodik osztdst nem elzi meg S fzis. Az
els osztds sorn lezajl kromoszmaszm-redukcit a
msodik meiotikus osztds sorn a DNS-llomny haploid (1n) mennyisgre val cskkense kveti.

meiosis sorn a prokba rendezd kromoszmk

egyes szegmentumok kicserldhetnek, s ezzel
a kromoszmk genetikus Ilomnya megvltozhat. Ez a

kztt

genetikus kicserlds, amelyet,,crossing-ouer"-nek neveznk. A ,,crossing-over" s az atny, hogy a kromoszmk

a meiosis sorn vletlenszeren vlnak szt s kerlnek a
haploid ivarsektekbe' az utdsejteknek vgtelen genetikai

vltozatossgot klcsnz.

A meiosissal kapcsolatos cytoplasmaticus esemnyek

frfiban s nben eltrnek egymstl

2. ABRA

Mitotikus ors anafzisban. A mitotikus ors itt lthat kpe SZin-

tn a Xenopus XL-177 Sejtbl szrmazik' s a fluoreszcens jellsek

megfelelnek a 2.65 brn lthatknak. Az anafzisban aZ utdkromatidkat Sszetart kapcsolatok felszakadnak. A mikrotubulusokhoz
kapcsold motoros molekulk (dyneinek s kinesinek) a kromatidkat a kinetochor mikrotubulusok mentn a centriolumok s egyben
a Sejt ellenttes plusai fel hzzk. A polaris mikrotubulusok, amelyek a sztvI kromoszmk kztt lthatk, szintn hozzjrulnak
a kromoszmk eltVolodShoz, s ezzel a mitotikus ors ellenttes
plusait az egymstl elklnlcj sejtekbe toljk. 1400x (Dr. Thomas
U. Mayer engedlyvel)

A sejtmagban a meiosis sorn lezaj1 esemnyek frfiban s nben megegyeznek egymssal, de a cytoplasmatiA spermatogenesis
cus trtnsek jelentsen klnbznek.
s oogenesis sorn lezajl meiosis legfontosabb nuclearis
s cytoplasmaticus esemnyeit a 2.64 bra mutatja. A meiosis metaphasis l-ig Iezajl trtnsei mindkt nemben
ugyanazok. A metafzis I. utn azonban a kInbsgek

nyilvnvalv vInak.
Frfiban a primer spermatocyta kt meiotikus osztdSa strukturlisan identikus, habr genetikailag egymstl
klnbz' ngy haploid Spermatidt eredmnyez. Mindegyik spermatida kpes Spematocytv dferencildni.
EzzeI ellenttben a nknl' a primer oocyta kt meiotikus
osztdsa sorn egy haploid petesejt s hrom haploid
sarki test jn ltre. A petesejt kapja a cytoplasma tobbsgt s vIik rett ivarsejtt. A sarki testek nagyon kevs
cytoplasmt kapnak s elhalnak.

72 z.FEJEZET A seit
A meiosis sorn a sejtmagban lezajl esemnyek frfiban
s nben hasonlak egymshoz

A meiosist megeIz S fzis sorn a kromoszmk megduplzdnak. A DNS-llomny s a kromoszmaszm 4n

Iesz.Ezt kveten lezajlik egy redukcis osztds (meiosls L) s egy eqwatoialis osztds (meiosis Il.). A meiosis
I. alatt az anyai s apai eredeti kromoszmk prokba
rendezdnek s kzttk a kromoszmk egyes szegmen_
tumai kicserldnek. Ezut'n sztvlnak. A meiosis I vgre miden utdsejtbe a kromoszmaprok egyik tagja (a
diploid vagy 2n mennyisg) kerl, s a DNS-mennyisg is
2n-re redukldik. A meiosis Il-ben a kromatidok elvl_
nak egymstl' ami haploid (n) kromoszmaszmot eredmnyez, s a DNS-tartalom is a felre (n) cskken.
A meiosis fzisai hasonlak a mitosis fzisaihoz

PRoFZIS I.
A meiosis L prozisa elhzd, t stdiumra oszthat szakasz (2.64 bra)z
. LePtoten. A kromoszmk vkony fonalakknt lthatkk vlnak.

Zygoten. Az anya s apai eredet kromoszmk prokba rendezdnek. A prokba rendezds egyben synaptonemalis komplexek kialakulst is jelenti. A synaptosomalis komlexek hrom rszte oszthat szerkezetek' amelyekben a kromoszmk fizikai kapcsolatba kerlnek
egymssal, lehetsget teremtve a,,croosing-over''-re.
o Pachyten. Kondenzcijuk sorn az egyedi kromoszmk lthatv vlnak. Ennek a zsnak az ele1n kez-

ddik a,,crossing-over''.
DiPloten. A kromoszmk tovbb kondenzldnak, s
a kromatidok kztt chiasm,i'k (kapcsolatok) alakulnak
ki. A chiasmk azt ielzik, hogy a ,'crossing-over'' valszn(iIeg megtrtnt.

o Diakinesi.s. A kromoszmk elrik maximalis vastagsgukat, a magvacska eltnik s a maghrtya sztesik.

METAFZIS

I.

A metafzis I. hasonlt a mitosis met'azishoz, azzal ak]lnbsggel, hogy a kromoszmaprok az equatorialis le_
mez mentn helyezkednek el, egyik az egyik msik a msik
oldalon. Az anafzis L s a telofzis r. szintn hasonlt
a mitosis hasonl zisaIhoz azzal a kiilonbsggel, hogy
a centromerek nem vlnak szt, s a kromoszmaprok a
centromefek segtsgvelegytt maradnak. A kromoszmaprok anyai s apai eredet tagjai, amelyeknek egyes szegmentumai mr kicserldtek, a sejt plusai fel mozognak.
Mivel a kromoszmaprok anyai s apai eredet tagjaiv'
letlenszeren kerlnek a metazsIemez egyik vagy msik
oIdalra, az anyai s apai eredet kromoszmk szegregcijukkor vletlenszeren kerlnek a sejt egyik vagy msik
plusba, hozzjrulva ezzel az utdsejtek genetikai
soksznsghez. A meiosis I., redukcis osztds, befejezdse utn a cytoplasma is osztdik. Valamennyi utdsejt

(a msodlagos spermatoq)ta vagy oocyta) kromoszmaszmt tekintve haploid (1n), valamennyi kromoszmaprnak csak az egyik tagjt tarta\mazza, de DNS-llomnyt
tekintve mg mindig diploid (2n).

MEIOSIS il.

A meiosis L utn, S fzis kzbejtte nlkl a sejtek azon_

nal belpnek a meiosis II-be, az equatorialis osztdsba.
A meiosis II. sokkal jobban hasonlt a mitosisra, mert ekkor a centromerek is osztdnak. Az anafzis II. sorn a
kromatidok sztv|nak s a sejt ellenttes plusaiba vn_
dorolnak. A meiosis II. tovbbi szakasza a kvetkezk:

ptozisII., metazis II. anafzis II. s telofzis II. Ezek a

szakaszok alapveten megegyeznek a mitosis hasonl fzisaival azza| a klnsggel, hogy az osztd sejtek haploid kromos zmaszmmal rendelkeznek s az osztds vgn haploid DNS-tartalommal (1n) br sejtek jnnek lt_
re. A mitosis sorn keletkez sejtektI eIt&en, amelyek
genetikusan identikusak a szlsejttel, a meiosis sorn keIetkez utdsejtek genetikailag klnbznek egymstl.

w A sxST*{eE ex"
Emberben' ms multicellularis organizmusokhoz hasonIan, a sejtproliferci s a sejthall arnyahatrozza meg
a sejtszaporods mrtkt.Ennek az arnynak az elto\sa a sejtek kros felszaporodst (pI. hyperplasia, rk,
autoimmun betegsgek) vagy a sejtszm kros cskkenst (pl. atrophia, degeneratv betegsgek' AIDS, ischemis
elvltozsok) eredmnye zheti. F'zrt a sejtszaporods s a
sejthall egyenslynak a fenntartsa (homeostasis) nagyon fontos eIadata az I organizmusoknak (2'68 bra).
A sejtek elhalst akut sejtsrlsvagy belsleg kdolt
ngyilkos program okozha{a

A sejtek elhalst okozhatjk vletlen srlsek vag.v

olyan npusztt mechanizmusok, amelyek a sejtek halIhoz vezetnek. Ez a kt klnbz sejthall_mechanizmus a kvetkez:

o Necrosis

vagy vletlenszer sejthall. A necrosis patolgis folyamat. Akkor kvetkezik be' amikor a se1t szmrakedyeztlen fizikai vagy kmiai krnyezetbe kerl
(p1. hypothermia, hypoxia' besugrzs' alacsony pH.
sejttrauma). Ezek a hatsok akut sejtsrIst s plasmamembrn-krosodst okoznak. Fiziolgis krlmnyek
kztt plasmamembrn-srlseket vrusok, bizonyos
vegyletek (pl' complement) vagy fehrjk(pl. perforinok) is okozhatnak. A srlssel elindul folyamat kt
jellegzetessge a gyorsan kialakul sejtduzzads s az
ezt kvet lzis.
o Apoptosis (Gr. lehull' mint a virgok lehull szirmai).
amt programozott sejthallnak is neveznk. Az apoptosis fiziolgis jelensg, a feleslegess vlt sejteket elt-

Z.FEIEZET

I Aseit

73

sEJTHALL

sEJToszTDs

HOMEOSTASIS

sEJTPUSZTU
.

Lsos RENDELLENEssG EK:

sEJTAKKUMULcls
. rk
. lupus erythematosus

Alzheimer-kr
. Parkinson-kr
. aplasticus anaemia
. myocardialis inarctus

2.8 ABRA

A sejthall s sejtosztds kztti

RENDELLENEssGEK:

. glomerulonephritis
. vrusertzs

kapcsolatot bemutat vzlatos

bra. NormliS fiziolgis viszonyok kZtt (homeostasis) a Sejtosztods s a sejthall mrtke eryenslyban Van. Ha a sejthall mrtke
nas/obb, mint a sejtosztds, az sszsejtszm cskkenni fog. Az

voltja a szevezet. Az apoptosissal tallkozunk a normlis embrionlis fejlds alatt s ms tziolgs oIyamatok sorn is. Ilyen folyamat pL az ovariumokban lezaj1 follicularis atresia. A sejtek sajt maguk indtjk el
azt a bels ngyilkos folyamatot, amely hallukhoz vezet'. Az apoptosis sorn nemsztsi folyamat jtszdik
le' mikzben a sejtmembrn pen marad; vgl a sejt
,,mltsggal meghal'' anlkl, hogy bennke sztszrdna s krostan krnyezett.

Az immunrendszer bizonyos sejtjei, vagy azok secretis

termkei ms sejtekre toxikus hatsak (p1. a cytotoxikus
CD8- T'lymphocytk, NK-sejtek). Ezek a sejtek olyan folyamatokat indtanak el, amelyeknek a vgnbizonyos
sejtek elpusztulnak (pl. rkosan transzformlt vagy vrusA necrosissa| s az apoptosissal ellenttben a cytotoxikus sejthall nem rhat le egyetlen mechanizmussal. Pldul a cytotoxikus CD8- T-lymphocytk
ltal kivltott sejthall folyamatban keverednek a necrosal ertztt sejtek).

sis s az apoptosis bizonyos elemei.

A necrosis azzalkezddik, hogy a sejtnek a homeostasist

fenntart kpessge zavart szenved

A sejt srlsea sejtmembrn krosodst okozza,

amelynek kvetkeztb en vz s extracellularis ionok ramlanak a sejtbe. A sejt duzzadsa, az intracellularis organellumok, a mitochondriumok, a rER s a sejtmag rreverzbilis vltozsaihoz' majd a sejtmembrn feIszakadshoz
A sejtmembrnvgs leplse kvetkeztben a cytoplasma tartaIma, a lysosomalis enzy(a sejt lzishez)vezet.

mekkel egytt az extracellularis rsbe rl. Ezrt a necrotikus sejtelhals gyakran jr egytt a krnyez szvetek
kiterjedt krosodsvaI s intenzu gyullad.sos reakciual (2.29 bra).

ilyen lIapotokat sejtpusztulsos rendellenessgekknt jellemezzk.

Ellenkez esetben' amikor a sejtosztds teme nagyobb' mint a sejthall, az sszsejtszm nni fog, ami Sejtakkumulcis rendellenss-

gekknt jeIentkezik

Az apoptosis normlis fiziolgis krlmnyek kztt

lezajl

sejtelhalsi folyamat

Apoptosis esetn a sejt aktv rsztvevje sajt maga

puszttsnak (',cellularis ngyilkossg''). A folyamatot
szmos kls s bels tnyez aktivlhatja. Az apoptosis
o|yamatba lp sejt szmos morfolgiai s biokmiai jeIlegzetessget mutat (2.69 bra):

DNS-fragmentci a magban Iezajl visszafordtha-

tatlan folyamat, egyik els jele a sejt elhalsnak.

A nuclearis endonuklezok Ca2*- s Mg2--fgg aktlv-

cijnak a kvetkezmnye. Ezek az enzimek szelektven

hastjk a DNS-I, aminek eredmnyeknt kismret oligonucleosomalis fragmentumok keletkeznek. Ezt kveten a nuclearis kromatin kondenzldik, s a sejtmag
tbb kisebb maghrtyval krbevett darabra esik szt.
A cytoplasma zsugorodsa a sejttrfogat cskkenst

eredmnyezi. A cytoskeletalis elemek a sejt felsznvel

prhuzamosan fut ktegekbe rendezdnek. A ribosomk sszecs apzdnak, a rER rvnyesen feltekeredik,
s az endocytotikus vesiculk tbbsge sszeolvad a
plasmamembrnna1.

mitochondrialis membrncsatornk permeabilits_

nak a vItozsa miatt a mitochondium mkdse lell.

mitochondriumok integritsa elvsz, a mitochondleesik, s az elektrontranszportlnc megszakad. A cytoplasmba rInek a

mitochondrialis intermembrnrsben lev fehrjk,pl.
a cytochrom c, amelynek a hatsra aktivldik egy
proteolytikus enzimcascad, az n. caspzok, amelyek

rialis transzmembrn-potencil

lebontjk a sejtet. A cytochrom c szabIyozott felszabadulsa aztmtatja, hogy a Bcl-2 fehrjk (lsd 74. oIda|)
ItaI szablyozott mdon a mitochondriumok szintjn
dl el, hogy az apoptosis folyamata elindul-e vagy sem.

l,:i.

FEIEZET

2.

A seit

z.oq

sna

A necrosis s apoptosis sorn lezajl vltozsok vzlatos brzolsa. Az bra a necrosis s az apoptosis legfontosabb lpSeit mutat-

NECROSIS

/
'

lJ

x\
\

o"o
l-o

JK/
,1Wz
KJ

/r,

a sejtmembrn
srlse

(*\"N

be, amely a krnyez szvetek krosodst okozza s intenzv gyul_

ladsos reakcit Vlt ki. Apoptosis esetn (jobb oida]i oszlop) a sejt sa-

\ffiNl
\u\:/o

jtos morfolgiai s biokmiai jellegzetessgeket mutat, pl. a DNS

fragmentldik, a sejttrfogat Cskken, a membrn hlyagos kitremkedseket mutat a membrn integritsnak elvesztse nlkl,
apoptotikus testek kpzdnek, a sejt feldaraboldik. Az apoptotikus

)(/

/rW

testeket ksbb phagocytotikus sejtek tvoltJk el gy, hogy kZben

glulladsos reakci nem alakul ki

DNS-f ragmentci

ap\

\' ,d,')l)
,n\

\t\

)rl Q"o

o"uW

pat vezrkarnak".

O( nRrll

cskkenese

k,\\

v/

a sejttrogat

*{3al

\ vv/
1

t\

Yn

[dwn
--) lraQ\

\'

^b\\N
@Q):

iO

membrn-

kitremkeds/

.@

/,\

a sejtmembrn

sztesse

\, \^

/a\
Jgy

/6{\'

(\-)

r.%'\
.t"'

Ezek alapjn sok kutat Itja (lgy, hogy a mitochondrium a ,,hadiszIlsa egy ngyilkos csapat vezrkarnak'' vagy ,,szigoran tztt brtne egy hbors csa_

J.---.

Z/=p

\(6,K
"AC

kvetkeztben VZ S extracellularis ionok ramlanak a sejtbe, amely

az organe]Iumok irreverzbilis VltozSait eredmnyezi. Lysosomalis

enzimek szabadulnak ki a sejtbl s kerlnek aZ extracellularis rS-

/^5..-__

/,e,-'^
(///l'

ja be. Necrosis esetn (bal oldali oszlop), a sejtmembrn krosodsa

IS

/]

,\

dezintegrci
s gyullads

Oq

ll" o
,rv/

\o)
\-/

y/

/oo\

6p@

apoptotikus
testek kpzdse

A m emb rnkitr emke ds e ket a s ejtmem brnban lezajl

vltozsok okozzk' Ilyen vltozs pl. bizonyos molekulknak (pl. phosphatidylserine) a transzlokcija a

plasmamembrn cytoplasmaticus e\sznr,a k1s fe1sznre. Ezek a vltozsok a plasmamembrn fizikai s

kmiai tulajdonsgainak a megvltozst eredmnr-ezik, amely a membrn integritsnak megvltozsa n1kl membrnkitremkedsekhez vezet (2'.69 bta).
Az apoptotikus testek kpzdse az apoptosis uto1s l_
pse (2.70 bra).Ezek a membrnnal hatrolt vesiculk
a cytoplasma kitremkedseibl jnnek ltre, s cl'tc,plasmaticus organellumokat s maganyagot tartalmaznak. Az apoptotikus testeket a phagocytosisra kpes se1tek gyorsan eltvoltjk; olyan hatkonysggal, hog''
gyulladsos reakcik egyItaln nem alakulnak ki.
Az apoptosist kls s bels tnyezk szablyozzk

Az apoptosis folyamatt

szmos kls s bels

rne._-

elindthatja. Egyes faktorok, pI. tumornecrosis-faktor (I\F

a sejtmembrnon hatnak, s az apoptosist a caSpas cas..:_:
folyamat aktiv ct1val indtj k eI. Ezrt a TNF-recept : ::

,,ballreceptor''-nak is nevezzk. Ms kls ingerek :.

elindthatjk az apoptosist, pl. a transzforml nr-eke c.si faktor p (TGF-3)' bizonyos neurotranszmitterek, szab::
gykk, oxidnsok, UV s ionizl sugrzs. Az apop: sis bels kivlti kz tartoznak az oncogenek (p1. nl,,: .>
rel), a tumorszupresszorok (pl. p53) s a tpanr-agcs:.'kent antimetabolitok (2.71 bra).
Ms sejtekbl s a krnyezetbl iV ielek, n.
faktorok, az apoptosit gtolni is kpesek. Ilyen apoprc s
gtl tnyezk a nvekedsi faktorok, bizonyos hor:-.
nok (pl. estrogen s androgenek), neutralis aminosara.,
cink, extracellularis matrix fehrjkkel val k1csnh:_:
sok. Azonban az apoptosis szablyozsban a legf,:,r:
sabb szerepet a Bcl-2-csaldba tartoz fehr1k ltal .'
gltatott bels jelek jtsszk. Ennek a csaldnak a i.:.

2.FF.IEZET A seit

75

...';',
".11.'r
.*j'" ;.i.9

.r

r'

l.

:{rr,{l

b
2.70 BRA

Apoptotikus sejtek elektronmikroszkpos kpe. a) EZen aZ e|ekt-

ronmikroszkpos kpen egy lymphocyta lthat az apoptosis korai

szakaszban. A Sejtmag mr fragmentldott, es a DNs-fragmentci
visszafordthatatlan folyamata elindult. KZvetlen] a maghrtya alatt
Kondenzlt heterokromatin sVja lthat. 5200x. b) A DNS tovbbi fragmentCija. A sejtmag eglik fragmentumban lev heterokromatin
(baloldalt) kezdi a maghrtyt kitremteni; ezzel indul el a sejtmag
fragmentcijnak kVetkez szakasza. tvegfiglelhet a cytoplasma
reorganizcija s a cytoplasma kitremkedsei, amelyekbl az apoptotikus testek kpzdnek. 5200x. c) A sejtmag darabjait, organellumokat s cytop|asmt tartalmaz apoptotikus testek. Ezeket a testeket
vgl a mononuclearis phagocyta rendszerbl szrmaz sejtek fog]k
phagocytlni. 520Ox (dr. Scott H. Kaufmann, Mayo Clinic engedlyvel1

bre

Bh

cytotoxikus
cD8+

T-ly

cytoplasmakitremkeds

apoptotikus test
phagocytasejtreceptorok
kthelyei

@--JO
\C\J

DNSfragmentci

koztt a sejt hallt vagy tllstmeghatroz antl'apoptotikus s proapoptotikus fehrjkegyarnt vannak, ameklcsnhatsba lpve okozzk
1yek egymssal tbbszrs
vagy cskkentik sajt mkdsket, s ezen keresztl szabIyozzk az apoptosis folyamatt. A mitochondriumokra is hatnak, szabIyozzk a leghatkonyabb apoptosist
kivlt vegylet, a cytochrom c felszabadulst.

endonucleaz
aktivci

cytochrom c

srls
2.71 BRA
Az apoptosish oz vezet folyamat vzlatos brzolsa. A CaSpaSOk
enzimatikus CasCad folymatnak aktivISval kls s bels ingerek
eryarnt kiv|thatnak apoptosist. A sejtre hat szmos kls tnyez
elindthat apoptosishoz Vezet folyamatokatr pl. a TNF s TGF-3 n.
,,hallreceptoron'' keresztl fejti ki hatst. A Cytochrom c-nek a
mitochondriumokb] trtn szablyozott felszabadulsa aZ apoptoSiS aktivlsnak fontos bels lpse

. besugrzs
. toxinok
. szabad

hallreceptor

gykk

tllsifaktorok
megvonsa

receptor-ligand

klcsnhatsok
. TNF
. TGF-3

76 z.FEJEZET I
2.3 TABLAZAT

Aselt

Az organellumok s cytoplasmaticus zrvnyok ttekintese: a fnymikroszkpos s elektronmikroszkpos

Organellum
Sejtmag (nucleus)

Fnymikroszkpos
jellegzetessgek

Mret (pm)

Vagy zrvny
3-10

A sejt legnas/obb organelluma les

hatrral klnl el a Sejt tcibbi rSZtI;
a magvacska S a kromatinmintzat
terletei gyakran lthatk

Elektronmikroszkpos
jellegzetessgek
Magpruskomplexeket kpez s perinuclearis
cysternt kialakt kettS membrnnal van
kr|vve (maghrtya); kondenzlt s diffz
kromatinterliletek klcinlnek el benne
(heterokromatin s eukromatin)

Magvacska(nucleolus) 1-2

Krkrs, basophil terlet a magon be|l; Denz, membrnnal nem rendelkez' fibrillaris
az interfzis alatt
s granularis llomnyt tartalmaz struktra
mikroszkppal l sejtben iS lthat

PIasmamembrn

0,008-0,01

Nem

FelLilet * 5-10

A Cytoplasma basophi| terlete, amelyet

ergaStoplasmnak neveznk

Membrnnal hatrolt lapos lemezek,

zskok, tubulusok, amelyekheZ ribosomk
kapcsoldnak

Sztszrva

Nem lthat; a SER ter]eteln

a cytoplasma eosinophil festdst
mutathat

Membrnnal hatrolt lapos lemezek, zskok'

tubulusok, ame|yekhez nem ktdnek
ribosomk

Nha,,negatvan festd'' terletknt

nehzfmmel festett prepartumon
hlzatknt jelenik meg; l sejtben
interferenciamikroszkppal lthat

Lapos membrnlemezek egyttese.

gyakran a sejtmag mellett helyezkedik el

Csak a legnas/obb vesiculk lthatk

Viszonylag kicsi, membrnnal hatrOlt vesicu]k,

glakran a sejt eryik oldaln rylnek ssze

SER

interferencia-

a cytoplasmban
Golgi-appartuS

FelLilet

Secretoros vesicula

0,05-

5-10

1,0

lthat

(pl. a zymogen szemcsk a pancreasban)

Mitochondriumok

0.2-2 x 2-7

Kedvez esetekben (pl. mj- vagl idegSejtben) na$/on kicsi, stt foltokknt
lthatkl Vitalis festkekkel festve
(pl. Janus-zld)

tehetk

l sejtben is lthatv

A Sejtet s a membrnnal rendelkezci

organellumokat hatrol membrn; egy kls
s egl bels electron-denz rteget ery kzps
electron-lucens rteg vlaszt el egymstl

Kt membrnrendszer: a klso s a bels

membrn alkotja; a belsc membrn ]taIban
redket (crista), Steroidtermel sejtekben
tubularis cristkat kpez

Endosomk

0,02-0,5

Nem lthatk

Tubulovesicularis szerkezetek, amelyeknek

lumene electron-lucens anyagot vaS/
vesiculkat tartalmaZ kisebb rszekre
tagoldik

Lysosomk

0,2-0,5

Specilis enzimhisztokmiai feStSekkel

Membrnnal hatrolt vesiculk, ryakran

electrondenzek

tehetk Ithatv
Peroxisomk

0,2-0,5

Cytoskeletalis elemek

0'00_0,02

Specilis enzimhisztokmiai festsekkel te_ Membrnnal hatrolt vesiculk; ryakran

hetk IthatV
tartalmaZnak elecrondenz kristlyos
zrvnyokat
5

Csak akkor lthatk, ha naglobb

szerkezetekk llnak ssze (pl. izomfibrillumok)

Hosszak s egyenes kiterjedsek;

VastagSguk s eglb jellegzetessgeik jl

megklnbztetik

a filamentumok egles

tpusait

Ribosomk

0,025

clycogen

0,01-0,04

Toluidinkkkel festett prepartumon

kd''-knt (metachromasia) jelenik
''lila
meg a cytoplasmban

Membrnt nem tartalmaz, naryon denz.

szlfrtszer zrvnyok

Lipidcseppek

0,2-5; B0-ig

Ha narymret, knnyen szrevehet

(pl. Zsrsejtben); metszetekben nagl, res
lyukakknt jelennek meg (a zstrokat

Membrnt nem tartalmaz zrvnyok; ]u'a:.res terletknt jelennek meg a merzelbe:

Nem lthatk

Nas/on kicsi stt foltok, s/akran a rER_hei

kapcsoIdnak

a begyazoldatok ltalban kioldjk

a Sejtekbl)

2.FEIEZET
2!4

Ltseit

77

TBIAZAT ogan*llurnk ts cytoplasmatitus zrvnyok funkcik s patholgiai vonatkozsok

organellum
vagy zrvny

Sejtmag (nucleus)

Pldk

Funkci

a patolgiai vonatkozsokra

A genom trolsa s felhasznlsa

rk|etes genetikai betegsgek; krnyezeti

hatsok ltal

kiVltott mutCik
Magvacska (nucleolus)

rRNS szintzise s a ribosomk rszleges sszeszerelse

Plasmamembrn

lon- s tpanya$transzport; a krnyezeti szignlok

felismerse; sejt-sejt s sejt-extracellularis matrix
adhzik

Cystikus fibrosis
Intestinalis malabszorbcis szindrmk

rER

Ribosomkat kc't, amelyek Secretira SZnt

s membrnba bepl fehrjknek a mRNS
molekulkrl trtn trsban vesznek rszt; szinten
kcjzremkdik a fehryk kmiai talaktsban
s a membrnlipidek szintzisben

Pseudoachondroplasia
Kalcium-foszft-dihidrt_kriStly lerakdsi betegsg

-ED

Hasonl a rER-heZ, de nem rendelkezik ribosomakt

kpessggel; rszt vesz a lipidek s steroidok

A mj endoplasms reticulum trolsi betegsge

?.

LaktZintoleranCia

metaboliZmusban
A feherjk kemiai talaknsa; a secretira es ms
organellumokhoZ Val transzportra sznt molekulk
v|ogatsa s becsomago|sa

l-Sejt betegsg

SeCretoroS vesiculk

A secretira sznt fehrjktrolsa s plasmamembrnhoz val szlltsa

A Pa rkinson-kr LeWy-testjei
Proinsulin betegsg

Mitochondriumok

Aerob energiatermels (oXidatV foszforilci, ATP);

az apoptosis elindtSa

Mitochondrialis myopathik, pl MERF,A MELAS,B

KernS_Sayre-szindrmk,
s a Laber-fle VeleSZLiletett
optikus atrophia

Endosomk

Az endocytosissal felvett anyagok transzportja;

a lysosomk biogenesise

M--P-reCeptor-elegtelensg

Lysosomk

A makromolekulk emsztse

Glikogntrolsi betegsg Il. tpusa

Tay-Sachs-betegsg
Metachromatikus leukodystrophia

PeroxisomK

oxidatV emszts,pl. zsrrsavak

Zellweger-fle szindrma

Cytoskeletalis elemek

Szmos feladat elltsban vesznek rSZt, pl. sejtmotilitS' intracellularis S extracelluIariS tranSzport;
a sejtvZ fenntartsa

Immotilis csill szindrma, Alzheimer-kr,

epidermolysis bullosa

Fehrjeszintzisa fehrjekdol

sok antibiotikum szelektVen a bacterialis ribosomkon

GOlgi-appartuS

Ribosomk

mRNS-SZekvenCia

Polycystikus vese betegsg

translatijval

fejti ki hatSt, pl. tetraciklinek, aminoglycosidok

(gentamicin, streptomycin)

clycogen

A glukz rcivid idej trolsa elgaz polimer

formjban a mjban, vzizmokban s zsrszvetben

Szmos glycogentrolsi betegsg ismert,

pl. a hepaticus hypoglycaemik f csoportjai
s az izomenergia krlettani vonatkozsai

Lipidcseppek

Az energiatrol zsrsavmolekulk eszterifiKlt

forminak trolsa

Lipidtrolsi betegsgek, pl. Gaucher- S Niemann-PiCkkr, mjcirrhosis

AMyoclontkus epilepszia s ronryos Vrs

rost szindrma
uMitochondrialis myopathia, encephalopathia, lactat acidosis, s stroke-szer epizd szindrma

&

strffiwtrtrffi${ ffiWm$mm
f

pf,$qflT
-ffiq
Zf,fT
q.-'L*# fl}q
-\*{ J$ # $f,}
\*/d* \- L*J\""{
fu8ilJd*
u

Ll.',,1ir':ll.i:11

i'- l

rii!.::-.:rir'i i.,i'. r!.t+ili=:.ii"at:u,:'j r'

-l

w A SffmVmrrr{

rrti

Klinikai vonatKozsok: PetefszeK-teratomk 82

&TTffiKtruT'trsH

A szVetek egy Vagy tbb funkci elltsra specializlt

sejtek aggregtumai vagy csoportjai

test klnbz szerveinek sejtjei s extracellulris

komponensei fnymikroszkpos szinten felismerhet, s
gyakran igen klnbz szeryezdsi mintzatot alkotnak. Ez a szervezett elrendezds tkrozi a sejtek egy speciiis funkci elltsra alkalmas egyttmkdsi trekvst.Ezrt a kzs funkcij sejtek szervezett aggegntmt szuetnek nevezzik (franciul: tissu, szutt; latinul:
texo: szni).

Noha gyakran mondjk, hogy a test funkcionIis egysge a sejt, valjban a szvetek tekinthetk annak, mert
azok egyes sejtjeinek egyttmkdse rvnvalsul meg
a test funkciinak fenntartsa. A szveteken belli sejtek
kommuniklnak egymssal speci1is intercel1ulris junkcik rvn(gap junctionok, 101. oldal), s ez megknnyti a sejtek egyttmkodst, s biztostja azt,hogy
''

a sejtek funkcionlis egysgkntmkdienek. Ms me-

chanizmusok is vannak' amelyek lehetv tesz1k azt,

hogy az egy szveten belli sejtek egysgesen mkdjenek (specilis membrneceptorok s horgonyz kapcso'
latok).

Klnbz szerkezetk s fiziolgiai sajtossgaik ellenre

minden szerv csupn ngy alapszvetbl pl fel

A szvet fogalmnak ismerete lehetv .eszi a test sokfle sejttpusnak felismerst s kIcsnhatsaik megrtst. Az ltalnos megjelensben, a strukturIis organiz-

ciban s a fiziolgiai sajtossgokban mutatkoz k_

lnbsgek ellenre a test szerveit ngy alapszvet ptifel:

Epithelium (hmszuet), ami

a testfelsznt bortja, a testregeket bleli, mirigyeket alkot.

o Ktszuet, am a msik hrom alapszvet alapjt k-

pez, vagy azokat mind strukturlisan, mind funkcionlisan ersti.

o lzomszue, ami kontraktilis sejtekbl pl fel, felels

mozgsrt.
ldegszue, ami felvesz,tovbbt s integrl informcikat a klvilgbl s a test belsejbl a test mkdsei_
nek ellenrzsre.
Valamennyi fenti alapszvet jellemezhet tbb ltalnos

morfolgiai s funkcionlis sajtossggal. Mindegyik szvettpus tovbb osztIyozhat a bennk taIIhat klnbz sejtpopulcik s specilis sejt kztti llomny jelIemzl alapjn'
Az alapszveteket kt ktilonboz szempont alapjn osztlyozzuk' A hmszvet S ktszvet defincijnak alap_
ja elssorban morfolgiat, mg az zom- s idegszvet elssorban funkcionlis. Ugyanezek a szempontok rvnye-

e$eesstr#wffiT

Az epitheliumot a sejtek egymshoz val kzelsge s egy

szabad felszn alkotsa jellemzi

A hmsejtek, akr egy, akr tbb rtegben helyezkednek

el, mindig elklonlnek egymstl. Tovbb a sejteket 1taIban specializlt sejt-sejt junkcik ktik ssze, amelyek
barriert kpeznek a szabad hmfelszn s a hm alatti ktszvet kztt. A hmsejtek kozotti intercellulris tr mi-

nimlis, s csak a junkcikhoz tatoz struktrkat tartal-

mazza.

Szabad felsznek jellemzik a test kls felsznt, valamint szmos bels szerv bels felsznt' a testregek' cs-

slnek a szvetek altpusainak defincijban. PIdul mg

magt az zomszvetet funkcija alapjn definiljuk, al-

vek, jratok blst,mindazon struktrkt, amelyek kapcsolatban Ilnak a kIvilggal vagy attI elzrtak. A zrt
testregek s csovek kz tartozl,k a pleurazsk, a pericar-

pusait.

diumreg, a peritoneumreg, valamint a cardiovascularis

rendszer. Mindezeket epithelium bleli.
A hmszovet osztIyozst elssorban a sejtek aIakja
s a sejtrtegek szma s nem a funkci alapjn vgezzk. A sejtalakok kz tartozk a lap-' a kb- s a hengerhm. A hmokat rtegzds szerint egy- Vagy tbbrtegnek rjuk le. A3.1bra kt klnbzhmot
mutat be.
Mindegyik egyrteg hm. A kt hm kztti f kInbsg a sejtaiakban van, az egyikben a sejtek kb alakak,
a msikban henger alakak. Mindkt esetben a sejtek felsznt kpeznek.

tpusait _ a simaizmot S a harntcskolt izmot _ tisztn

morfolgiai s nem funkcionlis jegyek aIap1n klnbztetjk meg. Egy msik kontraktilis szvet' a myoepithelium izomszvetknt mkdik, de helyzete miatt epitheliumknt hatrozzuk meg.
Ezek miatt az okok miatt a szvetek osztlyozsa nem
reduklhat egy egyszeri szabIly. Eztt a hallgatknak
inkbb azt javasoljuk' hogy tanuljk meg a szveteket alkot sejtcsoportoknak azokat a 1ellemz sajtossgait,
amelyek meghatrozzk a ngy alapszvetet s azok alt-

3.1 BRA

Egyrteg hmok. a) A HE-festett metszetben eryrteg kcjbhmmal blelt ductus pancreaticus ltszik. A sejtek szabad felszne a lumen fel, a basalis felszn pedig a ktSzcjvet fel tekint. 540x.

hm ltszik. Figyeljk meg, hory ezek a sejtek magasabbak, mint a

pancreasvezetket blel hmsejtek. A Sejtek szabad felszne a Iumen fel, a basalis felszn pedig a ktSZVet fel tekint. 540x

b) A HE-festett metszetben az epehlyagot blel eryrteg henger."lt

s
%p

3'

FE]EZET

A szuetek fogalma s osztIyclzsa

K#rffi$x*\fKY

A ktszVetet

az extracellulris matrix jellemzi

Szemben a hmsejtekkel a ktszveti Sejtek szembetnen tvol vannak egymstl. A kzttk Iv teret az Italuk termelt anyag tlti ki. Ezt a sejt kztti anyagot extracellwlris matrixnak nevezzk. A sejtek s a matrix termszete a Szveti funkci szerint vltozik. F'zrt a ktszVet osztlyozsa sorn figyeiembe veszik a sejteken kvl
az extracellulris matrix sszettelt s organzcijt.

ktszvet egyik tpusa, a laza rostos ktszuet

szoros kapcsolatban van a hmokkal. A legtbb hm a
ktszveten helyezkedik el. A laza rostos ktszvet lazn eIrendezett kollagnrostokat s szmos sejtet tartal_
maz. Bzonyos sejtek, a fibroblastok kpezik s fenntartjk az extarcellulris matrixot. A legtbb sejt azonban az
erekbl vndorol a ktszvetbe, s ezek a sejtek az immunrendszerrel kapcsolatos szerepet jtszanak. Ezzel
szemben azokon a helyeken, ahol ellenll erre van
szksg, nagyszm(l s tmtt struktrt kpz kollagnrost van' Ilyen helyeken a sejtek kis szmban fordulnak
el, s ezek a sejtek a rostkpz fibroblastok (3.2. bra).
Ezt a ktszvettpust tmtt rostos ktszuetnek nevezzk.
A csont s porc, a ktszvet msik kt tpusa, a kolIagnhez

a s

szoci

lt

any aggal

llemezhet, azaz kaIcium-

mal (a csontokban) s hyaluronsavval (a porcban). Ezeket a szveteket is az extracellulris matrix jellemzi, s

nem a sejtek.

Btrffifw$x*wfrY

Az izomszvetet funkcija, a sejtek kontrakcis kpessge

alapjn klntjk el

Az izomsejteket a cytoplasmban tallhat nagy

mennyisg kontraktilis fehrje, az actIn s a myosin, valamint a sejtek szvetekben val klnleges elhelyezkedse jellemzi.
A mozgsok eredmnyes kivitelezshez a legtbb izomsejt a krnyez szvettI j1 elktilonthet ktegekben helyezkedik el. Az izomsejtek jellegzetesen elnylt, hosszten'
gelykkel azonos irnyban orientlt sejtek (3.3 bra).
sejtmagvak elhelyezkedse megegyezik az izomsejtek

prhuzamos rendezdsvel.

Br a sejtek alakja s elhe1yezkedse klnbz az

egyes izomtpusokban' azaz a simaizomban, a vzizomban s a szvzomban, valamennyi izomtpusnak van egy
kzos jellemz1e:' a cytoplasma nagy rsze kontraktilis

fehrjkbl, actinbl s myosinbI II' Br ezek a ehrjkminden sejtben elfordulnak, csak az izomsejtek
tartalmazzk olyan nagy mennyisgben s rendezettsg-

3.2 BRA

Laza s tmtt

rostos ktszVet. a) A Mallory_Azan-festett epiglottismetszetben lthat a tbbrteg hm als rSZe (Ep), a SZomszdos laza rostos kCitSZVet (LRK) s alatta a tmtt rostos ktszVet (TRK). A IaZa roStOS ktSzVetre jellemz' hogl szmos, klnbz tpus sejtet tartalmaz. Ezek magjai klnbz narysgak
s alakak. AZ eInylt magvak valsznleg fibroblastokhoz tartoznak. MiVeI a tmtt rostos ktszVet Vastag kollagnrostkotegeket

tartalmaz' ersebben festdik a kk festkkel. Firye|jk meg a viszonylag kisszm sejtmagvat. 540x. b) A Mallory-festett tmtt rostos ktszVeti mintban szmos, tmtt Struktrt alkot kollagnrost ltszik. A kisszm nucleus (^0 fibroblasthoz tartozik. A tmtt
rostszerkezet s a sejtszegnysgjellemzi a tmcjtt rostos ktSzVetet. Viszonylag kevs, kismret vrr(y) |tszik a metszetben.
540x

3.

FEJEZET I

A szuetek fogalma s osztlyozsa $1

3.3 BRA
Izomszvet. a) A HE-festett mintban hrom vzizomrost- (sejt-) rSZlet ltszik hosszmetszetben. Ezeknek a nagy s hoSSZ Sejteknek kt
szembetn sajtsga a harntcskolat, s a sejt perifrijn elhelyezKed szmos sejtmag. 420x. b) A Mallory-festett mintban szvizomrostok lthatk, amelyeK uryancsak harntcskolatot mutatnak. EZeket a rostokat a vzizomsejteknl jval kisebb sejtek ptikfel. A sej

tek Vg a vghez elhelyezkedssel ptikfel a hossz rostokat. A leg_

tbb rost hosszmetszetben ltszik. A rostok prhuzamos, rendezett
elhelyezkedse teszi lehetv kzs mkdsket az izomszvet'
ben. A discus intercalarisok (nuilok) a szomszdos sejtek kztti kapcsolatokat jelzik. 420x

ben, ami biztostja, hogy ezeknek a sejteknek az sszeh'

zdsa mozgst hoz ltre egy egsz szervben vagy a szevezetben.

zk. Ezekben trtnik az ingerlettvitel egyik sejtbl a

msikba a neuromeditorok szektcja rvn.Ezek a k_
miai anyagok a synapsisokban szabadulnak fel, s elektro'
mos impulzusokat generlnak a szomszdos, az elzhz

sffiKffistrffiwffiT

Az idegszvet idegsejteket (neuronokat) s velk

kapcsolatban ll, klnbz tpustmasztsqjteket
tartalmaz

Br minden sejtnek van elektromos sajtossga, az idegsejtek vagy neuronok elektromos impulzusok a test egyik
rszblegymsikba val tovbbtsta s ezeknek az impulzusoknak az lntegr Isr a sp ecallz ldtak. Az ide gs e j iek a kls s bels krnyezetbl informcikat kapnak
s dolgoznak fel. Ennek a funkcinak az elltsra Speci-

fikus rzreceptorokkal rendelkezhetnek. A neuronok kt

klnbz nylvnnyal jellemezhetk, s ezek rvnkapcsoldnak egymssal' valamint hmsejtekkel s izomsejtekkel. Egyetlen hossz (nha hosszabb' mint egy mter)

axon

szIlitja az mpu|zust a sejttesbl, ami tartaImazza a

neuron magjt. Szmos dendrit ogadja az impulzust s

tovbbtja azt a sejttestbe. (Szvettani metszetekben ltalban nem tudunk klnbsget tenn az axon s a dendrit
kztt, mivel azonos szerkezetnek ltszanak.) Az axon
neuronlis junkciban vgzdk, ezt synapsisnak nevez-

csatlakoz neuronban.
A kzponti idegrendszerben, azaz az agyban s gerincvelben a tmasztse j teket neuro glias ej teknek nev ezzik.
A perifris idegrendszerben a tmasztsejteket Schulann(niuilemma) sejteknek s satellita sejteknek nevezzk'
A tmasztsejteknek tbb fontos funkcija van. Elvlasztjk a neuronokat egymstl' termelik a myelinhvelyt,

ami szigetel s bizonyos neurontpusokban elgyorst1a az

ingerletvezetst, aktv fagocitzist biztostanak sejttr-lek.k eltvo|tsra, s hozzirulnak a vr-agy gt kialakulsho z a kzponti idegrendszerben.
Kznsges hematoxylin-eosin (HE)-festett metszetben
az idegszvet ideg formjban figyelhet meg' ez kiilonboz szm neuronIis nylvnyt s tmasztsejtet tartalmaz (3.4 bra). Idegeket legtbbszor hosszmetszetben
vagy keresztmetszetben ltunk a \aza rostos ktSzvetben. Az idegsejteket - satellita sejtekkel krlvve - a
ganglionoknak nevezett sejtaggregtumokban ltjuk a perrsidegrendszerben,idertve a vegetatv idegrendszert
(3.4 bra).
A neuronok s a tmasztsejtek a neuroectodermbl
szrmaznak, ami a velcsvet kpezi az embrban. A neuroectoderma egy hmrteg, a dorsalis ectoderma betremkedsvel alakul ki az embriban. Bizonyos idegrendszeri

8:.

3.

I]EIEZET I A

szuetek fogalma s osztlyozsa

3.4 BRA

ldegszVet. a) Perifris ideg metszete Mallory-festS utn. A k-

tSzVettel kcjrlvett idegszvet nagyszm fonlszer, myelinhve|lyel krlvett axont tarta|maz. A keresztbe metszett axonok kicsiny, Vrs, foltszer Struktraknt jelennek meg. AZ axonok krli
vilgos tr a mintaksztssorn kioldott myelin helyt jelzi. A ktszvet kk. Ez finom hlzatot kpez a myelinhvelyes axonok k-

Klinikai jelentsge van annak, hogy bizonyos felttelek kztt

abnormlis differencilds kvetkezik be. Ennek eredmnye olyan
tumorszvet kpzdse lehet' amely szmos rett, nem organi-

Zlt SZVetet tartalmazhat. Ezeket a tumorokat terotomdknok

nevezzk. Teratomk csaknem mindig a gondokban fejldnek ki.

EZek a tumoroK rendszerint tmft masszv fejldnek az ovriumban, s klnbz rett alapszVeteket tartalmaznak. Br
ezek a szvetek nem vlnak mkcjd struktrkk, ryakran szervSzer Struktrk formjban jelennek meg glmint fogak, haj,
epidermis, bl szegmentumok stb. EZek a SZVetek felteheten az
oocyta megtermkenyts nlkli fejldse rvnjcinnek ltre.
Teratomk ritkn a herben iS kialakulhatnak. Mg az ovarialis te-

3.5 BRA

ovariumteratoma. KZpen aZ ovariumteratoma kis nagyts

mikroszkpos kpe lthat HE-feStS utn. A tumor anyaga kln_

bz differencilt alapsz('Veteket tartalmaz' amelyeket knny
azonostani naryobb nagytssal. A tumor abnormlis termSzete
a szvetek rendezetlensgbl fakad, ami meggtolja egy mkrl szerv kialakulSt. A felismerhet szvetek a naryobb mikroszkpos narytssal kszlt, keretekben lath1t a_ elvtelek mutat-

rl, valamint behvelyezi az idegkteget, ezltal ery funkcionlis

egysget, az ideget kpezve. 27Ox. b\ Ganglionbl kSzlt metszet,

AZan'feStS utn. Jl ltszanak a nary, gmbszer idegsejtettestek S

az ezeket kr|vev kis"Satellita sejtek magjai. AZ idegsejtekhez tar_

toz axonok myelinhVelyt nem tartalmaznak. Az idegrostktegek

(lRK) a Sejtcsoportok kZtt lthatk. 270x

ratomK rendszerint jindulatak' a herben keletkezk kevsb

differencilt szVeteket tartalmaznak s rendszerint rosszindulatv vlnak. A 3.5. bra kzepn ery pldt mutatunk be az ovariumban kialakul, differencilt szvetet tartalmaz, tmtt tera_
tomra. A kis narytSmikroszkpos elvtel mutatja a szvet
rendezetlen szerkezett, emiatt a szvet pontos azonos|sa lehe_
tetlen. Naryobb naryssal azonban, mint az a-f jel felvtelek
mutatjk, rett, differenCilt szVetek jelenlte nyilvnval.
A 3.5 brn bemutatott plda mutatja, hory a szveti jellemzk
akkor is felismerhetk' ha a Struktra nem organizlt. Ismtelten
rmutatunk arra, hogy fontoS a sejtaggregtumok specilis jellemzinek felismersre val kpessgfejlesztse.

jk. 10x' a) Egyrteg hengerhmmal blelt kis Cysta rege.

'170X.

Bett. A hm s azalatta tallhat ktSzVet naryobb narytssal.

320x. b) Tmtt, szablyos szerkezet, inszer KtSZvet. 'l Z0x.
c) Hyalinporcot (HP) S fejld csontgerendkat (cs) tartalmaz rSzlet. 170x. d) Aryszvet gliasejtekke]. 170x. e) SzVizomrostok. 220X'
Bett. Nagyobb narytsfelvtelen lthatk a discus intercalariSok (nuilok)' 320x. 0 Vzizmomrostok keresztmetszetben 220x

3.

FEJEZET

A szuetek fogalma s osztlyozsa

:,_'

84

3.

FEIEZET

A szuetek fogalma

s osztlyozsa

sejtek' gymint az ependymaseitek, s a kzponti ideg_

rendszer plexus choroideus sejtek megtatjk a hmsejtekre je|Iemz elszv s szekrcis funkcikat.

we

su*VETnK Aasr*&sTsA

A szVetek felismerse azok specifikus cellulris

s intercellulris komponenseinek jelenltn alapszik

ngy alapszvet nhny alapvet sajtossgnak fi-

gyelembevtele megknnyti a szvettani metszetek vizs_

gIatt s interpretIst. Az els feladat a szvetekk for-

mI6d sejtaggregtumok jellemzinek felismerse. Jelen

vannak-e sejtek a felsznen? Kapcsolatban llnak-e egymssal, vagy sejt kztti anyag vIasztja el ket egyms_
tl? Specilis tulajdonsg sejtcsoporthoz tartoznak-e,
gymint izom vagy ideg?
Az aIapszvetek struktrjt s funkcijt a kvetkez ejezetektrgyaljk. Mikor alers sorn egy-egy spe_

cifikus Szvetre irnytjuk a figyelmet, hatatlanul s

mestersgese n sztv Iasztjuk a szerveket alkot szveteket. Ez a szeparci azonban szksges ahhoz' hogy
megrtsk a test kiilnbz szerveinek szvettant, s
ahhoz, hogy egysgben lssuk ezen integrlt rendszerek
mkdst.

i.inlrl::,,;!t;.1i r,l.:,:1::r,t:il,;::r:,t

!r

t:i.l=:rl :.rr.:.a.ii.tltrrrr,:.l

il'i

iiL-l:'l

i;::li,a

i]

:: Ilratari,--,1',il:.:i, 1:+i''r::,l r',r'r':::,lr:tir;.: llill

:..]:.il':,:l :i;i::

:::

rrr:

f:ilr

:1::1;lr i:ii.,l:! rill:,1.. 1i.i,,j:.::l:ri!l ::ri --r:i'11.

:r. I i:i::.r.-i rr.t.:1=

rir',i a i,l, , ,i'

l:: I

i;-ll,llll ":':r-!-li'l

rlt;:t:. i:-it..il.]:ail :j.iL.ri!:!,.'lr'r .l:

l:laii:-l:l:

SZoros (occludenS)

,,ir'::lri

junkcik

:':;:.lrr,i

-::il'i'.it:f

]-rif

i:r::'.'li:ri{ai:,:1.

"l:

97

Kihorgonyz (adherenS)junKciK 99
KommuniKl junKcik 101
A laterlis sejtfelszn Specilis Struktri 103
i,:'::i,l:r'1.1.r,,i'::-: t ii::t!::'i

i.:ir '

A membrana basalis Struktrja s funKcija 104

Sejt-extracellulris matrix junKciK 109
A bazliS Sejtfelszn SpeciliS StrUktri 1 1 1

Ectodermlis sZrmazKok 1 15
Mesodermlis SZrmaZKok 116
Endodermlis SZrmazekoK 1 1
,', :i ::l:'ltllil:,

1'.-'.'.

rr'l::rr,:-iii::,;.i|li

-:

i:::.

ii.
Klinikai VonatKozSok: lmmotilis cilium syndroma 95
,i-i Funkcion|is megjeglzsek: A membrana basalis s lamina basalis
,

terminolgiaja

107

FunKcionlis megjeryzseK: A nykos es savs membrnoK 117

%p

*.$&&& strffiKKffitrffiTffi&$ffiK

l&m

pwrumffiffi-perug{

rrnm

sejtfelszn rszhez(domnjhez),ezek a szabad uagy

apiklis feilszn, a laterlis felszn s a bazIis felszn.
(Mindegyik rsz tulajdonsgait specifikus membrnfe-

grur*gm

hrikszabjk meg.)
sejtfelszn az aIatta talIhat membrana basalishoz kttt, ezt a sejtmentes, fehrje-polysaccharid rteget hisztokmiai mdszerekkel lehet lthatv tenni
fnymikroszkpos szinten (l' 1.2 bra,7. o.).

A hmszvet bortja a testfelsznt, bleli a testregeket,

s mirigyeket alkot

. A bazlis

Az epithelium rmentes szvet, sejtjei bortjk a test

kls felsznts blelik a bels zrt iregeket (idertve az
rrendszert), valamint a klvilggal sszekttetsben l1
csatornkat (emszt-, Igz-, urogenitlis rendszerek).
Epithelium kpezi a mirigyek szekrcis rszt(parenchyma) s kivezetcsveit is. EzenkvI specilis hmsejtek
kpezik az rzkszervek(szagls,zlels,halls, lts) re-

specilis esetekben a hmsejteknek nincs szabad felszne

(epitheloid szVetek)

ceptorait.

A hmszvetet

eIptsejteknek hrom f tulajdons-

8a van:

Szorqgan egyms mgllett helyezkednek el, s egymshoz

kapcsoldnak specilis sejt'sejt adhzis molekulkkal,

amelyek sejtjunkcikat kpeznek. (4.I & a).
Funkcignlis s morfolgiai polaritssal rendelkeznek,
funkcik kthetk a hrom klnbz

^i"r{"Ia"bz

4.1 BRA
R vkonybl felszv (absorptv) hmsejtjei. a) A sms bra bemuta-tja ery tipikus hmsejt mindhrom rszt(domainjt)' A junkcionlis komplex biztostja a szomszdos sejtek adhzijt s elvlasztja a lument az intercelullris trtcl,ez|tal korltozva a folyadkmozgSt a |umen s a hm alatti ktSZVet kztt. A felszvds sorn
bekvetkezo folyadkmozgs a bl lumenbl a sejtbe, majd a laterlis sejtmembrnon keresztl aZ intercellulris trbe' ezt kcivetoen

Bizonyos helyeken a sejtek szorosan egyms mellett helyezkednek el, de nincs szabad felsznk. Br a sejtek szoros kzelsge s a membrana basalis jelenlte alapjn lehetsg lenne ezeket a sejtcsoportokat az epithelium kategriba soroln, a szabad felszn hinya miatt helyesebb ezeket epitheloid szueteknek nevezn. Az epitheloid organizc jeIIemz a legtbb endokrin mirigyre, ezekre pldk
interstitialis sejtek a herben. a luteinsejtek az
a
'Lgydig
ovriumban, a Langerhans-szigetek a pancreasban' a mellkvese parenchymja, s a hypophysis ells lebenye.
A thymus-hmreticulumsejteket is ebbe a csopoftba lehet

membrana basalison keresztl

ktSzVetbe

irnyul

(ngilok).

b) A mgyantba gyazott bl vkony metszetrl toluidinkk-fests utn kszlt mikroszkpos felvtelen az intenzv folyadktransz-

portban rszt vev hmsejtek lthatk. Mint ahogy a szomszdos

rajzon is ltjuk, igen jelents kiterjedS az intercellulris tr, ami azt

tkrzi, hogy a folyadk ide kerl mieltt belp a ktSzVetbe.

1

250x

sE

4'

FE]EZET

Hmszuet

sorolni. Epitheloid mntzat'ot' vehetnek fel a kInfIe

s-

rlsek vagy gyulladsok utn keletkez ktszveti makrog aggregtumok, valamint szmos, a hmszvetbl
szrmaz tumor.
Az epithelium szelektV barriert kpez a klvilg
s a hm alatti ktszVet kztt

A fed- s blelhm lemezszer( sejtes burkot.kpez,

ami elvlasztja az alatta lv ktszvetet a ktllvilgtl. a
mint
bIs irregektl vagy olyan folykony ktszvettl,
a vr s nyirok. Ms funkcik mellett a hmrteg szelektv
.barrierknt mkdik, segti vagy gtolj.a anyagok tanszpotjt a kls krnyezet (idertve a testegeket) s a
hm alatti ktszveti tr kztt.

we

mmmsxc}w&Y ffi$pry*nymffsn

Az epithelium hagyomnyos, ler osztIyozsa kt tnyezt yesz figyelembe: a sejtrtegek szmt s a felszni sejtek alakjt. Ezrt a terminolgia csak a struktrt tkrzi, a funkcit nem. Eszerint a hmszvetet az albbi cso-

jo1!*ba soroljuk:
: Egyrteg,ha a hm

egy sejtrtegb] :|.

Tbbrteg' ha a hm kt vagy tbb sejtrteget tartal-

maz.

A hmszvetet alkot sejteket az a|bbiak szerint csoportostjuk:

aph'm,

ha a sejt szlessge nagyobb, mint a magass-

ga.

Kbh'm, ha a sejt kiterjedse minden irnyban kzel

Hengerbm, ha a sejt magassga lthatan nagyobb,

mint a szlessge(az alacsony hengerhm kifejezst

azonos.

gyakran hasznljuk, ha a sejtmagassg csak kismrtkben haladja meg a sejt tbbi dimenzijt).
gy a sejtrtegek szma (azaz egy- vagy tbbrteg) s
a eIsznisejtek alakja alapjn knnyen definilhatk a
ktilnbz hmszovetcsoportok. A sejtek alakja tbb-kevsbpiramidIis bizonyos exokrin mirigyekben, ezeknek
a sejteknek a cscsa a lumen fel tekint. Ezeket a sejteket
azonban vagy kbhmnak, vagy hengerhmnak minstjk aszerint' hogy milyen a viszony a sejtmagassg s a sejt
bazls rsznek szIessgekztt.

tbbrteg hmban

a sejtalak s a

sejtmagassg

rendszerint rtegenkntklnbz, de az osztIyozsban

csak a felletes rteget alkot seitek alakit uessziik figyelmbe. A tbbrtg laphm pldul tbb mint egy
sejtrteget tartaImaz, de csak aeIszinrteg|| lapos sej-

tekbl.

Bizonyos esetekben egy harmadiktnyezt, a sejtek apiklis felsznnek specilis szerkezett is figyelembe vesz-

nek az osztIyozsnl. Pldul az egyrtegi hengerhmok

kz tartozk az egyrteg csillszrs hengerhm, ha az
apiklis felsznen csill van. Ugyanez rvnyesa tbbrteglaphmta, amelyben a felsznes sejtek lehetnek elszarusodk vagy el nem szarusodk. F'zrt az epidermist tbbftteg elszarusod laphmknt rjuk le, mivel elszarusod
sejtek vannak a felsznen.
A tbb magsoros hengerhm s az tmeneti hm
az epithelium specilis tpusai

A tbb magsoros hengerhm

lis tpusokat kpvisel.

s az tmeneti hm speci-

A tijbb magsoros hengerhtn tobbrtegnek ltszik, noha a sejtek egy rsze nem ri el a szabad felsznt, de minden sejt a membrana basalison nyugszik. Ezrt valjban
ez e1y egyrtegihm. Csak a test bizonyos rszeiben for'
dul el. Nha nehz megtlni,hogy minden sejtnek van-e
kontaktusa a membrana basalissal. Ezrt ennek a hmnak
a felismersben segt, ha tudjuk, hogy hol fordul el normlis krlmnyek kztr.
Az tmeneti hm (urotheliwm) eInevezst a kis vesekelyhektl az utethra proximlis szakaszg tart vizeletelvezet vtakat blel hm Iersra hasznljuk. Az urothelium tbbr tegi' hm olyan morfolgiai saj tossgokkal,
amelyek lehetv teszik a mretvItozst (megnylst).

Ezt ahmot a 1'9' e1ezetben r;uk le.

A hmtpusok sejtformit s terminolgijt a 4.1' tblzat foglaIja ssze.
Rz endothelium az rrendszert' a mesothelium a testregeket blel egyrteg laphm

Bizonyos lokalzcj(:, hmoknak speciIis neveket adtak

. Az

endothelium az rrendszert blel hm.

o A mesotheliwm a testregeket blel s a zrt testreggk
(hasreg, pericardium, pleura) tartalmt bort hm.

Mind az endothelium, mind a mesothelium csaknem

minden esetben egyrteg laphm. Kivtelkntemlthetk
bizonyos nyirokszervek postcapillaris venuli, ezeket kb
alak endothelium bleli. Ezeket a kis vnkat magas endothel venulknak (,,high endothelial venules'', HEV)

nevezzk. Egy msik kivtel a lpben taIIhat, amelynek

a vns sinusait rdszeri', a hord donghoz hasonl elrendezdsendothelsejtek blelik.
A test klnbz szerveiben tallhat hmszVetnek
klnbz funkcii lehetnek

Egy hmtpusnak egy vagy tbb funkcija lehet a benne

talIhat sejtek funkcijnak fggvnyben:

o Szekrci: pIdul a gyomor hengerhmsejtjeiben s a

gyomormirigyekben.

4'1 TABLZAT n hmtpusok

osztlyozs
Es/rteg laphm

Egyrteg kobhm

Fontosabb funkci

Nhny tipikus lokalizci

rrendszer (endOthelium)

Anyagtranszport, Barrier
a kzponti idegrendszerben

TeStregek (meSothe1ium)
Bowman-tok (vese)
A td lgzofelszne

AnyagtranSZport S nedVeStS
Barrier

Anyagtranszport
Felszvds, elvezets

Exokrin miriryek kisebb kivezetcsvei

Az ovarium felszne (csrahm)
Vesetubulusok

Barrier
Felszvds s kivlaszts

Egyrteg hengerhm Vkony- s vastagbl

A gyomrot s a ryomormirigyeket
blel hm

Felszvds s szekrci

szekrci
Felszvds

Epehlyag

Tbb magsoros
hengerhm

Trachea s bronchusok

Szekrci, elvezets

Ductusdeferens
Ductuli efferentes testis
a mellkherben

Tbbrteg laphm

Epidermis
szjreg s nyelcs
Hvely

Tbbrteg kbhm

Verejtkmirlry-CSVeK
Exokrin mirigyek nagyobb kivezetcsvei

Felszvds, elVeZetS

Barrier, vdelem

Barrier, elVezetS

AnoreCtliS junkci

Tobbreteg
hengerhm

Exokrin mirigyek legnaryobb

kivezetcsvei
Anorectlis junkci

tmeneti hm

Vesekelyhek
Urter
Hryhlyag

(urothelium)

Urethra

uu,,,.,.,, ervezetes

Barrier, megnylsi kpessg

4.

FEIEZET

Hmszuet

o Felszuds (absorptjo). pldul a bl hengerhmja'

vese proximlis kanyarulatos csaforninak hmja.

Trans4por.t' pldul anyagok vagy sejtek transzportja a

hmfelsznen talIhat csillk rvn',ragy anyagok

tanszportja a hmsejten keresztill a ktszvet fl

Vagy a ktszvet fell.

V4g[em, pldul a br tbbrreg laphr4ja s a hgyhlyag tmeneti hmja.

o \9ceptgqft4.nkci, kls ingerek felvtele s talaktsa,

pldul a nyelv zlelbimbiban, az orrnylkahrtya
szaglhmjban, s a Szem retin|ban.

A szekrciban vagy felszvdsb an rsztvey hmsej-

tk ltalban egyrtegek vagy nhny esetben tbb

magsorosak. A sejtek magassga gyakran tkrzi a szek-

rcis vagy absorptiv aktivitst. Egyrteg laphmokban

nagymrtk a transepithelialis ira''szport. A hm rtegzdse rendszerint sszefgg a transepithelialis imper-

meabilitssal. Vgl nhny tbb magsoros hmban a

bazIis sejtek differencilatlan sejtek, ezekbI keletkez'
nek az rett, mkd hmsejtek' gy biztostjk a sejtek

meg ju

lst.

$ffi3Tp*X_&&eY&S

A hmsejteknek jl

szrevehet polaritsa van. Apiklis,

laterlis s bazlis rszk (domnjtik) van. Mindezen sejtfelsznek specilis biokmiai tulajdonsgokkal jellemezhe'
tk. Ezek a jellemzk, valamint a sejtek geometriai elhelyezkedse hatrozzkmeg a hrom sejtdomn funkcionlis polaritst.
A szabad vagy apiklis domn mindig a kls felszn
vagy egy testreg vagy csatorna lumene fel tekint. A laterlis domn a szomszdos sejtekkel kommunikl, s spe'
cilis kapcsolszerkezeteket tartalmaz. A bazls domn
a sejtet a ktszvethez kihorgonyz lamina basalison
nyugszik.

w ea

p6KeL$ ffi$X{ffiffi$v{*t$w}

ms spmcxx-xs $Yffi e"$KY'$Ke$

Tbb hmsejtben az apiklis domnnek specilis felszni

strukturlis mdosu1sai vannak, ame1yek specifikus
funkcijak. Ezenkvl az apiklis domn ,p..ifik.r. .r'zimeket (pl. hidrolzokat), ioncsatornkat (pl. gltrkz
transzportereket) tartalmazhat. Az albbi felszni mdosult strukrrkat kijlnbztetjk meg:

. Mikrobolybok: a

sejtfelsznbl kitiiremked nylv-

. IIi!;-

zt ere o b

"rrum
mikrobolyhok.

(s

o Iy h o

k)

szokatl anut r,orr"o

o Ciliumok: mozgkony cytoplasmanylvnyok.

A mikrobolyhok a legtbb hmsejt apiklis felsznn

megtallhat ujjszer cytoplasmanylvnyok

Elektronmikroszkpos (EM) megfigyelsek szerint a

mikrobolyhok megj elense igen kln bz. Bzonyos sejttpusokban a mikrobolyhok rvid, szablytalan, hlyagszer' nylvnyok. Ms sejttpusokban hosszak' sren
egyms mellett elhelyezked egyforma nylvnyok, amelyek jelentsen nvelik a szabad sejtfelsznt. A mikrobolyhok szma s alakja ltalban sszefgg egy sejttpus absorptiV kapacitsval. igy azok a sejtek tartalmaznak sok,
srn elhelyezked hosszilmikrobolyhot, amelyek e[sorban folyadkot transzportInak s metablitokt abszorbelnak. Azok a sejtek, amelyekben a transepirhelialis
transzport kevsbaktv, kisebb s szabIytalanabb alak
m ikrobolyhokat ra rtalmaznak.
A folyadktranszportban rszt vev hmokban, pl. a
blhmban s a vesecsatornk hmjban' a sejtek apiklis
felsznnfnymikroszkpban jt lthat cskolat, kefeszegly l_tszik, ami megfelel a sren elhelyezked mikro-

bolyhoknak. A felszv blhmsejtekben ezt a felszni

Stfuktrt eredetileg cuticulnak, a vesecsatornk sejtjeiben kefeszeglynek neveztk. Ha fnymikroszkpos vizsglattal nem ltszanak ezek a sejtfelszni mdosulsok, a
mikrobolyhok - ha egyltaln elfordulnak _ rendszerint
rvidek s kisszmak.
A kiilonboz hmok mikroboholy-klcinbsgeit a 4.2 bra mutatja' A blhm mikrobolyhai alegrendezettebbek, s
alakjuk is egyformbb, mint a vesesejtek kefeszeglyben.
A mikrobolyhoknak actinfilamentumokbl (mikrofilamentumokbl) 1I, j|Ithat tengelye van. Az actinfilamentumokat a mikrobolyhok cscsn tallhar uillinhorgonyozzaki, a filamentumok beterjednek a cytoplasma apilati, ieszbe. Itt az actinfilamentumok horizontlis fonadkval

( zrfon adk,,,tenninal tu eb''

) lpnek klcsnhats b a, ez a
rnikrobolyhok alatt helyezkedik e\ (4.3/a bra). 4 mikro_
bolyhok actinfilamentumai 10 nm-enknt ssze vannak

kwe actinktegkpz fehrikkel (fascin, finbin)' Ezek a

keresztktsek biztostjk a mikrobolyhok vzt, merevs'
gt. A mikroboholy acinfilamentuma i *yosinl molekulk
rvna mikrobohoiy membrnjhoz is ktdnek. Ha teny_
szett hmseitekhez villint adunk, mikrobolyhok kpzdst
lehet induklni a szabad apiklis felsznkn.
A z! 6fo1adk (,, terminal we b'' ) actinfilament umait sp ectin stablizIja, ez a fonadkot az apiklis membrnhoz is
kihorgonyozza (4.3/b bra). A myosin II. s tropomyosin
jelenlte a zrfonadkban magyarzza annak kontiakcis kpessgt.Ez a kontrakci csokkentheti a sejt apiklis

felsznnektmrjt, a mikrobolyhok _ ameIs,ek a zrfonadkhoz horgonyozottak _ egymstl val eltvolodst, ezItal a kzttk lv rsek megnvekedst.
A sztereociliumok szokatlanul hossz, mozgskpetlen
mikrobolyhok

A sztereociliumok nem gyakoriak a hmsejteken. Gyakorlatilag csak a frfi nemi szervekhez tartoz mellkher-

4. FEJEZET

H-rzr"t $'

ben s a ductus deferens proxim1is szakaszban' valamint

bel'o fl rzk-(szr') sejtjeiben tallhatk' Ebben a fe-

jezetben trgyaljuk, miutn ezt a specilis sejtfelszn-mdosulst nll strukturlis egysgknt kezelik.

Az.'ivarutakban tallhat Sztereociliumok rendkvl

hossz, a sejt apiklis felsznbl kiindul nylvnyok
amelyek elsegtik az absorptit. Sajtossgaik kz tartozik egy apiklis sejtkitremkeds, amelybl kiindulnak, valamint Vastag' ttzsszei szakaszok, amelyeket
cytoplasmahidak ktnek ssze. Mivel az elektronmikroszkpos vizsglatokk aI eItrt bels struktrj uk alapjn hossz mikrobolyhoknak bizonyultak, nhny hisztolgus a sztereoboboly elnevezst hasznlja (4.4la a).
Ezek a nylvnyok gyakran a festecset szteire emlkez'
tetnek fnymikroszkpban, miutn kihegyesed ktegekbe rendezdnek.

A mikrobolyhokhoz

lj ,.j

i..:" ,i';ii,r
i 'i

lli

fw.i'
.,

hasonlan

szterociliumokat

actinfilamentum ktegek merevtik. A mikrobolyhoktl eltren az acrinfilamentumokat

egy membrnasszocilt fehrje, az erzin kti a szterocilium plazmamembrnjhoz. A sztereocilium trzsi rsze s
a sejt apiklis kitremkedse kereszthdkpz molekult,
a-actinint taftalmaz (4.4lb bta). A nagysgon, az erzin
jelentltns a villin a cscsi ftszbI val htnyn t| ez
egy jelents klnbsg a mikroboholy s a szterocilium
kztt.
A fl rzkhmsejtjeinek sztereociliumai egyforma tmrjek, s bels szerkezetk hasonl az ivarcsatornban elfordul szterociliumokhoz. Hinyzik azonban beIIik az erzin s az Cr-actnln. Ezek a szterociliumok receptorknt s nem absorptiv struktraknt mkdnek.

fimbrinnel keresztkttt

A ciliumoK motilis cytoplasmastruktrk, amelyek

folyadkot s partiKulumokat tudnak mozgatni
hmfelszneken

A ciliumoknak olyan bels struktrja van, ami lehetv teszi a mozgst. A legtbb csills hmban (lgcsben,
hrgkben, petevezetkben) tbb szz csil\ rendezett sorokLan helyezkedik el. A lgutakban a csiilk mozgatik
a nykot s az ebbe tapadt anyagrszecskket a garat szj'
regi rsze fel, ahol azok a nyllal keveredve s lenyelve
a teitbl eltvoznak. A petevezetkben a csillk segtik a
petesejt s folyadk transzportjt a mh fel.
Bizonyos hmokban egy hmsejten csak egy csill van,
pl. a frfi nemi szervekhez tartoz rete testisben, vala*i.'t bels fl vestibulris szrsejtjeiben. gy gondol" ezeken a helyeken a csillnak SzenzoroS Szerejk, hogy
pe van.
4.2 BRA

A klnbz

sejttpusok mikrobolyhainak variciit bemutat

elektronmikroszkpos felvte|ek a) Uterus mirigy hmja; kis nylvnyoK. b) A placenta syncytiotrophoblastja; szablytalan, elgaz
mikrobolyhok. c) Bl absorptiv sejtje; szmos eryforma, szablyosan
rendezett mikroboholy. Valemenyi kp narytsa 20 000x

R csillk',srtehajszer''

megielenst klcsnznek

a hmfelsznnek

Fnymikroszkpban a csillk a sejt szabad felsznbl

ered rvid, vkony, h'ajszIszeri struktrk (4'5 bra)'

A ciliumok aIapjnIrendszerint egy vkony, sttre fest-

92

4.

FEIEZET

Hmszuet

villin

fimbrin
actin

ila-

mentum
ascin

myosin

spectrin

zr
fonadk
myosin ll

tff

L';

ilamentumok

4.3 BRA

A mikrobolyhok molekulris struktrja. d A 4.2./C brn lthat

felvtelen lthat mikrobolyhok egy rszlete felnaglwa. Fis/eljk

mokat ktegekk rendez keresztkt fehrjket.Figyeljk meg,

hogl a myosin I. a mikrobolyhokban, a myosin II. a zrfonadkban
(,,terminal Web''-ben) tallhat. A Spectrinmolekulk a zrfonadk

meg a szmos, aZ apiklis citoplazmba benyl actinfilamentumot

(nyilak) a mikrobolyhok belsejben. B0 000x. b) e sms rajz bemutatja a mikrobolyhok molekulris Struktrjt s az actinfilamentu_

actinfilamentumait Stabilizljk, s kihorgonyozzk ezeket a membrnhoz

d, a sejtet keresztez cskot ltunk. Ez a sttre festd

csk tartalmazza azokat a struktrkat, amelyek a basalis

Iust (4.6lb bra).

testeket alkotjk. Ezek a struktrk ktik meg a festket

s fnymikroszkpban folyamatos cskknt jelennek meg.

EM-vizsglattal azonban kimutattk, hogy minden ciliumnak klnll basalis teste van.
A csillk belsejben rendezett mikrotubulusok vannak
9 + 2 elrendezdsben

Csillk hosszmetszeteinek elektronmikroszkpos vizs-

gIata szerint a csill tengelyben mikrotubulusok vannak

(4.6la bra). A keresztmetszeti kp mutatja a mikrotubulusok jellegzetes elhelyezkedst:krkrsen elrendezett

kilenc pr vagy dublet krlvesz kt centrlis mikrotubu-

A dubletet elptmikrotublusok szerkezetre jellemz,hogy az egyk mikrotubulus fala nem teljes, ezt B mikrotwbulusnak nevezzik. Ennek egy falrszlete kzs a
dublet msik mikrotubulusval (A mikrotubulus). Egy
A mikrotubulus 13 tubulindimerbl pl fel, ezek oldal az
oldalhoz kapcsolatban vannak egymssal. A B mikrotubulus 10 tubulindimerbl pl fel' A csillk keresztmetszeteirl kszlt nagy felolds elektronmikroszkpos felvtelein ltszik, hogy minden dubletnek van egy pr ,,katja",
ezek ciliaris dyneint, egy mikrotubulus-asszocilt motorehrjttartalmaznak. Ez a motorfehrje az adenozin-trioszt (ATP-) hidrolzisblnyeri az energt a szomszdos

4.

FEIEZET

Hmszuet 93

imbrin

actinfilament

cytoplasmahd

actinfilamentumok

a sejt apikliS
kitremkedse

o-actinin

4.4 BRA

A szterociliumok molekulris struktrja. a) Sztereociliumok mellkherblkSzlt elektronmikroszkpos felvtelen. A cytoplasmanylvnyok hasonlak a mikrobolyhokhoz, de lnyegesen hoSSZab-

bak. 20 000x. b) A Sztereociliumok molekulris struktrjt bemuta-

t sms rajz.

Sztereociliumok a sejt apiklis kitremkedsbl

eredneK, s cytoplasmahidakkal Sszek(jttt Vastag trzsei Vannak.

Figyeljk meg aZ actinfilamentumokat a sztereocilium kzepn s a
filamentumokhoz kttt fehlket (fimbrin, erzin) a cilium hossz rszben (narytott rszlet a keretben lthat), valamint aZ o-actinint a
zrhlzatban
s a sejt apiklis kittjremkedSben

4.5 BRA

Csills hm. A trachea tcjbb magsoros csrllszrs hengerhmjrl

HE-festS utn kszlt mikroszkpos felvtel. A Csillk (C) a sejtek apiklis felsznnek hajszlszer nylvnyaiknt ltszanak. KZvetlenl
a csillk alatt stt vonal |tszik' ez megfelel a csillkkal sszekttetSben ll basalis testeknek (BT). Z50x

94

4.

FEJEZET \,

Hmsztjuet
,::*s

centrlis

centrlis hvely-

mikrotubuluspr

nylvnyok

microtubulus
dubletek
nexinkt
,irj

ll,;l:

ffhffi
lllilil

i.'l,;

radilis
kll

Eflffij

*#

dynein-,,karok"

plasmamembrn

basalis test

tripletek

4.6 BRA
A' csillk molekulris struktrja. a) Petevezetkben tallhat csillk hosszmetszetrl kSZlt elektronmikroszKpos felvtel. A csil|nylvny belsejben mikrotubulusok lthatk.
A legtbb basaliS test resnek ltszik' mert a csill ezen rszbl hinyzik a centrlis mikrotubuluspr. Egy basalis testet (bolrl a masodikat) a kls mikrotubulustripleteket tartalmaz perifris rszen metszettek t. 20 000x. b) A csill molekulris struktrjt bemutat sms rajz.
A fels vzszintes skbon kszlt keresztmetszeten ltszik a Centrlis mikrotubuluspr s az ez

krlvev kiienc dublet. AZ A mikrotubulus dyneinkarja ideiglenes kereszthidat ltesta szom'

szdos dublet B mikrotubulusval (nagytott bett). Hasonltsuk ssze a ra1zot az elektronmikroszkpos felvtelen (1BO OOOx) lthat keresztmetszeti kppel c), s azonostsuk a megfelel
StrUktrkat. A mikrotubulus-dublet molekulris Szerkezete a keresztemetszetet bemutat
rajz melletti szomszdos kpen lthat. Firyeljk meg, hogy aZ A mikrotubulus 13 tubulin oldal az oldalhoz kapcsold dimert tartalmaz, mg a B mikrotubulus 10 tubu|indimerbl ll, a
tbbi dimer kzos az A mikrotubu|ussal. A basalis test keresztmetszeti kpe (ols sk) a kilenc
mikrotubulus_triplet gyrszer elhelyezkedstmutatja. A cilium mindegyik mikrotubulusdubletje ahozz tartoz kt triplet kt bels mikrotubulusnak nylvnya

4'

mikrotubulus felszne mentn val mozgshoz (4.6lb bra). A dyneinkarok az A mikrotubulusok hossztengelye

mentn' egymstl 24 nm tvolsgban helyezkednek eJ' 9

ideiglenes kereszthidakat kpeznek a szomszdos dublet B

mikrotubulusaival.'Pgy passzv elasztikqs komponens, a

nexin tartsan hozzkti az A mikrotubulust a szomszdos dublet B mikrotubulushoz 86 nm'es intervallumokban. A kt elklnlt centrlis mikrotubulus rszlegesen
krl van vve egy, a csill hossztengelyre vonatkoztatott
14 nm-es intervallumokban elhelyezked nylvnyokbl

centrlis hvellyel. Mind a 9 dubletbl radilis kllk

irnyulnak a kt centrlis mikrotubulus fel 29 nm-es intervallumokban. A csillk nagy amplitdj oszcillctjt
a radilis kllket elptfehrjks a kls dubleteket
sszekt nexin teszik lehetv.
A 9 + 2 mikrotubulus a csill cscstl annak bazIis
ftszhez fut, itt a kls pros mikrotubulusok a basalis
testekhez ktdnek. A basalis test mdosult centriolum,
gyrszeren elhelyezked krlenc rvid mikrotubulus-tripletbl ll. A cilium mindegyik pros mikrotubulusa folytatdik a basalis test kt triplet mikrotubulusba. A cilium
kt centrlis mikrotubulusa a basalis test felett vgzdk.
Ezrt a basalis test keresztmetszeti kpbenkilenc krkrsen elhelyezked mikrotubulus tripletet ltunk, s a ci'
1ium kt centrlis mikrotubulust nem.

11

n csillk procentriolumokbl fejldnek

A differencild sejtek csillkpzdsi folyamata magban foglalja a centriolumreplikcit' ennek eredmnyeknt tbb, minden csi1l szmra egy procentriolum kelet-

A csillk lnyeges Szerepet jtszanak a testben. Egyik legfontosabb mkcjdsk a lgutak hmjban megfigyelhet mucociltris
lranszport, ami vdi a Szervezetet a behatol baktriumok S mS
patognek ellen. A mucociliris transzport elgtelenseget kuIonbz rkletes zavarok okozzk, ezeket eglttes nven immotilis cilium syndromnak nevezzk. A Korogener_sgndromo oka
pldul ery Strukturlis abnormalits, a dyneinkarok hinya (lsd
aZ elektronmikroszKpos felvtelt a jobb oldalon). A Youngsgndromo a radilis kIlck s a dyneinkarok hibs fejldsvel
magyarzhat. AZ immotilis cilium syndroma legkifejezettebb lnetcsoportja a krnikus lgzsinehzsg(idertve a bronchitist s
Sinusitist), de a zsigerek fordtott helyzete 1situs inversus) iS ryakori. Lgzsi problmkat okozhatnak a jelentsen lecskkent
vagy hinyz csillmozgsok, ennek kvetkezmnye a cscjkkent
vagy hinyz mucociliris transzpon a lgutakban' A zsigerek
helyzetnek thelyezdse sszefgghet a csillmozgs hinyval a fejlds Sorn. Es/ msik lehetsg az, hory a sjtpolaritst
meghatroz mikrotubulusok indirekt mdon befolyso|jk a
szervrendszerek polaritst is' A Situs inversus magyarzata teht
abnormlis mikrotubulus-Struktra iS lehet. A Kartagener-Syndro-

FLJEZFT

Htintszucl

"l

kezik. A procentriolumok nvekednek s a sejt apiklis

felszne fel vndorolnak, ahol mindegyikbl basalis test
lesz. A basalis testet felpt mind a kilenc tripletbl egy
mikrotubulus-dublet n elre!,ltrehozva az rett ciliumra jellemz, kilenc dubletet tartalmaz apiklis membrnnylvnyt' Ugyanekkor kpzdik a mikrotubulus dubletek gyrjben a kt centriis mikrotubulus' ltrehozva a
jellemz 9 + 2 elrendezdst.
A csillmozgs szinkronizlt

A csillknak szablyos s szinkronizIt hullmz mozgsa van. A csill rigi marad' mikzben egy gyors mozgst tesz elre, az n. batkony csapst, viszont flexibilis-

s vlik s behajltott llapotba kerl a lassbb uisszatrsi csaps sorn. A csillmozgs skja merleges a centrlis
mikrotubulusprokat sszekt vonalra. Az egymst kvet csillsorok csapsukat gy kezdik, hogy mindegyik
Sor egy kiss megelzi mozgsi ciklusban a kvetkez sort.gyegy hullmz mozgs terjed vgig a hmfelsznen.
Ez az ideltoldssal mkd metacbronalis ritmus elels a nyk hmfelsznen val mozgs rt, vagy folyadkok
s ms anyagok ramlsnak elsegtsrttubulris szervekben s ductusokban.
A csillmozgs a mikrotubulusprok egymshoz viszonytott mozgsn alapul. A csillmozgst a dyneinkarok
indtjk (4'6lb bra). Az A mikrotubulusok dyneinkarban tallhat ciliaris dynein idleges kereszthidat kpez a
szomszdos dublet B mikrotubulusva1. Az ATP-hidrolzis
a hd elcsszst eredmnyezt a B mikrotubulus mentn.
A dyneinmolekulk a csill cscsa fel irnyul folyama-

mban szenved frfiak Sterilek. A spermium ostora, amelynek

Szerkezete a csillhoz hasonl, mozgskptelen. Ezzel Szemben
bizonyos nk, akik ebben a syndromban szenvednek, fertilisek
lehetnek. Ezekben a szemlyekben a lecskkent cslllmozgs
mg elegend lehet a petesejt transzportjhoz a mhkrtn t.
(A mikroszkpos felvtel tengedse Patrice Abell-Aleff szvessge. 180 000x)

96 4'FEIEZET

Hmszuet

tos nyrert fejtenek ki a dubletek kztti elcsszs rvn. A hatkony csaps ezen ATP-fgg zisnak eredmnyeknt a csill meghajlik. Ugyanakkor a nexin ltal
biztostott passzv elasztikus sszekttetsek s a radilis
kllk troIjk azt az energt, ami szksges a csillk
egyenes helyzetbe val visszakerlshez, ami a visszatr_

si csapst eredmnyezi.

Ha az A mikrotubulus mentn elhelyezked valamennyi

dyneinkar megprbl kereszthidakat kpezni egyszerre' a
csill hatkony csapsa nem kvetkezik be. Ehhez az aktv nyrer szably ozsa szksges. 1"t'u bizonytkok
azt m|Jtatjk, hogy a centrlis mikrotubuluspr elfordul a
kls kilenc dublethez viszonytva. A rotcirt felteheten egy msik motorfehrje, a centrlis mikrotubulusprral asszocilt kinesin felels. A centrlis mikrotubuluspr
olyan
mkdhet' ami folyamatosan szab',elosztknt''
Iyozza a dyneinkarok kolcsnhatsnak sorrendjt a hatkony csaps ltr ehozsr a.

zis gtknt (barrierknt) is szolgl a hmban. A barriert

feIpt Stfuktrt jl lehet ltni EM-ben, s ezeket sszefoglal nven junkcionIis komplexnek nevezzik (4.4
tblzat). Fzek a komplexek felelsek az egyes sejtek
sszekttetsrt s hrom junkcitpust tartalmaznak

(4.8lb bra):

o Szoros (zr) junkcik (zonula occludens) tjrhatatlansga lehetv teszi, hogy a hmsejtek barrierknt
mkdjenek. A zonula occludensek (angol nevik tight
junctions) kpezik a szomszdos sejtek kztti difzis
barriert, korltozzk a vz s egyb anyagok mozgst
az interceilulris rsben, s fenntarrjk a szvetterek

k-

ztti fizikokmiai hatrt. l,tivel a zonula occludensek a

szomszdos hmsejtek legapiklisabb rsznIhelyezkednek el, megakadIyozzk a specilis membrnfehrjk mozgst az apikIts s laterlis felsznek kztt'
ezltal fenntartjk ennek a kt domnnek az integritst.

we

Kihorgonyz- (adherens) junkcik biztostjk a hmsej-

x"eTffiKeLg$ eet$a

{ffiffis/neq}

e sm3x-$ffi3x ffiF{mtrxffiee
'qruru-qw
$p&ff {&&"&xeLY sYK&3KT{JmeX
&s

A hmsejtek laterlis domnje szoros kapcsolatban van a

szomszdos sejtek laterlis domnjeivel. Ms domnekhez
hasonlan a sejt laterlis rsztspecilis sejtadhzis fe'
hrjkjellemzik, amelyek a sejtjunkcik rszei. A laterlrs
sejtmembrn lipid- s fehrjekomponensei klnbznek
az apiklis sejtmembrntl. Ezenkvl a laterlis sejtfel_
szni membrnredket s nylvnyokat' be_ s kitremke_
dseket kpezhet, amelyekkel a szomszdos sejtek felszi
nvel ujjszer vagy nyelv- s barzdaszer kapcsolatokat

tek mechanikai stabilits t a szomszdos sejtek cytoske"

letonjainak sszekapcsolsa rvn.Ezek a junkcik l-

nyegesek a hmszvet szerkezeti egysgnek ltrehozsban s fenntartsban. Az adherens junkcik klcsn-

hatsban vannak mind actin' mind az intermedier filamentumokkal, s a hmsejtek laterlis felsznnkvl
megtallhatk azok bazls felsznnis.
Kommwnikl junkcik lehetv teszik kis molekulk
(<1000 Da, pl. ionok, aminosavak, msodlagcls messengerek, metabolitok) diffzijt a szomszdos sejtek kztt. Ez az intercellulris kommunikci]lehetv teszi
az sszehangolt sejtmkdst, ami fontos szerepet jtszik a szerv homeosztzisnak fenntartsban'

ltest bizonyos hmokban.

A zr cskjelzi a sejtkapcsolatok helyt

Az elektronmikroszkpos vizsglati lehetsgek eltti

idkben a hmsejtek Szoros kapcsolatait az ,,intercellulris cementnek'' nevezett viszkzus ragasztanyagnak tu_
lajdontottk. Ez a cement ersen festdik a legtbb kb-

s hengerhmsejt apikolaterlis szln.A hmfelsznre merleges skban ksztett metszeten ez az ersen festdtt
anyag pontszer struktrakntjelenik meg. A felsznnel
prhuzamos' a felsznen thalad metszeten a pontszer
komponenst tmtt cskkntvagy a sejtek kztti vonalknt ltjuk (4.7 bra). Yaljban a cskok poligonlis
struktrkat kpeznek minden sejt perifrijn.
Ezt a nymikroszkpban Ithat ersen festett anyagot apiklis elhelyezkedse s cskszer ormja miatt neveztk eI zrcsknak. Ma mr nyilvnval, hogy az intercellulris cement nem ltezik.'A zrcsk azonban fontos sszetett struktrt jelez. Elektronmikroszkpos vizsglatok szerint ez magban foglalja a hmsejtek sszekttetsre specializlt helyet (4.8/a bra). Ez egyben diff-

4.7 BRA

A tbb magsoros hm zrcskjai. A HE-festett prepararumrl

kesz-

tett mikroszkpos felvtel mutatja azr|emezt tbbmagsoros hmban. A lemez pontknt ltszik tmetszetben (ngilheguek). Ha a lemez
aZ elmetszett felsznnel prhuzamosan fut a metszet Vastagsgn bell, Iineris vagy |emezszer formjnak ltszik (ngilok). 550x

4.

5.',:r'
r ',o_.

..

'\

"
kommuni

.))

rq
F

/n

,,/ .
r)

!.

'1' .,= ='

5,+r

os

=
o
o
a
J

E
IJJ

10.

97

.IJJ

Pr'

.*)

Hmszuet

..

r'.s . .o
.

..'

-0-]
lt

FEJEZET

/#zurS,moM*ri

u'r,-ur-q

,Y-u

lamina

basalis

ocalis

adhesik

hemidesmosomk

maculae
adherentes

(desmosomk)

4.8 BRA

Junkcionlis komplex. a) A gyomornylkahrtya

kt szomszdos hmsejtjnek apiklis rszrl

kszlt elektronmikroszkpos fe|Vtelen lthat a junkcionlis komplex, ami a zonula occludensbl (Zo), zonaula adherensbcl (ZA) s macula adherensbl (M) ll. 30 000x. b) A sms rajz bemutatja a Sejtjunkcik eloszlst a hengerhm hrom domnjben.A miKrobolyhokat tartalmaz apiklis domnt kieme|tk azrt, hory jobban lssuk a junkcionlis komplexek trbeli elhelyezkedst a sejtben

szoros (occludens) junkcik

zonula occludens (tbbes szmban zonulae occlu-

dentes) a hmsejtek kztti

junkcis komplexek legapik-

iisabb rsze.
A zonula occludens a szomszdos membrnok sszezrdsa
rvnjn ltre

e1

A zonula occludens vagy tight junction transzmisszis

ektronmikro szkpos TEM ) v zsgIatv al megfigyelhe (

amelyben a Szomszdos sejtek

membrnjai olyan szoros kapcsolatba kerlnek egymssa1, hogy elzrdk az intercellulris rs (4.9 bra). Nagy
ielolds TEM-vizsgIattal azonban az is kimutathat'
hogr- a zonula occludens nem folyamatos zrstruktra,
hanem a sejtek kztti foklis 'zik sokasgb1 1l.

t az a keskeny sv,

A foklis fzkat a

szomszdos sejtek speciIis transz-

mbrnfehrjt hozzk ltre, ezek thaladnak a sejtmembrnon s sszekapcsoldnak az intercellulris rsben. A zrst biztost transzmembrnfehrje az occludin. Az occludin cytoplasmaticus rszhezkotdnek
a zonula occludens fehrjk,a Zo-1, Zo-2 s Zo-3
(4.9lb, c brk). Az occludin aZo-1rvnkapcsoldik

az actin-cytoskeletonho z. A Zo-ehrjknekszabIyozszerepet tulajdontanak a zonula occludensek kpzdsben.Ezenkvl kiderlt, hogy a Zo-1 tumorszupresszor' a Zo-2 pedig szksges az epidermlis nvekedsi faktor jeltviteli mechanizmushoz. A Zo-3 kIcsnhatsban van a Zo-I-molekulval s az occludin

cytoplasmaticus domnjvel.Szmos patogn anyag,

pl. a cytomegalovirus (CMV) s a koleratoxin hat a
Zo-1're s Zo-Z-re, s tjrhatv teszi ezt a sejtjunkcit.

9s

4.

FEJEZET

Hmszuet

szomszdos sejtmembrnok

occludin

inter-

ceIlulris
rs

.
b

az occludin az occludin az occludin

cvtop|asmatikus extracellulris transzmembrn

domnje domnje domnje c

4.9 BRA

Zonula occludens. a) A zonula occudensrl kszlt elektronmikrosz_

kpos felvtelen lthat a szomszdos plazmamembrnok kls felszneinek szoros kzelsge. A zonula occludenst felpt fehrjk
(occludinok) extracelul|ris domnje magnos, elektrondenz vonalknt jelenik meg (ngilok)' 1 00 000x. b) A sms rajz bemutatja az occ_
ludin transzmembrnfehrje eloszlsi mintzatt a zonula occluden-

A klnbz junkcionlis fehrjkelhelyezkedse a zonula occludensben legjobban a agyasztva trses mdszerrel tehet lthatv (4.10 bra)' Ha a plazmamembrn a zonula occludens helyn trik el, az (tn. P-felsznen

sen bell. Hasonltsa ssze a barzdk lineris mintzatt a 4.'l0 brn bemutatott fagyasztva ttirses mdszerrel kSZIt mintn ltha_
t kiemelkedsekkel. c) A sms rajz bemutatja a zonula occludens
occludinmolekuljt s ahozz kapCSold fehrjket.Firyeljk meg,
hogy az eryik kapcsold fehrje' a Z0-1 klcsnhatsbran van a
cytoskeleton actinfilamentumaival

(ez a cytoplasma fel tekint) gerincszer struktrkat Itunk. Az ezzel szemben ll membrnfelsznen, amit E-felsznnek (ez az extracellulris tr fel tekint) neveznk,
megtalljuk a gerinceket kegsztbarzdkat, amelyek a
trssel levlasztott fehrjk helyt jelzik. A gerincek s
barzdk egymssal sszekapcsold cskok hIzatt aIkotjk, ezek hozzk lt're az intercellulris rs funkcionIls zrst. Ezek megfelelnek a transzmemb rnfehrjkbI

alkotott sorok helynek.

Klnbz hmok vizsglata alapjn kiderlt, hogy a
zonulae occludentest kpez cskok szma s komplexitsa klnbz'
Azokban a hmokban, amelyekben aZ e1ymssal kapcsold cskok s fzis helyek ritkk - pldul bizonyos vesetubulusokban -, az intercellulris rs
4.10 BRA

Zonula occludens fagyasztva trses mdszerrel. A bemutatott

membrntcjrsi felsznen egymssal kapcsold kiemelkedsek (ngi_

IaK) hlzata ]tszik a sejt apiklis felszne kcjzelben (firyeljk meg a
Sejtfelsznen ta|lhat mikrobolyhokat Nb).Ez a membrn plazma fe_
lli P-felszne. (AZ eltrt membrn extracelluIris, E-felsznna kiemel_
kedseknek megfelel barzdk hasonl mintZatt ltnnk.) A kiemelkedsek azoknak a transzmembrnfehrjknek (felteheten aZ
occludinoknak) a lineris elhelyezkedst mutatjk, amelyek rszt
Vesznek a Zonula occludens kpzdsben.A szemben Jl sejt
membrnjn a fehrykazonos helyzet hlzata tallhat. A szom_
szdos sejtmembrnok fehrjinek klcsnhatsa alaktja ki az
sszekapcsold hlZatot. 100 000x (HUll B.E.' Staehelin L'A. J cell.
Biol. 1976i B: BB_704)

4.FEJEZET
rszlegesen tjrhat a vz s oldatok szmra. EzzeI szemben olyan hmokban, amelyekben ezek a junkcik szmos
cskot tartalmaznak s azok kiterjedt fonadkot alkotnak,
az intercellulris rs nem tjrhat (pl. a belek s hgyh1yag hmjban).

A zonula occludens elvlasztja a lument az intercellulris

rstl s a ktszVettl

Ma mr nyilvnval, hogy a zonula occludens lnyeges

az anyagok a h'm e_$yik oldalrl a msikra trtn szelektv transzportjban. Miutn a vz s
oldatok sejtek kztti diff(lzi1tkor|tozza a zonula occludens, aktv anyagtranszportra van szksg. Az aktv
tranSzporthoz specilis membrntranSzport-proteinek
szksgesek, ezek beviszik a kivlasztott anyagot az apiklis plazmamembrnon keresztl a citoplazmba, majd
a laterlis membrnon t a junkci alatti intercellulris
Szerepet jtszk

rsbe.

A zonula occludens alaktja ki a membrn funkcionlis

domnjeit

A zonula occludens nem cs-upn a vz, eIektrolitok s

ms kis molekulk hmrtegen keresztli mozgst korl'

ozza, hanem a molekulk dzijtis a plazmamembrnban. gy klnbz membrnfehrjk a sejt klnbz

rszeiben - apiklis' laterlis vagy bazIs membrnokban
_ klnlnek el. Pldul a blhmban a peptidek s sznhidrtok terminlis emsztshezszksges enzimek (di'
peptidzok s disacchardzok) az apiklis felszn mikrobolyhainak membrnjban helyezkednek el' A s s vztranszportban, valamint a az aminosav s cukortranszportban rszt vev Na-/K-'ATP-z a zonula occludens
a1atti laterlis membrnban helyezkedik el.

Kihorgonyz (adherens) junkcik

kihorgonyz junkcik biztositjk a hmsejtek kztti

laterlis adhzit olyan fehrjkrvn,amelyek sszekttetst biztostanak a szomszdos sejtek cytoskeletonjval.
junkcik kt tpusa talIhat a laterlis sejt'\ kiho.go'.yz
felsznen:

o Zonula adberens (tbbes szmban zonulae adberentes),

ez a sejtvz actinfilamentumaival ll klcsnhatsban.
o Macula adberens (tbbes szmban maculae adherentes)

vagy desmos oma' ez a se1tvz intermedier filamentumai-

val

l1 klcsnhatsban.

Ezeken kvl kr-ms tpuskihorgonyz junkci tallhat azokon a helyeken, ahol a hmsejtek a ktszveti
matrixo n nyugszanak. Ezeket -a'[o c ali s adh e si kat (f o c alis
contactusok at) s bemid.csrapsorykat
irt re szben ismertetjk ( l09-l l l. o).

a bazls domnrl

Hmszuet 99

A zonula adherens biztostja a hmsejteK kztti

adhzit

laterlis

hmfelszn integritsa nagyrszt a sejtek egymssal

val laterlis sszekttetstl s a sztvlasztsukkal

szembeni ellenll kpessgktl fgg. Br a zonula occludensek a szomszdos sejtek membrnjnak fzija rvn

jnnek ltre, mechanikai hatsokkal szembeni ellenll

kpessgiikmrskelt'A sejtek kztti sszekttets megerstsea zonuIa occludens alatti ers kothelyektl
ftigg. A zonula occludenshez hasonlan ez a laterlis sejtkapcsol struktra a sejtet krlvev folyamatos cskvagy vszer formban jelenik meg) ez a zonula Adherens. ^".
A zonula adherens egy transzmembrn adhzis molekuIbI, az E-cadbeinbl epnl fe[. Az E-cadherin cytoplasmaticus_.'domnjhez catenin kapcsoldik (4.1'Lla bra).
Az gy keletkezett cadherin-catenin komplex a uinculinboz s o,-actininhez ktdik, ami szksges a cadherin s
a cytoskeleton actinfilamentumai kztti klcsnhatshoz' A szomszdos sejtek E-cadherin molekulinak az extracellulris rszeit Ca2* ionok vagy egy jrulkos extracellulris ktfehrje kotik ssze. A Ca2* ionok eltvoltsa
az F'-cadherinek disszocicijhoz s a junkci sztesshez vezet.

A zonula adherens a szomszdos sejtek kztti

egyfor-

ma,1'5-20 nm szles rsekkel jellemezhet TEM-vizsglatok alapjn (4.1,1,lb bra). Az intercellulris rs alig lthat, alacsony elektrondenzt's, noha nyilvnvalan itt tallhatk a szomszdos E-cadherin-molekulk extracellulris komponensei s a Caz- ionok. A zonula adherens belsejben. a szomszdos sejtek membrnjnak cytoplasmaticus felsznn taIIhat, mrskeltelektrondenzits anyag
a ,,fuzzy plaque" (pelyhes lemez). Fz az anyag megfelel a
cadherin-catenin komplex cytoplasmaticus komponensnek s az ehhez kapcsold fehrjknek(vinculin s o'-actinin), amelyekhez actinfilamentumok ktdnek. Bzonytott' hogy a ,,uzzy plaque'' megfelel a fnymikroszkpban lthat festett struktrnak, a zrcsknak.Az elektrondenz anyaghoz 6 nm-es tvolsgokban actinfilamentumok ktdnek, ezek beterjednek a hmsejtek apiklis
citoplazmjba, s a zrfonadkot (,,terminal web'') kpezik.

A fascia adherens lemezszer junkci, ami stabilizlja a nem

hmszcjvet kategriba tartoz szVeteket

A szvetek sejtjei kztt kialakul fizikai kapcsolatok a hmszvetek kivtelvel - rendszerint nem szembetnek egy figyelemre mlt kivtellel. A szvizomsejtek vg

a vghez rendezdnek el s ktegszer kontraktilis egysgeket kpeznek. A sejteket kt junkci kombincija kti
ssze' egyrszt tipikus desmosomk (maculae adherentes),
valamint szIes adhzis lemezek, amelyek a morfolgiailag a hmsejtek zonula adherenseire emlkeztetnek. Mi-

utn az adhzis lemezek nem gyrszeiek, hanem inkbb szlesek, a nevk fascia adherens (4.12 bra). A fas-

*{}

4'

FE]EZET

Hmszuet

a szomSZdos

sejtek membrnjai

actin-

a
4.11 BRA
Zonula adherens. a) A sms rajz bemutatja a zonula adherens molekulris szerkezett. A szomszdos sejtek actinfilamentumai az
E-Cadherin-catenin komplexhez kapcsoldnak aZ o-aCtinin s vinculin
rvn. Az E-Cadherin-Catenin komplex klcsnhatsban Van a SZomszdos sejtmembrnban tallhat uglanilyen molekulkkal. A tranSZ-

membrnfehrJk koztti klcsnhatst

b) A 4.B

kalciumionok mediljk.

brn ltott zonula adherens elektronmikroszkpos

kepe na-

cia adherens s zonula adherens molekulris szerkezete

hasonl, de a fascia adherens a hmsejtekben tallhat zo_

nula occludensre jellemz Zo-1' protent is tatalmazza.

A macula adherens (desmosoma) foltszer adhzit biztost

a hmsejtek kztt

A macula

adherens kihorgonyz sejt-sejt junkci, ami

microdissectis vizsglatok szerint klnsen ers sszekapcsolst biztost. Ezek a junkcik a sejt laterlis domnjben tallhatk, elhelyezkedsk a ponthegesztsi foltok
soraihoz hasonlt (4.8/a bra). A macula adherenst eredetileg epidermlis sejtekben rtk le s desmosoma-nak
neveztk eI [grgl desmo = kts, soma = test]. A nevet
gyakran felvltva hasznI1k a macula adherens nvvel
[latinul macula = folt]. Az epidermlis sejtekben a macula
adherens az egyetlen sejtkapcsol struktra. Ms hmokban, klnsen a kb- s hengerhmban, a macula adhe'

gyobb nagytSsal. A plazmamembrnokat ery lland vastagsg

intercellulris rs vlasztja el. A rst vilgosnak ltjuk, csak kevs, diffz eloszls elektrondenz anyagot figyelhetnk meg benne. Ez az
E-cadherin extracel]ulris domnjeinek felel meg. A plazmamembrn
cytoplasmaticus oldaln mrskelten elektrondenz anyag lthat' ez
actin filamentumokat tartalmaz. 100 000x

rens s a zonula adherens egytt fordulnak el. A macula

adherens kis helyet foglal el a sejt laterlis membrnjn, s
nem kpez folyamatos struktrt, mint a zonula adherens.
Ezrt a sejtfelsznre merleges skban, a teljes laterlis felsznen thalad metszetben gyakran nem ltszik a macula
adherens, de mindig megfigyeihet a zonula adherens.

Elektronmikroszkpos vizsglatok szerint a macula

adherens komplex struktra. Mindegyik egymshoz kapcsold sejtben a junkcit kpez sejtmembrn cytoplas'
maticus oldaln korongszer struktrj, igen ers elekt-

rondenzitst mutat anyag tallhat, a desmosomlis

kapcsolplakk (,,attachment plaque"). Ez a Struktra
mintegy 400 x250 x 10 nm kiterjeds, s intermedier
filamentumokat horgonyoz Ie (4.13 bra). F'zek a lIamentumok a plakkon thalad hurkokat kpeznek, s
visszatrnek a cytoplasmba. Ezeknek fizikaier_eloszt
szefepet tula1dontanak a plakk s a sejt kztt. Molekulris szinten a plakkok klnbz proteineket tartalmaz-

4.

FEJEZET

Hmszuet 1t

kotik a szomszdos sejtek azonos molekulit. Rtg-krisztallogrfis vizsglatok azt mutatjk, hogy az egyik sejt fehrjinek extracellulris domnje kt szomszdos cadherin-

molekulval kpes antiparallel orientcban klcsnhatsba lpni. gy .gy folyamatos cadherincipzrkpzd1k a

desmosoma terletn (4.1,3/b bra). A desmogleinek s
desmocollinok cytoplasmaticus rszea desmosomalis
plakk rszei. Ezek klcsnhatsban vannak a placoglobi_
nokkal s desmoplakinokkal, amelyek rszt vesznek a desmosoma sszeszerelsben s az intermedier filamentumok lehorgonyzsban.

e kltinbz hmok sejtjeinek klnbz

kapcsolatokra van

szksge

A fiziolgis barrierknt mkd hmokban klnsen

fontos a junkcionlis komplex, mivel ez kpezi a barriert'
s korItozza az anyagok szabad mozgst a hmban. Bt
ez a funkci a junkcionlis komplexen bell Ieg a zonula occludensnek ksznhet, a zonulae adherentes s maculae adherentes vdik a barrett a lzIkaerk ltal okozott roncsoldstl. Ms hmokban klnSen nagy
szksg van a sejtek ers sszekapcsolsra klnbz s
kokban. Pldul az epidermis tbbrteg hmjban szmos macula adherens tart1a fent a szomszdos sejtek adhzjt' Szvizomban, ahoI szintn szksg van az ers
adhzlra, a macula adherens s a fascia adherens kombincija biztostja ezt a funkcit.

Kommunikl junkcik
A kommunikl junkcik, amelyeket |talban gap jwtt'ction vagy nexus nven ismer a szakirodalom' szmos sz4.12 BRA
Fascia adherens. Kt egymSsal Vg a Vghez illeszked szvizomsejtrl kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A vilgos hullmos

sv az intercellulris rs. A plazmamembrn cytoplasma felli rszn

_ a zonula adherenshez hasonlan _ actinfilamentumokat tartalmaz elektronden7 anyag tallhat mindkt sejtben. EZt a kapcsolatot
fascia adherensnek neVeZZk, mivel kt sejt vgdarabjait kapcsolja
SSZe. 3B 000x

nak, fleg desmoplakinokat s plakoglobinokat, ameek kpesek az intermedier filamentumok lehorgonyz_

1r

sra (4.1'3lb bra).

A macula adherens intercellulris rse szembetjnentgabb (30 nm szles is lehet)' mint a zonula adherens. K-

zps rsznelektrondenz csk, az intermedier uonal taI|hai. Ennek a vonalnak megfelelen helyezkednek el a
Ca'--dependens sejtadhzis molekulk, a cadherinekhez
rartoz transzmembrn-glikoproteinek' a desmogleinek s
desmocollino& extracellulris rszei. Ca2- jelenltbna
desmogleinek s desmocollinok extracellulris rszei meg-

vetben, gy hmokban, simaizomban, szvizomban s ide-

gekben megtallhatk. Azokban a szvetekben fontosak'

amelyekben szksg van a szomszdos sejtek mkdsnek sszehangolsta, mint pldula folyadk- s elektrolittranszport ra speciaLizlt hmokban , az erek s belek simatzomzatban, a szvizomban. A gap junction szorosan
egyms mell illesztett transzmembrncsatornt vagy -prust tartalmaz. Az egyik se1tmembrn prusa pontosan
hozziLleszkedik a szomszdos membrn megfelel pru_
shoz, s ez a struktra, mint a nv mutatja, lehetv teszi
a sejtek koztti kommunikcit. Ionok, szabIyozmolekulk s kis metabolitok cserldhetnek ki a sejtek kztt
a gap junction prusain t. Ezeknek a junkciknak a szma s a prusoknak a mrete nagyfok vltozatossgot
mutat a klnbz sejtekben.
A gap junction-t rendezett integrns membrnfehrjk
alkotjK

A gap junction ktLlonboz mdszerekkel tanulmnyozhat, pldul festkek, radioaktv izotppal jelzett anya^
gok, elektromos ram bejuttatsa az egylk sejtbe, s ezek

12

4.

FEIEZET

Hmszuet
d$.,..

&"i'

"'!

a szomszdos sejtek membrnjai

.#,;,

,l

&el

";4.

.q-

#rr
I
Yi*,

'#

fl

$ft'
+'4

',+'

fu,

4.13 ABRA
A macula adherens (desmosoma) moleku|ris szerkezete. a) A macula adherensrl kszlt elektronmikrosZkpoS felVtelen lthatk aZ
intermedier fi]amentumok (nalak), amelyek a SZomSZdos plazma-

membrnok bels felsznnelhelyezked intracellu]ris elektrondenZ

kapcsollemezhez ktdnek. AZ intercellulris rst is elektrondenz
anyag tlti ki' ez tartalmazza a desmocollinokat S a desmogleineket.
A macula adherens feletti S alatti intercellulris rs nem jl lthat,

mrsea szomszdos sejtben. A festkes mdszerben egy

fluoreszk1 festket injektlnak mikropipettval a hmlemez egyik sejtjbe. gy lthatv tehet a festk terjedse
a szomszdos sejtekbe. Ezek a ksrletekbizonytjk, hogy
a szomszdos sejtek kztt olyan kommuniklcsatornk

vannak, amelyek lehetv teszik kis molekulk s ionok

egyik sejtbl a msik sejtbe jutst anlkiil, hogy azok az
extracellu1ris trbe keriilnnek.
A gap junction cskkenti az elektromos ram terjedsVel
szembeni ellenllst a szomszdos sejtek kztt

A g"p

desmocollin s desmoglein

'b,

junction szerepnek vzsgIata az elektromos

ramvezetsben gy lehetsges, hogy mikroelektrdkat
vezetnk a szomszdos sejtekbe, s meghatrozzuk az
elektrdk kztti feszltsgklnbSget, majd megmrjk az ram terjedst. Ha nincs gap junction a szomszdos sejtek kztt, az ram terjedse Iass, Ieg azrt,
met a membrn elektromos ellenllsa nagy.Ezzel szemben, ha a szomszdos sejteket gap junctionok ktik
ssze, a se|tek kztti elektromos ellenlls kicsi, s az
ramvezets gyors. Az alacsony ellenlls azt tikrzi,
hogy a kt sejt cytoplasmja kztt kzvetlen sszekttets van, s ez a gap junctionoknak ksznhet. Ezrt' a

mivel a plazmamembrnt extrahltk, hogl a macula adherens komponenseit'jobban lssuk.40 000x. b) A sms rajz bemutarja a maCUla adherens szerkezett. Firyeljk meg a kapcsolplakkot' a hozz
kc'ttt intermedier filamentumokka]. A szomszdos Sejtek deSmocollinjai s desmogleinjei klcsnhatsban vannak egymssal, ez kpezi a desmosoma kzepn elhelyzeked cadherin-,,cipzrt''

kommunikl unkcika t alacs ony ellenlls j unkciknak is nevezik.

j

R gap junctionok kimutathatk TEIY1-metszetekben

s fagyasztva trses mdszerrel kszlt prepartumokban

A g"p junction a szomszdos sejtek plazmamembrnja

kztti kontaktusnak ltszik TEM-vizsgIattal (4'1'4 l a bra). Ha uranil-acetttal kontrasztozzuk meg a szvetmintt begyazs eltt (en bloc fests), a gap junction terle_
tn kt egymssal prhuzamos, egymstl 2 nm rssel
(gap) elvlas ztott p|azmamembrnt ltunk.

Fagyasztva trses mdszerrel lthat, hogy

gap

junctionok csatonacsoportokat alkotnak, amelyek az eg:rms fel tekint membrnok identikus struktrinak kapcsoldsval kpzdnek. Ezek a connexon nven ismert
elhelyezked integrns membstruktrk hat, krkrsen
rn fehrjbl llnak, a fehrjkneve connexin (4.1'4lb

bra). Mindegyik csatornt kt connexon alkotja' ezek

kzl egy-egy a szomszdos membrnhoz tartozik' A gap

junction csatonjnak tmrje gyorsan vItozhat a nyitott llapot (2 nm) s a zrt llapot kztt (4'14lc bra).
A vItozsrt az egyes connexinmolekulk reverzibilis
konformcivItozsa felels. A csatornaszablyozs me-

4.

FEJEZET

Hmszuet 13

a szomszdos sejtek
membrnjai

nyitott

l". li.l
'r''..1+i.,

extracellulris tr

4.14 BRA

A kommunikl junkci (gap junction) szerkezete.

nevezett komplexeknek a kzepn Van egy megkcizeltleg 2 nm tmrj nyls Van. AZ erymssal szemben ll s sszekapcsold

2 nm-re szk| az intercellulris rS. 7 000X. b) A gap junctionrl k-

hatnak egyik Sejtbl a msikba, de aZ intercellulris rsbe nem. Az intercellulris rSben tallhat anyagok krlramolhatjk a connexonkomplexeket' de nem juthatnak be a csatornkba. c) AZ egyes
connexonok csatornatmrjc a connexin molekulk reverzibilis
konformcivltozsa szablvozza

a) Az elektronmikroszkpos felvtelen kt, gap junctiont kpz plazmamembrn

lthat. A membrnok (ngilok) kzel kerlnek egymShoz, ezltal

szlt sms rajzon lthatk a szomszdos sejtek membrnjai s azok

a membrnstrukrk, amelyek a kt Sejt kZtti csatornt Vagy tjelhelyezked, slyz
rt kpezik. Mindegyik tjrt hat krkrsen
alak, transzmembrnfehrjbl ll alegysg kpezi, amelyek thi-

connexonprok ltal ltrehozott csatornkon kis molekulk tjut-

daljk mindegzik sejt plazmamembrnjt. Ezeknek a Connexonnak

chanizmusa nem pontosan ismert. Tbb ms sejtorganellumhoz hasonlan az elektronmikroszkpos kp statikus

szerkezetet sejtet, holott a gap junction valjban dinamikusan vltoz struktra'

A laterlis sejtfelszn specilis struktri

A szomszdos sejtek laterlis felszni redi (plicae)
sszekapcsold

nylvnyokat kpeznek

Bizonyos hmsejtek laterlis, a szomszdos sejt fel tekint felszne egyenetlen, ez a redknek (plicae) ksznhet (4.15 bra). A redk nvelik a laterlis sejtfelsznt,
s klnsen
szembetnk a folyadk- s elektrolittranszportra specializlt hmsejtekben, pldul a bl- s az epehlyaghmban. Az aktv folyadktranszportban a laterlis membrnban elhelyezked Na-/K--ATP-z ntrumionokat pumpl ki a cytoplasmbl. Ezutn anionok dif-

fundlnak a membrnon keresztl, hogy megmaradjon az

elektromos neutralits. Ezt kveti az intercellulris tr s
azaz oza cytoplasma kztti skoncentrci-klnbs8)
motikus gradiens ltal rnyt'ott vzdiffzi. Az intercellulris rs kitgul a hmon ttamI vz elszaporodsa miatt, a tgulst azonban korltozzk a sejtek apiklis
s bazlis rszntaIIhat junkcik. Az intercellulris
rsben keletkez hidrosztatikus nyoms lnyegbenizotnis folyadkot tovbbt a rsbl az aIatta elhelyezked
ktszvetbe. Az intercelullris rs apiklis vgntallhat occludens junkci meggtolja a folyadk ellenkez irny, ramIst. Amint a ntriumpumpa lecskkenti
a cytoplasma s- s vztartalmt, ezek ptldnak az apklis membrnon t trtn difzivaL. Az apiklis
membrn elszntjelentsen nvelik a mikrobolyhok,
gy lehetv vlik egy lland foIyadkramls a lumen
eII a ktszvetbe mindaddig, amg a Na-/K--ATP-z
aktv.

1*4

4.

FEJEZET

Hmszuet

A membrana basalis strukrja s funkcija

Eredetileg a membrana basalis nevet a hm bazIs elsznn lthat, klnbz vastagsg rtegnek adtk. Noha
szembetn membrana basalis figyelhet meg hematoxilin-eosin (HE) fests utn nhny szervben, gymint tracheban (4.16 bra), s nha hgyhlyagban s ureterben,
a membrana basalis fnymikroszkpos felismershez specilis fests szksges. zrszben a uko.'ysg miatt, rizben az eosin festsi effektusa miatt szksges' ez a fests
megklonbZtethetetlenn teszi a membrana basalist a
szomszdos ktszvettl.
A tracheban membrana basa_
lisknt lert struktra gyakran magban foglalja a Szomszdos ktszvethez tartoz, valdi membrana basalishoz simul kollagnrostokat is.
Szemben a HE-festsseI (4.17/a bra), a perjdsavSchiff- (PAS-) ests(4.77lb bra) pozitv redmnyt ad a
membrana basalis helyn. A membrana basalis vkony, jl
Ithat bborrtegkntjelenik meg PAS-reakci utn
ahm s a ktszvet kztt. A PAS-reakci kimutatja a
membrana basalis makromolekulinak sznhidrtkomponenseit, amelyek megfelel koncentrciban fordulnak el

ahhoz, hogy fnymikroszkpban Ithatv vljanak.

Ezstimpregncis mdszerekkel is feltntethet a membrana basalis, miutn annak cukorkomponensei kpesek az

ezstskat reduklni. Br a klasszikus lersok Szerint a
membrana basalis kizrlag a hmszvetekhez asszocil_
dik, hasonl PAS-pozitv s ezstreaktv struktrk mutathatk ki a perrsidegek tmasztsejtjei, a zsrsejtek s
az tzomsejtek krl (4.1B bra). Ez segti a krnyez ktszvettI val elktilntsket fnymikroszkpos metszetekben. A zsrsejtek kivtelvelms ktszveti,sejt
4.15 ABRA
Laterlis illeszkedsek (interdigitcik). Az elektronmikroSZkpoS

felvtelen kt szomszdos abszorptV blhmsejt egymsba illeszke_

d laterlis redci vagy interdigitcii lthatk. 25 OOOx

we
e

ffietre-$$ Ke*str ffis -qrurugm

sKsT-ffiKT'ffi &fl ffi Lg"{-$-effi $$ &4&Yffi XK
effi e*tr*ffi ffi ffi -e sptrCxeLetre"T

sTmeiKTffiee&
A hmsejtek bazls domnjt ktlonboz sajtossgok jel-

lemzik:

Membrana basalis: ez van legkzelebb a hmsejt bazlis felsznhez.

Sejt-extracellulris matix junkcik: ezek horgonyoz_
zk Ie a sejtet az extracellulris matrixhoz.
Membrnredk: ezek nvelik a felsznt s elsegtik a
szomszdos sejtek morfolgiai klcsnhatst.

4.1 BRA
Membrana basalis tracheban. A HE-festett prepartumrl ksztett

mikroszkpos felvte|en ltszik a trachea tbb magsoros csills hengerhmja. A membrana basalis vastag' homogn rteg kzvetlenl a
hm alatt. Ez a ktcszvet rSze, s fleg szorosan egyms mellett

elhelyezked kollagnfibrillumokbl ll. 450x

4.

FEJEZET

Hmszuet

5
.

tt:

,,!s

,&.:

#ir

*-.*

4.17 BRA
Vastagblmirigyek sorozatmetszeteirl kszlt mikroszkpos felvtelek. Ebben a prepartumban a kerek Struktrk a miriryek ke-

resztmetszetei. a) Ebben a HE-festett metszetben nem ltszik Sem a

membrana basalis, sem a kehelysejtekben tallhat mucin. 550X.

a PAS-pozitvitst vagy ezStreakcit. Az

a tny, hogy a legtbb ktszveti Seitet nem veszi krl
membrana basalis, megegyezik azzal a megfigyelssel'
nem mutatia

hogy ezek a sejtek nem ktdnek a ktszveti rostokhoz.

\/aljban ezek a sejtek mozognak a ktszvetben a mkdsket kivlt megfelel hatsokra.

A lamina basalis a fltte

elhelyezked ktszVet

b) Ezt a metszetet PAs-mdszerrel

helysejtekben tallhat mucin is PAS-poZitV. 550x

rondenz anyagbl l1 klnll rteg a hm s a szomszdos ktszvet kztt (4.L9 bra).Ezt lamina basalisnak, vagy nha lamina densa-nak nevezik. Ebben a rtegben finom, 3-4 nm vastag filamentumok hIzata lthat
nagy felolds felvteleken. A lamina basalis s a sejt k-

elhelyezked sejtek s az alatta

cisszekapcsolsi helye

Az epithelilis membrana basalisok elektronmikroszk-

pos vizsglatval kimutathat egy 40-60 nm vastag elekt-

4.18 BRA

Simaizomsejtekrl kszlt mikroszkpos felvtel PAs-reakci

utn. A metszetet PAS-mdszer mellett hematoxllinnel is megfestet_
tek, ezrt a Sejtmagok halvnykkek. A PAS-poZitV membrana basali5Sal krlVett izomsejteket keresztmetszetei polyglonlis struktrk
iormjban ltszanak. A metszSi sk tmegl minden izomsejten, de
rem mery t minden sejtmagon. Ezrt egles Sejtekben l.tjuk' msokban nem ltjuk a magot. A cytoplasma nem festdtt. B50x

festetettk. EZ kimutatja a memb_

rana basalist egy vkony, bborvrs rteg formjban (nuilok) a

hmsejtek bazlis rsze s a szomszdos ktSZVet kZtt. A ke-

.,|

t..

{}6

4.

FEJEZET

Hmszuet

t
4.19 ABRA
Kt szomszdos hmsejtrl s az alattuk tallhat lamina basalis_
rl kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A felvtel csak a sejtek
bazlis rsztes a sejtmagok (N; egy rszlettmutatja. AZ intercellu'
lris rs elmosott a kt Sejt kZtti laterlis interdigitCik miatt (nui-

lok)' A lamina basalis (LB) vekony rteget kpez' ez koveti a felette el-

ztt egy viszonylag vilgos vagy elektronlucens rteg, egy

tik a lamina basalist a mellette taIlhat lamina reticu'

lamina lucidalthat (ami szintn 40 nm vastag). Ez a rteg tartalmazza a sejtadhzis molekulk extracellulris
rszett, tleg a fibronectin receptorokat Ezek a receptorok egy nagy transzmembrn proteincsald, az integin
tagja' Az integrinek intracellulr domnje a cytoSkeietonhoz, extracellulris domnje pedlg, az extracellulris matrix legfontosabb glikoproteinjeihez (kollagn, laminin,
fibronectin) ktdik.
A lamina basalis legalbb ngy molekulacsoportot tartalmaz

A klnbz lokalizcij hmokbl (veseglomerulus,

td, cornea, szemlencse) szrmaz lamina basalis analzjse azt mutatia' hogy abban kollagnek, proreogliknok,
laminin s glikoproteinek - entactin s fil'rronectin - fordulnak el.

Kollagn. Tbb kollagntpustalIhat a lamina baslisban. A f komponens a rV tpuskollagn, ez a jelenleg ismert, megkzeltleg ltg kollagntpusegyike (5.2
tbIzat). A test tbbi kolIagntpustl eltren, amelyeket a fibroblastok s a vele rokon sejtek termelnek' a
IV. tpuskollagnt s a lamina basalis tbbi kollagn'
jt a hmsejtek vagy ms olyan sejtek termeiik, amelyeknek van lamina basalisa vagy lamina externia.
A IV. tpuskollagn rvid filamentumokbl l1, s felteheten ezek biztostjk a lamina basalis strukturlis
integritst' Tbb benne a hydroxyprolin s hydroxylysin, mint ms kollagntpusokban, valamint nagy
mennyisg sznhidrtoldallncot tartalmaz. A VII. tpus kollagn horgonyzfibrillumokat kpez, ezek k_

helyezked sejtek bazlis domnjneklefutst. A lamina basalis

alatt szmos keresztbre metszett kollagnrost (rCsrost)

lthat.

30 000x

larishoz (l. ksbb)'!,4eket a molekulris kapcsolatokat

ersti a fibroneciin s ms glikciproteinek. A nem pontosan ismert szerkezeti glikoproteinek (ezek kz tartozhatnak az n. minor kollagnek) sszektnek egymssal ms molekulkat, s ezItal nvelik a lamina basalis vagy annak a krnyez struktrkkal kialaktott

klcsnhatsainak
stabilitst.
Proteoglycano. A lamina basalis nagy rsztproteoglycanok (heparn-szulft s kondroitin-szulft proteoglycanok) alkotjk. Ers anionos termszetknek ksznheten ezek a molekulk ersen hidratltak. Nagyszm negatv tltsknek ksznheten a szulfatlt proteoglycanok felteheten fontos szerepet jtszanak a lamina
b asalis on t oly iontranszp o rt szab Iy ozsb an.
Laminin. Ez a kereszt alak glikoproteinmolekula thidalja a lamina lucidt, s a lamina basalist a fltte elhe1yezked hmsejt bazIts domnjnek integrinjeihez
kti (4.20 bra). A laminin, aheparn-szulft s kondroitin-szulft proteoglycanok ezeknek a sejteknek a termkei, s egytt a IV. tpuskollagnnel lt'rehozzk a
lamina basalis lemezeket.
F.ntactin s fibronectiz. Ennek a kt anyagnak a szerkezett kevsbismerjk. Az entactin kismret szulatIt
glikoprotein, a iamina basalisban val elhelyezkedsk
s funkcijuk nem ismert. Van kothelye a IV. tpus
kollagn szmra. A lamininhez is kotdik, vele egy stabil entactin-laminin komplexet alkot. Egy msik glikoprotein' a fibronectin rendelkezik kthellyel minden
lamina basalis alkot szmra, s felheten segt a lamina basalist az alatta tallhat ktszvethez ktni.

4.

hemidesmosomk

FEJEZF'T

Hmszuet

i}':

tunk PAS- s ezstimpregncis technikkkal, valamint

EM-vizsglattal.

Tbb struktra felels a lamina basalis s az alatta tallhat

ktszVet

sszekapcsolsrt

A lamina basalis ktszvet

fel tekint felszne ktrlon-

bz mechanizmusokkal kapcsoldik az alatta talIhat

ktszvethez:

A horg,onyzfibrillumo (VII. tpuskollagn) (5 '2 tblzat) rendszern a hemidesmosomkhoz szoros kzelsgben helyezkednek el. A lamina basalisbl kinyl_
nak, s a ktszvet rcsrostjaival kapcsoldnak (4.20
bra).

. A fibrillin microfibillumok
horgonYzofilamentumok
4.20 ABRA
Kt hmsejt bazlis rszrl kszlt vzlatos rajz. A rajzon lthatk azok a cellulris s extracellulris komponensek, amelyek bizto-

stjk a kapcsolatokat a hmsejtek s alatta elhelyezked kotszVet

kztt. A lamina basalis ktSZVet felcjli oldalrl horgonyzfilamentumoK nylnaK ki a kollagnfibrillum (rCsrostok) fel' ezek biztost'
jk ennek az oldalnak a strukturlis SszekttetSt. A hmsejtek fel tekint oldalon laminin EId)'vil.' tpus kollagn (piros) s integri_
nek (scrgo) Vannak a lamina rarban s a lamina densban, s ezek
a molekulK ktik ssze a lamina basalist s a hemidesmosomk int'

racellulris kapcsolplakkjait

10-12 nm tmrjek, a
lamina denst ktik elasztikus rostokhoz. Rugalmas
termszetek. A fibrillingn (FBN1) mutcija okozza a
Marfan-szindrmt s az ehhez hasoni ktszveti
krkpeket.

o A lamina densa nylunyai annak ktszvet fel tekint felszne s a lamina reticularis kzott teremtenek
kzvetlen klcsnhatst, s tovbbi kthelyeket
stanak a III. tpuskollagn szmra.

A lamina basalis

bizto-

s a membrana basalis sokrt funk-

cija nem pontosan ismert. ltalnosan elfogadott, hogy

ezek a struktrk elsegtik a hm sszekapcsolst az
alatta elhelyezked ktszvettei, befolysoljk a velk
kapcsolatban 11 hmsejtek differen c|dst s prolife_
rcijt.
Az izomsejtek' zsrsejtek s a perifris idegek tmaszt-

sejtjei kr1 ta11hat egy elektrondenz extrace11u1ris

A lamina basalis alatt egy rcsrostrteg tallhat

anyag' ami emlkeztet a hm lamina basalisra' Ez az anyag

l. f"sihet a korbban lert PAS_reakcival (4'18 bra)'

Nincs egysges vlemnyarrI, hogy az elektronmik-

roszkppal'1 that lamina basalis milyen mrtkbenfelel

*.g u i''y-ikroszkppa1 megfigyelhet membrana basalisnlk. Egyes kutatk azt IIt1k, hogy a membrana basalis nem ciupn a lamina basalist foglal1a magban, hanem
a lll. tpus,li kollagn'mo\ekulkbL felpl vkony rostokat (icsrostokat) tartaImaz msik rteget is' amit lamina reticularisnak neveznek. A lamina reticularis a ktszvethez tartozlk, s nem a hm termke. A lamina reticularist tekintettk az ezistzhet komponensnek, mg a
lamina basalis polisaccharidjait s a rcsrostokhoz asszoctlt alap Ilo-'.yt PAS _p ozitvnak. Ugyanakkor a datok
vannak rr1, hogy a lamina basalis mind PAS-reakcival
mind ezstimpregncival reagl bizonyos helyeken' Pldui az egsziges veseglomerulusokban nem ktdnek
rcsrostok a hmsejtek lamina basalishoz (4'21 bra),
noha az pozitv reackit ad mind PAS_reakcival, mind
ezstimpregncival. Ugyanezt ltjuk a lp vns sinusai'
ban, amelyeknek a lamina basalisa egyedlll mdon
gyriszeri cskokbi s nem vkonn burokszer rtegbl
Zpl fel az erek krl, egymsnak megfelel kpeket ltha-

KERET

A rnembrono bosolis s lomino Dosolis elnevezseket KVetkezetlenl hasznljk a szakirodalomban. Bizonyos szerzk a

membrono boso.lis nevet alkalmazzk mind fny-' mind elektronmikroszkpos lersokban. Ms szerzk elharyjak a memb_
rana basaIis nevet, S csak a lomino basalist hasznljk fny_'
s elektronmikroszkpos lersokban. Mivel a mernbrana basalis nv a fnymikroszkpibl szrmazik, ebben a knyvben
ezt a nevet csak fnymikroszkpos lersokban s csak a h_
mokkal kapcsolatban hasznljuk. Alc.minl bosls nevet megkztti rteg elektronmikroszktartjuk a hm s ktszVet
pos lersra. A lomino externo nevet hasznljuk egy uryan_
ilyen rteg lersra, ami kcjrlveszi az izomsejteket S a periferias idegek tmasztSejtjeit.

1i}s 4.FEJEZET

Hmszuet

fp

rl'

ffitt

ffiii:
irr{'i:i

i:.ii.

;"J

l.zt snR

Lamina basalis veseglomerulusban. A VeSeglomerulus-kapillrisrl

kSzlt elektronmikroszkpos felVtelen lthat a kapillris endothelSejt (En) s a hmsejtek (podocytk) lbnylvnyai (P) kZtt elhe-

lyezked lamina basalis (LB)' A hmsejtek az endothelsejtek kIS

(abluminalis) felsznn helyezkednek el. 12 000x. Bett. Nagyobb na'

Ennek az anyagnak a fnymikroszkpos lersra ItaI-

ban nem hasznljuk a ,,membrana basalis'' nevet' a ,,lamina basalis'' vagy ,,lamina externa'' elnevezseket rendsze_

rint EM-szinten alkalmazzuk.

A lamina basalisoknak tbbfle funkcijuk van

Az albb funkcikat tulajdontjk a lamina basalisoknak:

. Strukturlis sszekapcsols. Mint azt mr megjegyeztk, a lamina basalis intermedier Struktrt kpez ahozz kapcsolt sejtek s a szomszdos ktszvet

kztt.
o Kompaltmentaliz'ci. A lamina basalisok s externk
szerkezetileg elkIntik vagy tzolIjk a ktszvetet a
hmoktl' az tdegtI, s az zomszvettl. A ktszvetet egysges, folyamatos trben (kompartmentbe) kpzelhetjiik el (kivve azsrszvetet, amelynek a sejtjeit lamina externa veszi kerl). F'zzel szemben ahmokat, izmokat s idegeket kzbeiktatott lamina basalis vagy lamina externa vIasztja el a szomszdos ktszvettl.
Minden olyan anyagnak' amely tjut az egyik szvetbl

gltssal bemutatott kapcsolatok. Figyeljk meg, hogy aZ endothelsejteket s a hmsejteket kZS lamina basalis vlasztja el, ebben
nincsenek kollagnfibrillumok.
mene. 40 000x

N: a

hmsejtek magja; L' a kapillris lu-

a msikba (egyik kompartmentbI a msikba), t kell

hatolni ezeken a laminkon.

Filtrci. A ktszvetbe

s ktszvetbI

transzpor-

tId anyagok mozgst rszben a lamina basalis sza'

bIyozza fleg ionos tltsei' valamint bels terei rvn.
A filtrci mechanizmusa il ismert a vesben, amelynek vesetestecskiben a vtpIazma filtrtumnak t kell

jutni a kapillris s a szomszdos hmsejtek kztti

sszetett szerkezeti lamina basalison.

A polarits indukcija. A

hmsejteknek klnbz

membrn funkcija a klnbz sejtfelszneken. Specilis - az apiklis s laterlis membrntl eltr _ sajtossgai vannak a bazIs membrn felsznnek, amelyeket a lamina basalis jelenlte indukl. Pldul a kznsges szvettenyszetben tenyszett hmsejtek ellapul-

nak, amint proliferlnak s nvekednek a sejtkultrban. Ugyanezek a sejtek a rjuk jelIemz alakak, funk-

cijak s polaritsak lesznek, ha mestersges lamina

basalison tenysztjk ket.

Szueti uzkpzds. A lamina basalis irnyt vagy
vzunkcit tlt be a regenerci sorn. Az jonnan

4.

FE]EZET

Hms<'uel !q

4.22 BRA

A membrana basalis anyagnak bemuta-

tsa lperekben. a) AZ ezstimpregci

utn kSzlt felvtelen kt vns lp sinus

hosszmetszete lthat. Ezeket aZ ereket
mdosult membrana basalis veszi krl, ez

nem folyamatos lemezt, hanem a hord

abroncsaihoz hasonl glrszer Struktrt alkot' A gyrk ezstzs utn feketk,

s cskokknt jelennek meg aZ rfal tan_
gencilis metszeteiben (nailaK). Jobb oldalon a metszs skja mlyebben haladt t aZ
ren' s ezrt ltszik a lumen (L)' EZen a heIyen a ryrk elmetszett lei lthatk az r
mindkt olda|n. Az als rben a ryrket
merIeges skban metszettk, azrt azokat
pontok formjban ltjuk. 400x. b) A vns
sinusrl kszlt elektronmikroszkpos felVtelen lthat az endothelsejt (Ens) hosszmetszete. A sejt magja (N) bedomborodik a
Iumenbe. A lamina basalis (csillogok) anyaga uryangy homogn megjelens elekt-

#rti

/ iti"":'

L
l!r1.1.

ronmikroszkpban, mint msutt' kiVVe

b
kpzdtt sejtek vagy a sejtek nvekv nylvnyai a sejtek pusztulsa utn megmarad lamina basalist hasznIjk fel segtsgkntaz eredeti szveti szerkezet helyreIltshoz' Pldul ha az idegek srlnek, j neuromusculris junkcik csak akkor kpzdhetnek a nvekv axonbl, ha a lamina externa pen marad a srls
utn.

sejt-extracellulris matrix junkcik

A sejtek hmon belIi szervezdst biztostja az exttacellulris matrix, amelyen mindegyik sejt bazlis felszne
nyugszik. A hm s ktszvet kztti hatrfelszn integrtst kihorgonyz junkcik biztostjk. A kt fbb kihorgonyz junkci:

Focalis adbesik: ezek lehorgonyozzk a cytoskeleton

actinfilamentumait a membrana basalishoz.

Hemidesmosomk: amelyek lehorgonyozzk a cytoskeleton intermedier filamentumait a membrana basalis-

hoz.

azokat a helyeket, ahol nem lemez vagy lamina formban, hanem ryrszer aggregtumokban van jelen. A grrszer struktrk helye s a metszsi skja megfelel a
fenti panelen lthat pontszer anyagnaK.
25 000x

Ezeken kvl a sejt bazlis domnjbentalIhat tanszmembrnfehrjk (ezek Ieg az adhzis molekulk in-

tegrincsaldjba tartoznak) is klcsnhatsban

llnak

lamina basalissal.

A focalis adhesik dinamikus kapcsolatot ltestenek az actin

cytoskeleton s az extracellulris matrix fehrjkkztitt

A focalis adhesik felelsk a hossz actinfilamentumktegek (,,stress''-roStok) Iamina basalishoz val ktsrt.Jelents szerepet jtszanak a hmsejtek dinamikus

vItozsaiban, pldul a sebgygyuls sorn bekovetkez

hmsejtmozgsban. A focalis adhesik dinamikus sszekttetst lte s tenek a korny ez ktSzvettel az acttnf1lamentumok s az extracellulris matrix fehrjksszekttetse rvn(4.23 bra).
A focalis adhesik ItaIban egy, az actinfilamentumokat megkt cytoplasmaticus domnbI, egy transzmembrn sszekt darabb1 s egy extracellulris rszbl llnak, utbbiak ktik meg az extracellulris matrix
fehrjket. A focalis adhesik transzmembrnfehrje

l ! {}

4. FLJF

lEl

Hams<uet

actinfilamentum
cx-actinin

vinculin
talin

csaldja az integrin' ezek csoportokba rendeznek azokon a helyeken, ahol junkcik mutathatk ki. _{z integrinek kpesek jeltvitelre a sejrek belseje fel, ahol befolysoljk a sejt mozgst, differencildst s nvekedst.Az integrinek cytop1asmaticus rsze kIcsnhatsban van actinkt fehrjkkel (cr-actinin' vinculin, talin,
paxillin) s tbb szabIyozfehrjvel' pldul focalis
adhesis kinzzal vagy tyrosinkinzzal' Az integrinek
extracellulris rsze az extracellulris matrix glikopro_
teinjeihez, rendszerint lamininhoz s fibronectrnhez k_
tdik.

integrin

A hemidesmosomk olyan hmokban fordulnak el,

fibronectin

amelyek ers, stabil adhzit ignyelnek a ktszVethez

membrana

A kihorgonyzjunkcik egyk vItozata a desmosomhoz hasonlan azokban a hmokban fordulnak el,

amely ki vannak rve a hmot az alafta lev ktszvettI elvIasztani igyekv drzsl- s nyrerknek. Tipikus elfordulsi helye a conea' a br, a szjireg, a nyeIcs s a vagina. Ezeken a helyeken csak a desmosoma
fele van jelen' innen szrmazik a hemidesmosomc, elnevezs. A hemidesmosomk a bazlis sejtfelsznen talIha-

basalis

4.23 BRA

A focalis adhesik molekulris szerkezete. A sms rajz bemutat-

ja a focalis adhesik molekulris szerkezett. Fis/eljk meg a cytoplasma felIi olda|on tallhat klcjnbz actinkt fehrjkelhelyezke-

a fehrjkaz integrinekkel vannak klcsnhatsban,

ezeknek a transzmembrnfehrjknek aZ extracellulris domnjei
fibronectinhez ktdnek
dSt. EZek

intermedier
filamentum
intracellulris

kapcsolplakk

membrana

integrin

basalis

XVll. tpus
kollagn

laminin 5

horgonyzfilamentumok

lll. tpus
kollagn
lV. tpus
kollagn

vll. tpus
Vll.
tlPuu kollagn
^Ulldgtrll

4.24 BRA

A hemidesmosomk molekulris szerkezete.

a) A gingivahmsejt
bazlis rszrl kszult elektronmikroszkpos felvtel. A sejtmag (N)
a1atti lthat intermedier filamentumok a hemidesmosomkhoz tartoz intraCeIlulris kapcsol plakkok (nUil0k) fel konverglnak.
A plazmamembrn alatt ]thatk a lamina basa1is (LB) s kollagnfib_
rillumok (rCsrostok) (ezek tbbsge keresztmetszetben). b) A sms
rajz bemutatja a hemidesmosoma molekulris szerkezett. AZ intracellulris kapcsolplakk transzmembrn adhzis molekulkhoz k-

tdik, ezek az integrincsald tagai s a XVII. tpus kollagn transzmembrn formi. gz tnik, hory az intermedier filamentumok aZ
intracellulris kapcsolplakkbl erednek vagy abban vgzdnek. Az
integrinek extracellulris rszei a laminin 5-hz s a IV. tpus ko11agnhez ktdnek. Az intracellulris ka pcsolplakkok hozzrgztdnek az extraceliulris matrix rcsrostjaihoz (ezek IIl' tpuskollagnt
tart3]maznak) a horgonyzfilamentumok (XuI. tpuskollagn), a la_
minin s az integrin rvn

4.

tk, ahol biztostjk az ers adhzta lamina basalishoz

(4.24la bra)' Elektronmikroszkppal lthat a kapcsol
plakk (,,attachment plaque'') a bazIs plazmamembrn
cytoplasmaticus oldaln. Ennek,a struktrnak a fehrjesszettele hasonl a desmosomaplakkval, a cytoskeleton intermeclier filamentumainak kihorgonyzsra alkal_
mas desmoplakin-szeri fehrjkettartalmaz. A desmosomval szemben, amelynek transzmembrnfehrji a kal'
ciumfgg molekulk cadherincsaIdjnak tagjai, a hemidesmosornkban talIhat transzmembrnfehr jk a
sejtmembrn matrix receptorai, az ingerinek kz tatoznak. Az integrinek extracellulris rsze benylik a lamina
basalisba s klcsnhatsba lp annak fehrjivel,a lamininnel s a IV. tpuskollagnnel. Ezeken kvl a XVII.
tpuskollagn, ami egy transzmembrn molekula, is ki-

FEIEZET

Hmszuet 1x

mutathat a hemidesmosomban (4.24lb bra). Bizonyos

hIy agkpzdssel j ellem ezhet brbetegsgekben, mint
pldul a bulosus pemphigoidban a hemidesmosomk alkoti (p1. a XVII. tpuskollagn) elleni antitestek mutathatk ki nagy mennyisgben a betegek szrumban.

A bazlis sejtfelszn specilis struktri

Sok sejtben, amelyek rszt vesznek a folyadk transzport'
ban, redk mutathatk ki a bazlis sejtfelsznen. Ezek a
bazIts redk klnsen szembetnek a vese proximlis
s distalis tubulusaiban (4'25 bra) s a nylmirigyek bizonyos ktvezet csveiben. Jellemz, hogy mitochrondriumok koncentrldnak erre a bazls sejtszre, ezek biztostjk az aktv transzporthoz szksges energit. A mi-

tochrondriumok rendszerint vertiklisan rendezdnek a

redkben. A rendezett mitochondriumok s a bazlis sejtmembrn ..i -ugyn rzzk a fnymikroszkppal megfigyelhet cskolatot a sejtek bazIis rszben. Ennek a jelensgnek az alapjn nevezik a nylmirigyek bizonyos ki_
vezetcsveinek (tubulus salivalis) sejtjeit bazIis csko-

lattal rendelkez sejteknek (s ezeket a kiuezetcsueket

angolul,,striated ducts-nak).

v$gKxffiYmK

A mirigyeket aszerint' hogy a termkeiket hogyan rtik,

kt f csoportra osztjuk (4.2 t'blzat):

. Az

exokrin mirigyek vladkukat egy felsznre rtik

kzvetlenl, vagy a felsznnel sszekttetsben 1l kivezetcsveken t. A kivezetcsvek elszllthatjk a

vladkot annak kmiai mdostsa nlkl, vagy mdothatjk a szekrtumoL azt bekoncentrlhatjk' vagy
bizonyos alkotkat hozzadhatnak, msokat pedig felszvhatnak.
Az endokrin miigyeknek nincs kivezetcsvk. Vla-

dkukat a ktszvetbe

szekretljk' ahonnan ez az

erekbe s a vren keresztl a clsejtekhez kerl. Az endokrin mirigyek termkei a hormonok.

Bizonyos hmokban egyes sejtek olyan anyagot szekretlnak, amelyek nem rik el a vrereket, hanem a hmon
beliil ms sejtekre fejtik ki hatsukat. Ez a parakrin szekrci. A szekretlt anyag ebben az esetben az extracellulris tren y agy a ktny ez ktSzveten tdiffundlv a rt el
a clsejreket.

Az exokrin mirigyek sejtjei klnbz

szeKrcis

mechanizmussal mkdnek
4.25 BRA
Bazlis betremkedsek. A VeSe tubulus sejt bazlis rszrlkszlt Az exokrin mirigyek sejtjei hrom klonfle mdon
elektronmikroszkpos felvtelen lthatk a plazmamembrn bet_ a vladkukat (4.2 tblzat):
remkedsei. Figyeljk meg a rendezett mitochondriumokat. A SZom_

szdos sejtek kZtti membrn betremkedsek (;;il.

'"ii.*
cytop1asmja kZtti Kapcsolatokat (interdigitaciorat|eremenyezi.
25

OgOx

rtik

o Merokin szekrci. A szekrcis termket membrnnal

hatrolt szekrcis vesiculk tovbbtjk a sejt apiklis
felsznre. Itt a vesiculk sszeolvadnak a sejtmembrn-

I
I

112 4.FEJEZET l

Hmszijuet

A mirirytpusok

4.2 T i\BL^Z^

Exokrin mirigyek
Apokrin

lvlerokrin

Parakrin

mirigyek

Holokrin

o
'.-1ofrc)n\

l%9-

lgp\
,- ffi"@
'@wB%

:=

:"2-

\(

nal' s tartalmukat exocytosissal rtik ki. Ez a szekrci leggyakoribb mdja, ilyen mechanizmus jellemzi

pldul a pancreas acinus sejteket.

o Apokrin szekrci. A szekrcis termk a sejt apiklis
rsznhagyja el a sejtet krlvve egy vkony cytoplasmarteggel s membrnnal. Ilyen szekrcis mechanizmus tallhat a laktl emlben, ez eIels a nagy zsrcseppek tejbe jutsrt. Elfordul mg a br apokrin
mirigyeiben, a szemhj Moll-mirigyeiben' a kIs halljrat mdosult verejtkmirigyeiben (glandulae ceruminosae).

. Holokin

szekrci. A szekrcis termk sszegylik az

r sejtekben, amelyek pogramozott sejthall rvnelpusztulnak. Mind a szekrcis termkek' mind a sejttrmelkek bekerlnek a mirigy lumenbe. Ilyen mechaniz-

must tallunk a br faggymirigyeiben s a szemhj

Meibom-mirigyeiben (glandulae tarsales).

4.2 BRA
rgysejt mirigyek. A blhmrl Kszlt mikroszkpos felvtelen ke_
helysejtek (nuilk) lthatk, ezek az absorptiv Sejtek kZtt helyezkednek el. Az eglsejt mirig}lek kZ tartoz kehelysejt a legeryszerbb exokrin mingy. 350x

rffirfl',

"='z5 \r^
-zr,oora:P

**,;**:*

tijffi':(

/'.bq,
"'t{:';!}i
.\j i,r .

\pfz
v-@

'o6@

Az exokrin mirigyeket egysejtekre s soksejtekre osztjuk

Az

egysejt (unicellulris) mirigyek

legegyszerbb

struktrk. Az unicellulris exokrin mirigyek a nem szekretoros sejtek kztt helyezkednek el. Tipikus pldjuk a
nyktermel kehelysejt' amely ms hengerhmsejtek kztt helyezkedik el (4.26 bra). Kehelysejteket tallunk a
belek felszni hmjban s mirigyeiben, valamint a lgutak
bizonyos rszeiben.
A soksejt(multicellulris) miigyek tbb mint egy sejtet
tartalmaznak. Komplexitsuk igen vltozatos. Szervezdsk

a szekretoros sejtek (parenchyma) elhelyezkedse s a

_ aIapj n o sztIy o zhatk.
s v ek eI gaz ds a

k ive zetc

multicellulris mirigyek legegyszerbb formja ,gy

sejtrteg, amelyben valamennyi sejt szekretoros sejt. Pldul a gyomorfelsznt bort hm egyrteg nyktermel
hengerhm (4.27 bra).

4.27 ABRA

A gyomorfelszn nyktermel sejtjei. GyomorfelSZnrl Kszlt miKroszkpos felvtel. A felsznt, va]amint a gyomorgdrcskket foveoloe gstricoe, F) blel hmsejtek mind nykterme| Sejtek. A foveolae gastricae sejtjei egyszer csves mirigyeket alkotnak. 20x

4'FEJEZET
4.3 TBLAZAT

Hmszuet t3'3

A sokgqit'mirigyek ostlyousa
Tipikus elforduls

oszt|yozs
Eglszer csves

TT

Vastagbl: a colon miriryei

sajtossgok
A mirigy Szekretoros rsze eryszer cs, ezt
a szekretoros sejtek (kehelysejtek) kpezik

ffi
ErySZer

feltekeredett CsVeS

ptr_

Br:

verejtkmiriry

W
W

,v,

o
ho

EgySZer

elgaz csves

Tf,

Gyomor: a pylorus

nyktermel mirigyei

BEI

)
h0

acinosus

Elgaz

acinosus

sszetett
csves

mucint termelnek

0sszetett
acinosus

s periurethralis mirigyek

ErySzer acinosus mirigyek, az tmeneti

hm kiboltosulsaibl fejIdnek'
a Szekretoros sejtek ery rtege alkotja

Gyomor: a cardia

E\gazo acinosus

nyktermel miriryei

miriryek, a szekretoros
rszt nyKtermel sejtek alkotjk,
az eryszer, rcjvid kivezetcs kzvetlenl
a lumenbe nylik

Duodenum: a submucosa

Sszetett csves mirigyek feltekeredett

Urethra: a paraurethralis

gySZer

't'o

Elgaz cscives miriglek tg szekretoros

rszekkel, a szekretoros Sejtek ViSZKZuS

ffi

N
6

to

A felteKeredett csVek Szekretoros Sejtjeket

tartalmaz vgei a br kc'tSz(ivetnek
(dermiS) mlyn helyezkedneK el

ffi

W
TW

Brunner-mirigyei

szekretoros rszekkel, amelyek a duodenum

submucosa mIynhelyezkednek el

Pancreas: exokrin rsz

sszetett acinosus miriryek alveoulushoz

hasonl szekrcis erysgeit piramis alak
SeroSuS Sejtek alko-tjk

o)

9
o
N
q
q
!O

sszetett
tu buloalveolaris

clandula submandibularis

AZ sszetett tubuloalveolaris mirigyekben

elfordulhatnak mind elagaz cscives'
mind elgaz SeroSuS acinosus szekrcis
erysgek; a vgdarabokon sapkaszer,

serosus Sejtekbl lI flholdak tallhatk

'&

4.

FEJEZET

Hmszuet

Ms multicellulris mirigyek a felszn csszeri betremkedseib1 plnek fel. A tubulosus mirigy vgdarabjai tartaImazzka szekretoros sejteket, a tbbi sejt a kivezetcsvet kpezi. Ha kivezetcs n em elgaz, a mirigy egyszer, ha elgaz' akkor a mirigy sszetett. Ha a szekretoros rsz csves, lbulosus, ha gmblyded, alueolais vagy acinosus mirigyr1
beszlnk. A csvgek kitgulnak, a mirigy tubuloalueolais.
A tubulosus szekrcis rszek lehetnek egyenesek, elgazak
vagy kanyargsak. Az alveolaris rszek lehetnek egyszerek s
elgazk. A kivezetcsvek s a szekretoros rszek klnbz
kombincii fordulnak el a testben. Az exokrin mirigyek
oszt|yozsa s lersa a 4.3 tblzatban tallhat.

4.29 BRA
sszetett savs mirigy. A pancreas acinusrl (A) (szaggatott vonql]al
krlvve) s kivezetcsvrl (ductus, D) kszlt mikroszkpos felVtel. AZ acinussejteken belli apr kerek Struktrk a szekrtum
elanyagt trol zymogen szemcsk. 320x

A mucinosus (nykos) s serosus

(savs) mirigyeket

a termelt vladk minsge alapjn neveztk el

A test klnbz csves struktriban (emsztcsatorna, lgutak, urogenitlis rendszer) talIhat mirigyeket
gyakran hvjk mucinosusnak, serosusnak, vagy kevertnek.

A nykos szekrtum viszkzus s nyls, mg a savs

vIadk vizes. Nyktermel sejtek pIdul a kehelysejtek,
a glandula sublingualis szekreteros sejtjei, a gyomor felszni hmsejtjei. A szekrtum nykos, tapads sajtossga a

4.28 ABRA
Nyktermel sszetett mirigy. A mikroszkpos felvtelen a gge falban tallhat nyktermel mirigl kt kis lebenyt l-tjuk Minderyikben lthat a kivezetcs (ductus, D) kezdete, ezekbe szekretldik a
mucin (nurlok). Az acinust (A) kpez eryes szekretoros sejteket nehz
elkLilnteni. Maguk (nailhegaek) laposak' S a sejt legbazlisabb rszben helyezkedik el. Ez a nyktermel sejtek jellemz sajatossga.
A Cytoplasmt mucin tlti ki. A mucin megfestett, mert eben az esetben a szvetminta elksztse sorn nem olddott ki. 350x

nyk (mucin) glikoproteintartalmnak ksznhet, a glikoproteinek fehrjkb1 s ahozzjuk kotott anionos oligosaccharid oldallncokbl plnek fel. A sejteken belli
nyk cseppek eztt PAS-pozitvak (4.1,7/a bra). A nyk
vzoldkony,ezrt Italban kiolddik a rutinszerien
haszn|t s zvetminta -elk sztsielj r s sorn. Lztt Itjuk iiresnek a nyksejtek apiklis cytoplasmjt HE'fests
utn paraffinos metszetekben. A nyksejtek msik sajtossga az, hogy a sejtben felgylt szekrtum a sejtmagot
rendszerint a sejt bazlis rszhezlaptja (4'28 bra).
A nyktermel sejtekkel szemben a Serosus sejtek szekrtuma olyan fehrjket szekretlnak' amelyek sznhidrtokat nem vagy csak kis mennyisgben tartalmaznak.
Magjuk rendszerint ovlis vagy kerek (4.2.9 bra). Az apklis cytoplasma gyakran ersen festdik eosinnal, ha a
szekrcis granulumok jl megtartottak. A perinuclearis
cytoplasma gyakran basophil' ez a estdsi sajtossg a
ehrjtsztntettzl, sejtekre jeIIemz nagy mennyisg
durva felszn endoplasms reticulumnak ksznhet.
Serosus sejteket tartalmaz acinusok (acini' egyes szmban acinus) a glandula parotisban s a pancreasban tall-

hatk. Bizonyos mirigyek acinusai (pl. a glandula submandibularis) mind mucinosus' mind serosus se'teket ta'
talmaznak. Rutin szveti ksztmnybena serosus sejtek a

1.

lumentl tvolabb flhol'dakat kpeznek (ezek kpzdsnek a magyrzattL a 454. olda1on) a mucinosus acinus
perfrijn.

'w Ft ffi 'e'4str*\x'{T

ffi

-q]T'**. rqfis$e,

A fejld embri mindhrom csiralemeze hozzjrui a k1nbz hmok kpzdshez.

FFJ|ZEl

H.tnszt'ct

Ectoderrnlis szrmazkok
Az ectoderma szrmazkaikt csoportfa oszthatk: fe]szni ectoderma s neuroectoderma.
A felszni ectodermbI szrmaznak az aIbbt struktrk:

o Az ePiderncls s fggelkei (haj, krmk, verejtkmirigyek, faggymirigyek, az emlmirigy parenchymja s

kivezetcsvei).

ECTODERMA
felszni ectoderma

ENDODERMA

a kvetkez szervek h
.

trachea
. bronchusok
. tdk

a kvetkez

Szervek hmja

. gastrontestinalis rendszer
. mj

. pancreas
"

urachus

a kvetkez SZerVek hmja

. garat
. pajzsmirigy
. dobreg
. flkrt
. tonsillk

. mellkpajzsmirigyek

a hromIemezes embripajzs

. epidermis. haj. krmk, brs emlmirigyek

. a hypophysis ells lebenye
. a ogak zomnca
. bels fl
. a cornea hmja s a szemlencse

neuroectoderma
I

epiblast

dclc

ve|cs

. feji s rzdcok, -idegek

I

embricsom

.
.
.
.
.

mellkvesevel

melanocytk
a kopoltyv porcai
a fej mesenchymja

Schwann-sejtek

. kzponti idegrendszer
. retina

'tobozmirigY
. a hypophysis hts lebenye
4.30 BRA
A hrom csralemez szrmazkai. A VZlat sszefoglalja a hrom
csra!emez (eCtOderma, mesoderma' endoderma) szrmazkait

(Moore K.1., Persaud T.V.N.: The Developing Humon, Clinicallg oriented

Embraologa. Philadelphia' WB Saunders, 199B alapjn)

1'g* 4.FE]EZET

Hmszuet

o A cornea s a lencsebm a szemben.

. A fogtelepekben a zomncszeta s a fogakb an a zomnc.

. A bels fl komponensei.
. Az adenobyPophysis (az agyalap mirigy

ells lebenye).

A neuroectodermbl szrmaznak az albbi struktrk:

o A uelcs

s szrmazkai (a kzpont idegrendszer, idesorolva az ependymt, corpus pinealt, s a neurohypophy_

sist, valamint a szem' a fl s az orrireg rzksejtjei).
A dclcs szrmazkai (a perifris idegrendszer komponensei' idertve az idegeket, ganglionokat' s gliasej-

teket; a mellkvese velllomnynak

o Az emsztrendszer nagy miriglej49k hmja, pldul a

pancreas.
.p.hly'g.
"
"'
. A-i.pajzsmirigy,
mellkpajismiigy
s thymus hmkomponensei.
. A dobreget s a flktt (Eustach'ktt) blel hm.

A pajzsmirigy az embrionIis szjenk, a mellkpajzsmirigyek a kopoltyblhmkitremkedseibl fejldnek,

s elvesztik kapcsolatukat kinvsi helyeikkel. Amint a
kopoltyblbI ejld thymus ben a medistinumba'
szintn elveszti eredeti kapcsolatt. A csralemezek szrmazkait a 4.30 bra foglalja ssze az 115. oldalon.

sejtjei; a difz

neuroendocrin rendszer ,,Amin precursor wptake and

decarboxylation'' (APUD) sejtjei; a melanocytk elfutrat, a melanoblastok; a fej mesenchymja s annak
hmszrmazkai, gymint a cornea endotheliuma s a
vasculris endothelium).

we

"{eM$ffi3YffiK eYffieffi3e-gLese

A legtbb hmsejt lettartama rvidebb, mint a szervezet

A fed'lrmok s sok egyszer mirigy hmjai az Iland_an

megjul sejtek kZ-ti1oznak. Minden hmi ]ellemz

Mesodermlis szrmazkok
A mesodermbI szrmaz struktrk:
o Hmszuef.' a vesben s a gondokban (ivarmirigyek-

ben ).

Mesothelium: ami a pericardium, pleura s peritoneum

regeket bleli.

o Endothelium: ami a cardiovasvularis rendszert

rokrendszer ereit bIe1i.

s a nvi-

. A mellkuese kregIlorn'nya.
o

A herecsatornk

s a genitIis csatorn.k bmja.

Szmos ms atpusos hm is szrmazik a mesodermbl. Ilyenek az endokrin rendszer sejtjei kzl a mellkvese kregllomnynak sejtjei' a here Leydig'sejtjei, az ovarium luteinsejtjei. Ezeknek a sejteknek nincs szabad elsznk, ami nem jellemz a legtbb hmsejtre. Ezeket az
embrionlis ssejtekbl differencild, a ktszvetben
talIhat szekretoros sejteket epitheloidnak nevezzk. Br
ezeknek az epitheloid szveteknek az ssejtjei szabad felsznekbl vagy szabad felsznnel rendelkez retlen sejtekbl fejldnek, az rett sejtek elvesztik felszni helyzetket
s a felsznnel val kapcsolatukat. Az endothelium s a
mesothelium abban klnbzik a msik kt csiralemezbl
szrmaz hmoktl, hogy nincs sszekttetsk a test kl_
s felsznvel.

Endodermlis szrmazkok

4.31 BRA

Az endodermbI (vagy entodermb l) szrmaz struktrk:

. A lgzrendszer hmja.
. A t'pcsatonla bmja (kivve a szjireg
dermlis eredet hmit).

s az anus ecto-

Blmirigy (krypta) autoradiographis ksztmnyen.A jejunumkryptk autoradiographija ry kSzLilL hogl nylba trciummal jel_

zett timidint fecskendeztek a hall S a fixls eltt B rVal. A Vkonybl-nylkahnynak ebben az oszl sejteket tartalmaz rszben csaknem minden sejt megelldtt. Ezek a sejtek DNs-t szintetizltak az injekci beadSa s a hall kztt. 00X (Parker F.G. Barnes
E.N. Kaye G.I.: cstroenterologg 1974;67| 607-621\

4.]-EJE4EI I Hrimszt,et }*
egy ptlds-i (qrr4o-ver) id. PlduJ az.emberi vkonybe-

let blel hmsejrek minden 4-6 napban megjulnak. Az

j sejtek a blmirigyek (glandulae intestinales,

Lieber-

khn-kryptk) als rszben tallhat sejtek mitotikus

oszlsa rvnkeletkeznek (4.31bra)'Ezek a sejtek bolyhok mentn vndorolnak a bllument blel elsznte. Az
j sejtek mozgsa folyamatos mindaddig, amg elrik a
bolyhok cscst' ahol apoptosison esnek t s lelkdnek
a lumenbe.
A brt bort tbbrteg elszarusod laphm is kicserldik a legtbb helyen -lnt.gy 28 naponknt. Az epidermis legals rtegnek (stratum basale uagy germinatiuum) seitiei mitosis rvnbizrostik a sejturnptlst'
Amint ezek a sejtek differencildnak, a bazIis rtegben
keletkezett j sejtek a felszn fele nyomjk ket. Vgl a
sejtek elszarusodnak s lelkdnek. Mindkt pldban a
hm LIandsgt a sejtek jrakpzdsneks lelkdsnek azonos teme biztostja.

Ms hmokban, klnsen

a komplex mirigyekben,

sejtek hossz ideig lhetnek, s az rett sejtek oszlsa ritka. Azokra a hmokra, amelyekben alacsony szm(l a m-

tosis, jellemz az Iland sejtpopulci (pldul a mjban). Ennek ellenre, ha a mjszvet jelents rsze elpusz-

tul fizikai srls vagy akut toxikus rtalom kvetkeztben, a mj kpes ptldni az pen maradt mjsejtek stimullt osztdsa rvn.

Kt helyen a felszni hm s aZ alattd talIhat kcitszvet erySeget kepez, ezeket membrdnnok nevezzk Kr tpusuk van' a
nykos s a saVS hftya. Az itt hasznalt ',membrn'' elnevezst
nem szabad sszeieveszteni a sejtmembrnnal' valamint a
',nykos'' es
klfejezeseket a miriryek szekretumtpusaival'
'.savs''
A ngdkos membronok, amelyeket ngalkahartganok is neveznk, azokat az regeket blelik, ame|yek a klvilggal llnak sszekttetsben, ezek a tpcsatorna, a legzrendszer,az
urogenitlis rendszer regei. A nylkahrtya tartalmazza a felszini hamot 1miriryekkel Vagy azok nelkl), az alatta elhelyzeked' altmaszt kcjtszcjvetet, ennek a neve lomino proprio,
valamint a hmot a Iamina propritol elvlaszt membrana basalist. Neha simaizomse1tek is vannak a legmlyebb rregben,
ezt musculoris mucosoenok nevezzk.
A soys hart9ak, amelyeket serosdnok is neveznk, blelik a peritoneum, a pericardium es a pleura regeit. Ezeket
rendszerint Zrt testregekknt r;k le, br a ni szervezetben
a peritonelis reg kzlekedik a klviggal a genitlis Csatornkon keresztl. Szerkezetileg a serosa hmbelesbl (mesotheliumt, alatmaszto kroszovetbol, es a kett kZcitti membrana
basalisbl ll. A savs hrtykban nincsenek miriryek, de felsznket ery vzszerr-i folyadk vonja be.

1E

4.

FEIEZET

4.4 T^BL^Z^T A

Hmszuet

junkcik sajtossgainak sszefoglalsa

osztlyozs
9

ligand

fehrje

Zonula occludens
(tight junction)

:9

Occludinok

komponensek

SZomSZdos Actin-

sejtek

occludinjai

g'R

Intracellulris
kapcsolfehrjk

Extracellulris cytoskeleton

F kt_

filamentumok

zo-1, Zo-2,
Zo-3

Funkcik
A sejteket szorosan
sszekapcsolja,
meggtolja a Sejtek

kztti molekulatranszportot
(a permeabilitSt
szablyozza)

.\z

ay,
E.g
oo'
,o,!

s
g.l

Zonula adherens

E-cadherin-

catenin
komplex

SZomSZdos Actin_

cr-actinin,

sejtE-cadherin- filamentumok vinculin

catenin
komplexe

,o
'oo
E,
{N

A cytoskeleton actinfilamentumait
a plazmamembrnhoz
kti a SejtadhZi
terletn

.=:O

,oY
NV

.E
o ';l
Pg
o

Cadherinek

Macula adherens

(pl.

't

Focalis adhesio

A SZomSZdos lntermedier Desmoplakinok,

sejt desmoglein, filamentumok plakoglobinok
desmocollin
desmocollrnok) molekulai

desmogleinek,

(desmosoma)

l_d.

ii.

Az lntermedier
filamentumokat
a plazmamembrnhoz
kti a SejtadhZi
terIetn

lntegrineK

Extracel]ulris nctinmatrixfehrjkfilamentumok
(pl. fibronectin)

ro
N
:o

Vinculin,talin,

Lehorgonyozza
a cytoskeletont
az extracellulris
matrixhoz

Desmoplakin-

Lehorgonyozza
az intermedier
filamentumokat
az extracellulris
matrixhoz

d-actinin

.r
'ts
LE

=L
,o'E
N ,ft!
X=

&s

o
EE x
o

Hemidesmosoma

Integrinek

lV. tpus

''
q

,o

'o
.-N
=ro

.o :o

.(o-

.v, .t
'=
6)

tsr
=o'
o

Extracellulris
matrix fehrjk
(pl. laminin5,
kollagn

Connexin

A szomszdos
sejt connexinmolekuli

lntermedier

filamentumok szerfehrjk,
XVII. ripusu
koltagn

Nem ismert

Kapcsolatot teremt
kt SzomSZdoS sejt
kzott ionok, kis
molekulk s jeltovbbn molekulk
tjutshoz

1.

TABL.

rcYnrrrc nplvot< sxgHMoK

Bemutatunk nhny, a klnbz szervekre 1eIlemz hmot. Figyeljk meg minden pldban a hmsejtek alakjt,
elhelyezkedst, a sejtrtegek szmt, a szabad felszneik helyzett, a sejtek alakjt a felszni rtegben s a hm alatti ktszvet szomszdsgban. Emlkezznk arra, hogy a hm morfolgiai jellemzi sszefggenek funkciivala vdelemben' a kivlasztsban, a felszvdsban vagy anyagtranszportban.
1. bra.

Majom bl, HE. 40x

A felvtel egyrteg laphmot (mesotheliumot) muta\ ez bebortja a bl kIs elsznt.A hm alatt jI

ltszik a tbb kis vreret (V)tartalmaz ktszvet
(KSZ); mIyebben simaizomsejtekbl (SI) lI rteg
Itszik. A hmsejtek nagyon laposak, ez a sejtmagok
(N/ alakjbl kvetkezik. Figyeljk meg, hogy a sejtek
hatra nem tlhet meg, s a sejtmagok egyenetlenl
2. bra. Majommesenterium, ezstimpregnci

640x

A mikroszkpo. a

t1yIemezre erstett mesenteri-

um fels felsznrefokuszltk a eIsznt bort hmsejtek lthatv tte\te. A sejthatrokat az intercellulris rsekbe lerakdott reduklt ezst mutatja. A sejt'
magok (N/ ovlisak vagy kerekek a rnzeti kpen,
szemben a keresztmetszeti kpen (lsd az elz brn)
ltott hossz, lapos formval. Ha egy kpzeletbeli vo3. bra. Emberi VS,

HE. 40x
felvtel az egyrteglaphm egy msik pIdjt
mutatja. Egy tmetszett vesetestecskt ltunk a vele
szomszdos vesetubulusokkaI. A vesetestecskben speciIis hajszlerekbl 1l glomerulus talIhat ) ezt a
Bowman tok veszi krI. Ennek egy rsze (a viscerlis
lemez) a kapillrisok szomszdsgban helyezkedik el,
egy msik rsze (a parietlis \emez) egy vkony fa\,
gmb alak struktrt kpez, amely egyrteg laphm-

oszlanak el. Az egyenetlen eloszls a metszsi sk kvetkezmnye, a mikrotom ksnekle sejtmagot nem
tartaImaz sejtrszleteken is thaladt' Ezt a jelensget
jobban megrtjk, ha nem metszetben, hanem kiter
tett teljes hashrtya-prepartumban tanulmnyozzuk
ezeket a sejteket ezstimpregnc utn (2. bra).Bizonyos ovlis sejtmagok a hm alatti ktszvet fibroblastjaihoz (F) tartoznak.
nal mentn kpzeljk el a felsznre merleges metszsi
skot' megrthetjk, hogy a sejtmagok mirt mutatnak
egyenetlen eloszlst: a metszsi sk thalad minden sejt
cytoplasmjn, de nem megy t' minden sejtmagon. Bizonyos ovlis sejtmagok a hm alatti ktszvet fibroblastjaihoz (F) tartoznak. Miutn a mesenterium vkony, ezek a sejtmagok s a hmsejtek magjai ugyan_
abban a fkuszskbanltszanak noha klnbz rtegekben helyezkednek el.
bl ll. A parietlis rteg sejtjeinek magjai (N/ laposak,
s ugyanolyan egyenetlen eloszlst mutatnak' mint azt

az

1'.

brn lttuk. A hmsejtek szabad elsznea Bow-

man-tok rege fel tekint /B/. A csillaggal jelIt tubulus-keresztmetszetekben

(balra lent) egyrteg kbhm

talIhat. Noha a sejthatrokat nem ltjuk, a sejtmagok elhelyezkedse alapjn megtlhet, hogy a sejtek
magassga s sz\essge megkzelt\eg azonos. Ezrt
nevezzk ezeket a hmsejteket kb alaknak.

4. bra. tvlajomovariufil, HE. 40x

Az brn az egyrtegkbh'm (Ep) esy pIdja It'
hat az ovarium felsznn. A hm sejtds ktszveten
(KSZ) nyugszik. A hmsejtek megkzeltleg ngyzet

alakak a metszetben, s kb alakakatrben.Asza'

bad felsznk a hasreg fel tekint. F.zek a sejtek az
1'. s 2. brkon bemutatott mesothelsejtek mdosult

5. bra. Emberi mj, HE. 400x

Ezek a sejtek megkzeltegkb alakak' de a sinusoidoknak nevezett vrerekkel ff) prhuzamos lemezekbe

nel szemben tkrkpszeren egy hasonl barzds sejtfelszn van. A szemben Il barzdk apr lument vagy
canaliculustkpeznek, ezek vezetik el a mjsejtek Italter
melt ept az epeutakba. A canaliculusokat (vagy epekapillrisokat) ezzel a nagytssal nem ltjuk, helyiket nyilak
mutatik (Isd az epekapillrisokat a 62. tabIn).

mjsejtek szokatlan hmsejtek' mert a

felsznein barzdk vannak, ezek kpviselik a szabad elszint. Abarzdkkal rendelkez sejtfelszn-

rendezdnek.
sejt klnbz

formi.

JELOLESEK
A, a g1omerulust ellt artefola
B, a Bowman-tok rege
Ep, epithelium
F, fibroblast sejtmagja

lx

KSZ, ktszvet

N,

(sejt)mag

SI, simaizom

VE, vrr

csillag, egyrteg kbhmmal b1elt tubulus

nyi|ak, az epekapillrisok helyei

4.

FEJEZET

lf.,. $t
'o'lilg;l]

{Pf i}.

'':
r$

'f.iill1

ar:lr .il,.a:r:a

i. r:::&.

tu\:q*

1-

Hmszuet :.1

2. TABL.

EcYnrrc ES ToBgnrrc Hnvox

Az egyftteghmok egy se1trtegnyi vastagok. olyan szervekre vagy Szervrendszerekre jellemzek, amelyek transzportra' e|szvdsra s szekrcira specializldtak (belek, rrendszer, emsztmirigyek s ms exokrin mirigyek,
vese)' A tbbrteg hmok tbb mint egy sejtrtegbl llnak' s srldsnak kitett felsznekre jellemzek (br, sz1regi nylkahrtya, esophagus' vagina).

exokrin pancreas' HE. 450x

felvtelen hromfle hmtpus ltszik. A krben
egy szekrcis egysget, acinust ltunk piramis alak
szekretoros sejtekkel. A szekretoros sejtek gmb alak
vagy cs alak struktrkat kpezhetnek. A sejtek szabad felszne s a lumen a kr kzepn ltszik. A lumen
nem lthat jIezen a felvtelen, de evidens a2. brn
bemutatott tubulusokban. A sejtek magassga (amely
1. bra. lvlajom

a kr s a lumen kz esik) nagyobb, mint a szlessA msik

hmtpus egy hosszban elmetszett kvezetcsben figyelhet meg (nyilak). A lapos sejtmagvak alapjn ez
egyrteglapbm. Nagyobb kivezetcsben (csillag) a
sejtmagok kerekek, a sejtek ngyzet alakak. Ezrt ez

ge, a hmot egyrteghengerhmnak tartjuk.

egyrteg kbb.m.

A csillag egy msik tubulustpus keresztmetszett jelzt. Ez a tbbihez vszonytva kisebb tmr1i, de ugyancsak kbhm blssel
rendelkezik.

ga s szlessge kzel azonos.

2. bra. Emberi Vese, HE. 450x

felvtelen klnfle tubulusok keresztmetszeteit

ltj uk. A nyilak egyrtegi kbhmsejtek laterlis hatra mutatnak. Figyeljk meg, hogy a sejtek magass3. bra. Emberi colon' HE. 350x

alapjn (nyilak). A colon lument blel hm beterjed

s a blmirigyeket (BM)kpezi. Mindkt sejt magas' a sejtmagvak a sejtek bazIs rszben
helyezkednek el. A ktSzvet (KSZ) szmos sejtet' kzttk sok lymphocytt s plazmasejtet tartaImaz.

A felvtelen Ithat fedhm egytteghengerhm.

Az egy sejtrteg absorptiv sejteken kvl nyktermel
kehelysejteket is tartalmaz. Az utbbiakat knny fel-

a ktszvetbe,

4. bra.Ivlajomtrachea' HE. 450x

A magas hengerhmsejteken (HHS) kvil egy bazlis sejtrteg (BS/ is mefigyelhet ebben a hengerhmban. A hengerhmsejtek elnylt sejtmagot s csillkat
(C) tartalmaznak. A hengerhmsejtek a lumentl a
membrana basalisig terjednek (az utbbi' mint egy homogn, acellulris, a ktszvethez (KSZ) tartoz rteg igen jl ltszik a tracheban). A bazlis sejtek (BS/
a hengerhmsejtek kztt helyezkednek el. Miutn va-

lamennyi sejtnek van kapcsolata a membrana basalissal, ezt a hmot egyrtegnek tekintjk, szemben az
egynl tbb sejtrteget tartalmaz tbbrteg hmok'
kal. Ez ahm csak tbbrtegnek ltszik' de nem az,
ezrt tbb magsoros bengerhmnak nevezzik A felvtelre rajzoIt krben egy tracheamirigyet ltunk, ez hasonlt az 1. brn (a krben) bemutatott acinushoz. Jl
ltszik a mirigy lumene s a sejtek hatra. A mirigyben

5. bra. Emberi epididymis, HE. 450x

sa a membrana basalissal . Ezrt nevezzik ezt a hmot

tbb magsorosnak. Figyeljk meg, hogy azokon a helyeken (pl. a felvtel jobb oldaln), ahol a hmot tangencilisan metszettk t, ahm vastagabb s tbb sejtmagot
tartalmaz. Ezrt mindig az a szabIy, hogy a hmtpus

ismerni apiklis ,,kehely'' rszk halvny festdse

A tbb

magsoros hengerhm jabb pldjt Itjuk.

A sejtmagok kt rtegben helyezkednek eI, egyik ftteg a
bazIis sejtekhez (BS), a msik a hengersejtekheztartozk
(HHS)' Az elz pldhoz hasonlan - noha ez fnymikroszkpban nem lthat - minden sejtnek van kontaktu. bra. Emberi vagina, HE. 225x

A felvtelen a vagnaal tbbrteg laphmjalthat.

A mlyebben, klnsen

abazIs rtegben elhelyezked

sejtek kismretek' kevs a cytoplasmjuk, ezrt sejt-

egy

teg hengerhm van.

meghatrozsr a a hm legvkonyabb helyeit vlasztj uk.

magjaik egymshoz kzel vannak, srk. Amint a sejtek

nagyobbak lesznek, ellapulnak, korongszer pikkelyeket kpeznek. A felszni sejtek megtartjk ezt az aIakot,
ezrt nevezzik ezt a hmot tbbrteg laphmnak.

JELLsEK

BM, bl mirigy
BS, bazlis sejt
C, csillk

HHS, hengerhmsejt
I

Z/"

KSZ, ktszvet
csillag, egyrteg kbhmma1 blelt tubulus
vagy ductus

nytl.ak, az 1'. brn egyfttegj laphmbl

ll cs; a 2. brn a tubulus kb alak
hmsejtjeinek hatrat; a 3. brn kehel'vsejtek a hmba

4.

FEJEZET

323

Hmszuet

.l;lr
..,itii..'
",.r,...
q-1

.-gr
t,:i:3

r-':'.*t.

'#"

v
{

.rv

lel/

**s

f '-t

{S

r'

*.'

..&

rganrro HnvoK ES EPITHELoIo szvETEK

3. TABL.

Azok a szveteket, amelyek hasonltanak ahmra, de hinyzik bellk a hmszvetre jel|emz szabad felszn, epitheloid szveteknek nevezzk. Az endokrin szerveknek van ilyen struktrjuk. Ezek tipikus hmbl fejldnek' de elvesztik kapcsolatukat a felsznnel a fejlds sorn.
1. bra.

Majomesophagus, HE. 250x

A nyelcs falnak ebben a rszbenkt ktllonboz

hm lthat. Bal oldalon megfigyelhetjk a nyelcs'
vet blel hmot. Ez tbbrteg laphrn (TLH), mert
a sejtek tbb rtegben helyezkednek eI' s a felszni sejtek laposak. Jobb oldalon egy esophagusmirigy kiveze-

2. bra. Emberi br, HE. 450x

rteg kobhm bIeI(TKH):

a felszni sejtek kzel

felvtelen egy verejtkmirigy kivezetcsvnek

rszlete ltszik azon a helyen, ahol belp a br tbbrteg laphmjba (TLH). Szaggatott uonal jelz a kivezetcsvet a hmon beliil. Ezt a kivezetcsvet is tbb-

ngyzet alakak. Miutn a felszni hm felletes sejtjeit

nem ltjuk, a felvtel aIapjn ahm tpusa (tbbrteg
laphm) nem tlhet meg.

3. bra. Emberi anorectlis junkci, HE. 300x

A blcsatorna utols szakaszt' ltiuk. A bal oldalon

a colon

tuk elhelyezked sejtek ltalban kb alakak. A kp

bal oldaln Ithat blmirigyet blel egyrteg hengerhm folytatdik a bl lumentbIeI egyrteg hengerhmba. A ktszvetet (KSZ) ezefl a helyen sok
lymphocyta infiltrlja, ez nem ltszik a tbbi brn

gyeljk meg, hogy a felszni sejtek (nyilak) s az a|at'

megfigyelhet ktszvetben.

4. bra. Majomhgyhlyag' HE. 400x

A hgyhlya got tmeneti hm bIeIi, ez a tbbrte'

mlyebben elhelyezked sejtek a legkisebbek, magjaik

ezrt sr(en helyezkednek eI. Ha a hIyag megfeszl,
a felszni sejtek ellapulnak, s a hm elvkonyodik, a
sejtrtegek szma megkzeltIeg hromra cskken.

felsznre je|Iemz egyrteghengerhm

(EHH) |that. Ez a hm hirtelen tmegy tbbrteg
kbhmba (TKH) a canalis analisnl (nylhegy). Fi-

a hlyag fesziilsnek
fggvnyben. Nem megfeszlt fal, iires hlyagban,
mint ahogyan ezen a felvtelen ltjuk, a hm ngy-t
sejtrtegbl l1. A felszni sejtek nagyok, kupola (erny) alakak (csillagok). Kzvetlenl a felszni sejtrteg alatt kisebb s krte alak sejtek tallhatk. A leg-

g' hm vItoz megjelens

A hlyag fala sszehzdik a hlyag eltvoltsa so-

rn' hacsak nem alkalmazunk olyan mdszert, ami

megtartja a kifesztett llapotot' Emiatt a hm szvettani megjelense rendszerint olyan, amit ez az bra mutat'

5. bra. Majomhere, HE. 350x

bl fejldnek. Ezeket epitheloid sejteknek nevezzik,

sajtossgaik. Nincs azonbanszabad felsznk, s nem

egy embryonlis felsznrl, hanem mesenchymasejtek-

sa1.

endoklin pancreas' HE' 450x

felvtelen a pancreas endokrin sejtjeit ltjuk a
Langerhans'szigetben (En) . Ezek epitheloid eIrendezdst mutatnak. A sejtek egymssal rintkeznek, de
nincs szabad felsznk, br egy hmfelszn betremkedse rvnfejldnek. Ezzel szemben aZ Ll1yanerrI a
hmfelsznrI fejld exokrin panceas acinusok /Exl

sejtjei rendelkeznek a lumen e|nz szabad eIszn-

felvtelen interstitilis (Leydig-) sejteket ltunk

(IS/. Ezeknek a sejteknek vannak hmra emlkeztet

. bra. Emberi

JELLsEK
EHH, egyrteg hengerhm
En, endokrin sejtek

Ex, exokrin sejtek

lS, interstitilis 1Leydig-1 sejr
K, kapillris

1'A

tcsvt ltjuk klnbz skokban tmetszve. Ha a

kivezetcs hmjt a sejtfelsznre merleges metszSi
skban vizsgljuk, pontosan megllapthat a hm t'
pusa: a hm ktrteg, a elszni rtegben kb alak
sejtek vannak' Ezrt ezt' a hmot tbbrteg kbbmnak nevezzik (TKH).

KSZ, ktszvet

TKH, tbbrteg kobhm

TKH, tbbrteg kbhm
TLH, tbbrteg laphm

mert a hasonl szomszdos sejtekkel vannak kapcsolatban' mint ahogy a hmsejtek kapcsoldnak egyms-

A Leydig sejtek endokrin sejtek.

nel' vladkukat ezen keresztl rtik. Az endokrin

pancreasban szembetn a sok kapillris (K/. Az epitheloid szvetekre hasonl pldk tallhatk ms endokrin mrigyekL'en is (a mellkvesben, a mellkpajzsmirigyben s a hypophysisben).

csillagok, kupola alak (erny) sejtek

nyilak' felszn kbhmseitek

nylhegy, tmenet a tbbrteg hengerhm

s tbbrteg kbhm koztt

4.

FEJEZET

Hmszuet

?'

w
&
"

^'r
;$d

-j

25

ffi
ffi

Ktrfrffisx*w*fl
n

i{l-:]*:i-ll].-i''f:j.'i ',ll"i:1:iiu-u,,li,i

;+i.1,ii-.ti ir.ii'i{i:.:-iit-'l

=''=iJti'L'l]'ii|jl

|l:5-iI:j1i'{1'il;i{i::\

!;|i'

:.,1!!

KollagnrostoK s fibrillumok 131

RcsrostoK

134

rostok

137

.ll.l.i:]'ij t..:i!+ili'i5

j j]_'.

i: :i;

t,t p'.

Elasticus

ill]li.':

il

r:;l"]]:'i."i.i:]"

iit"i ii;l!i'.i.:5 5!!

iiirjii

:il

li.i

:.:t

tll'

-,l

Fibroblastoksmyofibroblastok
Macrophagok 14)

141

HZSejteK s basophiloK 144

ZSrsejtek 146

oiferencilatlan mesenchymalis sejtek s pericytk 146

LymphocytK, plasmasejtek s az immunrendszer e$/b Sejtjei 147

Kinikai vonatkozsok: KollagnbetegsgeK 13

:. ;] E L::1l Funkcionlis meg egtzseK: A mononuclearis phagocytarendszer
1,

: ii.rtr!]l'i'

sejtjei

144

we

w*x#sxmwffiY &LYeE:eNffiS
$YK&$KTtrK&3,e *s W$rumm{ffi'$e

magban foglal egy szvetspecifikus

extracellulris ma1rixba begyazott Vltozatos sejtcsoportot

rendszer tmasztsejtj eit krlvev lamina

lamina externk hatrolnak.
A klnbz

ktszvettpusok

klnbz

b as

alisok

va g'v

funkcikrt

A ktszVet

felelsk

A ktszuet |talban Seitekbl s extracellulris matrlxbol ll' ez utbbi rostokat, alapllomnyt s sz'vetned_

A klnbz kotszvetek funkciit meghatrozzk a

bennk talIhat sejtek s rostok tpusai, valamint aZ ext_
racellulris matrixban taIIhat alapllomny jellemzi'

vet tartalmaz. A test jelents mennyisg s folyamatos

kompartmentjtkpez,amit a ktilonboz hmok lamina
basaiisai, valamint az tzomsejteket s a perifris ideg-

26

Pldul a laza rostos k.tszvetben szmos sejttpus ta1I_

hat (5.1 bra). Az egyik sejttpus' a fibroblast temeli az
extracellulris rostokat, amelyeknek strukturlis szerepk

endothel
sejtek

hz-

eosinophil

5'1BRA

i,..i.^.i,'--

Laza rostos ktszvet. a) A mikroszkpos felvtel kiter|ett mesen- ''

teriumrl kszlt. A kombinlt festsben a sejtmagokat s elasticus
rOStOkat Verhoeff-hematoxylinnal' a hzsejtszemcsket safraninnal,
a tbbi fehrjt(fleg a kollagnt) orange G-Vel festettk. Az elasticus
rostok kkesfekete, vkony hossz elgaz fona|ak, kezdetk s vguk nem ltszik, mert nem esik a metszet skjba. A kollagnrostok
narancssrga, hossz, eryenes, az elasticus rostoknl vastagabb
struKtrk. A sejtmagok t(jbbsge fibroblastokhoz tartozik. Ms sej-n ., - "'. !-'

t.'

",

" '

tek (pldul lymphocytk, plasmasejtek, macrophagok) magjai is jelen vannak, de nem azonosthatk pontosan. A hZsejtek a cytoplas-

mjukban lthat lnkvrs szemcsk alapjn azonosthatk.

Fi-

gyeljk meg a vrsvrtestekkel kitlttt kis vrereket. 150x. b) A |aZa rostos ktSZVet komponenseit bemutat sms rajz. Fis/eljk
meg a klnbz Sejtek viszonyt az ket krlvev extracellulris
matrixhoz, amely vrereket s klnbz rostokat tartalmaz. .j
rF

t'

van a szvetben. Az aIapIlomnyt is ezek a sejtek tefmelik s tartjk fent. Ms sejttpusok (lymphocytk' plasmasejtek, macrophagok, eosinophilok) a test vdekezrendszerhez tartoznak, s a mkdsket az alapllomnyon
bell fejtik ki. Ezzel szemben a ktszvet egy msik tpuSa' a csontszvet csak egyetlen sejtet, az osteocytt tartalmazza. Ez a sejt termeli a csontszvet nagy rsztalkot
rostokat. A csontszvet egyedi sajtossga az,hogy a benne tallhat rostok specilis mintzat szerint rendezdnek
el, elmeszesednek. Az utbbi folyamat teszi kemnnyezt
a Szvetet. A csonthoz hasonlan a rostoknak ksznhet
az inaknak s szalagoknak a legfontosabb jellegzetessge.
Ezekben a Stfuktrkban a rostok egymssal prhlzamosan s tmtten helyezkednek el' ez biztostja ezeknek a
szveteknek az erssgt.

A KtszVetet

a sqit- s extracellulris matrix sszettel

s organizci, valamint a funkci alapjn oszlyozzuk

Ktszuet nve4 fogl4llrnk ssze szmos funkcionlisan k]nbz szveret. amelyeknek zonban van nhny o lyan'"1 to s s g"k, a-elyel aIapj n o sztIy ozhat6k.
Az 5.1. tblzat sszefoglalja a ktszvetek osztlyozst.

lymphocytk

5.1 TABLAZAT

A ktszVetek

osztlyozsa

Embryonlis ktszVet
Mesenchyma
Nykos ktSZVet
Valdi ktszvet
Laza rostos ktSZVet
Tmtt rostos ktSZdVet
Rendezetlen
Rendezett

specilis ktszvetA
Zsrszvet (. fejezet)
Vr (9. fejezet)
Csont (8. fejezet)
Porc (7. fejezet)

Haemopoeticus szvet (9. fejezet)

NyiroKzvet

(1

3. fejezet)

ARgebben a rugalmas szVetet s a reticularis ktszVetet a specilis

KtszVetek kIn kategrijba soroltk. AZ elasticus szvet pldjaknt rendszerint a gerinchez kapcsold bizonyos szalagokat, az elasticus
artrik tunica medijt em1itettk. A reticulris szvet jellemzi kz tartozik a rcsrostok s reticulumsejtek jelenlte, amelyek eryttesen hromdimenzis stromt kpeznek. Rcsrostok kpezik a haemopoeticus
szVet (klnsen a vrs csontvel) s a nyirokszervek stromjt (nyirokcsomkban, lpben' de nem a thymusban).
I

t"/

2s

5.

ffi

FEJEZET

eeffi

Ktszuet

eY*ffi eB"$ g{*T*}str*\f

ffiY

Az embryonlis mesenchymbl szrmaznak a test

klnbz

:).i

A mesenchymasejtek
organlzc1nak mdja szabja meg,
s
prolifercija
'hogy
.gy-.gy specilis helyen miiyen rett ktSzvet fog
kialakulni.
szer, s a testregek savs hrtyi is.

Embryonlis ktszVet
s a kldkzsinrban

-"s

r*U...

w
w&*&l
*

rlrr:r,:rrlrrr:ri....

:' ,

wffi
iimt.rf;.,r.,rrl.iilr
3

ffi
ffi

!t,.:iii,,'lit'!t:
,.4|]]l&]1'..';|.,:

rrl&*l|

.-*-

i{''

'?rlfi'a.ila

t*ffi'
|

#
w

'. u

]#_

:,,tr#

:.

tu,

fl'x

1;..

kt tpusa van:

:a:

Kismret, ors alak, hasonl nagysg sejteket tartalmaz (5.Zla bra). A szomszdos sejtek nylvnyai sszekapcs o l dna k, ezIta! e gy hromdimenzi s sejthlzat
alakulki. A nyIvnyok koztt kommunikl junkcik
(gap junctions) tallhatk. {z ext1acellulris teret visz:
iius alapllomny tlti ki. Ebben vkony kollagn- s
rcsrosto fordulnak el kis szmban. A kollagnrostok
kis mennyisge sszefgg a nvekv mag7'at test mrs_
kelt fizikai ignybevtelvel.
Nyhos ktszuet tallhat a kldkzsinrban. Spe

matrixot
cilis, csaknem zselatinszeti extracellulris -Whaftongyakran
alapllomnyt
ennek
tartalmaz,
kocsonynak nevezik. Ez fogla\ja el a vkony kolla_
gnrostktegek kztti je1ents interce11uIriS teret
(s.zn aar. A matrixb an ta|Ihat ors alak sejtek
egymssal nem rintkeznek, megjelensk a vkony,
HE-festssel nehezen feltntethet nylvnyokkal rendelkez fibroblastokra emlkeztet az tett kldkzsinrban.

ryt;:-''

&w

,-.

..1*

{.!+%

rw:
'F

tr

#Fp

Mesencbyma e\ssorban az embryo testben ta|Ihat'

.ffi
.&

:-

&

&'

..:a;d&ffi
et&e

rt

,i:

.-#

]F

*t"''

t
.i

,&
.#

&

M *t*
eb

5.2 BRA

Embryonlis ktszVet. a) Fejlcd foetus mesenchymaszvetrL

kszlt mikroszkpos felvtel HE-feStS utn. Noha a mesenchyma_
sejtek erysges populcinak tnnek morphologiailag, ezek klnbz ms Sejtekk kpesek differenciIdni.

Cytoplasmanylvnyaik

miatt a sejtek kiheryezett Vagy orsszer megjelensek. A SzVet

extracellulris matrixa kevs rcsrostot s nagy mennyisg alapl_
lomnyt tartalmaz. 4B0x. b) A kldkzsinr Wharton_kocsonyjri
kszlt miKroszKpos felvtel HE-feStS utn. A Wharton'kocsonya
speci|is' csaknem zselatinszer alapllomnyt tartalmaz, ami kitlti

az ors alak mesenchymasejtek koztti jelents intercellulris teret'

4B0x

weLffiffi$ K{}T{$SXffiWtrY

Az ebbe a csoportba tartoz ktSzveteknek

st klnbztetjk meg:

. Laza
.

'ffi

:}Bl,rr

tallhat az embryban

Az embryonlis ktszvetnek

,*:

szrmazl"k a

test csaknem valamennyi ktszvete. Kivtel a feji regio,

itt bizonyos progenitor sejtek az ectodermalis eredet
dclcsejtjeibl fejldnek. A mesodermalis s a specilis
dclcsejtekprolifercija s vndorlsa rvnjn ltre a
,nesercbymi (amit a feji regiban ecto'mesenchymnak
neveznk) a korai embryban. A mesenchyma prolifercija s rservnnemcsak a ktszvetek alakulnak ki,
hanem az zomszvet, az rrendsze\ az urogenitalis rend-

:'\:,;ltit,:,

ktszvetei

A kzps csralemezbl a mesodermbl

::tr ..,t

kt tpu_

rostos ktszuet, amelyet nha areolris ktszuetnek is neveznek.

Tmijtt rostos ktszuet, ezen bell tovbbi kt alcsoport klonb ztethet meg a kollagnrostok szeryezdie alapjn: a rendezetlen tmtt ktszuet s a rendezett tmtt ktszuet.

A laza rostos ktszvetre

jellemzk a lazn elrendezett

rostoK' valamint a jelents sejtszm

A laza rostos ktszuet sejtgazdag ktszvet, amely_

ben kevs kollagnrost taIIhat (5.3 bra). Az aIapIIomny nagy mennyisg, nagyobb trfogatot foglal el, mint
jtszk az
u .o'tok. E" a gl llapot anyagfontos szerepet
oxign s tpanyagok a kis erekbl a ktszveten t tr-

5.FEJEZET
n dizjban,valamint a szn-dioxid

s a bomlstermkek erekbe vaI dizijban.

Alaza rostos ktszvet elssorban a test kls s bels felsznt' bort hm alatt talIhat. Megtallhat a_mia szvet,
rigyek s a legkisebb vrerek krl is. gy ,,
^,
melyben a hmon tjutott krokozk, pldul a baktriumok kivltjk az immunrendszer sejtjeinek vIaszt s
e1pusztulnak. Alaza rostos ktSzvet legtbb sejtje tranziens vndorsejt' ezek a helyi kis erekbl specifikus stimulusok hatsra vndorolnak ki. Ezrt ebben a szvetben
za1lanak a gyulladsos s immunreakcik. Ezeknek a folr.amatoknak a' sorn a Iaza rostos ktszvet jelentsen
megdlzzadhat. Azokban a testrszekben' amelyekben idegen anyagok llandan jelen vannak, a vdekezrendszer
sejtjei nagy szmban fordulnak el. A lamina propria, a
nvlkahrty k laza rostos kts zov ete (pldul a Igz- s
emsztrendszerben), jelents szmban tartaImaz I|yen

sejteket.

A rendezetlen tm(itt k(itszVetre szmos rost s kevs

sejt jellemz

rendezetlen tmtt ktszuet fleg kollagnrostokat tartalmaz. A sejtek ritkk' azonos tpusak: fibro-

Laza rostos s szablytalan tmtt rostos ktszvet. Az emlmirigy metszetrl Masson-trichromfests utn kSzLilt mikroszkpos felvtelen sszehasonlfthatjuk a laza rostos S a Szablytalan
tmtt ktSzVetet. Az bra kzepn a mirigyeket krlvev laza
rostos ktSzcivet lthat. A laza rostos ktSzVetben lthatk a
vkony ktegbe rendezett kollagnrostok s a sok sejt. Figyeljk
meg a szmos Sejtmagot ezen a kis nagyts felvtelen. Az bra
bal fels s a jobb als rszeiben szablytalan tmtt ktSZVet
lthat. Ebben CSak kevs sejtmag van. A kollagntartalom lnye'
gesen nagyobb, mint a laza rostos ktszVetben, s nagyon vastag rostokbl ll. 100x

Ktszuet

t;9

blastok. Viszonylag kis mennyisg alapllom nyt tartaI'

jelents kollagnrost-tartalom kvetkeztben a

ktszvet ers. A rostok rendszerint
kotegeket alkotnak, ezek klnbz irnyokban rendezdnek (ezrt nevezik ,,rendezet1ennek). Ez a szvet memaz.

rendezetlen tmtt

chanikai ellenll kpessget klcsnz a szerveknek.

reges szervek (pldul a blcsatorna) aIban kln rteget alkot, ez a submucosa, ebben a fostktegek klnbZ Skokban helyezkednek el. F'z az elrendezds jelena szervnek h,z s ets ellenll kpessget klcsnz
szt erkkel szemben. A brben is van egy viszonylag
vastag' rendezetlen tmtt ktszvete t tartalmaz r teg
a dermisben, ezt reticulais rtegnek, va1y a dermis tnIyrtegnek' nevezzik. Ennek ksznhet
Ir dsga, ellen1l kpessge klnbz
kel szemben.

a br szaktszi-

ir

ny' hzerk-

ktszvetre jellemezek
a rendezetten s sr ktegben elhe|yezked rostok
s sejtek

A rendezett tmtt

Arendezett tmtt ktszuet a f funkcionlis komponense az inaknak, a ligatnentumoknak, az aponeurosisoknak.

A rendezetlen tmtt ktszvethez hasonlan a rendezettktszVetre is a \3y1zmi r-o_st-s a kig ryl9n_ny--igg-
alapllomny jeIIemz' A rendezett tmott ktszvetbe
azonban a rostok egymssaI prhuzamosan rendezette'k,
tomtt ktegeket alkotnak' s gy maximlis ellenll ka szvetnek. A sejtek' amelyek kpessget klcsnznek
pezik s fenntartjk a rostokat' a rostktegek kztt elnyltan helyezkednek el.

o Az inak kteges struktrk, amelyek az izmokat a csontokhoz rgztik. Prhuzamosan rendezett kollagnrost
ktegeket tartalmaznak. A ktegek kztt fibroblastsorok tallhatk' ezek sejtjeit tendinocyt'knak nevez'
zk (5.4 bra). Az n harntmetszeteiben ezek a sejtek
csillag alakak HE-fests utn. Az inak hossztengelyveit prhuzamosan kszlt transzmisszis elektronmik'
roszkpos metszetekben lthatk a sejtek citoplazmatikus nylvnyai a rostok kztt mint vkony cytoplasmahvelyek. A legtbb HE-festett hosszmetszetben
azonban csupn a tendinocytk elnylt' basophil sejtmagjainak sorait figyelhetjk meg. A tendinocytk
cytoplasman y Iv ny a Ita| kp ezett hvelyeket rend szerint nem ltjuk, mivel azok egybeolvadnak a kollagnrostokkal.

o Az inakat vkony ktSzvetes tok, az epitendineum

veszi krl, ebben a kollagnrostok ltalban kevsb
rendezettek' Az inakat ktegekk tagolja az endotendinerl?n' ez az epttendineum folytatsa. Az n kis vrereit
s idegeit taftalmazza.

. A li?ame-ntumok

az nakhoz hasonlan egymssal prhuzamosan rendezett rostokat s fibroblastokat tartalmaznak. A ligamentumok rostjai kevsbrendezettek,

i 'r

il

_5.

FF,JEZET

ffi

Ktszllet

.+._:p$!:ji{]::.:;". *

,.;r*ffi&;

sl{ss.e%

.,,:.

-'.'*t"'.@'$4iMsi

;:11.s'*@
;:&fuil*-ff

ffi;s
..t,r'.

7:k:.ffi.'ki

K
I

*q" -, rx,* t':r.?r .

i*,.ri l:ri.{ -t. ...,i.

:::
,:

;l;N+

:!a

j'.;,

'

l:\,;
.:'- .: ''

..:

"

i:

',{

-.lS&i

;\.:l{.
. j!i:;,

lll f;
.,..tri'l{li}:'
I

lil:;:i:ti:!ri:....

:'

5.4 BRA
Szablyos tmtt

rostos ktszvet - n. a) AZ nbl keszlt kis nagyts elektronmikroszkpos fe]Vle]en lthatk a tendinocytk
(fibrob]astok) s a kollagnrostktegek kztti vkony nylvnyaik
(nuilok). 16 000x. b) A nagyobb nagyts felvtelen jl ltszik a fejlett durva fe]szn endoplasmaticus reticulum (rER) a tendinocytban.
A kollagnrostokban (K) megfiryelhetck az igen tomtt StrUktrt al-

mint az inak. A ligamentumok csontokat kapcsolnak

egymshoz bizonyos helyeken, ezeknek bizonyos rugal_

massggal keil rendelkeznik, mint pldul a gerincben.
Br a ligamentumok tbbsgben a koilagn a f extra-

cellu1ris rost' bizonyos ligamentumok, amelyek a gerinccel vannak kapcsolatbarr (pIdul ligamenta flava)
viszonylag sok rugaimas s kevesebb ko1lagnrostot tartalmaznak. Ezeket a ligamentumokat nevezik elasticus
ligamentumoknak.

kot kollagnfibrillumok. A ngiiok a tendinocytk nylvnyait mutatjk. 95 000x. eett. nrl kszlt fnymikroszkpos felvtel. Figyeljk
meg a szablyosan rendezett kollagnrostktegeket. A tendinocytK
a kollagenrostok koztt sorokat alkotnak. 200x. (Az elektronmikrosz
kpos felvetelek _ mdostva _ tvve a kvetkez knyvbl: Rho
dinJ. Hsto/ogu. New York: oxford University Press, '1974)

o Az aPoneurasisok szles, lapos inakra emlkeztetnek.

Ahelyett, hogy a rostok a tetrjes struktrban prhuzamos
rendezettsget mutatnnak, az aponeurosisokban tbbszors retegberr helyezkednek el. Egy adc-'tt rteg l<ollager
rostktegei a szomszdos rtegek ktegeihez viszonytr':,r
90"-os szgben helyezkednek el. A rostok minden rtegben rendezettek, gy egy trr-rtt kotszveri struktra a1akul ki. Ez az oftbogonalis rendezettsg talIhat meg a
corneban is, s ez felels annak transzparencijrt'

5.FE'JF]ZET

Ktsztjuet ?33

g hullmos struktrkomponensekknt jelennek

Kfl$Y{$sx*wffiTff $qffisY*K
A ktszveti

rostoknak hrom f tpusa van

A ktszveti rostok vItoz mennyisgben vannak jestruktrjtl s funkler-r, arnyu\ az adott ktszvet
cijtl fg. Minden ktszveti rosttpust a fibroblastok termelik, s sszettelkre a hossz peptidlncokbl

meg.

Eosinnal s ms savany festkekkel jl festdnek. A Mallory-fle (azan) kotszveti festsben alkalmazott anilinkkkel s a Masson-festsben hasznlt ,,light green'' festkkel szintn j1 festdnek.
Ha transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) vizs-

Kollagnrostok s fibrillumok

gljuk, a kollagnrostok finom szIcsaszer, alegysgbl

l1 ktegekknt jelennek meg. Ezeket az alegysgeket
kollagnfibrilluwoknak nevezzk (5'5 bra). Egy adott
roston bell a kollagnfibrillumok tmrje viszonylag
helyeken vagy klnbegysges. Ha azonban klnbz
z fej|ds stdiumban vizsgljuk, a fibrillumokat kln'
bz mretinek talljuk. Fejld vagy retlen szvetekben a fibrillumok nem tbb, mint 15-20 nm tmr1i'ek.
Az inak vagy ms olyan szvetek' amelyek jelents mechanikai hatsnak vannak kitve, tmtt rostos ktszve-

A ktszVet legnagyobb mennyisgben elfordul rostjai

a kollagnrostok

A kollagnfibrillumoknak 8 nm hossz harntcskolata van

fehrjeszerkezet a jellemz. A ktszveti

sai a kvetkezk:

11

,
,
.

rostok tpu-

Kollagnrostok,
Rcsrostok'
Rugalmas rostok.

A kollagnrostok rugalmasak s ugyanakkor jelents

szaktsz|Irdsggal rendelkeznek. Fnymikroszkpban a
ko1lagnrostok jellemzen vItoz szlessgs hosszs-

teikben tmrjk elrheti a 300 nm-t is.

Ha TEM-mel, ozmiummal vagy ms nehzfmmelfes-

tett ko11agnfibrillumokat vizsg1unk, a

fibri11umok
68 nm-enknt ismtld harntcskolatot mutatnak a fib-

fl'-:'!
iiiiifu:.;

5.5 BRA
A szablytalan tmCitt ktszvet kollagnrostjai. SZablyta]an t'
- jtt ktszvetet tartalmaZ heretokrl ksZlt elektronmikroszk::rs elv[el'A fonalszer kol|agnfibrillumok bizonyos helyeken (X)
, szcnylag Vastag ktegekk aggregldnak, ms helyeken szszor'

tabbak. 9500x. Bett. Ugyanabbi a mintbl naryobb nagytssal

kszlt elektronmikroszkpos felvtelen jl ltszanak a harntcskolatot mutat kollagnfibrillumok. A nyrlak a B nm hossz ismtld
egysgeket mutatjk. 75 000x

.&32

5.

FEJEZET

Ktszuet

rillum egsz hosszban (5.5 bra, bett). Ez a cskozott'

sg a fibrillum alegysgekbl fe1pl struktrjt tkroz, nevezetesen a kollagnmolekula mretts alakjt,
valamint a fibrillumot alkot molekulk elhelyezkedst
(5.6 bra). A kollagnmolekula, melyet tropokollagnnek is neveznk, megkzeltleg 300 nm hossz s
1,5 nm vastag' fejjel s farokkal rendelkezik. Egy fibril'
lum gy jn ltre, hogy a kollagnmolekulk tfed so'
rokat kpeznek. Az egyes sorokban az egyik molekula
feje a msik molekula farka e|tekint, a kett kztt hzag van. A szomszdos sorokban elhelyezked kollagnmoleku1k kztt mintegy negyedmolekulnyi eltolds
van. A fibrillum erssge az egymssal rintkez sorokban lhelye zked kollgnmo1ekulk kztti kovalens

a)fibrillium

elrendezds

ktsekre s nem aZ egy sorban talIhat molekulk fejfarok illeszkedsrev ezethet vissza. A TEM-vizs gIattal
megfigyelhet harnicskolat a fejek s farkok kozotti
trben a fibrillum teljes szlessgbenlerakd ozmiumnak ksznhet.
Minden kollagnmolekula hrom sszecsavarodott
polipeptidlncbl ll tripla helix

Egy kollagnmolekula hrom a-\ncknt ismert polipeptidbl I1. Az cr-lncok egyms kr tekeredve egy
jobbra csavarod tripla helixet alkotnak (5.6/d bra t.
A lncon bell minden harmadik_aminosav glicin, kivve
az cr-Incok vgein Iv szakaszokat. A lncban minden
glicint jellemzen hidroxyprolin vagy hidroxylysin elz
meg, s gyakran prolin kvet. A prolin s a hidroxyprolin
mellett a glicin is nlklzhetetlen a tripla helix kialakulshoz (5.6le bra). A hidroxylysil maradkokhoz cukorcsoportok kapcsoldnak, azaz a kollagn va|jban

glycoprotein.
A helixet felpt cr-lncok egymstl eltrek lehetnek.
YItoz mretek, 600-3000 aminosavbl llhatnak. Eddig 27 klnbz cr-lnc-tpust kdol gn kerlt azonostsra, s 191klnbz
kollagntpust klntettek e1
cr-lnc-sszettlk alapjn. A klnbz kollagntpusokat rmai szmokkal (I_XIX.) jelltk felfedezsk sor-

1 tedsi zna

,=Srr;;

rendjben.

Pldul l. tpuskollagn talIhat aIaza s tmtt fostos ktszvetben. Ebben a kollagntpusban a hrom crlncbI kett egyforma (o,,)' .gy kiit"bz (ur). Eztt a

300 nm (4,4 D)
1,5 nm diameter
10,4 nm (0,15

D)--*-------:-:+.1

e) az cr1- s o,2lncok tipikus

szekvencija

.87

n*i

5. BRA

R sms bra az I. tpus kollagnfibrillum hierarchikus struktrjt mutatja. a) A kollagn fibrillumnak B nm hossz ismtld

ll periodicitsa van. b) Mindegyik fibrillum egymshoz kpest eltolt kollagnmolekulkbl ll. c) Minderyik kollagn
molekula megkze)it'leg 300 nm hossz, s 1,5 nm tmtt'
crd) A kollagnmolekula hrmas (tripla) helix. e) A tripla helix hrom

erysgekbl

(D)

lncblll,ebbenmindenharmadikaminosavglicin.Aglicintkvet
X poziciban rendszerint prolin' a glicint megelz Y poziciban
s/akran hidroxyprolin tallhat

kollagn-nevezktanban ezt Ia1(I)].cr2(I)'knt jel1jk

(5.2 tblzat). A 1L tpuskollagn, nagyon finom fibrillumokknt a hyalin' s az elasticus porcban tallhat meg.

A II. tpuskollagnben hrom azonos lnc talIhat. Mivel ezek az a-tncok ktilonboznek a ms kollagntpusokban lvktl, a II. tpuskollagnt [cr1(II)].-knt jellik.
A klnbz kollagnek nemcsak a polipeptidekben, de
a molekulk szervezdsben s elrendezdsben is klnbznek. Pldul azI.,II., iII.' V s XI. kollagntpusok
molekuli 68 nm'es harntcskolatot mutat fibrillumokat kpeznek (5.6la bra). Ezzel szemben a IV. tpuskollagn nem fibrillris hIzatot kpez a lamina basalisban.
Egy msik nem fibrillris kollagn, a IX. tpus,a II. tpus kollagn fibrillumaihoz ktdik a porcban, s ezltaI
stabr\rz\a azokat. Nz 5 2 tb\azat te\soto\a az eddig azonostott ko\\agneket' azok struktur\rs 1e\\emzrve\ s 1elenleg ismert funkcirva\ egytt.
A kollagnrost-kpzds esemnyei a fibroblastokon bell
s kvl egyarnt zajlanak

A fibrillris kollagnek (I.' il., III., V. s XI') termeldse-a fibroblaston belli azon lpseksoozat1 melyek
a kollagnmolekula praecursornak, a prokollagnn'ek a
termeldsh e, ,errin k Ezek a lpsek a se1ten bell
membrnhoz kttt organellumokban zajIanak' A fibril-

5.

5.2 TBLZAT

Ktszuet

133

A kIlagntpusok' sszettel, elforduls, funkciA

Tpus sszettel'
frl'l (l)i,or2il)

runkcik

Elforduls
A ba kto5zVete, {snl,

!n, llgamentunk,
dentiil, 5{lela, ascia, e: e 57elvek tkji (i] szer-

Vezel kollagnlaltalmnak ininlegy

r({

FEIEZET

rrr;jl

tilen!] kepessget biztosr hzi:- s nyjtcetnkkel

szemben

90%-a)

ti}enaiio kpessget biulosI intelinirtl

mben

Porc {hyalin s elas|icus)' 8erinChr,

s a discus jnt:*ryerteblalir

tty*m*rvel

sze

lo.l(iil)1,

A s;ervek (iliei'L]S, nl, lp. Vese, ld stb.)

kcjts;cvele; simaizorfi ; end 0neu lil".] ftl: Vel{rek,
s a magzari br

52P'(''le:','l7,:l| ('s lugil'n',ssPt,'.'.i,'urrt

Io l(lV)],o2(lV)

A hmok lamina basalisa, a veseglomerulusok,

VZat S filtrcls barriert kpez

|fil {V)l.{_{)iV) V8}

lgyenielesen oszlik szl a kotszVees

5tr0mi]an; kapcsr:larhan llhat

AZ

e rcslcsrhlzatlnl

{' tipilS kailegnlibriiiumok eisznn helyezkedik el,

*gyrt a Xll. 3 XlV. ttpus kollagennel, e:ek rnarjulljak
;: fibtilIum biom*ch;nikai sa.jtossgait

lo1(VI)1,o2(VI)

A porcmatrix eryik alkotja, kzvetlenl

A chondrocytkat kti a matrixhoz

lo1(VII)1,

A Iehorgonyz fibrillumokban tallhat

vtll

Io 1 (MII)1,o2(VIID

AZ endothelSejtek termke

ElSegti az endothelsejtek mozgst az angiogenesis sorn

IX

o1(lX,o2(lX)o3(lX

lI. tpus kollagnmoIekulkbl ll

fibrillumokhoz kapcsoldik porcszVetben

Stabilizlja a pOrc II. tpus kollagnmoleKulkbl felpl

kollagn rostjainak nazatt' klCSnhatSt ltestve
proteoglycanmolekulkkal a rostok keresztezdseinl

Iol(X)1,

A nvekedsi (epiphysis) porc hypertrophis

chondrocyti termelik

HozzJr ul a mineral iz cis f olya math oz az lta l,

hogy hexagon|is hlzatot kpez' ami szksges a II., IX.
S XI' tpus kollagnporcon be|li elrendezdshez

IV

ry

V{

VII

1(V)ru2{Viu3(Vi

S a lencsetok

a chondrocytk kcjrl tallhat

znjnak

Biztostja a lamina basalis ktSzVeti

rostokhoz Val

ktst

Xi

lu1(XI)1,n2{Xt)

Chondrocytk lermeltk; a ll. t]uskollagnmoleku}]tbl llo ibrillurrnkhoz kapcsolcik

Szablyozza a ll' lpusil koliagtnrnolekulklrl ll

librillumok Vastgsgtr szksges a porcmalriX
nsszerartshoz

XtI

lo1(Xll)1,

Brbl S placentbl izolltK nagy

mennyisgben fordul el olyan szVetekben,
amelyekben jelents a mechanikai
ignybeVteItl f gg alakvltozs

AZ

I.

tpus kollagnfibrillumok felsznnhelyezkedik el,

erytt az V. S XIV. tpus kollagnnel, ezek modulljk

a fibrillum biomechanikai sajtossgait

Xl]l

[o1(XII)],

Klnleges tranSmembrn-kollagn,
csontban, porcban, blben' brben,
placentban s harntcskolt izomban
mutattk ki

A lamina basalishoz ktve a XVII. tpuskollagn mellett

fordul el

XM

Icrl(XV)l,

Placentbl izolltk; csontvelben

is kimutattk

AZ

Io1(XV)I,

A mesenchym bl szrmazo szVetekben

Rszt vesz a lamina basalis s aZ a|atta elhelyezked

fordul el

ktSZVet adhzijban

XVI

[o1(XVl)],

Fibroblastokhoz s az artrik simaizomSejtjeiheZ asszocildik, de nem ktdik

l. tpus kollagnmo|ekulkbl felpl
fibrillumokhoz

Hozzjru]| a ktSZVet struKturliS integritshoz

XVII

[o1(XMI)],

HmSejtekben elfordul klnleges

transmembrn-kollagn

Az integrinekkel ll kapcsolatban, ezltal stabilizlja

a hemidesmosoma struktrjt

XVIII

[o1(XVlll)],

Epithelialis s vascularis membrana

basa|isokban fordul el

A membrana basalis egyik heparn-szulft proteoglycanja,

felttelezsek szerint gtolja aZ endothelsejtek
prolifercijt s az angiogenesist

xlx

[a1(XIX)j,

A rhabdomyosarcoma cDNS-Szekvencija

A kifejezett vascularis s stromalis klcscjnhatsai

'A

I. tlus kollagnfibrillumok felsznnhelyezkedik el,

egytt aZ V. s X]I. tpus kollagnnel, ezek modulljk
a fibrillum biomechanikai sajtossgait; ers sejt-Sejt kt
sajtsggal rendelkezik

alapjn fedeztk fel

feltteleZik az angiogenesisben jtszott szerept

alapjn

librillris kollagneket kk szn mutatja. A nem fibrillris kollagnek feketk.

' Minderyik kollagnmolekult hrom heliklis konfigurcij polipeptidlnc (o-lnc) alkot. Az sszettel oszlopban a zrjelbe tett rmai szmok
jelzik, hory az o-lncok kZtt szerkezeti kLilnbsg Van. Pdul az
hrom azonos c1_lnc tallhat

l.

tpuskollagnben kt azonos cr,- Inc s ery cr,-inc Van; a

ll. tpus kollagnben

134

5.

I'EJEZET

Ktszuet

lum kpzdse sejten kvl trtnik, a plazmamembrnhoi kottt enzimatikus aktivits eredmnyeknt elbb a
kollagnmolekula jn ltre a prokollagnbl' majd ezek
fibrillumokk szerv ezdnek az extracellulris matrixban a
sejt kontroll1a a\att (5 .7 bra) .
A kollagnszintzis intracellulris lpseksorozata

" A polipeptidlncok a

dwrua fekzryL gnQ'oplq?mgtib;us

reticwlum, rER) polyri(rough
endoplasmic
ieticulum
a
Ez
a
szintzis
bsomin termeldnek.
-(translatio)
ltal
informci
(mRNS)
kdolt
*es...,ge. RNS-ben

vezrelt, s az jonnan szintetizldott polipeptidek

egyidejleg bekerlnek a rER cysterniba.
rER s a Golgi-appartus cy9tern';ln beliil lej'tszd'

iip

re

a polipeptidlncok posttranslatis mdosulsait

dm ny e z foly am atok.

Ezek az albbiak:

1. A szignlpeptid lehasadsa.
2. A prolin s lysin aminosavak hidroxylalsa a mg
nem heliklis konformcii polipeptidekben.

3. Egyes hidroxylysinmaradkokhoz cukorcsoportok

k_

tdnek oxignen (g1ikozilci) s terminlis pozciban nitrognen keresztl.

4. Tripla helix kpzdsehrom polipeptidlncbl, kivve a terminlis szakaszokat' ahol a polipeptidln_
cok nem tekerednek fel..
5. A molekula alakjt s a polipeptidlncok klcsnhatsait stabilizl hdrognktsek kialakulsa a lncokon bell s kztt.

N,

Fontos megjegy kpzdtt molekula prokollagn.

enzilysil-hidroxylas
s
gyezn, hogy prolil-hidroxylas
a
(C-vitamin)
szksges;
mek mkdshez ascorbinsav

prolin s a lysin posttranslatis hidroxylatija nlki a

kollagnmolekulk vgs strukttlr1nak kialakulshoz szksges hidrognktsek nem jnnek Itre. Ez
magyarzatul szolgl arra is' hogy C_vitamin-hiny
(skorbut) esetn a sebek mirt nem gygyulnak, s a
csontkpzds mirt elgtelen.
prokolla!n a secretoros uesiculuruokbl exocytosissal kiiirl a sejtbl. A Secfetoros vesiculumok eljutsa a
Golgi-appartus ftgijbl a sejtfelsznhez a microtubulusok mkdst ignyli. Ha a microtubularis struk_
tra valamilyen gens, mint pl. a colchicin vagy a vin'
blastin hatsra krosodik, a secretoros vesiculumok a
Go1gi-rgiban akkumu11dnak.

.A

A kollagnszintzisben extracellulris folyamatok

is lejtszdnak

o Miutn a prokollagn kirlt a sejtbl, a sejtmembrnhoz kijttt prokollagn-peptidz lebastja a molekula

nem belik'lis ugeit, s gy kialakul a kollagnmole-

kula (5.8 bra).

14z

aggre gI dott kollagnmolekul'k koll agnfib rillu-

mokk' rendezdnek. A fibrillumkpzds folyamata

a sejt kontrollja alatt II, egyrszt azItaI, hogy a secretoros vesiculumok a megfelel sejtfelszn alatti rgiba irnytdnak' s azokba az invagnatikba r1nek, amelyeket a sejtek kpeztek felsznkn a mo1ekulk koncentrIsra annak rdekben,hogy a fibrillumok kialakulsa megtrtnhessen (5.7 bra). Az invaginatin bell a kollagnmo1ekulk sszerendezdse nvezrls: a kollagnmolekulk sorokba rende_
zdnek, s aztn kialakulnak a kovalens ktsek a
lysin s a hidroxylysin aminosavak aldehydcsoportjai
kztt.

R!9rostok
szvetek s szervek
sejtes sszetevi szmra az alapvzat

A rcsrostok biztostjk a klnbz

r'csrostok s a kollagnrostok egy nagyon fontos

sajtossgukban megegyeznek: ko11agnfibri11umokbl

plnek fel. Eltrnek viszont abban' hogy.a rcsrostokat a

III. tpskollagn alkotja. Az egyedi fibrillumok a rcsrostot esetben is' 68 nm-es harntcskolatot mutatnak
(hasonlan az I. tpuskollagnhez). A fibrillumok kis tmrjek (megkzeltleg 20 nm), s jellemzen nem llnak ssze vastag rostokk.
HE-festett prepartumokban a rcsrostok nem azonosthatk egyrtelmen. Ha specilis mdszerrel feltntetjk ket, akkor fnymikroszkpban a rcsrostok fonalsze-

r megjelensek. Mivel cukortartalmuk viszonylag magasabb, mint a kollagnrostok, a rcsrostok jl feltntet'

etk a perjdsav'Schiff (PAS)-reakcival. Ugyancsak j1
megjelenthetk zstzsi eljrsokkal, gymint a Gmri- s a \/ilder-mdszerekke1. Ezstzs utn a rostok
feketk; ezrt argirotpil rostoknak nevezik ket (5.9 bra). A vastagabb kollagnrostok az ilyen prepartumokban barna sznek'

A rcsrostok elnevezse hlzatszer elrendezdskre utal

laza roStoS ktszvetben

rcsrosth Izatok tallha-

tk a kt_szvet s az epithelium hatrn, va|amnt az

adipocytk, a kls erek, az idegek s izomsejtek kortll'
Rcsrostok alkotjk a haemopoeticus s a lymphaticus

szvetek (kivve a thymust) alapvzt is. Ezekben a szvetekben a rcsrostokat alkot kollagnt egy specilis sejt, a
reticulumsej termeli. Ez a sejtflesg a rosttal specilis
kapcsolatban van; cytoplasmjval korloleli a rostot, s
gy izoIIja azt ms szveti komponensektl.
Ms helyeken a rcsrostokat a fibroblastok termelik'
EzaII az Italnos szabIy all fontos kivtelt kpez a pe-

rifris idegek endoneuriuma, ahol

rcsrostokat

Schwann-sejtek termelik, a rcsrostokat s ms kollagnrostokat az erektunica medijban a simaizomsejtek szek_

retIjk, valamint a tpcsatorna tunica muscularisban is'

5.

FEJF'ZET

Ktszuet

j 3.1

lNTRACELLULRls EsEMNYEK
'1.

sejtmag

Aminosavak (glicin, prolin lysin stb.)

felvtele endocytosissal

2. A mRNS kpzdse
'\-A--l-\-/\
I

3. Az cx-lncok szintzise az inicicis

faktorok rvna ribosomkon

s lysin hidroxylatija
(ehhez C-vitamin szksges), s a szignlpeptid lehasadsa

4. A prolin

rva-

felszn
endoplasms
reticulum

Bp

kpzd

5. A hidrolysilmaradkok glycosylatija

a rER-ben

endocytoticus
vesi-

{em
C

culumok

transport /$/

vesi- l5l
v

oH

Gat-G

6. A tripla helix prokollagnmolekulk kpzdse

a rER-ben, s tovbbtsuk a transportvesiculumokba

culumok

Golgi

7. A prokollagn a Golgi-appartuson t e|jut

a secretoros vesiculumokba

8. A vesiculumok a plazmamembrnhoz kerlnek

11

a microfilamentumok s microtublusok rvn

keds
exocytoticus
vesiculumok

9. A prokollagn exocytosisa

EXTRAoELLU LR|S EsEMNYEK

10' A prokollagn nem heliklis vgdarabjainak
lehastsa, a tropokollagn kpzdse

o,.onolun"n

peptidz

prokollagnpeptidz

'l'
tlil|

tropokollagn
't

1. A tropokollagn kollagnfibrillumokk poly-

merisaldik (elszr a betremkedsekben)

5.7 BRA

A kollagnszintzis. A kollagnbioszintZist S az abban rszt vev

sejtorganellumokat bemutat sms bra. A sejten belli vastag

(bold) Szmok sszefggenek a kollagenszintezis esemenyelvel' ezeket az bra jobb oldaln Soroltuk fel

!:}{'

FEJEZET

5.

Ktrzuet

prokollagnmolekula

Glc

Gal

ss--

5.8 BRA

,
I

N-terminalis

.., ----->l
propepilo

A prokollagnmolekula hastsa. A sC{erminalis

kollagnmolekula
I

(300 nm)

(15 nm)

(10 nm)

t
ec
I

ss-

c
c

st
I

.t

!-triplu

(1.s nm)
!
heliklis domn-+i

\y

ms rajzon lthat a prokollagnmolekula aZ N-terminliS s C-terminlis

Szakaszokkal. A rajz fels rsznkis
grblt ngilak mutatjk a terminlis
szakasznak lehasadsi helyt. Ezek lehasadsa utn kpzdik a kollagn
(tropokollagnmolekula)' A molekula c-

terminlisn GlcNac (N-acetylg|ucosamin) cuKoralegysg kapcsoldik mannZhoz (Man)"

(tvve az albbi kzle-

mnybl: Prockop DJ. et al.: N Engl

l4ed.1979;301: 13-23. Copyright

tripla heliklis domn nem'tripla heliklis

domn

nem tripla heliklis

domn

A kollagnek pontos szerept je|z|k az n. collagenopathik (kollagnbetegsgek), melyek a specifikus kollagnek hinyos vary abnormlis termeldse kcivetkeztben alakulnak ki. A legtbb Col_
lagenopathia a klnbz kollagnek cr-lncait kdol gnek mu5.3 TBLAZAT

II.

tpus

tpuS

III.

tpus

lV. tpuS

VII.

tpus

Betegsg

0steogenesis imperfecta

Kniest dysplasia

EhlerS_DanloS 0V. tpus)

Alport-syndroma

Kindler-syndroma

lX. tpus

Multiplex epiphysealis dysplasia (MED)

X' tpus

Schmid metaphyselis chondrodysplasia

XI. tipus

stickler-syndroma (ll. tpus)

XVII. tpus

Generalizlt atrophis benignus epidermolysis

bullosa

J'

1979

Massachusetts Medical Society. Minden

jog fenntartva)

rcii kvetkeztben j(in ltre. A jcivben a gnterpia lehetsget

biztosthat a hibs kollagn lerakdsnak gtlsra, s a mutci

kVetkeztben kialakul megbetegeds ryrytSra is. Az 5.3
tb\zal a |egryakoribb humn collagenopathikat sorolja fel.

A leggyakoribb humn collagenopathik

Kollagntpus
l.

Tnetek
KiS traumk utni ismtld trsek, trkeny csontok, abnor-

mlis fogak, vkony br, ryenge inak, kk sclerk, progresszv

hallaskrosods
AlacSony termet, korltozott zleti mozgkonysg; vaksghoz
vezet szemelvltozsok, szles metaphysisek s eryb
radiolgiai eltrSek
Az ujjak zleteineK fokozott mozgkonysga; spadt vkony
br; slyos srlkenysg,korai morbiditS s mortalitS
a bels szervek S az ereK rupturjnak kvetkeztben

A VeSe glomerulris lamina basalisnak strukturlis elvltozsai

miatt kialakul haematuria, progresszv hallskrosods,

szemkrosodsok
Kis traumk utn s]yos brhlyagosods s sebeseds
a kihorgonyz fibrillumok hinya miatt

Az enchondralis csontosods zavara s a korai fu|eti

degeneratv betegsgek miatt kialakul csontdeformitSok
A csigolyatestek s a hossz csontok metaphysiseinek
elvltozsaival jellemezhet cSontdeformitSok
Craniofacilis s csontdeformitsok, slyos myopia, retinalevls, progresszv hallskrosods
Hlyagos brelv|tozs az epidermis s a dermis mechanikusan indukIt elvlsval a kros hemidesmosomk miatt'
bratrophia, krmdystrophia s alopecia

5.

FEJEZET

Ktszuet

i37

Lz elastin fehrje' ami a kollagnhez hasonlan gazdag

prolinban s glicinben. A kollagnnal szemben szegny
hidroxyprolinban, s teljesen hnyzk belle a hidroxylysin. Az elastin killonboz vastagsg rostokat vagy lemezeket kpez (pldul elasticus artrikban).

Afibillin

glycoprotein' ami 10-12 nm tmrj finom

microfibrillumokat kpez. Az elasticusrost-kpzds (elastogenesis) korai szakaszban eIszr ezek a fibrillumok

alakulnak ki, majd felsznkre elastin rakdik r. A fib-

rillintartalm microfibrillumok jelents szerepet jtszanak az elastinrostokk szervezdsben. Ha a fibrillinmicrofibrillumok hinyoznak az elastogenesis sorn, az
elastinlemezek kpzdshezvezet, ilyeneket tallunk
pldul a vrerekben.

Az elastinmolekula elasticus sajtossga a klnleges

szerkezet, sszetekeredett

polipeptidlncnak ksznhet

Az

elastinmolekula sszetekeredse teszi |ehetv az

elasticus rost megnylst, majd a ny(ljter megsznse

5.9 BR

Rcsrostok nyirokcsomban. AZ nyirokcsombl

eZStZS utn
kszLilt mikroszkpos felvtelen lthat a ktszVetes tok (aZ bra
fels rszn)s ery, az abbI kiindul trabecula (bal Oldalon). AZ egymssal sszekapcsold rcsrostok (nyilak) szablytalan hlzalot
kpeznek. 50x

Elasticus _rqgloX
Az elasticus rostgKeszlk lehetv a szvetek reaktivitst
nyjt- s feszterkre

Az elasticus rostok jellemzen vkonyabbak' mint

kollagnrost ok, elgazak, s hromdimenzis h|zatot

alkotnak. Rendszerint sszefondnak kollagnrostokkal,
ezek cskkentik a szvet feszthetsgt, s megelzk a
tlfesztettszvet szakadst.
Az elasticus rostokat halvnyan megfesti az eosn, ezrt
HE-festett ksztmnyekbennem mindig lehet ket elk-

lnteni a kollagnrostoktl. Az elasticus rostok ersen

nytrv vlnak bizonyos fixlk hasznIata utn, ez se-

ghet azonostsukban HE-festett metszetekben. Bizonyos

festsekkel szelektven festhetk, pldul orceinnel vagy
resorcin fuchsinnal (5.10 bra).
Az elasticus rostokat ugyanazok a seitek termelik, ame1i'ek a kollagn- s rcsrostokat, elssorban fibroblastok
s simaizomsejtek. A kollagnrostokkal szemben _kt
struktrkomponensk vani az elastin s fibrillin microfib-

rillumok.

5.10 BRA

Kollagn- s elasticus rostok A kitertett mesenteriumrl kszlt

mikroszkpos felvtel resorcin-fuchsin fests utn kSzlt. A mesen-

terium naryon vkony, ezrt lesen ltjuk Valamennyi rtegt.A finom fonalszer, elgaz rostok elasticus rostok (E). A kollagnrostok
(K) iS ltszanak. Ezek Vastagabbak, mint az elasticus rostok, s nem
elgazak, br egrmssal keresztezdnek' 200x

1'38

5.

FEJEZET

Ktszuet

utn a rost megrvldil az elastinmolekuik eredeti llapotba val sszetekeredsvel. Az elastinban desmosin s
isodesmosin is van. ez a kt nagy aminosav felels az elastinmo1eku1k kozotti kovalens kotsek kialaku1srt
(5.11 bra). TEM-vizsgIattal az elastint alacsony elekt-

rondenzits amorph strukrnak ltjuk. Ezzel szemben

a fibril1in-microfibril1umok elektrondenzitssal rendelkeznek, ezrt jI ltszanak az elastinmatrix beisejben
(5.12 bra)' rettelasticus rostokban a fibrillin-microfibrillumok a rostok belsejben, valamint a rostok peri_
rijn is elfordulnak. A rostok belsejben tallhat
microfibrillumok jelenlte a rost nvekedsvel {gg
ssze: amint a fost keletkezik s vastagodik' a microfibrillumokat krlzrja a frissen kpzdtt s lerakdott

i,#r

ffi
i:i

elastin.

Egy sszetett' autosomalis dominns rklsmenetet

ff4

Fj;ff

mutat ktszveti betegsgben, a Marfan-syndromban

a fibrillingn (FBN1) expresszija kros. Marfan-syndro-

mban szenved beteg brbiopsia-mintjban immunfluorescens reakcival nem mutathatk ki elastinhoz kapcsolt
fibrillin-microfilamentumok. A betegsg egyik jellegzetessge a kros elasricus szvet.

":r;!rt9,r

#,

's

*i'-# "

#1

ti{,,'ffi
sii'Ct.b'#

r#n":Fr

/*{

elastin-

molekulk

."ffi-,

\*-"*

{
tr'itr*#
p,'\
!,*B

'

-g^*
'|

... '*-1
14 .de

**,t

.$

{*$ \

"'fl

relaxlt
5.12 BRA

Egy elasticus rost elektronmikroszkpos kpe. R rost elastinja (E)

viszonylag amorph megjelens. A rost szlns belsejben is fibrillin-microfibrillumok (ngilok) ]thatk. Ezen a felvtelen szmos kollagnfibriilum (K) is megfis/elhet. 40 000x

megnyjtott

A csigolyk kztti szalagok' a ggel s az elasticus artrik

c
5.11 BRA

Elastinmolekulk s klcsnhatsaik.

a) A sms rajz izollt' rende-

brzol. Az izollt molekulk

oszcillcis mozgssal |]andan Vltoztatjk formjukat. b) A kova_
lens ktsekkel (piros) kapcsold elastinmolekulk keresztKtcjtt
hlZatot kepeznek. c) A nyjtS hatSa lthat. Ha az erhats megsznik, a hlzat tmegy abba a relaxlt llapotba, ami a b) gbran lLhat (tvve az albbi knyvbol: Alberts B. et al': Essentiol CelI Biologg,
l53. o. Mdostva a Routlitgen' Inc.' The Taylor and Francis Groups engedlyvel)
Zetlen l tekeredett elastinmolekulkat

f extracellulris sszetevje az elasticus anyag

Az elasticus ligamentumokban az elasticus anyag kollagnrostokkal keveredve vastag rostok forrnjban fordul
eI,gy pldul a gerinc ligarnenta fIavjban s a nyak ligamentum nuchae-jban. Finomabb elasticus rostok tallhatk a gge hangszalagjaiban.
Az elasticus artrikban az elasticus anyag fenestralt lamellk (hzagos elastinlemezek) formjban van jelen.
A lamellk concentricus rtegeket kpeznek a simaizomsejt-rtegek kztt. Az artrk elasticus anyagt, akrcsak

5.

az rfal tunica medijban a kollagnrostokat simaizomsejtek s nem fibroblastok termelik. Az elasticus rostokkal
ellenttben a lamellkban microfibrillumok nem tallha_
tk, elektronmikroszkpos felvteleken csak amorph elastin lthat.
Az elastin azonos mdon szintetizldik, mint a kollagn

Mint korbban emltettk, az elasticus rostokat fibroblastok termelik. Az elastinszintzis a kollagntermeldshez hasonlan zajlik; valjban egy adott sejtben egyszerre mindkt anyag szintetzIdhat' A prokollagn s a proelastin mdostsa s sszerendezdse, akrcsak ms ktszveti komponensek szintzise, szignlpeptidek ltal
kontrolllt, amelyek megtallhatk minden molekula po1ipeptidlncnak kezdetn.
A szignlpeptidek a repltri csomapcmkkhez hasonlthatk. Miknt a csomagcmkk biztostjk azt, hogy a
cSomag egyik replgprI a msikra pontosan tkerljn a repltereken, ugyangy biztostjk a szignlpeptidek, hogy a prokollagn s a proelastin egymstl elklnlve s pontosan azonostva jusson t a sejtorganellumokon. Ezalatt a tranzito|yamat alatt szmos szintetikus folr'amat s posttranslatis mdosts zajlik le mg mieltt
a polipeptidek vgrvnyeseneljutnnak rendeltetsi helr.iikre.

AL4peL&*ewNY

A sejtek s rostok ktjztti teret alapllomny tlti'ki

Az alapllomny csszs 9p!9ts' viszkzus, ttetsz

ztartalm q ali g strukturlt. Fnymikrosza szrtott vagy fagyasztott metszetekben, bzikus fests vagy PAS-reakci utn amorph anyagknt jelenik meg. HF,-festett prepartumokban az alapIlomny mindig elvsz, mivel a szvet- ixIsa s dehidrlsa sorn kiolddik. A kvetkezmny'az, hogy- a httr
res; csak sejtek s rostok lthatk. A legtbb szvettani
prepartumban az a|apIlomny jelenlte - vagy annak a
hinya _ nem jelzi annak funkcionlis fontossgt. Az
alapllomny biztostja az oxign s a tpanyagok diffzijt a szvet mikrorrendszere s sejtes komponensei
kztt.

1nyag. Magas

kpbu.',

fagy asztv

Az alapllomny fleg preoteoglycanokat s hyaluronsavat

t;lrtalmaz

Az

alapllo mny fknt proteoglycanokat tartalmaz'

Ezek_ign' ngy molekulk' melyekben egy tengelyfehr:
jhez kovalens ktsekkel glycosaminoglycanmolekulk

kapcsoldnak.

A glycosaminoglycanok (GAG-ok)

ismt-

ld disaccharidegysgekb I lj' hossz lnc polisaccharidok. Nevket a minden disaccharidban megtallhat herosamin cukorrl, a glycosaminrl kaptk.

FEJEZET

Ktszuet

139

Az alapllomny fizikai sajtossgairt a proteoglycanok

s a GAG-ok felelsek

G-AQ_o* ers-negatv t=!tssel rendelke.znek a mono-

on megtallhat szmos szu|t- s karboxils_94a9k qrd|rat be ers festdsk bzikus festkekkel. A srn elhelyezked negatv tltsek a
vizgt i5 megktik, gy hidratlt gl kpzdik ' Az alapIlomny glsze r' szerkezee lehetv teszi a vzoldkonymolekulk gyors diffzi jt, de gtoIja a nagy molekulk s a
baktriumok mozgst. A proteoglycanok nvekedsi
hormonokat is kpesek megktni, gy pldul a ,'transforming growth factor p''-t (TGF-p). A nvekedsi faktoroknak a proteoglycanokhoz val ktdse azok loklis aggregc6jt' vagy diszperzijt okozhatja, ami gtolhatja is

'"..niiaj"it
csoport miatt,

s fokozhatja is a makromolekulk' mikroorganizmusok

vagy a metastatisal daganatseitek mozgst az extracellulris krnyezetben.

A specifikus cukormaradvnyok a kzttk lv ktsek s a szulfatltsg mrtkealap1n a GAG-ok csaldinak ht tagja klnthet el. Ezeket soroljuk fel s rszben
jellemezzk az 5.4 tblzatban. Ezek kzl a GAG-oknak
egy rszta ktszveti sejtek mdostjk szintzisk
utn. Pldul a heparin a heparan-szulftbl enzimatikus
hasts rvnalakul ki; a dermatan'szulft hasonl mdon

kpzdik a chondroitin-szulftbl
A hyaluronsau (HA) GAG kitntetett figyelmet rdemel, mert ms GAG-oktI szmos SzempontbI klnbzik. Rendkvl hossz, rigid molekula, mely egy cukrok

ezre1b! felpl sznhdrtInc, mg ms GAG-okban

csak nhny szz vagy annl is kevesebb cukor tallhat.
Tovbb a hyaluronsav_jlem \tdi\ kovalens ktsseJfe'
hrjhez,azaz flem kpnz proteoglycant. Ugyanakkor a
proteoglycanok specilis ktfehrjkke-l ko1pdn9k a HA
hoz, s gy kpzdnek pldul a porcalapllomny ris
makromolekuli (5.13 bra)' A dlzzadsi nyoms vagy
turgof' ami ezen risi hidrophil makromolekulk rvn
keletkezik, felels a porcszvet teherbr kpessgrt,az_
az azol sajtossgft' hogy az eIIenII a kompresszinak
anlkl' hogy elveszten flexibi1itst.

fr

XTRAf; H,l"t&.eL&Ks &{-eYKxX

Az extracellulris matrix komplex strukurlis hlzat,

amely rostos fehrjket,proteoglycanokat s klnbz
glycoproteineket tartalmaz

A ktszvet extracelltrlris komponenseirl s azok

funkciirl szerzett jelenlegi ismereteink szerint ?Z ex't!pcellulri's rnatrixot egy dinam_ikus rendszerknt fogjuk fel,
amelyben rostok, rszben az aIapIlomnyhoz tartoz s
rszben a sejtfelsznhez kttt proteoglycanok, valamint
specifikus glycoproteinek' gymint fib ro n ectin s latninin
tallhatk' s ezek klcsnhatsban llnak egymssal s
ms komponensekkel.

n4

5'

FEJEZET
5.4

Ktszuet

TABLMAT Glycosaminoglycanok

Nv
Hyaluronsav

Megkzelt
molekulatmeg

Disaccharid(Da)

1 000 000

sszettel
D-glucuronsav

N-acetylglucosamin

Chondroitin-4-szulft

25 000

D_glUCuronSaV + N-acetylglucosam

Chondroitin-_sZulft

25 000

Dermatan-szulft

35 oO0

D-glucuronsav + N-aCetylgluCosamin -szulft

L-iduronsav + N-acetylgalactosamin 4 -szult

Keratan-sZulft

10 000

Heparan-szulft

15 000

Heparin

40 000

5.13 BRA
A proteoglycan struktrja' A sms ra1z bal

in

4 -szulf l

Galactos vagl galactos -Szulft + N_acetylglucosamin -szulft

Glucuronsav vagy L-iduronsav 2-szulft + N-Sulfamylglucosamin
vagy N-acetylglucosamin
Glucuronsav vary L-iduronsav 2_SZulft
Vagy N_aCetylglucosamin _szulft

o|daln ery, a hyalu_

ronsavhoz (HA) kapcsold proteoglycanmonomer lthat, ahogy az

a porc alapllomnyban megtallhat. A proteoglycanmonomer egy
tengelyfehrjbI s az ahhoz kovalensen ktd glycosaminoglycanokbl (GAG) ll. A proteoglycanmonomerben megkzelrtleg

A fibroblastok s az extracellulris matrix kciztti

kapcsolatnak funkcionlis kvetkezmnyei vannak

Sejttenysztsi ksrletekeredmnyei szerint a fibroblas'

tok szorosan kapcsoldnak matrix komponensekhez, s

ezek a kapcsolatok szerepet jtszanak a sejtmozgsban.
A kapcsolatok kt f mechanizmus rvnjonnek ltre. Az

egyik mechanizmus sorn a sejtmembrn receptorai kapcsoldnak a rostos ehtjkhez(pldul kollagnhez) s

glycoproteinekhez, pldul fibronectin molekulkhoz'
amelyek fibrillumokhoz kapcso1dnak' A msik mechaniz-

N_sulfamylg|ucosamin

100 GAc kapcsoldik a tengelyfehrjhez. A tengelyfehrje vgna

HA-kt rgi talIhat; a proteoglycan-HA klcsnhatSt ktfehrje ersti. A jobb oldalon a lineris aggregtumokat kpez HA-molekulk lthatk, mindegyikk sok proteoglycanmonomerel' s sszeszvdve a kollagnlibrilIumok hIzatval

musban rszt vesznek bizonyos integfns plazmamembrn

ehtjkhezkovalensen ktd cec-moLkulk. A fibroblastok s a matrix kztti kapcsolatokban rszt vev
fehrjk kiilnbznek a sejt-sejt kontaktusokat medil
fehrjktl. Ezeknek a fehrjknek a funkcii hasonltanak
a hmsejt-lamina basalis kapcsolatokat kialakt proteinet
khez. A sejt-matrix kapcsolatokban rszt vev proteinek
kisebb szerkezet varic1 biztostjk ezeknek a kapcsolatoknak a sejt- s matrixtpusra jellemz egyedisgt.Ez
a molekulris specificits hozzjrulhat a klnbz
sz'
veti strukrk specili s funkciinak kialaktshoz.

5.

FEJEZET

Ktszuet

-{4n

KffiTestr{}wKYx sffi$YffiK

sejtek lehe-tnek rezidens sejtek

vndorsejtek
s

A ktszVet

A rezidenssejt-populci tacj4i vls7onylag stabilak, keveset mozgnak, s a pen:17dnens rezidens sejteknek tekinthetk. Ezek a kvetkezk:

.
.
.
.

ibroblastok a hozzjuk hasonl my ofibrob lastok,

Macrophagok,
Zsrseitek (adipocytk),
Hzseitek,
Differenci.latlan mesenchymalis sejtek.

A undorsejt s tranziens sejtpopulci elssorban

olyan sejteket tartalmaz, amelyek a vrbl vndorolnak a
szvetbe specifikus ingerek hatsra. Ebbe csoportba az
albbi sejtek tartoznak:
5'14 BRA

C Lymphocytk,
. Plasmaseitek,

.
.
.
.

Fibroblastok

NeutroPbil granulocytk,
EosinoPhil granulocytk,
Basopbil granwlocytk,
Monocyt'k.

ribroblastok s myofibroblastok
A fibroblastok a Ktszvet

legfontosabb sejtjei

az elasticus s a
A fibroblasto a felelsek a kollagn'
"komple
irfiriaratrcsst' valamint az alapIIomny
molekulina\ s4ntzisrt.Kutatsi adatok tgazoljk,
hogy egyetlen fibroblast is kpes minden extracellulris
matrix komponens eIIItst a.
A fibroblastok a kollagnrostok kzvetlen szomszdsgban tallhatk meg. HE-festett metszetekben gyakran
csak a mag lthat6, ami egy megnylt vagy korongszer

kpletknt jelenik meg, s gyakran a nucleoulus is jl lthat. A vkony, gyengn festett' lapos nylvnyokat kpez cytoplasm a Italban nem 1that, mert ko1lagnrostok
takarjk. Specilisan festett ksztmnyekbenazonban a
a rostos komsejt cytoplasmja j6l megklnbZtethet
ponensektl (5.14 bra). TEM-mel vzsgIva a fibroblast
cytoplasmjban j1 felismerhet a rER s a kiterjedt Gol_

gi-appartus (5.15 bra). Amikor extracellularismatrix

termels zajlik aktv nvekeds vagy sebgygyuls sorn,
a fibroblast cytoplasmja kiterjedtebb s basophilit mutathat a proteinszintzis sorn megnvekedett rER meny_
nyisgnek ksznheten.
A fibroblastok bizonyos helyeken (pldul kzvetlenl
a blnylkahrtya alatt, az epidermis alatt s a tubulris,

valamint glandulris epitheliumok koriil) egy repliklld populcit alkotnak' melyek kzvetien fizikai kapcsol"tba.' u".'nak a folttilk lv epitheliummal. gy tartjk,
hogy ezek a sejtek klcsnhatsba lpnek az epithelium-

ktszvetben.

Mikroszkpos felvtel glutral-

ksztilt metdehiddel fixlt, mgyantba gyazott ktszVetbl

Szetrl HE-fests utn. Nhny rendezett fibroblast vkony cytoplasmanylvnya hailak) nehezen ismerhet fel a kollagnrostok
kZtt. A paraffinba gtazott, HE-festett prepartumokon ryakorlatilag lehetetlen megklnbztetni az alig megrztt fibroblastcytoplasmt a kollagnrostoktl' Jellemzen csak a Sejtek magai ismerhetk fel. 00x

mal a felntt szervezetben a megjulsi s a differencildsi folyamatok sorn (epithelialis-mesenchymalis

hats).

klcsn_

R myofibroblast egyarnt mutatja a fibroblastok

s a simaizomsejtek sajtossgait

myofibroblast egy, a HF-festett prepartumokban

vaIjban nem azonosthat megnylt, ors alak ktszveti sejt. TEM-mel vizsglva a myofibroblast a fibroblast s simaizomsejt sajtossgat egyatnt mutatia.
A rER s a Golgi-mintzat mellett a myofibroblast, a simaizomsejtekhez hasonlan hosszanri lefuts actinfilamentum-ktegeket s elekron-denz testecskket is tartalmaz (5.16 bra). Akrcsak a simaizomsejtekben' a.mag
felszne gyakran hullmos, ami a sejtkontrakcira utal
elensg. { ryy9fi!-rob'l_ast abban klnbZik a simaizomse1ttl, hogy hinyzik a lamina basalis (a simaizomsejtek
j

lamina basalissal vagy lamina externval vannak krlv_

ve). ltalban zolIt sejtknt jelenik meg, br nylvnyai

ms fibroblastok nylvnyaival kapcsolatba lphetnek.

A kontaktusok helyn kommunikl junctik (gap junctions)

jelzik az intercellulris kapcsolatot.
A myofibroblast rszt veSZ a seb kontrakcjban, ab-

ban a termszetes folyamatban, ami szvetvesztesg helyn a seb zrulshoz vezet. TEM-vizsglatok igazoltk'
hogy ilyen sebgygyulsi helyeken nagyszm myofibro-

x'&2

5.

FEJEZET

Kat:;rzuet

M#,

l'r:

@"'

atrl
..

"j,

lr:'r.'
, ,"'
.',:,.,' ,
r:"i.-r,- j.

'
l , "l*l:
ti rri.-s".,L

.l

..'

";

":'.1

'

*jl

ljti;i".11J

,MFI
##1-

"'

;-t'ts,
.r.#i"

;iri

^'

,l; ': ,'t

,it

r*

F**'

. .-u$tt''
'.+"#o

!;JI:;
-'rr

$.:,'*l

li1,

5.15 ABRA

Fibroblastok elektronmikroszkpos

'

.i,n "
r*,1 I i'

felvtelen. Nhny fibroblaSt-

nylvny ]that. A felvtel jobb fels Sarkban egy fibroblast magja

Van. A cytoplasma rER-re emlkeztet mintZatot mutat. A reticulum

cysterni kitgultak, ami aktV szintZisre utal. A rER fdltt a Golgi-ap-

partus (G) membrnjai lthatk. A sejtek krl kollagnfibrillumok

(Kn llhatk' Szinte rnindegyik keresztmetszetben, eS ezrt ennl a
nagylsnl kis pettyekknt jelennek me$. 11 000x

blast tallhat, klnsen a sebek granulcis szvetben.

Tudomnyos vizsglatok arra utalnak, hogy ezek a sejtek
olyan mdosult fibroblastok lehetnek, amelyek a szvetkrosodssal s a sebgygyulssal sszefggsbe hozhat
ingerek hatsra jnnek ltre.

5.1 BRA
Egy myofibroblast elektronmikroszkpos kpe. R Sejt a fibroblast
szmos sajtsgt mutatja' pldul mrskelt mennyisg rER-t. Hasonltsuk ssze az 5.15 brVal. MS terleteken ugyanakkor vkony
filamentumok s cytoplasmaticus denzitsok (nuilok) lthatk, ezek
a simaizomsejtek jellegzetessgei. A ngilheggek hosszanti lefuts
kollagnfibrillumokat jellnek. 1 1 000x

Ivlacrophagok
A macrophagok monocyta eredet fagocitl sejtek

A ktszveti macrophagok, ms nven szveti bistiocytk' a vr monocytibl szrmaznak. A monocytk a

5.

vrrambl a ktszvetbe
gokk differencildnak.

migrlnak, ahol macropha-

Fnymikrosikpban s konvencionlis festsekkel a

szveti macrophagokat nehz azonostani, kivve ha a
phagocytoticus aktivits egyrtelm jeleit mutatjk, p1dul cytoplasmjukban bekebelezett anyag lthat. Egy
msik jellemz sajtossg, ami segthet a macrophagok

azonostsban' a behzdssal rendelkez vagy vese ala_

FEJEZET

Ktszi)uet 143

k mag' A cytoplasmban nagy mennyisg lysosoma tallhat, ezek a savany oszatz kimutatsra alkalmas
festssel feltntethetk (fnymikroszkpban s TEM-ben
egyarnt); a pozitv reakci tovbbi segtsget jelent a
macrophagok azonostshoz' TEM-mel a macrophagok
felsznnszmos red s $jszer nylvny lthat (5.L7la
bra). A felszni redk krlveszik a fagocitland anyagot.

I*H
i

''
5'17 BRA

r;a+

.++

Egy macrophag elektronmikroszkpos kpe. a) n macrophag leg,ellemzbb sajtossga az endocytoticus vesiculumok, a korai s ksi endosomk, a lysosomk s a phagolysosomk populcija. A Sejt
;elsznnszmos ujjszer kitremkeds lthat, kzlk szmos fel-

szni redk metszete lehet. 10 000x. b) Azq) abra lysosomi s phagolysosomi naryobb nagyttssal. A legtbb lysosoma elektrondenz
homogn matrixszal rendelkezik (L)' Sok phagolysosoma (P) elektronlucens phagocytlt anyagot tartalmaz. 45 000x

l.64

5.

FEJEZET

Ktszuet

A macrophag kiterjedt Golgi-apptust, rER-t,

sER-tt

fagocitzisa) s eltakartsi funkci (pldul a sejttrmelk fagocitzisa), fontos szerepet jtszik az mmunvIasz
reakciiban is. A macrophagok felsznn specifikus proteinek, az iln. f (,,major'') histocompatibilitsi comflex II.
(MHC 1L) molekulk talIhatk, melyek kzvetrsvel
kapcsolatba tudnak lpni a CD4t T helper lymphocytkkal. Amrkor -n..oph"gok egy idegen sejtet kebeleznek
be, antignek"_ az idegen testbl szrmaz,7-10 aminosavbl 1l rvid polipeptidek - jelennek meg az MHC II
molekulk felsznn.Ha CD4- T_lymphocyta felismeri ezt

mitochondriumokat, secretoros vesiculumokat

s lysosomkat tartalmaz

A macrophagok felszni cytoplasmanylvnyai, vala_

mint a lysosomk a sejt fagocitosisra val kpessgneka
legfbb jeleiknt tekinthetk (5.17lb bra). A macrophag

endocytoticus vesiculumokar. phagolyso'o.k"t s a fagocitosisra utal egyb kpleteket (pl. rezidulis testeket)
szintn tartalma7hat. A rER s a Golgi-appartus rvn
valsul meg azoknak a fehrjkneka szintzise, melyek a
fagocitotikus s emsztsi,valamint a SecretoIos funkcik_
ban szerepet jtszanak. A secretoros termkek a sejtbl
hagyomnyos s irnytott exocytosis rvnegyarnt kijuthatnak. Az irnytott secretin aktivldhat a fagocitosis sorn immunkomplexek, complemenr s a lymlhocytbI felszabadul anyagok (kztk az egyb sejtek akti-

vtst befolysol' biolgiailag aktv molekulk,

az

antignt, aktivltt vlik, s immunvlaszt indukl

(lsd a l3. feIezeter). Mivel a macrophagok
'.prezenrljk" CD4- T helper lymphocytk szmra az
antgnt,
ezrt a macroph

go kat anti gnp reze nt I s e j te kn ek (,, an tigen-presenting cells'') (APC) nevezzk.

Amikor a macrophagok nagymret idegen testeket ke_
beleznek be, sszeolvadhatnak' akr 100 magot is tartal_
maz sejtt, s az idegen .testet ez kebelezi be. Ezeket a
sokmagv sejteket idegentest-rissejteknek (Langhans-

lymphokinek) hatsra. A macrophagok ltal kivlasztott

secretoros termkek kztt klnbz, az immunvlasz,
az anaphyIaxis s a gyullads kapcsn keletkez anyagok
szles sklja megtallhat. A neutrlis protezok s
GAG-zok (GAG-okat hast enzimek) kivlasztsa serkenti a macrophagok migrci|t a ktszvetben.
Br a macrophag funkcija a agocttzis. illetve az
ezzel sszefgg vdelmi aktivits (pldul a baktriumok

A mononucleris phagocgtarendszer (IyLPs) Sejtjei a monocytkbl

szrmaznak, S aZ APC e$/ olyan sejtpopulacijt kepezik, melynek
ta$ai az idegen anyagok eltVoltSban vesznek rsa. lntezvnfa_
gocitIjak a vitaIis festekeket, r'ry a tripnkeket es a tust, ennek k-

szcjnheten fnymikroszkpos eljrssal knnyen feltntethetk

s azonos|hatk. AZ MPS sejtjeinek kzs monocytaeredett tartjK a rendszer legfbb sajtjgnaK s ez szolgI a rendszer
elnevezsnek alapjul is. Tovbb' aZ MPS Sejtjei komplement s az
immunglobulinok F. fragmentumait kt receptorokkal rendelkez_
nek. AZ MPs klnbz sejtjeit az 5.5 lblazat sorolja fe|.
AZ MPS legtbb sejt1e specifikus szvetekben fordul el' es differenciIdsuk sorn klnboz morphologiai megjelenst It_
5.5

sejteknek) nevezzk.

Hzsejtek s basophilok

hzsejtek nagy (20-30 pm tmrj), ovoid sejtek

gmb alak maggal s cyroplasmjukban nagy, ntenzven

basophil granulumokkal (5.18 fua). A hizsejtek ha-

hetnek. AZ MPs-sejtek f funkcjoi a fagocitosis, a Secretio (lym_

phokinek), az antign feldolgozsa s prezentIsa az immunrendszer egyb Sejtjei szmra' SZmoS funkcionlis jeIentseggel b. fagocitl sejt nem a monocytkbtszrmazil'mi;;p;j
dul a kzponti idegrendszer fleg kapillrisai mentn megtallhat kis nylvanyos sejtek, a microgliak. ltalnos velemny szerint a dclc ectomesenchymjbl szrmaznak, s nem monocytkbol; mgis az MPS taginak tekintik ket. Hason]oan a bl

lamina proprijnak subepithelialis fibroblastjai s az uterus

endometrium sejtjei a ktcjszveti macrophajor morprrorogiai
ensimolgiai s unkcionlis sajtossgait muta"t'.jter.r. re"p.f

sek differenciidni.

TBLMAT A mononuclaris phagocytarendszer sej(iei

A sejt neve

Macrophag (histiocyta)
Perisinusoidalis macrophag (Kupffer-sejr)
Alveolaris macrophag
Macrophag
Pleuralis s peritonealis macrophag
0steoclast
Microglia
Langerha ns-sejr

FibrOblast eredet macrophag

Elfordulsi helye
KtsZVet

''''---'''.

MaJ
I

UOO

Lp, nyirokcsomk, csontvel s thymus

Serosus regek
Csont

Kzponti idegrendSZer
Epidermis

A bl lamina proprija, aZ uterus endometriuma

5.

FEJEZET

Ktszuet

145

nosthatk a humn szvetekben. Glutraldehid-fixlst

kveten a hzsejt-granulumok bzikus festkekkel, mini

pidl tliainkkkel feltntethetk' A toluidinkk a
granlumokat inteniven, s miutn zok egy ersen szul'
fatlt GAG- ot, beparint (illetve annak protoglycanj{!?_r'
talmaznak, metakromzisan festdnek (5.19 bra).
'I

- i , t.l^-., a.! a'\ ... .,

granu|umok
szmos
Vasoactiv
s immunoreactiv
4\ !r!1sejt
anyagot tartalmaznak
..

!'hzsejtek megfelel inger (pldul ha egy egynt

olyan antignexpositio r, amelyekkel szemben mr ko'
rbban sensitisaldo tt) hatsfu a kirtik granulumaikat.
A sensitisatio az antignnel val els tallkozst kveten
alakul ki. Az els tallkozs sorn az immunrendszet az
antignt testidegenknt ismeri eL Az immunrjlrds-zer sejtjei iz antgnreipecifikus antitesteket e'p.ssZi"a felsznkn (,,cognate antibodies'', felismer antitestek),
proliferlnak, s specifikus antitest szekretl sejtt, plasmasejtt differencildnak. Ezek a sejtek fogjk az antign
elleni antitesteket termelni. Az antitesteknek' ms nven
immunglobulinoknak, szmos osztIya termeldik. Az
IgE osztlyba tartoz, az adott antignre specifikus immunglobulin ok a plazmasejtek ltal kerlnek kivlasztsra, s a sejtek plazmamembrnjn lv F.-receptorokhoz
kotdnek. Ha egy adott antignnel az expositio ismtelten
bekvetkezik, antign-antitest reakci jtszdik Ie a hzsejt felsznn,ami kivltja a hzsejtgranulumok kiiirii5.18 BRA
Hzsejtrl kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A cytoplaSmt
granulumok tltik ki. Firyeljk meg a kis lymphocytt a kp bal felscj rszben.000x

sonlak de nem azonosak a vr basophil granulocytvaI,

amelyek hasonl granulumokat tatalmaznak (5.6 tblzat). A qqjtfqlszne-n qzqlos mikroboholy s red tallhat. A cytoplasmban csak kis mennyisgben tallhat
rER, mitochondrium s Golgi-appartus.
Abban az esetben, ha nem hasznlnak specilis ixIt a
granulumok megrzste, a hzsejtek nem knnyen azo5.

lst.

A hz_sejt_granulumok kirlse azonnali hypersensititsi

reakct' allergit s anaphylaxist_kepes kivltani

A hzsejt-granulumokban az a!bbi f elsdleges meditor anyagok tallhatk:

o Histamin s az anapbylaxisrt felels ,,slou-reacting

swbstance'' (sRs-), melyek megnvelik a kis erek permeabilitst, s azItal oedemt okoznak a krnyki
szvetben. Ezenkvl mind a kt anyag okozza a bronchus.fban a nyktermeldst, ami a lgutak simaizomse

tj

einek

sszehz dshoz, broncho

TBLAZAT A hzsejtek s basophilekjellegzetessgeineksszehasonltsa

Jellemz sajtossg
Eredet

Haemopoeticus ssejt

A differencilds helye

KISZVet
+ (ritkn)

SejtosztdS

lettartam
Nagysg

A sejtmag alakja
Szemcsk
IgE-antitesteket kt felSzni
F,-receptorok

lasophilek

Hzsejtek

Hetek-hnapok
20-30 pm
Kerek
Naryszm, narymret'
metakromZis festds

Haemopoeticus ssejt
Csontvel
Napok
7-10 pm
Szegmentlt (rendSZerint
ktlebeny)
Kevs, kicsi, basophil
festds
+

sp

asmushoz vezet.

4i'

5.

FEJEZET

Ktszuet

Bizonyos immunreakcik kapcsn a basophilok kilpnek

a keringsbl s a ktszvetben
fejtik ki hatsukat

A basophiloknak s jellegzetessge az etsen basophil

sec-

etoros granulumok jelenlte a cytoplasmban. Akrcsak a

hzsejtek, a basophil sejtek membrnja is az F. fragmentum
s az IgF' immunglobulin megktsre alkalmas specifikus
receptorokat tarta\maz, melyek az allergnekre adott vlaszreakci kvetkezmnyeknt jelennek meg. Allergis reakcikban az IgE immunglobulinok a basophilok felszni F.-re-

5.19 ABRA

Hzsejtrl kszlt fnymikroszkpos felvtel HE-fests utn.

A szemcsk ersen festdnek, a nagy mennyisgk miatt helyenknt ry tnik, hory tcjmtt anyagot kpeznek. n mag halvnyan
festdik. 1250x

Eosinophil cbemotacticus faktor (ECF) s neutrophil

chemotacticus faktor (NCO, amelyek az eosinophilokat s neutrophilokat a gyullads helyre vonzzk. Az
eosinophilok secretija gyengti a histamin s az SRS_A
hatst.

Hep arin, antico agulans hats szulf at'It glycosamino glycan. Az antitombin III-mal egyeslve szmos vralvadsi

faktort kpes gtolni. Anticoagulans tulajdonsgai miatt

a heparint felhasznljk a thrombosis kezelsre.

Fentieken tl a hzsejtek aktivldsa sorn msodlagos meditor anyagok, leukotrinek s prostaglandin D is

kivlasztdnak. Ezek az anyagok nem a granulumokban
trolt, hanem a sejtek ltal termelt s kzvetlen],lr az extracellularis matrixba Secretlt meditorok.
Hzsejtek nagy s4mb4n tallhatk a br
s a nylkahrtyk kdtszvetben, de nincseneKjelen
az agyban s a gerincvelben

A hzsejtek !knt a histamin

s az SRS-A clpontjainak szmt kis erek krnyezetben tallhatk meg, de je_

len vannak a szervek tokjaiban s a vrereiket krlvev

ktszvetben is. Fontos kivtelt kpez a kzponti idegrendszer. Bt az agyhrtyk (az agyat s a gerincvelt krlvev ktszvetek lemezek) tattalmaznak hzse|teket'
az a1y s a gerincvel kis ereit krlvev ktszvetben
egy\taIn nem fordulnak el. A hzsejtek hinya az a1yban s a gerincvelben vdelmet jelent az aIlergis reakcikat ksr oedema roncsol hatsval szemben. Hzsejtek nagy szmban tallhatk a thymusban s - valamelyest alacsonyabb densitasban - ms lymphaticus szervekben is, de nem mutathatk ki a lpben.

ceptoraihoz ktdnek. Ez a katds a basophil Secretoros

granulumok gyors exocytosishoz vezet. A histamin, a hepatan-szult, az ECE, az NCF s a peroxydas kirlse a granulumokbl a dermalis hypersensitivitsi reakcik kapcsn
szlelhet vascularis vIasz okozdshoz vezet' ami pldul a rovarok cspse s szrsa kapcsn is szlelhet. Fokozottan rzkenyegynek esetben a rovarcsps utn bejutott antign a basophil tmeges kirlst ,Iti^ k. E t u
gyakran rohamszeren jelentkez letveszlyes reakci az
in. anapbylaxis sbock, melynek jeIlemzi a kering vr
mennyisgnekcskkense (az erek tereszttpessge megnvekszik)' s az erek, valamint s a bronchusfa simaizomsejtjeinek sszehzdsa. Az egynnI lgzsinehzsglp
fel' valamint kits, hnyinger s hn!s jelentkezhet. Az
anaphylaxis shock tnerei 1-3 perc alam kifejldnek, vasoconstrictorok (pldul epinephrin) azonnaLi ads szksges.

Zsrsejtek
A zsrsejt a ktszvet
sejtje

neutrlis zsr trolsra specializlt

A zsrsejtek differencilatlan mesenchymalis sejtekbl

alakulnak ki, s fokozatosan zsirt halmoznak fel cytoplasmjukban. AIaza rostos ktszvetben egyesvel elszrva
vagy csoportokban mindentt megtalIhatk. Ha nagy
szmban akkumulldnak' akkor zsrszvet alakul ki. Ezt
a specilis ktszvetet a 6. ejezetben trgyaljuk.
Differencilatlan mesenchymalis sejtek
s pericytk
Szmos kutat szerint a felnttek laza rostos ktszvetben is megtallhatk multipotens embryonalis mesenchymlis sejtek. Ezeket a sejteket differenciIatlan mesenchymalis sejteknek nevezik' s gy vlik, hogy regenercis
folyamatokban j szvet kpzdse, pIdu1 sebgygyuls

kapcsn, s j erek keletkezse (neovascularisatio) sorn

differenci1dni kpesek.

pericyta a differencilatlan mesenchymalis sejt egyik

formja

A peicytk, amelyeket ms nven aduentitialis vagy

periuascularis sejteknek is neveZnek, a kapillrisok s a
venulk krI tallhatk meg (5.20 bra). A lanina basa-

5.

FEIEZET

4?

Ktszuet

A fibroblaqtok s vrerek a venulk tunica adventitijhoz

asszocilt differencilatlan mesenchymalis sejtekbl
fejldnek a gygyul sebben

A parabioticus (keresztezett kerings) llatprok sebgygyulsa sorn vgzett autoradiographis vizsglatok

szerint a venulk s kis vnk tunica adventitijnak dif-

ferencilatlan mesenchymalis sejtjei a gygyul seb sejtjeinek elsdleges forrsai. Ezenkvl a seb kzelben tallhat ktszvet fibroblastjai, pericyti s endothelsejtjei
osztdnak' s tovbbi olyan j sejtek jnnek ltre, amelyek az j ktszvetnek s a vrkeringsnek a kialakulst biztostjk.

Lymphocytk, plasmasejtek s az immunrendszer

egyb sejtjei
Az immunvlaszban elssorban a lymphocytk vesznek rszt

A ktszovet legkisebb szabad sejtjei a szveti lympho-

cytk (lsd 5.18 bra). Stten festd heterochromaticus

magjukat vkony cytoplasma szegIyezi. A ktszveti
lymphocytk cytoplasmja sokszor nem lthat. Norml
krlmnyek kztt a ktszvetben testszerte csak kevs

Iymphocyta taI|hat. Szmuk azonban dramatikusan

megnvekszik a pathogen gensek ltal induklt szveti
gyulladsok terletn. A lymphocytk legnagyobb szmban a Igz- s az emsztrendszer lamina proprijban
tallhatk, ahoI az epithelialis felszneken keresztl a test

5.20 BRA

Kis vrrrl kszlt elektronmikroszkpos

felvtel' A bal fels sa-

rokban lthat mag az rfalat kpezcendothelsejthez tartozik. Jobb

ery msik sejt' az endothelsejthez kzeli pericyta ltszik. Fimeg,
hogy aZ endothelsejtet kiv|r| fed lamina basalis (LB)
ryeljk
sztvlik (ngilok), s krlveszi a pricytt is. 11 000x
Oldalon

lis anyaga veszi. Qtet krl, mintegy a kapillris endothe'

lium lamina basalisnak folytatsaknt, ezrt valjban
nem a ktszvetben lokalizIdnak. A peicyta teht jel-

Iemzen - legalbb rszben - be van csomagolva a kapi1'

lris krnyezetbe, s magjnak aIakja az endothelialis sejtek magjra emlkeztet, vagyis lapos, de egyidejleg gr_
bl is, mintegy kvetve az r tubulris alakjt.
TEM-vizsglatok alapjn a legkisebb venulkat krlvev pericytk cytoplasmaticus jellemzi csaknem azonosak ezeknek az ereknek az endothelsejtjeivel. A nagyobb
vnk percyti a kis vnk tunica medjban tallhat
simaizomsejtekhez hasonl. A venulk hossztengelyvel
prhuzamos skban kszlt metszetekben lthat, hogy a
pericytk distalis rsze az endothelsejtekre, proximalis rsze pedig a simaizomsejtekre hasonlt. Ezek a vizsglatok
arra mutatnak, hogy az j erekkpzdse sorn a pericytajellemezket hordoz sejtekbl az ralsimaizomsejtjei
fej1dhetnek.

szveteibe belp patognek s idegen anyagok elleni immunfolyamatokban vesznek rszt.

legalbb hrom
funkcionlis sejttpust tartalmaz: T-sejtek, B-sejtek,
s NK-sejtek

A heterogn lymphocytapopulci

Molekulris Szinten a lymphocytk jellemzse a felsznkn expresszld specifikus molekulk, az n. ,,cluster of differentiation'' (CD) proteinek alapjn trtnik.
A CD-proteinek a clsejtek specifikus ligandjait ismerik
fel. Mivel szmos CD-fehrje csak bizonyos lymphocyta'
tpusokon talIhat meg, ezrt specifikus marker fehrjknek tekinthet. Ezen specifikus marker fehrjkalapjn a
lymphocytk hrom funkcionlis sejtcsoprtba sorolhatk:

.A
.

T-lymPhocytk a CD2, a CD3 s a CD7 marker fe-

hrjk, s a T-sejt (,'cell'') receptor (TCR) jelenltvel

jellemezhetk. Ezek a sejtek hossz lettartamak, s a
sejtmedilt immunits effektor sejtjei.

AB-lymPhocytkat a CD9, a CD19, a CD20

s a

CD24

proteinek jelenlte s a felsznkn jelen lv IgM s IgD

immunglobulinok jellemzik. Ezek a vltoz lettartam
sejtek ismerik eI az antignt, s ezek az antitestmedilt
(humorlis) immunits effektor sejtjei.
A termszetes l (,,natural killer''' NK) sejtek non-T-,
non-B-Iymphocytk, amelyek a ms lymphocytkon nem

i4E

5.

FEJEZET

Ktszuet

kimutathat CD16, CD56 s CD94 proteineket exp-

resszljk. Ezek a sejtek sem immunglobulinokat' sem

TCR'I nem expresszInak, vagyis az NK-lymphocytk
qgm antign-specifikusak. Mkdskben a T:lymphocytkra emlkZttnek'mivel a vrussal fertztt sejteket s bizonyos tumorsejteket cytotoxicus mechanismus
t1n puszttjk el.

Az antignek jelenltre vIaszknt a lymphocytk aktivIdnak, s nhny oszls utn ltrehozzk sajt klniaikat. A B-lymphocytk klnjai a tovbbiakban plasmasejtekk rnek. A B' s T-lymphocytk' valaminr az immunreakcikban betolttt funkciik a 13. ejezetben kerlnek
ismertetsre.

A plasmasejtek B-lymphocytkbl

szrmaz antitesttermel

sejtek

A plasmaseitek a Iaza rostos ktSzvet lnyeges sszetevi minda}oko4 a helyeken, ahol antignek kerlhetnek

be a szervezetbe, pldul az emszt- s a lgzrendszerben. Norml sszetevi tovbb a nylmirigyeknek, a nyirokcsomknak, s a haemopoeticus szvetnek. A plasma-

sejt' miutn pIecursor sejtjbl, a B-lymphocytb1 ltrejn, mr csak korltozott mozgskpessggel rendelkezik,
s lettartama is lervidl 10-30 napra.
A plasmasejt viszonylag nagy, ovoid sejt (20 pm), jelents cytoplasmval. Nagy mennyisg rER-tartalma matt
a cytoplasma ersen basophil (5.21 bra). A Golgi-appatus It'alban eltnnagy kiterjedse s a festds hi-

nya miatt. Fnymikroszkpos prepartumokban ez hal'

vny terletknt jelenik meg a basophil cytoplasmban.

A kis sejtmag, mely nem sokkal nagyobb a lymphocy,
tk magjnl, kerek s jellemzen excentrikus helyzet.
A magban a perrishelyzet nagy heterochromatin rgk vilgos euchromatinnal vltakoznak. Ezt az elrendezdst Italban kerkhez vagy analg ra|aphoz hason-

Itjk; a heterochromatin a kerk kllire vagy

az

ra

szmjaira emlkeztet. A plasmasejtek heterochromaticus

magja nmileg meglep, ha figyelembe vessziik, hogy a
sejt nagy mennyisg ehrjtszintetizL Ugyanakkor a
sejtek'csak egyetlen febrjetpwsbl _ a specifikus antitestbl _ termelnek nagy mennyisget, s ezrt transcriptio a
genomnak csak egy kis szegmensben zajlik.
Eosinophil sejtek' monocytk s neutrophil sejtek
is megta|lhatk a ktszetben

Immunreakcik s szvetsrlsek kapcsn bizonyos sejtek - ktilonosen a neutrofilek s monocytk _ a vrrambl

igen gyorsan kilpnek a ktszvetbe. Jelenltk ltalban

5.21 BRA

Plasmasejtr| kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A kiterjedt

rER elfoglalja a Cytplasma jelents rszt.A Golgi-appartus (G) is lgen

fejlett, mindezek a Sejt secretoros akrivitst mutatjk. 15 000x

acut gyulladsos folyamatra utal. Ezekben a reakcikban

neutrofilek migrlnak jelents szmban a ktszvetbe,
ma1d ezeket nagyszm monocyta kveti. Mint mr eml-

tettk,. a monocytk ezutn macrophagokk differencildnak. Ezeknek a sejteknek s funkciiknak a lersa a 9. ejezetben tallhat. Ugyanebben a ejezetben kerl ismerte-

tsre az allergis reakcikban s parazits fertzsekben

rszt vev eosinophil sejt is. Az eosinophilek jelen lehetnek
a norinl ktszvetben
is, klnsen a bl lamina proprijban chronicus immunfolyamatok kvetkezmnyeknt.

4.

TABLI. L^Z^ rs rurr RoSTos rrszvrr

A ktszvet

1'. tbIzat mutatja. A lafnymikroszkpos jellemzt kz

osztlyozst az

za rostos ktSzvet

tartozik a sok klnfle tpussejt (fibroblastok, macro-

phagok, leukocytk s az immunrendszer sejtjei); a sejtek

eloszlsa szabIytalan A kollagnrostok vkonyak, ktegesek' az alapIlomny nagy rsze kiolddik a fixls
sorn. Emiatt a szvet rendszerint gyengn festdik eosinnal. EzzeI szemben a tmtt ostos ktSzvet vaskos,
eosinnal ersen festett kollagnrostktegekbl ll. Viszonylag kevs sejtet tartalmaz, a sejtek fibroblastok.
Mindkt ktSzvet tartalmaz elasticus rostokat, ezeket
csak specilis festsekkel lehet feltntetni. (lsd 6. tabl).

1' TBLAZAT

A ktszvetek

osztlyozsa

Valdi ktSZVet

Csont (1 1 _1 5. tablk)
Porc (Z_10. tablk)

LaZa rOStOS kotSzVet

Tmtt rostoS ktSZVet

Rendezetlen
Rendezett
Specilis kc'tsz(jvet

Haemopoeticus szvet
(1_17. tablk)

NyirokszVet (32_3 7. tablk)

Embryonlis kotSZoVet
Mesenchyma
NykOS ktszVet

ZSlrSZVet

Vr (16_ 1 7. tablk)

1. bra.

Emberi emlmirigy, HE. 10x

nagytssal kszlt mikroszkpos felvtelen
lthat a mirigyeptiheliumot (Ep) kzvetlentil koriil
vev Iaza fostos ktszvet (LRK) . Ez halvnyabban
festdik eosinnal mint a lt'tr nagy rsztkitlt tmtt rostos ktSzvet (TRK) . A tmtt rostos kot-

szvetben szmos vastag rost van' szemben a Iaza rostos ktszvettel, amely rostszegny. AIaza rostos ktszvetre jellemz vkony kteges kollagnrost'elrendezds jobban ltszik a 2. brn, amely egy lebenykrl kszIt nagyobb nagyts mikroszkpos felvtel.

2. bra. Emberi emlmirigy, HE. 250x

Br a mikroszkpos nagyts nem elgsgesa cytologiai rszletek eltrsra, sejtmagjuk alakja alapjn felismerhet a laza rostos ktSzvet kt f sejttpusa. Az

tbbsge
nhny plasmasejt is.
A Iaza rostos ktSzvet jellemz sajtsga a sejtgazdagsg, a sejtek szma lnyegesen nagyobb, mint a t_

A kis

egyik sejttpust elnylt sejtmagvak jellemzik (nyilak)'

ezek fibroblastok. A msik sejtpopulci tagiainak ke3. bra. Emberi Vagina' HE. 240x

A vagina

aIrI kszlt felvtelen a hm alatti laza

rostos ktszvet

Ithat. Figyeljk meg

nagysz-

4. bra. EmberiVagina' HE. 480x

elvtelen jl ltszik a finom kollagnrostok ktegszeri, elrendezdse. A sejtmagok alakjnak vlto-

zatossga is megfigyelhet. Mindegyik sejt pontoS azonostsa nem lehetsges a mag aIapjn; de bizonyos sejtek nagy biztonsggal besorolhatk bizonyos sejttpu_
sokba. A kis kerek, tmtt szerkezet, sejtmagvak
lymphocytk ho z tarto znak ( L )' ezek cytoplasm j a nem

lthat. Ms kerek sejtmagokat excentrikus cytoplasma vesz kriil. Ezek a sejtek plasmasejtek /PS). Nha

a sejtmag rszben eltakarhatja a cytoplasmt, ilyen esetekben a sejtazonosts bizonytalan (!)' A sejtmag nagy-

sga s chromatinszerkezete ebben az esetben azonban

rek magjuk van, ezeknek a sejteknek a

lymphocyta (I'), de van kzttk

mtt ktszvetben'

je a fibroblast.

A tmtt

ktSzvet

m, klnbz alak sejtmagot A legfels je|zettvrrtI fffl jobbra es terletet felnagytva ltjuk a 4. brn.

nagyobb hasonlsgot mutat a plasmasejthez, mint a

fibroblasthoz. A fibroblastok magja tipikusan elnylt'
ha hosszmetszetben vizsgljuk (F). Az egyik jellt mag
egszen laposnak ltszik, mert a keskeny oldala kerlt
a metszsi skba' s msik jelIt fibroblast magja sz-

lesebb, mert egy nagyobb elszntltjuk. Ebben a

magban megfigyelhetjk az aktv fibroblastokra jelIemz nucleolusokat is' A fibroblastok vkony cytoplasmanylvnyait rendszerint elfedik a kollagnrostok. A tbbi sejtmag kzl nhny macrophaghoz
vagy hzsejtheztartozhat, de ezeket a sejteket nem lehet azonostanezzel a festssel.

JELOTESEK
Ep, epithelium
F, fibroblast seitmagja

L, lymphocyta

LRK, laza rostos ktszvet

N,

(sejt)mag
PS, plasmasejt

tipikus sejt-

TRK, tmtt rostos ktszvet

VE, vrr
ZS, zsrszvet

nyilak, elnylt sejtmagok

5.

$;

ltj.

-''",,":

'!?-t
_ .t.
r!'fJ{
*.-.
..

:.'t
.j" {\:

rr' 3r'
{

{':i...s,

i\

FEJEZET

Ktszuet

5. TABL. nrru DEaETT

INAK

rovrT RoSToS KoTszovrr,

ssznLAGoK

rostos ktszuetre je|Iemz, hogy a benne tallhat rostok tmtten s egymssal pthuzae1,
szablyos ktegeket (fasciculusokat) alkotva. A kollagnrostokat felptfibrillumok is prrendezdnek
mosan
Ennek a szveinek a tipikus pldi az inak, amelyek azizmokat rgztik a csontokhoz,vala'
orientltak.
huzamosan
(ligamentumo),
amelyek cro.rtok"t ktnek ssze. A szalagok szmos tekintetben hasonltanak s
szalagok
mint a
inakhoz, de rostjaik s fasciculusaik kevbrendezettek.
Az inkban s szalagokb an taI|hat ktegeket rendezetlen tmtt ktszvet, az endotendinewm vIasztja el egymstl' ebben erek sidegek futnak. A fasciculusokat tovbb tagolhatjk ez endotendineumblkiindul ktszve_
ti svyek, ezekben talihatka legkisebb erek s idegek. Tbb fasciculust nagyobb funkcionlis egysgekk foghat
rs"..jy Let krlvev vastagabb ktszvet, aperitendineum. Legkviil a fasciculusokat s azok csoportjait rendezetlen tmtt ktSzvet' az epitendineum vesz kril
A inakban ta|Ihat6 fibrblastokat insejteknek nevezzk, ezek elnylt sejtek, igen vkony cytoplasmanylvnyaikkal hvelyszeren veszik krl a szomszdos rostokat. A szomszdos insejtek nylvnyai egymssal sszekapcsoldnak, s egy syncytiumszer(i cytoplasmaticus hlzatot kpeznek'
t.g.a.r.ttebb tmtt .orros ktSzvet a Szem egyik rsznek' a cornenak a StromjbantaIIhat (lsd: 103.
tabl). A corna stfoma egyes lamelliban a kollagnfibrillumok egymssal prhuzamosanrendezettek, a lamellkat
1apos sejtek nagy, lapos f]Lroblastok v|asztjk el egymstl. A szomszdos lamellkban a fibrillumok orientcija
kztt 90 fokos klnbsg van, gy egy orthogonIis elrendezds jn ltre. A lamellkon belli fibrillumok tmrltalnosan elfogadott vlemnyekszerint ez a szabIyossg s
je s a fibrillumok kzttl tvolg ig."
'ruialyos. a cornea tltszsgt, ttansparenci1t.
e
magyarzza
elrendezds
a lamellk orthogonlis

A rendezett tmtt

1. bra. Emberi n hosszmetszete' HE. 100x

A felvtelen ltszik az nat krlvev rendezetlen tmtt ktsz vet, az epitendineum (Ept) . Az inat felp

t fasciculusokat (IF) az epitendeummal sszekttetsben 11 kevsbtmtt ktszvet veszi krl. A felvteIhez hasonl hosszmetszeti kpeken gy ltszik,
hogy az egyes fasciculusokat krlvev ktszvet, az
endotendineum (Ent)helyenknt eltnik, s ebb! az a
kvetkeztets lenne levonhat, hogy a szomszdos fasciculusok sszeolvadn ak' Ez a megfigyels azonban

inkbb a ferde metszsi sk' mint a fasciculusok sszeolvadsnak kovetkezmnye. Az inak fasciculusait felptnagy mennyisg kollagn homogn megjelens(i, ez az egyes kollagnfibrillumok igen nagy fok
orientcijb1 add' voltakppen tves kvetkeztets' hiszen az nak szerkezete rendezett. Az nsejtek
magjai elnyltak, hosszanti sorokat alkotnak. Ezeknek a sejteknek a cytoplasmja beolvad a kollagnbe
a fnymikroszkpos kpen' eztCsak a magokat lt-

i"k.

2. bra. Emberi n hosszmetszete, HE. 400x

A nagyobb nagyts felvtelen ltsznanak a hoszszanti sorokba rendezett nsejtek elnylt magjai a kzttk taIIhat kollagnrostok mentn. A kollagn
homognnek ltszik. A sejtek cytoplasmjt nem tud'

juk a kollagntl elklnten, ez 1eIIemz a HE-festett

paraffinos metszetekben. A magok megjelensnek vl-

3. bra. Emberi n keresztmetszete' HE. 400x

gy, mint a hosszmetszeti kpen. E'zt a 2. brn lthat6 sza44dtott uonallal jelzett metszsi skkal lehet magyatzn. Figyeljiik meg, hogy ebben a skban a magok

A felvtelen Ithat, jl megtartott szerkezeti, tmtten elhelyezked kollagnrostokat homogn struktrakntltjuk, noha ezt a kollagnrostok keresztmetszetei alkotjk. A magok eloszlsa szablytalan, nem

IELLsEK
Ent, endotendineum
Ept, epitendineum
F, nfasciculus

[S, nsejtmagok

Y, vrr

tozatossgt a metSZSi sk s magok metszetben elfoglalt tobbfle helyzete magyarzza. A kis vrerek fffl a
felvtelen is lthat enotendiumban futnak.

gye.retl.r' eloszlst mutatnak. Nhny kis vrrff)

Ithat a f a sciculus endotendine umb an ( Ent ) .

szaggatott vonal, az in kiv1asztott keresztmetszeti skia

5.

FEJEZET

Ktszuet

53

6. TABL.

rnsTlcus RoSTox sELASTIoUS

LAMrllt<

Az elasticus rostok testszerte elfordulnak a laza rostos s a tmtt fostos ktszvetben, de kisebb mennyisgben' mint a kollagnrostok. Az elasticus rostok nem feltnek HE-festett metszetekben, de jl feltntethet'k specilis
festsekkel. (Az aIbbi mdszerekkel lehet szelektv mdon elasticus anyagot festeni: a 'V7eigert-fle elasticafestssel
sttlilra; a Gmori-fle aldehydfuchsinnal kkesfeketre;a Verhoeff-hematoxylinnel feketre; a mdostott Tanzer_Unna-le orceinnel vrsesbarnra.) Ha valamelyik elasticafestsi mdszert ms mdszerrel kombinljuk, pldul HE-festssel, nemcsakaz elasticus rostokat tesszk lthatv, hanem egyb szvetkomponenseket is, s gy lehetv vItk az elasticus anyag ms ktszveti strukrkhoz val viszonynak tanulmnyozsa'
Az elasticus anyag rostos s lemezes formban jelenhet meg. A laza rostos s a tmtt rostos ktszvetekben,
valamint a rugalmas porcban (lsd 9. tab1) a rostos forma fordul eI' Ugyangy a nyaki csigoiyk kztti rugalmas
ligamentumokban, amelyek k1nsen fejlettek \egeI Ilatokban, s amelyekben a kollagn' s elasticus rostok keverke egy rendezett, tmtt strukrk alkot. A legnagyobb tmrj artrikban (pI. az aortban, az artera pulmonalisban, az artea carotis communisban s az aorta tbbi primer gban) a tunica media enestralt elasticus leme_
zeket tartalmaz, amelyek simaizomsejteket s kollagnt tartalmaz rtegekkel alternlnak. Ez a szerkezet lehetv
teszi a fal megnylst, majd az eredet alak rugalmas helyrellst, ezItaI biztostva a vr folyamatos tovbbtst.
Minden artas nagyobb arteriola falban van egy membrana elastica internd, ez tmasztkot. biztost a vkony endothel s a kzvetlenl alatta tallhat ktSzVet szmra. Meg kell jegyeznnk, hogy a tunica media kollagn- s
elasticus komponenseit egyarnt ennek a rtegnek a simaizomsejtjei termelik.
1' bra lvlajomdermis, Weigert-fests. 10x
A felvtel az elasticus rostok (E) e|osz|st mutatja a
br ktszvetben (a dermisben). Az elasticus rostok
lilk' A kollagnrostok (KR/ kimutatsra eosint hasz-

rostok is vkonyabbak. Az bra als rsznlnyegesen

vastagabb elasticus rostok s kollagnrostok lthatk.
Figyeljk meg, hogy tbb helyen az elasticus rostok rvid, egymsra merleges profilokat alkotnak. Ezek a
profilok a metszeten thalad elasticus rostok ferde
metszeteit mutatjk. Alapos vzsgIattal megfigyelhetjk a rostok pontszer keresztmetszeteit is. A mikroszkpos kp mutatja' hogy az elasticus rostok hromdi'
menzis hIzatot alkotnak a dermisben.

2. bra. Patknymesenterium' Weigert-fests. 10x

A felvtelen egy kitertett mesenterium (hasonl prepartumot mutat a 2' tabI 2' brja) ltszl'k, amelyben a klnb0z ktszveti elemeket tntettk fel.
Az elasticus rostok (E/ vkony, hossz, kereszt'ezd,

szabIytaIanul fut s elgaz fonalak, kezdetk s vgk nem ltszik. A kollagnrostokat /KR/ itt is eosinnal festettk, ezek hossz egyenes, az elasticus rostoknl lnyegesen vastagabb struktrk.

3. bra. Majomarteria' Weigert-fests. 80x

kztti

nltak, gy a kt ktszVeti rost j1 megklnbztethet egymstI. Az bra fels rsznlthat ktszvet kzei van a hmhoz (ez a dermis stratum papillare
nev rtege), ez a rteg vkony elasticus rostokat tartalmaz (Isd az bra bal fels rszt),s itt a kollagn-

Az elasticus anyag lemezeket s nem hrszer rosto'

kat alkot. A felvtel egy elasticus arteria (arteria pulmonalis) falt mutatja elasticafests utn' Mindegyik
hullmos vonal megfelel egy fenestralt elasticus lamella vagy membran keresztmetszetnek. Ezt a metszetet
nem festettk meg HE-festssel.

Az elasticus

lemezek

EtLsEK
E, elasticus rostok

KCS, verejtkmirigy kivezetcsve

i

\11.

KR, kollagnrostok

resnek Itsz teret simaizomsejtek s kollagn

tltik ki, de ezek nem festdtek. A vrerek tunica medjban mind az elastint, mind a kollagnt a simaizomsejtek termelik.
A test elasticus anyagban igen gazdag szvetei kz

tartoznak az elasticus artrik, s a gerinchez kapcso1d rugalmas szalagok.

5.

.l *
*fl.;. .i&-.

!'

'tr=

.
--

.{.
-el

'

FEJEZET

Rtszuet

6s

ffsprsx*wmfl

i;;;li!i:i11

A
A
A
A

;ii.llr!:i;.:ar:l"ii"i I ;i+

fehr zsrszvet funkcija 15

zsrszvet hisztogenezise 157

zsrsejteK s a zsrszcjvet szerkezete

ZsrszVet regulcija l58

58

i-i:.i

Klinikai vonatKozsok: A zsrszvet daganatos megbetegedsei

we

A ktflezsrszvet - fehr (uagy

Xse$tr{}\fffiT eYTffiKaNT&sffi

ve batna zsrszuet

.
.

amely
zsrsejtekbl (aclipocytk) s gazdag rhlzatbl ll

A zsrszvet olyan specializlt ktszVet,

Egyedi zsrraktroz sejtek vagy adipocytk s ezek

csoportjai elszrtan megtallhatak a taza rostos ktszvetben. Azokat a szveteket, amelyeket elssorban
adipocytk alkotnak zsrszuetnek neyezzl}-

Az

adi-

pocytk zsrr aktroz sejtek. Szervezetnk csak korltozott mrtkbenkpes sznhidrtot s fehrjtraktrozn:
ezrt a zsr, amely az adpocytkban tallhat, az anyagcsere s a ms aktivits sorn fel nem hasznlt engrg1a
trolsra szolgl. A zsr hatkony energiatrol molekula, mert ka1iiatartaIma hozzv et|egesen ktszerese
a sznhidrtoknakvagy fehrjknek.hezskora zsr
lebontsval nyert :,z s energia a szetvezet szmra
alapvet fontossg. Pldul a teve ppja nagyrszt zsrbl lI, amely energa s vz forrsa a sivatagi ||at szmra'
A zsrszvet ktfle formja: fehr (uniloculris) s barna
(multiloculris) zsr
4:{
-]{1

162

s'rga) zsrszuet IIIet-

nevt in uiuo sznrI kapta.

Felnttekben predominnsan fehr zsrszvet fordul el.

A barna zsrszvetemberben a foetalis let sorn jellemz, majd a szlets utni els tz Ietv sorn fokozatosan eltnik.

FKX*i*& ffi{K$trffiWffiT

A fehr zsrszVet funkcija

A fehr zsrszvet funkcii kz tartozik az energiatrols,
hszigetels s a vitlis szervek mechanikai vdelme

Az uniloculris zsr a br alatti ktszvetb en, a hypo'

dennisbenkpez rteget. Ennek a subcutan rtegnek fon-

tos hszigeteI eladata van. Zsrszvet felhalmozds t'aIIhatl mg a br aIatt ktszvetben a has' a arpok,
a hnalj s a comb terletn. A nemek kztti testkontr
klnbsgt rszben ennek a br alatti zsrrtegnek az
egyes testterleteken eltr vastagsga okozza. Mindkt

ben j ellemz az eml terletn zsr szv et- f elhalmoz ds, a nem laktl ni eml elssorban zsrszvetbl ll.
Belsleg a zsrszvet jellemzen a nagycseplesz' a mesenterium s a retroperitonealis trsgbentallhat, illetve
a vesk krnykn. Ugyancsak megtallhat a csontvelben s ms szvetek kztt, ahol trkitlts a szerepe. Mechanikai vd szerepe van a.tenyr, a talrp, a viscerlis pericardium (a szv kls felszne) terletn s az orbitkban
a szemgoly krnykn. Alacsony kalriabevitel esetn is
megtzi ezt a vd szerept, amikor a zsrszvet lipidtartalma ms terleteken cskken, akkor ezeken a terleteken a zsrtartalom tovbbra is megmarad.

{a#Y'

ne m

,/'t-<--'.k""%

ootast

sl:szr-et specifikus szvetajtnak tekinthet, vagy pedig

.:r olr'an ktSzvetnek, amelyben a fibroblastok zsrt t:l,inak' A jelenlegi llspont szerint az adpocytk specifi-

<:s sejttpust kpviselnek, amely olyan differencilatlan

:::esenchr-ma1is sejtekbl szrmaztk, melyek kis vnk ad,.rttijr,a1 llnak kapcsolatban (6.1' bra). gy az adi'
: :l;r'tk ugyanabbl a tzsseitpopulcibl szrmaznak,

::jnt a fibroblast vagy a myofibroblast sebgygyuls sorn.

]'.eg transzmisszis elektronmikroszkpia (TEM) segts.-_,'el is szinte lehetetlen megklonbztetni egymstl a ko:.:: lipoblastot (preadipocytt) s a fibroblastot. Ezrt' sz::1 ls [g1",5 gy jellemzi.a korai lipoblastot, mint olyan sej:-:. ameh' elktelezett adipocyta irnyban differencilds:.:'. de morfolgiai jegyei azonosak a fibroblastokval.
fehr zsrszvet fejldse a foetalis let flidejbenindul el

\
."' :

1':'

{""G".p

fF:
@

&"a

ffiffi
I
{

ibroblast kora
lipoblast
(oreadioocvta)

iI lipoblast WlsW
barna

l--i

zsrsejt

{a}
V*"u,
Ji

tiooorast

rett lipoblast
(ehr zsrsejt)
.1 BRA

A zsrszvet sejtjeinek fejldse. Hasonlan minden ms ktSZVeti sejthez az adipocytk mesenchymalis sejtekbl szrmaznak
(amely lehet mesodermaszrmazk vary crista neura]isbl kialaKul

A zsrszvet hisztogenezise

:d&\-._]\

rrreosztzis szabIyzsba} vesz rszt. A leptin ltalnosan

elfogadott biolgiai hatsa a tpanyagbevitel gtlsa, testtomegcskkents s a metabolizmus stimullsa. gy a lepfaktornak tekinthet, amely szatLn kering
':Iyozza
a ',teltettsgi''
tpanyagbevitelt, akkor, amikor a szevezet
energiakszlete bsges. A leptin felteheten egy olyan enJokrin szignltvonaI rsze, amely a zsrszvet energiajllapotrl kzvett informcit olyan kzpontok fel, amel-,'ek az energiafelvtelt szablyozzk. A kzponti ideg-

'\

s sejt

rozep- ffids/"9;J
l stdium

Kizrlagosan a zsrszvet termeli a leptln nev 16 kDa

molekulatmeg peptidhormont' ameIy az energia ho-

<orai hisztolgusok krben vta trgya volt, hogy

I,*\ffi
-

'/

A fehr zsrszvet leptinhormont termel

:endszerben ta|Ihat specifikus receptoraihoz ktdve

lejti ki hatst, elssorban a hypothalamusban. Ezenkviil
eptin kzvetti az tnormcit a zsrsejtek energiallapo:r1 ms metabolikusan aktv szvetek fel (pl. zsrszvet
.s ms terleten Iv izomszVet kztt).

e s e n c h v m al

lt',etalis let sorn elsdlegesen a kis vrerekkel egytt

kul lipoblastok egy Italn nem tartalm aznak zsrt.

ectomesenchyma). A mesenchymasejtek fibroblastokk s fibroblasthoz hasonl Sejtekk alakulnak, amelyek elktelezettek lipoblastt (preadipocyta) alakuls irnyba. A lipoblastok |amina externt (basalist) termelnek s lipidcseppeket kezdenek akkumullni a
cytoplasmajukba. A fehr zsrszvetben ezek a cseppek egleslnek
s egyetlen nagy lipidcseppet alkotnak, amely vgl kitlti aZ rett
sejtet s a vkony cytoplasmaszeglybe szortja ki a Sejtmagot,
cytoplasmt s a cytoplasmatikus organellumokat. A barna zsrszVetben a lipidcseppek elklnltek maradnak (Hendrikson R.C., Kaye
c.1., Mazurkiewicz J.E.: NMS Histolory. Baltimore: Williams &. Wilkins,
1997. nyomn)

Ezek a sejtek mgis elktelezettek a zsrsejtt alakuls irnyban mr ebben a korai stdiumban is, ezen sejtek kis
csop ort j a it p rimitu zsrs ze ru n ek nevezhet j k. J ellemz en
megtallhatk itt osztd korai lipoblastok s proliferl

kapillrisok. Amikor a lipoblastokban lipid halmozdik

fel, elnyerik az adipocytkra je||emz morfolgit'

157

5$

6.FT1EZET

Zsrszuet

a fibroblastokra' de_(is lipiQ4_\pra! tlpgqlastok hasonltanak

externval
trtalmaznak
,,iirvanyorat''
-.!''u'"*t 9ny |ami19

rendelkgzne\

TEM-vizsglatok dertettek fnyt arra, hogy a korai lipoblastok elnylt sejtek szmos citoplazmatikus nylu,'r'yul, s jl fejlett endoplasms retikulummal s Golgim.mt..'r.al. A lipoblastok differenc iIdsnak elindulsval a sima felsin vesiculumok szma megnvekszik,
ezze| prhuzamosan cskken a durva fe\szn endoplaz_
matikus retikulum mennyisge. Apr lipid-,,zrunyok"
jelennek meg a citoplazma egyik plusn, valamint pinocytotikus vesiculumok s lamina externa alakul ki'
R kzpstdium lipoblastok ovlis alakak' mert
a felhalmoztl lipid megvltoztatja a sejt mrett

A tovbbi fejlds sorn a sejt ovlis alakv vlik' Er_

re a stdiumra a legjellemzbb a sima felsznivesiculumok s kis lipidcseppek nagy koncentrcija a sejtmag
krl s a se1ikt plu'"' Glikogn partikulumok jelen_
nek meg a lipidcseppek perifrijn, valamint a pinocyto_
tikrr. uJric.rk s lamina extefna kifejezettebbekk vlnak. Ezeket a sejteket kzpstdium lipoblastoknak nevezzik.
Az rett adipocytkra jellemz az egyetlen nagy lipidcsepp'
melyet vkpny citqplaznagzegly_ vesz krl

A differencici ksi stdiumban a sejtek mrete megnvekszik s kerekk v_lna'k. A kismret lipidcseppek
egyeslnek s_qagy lipidvacuolumok tltik ki 4 c1top_lqma
k*zps rs zy. i sima felszn endoplasms reticulum
(sERl jeilemz, ugyanakkor a rER kevsbkfejezett' Ezek.t ,.1t.k. t ksi lipoblastoknak nevezzik' Vgl a lipid
"
kiszortja a5qjtmagot excentrikus helyzetbe, ezzel kialakul
a-pecgitgyralak hematoxilin-eozin festett prepartumb.n. Ezek.t a sejteket tekintjk adipocytknak vagy rett
zsrsejtekngp.''

A zsrsejtek s a zsrszVet szerkezete

4z unilqcularjg esill9J].9! nagymretek, akr 100 pm va$}
nagyobb tmrvel

a zsrszvetben
zsrsejtek'pgligqnzsfoltan egyms mellett elhelyezked
lisak vagy ovlis4k is lehgtnek. Nagy mretk oka a sejt.kb.'' ielhatmozoaott lipid. A sejtmag lapos, s a lipid-

Az izolIt adipocytk gmb alakak, de

csepp egyik oldalra kiszorul; a citoplazma vkony szegelyikpu a lipidtartalom krl. Rutin szvettani feldololdszelozs ..'' a lipid kiolddik a szvetbl szerves
zsirszvet
a
azaz
miatt,
iek (mint pldul xilol) hasznlata
poligonlis alakzatok finom hlzataknt Ithat (6'z b-A
,'o'o'zdos sejteket elvIaszt vkony sv mindkt
,n;.

sejt citoplazmjt s az exttacelIulars matrixot taftalE, s, Ita!ban olyan keskeny, hogy nem lehet_
^
^urru.
sges komponenseinek felismerse fnymikroszkpos nagytssal.

A_1q!szoy'9t1.e jellemz

Lw$as.. fuhfIzat, a szomsz-

dos )siiitek 1alIkozsnl kapillrisok tallhatk a sej-

tekkzotiihIzatbagyazva.E-zist'fes!sseleltnte1hett
az adipocytkat krlvev retikulris rostok (IIL tpus
kol1.ag3n),'melyet a zsrseitek terme!nek' Specilis festsek'
k"l ula.htuely nlkli idegrostok s szmos hzsejt je'
lenltre derlt fny.

Azsrsejt-ekben tallhat nagy mennyisg zsr nem

me1brnh-oz K!tt

Transzmisszis elektronmikroszkpia kimutatta, hogy

a sejt belsejben lv lipid s akrnyez cytoplasma kozatthattiellet 5 nm vastagsg kondenzlt lipidbl 1l'
melyet prhuzamosan fut 5-10 nm tmrj vimentinfi-

lamentumok erstenek. Ez a rtegvIasztja el egymstl

a hidrofb lipidcseppet a hidrofil citoplazmatikus matrixtl.
A zsrsejtek perinukleris citoplazmja kevs Golgi-appartust, r"tidriboszmkat' kevs rEr_t, mikrofilamen_
i,rrrrok"t s intermedier filamentumokat tartalmaz' Mito_
chondriumok s tbb sER tallhat a zsrcseppet krlve_
v citoplazmban (6'3 bra).

A zsrszvet regulcija
_A
_

zsrszvet mennyisgt meghatrozza a leptin- (ob-) gn

expresszij-a

A nemrgiben felfedezett leptin- (ob')

gn, amely zsr_

specifikus mRNS-t s leptint kdol, nmi betekintst engra u, energiahomeosztzis mechanizmusba' A humn
leptingn rett adipocytkban expresszldik s szigoran iegullt. Elhzottak vizsgIata sorn kiderlt, hogy
leptin-mRNS-szintjk a zsrszvetben s a leptin mennyisge vrben egyarnt emelkedett minden tpuselhzsb, ftggetlenl attl' hogy annak oka genetikai fakto_
rok, hypthalamuslzi vagy a tpanyag hatsosabb felh^"rnIr^. Olyan szemlyeknl' akik slyt vesztettek
vagy anorexia neruosban szenvednek, a leptin-mRNSs"i.'t.k a zsrszvetben, illetve a vrben a leptin mennyi_
sge szignifiknsan alacsonyabb. Ksrletes llatmodel_
leib..,, iekombinns leptin adagolsa elhzott, leptindeficiens ob/ob egerek alacsonyabb tpllkbevitelt okozta
s ezze|2ht a|atta testtmegk nagyjbl 30"-tvesztettk el.

A genetil<us faktorok ltal okozott elhzs valsznleg

leptinreceptorgn_express ziv aI II
kapcsoltban.Ez magyarzatot adhat arra, hogy egypetazonos a testi ikrek esetn |tdrban azonos vagy kzel
ikerprokegypetji
azonoS
zsrtartalom. Mindenkppen

hibs leptin-

(ob

v agy

]r"
a:
'q,

1.fl,r,,,,
':,a

:'

kapillris .t

,,:;"'-'-''

r;::

&
*ts

1
l
l

.,.

\'

'2 BRA
Fehr zsrszvet' a) Fehr zsrszvet fnymikroszkpos felvteln a
: E-festett paraffinos perpartumokra jellemz hlzat lthat. Min].n eryes res trsgegy-egy nagl lipidcseppnek felel meg, amely

; szovet feldolgozsa sorn kiolddott. A krnyezc eozinnal megfes:-:i terlet tartalmazza a sejtek cytoplasmjt s kevs kZtes kt:i]]./etet. 320x. b) Fehr zsrszvet nagl naglts fnymikroszkpos

.,'=re glutraldehiddel fixlt,

ms/antba begyazott prepartumbl.

b;n a zsrszvet eloszlsa, mg akkor is, ha eltr a testzsr

n-re

nn1.isge.

A lipidgk beplsts mobiliz!sat idegi_s hormonlis

hatsok befolysoljk

_\ zsrszvet egyik legfontosabb metabolikus funkcija

zsrsavak felvtele a vrbl s talaktsuk trigliceri:. kke az adipocytkban. Ezurn a trigliceridek a sejr lipid
_.-acuolumban troldnak. A zsrszvet idegi vagy hor:-ionlis hatsra a triglicerideket lebontja glicerinre s zsr_
sar akra, ez a olyamat a mobilizls. A zsrsavak tlpnek
: zsrsejtmembrnon s kapillrisba kerlnek be' ahol al'
:unin carrier ehrjhezkotdve eljutnak azokhoz a sej:ekhez. amelyek zsrsavakat hasznlnak fel.
_\z idegi mobilizci klnsen fontos hezsidszak:an s ers hidegben. Rgcsl ksrletes modellben az
.rezs kezdeti zlsban, denervlt zsrszc],vetben a zsrsej-

AZ egyedi zsrsejtek citoplazmja felismerhetc nhny terleten, S

ery Sejt magjnak rszlete is a metszsi skba kerlt' Es/ mSik sejtmag (ngillo/ jelolve), amely adipocyta kozelsgben lthat, feltehetleg inkbb egy fibroblasthoz tartozikr teljes biztonsggal nehz
megllaptani' Mivel az adipocytk nagymretek, a sejtmagjuk ritkn firyelhet meg. Egy kapillris s egl kis venula egyrtelmen
azonosthat a fnymikroszkpos kpen. 950x

tek folytatjk a zsrbeptst.

A kontralaterlis zsrszvetben viszont zsrmobIizls trtnik. Ma mr ismert, hogy
a noradrenalin (amelyet a szimpatikus rendszer idegsejtjeinek idegvgzdsei szabadtanak fel) olyan anyagcserefolyamatokat indt el' amelyek eredmnye lpz aktvld-

sa. Ez az enzim hastja a zsrsejtekben tallhat lipidek

tbb mint 90%-t kitev triglicerideket (neutrlis zsro_
kat).

Az elhzs szokatlan formja alakul ki a hypothalamus

(az agyalap azon rsze, ahol a hypophysis funkcijt szabIyz neuroszekrci trtnik) srlseoIytn. Br a

alamuslzi miatt kialakul elhzs klinikai tnete a megemelkedett tpllkfogyaszts) de laboratriumi

llatokkal vgzett ksrletek azt m:utatjk' hogy a kalria'
bevitel nem az egyetlen faktor, amely ehhez a tpuselhzshoz vezet. Ugyanannyi tpllk elfogyasztsa utn
azon patknyok, amelyek agyalapi mirigye srlt, tbb
zsrt ptenekbe, mint a kontrollllatok.

hyp oth

6' FE]E'ZET

Zsrszuet

{,;

:iiiti.

.3 BRA

Elektronmikroszkpos felvtel kt zsr-

sejt egymssal szomszdos terletrl,

A Zs.Sejtek cytoplasmjban mitokondriU'
mok (M) s glikogn (ez utbbi fekete particulumok formjban) figyelhet meg
1

5 000x

Fels bett. Kt egylms melletti adipocyt;

elvkonyodott cytoplasmja (Cg). A kt sej
tet keskeny trsg vlasztja el' amely 1ami
na externt (basalist) s vkony fibrob]ast
nylvnyt tartalmaz. 5 000x
Als bett. A Zsrsejtek lamina externj;
(basalisa) (LB) jl elk|nl rtegknt 1t
hat azokon a terleteken, ahol a sejtek i:
vilgosan elklcjnthetok erymStl F, fib
roblastnylvnyok. 30 000x

hormonlis mobilizciban elssorban az nzuIin

vesz sz:,amely gtolja a hormons zenztv lipz mkdst, s ezze| gtolja a zsrsavak felszabaduIst. Emellett

elsegti adipocytkban a glukz taIaktst trigliceridekk. Ezenkvl ms hormonok is mdosithatjk az adpocytkban zajl any agcserefolyamatok klonb z Ipseit, pl. a pajzsmirigyhormon, glucocoticoidok, prostaglandinok s a hypophysis hormonjai.

ffie${Ne #$$$qstr*},vrr

A barna, multiloculris zsrszvet sejtjei szmos lipidvacuolumot tartalmaznak

A barna zsrszvet sejtjei kisebb mretek' mint a fehr

zsr sejtjei. Az rett multilocularis adipocyta 948i? tpusosan excentrikusan helyezkedik el a sejtben, de nem ellapult, mint az unilocularis adipocyta esetn.
Rutin HE'festett metszetekben a multiloculris zsrsejt
nagyobbrszt res vacuolumokbl l1, mert a lipid' amely

eredetileg kitlti a vacuollt terleteket, a metszetkSzt

sorn kiolddik (6.4. bra).Ha a multiloculris zsrsejte
ket megfosztjuk a lipidvacuolumoktl, akkor inkbb ha
sonltanak hmsejthez, mint ktszveti sejtekhez. A mul

tivacuolaris adipocyta szmos mitochondriumot' ke\'

Golgi-appartust s csak kis mennyisg rER-t, illetr-,
sER-t tartalmaz. A mitochondriumok nagy mennyisgber
citokrm-oxdzt tattalmaznak, amely a sejt barna szn
okozza.
A barna zsrszvetet ktszvet osztja fel lebenyekre, d
a ktszvetes stroma a lebenyen bell az egyedi sejtel
kztt csak kis mennyisg. A szvet kapillrisokkal gaz
dagon elltott' amely felersti a sznt.Szmos velshu
vely nlkli idegrost talIhat a zsrsejtek kztt.
A barna zsrszvetben a lipid lebomlsval h keletkezik

A tli lmot alv llatok nagy mennysgibarna zsr

szvettel rendelkeznek.Ez a szvet knnyen hozzthet,
lipidforrsknt szolgl, amely ha oxidldik' ht terme
ami felmelegt a barna zsrszveten tramI vrt a t1 l'g

6'

.:redskor. Ezt a ajta htermelst remegs nlkli ther-

,: ?encsisnek nevezik.
'\ barna zsrszvet olyan llatokban is megtallhat,

..

ne lr'ek nem alszanak tli lmot, s ebben aZ esetben iS h-

:_'rrsknt szolgl. Emberben a multiloculris zsrszvet

-:'szulttekben nagy mennyisgben tallhat meg, amely
.-et ellenslyozni az jszlttek magas testfelIet/testt:::.q arnyt. A barna zstszvet mennyisge a test nve.tdsvelprhuzamosan fokozatosan cskken, de az Iet
, '' tz vbenmg sok terleten megmarad. Ezt kveten
_: ,egtbb rgibi eltnik, kivve a vesk' mellkvesk,
:,_,rta krnykt, illetve a nyak s a mediastinum bizonyos
:.rl.ileteit. A fehr zsrszvethez hasonlan, a szimpatikus
:.ndszer stimull hatsra lipidek mobilizldnak s h
.z:badul fel a multilocularis adipocytkban is.

.4 ABRA
Barna zsrszvet. a) Barna zsrszcjvet fnymikroszkpos kpe 1szriii HE-festett paraffinos prepartumban. A Sejtek klnbz mre:' zsircseppecskket tartalmaznak' Figyeljk meg a szvetben tall^at nagymret Vrereket. 150x. b) Naryobb nagyts fnymikro.z<pos kpen a barna zsrsejtek kerek, gyakran centrlis helyzet

FEJEZET

Zsrszuet

61

A barna zsrszvet termogenikus aktivitst egy specilis

fehrje szably ozza, amely a mitochondriumokban tallhat

A barna zsrszove.sejtjeinek cytoplasmjban tallhat

mitochondriumok egy specill,s uncoupling fehrjt
(UCP-1) tartalmaznak, amely megakadlyozza, hogy a
zsrsavak oxidcija folyrn ATP termeldjn. Molekulris szinten az UCP'1 etrsegti protonok transzportjt a
mitochondrium membrnjn keresztl. A protonok kiram\sa a mitochondrialis kompartmentbl megsznteti

a mitochondrium protongradienst, ezzel megsznteti a

kapcsolatot az oxidcis folyamat s az ATP-szintzis k'
ztt. A mitochondrium ltal termelt energia gy h formjban szabadul fel. Ksrletillatokban az UCP-1 aktivitsa hideg hatsra ernelkedik meg.

sejtmagjai jl lthatk. Az eglmshoz kzel elhelyezked sejtek

tbbsge poligonlis s szmos lipidcseppet tarta|maz. Nehny sejtben a nagy lipidcseppek kiszortjk a sejtmagokat a sejt szli rszre.
Kollagnrostok s kapillrisok hlzata veszi krl a bana zsrsejteket. 320x

12

6.

FEIEZET

Zsrszuet

A j- s rosszlndulat zsrszveti tumorok vizsgIata

tovbbi

trzssejt

be_

tekintSt ad, illetve bizonytkokat szolgltat a fent lert differencicis folyamatokra a zsrszVetben' A zsrszveti tumorokat a
predominns sejt morfolgija alapjn csoportostjk (.5' bra).
A hm eredet S fibroblast eredet tumorokhoz hasonlan a
zsrszveti tumorok is megfeleltethetek a normI fejldsi mintZatnak. VaryiS az eryes daganattpusok jellemezhetk olyan
morfolgij sejtekkel, amelyek ery-egy zsrsejtfejldSi alaknak
felelnek meg. A legglakoribb zsrszveti daganatflesg a lipomo. Gyakoribb az e]fordu|sa, mint az sszes tbbi lryszveti
tumor erytittvve. A lipomk ltalban a subcutan SzVetben
fordulnak e| kzpkor vagy ids szemlyekben. Annak ellenre' hogl a .5 bra elssorban fehr zsrszveti daganatokat
mutat be, lteznek barna zsrszveti tumorok is. Ezeket nem
meglep mdon hibernomoknok neveziK

t\
*\

pleomorphikus

liposarcoma

mixoid

r"'f .

r{r

liRosarcoma *3

no,eo",o' r,.n o pobrast

t,f

lipoblast

""""

7t<0si

&

w r i
1ldifferencilt
l

.5 BRA
Adipocytadifferencici S tumorsejtfejlds sszefggSei. A diagram a norml zsrsejtek differencicija (kzps oszlop) s szmos zsrsejti tumortpus (szlso osztopok) kdztti rokonsgot

erencilatlan mesenchymasejt)

(diff

liposarcoma

/ ,

*\'-.".

rett lipoblast

--*

..'*

Yt

lipidmentes -"-"

.--f "po'u

lipocyta

sszegzi
.rr

- lii ,-

r,,.:: . . ,

u'.:...1 .-..

..;

..,, itilt

r. -

tl,li.: r.

:: .i: .a

,.

ff*rmsx*wmff

iii:]"1::

:l:.;-: lr':-li''lli.

Ii: i

:', !'iI li; jr-i.]1:.1,.j:t.:!.,

.lirt:r.ri,ia: i..ll

:'i

we

pmmcsgmusmr appffiKBgwTffis$:

amely chondrocytak
extracellulris matrixbl ll
sejtekbl
s
specializlt
nevezett

A porcszVet olyan ktszvet,

porcszvet olyan avascr.rlaris szvet, amely chondrocytkat s kiterjedt extracellulris matrixot tartalmaz.
A porcmatrix, amelyet a chondrocytk termelnek s tarta'

nak fenn, kemny s szilrd, de emelett kiss kplkenyis,

ezrt rugalmas. A porcszvetben a glkz-amino-gliknok
II. tpus kollagnhez viszonytott magas arnya lehetv
teszi anyagok dizjta krny ez ktszvetben tallhat vrerek s a chondrocytk kztt, gy tartva fenn a
szvet viabilitst. A nagy mennyisg hialrrronsav jelen'
lte miatt a porcmatrix j1 alkalmazkodik a terhelshez,
klnsen a mozg synovialis zletek esetn. Mivel nvekeds kzben is megrzi ezt a tulajdonsgt' ezrt kulcsfontossg a legtbb csont fejldsben.
Hrom klnboz tpusporcszvetet ktilontnk el a
matrix jellemzi alapjn:

.
.

Hyalinporc, amelyben jellemzen II. tpuskollagnrostokat, proteogliknokat s hialuronsavat tartalmaz a

matrix.
Elasticus porc, amely elasticus rostokat s elasticus lamellkat tartalmaz a matrix a hyalinporcban tallhat

molekulkon kvl.
o Rostos porc, ahol jellemzen nagy mennyisgben I. tpus kollagnrostok fordulnak el a hyalinporcban tallhatanyagokmellett.
16.?

&{\"&$-rupffiKfr

A hyalinporcot klnlegess teszi a homogn, amorf matrix

A hyalinporc matrixa- elben vegszer, innen kapta a

nevt (gr. byalos = iiue4szer). A matrixban elszrtan
megtallhatak a lacunknak nevezett regek. Ezekben a
}acunkban helyezkednek el a cbondrocytk. A hyalinporc nem egy egyszer, inert, homogn anyag' hanem egy
komplex I szvet. Alacsony srlds felietet kpez, s
rszt vesz a felszn skostsban a synovialis zletekben,
valamint tovbbt|a a r hat erket az alatta elhelyezked csont irnyba. Br a regenerldsi kpessgemeglehetsen korltozott, normlis esetben nem mutat kopst
egy egsz leten t.-A hyalinporc matrix-a tartalmaz kollagn- (elssorban II. tpuskollagn-) rostokat, proteoglikn' nem kollagn jelleg fehrje- s glikoprotein-rnakromolekuikat, amelyek a szvet mechanikai s biolgiai tu1a j donsgait meghatr ozzk.
A hyalinporc matrixt a chondrocytk lltjk el, s hrom
f molekulafajtt tartalmaz

A hyalinporc matrixt e1pthrom molekulacsoport:

Kollagnmolekulk. A kollagn a f matrixfehrje. Ngy

kollagntpus kpes viszonylag vkony (20 nm tmr-

j), rvid matrixrostokat alkotni. A Il. tpuskollagn

alkotja a fibrillum dnt rszt; a XI. tpuskollagn

a rost mrettszabIyozza; a IX. tpwskollagn eI-

B
Segti a fibrillumok klcsnhatst a matrix proteogliknokkai. AX. tpuskollagn pedig hatszglet trbe'il rcsozatt rendezi a kollagnrostokat. Porcspecifikus
kollagnmolekulknak tekintjk a II.,IX., X., XI. tpu'
sokat, mivel nagyobb mennyisgben csak porcmatrix'ran
{ordulnak el. EzenkvlVI. tpuskollagn fordul
'-i

a matrixban, klnsen

a chondrocytk szIi rszn,

;nert segti a sejtek matrixhIzathoz tapadst. A k,nbz kollagntpusoksszefoglaIst Isd az 5.2

tblzatban.
Proteogliknok. A hyalinporc alapllomnya hromf-

je g1kz-amino-gliknt tartalmaz: bialuronsauat'

droitin - s zwffiit ot s kerat n - s zuffit ot. Ha s o nlan a

laza rostos ktszvethez, a kondroitin- s keratn-szulft a porcmatrixban is tengelyfehrjbez (core proteinbez) kapcsoldik, gy alakul kt aproteoglikn monomer

kon

(7'1 bra)' Minden hialuronsav'molekulhoz hozzve-

tlegesen 80 proteoglikn monomer kapcsoldik, ezzeI

h ialurons au -p roteo glikn aggregtumok jnnek ltre.
Ezek az aggergtumok elektrosztatikus klcsnhatssal
kapcsoldnak a vkony kollagnrostokhoz s a kereszt-

kt glikoproteinekhez.
o Nem kollagn jellegfehrjk.A porcmatrix tartalmaz
mg olyan proteogliknokat, amelyek nem alkotnak
aggregtumokat, s nem kollagn jelleg s proteogliknhoz nem kapcsold glikoproteineket. Ezek a kis regultor s strukturlis fehrjkbefolysoljk a chondrocytk s a matrix klcsnhatst, valamint klinikai
fontossguk van, mint a porc-,,tunover'', illetve -degenetci jelzi. Ilyen fehrjkpldul az anchoin CII.,
a tenascin s a fibronektin, amelyek segtenek a chondrocytk kihorgonyzsban a matrixhoz.

ll. tpuskollagn

chondrocyta

isogen
sejtcsoport
7.1 BRA

A hyalinporc alapllomnynak molekulris szerkezete. Ez a vzlatos bra bemutatja a hialuronsav-proteoglikn aggregtumok viszonyt a II. tpus kollagn rostjaihoz s a chondrocytk elhelyezkedsta hyalinporc alapllomnyban. A hialuronsav-molekula linerLs szerkezet aggregtumot kpez szmos proteoglikn monomer-

A proteoglikn monomerek elektrosztatikusan ktdnek a kollagnfibriilumokhoz s a keresztkt glikoproteinekhez. A chondrocytk, amelyek a hyalinporc
f Sejtjei, isogen csoportokban helyezkednek el
rel, amelyet Lsz a kollagenrostok hlzata.

rs5

166

7.FEJEZET

Pctcszuet

A hyalinporc sejt kztti

llomnya nagymrtkben hidratlt,

gy lehetv teszi kis molekulk diffzijt s a rugalmassgot

Hasonlan ms ktszveti

matrixtpusokhoz a porcmat-

rix is jelents vzmegkt kapacitssal rendelkezik. A hya-

linporc matrixtmegnek 60-80% -ttesz ki vz. A vz tbbnyire ersen ktdik a hialuronsav-proteoglikn aggregtumhoz, amely a porc rugalmassgrt felels' A vzmolekulk kisebb rsze viszont lazn kttt, ezzel Iehetv vIik a
metabolitok oda-vissza dtfzija a chondrocy tkhoz'
Mozgs sorn vagy amikor nyoms hat az zleti porcra, a vztartalomban tmeneti, illetve helyi vltozsok kvetkezhetnek be. A nagyfok hidratltsg s a vzmolekulk mozgsa teszi lehetv, hogy a porcmatrix megfelelen reaglhasson a ktilonboz terhelsekre s hozzjruljon a porcmatrix teherhord (weight bearing) kpessghez. Ap-orcban folyamatos bels tpls trtnik, a sej'
tek llandan jratermelik azokat a molekulkat' amelyek
degradci miatt elvesznek. Nemrgiben derlt nyana,
hogy a normlis matrix rurnover aftl fgg, hogy a chondrocytk kpesek-e felismerni a matrix sszettelben bekvetkez vItozsokat. Ezutn a chondrocytk eIIItjk a megfelel j molekulkat. Ezenkvl a matrix mint
jeltvv szerepel a begyazott chondrocytk eI.gy a
nyomsterhels, amely a porcra hat (mint pl. a synovialis
zletekben)' mechanikai, elektromos s kmiai szignlo'
kat tovbbt, ezzel irnytva a chondrocytk szintetikus
aktivitst. Ahogy a szervezet regszik, a matrix sszettele megvltozik, s gy a chondrocytk kevsblesznek
kpesek vlaszolni ezekre a stimulusokra.

Amennyiben a chondrocytk isogen csoporthoz tatoznak, akkor nemrgiben osztdott sejtekrl van sz. Amikor az jonnan osztdott chondrocytk nmaguk kr
matrixot kezdenek termelni, eltvolodnak egymstl.
A chondrocytk citoplazm1nak morfolgija a sejt
aktivitstl fggen megvltozik. Azok a chondrocytk,
amelyek aktvan matrixot termelnek, bizonyos terleteken
cytoplasmatikus basophilit mutatnak, ami fehrjeterme-

Az alapllomny sszettele nem egyforma a porcmatrix

kl<inbz terletein

Mivel a proteogliknok nagy srsgben tarta|maznak

szulf tcs op ortokat, az alap I\omny

zikus f estkekkel s
hematoxilinnal festdik. Vagyis_4 b4sophilia s a met4chimzta, ami a festett porimetszet.k." .giigyelhet,
informcit szolgItat arrl, hogv mllyqn a szulfatlt proteogliknok eloszlsa s relatv koncentrcija. A legpagasabb koncentrciban kzvetlenl a lacunk krl talIhatk ezek az anyagok. Fzr az erre|jesen festd marrixgyrit kapszulnak vagy tefl'itoriIis matrixnak nevezzk
(7.2 bra). A chondrocytk kzvetlen krnyezettl egy kicsit tvolabb a szuIatIt proteogliknok koncentrcija
alacsonyabb' s ezrt kevsLintenzven festdik. Ezeker a
b

terleteket nevezzk intertetritoilis matrixnak.

szula-

tlt proteogliknok koncentrcijnak regionlis eltrsein

kvl a porc regedse sorn bekvetkez proteoglikn
cskkens is kimutathat a festdsi klnbsgek alapjn.
A chondrocytk az extracellulris matrix termelsre
s fenntartsra specializlt sejtek

A hyalinporcban a chondrocytk egyedl vagy kis csoportokban 'n. isogen csopoftokban helyezkednek el.

7.2 BRA

HE-festett fnymikroszkpos kp tpusos hyalinporcmintrl.

A kp fels rsze azl a tmtt rostos ktszVetet (TRKSZ) mutatja be.
amely bebortja a perichondriumot (P), amelybl az j porc keletkezik'
A perichondrium alatt elhelyezked enyhn basophil nvekv porc-

rteg (NP) -chondroblastokat S ret]en chondrocytkat tartalmaz.

amelyeknek tulajdonkppen csak a sejtmagja lthat resnek tno

lacunkban' Ez a rteg az jonnan lerakdott porc rtege (appozicionlis nvekeds) a mr meglv porc felsznn. AZ rett Chondrocylk
jl lthat sejtmagokkal (N) a lacunikban figlelhetek meg, jl megcrzttek ebben a mintban. Megtermelik azt a porcmatrixot, amel)'
Stt festcdstmutat kapszulnak s a territorilis matrixnak (TM
felel meg, amelyek a lacunt veszik krbe. AZ interterritorilis matrtx
(lM) a chondrocyta kzvetlen krnyezettl valamivel tVolabb ta]lhat s kevsbintenztven festdik. A porc belsejben trtn nVekedSt (intersticilis nvekeds) chondrocytk csoponjai jelzik, amelyek az isogen csoportokat (ngyzetekben jellve) ptikfel. 4B0x

7.

lsre s vilgos teriileteket is tartalmaznak, amely nagy

mennyisg Golgi-appartus jelenltre utal (7.3 bra).
A chondrocytk nemcsak a matrixban jelen lev-koll1gnt
termelik, hanem valamennyi glkz-amino glikut 9 proteogliknt is. Idsebb, kevsbaktv sejtekben a Golgiappartus kisebb; a citoplazma res terletei, ha megfigyelhetek, ItaIbankioldott lipidcseppeknek vagy glikognraktroz helyeknek felelnek meg. Ilyen mintkban a
chondrocytk ltalban jelents totzllst mutatnak' mir.ei a metszetkszts sorn kioldd lipid s glikogn elvesztse miatt zsugorods kvetkezik be. Transzmisszis
elektronmikroszkpival (TEM) kszlt kpeken az aktv
chondrocytk szmos durva felszn endoplasmaticus reticulum (rER) profilt, nagY mennyisg Golgi-appartust,
szekrcis granulumokat, vesiculumokat, intermedier fila-

FEJEZET

Pctrcszcjuet 1{:7

A hyalinporc a foetusban a csontvz modelljeknt szolgl

A korai foetalis fejlds sorn a hyalinporcos telepek a

ksbb enchondralis csontosod.ssal kialakul csontok
prekurzorai (7.5 bra). Kezdetben a legtbb hossz, csves csont porc telepknt jelenik meg, melynek az alakja
hasonlt a felntt csontra. A fejldsi folyamat sorn, amikor a porc nagy rsztcsont vltja fel, a visszamarad
porc nvekedsi helyknt szolgl' melynek neve nueked-

si porckorong (epipbysisporc). Ez a poIcos terlet mind'

addig megmarad, amg a csont hossznvekedse tart (7.6

bra). Felnttekben az ziletek felsznna csontvz feji-

mentumokat, mikrotubulusokat s aktinfilamentumokat

mutatnak (7.4 bra).Ids porcsejtekben az intermedier filamentumok mennyisge magaS'

&#

&';'

:ry

rw
i
':
,{?*- j61"-B:E

-@ ffi
"*j#ffi
#
w
=}

+'

-- ffi

#
--=,#
ffi

*H

ffi

.%""s&'
Y.w
::
"&

'$*au.

t==-G.E-l

5'

15W

iL

t.,,,'''
*'

-''::.

&
.

..

'

h;.

r:t. . :. r:tj.l

ffie

"Hlrl

fu}*',.',.

7.4 BRA
Fiatal' aktv chondrocytt s a krnyez matrixot bemutat

elektronmikroszkpos felvtel. A Chondrocyta sejtmagja (N) eX'

*.
7.3 BRA

Fiatal, nVekv porcszvetet bemutat fnymikroszkpos kp.

a7t a mintt glutraldehiddel fixltk, mgyantba gyaztk S HE-al

estettk. A Chondrocytk, klnsen a Kp fels rszben jl megr:5ttek. A Citoplazma erteljesen festdik, kifejezett s viszonylag ho_ogn basophilit mutat. A vilgos terletek (nuillol jellve) Golgimegfelel tertjleteket mutatnak. 520x

':'partusnak

centrikusan helyezkedik el, hasonlan a 7.3. brn megfiryelhetekhez, s a citoplazma szmos kiSS kitgult rER-profilt, Golgi-appartust (G) s mitochondriumokat (M) tartalmaz. A rER s a Golgi-appartus mennyisge arra utal, hory a sejt aktVan termeli a porcmatrix alkotit. A citoplazmban megfiryelhet szmos sott szemcse proteogliknokat tartalmaz. A sejt szomszdsgban elhelyezked klncjsen nagy mret partikulumok a kapszulnak vagy a territorilis
matrixnak megfelel terleteket jelzik. 15 000x (Dr. H. Clarke Anderson engedlyvel)

1&&

7.

FEJEZET

Pclrcszuet

dsnekmaradvnya megtallhat (zleti porc), ahogy a

7'7 brn lthat, valamint a mellkas terletn(bordaporc). A hyalinporc megtallhat mg felnttekben mint

a trachea' bronchusok, gge s az orr vzeleme.

Az ersen ktd ktszVetes

krlveszi a hyalinporcot

perichondrium tmtt

tok, a perichondrium,

rostos ktszvet,

melynek

sejtjei nagyon hasonlak a fibroblastokhoz. A perichond_

rium szmos Szempontbl ersen hasonlt a mirigyeket s
ms szerveket krlvev capsulhoz, valamint j porcsej-

tek forrsul is szolgl. Aktv nvekeds sorn a perichondrium kt rszre oszthat: egy bels sejtes rtegre,
-..t
,.:.:j#
*

'-

,L

'':F
i'!' ]..ja*.
f:lrfil '
''l:1-.
'e'2t$ii'

,. ,..9*46":i:,iTf

7. BRA

Ncivekv hossz, csves csont proximlis vgtbemutat fnymikroszkpos

kp. Es/ hyalinporcos Iemez (az epiphysisporc) v]aszt-

ja el erymstl a proximlisabban elhelyezked epiphysist a

tlCS]

alak diaphysistl' amely a lemeztl distaIisabban taIlhat. Az epiphy

sis felsznnlthat 2leti porc eleme a synovilis Zletnek, s uglan-

csak hyalinporcot tartalmaz. Mg aZ epiphysisporc eltnik, amlkor a

Csont hossznVekedse befejezdik, az uletl porc az egsz let sor:
fennmarad. A CsontszVetben lthat regeket csontvel tlti ki. B5x

ameiybl az j porcsejtek keletkeznek, s egy kls rosros

rtegre. Ez a eloszts nem mindig egyrtelm, klnsen
akkor, ha a perichondrium nem aktvan IIt eI j porcot.
vagy nagyon lassan nvekv pofc esetn. Nveked porcban j chondrocytk differencicija sorn lezaj1 fo1i a-

7.5 ABRA

Fnymikroszkpos kpen a lbfej kezdetleges vzt alkot sz_

mos porc lthat. A fejld tarsalis csontokban a hyalinporcot endochondralis csontosods rvncsont Vltja fel. Ebben a korai stdium_
ban a synovialis 2letek a fejlcd tarsalis Csontok kztt alakulnak
ki. Firyeljk meg, hogy a tarsalis csontok hyalinporctelepeinek nem
zesl felszneit perichondrium fedi, amely hozz1rul az zleti tokok
fejlclshez. Ugyancsak megfigyelhet a kep bal oldaln a porcszVet bemelyedsben fejld nszVet (T). B5x

matokat a7.3 bra mutatja be.

Vannak bizonyos kivtelek az a\l az ltalnos szabjr
all. hogy a hyalinporcor perichon<Jrium veszi krl. ld.
tartoznak azok a terletek' ahol a porc szabad felsznt a '
kot' pl. zletekben az zileti porc) es ahol a porc kzr'e:len kapcsolatban van csontszvettel, mint pl' orr l a:bordaporcok, illetve a csontosodsi terletek. Ezen terl-i1-_

teken a chondrocytk lacunkban trtn osztdsi:'

jnnek ltre olyan j sejtek' amelyek az intersticilis nc,uekedst okozzk.

7.FEJEZET

Porcszuet

!i?

ffi#srffis pffiffifr
A rostos porcban a chondrocytk s matrixuk tmtt
ktszVettel

rostos

keveredik

A ostos porc tmtt rostos ktszvet

s hyalinporc

keverke. A chondrocytk elszrtan tallhatk

a kolIagn-

rostok kztt: magnyosan, sorokban vagy isogen csoportokban (7.9 bra). Morfolgijukat tekintve megegyeznek
a hyalinporcban ta1lhat chondrocytkkal, de lnyegesen
kevesebb matrix- kapcgoldik hozzjtlk, s nincs perichondriumboits, mint a hyalin- s elasztikus porc esetn. Rostos pocot tartaImaz metszetekben tpusosan kerek magv sejtek populctja shozzjuk kapcsold kis
mennyisg amorf matix figyelhet meg. Ezek a chondrocytk magjai. A rostos terleteken viszont lapos vagy elnylt sejtmagok lthatk, ezek a fibroblastok magjai'
A rostos porc jellemzen megtaIlhat a csigolya kzti
porckorongban, a symphysis pubicban' a Sternoclavicularis s temporomandibularis zletek terletn, a trdiziletek meniscusaiban s bizonyos olyan teriileteken, ahol
nszvet kapcsoldik csonthoz. A rostos porc jelenlte azt
jelzi, hogy ezeken a helyeken fontos a nyomerkkei s
nyr ignybevtellelszembeni ellenlls. A porc itt, mint
,'lengscsillapt'' mkdik. Ezen erhatsokkal arnyos
a porcmatrix mennyisge.

7.7 BRA

Hossz csVes csont epiphysisrl ksztilt fnymikroszkpos kp.

-.

sima zleti fe|szn hyalinporcot tartalmaz s nem kapcsoldik hoz-

l perichondrium. Az zleti porc s az a\aa elhelyezked

rjtti szablytalan hatrvonal jl megfiryelhet. 4B0x

CSOnt k-

*B-e$trY&KWK {xqw#ex-xw&s} $**ffifr

Az elasztikus porc klnlegessge a porcmatrixban
megjelenc elasztin

Az elasztikus porc matrixa, a hyalinporcmatrix szokv-

kvl elasztikus rostokat s azokat sz.zekt elasztikus lemezeket s tartalmaz (7.8 bra). Ezek

nr-os komponensein

a rostok s lemezek olyan specilis festkekkel, mint a resorcin-fuchsin vagy az orcein mutathatak ki legjobban a paraffinos metszetekben. Az elasztikus elemek jelenlte miatt

porc elasztikus tulajdonsgokkal is rendelkezik a hyalin_

1e\Iemz rugalmas szIrdsg s kplkenysgmellett.
Elasztikus porc tallhat a kls fl, meatus acusticus
externus' az Eustach-cs, az epiglottis s a gge terletn.

eZ a

porcra

7.8 ABRA

Fnymikroszkpos kp epiglottisban tallhat elasztikus porcrl.

Ezen terletek mindegyikn perichondrium veszi krl a

porcot' hasonlan a hyalinporcos terletek tbbsghez.
Az eiasztikus porc matrixa nem kalcifikldik, ellenttben
a hyalinporc matrixval, amely az letkor elrehaladtval

tok k]onbZ mretek s a porc nagy rsztteszik ki. A chondrocytk magai jl felismerhetek a lacunk tbbsgben. A peri-

elmeszesedik.

chondrium a kp fels rsznlthat. 1Box

Ebben aZ orceinnel festett metszetben feltntettk az elasztikus ros_

tokat, melyek barnra festdnek a porcmatrixban. AZ elasztikus rOS-

7* 7.FEIEaET l

Por"szuet

{_7o-k4 a 9ejt9!9t, amelyeke1mr telj99'e1\rpevesz

porc'

matrix chondrocytknak nevezzk. Az a mesenchymalis

szcivet' amely kzvetlenI krbeveszi a blastemt, aIaktja
ki a perichondriumot.
A porcmatrix kt mdon nvekedhet appozicionlisan
s intersticilisan

A matrixszekrci elindulsa utn a porc kt folyamat

eredmnyekppen nvekszik:

o Aplpozicionlis nuekeds, ezen folyamat rvnaz j

-poi_
_mr- mtgl p orci2vt f lsZnnalakul ki.
o Interstici.lis nuekeds, ekkoi az j porc a mr meglv szvet belsejben keletkezik.
Az appozicionIis nuekeds sorn keletkez porcsejtek
a krnyez perichondrium bels rtegbI szrmaznak.
Ezek asejtek fibroblastokra hasonltanak mind klalakjuk,
mind pedig a funkcijuk tekintetben:. a perichondriumra

jelIem) I. tpus ) koilagnrostokat termhek.

Amikor viszont elindul a pofc nvekedse a sejtek fokozatosan megvItoznak: a cytoplasmaticus nylvnyok eltnnek, a sejtmag kerekk vlik, a ctoplazma mennyisge megnvekszik s kifejezettebb vlik. Ezen vltozsok
(

7.9 ABRA

sigolya kzti porckorongbl szrmaz rostos porc fnymikroszkpos kpe. n kollagnrostok zld sznnel festdnek ebben a Gmri-fle triChrommdszerrel festett prepartumban. A sZVet roStoS
kpet mutat' viszonylag keVS elnylt magv fibroblastot (ngilloi jellve) s va|amivel tbb stt' kerek magv porcsejtet tartalmaz.
A chondrocytk erymshoz kcizel elhelyezked sejtekbl ll csoportokat alkotnak, amelyek Va$/ a kollagnrostok kztt Sorokat,
vary pedig isogen csoportokat alkotnak. 10x. Bett. Nagy naryts
kp isogen csoportrl. A chondrocytk lacunkban helyezkednek el.
Jellemzen kevs matrix veszi krbe a chondrocytkat. Z00x

we

x"{Y,&,L$Npffi KfrSX{}VffiT

&{K$xT*& ENKX&$,

rumtgxwnm{sn

HS ME&[J"!UTASA {REpArR)
A porcszVet tbbnyire 1nesenchymabl s-zrmazik

porcszvet kialakulsa azza| kezddik, hogy me-

senchymalis sejtek sszetmrInek, s kerekded, egymshozkzeI elhelyezked sejtek tmegt alkotjk. A fej terletn a pofc tbbnyire crista neuralis eredet aggreglt ectomesenchymabl alakul ki. A blastemnak nevezett porceIalak (protochondralis szuet) mesenchymalis vagy ectomesenchymalis sejtek aggregIdsval alakul ki s jelzi

a hyalinporc ksbbi kialakulsnak helyt. Amiko-r

blastemasejtek porcmatrixot kezdenek ellltani, akkor

a nevk mr chondroblast|esz. Fokozatosan eltvolodnak
egymstl, ahogy a porcmatrixot nmaguk kr termelik.

kvetkeztben alakul t a sejt chondroblastt.*A Ehondrgblastok feladala a porcmatrix termelse pI. a II. tpus
kollagn szekrcija. Az j matrx megnveli a porc tmegt; ezzeI prhuzamosan j fibroblastok keletkeznek a perichondrumsejt populcij nak enntartshoz.
Az int ersti ci li s nu eke ds oly tn kialakul porcse j tek
a lacunikban elhelyezked chondrocytk osztdsvaI
alakulnak ki (lsd 7'2 bra). Ez csak gy lehetsges, hogy
a chondrocytkmegrzk osztdsi kpessgket s a krnyez matrtx sszenyomhat, ezrt lehetsg van tovbbi
szekretoros aktivitsra. Kezdetben az osztd chondrocytkbl szrmaz lenysejtek ugyanabban a lacunban helyezkednek el. Amikor j matrix keletkezik, vlasztvonal
alakul ki a lenysejtek kztt, ezutn mt sajt lacunban
helyezkedik el mindkt sejt. Tovbbi folyamatos matrix
termels tvna sejtek fokozatosan tvolodnak egymstl. gy a porcszvet teljes nvekedse a ktflenvekeds:
rszben az intersticilis porctermels, msrszt az (tjonnan
differencildott chondroblastok appozconlis porcmatrix szekrcijnak eredmnye.
A porc megjulsi kpessge korltozott

A porcszvet kpes ellenllni nagy s ismtld erhatsoknak. Mgis, ha megsrl a gygyulsi kpessge,kifejezetten gyenge mg kis srlsek esetn is. Ennek a gygyulsi kptelensgnek az oka, hogy a porcszvet avascularis (ereket nem tartalmaz), a chondrocytk nem kpesek
mozogni, s az rett chondrocytk csak korltozott mrtkben kpesek osztdni. Kismrtk regenerci ugyan
megfigyelhet' de csak azokon a terleteken' ahol a srls a perichondrium krnykn trtnt. Az ilyen srlsek

7.FEJEZET
son az j porcsejtek a perichondrium pluripotens sejtjei'
bI szrmaznak. Mg ebben az esetben is csak nagyon ke-

r's chondrocyta (esetleg egyetlen sem) alakul ki.

A javt'

si folyamat tbbnyire tmtt ostos ktszovet keletkezsvel jr.

Molekulris szinten a porc ,'epar" egyedileg, elre nem

meghatrozott mdon kialakul egyensln amelyben az

I. tpuskollagnt tarta|maz hegszvetkialakuls s porcspecifikus kollagnek expresszijvaI jr porcsZVet-megjuls egyarnt trtnik. Felnttekben az jellemz, hogy a
sebgygyuls helyn Italban vrerek alakulnak ki, amely
csontszvet kialakulst segti el a porcszvet megjulsr-al szemben. A cardiothoracalis sebszetben okoz szmos
problmt a pofc korltozott gygyulsi kpessge,pl. szvkoszorrbypassmtteksorn, amikor a bordaporcok tr-gsa szksges azrt,hogy bejussanak a mellkas regbe.

Porcszuet

j'l1

A prechondroclastok TEM-felvteleken fibroblastokra ha-

sonltanak. A legtbb chondroclastok szerkezetvel

funkcijval foglalkoz tanulmny fej\d mandibulatelepen trtnt' ahol valdi endochondralis csontosods nem
jtszdik le. Egyelre nem vilgos, hogy a chondroclastok

megtallhatak-e minden olyan terleten, ahol csont vltja eI a porcszvetet, vagy pedig csak olyan porc s csontszvetben lelhetk fel, amelyek crista neuralis eredet ectomesenchym ab I szr maznak.

Szmos kezelsi md elsegtt az ziletporc gygyulst,

gy pldul perichondriumgraftok, sejttltets, mestersges matrix beltetse s nvekedsi faktorok adsa.
Ha a hyalinporc elmeszesedik, akkor helyn csontszVet

alakul ki

,*

'f,,

_A hyalinporc hajlamos elmeszesedsre (kalcifikIdsra), amelynek sorn kalcium-foszft-kristlyok plnek be

a porcmatrixba. A hyalinporc matrixa hrom jl meghar ozhat esetben kalcifikldik:

Az a terlete a nvekv vagy felntt zleti porcnak'

amely kzvetlen kapcsolatban van a csontszvettel, kal-

cifikldik (a felszni rtege viszont nem).

A nvekedsi peridus sorn mindig elbb kalcifikldik az olyan porcterlet, amelynek helyt csontszvet
ogja eIv |tani (endochondralis csontosods).

hyalinporc kalcifikcija bekvetkezik felnttekben

az regedsi folyamat rszeknt.

.ti

fenti folyamatok tbbsgben' megfelel dtartam

elteltvel, a kalcifikldott porcot csontszvet fogja he'
h'ettesteni. Pldul idsebb emberekben nem ritka, hogy
a lgcsben talIhat porcgyrket mr rszben csontszr'et alkotja (7 .1'0 bta) . A chondrocytk normlis an a tpanyagaikat dfzrvnkapjk, s ugyangy szabadulnak meg a salakanyagoktl. Ha a matrix erteljesen elme-

Jt:':
::,r.

-'l 1!1,!r
,.,iri:,::'':j{1

szesedik, akkor a diffz gtolt, s ennek kvetkeztben

a chondrocytk felfjdnak (hypertrophia) s elpusztulnak. Ennek a folyamatnak a vgs kvetkezmnye az eImeszesedett matrix eltvoltsa s a helyn csontszvet kialaku1sa.

Kutatk lertak egy olyan sejttpust, a chondroclastot'

ameIy az osteoclastokra (190. oldal) hasonlt morfolgijt s funkcijt tekintve egyarnt. Felttelezik, hogy ez a
sejt jtszik szerepet a kalcifiklt porc lebontsban' melyet
majd csont helyettest. Ezek a sejtek jonnan kialakul vr_
erek mentn lpnek be a porcba, s felteheten perivascu1aris vagy csontveli eredet trzssejtekbI keletkeznek.

7.10 BRA
ldsebb emberbl szrmaz tracheaporc, HE-festett fnymikroszkpos kpe. A kp bal oldaln lthat Sttebb basophil festds
terletek jelentik a normIis porcmatrixot (P) tartalmaz szVetet.
A Vilgosabb s inkbb eosinophil festds terletek csontszvetet
(cs) tartalmaznak, amely tvette az eredeti porc he]yt. Nagy Csontvelreg keletkezett a porc belsejben, amely a kp kzps rszn

lthat.75x

7. TABL.

HvnllNPoRc

A porcszvet a ktSzvet avascularis formja, amely chondrocytknak nevezett sejtekbl s specializlt extracellulris matrixbI pl fel. Hrom tpusporcszvetet ktilnthettink el a matrix jellemzi alapjn: hyalinporc (ezen a tbln mutatjuk be), elasztikus porc (lsd 9.tablt) s rostos porc (lsd 10. tabl). A hyalinporc homognnek tin amor
matrixot tartalmaz.II. tpus kollagnt tartalmaz. A II. tpus kollagn transzmisszis elektronmikroszkpos (TEM) kpeken vkony (-20 nm tmr)i) rostok fotmjbanlthat, melyekben nem mindig egyrtelm a 68 nm-es svozottsg. A fibrillumok hromdimenzis, nemezszvethez hasonl hIzatot alkotnak. A matrix nagy mennyisgben tartaImaz mg glkz-amino-gliknokat' melyek tbbnyire proteogliknok s proteogliknaggregtumok alkoti.
A hyalinporc felnttekben szerkezeti elemknt jelenik meg a gge, a trachea s a bronchusok falban. Ugyancsak
megtallhat a bordk zeslvgein s a synovilis zletek felsznein. Ezenkvl a foetalis csontvzrendszer a!kotja, s fontos szerepe van a csontok tbbsgnek nvekedsben' A hyalinporc appozicionlis (amikor a porcfelszneken trtnik a nvekeds) s intersticilis (ekkor a chondrocytk a szvet belsejben osztdnak s differencildnak) nvekedsre is kpes.
humn' HE-fests' 450x
Ez a fnymikroszkpos kp rutin metszetksztsiel-

1. bra. Porc,
j

rssal kszlt, lgcs'bl szrmaz hyalinporcot mutat

A porc avascularis matrix terleteket s chondrocy-

be.

tnak (Ch) nevezett sejtek populcljt tartalmazza.

A chondrocytk Iltjk el a matrix ot. Azt a trsget,
amelyben a chondrocytk elhelyezkednek lacunnak
(L) nevezzik A porcot kzvetlenl krbelelktszvet a perichondrium (P). Az appozicionlis nuekeds
sorn a perichondriumbl

szrmaznak az j porcsejtek.

A perichondrium gyakran kt egymstl elklnthet

rtegre oszlik: egy kls rostos ftegre s egy bels sejtds rtegre. A bels sejtdsabb rteg chondrogenikus
tulajdonsg s a felszni nvekedsrt felels.
A porcmatrix kollagnrostokat tartalmaz, amelyeket
maszkroz az alapIIomny, amelybe begyazva tallhatak, ezft a fibrillumok nem egyrtelmen felismer2. bra. Hyalinporc, humn, HE-fests' 10x

A fnymikroszkpos kpen lthat hyalinporc min-

tt a halI bellta utn rviddel tvoltottk el s a fixIs alatt hidegen tartottk. Ez az eljrs cskkenti a
negatv tlts szulftcsopoftok vesztesgt,gy a matrix erteljesebben festdik hematoxilinnal. Figyeljk
me1 az egyrtelm s ersen estd capsuIkat (nyi3. bra. Hyalinporc, humn, HE-fests, 85ox

Ezen a nagyobb nagyts fnymikroszkpos kpen a

2. bra bekeretezett terlete Ithat. A fels rszben elhelyezked chondrocytk (Ch) isogen csoportba taft.oznak s matrixot termelnek, amely az intersticilis nvekedshez jfuulhozz. A capsula nem lthat egyrtelmen.
A vilgosan basophilen festd terlet a perichondriumban (P ) elhelyezked chondrocytknak (nyilakkal j ellue)
felel meg. A perichondrium (P) porc matrixszal szomsz-

hetek. A matrix tartalmaz mg szulatlt glkz_amino-gliknokat, amelyek basophil festdst mutatnak

hematoxilinnal s ms bzikus festkekkel. A lacunt
kzvetlenI krlvev matrix terlet bzikus festkekkel ugyancsak intenzvebben festdik. Ezt a terletet
capsulnak (Cap) nevezzk. Nem ritka, hogy a matrix
bizonyos terletei erteljesebb festdsnek tnnek
(csillaggal iellue), am hasonlt a capsula festdshez.
Ennek az oka az, hogy a capsula a metszSi skba ke_
rlt, de az alacuna, amit krbevesz mr nem.

Gyakran kt vagy tbb chondrocyta egymshoz

olyan kzel helyezkedik eI, hogy csak egy vkony matrix hatrvonal klnti el egymstl a sejteket. Ezek az
isogen sejtcsoportok, amelyek egyetlen sejtbl szrmaznak. Az ilyen mdon osztd chondrocytk s az
ltaluk termelt matrix eredmnyezi a porc interstici-

Iis nuekedst.
la

kkal

i el lu

), amely ek krbeveszik a chondrocytkat.

A capsula az aterilet, ahol a szulatIt glkz-aminogliknok a legnagyobb koncentrciban tallhatk. A

porc matrixval ellenttben a perichondrium (P) eoztnnal festdik. A perichondrium s a stten festd
matrix kztti vilgos festds terlet a mg retlen
matrix, ahol kevesebb szulftcsoport tallhat.
dos terletn szmos chondrocyta rendelkezik alig felismerhet cytoplasmval s elnylt sejtmaggal (FCh). Ezek
a sejtek olyanejld chondrocytk, amelyek ppen most
vagy hamarosan kezdenek porcmatrixot termelni. Ezzel
szemben a kp als sarkhoz kzel lthat magok fibroblast (Fib)sejtmagok, amelyek a perichondrium kls rte_
ghez tartoznak. Hasonltsuk ssze ezeknek a sejteknek
az elvkonyodott magjt a bels perichondriumrteg fejld chondrocytinak magjaival.

JELLSEK
Cap, capsula
Ch, chondrocytk

FCh' fe;ld chondrocytk

Fib, fibrobalst
J ?':

L, lacuna
P, perichondrium
Nyilak, retlen chondrocytk

Csillag, lacuna krli capsula, de a lacuna

s a benne elhelyezked chondrocyta
nincs a metszet skjban

T.FEJEZET

Porcszuet

:1,]....1jii:.ii,.:,':,,,,,,,

*'..:
t

'.,.111.

'

*3,,3

.::,

:$&.,'

'

r.*
|

:t: -.a:t: .,.:,r ,-.a..:..' ::::.' .:a'

' Lir:r,:' ..!..ri"q::l:. . ,r,'.rrr.,t:r :..r

.] '':]i.:l,]

ffi

]l]i]i'i

'

''

j*l]'!'. l: .' ..

;]]

_'

:-iia.,.r

i#

: , t:i:rt:rirrra::ri.

lrr:

r.

.'

.,,:..

-.r&,

Ch=-*
-ii- -{

/\
BtL

:. *ry,-.,..111
'

"=,

-x

:::

{&

.r|/l*: ,*i

*;;

4*

.P,,.*:t',,;;,r;''*;;

.:1:.r:.1:..t.. .... ll:.'+r':..:....1

-:-..,11,?rt':

'alr

,#

1. irt!:i:ti::.

{-

ti.

,*:.:

.:
-.r

'''':":::''tl

:l ..1*:..,

:t.

'r.l .,a,r:t.{.t!,_

&

'.,&

::.'

rr;lillritll!:.1s.'1lli1l

,'

<-

+
FCh

, j

B. TABLO.

PORC ES FEJLODO VAZRENDSZER

A hyalinporc csontok elalakja a ej|d foetusban. Ezt a porcszvetet csont vltja fel, kivve ahol kt csont tal]kozik' mint pldul a mozg zletekben. Ezeken a terleteken a porc megmarad s bebortja a csontfelszneket mint
ziIetporc, biztostva a sima, nedvestett felsznt, amelyen mozoghat az egyik csont vge a msikon az ziletben'
Ezenkvl a porc' mivel kpes az intersticilis nvekedsre, nvekedsi porckorongknt megmarad a teherhord csontokban mindaddig, amg azok hossznvekedse folyik. A hyalinporc csontnvekedsben betlttt szerept rviden
bemutatjuk az albbiakban s rszletesebben a 13. s t4. tabln.
Foetalis lb, patkny, HE-fests, 85x
Ez a metszet azon porcokat mutatja be, amelyek vgl a lb csontjaiv alakulnak t. Szmos helyen a
porchoz kapcsold, ejld ligamentumok (L) figyelhetk meg. A ligamentumokban taIIhat fibroblastok sejtmagjai alig lthatk. A sorokba rendezdtt
sejtektl a szomszdos fibroblastsorokat kollagn v1. bra.

Iasztja eI.

matrix elmeszesedsvel ll kapcsolatban. Vagyis ahol

ezek a nagymret lacunk megjelennek) azaz a porc
kzps terletn, a matrix erteljes festds.

Ez az bra azt is bemutatja, hogy a porcot perichondrium veszi krl, kivve az ziletureg () fele
tekint felsznen. Itt a csupasz porc alkotja a fe|szint.
Figyeljk meg, hogy az ziletireghatrt ktszvet
(KSZ) egszti ki. Az zleti reg felsznn tallhat k-

A porcmatrix sznrnyalata s ntenzitsa (kivve a

szli terletet) a HE-festk egyttes feivtelvelalakul
ki. A matrix kollagn eozinnal festdik; ugyanakkor a
szulatIt glkz-amino - gliknok j elenlte miatt hematoxilinfests is lthat. Az kpen lthat porcmatrix,
amely hamarosan csontt alakul t, kalciumskat halmoz eI, amelyek ugyancsak hematoxilinnal festdnek.
A szmos megnvekedett lacuna (vilgos terletekknt
lthatk' ahol a chondrocytk kihullottak a lacunbl)

tszvet specilis, felnttben a synovilis membrnt alkotja s hozzjruI a nedvestfolyadk (synovilis fo'
lyadk) termelshez,amely kitlti az zIetireget.
gy valamennyi fellet, ameIy az zIetreget hatrolja felnttben, eredetileg mesenchyma eredet. A syno-

2. bra. Foetalis ujj, humn, tionin-pikrinS?V, 30x

sist. Ezzel a festsi mdszerrel az elmeszesedett porc

sttbarnra festdik. Az jonnan keletkez metaphysis csont, amely keveredik ezzel a degenerld elmeszesedett porccal s gy nehezen azonosthat, ugyanolyan srgsbarnra festdik' mint a diaphysiscsont.
A porc folyamatos prolifercijval a csont nvekszik.
Ksbb a porc elmeszesedik; ekkor csont keletkezik s
elfoglalja a resorbealt porc helyt. A porc proliferciinak hinyban s csont kialakulsval a csont hossznvekedse megll, s a tovbbiakban csak az zleti
felsznen marad porc. Ennek a folyamatnak a rszletei
endochondralis csontkp zds cmsz alatt tallhatk
(13. s 14. tabl).

a chondrocytk hypertophija miatt alakul ki, ami a

Ez az bra az ujjban taIlhat ejld csves csontot

s a distalis s proximalis csontok zeslstmutatja
be. Az itt bemutatott fejldsi stdium eltt mindkt
csontot teljes mrtkben hyalinporcos elemek alkottk,
hasonlan az 1'. brnIthat porcokhoz, kivve hogy
alakjuk a bellk ejld csves csontokhoz hasonl.
Itt csak a szIi tszek, azaz a csont epiphysise marad
csont kzps rsze
meg epiphysis porcknt (P).
(Cs) l1 hengerpalstt
vagy diaphysis csontszvetbI ^
alakult, amely krbeveszi a velreget (vI]). A csontvel regnek szli rszn\that sijtt terlet kalcifiklt porc (nylhegyekkel jellue), amelyet csont vlt fel.
A velreg szlntallhat csont ptifel a metaphy-

vilis folyadk viszkzus anyag, ame1y tbbek kztt

glkz'amino-gliknt tartaImaz; amely megfelel az intersticilis folyadknak. A synovilis folyadk az extracellularis matrix kiterjesztsnek tekinthet, mivel az
zleti reget nem hatrolja hmszvet.

JELLsEK
Cs, csont

, zleti ureg

KSZ' ktszovet
|4

L, ligamentum
P, porc

V, velreg

Nylhegy' kalcifiklt porc

7.FEIEZlT l Porcszuet t7.$

;';r]*!q:]x'l

'.-

P'

'' ..

9. TABL.

rnsZTlKUS PoRc

Az elasztikus pofc matrixa elasztikus rostokat s lamellkattartalmaz a II' tpuskollagnen kvl. Megta|lhat
flkagylban,
a
a tuba auditivban, a ggeedben s rszben a ggben.Az elasztikus anyagok elasztikus tulajdonklcsnznek,
sgot
amely ktilonbozik a rugalmas szilrdsgtl, s nem jel|emz a hialinporcra. Az elasztikus porperichondrium
veszi
krl s mrettappozconlis s intersticiIis mdon is nveli. Azonban ellenttben ahyacot
linporccal norml esetben az elasztikus porc nem kalcifikldik.
1. bra. Epiglottis, humn, HE- s orceinfests, 80x

tos szerkezete aIiglthat ezen a kpen. Figyeljk meg

a zsrszvet (Zs) jelenltt az elasztkus porc hatran
beliil.
Az elasztikus porc felett s alatt egyarnt ktszvet
van, s az epiglottis mindkt elsznttbbrteg lap'
hm (TL) bortja. A kp als rsznmucinzus mirigyek (MM)helyezkednek el a ktszvetben.

2. bra. Epiglottis' humn, HE- s orceinfests, 250x1

termeltek egyms kz, gy kialaktva kt kln lacunt. A kpen lthat chondrocytk tbbsge alacunnak csak egy rsztfoglalja eI.Ez rszben a zsugorods
miatt alakul k, de azrt is, mert az idsebb chondrocytk nagy cseppekben lipidet tartalmaznak, amelyek a
metszetksztssorn elvesznek. A chondrocytk zsugorodsa yagy a metszetkszts sorn matrixbl val
kihullsa miatt a lacunk vilgos' festetlen terletekknt lthatk a stten festd matrixban.
A bett az elasztikus porcot mg nagyobb nagytSon mutatja be.Itt az elasztikus rostok (E) szntnegy-

Ez az epgIottisbl kszlt metszet a kzps rszn

elasztikus porcot (EP) tattaImaz. A porc alapvet elemei' vagyis a matrix, amely erteljes kk sznnel festdik s a matrixszal krbevett festetlen lacunk jl megtihetk a kis nagyts fnymikroszkpos kpen.
A porc kerlett perichondrium bortja, amelynek rosbett 400x
Ez a kp nagy nagytssal mutatj a be az elasztikus
porc egy terlett. Az elasztikus rostok kk, elnylt
vonalakknt lthatk a matrixban' Legegyrtelmb-

ben a porc szleinl lthat6k, de a porc mlyebb rszei-

ben elmosdottabbak, ahol keverednek az elasztikus

anyagokkal' amelyek lpsejtrajzolatot alaktanak ki a

lacunk kortrl. Az elasztikus (E/ rostok a zsrszvetben

(Zs) ts megjelennek az adipocytk krl.
A porcban nhny lacuna prosval helyezkedik el,
kozottuk vkony matrixlemezzel. Ez a matrixlemez
mint egy csk tnik fel a szomszdos lacunk kztt.
Ez a porc intersticilis nvekedsre utal abban, hogy
a szomszdos porcsejtek ugyanazon szlsejtbl szrmaznak. Kiss eltvolodtak egymstl s porcmatrixot

rtelmen elnylt formjak, fknt a pofc szIein.

A mintnak ezen a rszna legtbb chondrocyta kismrtkzsugorodst mutat. Ismtelten figyeljk meg'
hogy nhny lacuna kt chondrocytt tartalmaz, je|ezve az intersticilis nvekedst.

JEtLsEK
E, elasztikus rost
EP, elasztikus porc

17&

MM,

mucinzus mirigy

TL, tbbrteg)'aphm

Zs, zsrszvet

7'FE]EZET

Porcszt,et

cSffi
+
.*e
lfu -:*_ .. '.. .:iy!*!-,i;,

'iF- ".'.. *
-i- gw
-. .*r-#
*s.
1' Yffi

;$

,.i

- *7
'i. . q:r

7S,,.

,j

],

& &!

,!q't

{1"

'

.,.;

10. TABLO.

ROSTOS PORC

rostos ktszvet s porc keverke. A matrixban nagy I' tpuskollagnrostok tallhatk a

II. tpuskollagn mellett. A porc mennyisge vItoz, de a legtbb terleten a porcsejtek s a matrix a szvet tmegenek kisebb rsztoglal;k l. Rostos porc ta|Ihat a discus intervertebralisban, a symphysis pubicban, a trdzietb.r', a mandibulris zletben' a Sternoclavicularis zletben s a vllzletben. Jelen lehet mg az inak s ligamentumok rkatbanvagy bemlyedseiben. Jelenlte olyan helyeken jellemz, ahol a tmtt rostos ktSzvet rugalmas
szIrdsga fontos, hogy elnyelje a hirtelen izkai erhatsokat) azaz a szvet nyomervel s a nyrervel szembeni ellenl|sa egya.niio.'tos. Szvettanilag a rostos porc gy tnik, hogy kis porc terIetek szinte lthatatlanul belekeverednek tmtt rostos ktszvetbe. ltalban kerekded chondrocytk aggregciinak (isogen csoport) jelenlte a1apjn ismerhet fel a kollagnrostktegek kztt s a sejtek ltal termelt capsularis s territoriIis matrix basophil festds e alapjn. Nincs perichondrium.

A rostos pofc tmtt

1. bra. Discus intervertebralis, humn, l"lallory_fle

trichromfests, 10x

Rostos porc kis nagyitst kpe. A Mallory-mdszerrel a kollagn vilgoskkre festdik. Ez a szvet rostos
megjelens. Ezen az aIacsony nagytson a fibrob_
Iastok (F/ sejtmagjai kicsi' elnylt, orsszer alakza'
tokknt lthatk. Viszonylag kevs fibroblast tallhat
itt s a tmtt rostos ktszvet jelenltt jelzik. A porc2. bra. Discus intervertebralis, humn, Mallory_fle
trichromfests, 700x
Ez az bra mutatja be az L. bra ngyszggel kijellt
terlett, nagyobb nagytssal. A porcsejtek lacunkban (nyilakkal jelIue) tallhatk s a citoplazmjuk
erteljesen festdik. A krnyez porcmatrix kis
mennyisg, s beleolvad a tmtt rostos ktszyetbe. A porcmatrixot akkor tudjuk legjobban azonosta-

JELLSEK
R fibroblast

l/

P,

porc

sejtek nagyobb szmban vannak jelen s egymshoz

kzel elhelyezked csoportokba, azaz isogen csoportokba rendezdnek. Nhny porcsejt elnylt sejthalmazt alkot, msok pedig egyedi sorokknt helyezked_
nek el. A porcsejtek kozvetlen krnyezetben a matrix
homogn megjelens, gy elklnthet a rostos ktszvettl.

ni, ha a porcsejtek nagyobb csoportjait megfigyeljk a

kp bal oldaln, majd sszevet1ik az 1' bra megfelel
terletvel. Figyeljk meg a kis nagyts kpen a vilgos, homogn terIetet a sejtfszkek kortil. Ez a porc
matrix terIete. A2. brn nagyobb nagytssal lthat, hogy a kollagnrostok beplnek a matrixba, ahol
vkony ktegknt tnnek fel.

Nyl, lacuna

/-.

,i
-.

ri

i.' ':
,:11r

i!,,

-*:

....:;-

FEJEZET

Porcszuet

]:*

&

ils#grcff

:-::..r:!. : r-:,:r, :r::rrli.;: :l-'

1:

i i

-:.:l

A csontoK kls felszne 183

A csontoK regrendszere 183
AZ rett Csont 183
A felld Csont 184
Progenitor csontsejteK

osteoblastoK

'1

188

csontsejtek(osteocytK)

osteoclastok

189

90

DeSmogencsontosods

192

Chondrogen csontosods 193

A chondralis csont nVekedSe 194
AZ osteon kialakulsa (a Havers-rendszer) 196

Klinikai vonatkozsoK' Az zleti porc s aZ Z|etek betegsgei

Klinikai vonatkozsoK: Tpllkozsi tnyezk hatSa
a csontKepzdesre 1 98
FunKcionlis megegyzsek: A csontnvekeds hormonlis

szablyozsa

: di!

200

183

v,q"Te&.&&{ffis

eeffi"&ffiffi

o osteoclaslo a csontszvet elszvdst vgz1k a csont

YtrffisffiK

A csont olyan kcitszVet!

mineralizlt

melyben az extracellulris matrix

_\ csont a ktszvet

klnleges ormja, mely ugyan-

rqr, mint a tbbi ktSzvet, sej1ekbJ s ex'tracellulris

natrixbl ll. A matrix svnyanyag-tartalma klnbz:eri meg ms ktszvettl'
am tmasztsra s udelemre

:]kalmas kemny szvetet eredmnyez. Az svnyl anyag

g kalcium -oszf tb I I1 h i dro xi ap atit -ktistIyok f orn1ban.
svnyianya g-tartalmnI fogva a csont a szervezet
:cntos kalcium. s fosztraktra. Mindkt s mobilizl1ar a csont matrixbI, s a vrbe kerlve biztostja a
sZer\'ezet szksges kalcium- s foszftszintjt. Vagyis tinaSZtS s vdelem mellett a csont fontos Szerepet jtszik
: homeosztzis enntartsban is.

: 1 e

A csontmatrix 1-es tpuss kevs 5-s tpus kollagnt,

va

lamint glkz-amino-glinokat,

glikoproteineket

s sialoproteineket tartalmaz

Az

1-es tpuskollagn a csontmatrix szerkezeti eleamihez kismrtkbenaz 5-s tpusis hozz1rul

Ezek a kollagntpusokalkotjk a matrix 90o-t. A mat: r a l ap llom ny a glk z- ar,lino - glikn okb I hialins aV,
(

dro itin-s

zult, keratn'szu t), glkop

rote

ekb

.osteocalcin, osteonectin, osteopontin), s sialoproteinekbl llt. A glkoproteinek s a sialoproteinek ktik meg a

_-aiciumot az alapIlomny mineralizctja sorn. A csont
_<ialakulsban a kollagn s a matrix is mineralizIdik.
matrixban kis terek (lacunk) vannak, melyek mindegrike egy csontsejtet (osteocyta) tartalmaz.._A csontsej:eknek szmos nylvnyuk van, melyek a matrixot t(t
iis csatornkban (canaliculi) h'e|yezkednek el. Ezek a csa:ornk sszektik a szomszdos regeket, s gy a bennk
'v sejtek egymssal kapcsolatba kerlhetnek. Ily mdon
a csatornkbl s regekbl egy folyamatos hlzat keletkezik a csontsejtek s nylvnyak szmra. Elektronmikroszkpos felvtelek szerint a csontsejtnylvnyok szoros
rskapcsolatok (gap junctio) tjn kzlekednek egymssal. A csontszvet biolgiai ltfeltteleita csontsejtek biztostjk.
_\ csontsejteken kvl az aIbbi hrom sejttpust tall;uk
a csontban:

,
,

Progenitor csontsejtek; ezekbl szrmaznak az osteoblastok.

osteoblastok: ezek termelik az extracellulris matrixot.

\Iikor a matrix krlveszi az osteoblastot,

nak nevezzirk.

.A progenitor sejtekbl s az osteoblastokbl fejldnek

az osteocytk, a phagocytosist vgz osteoclastok a csontvelbI szrmaznak. Ezek rszletes ismertetse aIbb taIIhat'

we

osteocyt-

{s*xqT*K

ffis

& frsffiNTstr#wf;T

A csontok a vzrendszer szervei; a csontszcivet a csontok

szerkezeti elemei

A csont csontszVetet' egyb ktszveteket (vrkpz

szvet, zsrszvet), vrereket s idegeket taftalmaz. zuletkpzsesetn a csont felsznnvegporcot is tallunk.
A csontot a csontszvet s az ziletporcszvet teszi alkalmass atestvz funkcijnak a szerepre.
Tmr

re.
on

9z91\9ze1i tptse,reorganizcija sorn, vagy a trs

helyn.

(compact) s szivacsos (spongiosus) csontszVetet

meg

klnbztetnk

tvgott csontksztmnyenkt egymstl jl elkln-

I Ilomny Ithat (8.1 bra). A kls rteget a tmr,

kompakt llomny alkotja' bell a csontgerendcskk
(trabeculae) sr szvs szivacsos Ilomnyt talljuk.
l csontban a szivacsos llomny sszefgg tere csontvelvel s erekkel van kitltve.
A csontokat alakjuk szerint is osztlyozzuk; a tmr
s szivacsos llomny helyzete a csontok alakjtl fggen

vltoz
Szivacsos s tmr csontllomny a csontok jellegzetes
rszein talIhat. Ezrt szksges a csontok alakjnak rvid ttekintse s annak megvizsgIsa, hogy a ktfle
csontllomny a klnbz csontok milyen rsztalkot1a.
Alakjuk alapjn a csontokat ngy csoportra osztjuk:

. 'Hossz csontok egyik irnyban hosszabbak, mint a msikban, van egy trzsk s kt vgk. Ilyenek pldul a
tibia vagy a metacarpus csontok. Egy hossz csont sms brzolsa a 8.2 brn lthat.
C Ruid csontok hossza s tmrje kzel egyforma, mint
pldul a kzt csontjainl.

o Lapos csontok vkonyak, lapszerek' pldul a koponyatet csontjai' vagy a szegycsont. Ezek kt vkony tmr csontlemez kztt lv szivacsos csontllomnybl
l1nak.

182

8.

FEIEZIT

A csont

zletiporc

epiphysis
metaphysis

ve|reg

diaphysis

tmtt

metaphysis
epiphysis

csont

szivacsos csont
epiphysisvonal
zleti porc

8.1 ABRA
Hossz csont epiphysise felnttbl. Egy hossz csont epiphyisnek
brzolsa hosSZmetszeten. A kls kontr tmr szerkezete (nyilak)
a tmtt Csontot brzolja, bell a szivacsos csont szerkezete lthat. A SZiVacSoS Csontot szmos egymssal Sszekttetsben ll
csontlemezkk alkotjk, melyek eglmssal kzleked regeket vlasztanak el

Szabbtalan csontok alakja nem hasonlthat a fenti

hrom csoport egyikhez sem. Az alak lehet egszen bonyolult, pldul a csigolyk; vagy lgtartalmtereket,
regeket tartalmaznak, pldul a rostacsont'

A hossz csontok trzse a dlqp]cysis, a kt megvastagodott vg az epiphysis (8.2 bra). Az epiphysis z.j.letelszne hyalinporccal van fedve. Az epiphysis s a diaphysis
kztti kiss megvastagodott rsz a metaphysis, melyet a
vgrszfeI az epiphysisvonaI hatroI. A csont nagyobb

8.2 BRA

A hossz csont szerkezete. A

tmc'tt csontbl ll diaphysis tgas

velreget tartaImaz, melyben kevS szivacsos cSont elofordulhat. AZ
epiphysisek szivacsos Csontbl plnek fel, melyet vkony rtegben
tm(jtt Csont vesz krl. A diaphysis kiSS kitgult rsze aZ epiphysis
kZvetlen kzelben a metaphysis. ez uleti felszneket vegporc
bort]a (kk), a Csont tbbi rSztcsonthrtya fedi (rzsazsn)

bels rsztalkot reg a csontvelt tartalmazza, ueltegneF nve4zk.

A diaphysis terletn csaknem az egsz csontllomny
tmr, csupn vkony szivacsos llomny lthat a veIreg fel. A csont vgrsznfordtott a helyzet: itt a nag1'
kiterjeds szivacsos llomnyt vkony tmr hj bortja
(8.1 bra).

Rvid csontokat is vkony tmr hj bort1a, bels regk szivacsos, velt tartalmaznak. A rvid csontok rendszerint synovialis ziIettel kapcso1dnak szomszdj aikhoz;

8.

FEJEZET

I A

csr:ttt i.83

rossz csontokhoz hasonlan zelszinik hyalinporccal

bortott' Egybkntr-ogto-s ktszveti tok, a peiostertm'
rortja a csont kls felsznt.

A csontok regrendszere

A velreget, valamint a szivacsos llomny gerendit

blel ktszveti Iemez az endosteum' Az endosteum

A frSffiNTffiK

Saf;ffiKnaffiTffi

A csontok kls felszne

A csontokat a tmtt
bortja' sejtjei kztt

rostos ktszvetbl
ll periosteum
talljuk a progenitor csontsejteket

Az ziletfelsznek kivtelvela csontokat mindentt

csonthrtya bortja. Az z.Ietifelszneken hyalinporc
r'an' Az aktvan nveked csont hrtyjnak kt rtege van.
kls rteg szerkezete a tmtt rostos ktszvethez hason1, a bels rteg sejtds, ez tartalmazza a progenitor

_\

csontsejteket. Ha a felsznen nincs csontkpzs, a kls

rostos rteg alatt a sejtes r1eg nem klnl el lesen.
Ilvenkor arnylag kevs olyan csonthrlyasejtvan, mely a
megfelel krlmnyek kztt progenitor csontsejtt tud
ta1akulni.

A csonthrtya kollagnrostjai a csont felsznvelprhu-

A csont regeit endosteum bleli. Ez egy KtszVeti

sejtekbl ll rteg, mely progenitor csontsejteket tartalmaz

gyakran egyetlen sejtrteg vastagsg, s ezek a sejtek kpesek osteoblastt differencildni megfeie1 inger esetn.
AzittIv sejteket endostealis sejteknek is nevezik' lapos'
fibroblastokra emlkeztet alakjuk van.
R velreg s a szivacsos llomny regei tartalmazzk
a csontvelct

A urs csontuel klnbz

stdiumban lv ejld
retikulris ktszveti v zb a 'gy az va' A vrcis csontvel mennyisge nem nvekszlk arnyoSan a csont nvekedsvel. A nvekeds ksbbi stdiumaiban s felnttkorban a vrsejtkpzdsteme cskvrse j teket tartalmaz

ken,'a velregben lv szvet leginkbb zsrsejtekb1 ll,

ez a srga csontuel. Megfelel inger hatsra' mint pldul nagyfok vrveszts, a srga csontvel visszaalakul-

ket nevezzk Shatpey-fIe rostoknak.

hat vrs csontvelv. Felnttben vrs csontvel csak a

szivacsos csontllomnyban van, jellegzeteSen a Sternumban s a cspIapt regeiben. Diagnosztikai s transzplantcis clbl ezekrI a helyekrl nyerik a vrs csontvelt.

Szomszdos csontok mozgkony (synovialis) zleteket

Az ettcsont

Zamosan futva tokszeren veszik kzre a csontot. Ez az eIrendezs megvltozik a szalagok s inak tapadsi helyn.
A rostok itt benyomulnak a csont llomnyba, ahol folytatdnak az extracellulris matrix kollagnrost jaban. F'ze-

alkotnak

Az rett csont szerkezeti egysge az osteon

Ha kt szomszdos csont megszaktott zi\etet aIkot, az

r intkez f e l szneket zfe ls znnek nevezzk. Az zelsznek

vegporccal fedettek. Helyzetn| s mkdsnl fogva

zleti porcnak is nevezzk, az ziIetregbe tekint, nem
fedi porchrtya.

Az lzletek gyulladSt tbb tnyez okozhatja. A fjdalom mrtke s az Zlet mkdsi zavara az zleti porc erintensgtI fgg.
Az Vlet eryszeri vary ismtelt srlese olyan slyosan krosthatja a porcot' hogt az elmeszesedhet e5 csontt alakulhat. A folyamat onkglosishoz, vaglis az zleti vgek sszecsontosodshoz s a mozgs megsznshez Vezethet. ry a trdzlet ankylosisa atltaknl, vagy az ujjak merevsege hros hangszeren jatsz mveszeknel klnsen erzekeny serLilst jelenl
izleti glulladsok immunologiai reakcii, mint pl. rheumotoid
grthrltis vqgg tuberculosis, uryancsak slyosan srthetik az ZIeti porcot' fjdalmat es ankylosist okozhatnak. Slyos esetekben

(Havers-rendszer)

Az rett csontot az osteonok (Hauers-rendszerek) henger alak egysgei ptikfel (8.3 bra). Az osteonokat a

csontmatrix koncentikus lemezei alkotjk, melyek egy

zleti protzisek alkalmazsa a fjdalmat megszntetheti s aZ

zlet mozgkonysgt heIyrellthatja.

Ugyancsak kellemetlen betegsget okoz a hrysavkristlyok

lerakdsa azuleti porcban. Ez leggyakrabban a lb- s kzujjak
Zleteiben fordul eI. Ez a ksntnges ofthritis' vagl egyszeren
a kszvng' Vrnyoms cscjkkentsre hasznlt thiazidtartalm
hryhajtk genetikailag erre hajlamos egyneknl elsegtik a
kszvny kialakulst. A heryes kristlyok sIyos elviselhetetlen
fjdalmat okoznak, az ulet deformIdik, mozgsterjedelme behatro1dik.

.!

E4

8.

FEJEZET

A csont

kzponti csatornt' az osteon- (vagy Hauers') csatornt

veszik krl. A csatornban r s ideg ha|ad az osteon elItsra. A kzponti csatornbl vkony kis csatornk
gaznak el radilis irnyba, ezekben hzdnak a csontsejtek nylvnyai. A csatornarendszeren keresztl bonyoldik le a csontsejtek s a vrerek kztti anyagforgalom.
A henger alak osteonok koztti teret aZ elz sztesett
osteonok lemeztrmelke (laminae interstitiales) tlti ki
(8.3 bra). Szerkezeti felptsealapjn az tett csontot /emezes csontnak s nevezzik.
Lemezes csont aZ osteonokon kvl ms helyen is ta1lhat. Krbefwt lemezek fedik a hossz csontok trzsnek
teljes kls s bels felsznt a k vgyr1hez hasonl
elrendezdsben (8.3 bta). Hatntul fut csatornk
ffolkmann-csatoruk) ktik ssze a lemezes csont periostealis s endostealis felszneit a Havers-csatornkkal, valamnt az osteonokat egymssal. A Volkmann-csatornk a
csont hossztengelyre merlegesen futnak' nincsenek lemezrendszerrel krlvve, s ez segt szvettani felismerskben (8.3 bra).

Nyirokelvezets csak a periosteumbi trtnik' a csontszvetnek nincsenek nyirokerei.

A fejld csont

fejld csontot retlen csontnak is nevezik, mely tbb

szempontbl klnbzik az rett csonttl (8.5 bra)

retlen csontot nem nevezhetnk lemezes csontnak,

minthogy a kollagn rostok lemezes elrendezdse mg

osteon-

arlria

bels

krkrs

kollagnrostok

lemezek

kzbeiktatott

bels

csonthrtya

lemezek

rettszivacsos csont szerkezete hasonlt az rett tmr

csonthoz

rett szivacsos csont szerkezete hasonlt az rett tmtt

csonthoz azzal a klnbsggel, hogy a csontszvet vkony
gerendkba rendezett, melyek kztt klnbz mret,
egymssal kzleked velregek vannak. A csontszvet
matrixa lemezes, s ha a gerendk elgg vastagok' osteon
is formldhat bennk.
A trzsi rsz vrelltsa nagyrszt azokbl az artrikbl
szrmazik, melyek a tpllcsatornkon t jutnak
a velrbe

A tpllcsatornk kis nylsok a csonton' melyeken t

vrerek lpnek be a velrbe. Legtbb tpllcsatorna a
diaphyisen s az eiphysisen tallhat (8.4 bra). A metaphysis atris hozzjrulnak a csont vrelltshoz.
A vns elvezets rszben a tpIlnylsokon t rszben
a csonthtya kzvettsvel trtnik'A fejlds sorn az
epiphysis s a diaphysis artrii jelennek meg elszr a nvekv periostelis bimbn, a metaphysis-artrik ezekbl
gazdnak el a csont vastagodst kvetve.
A csont vrelltsa centrifuglis
EzaIatt az rtend, hogy a velrbe jut artris vr a
csontszveten t ri el a periosteumot, ahol a vns elvezets kezddik; az ram|s teht centrifuglis. A tmr
csontszvet vrelltsban az egymssal szmos kapcsolatban lv Volkmann-csatornk viszik a fszerepet. A kisebb erek a Flavers-csatornkba lpnek, melyek egy arteriolt s venult va1y e1y kapillrist tartaImaznak. A periostealis erek csupn a csont legkls rtegtltik el.

Volkmann-

csatorna

csontlemezkk
oSteon csonthrtyja

Havers-csatorna

kls
krkrs

osetocyta lacunban

lemezek
periosteum

8.3 BRA
Egy csves csont trzsi rsznekvzlatos diagramja. A HaVerS-cSa-

tornt krlvev koncentrikus lemezrendszer alkotja az osteont (H0vers-rendszer1. Az eglik osteon hengeres szerkezete a metszs sk fl emelkedik. Szmos koncentrikus lemezbl li, melyek ery darabja el van tvoltva. A prhuzamosan fut kollagnrostok keresztezdnek a szomszdos lemezek rostjaival. AZ intersticilis lemezek a SZerkezeti talaktS sorn keletkeznek. A kls s bels felsznen a korkrs lemezek lthatk' melyek szles rtegben Vannak fe]rakva'
A bels krkrs lemezeket a velreg fel az endosteum fedi, Kvu1rl a periosteumot talljuk. A Havers- s a Volkmann-csatornkban a
tpllereK gai vannak. AZ erek elltjk a periosteumot' az endosteumot s a csontvelt

8.

hnyzik. A rostok sajtsgos sszefondsa miatt fonatos csontnak szoks nevezni'

retlen csontban egysgnyi terleten sokkal tbb sejt
van, mint rett csontban.
retlen csontban a sejtek rendezetlenl helyezkednek e1,
szemben az rett csont sejtjeivel, melyek hossztengelye a
lemezekkel prhuzamosan 11.
Az retlen csont matrixa sokkal tbb alapllomnyt tartalrlaaz, mlnt az rett csont. Az retlen matrix haematoxilinnel intenzven festdik, mg az ettcsont matrixt
eosin festi ersen.

FEJEZET

csctnt 185

mutathat ki' melyeken jl ltszik, hogy a fiatalabb Ha'

vers-rendszerek kevesebb kalciumot tatalmaznak, mint
az idsebbek (8.19 bra).
retlencsont gyorsabban fejldik, mint aZ rett csont.
Ezrt a ej\d ma1zat vzrendszerben sokkal nagyobb
terletet foglal el az retlen, mlrlt az rett csont. retlen
csontszvetet felnttben is tallhatunk, klonsen olyan

Kznsges szvettani metszeten nem ltszik (8.6 bra),

hogy az retlen csontszvet kevs szervetlen anyagot tartalmaz, az rett csontban viszont folyamatos a msodlagos mineralizci. Mindez mikroradiogrfis metszeteken

zleti porc
epiphysis-

arlria

EBETLEN CSONT

l"o,onu.,.
metaphysisartria

]'*"on^,.

lili>71\
-- ..--*

periostelis

//t/

ar\rik

// zll--..\\

/,, z'-=.\ \ \
S\l Jl ia(d)r' \ i

'i

:J.Yiffi
r\,.-S714
N.\W''

diaphysis

tpllartria

koncentrikus
lemez
osteon

osteoclast
elszvdsi
csatorna

kzbeiktatott

tmr

csont

8'4 BRA
csVes csont Vrelltsnak a vzlata felnttbl. A tpllartrik
es az epiphysis_artrik a tpllcsatornn lpnek be a csontba. EZek
a nylsok a fejlds sorn keletkeznek, ahogy a periostelis bimbt
<oveti az elsdleges artria. A metaphysis artrii a periostelis erekrl szrmaznak, melyeket a megvastagod csont magba zr

lemezek

RETT csoNT

8.5 BRA
Az retlen s rett csont vzlata. Az retlen Csontban mg nincs
meg a kollagnrostok lemezes szervezdse, a Sejtek rendezetlen|
helyezkednek el. AZ rett csontban a Koncentrikusan elrendezett lemezek ltrehozzk az osteonlis szervezettsget. A felszvdsi csatornk a Havers-csatornkkal prhuzamosan haIadnak

38e 8. FEJEZET

csctnt

Progenitor csontseitek

helyeken' ahol a csont szerkezetnek tptsefolyik. Pidul rendszeresen tallhat retlen csontszvet a fogmedrek csontos falban, s az izmok, inak tapadsa helyn.
A fogmedrek retlen csontszvete teszi lehetv az ered'

itebiasttot<

we

A progenitor csontsejtek a csont ktils s bels felszi

nn helyezkednek e1. A klsk a periostealis sejtek, melyek a csonthrtya legbels rtegtalkotjk. A belsk az
endostealis sejtek, melyek a ve!tt, a Havers-csatorn-

mnyes othodontikai kezelseket felnttkorban is.

Mint

fl$ffiruYstrffi\/ffiT

f ente b

Sffi$T3ffiX

b emltettk, 4!gy-'sej qp us klnb

ztethet

meg a csontszvetben: Progenitor csontsejtek,_ osteoblastok, osteocytk s osteoclastok. Az osteoclastok kivtel_

vel mindegyik ugyanabb 6I az aIaptpusbl fejldik, foko_
zatosan alakulnak t a kevsbrett formbl az rettebb
formk el.Az osteoclast egy msik sejtvonalbl fejldik,
a csont felszvdsban s szerkezeti tptsbenjtszik
szerepet.

A progenitor csontsejtek nyugv sejtek, melyek

alakulnak t s csontmatrixot termelnek

blelik. Autoradiogrfis
osteoprogenitor sejtek
hogy
az
vizsglatokbl tudjuk,
csontokban ezek laNvekv
osztdnak s szaporodnak.
kat s a Volkmann_csatornkat

pos sejtek, gyengn festdnek' gmbly vagy lapos magieJuk ,ran, plazmjuk mrskeltenbazo1I vagy eozinofil
szemcss
durva
felvteleken
het. Elektronmikroszkpos

endoplazms retikulum' valamint szabad riboszmk,

kevs Golgi-rendszer s ms sejtorganellumIthat'Ez a
morolgiai kp egy differencild sejtnek felel meg,

*rt:,fli:l*.i

8. BRA

Dekalcinlt retlen s rett csont metszete. a) Dekalcinlt retlen

Csont' HE-feSts a sejtek s a matrix viszonynak a bemutatsra.

Az retlen Csontban Sok a Sejt, a matrixbl hinyztkaz osteonlis rendezettsg. 130x. b) Dekalcinlt rett tmott Csont keresztmetszete,
HE festS. Szmos koncentrikus lemezbl ll osteon (0) lthat.

A Havers-CsatornKat erek S ktSZVet tlti ki. A Csontsejtek a sZVettani eljrs miatt zsugorodottak, a lacunk ezrt resnek ltsza_
nak, a mag a lacunk oldalhoz tapadt. Terletegysgre Vonatkonatva kevesebb a sejt' mint az retlen Csontban' Figyeljk meg a k(jzbeiktatott lemezeket az osteonoK kZtt. 10x

FEJEZET

8.

csont 387

ra). A felszn bortsa nem mindentt folyamatos' ott

ahol a sejtek rintkeznek szoros rskapcsolat alakul ki
kzttk (8.7lb bra). Ezeket a sejteket csontblel
sejteknek is nevezik' tulajdonkppen nyugalmi llapotban lv progenitor sejtek analgjai. Felttelezik rluk,
hogy szerepk van a csontsejtek tpllsban s normlis funkcijuk fenntartsban. A felttelezs azon megfigyelsen alapszik, hogy a csontblel sejt nylvnya
benylik a szomszdos osteon csatorniba s a csontsej-

mely talakulban van az aktv szekrcis osteoblast irnyba.

A csont bels regnek sqjtjei a progenitor sejtekkel azonos
mdon viselkednek a csont nvekedsi helyein

Azokon a helyeken, ahol nem trtnik szerkezet talakts, egy rteg lapos sejt bortja az rett csont felsznt. A sejtek plazmja organellumokban szegny (8.7/a b'

zsrseit
ls

*f i*'"f"+#-.

r'.'.l:'i f:;

tl

.{t".'j;:

t1."

ll{a
'!i

'rS -

's
r'-& ,

'.t

..s

r, :'.

tra-*'ry-:1*!!.*

:::,rl:"-St

f'

.',

!ir'.
Yt':.|

''l;

""1'

's.'r..'&.&

"t.,:*,a,
l. ' i:id !:
".
:1.

tj,*

S|r

'&,'!

'ri;r

&'
*|. :.,

*.y;r{;
.

.?t u" ".

ie;s '

."'g*jrii!
,:i

.1.

'".

--ff

rj
\.

8.7 BRA
Egy csontblel sejt elektronmikroszkpos felvtele. a) CSontblelcl sejt rett csontban. A |apos sejtek a tskkhez tapadva tallhatk,

plazmjuk kevs organellumot tartalmaz. A sejtnylvny a nem mineralizlt matrixba (osteoidba) nylik. A csontvel egy zs"sejtje is a
kpbe esik. 8900x (from Miller s.C. et al.: Anat Rec 19B0; 19& 163-173.)
Bett Egy CsonttSke fnymikroszkpos felvtele' HE-feSts. A ts-

khez lapul Csontblel sejteket nyilakjellik. 350x. b) Kt csontb|el sejt elektronmikroszkpos felvtele nagyobb nagytssai. Rskapcsolat (gap junction) lthat a kt sejt sszefekvsnl. Egy zsr_
sejt iS lthat a kp fe|s rszn;a lipoid, a plazma keskeny szeglye
S hrtyja, tovbb a lamina externa jl kivehetk. 27 000x

tSE

8.

FEJEZET

csctnt

tek nylvnyaival is szoros rskapcsolatot ltest(8.7lb

bra).

Az osteoprogenitor seitek dif{efencildsi mdja nem

egszen vilgos. A mesenchyma sejtjeibI szrmaznak, s

az osteoblaston kvl mg hrorn ms sejttpuss (zsrsejt,

chondroblast, fibroblast) tudnak differencildni.

fib_

roblasthoz hasonlan specifikus ingerekre vItoztatjk

alakjukat s mkdsket. A csonttrsek gygyulsakor
j ktszvet, valamint porcszvet kpzdik a callusban,
mely a trtt vgek krl alakul ki (l. Csonttrsek s
gygyulsuk 202. old'). Ha a gygyulsban rszt vev sejtek pontos eredete nem is ismert, vannak megfigyelsek'
melyek szerint mind a periostealis, mind az edostealis sejteknek szerepk van a csontok gygyulsi folyamatiban.

Az osteoblast nylvnyok rintkezn ek e gym-ssal

s az osteocytk nylvnyaival rskapcsolatok
rgap junctiol tjn

Elektronmikroszkpos felvteleken megfigyelhet, hogy

az osteoblastok vkony p1azmanylvnyokat bocstanak
az Italllktermelt osteoidba, ahol a szomszdos osteoblast
vagy osteocyta hasonl nylvnyaival rskapcsolat t1n
kommunikInak. Ez|tal egy bonyolult sejthlzat keletkezik a csontban.
Az osteobla st plazmjban igen sok rER s szabad ribosoma tallhat (8.9 bra). E'zek a szerkezeti elemek
hozzk ltre a fnymikroszkpos bazoIit', s ezek jelenlte jellemz a kollagneket s proteogliknokat terme1

osteoblastok
Az osteoblastok differenc!lt csontkpz sejtek, melyek
a csont matrixt termelik

Miknt kze1i rokonuk, a fibroblastok s chondroblastok, az osteoblastok is tobbfle mkdsre s osztdsra kpesek. Kollagnrostot S alapllomnyt termelnek' melyek a nem mineralizlt csontot' az osteoidot aIkotjk. Az osteoblast a matrix elmeszesedsrt is felels. Az osteoblast a meszesedst gy indtja el, hogy kicsinn 50-250 nm tmrj hlyagokatvIaszt k!a matrixba, ezek a matrixblyago, melyek alkalikus oszftokban gazdagok. A hlyagok szekrcija csak a matrix
termelse idejn trtnik. A hlyagok szerept bvebben
trgyaljuk a 199. oldalon (A biolgiai mineralizci s a
matrixhlyagok).
Fnymikroszkppal az osteoblasotok kb vagy poligo-

nlis a1akjukr1 ismerhetk fel, amint cSoportokba verdve helyezkednek el a kpzd csont felsznn (8.8 bra).
Minthogy az (ljonnan kpzdtt matrix nem tartalmaz
.kalciumikat' nagyon gyengn vagy egyItaln nem festdik' szemben az rett matrixszal, melyet az eozin ersen
fest.

Ez a estdsi klnbsg egy vilgos vonallal elhatrol csgnttQl. A vilgos v-

ja'iz ijonniit piodatt matiixot

nal az osteoidnak felel meg' ami tulajdonkppen nem mineralizIt matrix.

Az osteoblast plazm1a ersen bazofll, s a Golgi-rendszer gyakran vilgos udvar formjban jelenik meg a mag
kzelben. A plazmban kicsiny PAS-pozitv szemcsk figyelhetk meg, s hisztokmiai reakci segtsgvelers
alkalikusfos zatz-reakci mutathat ki a sejthrtya mentn.

Az inaktv osteoblastok lapos, elvkonyodott sejtknt

bortjk a csont felsznt,leginkbb a progenitor csontsejtekre hasonltanak. Mechanikai ingerekre reaglva az os-

teoblastok megkezdik a csont kpzstvagy szerkezetnek

osteoidkpzs indul el, ami krlveszi aZ osteotptst'
fokozatosan osteocytv alakul t.
s
az
blastot

8.8 BRA

Nvekvsben lv csonttske fnymikroszkpos felvtele, Mallory-Azan-fests. A sttkkre festdtt tske matrixban csontsej-

tek lthatk, melyek a nem mineraliz]t csontmatrixot, osteoidot termelik. Az osteoidtSke jobb oldaln osteoblastok sorakoznak. A sejtek S a CSonttSKe koztt egy halvnykk svban friss osteoidot lthatunk' melyet az osteoblast (ngl) termelt' s ebben a helyzetben
mr csontsejtnek nevezhetjK. A csonttske bal oldaln plazmban
szegny |apos magv inaktV osteoblastok Vannak. 350x

8.

Seitekre.

Golgi-appartusban s a krnyez terleten

1v kicsiny hlyagokban lthat pelyhes csapadk val_

FEIEZET

csont

A csontsejtek az rett csontszVet sejtjei, csontmatrixba

p1azmban.

az osteoblastot, csontsej tnek (osteocyta)

mok, lysosomk s klnbz

zrvnyok tallhatk a

Ery

csontsejtek (osteocytk)

szn' a matrix elanyaga. Ezek a hlyagok felelnek meg

kpen.
_\ matrixhlyagokat aZ osteoblastok termelik exocytozis
tjn. A szokvnyos sejtorganellumok mint mitochondriu-

a PAS-pozitv szemcsknek fnymikroszkpos

'{

vannak begyazva, melyet elzleg az osteoblastok

termeltek

Attl kezdve, hogy osteoid vagy'cSontmatrix veszi krl

nev ezzik, mely-

*t

"'L
F

8.9 ABRA

Kpzd csont elektronmikroszkpos felvtele. AZ itt lthat foi},amat hasonl az elz brn bemutatott CsonttSke nvekedes1eZ, A jobb als sarokban lthat a velreg (M) rejld Vrsejtekkel.

Osteoprogenitor sejtek (Opc) hossz lapos maggal a csontvel s az

osteob]aslok (0b) k(iztt helyezkednek el. Az osteoblastok a Csont
:vekedo rszna frissen kpzett osteoid (0s) alatt vannak. A jobb

fels sarokban egy sejt ppen begiazdott az osteoidba, s mr

(nU//). A Sejt teht helyzete s alakja

egl kis nylvnyt is nVesztett

szerint osteocytnak (0c) felel meg. Balra fent egy rteg meszesedett
csontmatrix (CB) Van, mely kis Csatornkban (c) csontsejtnylvnyokat tartalmaz. A bal fels sarkot korbban kpzdtt csontlemez (L)
tredke llti ki. 9000x

1,9{i

8.

FEJEZET

A csont

nek tovbbi eIadata a csontmatrix enntartsa. Kisebb

mrrkbena csontse.jrek is tudnak matrixot rermelni vagy
felszvni. Ezzel a tevkenysgkkel segtik a kalciumhomeosztzis fenntartst. Sr_ls vagv regeds miatt elpusztul csontsejteket s krnykkn lv natXotaz
osteoclastok felszvjk, majd az osteoblastok megjelens'
vel a helyrellts megkezddl'k.
Minden csontsejt alakjnak megfelel trben-lLcunQ-

an' hely ezkedi k e.1. Cyt op a z_m a r_ly! lYn'ya Lk a m a trixc s a tornkon keresztl a szomszdos sejtek nylvnyaival rskapcsolatban vannak. Haematoxilin-eozin -(HE) fgsts
metszeteken a csatornk s a bennk lv nylvnyok
nem ltszanak. A csontsejtekben kevesebb a sejtorganelIum, ezrt eldjeiknl kisebbek. Kznsges mikroszkb

pos metszetekben a sejt alakja gyakran torzult, ami zsugo-

rods s a dekalcinls kvetkezmnye. Gyakran csak a

mag marad meg. Jl rgztett ksztmnyekbena csontsejtek kevs plazmja gyengn bazofll festds.
A csontsejtek ktilonboz stdiumainak elektronmik'
roszkpos vizsgIata igazoLta, hogy ezek a sejtek kpesek
a krnyez matrixot szintzissel vagy reabszorpcival a
krlmnyeknek megfelelen mdostani. A csontsejteknek hrom funkcionlis Ilapota s a funkcinak megfelel hrom szvettani kpe van:

.A
.
.

nyugu csontsejt kevs rER-t s jelentsen cskkent

kiterjeds Golgi'appartust tartalmaz (8.1'0la bra).

A sejtmembrn kls felsznnegy vkony ozmiofil rteg jelzi a matix meszesedst.

Az pt csontsejt krnyezetben matrixlerakods tallhat, s a szvettani kp nagyon hasonlt az osteobalst

kphez. Bsges rER s Golgi-appartus lthat, valamint pericellulris osteoid tlti ki alacunt (8.10/b bra).
A felszu csontsejt, mint a fenti sejt szmos ER-t s jl
fejlett Golgi-hIt tartalmaz. Ezeken kvl feltnek a
msodlagos lysosomk (8.10/c bra).

A felszv csontsejt mkdsre utalnak azok a megfigyelsek, miszerint a sejt krli trsgbl hnyoznak a
kollagnrostok s a helyket kitlt pelyhes csapadk lebontsra utal. A perifrisabban Iv felszvdsnak nem
kitett matrixot ozmiofil lemez vIasztja eI az p rtegtl,
ami jelz az rett kalcifiklt matrix hatrt'

szvettel, ahol'a lebonts folyik (8.11 bra). 4? osteoclast

tevkenysgnek eredmnye egy kis sekly bl, a felszusiiaqy Houship-lacuna, mely kzvetlenl a sejt alatt
'lthat. A sejt mrete s ers acidoflja miatt is knnyen

felismerhet. A szmos lysosoma kvetkeztben ers a

plazma savany oszfatz hisztokmiai reakcija is.
4 q.i!- csonttal intkez felszne kt rszre oszthat.

A szli rszn sejtmembrn szmos beizdsemikroboholyszer szerkezetet alkot, ezt bolyb os szl nek is nevezik.
Ezt ahatrt egy uilgos zna vlasztja el az ppen felsz'
vds alatt Iv csontil. A vilgos zna sok mikrofilamentumot tartalmaz, de minden ms organellum hiny'
zik. A bolyhos szl gyengbben festdik, mint a sejt tbbi
rsze, s gyakran egy vilgos szegIy ormjban jelenik
meg a csont e|szvdsnak a helyn (8.11 bra).
Elektronmikroszkppal a csontllomny hidroxiapatitkristlyai a bolyhos szI nyIvnyai kztt lthatk. (8.1'2
bra). A bolyhos szIhez kzel sok mitochondrium s lysosoma van a sejt plazmjban. A sejtmagok a csonttal
rtntkez felszntl tvol es rszben vannak, s ebben a
terletben talIhat a rER s a Golgi-kszlklemezrendszere' valamint sok hlyagcsa.
osteoclastok lysosomlis hidrolzokat bocstanak
az extracellulris trsgbe a csont felszvdsa sorn

Az osteoclastok vesiculinak tbbsge Golgi-appar'

tusbl sztmaz lysosomk. Sejten kvl hat hidrolzokat tartalmaznak, melyeket az extracellulris trsgbe'a
bolyhos szl nylvnyatkz rtenek. Az enzimek kollagenztaftalmuknI fogva megemsztIk a csontmatrix
szerves anyagt. Az emsztshez szksges dekalcincit
a bolyhos sz\bI kibocstott Szerves savak vgzik el, valamint a csontfelszvds helyn Iv alacsony pH rtk
elsegti a savany hidrolzok aktivitst. A bolyhos szl
s a csont kztt Iv vilgos znban trtnik a matrix
krlrt degradcija. Az osteoklast savi szektecjt aItmasztja az a megl,gyels, hogy a bolyhos szI ny(lIvnyai kztt a sznsavszintzis enzimje, a karboanhidrz,
mutathat ki.
-Az osteoclastok phagocytk

csontre-

szorbcinak ezt a mechanzmlstcsontsejtes osteolysisnek

nevezik. A folyamat kalciumion felszabadulssal jr, ami
szksg esetn nvelheti a vr kalciumszintjt a homeosztzisnak megfelel mrtkben.A parathyreodea hormon
(PTH) fokozott szekrcija elsegti a csont elszvdst.

osteoclastok
Az osteoclastok bontjk le a csontot

Az osteoclastok nagy tbbmagv sejtek, a csont lebom-

lsa helyn tallhatk. Kzvetlentil rintkeznek a csont-

Szmos endocytosisra utal blelt reg s burokba foglalt vesicula !that a bolyhos szI kzeIben' Az osteoclastok a csontszerkezet tptsneka helyn tallhatk.
Teht azokon a helyeken, ahol az osteon vagy a csont
szerke}ete vItozson megy krsztI, sok az osteoclast.
Mint emltettk, fokozott PTH-szint elsegti a csont fe1szvdst, s kimutathat serkent hatsa van az osteoclastok aktivitsra s az osteocytk phagocytosishajlamra. Ezzel szemben a kalcitonin, a pajzsmirigy prafollikulris sejtjeinek a produktuma' az osteoclastok aktivitst cskkenti. Kevssismert az endokrin rendszer hatsa a normlis nvekeds sorn tttn csontptsifo-

lyamatokban.

E.FEIEZET

csont tSt

8.10 BRA

funkcionlis llapotban lv csontsejt elektronmikroszkpos felvtele. a) Viszonylag nyugalomban lv csont-

Hrom klnbz

Sejt, kevs rER-t S mitochondriumot (M) tartalmaz. A sejt kitlti a lacunt, a ngt1 ery plazmanylvnyra mutat' amint az ery csatornba
nyomul. A matrix rendesen mineralizldott (MM), nhny hidroxi-

apatitkristly kitlti a pericellulris teret. A lacuna hatrt jell ozmtofil lemez (0L) stt vonal formjban ltszik. 25 000x. b) Az pt

Korbbi felttelezsekkelszemben az osteoclastok nem

az osteoblastokbl szrmaznak. A mononucleris hemo-

csontsejt Sok rER-t s kiterjedt Golgi-hlt (G) tartalmaz. Fontos ismertet jele mg a lacunn belli pericellulris trben a frissen termelt
osteoid, melyben kollagn rostok Vonala ismerhet fel (nuilok). c) Felszv csontsejt bven tartalmaz rER-t, Golgi-hlt, mitochondriumot
(M) S lysosomt (L). A pericellulris trbol hinyzik a kollagnrost.
A lacunt hatrol hrtya (0L) kevssozmiofil' 25 000x

ktszvet csontosodik eI, ezrt nevezik ezt ktszuetes

gsontosodsnak s; mg chondrogen' vagy enchondralis

poetikus progenitor sejtekbl, nevezetesen a neutrofil granulocitkat s a monocitkat ad sejtvonal CFU-GM tpusbl, valamint a monocitkat ad CFU-M tpusbl diferencildnak. gy gondoljk, hogy ezen sejtpusok fzijval jnnnek ltre az osteoclastok. Eredetket s mk_
dsket tekintve kzel llnak a makrofgokhoz. Morfolgiailag a Langhans-fle rissejtekre emlkeztetnek, meh-ek makrof gok zjatjn keletkeznek.

csontosods esetn a csont egy elzetesen kialakult porc-

csruYKetptr{5m&$

utal.

A csontkpzdst mechanizmusa szerint desmogen

zetkialaktsa egyformn trtnik mind a desmogen mind

a chondrogen csontosods utn. A csont nvekedse
ugyanis a csonthrtya aktivitsa sorn appozicionlisan
(rrakdssal) trtnik, mely mindkt esetben azonosan

s chondrogen csontosodsra szoks felosztani

klnbsg a kt csontosodsi mechanizmus kztt

abban van, hogy desmogen csontosodsban egyszeren a

vzra pil r.

A vgtagok csontjai, valamint az axIis.yz slyt visel

elemei (pl. csigolyk) a chondrogen mechanizmus szerint
csontosodnak. A koponya s az arc lapos csontjai, a mandibula, vqlamint a clavicula desmogen csontosodssal ala-

kulnak ki.
A csontosodsnak ez a kt mechanizmusa nem jelenti
azt, hogy lennnek klilon kotszvetes s porcos csontok; a kt nv csupn a csontkpzds ktflemdjra

Az eredeti csont ksbbiekben trtn vgleges szerke-

zajlik le.

92

8.

FEJEZET

A ,,o,t

,, bx'
t'I

i,

!,\',!

.,. .t),
.dsi i

gat vItozsok hozzk ltre az osteoblastot, am aztn

megkezdi a kollagn s a csontmatrix (osteoid) tbbi alkotinak a szekrecijt. Ahogy egyre tbb matrix kpzdk,
a csontkpz sejtek fokozatosan tvolodnak egymstl,
de nylvnyaik tjn kapcsolatukat megtartjk. A kollagn felhalmozdsa m|att ez a terlet tmttebbnek ltszik, mint a krnyezete, s a sejt kztti trben finom rostok alakulnak ki.

8.11BRA

Egy csonttVisen l osteoclast kpe, Ivallory-fests. A tSke kzepe elmeszesedett porcbt (vilagoskk) ll, amit cSOntSZVet bor[
(sttkk). Bat Olda|on egy osteoclast eltVoltotta a csontot, es e$/
mlyedsben (Howship-lacuna) fekszik. Az osteoclast es a CSonttSke kZcitti vkony vilgos szegly aZ osteoclast bolyhos szlnek fe]el meg. A ngilok inaktV Csontblel Sejtek (osteoprogenitorok) plazmjra mutatnak. A tSke msik oldaln osteoblastok mkdnek s
Csontot raknak a tSkre, melyben csontsejtek iS megelennek. 550x

Desmogen csontosods
Desmogen csontosodsban a mesenchymasejtekbl
osteoblastok differencildnak s csontot kpeznek

A desmogen csontosods els jele nyolchetes embriban

jelentkezik. Megnylt, halvnyan festd mesenchymasejtek a ksbbi csontkpzsi helyen csoportokba verdnek (8.11 bra). A folyamat elrehaladtval a pre-

Sumptiv csontszvet vrelltsa megn, s az sszecsapzdott sejtek megnagyobbocinak s legmblyednek. A cytop\azma eredeti eozinofil festdse fokozatosan bazoil
lesz, s a Golgi-appartus Ithatv vlik. Ezek a cytolo-

8.12 ABRA

Egy osteoclast elektronmikloszkpos kpe. A kp felsc rszer

Csont

rltbl

(B)

lthat, amihez hozzfekszik az osteoclast. A felszvdsi te_

(RF)

szmos befzds indul a plazma belseje fel. Fnymik-

roszkpos kpen ez a rsz feiel meg a bolyhos szlneK. Ha a metszes-

sk prhuzamos a befzdsekkel, helykn jellegtelen plazma

lcsti_

iogok) ltszik. Lejjebb Szmos mitochodriumot (M), lysosomt S Gojgi-hlt ltunk, me|yek a felszvds lontos szerkezeti elemei. A K:
fe|s rszbennhny kollagnrostocskt tallhatunk, ngilok jelzik a
B nm-es keresztktseket.

'10

000x

8.

FEIEZET

csont { 93

Az jdon kpzdtt csont szvettani kpnszablytalan

aLak csonttskk s csontgerendk lthatk

Idtel a matrix meszesedik, s a nylvnyaikkal kap:' _,.latban lv sejteket most mr csontsejteknek nevezzk.
mesenchymban egyre tbb sejt keletkezik s
.]_
^rnt'ez

.'_:kul t osteoprogenitor sejtt. Kzlk mind tbben

:. :zzekszenek a mr kialakult csontgerendkhoz s ts..:khez, s megkezdik a matrix kpzst.Ennek kvetkez:.:en a tskk vastagodnak, appozicionlisan nueked-

':e,' s kialakul a e1ld csonta 1ellremz gerends hl:

-:-

i.

_\ mesenchymasejtek folyamatos mitotikus aktivitsa

a osteoprogenitor sejtek szmt, Iland utnpt-

_,:re1i
_._st

biztost az osteoblastok szaporodshoz s a csontts-

...k nvekedshez. Az osteoblastok egymst kvet r:.qben termelik a matrixot' s gy kialakul a fonatos
.!l]nt. EZ az retlen csont (l. 185. old.), melyben egymssszefgg trsgeket, azokban ktszvetet s ds vr..,tst lthatunk. gy zajI\kIe a desmogen vagy ktszij._._'

etes csontosods.

Chondrogen csontosods

chondrogen csontosods szintn 'gy kezddk, hogy a

:-iesenchymasejtek felszaporodnak a ksbbi csontosodsi

:,lnr helyn. Ezek azonban chondroblastokk diferenciId:.ak s porcmatrixot termelnek.
Elszr a kszl csont Vegporcmodellje alakul ki

_\mikor a porcmodell kialakult, ami a vgleges csont ki:sr msa, intersticilis s appozicionlis nvekeds indul
._. _\ porcmodell hosszabbodsa intersticilis nvekedssel rrtnik' A vastagods a porcmattix hozzadsval

Desmogen csontosods a mandibulban, HE-fests. A fejldS ebben a korai szakban a mandibula klnbz mret s formj
csonttSkket tartalmaZ. A cSontttjskk eglmssal sszenove gerendkat formlnak s megadjk a fejld Csont ltalnos formjt
(porcmodell itt nincs). A nvekedsi terleten szmos osteoblast lepi
el a csonttviseket. IdSebb fejldsi helyeken csontsejtek lthatk
elmeszesedett matrixba gana. A kp jobb oldaln a csonttske
kzelben ktszVeti sejttmrls lthat, ami a kpzd csonthrtya helyt jelzi. 250x

:lrrnik' amit a porckpzshelyn lv perichondrium

sejrjei, a chondrocytk termelnek. A 8.14 brn lthat

3gr' il'ven porcmodell. Az itt lertakat az L s 1,abettrajz

abrzolja.
A csontosods els jele egy csontos gallr megielense
a porcmodell kzepn
_\

porcmodell fejldsnek ebben a stdiumban a porc-

rrtr'a sejtjeibl mr nem fejldnek porcsejtek a kzps

:giban' A porcbrtya funkcija megultozott, s a to'' bbiakban cs onth rty aknt mikdlk Sejtjeibl osteob-

iastok fejldnek' csontkpzs ismerhet eI az j csonthrn n bel'_il' s egy rteg csont veszi krl a porcmodellt.
Ezt a rteget periostealis csontnak nevezzuk, nemcsak helyzele, hanem desmogen tpusfejldse miatt is. Hossz
csontokon jl fejlett periostealis csont' a csontgallrkpzdik a diaphysisen. A 8.14. bra2. s2abettjnjIItszik a csontgallr.

A csontgallr kialakulsa utn a porcmodell kzps

rtegbenlv porcsejtek hiperetrofizlnak

A megnagyobbodott porcsejtek krl a matrix elszvdik s egy szabIyta|an porcfeiszn keletkezik. A sejtek aIkalikus o szatzt kezdenek szntetizIn, s me gkezddik
a kalcium beplse akrnyez matrixba (8'14. bra 3 s
3a bett1e). A porcmatrix meszesedst ne tvesszk ssze
a csontszvet meszesedsvel'

A porcmatrix meszesedse megakadlyozza a tpanyagok

diffzijt' ami a porcsejtek elpusztulshoz vezet

Az elpusztult porcsejtek krl felszvdik a porcmatrix,

az gy keletkezett lacunk sszefolynak s nagy regek jelennek meg. Kzben erek egyre nagyobb szmban trik t

194

8.

FEJEZET

A rro,t

a csontgallrt, s a lacunkba hatolnak (8.14 bra.4 s 4a

bettj e).

A periosteum sejtjei a kitgult regekbe vndorolnak

a nvekv

erek mentn

Az erek mentn bevndorl periostealis sejtek egy rsze

osteoprogenitor sejtt alakul az regekben' Az erekbl
retlen sejtek lpnek t az regekbe, ezekb' fejldik a
csontvel. Az elmeszesedett porcmatrix tnkremegy s
rszle ge sen felszvdik, nhny szab Iy talan tske mara d
htra. osteoprogenitor sejtek rtapadnak a htrahagyott
porctskkre' osteoblastokk alakulnak s megkezdik az
osteoid ptst.A porctskk irnytjk az osteoblastok
elrendezdst, ezrt irnytgercndknak is nevezik. Az
gy kpzdtt csontot nevezzik endochondralis csontnak.
A vkony csontrteget s az alatta lv meszes porctskt
keuert tsknek nevezzk.

A kevert tskk festdsi tulajdonsgukrl ismerhetk

fel. A meszes porc bazoIfestds, mg a rajta lv friss
csont feltnen eosinofil. Mallory festkkel a csont mly
kkre festdik, a meszes porc pedig vilgos kk (8.15 bra). Tovbb a kalcifiklt porcban mr nincsenek sejtek, a
frissen kpzdtt csont matrixban az osteocytk felismerhetk. A csontkomponens a porctskn tovbb nvekedhet appozicionlis nvekedssel, s vastagabb, ersebb
lesz, vagy lebomlik s j tiiske keletkezik.

A chondralis csont nvekedse

A chondralis csontok nveKedse a magzati let msodik
trimeszterben kezddik s a korai felnttkorig folytatdik

fenti folyamatok a chondralis csontfe|lds korai

zsait mutatjk be' amint az egY 12 hetes embriban k'
vethet. A tovbbi nvekedsi folyamatokat, melyek egszen a iatal felnttkorig tartanak, az albbiakban ismer-

tetjk.

csont _h'osszanti nVekedse- az epiphysis1porp(orong

jelenltn mlik a teljes nvekedsi idszakban

Amikor a velreg e|ggkitgul a diaphysisben (8.14.

bra 5 bettje), a csont mindkt vgnzonIis tagozds
kezddik' A megmaradt porc egy jl meghatr ozott znt,
az epiphysis-porckorongot aIkotja (8.16 bra). A porckorongzn distal fell a diaphysis fel haladva a kvetkezk:

.
.

Atar'talkporc znja, itt nincs sem sejtszaporulat sem

matrixpts.

Prolifercis zna, az elbbtl a diaphysis eIes zna. Itt a porcsejtek osztdnak s jl meghatozott oszIopokba rendezdnek. Ezek a sejtek nagyobbak, mint
az eIbbi z6nban, s matrixot termelnek.

o Hipertrofis zna ersen meg1agyobbodott sejteket

tartalmaz'' sejtek plazmja vilgos, ami glycogen felhalmozsra utal (bgyazsnI ez kiolddik)'_{ matrix

.
.

egyenes gerendkba van sszeszortva a sejtoszlopok

kztt.
Az elrneszesedett porc znja (degenercis zna), a
megnagyobbodott sejtek degenerldnak s a matrix
kezd elmeszesedni.
A felsiuadis znja. A diaphysishez legkzelebb es
zna' Az elmeszesedett porc kzvetlenl rintkezik a velreg ktszvetvel.

A felszvds znjba, ahol

nak' erek

a pusztul porcsejtek van-

elemek hatolnak be. Elnyomulsuk sorn az elmeszesedett*porcot'hosszanti tskk formibanhagyj'k meg, ahogy'az a csont hossimetszetnItszik. Keresztmetszeti kpen a tskk s erek keresztmetszete hatszglet lpszer szerkezetet alakt ki az elpusztult porcsejtek ItaI resen hagyott trben.
s ktszveti

gere n d.k p o rct s k k) m e nt n

cJ
9]]!9 P tgs az r{qyt
trtnik olyan mechanizmus szerint' mint a kezdeti
i

csontosodsi magban

Miutn csontllomny rakdott az elmeszesedett tskkre, a porc felszvdik s az elsdleges szivacsos csont
marad a helyn. Ezt a szvacsos csontot az osteoclastok
megtmadjk, s az osteoblastok j csont hozzadsva| a
nveked csont szerkezett a fiz1kai hatsoknak megfelelen ptikfel.
Szlets utn hamarosan msodlagos csontoSodsi kzpont fejldik ki a proximlis epiphysisben. A porcsejtek
megduzzadnak s elfajulnak' Hasonlan, mint a diaph;'_

sisben lttuk, a porcmatrix elmeszesedik, s a porchrt1lbl erek s csontkpz sejtek nyomulnak be az elmeszesedett terletbe, s egy j velreg alakul ki (8'14' bra 6 s
7 bettje). Ksbb a distalis epiphysisben is ltrejn egr
hasonl csontosodsi mag (8.14. bra 8 bett). Bt az
elbbinl kicsit ksbb fejldik ki, ez is egy msodlagos
csontosodsi kzpontnak tekinthet. A kt csontosodsi
kzpont kialakulsvaI az eredeti porcmodellben mr
csak a vgeken tallhat porci az ziIetiporc, s egy ha_

rntporckor on1) az epiphysis-porckorong, mely elvlasztja a diaphysis s epiphysis velregt egymstl.

Az epiphysis-porckorong porcszVete felels a csont
hossznvekedsnek a fenntartsrt

A csont nvekedse sorn kls s bels szerkezet tptsekszksgesek ahhoz, hogy a csont arnyos s jelIegzetes otmja kialakulhasson. Az epiphysis'porckorong
prolifercis znja szoIgItatja azt a potcszvetet) melv a
nvekeds sorn e1csontosodik.

Az epiphysislemez vastagsga Iland marad a nvekeds ideje alam.

8.

FEJEZET

,ront

.l.

9"5

5
:t,',:':

:lt:::-:l::E:'

t, .a.

'tr.

trt l.;,tr','ii

ffiry
i ' nn
)|il

)t
4,?J,

"

"l'tTi,
t$.

':,."t

,q.i,:..,..

1a

2a

3a

''

r,:

4a

"\i
10

8.14 BRA

A csontfejlds vzlatos brzolsa. Az bra 1-10 rajzain ery

.'eS csont hosszmetszeti kpe, az

csci-

1a-4a rajzokon a keresztmetszeti

lol,vapat 3-po1cm-ode'll'kialakulsval kezddik (1' 1a);

q9ontgalpr megjelense diaphysisen (2, 2a),
koveti a perichondrliS
^

<pe lthat.

:n

na.1d megkezddik a porcgallr elmeszedse (3, 3a). Hamarosan erek

s korszvet trnek be az elmeszesedett matrixba, azt elrasztjk

s az elsdleges velreget alaktjk ki, melynek kt vgnelmeszesedett porctskkjnnek letre (4,4a,5). A ve|r vgna tskken
kalakul csont a metaphyisis terletnek felel meg.'A csontgallr
cesmogen Csontosodssal tovbb fejldik, a desmogen csontosodst

hory nincs alatta porcpusztulS. A ktszVet

az erekkel ezutn a proximlis epiphysisbe nyomul s a msodlagos
csontosodsi gcot hozzk ltre (, 7). Ksbb a distalis epiphysisben
is megjelennek az erek s a ktszvet, S ott is kialaku| ery csontosodsi gc (8). A csontosodsi gcok kztt kialqkul az epiphysisporckorong, pontosan a diaphysis s epiphysisek kZtt a Csont-kt
Vegen (9)' A metaphysis sszekapcsoldik a diaphysisszel, es az
epiphysis-porckorong helyt az epiphysisvonal jelzi'jsloom W., FaWcett D.w.: A Textbook of Histolory. Philadelphia, w.B. saunders, 1975

arrl .Lehet |elismerni,

knyvbl)

196

8.

FEJEZET

A rrort

felszvds s a csontosods, melyek az jonnan kpzett

porc helyre felptika csontot.
o
! 9sont tmrje g'ppozicionlis nuekedssel uastagszik' uagyis csont kpzdik a csonthrtya s a csont krgi rsze kztt. A velreg kitgulsa az endosteum
sejtjeinek csontfelszv hatsra jn ltre.

A csont hosszabbodst a szerkezet talaktsa ksri

A szerkezet

tptseabbl 1l, hogy a csont egyes he-

lyeken felszvdik, ms helyeken kpzdik, ahogyan az

8.17 . brn lthat6.

Amikor az egyn a teljes magassgt elrte, az epiphysis

porckorongban az j porc kpzsemegsznik

j po'. kpzdsnek a megszntvel az epiphysisle-

mez tmegy mindazon a vItozson, ami csontkpzdshezvezet, s teljesen elcsontosodik' Evvel az epiphysis s
diaphysis velrege sszenylik. Az epiphysis-porckorong eltnst epiphysiszrd'snak nevezzk. A 8.14.
bra 9 bettrajzn az aIs epiphysis-porckorong hinr'ztk, a 10. rajzon pedig mr mind a kt epiphysis-porckorong eltnt. A nvekeds evvel befejezdtt, s porc mr
csak az iziIeti felsznen talIhat. Az egykori epiphysisporckorong he|yt az epipbysisuonal jeIz az rett csonton (B.2 bra).

8.15 BRA
Chondralis csontosods sorn kpzdtt kevert csonttske fnymikroszkpos felvtele, l'lallory-Azan-fests. ElmesZeSedett porC-

Az osteon kialakulsa (a Havers-rendszer)

Az osteonok a meglv csontbl alakulnak ki

tskn csont kpzdik. Kt porctske sszentt s gerendt kpzett.

A gerenda mg tartalmaz e|meszesedett porcot, ami vilgoskkre
festdik. Az elmeszesedett Csontmatrix Sttkk. A kp fels rszn
nul mutat ery osteoclastra, ami a csonttSke felsznhezfekszik s
a szerkezet tptstmegkezdte

lv tmr

.A

agutt frnak a tmr

prolifercis znban termelt j porc mennyisge

megegyezik a felszvdsi znban elpusztult porc
mennyisgvel.

o Az elpusztult porc helyt szivacsos csont foglalja

eI.

A nvekedsi folyamat ismteit ttekintse kapcsn fontoS megrtennk, hogy:

o A csont hossznuekedse csak gy trtnhet, hogy mindig i porcmatrix kpzdik az epiphysis porckorongnl.
Az j porcmatrix tvoltja az epiphysist a diaphysistl

A nvekedsben rszt
vev esemnyek teht a hypertrophia, a meszeseds, a

s ezItal hosszabbtja a csontot.

A tmr csontnak sokfle szerkezete lehet. I(ialakulhat

az embronlis szivacsos csontbl a csonttSkk folytonos
megvastagodsa tjn; vagy rrakdhat kzvetlen a megcsontra (pl. a kIs krkrs lemezek a felntt
csonton); vagy osteonokat tartalmaz6 tmr csont kpzdik intersticilis lemezekkel. Az osteon kialakulsnak foIy amatt b els szerke zettptsnek nevezzk.

Az osteon formlsnaK els lpsbenaz osteoclastok

csontba

1 osteo'' formIsa gy kezddik, hogy az osteoclastok

egy aIagtszer trsgetfrnak a tmr csontban. Ezt fe1-

szvdsi regnek is nevezzk' mrete megfelel a 1eend

osteon mretnek.Ahogy a henger alak reg elkszlr.
erek s ktszveti elemek tltik ki az alagutat, s a fa]n
rgtn megkezddik a csont ptse.Teht osteoclast

rombols s osteoblast ptsalkotja a szerkezet tptsimkijdsi egysget. Az egysgnek kt rsze van: elrenr'omul ugkp (reszotpcis csatornnak is nevezik) s egr
zrkp (8.18 bra). A vgkpot aktv osteoc1astok alkotjk, melyeket kapillrishurkok s pericytk kr.etnek.

8.

FFJEZFT I A csont 197

EPIPHYSIS

csont
elmeszesedett porc

porcznla
,ii:i;:
'

!,-

],".",un

,.{r

trt!

E,-.#

.':

xi.

}r.,,",.*iszna

&l:r{
,::.'a4;'-

hipertris sejtek znja

el

meszesedett porc znja

felszvdsi zna
csont

{"
1+

'*

osteoclast
vrr

osteoblastok

DIAPHYSIS
3'1 BRA
!{e{';ltarsus csont distlis vgnek hosszanti metszete kt hna_
:os csecsembl. Ery jl fejlett msodlagos csontosodsi gc az

=::^','sisben. Csontkpzsfolyik mind az epihysisben' mind az

.:
.'

::-"sis-porckorongban a diaphysis irnyba. AZ egyes znkjl el:r':hetk a diaphysis fell, minthogy ott s/Orsabb a CsontkpzS,

gr'ancsak szmos osztd sejt kveti' melyekbl osteob-

-:edet monocytkbl differencildnak). Az osteoclas200 pm tmrj csatont vjnak, ez szab1a

.ree a ksbbi osteon mrett. AZ osteoclastok alkotjk a
.nkdsi egysg kisebbik rszt,sokkal ritkbban lehet
:zokat ltni, mint a zrk(ryokat.

:,:,k mintegy

mint az epiphysisgcban. Mind a kt gc aktv, ezrt a tartalk porc

viszonylag a megszokott terjedelm. HE, 2BOx. (Kelly D.E.' Wood R.L.,
Eners A.C.: Balley's Textbook of Microscopic Anatomy. Baltimorre, Williams &. Wilkins, 197B knyvbl)

Miutn a ksbbi osteon mrete kialakult, az osteoblastok megkezdik a csontmatrix szerves rsznek(osteoid) a

felrakst az ireg alra egymst kvet lemezek orm1ban. A lemezekben lv matrix fokozatosan elmeszesedik.
Minthogy a lemezek ptsekvlrl befel trtnik, a csa_
torna rege fokozatosan szkl, s egszen keskeny lesz
fe1nttkorra.

198

8.

FEJEZET

A csort

porcnvekeds

megnagyobbtja az epiphysist'
majd a porc elcsontosodik

'

.,,,"" ulr

'',i

!'
'tt

1l
,"']",,
szVdott
n,

az regen bell
itt csont kpzdik

a trzs

meghosszabbodik,
mert a porc itt nvekszik

itt

a nVeked trzs
csontfelszVds tjn alakul

kpzdik

itt

el-

.i sZvdott
1t

lDsEBB csoNT
8.17 BRA
Egy csves csont kls szerkezeti tptsnekvz|ata. A rajzon a
CsontnVekedS kt szakasza lthat. A fiatalabb Csont tptseltti alakja jobb oldalon, az idsebb csont tptSutni alakja bal oldalon Van. A bal oldali csont korbbi mrete Szaggatott Vonallal Van rrajzolva a Kpre. A csont meghosszabbodott, de megtartotta eredeti

Tpllkozsi s hormonlis tnyezk befolysoljk a Csont mineralizcijt. Nvekeds sorn fennIl Ca-hiny a Csontmatrix hinyos meszesedSe miatt rachitist okoz. Ca-hiny elllhat hibas
tpllkozS miatt, vary elgtelen D-Vimmin bevitel miatt. A D-Vitamin, ery steroid prohormon, elsegiti a Ca-felszvdSt a belekbcil. Felnttkorban hasonl tpllkozasl Zavarok osteomolocitt
okoznak.
Normlis tpllkozs esetn ezek a betegsegek ma mr nem
okoznak prooiemat. Ery ms tpus mineralizcis betegsg az
osteoporosis. A csontszcivet SzerVeS s szervetlen rsze eryarnt
cscjkken, valszn, hogy aZ osteoclastoK aktivitsa tlszrnyalja

FIATALABB CSONT

alakjt. Az a|ak megtartSa rdekben helyenknt CsontfelszVdSnak, mS helyeken csontfelrakdsnak kell trtnnie' mint azt aZ brn kVethetjk (Ham A.W.: J. Bone Joint surg. Am., '1 '1952: 34' 701

kzlemnybl)

az osteoblastok tevkenysgtebben a betegsgben. Osteoporosis alakulhat ki mozdulatlasg (ryhoz kdtttsg) esetn' Vagy
menopoausban. AZ osteoporosis kroka nem ismert. Tuneti javulSt lehet elrni a hormonszint (estrogen) fenntartsval s fluorsk adagolsval.
A ca-felszVds befolysolsa mellett a D-Vitaminnak fontos
Szerepe van a norm|is kalcifikciban' Az A- es C-vitaminoknak is
hatsa van a normlis csont kialakulsra. Vitaminhiny gtolja a
chondrlis csontosodst. A Vitamintlsly glenge, trkeny csontot okoz. c Vitamin fontos a kollagnrostok szitzishez, hinya
Skorbutot okoz. Skorbutban szintetizlt matrix nem kalcifiKalodik.

8.

rvekeds vltozsnak vonala

FEJEZET

rrort

199

zr kp

ul

osteon

a
osteoblastok

osteoklastok

8'18 BRA

A csontszerkezet tptsnekmkdsi egysge. A

mkdsi

seg egy vg- s egy zrorszbl lI. A vgkp Osteoclastokbl

:S a tomr csontban ery csatornt, felszvdsi reget fr. Ez a mindul ki' ez az bra bal oldaln aZ a tmb=': a Havers-csatornbl
_=<
felei meg. A vgkp a Havers-Csatorna mentn halad a fels
_', irnyba a d tmbig, ahol a vgkp keresztmetszett ltjuk.
: :elSZVdSi regben alakul ki az j osteon a zrkp Sej-ijeinek (os-

:=-'

csont klnbz mret s kor Haversrendszereket tartalmaz felnttkorban

A tmr

_\Iikroradiogrfts vzsgIatok azt gazoljk, hogy a fia:alabb Havers-rendszerek kevsbvannak elmeszesedve,

mint az idsebbek (8.1'9 bra). A lemezekben egy meghatrozott mrtkig msodlagos mineralizci folyik az oscsont
te on teljes kialaktsa utn is. A 8.19 brn a tmr
j
Felnttkorbels szerke zettptseis l megfigyelhet.
ban a felszvds s ptsegyenslya alakul ki, aminek
megbomlsa osteopozishoz vezet ( 19 8. old. ) .

teoblastjainak) tevkenysge folytn' A sejtek egymst kVet rtegekben osteoidot raknak fel az reg falra, melyek fokozatosan meg_
tltik aZ reget (b S c tmbk). Vgl az reg a Havers-Csatorna
mretre szkl, ahory aZ a tmb metszetn ltszik. A nvekeds
vltozsnak a Vonala jelzi a hatrt a frissen kpzett osteon S a Vgkp felszvdsi mkdse kzcjtt

eeeTKEKwffisflWa"axq sxmmmpx

ffi

6*e"#&x&B &ry$r-$mK&x-Bx&cx &ffi -&N

A biolgiai mineralizci sejtmkds ltal szablyozott

extracellulris folyamat

A porc' a csont s a fogak kemny rszeiben (zomnc,

dentin, cement) az extracellulris matrix mineralizldik.
A matrix alapllomnyt s (a zomnc kivtelvel) kollagnrostokat tartalmaz. A mineralizci mindkt komponenst

:*0

8.

FEJEZET

A,,ort

rinti. A zomncban a zomncszerv ItaI termelt szerves

extracellulris matrixban trtnik a mtneralizcl (447.
old.). Annak ellenre, hogy az extracellullris trsgbgn
qortnik a mineralzci' melyben fizikokmiai tnyezk
kitntetett szerepet 1tszanak, a biolgiai mineralizcit
aktu s ej tmk

d s

zab ly

zza.

A mineralizci matrixvesiculk szekrcijval kezddik

a csontban

A csont, a poc' a dentin s a cement mineralizcijnak

az elindtshoz a Ca* s Po| ionok helyi koncentrcijnak a normlis szintet meg kell haladniuk. Mg szmos tnyez szerepel a mineralizc olyamatban:
o Az extracellulris Ca'* iont az osteocalcin s ms sialoproteinek megktik s magas helyi koncentrcjthozzk \tre.

. A magas

Ca2* koncentrci az osteoblastokat alkalikus

foszatz kvIasztsra serkenti, ami megnveli a Poaionok helyi koncentrcijt. A magas POa- koncentrci tovbb nveli a Caz* koncentrci jt a minerlzci

megindulsnak a helyn.
extracellulris Ca2- s Poo magas helyi koncentrcl'1nak aZ esetn az osteoblastok exocytosis tjn kicsiny vesiculkat (5-200 nm) bocstanak a csont

. Az

matrixba. A matrixvesiculk alkalikus oszatzt s

pirooszfatzt tartalmaznak, melyek lehastjk a Pooiont a matrix egyb molekilirl.
o A matrixvesiculk Ca2*-t tartalmaznak s hastjk a

az izoelektromos pontot' ami CaPOo kristlyosodst hoz ltre.

A CaPo+-kristlyok hidroxiapatit [Ca,o(Poo)u(oH)']

Poo- ionokat' megemelik krnyezetkben

lerakdst indtjk

el az

osteob1astot krlvev

matrixban.

Az osteoblastokbl szrmaz hlyagcsk az osteoidminera|zct fontos tnyezi. Amint a hidroxiapatitkristlyosods megindult, a kristlyok gyorsan nvekednek,
sszennek a szomszdos vesiculnl keletkez kristlyokkal, s a mnera\izci vgigfut az egsz osteoidon.
osteoidot kpeznek mg az ameloblastok s az odonto_
blastok a fejld fogban'

8.19 BRA

csontkeresztmetszet mikroradiogrfis felvtele. 200 pm Vastag

Csontkeresztmetszet 19 ves egszsgesfrfibl aZ osteonok klnbz mrtkmineralizcijnak a bemutatsra' A kp fels rszn
a csonthrtya alatt lV retlen csontot aZ rett tmtt csont fokoZatosan felvltja. A mineralizci mrtkta vilgos s stt rnyalatok mutatjk. A nary fokban mineralizlt terletek eltrtik a rntgensugarakat, nem tudjk elrni a fnyrzkenylemezt, ezrt az ilyen
rszek vilr1gosok maradnak. A stt rszek kevs svnyi st tarta|maznak, a rntgensugarak ennek megfelelen rik el a lemezt. Figyeljk meg, a kZbeiktatott lemezek nagaon vilagosak (ids Csont),
mg az jonnan formlt osteonok noggon sttek. A Havers-csatornk
nagyon sttek' mert azokban csak szerves anyag Van. 157x (Dr. Jenifer JoWSey kszltmnye)

A PTH s calcitonin mellet a Somatotropinnak vqn fontos hat_

sa a csontnvekedsre' A hormonnak ltalnos nVeKedst

stimull hatsa van, ezen bell az epiphysis-porcKorong 'novekedsres ezen keresztl' a'csont hosszabbodsra hat.
Gyermekkori tlprodukcija gigantizmust okoz, a cstjves csontok abnormlisan meghosszab'bodnak. Hinya vary elgtelen
mennysge esetn a csontok hosszncjvekedse krosodik,
hypophysis eredet trpesget oKoz. A somatotropin'fe]ntt_
Kori tlprodkcija okromegrlidt eredmnyez' A csontok
megvastagodsa, helyenknti t]nVSe (kz, lb mandibula,
orr) a jellemz tnetek.

8.

we

fls*&T l*xxrgxe* &yffix\&&Tw*ffi&sex

A csont a szervezet kalciumraktra

A vr normlis kalciumszintjnek fenntartsa az egsz'

sges let alapvet felttele. Ha a vr kalciumszintje a kri-

rikus rtek al esik (embernl ez 8.9 s l0.l mg/lO ml),

a csontmatrixbl kalcium ptldik a vrbe. Tl magas
kalciumszint esetn viszont a csont rakt'rozza a tbbletet.

8.20 ABRA
Gygyul trtt

csves csont fnymikroszkpos felvteIe. HE-fests. a) Kis nagzts felvtel hrom httel a trs utn. n klcjnll
CSOntVgek kzcitt rostporcos Callus lthat. A porcban chondralis
csontosods folyik, a periosteumban lv osteoblastok cSontmatrixaI
edik be a Ca|lus kls felsznt.A kp jobb o|daln a ca||uS csonthrtyval fedett s izom tapad rajta. 35x. b) A fels nggszg terlet-

nek megfelel ca|lus naryobb naryts felvtelnszmos osteo-

FEJEZET

rront

2{}1

Ezt a olyamatot a paratbyreoid hormon (PTH) s a

calcitonin szabIyozzk, mely utbbit a pajzsmirigy termeli (658. old.).

. A PTH

a csontra hat s megemeli a vr kalciumszintjt.

o A calcitonin hatsra a magas kalciumszint a normlis

rtkre cskken.

A PTH egyarnt stimullja aZ osteocytkat' s az osteoblastokat' s a sztes csontbl a vrbe jutatja a kalciu-

blast lthat a csontgerendk mentn. A rostos s porcos matrix helyt csont foglalja el ezen a terleten. A fiatal csont mg retlen, ksbb alakul t rett tc'mtt Csontt. 300x' c) Az ols nggszognek
megfelelo terlet nagl naryts felvtele. A rgi csontnak ery kis
darabjt a csonthrtya flrehzta, ezrt a Csonthrtya most a porcon
van.Eztaz osteoclastok fokozatosan elpuszttjk s a porcbl j csont
kpzdik a helyn. 300x

2&2

8.

FEJEZET

A,,o,,

mot. Mint fentebb le van rva (190. old.), a csontseitek

taI v gzett cS ontlabont st

st e o cy t

st e o Iy

s i

sn

ek

1-

nev ez -

zk. A PTH cskkenti a kalciumkivlasztst a vesben, s

iokozza a kalciumfel szv dst a belekben. A homeosztzis
fenntartshoz avyal s hozzjrul, hogy elsegti a csontfelszvds sorn keletk ezett o szatztbblet kirtsta
vesben. Calcitonin gtolja a csontfelszvdst, elssorban
a PTH osteoclaststimull hats gtlsvaI.

$ffieeT ye},nsn *s my*mYwx-effiA

Csonttrskor a kezdeti reakci hasonl ms szvetek s'

rlse esetn jeIentkez folyamatokhoz. Elszr neutrophil leukocytk jelennek meg, melyeket macrophagok kovetnek' s megkezdik a srls helynek a kitiszttst.

Majd fibroblastok s kapillrisok beraml sv aI granulcis szuet alakul ki a srls helyn. F'z a szyet okozatosan ktttebb vlik, helyenknt porc kpzdik benne
s gyors nvekedssel befedi a csontot a trs helyn, ez a

callus (8.20 bra). Callus akkor is keletkezik' ha a trt

csontvgek nem illeszkednek ssze.

Mikzben callus kpzdik, a csonthrtyban az osteo-

progenitor sejtek szaporodsnak indulnak s osteoblastokk alakulnak. Az j osteoblastok csontszvetet raknak

le a csont elsznrea trs helytl kiss tvolabb. A friss

csont a trs rnyba nvekedik s egy csontkpenyt hz
a callus fl. A csontkpenybl kis csontbimbk nnek be

a callusba, s a rostos porcszvetet fokozatosan csont

vItja fel. Ezt nevezzik csontos callusnak. Az eredeti cal'

lusban a porc elmeszesedik s chondralis csontosodS tjn csont kpzd1k a helyn.
Az endosteum prolifercija s differencildsa is megkezddk, s a trtvgek fell a csontvel nvekedse megindul a trs irnyba. A trt vgek egyeslsekor a periostealis s endostealis osteoblastok elszr szivacsos csontot kpeznek' ami fokozatosan tmtt csontt alakul a vgek kztt. A kompakt csont kialakulsa kzben a csontos callust az osteoclastok eltvoltjk' s fokozatos tpts sorn az eredeti szerkezet helyrell.
A trs slyossgtI s helytl fggen egszsges
egynekben ez a olyamat 6_tz ht alatt lezajlik. A trt
vgek sszeillesztse s a csont bels vagy kls rgztse
(szgelssel, csavarozssal, gipszelssel) elsegti a gygyulsi folyamatot s j6 szerkezeti s funkcionlis helyreIltst biztost.

11 .

TABL. csoNTcSlSZoLAToK

A csont egy ktszvet, melynek a matrixa elmeszesedett: a proteoglycan alapIlomnyban kalciumfoszft van hidroxiapatitkristlyok formjban. A csont kalcium- s foszforraktrknt is szerepel, mely anyagok a vrbe rlhetnek
a homeosztzis enntartsa rdekben. A csontsejtek a csontmatrix lacuniban lnek, finom nylvnya1kat aIacun'
kat sszekt csatornkba kldik, s sejthIzatot hoznak Itre a mineralizlt matrixban. A csont a vzrendszer Szerve; a csontszvet a csont szerkezeti eleme.

A csontcsiszolat friss macerlt csontbl kszl. Frsszel vkony szeleteket vgnak, majd azokat olyan vkonysg-

ra csiszoljk, hogy mikroszkppal vizsglni lehessen. A csiszolatokat tusba mrt1k, ami a szerves anyag helyre, a
csatornkba, a 1cunkba behatol. Majd trgylemezteheIyezik s egy viszkzus anyaggal fedik, ami a levegt az iresen maradt regekben megfogja. A nhny Havers- s Volkmann-csatorna' melyben bennmaradt a leveg, fnyesnek
Itszka csiszoton. Az ifuenksztmnyek nagy rtke,hogy a tmtt csont alapszerkezettjl bemutatjk.
1. bra. csontcsiszolat emberbl, 0x

Csves csont keresztmetszet kis nagytssal. A metszet a csont kls rsztis tartalmazza, amt a kls
krkrs lemezekrl (KL) ismerhetnk fel (a csonthr_
tya nem ltszik). E'zektIjobbra helyezkednek elaz osteonok (O) vagy Havers-rendszerek, melyeket koncentrikus rajzolatukrl ismerhetnk fel. Az osteonok
kztt a kzbeiktatott lemezeket (KiL)lthatjuk, ezek

rgebbi osteonok maradkai.

Az osteonok hengeres szerkezetek. Csves csontokban az osteonok a csont hossztengelyvel prhuzamo'
san vannak elrendezve, teht keresztmetszeten az os'
teonok is keresztmetszetben tnnek fel. Mindegyik
osteon kzepn egy csatorna fut, a Havers-csatorna'
mely ereket, ktszvetet s a csatorna falt blel sejteket tartalmaz. Minthogy a macetIt csontbl a szeves anyagok hinyoznak, a csatornk s ms regek feketnek vagy leveg esetn vilgosnak ltszanak. A mi-

nak elrendezve.
Nvekedsi peridusban, de felnttkorban is, ez a
szerkezet lland talakulson megy keresztl: a rgi
osteonok lebontdnak s jak kpzdnek. A lebonts
rendszerint nem teljes, a maradkbl lesznek a kzbeiktatott lemezek. A lebontott osteonok helyt j osteonok foglaljk el.

A Havers-csatornk erei a csontveIbI szrmaznak,

s az tfrd (Volkmann-) csatornk (VC)tjn rik
el az osteont.

A ktflecsatornt gy lehet elklnte-

ni, hogy a Volkmann-csatornk t(lr1k a lemezeket,

mg a Havers-csatornk a koncentrikus lemezek kze_
pn helyezkednek el'

2. bra. Csontcsiszolat emberbl, 300x

jk be a csontseitek nylvnnyait. A lacunkbl kiin-

Az els brn megjellt osteonnak nagyobb nagytles kpe. A kp als rsznnhny kls krkrs
mez (KL) is lthat. A lacunk (L) s a bellk kiindul finom kis csatornk is jI kivehetk. Ezek fogad-

dul kis csatornk egymssal sszekttetsben vannak,

s egy hromdimenzis csatornarendszert kpeznek a
csontban.

3. bra. Csontcsiszolat emberbl, 400x

vers-rendszer osteoblastjaibI lesznek. Az brn a csatornk s a lemezek is jl kivehetk. Az utbbiak hal_

Nagyobb nagyts a krkrs lemezek bemutatsra. Az ilyen tpuslemezek a csont ktils s bels felsznnegyarnt megtallhatk. A krkrs lemezek
kztt lv osteoblastok a kls s bels csonthrtybI szrmaznak. Az osteon csontsejtjei viszont a Ha_

IELLSEK
HC, Havers-csatorna
KiL, kzbeiktatott lemez

KL' kls krkrs

244

neruIizIt llomny ko ncentrikus lemezek f or mjb an

veszi krl a Havers-csatornt, s az egsz gy nz ki,
mint a k vgyiri.A lacunk, melyek kis fekete
hosszanti szerkezetek, ugyancsak koncentrikusan van-

lemez

L, lacunk
O, osteon

vny vonalknt ltszanak (nyilak), s az brn vgig

kvethetk. A lemezeket felpt kollagnrostok k-

lonboz irnyban orientltak, s a keresztezdsek

hozzkltre a lemezek kzotti fnytrsi vonalakat.

VC, Volkmann-csatorna
nyilak, lemezek

A csont

I .'

'..

,:

.
re'i
... : ,{$St,r:t:.:
...

2*5

12.

TABI' szIvncsos srvn csorur

Dekalcinlt csont HE-festett metszetn jl tanulmnyozhatk mindazok a szerves komponensek' melyek a tmtt
rostos ktSzvetreis jellemzk, s felisrrrerhetkafe1ld s rett csont klnbz sejtformi. Ezenkvl kiilonfele
hisztokmiai reakcik ls vgezhetk, melyek segtsgvela fejld s rett csont tbb rszlete tanulmnyozhat, mint
az egy szer ' HE-ksztmnyeken.
1. bra. Csont

majombl, HE, 80x, bett 175x

A kpen kt, zleti reget hatrol dekalcinlt csont

metszete !that. zleti porc (IP) bortja a kt csont

rlntkez felsznt.A porcok rntkez felszne sima' a
csonttal val kapcsolatnI szablytalan.
Az zileti porc tivegporc (bett). Azokat a jelIegzetessgeket mutatja, amelyek a 7. tabln (173. old.) is
lthatk: a porcsejtek a lacunkban vannak' a matrix
szerkezete fnymikroszkppal homognnek ltszik, s
nem tartalmaz ereket. Helyenknt kt sejtet is lthatunk egy lacunban, melyek egy kzs stI szrmaz'
hattak.
A porc alatt Szivacsos csont 1SC/ van' csonttskk2. bra. Csont majombl, HE, 80x, bett 350x

A metszet tgas velreggel (V) br hossz csont

kzps rszbI kszlt. A velreg nagyrszt velvel
van kitltve. Az reget tmr csont (TC) veszi kzre.
A tmr csont regeiben csak erek (E) vannak, ezekben nincs vel. A kls felsznt periosteum bortja
(Po), a belst (a betten) endosteum (Eol bleli. Az endosteum kollagnrostokbl s tbb rtegben elhelyezked sejtekbl ll. Mindkt csonthrtya sejtjei szksg
esetn osteoblsatokk alakulhatnak t.
Az btn bemutatott tmtt csontnak hrom szvet'
tani jellegzetesSge van: eosinofi1 matrix, lacunk

JEtLSEK
Cs, csontsejt
E, erek
Eo, endosteum

IP,

zleti porc

Po, periosteum
SC, szivacsos csont

bl, gerendkbl, valamint velt tartalmaz regekbl

(v) II. Ezen a metszeten a vel nagyrszt zsr' ami kezels sorn kiolddott. Kisebb lyukakat, csatornkat
tallhatunk mg erek (E) szmra. Porc s csont kzttt alapvet klnbsget nagyobb nagytssal a bettkpen lthatjuk: a lacunkban csontsejtek (CS/ vannak, a
matrix eozinofil s ereket tartalmaz. A szivacsos csont
itt nem lemezes, vagyis a matrix nincs lemezekbe rendezve, hanem

a kollagnrostok fonadkot alkotnak'

Bizonyos nem lemezes sszef o ndo tt szerkezetet ltha'

tlnk az erek krl, br a sejtek egyenetlenl vannak
sztszrdva. sszehasonltsul figyeljk meg a lemezes csont szerkezett a 1'1'. tab\6 2. brjn.
csontsejtekkel s vrereket tartaImaz csatornk (E/.
A csontsejteket (Cs/ leginkbb magjukrl lehet felismerni, bazoIfestdsk az eozinofil httrben j1 elvlik. A lacunk hatra s a bellk kiindul csator_
nk (l. 11. tabl) itt nem ltszanak.
Felntt ember tmtt csontja a Havers-rendszer,
vagy a lemezes csont ms ormja szerint szervezdtk.
Ez a szetkezet csontcsiszolaton knnyen felismerhet,
dekalcinlt ksztmnyennem mindig lthat. Hoszszanti metszeteken , ahogy ez a metszet is kszlt, klnsen nehz a ms formj lemezes szerkezetet felismerse.

TC, tmtt

V vel

csont

8.

.'

b*

. .

,n ,

% ?'

:"

,,,

,*-

. '",

FFJEZET

9:
'' ""**,"4

._ .ir..

A csctnt ){}?

' ,

13. TABL.

cHoNDRALlS cSoNToSoDs

l.

Chondralis csontosodsban a folyamatosan nveked porcos elanyag, mely a ejId csont vzt alkotja, fokozatosan lebontdik s csonttal helyettestdik. Ahogy a csont nvekszik' egy rsze ennek is lebomlik, majd helyn j
csont kpzdik j formval s szerkezettel. A folyamatot szerkezettptsnek nevezzk' Amennyiben a forma vlto_
zik kls tptsnek,ha a szerkezet vItozik bels tptsneknevezzik.
Kt specifikus sejttpus vesz rszt a szerkezettalaktsban: az osteobla.sr ptia csontot' s a sokmagv, osteoclast
bontja a csontot' Kzvetlen krnyezetkben az osteocytk is kpesek pteni vagy bontani a csontot. Azutbbi folyamatot osteocyts osteolysisnek nevezzk, ami nagyon fontos a kalciumhomeosztzis fenntartsa szempontjbl is.
Csontfejlds majombl, HE, 240x
A chondrlis csontosods korai lpstmutatjabe ez
a elvteI,amin a kszl csont porcmodellje ltszik.
A fontosabb lpsek a kvetkezt:
1. bra.

egy sri anyagknt tnik fel a megduzzadt sejtek

kztt)
3. Csontgallr kpzdk a porcmodell kzps rsze
krl' Ezt a csonthrtya sejtjei termelik' ezrt periostealis csontnak (PC) nevezk (A periostealis
csont tulaidonkppen desmogen csont [l. 15. tabl],
ktszvetes membrnban kpzdik, mely mindjrt krlveszt az (lj csontot' s nem a porc elmeszesedett tiiskjrerakdik r).

A porcsejtek

(Ps) a porc kzps rszben hipertrofizLnak (H).

2. A porcmatrix kezd meszesedni (M) . (Az elmeszesedett matrix haematoxilinnel ersen festdik s
1.

4. A porcmatrix meszesedik.
5. A porc bontsa megkezddik, porctskk kpzdnek.
6. A porcbonts mentn a meszes porctSkken (rnytgerendkon) a csontkpzs megindul. Ez a
chondralis csont (ChC)

2. bra. Csontejlds emberbl' HE, 0x

Ez az bra az eIbbnI egy ksbbi llapotot mutat'

melyben egy rkacs perivascularis sejtek ksretben

(nem ltszik) betrt a porcmodell kzps rszbe,s a

veltireget (V) aIaktotta ki. Nagyobb nagytssal lthat lenne, hogy az reg zsrsejteket' vrkpz sejteket
(sttre festdnek) s ms ktszveti elemeket tarta|-

maz. Mikzben a kezdeti lpsekfolytatdnak,

csontkpzsj lpseiindulnak:
1.

A porcsejtek (Ps) felszaporodnak az epiphysisben

s j matrixot kpeznek. Ez a oIyamat felels a

csont hosszanti nvekedsrt.

2. A periostealis csont (PC)kpzsefolytatdik.
3. Az reg fel es porcsejtek megduzzadnak.

3. bra. Csontfejlds emberbl, HE, 0x, bett 200x

felvtel az epiphysis kora invzi1t brzolja.

Msodlagos csontosodsi gc (CG)keletkezett s ez a
csves csont fejben egy, a diaphysisben Ivhz hasonl reget alakt ki (zleti t;reg' ). Az epiphysisporckorong (EPk) vIasztja eI a kt reget. Korai stdiumban, mint itt is, a porckorong nem ktilontil el le-

JELLSEK
CG, msodlagos csontosodsi gc
ChC, chondralis csont
EPk, epiphysis-porckorong
H, hipertrofizlt porcsejtek

28

' zleti reg

M,

Ahogy ezek a folyamatok a porcmodell kzps szakaszn zajlanak, az egy1k vgen (epiphysis) is benyo_

mul a csonthrtyabtmb erekkel

s ktszveti

sejtekkel.

Ugyanazok avltozsok kezddnek, mint az eddigiek,

avval a kivtellel, hogy az epiphysisen nem kp2dik
periostealis csont. Majd gyanez lezajlik a porcmodell

msik vgnis. Vgl kialakul az epiphysis-porckoong a kt csontosodsi terlet kztt.

sen. Az epiphysisregtgulsa

ellenre a porcllomny
a kt reg kztt a porckorongormjban a nvekeds befejezsig fennmarad. A nagy nagyts kpen
megfigyelhet mg a sok meszes porcgerenda (Mp) s
a rpiI chondralis csont (CbC) a msodlagos cson_
tosodsi gcban.

meszesedett porcmatrix
MP, meszesedett porcgerendk

PC, periostealis csont

Ps, porcsejtek

V, velreg

8.

FEJEZET

csont 29

F.BQ;';

"*:{ - li_q'''r
_ r*'!]6*,i:
**|re,r
&'* ? -'
&
t& t
a +* s'1.
l ,:* ri"
: s*.1]s ''' .ri1
:f

iis

',::

"1.,:1

fl;

]:]]*&".'

s: .
"1.**'n.s
.:.ft'l_
" Qr4
!.
!:l
,... ...
'

lj

I *
i * ,:
,: 3, :,"t | .| '.. ),aa,:,:,:,.::, , .1.
]]:i ,'] l ' a
l 1 :...,:l ,',' ]

i!
I
:

?:

;ta}-*1:;..-{,1 ,.1 .,11.'v

.'r-', :'-,'.i ji-

i;w

_, &

-s P;
-t tr-t ?'
'4 #".
ntTd

,rl:
'

,1

.,, !,

ii

''

chc

Lil
1,1j, 1x

r;is-,

'

,..{

.a''_'l'.l3u-rl...Y_*

14. TABL'

cHoNDRALlS cSoNToSoDAS

ll.

A chondralis csontosods az elsdleges folyamat, melynek sorn a hossz csontok' a ttzs, a vgtagok s az ujjak
csontjai elrik a felnttkori mretet. Mi.'duddlg mg az epiphysis-porckorong megvan a diaphysis s epiphysis cson,orojri gcai kztt' a csont nvekedse folyamatos. A nvekeds megsznik' mikor az epiphysis-porckorongban
az
|e|I az iitersticilis szaporods. Rntgenvizsglatokkal megllapthat a porckorong llapota, s megmondhat
egyn vrhat testmagassga.
1. bra.

bett 380x

dezdnek.

sejtek szp sohipertrofizIt porc znja (H).

^ mnt az eIz
rokban vannak, s jval nagyobbak,
znkban.
o A meszeseds znja (M). A porcmatrix mszskkal
itatdik t.
. Felszudsi zna. A sztesben Iv porc a vel-

Nagyobb nagyits(l felvtel az epiphysisrI, mint az

eIz brn lttunk' Az epiphysis-porckorong ktilonbz znnkvethet a chondralis csontosods elrehalad folyamata. A znk nem hatrolhatk el pontosan. A csontosodsi folyamat a velreg (Vii) fel
tart, teht az e|s zna van a legtvolabb az regtl. t
zna klnthet el:
. A tartalk porc znja (TP). Ezek a sejtek mg nem
vesznek rszt a csont nvesztsben, teht tartalk
sejtek. Kicsinyek s csak egy sejt van egy lacunban.
Majd osztdni kezdenek s tmennek a kvetkez
znba.
. Prolifercis zna (PR). Szmuk megszaporodik,

2. bra. Csontfejlds emberbl' HE, 150x;

A fels betten, ami a bal oldali r terletnek felel

meg' a tskken 1 osteoblastokat (ol figyelhetjk
meg, amint ppen csontot raknak a meszes porcra (M) .
A kp als rsznchondralis csontot (ChC) Ithatunk
egy csontmatrixba gy azott osteocytval.
Az als bett a iobb oldali krnek megfelel terletet mutatia. Osteoblastok (ob) tapadnak a tskkre,
melyek mg inkbb porcosak. A nyl egy osteoclastra
mutat' melynek il ltszik a bolyhos szle. A 2. brn
mg tbb osteoclastot tallhatunk.

bett 380x

A fenti kp als rsznek egy nagyobb nagytsa'

Az elmeszesedett porctskkre (irnytgerendkra) csont
rakdott. A kp als rszna tskk sszenve gerendkat formlnak. A gerendk belseje mg tarta|maz
kkre festdtt elmeszesedett porcot (a csont piros).
A csontptshelyn osteoblastok /ol sorakoznak a
poctskkmentn.

JELLsEK
ChC, chondralis csont
H, hipertrofiz1t porc

M,

kiss nagyobbak, mint atartaIk sejtek, s sorba ren-

Csontfejlds emberbl' HE, 80x,

elmeszesedett poc

Ob, osteoblast

reg ktszveti

elretr

sejtjeivel kzvetlenl

perikapillris-sejtek kztt

rintkezik. Az

Oc, osteocyta

Tl

PR, prolifercis terlet

nyl, osteoclast bolyhos szle

Okl, osteoclast

porctskk

kpzdnek. Levlva porctSkkrl, a perikapillrissejtek elszeretettel trnek be a megduzzadt sejtek

kz. Chondralis csontot (ChC) ptenek az osteobIastok (ob) a meszes porctskkre, s meszes tskk
keletkeznek (bett).

tartalk porc

V velreg

8.

FEJEZET

ji:;Ti:,'r;*i:":T;i:;'-:#:}'x''{#ti**r*q}*:*ff

,rort

ffi
*.'::-:.::i'.;:.';ii':li;;:;i':};::i;rli.;.t';:{-;$:*ii1{ffi
-j;,.,'5::,'i..;'aijiv3''.a.l.rq}o
i
i *:' :"t : ir1;;;a*
i;*i
*l ; i:t*
*t
'":j:'" j:,'li],i{i;:
x';r|':
i
:.'
;: ,.i",lt.".::j""
;,".*; "'.
;: i":'.

}i*{

:;

";

&

!:

'w

X
q

*"*B

.t

!l;

;'#&

r,t

'$
r

';.Ji:

1,6[*sw

&

*tt:*:P'
o, *,t "*
!*il

'&{

'"' '

-'''';'''

..;s*-'-*':
,,,'

fu*.ffi%

ryffi
*- i'.*"
-{

di

-*

&,., lt

'*lT * g
s i*'
*1-i

+?

-'_ *'.'

r&i:

1*

&

,#',;at

: .:*s'

i:]].,;,'i:

{i
'']]

w''{
g-:

2t

5. TABI.

xrszovETEs csoNTosoos

Ktszvetes csontosods trtnik azokon a helyeken, ahol a csont nincs kitve korai terhelsnek, pl. a lapos ko_
ponyacsontoknl. Ebben a mechanizmusban a mesenchyma sejtjei szaporodnak, differencildnak s osteoblstokk
alakulnak, melyek alapllomnyt s kollagnt termelnek. F'z a kezdeti matrin az osteoid elmeszesedik s csontot
kpez.
Ahogy az osteoblastok megkezdik ptenia matrixot, nhnyuk abbabezrul s osteocytvalakul.Tovbbi szerepk a frissen kpz,ett csont fenntartsa. A megmaradt osteoblastok tovbb termelik a csontmatrixot. Szaporodsra is kpesek egy meghatrozott populci fenntartsra s a csontk pzszavartaIan olytatsra.
A frissen kpzdtt csont tskk ormjbanjelenik meg, melyek nvekedssel gerendkat formlnak s az tett
csonthoz hasonl hromdimenzs hIzatos szerkezetet hoznak ltre. A kzti regek erekkel s ktszveti sejtekkel telnek meg. Nvekeds kzben ez a csont is szerkezeti tptsenesik t. osteoclastok bontjk' majd osteoblastok ptikaz (lj ormt, hogy az aheIyzetnek s mkdsnek megfelel mdon alakuljon, e' ap1ata'ra a vrelI-

ts kialakuljon.

1. bra. l"lagzati koponya emberbl, Mallorytrikrmfests' 45x

A ejId mandibula keresztmets zete nagyrszt

zdsban: fogcsra (FCs/, Meckel-porc cscsa (MP),

szjireg (Sz). A kp als rsznaz epidermis (Ep) Itszik, s a nyelv nagy rsze is a metszetben van (nyelu).
Megfigyelhetjk a harntcskolt izmok a szervre jellemz hromdimenzis elrendezdst'

2. bra. Magzati koponya emberbl, Mallorytriktm-fests, 175x

Az elz brn bekeretezett terlet lthat. Nagyobb nagytssal jIItszanak a csontgeren dk (CsG)
a ejId mandibulban. Kriilttk s kzttk a te-

ret mesenchyma tlti ki. A mesenchyma sejtjeibl osteoblastok s angioblastok differencildnak. A tmttebb ktszvetbl (K) a mandlbula csonthrtyja fej-

csonttskkbl |, melyek sszenve csontgeendkat

(CsG/ alkotnak s kialaktjk a mandibula Italnos
ormjt. Tovbbi kpletek' melyek segtenek a tjko-

3. bra. Magzati koponya emberbl, MaIIorytrikrmfests, 35ox

A 2. brn Ithat csontgerendk terlete nagyobb
nagytssal. JIlthat, hogy a frissen kpzett osteoid
kkre' a mr mineralizIt csont pirosra festdik. Kt
kiilonboz mkdsi zisban lv osteoblast ismerhet fel' Az ob1 mr jrszt inaktv sejt ellapulva fekszik
az osteoid elsznhez.Az ob2 henger alak, aktvan
szecernIja az osteoidot. Az egyik csontgerendban egy

Idik.

A kp bal oldaln

mncszerve (Z) Ithat.

erek (E) s a fogcsra zo-

sejtet teljesen krlvesz a csontmatrix. Sajt szekrtuma fogsgba esve ez mr egy csontsejt (CS) . A mesenchymra jeIlemz laza szvsi ktszvet s annak
nhny sejtje (Mes) is jl megfigyelhet a metszeten.
A kp jobb oldaln Iv ds sejt tmtt ktszvet
(K) a ejld perichondriumot brzolja. Ennek nhny sejtje is osteoblastotkpez, s a mandibula oldals felsznneka csontosodsban vesz rszt.

JELLsEK
CS, csontseit

CsG, csontgerenda
E, erek
Ep, epidermis

FCs, fogcsra
K, tmtt ktszvet
MP, Meckel-porc
Mes, mesenchymassejtek

Ob1, inaktv osteoblast

ob2, aktv osteoblast

Z, zomncszerv
nyelv

8.

FEIEZET

A csctnt 2f 3

:ool

F'

Ep

&

'.t

ffi'g

_i '

il

r'!
,t
'.tir

r+l:l:
.

,!!

:r

x/

l&

E
!... '
+i.

turffif,

]]

ij-]] |]

.:

i_i

,i:r!.1

ir

;':

. '!''.t.':1

i .1'll'lrJ

':'l

irirt i.' i: !..'r

]_J]:

i:

l:'i "'r'''

i!-:l,i -:,;i :
granulocytk
221
Neutrophi]
granulocytk
224
Eosinophil
Basophil granulocytk 224

i i::lt'1i:t::r::ri..i

Lymphorytk 225
Monocytk 22B
'ri

!:iii-ir:tl:.ii.!ri'l

.:1.1.':;

A VrkpZSmonophyleticus

Avrsvrtestek

elmIete 233

fejldse (erythropoiesis1 233

Az erythropoiesis kinetiKja 236

AfehrVrsejteKfejldse(granulopoiesis) 237
A granuIopoiesis KinetiKja 23B
A monocytK fejlcise 239
A megakaryocytK fejldSe 239

Lymphopoiesis
,i ;lrlfitt:!':.:] il:

,'.

240
i.:il

riii/ii: lili
+

]..]:]|::i'

.
i:ii
!
;i:
.i
'.,
:.]..:: Ji

we

|].-]]

Klinikai VonatkozSok: AB0 s Rh Vrcsoportrendszer 219

KliniKai VonatkozSok: A hemoglobin rendellenessgei 220
Klinikai VonatkozSok: A hemoglobin lebomlsa s a srgasg 237

amely a testslynak 7-8"-a' A szv pumpa mkdse ke-

w*m eryvffiKeffiYffi$ffi

ringeti a vrt a cardiovascularis rendszerben a szvetekhez. A vr fontosabb funkcii:

A vr folykony ktszcivet, amely a cardiovascularis

rendszerben kering

A tbbi

ktszvethez

hasonlan a ur is sejtekbl

o A tpanyagok

sejtkztti llomnybl l1' amelynek trfogata meghaladja a sejtekt. A vr tfiogata felnttben krlbell 6 liter,

:14

.
r

s az oxign transzportia a sejtekhez kzvetlenl vagy kzvetve'

A salakanyagok s a szn-dioxid szIItsa a sejtektl
A hormonok s ms szabIyozanyagok szIItsa a se1tekhez, szvetekhez s vissza.

o Puffer tulajdonsga rvnfenntartja a. homeostasist,

rszt vesz a vralvadsban s a hszabIyozsban.
o Az immunrendszer sejtjeinek s humorlis anyagainak
sz|Itsa. Ezek a sejtek s anyagok vdik a testet a fertz gensektl' testidegen fehrjktl s a kros sejtektl, mint pldul a rkos sejtektl.
A Vr sejtekbl, sejtes elemekbl s folykony, fehrjben
gazdag plazmbl ll

A ur sejtjei

A plazma folykony sejtkztti llomny' amely a vrnek folykony haImazIlapotot klcsnz.. A sejtek s a
plazma egymshoz viszonytott arnya 45 s 55%. A vrsvrtestek ssztrfogata a hematokrit. F'zt gy lehet
megllaptani, hogy a vtt alv adsgtIv al kezelik, centriiugljk, s leolvassk a centrifugacsvn azt attfogatot,
amit a vrsvrtestek elfoglalnak a teljes trfogathoz kpest. A norml rtkriaknl39 s 50, nknl 35-45.
Ez azt jelenti, hogy a vr trogatnak 39-50"/"-t, illetve
35-45%-t a vrsvrtestek foglaljk el.
A fehrvrsejtek s a vrlemezkka vr trogatnak
;sak to't teszik ki. Ilyen mdon a centrifuglt vrmin:ban a sejtes frakci (az a rsze a mintnak, amely sejtenagyrszt vrsvrtesteket tartalmaz

>99%). A fehrvrsejtek s a vrlemezkk a sejtes frakci

:etejn egy vkony rteget kpeznek' ez a buffy coat.

'\ 9.1' tblzatbanlthat' hogy kozeI ezerszer tbb vrs'.'rtest talIhat a vrben (-5 x 1012 sejt/l), mint fehrvrseit (-7 x 10e sejt/l).

TBLAZAT A vr alakos lemei

sejr/l

::.-:n r0Cyla

-: - <CCyta

:|anu]ocyta
Lymphocyta
Monocyta

4,3-5,7 x 1012
3,5-10,5 x 10'

3,9-5,0 x 101']
3,5-10,5 x 10'

100

0,9-2,9 x 10'
0,3-0,9 x 10e

B,A

::anulocyta
\eutrophil
Eosinophil
Basophil

-- iombocyta

0,9-2,9
0,3-0,9

10'
1O'q

1,7-7,0x10'q
0,05-0,5 x 10'
0-0,03 x 10'
150-450 x 10'

lynak tbb mint 90%.-a vz, ameIy a klnbz anyagok_

nak, gy a fehrjknek' a vrben oldott gzoknak, elektrolitoknak' tpanyagokn ak, szab Iy o z any agoknak s salakanyagoknak az oldszerc.

Az albumin teszi ki a vr fehrjin_ek nagyobb rszt,

krlbell a teljes pIazmafehrje mennyisg fele albumin.
Ez a_legkisebb mret plazmafehrje (kb. 70 kDa). Az albumin a mjban termeldik, felels a vr s az extracellularis szvet folyadk kztti koncentrcigradiens fenntartsrt. Az ozmotikus nyoms, vagy kolloid ozmzisos
nyo*n's enntartsban ez a legfontosabb tnyez. Az ozmotikus nyoms szeepe a vrtrogats a szvet kztti

folyadk egyenslynak fenntartsa. Ha az erekbl |elents mennyisg' oIyadk kerl ki a ktszvetbe, vagy
vrvesztstrtnik, pldul a hgyutakon keresztl, cskken a vr ozmzisos nyomsa s folyadk szaporodik fel a
szvetekben. (A szveti folyadk felhalmozdsnak
gyakran szlelhet jele a nap vgnmegfigyelhet bokadlzzanat.) Az alburyrjn vivanyagknt iS szeepel, hozz
kotdve transzportldnak hormonok (thyroxin), metabolitok (bilirubin) s klnbz gygyszerek.
A globulinokhoz tartoznak az immwnglobulinok (yglobulin), amelyek a globulinfrakci nagy rsztteszik ki'
s a non-immunglobulinok (a- s p-globulin). Az mmunglobulinok antitestek, az immunrendszer molekuli-

9.2 TBLZAT

Frfi

,{.lakos elemek

Br a szvettan trgykrbe elssorban a sejtes elemek

tartoznak, a plazma is rviden ismertetsre kerl. A plazma sszettele a 9.Z tblzatban talIhat. A plazma s-

s fibrinognbl llnak

C Erythrocytk vagy ursursejtek (uut.)

. Leukocytk vagy fehrursejtek (fus')
, Thrombocytk vagy urlemezkk (tbx)

9_1

-e pL&tr*&

A plazmafehrjk elssorban albuminbl, globulinbl

s sejtes elemei a kvetkezk:

iet tartalmaz)

150-450 x

Alkotrszek

olo

1,7-7,0 x 102
0,05-0,5 x 10'
0-0,03 x 10'
1O'q

A Vplazmasszettele

Yz

25,7

Fehrjk(albumin, globulinok, fib'inogen1

-27

,6^

48,6-66,74
1,4-4,8^

0-034

Eryb oldott anyagok

Elektrolitok (Na-, K., Ca2., M92., Cl , HCO3 , PO43 , SO4|)
. Non-protein nitrogntartalm anyagok (urea, hrysav,
creatin, creatinin, ammniumsk)
. Nutriensek (glkz, Iipidek, aminosavak)
. Vrgzok (oxign' szn-dioxid, nitrogn)
- Szably ozanyagok (hormonok, enzimek)

olo

1-92
't

_a

t-2
>1

A ]eukocytk szzalka

:x5

216

9.FEIEZET

1Ar,

n9k ezt a rszta plazmaseitek termelik. (Az antitestek lerstlsd a 13. fejezetben.)
A non-lmmunglobulinok at a mj termeli. Szerepk van

a ir ozmzisos nyomsnak fenntartsban, klnbz

any4gok sz\Itsb an mint p ld u L a r z (ceru|opla smin ),
a vas (transferrin) s a hemoglobin (haptoglobin). A non-

festkkeverkkel. Ezt kveten a kenetet mikroszkpban

vizsgljk immerzis nagytssal lefedve vagy anlkl
(9'1.lb bra).
A vrkenet festsreItalban hasznIt Romanovsky-fle fests metilnkk (bzikus festk) vagy azurkk (ugyancsak bzikus festk) s eosin (savany festk) keverkbl

immunglobulinokhoz tartoznak a fibronectin, a lipopro-

teinek, a vtaIvadsi faktorok s ms molekulk, amelyek

kicserldnek a vr s az extravascularis ktszvet kztt.
Afibrinogen a legnagyobb fehrje (340 kDa), termelse

m1ban trtnik. Ms-vralvadsi faktorokkal egytt

egy kaszkd reakci sorn fibrinn alakul t, amely oldhatatlan vralvadkot kpez s megsznteti a krosodott rbl trtn vrzst.
A nagymret fehrjktl s a szablyozanyagoktl el_

tekintve, amelyek kismret fehrjk vagy polipeptidek,

a legtbb plazmaalkot rsz eIg kicsi ahhoz, hogy az rfalon keresztl kijusson a ktnyez ktszvetben Iv
extrace1lularis trbe.
A plazmafeh rjkItalban reakciba lpnek a fixI6'
szerekkel, s a szvettani metszetekben gyakran lthatk
az erek lumenben. A plazmafehrjk nem szervezdnek

molekulris szint feletti struktrba, eztt homogn

massza ormjban lthatk az erekben s a hematoxylineosin festsseI rzsasznjre vagy pirosra festdnek.

A ktszVetben

lV interstitialis folyadk a vrplazmbl

szrmazik

Az interstitialis folyadk elektrolit-sszettele hasonl a

vrplazmhoz, ami nem meglep, hiszen onnan szrmazik. A nem ktszveti terleteken azonban az interstitialis folyadk jelents mdosulson megy keresztl a hmszvet abszorpcis s szekrcis aktivitsnak kszonheten. A hmszvet rszt vehet egy specilis mikrokrnyezet kialaktsban. Ez trtnik a vr-agy gt esetben, s
barrierek tallhatk a vr s a parenchymakztt a herben, a thymusban, a szemben s ms epithelialis kompartmentekben.

folyadkok, barrierek s funkcijuk az

egyes szerveknl kerlnek lersra.

A vr alakos elemeinek vizsglata specilis preparlst

s festst ignyel

A vrkenet a legalkalmasabb prepar tum arra a clra'

hogy a vr alakos elemit tanulmnyozzuk. A kenetkszts
mdszere klnbzik attl, amit a szoksos szvettani
alkalmaznak' mivel a mintt nem
metszetek ksztsnl
s nem metszik. A kenet ksztse
paraffinba
be
gyazzk
csepp vrt kzvetlenl a trgylehogy
egy
gy trtnik,
lemez segtsgvelsztkenik
msik
egy
helyeznek,
mezre
k (9.1la bra). Eztk'
alakul
sejtrteg
gy
egyetlen
rajta s
szrtjk s megfestik.
a
levegn
prepartumot
a
veten
ksztstl,hogy
metszet
a
szvettani
msik
eltrs
Egy
hanem
egy specilis
meg,
festik
nem hematoxylin-eosinnal

9.1 BRA

Vrkenet: a preparls technikja s ttekint mikroszkpos felvtel. a) A felvtel a vrkenet ksztsnekmdjt mutatja. Ery
csepp vrt a trs/lemezre helyeznek, s ery msiK lemez segtsgvel sztkenik rajta. b) Wright-fle mdszerrel megfestett perifris
vrkenet mikroszkpos felvteln lthat a Sejtek eryenletes elosz_
lSa. A sejtek nagy rsze erythrocyta. Hrom fehrvrsejtis lthat a

kenetben.350x

g.FEIEZET

ll. A megfestett keneten a fehrvrsejtek morfolgiai

megjelensk alapjn granulocytkra s agranulocytkra
oszthatk. Jllehet mindkt tpus tartalmaz szemcsket, a
granulocytk cytoplasmjban jI Ithat, specifikusan
estd szemcsk vannak. ltalnossgban elmondhat,
hogy a bzikus festk a sejtmagokat, a basophil granu_
locyta szemcsit s a cytoplasmban lv RNS_I festi meg,
mg a savany festk a vrsvrtesteket s az eosinophil
granulocytk szemcsit. Korbban gy gondoltk, hogy a

neutrophil granulocytk finom szemcsit,,neutrlis'' fes_

tk festi, ami akkor keletkezik, amikor a metilnkk vagy
az(lrkk az eosinhoz kapcsoldik, azonban a specifikus
neutrophil szemcsk festdsnek mechanizmusa nem ismert. Bizonyos bzikus festkek (azrkk) metachromasi_
san festenek s az ltaluk megfestett kpletek szne liltl

vrsig

vItozhat.

21?

Miutn mind az l, mind a ixIt vrsvrtestek bikonkv korong alakak' azt a benyomst keltik' hogy merev
s rugalmatlan kpletek (9 .2 bra) .

A valsgban azonban

kpegek az alakjukat vItoztatn. Keresztlhaladnak a legkisebb ereken is, mintegy sszehajtva magkat tprseldnek a legkisebb kapillrisokon is. Eosinnal egyenletesen

festdnek. Transzmisszis elektronmikroszkpban jl lthat, hogy a vrsvrtestekben elektrondenz, inoman

szemc szett any ag talIhat.

A vrsvrtest'ek alaKjnak fenntartsba n

fehrjkvesznek rszt

embrn-

A vrsvrtestek membrnja tipikus ketts lipidrteg,

amly kt, funkcionlisan klnbz fehrjttattalmaz:
o

leg1b! fehrje a ketts lipidrtegben Iv integrns

membrnfebrje. Kt nagy fehrjecsald tartozik ide:
glycophorinok s a band 3 fehrje. Ezeknek az integrns membrnfehrjknek az extracellularis domainje
glikozillt, s a specifikus vrcsoport antigneket expresszIja. A glycophorin C, amely a glycophorincsald
tagja, fontos szerepet jtszlk a membrn alatti cyoskeletals hlzat membrnhoz val kapcsolsban. A b and
3 fehrie a hemoglobinhoz ktdik, s mint kegszt
kt1rely szerepel a cytoskeletalis fehrjkszmra (9.4

A perifris membrnfehik a sejtmembrn.bels fel-

\&ffi{}$VeTxsTKK

A Vrsvj_ts.9!*ek mag nlkli biko4kv, korong alak

kpletek

Az erythrocyt'k vagy ursurtestek (uut.) mag nlkli

kpletek, amelyekb1 hinyoznak a sejtorganellumok.
Funkcijukat kizrIag a vrben lt1k eI' Megktik az

oxignt, a szvetekhez szIltjk, majd kicserlik szn-dioxidra s azt szIltjk el a szvetekbl. Bikonkv korong
alakak' tmrjk 7,_B p!r, vastagsguk a szIen 2,6 pm,
kzpens,8 pm'F'z a forma btztostjaa maximlis felsznt
(-140 pm'Z), ami fontos a gzcserhez.

I Ara,

bra;.

sznntallhatk, s egy ktdimenzis' hexagonalis csipkeszer hlzatot alkotnak, amely a membrn bels o1daln terl el. Maga a csipke, amely a membrnnal prhuzamosan helyezkedik el, fleg specktrin tetramerekb!, actinbL, band 4.1,-bl, adductinbI, band 4.9-bI
s tropomyosinbI II (9.4 bra)' A csipkt az ankyrin
kti a ketts lipidrteghez, amely kapcsoldik a band
4.2 ehrjhezs a band 3 integrns membrnfehr-

jhez.

-'
1,.

|_et1arl_ama kb. L20 nap,.-ezt kveten

4
"otQqu{gstg!
legnagyobb rszket (-90%) a 'macrophagok phagocytljk a lpben, csontvelben s a mjban. A maradk
(-10%) az erekben szttredezik, s a hemoglobin a vrbe
kerl.
Hematoxylin-eosinnal megfestett metszetben a vrsvrtestek tmtje 7'8 pm. Mivel ez a mret relatve konstans a fixlt szvetben, a vrsvrtest gyakran hasznlatos
ms sejt s szveti alkotrsz mretnekmegbecslsre,

ezrt nevezk a vrsvrtesteket',hisztolgiai

nak is.

vonaIz"

Ez az egyedilll cytoskeletalis elrend ezds hozzjruI

a vrsvrtest alakjnak megtatshoz, valamnt rugalmassgot s stabilitst biztost a membrn szmra.
A cytoskeleton nem statikus kpzdmny, a klnbz fizikai s kmiai tnyezk hatsra folyamatos trendezdsen megy keresztl' s vltozik a vrsvrtesteknek az
rhIzaton val thaladsa kzben is. Brmilyen genetikai krosods, amely a cytoskeletalis fehrjket kdol
gneket rinti, ahhoz vezet' hogy a vrsvrtestek trkenyek lesznek s az aIakjuk megvltozik. Pldul az rkletes spberocytosisban, amelyet a spektrint kdol gn
expresszijnak a megvItozsa okoz, a vrsvrtestek
gmb alakak lesznek. Az rkletes elliptocytosls esetben a band 4'1 ehtje krosodsa figyelhet meg, aminek
kvetkeztben a vrsvrtestek ellipszis alakak lesznek.
A vrsvrtestek egyik esetben sem tudnak alkalmazkodni a krnyezet'hez (p1' ozmzisos nyoms megvltozsa,
mechanikai deformits), aminek kvetkeztben szttre'
deznek vagy hemolysls kvetkezik be.

21E

9.FEJEZET

er,

9.2 BRA

A vcirsvrtest morfolgija. a) Hrom capillaris (Cop) sszemlsbl kialakul Venu|a (V) lthat a mesenterium zsrszvetben. Az
erythroCytk egresvel sorba rendezdve ltszanak az eryik capillarisban (a msik kett res)' Nhny erythrocytban, annak bikonkv
a|akja miatt, ery vilgosabb kzponti rSZ lthat. A Vrsvrtestek
mikzben tprselik magukat
rendkvl rugalmasak, sszehajtdnak,

a nagyon keskeny capillarisokon. R nagy s kerek kpletek zsrsejtek

gyjQs).47Ox. b) Scanning elektronmikroszkpos fe|Vtel kmcsbe
erythAz
a|akja.
ttt Vr(isvrtestekr|. Jl lthat a sejtek konkv
rocytk sszetapadsa gyakori a kmcsben trolt Vr esetben, ezt
pnztekercs-kpzdsnek nevezik. In vivo ez a jelenseg a megnVe-

kedett plazmaimmunglobulin-szintet

jelenti. 2800x

9.3 ABRA

Klnbz sikban elmetszett vrsvrtest elektronmikroszkpos

felvtele. A fnk alak rajz eg olyan skban metszett vrsvr[estet
mutat' ahol a metszs skja prhuzamos Volt a leghosszabb tmr'

erythrocytn lthat kk vonol mutatja a metszsi Skot, ennek megfelelen a ,,fnkban lv lyuk'' az a terlet, ahol a vonol a sejten kvlre
esik. A harmadik erythrocyta tmrje kisebb, mint a szomszdj,
mivel a metszs olyan skban tcirtnt' amit a fnk alak erythrocytn
keresztLjlhalad o vonql jelez. 8000x

Vel, az erythrocyta kzponti rsztnem rintette. A kVetkez

9.FEJEZET
A vrsvrtestek

l Ar, 2t9

hemoglobint tartalmaznak' ami az oxign

s a szn-dioxid szlltsra specializldott fehrje

A vrsvrtestekben szIltott oxign s szn-dioxid a

bemoglobinlroe kapcsoldik. Ez a fehrje magas koncentrciban van jelen a vrsvrtestekben. s felels azok eosinal trtn egyenletes festdsrt.Transzmisszis elekr-

actin

b"

adducti n

protein 4,2

ll

spektrin

C{i

protein 4,9
protein 4,1

ronmikroszkpban a hemoglobin szemcsk formjban

Ithat. A vrsvrtestek korong alakja elsegti a gzcsert, mivel tbb hemoglobinmolekula van kzelebb a
membrnhoz, mint egy gmb alak kplet esetben, gy
a gzoknak kisebb ton keresztl kell diffundlniuk, hogy
elrjka hemoglobinmolekult.

glycophorin

ankyrin

band 3

9.4 BRA

Az erythrocyta membrnszerkezete' A kettVgott VrSvrtesten

lv nggszg (jobbra fent) kinagltva mutatja a nagyobbik rajzon l-

v membrn egl rszlett,ahol a perifris s integrns membrn_

fehrjkelrendezdse lthat. A perifris fehikery cytoskele'
talis hlt alkotnak a membrn bels felsznn, a hl dominns fe'
hr;jea spektrin. A hl szmos fehrje komplexszel van kihorgo-

A hemoglobin ngy polipeptidlncbl 11, mindegyik

egy vastaftalm hemcsoporthoz kapcsoldik (9.5. bra).
A polipeptidlncok sszettele vItoz. Az adott polipeptid tpustl fggen lehet HbA. HbA, vagy HbF. Felnttekben a hemoglobinkb. 96'-aHbA,3"-aHbA.' s 1'
HbF' A magzatr letben a hemoglobin dominns ormja
a HbF. Br a sarlsejtes anaemiban s a thalassaemiban
nagyobb szzalkban van jelen, mint normlis esetben,

nyozva a membrnhoz

A VrtmlesztSnlfontos tnyez aZ ABo vrcsoportrendszer,

ami az A s a B antigenekkel kapcsolatos (9.3. tblazatt. Ezek az

antignek a vrcjsvrtest felsznnvannak jelen a glycophorin ne-

v integrns membrnfehrje extracellularis domainjhez kapCSoIdVa. AZ A antignnel rendelkez eglnek szrumban anti-B
antitest tal|hat, ame|y a B angnhez kapcso|dhat. A B antignnel rendelkez eglnek szrumban anti-A antitestek vannak' amelyek az A antignhez kapcsoldnak. AZ A eS a B antige-

nek valamint aZ anti-A s anti-B antitestek hatrozzk meg a ng'

f vrcsoportot, amelyek az A, B, AB 5 a o.
AB vrcsoponu
^Z
eglenekben nincsenek antitestek az A es a B antignek
e|len, tgt
ezek altalnos kapk. A 0 vrcsoportak szrumban anti-A eS

anti-B antitestek ta11hatk, a vrsvertesteken sem A Sem B antigenek nincsenek, ry ezek az ltalanos donorok. Ha valaki inkompatibilis transzfzrot kap, a recipiens antitesljei reakciba lpnek a donor vrsvrtestjeivel s hemolgticus trgnszzis reokci alakul ki' aminek sorn a Vcirsvrtestek krosodnak.
Egy msik fontos vrcsoportrendszer aZ Rh-rendszer, ami a
Rhesus (Rh) antignro1 kapta a nevt. Emberben eZ e$/ Rh
transzmembrn polipeptid, amelynek az antign tulajdonsga
9.3 TBLAZAT

Vrcsoport
A
B

AB

megeglezik a rhesusmajom vrsvrtestjein lv antignekvel.

Br aZ Rh-antign extracellulris domainje tbb antigenhellyel
rendelkezik, kzlk csak hromnak van klinikai jelentsge,
ezek a D, C s E antignek. Az az eryn, aki ezek brmelyikvel
rendelkezik' Rh-pozitv (Rh-) Vrcsoport. Mind a hrom antign
kpes arra, hogy anti_Rh_antitest-termelst indtson el azokban az
erynekben, akikben az adott antign nem tallhat meg.
Az Rh-inkompatibilits hemo|yticus transzfzis reakcit indUklhat jszlttekben, amit ergthroblostoss'oetolisnck neveznek. Az erythroblastosis foetalis olyan Rh(D)- jsz|cjttekben alakulhat k' akik Rh(D) anytol Szlettek es egy olyan rmmunreakci eredmenyekeppen alaku1 ki, amit az anybol szrmaz s a
placentn keresztl tjut anti_D immung|obulin okoz. Az anti-D
antitestek ry Keletkeznek' hogl a terhessg Sorn a magzat D
antignt expresszl vrcisvertestjei tjutnak az anya keringesebe, s az anya Szervezett antitest termelsre Serkentik' Anti_D
antitest (RhoGAM) adsa az anynak a terhesseg alatt vagy a szls utn elpuszttja az anya verben mllhato Rh(D)' magzati V_
rsvtesteket, s ry megelzi a kvetkezo terhessg alatt esetlegesen kiaIakul Rh-inkompatibiliiSi reakcit.

AB vrcioportrendszer
Vrsvrtest

felszni antign

szrumantitest

A antign
B antign
A s B antign

Anti-B
Anti-A
Nincs antitest

semAsemBantign

Anti-A S Anti_B
(altqlanos vrado)

(iltalanos vrkap)

22*

9.FEIEZET

Ar,

9.5 BRA

A hemoglobinmolekula vzlatos rajza. Minden

hemoglobinmolekula ngy alerysgbl ll. Minden alegysg tartalmaz ery hemet, ami a hemoglobin vastartalm rsze. A hem a globinlnc hidrofb rsbevan begyazdva. A globinlnc
redZtt Szerkezete miatt a hem a molekula fe|sznhez kzel helyezkedik eL
globinlnc is_
ez]tal konnyen hozzfrhet az oxign szmra. Nry klnbz
IT]IL o, p, s , amelyek prban tallhatk. A molekulban lvcglobinlncok
tpusa hatrozza meg a hemoglobin tpust. ez brn ery hemoglobin A (HbA) lihat, amelyben kt cr- s kt 13-lnc tallhat

r{EMA

$*&&wryIry 3$}q!e'

Az anaemia klinikai defincija az adott nemre s letkorra jel|emz hemoglobinkoncentrci cskkense a vrben. Mg bizonyos

A sarlsejtes anaemia annak a gnnek a pontmutcija kVetkeztben alakul ki, amely hemoglobin A B-globin-lancat kdolja. En-

anaemiafajtkban a hemog]obinkoncentrci cskkenese azert

alakul ki, mert a hemog|obin mennyisge cskken az eryes vcirsvrtestekben, addig a legtbb anaemia esetben a vrsvrtestek
szma cskken. AZ anemia oka Iehet Vervesztes (hemorrhagia)' a
Vrsvrtestek elgtelen termelodse vagl fokozott pusztulSa.
A tpllkkal bevitt vas vary vitaminok' mint pldul a 81, Vas/ a
folsav hinya a vrcjsvrtestek cskkenshezVezethet. AZ auto_
immun betegsg kvetkeztben kia|akul glomoratrophia a B,r_
vitamin felszvdsban alapvet szerepet jtSZ intrinsic faktort
termel parietalis sejtek cskkensvel jr erytt. Az intrinsic
faktor elengedhetetlen a B',-vitamin ileumban tortn felszvd_
shoz' amelynek zavara kvetkenben a vrszegnysgegy jel_
legzetes tpusa, aZ onoemio pernicioso alakul ki'

w*"w

,ffir.

w"{

ffiffik"

ww"
&.

rffi

&wd

sze sarl alakv vlik az alacsony oxignnyoms miatt (9. bra). A sarl alak vrsvrtestek rigidebbek, mint a norml sejtek,
s knnyen kitapadnak az endothelsejtekhez. gy a sarl alak
Sejtek felhalmozdnak a legkisebb kapillarisokban, aminek kVetkezteben cskken a szvetek es SZerVek rpanyag- es oxigntartalma. Elfordulhat a naryobb erek elzardasa is, ami gyer_
mekkorban ryakran aryverzest okoz. A sarlo alak vrsvertestek trkenyebbek a normlisnI, azoknl knnyebben eltredeznek vagy ms mdon krosodnak.
A SarlSejtes anaemia homozigta recesszv genetikai megbetegeds, azonban a heterozigotaknal is jelentkezhetnek klinikai
tnetek nagy magassgokban vagl extrm fizikai megterhels
hasara.

9. BRA

%w&Yfu*w
*ffi

''*il

nyoms esetben aggregldik' A betegsg onnan kapta a nevt,

hogy a normlisan bikonkv alak vrsvrtestek legnaryobb r-

w'
&*

r"wffiffi

w&

nek a mutcinak a kvetkezieben egy abnormalis fi-globin-lnc

alakut ki, s a . helyen a valint a glutaminsav Vltja le]. Ezlaz abnormlis p-globin-lncot tartalmaz hemoglobint sarlhemoglobinnak rHbSt nevezik. A hydrophob Valin he]yettesrese a hydrophil glutaminsawal azt eredmnyezi, hogl a HbS Cskkent oxign-

w'

Sarlsejtes anaemia mikroszkpos felvtele.

Wright-f|e

mdszerrel megfestett sarlsejtes anaemiban szenved erynbl szrmaz vrkenetben kros ,,csnak'' s ,,sarl' alak vrsvertestek lathatk. 40ox

g.FEIEZET
patolgiai Szerepe nem ismert. A hemoglobin monomer
szerkezett tekintve a myoglobinhoz hasonl , ami a vzizomban tallhat oxignkt fehrj e.

pffix-{mKwnmsgsvxm

A fehrvrsejtek kt csoportfa oszthatk. A feloszts azon

alapul, hogy. a cytoplasmban vannak-e specifikws szemcsk vagy nincsenek. Azokat a fehrvrsejteket, amelyek
specifikus szemcsket tartalmaznak, granulocytknak
(neutrophil, eosinophil s basophil), amelyekben nincsenek specifikus szemcsk, agranulocytknak (lymphocyta,
monocyta) nevezzik. Mind a granulocytk, mind az aganulocytk cytoplasmj b.an tallhatk
-nem spe9!rtkus
azurophi! szgrycs!''-amelyek lysosomk. A klnbz t
pus leukocytk arnyt a 9.1' tblzat mutatja.

Neutrophil granulocytk

alakja miatt polymorpbonuclearis sejteknek vagy szeg-

9.7 ABRA

Emberi neutrophil granulocyta elektronmikroszkpos felvtele. A mag tbblebeny, amelynek a perifrijn heterochro_
matin' a kzponti rszneuchromatin ta|lhat. Gyengn fejlett Golgi-appartus (G)
s kevs ms sejtorganellum lthat a fel,itelen. A Cytoplasma pontszer megele-

nse a mag konvex felsznnglikogn jelenltre utal. A mag konkv oldaln szmos granulum figyelhet meg: a Specifikus

granulumok kevsbelektrondenzek s
kerekebbek, mint az azurophil szemcsk.
Ez utbbiak kisebb szmban tallhatk s
exrrm mdon elektrondenzek. 22 O00x.
Dr. Dorothea Zucker-Franklin szivessgll.) Bett. Neutrophil granulocyta fny'rlkroszkpos

felvtele VrkenetbI. 1 BO0x

2:1

menteknek nevezik. Az rett neutrophil granulocyta magjnak 2-4 lebenye van' amelyeket egy vkony maganyagbl lI hd kt ossze. A mag lebenyeinek elrendezdse
nem statikus, hnem a lebenyek s az sszekt hidak
alakja, elhelyezkedse s mg a szma is vltozik.

A neutrophil granulocytkban a chromatin jellegzetes

elrendezdst mutat. A heterochromatin egy szles svban
helyezkedik eI kzvetlenl a maghrtya alatt. Az euchromatin fleg a mag kzepn helyezkedik el, s relatve ki'
sebb terleten van kapcsolatban a maghrtyval (9.7 bra). Nkben a Barr-test egy dobverszer nyIvny form1ban Ithat a mag egyik lebenyn.

A neutrophil granulocyta hromfle szemcst tartalmaz

A neutrophil granulocyta hromfle szemcst tartalmaz.

tpusszemcsk a sejtphagocytosissal kapcsolatos ktilonboz funkcijt tkrzik:

A klnbz

A neutrophil granulocytk a legnagyobb szmban fordulnak

el a granulocytk s a fehrvrsejtek kztt is

A neutrophil granulocytk nagyobbak' mint a vrsvrtestek, a vrkenetben 10-12 um.trx1ek. Br az eInevezsk a cytoplasma jellegzetes festdsnek htnya
alap1n trtnik, a tbblebeny magrI s-knnyen felismerhetk. A neutrophil granul ocytkat a*na&'v l.tgza-to_s

) Ara,

Specifikus granulumok, (secundaer granulumok) a legkisebb szemcsk, s legalbb ktszer olyan nagy szmban fordulnak el, mint az azurophil granulumok.

Fnymikroszkpban alig lthatk' elektronmikroszkp'

ban ellipszis alakak (9.7. bra). A specifikus szemcsk

kiilonboz enzimeket tartaImaznak (IV. tpwscollagenase' phosphotipidase) valamint komplementer aktitorokat s ms, baktericid s bakteriosztatikus anyagokat (lysosym).
Azuropbil granulumok (primer szemcsk) nagyobbak,
de kisebb szmban fordulnak el, mint a specifikus gra-

z22

9.FEJEZET

A,,

nulumok. A granulopoiesis korai szakaszban mindegyik fajta granulocytban, valamint a monocytkban

s a lymphocytkban is megjelennek. A neutrophil granulocytk azurophil szemcsi lysosomk' ameIyek myeelektronl operox i dzt tartaImaznak, s transzmisszis
ormjban
ag
any
mikroszkpban finoman szemcszett
lthatk. A myeloperoxidase rszt yesz az ersen baktericid hats hypochlorit s a chloramin termelsben'
A savi hidrolzokon kvl 4z azu,rophilszemcsk kationos fehrjket,.defenzineket terficInek, amelyeknek a
funkcija megegyezik az antitestekvel.
o Tercier granulumok' amelyek a netrophil granulocyik6n tfel.tpusak.!7eglik tpps pbospbatase-okat
tartalmaz, ezeket phosphasomnak nevezik A msik tpus metalloproteinaseokat tartalmaz, mint a gelatinase-t,
a collagenase-t, amelyek segtik a neutrophil granulocy-

tk migrci jt a ktszvetben.

szemcsken kvI kis szmban fordulnak el memb-

rnnal krlvett sejtorganellumok. Kevssfejlett Golgiappartus tallhat a sejt kzpontjban, mitochondriumk relatve kis szmban fordulnak eI (9.7 bra).
A neutrophil granulocytk mozgkony sejtek kilpneK
a vrkeringsbl mtkdsk helyre, a ktitsztivetbe

neutrophil granulocytknak s ms fehrvrsejtalakoknak i, for.tos tulajdonsga a mozgkonysg. A neutrophil granulocytk azok a sejtek, amelyek a szvetkro-

sods helyre elsknt rkeznek. A sejtvndorlst a neutrophil granulocytk felsznn expresszld sejtadhzis
*1.kr'1k kontrolllik, amellyel az endothelsejteken l-

v ligandjukhoz ktdnek (9.8 bra).

A neutrophil granulocytk migrcija a postcapillaris

venulk faln keresztl trtnik, s az a mechanizmus szabIyozza amelynek sorn a neutrophil granu|ocyta s az
endothelsejt felismeri egymst. A kering neutrophil granulocytk felsznn selectinek (CD6ZL) tallhatk, amelyek klcsnhatsba lpnek az endothelsejtek felsznnlv receptoraikkal (G1yCAM-1). A neutrophil granulocy-

kvetkeztbenhozzktdnek az endothelsejtekhez s annak eIsznnlassan vgiggrdInek.

A msodik szakaszban a neutrophilek felsznnIv msik sejtadhzis molekula , az integrin (VLA 5) aktivldik
az endothelsejtekbl rkez chemokin szlgnI hatsra.
A harmadik szakaszban az rununglobulin szupercsaldhoz tattoz'integrinek vagy ms adhzis molekulk (p1.
ICAM, VCAM) expresszldnak a neutrophil granulocytk _felsznn, majd az endothelsejteken lv receptoraikhoz kapcsoldnak. Ezt kveten a neutrophilok pseudo-

tk a klcsnhats

podiumokat, I|bakat bocstana|<_ ki az intecellularis

junctikhoz. A srls helyn lv perivascularis bjl'gj '
tek histamint s !reparint szekretlnak az ntercellularis
rsbe, ezItal lehetl' vlik a neutrophilok mlgrcija a
ktszvetbe. Transzmisszis elektronmikroszkppal Ithat, hogy a neutrophilek llbai finoman szemcszett

t tartalmaznak' amelyben

melyek rszt vesznek az IIb kpzdsnekfolyamatban,

s a kontrakcijukkal segtenek abban, hogy a sejt kijusson

a ktszvetbe. A ktszvetben-a tovbbi migr9 qbemotaxissal trtnik. Ennek sorn a srlshelyre az extracellularis matrix fehrjis kemoattraktv molekuli a
neutrophil felsznn trtn receptorokhoz ktdnek.

e neutrophil granulocytk aktv phagocytosist folytatnak

a gyulladsos terleten

A szveti krosods helyn a neutrophil granulocytk_

nak fel kell ismernik az idegen anyagot ahhoz, hogy phagocytlni tudjk. A neutrophilok kpesek felsimerni bizonyos baktriumokat s idegen anyagokat anlkl, hogy
azok felsznnbrmifle mdosuls trtnne' mg msok
opszontzIdnak (a felsznk antitestekkel s/vagy comp_
lementtel bortott vlik), s gy vlnak elrhetva neurophil granulocytk szmra. Az antignt, annak felismerse s kapcsoldsa utn, a neutrophilek pseudopodiumaik segtigvelbekebelezik, s phagosoma ormjban
nternalizIjk (9.9 bra)' Ezt kveten a specifikus s az
azurophil szemcsk egyeslnek a phagosoma membrnjval s az azwoph1l granulumok lysosomalis hidrolzai

cytoplasmaticus matrixo

nek membrnnal korIvett seitorganellumok (9'7 bra)'

A finom szemcss megjelens az actnflIamentumoknak, a
glikognnek s a nhny mikrotubulusnak ksznhet,

nincse-

megemsztik az idegen anyagor. Az emsztett anyag resid,'nli' t.'t/ormjban troldik a neutrophil granulocytban, u"gy ."o.ytosissal kirl. Ennek a folyamqqak a
sorn a legtbb neutrophil elpusztul; az elpusztult baktriumok s a neutrophilok egy srgs, stiolyadkot, a
gennyet alkotjk.
- ,'.,rr.ophil garnulocytk interleukin-1_et (IL-1) is szekA
retlnak, amelyet pyrognnek" neveznek (Izat indukl
nyag). Az IL-1prostaglandinszintzist indukl, amely a

hypoihalamus hszabIyoz kzpontjra hat, s ennek

alakul ki. A Iz teht az akut gyullads
kvetkezmnye, ami egy erteljes neutrophil vIasz kvetkeztben alakul ki.

kvetkeztben_lz

A gyullads s a sebgygyuls f9lyqmq13ba_4 mon'o_cyp['

l'm'haytk' osin_o1ihilo( basophilok s fibroblastok

is rsztvesznek

A szveti srls utni msodlagos vlasz a monocytk

kilpse a keringsbl. A szveti srlshelyn a monocytk macrophagokk alakulnak' amelyek bekebelezik a sz-

vettrmelket, a fibrint' a baktriumokat s az elpusztult

neutfophilokat. A norml sebgygyuls felttele a mac_
rophagok rszvtelea gyulladsos folyamatban. A neut.ophilok mkdsneklezajIsa utn a macrophagok lesznel a gyulladsos folyamat f rsztvevi. A macrophagoknak a gyullads helyn trtn aktivIdsval egyidejleg fibroblastok s a kis erek adventiti1banIv differencilatlan mesenchymasejtek osztdni kezdenek. Az osztds eredmnyeknt fibroblastok s myofibroblastok jnnek
ltre' amelyek fibrint s a gygyul szvet alapIlomnyt

9.

selectin

integrin

chemokinek

FEIEZET

ur 2;.3

immunglobulin-szupercsald

integrinreceptorok

Bg
a

heparin
s histamin

chemoattractiv

molekulk

9.8 BRA

Vzlatos rajz a neutrophil granulocyta postcapillaris venulbl a

ktszVetbe trtn migrcijrl. a) A kering neutrophil granulocytk mozgsa lelassul, s a felsznkn lv adhzis molekulk,

a selectinek (cD2L) rVn kapcsolatba kerlnek az endothelsejteken

Iv receptorokkal (b). c) Ennek a kapcsolatnak a kvetkeztben a

sejt vgiggrdl az endothe|sejt felsznn,majd hozzktdik' s v]aszol az endothelsejtek ltal termelt chemokinekre. d) A termeldtt

chemokin ms adhzis molekulk, gl az integrinek (VLA-S) s aZ

azurophil

phagosoma

pseudopodium

F.-receptor granulum antitest

/a
a ^ a la
oo

tmmunglobulin-SZupercsald adhzis molekuIinak expressZijt induklja (pl. cAM, VCAM). e) Ezekaz adhzis molekulk teszik lehetcv, hogy a neutrophil granulocytk hozzktdjenek az endothelsejtek felsznnlv adhzismolekula-receptorokhoz. 0 A neutrophil
granulocytk ezt kciveten llbakat bocstanak ki a ktSzVeti hi
Zsejtek ltal termelt histamin s heparin lta] elZetesen megnyitott
intercellu|aris rsbe' majd ezeken keresztI vndorolnak ki az erekbl (g)

ffiw

lysosoma

residualis

phagolysosoma

o9o

o
o

9'9 BRA

A neutrophil granulocyta phagocytl tevkenysge. a) A

pha-

3orytosts az idegen anyag (antign1 felismersvel s kapcsolds' a] kezddik. Ez elsosorban a neutrophil F.-receptorn keresztl tr:rik' amely klcsnhatsbalp az antignt megkttt antitest F._rgl;val. b) EZt kVeten az antignt a neutrophil granulocyta beke:e]ezi az libai segtsgvel. c) Az llbak eryms kzelbe kerIle<. sszeolvadnak, majd aZ antign internalizldik. d) Az internaliialdst kveten phagosoma kpzdik' s az emszts megkezd_
:'< a phagosoma membrnnal krlvett oxidzainak aktivldsval.

e) A specifikus s az azurophil szemcsk egyes|nek a phagosomval, kiL-irttik tartalmukat s kialakul a phagolysosoma. A fZit S
a granulumok tartalmnak kirlst degranulcinak nevezik.

0 A szemcsk enzimjei felelsek a mikroorganizmusok elpusztcsrt

s megemsztsrt.A teljes emsztsifolyamat a phagolysosomkban zaj|ik ]e, s ez megvdi a sejtet az nemsztdstl. g) A megemsztett anyag Vas/ exocytosissal kir| az extracellularis trbe
vagy rezidulis test formjban a neutrophil granulocytban marad.

274

9.FEJEZET

er,

termelik. A neutrophiiekhez hasonlan a monocytk is a

kemotaxis rvnjutnak a gyulladsos helyre. A lymphocytk, az eosinophil granulocytk s a basophilek is rszt
vesznek a gyulladsban' de azok a olyamat immunolgiai
aspektusban rintettek (13. fejezet). A fenti sejtek kzl
az eosinophil granulocytk s a lymphocytk gyakrabban
tallhatk a gyulladsos folyamotokban.

Eosinophil granulocytk
Az eosinophil granulocytk a cytoplasmjukban tallhat
nagy, eosinophil, fnytr szemcskrl kaptk a nevket

Az eosinophil granulocy tk nagyjbl olyan -rnr.-te(

mint a neutrophilok, sejtmagjuk tpusosan ktlebeny
(9.10 bra). A neutrophilekhez hasonlan az eosinophilek
tmtt heterochromatinja is fIeg a maghrtya alatt taIIhat, mg az euchromatin a mag kzepn helyezkedik el.
A cytoplasmban ktfleSzemcse taIIhat: szmos nagy,

elonglt specifikus granulum s azurophil granulum

(egybknt az eosinophilok kevs, membrnnal kriilvett
sejtorganellumot tartalmaznak).

.A

-specifj|.ws

granulumok transzmtsszis e1ektronmik-

roszkpos felvtelnlthat, hogy egy kzpontt

kisz-

.talloid testet egy kevsbelektrondenz anyag vesz k-

rl. Fnymikroszkpban.a szemcsk ersen fnytrek.

Ngy f fehrjekomponensk van. Az egytk azlgininben gazdag major basic protein (MBP), amely a szemcsk intenzv eosinophil festdsrtfelels' A tbbi fe'
hrje az eosinophil cationos protein (ECP)' az eosinophil
peroxidase (EPo) s az eosinopbil eredet neurotoxin
(EDN). Az MBP a krisztalloid testben taIIhat, mg a
msik hrom a granulum matrixban. A specifikus gra'
nulumok histaminase-t, arylsulfattse-\ collagenase-t

A MBP, azECP s az EPO

erteljes citotoxikus hatssal van a protozoonokra s a
helminthic parazitkra. Az EDN aparazta idegrendszert krostja. A histaminase a histamin hatst, az aryls katepsint is tartalmaznak.

sulfatase pedig a basophil granulocytk ltal termelt.slow_

reacting substance of anaphylaxist (SRS-A) semlegesti.
C Az azwroPbil szemcsk lysosomk. Klnbz,
a lyso_
somkra jeIlemz hydrolase-okat s ms proteolitikus
enzimeket tartalmaznak, amelyek a parazitk megsemmistsben,valamint az eosinophilok ltal nternalizIt
antign-antitest komplex hidrolzisben vesznek rszt.

Az eosinophil granulocytk az allergis reakcikban,

a fregbetegsgekben s a krnikus gyulladsban vesznek

rszt

Az eosinophil granulocytk Ital termelt arylsulfatase s

histaminase az aIlerg-s reakci helyn mrskli a gyulladsos vazoaktv anygok potencilisan kros hatst. Az eosinophilok az antgn-antitest komplex bekebelezsvel is rszt
vesznek az immunvlaszban. A fentiek mtatt az allergis s

paraztvaI ertztt egynek vrbenrendszerint magas ai

eosinophil sejtek szma. Az eosinophilok fontos szerepet itszanak a szeyezet v dekezreakcijban a frgekkel tnn:
ertzsekben. Ugyancsak ""_egy qzalrr}ap 1alll_ratk eo si_

nophil granulocytk 414pc94!9rna lami4a prqprijban

ms' potencilisan krnikus gyulladsra hajlamos helyeken"

Basophil granulocytk
A basophil granulocytk a legkisebb szmban vannak jelen
a fehrvrsejtek k?Citt, azok teljes szmnak kevesebb
mint 0,50/o-t teszik ki

Gyakran tbb szz fehrvrsejtet meg kell szmolni ahhoz a vrkenetben, hogy egyetlen basophil granuloc.vt.
talljunk. A basophilok a neutrophilokhoz hasonl nagr sgak, s a_ nevket a cytoplasmjukban tv nagyszmu.
basophilen estd szemcskrl kaptk. A basophil ganulocyta kevsblebenyezett magja ItaIban nem lthat a
nagyszm' Szemcse miatt, de elektronmikroszkpban jo1
felismerhet (9.1,1,. bra). A heterochromatin rendszerint
perifris lokalizcij. az euchromatin pedig centrlisar:
helyezkedik eI. Sejtorganellumok ItaIban ritkn fordulnak el. A basophil granulocyta sejtmembrnja szmos F receptort tartalmaz, ahov az immunglobulin E (IgE) ktdik' ezenkvl egy specifikus' 19 kDa-os fehr1t a CD40L-r
expresszl a eIsznn.A CD40L kapcsolatba lp a B-lym-

phocytk felsznnlv komplementer receptorval a

CD40-nel, aminek kvetkeztben megn azIgE szntzis'
A basophil granulocytk cytoplasmja ktfleszemcst
tattaImaz: a specifikus szemcsk nagyobbak, mint a neutrophilok specifikus szemcsi. A msik tpusgranulum a
nem specifikus azurophil szemcse.

.A

specifikus granulumok transzmsszis elektronmikroszkpos felvtelen szemcss megjelensek s myelin-

figurkat tartalmaznak.

szemcskben ktilonboz

anyagok vannak' gymint beparan sulphat, hisztamin

s SRS-. A hisztamin s az SRS-A vazoaktv anyagok.
melyeknek egyik hatsa, hogy rtgulatot okoznak a
kis erekben. A heparan sulphat egy sulphatlt glucosaminoglycan, amely nagyon hasonl a hzsejtek szemcsiben talIhat heparinhoz' A basophil granulocytkban lv specifikus szemcsk intenzv begopbil festdezek a na1y mennyisgben jelen lv sulphatmole-srt
kulk felelsek. A heparan sulphat szerepe a gyuIladsos folyamatokban mg nem tisztzott'
o Az azwrophil szemcsk a basophil granulocytkban lv lysosomk' amelyek ktrlonboz hidrolzokat taItalmaznak ms leukocytkhoz hasonlan.
A basophil granulocytk funkcija nagymrtkben hasonl
a hzsejtekhez

basophil granulocytk funkcionlisan hasonlk,

nem azonosak a ktszveti

de

hzsejtekkel (5.6 tbIzat).

9.FEJEZET

ffi

'&*

"reffi

_\Iind a hzsejtek, mind a basophilgranulocytk megk'

az IgB-re specifikus antignnel val tallkozs triggereli a

basophilok s a hzsejtek szemcsibI tnn vazoaktv
anyagok felszabadulst. Ezek az anyagok felelsek a
hiperszenzitivitsi reakcikban s az anaphylaxiban kialakul slyos vascularis krosodsrt. A basophil garnulocytk s a hzsejtek ugyanazon hemopoietikus ssejtb\ szrmaznak. A hzsejtek prekurzorai a vrben jelen
r'annak, de a tovbbifejldsk csak azt kveten trt_
nik, miutn kilptek a ktszvetbe.

Lymphocytk
A lymphocytk

ur 22s

9.10 BRA
Emberi eosinophil granulocyta elektronmikroszkpos felvtele. A mag ktlebe_
nyu, de az sszekt resz nincs a metszet
s(ban. A sZemCSk kisebbek' mint a basophil granulocytban, s a szemcse kevsbelektrondenz matrixban kristly_
szer test (Kr) lthat. M, mitochondrium.
2 000x. (Dr. Dorothea Zucker-Franklin SZivessgbi.) Bett. Eosinophil granulocyta
fnymikroszkpos felVtele vrkenetbl.
1

rik a plazmasejtek ltal termelt lgE-antitestet a felsznkon expresszId F.-receptoron keresztl. A kvetkez'

B00x

banlv lymphocytk nagy rsze recirkull immunkom-

petens sejt, azaz olyan sejtek' amelyek kpesek felismerni

az anti1nt, vlaszolnak az antignstimulusra, s az egyik
nyirokszvetbl a msikba vndorolnak. Az immunrend-

szerhez tartoz szvetekben (13. ejezet) hromfle

lymphocytt lehet megklnbztetni:

kis, kzepes s nagy

lymphocyta, az jtmrjk 6-J0 pm kztt vItozk.

A nagy-lymphocytk ktflk:vagy aktivlt lymphocytk,
amelyeknek felszni receptoraihoz specifikus antign ktdik, vagy termszetes lsejtek (natural killer, NK) (Isd
ksbb). A vrramban Iv lymphocytk kis vagy kzepes mretek tmrjk 6-15 pm. A lymphocytk legnagyobb rsze, tbb mint 9o7o, kis lymphocyta.
A vrkenetben a kis lymphocytk nagysga krlbell

9!'e.n1i

\1

s az immunrendszeren

!9-

9ejt!ip!9t a nyirokszvetben

A lymphocytk a_legnagyobb szmban elfordul6 agranu1ocytk, amelyek a teljes fehrvrsejt-populci kb.

30%-t teszik ki. A lymphocytk mkdsnek megrtshez szem eltt kell tartanunk' hogy a vrben s a nyirok-

azonos a vrsvrtestekVel

A vrkenet mikroszkpos vizsglata sorn a "Lymphocytkra jellemz az intenzven festd, kiss behzdott kerek mag. A cytoplasma egy vkony vilgoskk szeglyt kpez a nag krl, benne nhny finom azurophil szemcsn
kvI ms sejtorganellum nem ismerhet fel. Transzmisszis

226 9.FEIEZET

A ur

9.11 BRA

Emberi basophil granulocyta elektronmikroszkpos felvte|e. A mag hrom klnll rsz formjban lthat, az sszekt hidak nem estek bele a metszS Skjba. A basophil szemcsk (B) nagyok S
szablytalan alakak. Nhny szemcsben
myelinfigura ismerhet fel (MF). M' m'tochondrium. 2 000x. (Dr. Dorothea Zucker_
Franklin szivessgbl.) Bett. Basophil

granulocyta fnymikroszkpos felvtele

vrkenetbl. '1B00x

elektronmikroszkpos kpen lthat, hogy a cytoplasma

elssorban szabad ribosomkat s nhny mitochondriumot tartalmaz. Ms sejtorganellum rendszerint nem lthat, vagy nagyon ritkn fordul el. A fnymikroszkpban
Ithat azurophil szemcsknek megfelel kis, elektrondenz lysosomk idnknt megfigyeihetk. A sejt kzpontjban, a sejtmag bejzdsnekmegfelelen egy pr cent-

j(!gn (emlskben a csontvelben) mint a lymphocytk

egy ktilonll csoportjt felismertk. Az N/(-sejtek ugyan-

aion prekurzorb| szrmaznak, mint a T- s a B-sejtek.

Nevket onnan kaptk, hogy be vannak programozva bizonyos tr anszor ml dott

riolum s kismret Golgi-appartus lthat.

A kzepes lymphocytkban a cytoplasma valamivel t-

megesebb' a mag nagyobb s kevsbheterochromaticus,

a Golgi-appartus ersebben fejlett (9.1"2. bra). A mitochondriumok nagyobb szmban tallhatk, ezenkvl polysomk' durva felszn endoplazms reticulum is lthat
a kzepes mret lymphocytkban. A cytoplasmbanlthat enyhe fok basophLItrt a riboszmk felelsek.

A tymphocytknak hrom funkcionlisan klnbz tpusa

ismert: a T-lymphocytk, a B-lymphocytk s az NK-sejtek

A lymphocytk osztlyozsa funkcijuk s nem a morfolgijuk Vagy a mretk.alapjn trtnik. ATJymphocytk (T-seitek) onnan kaptk a nevket, hogy differenciladasuk a thymusban trtnik. A'B-Iymphocytk (B-sejtek) voltak az elsk, amelyeket a madarak bursa Fabricii-

se

tek eipusz ttsr a.

AT-seitek hossz Iettartam(lak, a sejt kzvettette immunitsban vesznek rszt. Felsznkn CD2, CD3 s
CD7 marker fehrjt expresszlnak' azonban a csoportostsuk a a CD4 s CDS fehrjkjelenltn vagy hinyn alapul. A CD4- T-lymphocytk CD4 markert tartalmaznak, s felismerik a major histocompatibility
complex II. (MHC II.) molekulhoz kotd antignt.
A CD8- T-lymphocytk CD8 markert tartalmaznak s
az MHC I. molekulhozktd antignt ismerik fel.
AB-seitek kiilonboz lettartamak, s a kering antitestek termelsbenvesznek rszt. A vrben Iv rett
B-sejtek lgM-et, IgD-t s MHC II-t expresszlnak a felsznkn. Specifikus markerk a CD9, CD19, CD20 s
a CD24.
Az NK-seitek fejldsnk sorn arra programozdtak,
hogy bizonyos vrusfertztt s daganatos sejteket elpuszttanak. Az NK-sejtek nagyobbak, mint a T- s a Bseitek (kb. 15 pm tmrji'ek), s vese alak magjuk

9.FEJEZET
van. Az NK'sejteket a nagy, fnymikroszkpban ltha-

t cytoplasmaticus granulumok miatt nagy

szemcss

lymphocytknak (LGL) is nevezik. Specifikus markerk

a CD16, 56 s a CD94.

A T: s a B-lymphocytk nem klnbztethett meg egymstl a vrkenetben s a szvettani metszetekben, felismerska sejtfelszni markerek s receptorok specifikus im-

munhisztokmiai festsvellehetsges (Isd ks'bb). Az NKlvmphocytk fnymikroszkpban felismerhetk a nagysguk, a mag alakja s a cytoplasmban lv nagymret
szemcsk alapjn, azonban pontos azonostsuk csak a specifikus markereik immunhisztokmiai festsvel lehetsges.
A T- s B-lymphocytk klnbz
expresszlnak

felszni markereket

Br a B- s T:lymphocytk a morfolgiai megjelensk

alapjn nem klnbztethetk meg egymstl, _felisner'.
sk a klnbz sejtfelszni fehrjk (CD'proteinek) immncytokmiai kimutatsval lehetsges. Tovbbi lehetsg az elklntsre, hogy a B-lymphocytk felsznnantignreceptorkntfunkcionl immunglobulin-molekulk
antitestek) expresszldnak. Ezzel szemben a T-lympho-

I Ar, 227

cytk antitestet nem' de az egyes sejtekre jellemz fehrjket, gvnevezett T-sejt-receptorokat (TCRs) expresszlnak, amelyek a sejteknek a thymusban trtn rsesorn
egy jl krlhatrolhat stdiumban jelennek meg. A felszni molekulk kzvettik s felerstik a T-sejteknek azt
a specifikus funkcijt amely szksges a targetsejt felsznn lv antign felismershez s megktshez.
Az emberi vrben a lymphocytknak kb. 60-80%-a rett
T-lymphocyt a, 2O-3O%o pdig ..tt B-sejt. A lymphocytk
kb. 5-10% a nem expresszI aT- vagy B-sejtekre specifikus
felszni markert. Ezek az NK-sejtek s a kis szmban elfordul hemopoietikus ssejtek (lsd ks'bb). A fentebb lert

mretbeli kInbsg funkcionlis kiilonbsget jelenthet.

A nagy lymphocytk kzl egyesek osztds eltti stirnullt

sejtek, msok plazmasejtprekurzorok lehetnek, amelyek antignstimulus hatsra differencildni kezdtek.

A T-lymphocytk funkcionlisan ktilnbz tpusai

a cytotoxicus, a helper s a suppressor sejtek

A cytotoxicus, a helper s a suppressor T-lymphocytk

aktivitsrt a felsznkn lv molekulk elelsek. A Tsejtek egyes tpusainak elklntse s a funkciik tanulmnyozsa immunjellses mdszerre1 lehetsges.

t.';

9.12 ABRA
Kzpnagy lymphocyta elektronmik-

ffi

roszkpos felvtele. A szmos, szabad ribosoma miatt a cytopIasma pontszer

megjelenst mutat. Tbb mitochondrium
(M) lthat a felvtelen. A Sejtcentrumban
Vagy centrospher rgiban

1a

mag behz-

dsnak megfelelen) egy kevsbfejlett

Golgi-appartus (G) S egy Centrlolum (c)
ltszik. 26 000x. (Dr. DOrothea ZuCkerFranklin szvessgbl.)Bett. KZepes
mret lymphocyta vrkenetbl. 1B00x

2?s 9.FE]EZET
o

A ur

cytotoxicus CDS- T-lymphocytk a se1t kzvettette

immunits elsdleges effektor sejtjei. A CD8- sejtek specifikusan szenzitizIt lymphocytk, amelyek a vrussal
fertztt vagy daganatosan talakult gazdasejt felsznn
iv TCR-eken keresztl ismerik eI az antignt. A cytotoxikus CD8- sejtek csak akkor ismerik fel az antgnt,
ha azok MHC I. molekulhoz ktdtek. Miutn a TCR
hozzktdik az antign-MHc I. komplexhez, a Cytotoxikus CD8* sejtek lymphokineket s perforinokat szekretInak, ennek kvetkeztben a vrussal fettztt vagy
daganatosan talakult sejt membrnjban ioncsatornk

keletkeznek, s ez a sejt lzishezvezet (13. fejezet).

A cytotoxikus CD8- sejtek jelents szerepet jtszanak az
allograftok kilkdsben s a tumorimmunolgiban.
. A helper CD4- T-lymphocytk az idegen antignre
adott immunvlasz induklsban jtszanak jelenrs
.r.iepet. Az antignprezentl sejtek, mint amilyen a
macrophag, az MHC II. molekuljukkal megktik az
antignt s bemutatjk a helper CD4- T-lymphocytknak. Az antign-MHC II. komplex ktdse a TCR-hez
aktivlja a helper CD4- T:lymphocytkat amelyek ezt
kvettn interleukint (fles IL-t) termelnek, amely autocrin mdon serkenti a tbbi CD4- T-lymphocyta proliercijt s differencildst. Az jonnan differencildott sejtek lymphokineket szintetizInak s szekretlnak, amelyek hatssal vannak a B-, T- s az NK-sejtek mkdsre s differencildsra. A B-sejtek plazmaseitekk differencildnak s antitestet termelnek.
o Suppressor s/uagy cytotoxicus CD8- s CD4jRA- Tlympbocyt cskkentik vagy megszntetik a B-sejtek

antitesttemelst.Ugyancsak cskkentik a T-lymphc

cytknak azt a kpessgt'hogy azok megindtsk a se':
kzvettette immunvlaszt. A suppressor s/vagy cytoloxikus T-sejtek ezenkvl a csontvelben rszt vesznek _.
vrsvrtestek rsben.

Iv1onocytk
A monocytk a mononuclearis phagocytarendszer prekurzor
sejrjei

A monocyt a vrkenetben tallhat fehrvrsejtek k-

ztt aIegnagyobbak (tlagos tmrjk 18 pm). A csontvelbl a szvetekbe jutva a mononuclearis phagocytarendszer ktilonboz tpusphagocytl sejtjeiv differencildnak, gy ktszveti macrophag (histiocyta)' osteo-

clast, alveolaris macrophag, a mjban lv perisinusoidalis

macrophag (I(upffer-sejt), a nyirokcsom, a lp s a csontvel macrophagjai (5. fejezet) alakulnak ki bellk. A mo
nocytk csak hrom napig maradnak a vrkeringsben.
A monocytk magja tpusos esetben jval behzdottabb, mint a lymphocytk (9.1'3. bra). A behzds terletn jl fejlett Golgi-appartus, valamint centriolum taIlhat. A monocytkban sima s durva felsznendoplasms reticulum s kismret mitochondriumok tallhatk.
Br ezek a sejtek az agranulocytk csoportjba tartoznak.
kis, denz azurophil granulumok tallhatk a cytoplasmjukban. Ezek a szemcsk tipikus lysosomalis enzimeket
tartalmaznak amelyek hasonlak azokhoz' amelyek a neutrophil granulocytk azurophil szemcsiben vannak.

i;}*Y#l.,,n :l:t

$.r,*9"

t*

r.

l.' '_*'

rr' P"

,HT .

=,'

-i

',,t
*,.-o'

ffi.tJ)'r
#.&*.
* v.

a*!

'-s'

ilii.;:l:.+_,'

#*..'i"

j:.fr':i.

9.13 BRA
rett, emberi monocyta elektronmik_
roszkpos felvtele. A mag ersen behzdott' szomszdjban lthat es/ centriolum (C) S a Golgi-appartus (G). A kis, Stt
szemcsk azurphil granulumok' amelyek a
sejt lysosomit jelentik. A kiss naglobb s
kevsb elektrondenZ profilok a mitochondriumok (M). 22 000x. (Dr. Dorothea
Zucker-Franklin szivessgbI.) Bett. Monocyta fnymikroszkpos felvtele vrkenetbl. '1B00x

9'FEIEZET

A monglytk macrophagokk alakulnak t, amelyek

az immunrendszer antignprezentl sejtjei

gyulladsos folyamatok sorn a monocyta kilp az

erekbl, macrophagg alakul s phagocytlja a baktriu_
mokat, ms sejteket s a szvettrmelket. A monocytamacrophag egy antignprezentI sejt amely fontos szerepet jtszik az immunvlaszban azItal, hogy_rszlegesen
degradIja az antignt, amelynek fragmentumal' a felszinn lv MHC II. molekulhoz kotdnek. Az gy megkrrr antignt bemutatja a helper CD4- T-lymphoiytkak,
amelyek ilyen formban felismerik azt.

1 Ar, 229

wl*KLffie$ffixKK

A vrlemezkkkis, membrnnal krlvett mag nlkli

cytoplasmafragmentumok' amelyek a megakaryocytkbl
szrmaznak

A thrombocytk a csontvelben talIhat nagy, polyploid sejtekbl (olyan sejtek amelyeknek a magja tbbszrs kromoszmagarnitrt tartalmaz), a megakaryocytkbl szrmaznak (9.14 bra). A thrombocytakpzds
sorn a cytoplasma perifris rsznthrombocyta demar-

kcis csatornk ltal elvlasztott kis cytoplasmafrag_

i:#:i}:-.i

LP.

EA:.

f':.,F*i

9.14 BRA

:legakaryocyta fny- s elektronmikroszkpos felvtele. A csont_

: ] melszet e]ektronmikroszkpos felveteln ltszik ery megaka_
ffi$ kt lebenye s a krnyez Cytoplasma. A Sejt' .:.: szoggatott vona]]al lthat (]obb fels
sarok). A cytoplasmban
::ral a thrombocytakpzdsre utal kiterjedt thrombocyta de_
.'<cis csatornarendszer. 1 3 000x. Bal bett. A fnymikroszkpos

-."

- -]'__a rSz]ete: d

'=

'.

.::e:en egy thrombocyta lthat csontvelkenetbl. A mag lebe-

=]::l la]ta behzdsok lthatk, emiatt szablytalan a kontrja.

A Cytoplasma perifrijnak ',habos'' szerkezete azt a terletet jelzi,

ahol a thrombocytakpzds trtnik. A megakaryocytt krlvev

kisebb sejtek fejld vrsejtek. 1000x. Jobb bett. Nagy naryts
eleKtronmikroszkpos felvtelen egy cytoplasmarsz|et lthat, amelyet csaknem teljesen feldaraboltak a thrombocyta demarkcis csatornk (nuil0k). Mitochondriumok (M)' ersen elektrondenz -granulum s glikognszemcsk iS lthatk. sszehasonltsra lsd a 9.1 5. brt, ahol ery rett, kering thormbocyta lthat

?3fi g.FEIEZET

Aur

mentumok' keletkeznek. A csatornkat hatrol membrnok a cytoplasma betremkedsbl keletkeznek, teht a

csatornk sszekttetsben vannak az extracellularis trrel. A thrombocyta demarkcis csatornk folyamatos kialakulsa s fzija a fragmentumok sztvlst s ezItal
a thrombocytk kialakulst eredmnyez. I(ialakulsuk
utn a csontvelbl belpnek a keringsbe, ahol diszkosz

coproteineket, glycosaminoglycanokat s a plazm:

abszorbelt tbbfle vralvadsi faktort tartalm;_r

Az integrns membrnglycoproteinek receptorknt sZL' -

alak 2-3 pm tmrjkpletek formjban talihatk.

lettartamuk krtilbell 10 nap.

A thrombocytk morfolgiailag s funkcionlisan ngy

klnbz znra oszthatk

A transzmisszis elektronmikroszkpos kpen 1tottak

alapjn a thrombocytk cytoplasmja ngy k1nboz znra oszthat (9.1'5. bra):

. Perifis zna.

Ez a zna tartalmazza a sejtmembrnt,

amelyet egy vastag glycocalyr bort. A glycocalyx gly'

g1nak.

trukturIi s zn a. Mcr otubulusokat, actinf ilamentum,, kat, myosint s actinkt fehrjket tattalmaz, ameh-e .'
egy hIzatot alkotnak s a sejtmembrnt stabi1izI1;':
Kzvetlenl az actinfilamentum-hlzat alatt egy 8-lmicrotubulusbl Il kteg tallhat, amely a membrnna1 prhuzamosan helyezkedik el, s fontos Szerepe \-al
a thrombocyta diszkoszformjnak megtartsban.
organellumzna. Ez a terlet a thrombocyta kzep:.
S

tallhat. Mitochondriumokat, peroxisomkat, g1ikc,_

gnt s legalbb hrom tpusszemcst tartalmaz"
A legnagyobb szmban elfordul szemcse az g-grailulum (300_500 nm az tmrje), amely fleg fibrinognt.
koagulcis faktorkat, plasminognaktivtor inhibitort
s thrombocyta eredet nvekedsi faktort tartalmaz.
Ezeknek a szemcsknek a tartalma fontos Szerepet jt-

Periris zna
sejt-

membrn

glycocalyx

Organellum-

Strukturlis zna
.

microtubulus
actin

myosin ll.

zna

gIikqgn

..

l"-granulum
(lysosoma)

..+

glikogn
cr-granulum
mito-

chondrium

-granulum

Membrn-

rendszer
nyitott

csatornarendszer
denz csatornarendszer

9.5 ABRA

Thrombocyta elektronmikroszkpos felvtele s vz|atos rajza.

a) Ilag' nagylts elektronmikroszkpos felvtelen es/ thrombocyta
lthat' Bal oldaln ery vrsvrtest, jobb oldaln egy endothe|sejt
helyezkedik el. A sejorganellumok kzl mitochondriumok, microtubulusok' egy nyitott s egy denz csatornarendszer rszlete, mrskelten denz o-granulumok, egy ersen e]ektrondenz -granulum s
glikognszemcsklthatk. A mikrofilamentumok nem lthatk a
matrixban. b) A thrombocyta vzlatos ra1zn a nry Strukturlis zna
lthat

9.FE]EZET Aur 231

szk az rfalsrlshelyreIltsnak kezdeti szakaszban, vralvadsban s a thrombocytaaggregciban.

A kisebb, denzebb

s kevesebb

szm-granulum els-

sorban adenosin-dif osztot, adenosin-trifoszftot, seotonint s histamint tartalmaz, amelyek _meggyorstjk

a thormbocytaadhaesit s a vasoconstrictit a srlt
r szakasz terletn. A X
-gran4ilutupk hasonl mretek,
mint ltalban a lysosomk, s tbbfajta hidrolitikus
enzimet tartalmaznak. A }'-granulumokban Iv anyagok a vralvadk felszvdsban jtszanak szeepet az
rfalsrlshelyrellsnak ksi szakaszban.
Membrnzna. Ez a terlet kt, membrnnal hatrolt
csatornarendszerbI II. Az egyik a nyitott csatonurendszer (az angol elnevezs utn rvidtve OCS)' ami a
thrombocyta demarkcis csatoInknak az a maradv-

A vralvadk egy id utn felolddik a plasmin nev fibrinolitikus enzim hatsra,

amely inaktv plasminognknt tallhat a kering vr-

kerings helyrelltdst.

pIazmban. Ebben a folyamatban rszt vesznek a }'-granu-

lumokbl felszabadul hidrolitikus enzimek is. A plagm!_

nogentalakuls aktivto ta, a szueti plasminogenaktiutor (az an[ol elnevezs utn rvidtve TPA) elssorban az
endothelsejtekbl szrmazik. A TPA srgssgi kezelsknt hasznlatos a thrombus okozta storke kcivetkezmnynek minimalizlsban.

ban a megakaryoc}tk durva fe1szn endoplasms reticulumnak maradvnyat tartalmaz elektrondenz anyag
talIhat, amely kalciumionokat raktroz. A DTS-ek lumene nincs kapcsolatban a felsznnel, azonban a thrombocyta belsejben a ktajtacsatorna sszeolvad. Ezeknek

a membrnkomplexeknek fontos Szerepe van a thrombocytn belli kalciumkoncentrci

szably ozsban.

A thrombocytk folyamatosan ellenrzik az erek llapott,

rszt Vesznek a Vralvadk kpzdsben'Valamint a srlt

szvet integritsnak helyrelltsban

A vrlemezkkszerepe a haemostasisban sokrt. Folya'

matosan ellenrzik az endothelsejtek llapott, az azokon
1v srlseket s folytonossgi hinyokat.

Amikor az r-

fal megsrI' a thrombocytk kitapadnak a srlshelyn

szabadd vl ktszveti elemekhez. A thrombocytk

adhziia egy komplex folyamatot indt el. amelinek

a szveti

srls

sebgygyulst.

nya, amely nem vesz szta megakaryocyta cytoplasmjnak feldarabolsban. Az oCS-ek a sejtmembrn bet-

remkedsei a cytoplasmba. A msik a denz csatotaa

rendszer (az angoI elnevezs utn rvidwe DTS), amely-

thrombocytk jrulkos szerepe

helyrelltsa. A thrombocyta eredet nvekedsi faktor,

amely az o-granulumokbl szabadul fel, serkenti a simaizomsejtek s a fibroblastok oszlst, s ezzel elsegti a

%p

\ffiK eB-eKffi$ KtffiffiffigNffi${

Ftrj B-*ffi #.Sf;

, f-*

&

f, fl4 ffi

p#{

ffi

SBS

A haemopoiesis vagy vrkpzsmagban foglalja az etythropoiesist, a leukopoiesist s a tbrornbopoiesist (9.4 tbla). A vr alakos elemeinek lettartama limitlt, folyamato9qn t9rmel{dng\ s pusztulnak. A emberi vrsvrtestek
(lettartamuk _120 nap) s a thrombocytk (lettartamuk

10 nap) teljes letidejk alatt a kering vrben talIhatk.

fehrvrsejtekazonban rviddel azLrtn' hogy kikerlnek a csontvelbI, kijutnak a keringsbl, s tovbbiak
sorn a fehrvrsejt tpustl fggen klilonboz ideig 1nek s funkcionInak a szvetekben.

Felnttekben a vrsvrtestek, a granulocytk, monocytk s a thrombocytk a vrscsontvelben keletkez-

nek, a lymphocytk fejldse rszben a vrscsontvelben

rszben a nyirokszvetekben trtnik. A fejld alakos
elemek a csontvelkenetben vizsglhatk' amelyet a vrkenethez hasonl mdon kszteneks festenek meg (a kenetksztstlsd a 216' oldalon).

eredmnyeknt a thormbocytk aggregldnak s vralva-

dk, thrombus keletkezik' amit primer baeruostaticus

tbrombocytadugnak neveznek. A vrnek ez erekbl val
kijutst az aggregIdott thrombocytkat tartalmaz

massza akadIyozza meg. A thrombocyta eIsznnIv

glr-cocalyx reakcis felsznknt szolgl a szo1bilis fibrinognnek fibrinn val talakulsban, ami stabilizlja a korai vralvadkot. Ezze| egyidejleg az aktiv It thrombocytk o- s -granulumbl vralvadsi faktorok s seroto'
nin rl. A serotonin potencilis vasoconstrictor, ami az
-

ria l si ma izo mzatnak sszeh zdst ered mn y ezi, ezI -

ra] cskkenti a vr kifolyst a srlshelyn. Mndezek

meliett a srlt raIbI felszabadul szveti faktorok se'
gtik a secundaer haemostaticus dugnak nevezett vgleses thrombus kialakulst.
A vgieges thrombus kialakulsa utn az alvadk sszelzdik' ami felteheten a thrombocytk strukturIts z:rjban tallhat actinnak s myosinnak ksznhet.
_\ r'ralvadk sszehzdsa lehetv teszi a norml vr-

A h_aemopoiesis az embryonalis let korai szakaszban

kezddik

A magzati let sorn mind a vrsvrtestek' mind a fehrvrsejtek a csontvelben trtn fejldsket megeIz

idszakban tbb ms szervben fejldnek. Az els a szik-

hIyag, ahol a vrkpzsa megtermkenytst kvet har-

madik hten indul meg a szikhlyag faIban kialakul

,,urszigetek'' orm1ban. A msodIk a bepatikus fzis,
az embryonlis let korai idszakban a mjban haemopoietikus centumok jelennek meg (9 '16 bra). Ezen a kt
helyen a vrkpzselssorban a vrsvrtestekre korltozdik, br a mjban sok fejld fehrvrsejtalak figyelhet meg. A magzati let harmadik trimeszterben a f
vrkpz szerv a mj. A harmadik a csontueli szakasz,

amely

terhessg msodik trimeszterben kezddik

s magban foglalja a csontvelt s ms nyirokszervet.

A szlets utni idszakban s a felnttkorban a vrkp-

232

e.FEJEZET

1Ara,

9'4 TABLZAT HaemopoiesisA

,r'
\ Er,r',/ \
\
Multrootenctalls
Multipotencialis

i;ilffi H,",

lvmnhnirl ncccit"

\\

@ CFU

----------------

progenitor

cDB' (cytotoxicus T sejtek)B

#
@ CFU

@..........>
B-selteK

Progenitor

@/

l*.#*\
;;bd;'*l'

Erythroid CFU

@'nffi**'
t\
T-sejtek

(CFU-E)

-ffi
*
Erythroblast

/ .*,----a@

n"ut.opiiru'cru-c'

\ l/ n:irt)\@@( @#@
lr@-

(cFU-GM)

MuItipotencili'

\\ Eosinophil
CFU-GEMM)\ \
myeloid,,osselt"

cFU

Monocyta CFU (CFU-M)

(CFU-EO)

PlasmasejtekB

Erythrocytao

ffi

(ff""W

.(@
\e"

"VJ

NeutrophilB

,41."--

@9

Monocyta

Macrophago

EosinophilB

\'@_@

Basophil CFU

BasophllB

@@
(cFU-Ba)

Megakaryocyta CFU
(cFU-Meg)
oA

Megakaryoblast

_______>

Megakaryocyta

*ffiY;w

ThrombocytkB

tb]Zatban a pluripotens Ssejt, a mUltipotencilis coloniakpz sejt (CFU) s a progenitor (elKtelezett) cFu-sejt kutatsnak legjabb elmlete
lthat. A cytokinek (pldUl a haemopoietikus nvekedsl faktor) hatnak aZ eryedi sejtalakokra a folyamat brmely pontjn, Vagy es/szerre tbb
sejtre is az els ssejttl kezdve az rett vrsejtekig s ktszVeti sejtekig.
urett,
funKcionl Sejtek a Vrben, csontvelben Vas/ a ktszVetben.

q.FE|FZEl I Auer 2li

-9.

.q
o
o-

o
E
o)
(d

1234567

terhessgi hnapok

89
szults

9.7 ABRA
A haemopoiesis dinamikja a magzati letben s a szlets utn.

9.1 ABRA
A haemopoiesis hepatikus stdiuma. A haematoxylin eosinnal festett magzati mjban jl lthat az aktV haemopoiesis. A kis' kerek
kpletek nas/ rsze a fejld erythrocytk maga. Jllehet az brn
nehZ felismerni, ezek a sejtek a fejld mjsejtek s a sinusok fala
kZtt

tal|hatk. 350x

zskizrIagos helye a voscsontvel s a nyirokszervek

(9.1'7 bra)' A vr alakos elemeinek s az ssejteknek a
prekurzorai a szikhlygbI szrmaznak.

n vrkpzsmonophyleticus elmlete
A Vrkp!smonop.hyleticus elmlete szerint
elemei egy kzs

a vr alakos

ssejtbl szrmaznak

Az utbbi vek kutatsai sorn egyrtemv vlt, hogy

a vr alakos eleqr-gg; ko-zqg-09lgi!!0! szrmaznak, ez a
monophyleticus (vagy unitarius) elmle1, Ez szemben 11 a
polyphyleticus elm1ettel' amely szerint minden egyes vralakoselemfajta ktilon ssejtbl szrmazk. Dnt bizonytkotszolgltatott a monophyleticus elmlet mellett a
pluripotens ssejt (angol elnevezs utn rvidtve' PPSC)
felfedezse s izollsa. A haemopotc!:kus ssejt az 4 sejt'
amelybl az sszes tbbi progenitor sejt kialakul. Ezek a
progenitor ssejtek a felsznknIv CD34- felszni mar'
ker fehrjr1 azonosthatk, a hagyomnyos mdon megfestett kenetben nem ismerhetk fel.
A PPsc-bl alakulnak ki a kolniakpz sejtek
rangol elnevezs utn rVidtve, cFU)

Mint ahogy azkorbban lersra kerlt,.a PPSC a haemopoiesis kiindul sejtalakja. Az ebbI a sejtbI szrmaz
utdsejtek a CFU-GEMM vagy multipotencilis myeloid

Az embryonlis s a magzati letben a vrcjsvrtestek klcjnbz

szervekben fejldnek. A haemopoiesisben rintett szervek idbeli sorrendben a kvetkezk: a korai embryonIis letkorban a szlkhlyag,
a terhessg msodik trimeszterben a mj, a harmadik trimeszterben
pedig a csontvel. A lp mrskelt fokban vesz rszt a vrkpzsben
a msodiK timeszter alatt. Sztjletskor' a felntthz hasonlan, a vrkpzsa csontvelben trtnik.

ssejt s a CFU-L, a multipotencilis lymphoid ssejt.

A CF'GEMM specifikus progenitor sejrekk differencildik: a CFU-E-bl alakul k az erythrocyta-sejtvonal' a
CFU-GM-b1 a neutrophil granulocyta- s a monocyta-

sejtvonal, a CFU-Eo-bl alakulnak ki az eosinophil granulocytk, a CFU-Ba-bl a basophilok s a CFU-Meg-bl a

thrombocytk (9.5. tbIzat). A PPSC nemcsak arra kpes
hogy ltrehozza a e.lsorolt sejtvonalakat. hanem nmaga
megjtsra is, teht az ssejt nfenntarr.
A 9. 1 8. bra szemlIetesen mutatja a ejld alakos elemek szvettani jellegzetessgeit' Az brn lthatk mind-

azok a szvettani 1ellegzetessgek, amelyek alapjn

csontvelkenet fnymikroszkpos kpnfelism erhetk az

egyes fejldsi alakok. A haemopoiesis vletlenszerjen
kezddik, amelynek sorn az egyedi ssejtek egyik vagy
msik sejtvonal irnyba differencildnak. Az ssejtek
eIsznnspecifikus receptorok taIIhatk cytokinek s nvekedsi faktorok szmra, amelyek befolysoljk s irnytjk azok prolifercijt s rstvalamilyen specifikus

trnyba.

A vcjrsvrtestek fejldse (erythropoiesis)

_A

v:svrtestek

a multipotencilis myeloid ssejtbl szr-

ryaznak (CFU-GEMM) az erythropoetin, GM-CSF,IL-3 s

IL-4 hatsra. Az erythropoetin rzkenyerythrocyta- progenitor sejt a CFU-E, amelyb1. az eIs, kenetben felismerhet erythrocyta prekurzor' a proerythroblast alakul ki.

234 9.FLIEZET

Aur
OE

99p
+

-i-G*

;x

55 X'98,=
U' c
'=!!|=s;]
j.
a:6

o;io

r'3R

"sE Eg=EE
E3 .]nyi

ro
Vt
;o

99

G
c qPm
U M
ML
a aF

y=-.,')9:

9ii9s:9P

6+<

Or...

.=

'o

h:#e
o c 9-

!i

6!?:oGX
lz'):>tra
/o U L;.'1

ru

=-E
o^
6 CrO

.:

o
e

NP

x^ b@

>.

vo

Ey

oo

.;Grc
lotr o-

o
U

X3!r*
904;

r'7
Ssus
.tro
F=

<..tu

u
N

a
.o
C
U

Ea

'tX
4.=

J
6
qllv
^
u o E
=
:cnl=arc*^:^
:o-o

P:=5

t!

lt
(J

3l

oa

'-cm:,h
'' F Y a * "

cv
J'ru
v>
') o
!
-:,9
L_

'i*yoEtr'E
>: x o @ \/

ol
OO
Ol
yL
.-l
6,cl
ul-!
>rl.Xl
9lir
OIN
Ol^
>i:
E|i

--

E-oa
;3i
A=-,="z'=
;* ; *
o 1 ! ; s
= #E E
"
a=
a5E
E*
<'z'z<
\-z!z.@
ru

ro

ou
o
'6
o-oY^
90q:Y=r
=-

qotqjcl
=i
.cl i]
!9''RoJ -l .a b: al ;+
otryto
_o!-4E+
ol<-l o<oi
EI
rol '

4..L.

,q
-!
o.o

=
i- v)L
dtN
=
Ln Ul
ol wl
!
: cl o
I ! OJ
N !'{,.
q r
^
=-u{o
o J .q

E
o
G
o -L,
6
E E

'o

E
+

o
o

"-,

r=

c+
:@
u:=
o !!

u
ii c
".!!

6 =:rEiE;frx

o
E
o

.o

:C4'u;ooq
::!9xu.=4rc>Y
< < ro E ro !o o
.
c0'
E

:J

ro

Io

lz

EG

E
E
EI

(g

)r

'=o

''
.O

E
l

o
o

o.

'7_
t-

E
E

(t

E
Y
B

9
Bd
!N
--_

G i.

=
|'

l--n

L- 9
tr'

L'

oJ'

ta

ro

o
qJ

o.

S.!'oh
i-J^X===

:o

oYiH

;
E

PE,:t
Eg
o!
.t-NN-

H E:

v>
N
t

dr

s;E 8"
g PE
,,'-

E5

gE: tsi! "y!C-! E

-5g*B':g!

EpEpF
g=2g=8 Et 9

B2,2;

r:

E eF=
. -

'--

H8 X

>]j

o.!
CLo

v L

O.X

.E }
9,il
B'H H s t E .

aE.:

,^

-o
i.v.\;-

6ii
r
!.9

lu+

HE.

.='E
o:o

firo<}tso,.=

ul

,^ rc

tu

.rcc

dv
gI:;i

9.*Yb bv

5>AaaEt

-F,
oXyFE

=
<

E99xi

>==oaEFotol-

c j !:.;i
\o
E

N\

fr<]

.o

Epo.
Z=,

E.
q.

il?
!:o
J!a
,oo

ofu
oo
N

Str

-r.)

2p
:6- .=.,!EEIE=!:
'=;-ri
-tp=
-sQHi,E 1c
-ag3
gs
Eg
XEB;
.to'9xb:'b,}
'":i:* H o :

!tr*)*'9;v
^-;
ao-tr-> EEtrd
Y

;D

:o!

):a

<;
,C

9E
*-

Ao':tr-iYN

z....

o
6 U -. ,
ii*:!

ENi
's9

gB:=sFEe*H

E5ipg$e!
= EQ=z _E=

iF1

ao;toEofrroo
..

Z.

:o9
oo
-o ii
!)e

uu
'E@

:oN]
rz
9:

-c

E
i
E = '
ii"" f,o e
O E:
*
o
]
9l F= =E :
; E:
}
OE
E9iE
g;_
_E
*e
E.-E^ggHsE-_E'EE
'pi 'P-q:
i;;E-
4Ec-yp
i9 E =*E,.taaE
EEEi'
=
$Eeix;;E-Ep==e
s;= i H - *
v:
E
E
'
=fi
^:
;9
=
o'=
E+
bgfrTa: ,a|'9"'.{E E EElJ-tii-as E'g-E
g
:
=E
B
EEE
s-v
}io,.=
!xy<':t
it;:;E=ga
<fN=E
......
b.
tb'.
EEtsb.
'j.YN
'...#
<v
E-B'

IJJ

!o

'!

iE

.
F

oY-6

-:

tso-*E-

OJ

o
.

ca

.o

N:

ooo- 9
owcc
a
F
y!J
'=

,^

;9E6-Xi^':o
>t *E = >!

a'.L.

.@

_=

.o

ruY
-,^ zei
i'Eg E!
->>5=!9x

2
r

=I

IL

,!-

a
p

ro

'd
a
r
o
o
o
!

tI]

!
udr

'

.0J

o
.U

E'xU'=oN>V
Y{GErc!fufu
oo
H'.r-

qO
rE

6
q

ro

=uE-.ix
o;=o'-ati.l
o:oa;oE'oo

:>,
E
E6

(J

\)

ou
o)
#
-c
.-.=*"omr.!
-oo.!:!

Or,a9-.
E
E:=6
!
==',=_Fo^val'
_9

_11-oYu9zYa
E6

',^

?, 3_9 3

9.FEIEZET Aur 235

:'i}*!'!i.'-.::

..

-1 n--"; n!"'!- - :,
':i"" -; :v;-f
'.
r} "i l ?:
_ _.
} ; ;Ji1.
t- $'';i
i'
'
:r ,t:*.,3: r,Y: :as;;:
._ :#:{'a
- ' .r.r" _" ".f

*$#1' '

myeloblast
I

ffi

proerythroblast

ffi
ffi
I

basophil
erythroblast

eosinophil

myelocyta

colychromatophil
erythroblast

*;
:

ffi
W
I

neutrophil
metamyelocyta

eosinophil
metamyelocyta

basophil
myelocyta

ffi
I

ffi;:T&

ffi-*
WW

basophil
metamyelocyta

rhochromatophil
erythroblast
normoblast)
+

'

'i.

.{

romatophil
erythrocyta
'eticulocyta)

:,; "vch

stab neutrophil
+

::

:'y.throcyta

neutrophil

ffi W
eosinophil

basophil

9.18 BRA

Az erythrocyta s a granulocyta fejldsi

alakok Romanovsky-festssel. A kpen a
norml emberi Csontvelkenetben lthat
alakok Vannak feltntetve

23 9.FEJEZET

Aur

a polychromatophil

A erythropoiesis sorn az els felismerhet sejtalak

erythrocytkat reticulocytknak

A proerythroblast relatve nagy sejt, tmrje 12_20 pm.

Nagy gmb alak magja, s egy-kt lthat magvacskja
van. A cytoplasma a benne lv szabad ribosomk miatt
mrskeltfok basophilit mutat. A jellegzetes szveti jelek
ellenre nem knnyen azonosthat a csontvelkenetben.

(a gyakorlatban ezt a nevet hasznIjk) nevezik. A kering vrben normlis esetben a reticulocytk (az jonnan
kpzdtt erythrocytk) a teljes vrsvrtestszmnak kb.
1'-2%"-t teszik ki. Abban az esetben azonban,ha az erythrocytk fokozott temben lpnek be a keringsbe (pldul
a vrvesztst kvet fokozott hemopoiesis esetben)' megn a reticulocytk arnya.

A proerythrob|ast osztdsa sorn keletkez basophil

Az erythropoiesis kinetikja

a proerythroblast

erythroblast kisebb, mint a proerythroblast

A basophil erythroblast kisebb, mint a proerythroblast

(tmrjg 10-16 pm), magja az ismtId osztdSok k-

vetkeztben egyre inkbb heterochromaticuss v1ik.

9y1oplasm a a nagy szm, hemo glo b int sztntetizI sz abad. ribosoma miatt (polyribosomk) ers basophilit
mutat. A hemoglobin felszaporodsa miatt a cytoplasma
festdse fokozatosan megvltozik s eosinnal festhetv
vlik. Attl a stdiumtl kezdden' amikor a cytoplasma egyarnt mutat acidophilit (a hemoglobin festdse
miatt) s basophilit (a ribosomk festdse miatt), a sejtet polychromatophil erythroblastnak nevezik.

_A=

A polychromatophil erythroblast cytoplasmja egyszerre

Mitzis trtnik a proerythroblastokban, a basophil

erythroblastokban s a PolYchromar.9|nl .'y,.|rob]astqkb1n

A felsorolt stdiumok mindegyikb..' u ,.jt.k tbbszr

osztdnak. Krlbeliil egy htig tart, amg egy jonnan
kpzdtt basophil erythroblast utdsejtje bejut a keringsbe. Az jonnan kpzdtt erythocytk nem troldnak a csontvelben' csaknem valmennyien azonnal bejutnak a keringsbe. A vrsvrtestek kpzdsts a keringsbe jutst egy 34 kD-os fehrje termszet hormon, az
etytbropoetin szabIyozza, ami a vesben termeldik vlaszul a vr cskkent oxign koncentrcijra. Az erythropoetin a CFU'E sejtek felsznn expresszld specifikus
receptorokra hat.

mutat acidophil s basophil festdst

oly chromatopb iI erythrob last cytoplasm j nak szne

vltozatos: vagy teljesen lila rnyaIatit' vagy egyes terletetn rzsaszn (acidophil), mshol bborszn(basophil) rgik ismerhetk fel benne. A magja kisebb, mint a basophil
efythfoblast s a durva rgs heterochromatin szemcsk
miatt sakktblra emlkeztet, ami segt a felismersben.
Az orthochromatophil erythroblast magia kilkdben

van

Az erythropoiesis kvetkez felismerhet alakja az ortochromatophil erythroblast (normoblast), amelynek

cytoplasmja a nagy mennyisg hemoglobin miatt aci-

dophilen festdik (9.1'9. bra). Magja kicsi, szerkezete tmr s intenzven festdik. A sejt alig nagyobb, mint az
rett erythrocyta. Az orthochromatophil erythroblast nem
kpes osztdsra.

A polychromatophil erythrocyta magja kilkdtt

Amikor az orthochromatophil erythroblast magja kilkdik, kszen II arra,hogy a csontvelsinusokba bekerljn. A sejtben mg tallhat valamennyi polyribosoma,
amelyek hemoglobint szintetizInak. A polyribosomk
miatt az egybkntacidophil festds sejt cytoplasmja
enyhe basophilit mutat, ezrt' ezt' a se1taIakot polycbrornatophil erytbrocytnak nevezik (9.2.0. bra). Az jonnan kialakult erythrocytkban a polyribosomk specifikus festssel mutathatk ki, amellyel a csoportokba rendezdtt polyribosomk hIzatot alkotnak, emiatt

9.19 BRA

orthochromatophil erythrblast (normoblast) elektronmikroszk-

pos felvtele. A Sejt ppen a mag kilkdSe e]tti stdiumban lthal. A Cytoplasma egy Csoport mitochondriumot S apr vacuolumokat tartalmaz kzuetlenl a mag alatt. A hemoglobin miatt a
Cytoplasma relatVe elektrondenZ. A cytoplasmban lv finom elektrondenz szemcsk a ribosomk' 10 000x. (Dr. Dorothea Zucker-Franklin szvessgbl)

9.FEJEZET Aur 237

megklnbztetni:
myeloblast, promyelocyta, myelocyta,
metamyelocyia, stab s rett neutrophil granulocyta. Az eosinophil s a basophil granulocytk fejldsben hasonl
morfolgij alakok ismerhett fel, mint a neutrophilok
esetben. Mind a hrom granulocyta a multipotencilis
CFU-GEMM sejtekbl ered. Ez a sejt a GM-CSR azIL-3 s
az |L-5 hatsra CFU-Eo sejtt differenciIdik, amibl
majd az rett eosinophil granulocyta alakul ki. Az IL-5 hinyban az ssejtb, CFU-Ba alakul ki, amibI a basophil
granulocyta jn ltre. Fnymikroszkpos szinten a neutfophil, eosinophil s a basophil prekurzorok egszen addig nem
klnthetk el egymstl, amg el nem rik a myelocytastdiumot, amikor is megjelennek a specifikus granulumok.

A granulopoiesis sorn az els felismerhet sejtalak

a myeloblast

A myeloblast az els felismerhet neutrophil prekurzor

sejtalak a csontvelben. Nagy, euchromatikus gmb alak
magjban 3-5 nucleolus tallhat. tmrje 1AJO pm, a
mag s a cytoplasma arnya nagy. A kis, agranularis
cytoplazma basophiien festdik' a Golgi-area gyakran lthat. A myeloblastbl alakul ki a promyelocyta.

9.20 BRA

Polychromatophil erythrocyta (reticulocyta) elektronmikroszk-

pos felvtele. A mag mr nincs jelen a sejtben, amelynek szln jel:gzetes rojtszer cytoplasmanylvnyok lthatk amelyek kzvet::l a mag kilkdse utn alakultak ki. Mitochondriumok' korai s
.,'esoi endosomk, valamint ribosomk lthatk mg a felvtelen.
_
500x (Dr. Dorothea Zucker-Franklin szvessgbl)

t',1itzis trtnik a proerythroblastokban, a basophil

erythroblastokban s a-polychromatophil erythroblastokban

A r.rsvrtestek regedse kb. ngy hnap tnkezd:Lk.

A lp, a csontvel

s a mj macrophagjai phagocytl-

-:k s degradIjk az elregedett

erythrocytkat. A bem

:' globin disszocildnak egymstl' a globin lebomlik

:ninosavakra, ami a metabolikus utakba belpve jra fel:asznldik. A hemben lv vas kiszabadul, bekerl a lp:ln lv vasraktrakba, ahol bernosiderin s feritin for::jban troldik, amgja felnem hasznldik a hemo-

cbinszintzis sorn. A maradk hem rszlegesen lebomki belle, ami albuminhoz ktdik,
:ererl a vrbe, s a keringssel a mjba jut. A mjban
.::,njugldik s bilirubin-glucwronid formjban kiv:sztdik az epvel s bejut az epehIyagba.
< s bilirubin alakl

'{

e h

rvrsejtek fej ldse (granuloBo:iesiq)

-. neutrophii granulocytk a multipotencilis CFU-E\I\I sejtekbl erednk, amelyek klnbz cytokinek,

:.:nt a GM-CSR a G-CSF s az IL-3 hatsra CFU-GM-m

:::lerenci1dnak. A neutrophilek fej1dse sorn a kvet:';zt hatl morfo_lgiaiIag azonosthat sejtalakot lehet

A promyelocyta az egyetlen olyan sejt, amelyben

kialaKulnak az azurophil szemcsk

A promyelocata magja nagy, gmb alak, cytoplasmjban azurophil (primer) szemcsk vannak. Azurophil
szemcsk csak a promyelocytban keletkeznek, a granulopoiesis tovbbi stdiumaiban nem jnnek ltre jabb azurophil szemcsk, ezrt az egymst kvet oszlsok sorn
az azurophIl szemcsk szma fokozatosan cskken. A promyelocytnak nincsenek altpusai. A neutrophil, eosinophil
s a basophil vonal elklnlse csak a kvetkez fzisban, a myelocytn1 trtnik, amikor megjelennek a specifikus (szekunder) granulumok, s a tercier granulumok
kialakulsa is megkezddik.

Ha a bi|irubin konjugcija vagy a mjbl az epbe trtn kijutSa gtoll, vagi az epeutak elzrdnak, a bilirubin visszajut

a keringsbe, s a sclera, valamint a br srga sznlesz.Ez az

icterus vagl srgasg. A srgasgot okozhatja a vrsvrtestek fokozott pusztulSa' ami a hemolgticus onemio jellemzje. Ez az Ilapot kialakulhat aZ erythrocytk rokltt rendellenessge kVetkeztben (pl. rkltt
spherocytosis) vary kls
tnyezk hatsra, pldul pathogen mikroorganizmusok, llati mrgek' kmiai anyagok vagr ryglszerek okozhatjk. Kisfok srgasg kialakul az jszltteknl is (fiziolgis icterus)
aZ jszltt mj bilirubinkonjugl kpessgneknem kielgIt mkdse kVetkeztben.

23E

e.FEJEZET

A,a,

A specifikus granulumok a myelocytban jelennek meg

myelocytkban a mag kezdetben tbb-kevsb

gmb alak. Fokozatosan alakul ki a heterochromatin s
az egymst kvet oszlsok sorn a. magon befzdsek
jelennek meg. A Golgi_appartus convex felsznnkezdenek megjelenni a specifikus szemcsk, mg a konkv oldaIon az azurophil szemcsk lthatk. Ennek a szeparcinak az oka ismeretlen. A myelocyta oszlsa utn a kvet-

kez stdium a metamyelocyta (jugend).

4' metamyg|ocyta (jugend) az a stdium, amelyben

3 neutrophil, eosinophil s a basophil vonal vilgosan

efklnl egymstl a bennk lv specifikus granulumok

alapjn

A metamyelocyta (jugend) cytoplasmjban nhny

szz szemcse talIhat, a specifikus granulumok szma
meghaladja a azurophil granulumok szmt. { nutrophilokban a specifikus s az azurophil granulumok arnya
2:1". A metamyelocyta fejldse sorn a mag mg heterochromatikusabb vlik. a behzds .elyiit, s ennek
kvetkeztben vese vagy bab aIakv vlik. Elmletileg
a granulopoiesisben a metamyelo cytt a stab. ma jd , ,r.g:
mentlt stdium kveti. Ezek az alakok a neutrophil grnulocytk esetben jl lthatk (Isd ksbb)' de ritkn
vagy egyItaln nem ismerhetk fel az eosinophil s a basophil vonalban, aho] a knnyen felismerhet-kvetkez
fejldsi aIak az rett eosinopbil s basophil granwlocyta'
{

ngqqo'p|i! granulocyta fqjldse sorn a stab az utols

stdium a jellegzetes maggal rendelkez neutrophil
granulocyta megielense eltt

A stab magja megnylt, egyenletesen vastag s lpatk

alak. A magon Ithat beh(lzds a stab alakbankezddik, s kett-ngy kifejezett lebeny alakul ki a magban. Ettl kezdve a sejtet polymorph neutrophilnek neuezik (neutropbil segment). A stab arnya a perifris vrben alacsony (0-3%), akut vagy krnikus gyulladsokban s fertzsekben megn az atnyuk.

A granulopoiesis kinetikja
A granulopoiesis sorn a sejtoszls a ksi myelocytastdiumban fejezdik be

A granulopoiesis mitotikus stdiuma krtilbeliil egy htig tart. A postmitoticus fzis, a metamyelo cyttI az rett
granulocytig, ugyancsak krlbell egy hetet vesz ignybe. Az az id, ami alatt a kering neutrophil segmentek fele elhagyja a keringst, kortilbeltl 6-8 ra. A neutrophil
granulocytk vletlenszeren lpnek ki az rpIybl a pe_
rivascularis ktszvetbe. Vannak olyanok' amelyek csak
nhny percig tartzkodnak a kering vrben, msok akr
16 rg s'

A neutrophil granulocytk
a ktszve

tb en. Ezt' kveten

1'-2 napig maradnak letben

apoptsissal elpusztulnak'

majd ezt kveten a macrophagok bekebelezik. Nagy

szmban lpnek ki neutrophil granulocytk a gastrointestinalis tractus lumenbe' ahonnan a szklettel tvoznak.
A csontvelben kriilbell tszr annyi rett vagy kzel
rett neutrophil granulocyta tartzkodik, mint amennyi a
perifris vrben tallhat. Ebbl a raktrbl folyamatosan kerlnek ki a sejtek s ptldnak rett sejtekkel. Gyullads, fertzs vagy megerItet fiz|kai munka utn nagy
mennyisg neutrophil granulocyta kerl ki hirtelen a
csontvelbl. A hemopoiesis teljes olyamatt a 9.5 tblzat mvtatja.
A neutrophil reservoir a vascularis kompartmentben is
jelen van. E'z a raktr egy szabadon cirkull s egy mar_
ginlis rszt tartalmaz, ez vtbbi a kis erekben talIhat.
A neutrophil granulocytk az endothelsejtekhez tapadnak, hasonlan ahhoz, mint amikor gyullads vagy fertzs sorn elhagyjk az rplyt (222. oldal). A norml krlmnyek kztt marginlis helyzetet elfoglal neutro_
philek Iazntapadnak az endotheIhez a selectinen keresztl, nagyon knnyen mozgsthatk, s dinamikus egyenslyban vannak a szabadon cirkull rsszel.
A cytokinek glycoprotein hormonok s stimull faktorok,
amelyek a granulopoiesis valamennyi stdiumt
befolysoljk

Az jabb kutatsok nemcsak a klnbz progenitor s

prekurzor sejteket azonostottk, hanem szmos olyan
glycoprotient is talltak, amelyek kering hormonknt
vagy loklis meditorknt szablyozzk a klnb z sejttpusok differencildst s a hemopoiesist (9.6. tblzat'). Az egyik faktor a korbban mr trgyalt erytbropoetin, amely a vrsvrtestek fejldst szabIyozza. Egy
msik csoportot alkotnak a coloniastimulI faktorok
(CFUs)' amelyeket aszerint osztIyoznak' hogy milyen
specifikus sejtekre vagy sejtcsoportokra hatnak. A legis,
mertebbek azok a faktorok, amelyek a granulocyta s a
macrophag fejldst szabIyozzk, ezek a GM-CSF, a GCSF s az M-CSF, Az interleukinokat a lymphocyt k termelik, ezek ms fehrvrsejtekres azok progenitoraikra
fejtik ki hatsukat. Az IL-3 egy cytokin, amely a legtbb
CFU sejtre s a terminlisan differencildott se;'tekre is
hat. Vannak olyan cytokinek amelyek a hemopoiesis egy

vagy tbb stdiumra is hatnak, befolysoljk a sejtosztdst, a differenciIdst vagy ms sejtfunkcit. Ezek a fak-

torok kInbz

sejtekben termeldnek, pldul a vesben (erythropoetin), T:lymphocytkban (IL-3), endothelsejtekben (II-6), a csontvel adventitialis sejtjeiben (IL-7)
s macrophagokban (utbbiak a CFU-sejtek a granulocytk s a macrophagok fejldst szablyozzk)'
A c1tokinek izoIIsa,karakterizIsa s ellltsa a biotechnolgiai ipar egyik f tevkenysge.Ezeknek az anyagoknak a klinikai tesztelse az emberi megbetegedsek kezelsben megkezddtt. Tbb hemopoetikus s lympho-

9.FEJEZET Aur :39

9.6 T\BL.NHaemopoitikus

cytokinek, termeldsi helyk s targetjeik

cytokinek

Jells

Termeldsi hely

Target

ulocyta-macrophag
colonia stimull faktor

GM-CSF

T-sejrek,endothelsejtek,fibroblastok

G-CSF

CFU.GEMM, CFU-E, CFU-GM, CFU-EO, CFU-BA,

CFU-Meg, minden granulocyta s az erythrocytk

Endothelsejtek, monocytk

CFU-E, CFU-GM, CFU.EO, CFU-BA, CFU-MCg

Monocytk, macrophagok
endothelsejtek

CFU-GM, CFU-M' monOCytk, macrophagok

Vese, mj

CFU-E, CFU-GEMM

Csontvel

CFU-Meg, megakaryocytk

CD4. T-sejtek, NK-sejrek

B-Sejtek, T-Sejtek, NK-Sejtek, neutrophilok, monoCytk

Neutrophilok, monocytk' macrophagok

endothel'sejtek

CD4' T-sejtek, B-sejtek

T-sejtek, B-sejtek, NK-sejtek

c i"an

Granulocytacolonia-stimu|l

faktor

Monocytacolonia-stimull faktor
Erythropoetin
Thrombopoietin
inteferon-y
interleukin-

M-CSF
EPO
TPo
IFN-1
IL-1

interleukin-2

tL-2

CD4'T-sejtek

interleukin-3

IL-3

CD4. T-sejtek

interleukin-4
lnterleukin-5
inter]eukin-

interleukin-7
interleukin-B
interleukin-9
interleukin-

10

interleukin-11

lL-4
IL-5
lL-6
IL-7
lL-B
lL-9
IL-10
lL-11

CFU-GEMM, CFU-E, CFU-GM, CFU-Eo, CFU-Ba,

CFU-Meg, minden granulocyta, erythroid sejtek

cD4'T-sejtek, hzsejtek

B_Sejtek, T-Sejtek, hzsejtek

CD4. T-sejtek

CFU-Eo, eosinophilok, B-sejtek

Endothelsejtek, neutrophilok,
macrophagok, T-sejtek

CFU-GEMM, CFU-E, CFU-cM, B-sejtek, T-sejrek,

A csontvel adventitialis Sejtjei

korai pre-B, pre-T-sejtek

Macrophagok, endothelsejtek

T-sejtek, neutrophilok

CD4. T-sejtek

cD4- T-sejrek, CFU-GEMM, CFU-E

Macrophagok,T-sejtek

T-sejtek, B-sejtek, NK-sejtek

Macrophagok

cFU-GEMM, CFU-E, CFU-GM, T-sejrek, B-sejtek,

maCrOphagok, megakaryocytk

macrophagok' hepatocytk

'Haemopoieticus cytokinek coloniastimull faktorok (CsF), interleukinek s gtlfaktorok. Majdnem mindegyik glycoprotein, ery kb. 2o kDa-os bzikus polypeptidinccal. Majdnem minderyik hat ssejtre, coloniakpz sejtre (cFU), elktelezett sejtre, rben lv s rett sejtre. Ennek megfelelen a targetek inkbb target
vonalak, mint egyedi target sejtek.

poetikus cytokint rekombinns DNS_technolgival

1l-

oszl promocytk ennek a sejtvonalnak koriilbeltil a felt

tottak el, s mr hasznljk a klinikai gyakorlatban: ezek

a human recombinans erythropoetin, a G-CSF, a GM-CSF
s azIL-3, msok mg fejleszts alatt llnak.

teszik ki. A promonocytk msik fele lassan oszlik, s a pro-

A monocytk fejldse

kijutnak a szvetekbe' ahol macrophagokk differencildnak. Az ezt kvet lettartamuk nem pontosan ismert.

A multipotencilis myeloid ssqjtbl (cFU-GEMtvl) fejldnek ki

azok a sejtek is, amelyekbl a monocyu-macrophag
sejtvonal alakul ki

A monocytk a csonwel'ben fejldnek ki egy olyan haemopoietikus ssejtbl (CFU-GM), amelyikb1 monocyta
vagy neutrophil granulocyta alakulhat ki. A CFU-GM monocyta rnyba trtn talakulst a GM-CSF, azIL-3 s
a M-CSF stimullja. A csontvelben lv monoc}ta praecursorok a monoblastok s a promonocytk, A gyofsan

genitor sejtek tartalkt kpezi. A CFU-M sejtek monoCytvtrtn talakulsa kb. 55 rgtatt, s a monocytk
a kering vrben csak 16 &gtattzkodnak. Ezt kveten

A megakaryocytk fejldse
ry!|rombocytk is a multipotencilis myeloid ssejtbl

(CFU-GEMM) fqjldnek ki, amely cFu-tv1eg sejtt s vgl

m

egakaryocytv

dif

erencil

ik

A thrombocytk is a multipotencilis myeloid ssejtbl

(CFU-GEMM) fejldnek ki a csontvelben' akrcsak az
erythrocytk s a myeloid sor tagjai. A GM-CSF s azIL-3

:4{i

e.

FEJEZET

J a,a

hatsra ez az ssejt CFU_Meg sejtt alaku!,

amely a tovbbi fejld.. .o.:1l'-egakryoblast (megakaryocyt";
irnyba differencildik. A-CFU-Meg-bd
kijak"l #;;]
karyoblastok nagy sejtek (kb. 30 pm"t:mrjek;,
magj;k
nem lebenyezett. Nincs arra bizonytk,
hogy ,r'-bocytakpzds mr ebben a
megkezcldne.
''nt."l"r,
A megakaryoblastban egyrnst
kvet endomitosisok

mennek vgbe, ami azt jelenti, hogy a kromoszmk

rep-

likldnak de sem karyokinezis'"'r.- .ytot

inzis nem

trtnik. A thormbopoietin nev hormon

Latsra" pi;i:
dits 8 n-rI 64 n-re emelkedik mikorra a kromoszma
replikc_i befejezdik. Ezt kveten a
sejt a thrombocytatemel megakaryocytv alakul t. A megak".yo.yru
?r::;jr50-70 pm kztt van, magja sszeteit l.b.r'ykbl
lJ., s sztszrtan azurophil mcsk
tallhatk a
cytoplasmban. Mind a mag' mind a cytoplasmn

m..t.

nvekszik a sejt ploiditsval prhuzamsan.

Transzmiszszis elektronmikroszkppat tols centriolum
' G;i

appartus lthat a sejtben.

csontvelkenet vizsglata sorn lthat,

hogy

thrombocytaszigetek-

kititik a megakaryocytk cytjiasmjnak perifris r szt.Elektrorrmikrszkpban

Lrszik, hogy a megakaryocyta kis kompartmentekre ^r'
oszrik
azI.tal, h9sr a sejtmembrn invaginidik.
Ezeket az in_
vagincikat thrombocyta demarkcis csatornknak
nevezik (9.14 bra).

Lymphopoiesis
A multipotencilis lymphoid ssejt (cFU-t) is
csontvelcji eredet
fo.lymatosan proliferlnak a perif'P,nyirokszervekben,
".lymphocytk
ris
kialakulsui a csontvelben trtnik. A multipotencilis lymphoid' ssejt (CFU_L)
azon
utdsejtjei, amelyek T-sejt rinyba diferencildtak
a
csontvelt elhagyva a thymusba kerinek,
ahol elnyerik
a vglegesen differencildott jellegk.t
1:. fejezetj. tnnen a kering-sbe -jutnak, ahol-hosiz
lettartam kis Tlymphocytakent vannak jelen. Emlskben
azok a sej_
tek, amelyek B-sejtekk ifferenciId.,uk
b,r.r" .q,rivalens szervekben' gy a csontvelben,
"
a blfalasszociIt
nyirokszvetben (angol elnevezs utn
rvidto. GALT'
s a lpben nyerik el vgleges differenciltsgi
llapotukat. Emlsb.' u .r.,'tu-.lJ lymphop.i.'i'
elsdleges
" ,;r.t'tn.
helye, ahol a maggal rendelkez
:oz-u ty--

phocyta.

A
lymphocytk prekurzorait a csontvelb
en tranzi.
\::
cionlis sejteknek nevezik. Ezek kiss .'ngyobbuk,
mir't

kis.lymphocytk, van egy keskeny .y.pi"-'-".zeglyk "

s

abban
"\1i'y.sejtorgane11u*. ugb"'' ii,.ori, La.unyan festd
chromatinhIzat talIiat. ,
emberi
csontvelrl nincsenek' szmadatok, az
^,
egereke n vgzett
ksrletekbl gy gondoljk, hogy
kb. 108 kis

";p";;
lymphocyta termeldik. A ]ymphcyta
r..r.tt*sneks

differencildsnak

rsz1etes ismertetsre.

"

foly"mat"

n. irir.rtben

kerl

we

ffisffiruYwffi&_{$

A vcirs csontvel teljesen kitlti a csont regeit,

a fiatal,

hossz csves csontban a csontvel reget,

a szivacsos
csontban pedig a rseket

A csontvel specializlt-erekbl, a sinusoidokbl

s egl
szivacsszer, haemopoietikus sejteke t tartalmaz
hIzt
bl ll. Metszetben a haemopoieikus sejtek
kot.g.kb. ;r'
dezdve tallhatk a sinusoidok kztt,
vagy asinusoidok
s a csont kztt.
A csontvel sinusai egyedlll szerkezettel rendelkeznek. A keringsi rendszerben a capiliarisoknak
felelnek
meg' azaz az artrik s a vnk kztt tallhatk.
Val_
sznilegazokbl az erekb& gazdnake] a
corticomedullaris' hatron, amelyek n .ro.'1 corticalis
allo-;nyai,t t:ip
Iljk. A sinusok falt endothelsejtek blelik,
.r.n kiutil ln_
mina basalis, majd adventitia talIhat (9'21bra).
Az endothel egy r t egi laphm.

Az a du e ntiti a li s s ej t, amit reti culum s ej tn e k is

neveznek.
lemezszer.nylvnyokat bocst n hu.opoietikus

ktegekbe, amely tmas zknt szolgI a ejtd

vrsejtek szmra. Az adventitiaiis sejtek termelik a reticularis
rostokat, s

tbb olyan CSF-I szekretlnak (pl.IL-7), amelyek

stiulljk a progenitor sejtek differencildt

rett sejtekk.

Az endothelsejtek kzelbe kerl rett alakok htsra

az adventitialis sejtek s a lamina basalis trendezdse

kovetkezrk be, ami lehetv teszi, hogy
az rett alakok
.''t -'
t_
jutva a sinusoidok faln belpnek
a',,rkeringerb..
A csontvelci sinusoid rendszere zrt kerings:
az jonnan
kpzd sejteknek t kell jutni az enooth-eten,
hogy

bejussanak a keringsbe

Amint az rett vrsejtek

Yn*' a megakaryocytk nyh._
nyai az endothelhez nyomdnk,
a.,n"]k abl,rminalis membrnja a luminalis fel nyomdik, majd
a kt membrn sszer. A membrn,izi kvetkeztber'
gy tme.'eti nyls vagr
apertura alakul ki. A kivndor sejtek vagy
a m.g"karyoJta nylvnyai a sz szoros rtelmbenZtrj
ndothelsejtet. n4inden egyes alakos .1e*
^, u .'.-
atp.s.ldik .r.n
lson, s belp a sinus lumenbe. Az;p.;;_;
f;;;;i,
membrnok'hatroljk gy az endothel'integritsa
megma_
tjutsalatt. Amint u, nlJko, elemek be_
1a.d 1'transcellularis
az tjutst a nylson, vagy amint a megakaryocytk|ei94t<
bl lefzdnek a thrombocytk", i''ii-rauny1vnya
rkat, az endothelsejtek integritsa heiyreilJs"
,,yl,
eltnik'

Az aktu u r s cs ontue lb en a haemopoietikus

sej tkotegek
elssorban fejld alakos- elemeket e'
-.g"r."'".y,ai",
tatalmaznak. A ktegekben tallhatok

#eg ".roph"-

gok, hzsejtek s nhny zsrsejt. Br

a haemopoierikus
k_.l,

tegek ltszatra rendezetlenl helyezkednek

n, .gv.,

sejttpusokh oz tatoz sejtalakok iszkekben

Vagy csoportokban tallhatk. Minden-olyan fszek,
..yth
,.|ru1a1. fejldnek,
"-.lyf,.r'Ezek
,".'"imaz.
-n.roph"ior.",
a
fszkek a sinusoidok falhlzk"ozel helyezker'ek

i'

el.

,'-'.-

9.FEJEZET

ur 24$

sinusoid
endothelium

haemopoietikus
kompartment

Zsrsejt

fehrvrsejt

thatolsa

a megakaryocytn

sinusoid

stnus

arteriola

sinusoid
adventitialis sejt

endothel

erythroblastsziget
9.21 ABRA
ez aktv haemopoietikus csontvel vzlatos brzolsa.

Lthat

1 VrSvrtestkpzsrtfelels erythropoietcus Sziget, Valamint

:hrombocytkat a sinusoidokba rt megakaryocytk. Ezeken a he;'eken a lamina basalis vkony, s azokon a helyeken hinyzik, ahol
: ,rr alakos elemi bekerlnek a keringsbe. AZ adventitialis vagy re-

gakaryocytk ugyancsak a sinusoid aInak kzelben tallhatk, s gy a keletkez thrombocytk kzvetlenl bekerlnek a vrramba az endothel nylsain keresztl.
_\ granulocytkat tartalmaz szkeka sinusoidok faltI
lvolabb helyezkednek el, majd az rett alakok a sinusoidokhoz vndorolnak s tlpnek azok aIn'
A csontvelnek az a rsze amely nem vesz rszt a vrkpzsben elssorban zsrsejteket tartalmaz s a zsrszvethez
hasonl megielens

Az inaktv csontvelt srgacsontvelnek nevezik. Fel'

nttekben ez a haemopoietikusan nem aktv csontvel tl_

ticulumsejtek a |amina basalistl kiindulva beterjednek a haemo_

poietikus kompartmentbe. (Mdostva Weiss L, Szerk. cell ond Tissue
Biologg: Textbook of Histologa. . kiads, Baltimore: Urban and
Schwarzenberg, 19BB)

ti ki a velreg nagy rszt,gy ezt talljuk akar, aIb, a

kz- s a lbujjak csontjaiban. Ezekben a csontvelreget
zsr tlti ki. Felnttekben a haemopoietikusan aktv csontveli terleteken is, amilyen a bordkban, a csigolykban,
a medencecsontokban s a vllv csontjaiban t'aIIhatk,
a csontvel fele hemopoetikusan aktv, a fele pedig zsrszvet'
A srgacsontvel megtartja haemopoietikus potenciljt: amikor szksg van r, pIdul slyos vrvesztsutn'
talakul vrscsontve|v azItal, hogy rszben a vrs
csontvel elfoglalja a helyt,rszben pedig a kering ssejtek benpestik.

16.

TABLo. ERYTHRooYTx sGRANul_ocyrr

A vr folykony ktszvet, amely a cardiovascularis rendszerben kering. Alkotrszei kt nagy csoportba

oszthatk: alakos elemek, amelyek sejteket s sejtek szrmazkait tartalmazzk, valamint
a fehrjben',i. rotyeto.'y matrix, a pIazma. Az alakos elemek a ursurtestek (erythrocytk), a
fehrurseitek (leukocytk) s a'urlemezkk
(tbr.ombocytl. A sejtek a vr trfogatnak kb. a|%-itt..rii ki,'a
sejtek kb.9%-avrsvrtest. A vrsvrtestek

funkcija az oxign s a szn-dioxdszIltsas cserje a vr s a szvetek kztt. A fehrvrsejtek

kt nagy csoportra oszthatk, agranulocy'tkra s granulocytkra, mndegyik specifikus funkcival rendelkezik

a test vdek eztend'-

szern bell. A legtbb fehrvrsejtk1lp az erekb.l es r""t.i1at a ktszvetben ltja

el' mg a vrsvrtestek az
ereken bell tallhatk. A thrombocytk a vralvadsbanjtsznak szerepet
A vr alakos elemeinek megoszlst vrkenetben lehet tanulm nyozn. A kenet ksztshez egy csepp vrt
cseppentenek a trgylemezre, amelyen egy msik lemez segtsgvelszikenik. A kenetet levegn
,rririau- , megfestik
egy kombinlt festkkel (pl. s7right-fle fests, mdostott omanovsky-fle fests). A vrienet
,irsilatusorn elszr kis nagytssal tnzkaz egsz kenetet egy olyan helyet keresve, ahol az alakos elemek
.gy.ril.r., eloszlsban
tallhatk. Altalban nem hasznlhat a keneiszle, akr zrt, met azalakos elemek srItek, akr
azrt,mert tlsgosan kzel vannak egymshoz (azon a vgn,ahov a vrt cseppentettk)' vagy ppen nagyon
kevesen vannak (a
cseppentSsel szembeni vg). Emellett a kenet vge nem mutatja a fehrvrseit.t
l.il.g;.t.s mgoszlsi arnyt.
1. bra. Emberi vrkenet' Wright_fle fests. loox
A kis nagyts(l felvtelen a vr alakos elemei egyenletesen -oszlanak el, kzillk a legtbb a vrsvrtest

(vvt). ltalban knnye.' a"o.'orlthatk, mivel nincs

sejtmagjuk. A vrsvrtestek kztt sztszrva hrom
fehrvrsejtlthat, amelyeket mretk s jellegzetes
festdsi mintzatuk alapjn knnyen el lehet klc;niteni a vrsvrtestektl. A vrsvrtestek s a ehtvrsejtek kztt szmos kis szemcss kplet ta!Ihat.
Ezek a vrlemezkk' amelyek sszetapadva kis csoportokat kpeznek, s gy knnyen felismerhetk kis nagytssal. Nagyobb nagytssal a 2_4. brn Ithatk
(nyilak).
A vrsvrtestek bikonkv alakak' tmrjk kb.
8,0 pm a kering vrben, tlagosan 7,5 pm a kenetben'

2-7. bra. Emberi Vrkenet' fehrvrsejtek,

Wright-fle fests. 1800x
A z_4. brn lymphocytk lthatk. A mag intenzven festdik, Italban kerek, s mint a 2. brnlthat, egy kis behzds lehet njta. A sejtek tmrje
8' 10 s 12 pm az egymst kvet brkon (tlagosan
f_l'z pm). A kis lymphocytkban (2' bra) csak egy
keskeny cytoplasmaszegIy ltszik, a sejt trfogatnk
nagy rszta mag oglaIja el. A kering vrben lv
lymphocytkban a cytoplazmanagyobu 1:. e' 4. bra).
(A keringsben lv nagy lymphocytk megfelelnek a

nyirokszervekben lv kzepes mret lymphcytknak'

Italban
nincsenek jelen a kering vrben' kivve bizonyos kros
eseteket.) A lymphocytk cytoplasmja halvnykkre

A nyirokszvetekben \v nagy lymphocytk

festdik, nha egy vilgos Golgi-area is felismerhet.

JELLsEK
nyilak, vrlemezkk

fixlstl fggen 6-10 pm kztt vltozhat a mrete' (Metszetben a vrsvrtest tlagos

s metszetben a

mrete 7 pm.F'z az rtkhasznlhat ms kpletek m-

retnek megbecslsre mikromter hasznlata nlkl.) A vrsvrtestek egyenletesen festdnek eosinnal,

ami a vrkenet festsrehasznlt festkkeverk egyik

komponense (pl. vzright-fests). A bikonkv alak miatt
a vrsvrtest kzpontja vkonyabb, s a festdse is
haivnyabb, mint a szli rszen.
A fehrvrsejtek klnbz tpusnak felismershez

a legnagyobb, ltalban az immerus nagytst szoktk

hasznln' Ennek segtsgvelfelismerhetk azok a jellegzetessgek, amelyek alapjn a fehrvrsejteket el lehet klnteni egymstl: ezek a cytoplasm ban Iv

jellegzetes szemcsk s a klnbz

alak, sejtmag.

A lymphocytk cytoplasmjban azurophil szemcsk is

4' brnlthat6.
Az 5_7. brn jellegzetes monocytk lthatlk amelyeknek tmrje kb. 12-15 pm (az tmr 9-18 pm
kztt vltozik). A monocytk magja kevss,,kom_
pakt'], mint a lymphocytk. A cytoplasma' a lympholehetnek' mint ahogy az a 3. s a

cytkhoz hasonlan, vilgos, kiss szrks vagy kk rnyalattal A cytoplasmban itt is jelen uurr.'uk az azLlrophil szemcsk. A lymphocytk s a monocytk az agranulocytk kz tartoznak; ltalban nincs a cytoplas_
mjukban szemcse. A magjuk nem lebenyezett, br a
monocytk magja nha behzdst mutat (6. bra).
Ezen tulajdonsgok alapjn megktilonboztethet< a

granulocytktl, amelyeknek lebenyezett magjuk van

a cytoplasmjukban specifikus szemcsk tallhatk.

9.FFIEZET

e.

.*,"
-J'd .-;]*:
i) ","1
*.
***p*"6n;pe "5-o't"4,
, :: *'
. .'1t.f;* *
-*a' ^ ,,"#
",
":"3.
***qJii "
;,
p??q:,:

- bi

ur ?,:3

'"

%%W*

%.-{*.-""

*:b .*"#**-,*1* *."r 1 fu";':::*;Se{;

'*;.$,'j,,l"
* .': |{"1*..* ,
r:J***e"$'6***
, '."
Y*y-'--* e{''J'r'."''" oJy'
}*'e***:a*"*
&t*Ye"k&#w#* q{* ffi *-'= t1;.; i;',l'!',r',, .. '
',^,_

''qff#;1&gl *
%#*-*
*b*-.x-*p.u- {w
j,r'*,-..",:: tFg. ffJ}..r ,,ffef
:'.5u^F=*;*5 **1'=.*-**'*5: Tru 'T*$-ui'
fui'-,3: .- *t.
-'-#

-I***** fu3u#**&*
-ffff

q.ge#_-*e6y{s&& 3

tr'**, l^e**#=;#-"

*"*+'.",.ffi-.ett

K*

"e*

"Xdffe*5-ffi*q1_3#ffiffi
*-?*_'

'xy*-,*-5f' *a,';u*#"fu"*iB
g*-*:-e";r"

"a.

'_'r

3,-e*'}.$$x,,j* _

al:
:r-e}.-*s;#t
] 'r.**'S5*':l '-_, '" "'''-: i't':*i-:
': -."],

;'

o**il**"L*P,*'"1 _*,.u*'#::']f
Tff
ffi '#& -"ffi tr %
ffi ej--d T
# &*#"-q@:%e$% u**ffi%#*#

e'p'e-&f

-;
"

ni % ff
kx ,% &'&q;;
E#.rffiW'.sry -ry-'*$"*,..qff*d$- ;,,''
-*ff*ed'-ryff'{-:l*-{J
oi"p#u*-
**uma * %&
uu;
]**'*t *
.7-:1.-|q.,1u"o},".],:,l,*'"'. ,'' .'.
n'u"
w="* .*#ff;fu*ff?f
',*",
,
y **Ie= .Yt? L'm:-,#*i*: ry'.*- * i,--, ;l_"* -* .T;,;1 &;*j;
;.
],'
g- -.B- # ?"$i*- Pd:er"'r
,t
i,--:f
"'.
*i
11
$u
r,
'},;ffi.
d":i'

.$*#**;.ou*:*'"}p}#

x&&.*

':

*-s*"&#

&'.&pwe"**-ff_*.**,'*,*{-,*"}l:"'-]*',

-''rs'l'r'
yK*.#
#ffkw -%ffi,,,''"0'll11
ffi,,,,,,,p@l
u
e&#F' %# ffi!ff
's %ilm
* -s
o
B'
#
'lffilg'"''l""
%*g'*
'8

ffi
.;
ffi_?'
ffi
e{ *--e.
W**x

ffi,.e-

to

ffi,

W;

$'

x.Llillltll|

;--re

t@%ffiffi*;i
Wto..,:il.,,.,,

W'*''',

wi1&",'**liiil]l]:i],.

W::W.

::3c':itu t'

&,,ffi

*ffiffi$ffi

*:'% W

la.

:,ffi

,i%xx*$

ffi ,.

',ffi

r]*q
o'J'' ffi

lll

7. TABLO. GRANULOCYTAK
A granulocytkra jellemz a Iebenyezett mag s a cytoplasmban Iv jeIlegzetes festdst mutat szemcsk. A perfrisvrben hromfle granulocyta tallhat: neutrophil (polymorpbonuclearis granulocyta' segment) granulocyta 55-60", eosinophil granulocyta2-5" s basophil granwlocyta ami kevesebb' mint 1%. Mindegyik garnulocyta
kilp a keringsbl, s specifikus funkcijt a ktszvetben ltja el.
Az aktv phagocytosisra kpes neutrophil granulocytkban specifikws s azurophil granulumok talIhatk. Az azurophil granulumok lysosomk, a specifikus granulumok bakteriostatikus s baktericid anyagokat tartalmaznak pIdul a lysosimot. A srls vagy ertzs helyn a neutrophil granulocytk aktv phagocytosissal bekebelezik a baktriumokat s egyb idegen anyagokat, s passzv phagocytosissal a szvettrmelket, a vrsvrtesteket s a fibrint.
Ennek a folyamatnak a sorn szmos neutrophil granulocyta elpusztul. Az elpusztult neutrophilok s baktriumok
alkotjk a gennyet. Az eosinophilok szmos nagy specifikus szemcst tartaImaznak, amelyekre jellemzk a krisztalloid testek, amelyek ruajor basic proteint tartalmaznak' ami az tntenzv basophil festdsrt felels. A szemcskben
talIhat mg histaruinase s arylsulfatase. Ezek az anyagok mrsklik a gyulladsos folyamatokban felszabadul vaSoactiv histamin s a slou-reacting substance (SRS) of anaphylaxis hatst. Az eosinophil granulocytk nagy szmban megtallhatk a krnikus gyulladsok s fertzsek helyn, s szmuk jelentsen megemelkedik allergis s parazts megbetegedsekben. Az eosinophil granulocytk phagocytIjk az antign-antitest komplexet.
A basophil granulocytk specifikus szemcsi hidrolitikus enzimeket, heparan swlpbatot, histamint s SLS-I tartaImaznak. A szemcsk intenzv basophil festdse a heparan sulphat anionos termszetnek ksznhet. A basophil
granulocytk immunglobulin E-t ktnek meg a felsznkn (ezeket a plazmasejtek termelik). Ismtelt antignexpozc hatsra specifikus antitestek kpzdnek, a basophil granulocytk vasoactiv anyagokat termelnek, ezItal rtgulatot okoznak, ami a hypersensitivitsnak s az anaphylaxis reakcinak a ksr jelensge.
1-. bra. Emberi Vrkenet, Wright-fle fests. 1800x
A neutrophil granulocytk a vrscsontvelben fejldnek olyan sejtekbI, amelyeknek kerek magjuk van.
A fejlds sorn a mag alakja szegmentlt vagy lebenyezettIesz, az rett neutrophi1 granulocyta magja tlebeny is lehet. A lebenyek szma s formja sejtenknt vltozik (1. s Z. bra), emiatt a neutrophil granu-

locytkat gyakran nevezik polymorphonuclearis leukocytknak. Fontos megjegyezni, hogy minden sejtben
csak egy mag tallhat, ahol mindegyik lebeny sszekttetsben van egy msikkal egy vkony, maganyagot

tartalmaz hddal.
A neutrophil granulocytk tmrja 9_1'4 pm kztt
vltozk. A szemcsk mrete 0,1'_0,4 pm tmrj,a
festdse vIt'ozatos, azrkk, vilgoskk vagy lila. Br
a neutrophil granulocytk specifikus szemcsket tartal-

maznak, azonostsuk Italban a lebenyezett mag

aIapjn trtnik. Emellett, mivel legnagyobb szmban

vannak jelen a fehrvrsejtek kztt, ez is segt az azonostsukban.

A 2. b r n lthat neutrophil granulocyta mag j nak
egyik lebenyn egy kis, dobverre emlkeztet nyIvny taIIhat (nyl), am az inaktv ni, X kromoszmnak felel meg. Ennek a jelenlte felhasznlhat a nt
nem azonost'sra, feltve ha a msik X kromoszma
is jelen van' Mivel a dobverforma csak a sejt bizonyos
pozcijban lthat, nha sok sejtet t kell vizsglni
ahhoz, hogy felismerhet legyen.
Az eosinophil granulocytk a 3. s a 4. brnIthaJELciLsEK

nyl, dobver (inaktv X kromoszma)

244

tk, tmrjk kb. 13 pm (10_14 pm kztt vItozk)'

Legjellegzetesebb tulajdonsguk, hogy a cytoplasmban szmos, eosinnal estd granulum t'alIhat, amelyek gyakorlatilag kitltik a cytoplasmt. F'zek a Szemcsk annyira jellegzetes morfolgiai megjelenst mutatnak, hogy az eosinophil granulocytk knnyen azonosthatk. Egy adott sejtben relatve egyforma mretek, tmrjk kb. 0,6 pm' Inyegesen nagyobbak,
mint a neutrophil szemcsk, s nagyon srn helyez'
kednek el a cytoplasmban. A mikroszkp fkusznak
vItoztatsval a szemcsk gyakran jelents csillogst
mutatnak. Az eosinophil granulocyta magja ktlebeny, mint ahogy az a2' s a 3. brnlthat.
A basophil granulocytk az 5 . s a 6. brn lthatk.
tmrjk kb. 8-12 pm (8-14 }rm-es tartomnyba
esik)' A cytoplasmban Iv szemcsk klnbz mretek s intenzven festdnek metilnkkkel. A szemcsk elhelyezkedse szabIytalan a cytoplasmban, nagyon gyakran a magot is elfedik, ami miatt az sokszor
nehezen ismerhet fel. A 6. brnIthat' hogy nhny
Szemcse nagyobb, mint az eosinophilban' msok annl
kisebbek, ismt msok olyan kicsik' mint a neutrophil
granulocyta szemcsi. A basophil granulocyta szemcsinek ktilonboz mrete (szemben az azonos mret
eosinophil szemcskkel) egy msik olyan jellegzetessg,
ami aIapjn ezek a sejtek knnyen felismerhetk. Mivel a basophil granulocytkkis szzaIkban vannak jelen a vrben, na1Y terletet kell tvizsglni a kenetben
ahhoz, hogy egyet is talljunk.

qEtrffi

.
%.a
#ffi*

%-*# *%
wr
kffi&.
u-u,w#3
%"s'
gre
ffiB effi
fu*
** ffi.&,,
-"
*&*
6eW:
"w ffi-l:]ffiw# Kwffi
& ff ffi.ffi
ffi%
s- &",M *ffi#PwffiY&ffirc
&*qffi
%:rJffi #

& -6 f*-e

.1

:&

:e'

r".'&
'I&
#'

1ry,.

-e-.e

ffi

wYnffi

w#
K
ffil'-.ffi
.'&r-"d.&jffi"l.ffi.M&
4'i:q **
.
&
r
s3*&'
51_&i**js&a-&:
:.ry**#
'&f
-ffit
"ffi.*affi

ry'_&' *ffi
.

-'.e.

ffiffi"

wJ:#-&'{e$ffi
WW
*sffi*w"
.4.

lil ffi|.sbii1* ?
ffir"
"i;s *F*
q*|*"
&.#-ffiq

?x ;#

-a

*$tr. ds W.
ffi
jr*{
&-!
;p?
"%' #e'$s@
ffi
#'

ffirffi
ffilrffi

ffi-ffi

-*-

ry

ffi*&
ffi

&- "#

w-

1#

.K ffiffi
*:?;s"!i*6r
'qffiffi
ffi
-&*#ffi
-:iW

*n

e.Mup1*r

;*i*ulffijlffiffi'ffi&
Ss*ffi *
*qnx*'.@ijffiffW* #S*W
#tr.% aw; ^ & . **ffi #ffir ffis"

&*ffi

Y !ffi*;w
@
..
:-ffiffi

-ffi
ffi*ffi#

*%*#***ffi
e_
'q
1W *

'

%
]**:
*e,*'
'

*$
.d*# 'q*@
*5e

Wfu$ffi
'

ffi

ffi'"ffi
w'*ffi'
ffiffi
*-

j6ffie
ffi
&,.':-?"ffi
ffi{"'.e#

%& ffi

}*&xji$s'

W'&" 1&
ffi
ffi
&.
#t

'&-''
rffi
i#
i##ffi

w
w"
^ "*&
w$*ss*&

-#

ffil,r.lt
'W&il]]],:::

**.;*xa#Kj}-

.re*'

ffi
w T
#.F,
.*&*%***ff
ffifu'#'W'
-ffi:-i#
,ixih,, ffi@
&ffififfi'b{x@
Wl:,,lrl
ffigr**ffit'lill
W
W
,S.l$S$ifrS$&&.:tll;,.,,,r-*
-'{{:5 *w$&siii]]]ilB&j&&ffi**ffiffi'

,&,

/"#"

,W'
q&W

ffi
W
ffi

*,*
ffi
ffi

,ww %i

-ffi{!s&
ffi*r
"&
ffi"
w.&* @

*ffiffi.

'

$x*:srtsx*w*ff

t,tyofibrillumoks myofilamentumoK 249

Az izomkontrakci ciklusa 254
Motoros beidegzs 257

SZenZoroS beidegzs 260

FejldS, repair, gygyuls s megjuls 261

A szvizom szerkezete 262

Srls s gyryuls 265

A simaizom szerKezete 266

A simaizom funkcionlis aspektusai 268
tuegjuls, rygyuls s differencici

269

ia:::::r:

,' Funkclonlis megjeryzseK: Izommetabolizmus s ischemia 250

] KliniKai vonatKozsok: Izomdystrophia - dystrophin- s dystrophinasszociltfehrjk 254
, FunKcionlis megeglzsek: A cssz filamentum modell 256
, Klinikai vonatKozsok: Myasthenia gravis 259

'

Funkcionlis megeglzsek' A simaizom-beidegzs

sszefggsei

269

FunKcionlis megeryzsek: A hrom izomtpus

sszehasonltsa

e,a,sy-.,/ '*r'j*f q*
J*. "? x"pf*:a,Xgr,.3,d,i,.{ '-: ".'r-!/
'$' -*"" ",/ d'j':"''"u'q "i'"": i ::\ # { }; '\:-"".^.".',

S*.-A
1t

ns msxre,["Ytr-&s,q

Lz

zomszovet feladata a test s rszeinek mozgatsa, va'

lamint a bels szervek mretnek s alakjnak megvItoztatsa. Ezt a szvetet specializIt, elnylt, prhuzamos
nyalbokba rendezett sejtek jellemzik, amelyek elsdleges
Szerepe az sszehzds (10.1 bra).
1,4.{:

270

A myofilamentumok klcsnhatsa

felels az izomsejtek

sszehzdsrt

Kttpusmyofilamentum vesz rszt a sejtek kontrakcijban:

Vkony filamentumok (6-8 nm tmrjek' 1,0 pm

hosszsgak ), elssorba n aktinehrj bl llnak' Minden vkony fibrillris aktinfilamentum (F-aktin) globulris aktinmolekulkbl (G-aktin) l1 polimer.

t
l

" lr'r

1.i,. rrr

:.:::::::-i.::::r.cai:.::rr.
::::::::::i::1ii;::::.:!r'

rll

o Vastag filamentumok (-15 nm tmrjek, 1,5 pm

hosszsgak), miozin II. fehribl llnak. Minden
vastag filamentum 200-300 miozin II. molekulbl l1.
Minden molekula hossz plcika alak resze szablyos

prhuzamos, de egymshoz kpest lpcszetesen eltolt

ktegbe rendezdik' a feji rszek pedig kinylnak egy
szablyos heliklis mintzatot hozva ltre.

A kttpusmyofilamentum foglalja el a cytoplasma

tlnyom tszt,amelyet izomsejtekben sarcoplasmanak

neveznk (gr. sarcos= hlis, plasma= dolog\. Aktin s mio-

zin megtallhat a legtbb sejttpusban (br j6va1kisebb

mennyisgben), ahol olyan sejtaktivitsokban vesznek
rsz, mint a cytokinesis' exocytosis' sejtmigrci . Ezze7 e!1enttben az izomsejtek nagy mennyisgben tartalmaznak
prhuzamosan fut kontraktilis filamentumot, amelyet a
sejtek egyetien clra, mechanikai munka e\lltsra

hasznInak.

Az izomszvetet a kontraktilis sejtek klalakja alapjn

osztlyozhatjuk

Kt tpust klnthetnk

el:

o Harntcskolt izom, amelyben a sejtek harntcskolatot

mutatnak fnymikroszkpos szinten
o Simaizom, melyben a sejtek nem mutatnak harntcskolatot

A harntcskolt izmokat tovbbi alcsoportokba sorolhatjuk elhelyezkedstl fggen:

o A uzizom, amely csontokhoz kapcso1dik s az axilis
s perifris yzrendszer mozgatst s a test helyzeienek, valamint a testtartSnak a fenntartstvgzi.Ezenkvl a szetn vzizmai (extraocularis izmok) precz szem_
mozgsokat tesznek lehetv.

10,1 BRA

'p'azizom fnymikroszkpos kpe. a) A kis naglts kpen vzizom

_
]SSZmetszeti kpe lthat. AZ izomrostok egymssal prhuzamosan

'':_ak' iugglegesen helyezkednek el, s mindegyiknek a hosszs=.

meghaladja a kp mrett. A rostok klnbz vastagsgnak ltEZ nagyrszt a metszsi Sk miatt )that tgy. Firyeljk meg a

::anak'

kp bal olda]n az epimysiumot, amely tmtt rostos klszVetes

rteg aZ izom korl. 10x. b) Nagyobb nagyts kpen az tzomrostok harntcskolata jl lrhat. A vzizomrost magai kzvetlenl a
plazmamemr}rn alatt helyezkednek el. 30x

248

10.

FEJEZET

lzomszuet

o A uisceralis (zsigeri) barntcskolt izom morfolgiailag

azonos a vztzommal, de csak a lgyszvetekben tallhat meg, azaz a nyelvben, 1aatban, a diaphragma
lumbalis rszbens a nyelcs els rszn.Ezek az izmok alapvet fontossgak a beszd, Igzss nyels
folyamataiban.
o A szuizom olyan harntcskolt izom' amely megtallhat6 a szv alban s azon nagy vnk bzisn, melyek
a szvbe mlenek.

A harntcskolat aharntcskolt izomban elssorban a

vkony s vastag filamentumok jellegzetes cytoarchitectonikai elrendezdse miatt alakul ki. Ez az elrendezds
minden harntcskoltizom-tpusban azonos. A f klnbsgek a vzizom- s szvizomsejtek kztt a sejtek egymshoz kpesti mret-' alak- s szervezdsbeli eltrsekbl
addnak.
A simaizoms e1tek azrt nem mutatnak harntcskolatot,
mert bennk a myofilamentumok rendezettsge nem elg
magas fok. Ezenkvl a miozint tartalmaz myofilamentumok a simaizomban labilisak. Simaizom tallhat a visceralis s vascularis rendszerben, a musculus arrector pili
a brben, valamint a szem intrinsic izmaiban.

(vagy ms kollagnrostokbl 11 struktraknt) fqly_ta1dik' amely az zmot Italban csonthoz kapcso1ja. A gazdag r- s ideghlzat a ktszvetben

Az zomhoz kapcsold ktszvetet az izomrostokhoz

viszonytott elhelyezkedse alapjn nevezzk el:

Endomysium az a finom reticularis rostokb 1 Il rteg,

amely az egyes izomrostokat veszi krl. Az endomysiumban csak az izomrostokkaI prhuzamosan fut kis
tmrj kapillrisok s a legfinomabb idegrostgak
vannak jelen.

A peimysiutn vastagabb ktszvetes

rteg, amely krbevesz egy kteget vagy fasciculust aIkot ostcsopor-

tot. A fasciculus funkcionlis egysge az oIyan izomrostoknak, amelyek egyttmkdnek egy bizonyos funkci
betltsben. Nagyobb erek s idegek haladnak a perimysiumban.

o Az epimysium tmtt rostos ktszvetes rteg' amely

fasciculusok csoportjt leli krb, Itrehozva ezzel az
izmot (Lsd 10.Ila bra). A r s ideggak atfurjat
az epimysiumot.

Hromtpus vzizomrost ismert: vrs,

s intermedier (kztes)

\feffixffiM

A vzizomsejt tcibbmagv syncytium

Avzizomban minden izomsejt, vagy gyakrabban hasznlt nven izomrost, tulajdonkppen tbbmagv, syncytium. Az izomrost fejldse sorn kis egyedi, myoblastnak

nevezett sejtek sszeolvadsval jn ltre. Keresztmetszeti

kpen az rett tbbmagv izomrost sokszglet kpet mutat, melynek_tmrje 10-100 pm kztt van. A hossza le-

het majdnem egy mter (musculus sartorius az als vg-

tagban), de lehet csak nhny mm is (pl. kzpfl, musculus stapedius). (Figyelem az izomtost nem tvesztend
ssze a ktszveti rostokkal; az izomrostok sejtes elemek, a ktszveti rostok pedig a ktszveti sejtek extracellulris termkei! )
Avzizomrost magjai kzvetlenl a pIazmamembrn, a
sarcolemma alatt helyezkednek el. Korbban a sarcolemma kifejezs alatt vastag membrnt rtettek, amelyr azt
tartottk, hogy a sejt cytoplasm1nakhatra. Ma mr ismert' hogy a vastag sarcolemma tulajdonkppen plazmamembrnt s annak lamina externjt, valamint a krnyez lamtna reticularist jelenti.

Avzizgm harntcskolt izomrostokbl s az ket krbevev

ktszvetbl

A ktszvet,

ll

amely krbeveszi az egyedi izomrostokat

is, alapvet fontossg az ertviteI
SzempontjbI. Az zom vgein a kcitszvet nszvetknt

s a rostktegeket

halad.

fehr

A vzizomrostok kInbznek egymstl tmrjkben s az in vivo termszetes sznkben' Ezek a sznklnbsgek nem egyrtelmek hematoxilin s eozin (HE)festett metszetekben. Ugyanakkor specilis cytologiai s

hisztokmiai reakcik (amelyek oxidatv enzimaktivitson alapulnak pl. szukcint-dehidrogenz s nikotinsavadenin'dinukleotid-tetrazlium INADH_TR]) megerstik
a friss szveten megfigyelteket s szmos tpusvzizom-

rost ltredertettek fnyt (10.2. bra).

mbb a vrsrost,

legegyrtel-

febrrost s az intermedier rost. A hrom izomrosttpus hisztokmiai festdse s enzimakti_

vitsa tkrzi a funkcionlis klonbsgeket. Jellemzen

mindhrm rosttpus jelen van egy adott izomban. Az

egyes rosttpusok arnya viszont vItoz, fggen az izom

funkcijtl.

A rost tpust a myoglobintartalom s a mitochondriumok

szma hatrozza meg

.A myoglobin egy olyan oxignkt fehrje, amely ha_

sonlt az eythrocytkban tallhat hemoglobinra, s vItoz mennyisgben talIhat me1 az izomrostokban.
Knnyen hozzrhet oxignt szoIgItat az izom metabolikus reakci1hoz. Az izomrostok besorolsa vrs, fehr
s intermedier tpusokban tkrzi a bennk taIlhat
myoglobin mennyisgt s a mitochondriumok szmt az
ket alkot cytochom-elektrontranszport rendszerrel.
Ezek a komplexek alapvet fontossgak az oxidatv oszforilciban s adenozin-trifosztot (ATP) lltanak el,
amely az izom energiaforrsa.

10.

FEJEZET

Izomszuet 24*

fehrrostonagymretek, kisebb myoglobintartalommal, kevesebb cytochrommal s mitochondriummal. n. fast-ttuitch ,nozgdtegysgeket alkotnak, amelyek ugyan gyorsan kifradnak, de magas cscsrtk
hzert kpesek kifejteni. Vagyis a fehrrostok gyors
sszeh(lz\dsra s precz, finom mozgsokra alkalmasak. Ilyen rostok alkotjk fknt az extraocularis izmokat s vgztk az $jak mozgatst. A fehrrostok nagyobb szm neuromuscularis junctit fogadnak, mint
a vrs rostok' ez tesz lehetv ezen rostok precz neuronlis kontrolljt.
Az intermedier rostok kzepes mretek. A bennk talIhat myoglobin mennyisge s a mitochondriumok
szma szintn a vrs- s fehrrostokkztt van.

tvlyofibrillumok s myofilamentumok
Az izomrost szerkezeti s funkcionlis alegysge
a myofibrillum

A vzizmot fascisulusok alkotjk, amelyek egyedi izomrostokbl llnak. Az izomrost hosszanti elrendezds alegysgekbl, myofibrillumokbl 1l (10.3. bra).

A myo-

fibrillumok megfigyelhetk j minsg szvettani prepartumokon, a legjobban izomrostok keresztmetszeti kpn lthatk' Az ilyen metszetekben pttyzott kpet mutatnak. A myofibrillumok kiterjednek az izomrost egsz
hosszban.

A myofibrillumok myofilamentumok ktegeibl llnak

10.2 ABRA

rehr- s vrsvzizom-rostok

keresztmetszeti kpe.
=-en a NADH-TR reakcival kszlt izomrost keresztmetszeti prepa-.:umOn ktflerosttpus figyelheto meg. A stten festd, kisebb

-'nrostok erteljes oxidatv enzimaktivitSsal rendelkeznek s a

_:Jsrostoknak felelnek meg. A vilgosabban festd, nagyobb ros_:< a fehrrostoknak felelnek meg. 2B0x. Bett. A kt rosttpus
_=.zLetei
nagyobb nagytson' A reakci feltnteti az oxidatv enzi.-.:Ket tartalmaz mitochondriumokat. A kontraktilis komponen_
.=<. a myofibrillumok festetlenek. 550x (Dr. Scott W. Ballinger en=- :tvevet)

-\ ursrosfo kismretek, nagy mennyisg myoglo5in s cytochrom komple* s ,iitocho.,.it".i"lJ-ma1. n. slotu-twitcb mozgategysgeket ptenekfel
ni-itch = az zom gyors, rvid idej osszehzdsa).
_\ r'rsrostok
lassabban fradnak ki, de arnyban ki..ebb izomhzert fejtenek ki. A miozin adenozin-tri:aszatz (ATPase)-aktivitsa a vrsrostokban a legragasabb. A vrsrostokban ta1Ihat nagyszm mi_
lochondrium miatt magas az oxtdatv enzimek szintje,
:.me1r-et jelez az erteljes szukcint-dehidrogenz s
\_\DH-TR hisztokmiai reakci (Isd 1,0.2 bra\.

A myofilamentumok tulajdonkppen miozin II. (vastag

filamentumok) s aktin ahozz asszocilt ms fehrjkkel
(vkony filamentumok) filamentzus polimerjei. A myofilamentumok a harntcskolt izom kontraktilis elemei'
A myofilamerrtumok ktegeit jl fejlett sima felszn en-

doplasms reticulum (sER) veszi korl, amelyet sarcoplasmaticus reticwlumnak is neveznek. Ez a reticulum magas
szervezettsg csves hIzatot alkot a kontraktilis elemek krl minden harntcskolt izomrostban. Az sER-hez
asszoci1tan mitochondriumok s glikognraktrak helyezkednek el a myofibrillumok kztt.
A harntcskolt izom f szvettani jellegzetessge
a harntcskolat

harntcskolat egyrtelmen felismerhet izomrost

hosszmetszetn HE-festssel. Festetlen l izomrostprepa-

rtumon is lthat fziskontraszt' ya1y polarizcis mikroszkppal, amellyel vilgos s stt svok vltakozsaknt figyelhet meg. Ezeket a svokat A sunak s I sunak nevezzik ( 10.3. bra).
Polarizcis mikroszkpiban a stt svok ketts trst mlJtatnak, azaz kt skban vItoztatjk meg a polarizlt nyt.Vagyis a stt svok ktszeres refrakcit okoz-

25*

10.

FFIEZET

]zomszuet

vaztzom

MS sejtekhez haonlan az izomsejtek a magas energiatartalm foszftktSek (ATP-ben es foszfokreatinben1 energiatartal_

mra tmaszkodnak' Ezen magas energiatartalm ktesekben

trolt energia zsrsavak es gtukoz lebontsbl

Szrmazik.

anyagCSereszubsnral az aktVan cjsszehzd izomban. Szrmazhat a keringsbol vagy pedig glikogn

lebontasabol, amely megta|alhat az izomrost cytoplasmjaban. VaZ-' i]]etve szvizom szraz tmegenek akr 1olo-a i5 lehet
grKogen.
AZ olyan gyorsan sszehuzodo izmokban, mint a lab rzmai
futas kzben vagJ az extraoculris izmok'azenergia naglrszt
a trolt glikogn anaerob glikolzisbl szrmazik. Ezen tvona]ban ke]etkez intermedier merabo]itok felha]mozodasa rkLilnsen a tejsavt oxigenhianyt okoznak, amely ischemis fjdalmat (grcst) okozhat tlzott izomkifrads esetn.
A kontrakcibl kilp vary nyugv izom energijnak
nagy rsze oxidatV foszforilcibl szrmazik' EZ a folyamat
pontosan kveti a zsrsavak |3-oxidcijt mitochondriumokban, amely ket szenfragmentumot szabadit fel. Az oxidariv
loszforilaciohoz es ms terminlis metabolikus reakciokhoz
szksges oxign a keringo erythrocytk hemoglobinjbl
szrmazik, va|amint az izomsejtekben trolt myoglobinhoz
ktott oxigenbl.
G]Ukoz aZ eIsdleges

izomrost
(myofibrillumok
ptikel)
myofibrillum
(myoilamentumokbl ll)

Zvona!

lllE:=tt6lffi':=tr

nak, ezrt anizotropok, innen szrmazk az A su elnevezs, A vilgos svok egyszeres trst mutatnak' azaz 4em
vItoztatjk meg a poIarzIt fny skjt. Ezrt ez a sv
izotrop, a neve pedigI su.

Az A s az I svot is kettvgja egy-egy kontraszt csk

(lsd 10.3 bra). Az I svot a Z uonalnakvagy Z lemeznek (Nmet, Ztuischenscbeibe = lemezek kzut)"nevezett

stt csk vIasztja kt rszre. A stt A svot egy kevsb

denz vagy vilgos sv a H su (Nmet, Hell = uilgos) szeli
kt rszre. Ezenkvl a H svot is kemoszrja egy keskeny
stt vonal az M uonal (Nmet, Mitte = kzp). Az M vonal legjobban elektronmikroszkpos felvteleken (10.4

bra) lthat, br j minsg HE-festett prepartumokon fnymikroszkpban is felismerhet.

Ahogy azt mr az elzekben emltettk. a harntcskolr izom harntcskolata a ktflemyofilamentum szablyos elrendezdse miatt alakul ki. Az izom_sszehzds
mechanizmusnak megrtshezezt a svos mintzatot ki

kell egszteni a funkcionlis kapcsolatokkal.

A myofibrillum funkcionlis egysge a sarcomer' amely

a myofibrillum kt szomszdos z vonal kztt elhelyezked

terIete

A sarcomer a harntcskolt izom kontraktilis alapegysge, a myofibrillum kt szomszdos Z vonal kztti rsze.
Egy sarcomer elernyedt emlszomb an 2-3 pm hosszs-

@@r

@@@
@@@@

:
l

sv

.@:@:@: @.
@:@: @: @:
'@: @:@ :@'

@@@@@
@@@@
@@@
H sv

@@0

M vonal

10.3 BRA

A sv
Ited rsz

v zizom szervezdse. A v zizom fascicu usokna k nevezett izom rostnyalbokbl l1. Minden fasciculus hosszanti izomrostktegekbl
ll. Az izomrostok hosszanti eglsgekbl' myofibrillumokbl llnak'
amelyeket kttpusmyofilamentum ptfel' vastag (miozin) s vkony (aktin) filamentumok. A myofilamentumok olyan specilis mdon
rendezdnek el' aminek kosznheten a myofibrillum es az izomrost
harntcsko]atot mutat' A myofibrillum funkcionlis es/Sege a sarcomer, ame]y kt Z Vonal kZtt helyezkedik el. Az A SV a miozin filamentumokat tartalmazza. Az aktinfilamentumok a Z Vonaltl indulnak
s benylnak aZ A SVba, ahol tfednek a miozinfilamentumokka]'
ahory az az brn lthat. Az brn a Sarcomer klnboz regiinak
megfe|el keresztmeteszeteket is bemutatunk (balrl jobbra): az l sv
vkony filamentumai; a H SV Vastag filamentumai; az A sv kzps
rsze, ahol a szomszdos vastag filamentumok aZ M vonalhoz kapcsoldnak; vgl az A sv azon rsze, ahol a vkony S Vastag filamentumok tfednek. Firyeljk meg, ho$/ a Vastag fi]amentumok a Vekony
fiIamentumok hexagonlis erysgnek kzepn helyezkednek el
l

1,O'

g. Tbb mint 4 pm hosszsgra megnyjthat' illetve

extrm sszehzdskor l prm rvid is leher (10.5 bra).
'Xz egsz izomrost mutat harntcskolatot, mert

a Szom-

szdos myofibrillumokban talIhat sarcomerek egy vonalban (regiszterben) helyezkednek el.

A vastag s vkony filamentumok elrendezdse olyan
denzitsklnbsgeket okoz, amely kialaktja a myofibrillum

harntcskolatt

A miozint

tartalmaz vastag filamentumok nagyjbl

1,5 pm hosszsgak s kizrlag a Sarcomer kzps rszben helyezkednek eI, azaz az A svban. $ vkony filamentumok a Z vonalhoz kapcsoldnak, s benylnak az
A svba egszen a H sv hatrg. AZvonal kt oldaln,
szomszdos sarcomerekhez tartoz terletek ptkfel az

I vonalat, amely csak vkony filamentumokat tartalmaz.

A sarcomer hosszanti metszetben a Z vonal cikcakkos

FE]EZET

lzomszuet :5

struktrakntIthat, amely matrix anyagot (Z matrix)

tartalmaz, amely kettvlasztja a cikcakkban fut vonalat.
A Z vonal s matrix anyaga horgonyozza ki a szomszdos
sarcomere kh ez tartoz vkony filamentumokat a cikcakkvonal hajlataba az rr-aktin nev aktinkt fehrje segtsgvel. Mindezek a struktrk a 10.3. brnlthatak.
Az F-aktin, a troponin s a tropomiozin a vkony
filamentumokban, valamint a miozin Il. a vastag
filamentumokban a kontraktilis appartus legfontosabb
fehrji

A vkony filamentumok F'aktint, tropomiozint s troponint tartalmaznak. A vastag filamentumok csak miozin
II-t tartalmaznak.

A G-aktin kicsi, 42 kDa tmeg molekula, amelynek

polimerizldsval ketts szl helix szerkezett F-aktinfilamentum alakul ki. Ezek az aktinfilamentumok polari-

:;',=r',i,.

=.:,:,:.-:::r:Elil

.:

:::a: +:i{

i':.:==:;]
: ='I ei

.$\'.,.i,i

,il.l'

10.4 ABRA

A harntcskolt mintzat aZ egyes myofibrillumokban (M) erymssal prhuzamosan (regiszterben) helyezkedik el; a myofibrillu-

Vzizomrost elektronmikroszkpos kpe. Ez a kis nagytS elektronmikroszkpos kp bemutatja a VZizomrost ltalnos felptst.

meg.

HrOm izomrost rSzletei lthatk hosszmetszetben a kpen. A jobb

o]dali izomrost sejtmagja is megfigyelhet a perifrin. Kt rost _ a
<zpsc s a bal oldali - szabIyos myofibrillumegysgeket tartal,naznak, amelyeket vkony rtegben sarcoplasma vesz krl (sr).
^Z
i'onalak kciz(itti ismtld terletek egy-egy sarcomernek (s) felelnek

mon belli mintZat a myofilamentumok elrendezdst jelzi. A sarComer rszletesebb kpt'nagyobb nagltskpen a 10.6/a bra
mutatja be. Az extracellulris trsgben lthat ktszvet az izom
endomysiumt ptifel. 500x

)}2

10.

FEJEZET

lzomszuet

filamentum

Vkony

tropomiozin
molekulk

l-tr

>o

LCI

o)=

-=

.t)

Pb
t::
Nt
'=O u=
!()
sb
aa :-:

A miozin II. 510 kDa molekulatmeg protein, amely

kt nehzlncbI (egyenknt 222 kDa) s ng knnyIncbl l1. A knnylncok kt tpusba -iorolhaik
(18 kDa s 22 kDa) s minden miozinejhez egy-egy asszocildik. Az egyik miozinknnylnc foszforilcija (miozinknnylnc-kinz segtsgvel)indtja el a simaizom

ffil

E::=

:-::

E-'tr'r,

t!:-::t?E
ffiiiliffi

=r-t:ar

re

l:=

:o

vonal

10.5 BRA

sarcomerek klnbz

funkcionlis stdiumban.

A nyugalmi llapotban (kzps bra) a Vkony (aktin) s a vastag

(miozin) fi]amentumok tfedSe nem teljes; a H s I svok viszonylag
szlesek. osszehzdott llapotban (als bra) a vkony s vastag fi-

lamentumok tledse megn, fggen a kontrakci mrtktl.

Megnyjtott llapotban (fels kp) a vkony s a vastag filamentu_
mok nem llnak eglmssal klcsnhatsban; a H s I svok nagyon
szlesek. Az A sv hosszsga mindig vltozatlan, megeryezik a vastag filamentumok hosszsgval; a H s l svok hosszsga vltoz,
a Sarcomer elernyedtsgenek vagl kontrahltsgnak megfelelen

sszehzdst (lsd 267. oldal). Minden nehzlnc tar-

talmaz egy kis globulris fejet, amely nagyjbl derk'

szgben nylik ki a hossz, plcika alak molekula egyik
vgn.Ez a globulris fej rendelkezik kt specifikus kt'
hellyel' ahol ATP-I, illetve aktint kpes ktni. Ugyancsak
rendelkezik NP-z- s motoros aktivitssal. A miozinmolekulk vg a vghez aggregldnak s gy hozzk Itre a
Vastag filamentumot. A plcika alak szegmensek tfednek gy, hogy a feji rszek killnak a vastag filamentum
ktegbl. A ,,csupasz" zna a filamentum kzepn, azaz
az a terilet, ahol a filamentumon nincsenek globulris r'

szek, felel meg a

H svnak (lsd 10.5 bra).

22 kDa knnylnc

miozinmolekula

aktinkt hely

ATP.

kt hely

zltak; minden G-aktin_molekula ugyanazon irnyba orien_

tlt. Minden filamentumnak a plusz vge ktdik a Z vonaIhoz cr-aktinin segtsgvel;a mnusz vge az M vonai

A vkony filamentumokban tallhat minden

G-aktin-molekula mioznkot hellyel rendelkezik.
A tropomiozin 64 kDa mret fehrje, amely ugyancsak
ketts hlix konformcba rendezdtt kt poLipeptidlncbi ll. olyan filamentumokat formI, u-.iy.t?t raktin-molekula kztti mlyedsben halad a vkony filame-ntumban. Nyugv izomban a tropomiozin s a t.poni'
nok maszkrozzk az aktinmolekula miozinkt helyt.
A troponin tulajdonkppen hrom globulris alegysgbI il komplex. Minden tropomiozinmolekula i".tut,Sy troponinkomplexet. A troponin-C (TnC)a legki^??
sebb alegysg a troponinkomplexben (18 kDa). Ca2- kt-

aktinkt hely

fe1 nylik.

sre kpes, amely alapvet az izom-sszehzd,s

beind
tsban (lsd albb). A troponin-T (TnT)' 30 kDa mret
alegysg' a tropomiozinhoz ktdk, ezzeI kihorgonyozza
a troponinkomplexet. A troponin-I (TnI) ugyancsak 30 kDa

molekulatmeg, aktinhoz ktdik, gy megakadIyozza

az aktin s miozin koztti klcsnhatst.

Az izom'sszehzds hatsossgnak s gyorsasgnak fenntartshoz szksges, hogy a vkony s vastag filamentumok megfelel helyzetben legyenek, optimlis tvolsgra egymstl. A jrulkos fehrjkneknevezett proteinek alapvet fontossgak a myofilamentumok megfe'
lel tvolsgnak, sszekapcsoldsnak s helyzetnek
szab Iy ozsban. Ezek a v zizomrostban tallhat szerke_
zeti fehrjka teljes fehrjetartalom kevesebb mint 25o-t
teszik ki. Idetartoznak (10.6 bra):
o Titin: nagymret (2500 kDa) fehrje, amely rugalmas

hIzatot alkot s.a vastag filamentumokat kapcsolja a

Zvonalhoz' A vkony filamentumokkal szomszdos kt

10.

l<

H sv

I
I

tl

I
I
I

cr-aktinin

Izomszuet 2s3

A sv

Zvonal

FEJEZET

l+-+l

tropomiosin

aktin

M vonal

C protein

'l0. ABRA
A vzizom elektronmikroszkpos kpe s a sarcomer molekulris
szerkezete. a) EZen a nagy naglts elektronmikroszkpos kpen a
myofibrillum hosszmetszeti kpe lthat' Az I sv' amelyet a Z Vonal
kt rszre oszt, alig lthat Vkony (aktin) filamentumokat tartalmaz.
AZ aktinfilamentumok a Z lemeznez kapcsoldnak' s aZ l SV teljes
hosszn keresztl haladva benylnak aZ A SVba iS. A Vastag filamentumok, melyek miozinbl llnak, az A SV teljes szlessgben e|nylnak.

Fis/eljk meg, hogy az A svban tovbbi svok s Vonalak vannak.

Ezek kcjzl az eryik' aZ M Vonal aZ A sV kzpvona|ban lthat;
a kevsb elektrondenz H Vonal csak vastag filamentumokat tartalmaz. Az A sv szli rszei erte|jesebben elektrondenzek, s megfe]e]nek azoknak a terleteknek, ahol a vkony filamentumok tfednek
a vastag filamentumokkal. 35 000x. b) Arajz bemutatja a myofilamentumok s jrulkos fehrjk elrendezdst a Sarcomeren belljl. A j-

miomezin

titin

tropomodulin

a-aktinin

Zvonal

rulkos fehrJkheztartoznak: a titin, egy nary elasztrkus molekula,

amely kihorgo?yozza a vastag (miozin) filamentumokat a Z vonalhoz;
aZ o-aktinin, amely a vkony (aktin-) filamentumokat prhuzamos ktegekbe rendezi s a Z vonalhoz kti; a nebulrn egl elnylt rugalmatlan fehrje, amely a Z vonalhoz tapad s krbeleli a vkony filamentumokat' ezzel eglttmkdik az c-aktininnel a vkony filamentu_
mok Z vonalhoz horgonyzsban; tropomodulin aktinkdt fehr1e,
amely fenntartja s szablyozza a vkony filamentumok hosszt; tropomiozin' amely stabilizlja a vkony fi]amentumokat, S troponinnal
eryLitt szablyozza a kalciumionok ktdst; vgl a miomesin s
C proteinek, olyan miozinkt fehrjk, ame|yek a Vastag filamentumokat eglmssal egy Vonalban (regiszterben) tartjk aZ M lemezben.
Ennek a sokfle fehrjneka klcsnhatSa tartja fenn a sarcomerben
a vkony s vastag filamentumok precz helyzett

2'{4

10.

FEJEZET

Izrlmszuet

rugszer egysge segti a a miozint taftalmaz Vastag

filamentumok kzponti helyzetnek megtartSt S

megakadly ozza a Sarcomer tLzott megnylst.

a-Aktinin: egy rvid, bipolris, plcika alak, 190 kDa-os

aktinkt fehrje, amely a vkony filamentumokat prhuzamos nyalbokba sszekti s a Z vonalhoz horgonyozza ket.

. Nebulin:
amely a

elnylt, rugalmatlan, 600 kDa-os protein,

Z vonalhoz kapcsoldik

s a vkony filamentu-

mokkal prhuzamosan fut. Segti az ct-aktinint a vkony filamentumok Z vonalhoz horgonyzsban s gy

tart1k, hogy szabIyozza a vkony filamentumok
hosszt az zorn fejldse sorn.

o Tropomodulin: kics, -40 kDa mret aktinkt fehr-

je, amely a vkony filamentum szabad vghezkapcsoldik. Ez az aktinkt fehrje fenntartja s szablyozza a
sarcomerben tallhat aktinfilamentum hosszt. A vkony filamentumok hossznak eltrse(mint a fehr- s

vrosizomrostokban) befolysolja a hosszsg-feszls

sszefggst az izom-sszehzds sorn, s ezzelbefo-

lysolja az izom lettani sajtossgait.

o Desmin: 53 kDa mret intermedier filamentumflesg,

amely olyan hIzatot alkot, amely a sarcomert krbeveszi a Z vonal magassgban, ezzel egymshoz s a plazmamembrnhoz kapcsolva tet' gy stabllizl keresztktseket hoz ltre a szomszdos myofibrillumok kztt.
o Miomeziu 185 kDa-os miozinkt fehrje, amely pontosan az M vonal magassgban tatja a vastag filamenrumokar.
. C-Protein.egy a szmos miozinkt fehrje kzI (140150 kDa), a miomezinhoz hasonl funkcit It eI s szmos j1 meghatrozhat keresztsvot alkot az M vonal
mindkt oldaln.
o Distrofin: nagymret (427 kDa) fehrje, amelytI azt
felttelezik, hogy az izomrost lamina externban tall-

hat laminint kti aktinfilamentumokhoz. Ennek a fehrjneka hinya fokozatos izomgyengesghez vezet,

amely krk pet Ducbenne-fle izomdystrophy nak nevezik. A distrofin az X kromoszmn kdolt, ami megmagyarzza azt a tnyt, hogy kizrlag fik szenvednek
a Duchenne-betegsgben. I(linikai szempontbl fontos
a distrofint kdol gn s termknekjellemzse, amely
nemrgiben megtrtnt (lsd 10.2 keret).

A dystrophin kzvetlen| a vzizomrost membrnja alatt elhe_

Iyezked plcika alak cytoskeletalis fehrje, rvid feji rsszel
s hossz farokszakasszal. A farokrsz vghezF-aktin kapcsoldik. Transzmembrnfehrjk kt Csopoftja - cr- s p-distroglicanok, illetve cr-, F-, y- ' -sorcogliconok _ vesz rszt a

dystrophin-glicoprotein komplex kialak|sban, a mi a dystro_

phint az extraCelIularis matriX fehrjihez lamininhoz s agrinhoz
kdti' A dystrophin s a laminin kdztti kapcsolatot tulajdonkppen a distroglicanok alkotjK' a sarcoglicanok csak asszocildnaK a distroglicanokhoz a membrnban.
Nemrgiben Sikeresen jellemeztk a dystrophin gnt s termkeit. AZ izomdystrophik tbb fajtjt tulajdontjk a dystrophin-glicoprotein komplexben rszt vev fehr'1ketkdol bi_
Zonyos gnek mutcijnak. A Duchenne_betegsg s a BeckerfIe izomdystrophia a dystrophinexpressit befolysol mutcikkal van kapCSoIatban. Klnfle vgtag-izomdystrophikat
okoz a ngz klnbz Sarcogl'cant kdol gnek mutcija'
AZ izomdystrophia egl msik formjt okozza aZ izomban tallhat laminin cr,-lnct kdol gn mutCija.

lamentumok teljesen tfedik a H svot. Ezek a megfigyelsek azt jelzik, hogy sszeh(lzds sorn a vkony filamentumok elcssznak a vastag filamentumok mentn.

Az izomkontrakci ciklusa

Az zom megrvidlSe gyors'

egyms utni kontrakcis

ciklusokat foglal magban, amelyek sorn 4 vkony filamentumok elmozdulnak a vastag filamentumok mentn.
Minden kontrakcis ciklus t lp?sbl l[: sszekapcsol-

ds. levls, megha1ls. erkifejts s |raktds.

Az sszekapcsoldds

a kontrakcis ciklus kezdeti lpse,

ekkor a miozinfej ersen hozzktdik a Vkony
filamentum aktinmolekuljhoz
aktinf ilamentum

Amikor azizom sszehzdik, minden sarcomer megrvidl

s megvastagszik, de a myofilamentumok ugyanolyan
hosszsgak maradnak

Fnymikroszkpos kpeken lthat6, hogy kontrakci

sorn a Sarcomer s azI sv megrvidl, de az A sv megtartja az eredeti mrett.Annak"magyarzata, hogy vltJzatIan myofilamentumhossz mellett, a sarcomer megrvidijrI az, hogy megnvekszik a vkony s vastag filamentu'
mok tfeds e. Ez az tfeds kcinnyen felismerhet elernyedt
s sszehzdott izomrost elektronmikroszkpos felvtelein. Kontrakci sorn a H sv megrvidl' s a vkony fi-

(vastag filamentum)

10.

A kontrakcis ciklus kezdeti lpseknta miozinfej ersen kapcsoldik a vkony filamentum aktinmolekulj_
hoz, ekkor ATP nincs jelen. Ez az n. rigor konfigurci.
A hall pillanatban kezdd izommerevsg oka az ATP
hinya, ekkor rigor mortisrl (hullamerevsgrI) beszlnk. Aktvan sszehzd izomban ez a \psakkor r
vget, amikor ATP ktdik a miozinfejhez.

FEJEZET

lzclmszuet

2-}.$

Erkejts a negyedik lpsa ciklusban, amelynek sorn

a miozinfej szervetlen foszftot szabadt fel s az erhats
megtrtnik
+.

t-ps:

ERKlFEJTS

Fe]szaDadulgs a ciklus msodik lpse,qmikor a miozinmole_

kula feji rsze elvlik a vkony filamentumtl

z.

lps:

LEVLS

ERVoNAL

A miozinfej gyengn ktdik az j ktheIyhez a vkony filamentum Szomszdos aktinmolekuljn, amely

A kontrakcis ciklus ezen lpsbenATP ktdik a mio-

zinejhez, s ez az aktinkt hely konformcijnak meg,.-\tozst induklja. Ez a vltozs cskkenti a miozinej af-

finitst a vkony filamentum aktinmolekuljhoz, aminek

kr'etkeztben a miozinfej elvlik a vkony filamentumtl.

t{eghojlas a harmadik lpsea ciklusnak, amelyben

a miozinfej, ATP hidrolzise kvetkeztben, elmozdul

a vkony filamentumhoz kpest

s' t-ps:
MEGHAJLS

Szervetlen oszt elszabadtsval jr. Ennek a felszabadulsnak kt hatsa van. Az els' hogy a miozinfej s az ttj
kt1rely kztti affinits megnvekszik. A msodik' hogy
megtrtnik az erkietts azzal, hogy a miozinfej visszatr az eredeti (nem hajltott) helyzetbe. gy, mivel a miozinfej kiegyenesedik, knyszerti a vkony filamentumot a
Vastag filamentum mentn trtn elmozdulsra' Ez az
.,erkifejt tpi'(..power stroke") a ciklusban. Ezen lps sorn ADP vlik le a miozinfejr1.
jroktds a ciklus tdik, utols lpse,amelyben a miozinfej erteljesen ktdik az j aktinmolekulhoz

s. t-ps:

lnnxros

(erkifejts utn)

A miozinfej ATP-kt helye tovbbi konformcis vltozsokon megy t, amely a miozinfej meghajlst okozza.Ezt
a mozgst ATP lebomlsa adenozin-diosztta (ADP) s szerr-etlen foszftra indtja el; mindkt termk tovbbra is a miozhejhez ktdik. Ebben a lpsbena miozinfej lineris elmozdulsa a vkony filamentumhoz kpest nagyjbl 5 nm.

.{ ryiozinfej-.j1a ersen ktdik e51 j aktinmolekulhoz a vkony filamentumban (rigor konfigurci) s ezzel
a ciklus jra megismtldhet.

25

10.

FEJEZET

Izomszuet

Br az egyedi miozinfej elvlik a vkony filamentumtl

a ciklus sorn, de ugyanazon vastag filamentumb an taIIhat ms miozinfejek aktinmolekulkhoz ktdnek, ezzel

ltrejn az elmozduls. Mivel a miozinfejek tkrszimmetrikusan helyezkednek el a H svban, ez az elmozduls

a vkony filamentumokat az A sv belsejbe hzza, s ezzeI megrvidl a sarcomer.

Zvonal
l

sv

Az izomkontrakci szab|yzsban tszt vesz Ca2* ion,

sarcoplasms reticulum s a transzverz tubulusrendszer
Aktin s miozin klcsnhatshoz Caz* ion jelenlte elengedhetetlen. sszehzds utn pedig a Cal- eltvoItsa szksges. Ez a gyors Ca2--szIlts s -eltvolts a sar_

coplasms reticulum s a transzverz tubulusrendszer

sszehangolt munkjnak eredmnye. A sarcoplasms reticulum ismtld hIzatot alkot a myofibrillumok krl. Minden reticulumhIzat egy A_I hatrtl a szomszdos sarcomerben elhelyezked kvetkez A-I hatrig
aft. gy egy sarcoplasms reticul umhIzat krbeveszi
az A svot' a Szomszdos hIzat pedig krbeveszi
az I svot (10.7. bra). Ahol a kt' hIzat tallkozik, az
A s I sv hatrn, a sarcoplasms reticulum egy valami_
vel szablyosabb gyr alak csatornt alkot, amelynek
neve terminIis cisterna. A terminlis cisterna feladata
Ca2- raktrozsa. A Ca2- felszabadtshoz a terminlis
cisternk plazmamembrnja nagy gyakorisggal tarta!maz kapuzott Ca2*-felszabadulsi (gated Ca2* release)
csatornkat A sarcoplasms reticulumhoz asszociltan a
myofibrillumok krnykn nagy mennyisg mitochondrium s glikogngranulumok tallhatak, amelyek a kontrakcihoz szksges energia e\lltsban vesznek rszt.

A sv

Zvonal

sarcolemma
T-tubulus

10'7 BRA

A harntcskolt izomrost szervezdsnek vzlatos rajza.

Ez az
bra a sarcoplasms reticulum elrendezdst s a myofibrillumokkaI val kapcsolatt mutatja be. Figyeljk meg, hogy a Sarcoplasmaticus reticulumban kt transzverz (T) tubulus tartozik egy Sarcomer_
hez. Minden T_tubulus aZ A_I SVOk hatrn tallhat s a harntcskolt izom sarcolemmjnak betremkedse alaktja ki. A myofibrillumot krllel sarcoplasms reticulum kt terminlis ciszternjva.
lI kapcsolatban, a T-tUbu]uS mindkt oldaln ery-ery CiszternVa]'
EZt a keresztmetszeti kpen lthat hrmas struktrt, ahol kt termin]is ciszterna krbrevesz egy T-tubulust az A_I hatron, nevezzk
,,tridnak''. A T_tubUIuS depolarizcijnak hatsra kalciumionok
Szabadulnak fel a sarcoplasms reticulumbI, s ezzel' beindul az
izomsszehzds (Dr. Charles P. Leblond engedIyvel)

A cssz filamentum modell felttelezi, hory aZ aktinhoz kottt miozinfejek csuk]szerr-l mozgsa okozza a vekony filamentumok elmozdulst u uu'tug filu*entumok mentn' ezZel megrVidtve a sarcomert.

cssz riramentum moerr

maryarzatot ad az eryedi Sarcomerek megrvidlesere' de

nem tk|etesen megfelel az izomrostban talIhat myofibrillumok hossznak cskkensre. Egyrtelm, hogy ha a fentebb lert tevkenysg minden szomszdos sarcomerben eglSzerre t(jrtniK akkor kontrakci nem kVetkezhet be. Eg/enl s egymssal el]entetes erk hatnnak a Z Vonal ket oldaln, varyis egy adott sarcomernek az cjsszehzdst megga_
tolna a ket szomszedjnak az sszehzodsa. Nemregiben ultragyors fnykpezsitechnikval Vgzett ksrletek azl mutat;k, hogr es/ nagyon rvid kssvan a szomszdos sarcome_
rek sszehzdasa koztt, ezzel egy hullmszer kontrakci
alakul ki minden fibri|lumban, s ennek kvetkeztben minden izomrostban.

A transzuerz tubulusrendszer yagy T-rendszer a plazma-

membrn szmos cs alak bettriemkedsbl il, ame_

Iyeket T-twbulusna neveznk. A T'tubulusok behatol_
nak az izomrost minden szintjre, s kt szomszdos terminlis ciszterna kztt az A_I hatron helyezkednek e1
(lsd 10.7. bra). FeszItsgrzkenyfehrjket (voltage
sensor protein) depo|arizcra rzkeny transzmembrncsatornk tartaImaznak, amelyek akkor aktivldnak, ha
a membrn depolarizldik. Ezen fehrikkonformcis
v ltozsai hatssal vannak a kapuzott Ca2- -felszabadul si csatornkra, amelyek a terminlis ciszternk plazmamembrnjban vannak. Egy T-tubulus s a szomszdsgban talIhat kt terminlis ciszterna egyttesttrid-

nak nevezzik.

10.

FETEZET

Izomrzuet 257

A T]jylulls !!e!r'!t!]i!ak dep'olariz.eiia indtja be "q -cgjfelszabadulst a terminlis cisz-t-e_'r4kbl, ami aztn az izom
kontrakcijhoz_ Vezet

A4qiko1 ggy 1degi impulzus megrkg'zlk a neuromuscuiarrs jr'ng1i$hoi, kkr ai idegvgzdsn felszabadul
neurotranszmitter acetilkolin) beindtj a a helyi p] z-ryanembrn depo'l4{_zcijt az izomrostban. A depolariz;i pedig a feszltsgfgg I,{a*-csatornk megnylst
okozza, ezzel \ehetv tve.Na* beramlsi i exiraceI_ulris trbI az izomrost belsejbq. Na- b_qr1mlsa ki,, It]a az ltalnos depolarizcit, ameLy gyo.'n'. vgiglalad az izomrost egsz plazmamembrnjn. t Amikor
a depolarizci elr egy T-tubulushoz, akkor beterjed a
T-rendszer membrnjn a rost teljes mlysgig.Az
elektromos tlts aktivIja a feszltsgrzkenyfehrjket, amelyek a T-rubulus membrnjban tallhatak.
Ezen szenzoroknak az aktvIdsa pedig megnyitja a
kap uzott C a2t -felszab adulsi csatornkat a sarcoplasns reticulum terminlis cisztern'iban, ezzel erteljes,
gr'ors Ca2--felszabaduls trtnik a sarcop_|asma fel.
_\ sarcoplasmaban megnQvekedett Ca'*-koncentrci be(

lndtja a myofibrillum kontrakcijt azzal, hogy a v-

rony filamentum troponinkomplexnek TnC-rszhez

(Lsd 252. oldal). A TnC-molekula konform^rdik

cijnak megvIt'ozsa hatsra a TnI disszociI az ak:inmolekulrI, ezzeI a troponinkomplex miozin kthe_-,'e szabadd vlik. Ezutn kpesek a miozinfejek kl;snhatsba kerlni az aktinmolekulkka1, ami elindtja
:z izom-ssz ehzds cikIust.

10.8 BRA

Neuromuscularis junctio fnymikroszkpos kpe. Ez az ezslztt

prepartum egy mozgatideget S annak a neuromuscularis junctikhoz (motoros Vgtalpakhoz) fut Vggait mutatja be. A vzizomrostok Vlzszintesen futnak a lttrben, s a mozgatideg rostjai ke-

Motoros beidegzs
-\ tzizom rostjai gazdag beidegzst kapnak olyan motoleuronoktl, amelyek a gerincevelben vagy az agytrzsi.en helyezkednek el. Ezeknek az idegsejteknek az axonjai
ahogy megkzeltik az zmot, ezzel kisebb gak
"1gaznak,
''-agr- vggak keletkeznek, amelyek aZ egyes izomrostok
reidegzst ltjk el (10.8 bra).
A neuromusc-ularis junctio a kapcsolat az axon vggai
es az izom kztt

-\ neuronluscularis junctiban' (m^otoros ugleruez) az

:.ron myelinburkolata (uelshuely) vget r s az axon
-' gs szakasznak csak egy vkony neurilemmaSchuann-) sejt (s annak lamina externja) burkolata
-"

an.
_\z axon terminalis sztgazik szmos vggra, amelyek

nindegyike izomrost sekly bemlyedsbenfekszik, ez a

:eceptorrgi (L0.9 bra). Az axonvgzds tipikus presyraptikus sruktra, amely szmos mirochondriumot |s acetilkolin-neurotranszmitter tartalm Synapticus vesicul<at tartalmaz.

resztezik ket. Figyeljk meg' hogy eZeK a rOStOk distalis rszkn

nem rendelkeznek velshvellyel' s naglmrtkben oszlanak kiSebb megvastagodott rszekre, amelyek neuromuscularis junctik
halmazait alaktjk ki. 20x

Ha acetilkolin szabadul fel a synaptikus rsbe' akkor

ez a plazmamembrn depolarizcijt irlzi el, ami vgl is

izomrost-kontrakcihoz

vezet

Az izomrost azon plazmamembrn rszlete, amely a

synapticus rs alatt talIhat, szmos mly junctionIis
gyrdst (subneural fold) tartalmaz. Specifikus acetilkolinreceptorok csak kzvetlenl a rs hatrn s a bemlyedsek fels rszntallhatak. A lamina externa beterjed a subneuralis foldok belsejbe (lsd 10.9 bra). Az
axonterminlisok synapticus vesiculibl acetilkolin szabadul fel a Synapticus rsbe, allr.i aztn hozzktdtk
a sarcolemm ban talIhat acetilkolinreceptorokh oz. Ez a

ktds olyan kationcsatornk megnylst okozza, ame-

Iyek az acetilkolinreceptorokhoz asszocildnak, s ez

Na--beramlshoz vezet. A Na*-beramls helyi membrn-

2$E

10.

FEJEZET

Izomszuet

Schwann-sejt
cytoplasmja
axon
lamina
externa
tzom-

rost

presynapticus
VesicUlk
izomrost
junctionalis
redi

synapticus rs

10.9 BRA

Neuromuscularis juncti. a) NeuromusCuIariS junctio vzlatos r\za. A kpen ery

axon lthat, amely kapcso|atban ll az
izomrosttal. Figyeljk meg, hogy az izomSejt junctionalis redi megnvelik a fel_
sznt a synapticus rsben. A lamina externa teljesen beterjed a Synapticus rs teljes

terletre. A schwann_Sejt Cytoplasmja

bebortja aZ aXOn terminalist. (Mdostott

kp Kelly

D.E.,

Wood R.L., Enders A.C. eds.

Bailey's Textbook of Microscopic Anatomy.

Baltimore: Williams &. Wilkins, '19B4. Cm
kdnyvbl). b) Elektronmikroszkpos kp
neuromuscularis junctit mutat be' ahol
vzizomrost Synapticus rsben elhelyezked axon terminalis lthat. Mitochondriumok rMl aggregacija es szmos synap_
ticus vesicula (5V) fis/elhet meg. AZ axon

terminalisnak azl

rsz-,amely nincs

kapcsolatban az izomrosttal Schwann-sejt

(s) cytoplasma bortja, de velshvely nem
figyelhet meg. AZ izomroston megfigyel_
hetek a junctionalis redk (/F) s a kzt-

tk megjelen subneuralis rSek (snc).

A lamina externa nem egyrtelm a subneuralis rsekben. Tovbbi Szerkezeti ele_

mek az izomrostban mitochondriumagg-

regci (M) a neuromuscularis junctio krnyezeteben, valaminr az izomrost magja

o:.E,lr.';

S"1",:'"

ilv'"

r,

depolarizcit eredmny ez, amely aztn a fentebb lert fo_

lyamatokat indtja el. Az acetilkolin-szterz enzim gyorsan lebontja az acetilkolint, ezzel megakadlyozza a tovbbi stimulcit.
Az izomrost junctionalis foldok alatt fekv cytoplasmar szlete tartalmazza a sejtmagokat' Szmos mitochondriumot' durva elsznjendoplasmas reticulumot (rER), szabad riboszmkat s glikognt. gy tartjk, hogy ezek a
cytoplasmaticus organellumok rszben a synapticus rs-

(N)

s nhny myofibrillum (MF). 32 000x

(Dr.

George D. Pappas engedlyvel)

ben tallhat acetilkolinreceptorok, illetve az acetilkolin-

szterz szintzisbenvesznek rszt.

A neuront

s az ltala beidegzett izomrostot egytt motoros

egysgnek nevezik

Egyetlen idegsejt ellthatja nhnytI akt szz vagy

mg tbb izomrost beidegzst is. Azon izmokban, ame'
lyek a legfinomabb mozgsokra kpesek, tartozikegy mo-

10.

FEJEZET

komszuet 259

toneuronhoz a legkevesebb izomrost a motoros egysgben. Pldul a szemizmokban a beidegzsl, arny egy neu-

ronhoz hrom izomrost; a htizmokban viszont egyetlen

neuron tbb szz izomrostot is beidegezhet.

@ ncrr

Az izom-sszeh(lzds jellegt meghatrozza a motoros

, egzdsek szma es a depolaiizlt iiomrostok tpusa. Br
az zomrost-depolarizci egyetlen neuromuscularis junctiban ,'mindent vagy semmit'' elven mkdik, de nem
minden degvgzdstzel azonnal, ezzel a kontraktilis
stimulusra fokozatos vlasz alakulhat ki. A beidegzs hinya izomrost- (s izom-) atropbit okoz s a denervlt
rzom teljes funkcivesztst okozza.
Az izomrost beidegzse szksges ahhoz, hogy a szerkezeti
egysgt fenntarthassa

Az idegsejt nemcsak kivltja az zomrostok sszehzdst, de trophikus hatst is kifejt a rostokra. Ha az izom
beidegzse megszakad, akkor az izomrost regresszv vltozsokon megy t, ez a szveti atrophia. Az atrophia legfeltnbb jele az izom s rostjainak elvkonyodsa. Ha a beidegzst sebszeti ton helyrelltjk vagy a laEsbb termSZeteS

depola-

depolarizci

rizci uIn

eltt

qraa)

c-+

o-

mdon regenerldik, az izomrost visszanyeri ere-

deti mretts erejt.

E,

o oo

-4",

(5)

Az izom-sszehzdshoz vezet esemnyek lpsek

sorozataknt rhatak le

A kontrakcihoz hozzjrul esemnyek a kvetkezkben sszegezhett

noknak felelnek

(a szmok a 10.10. brn szerepI sz-

axonjn keresztl a neuromuscularis junctihoz megrkez idegi impulzus.

2. Az idegimpulzus acetilkolin felszabadulst eredmnyezi a synapticus rsben, amely a sarcolemma loklis depolariz cijt okozza.

Ca2*
pumpa

=
-o+

=-

Ca2*-

F+
'( +

felszabadt

csatorna

feszlts9-

rzkel

meg):

L, Azizomrost sszehzdstvItia ki a a motoneuron

oo

10.10 BRA

Az vzizom sszehzdshoz

vezet esemnyek sszefoglalsa.

Lsd a szvegben a sZmokkal jellt esemnyek rszletes lerst

3. Feszltsgfgg Na--csatornk megnylsa utn Na*

ramlik be a sejtbe'
Ltalnos depolarizci elterjed az izomrost pIazmamembrnjn s a T'tubulusok membrnjn'
5. A T'tubulusok plazmamembrnjban tallhat feszltsgrzkenyfehrjkmegvItoztatjk a konfor-

4.

A myasthenia gravis egy olyan autoimmun

megbetegedes,
amelyet kifejezett izomryengesg jellemez. Ebben a krkpben a sarcolemmban tallhat acetiikolinreceptorokat ellenk termeld antitestek blokkoljk. Varyis a funkcionlis receptorhelyek szma cskken, ami gyengiti az izomrost idegi
Stimulusa adott Vlaszt. A betegsg elrehaladtVal a neurornuscularis junctik szma cskken. A synapticus rsben ms
abnormaLitSok is meg|elennek pl. a synapticus res kitgulsa'
a junctionalis redk eltnSe), ami tovbb cskkenti az izom:ostok hatsos mkdeset.

Az

mcijukat.
6.

Az izomrosttridokban a T-tubulusok rintkeznek a

sarcop1asms reticllum 1aterlis kiblsodseivel,

ahol kapuzo tt Ca2* -elszabadulsi csatornk aktivIdnak a feszltsgrzkenyfehrjkkonformcijnak

megvltozsa kvetkeztben.
7. Gyors Ca2*-felszabaduls trtnik a sarcoplasms reticulumbl a sarcoplasm a ir ny ban.
8. Ca2t ktdik a troponinkomplex TnC-rszhez.
9. Elindul a kontrakcis ciklus s Ca2t ramlik vissza a
sarcoplasmas eticulum terminalis cisterniba.

:*

10.

FEJEZET l

Izomszuet

Szenzoros beidegzs
Az izmokban s inakban talIhat tokkal rendelkez rzreceptorok informcit szolglrarnak az izom tenzijnak
fokrl s a helyzetrl'
Az izomors a vzizomban tallhat specializlt, feszlst

rzkel receptor

Az izomors az izom kInleges receptoregysge; kt

mdosult izomrosttpu st tartalmaz, ezek az orssejtek, valamint degvgzdsek(10.11 bra). Mindkt mdosult
izomrostot bels capsula veszi krl. Folyadkkal tlttt

primer
afferens
terminlis

magzskrost

trsgvIasztja el egymstl a bels s a kIs capsult.

Az egyik tpusors a magzskrost, magaggregcit tartalmaz a kitgult kozps rszn; a msik tpus, a mag-

lnc-rost, szmos, lncba rendezdtt magot tartalmaz.

Az izomors informcit kzvett az izom nyjtottsg-

nak fokrl. A szenzoros (afferens) idegrostok' amelr-ek

az izomorsbl kzvettik az informcit, spirlisan vg_
zdnek mindkt tpusizomors kozps rgi1ban.
Ezenkvl az orsrostok motoros (efferens) beidegzst i.
kapnak a gerincvelbl, illetve az agyb| ,1 efferens ideg_
rostokon keresztl, amelyekrl azt tartjk, hogy szabIyozzk a feszlst rzkel receptorok rzkenysgt.
Amikor a vzizom megnylik, akkor az rzidegek ideg-

Y. eferens rost
elnylt vge
maglnc-

bels tok

rost

sub-

capsulris
Yz

trsg
-eferens
rost

kls
tok

motoros rost

10.1 BRA
Izomors. a) lzomors vzlatos kpe. Az izomors tmrjt megnVeltk, hos/ a szerkezeti rszletek brzolhatak leglenek. Minden
ors nag1bl kett-ngy magzskrostot s hat_nyolc maglncrostot tartalmaz. A magzskrostban az izomrostmagok a rost kzps,
kitgult rszbentmrlnek, innen szrmazik a zsk elnevezs. Ezzel szemben a maglncrost sejtmagjai a rost kZpS rsznsorba
rendezdnek. Afferens (rZ) S efferens (mozgat) idegrostok is eI_
ltjk az izomors sejtjeit. Az afferens rostok az izomrost tlzott megnyjtsra vlaszo]nak, ameiy gtolja az izom motoros stimulcijt.
AZ efferens idegrostok szablyozzk az afferens vgzdsek rzkenysgt az izomorsban. b) Izomors-keresztmetszet fnymikrosz-

kpos kpnkt orssejtnyalb lthat a tokkal rendelkez fol;'a

dkkal tIttt receptorban. AZ egyjk nyalbban tbb orssejt mag.
is a meszsi skba kerlt. Az izomors kuls tokja s a szomszdcs

perimysium a receptor halvnyan festd ketts hatra. KZvetlent

az izomors felett s mellett egy idegrost lthat, amely feltehet|eg
az orst ltja eI. Az izomorshoz fut klnbz idegrosttpusok es
az orsrost tpusa nem meghatrozhat ezen a HE-festett metszete:
Az es/ik orsrostnyalb kzelben ery kis r lthat. A tokon bel_
megfigyelhet pelyhes anyag precipitldott proteogliknokbl es
glikoproteinekbl lI, amelyek az orst kitlt folyadkban voltak Xls eltt. 550X

10.

FEJEZET

lzomszuet

26l

l'gzdseiaktivldnak. Ezek impulzusaikat tovbbtjk

a kzponti idegrendszerbe, amely modullja az adott iznrot beidegz motoneuronok aktivitst.
Nemrgiben komputertomogral (CT) vgzett real time
tanulmnyok I izom klnbz kontrakcis Ilapotban azt mutatik' hogy az izomorsk nagy vzizmokban
funkcionlis egysgek tengelyeknt szolglhatnak. Ezek a

funkcionlis egysgek finoman szabIyozzk

egyes rszeinek sszehzdst

az izom

azzal, hogy ,,fix pontokat''

hoznak ltte az izom llomnyban.

Hasonl tokkal rendelkez receptorok' norsk, talIhatk az zom nszalagjaiban, amelyek szintn a megny'
1sra vlaszolnak. Ezek a receptorok csak aferens rostokat tartalmaznak.

Fejlds, repair' gygyuls s megjuls

10.12. BRA

Avzizom fejldse sorn a myoblastok egyeslnek' ezzel

Fejld vzizom myotubulus fnymikroszkpos kpe. A fnymik'

Kialakulnak a tbbmagv izomrostok

roszkpos kep fejld izomrostot szekunder myotubulusstdiumban

mutat be, keresztmetszetben (bal oldalon) s hosszmetszetben (Jobb

my9b!g9-t9 nr_nqgjtsra kpes' multipotens myo-

gn trzssejtek populcijbl szrmaznak, amelyek az

embryo szegmentlatlan paraxialis mesodermjbI (cranialis izmok progenitorjai), illetve a somitk szegmentlt
mesodermjbl (epaxialis s hypaxialis izomprogenitorok) alakulnak ki. A e1ld izom kt fajta myoblastot tartalmaz:

A korai myoblastok kpezik a primer myotwbulusokat,

amelyek lncszei, kpzdmnyek a fejld izom inai
kztt. A primer myotubulusok a korai myoblastok kzel egyszerre trtn (lzijval alakulnak ki. A myotubulusok tovbbi differencicijval jnnek ltre az rett
vzizomrostok. A primer myotubulusok fnymikroszkpos kpnmyofilamentumokat tartalmaz kzponti
magok soozata figyelhet meg.
A ksi myoblastokbI szekunder myotubulw.sok keletkeznek, amelyek a ejld izom beidegzett rsznalakulnak ki, ahol a myotubulusok kzvetlen kapcsolatban vannak az degvgzdsekkel.A szekunder myotubulusok a myoblastoknak a mr kialakult szekunder
myotubulushoz' vletlenszer helyzetben trtn lpcszetes (tzjval alakulnak ki' A szekunder myotubu1usokra jeIIemz a kisebb tm, az egymstl tvo1abb elhelyezked magok s nagyobb mennyisg myofilamentum (1'0.1'z bra). Az rett tbbmagv izomrost-

ban a sejtmagok a sarcoplasma perifrijn helyezkednek el, kzvetlenl a plazmamembrn alatt.

N h ny mq-g'
.q'Ts!y -v"11ilom1ost -magina k tnik, val jban
satellita sejtek magia

satellita sejtek az izomrost plazmamembrnja s a lanina externa kztt helyezkednek el. Kismret sejtek.
kel-s cytoplasmval. Ha fnymikroszkppal tanulm-

oldalon). EZek a myotubulusok myoblastok lpcszetes fzijval

alakulnak ki, ennek sorn hosszks cs alak Struktrkjnnek lt_
re. Figyeljk meg' hogy a myotubulusok kis tmrjek, s egymstl tVol helyezkednek el a sejtmagok, amelyek a ksbbiekben fokozatosan a sejt perifrijra szorulnak a nvekv mennyisg, jonnan szintetizlt myofilamentum miatt. AZ rett sokmagv izomrostban (balra fent) minden mag a sarcoplasma szli rsznhelyezkedik
el, ppen a plazmamembrn aiatt. 220x

nyozzuk, akkor a cytoplasma jeIIemzen sszeolvadni ltszik az izomrost sarcoplasm jvaI, ezrt azonostsuk nehz. Minden satellita sejt egyetlen maggal rendelkezik'
amelynek a kromatinllomnya tmttebb s durvbb
szemcsj, mnt az izomrost magjai. A v zizom regenerIdsi kpessgekorltozott. A satellita sejtek azok a trzs-

sejtek, amelyek srlstkveten osztdni kpesek, s

ezzel ,3j myoblastok alakulnak ki. Amennyiben a lamina
externa srtetlen, a myoblastok fuzionlnak a lamina externn bell, myotubulusokat hozva ltre, amelyek aztn
rett rostokk differencildnak. Ezzel szemben, ha a lamina externa sriilt' akkor fibroblastok javtjk ki a srlt
terletet, ennek kvetkeztben hegszvet alakul ki.
Az izomdystrophikra jel\emz a vzzomrostok fokozatos degenercija, ami folyamatosan arra kszteti a satellita sejteket' hogy ptoljk a degenerlt rostokat. Vagyis a satellita sejtek kimerlnek. 1 ksrletesadatok azt
mutatjk, hogy a folyamat sorn tovbbi myogenikus sejtek rkeznek a csontvelbI s ptoljk a satellita sejteket.
Mivel a degenerci mrtkemeghaladja a regenerci

mrtkt,ezrt az izomfunkci cskken. Az izomdystrophik jvbeli stratgija lehet satellita sejtek vagy csontveli myogenicus megfelelik transzplantcija a srlt
izomba.

":(.2

l0.

FEJEZE] l

lzomszuet

$xgwxtrffie$

A szvizom szerkezete

.A szvizom ugyanolyan tpuss elrendezdsr kontrakti-

A szvizom magia a sejt kzepn helyezkedik el

szvizomsejtek s az ltaluk alkotott rostok rutin szvetta-

A szvizom sejtmagjnak kzponti helyzete egy olr_ai:

jeIlemz, ami segt megktilonboztetni a sokmagv l'zizom rostoktl' amelynek magjai kzvetlenl a plazmamembrn alatt helyezkednek el' A transzmisszis eletronmikroszkpia (TEM) segtsgvelIthat, hogy a szvzorrl
myofibrillumat sztvlnak amikor a mag krl haladnak.
ezzel kijelIve egy juxtanuclearis terletet, ahol a sejtorganellumok helyezkednek el. Ez a terlet gazdag mitochondriumokban s Golgi-appartust, lipofuscin pigmentgranulumokat s glikognt tartalmaz. A szv pitvaraiban 0'.30,4 pm-es tmrji' atrialis granulumok koncentrldnak
a iuxtanuclearis cytoplasmban. Ezek a granulumok kt
polipeptidhormont tartalmaznak: atrialis natriuretikus

lis filamentumokat tartalmaz, mint a vzizom. Ezrt a

ni metszeteken egyrtelmen ha'rntcskolatot mutatnak.

Ezenkvl a szvzom ertelj esen festd harntvonalakat
i, -r.rtnt, ezek az discus intercalarisok, amelyek linerisan

vagy gyakran lpcsfokokhoz hasonlan szelik t a rostokat (10.13 bra). A discus intercalarisok a szomszdos sej-

specializlt kapcsoldsi helyek. Ez a szvizomsejtek kztti lineris sejt-sejt kapcsolat vltozatos

hosszsg,,rostok'' ltrejttt eredmnyezi. Vagyis eltren a vz- s a visceralis harntcskolt izomrostoktl,
amelyek sokmagvak, a szvizom 9z5nos henger alak,
vg a vghez elrendezds sejtbl ll. Izenkvlegy roston bell nhny szvizomsejt discus intercalarisokon keresztl kt vagy tbb sejthez is kapcsoldhat, gy eIgaz
rostok jnnek ltre.

tek kztti

faktort (ANF) s agyi natridiuretikus faktort (BNF

Mindkt hormon diuretikus hats' befolysoljk nt-

rium kivlasztst a vizeletbe. Gtoljk a vese reninszek_

rctjt s a mellkvese aldosterontermelst (Isd 622. s
671' oldaIakat). Ugyancsak gtoljk az erekben tal]hat
simaizom kontrakcijt. Congestiv szvelgtelensgben a
szrum-BNF-szint megnvekszik.
Ivlinden myofibrillum szomszdsgban szmos nagy
mitochondrium- s glikognraktrak tallhatk

A szvizomra jellemz, hogy a juxtanuclearis mito_

chondriumokon kvl'.tmtten elhelyezked nagy mitochondriumok rallhatk a myofibrillumok kztt is. Ezek
a nagy mirochondriumok gyakran vegighzdnak a sarco
mer teljes hoss7n, s szmos tmtt

szerkezet cristt tar-

talmaz (10.14 bra). Glikogngranulumok felhalmozdsa is megfigyelhet a myofibrillumok kztt. gy azok a

struktrk, amelyek az energt troljk (glikogngranu-

lumok) s azok a struktrk, amelyek feIszabadtjk s jra felveszik (mitochondriumok) az energit a kontrakci_
hoz felhasznl struktrk (myofibrillumok) szomszdsgban vannak.
A discus intercalaris, a szvizomsejtek kztti

kapcsolat

Ahogy a fentiekben mr emltettk, a discus intercaiaris

kapcsoldsi hely a szomszdos szyizom sejtek kztt.
Fnymikroszkpos kpen a discus stten festd lineris
struktraknt lthat, amely az izomrostra merlegesen
fut' Gyakran olyan rvid szegmensekbl l1, amelyek lp-

10.13 BRA
Szvizom hosszmetszetnek fnymikroszkpos kpe. n nyilak discus intercalarisokra mutatnak. EZek a lemezek specializlt sejt-sejt
kapcsoldsi helyek a szvizomsejtek kZott. Ugyancsak figyeljk
meg aZ izomrostok elgazdsait. 30x

cszetesen helyezkednek el (10.15 bra). Amikor a discus

intercalarist TEM-mdszerrel vizsgljk, akkor a fnymikioszkpban stten estd struktra olyan trqnsvller?'
konponenseknek tuIajdonthat, amelyek a rostot merlegesen szelik t. 'A transzverz komponens a lpcsfokokhoz hasonlthat. A laterlis komponens (amely fnymikroszkposan nem lthat) a transzverz komponensekre
merleges felszneket alkot, a myofibrillumokkal pedig

l0.

FEJEZET

lzomszuet 2

sarcolemma
sarcoplasms
reticulum
terminalis

T-tubulus

cisterna

T-tubulus

Zvonal
sarcoplasms

reticulum
H sv
M vonal

1o.14 BRA

mitochondrium

szvizom felptsnekvzlatos

rajza. A szvizomsejtek T-tubulusai j, ai naglobbak, mint a vzizom T-tubu-sai s lamina externa rteget is visz^ek magukkal a sejt belsejbe. Uryan-sak eltero' ho$/ a Z vonal magassg:an helyezkednek eI. A sarcoplasms
:aiiculum azon rsze, amely szomsz_
.-s a T-tubulussal nem kepez kitagult
: sternkat, hanem inkbb ery elga::d hlzatba szervezdik
i:rajzolva Fawcett D.w., McNutt N.s. J.
:3ll Biol. 196942:1_45 kzlemnybl)

sarcoplasms

Fascia adherens (adherens junctio) a f eleme a discus

interca1aris ttanszvez komponensnek, amely a utinHE-prepartumokon tulajdonkppen a festdst okozza. sszekapcsolja az e1yes szvizomsejteket, ezzel kialakul a funkcionlis szvizomrost (lsd 4.12 bra 101.
oida1). Mindig gy lthat, mint harnthatrvonal a

szvizomsejtek kztt. TEM-vizsglat dertett arra

fnyt, hogy a szomszdos sejtek kozotti trsgetelektrondenz anyag tlti ki, amely hasonlt a hmsejtek zonu1a adherensben tallhat anyaghoz. A"fascia adherens
szolgl arra' hogy a szls Sarcomert a plazmamembrnhoz horgony'ozza. Ilyen mdon a faicia adherens
unkcionlisan hasonl az epithelialis zonula adherenshez, amely a ,,terminal web" aktinfilamentumait horgonvozza

ki.

reticulum

Zvonal

prhuzamosak. A laterlis komponens a lpcs oldalainak

fe1e1 meg. Mindkt komponens a szomszdos szvizomsejiek kztti speilalizlt sejt-sejt kapcsolatok at tartalmazi

T-tubulus

Ttubulus

s a T-tubulus
egyuttese
a ,,did''

Macula adberens (desmosoma) kapcsolja az egyes sejteket egymshoz. A macula adherensek biztostjk azt,

hogy a sejtek nem szakadnak el egymstl az smtld

kontrakcik hatsra. Megerstik a fascia adherenseket, s megtalIhatak a discus intercalaris transzverz s
laterIis komponensben is'
KommunikI junctio (gap junctioz) a discus intercalaris laterlis komponensnek f eleme' A kommunikl
kapcsolatok ionos folytonossgot teremtenek a SZomszdos szvizomsejtek kzt, gy lehetv vlik, hogy informcit hordoz makromolekulk tovbbhaladjanak
sejtrl sejtre.
F'z a cserIds okozza, hogy a szvizomrostok syncytiumknt viselkedhetnek, mikzben az egyes sejtek
megrzik integritsukat s egyedisgket. Az, hogy
kommunikl kapcsolatok a discus intercalaris laterlis komponensben tallhatk, megvdi ezt' a kapcsolberendezst a kontrakci sorn kialakul erha-

tsoktl.

264

discus intercalaris laterlis komponense

10. FEJuzET

rskapcsoIat
macula adherens
fascia adherens
discus intercalaris transzverz komponense

:,:

:T.
i}..|

10.15 BRA

A szVizomrost szerkezete. a) Hromdimenzis kp discus intercalarisrl, amely specializlt kapcsoldsi

hely a szomszdos szvizomsejtek koztt. A discus intercalaris az izomrost myofibrillumait merlegesen tszelc (lpcsfokok tetejnek megfelel) transzverz komponensbl (kk terlet) s oldalirny komponensbl (rzsaszn terlet),
amelyek a transZVerZ komponensre merlegesek illetve a myofibril_
lumokkal prhuzamosan futnak (a lpcs oldalnak felel meg) ll.
A transzverz komponens f alkotja a fascia adeherens. A szvizomSeJteket sszetartja es a vkony filamentumok szmra kapcsoldsi helyet biztost. Macula adherens ersti a fascia adherenst, s szin_
tn a laterlis komponensben tallhat. A rSkapcsolatok (gap junctio) a discus intercalarisban csak a lateralis komponensben vannak.
b) Elektronmikroszkpos kp bemutatja kt szomszdos szvizomsejt
rszlett,amelyeket discus intercalaris kt ssze. A kt szomszdos
sejt kZtti junctio szablytalan lpcsszer lefuts, szmos, nagy-

jbl derkszg fordulatot VeSZ. Lefutsa sorn a djscus intercalaris

klnbz rszei egyrtelmen megfigyelhetk a transzverzlis
komponens (fascia adherens s macula adherens) s a laterlis komponens (rskapcsolat s macula adherens). A macula adherens (MA)
nagycott kpe az 1. betten (2 000x) lthat. A fascia adherens (FA)
kiterjedtebb, nagyobb SZablytalan krvonal terleten helyezkedik
el. A fascia adherens nagyobb nagltssal a 3. betten (2 000x) lthat. A discus intercalarisban tallhat fascia adherens megfelel a
ms szvetekben tallhat zonula adherensnek. A rSkapcsolat (GJ)
a 2. betten lthat kinagytva (62 000x). Ms szvizomra jellemz
struktrk szintn megfigyelhetek: mitOChondriUmok (M), sarcop]aSms reticu]um (sR) s a Sarcomer komponensei: Z Vonal (Z), M Vonal
(M), S myofilamentumok. EZ a minta erteljesen kontrahlt llapotban Van, ebbl kVetkezen az I sv glakorlatilag nem lthat.
30 000x

l0.ftJlZl'l
A szvizomsejtekben tallhat sER z csktl Z csikig, egyetlen
hlzatba rendezcidik a sarcomer mentn

A szvizomban tallhat sER nem olyan j1 fejlett, mint

a vzizomban. Nem vIaszt1a szt egymstl a myofila-

mentumok ktegeit myofibrillumokk. A szvizomban a

T-tubulusok a Z-csk magassgban nylnak be a myofilamentumktegekbe, a sER-hlzat szlei kztt. gy a
szvizomban csak egyetlen T-tubulus tartozik minden sarcomerhez. Az sER kis terminlis ciszterni llnak kapcsolatban a T-tubulusokkal, didot kialaktva a Z-csk szintjben (lsd 10.14 brn). A lamina externa kapcsoldik a
betremked T-tubu1us plazmamembrnjhoz, ahogy az
belp az izomsejt cytoplasmjba. A T-tubulusok nagyobbak s szmosabbak a szvkamrai izomban mint a vz-

l:omszuc!

ben. Br ezen szvekben megfigyelhet oszl sejtmagok

szma alacsony (0,1"), de az adatok azt sugalljk, hogy
a srlt sejtek ptlsra yan lehetsg' Ezen eredmnyek
alapjn a jvben taln lehetsg lesz arra, hogy kidoigozzanak oiyan mdszert, amellyel az emberi szvizom regenerldna egszsges szvett.

seffi,eixi]*{

A simaizom ltalban kotegekbe vagy lemezekbe rendezdott elnylt, fuziformis, fokozatosan elvkonyod vg
sejtek formjban jelenik meg (10.16 bra)' Ezek a sejtek

izomban. Ugyanakkor kisebb szmban vannak a pitvari

izomzatban.
A szvizomsejtek spontn ritmusos kontrakcira kpesek

A szvizom intrinsic spontn sszehzdsa vagy szvvers egyrtelm embryonlis szvizomsejtek s szvizomsejt tenyszetek esetn. A szvverst beindtjk s loklisan

szably ozzk, illetve koordinlj k specializlt, mdosult

szvizomsejtek a cardialis ingeruezet sejtek. Ezek a sejtek
csomkba s ersen speciaiiz1dott ingervezet rostokba
(Purkinje-ro.s/o) rendezdnek, amelyek kialaktjk s
g\lorsan tovbbtjk precz sorrendben a kontraktilis impu1zusokat a myocardium klnbz terleteire. Ezekben
a csomkban parasympathicus s sympathicus rostok egyarnt vgzdnek. Sympathicus stimulus felgyorstja a szvi'erst azltal, hogy megnveli a cardialis ingervezet
sejtek impulzusainak frekvencijt. Parasympathicus sti-

mulus hatsra lassul

a szvvers,rrrett az impulzusok

irekvencija cskken. Ezen idegrostok ltal kzvettett impulzusok magt az sszehzdst nem kpesek elindtani,
csupn a szvzom sajt sszehttzdsnak ritmust mJostjk a csomkra kifejtett hatsukkal. A szv ingervezet rendszernek szerkezett s funkcijt rszletesen lsd a
12. fejezetben.

srlss gygyuls
Az rett szvizomsejtek norml Krlmnyek kztt
osztdnak

nem

Rgebben azt gondoltk, hogy az elpusztult szvizomsejtek nem ptldhatnak j izomsejtekkel. A szvtzomszr-et ioklis srlse,amely sorn a sejtek elpusztulnak, ros'
tos ktszvet kialakuls hoz vezet' Ennek kvetkeztben
lunkciveszts kvetkezik be a srlshelyn. Ez a fajta
srii1s s repair folyamat figyelhet meg a nem hallos ki-

rnenetel myocardialis infarctus (szvroham) esetn.

Lgr'anakkor jabb tanulmnyok, amelyeket transzplant;rn tesett szemlyekbl eltvoltott szven vgeztek, azt
]llltatik' hogy mitotikus sejtmagok tallhatk a szvet-

10.1 BRA

Vkonybl-simaizom fnymikroszkpos kpe. nz izom kt rtegbe rendezodik. A kep fels rsznaz izomsejtek hosszanti metszete
ltSZlK. Figye]jk meg, hogy a keresztmetszeti Kpen nhny Sejtnek

a maga iS bekerlt a metszsi skba, ms sejtek viszont nem. Ez a

megfigyels arra Utal, hogy a sejtek hossza jval nagyobb, mint a sz'
lessge. Figyeljk meg, hogy ltalban a kisebb mret keresztmet-

szetekben nem lthat a Sejtmag, ezek a sejt elkeskenyed vgei.

Ugyancsak megfigyelhet' hogy a hosszmetszetben lthat Simaizomsejteket nehZ erymStl e|kltinteni, ennek oka, hogy a met'
szet vastagsgban egymson fekszenek a se1tek. 00x

266

10.

FEJEZET

ko-rzuet

(estenknt rostoknak is nevezik) vltozatos hosszsgak,

20 pm-esek kis erek alban, de a bifalban 200 pm hosz-

szak lehetnek; st a terhes uterus alban akr 500 pm

nagysgot is elrhetnek. A simaizom cytoplasmja egyenletes eosinophil festdst mutat rutin HB_prepartumok-

ban, mert nagy mennyisgben tartalmaznak aktint s

A simaizomsejtek magjai a sejt kzepn heIyezkednek el, s hosszmetszeti kpen gyakran dughzalakot mutatnak. Ez a jellegzetessg annak ksznhet, hogy
a sejt sszeh-zdlk a xIs alatt, s gyakran hasznIhat'
a simaizomsejtek s fibroblastok elklntsre rutin szvettani metszetekben. A nem kontrahlt sejtben a sejtmag
elnylt alak, elkeskenyed vgekkel, amely a sejt hossztengelyben tallhat. Ha a sejtmag a simaizomrost keresztmetszeti kpnlthat, akkor kerek vagy krkrs
alak, fggetlenl attl, hogy a sejt kontrahlt vagy elernyedt. TEM-mdszerrel lthat, hogy a cytoplasmaticus
miozint.

o Auastag filamentumok miozin II-t tartalmaznak, amelv

hasonl a vzizomban tallhat miozin Ii-hz. Ugyancsak kt polipeptid'nehzlncbI s ngy knnylncbl
ll. Ha a miozin-knnylnc-kinz oszorlljaa kett
kzl az egyikmiozinknnylncot, akkor beindul a simaizom'kontrakci.
A miozin-knnylnc-kinz, az o-aktinin s a calmodulin olyan tovbbi simaizomfehrjk' amelyek a kontraktilis appartussal kapcsolatban llnak. A calmodulin
17 kDa-os Ca2--kt fehrje, amely hasonlt avzizomban
talIhat TnC-hez, ami a Ca2- intracellulris koncentr_
cijt szablyozza. A Ca2*-calmodulin komplex a caldes-

organellumok a sejtmag kt vgnlkoncentrldnak. Pldul szmos mitochondrium' nhny rER-cisterna, szabad

riboszmk, glikogngranulumok s kis Golgi_kszlk.

A simaizom szerkezete
A simaizom tartalmaz Vkony s vastag filamentumbl ll
kontraktilis appartust, valamint aktin s desmin
intermedier filamentumokbl ll cytoskeletont

A cytoplasma fennmarad rsztvkony filamentumok

tltik ki, amelyek a kontraktilis appartus elemei. A simaizomsejt miozinkomponense nagyon labilis, s ltalban
elvsz a metszetksztssorn. HasznIhatk azonban
olyan specilis technikk, amelyek megrzik a vastag mio-

zinfilamentumok szerkezeti egysgts gy TEM segts_

gvel vizsglhatk. vkony filamentumokat tszvik intermedier filamentumok, amelyek desmin nev fehrjt
tartalmaznak a vasculris simaizom uimentinfiIamentumokat is tartalmaz a desmin filamentumokon kvl) s
olyan aktinfilamentumokat, amelyek a sejt cytoskeletonjnak rszet (10.17 bra). Ezenkvl a cytoskeleton tartaImaz cytoplasmatikus denzitsokat vagy denz testeket
(,'dense body''), amelyek a filamentumok kztt figyelhe_
tk meg. A kontraktilis appartus vkony filamentumai s
az aktin- s desminfilamentumok kapcsoldnak ezekhez a
denz testekhez, amelyek kihorgonyozzk ket a sarcolem(

mhoz.

A kontraktilis

kezk:

.A

appartus elemei simaizomban a kvet-

ukony ftIamentumok tartalmaznak aktint, tropomiozint s caldesmont. Az aktin S a tropomiozin a miozin II. molekulkkal lpnek klcsnhatsba' aminek
kvetkeztben az erhats kialakul. Caldesmon egy
120-150 kDa kztti fehrje, ameIy az F-aktinhoz ktdik, s blokkolja a miozinkt helyet. A tropomiozin s
a caldesmon aktivitst szabIyozza a a Caz--igg regultor molekulk hatsa.

10.17 BRA

Simaizomsejtek elektronmikroszkpos

kpe. Az e]ektronmikrosz-

kpos kpen hrom simaizomsejt rszlete lthat. AZ es/ik sejt magja a kp als rsznfiryelhetc meg. A Cytoplasma nagyobb rszt

vkony (aktinJ fiIamentumok foglaljk el, amelyek alig felismerhetk

ezzel a nagytssal. AZ o-aktinint tartalmaz Cytoplasmaticus denzitsok vagl ms nven denz testek, a myofilamentumok kztt lthatk (nuilok)' A sarcoplasmS reticulum rszletei (sR) s pinocytoti_
cus vesiculumok (Py) Ugyancsak megfigyelhetk. A kp kzps s
fels rszbenelhelyezked msik kt Sejt lthat rSkapcsolatokkal
(6J) rendelkezik, amelyek lehetv teszik a szomszdos sejtek kztti

kommunikcit.

kicSi stt szemCsk glikogngranulumok.

25 000x. Bett. Gap junction (kommunikl junctio)

kinas/tott kpe.

Fi$/eljk meg a pinocytoticus granulumok jelenltt.35 0O0x

1.0.

monhoz kapcsoldva annak foszforilcijt s az F-aktinr1 levlst okozza.

A denz testek kapcsoldsi helyet biztostanak a vkony

filamentumok s az intermedier filamentumok szmra

A denz testek szmos kapcsol plakkproteint tartalmaznak, pl. o-ak1in1n, amely kihorgonyoz vkony filamentumokat s intermedier filamentumkat kzverlenl

e+r,!"11S':

FEIEZET

lzomszijuet 2*7

vagy kzvetve a sarcolem mhoz. A denz test a vzizom Z

cskjainak megfelel intracelluliis analg. Ezt a koncepcit tmasztja aI, hogy a denz testek br Italban kicsi,
izolIt,szablytalan, e1ektrondenz testekknt 1thatk' de
szabIytalan lineris struktrkknt is feltnhetnek' Vletlenszer metszeteken elgaz szerkezetet mutatnak,
ami megfelel egy hromdimenzis anasztomtzl hIzatnak, amely a sarcolemmtl a sejt belsejig nylik (10.18
bra).

!;

,L ll:;'i.ril

ir'

ii!*:, i

ltr l1;r:1ll

;li':lf, :l

";

1"

i;

10,18 ABRA

Elektronmikloszkpos kp vascularis simaizom cytoplasmaticus

denzitsairl. Fels bett. A metszet skjba csak az rfal simaizomSe]tjei kerltek. A bettben lthao tglalap hrom Simaizomsejt
rszlettmutaja be, amelyek a naglobb elektronmikroszkpos kpen
naryobb narytssal lthatak. AZ cl-aktinin-tartalm CytoplaSmatiCus
cenzits (egues nuilok) ltalban szablytalan tmegknt jelenik
meg, amelyek kcizl nhny kapcsolatban ll a sejtmembrnnal s
'lozz is kapcsoldik. A kp kzepn elhelyezked Sejt a Sejtfelsznrez kzelebbi skban metszdtt, s uglanezeket a denzitsokat el-

.;"1

Struktrakntmutatja (ketts nui]ok).

denzitSok hromdimenzis modellje elgazd

cytoplasmaticus
hlZatot mutat.
BL, lamina basalis (externa); PV, pinocytoticus vesiculumok. 27 000x.
Als bett. Naglobb nagyts kp a plazmamembrnhoz kapcsold cytoplasmaticus denzitSokrl, a tglalapban foglalt terletrl. Figyeljk meg, hory minden sejt rendelkezik lamina basalissal (externVal). Ezenklvl a pinocytoticus vesiculk a keletkezsk tbbfle
Stdiumban megfigyelhetcik. 49 500x
gazd

J'}ij

l0.

FEJElll

lzomszU.t

sszenzoorr

ELERNYEDT

<,_s

--->

@ffi

a-aktinint tartalmaz

cytoplasmaticus denzitsok

Nffi

actin-miozin
filamentumok

10.19 BRA

Simaizomsejt-kontrakci

felttelezett modellje. Vkony s vastag

filamentumokat tartalmaZ myofilamentumktegek (piros50l jellVe)
a Cytoplasmaticus denzitsokhoz (bzs sznnel jelolve) horgonyzd-

nak. EZek

denzitSok pedig

sarcolemmhoz kapcsoldnak.

nek meg. Aktinkt (]t-aktinint tartalmaznak. Mivel a kontraktilis fila_

mentumnyalbok a sejt hossztengelyhez kpest ferdn helyezkednek el' sszehzdsuk megrvidtti a sejtet, s a sejtmag ,'dughz''
kptalaktla ki

A Cytoplasmaticus denzitSok a harntcskolt izom Z vonalnak felel-

A simaizom-kontrakcit

a Ca2*-calmodulin/miozin

knnylnc-kinz-rendszer

szablyozza

siculumokkal s az sER-rel egyttesen hasonl feladatot

1tnak el, mint a T:rendszer a harncskolt izomban, Ca2*-t

szabadtanak fel a cytoplasmba. A vesiculumok s az sER

Ca2--t vesz eI az extracellulris matrixbl s felszabadtja
a depo\arizci sorn. A Ca2* calmodulinhoz ktdik, ami
aktiv Ij a a miozin-knnylnc-kin z f o szo rllcij t ezzel

cssz filamentum modell mdostott vItozatnak

Iersa az 256. oldalon ad magyarzatot a sima_ s vzizomban trtn sszehzdsra (10.19 bra). A harntcskolt izomhoz hasonlan az tzom-sszehzdst a cvto_
sol Ca2"-koncentrcijnak megemelkedse indtja l.' a.
a kontrakci nem a troponin-troporniozin komplexen ke-

A simaizom funkcionlis aspektusai

koncentrci nvekedsnek hatsra a miozin-knny-

A simaizom lass, hosszan tart sszehzdsra

resztl hat a vkony filamentumon. A simaizomban a Ca2*-

lnc-knz foszforillja a kt miozinknnylnc koztl

az egyiket. A foszforilcis reakcit a Ca2*-calmodulin
komplex szabIyozza. Ha a miozinknnylnc foszforilldik, akkor a miozinfej hozzktdik az aktnhoz, ezzel Itrehozva a kontrakcit. Amikor pedig defoszforilci
trtnik, akkor a miozinfej levlik az aktinrl. A foszforilci lassan trtnik, gy a maximlis sszehzds elrshez gyakran akr 1 msodperc is szksges.
A simaizom miozinja a vzizom sebessgneknagyjbI
107"-va1hidrolizlja az ATP-I, gy lass a keresztktsi

ciklus, s lass a sejtek kontrakcija is. Vagyis a simaizomse|tek s rr's, ezzel a mechanizmussal sszehzd nem
izom jelleg sejtek kpesek a hossz ideig fenntartott
kontrakcira, de az ugyanekkora munkt vgrehajt vzizomhoz kpest csak 10% ATP-I hasznlnak fel.
A simaizomsejtek rendelkeznek sarcolemmabetremkedseket tartalmaz membrnrendszerrel'
Vesicu|umokkal, sER-rel, de nem tallhat bennk T-rendszer

A sirnaizomsejtek jellemz tulajdonsga, hogy ? sejtmembrnon szmos betremkeds tallhat, melyeket caveolknak neveznek (Isd266. oldal)' A plazmamembrn
alatt s gyakran a kis mennyisg sER szomszdsgban
cytoplasmaticus vesiculumok helyezkednek el. gy tartjk, hogy a membrnbetremkedsek az alattuk fekv ve-

elindtva a kontrakcit.

specializldott

Ahogyan mr az elzekben lertuk, a simaizomsejtek

viszonylag hossz ideig tart sszehzdsra kpesek kir ads nlktil. sszehzdha tnak hullm szer,en, ezzel
perisztaltikus mozgst hozva ltre, mint pIdul a gastrointestinalis traktusban vagy a frfi genitlis traktusban,
vagy sszehzdhat az egsz izom, ekkor kiprselmozgs
jn ltre, mint pl. a hgyhIyagban, epehIyagban s az
uterusban. A simaizom rendelkezik spontn kontraktilis
aktiuitssal idegi stimulus hinyban.
.A simaizom-kontrakcit ltalban a uegetatu idegrendszer postgaflglionaris idegsejtjei szablyozzk; a legtbb
simaizom kzvetelen beidegzst kap sympathicus s parasympathicuS idegektl. A gastrointestinalis rendszerben a
vegetatv idegrendszer harmadik komponense, az enterlis
rendszer a forsa az izomrteghez fut idegrostoknak.
Br a Ca2- tlnyom rsze feszltsgfgg Ca2*-csatornkon keresztl depolarizci sorn lp be a cytoplasmba, de nhny Ca2*-csatornt, a ligand fss Ca2t-csator-

nkat' hormonok aktivlnak. Azaz a simaizom-kontrakcit bizonyos a hypophysis hts lebenybl szrmaz
hormonok is beindthatjk (pl. oxitocin, illetve kisebb

mrtkben az antidiuretikus hormon ADH [lsd 657. o1dal]). Ezenkvl a simaizomsejteket stimullhatjk vagy
gtolhatjk a mellkvesevel hormonjai (pl. adrenalin s

IO.

lzomszuet :{'s

s.*dF ffi

noadenalin). Az oxitocin nagyon haqrlsgsan kpes simaizomkontrakciiki+aliani' a hypophysis hts lebenyb1

trtn felszabadulsa kulcsfontossg a szls sorn kialakul mhsszehzdsok kialaktsban. Gvakran alkalmazzk a szls elindtsra vagy meggy orsitsra. Az
enteroendokrin sejtek tbb peptidtermke is kpes arra,
hogy stimullja a simaizom-kontrakcit, klnsen a tpcsatornban vagy az asszocilt szervekben.

FEJEZET

]i:;;jr,]f:a:i

A simaizom idegvgzdsei az izomsejtekkel szomszdos

KtszVetben

figyelhetek meg

Idegrostok haladnak t a simaizomktegekben tallha'

t ktszveten; az idegrostok megvastagodsa, a boutonok (lsd 289. oli|if) beidegzend izomsejt szomszdsgban figyelhetk meg. A megvastagodsokban neuromuscularis neurotranszmittereket tartalmaz vesiculk
vannak. Ez a neuromuscuiaris kapcsolat azonban nem hasonlthat a harntcskolt izom neuromuscularis junctihoz. Italban itt 10_20 pm-es (nhny helyen akr
200 pm-es) tvolsg vIasztja el egymstI az degvgzdst s a simaizomsejtet. Az degvgzdsekblfelszabadul neurotranszmittereknek t kell diffundlniuk ezen a
tvolsgon ahhoz, hogy eljussanak az izomhoz.
Nem minden simaizomsejthez rkezik kzvetlenl neurotranszmitter. Ahogyan mr fentebb lertuk,.a szomszdos simaizomsejtek kommunik.I junctikkal (gap junctionnal) Ilnak egymssal kapcsolatban. A szvizomhoz
hasonlan a kontrakci sejtrl sejtre a gap junctionon keresztl halad, gy .gy simaizomktegen bell koordinlt
aktivits alakul ki. A kt simaizomsejt kztti gap junciiont eredeti\eg nexus nven emlrettek, ez a terinolgia
a mai napig hasznlatban van.
A simaizomsejtek ktszVeti

matrix termelsre

is kpesek

10.20 BRA

Colonbl szrmaz nylsimaizom autoradiogramja. AZ Ilatot

2'1 nappal a

szvet kivtele e]tt tricilt

(H3)

timidinnel beoltottk. Eb'

ben a jellt Sejteket tartalmaz Sejtfszekben mind ersen jellt

trzssejtek (s), mind pedig ryengbben jellt lenysejtek (D) megfigyelhetk. ltalban egyms szomszdsgban lthatk. 70Ox

simaizom VegetatV beidegzsnek lersa, felosztsa

Sympaticus s parasympaticus osztlyba s az ennek megfelel adrenerg es kolinerg transzmitterek CSoportjaiba taln
sokka| sszetenebb' mini azt eddig haryomnyosan gondoltk. TEM segtsgvelvizsglva aZ olyan idegvgzdseket,

amelyek res vesiculkat tartalmaznak, kolinergnek (azaz

ocetilkolin-neurotranszmitteft szekretlnakl tekintik' mg aZ
olyan rerminlisokat' amelyek tmtt' SZemcses anyaggal kitlttt VesiCU ]a ka t ta rta mazna k, odrenergn ek azaz noradrenolnt szekrer|nakl. Mas neurotranszmittereker is azonosttottak, ezeket sszefoglal neven purinergnek nevezik. Ezeket
I

A simaizomsejtek rendelkeznek olyan organellumokkal,

amelyek a szekretoros sejtekre jellemzek. A perinuclearis
znban jl fejlett rER s Golgi-kszlk tallhat. A simaizomsejtek ellltanak IV. tpus(lamina basalis) kollagnt s III. tpuskollagent (reticularis rostot) valamint
laminint, elastint s proteogliknokat. A g"p junctionok
kivtelvela simaizomsejteket lamina externa veszi krl.
Bizonyos helyeken, mint pldul az erek fala vagy az uterus, a simaizomsejtek nagy mennyisgben termelnek I' tpus kollagnt s elastint is.

fe|tehetoleg oplos tartalmU nas/meret vesiculk tartalmazzk.

A simaizomszVetben aZ olyan idegvegzodeseket, amelyek

mitochondriumokat igen, de vesiculkat nem tartalmaznak
szenzorosnak tekintik. A simalzomot sympathicus es parasympathiCUs rostok eglarnt beidegzik, es ezeket a rostokat nehez
egymstl ellnteni. Bizonyos simaizmokban az adrenerg
neurotranszmisszi stimullja es a kolinerg gatolja a kontrakcit' ms simaizmokban ppen a fordtottja igaz.

Megjuls, gygyuls s differencici

A simaizomsejtek kpesek osztdni a sejtek szmnak
f

enntartsra vagy megnvelsre

A simaizomsejtek srlsre adott vIasza a mitotikus

osztds. Ezenkvl a simaizomban tallhat egy olyan
sejtpopulci, amely rendszeresen osztdik. Az uterusban

tallhat simaizom norml menstrucis ciklus alatt s teris osztdik; mindkt folyamat hormonlis
szabIyzs alatt I1' Az erek simaizomsejtjei szintn rendSzeresen osztdnak felnttben, felteheten a srlt vagy elregedett sejtek ptlsra. A gyomor s a colon muscularis

hessg sorn

?)"{}

10.

FI.]JEZET

lztlmszuet

A szvizom rendelkezik a vzizomhoz, illetve a simaizomhoz

izomsejtek is kpesek a Spontn cjsszehzdsra, amelyet autonm s hormonlis Stimulusok SzabIyoznak. Mindkett a Sejt kzepn elhelyezked sejtmaggal s perinukleris organe|lumokka|
rendelkeztk. Ezek a kzs jellemvonsok azt Sugalijk, hogy a szvizom fejldse a primitv keringsi rendszer simaizmbl indult el
a vzizom irnyba. A hrom izomtpus jellemzit a 10.1. tblzat

ha_

sonl Szerkezeti s funkcionlis jellemzkkel. A szvlzomban s a

VZizomban a kontraktilis elemek (vastag s Vkony fi]amen-

tumok) sarcomerekbe rendezdnek, amelyeket krlveszi sER

s mitochondriumok. A szvizom s simaizomsejtek megrzik aZ
egyedisgket, br funkcionlisan (gap juntionon keresztl) kom_
muniklnak a szomszdjaikkal. Ezenkvl a szvizom es a sima-

10'1 TBLZAT

foglalja ssze.

A hrom izomtpus sszehasonl'sa

Vzzom

Szvizom

Simaizom
-

- - @:;--

-=::]-i

-,".=6___--=-:'=-=P-F,"lc,

;-

szerkezeti jelIemzk
Na$/, elnylt rost'
10_100 pm tmr'
akr 100 Cm hossz (m. sartorius)

Rvid, keskeny sejt,

10_15 pm tmr'
B0*100 pm hossz

0,2_2 pm tmr,
20*200 pm hossz

azizomzat s viscerlis
harntcsko]t izom (pl. nyelv,
nyelcs, diaphragma)

Szv vena cava

inferior s superior'
vena pulmonarisok

Erek, be]s SZerVek

KtSZVeti

komponensek

Epimysium, perimysium,
endomysium

Endomysium (subendocardialis
s subpericardialis ksz.

Endomysium, ksz-es
lemezek s ktegek

RoSt

Es/edi VZiZomrostok

Lineris' elgazd eIrendezdsben

szmos szvizomsejt

Eryedi simaizomsejt

Harntcskolat

van

van

Nincs

Mag

Szmos perifris helyzetben

Egyetlen kZponti helyzet, amelyet

[gyetIen kzponri he|yzetu

T-tubulus

AZ A-I hatron (trid:

kt terminlis cisternval)
Kt T-tubuIuS/Sarcomer

Z Vonal magassgban,

Beturemkedesek
s caveoIk helyettestik

nincs

Discus intercalaris:
1. fascia adherens

cap.junction (nexus)

Discus intercalaris

DenZ testek, caVeolk,

cytoplasmaticus vesiculumok

Izomsejt

Elhelyezkeds

Sejt-sejt

kapcsolatok

Rvid.

juxtanuC]earis rgi vesz krl

(did: e$y kis termtnlis CiszternVal),

egy T-tubuius/sarcomer

elnylt fuziformis sejr'

2. macula adherens
3. gap junction

Specilis jellemzk

Jl

fejlett SER s T-tubulusok

Funkcik
Beidegzs tpusa

akaratlagos

Nem akaratlagos

Nem akaratlagos

EferenS beidegzs

somatikus

VegetatV

Vegetatrv

Kontrakci

,,mindent vagy semmit" elv

(vrs s fehr rostok)

,,mindent vagr semmit elv", ritmusos

(pacemakerek' a szv vezetcrendszere)

Lass, rszleges, ritmusos' spontn

A Ca2+ Tnc-hez kapcsoldsval,

a tropomiozin elmozdul

A Ca2+ Tnc-hez kapcsoldsval,

a tropomiozin elmozdul
s felszabadul aZ aktinfilamentumok miozinkcit helye

A miozinknnylnCot

a miozin-knnylnc-kinz
a Ca2+-calmodulin komplex
jelenltben

Norml krlmnyek k(jztjtt ninCS

Van

hypertrophia

Hypertrophia es hyperplasia

tpusa

Kontrakci

szablyzsa

s felszabadul aZ aktin
filamentumok miozin ktciheIVe

kontrakcik (gyomor paCemakerei)

foszforillja

Nvekeds s regenerci
M!tZiS

NINCS

Vlasz ignybevtelre hypertrophia

Regeneracio

KorltOZott (satellita sejtek

s csontveli myogenjkus sejtek)

Norml krlmnyek kztt

nincs

van

10.

externategben is osztdnak a simaizomsejtek, st lassan megvastagszik ez a rteg az Iet sorn (10.20. bra).

Az jonnan keletkezett simaizomsejtekrl kimutattk,

hogy az rfal advetitiartegbentalIhat differencilatlan
mesenchymasejtekbl fejldnek. Ugyancsak kimutattk,
hogy fejld erekben az endothelsejtek s pericytk oszt-

dsa s differencildsa rvnis kialakulhatnak sima-

izomsejtek. A pericytk csillag alak sejtek, amelyek a kapillrisok s a postcapillaris venulk lamina basalisn
bell tallhatk. Kapillrisokban a cytoplasma morphologja al,apjn nehz elklnteni az endothelsejtektl.
A postcapillaris venulkban s a pericyts venulkban
nagyjbl folyamatos rteget alkothatnak simaizomhoz
hasonl sejtekkel egyttesen (Isd 1'Z. fejezetben).

FEJEZET

lzomszuet 2?x

lJegszvetben a fibroblastok is kpesek lehetnek simaizomsejtekhez hasonl morfolgiai s funkcionlis tulajdonsgokat kialaktan (myofibroblastok; lsd 1'41.

oldal). Szmos terleten tallhat hmsejtek (klnsen a

verejtkmirigyekben, az emlmirigyben, a nylmirigyekben s a szem irisben) is elnyerhetnek simaizomsejtekhez
hasonl jelleget (myoepithelsejtek). A herecsatornkban

(tubuli seminiferi) tallhat myoid sejtek kontraktilis

funkcival rendelkeznek, valamint a perineuriumot aIkot sejtek (amelyek egy krkrs ktszvetes rteget
alkotnak az idegrostok csoportjai krl' s a perifris
idegeket kisebb fasciculusokra osztjk) kontraktilis sejtekknt s transzportbarriert alkot sejtekknt is mkdnek.

18. TABLO. VAZIZOM

' Az izomszvet olyan sejtekbl ll, amelyek kontraktilis fehrjket,aktint s miozint tattalmaznak nagy mennyisgben' s olyan elrendezdsben, amely lehetv teszi a sejt s a szvet sszehzdst. Az izmokat a kntraktilis sejtek morfolgija aIapjn osztlyozzk. Kt tpust ismernk: harntcskolt izom s simaizom. A harntcskolt izmokat tovbb oszthatjuk vzizom, zsigeri (viscerlis) izom s szvzomkategriba. Avzzom s a zsigeri izom sejtjei, amelyeket rostoknak neveznk, hosszks sokmagv protoplasmaticus egysgek, amelyek .ro-rrd"ikkal pr" alatt, a sejt tobbi rhuzamosan futnak. A magok a rost perifrjnhelyezkednek el, kzvetlenl a plazmamembrn
szt a kontraktilis elemek tltik ki. A kontraktilis aktin- s miozinfilamentumok magas fok rendezettsge miatt alakul ki a vzizomrost hosszmetszeti kpnlthat jellegzetes harntcskolat'IJgyanez a rendezettsg figyelhet meg a
szvizomsejtek esetn, ezrt mindk ettt harntcskolt izomnak nevezzk. A vzizomra jellemz a gazdag rhlzat,
s ItaIban minden rost kzelben tbb kapillris is van.
vzizom, HE-fests. 400x
Vzizomrostok hosszmetszeti kpe Ithat ezen az
brn. Figyeljk meg a rostok prhuzamos lefutst
(M), ameIyek a kpen fggleges irnyak. A rostok
1. bra,

klnbz vastagsgnak ltszanak, a klnbsg nagyrszt a metszsi sknak tulajdonthat. PIdul figyeljk
meg a 2. s 3. brn az izomrostok keresztmetszeti k_

pnek poligonlis alakjt. Ha vletlenszer helyzetben

vonalat hzunk valamelyik brnttgy, mintha ez akpzeletbeli vonal lenne a metszsi skja a hosszmetszeti
kpnek, akkor belthat, hogy a metszsi skba kerl
rostok vastagsga kztt bizonyos klnbsgek lesznek. Bizonyos rostok a legnagyobb tmr mentn, msok a legkisebb tmr mentn' s vannak olyanok'
amelyek valamely kztes tmr mentn metszdtek.
A harntcskolatot olyan svok alkotjk, amelyek az
izomrost hossztengelyre merlegesek. Ezek a betten
nagyobb nagytssal lthatk. A kt f svot, a sot_
tebb vagy erteljesebben festd A svot s a vilgo2. bra, vzizom, HE-fests. 20x

A harntcskolt izomrost

keresztmetszete lthatl a

kpen. Ahogy mr emltettik, az izomrostok (M) poItgonlis alakak. Szmos sejtmag rszlegesen krberajzolja a rostot' br ezen a viszonylag alacsony nagyts kpen nehz teljes bizonyossggal megIlaptani,
3. bra, vzizom, HE-fests. 4ox

Tbb keresztben elmetszett vzizomrost lthat ezen a

nagyobb nagytst kpen. Azok a sejtmagok (N/, amelyek a c1toplasmjba bedomborodnak' taftoznak az
izomrostokhoz. (Bizonyos magok azonban satellita sejtekhez tartozhatnak, ezek a differencilatlan sejtek a lamina basalis izom fel oldaln HE-festett metszeteken nem
egyrtelmen azonosthatk') A harntcskolt izom rostjai myofibrillumoknak nevezett hosszanti lefuts egys_

sabb I svot az brn megjelltk. Ezenkvl a betten

megfigyelhet egy vkony csk, amely kettszeli azI svoti ez a Z vonal Kt szomszdos Z vonal kztti terlet a sarcomer. A tovbbi svok, azaz az M s H sv
a kpen nem egyrtelmek, br az izomrost elernyedt
llapotban van.
Ha megvizsgljuk a sejtmag koriili cytoplasmt' ak-

kor lthat, hogy a harntcskolat a mag plusainak

krnykre nem terjed k. Ez a cytoplasma vilgos festds (csillagokkal jellue), s olyan organellumok
halmozdnak fel benne, amelyek nem kzvetlenl a

kontrakcihoz szksgesek.
Az izomrostok kztt finom ktszvet

talIhat, ez

az endomysium.Kt kapillris (C/ is elhelyezkedik az en-

domysiumban. Br az ralszerkezeti jellemzi nem lthatak, de azonosthatak a lumenkben elhelyezked

vrsvrtestek alapjn. Azon sejtmagok, amelyek a ka-

pillrishoz kapcsoldnak, endothelsejtekhez tartoznak.

Figyeljk meg, hogy bedomborodnak a lumenbe (bett).

hogy ezek a sejtmagok izomrosthoz, kapillrisendo_

thelhez, satellita sejthez vagy a rostot krllel endomysiumban tallhat fibroblastho z tartoznak-e. Nagyobb mennyisg ktSzvet (KSZ) vlaszt el izomrostktegeke\ ezt a ktszvetet nevezzik perimysiumnak. Kis artrikat s vnkat tartalmaz (E).
geket tartalm aznak. A myofibrillumok wgsval keletkez1k az izomrostok keresztmetszeti kpngyakran megfigyelhet pttyztt
mintzat, ami ezen az brn s It-

hat. Szmos gy,rszeristluktra (csillagokkal iell-

ue) Ithat az endomysiumban' ezek ,,res'' kapillrisok.

Ms ferdn vagy hosszban elmetszett kapillrisok vrsvrtesteket tartalmaznak (nyilakkal iellue). Maximlis
izomaktivitS esetn az sszes kapillris jelen van, alacsonyabb aktivits sorn csak nhny kapillris teltett.

JEtLsEK
A, A sv

E, erek (kis artria s vna)

C, kapi1lris
I, I sv
1,!1

KSZ, ktszvet

(izom fasciculust krl'

vev perimysium)

M, izomrost

N, izomrost magjai

csillagok: 1. brn' a cytoplasma myofibrillumoktl mentes rsze. 3. brn, iires

kapillrisok
nyilak, vrsvrtestek

ffi
.

,3ffi
tuffi
ffieffi
ffillr

ffi*.*

ffiffir
Jqffiffi n
w*i$&

m'i
#-.

**ffi

tl
i

19.

TABLI.lzorrll-ru KAPcSonr sNEUROMUSCULARIS JUNCTIO

A vzzomrostok vgei kollagnrostokhoz kapcsoldnak. Az utbbi

lehet n, rostos lemez (aponeurosis)' perios-

teum vagy raphe rsze. Ezen kapcsolatok ltal az izomrostok kontraktilis aktivitsa hasznos
-'.rkrr alakul,-s a test
rszeit mozgatjk v agy stabiIiz|j k'
' Avzizomrostok gazdag beidegzst kapnak motoneuronoktl, amelyek a gerincvelben yagy azagytrzsben tallhatk. A neuronok axonjai elgaznak az izom kzelben, s olyan vggakit alkotnak'
az"gyediizomros"*.I/.k
tokonvgzdnek. Az idegsejt s az Itala beidegzett izomrost egyttes neve motofos egysg
vagy neuromotoros egysg' Egyetlen neuron nhny, de akr szz zomrostot is ellthai.
1. bra, izom-n kapcsolat, HE-fests. 350x

Ezen az brn az izomrost kozvetlenl az nszalagon

vgzd|k. Az izomrost (M) a kp bal oldaln lthat.
Sttebb vrsre festdik, mnt az n (T), amely jellemzen vilgos rzsasznre festdik eozinnal. A vzizomrost ferdn metszdtt, s az egyedi izomrostok kzttihatt nem egyrtelm. Szmos helyen azonbanbjzonyos mrtkben megfigyelhet az izomrostok elktil2. bra, izom-n kapcsolat, elektronmikloszkpos
kp. 24 00x
Az izomrostok s az n kztti kapcsolatnl a sejt vge ogazott szlek s az izomrost cytoplasmaticus
nylvnyai tfednek az n kollagnrostjaival. F'zt az elrendezdst sugallja az 1. bra, de a junctio elektronmikroszkpos felvteln egyrtelmen megfigyelhet.
Ez az bra az izomrost ngy kesztyujjszer kitremkedstmutatja. A lamina externa (BL) kzvetle-

nil az izomrost plazmamembrnjnak (PM)

szomszd-

3. bra, neuromuscularis junctio, Golgi-fests. 280x

Az jttlthat neuromuscularis junctiban a specilis

festssel az ideg elemeket tntettk fel. F'z a festsi

mdszer nem a legelnysebben tnteti eI a vzjzomrostokat, amelyek vzszintesen helyezkednek el a kpen; bizonyos izomrostokon lthat a harntcskolat
(nyilakkal jellue). Az idegrost (N) alttrbe bal oldalrl lp be' eleinte lefel halad' majd felfel kanyarodik. Ahogyan kanyarodik, megfigyelhet a kisebb
gakra oszlsa, s vgl az izomrostok kzelben az

nIse, s a sejtmagok orientcijnak

figyelembevte-

lvel a rostok irnya meghatrozhat. E'zzel szemben

az n nem mutatja egyrtelm jelt a kollagnrostok
lefutsnak. Erre a fibroblastok magjainak irnyults-

gbl lehet kvetkeztetni, amelyek hossztengelye Italban prhuzamos a rostok irnyval. Br a fibroblas-

tok magjai jl azonosthatk, a cytoplasmjuk nem

ktlonthet eI az n kollagnrostjaitl.

sgban van, s kveti a kitremkedsek vonalt. A terminlis sarcomerek aktinfilamen tuma (ny il akka t i e t l u e) beterjednek a kesztyujjszeri kitremkedsekbe.
s denzitsokba keldnek a plazmamembrn bels
feIsznn(nylhegyek). Fgyeljk meg' hogy a szls
sarcomerek csak egyetlenZ vonalat (Z) tartalmaznak.

Az izomroston bell megfigyelhetk a trdok (Tr),

glikogngranulumok (G) s mitochondriumok (Mi).

A sejten kvI az n (T)kollagnfibrillumai helyezked_
nek el.
idegrostgak kapcsolatba lpnek tbb izomrosttal. Az
idegrost s az zomrostok kztti terminlis terleten

az idegrost Iemezszerj, struktrkat' motoros vgtalpakat alkot (MvL) az izornrost felsznn. A motoros
vglemez a kapcsolat az deg s az izom kztt; ez a tlajdonkppeni neuromuscularis szinapszis, ahol az acetilkolin-neurotranszmitter felszabadul. F,z a transzmitter indtja el az izom membrnjn azon esemnyek sorozatt, amelyek az izom kontrakcijhoz vezetnek.

JEttsEK

BL, lamina basalis

G, glikogn
M, harntcskolt izom
Mi, mitochondrium
MP, plazmamembrn

MVL, motoros

N, idegrost
T' n
Tr' trid
Z, Z vonal

vglemez

nyilak, aktinfilamentumok

nylhegyek, aktinfiiamentumok kapcsoldsa

a plazmamembrnhoz

l0.ll'll-ZFT

'.,.. ...

l:;'

lzomsziiuet

'.i.

rr::r'...

;',,,";1

t::

t.l
.;.'

.:lti
,,'rl

20. TABI.

szvlzoM

A szvizom olyan rostokbl ll' amelyek ugyanolyan elrendezdsben tartalma zzk a kontraktilis filamentumokat'
mint a harntcskolt vzizom s zsigeri izom, ezrt ugyanolyan, a rost tengelyre mer1eges rajzolatot mutatnak. Br teht
aszvizom harntcskolt' mgis szmos fontos szempontbl eltr avz- s zsigeri izomtl. A szvizom egyedi sejtekb'l
ll, amelyeket komplex kapcsolatok ktnek ssze, ltrehozva a funkcionlis egysget (rostot). Az egyrtelm szvettani
klnbsgek a szvlzom s ms harntcskolt izomrostok kztt a szvzomban talIhat discus intercalarisok
(a komplex kapcsolat fnymikroszkpos megjelense), a szvizomsejtek kzponti elhelyezked se s az elgaz szvizomrostok. Mindezek a jellegzetessgek egyrtelmen megfigyelhett jl mins gszvizom hosszmetszeti
|repartumon.
t0x
Ez az bra szvizom hosszmetszeti kptmutatja be.
Az izomrostok vzszintesen futnak s harntcskolatot
mutatnak. A szablyosan ismtld harntcskolat mel1. bra, szV' HE-fests.

alapvet Szempontbl eltr a vzizomrostoktl.

szv-

izom vg a vghez elrendezds egyedi sejtekbl ll,

lett egy msik nagyon feltn keresztsv, a discus inter-

ezzeI szemben a vzjzom egyetlen sokmagv protoplasms egysg. Amikor a szvizom hosszmetszeti kptvizsgljuk, hasznos, ha egyes rostokat tekintnk vgig a
hossztengelyk mentn. Ha ezt megtesszk' tallni fogunk olyan helyeket, ahol a rostok egyrtelmien sztgaznak. Kt ilyen elgazstnyilakkaljelltnk a kpen.

2. bra, szv, HE-fests. 400x

rleten megjelen harmadik se;'tmag felteheten az Iesre lltott sk felett vagy aIatt tallhat ktszvethez
tattozhat. Gyakran az e1y mintban talIhat izomsejtek magvai jellegzetes festdst mutatnak, klnsen ha
szemb1 lthatak, mit ezen a kpen. Figyeljk meg a
csillagok kztti sejtmagban a sttre festd nucleolust
s a sejtmag tbbi rsznekfinom hIzatos mntzatt.
Ha ilyen jellenrztet sikerl felismerni egy prepartum-

calaris (Dl) ts lthat. A discus intercalaris Italban

egyenes svknt tnik fel' de idnknt lpcsszer a lefutsa (lsd mg 2. brn). Ezek a lemezek nem mindig
lthatak rutin-HE-prepartumokon, ezrt nem lehet
csak ezen stuktrkra alapozn a szvizom azonostst.
Avzizomhoz hasonlan a szvizom is lineris lefuts kontraktilis egysgekb1, myofibrillumokbl pl fel.
Ezek egyrtelmen lthatk az brn mint hosszanti le-

futs struktrk, amelyek a sejt egsz hosszn thaIad-

myofibrillumok sztvlnak, amikor a sejtmag

eI, ezzel kijellnek egy olyan perinuclearis regit, amelyben myofibrillumok s harntcskolat

nak.

mellett haladnak

nem figyelhet meg" Ezek a perinuclearis cytoplasmaterletek (csillagokkal iellue) tartalmazzk az oIyan cytoplasmaticus organellumokat' amelyek kzvetlenl nem
vesznek rszt a kontrakci olyamatban. Szmos szv'
izomsejt ktmagv,jellemzen mindkt sejtmag a Cytoplasma myofibrillumoktl mentes terletn helyezkedik
el, mint pldul a csillaggal jellt sejtben . Az ezen a te3. bra, szV' HE-fests.

t0x

ban, akkor a tovbbiakban knny lesz azonostani

hasonl festdsi mintzat'se j tmagokat az egsz mint ban. Pldul figyeljk meg az 1. brn a hasonl jelleg
sejtmagokat.Ezutn mr sokkal knnyebb lesz a ktszveti sejtek (KSZ) magjainak azonostsa, amelyek
ms festdsi jelleget mutatnak s az tzomsejthez kpest
mskppen helyezkednek el.
ja, amelyet mr fentebb emltettnk s a 2. brn csilla-

Ezen az brn szvzomkeresztmetszeti kpe lthat.

Tbbnyire kerek vagy sima krvonal poligonlis alakot
mutatnak. Nhny rost azonban jval szabIytalanabb
vagy elnylt. Ezekvalsznleg a rostok elgazdsnak
helyei. A vilgosabban festd terlet szmos rost kzp'
s rszn a sejt myofibrillumokat nem tartalmaz rgi-

gokkal jelltnk. Finom ktszvet veszi korl az egyel

izomrostokat. Kapillrisokat s esetenknt nagyobb ere-

4. bra, szV' HE-fests. 400x

mok vesznek krl. Emlkeztet.l: a vzzom sejtmag-

Nagyobb nagytson megfigyelhet a myofibrillumok

elmetszett vge. Szmos apr, piros festds terletknt lthatk, amelyek az izom keresztmetszeti kpnek
pttyztt
megjelenst kIcsnznek.
A sejtmagok /N/
kzponti helyzetben talIhat ak, amelyeket myofibrilluJELLsEK
A, arteriola
C, kapillris

DI, discus intercalaris

376

A discus intercalarisok egymssal szemben elhelyezked

a szvzomrostegy nagyon

sejt-sejt kapcsolatok. Vagyis

KSZ, ktszvet
N, szvizomseitek magiai

V, venula

kettaftalmaz, mint pldul az izomrostkteg kzepn elhelyezked venula (V/. Nagyobb mennyisg ktszvet
(KSZ)vesz krl a rostok ktegeit, amely nagyobb ereket tartalmaz, mint az brn megjel It arteiola (A) '

ja, ezzel ellenttben a rost Szli sznhelyezkednek el.

Figyeljk meg, hogy ahogyan azt mr emltettk, a sejt
kzponti rsznek sejtmagon kvli terlete nem tartalmaz myofibrillumokat, ez a perinuclearis cytoplasma.
hasonlan a 2. brn csillaggal jellt terlethez.

csillagok, perinuclearis cytoplasma terlete

nyilak, rostok elgazdsi hely ei

ffi?,ffiffia$-;ffi;.;

'4&ffii'sYtffi
-*&--;:'
#e:;.,
'*',

''ff-q;%
fl u3. *
-#.
-

"*'

l'&: ; ;-T

& e- "1*

eT-

-'-'.; l

il'k$ryffiffiffiWk

.,i" ''uq&".5',''e ,&' #.ur, ";;: l'"s

i: $@,*"{ ql*w&je$:.q
3'
s, ,.
*"iu."WSi
;$:1**-"8.Y
!;
^p,'',;. "
.

Mry
Yry
&n**"{'{9

',

b:ffi %

ffi

Ys

21 .

TABI.

szvlzou, PURKINJE-RoSToK

Minden szvizomse;t spontn rtmusos kontrakcira kpes. Ez az sszehzd's (,'szvvers'') egyrtelmen megfigyelhet embryonlis szvizomsejtekben s sejtkultrb an, izoIlt szvizomsejtek .r.i.'' A szvben ezt a ritmust beindtjk,loklisan szabIyozzk s koordinljk a specializlt, mdosult szvizomsejtek, amelyek csomkba s ktegekbe rendezdnek' s precz sorrendben kibocstjk a kontraktilis impulzust a myocardium klnbz terleteire.
A szwersta sinuscsom (nodus sinuatrialis) (SA) indtja be, amely u u.r.u cava superior s a jobb pitvat tallkozsnl elhelyezked specializlt szvizomsejteket tartalmaz.Ezutn az impulzus elterjed a szvizomrostokon a piwarban s a mdosult szvizomsejteket tartalmaz internodlis pIykon'Ezutnaz impulzus eljut a nodws atriouertricularishoz (pitvar-kamraivagy Tawara-csom) (Av).Itt is vannak olyan specialtzIiszvzosejtek' amelyek az AYcsomtl tovbbvezetik az impulzust a septum ventricularison keresztI a kamra faIhoz. A sepium ventricularisban
a sejtek ktegbe rendezdnek ) ez az AV (fasciculus atriouentricularis uagy His)-kteg. Ez a koteg kt gra (jobb s
bal) gazk, majd a jobb' illetve a bal kamrba halad. Ezek a specializlt vezetrosk,
impul"zust a szv"-elyeaz
izomrostok vezetsi sebessgnlkzel ngyszer gyorsabban vezetik' felelsek az elektromos
stimulus leosztsrt a
myocardium irnyba. A kamrkban sztoszl ktegek specializlt vezet sejtjeit Purkinie-rostoknak nevezzk.
1. bra, szv, birka, HE_fests. 10x

tok /PR/ a lttt maradk tsztnagyrszt kitltik.

Ktszcivet vIasztja el a Purkinje_rostokat egymstl.
illetve a szvizomsejtektl. Kis erek (E/ s idegrostok
(1R/ is elhelyezkednek a ktszvetben.

2. bra, szV, birka, HE-fests. 35ox

A Purkinje-rostok termszete s architektrja jobban megfigyelhet nagyobb nagyts kpen. A rostok

magja. Mivel a Purkinje-sejtek viszonylag nagy mretj,ek, ezrt a magjuk gyakran nem kerl a metszsi sk-

Szvizomsejtek s Purkinje-rostok metszete Ithat

ezen a viszonylag kis nagyts kpen. A szvizomrostok (SZ) a kp bal oldaln lthatk. A Purkinje-ros-

egyedi, szabIytalan alak sejtekbl llnak, amelyek

nagyszm' kapcsolatban llnak egymssal. Discus in'
tercalarisok nem lthatk, de a szomszdos sejteket
rostokk sszekapcsol macula adherens megfigyel-

het'

A Purkinje-sejtek cytoplasmja nagy mennyisg gli'

kognt tartalmaz, am Italban kimosdik a szvet fixIsa s vztelentsesorn. gy a glikognben (G/
gazdag terletek homogn, vilgos festds rgikknt ltszanak, ItaIban a sejt kzps rszn.A sejt

perifris rsze myofibri1lumokat (Mf) tartalmaz.

A sejtmag (N/ kerek s nagyobb, mint a szvizomsejtek

ELLsEK
E, erek
G, glikognben gazdag terlet
GS, ganglionsejt

IR, idegrost

KSZ, ktszvet
Mf, myofibrillum

ba, ami fIrevezet lehet a rostot alkot sejtek elhelyezkedsnek s szmnak megllaptsa sorn. Msrszt
viszont, mivel a myofibrillumok inkbb a sejt perif:'is sznhelyezkednek el, segthetnek a rostot alkot
egyedi sejtek hatrainak megllaptsban. A Purkinje rostok szvizomsejtekkel egyeslve vgzdnek, ezzel Iehetv vI1k az impulzus kzvetlen tterjedse a szl-

izomrostra.
A ktszvet (KSZ), amelyben a Purkinje_rostok haladnak' tartalmazhatmg idegrostokat (1R/ s ganglionsejteket (GS/ is. Ezek az idegi elemek a vegetatv rendszerhez tartoznak, amely a Purkinje-rostok s a szl-izom mkd stszablv ozzk.

l0. ftJtZE

lze:mszut'| _":o}

22. TABLO. SIMAIZOM

A simaizom a legegyszerbb

megjelens izomszvet.

A tpcsatorna, az erek, a hgyivarszervek, a !gzrendszer

A simaizom Italban elnylt fuziformis sejtekbl ll

s ms reges vagy csves szervek falnak izomzatt alkotja.

ktegek vagy lemezek formjban jelenik meg, amelyeket rostoknak is neveznek. A simaizom lass, hosszan tart
sszeh(lzdsra specializldott. A simaizomsejteken nincsenek kzvetlenl idegvgzdsek. Az idegrostterminlisok
a simaizom kzvetlen krnyezetben, a ktszvetben talIhatk, a neurotfanszmitterek az izomsjtekhez dizival jutnak el. A simaizomsejtek koztti rskapcsolatok (gap junction) lehetv teszik a kontrakci tovbbhaladst

az zomban.

1. bra, bl, majom, HE-fests. 900x

simaizomszvet jellemzen fuziformis vagy ors

alak sejtekbl II, amelyek egymssal prhuzamos lefutsak. Ezen a hosszmetszeti kpen a simaizomsejtek
elnyltak. A sejtmagok /N/ szintn elnyltak, megfelelve a sejt formjnak. F'zen a prepartumon a sejtma2. bra, bl, majom, HE-fests. 900x

Az 1. brn lthat

metszet egy msik rszletnsimaizomsejtek keresztmetszeti kpe lthat.Itt a sejtek

vltoz mret, kerek vagy poligonlis kpet mutatnak. A sejtmagok (N/ szintn kerek kpletekknt ltszanak nhny sejtben. A sejtek tbbsgben azonban
a sejtmag nem kerlt a metszsi skba, s csak az eosi_
nophil cytoplasma !that. Mivel a sejtek a kt vgk
fel okozatosan elkeskenyednek, vannak olyanok,
amelyek a kozps vastag rszknlkerltek a metsz3. bra, artria, humn, HE-fests. 425x

ralbantalIhatl simaizom (Sl) Ithat ezen a kpen. Ezek a sejtek krkrsen

helyezkednek eL, az rfal
rsztalkotva. Ha az eret hosszban metszik el, aho-

gyan az a kp fels rszntrtnt, a simaizomsejtek kefesztmetszetben lthatk, s a sejtmagok (nyilakkal ie-

llue) kerekek, ahogyan az a 2. brn is Ithat. Ezen-

kvl, a sejtek tbbsgnek csak a keresztben metszett

cytoplasmja ltszik, amelynek magyarzat't lsd fen4. bra, uterus' humn, HE-fests.

Az uterus

ox

sszeszvd
simaizomktegei lthatk
az brn. Ezeket a ktegeket ktszvet vIasztja eI
egymstl. Sokszor nem knny a ktszvet s a simaizom elkiilntse. Hrom simaizomsejt-kteget
szaggatott uonallal jelltnk ki. A ktegeken bell a si'
maizomsejtek irnyults ga nagyrszt egyforma: hossz-,
ferde vagy keresztmetsz et. F'zen terletek gondos tanulmnyozsval tallhatunk olyan sejtmagokat' ame-

gok kiss csavarodottnak tnnek, dughzhoz hasonlan, ez az sszehzdott sejtekre jellemz. Ebben

a mintban a sejtek j1 elklnlnek egymstl, gy le'

hetsges a sejtek hatrnak meghatrozsa. HE-festett
mintkban azonban a sejthatrok nem mindig lthatk
(Isd 4. bra).

si skba, ekkor a magjuk lthat. Ms sejtek viszont az

elkeskenyed vgeknl metszdtek, ekkor csak a cytoplasma Ithat (csillaggal jellue). A szomszdos sejtek
eltr tmrje' illetve avltozatos magmegjelens jelIemz a simaizom keresztmetszeti kpre. A simaizom
sejtek ltalban nem tlzott'an jl definilhat kte_
gekbe rendezdnek. Figyeljk meg a kteg egy rszt
krlvev ktszvetet (KSZ). Kis mennyisg ktszveti ost S helyenknt fibroblast (F) lthat a ktegben elhelyezked izomsejtek kztt.

tebb. Az bra als rsznaz r ms kpet mutat. Elkanyarodik s elhagyja a metszet skjt. Itt az r nag,l,jbl keresztmetszetben lthat. A simaizomsejtek
hosszanti, kanyarod kpletekknt ltszanak, ezt a
sejtmagok (nylbegyekkel iellue) elnylt kpe is bizonytja. A kt luminlis terlet (L) kztt fgg1eges
sejtmagok endothelsejtekhez tartoznak. A simaizomsejteken kvlktsz ovet (KSZ) lthat.

lyek segthetnek a sejtek orientcijnak megllaptsban. Miutn meghatroztuk a sejtek s a sejtmagok

oentcjt figyeljk meg a szmukat egy adott terleten. sszehasonltva a simaizmot a ktszvettel

(KSZ) megllapthat' hogy a ktszvetben sokkal

kevesebb sejtmag van egy adott terletegysgben.
A kp fels rsznegy r (E)lumene lthat, amelynek
a alt alkot komponensek beleolvadnak a krnyez
ktszvetbe.

JELLsEK
E, r
F, fibroblast sejtmagja

KSZ, ktszvet
L, arteriola lumen

N, simaizomsejtmag
SI, simaizom

csillagok, simaizom-cytoplasma

nyl, simaizom keresztben metszett magja

nylhegyek, hosszanti metszs simaizom
magja
szaggatott vonal, simaizomktegek hatr ai

10.

FEJEZET

komszuet 2s1

|il: ,i!'}'
i.t-.

r'!,;ii

,n

.i* "*s

d'
fs-"{ta'"

. r'* '- "a!.- -?. , _ i

"/\#
f i :S'''{fl $(*,p a ,1
-"
,si.,{t*
o*-"""1*q"S L, ;\".{.

Sejttest

286

Dendritek s axonok 2B7

SzinapszisoK

2BB

Szinaptikus transzmisszi 29O

Neurotranszmitterek 291

Axonlis transzportrendszerek 293

Schwann-sejtek s a myelinhVely 293
satellita sejtek 297

Neuroglia

297

lngerletvezets 3o2

' :-., L.rr.;- i t:,-t,t::,:::.t.::,,.:::.:l ::1, tl,,I..,i

idegek 303

tal.

Perifris

A perifris ideg ktszveti

A gerincvel felptse30

alkotelemei

Afferens(szenzoros)receptorok
Vegetatv idegrendszer 3o7

3O4

307

A VegetatV idegrendszer perifriS rSzneksszegz

ttekintse

Fej

310

Mellkas

3 0

Hasreg s Kismedence 311

Vgtagok S testfal 3'l

A szrkellomny Sejtjei

31

A kzponti idegrendszer ktSzVeti

Vr-agy gt 313

alkote]emei

312

Degenerci 314
Hegkpzds 315
Regenerci 315

.:

l.::]:]. Klinikai vonatkozsok: Parkinson-kr 292

i , ';,', l Klinikai vonatkozsok Demyelinizcis
betegsgek 297

310

,effi xffiffi&KffiMm$xfrR ggvmmxrurl*sn

Az idegrendszer kpessteszi a Szervezetet' hogy vlaszoljon a kls s bels krnyezetben bekvetkez olyama'
tos vltozsokra. Ellenrzi s sszehangolja a szervek s
szervrendszerek mkdst. AnatmiaIag az idegrendszert feloszthatjuk

kzponti idegrendszerre (KIR), ameIy az agyvelbl

a gerincvelbl pl fel, s a koponyaregben, illetve

s
a_

gerinccsatornban helyezkedik el,

o peifris idegrendszetre (PIR), amely az idegimpulzusokat a kzponti idegrendszert1 (efferens vagy motoos idegek) s a kzponti idegrendszerhez (afferens ya1y szefiZo'
ros idegek) vezet agyidegekb1, gerincveli s perifris
idegekbl, illetve a kzponti idegrendszeren kvli idegsejtek sejttestjett tartalmaz ganglionokbl s specializIt

A tmasztsejtek szoros kapcsolatban vannak a neuonokkal' de idegi ingeriiletet nem kpesek vezetni. A kozponti idegrengszerben neuroglianak vagy gliasejtnek nevezzik ket. A perifris idegrendszer gliasejtjei a
Schuann-sejtek s a satellita sejtek. A Scbuann-sejtek az
idegsejtek axonnak nevezett nylvnyait veszik krI, s
zolIjk azokat a szomszdos sejtektl s az extracellularis matrixtl. A ganglionokon belli tmasztsejtek a satellita sejtek. Ezek az idegsejtek sejttestjeit veszik krl.
A tmasztsejtek
az idegsejtek nylvnyai szmra mechanikai tmaszt
(vdelmet) nyjtanak,

az idegsejtek sejttestjeit s nylvnyait elektromosan

idegvgzdsekb1 (motoros s szenzoros) plfel.

A neuronok

Funkcionlis an az idegrendszert feloszthatj uk

o somaticus idegrendszerre (SIR), amely a kzponti

s pe-

rifrs idegrendszer somaticus (gr, soma, test) rszeinek

egyttese.

A zsigerek' simaizmok

s mirigyek kivtelvel

a somaticus idegrendszer idegzi be a szevezetet)

uegetatu idgerendszerre ffIR), amely a kzponti s perifris idegrendszer vegetatv rszeibl ll ssze. Az idegrendszernek ez a rsze idegzi be motorosan (akaratunktl
fggetlen efferens mdon) a simaizmokat' a szv ingerkp4 s -vezet rendszert s a mirigyeket. Emellett afferens' Szenzoros beidegzst biztost a zsigerek (fjdalom s
vegetatv reflexek) szmra. A VIR tovbb oszthat
sympathicus s parasympatbicus rszekre. Az idegrend_

szer harmadik alkotelemt, az enteralis idegrendszert

egyesek a VIR rsznektekintik (lsd 310. oldal).

szigetelik,
metabolikus tvonalakat biztostanak a vascularis rendszer s az idegrendszer neuronjai kztt.

Aa $sg&sX{}VxT ilK*TffeLne4mx

Az idegszvetet kt principalis sejttpus ptifel, idegsejtek

s a tmasztsejtek mellett a kzponti

s pe-

rifris idegrendszer kiterjedt rhIzattal is rendelkezik.

A vrereket lamina basalis s az r nagysgtI fggen vltoz mennyisg ktszvet vlasztja eI az idegszvett1.
A vrerek s az idegszvet kztti hatrfellet a kzponti

idegrendszerben szmo s olyan anyag szmr a tj rhatatIan,

amelyek a szeyezet ms rszein kpesek elhagyni a vrkeringst s belpni a test Szveteibe' A vr eredet anyagoknak ezt a szelektv gtjt a kzponti idegrendszerben uragy gtnak nevezzk, amelyet a 3L3. oldalon trgyalunk'

Az idegszvet kls ingerekre gygrsan vlaszol

Az idegrendszer a gerinctelenek egyszeri, neuroeffector

rendszernek szrmazka. A gerincesekben, kzttk az
emberben, a somticus idegrendszer a kls krnyezet ingereire kzvetlenl, effector sejtek (pl. harncskolt izom) aktvlsarven is vIaszo\, de az idegrendszer reakci ItaIban ennl sokkal sszetettebbek. Az idegi mkdsek csak
a gerincvel aktivitst gnyl egyszer reflexekt1 az agy
komplex tevkenysgig'pl. memria s tanuls, terjednek.

es tamasztsejtek

A idegrendszer vegetatv rsze a bels szervek mk<idst

z idegsejt vagy neuron az idegrendszer funkcionlis

egvsge. A sejtmagot tartaImaz sejttestbl s klnbz
hosszsg nylvnyokbk pl eI. Az idegsejtek idegi

irnytja

ingerletek ms sejtektl val fogadsra s a nyIvnyok

segtsgvelannak az idegrendszer ms terleteihez val
r'ezetsrespecializldtak. Integrlt kommunikcis hlzatot alkotnak. AhIzat szmos olyan neuront is tartal'
maz, amelyek elsdlegesen az ingerleteknek az ideg'
iendszer egyik rszrI egy msik rszreval tovbbtsr vgzik. A neuronok kozotti kapcsolatokat, amelyek az
rngerletnek egyik idegse jtrI egy msik idegse jtre va1 to.,-bbtsra specializId tak, szinap szisoknak nevezzk.

A bels szerveknek a vegetatv idegrendszer ingerleteire v |aszo| specifikus effektorai :

. A simaizom,
.

amelynek az sszeh(lzdsa megvltoztatja a tubularis vagy reges zsigerek' pl. vrerek, bl, epe_
hlyag s hgyhlyag, tmrjt vagy a|akjt.
A szu inger'iiletuezet sejtjei (Purkinje-roso), amelyek

a szv ingerkpz s -vezet rendszernek rsztkpe'

zk. A szvizom kontrakcijnak frekvencijt a szv n-

gerkpz kzpontj ainak bels tulajdonsga hat'r ozzk

meg, de ez a frekvencia mdosthat.

283

Zs':i'

11.

FEJEZET

Az idegszuet

. A mirigyhm'

amelynek az esetn a secfetum szintzise,

szettls klv Iasztsa mdosthat.

A bels zsigerek mkdsnek a szablyozban az idegrendszer szoroSan egyttmkdik az endocrin rendszerrel.

A neuronok az agyvel szmos helyn s ms terleteken
secretoros sejtekknt mkdnek; ezeknek a sejteknek az

egyttest neuroendocrin szuetnek nevezzk. A neurosecretoros appartusnak az endocri n, emszt-, Igz-, vizeIetkivIaszt s nemi szervek mkdsvel kapcsolatos
szabIy ozszerept a kvetkez fej ezetekben trgyaljuk.

effi

ffiffiffisffi'$T

dendritek

szinapszis

perikaryon

Nissl-testek
axon hillock
myelin
recurrens
axonkollateralis

oligodendrocyta

Ranvier{le
bezds

{rsffieJ$q#ru}

A neuron az idegrendszer szerkezeti s funkcionlis egysge

Az ember idegrendszere tbb mint

dendritek

I nrruoszrn
rorc-

tPERIFRsl

1012 neuront tartal-

Schwann-

maz.Br a szervezet valamennyi sejttpusa kzI a neuronok mrete s alakja alegvItozatosabt' mindssze hm

sejtek

csoporrba szoktk ket osztani:

myelin

o A szenzoros neuronok ingerletet kzvettenek a recep-

vglemez

motoros

toroktl a kzponti ideg1endszerhez' Attl fggen,

hogy azok a receptorok, amelyektl ingerleter kiveri

hol helyezkednek el, a szenzoros neuronok nylvnyait somaticus afferenseknek vagy uisceralis afferenseknek nevezzk. A somaticus afferens rostok egy
rsze a testfelsznrl kzvett olyan ingerleteket' ameten_ek:

lyek fjdalom-, h-, tapints- s nyomsrzetet vltanak

ki. Ms Somaticus afferensek a test bizonyos szerveitl
-(Izmoktl,
inaktl s zletektl) szlltanak nociceptiv
s.-proprioceptiv ingerleteket' amelyek az agyat a test
s a vgtagok helyzetr| tjkoztatjk. A uisceralis afferens rostok a nylkahrtyktI, a mirigyektl s a vrerektl indulva olya n ingerleteke t szIltanak, amelyek
fidalom- s egyb zsigeri rzeteket vltanak ki.
o A motoras neuranok a kzponti idegrendszertvagy a
ga-nglionoktl kzvettenek ingerleteket effektor se1tekhez. A motoros neuronok perifris nylvnyait so-macus
efferns vagy uiscerais efferens idegrostoknak
ne--v-ezzu1<. A somaticus efferens neuronok a harntcskolt izmokhoz kldenek ingerleteket. A visceralis efferens neuronok simaizmokhoz' a szv ingerletkpz s
vezet setjeihez s a mirigyekhez kzvettik az idegi im-

pulzusokat tl t. l bra).
o Az interneuronok sszetett integratv hIzatokat alaktanak ki a kzponti idegrendszerben. Becslsek szerint
iekhez az integratv hlzatokhoz tartoz sejtek adjk
a neuronok 99,9Y.-t.

A neuron funkcionlis alkotelemei a sejttest, az axon'

a dendritek s a szinaptikus specializcik

A neuron sejnestjben van a

sejtmag s azok aZ otganellumok, amelyek szksgesek a sejt letben maradshoz. A sejttestbl indul nylvnyok valamennyi neuron-

11.1 BRA
A motoros neuron vzlatos rajza. A perikaryon, a dendritek s az
axon initialis Szegmentuma a kzponti idgrendszeren bell helyezkedik el. Az axon kilp a kzponti idegrendszerbl, s a perifris idegrendszerben egr ideg (az brn nincs fe]tntetve) rszekntfut az eflektor szerv (harntcsikolt izom) fel. A kZponti idegrendszeren brell az axon myelinhvelyt Oligodendrocytar atat<irtjar ki; a perifris
idqgrendszeri rszen az axon krl schwann-Sejtek adjk a myelinhve]yt-(Junqueira L.C., Cameiro J.' Kelley R.O.: Basic Histolo$/. 9th ed.
Norwalk, C.T.: Appleton and Lang, 199B, alapjn)

ra a legjellemzbb strukturlis elemek. A legtbb neuron-

nak csak egy axonia van. amely ltalban a sejt leghosszab_b nyIvnya. Az axon vezeti az ingerletet a sejttdstfI a terminalisok fel, ahol specilis kapcso1appar-

tus (szinapsels) segtsgvelkapcsolatot alakt ki ms

neuronokkal vagy az effektor sejttel 1pl. izomsejt vagy
mirigyhmsejt). A neuron ltalban tbb dendrittel rendelkezik; ezek rvidebb nylvnyok, amelyek az ingerletekt perifria (p1. ms neuronok) eII a sejttest fel vezerik.

neuronokat csoportosthatjuk

az

alapjn is, hogy

hny nylvnyuk indul a sejttestbl (11''2 bra):

.A
.

mult'ipolaris neuronoknak egy axonjuk s kt vagy

rbb dendritjk van.
Abipoldri.s neuronok egy axonnal s egy dendrittel rendelkeznek.

1'1.

FEJEZET

Az idegszuet 2&5

Nissl-

testek

poszt-

szinaptikus
vegetativ

harnt-

cskolt
(vz)-izom

a belek
sima-

izomzata

11.2 BRA

A klnbz

neurontpusokat bemutat sms bra. A pseudounipolaris (unipolaris), bipola ris eS VegetatV poSZtSZinaptikus neuronok
a kzponti idegrendszeren kivl helyezkednek el. lnterneuronok vi-

Az unipolais (gyakran pseudounipolais\ neuronokb-l

csak egy nylvnn az axol indul' amely nagyon gyakran kzvetlenl eredse utn kt gra vIik; ezek a pseudounipolaris neuronok. A pseudounipolaris neuronok,
nhny kivteltl eltekintve, a ganglion spinalban s az
agyidegek rzdcaiban helyezkednek ei.

Szont kizrlag a kzponti idegrendszerbeli Vdflilk; kzlk soknak

gazdagon elgazd dendritfja Van, ami segti az azonostsukat.
o, axon

hoz alkalmazkodott leginkbb. Az axon a sejt ingerletvezet rsze, plasmamembrnja ehhez a funkcihoz adap'

tldott. Az axon terminalis rsze, a szinaptikus vgzdsek ktllonboz neurotranszmittereket tartalmaznak, amelyeknek a felszabadulsa ms neuronok' illetve izomsejtek
s mirigyhmsejtek mkdst befolysolja.

A motoros neuronok s az interneuronok multipolarisak

A szenzoros neuronok unipolarisak

Az interneuronok adjk az idegrendszer neuronjainak

tbbsgt. Az ingerletterjeds ltalnos irnya: dendritekt1 a sejttesthez s innen az axonokhoz, vagy a sejttestt1 az axonokhoz. Ezrt funkcionlisan a dendritek s a
sejttest a multipolaris neuronok receptorterletei, s az
ket bort plasmamembrn az ingerletfogads feladat-

A szenzoros neuronok jelents rszneka sejttestjei a

kzponti idegrendszerhez kzel, a ganglion spinalban lnek (11.3 bra); egyik axonalis nylvnyuk a perifria, a
msik a kzponti idegrendszer fel nylik. A kt axonlis
nylvny a neuron ingerletvezet rsze. Az idegi impulzusok a perifris nylvny terminalis elgazdsnl ke-

28$

11.

FEJEZET

Az idegrzuet

epineurium

vrerek

penneunum
endoneurium

szenzoros

neuron
periris axonja

Ranvier-le

befzds

Schwann-sejt

radix

GERlNCVEL

dorsalis

ganglion

spinale

motoneuron
axonja
nervus spinalis

a motoneuron
sejttestje

radix
ventralis

Vater_Pacini-le
test

11.3 BRA

A motoros s szenzoros neuronok

rajz.

A brn

elrendezdst szemlltet

levc motoneuron sejttestje a gerincvel szrkellom-

nynak ventralis szarvban tal|hat. Axonja, myelinhvellyel bort-

va, a gerincvelt a radix ventralison (anterioron) keresztl hagyja el s

a nervus spinalis rszvVlik. A nervus spinalis gai elviszik aZ axont

clszervhez,a harntcskolt (VZ) izomrostokhoz. A brn lev szen_

zoros idegsejt egy brben lev receptorban (Vater_Pacini-fle test)
veszi kezdett. Ezutn ery perifris ideg alkotelemeknt fut to-

letkeznek; ezek az elgazdsok kpezik a neuron ecep_

torrszt.Ezeket az unipolaris neuronokat gyakran pseudounipolarisoknak is nevezzk. A neurogenesis sorn bipolris neurorrokknt fejldnek, csak ksbb vlnak unipolarisokk gy, hogy a nyIvnyaik a sejttest krl vndorolva sszeolvadnak egyetlen ered axonn.
lgazi bipolaris neuronok csak a retinban s a nervus
vestibulocochlearis ganglionjaiban tallhatk

Az rzkszervek(zrzs,szagls, halls, lts s egyenslyrzs)receptoraihoz kapcsold neuronok gyJ.u.'

nem sorolhatk be az idegsejtek korbban lert csopoftjaiba' Pldul a retina amacrinsejtjeinek nincs axonja, s a
szaglreceptorsejtek a neuronok primitv formira eml-

vbb. Az ideg a nervus spinalisban folytatdik, majd a gerincvelt a

radix dorsalison 1posterioron) keresztl ri el. A neuron sejttestje a
ganglion spinalban (Szenzoros ganglion) l. A nervus spinalis felnagytott darabjn az idegrostok s az ket krlvev ktSZVet (endoneurium, perineurium s epineurium) viszonyt fis/elhetjk meg.
EzenkvI, a szenzoros s motoros neuron axonjnak felnas/tott SZakaszn az axon, a Schwann-sejt s a myelin egrmshoz val viszonya lthat (VegetatV idegrostokat nem brzol a rajz)

keztetnek, abban az rteIemben' hogy megtartottk testelsznhelyzetket s lass megjulsi kpessgket.

Sejttest
A neuron sejttestje a fehrjetermel sejtek tulajdonsgaival
rendelkezik

A sejttest vagy peikatyon' a nevron kiszlesedett rsze.

amely nagy, eukromatikus magot' lesen krlhatrolt
magvacskt s perinuclearis cytoplasmt tartalnaz.
Transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) vizsglva a
perinuclearis cytoplasmban nagy mennyisgben tallhat
durva felszn endoplasms reticulum (rERi s szbd ri'
bosoma, amelyek jelents fehrjeszintzisre utalnak. Fnl--

11.

FEJEZET

28?

Az idegszuet

mikroszkpban a rER Nissl-testeknek nevezett kis szem-

Az eukromatikus mag, a nagy nucleolus, a jl fejlett

Golgi-appartus s a Nissl-testek mind magas anabolikus
aktivitsra utalnak' amely felttlenl szksges ezeknek a
nagy sejteknek az Ietben tartshoz.

chondrium, Golgi-appartus, lysosoma, microtubulus,

neurofilamentum (intermedier filamentum) transzpotvesicula s zrvny is tallhat ( 1 1 .5 bra). A Nissl-testek, a
szabad ribosomk s nha a Golgi_appartus a dendritekbe is beterjednek, de az axonban sohasem jelennek meg.

A neuronok nem osztdnak; lethosszig kell hogy tartsanak

cskknt jelenik meg, amely intenzven festdik bzikus

festkekkel s metakromzisan thioninfestkekkel (1 1.4
bra). Mindegyik Nissl-test megfelel egy rER-csopoftosulsnak. A perinuclearis cytoplasmban szmos mito-

_\ sejttest Nissl-test-mentes rsztaxon billocknak vagy

axon eredsi dombnaknevezzik, amelyben nagy cytoplas-

maticus organellumok nem fordulnak el' Az axon hil'

1ocknak ez a tulajdonsga j1 megklnbztethetv teszt

az axonokat s a dendriteket fny- s elektronmikroszk_
pos ksztmnyekbenegyarnt.

.$.:4".

,w1,#; . ::'

'Y.'/' ,r':i:6
!.

. .l
.l'. ::t..
,r .., ;rl,

Br a neuronok nem osztdnak' subcellularis alkotele-

meik rendszelesen megjulnak, s molekuliknak az letideje csak rkban' napokban s hetekben mrhet. Az
enzimek, transmitter molekulk, membrnalkot elemek
s ms komplex molekulk ptlsnak folyamatos ignye
magyarzza a neuronok magas szint szintetikus aktivitsra utal morfolgiai jellegzetesgeit. Az jonnan szintetizld fehrjka sejttestbl a neuron tvoli nylvnyaib a transzp ort 1 dnak az (tn. ax onali s trans zp o rtfo
segtsgvel(293. oldal).

Iy

am

at

Dendritek s axonok
"'

s w

w,,:'

*^"i

"ssq

. ***{fu

.a,:.

qaT

hl:.

A dendritek receptornylvnyok, amelyek ingerleteket

fogadnak ms neuronoktl

:irr'tu

"P

{:

';"{" :'

Fl.liiit-!,.-..

(,#'*

A dendritek elsdleges funkcija ingerletek fogadsa

ms neuronoktl, s ezeknek az ingerleteknek a sejttesthez
val vezetse. ltalban a dendritek a sejttest kzelben gazdnak el. tmrjk nagyobb az axonoknl' nem ren-

delkeznek myelinbortssal, a sejttesttl tvolodva vkonyodnak' s kiterjedt elgazdsokat, t7n. dendritfkat alaktanak ki. A dendritfk jelentsen nvelik a neuronok receptv fellett. Tbb neurontpus kizrIag r jeIlemz
alak s kiterjeds dendritft alakt ki (11'.2 bra). Akalban a sejttestet s a dendriteket kitlt cytoplasma sszettele hasonl, azzal a klnbsggel, hogy a dendritekben
nincs Golgi-appartus. A Golgi-hlzat a sejtmag kzelben marad, de ms, a sejttestre jellemz organellumok,
pl. ribosomk s rER a dendritekben is megtallhatk, klnsen a somhoz kzeli dendritszegmentumokban.
Az axonok effektor jelleg nylvnyok, amelyek az idegi
ingerleteket ms neuronokhoz vagy effektor sejtekhez

,.!:i.

.*

toVbbqjk
rS

::i. -.:,

:i

'..#
t

.::\i:

11.4 ABRA
Idegsejtek sejttesjeinek fnymikroszkpos kpe. A mikroszkpos
lelvte] a human gerincvel toluidinkkkel festett metszetn a gerincveli szrkellomny mells szarvnak (cornu anterior) egy rsz]eil mutatja. A neuronok Sejttestjnek jellegzetes tulajdonsgai, aZ
es/et]en erteljes nucleolussal rendelkez nagy, kerek, vilgosan festd sejtmag' s a cytoplasmban felhalmozd, nagl mennyiseg
NLssl-iest jl lthat a kpen. A kis sejtmagok tbbsge neurogliasej_
iekhez tartozik. A kpmez tbbi rsztidegsejtek nylvnyai s
neurogliasejtek cytoplasmja tlti ki. 40x

Az axon elsdleges feladata az ingerleteknek a sejt_

testtl ms neuronokig vagy effektor sejtekig, pl. izomsejtekig val vezetSe. Valamennyi neuronbl egy axon ered,
amely nagyon hossz is lehet. A kzponti idegrendszer
motoneuronjainak az axonjat (Golgi I. tpusneuronok)
tbb mint egy mter hosszan is futhatnak az effektorukhoz, a harntcskolt izmokhoz. Ezzel szemben a kzponti
idegrendszer interneuronj a (G,olgi II. tpusneuromok)
rvid axonnal rendelkeznek. Br az axonokbl a sejttest
kzelben recurens collateralisok (olyan g, ame|y visszakanyarodik a sejttest terletre; lsd 11'1 bra) s ms oldalgak vlhatnak Ie, az axon elgazdsa legertejesebb
a vgzdse kzelben.

;SS

I1.

FEJEZET

Az idegszi)uet

1:i.5',:p:'

l't:#,.

il-3;i**i'

['fu:;j
_-":'.j

*.i*jriEtj

dilJ,
iri:

11.5 ABRA

ldegsejt sejttestjnek elektronmikIoszkpos kpe. A Cytoplasma nagy resze:

Szabad ribosomk aggregatumai s a Nisst-

testeket alkot durva felszn endop]asms reticulum (rER) tltik ki. A Golgi-appartus (G) lapos zskok s vesiculk elkLilterleteiknt jelenik meg. MitochOnciriumok (M) s lysosomk (L) iS lthalk'
EZen a Viszonylag alacsony narytson a
neurofilamentumokat s a microtubulusokat nem lehet felismerni. 15 000x
nLj1t

Az axon az axon hillockbl ered. Ahogy emltettk, az

axon hillockban nincsenek nagy cytoplasmaticus organellumok, mint pl. Nissl-test vagy Golgi-ciszterna. Microtu-

bulusok, neurofilamentumok' mitochondriumok s vesiculk azonban thaladnak az axon hillockon s bekerlnek az axonba. Az axonnak az axon hillock cscsa s
a myg|ln1riively kezdete (lsd ksbb) kztti szakasza az
(tn. initialis szegrnentum. Az initialis szegmentr^ a,
axonnak az a szakasza, ahol akcis potencil keletkezhet. Az akcis potencilt (rszletesebben ksbb trgyaIjuk) a dendritek s a sejttest ltal fogadott s a sejttest
membrnjn az axonhoz vezetd ingerleti hullmok
vltjk ki.
Nhny nagy axon terminalis loklis fehrjeszintzisre is
kpes, amely memriafolyamatokban jtszhat szerepet

Szinte valamennyi strukturlis s unkcionlis fehrje a

sejttestben szintetizIdik. A sejttestben termeld molekulkat az axonba s a denritekbe az axonlis transzportrendszerek szIltjk el (rszletesebb lersa a 293. oldalon). Azonb an azzaI az Italnos felfogssal Szemben' mi-

szerint a fehrjeszintziskizrlagos helye a sejttest, a kzelmltban sikerlt igazolni, hogy a.nagy axon terminalisok egy rszbenaxonalis fehrjklokalis szintzise folyik.
A gerincesek egyes axon terminlisai (pl a retinban) teljes translatis appartussal rendelkez, ehrjesztntzisre
kpes polyribosomkat tartalmaznak. Az axon terminali-

soknak ezek a peiaxoplasma.ticus plabkoknak nevezerr

terletei egyrtelmen mutatjk az aktv fehrjeszintzis
biokmiai s molekulris jellegzetessgeit. A periaxoplas_
maticus plakkokb an zajI teihrj eszintzi st az axon inger leti llapota erSen modullja. Az itt terme\d fehrjknek szerepk lehet a sejtszint memriafolyamatokban.

Szinapszisok
A neuronok egymssal s az effektor sejtekkel szinapszisok
segtsgvelkommuniklhak

A szinapszisok a neuronok kztti specilis kapcsolatok' amelyek ingerletet adnak t egyik neuronrl (preszinaptikus) egy msikra (posztszinaptikus). A szinapszisok
megjelennek az axonok s az effektor harntcskolt izom-

71.

11. ABRA
n klnbz tpusszinapszisok vzlatos rajza. a\ Axodendritikus
,lgy axosomaticus. b) Axodendritikus, amelyben az axon terminalis

='v dendrittskvel szinaptizl. c) Axoaxonikus. AZ axoaxonikus szi-

rostok kztt

Az i,lrgrzuer f $9

napszis gtolja az axodendritikus (Vagy axosomaticus) Szinapszist

lehetsges

.r ap jn megkln bztetnk:

(Barr M.L.: The human nervous System. New York: Harper and Row,
] 979, mdostott Vltozata)

is' A neuronok koztti szinapszisokat tbb

sZempont alapjn csoportosthatjuk, egyik

szempont a pre- s posztszinaptikus elemek jellege. Ezek

FEIEZET

a
a
a

Axodendritikus szinapszlsl, amely axonok s dendritek

kztt jelenik meg'
Axosomatikus szinapszis axonok s sejttestek kztt.
Axoaxonikus szinapszist kt axon kztt.
Dendrodendritikus szinapszist' amely kt dendrit k'
ztt alakul ki (11.6 bra).

A szinapszisok a HE-nal festett fnymikroszkpos metszeteken nem ismerhetk fel. Azonban ezstimpregncis
mdszerek (pl. Golgi-irnpregnci) segtsgve1nemcsak a
sejtek alakja tanulmnyozhat, de a szinapszisok is azo-

nosthatk; ovalis testek tapadnak a neuron receptv fe1sznre(11.7 bra). ltalban egy axon tbb gombszer
megvastagodssal tapad a neuron receptv rszre.Gyakran az axon a neuron felszne mentn futva kpez tbb szi-

naptikus kapcsolatot; ezeket ,,en passa.nt" boutonoknak

nevezzk (fr. elhalad gombok). Ezutn aZ axofl tovbb-

halad, s vgi egy kiszIesedvgben, teruninalis boutonban (fu. terminalis gomb) vgzdlk. Egy neuron nhnytl
tbb tzezerg terjed szmban fogadhat szinaptikus kapcsolatokat ms neuronoktl.

ffi

11.17 ABRA

szinaptikus

A kzponti idegrendszerben lev egyik neuron sejttestjnek vz-

rs

t:8i'?" o"

\{lg^?

_ "u

::

preszinaptikus

membrn szinaptikus
vesicula

latos rajza. a\ Arajz egy idegsejt Sejttestjt brzol1a. A SZinapSZiSokat kialakrt axonvgzcdsekfa rokszer nylv nyokkal rendelkez
ovoid testekknt vannak brzolva. Mindegyik egy-egy axon terminalist jelkpez' amelyek ms neuronokt] rkeznek s kapcsolatot

posztszinaptikus
membrn

alaktanak ki a sejttesttel vagy a dendritekke]. b) Az a) brn lev kcjrbehatrolt tglalap alak terlet fe]nas/tott kpe. A rajz az axonvegzdseket S Sejttesttel kpzett szinapszisaikat brzolja. c) A b) brn lev krbehatrolt tglalap alak terlet felna$/tott kpe. A szinapszis elektronmikroszkpban megelen kptltjuk itt' feltntetve a szinapszis legfontosabb a]kote]emeit (DeRobertis E.D.P., Nowinsky W.W., Saez F.A.: Biologia Celular. Buenos Aires: El Ateneo,
1970\

:E*

11,.

FFIEZET

A szinapszisok kztt

Az

idegszi)uet

megklnbztethetnk

kmiai

lo

s elektromos szinapszisokat

A szinapszisokat az alapjn csoportostjuk, hogy

ben-

nk hogyan tevdik t a preszinaptikus depolarizci

a plasma.
membrn

posztszinaptikus neuronra. F.z alapjn a szinapszisokat a

kvetkez kt csoportba osztiuk:

Kmiai szinapszisok' amelyekben az ingerlet a preszinaptikus neuronbl felszabadul kmiai anyagok (neurotranszmitterek) rvntevdik a preszinaptikus neuronrl a posztszinaptikus neuronra. A nqurolranszmitterek tdiffundlnak a preszinaptikus s posztszinapti-

kus neuronokat egymstl elvlaszt szinaptikus rsen.

Elektromos szinapsziso&,. gyakoriak a gerinctelenek,

ben. Szerkezetket illeten,,gap junction''-ok, amelyek
lehetv teszik ionok ramlst egyik neuronbl a msikba, s ezzel lehetv teszik azt is) hogy elektromos
impulzusok egyik sejtrl kzvetlenl egy msikra ter-

ahasznostsa

szinaptikus
vesicula
NSF.
pre-

szinaptikus
denzits

neu rotranszm itter

poszt-

6
@

-.o'.

-^

clathrinburkos
vesicu|k

segtsgvel

szinaptikus
res

szinaptikus
denzits

jedhessenek. Ezekben a szinapszisokban az ingerlet to-

vbbtshoz nincs szksg neurotranszmitterekre. Az

emlskben

az idegrendszeren kvl elektromos szinap-

szisknt mkd ,,gap junction''-ok a simaizomban s a

szvizomban is e1fordulnak.
A tpusos kmiai szinapszisok egy preszinaptikus
vgzdsbl, szinaptikus rsbl s posztszinaptikus elembl
plnek fel

A tpusos kmiai szinapszis alkotelemei a kvetkezk:

o Preszinaptikws ugzds (preszinaptikus elem), az idegsejt nylvnynak a vgzdse, amelybl neurotranszmitter szabadul fel. A preszinaptikus elem, pl. a terminlis bouton' jellegzetes tulajdonsga, hogy benne szinap-

tikus uesicul halmozdnak fel. A szinaptikus vesicula

membrnnal hatrolt sejtalkot, amelynek az tmrje
30-100 nm kzcitt vltozik s neurotranszmittert tartalmaz (I1.8 bra). A vesicult hatrol membrnba pl
N-7thylmaleimid-szenzitu faktor (NSF) nev specifikus
ATP-kt fehrje felttlenl sztiksges a vesicula kialakulshoz, vndorlshoz s a vesiculnak a preszinaptikus membrnhoz val ktdshez' A preszinaptikus
vgzds a szinaptikus vesiculkon kvl szmos kis mifchondriumot iS taftalmaz, illetve a plasmamembran
cytoplasmaticus oldaln egy elektrondenz anyagbl felpl rteg az tn. preszinaptikus denzits tallhat.
SzinaPtikus
rs,20-30 nm szles rs' amely elvIasztja
"
egymstl a preszinaptikus s posztszinaptikus elemet.
Ezen a rsen kell thaladnia a neurotlanszmittqrnek.
C Posztszinaptikus elem (posztszinaptikus membrn),
amely a neurotranszmitterrel interakciba lpreceptorokat tartalmazza. Ezt az alkotelemet a posztszinaptikus
neuron plasmamembrnjnak egy erre specializldott terlete alaktja ki (11.9 bra). A posztszinaptikus memb'
rn cytoplasmaticus oldaln egy elektrondenz anyagbl
felpl rteg, a posztszinaptikws denzits talIhat.

11.8 ABRA

A kmiai axodendritikus szinapszis vzlatos rajza. A rajz a tipikus

kmia szinapszis hrom a1kotelemt brzolja. (1) A preszinaptikus

vgzds az axon distalis vgnhelyezkedik el. Innen szabadu] fel a
neurotranszmitter. A preszinaptikus elem jellegzetessge, hogl szmos, neurotranszmittert trol szinaptikus vesicula tallhat benne'
A szinaptikus vesiculk membrnja N-ethylmaleimid-szenzitv fakton
(NSF) tarta1maz, amely sztiksges a vesicula kialakulshoz, vndorlshoz s a vesiculnak a preszinaptikus membrnhoz val ktdsehez. A preszinaptikus vgzds plasmamembrnja clathrinburkos
endocytoticus vesiculk kpzdsveljrahasznostsra kerl. 12
A Szinaptikus rs elvlasztja aZ axon preszinaptikus vgzdsta
dendrit posztszinaptikus membrjtl. (3) A dendrit posztszinaptikus
membrnja gyakran mutat megvastagodst (posztszinaptikus denzitSt) s a neurotranszmittereket megkt eceptorokat tartalmaz

SZINAPTIKUS TRANSZMISSZI
A bouton membrnjban lev feszltsgfgg
Ca2*-csatornk szablyozzk a neurotranszmitter

felszabadulst

Amikor az axonvgzdshez idegi impulzus rkezik, az

ingerlet ]ral kiv ltorr. membrnon keresztl lezajl onkicserlds a membrnpotencil megvltozs t, depolarizci kialakulst eredmnyezi. A depolariz ci hatsra az axonvgzds plasmamembrnjban lev feszItsg-

fss C alt -csatornk megnyInak. Az extracellularis tibl trtn Ca2--beramls kvetkezmnyeknt a Szinaptikus vesiculk a preszinaptikus membrnhoz vndorolnak s azzal sszeolvadnak. Ennek kvetkeztben a vesiculkban trolt neurotranszmitter exocytoticus folyamat
rvna szinaptikus rsbe rl, majd a kiijrlt neurotanszmitter tdiffundl a szinaptikus rsen. A neurotranszmitter difzija kzben a neurotranszmittert felszabadt
bouton preszinaptikus membrnjn endocytoticus vesiculk kpzdnek, amelyek visszavndorolnak a bouton

ll

JELF

Az idegsziiutt

-r',P i

A szinapszisban keletkez idegi impulzus jellegt

a neurotranszmitter kmiai termszete hatrozza meg

A preszinaptikus elemb1 val neurotranszmitter-felsza-

baduls serkentst s gtlst egyarnt kivlthat a posztszi-

naptikus neuronban.

o A serkent szinapszisokb an oly an neurotranszmittereknek

mint pl. az acetilkolinnak vagy a glutamtna& a felszaba-

dulsa kationcsatornk megnylst eredmnyezi' amely

Na--beramlst s ezzel a posztszinaptikus membrnon
loklis depolarizcit vlt ki. A loklis depolarizcik
sszegzdse akcis potencil kialakulshoz vezethet.
A 7tl szinapszisokban, olyan neurotranszmittereknek
mint pl. a y-amin-uajsaunak (GABA) vagy glicinnek a
fe1szabadulsa anioncsatornk megnyIst eredmnyezi, amely Cl--beramlst s a posztszinaptikus membrnon hiperpoIartzctt vlt ki. A hiperpoiarzci hatsra a posztszinaptikus neuronon nehezebb vItk az
akcis potencil kia1akulsa.

Az' hogy a posztszinaptikus neuronon akcis potencil

keletkezik-e vagy sem'

11.9 BRA

Agykrgi idegsejtek nylvnyainak elektronmikroszkpos kpe.

.\ felvtel kzepn lthat szinapszisban egy axonvgzds kapcsoldik es/ dendrithez. Az axonvgzdsben szmos neurotransz:njttert tartalmaz, kerek szinaptikus vesicula lthat. A dendrit
:osztszinaptikus membrnja posztszinaptikus denzitSt mutat. Hasonlan denz anyag tlti ki a szinaptikus rest (intercellularis teret) is.
7 000x (Dr. George D. Pappas s Dr. Virginia Kriho engedlyvel)

endosomaiis rendszerhez, ahol jra neurotranszmitterrel

tcldnek. A szinaprikus rsen tjut neurorranszmirrerrnolekulk ktdnek a posztszinaptikus membrn specifikus ceptoraihoz'A neufotranszmitter kotdse ligandfiigg Na! csatornk megnylst eredmnyezi, amelyen
keresztl Na* vndorol a posztszinaptikus neuronba. Az
io1bqramls a posztszinaptikus membrn 1oklis depolarizcijt eredmnyezi, amely viszont kedvez felttelek
)eten (megfelel mennyiseg s idej neurotranszmitterielszabaduls) ugyanezen a membrnterleten elhelyezked feszltsgfgg Na*-csatornk megnyIst eredmn,veiheti, aminek a hatsra idegi impulzus keletkezik.
_\ posztszinaptikus neuronon tbb szz szinaptikus esemnv sszeg z dsb1 akcis potencil alakq! ki.

a neuronra rkez serkent-

gtlingerletek sszegzdstl igg. Ez a posztszinaptikus neuronreakci kszsgnekprecz szabIyozst tesz

lehetv. A szinapszisok mkdse nem merl ki abban,
hogy az idegi ingerleteket vltozatlan formban egyik neuronrl a msikra tovbbtjk. A szinapszis az ingerlet feldolgozsban is jelents szerepet jtszk. Az ingerIetet a
preszinaptikus neuronrl a posztszinaptikus neuronra va1 tovbbts sorn ms neuronok mdosthatjk; olyan
idegsejtek teszik ezt, amelyek valamilyen kiegszt mdon kapcsoldnak a szinapszishoz (11.6 bra). Ezek a ki'
egszt neuronok befolysolhatjk a pre- s posztszinaptikus neuronok membrnpotenciljt, s ezzel elsegthetik vagy nehezthetik az ingerletek tovbbtst.

NEUROTRANSZMITTEREK
Az idegrendszer klnbz rszelben szmos olyan molekult azonostottak' amelyek neurotranszmitter-funkcit
tltenek be. A leggyakrabban elfordul neurotranszmitterek a kvetkezk:

Acetilkolin (ACb). Az ACh a harntcskolt izomrost s

az aztbeIdegz ideg kztti szinapszis neurotranszmittere (lsd 257. oldalon). ACh a neurotfanszmitter a vegetatv idegrendszer egyes axonjai s az Italuk beidegzett effektorok kzotti kapcsolatokban s a kzponti
idegrendszer szmos interneuronalis szinapszisban is.
Azokat a neuronokat, amelyek ACh-t hasznlnak neurotranszmitterknt cbolinerg neuronoknak nevezzik.
Az Ach-nak a posztszinaptikus membrnban lev receptorait cholinerg receptoroknak nevezzik Ezeket a
receptorokat a mrgez gombkbl izolLt muscarinra
s a dohnybl zolIt nicotinra adott vlaszaik alap1n
kt csoportba osztjuk, s muscarin tpuss nicotin

"29:,

11.

FEJEZET

Az

idegszuet

tp us AC h - r e c ep to ro kat kulnb ztetnk meg e gym s tl. Szmos gygyszer befolysolja az ACh felszabadulst s receptorhoz val ktdset. PlduI a botulinum toxin, amelyet rosszul tartstott hsfIkbens
zldsgekben nvekv baktriumok termelnek, gtolja
ai ACh felszabadulst a szinaptikus vesiculkbl. Az

ACh felszabadulsnak a gtlsa

a cholinerg receptorok

cskkent aktivldshoz s ezen keresztl tobbek koztt respiratorikus distresshez s ms tpusvzizombnulsokho z

ezethet.

c Catecholaminok, pl. noradrenalin

(NA), adrenalin (A)

s dopamin (DA). Ezek a neurotanszmitterek tyrosin-

bl szintetizldnak. A noradrenalin elssorban a vege_

tatv idegrendszer egyes axonjai s azok effektor szervei
kozotti kapcsolatok ingerlettviv anyaga. Azokat a
neuronokat, amelyek NA-t hasznlnak neurotranszmitterknt adrenerg neuronoknak nevezzk' Adrenalint a
kzponti idegrendszer egyes sejtjei s a mellkvese veillomny nak endocrin se j t j ei chromaffinse j tek ) is szekretlnak stresszvlaszok esetn (665. oldal).
o Serotonin vagy S-bydroxy-tryptamin (S-HT), GABA,
glutamt (GLU) s glicin (GLY) szintn gyakori neurotranszmitterek.
(

Szmos oligopeptidrl szintn igazoltk, hogy neurotranszmitterknt hatnak. Ilyenek a P-anyag (neve onnan

A Porkinson-kr lassan progredil, a substantia nigra dopamint

sejtjeinek elvesztSVel jr neuroIgiai betegsg.
A DA a harntcskolt izmok koordinlt mkcidst irnyt idegrendszeri appartus eryik fontos neurotranszmittere. A DA_t felszabadi
t sejtek eIvesztse a kvetkez tnete$/ttest eredmnyezi:
(DA) felszabadt

.
.
.
.
.

A Vgtagok, k|nsen a kz nyugalmi tremorja; a tremor l-

talban fokozdik stesszhelyzetben, s s/akran kifejezettebb aZ egyik testflen, mint a msikon.

Valamennyi izom merevsge vagy fokozott tnusa.

A mozgsok lasssga (bradykinesis) s a mozgsok elindtsnak erteljes neheztettsge(akinesia).
A spontn mozgsok hinya.
A posturalis reflexek elvesztse, ami bizonytalan eryenslyhoz s rendellenes jrshoz (nem akaratlagosan Vgzett

glors lpcmozgsok) vezet.

Egybefoly beszd; IaSs gondolkods; grcss kzrs.

idiopathiqs Porklnson-kr etiolgija, amelyben a substantia ^z

nigra DA-t felszabadrt neuronjai krosodnak majd degenercit vary apoptosist kVeten eltnnek, ma mg ismeretlen.
Azonban ksrletes le]etek arra utalnak, hogl veleszletett haj_
lamrl lehet sz; a Parkinson-kros betegek kb. 2O7o-nak van hasonl tneteket mutat csaidtagja.
ldiopathis Parkinson-krhoz hasonl tnetek kialakUlhatnak
fertzsek (pl. encephalitis)' toxinok (pl. MPTP), neurolgiai betegsgek kezelsre haszn|t gyrySzerek (pl. a Schizophrenia keze_

szrmaztk, hogy elsknt az agy s a belek por alak acetonos kivon atban azonostottk), a hypoth alatnus releasing hormonjai, az encepbalinok, a uasoactiu intestinalis
peptid (YIP), a cholecystokinin (CCK) vagy a neurotensin. Ezek kzl a peptidek kzl sokat a gyomor-bl rendSzer enteroendocrin sejtjei is termelnek s szekretlnak.
A felszabadtoq1 peptrdek hathatna]< kzvetlenI a szomszdos sejtekre (paragrin szekrci) vagy a vrkeringsrvn mint hormonok szlltdnak s tvoli sejteken fejtik ki
hatsukat (endocrin szekrci). Bels elvlaszts mirigyekben s a hypothalamus neuroszekretoros sejtjeiben is
szintetizIdnak.
Az elmlt vtizedben' a nfuogn-monoxidrI (No), egr'
szabad gyk tulajdonsgokkal rendelkez gzro1 is kiderlt, hogy az idegrendszer neurotfanszmitterknt hasznlj a. Ms neurotranszmitterektl
eltten, amelyek Italb an
az idegsejt sejttestjben szntetizIdnak s a szinaptikus
vesiculkban troldnak, a NO a szinapszis posztszinaptikus elemben szintettzldik s szintzise utn azonnal
felhs2nldik.iiitezik, hogy a serkent neurotfanszmitter glutamt hats;ra olyan lncreakci indul el, amel1.

aktivlja a No-synthaz enzimel Az enzim No-t termel,

ami kidiffundl a posztszinaptikus elembl, keresztlhalad a sznaptikus rsen s bekerl a preszinaptikus elembe' ahol befolysolja a szinaptikus vesiculk felszabaduIst.

lsre hasznlt neuroleptikumok) s ismtld trauma hatsra

is. Az ilyen okok miatt kialakul tnetes/ttest secundoer por_
ktnsonismusnok nevezzk.
Mikroszkpos szinten a Substantia nigra sejtjeinek degenercija teljesen eryrtelm' A mag elveszti a r jellemz pigment_
cit, S lthat mdon felszaporodnak a gliasejtek (gliosis). Ezenkvl a mag idegsejtjeiben je]legzetes intracellularis zrvnyok, az
n. Lewg-testek jelennek meg, amelyek o-synucleinnel s ubiquitinneI kapcsold intermedier filamentUmfelszaporodsok.
A Parkinson_kr kezelse elsdlegesen tneti, amelynek a Sorn eglenslyt kell teremteni a tnetek enyhtses a psychoti_
kus mellkhatsok minimalizssa kztt. AZ L-DoPA a DA elanyaga, amely thaiad a vr-agy gton s az idegrendszerben DAn alakul. Gyakran aZ L-DoPA-t hasznljk elsdleges glgyszerknt a Parkinson-kr kezelsre.Hasznlnak mg cholinerg recep_
torblokkolkat s amantadint, amely a DA neuronokbl trtn
felszabadulst Serkenti'
Ha a gys/Szeres terpia nem elg hatkony, klnbz
sebszi beavatkozsokjhetnek szba. A stereotaxias sebszi beavatkozs, amelynek sorn aZ ary e$/es terletein (globus pallidus,
thalamus) lev magvakat thermocoagulatio segtsgvelelroncsolnak, bizonyos esetekben hatSos lehet. Tbb j sebszi be_
avatkozs ll fejieszts alatt, |egtbbjk mg csak a ksrletifzisnl tart' Ilyen prblkozsok kz tartozik a DA_t felszabadt neurOnok transzplantcija a corpus striatumba; ilyen mdon prbljk pto]ni aZ elvesztett neuronok ltal termelt DA-t.

1'1'.FEJEZET
A szinaptikus rsbe rtett neurotranszmitterek lebomlanak
vagy visszakerlnek a preszinaptikus vgzdsbe

A preszinaptikus vgzds ltal felszabadtott neurotranszmittereket leggyakrabban ?lragas affinit.s uisszayeu (,,bigh-affinity reuptake'') rendszer tvoltja el a szinaptikus rsbl. A felszabadtott neurotranszmitterek kb.
SO%-a tvoltdik el ennek a rendszernek a rvn.A neurotranszmittereket a preszinaptikus elem endocytotikus
fo1yamatok rvnvesiculkba zrva veszi vissza, majd a
r'isszavett neuotranszmittereket jra felhasznLja. A neurotranszmitterek maradk 20% -t a posztszinaptikus membrnhoz kapcsold enzimek bontjk le. Pldul az ACh-t

acetylcholinesterase (ACbE) bonrja le; a NA-t lebont enzimek a catechol o-ryethyltransferase (COMT) s a monoaminoxidase (MAo). A neurotranszmitterek lebontsa
s visszavtele a posztszinaptikus ingerls idtartamnak
a szabIyozsban jtszik fontos szerepet.

Axonlis transzportrendszerek
Az axonok s dendritek szmra szksges anyagok
a sejttestben szintetizldnak, s innen kell hogy eljussanak
a felhasznlsi helykre

A legtbb neuron gazdagon elgazd axonnal s dendrrtekkel rendelkezik. Mivel a neuronok molekulk szntzi*re alkalmas organellumai a perikaryonban koncentrIdnak, az jonnan szintetizld anyagoknak a nylvnyokba val szIltshoz axonalis trunszportra van szksg. Az
aronalis transzport ktirnymechanizmus; az intracellularis kommunkikci egyik mdozata' amelynek a segtsgr'el makromolekulk vndorolnak a microtubulusok mentn a perikaryonbl aZ axon terminalisba, il1etve az axon
rerminalisbl a sejttestbe. Az axonalis transzport lehet:

Anterogra'd transzport, amely a perikaryonb I szIIt

anyagokat apertrtra. Az anterograd transzpot sorn
fontos szerepe van a kinesinnek, amely egyike az ATPigg, microtubulus-asszocilt motoroS fehrjknek.
RetroTrad transzport. amely az axon terminalisokbl s
a dendritekbI szlIt anyagokat a perikaryonba. F'zt a
transzportot egy msik microtubulus-asszocilt motoros fehrje' a dynein medilja.

Az egyes transzportrendszerek az anyagtranszport

se-

bessge alap1n is elktilonthetk egymstl:

.X

lasstranszpofi-rerudszer a sejttestbI sz|It anyago-

kat az axon terminalsba 0,2-4,0 mm/nap sebessggel'

F'z rendszer kizrlagosan anterogrJ t.".rr'port."

kpes. A lass transzportrendszerrel strukturlis elemek,

mint pl. tubulinmolekulk (microtubulus-elanyag), actinrszt
molekulk s a neurofilamentumok felptsben
veEhrjk,illetve cytoplasmaticus matrix fehrjk
1pl. actin, calmodulin) szlltdnak.

gyarstranszpoft-rendszer antero}rad s retrograd

irnyban egyarnt szIlt anyagokat; mindkt trnyban

Az id'egszuet 293

20-400 mm/nap sebessggel. A gyors anterograd transzortrendszer ktilonboz membrnnal hatrolt organellumokat' pl. a sER alkotelemeit, szinaptikus vesiculkat,
mitochondriumokat s alacsony molekulasly mole-

kulkat, pl. cukrokat, aminosavakat, nukleotidokat,

neurotanszmittereket s kalciumot szIlt az axon terminalisokhoz. A gyors retrograd transzportrendszer ugyanezeket az organellumokat s molekulkat, fehrjket s
aZ axon terminalisba endocytosissal bekerlt ms molekulkat szIlt a perikaryonhoz. Mindkt irny gyors
transzport ATP-fgg; az NP-t microtubulusokkal kap'
csold motoos fehrjkhasznljk fel. Ezen tl a gyors
transzpoft meghatroz felttele a perikaryontI az axonvgzdsekig hzd microtubulusok jelenlte. A perifris idegvgzdsekbe kerl toxinok s vrusok is a retrograd transzport segtsgvelvndorolnak a pefrir|
a kzponti idegrendszerbe. A retrograd transzportot ksrletes krlmnyek kztt idegplyk s specifikus
degvgzdsekheztartoz perikaryonok jellsre s
azonostsra is kihasznljk. Ilyen clra exogen enzime'
ket, pl' tormaperoxidzt s rdiaktvan vagy immunolgiailag j ellt molekulkat hasznlnak leggyakra bbn'

dendritikus tanszport jellegzetessgei megegyeznek

az axonalis transzpot jellegzetessgeivel, s a dendritek
mkdshez val hozzjru|suk is megegyezik az axonok mkdsben betlttt szerepkkel.

w ffi

$ffiffiffieffiffiffisxx& YM&$trTesK3ruffie

Schwann-sejtek s a myelinhvely
R perifris idegrendszer'axonjai lehetnek myelinizltak
s nem myelinizltak

A myelinizit axonokat zsrban gazdag borts az

(tn.

krl.
myelinhvelyen kvl, azzal oIytatlagosan

my elinh u ely veszi

Schwann-sejt cytoplasmj nak vkony rtege tallrhat1' ez

a Schuann-buely vagy neurileruma (1'1''1'0 bru). Ez a

rteg tartaImazza a Schwann-sejl sejtmagvt s organellumainak tbbsgt. A Schwann-sejtet lamina basalis (Iamina externa) veszi krl.
A myelinhvely a neurilemmval s a lamina basalissal
egytt izoll1 a az axont a krnyez extracellulars trt. Az
axon hillock ot s az axon terminalts e|gazdst, azt a rszt
ahol szinaptizI a target sejtjeivel, nem bortja myelinhvely.

R myelinhvelyt a schwann-sejtnek az axon krl tbb

rtegben koncentrikusan feltekeredett cytoplasma
membrnja alaktja ki

myelinhl;vely kpzdse sorn

az

egyedi Schwann-

sejtek bebortjk az axonok rvid (0,08-0,1 mm hossz) szakaszat, majd feltekerednek azok krl. A feltekereds sorn

a Schwann-sejt membrn|a koncentrikus lemezeket forml

:,q4

1,1,.

FEIEZET

Az

idegszi)uet

11.10 BRA

Perifris ideg keresztmetszetnek s hosszmetszetnek mikroszkpos kpe. a) A perifris ideg osmiummal fixlt s toluidinkkkel festett keresztmetszetnek mikroszkpos kpe. AZ axonok
(A) nem festdnek. A myelin aZ axonokat krlvev stt gyrknt
jelenik meg. Az egyedi axonok tmrje nas/On Vltozatos. E$/es

esetekben a myelin kt egymStl elklnl ryrre ltszik szetvlni (csillog). Ezen a helyen a merszes ponrosan egy Schmidt-Lanterman-rsen halad keresztl. Epi, epineurium. 40x. b) Az elzekben

letrt mdon kezelt perifris ideg myelinizlt axonjainak (A) hosszmetszeti kpe. KZel a kp kzepehez egy Ranvier-fle befzds (Rt
lthat. Ugyanazon aZ axonon Schmidt_Lanterman-rsek (sL) iS jl kl
Vehetk a Ranvier-fle befzds mindkt oldalnl de Schmidt_Lanterman-rsek a szomszdos axonokon iS lthatk. A Ranvier-fIe befzdsek melletti perinodalis s a Schmidt_Lanterman-rseknl Ie_
v Schwann-sejt-Cytoplasma nem festdik. 40x

11.11BRA

rajzok a myelin schwann-sejtbl val

kpzdsnekegymst kVet stdiumait
mutatjk. a) Elszr aZ axont bebortja a
Schwann-sejt. b) EZt kVeten a Schwann-se]t
feltekeredik aZ aXOn krl. c) A feitekeredS
sorn a plasmamembrn szemben lev leme-

zei kzl kiprseldik a cytoplasma' majd

mesaxon

membrnok sszetapadnak. A mernbrn bels lemeze a szemben lev membrn bels lemezhez tapad, kialaknva euel a myelin stt fVonalt (nyilak). A kls lemezek szintn
sszepadnak, s ltrehozzk a kiss nehezebben felismerhet halvny mel]kvonalar.
A kls mesaxon egl betremkedett plasmamembrnrszlet, amely a Schwann-Sejt kls
felszntl a myelinig terjed. A bels mesaXon a SChWann-Sejt bels felszntl (aZ aXon
k]s felsznt fed rsz) hzdik a myelinig.
(Barr M.1., Klerman l.A.: The Human Nervous
System. Nw York' Harper and RoW, 19B3)

11.

az axon krl. A sejt cytoplasmja kiprseldik a membrnlemezek kzl, aminek az eredmnyekppen a plasma-

membran bels lemezei sszetapadnak. A TEM-vizsglatok

sorn az sszetapadt bels lemezek ersen sztjk az elektronokat, s gy a myelin TEM-kpn az sszetapadt bels le.
mezek sat fuonalknt jelennek meg. Ezeket a koncentrikus
denz lemezeket a plasmamembran ktils lemezeinek sszetapadsbl kialakul, valamivel kevsbelektronszr halutry mellkuonalak vIasztjk el egymstl (11.11 bra).

A myelinhvely

szakaszos, mivel azt szmos, az axo7

mentn egyms utn felsorakoz Schwann-sejt alaktja ki.

,t!
',8

FEJEZET

Az id"grzr"l

295

Kt szomszdos Schwann'sejt tallkozsnI aZ axont nem

fedi myelin. I'zt a helyet nevezzk Ranuier-fle befzdsnek. Kt Ranvier-fle befzds kztti myelinszakasz az

n. internodalis szegmentum.

A myelinhvely kpzdse kezdetn aZ axon belefekszik a Schwann-sejtek felsznnkialakul barzdba

(11.11la bra). Az axont befogad barzda kt szle
sszetapad az axon fltt,

kialaktva ezzel a bels mesa-

xont' amely a ksbbi myelinhvely legbels rtegnek

intercellularis rse. A myelinkpzds sorn az els nhny membrnlamella nem tapad ssze szorosan; kzttk mindig marad valamennyi cytoplasma (11.I1lb bra). Ehhez hasonlan a myelin legkls membrnrtegei
kztt is talihat nmi cytoplasma' a legkls rteg bedig tarta\mazza a sejtmagot is (11.11lc bra). Az utols
membrnlemeznek az nmaghoz val visszatapadsa
zrja Ie a plasmamembrngyrket; itt alakul k a kls
mestxon' amely a kls sejtmembrn melletti keskeny
extrace11u1aris rs.

A myelin lipidekben gazdag, mivel mikzben

Schwann-sejt feltekeredik az axon krl, cytoplasmja kiprseldik a plasmamembrn lemezei koztil. Az elektronI

mikroszkpos felvtelek azonban gyakran mutatnak kisebb cytop1asmaterleteket a mye1inhvely belsejben

(1I.12 s 11'13 bra). Ilyen terletek a Schuann-sejtcytoplasma bels gnjeaz axon s a myelin kztt; a
S ch mi dt_L ante rm an r s ek, amelyek kis cytoplasmaszigetek a myelin szomszdos membrnlemezei kztt; a peinodalis cytoplasma, a Ranvier-fIe befjzdsek meilett; s
a perinuclearis cytoplasma kiik gyrje,a myelin kls
oldaln 0'r.1,4 bra). A perinuclearis cytoplasma az a terlet, amelyet fnymikroszkpban Schwann-hvelyknt
azonostunk' Ha kpzeletben letekerjk a Schwann-sejtet
az axonrl, ahogyan az a 11.1'5 brn ltszik, a Schwannsejt teljes kiterjedsre rltunk, s megllapthatjuk, hogy

a Schwann-sejt-cytoplasma bels gyrje a Schmidt-Lanterman-rseken s a perinodalis cytoplasmn keresztl

sszekttetsben 1l a Schwann-sejt sejttestjvel. A rsek

cytoplasmja lysosomkat, nha mitochondriumokat,

microtubulusokat, cytoplasmaticus zrvnyokat s stt
testeket tartaImaz. A Schmidt-Lanterman-rsek szma
arnyos az axol (ilietve a myelinhve|y) tmrjvel; vas_
tagabb axonok krl (vastagabb myelinhvelyben) tbb
rs tallhat.

A perifris idegrendszerben lev myelinizlatlan axonokat

Schwann-sejtek s azok lamina basalisa bortjk be

11.12 BRA

Ery axonrl a myelinhvely kialakulsa kzben kszlt elektronmikroszkpos felvtel. A fejldsnek ebben a Stdiumban a myel (M) kb. hat membrnrtegbl ll. A bels mesaxon (BM) a
S.hwann-Sejt (SS) beIS, egtmssal Szemben ll nylvnyai kZtt
:Jenik meg. A kls mesaxon (KM) hasonlkppen, a Schwann-Sejt
<;lso redojnek a sejttest fel val visszahajlsnl jelenik meg. E$/
_siK axon is ltszik a kpen (lsd a bal fels A-t), amelyet nem bo:.: Schwann-sejt. Figyelmet rdemel a Schwann-sejt lamina basalisa

-B s a SChWann sejt jelents mennyisg

]l' Siephen G. Waxman engedlyvel)

cytoplasmja. 50 000x

A perifris idegrendszerben lev myelinizIatlan idegrostokat a 11.16 brn bemutatott mdon Schwannsejtek bortjk be. A Shwann-sejtek az axon hossztengelyvel megegyez rnyban elnyjtott vlnak, s az axon
belefekszik a sejt felsznnkpzdbarzdba' Abarzda
ajkai nyitottak maradhadnak1, az axolemma (az axon plasmamembrnja) egy rsze gy szabadon marad s kzvetlenl rintkezik a Schwann-sejt lamina basalisaval. Abarzda ajkai be is zrdhatnak; ezzel kialakul a mesaxon'

2*$

11.

FE]EZET )

Az idegszuet

...{r:;{i

LB

-.

." \

=.,

{':-i ,

,t

+:"4

*#

#.

.l* *i;

r:,
11.13 BRA
rett myelinizlt axon elektronmikroszkpos kpe. Az itt bemutatott myelinhVely (M) 19 pros Schwann-sejt-membrn rtegbI pl
fel. A pros membrnlemezek megjelense a membrnrtegek kztti Cytoplasma kiprseldesnek a kvetkezmenye. AZ axonban nas/
szmban lthatUnk neUrofilamentUmokat' amelyek tbbsge keresztmetszetben jelenik meg' s ezzel az axonnak pontozott megjelenst
klcsncjznek. Emellett az axonban microtubulUSok (MT) s mitochondriumok (Mit) is vannak. A Schwann-sejt-cytoplasma kls gyrje
(sKGU) a Schwann-sejt-cytoplasma bels grrjh ez (sBGa) viszonytva

a Schwann-sejt
Ranvier-f le bef zds

sejtmagva

viszonylag terjedelmes. A ko|lagn (K)_rostok az endoneurium rOStOS

Komponenst adjk. LB, ]amina basalis. 70 000x. Inzerc. A myelin nagzobb naryts kpe. A nyl a myelinen bell egl cytoplasmaszigetre
mutat. Ilyen cytoplasmaszigetekbl ll ssze a fnymikroszkposan
lthat Schmidt_Lanterman_rS' A metszet vkonysga mratt a cytoplasmasziget itt izollt foltknt jelenik meg. AZ axon s a Schwann-seji
kZtti intercellularis rst nylhegl jelzi. A Schwann-sejt-cytoplasma
kls gyrjn egl burkos vesicula (BV) kpzdsnekkezdeti stdiuma ltszik. 130 000x. (Dr. George D. Papas engedlyVel)

a Schwann-sejt

cytoplasmjnak

11.14 ABRA
Es/ axon s az azt bort hvely vzlatos rajza.

egl axon hosszanti metszelt' illetVe aZ axonnak a myelinhvelyhez, a Schwannsejt cytoplasmjhoz s a Ranvier-fle befzds-

A Vzlatos rajz

hez val viszonyt brzolja.

)mvelin
a Schwannsejt cyto-

plasmjnak
bels
gyrje

)mverin
a Schwann-sejt
perinodalis cytoplasmja

Schmidt-Lantermanrsek

a Schwann-sejt
cytoplasmjnak
kls gyr1e

Schwann_Sejl

rytoplasmja ngl helyen jelenik meg (1)a belsci

S (2) a kls schwann-Sejt-Q"toplazmaglrnl'
(3) a Ranvier-fle befzdsnl s (4) a schmidt_
Lanterman-rseknl. A rytoplasma a Schwann-

sejt teljes kiterjedsben folyamatos, s nem szi-

geszeren jelenik meg, ahoryan az brn lszik

(1 1.1 5 bra). A Ranvier-befzds kt szomszdos
Scwann-sejt tallkozsi helye. A szomszdos
Schwann-sejtek plasmamembrnjai a tallkozsnal nem feGzenek szorosan ossze, ezen az extracellularis szvetnedv kdzvetlenl rintkezik az
axon plasmamembrnjval. Idegi ingerlet vezetSe esetn a Ranvier-fle befzds helyn kpes aZ axon p|asmamembrnja depolarizldni.
(Dr. Charles P.

Leblond engedlyvel)

11.FE]EZET

Az idegszuet

29?

a Schwann-sejt
cytoplasmjnak
bels gyrje

A demgeliniuicis betegsgek lta]ban a

a Schwann-sejt cytoo aSmjnak kls gyrje

1

a Schwann-sejt
sejtmagva

myelinhVely elsdleges krosodsval jellemezhetk. Ezeknek a betegsgeknek a klinikai ttinetei abbl addnak, hogy az axonok elektromosingerlet-vezetsi kpessgecskken vagy teljesen elvsz.
A mye1inhvelyt szmos immunmedilt betegsg krostja.
Guilloin-Borr-szindrma, amit okut ggullodtsos demge_
linizacis polgrodiculoneuropathiona( is neveznk, eryike a
perifris idegrendszer legglakoribb, az Ietet is veszlyeztetc
megbetegedseinek. A betegekbl kivett idegrostok mikoszkpos vizsg|ata azt mutatja, hogt a perifris idegekben az idegrostok krl lymphocytk, macrophagok s plasmasejtek szaporodnak fel jelentcs szmban. A myelinhvely hossz szakaszai
krosodnak, s ezeken a szakaszokon aZ axon kdzvetlenl aZ
extracellularis matrixszal rintkezik. Ez a lelet megfelel es/ myelinellenes T-sejt medilt immunreakci kpnek.Ez az immunreakci okozza a myelin krosodst' amely lelasstja vagy teljesen megbntja az idegrost ingerletvezet kpessgt.A betegek az izomkoordinci s a br rzke!selvesztsnek,
il]etve
az ascendl izom bnulsnak a tneteit mutatjk.
A sclerosis rnultiplex (sM) olyan betegsg, amely a kzponti idegrendszer myelinhvelyeit tmadja meg. A SM sorn a
myelin levlik az axonokrl, majd elpusztul. Emellett a myelinhvelyt kialaktt oligodendrogliasejtek krosodsa szintn nyilvnval. A myelin zsr s fehrje termszet alkotelemeinek
kmiai talaKulsa az agy fehrllomnyban szmos plokk
kpzdsteredmnyezi. A SM tnetei attl fggenek, hory a
myelinkrosods az ary melyik terleln jelentkezik' A SM legjellegzetesebb epizdszeren jelentkez neurolgiai tnetei a
kvetkezk; egyoldali ltsi rendellenessgek, a brrzkels
elvesztse, azizom' s mozgskoordinci elvesztse, a vizeletS SZkletrtSakaratlagos kontrolljnak az elvesztse.
Mindkt betegsg kezelse az immunvlasz kVetkezmnyeineK cskkentsre irnyul. Immunmodulcis therapit
alkalmaznak, amelynek a sorn a betegnek interferont s mellkvese-steroidokat adagolnak' Slyosabb progredil esetekben immunszuppresszv gygyszereket is alkalmazhatnak.

a Schwann-sejt
perinodalis

cytoplasmja

1.15 BRA

A myelin s a Schwann_sejt kapcsolatt bemutat vzlatos rajz.

:e'' myelinizlt axon keresztmetszeti kpe lthat a bal oldalon, kz, _.i] e n I ery hypotheticusa
n kiegyenestett Schwann-Sejt oldalnZeti
.,':pe me|lett. Egy hasonlan kiegyenestett Schwann-Sejt lap szerinti

_-.Zett mutatja az bra jobb oldali rsze. Megfigyelhet, hogy a

s..Wann-Sejt cytoplasmja folytonos (Webster H.D. J.: cell Biol 1971
: :.3 48-3 67 mdoStott Vltozata)

_\ Schwann-sejt egyetlen barzdjba egy vagy tbb axon

.qr-arnt kerlhet. A nagyobb Schwann-sejtek 20 vagy
:g ennl is tbb bartdt alakthatnak ki, s mindegyik
:arzdba egy vagy tbb axon kerlhet. A vegetatv ideg:endszerhez tartoz axonok esetn nagyon gyakori, hogy
3q\-etlen Schwann-sejt-barzdba egy ktegnyi axon fek-

szrk.

Satellita sejtek

Neuroglia

'\ eanglionokban lev idegsejtek sejttest1eit kis, kbs sej:e k. a2 n. satellita sejtek veszk krl. Annak ellenre'
rogr' tkletes bortst kpeznek az idegsejtek sejttestjei
trl, szoksos HE-festett ksztmnyekencsak a sejt-

A kzponti idegrendszerben a tmasztsejteket neuroglin ak v agy gli as e j t e kn ek nev ezzik. A kzp onti ide grendsze ri gliasejteknek ngy tpust klntjk el egymstl:

':s s ms perifris dcokban a satellita sejtek kztt

_jegsejtnylvnyok haladnak t, s kpeznek szinapszist a

:ebortott dcsejttel (a szenzoros dcokban nincsenek szi::apszisok). A satellita sejtek elsdleges feladata, hogy
legteremtsk s fenntartsk a ganglionokban az idegsej:.k sejttestje korli mikrokrnyezetet. Ezenkvl Szerepet
'tszanak az idegsejtek elektromos szigetelsben s a me::bo1itok kicserldsben. A feladatait illeten a satellita
.ejt hasonlatos a Schwann-sejthez, kivve hogy a satellita
..1r nem kpez myelinhvelyt.

Az olygodendroglja kis sejt, amely a kzponti idegrend'

szer myelinhvelyeit alaktja ki.
o Az astrocytk morolgiailag heterogn sejtek, amelyek
fiztkat tmaszt s metabolikus segtsgetbiztostanak a
kozponti idegrendszer neuronjai szmra.
. A microglla kis, stt s hosszks sejtmaggal rendelkez, rutin fnymikroszkpos prepartumokon felismerhetetlen sejt, amely phagocytotikus kpessggel rendelkezik.

o Az ePendymasejtek,henger alak sejtek, amelyek az

agykamrkat s a gerincvel canalis centralist blelik.

;:qli

71.

FE]EZET

Az

idegszuet

/ z^\t
l,'.i\\
//,,t','

W
(1,,t

l.,t;..t,."

Jl

11.1 BRA

Myelinizlatlan idegrost elektronmikroszkpos kpe. Az egyedi

idegrostokat vagy axonokat (A) a Schwann-sejt cytoplasmja bortja

be. Va]amennyi axont krbeveszi a Schwann-sejt cytoplasmja. Jl
]thatk a felvte]en aZ axonokat krbevev intercellu]aris rssel
kcjzleked mesaxonok, a Schwann-sejt magva (N), Golgi-appartus (G)

es a SChWann-sejtet krbevev lamina basaliS (LB). A mikrofot fe]si

rsznegyrte]men fe]ismerhet ket myelinizlt axon korli myeiir
hVely (M)' 27 000x. lnzert. Az axonok s az oket bebort Schwanr.
sejtek kcjztti kapCSoIat sms brzolsa (Barr M.L., Klerman J.A.: Th
Human Nervous System, New york: Harper and Row, 1983)

11.17 BRA

Perifris dc fnymikroszkpos kpe. a) Egy ganglion Mallory_

Azn-mdszerrel festett metszetnek mikroszkpos kpe, amelyen

nagy idegsejtek SejttestJei (nyi]ak) es idegrostok (IR) lthatK. A satellita Sejteket aZ idegsejtek Sejttestjeit krbevev kicsi sejtmagvak jelzik. A gangliont tmott rOstOS ktszovetbl felpl tok (CapSUla, C)

veszi kr], amely hosonlt a perifris ideg epineuriumhoz es folytonos is azza| 200x. b) A ganglion nagyobb nagyts kpe' amely'
egyedi axonokat s satellita sejtekkel (nyilak) krbeveft idegsejtsejt-

testeket mutat. AZ axonok ter1etn tallhat sejtmagvak tcibbsegben Schwann-sejtek magvai. 4Ox

11'

A kozponti idegrendszer rutin szvettani prepartumain a

gliasejteknek csak a sejtmagva ltszik. Nehzfmekkelval
impregnlssal vagy immunhisztokmiai mdszerek segtsgvel azonban a gliasejtek teljes kiterjedst fel lehet tntetni.
Br a gliasejteket ltalban az idegszvet mechanikai t-

masztelemeiknt rjk le, a jelenlegi elkpzelsekszerint

a neurogliasejtek s a neuronok funkcionlis klcsnhat-

sokat is ltestenek egymssal. A mechanikaitmaszt szerep aZ idegrendszer fejldse sorn nyilvnul meg legegyrtelmbben. Az agy s gerincvel a velcsbl fejldik.
A velcs a eji vgnljelentsen kiszlesedik s grbIetek jelennek meg rajta. A folyamat az agy vgleges kiala-

kulst eredmnyezi. A fejlds kezdeti stdiumaiban az

embrionlis gliasejtek radier elrendezdst mutatnak, s a

ve1cs teljes vastagsgt tszelik. Ezek az tln' radialis
gliasejtek mechanikai vezetlcekknt szolglnak, amelyek
rnytjk a neuronoknak az agy meghatrozott terletei
tel irnyul vndorlst.
A microglia phagocytatulajdonsgokkal rendelkezik

299

Az it1egszuet

bizonytkok' hogy az idegrendszer ejIdse sorn elhal

sejtek trmelkeit is a microgliasejtek tvoitjk el.
A neurogliasejtek kzl a micrigliasejt a legkisebb; magva is kicsi s megnylt (11.18 bra). Nehzfmekkel val
impregnlssal feltntethetk rvid, kanyargs nylvnyaik is. A sejttestjn s a nylvnyain egyarnt szmos
tske tallhat. A tskk a macrophagsejteken lthat cytoplasmanylvnyoknak felelhetnek meg' A sejtek cytoplasmja szmos lysosomt, zrvnyt s vesicult, de nagyon

kevs rER-t, microtubulust s actinfilamentumot tartalmaz.

Az astrocytknak kt tpust ismek; ezek a protoplasms

s a rostos astrocyfk

A neurogliasejtek kztt az astrocytk a legnagyobbak.

Az astrocytk kt tpust azonostottk:
o Protoplasms astrocytkat, amelyek nagyobb szmban tIIhatk a sziilrkellomnyban. Szmos rvid,
elgazd cytoplasmanylvnnyal rendelkeznek
bra\.

A microglia phagocytatulajdonsgokkal rendelkezik. A felntt kzponti idegrendszerben alacsony szmban tallhark, de srlsek s egyes betegsgek esetn az rnttt
agvterleten proliferlnak s aktv phagocytatulajdonsgokat nyernek. A mononucleris phagocytarendszer rsznek tekintjk ket (Isd 744. oldal), s gy gondoljuk,
hog1' csontveleredetek. A microglias ejtek az rrendszer'
'cl
lpnek be a kzponti idegrendszerbe. Arra is vannak

FEJEZET

. Ros'os

(1'1'.1'9

astrocytkat, amelyek gyakrabban fordulnak

eI a ehrllomnyban. Ezek kevesebb s kevsb el'

gaz nyIvnnyal rendelkeznek (11'20 bra).

Mindkt tpusastocyta jelents mennyisgben tatalmaz glialis fibrillaris sauany fehrjt(glial fibrillary
acidic protein, GFAP), de a rostos astocytkban a filamentumok sokkal nagyobb szmban vannak jelen, mint a

ffi
#h

l\--"
'5'

w
',

:.:.:: .
) -::.
::,.

::rr:

. .,,.!i,,..

....,.,,..

:::.::a:{S13;

..,,,]]] l'l,',.].':::1,]&#*'s::9

'

.:.:::,:.

{!l!w''

,..,...

11..I 8 ABRA
t''ticrogliasejtek az agy szrkellomnyban. a) A rajz a microglia.='|ek alakjt s jellegzetessgeit mutatja. A sejtmag hosszks ,s a
::'::estbol csak nnny nylvny ered. b) A microglia sejtek jellegze-_.s :csszks sejtmagjt (nyilak) brzol mikroszkpos felvtel.
: :3,'''etel dilfz microgliosist mutat agybl kszlt. Ebben az l|a-

.' . '. ,&j:, '' ' "":

',:

:1 ,rl1.:[,',..11

potban a microgliasejtek nagy szmban tallhatk az aryban, s

knnyen felismerhetok HE-nal festett metszetekben. 420x (Fuller G.N.,
Burger P.C.: Central nervous system. ln; sternberg S.S. ed.: Histolory for
Pathologists. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997\

11.

FEJEZET 1 Az

idegszi)uet

val eltvoltshoz' Az agy s a gerincvel kls felsznn

az astrocytk nylvnyaikat a pia mater lamina basa]is_
hoz kldik (subpialis lb), ahol kialaktjk a vnembrana
Iimitans gliaet, a kzponti idegrendszert bebort barrier

rteget(ll.2l bra).

Rz oligodendrocytk a kzponti idegrendszerben lev

axonok myelinhVelyeit alaktjk ki

Az oligodendrocyta a kzponti idegrendszeren bell a

myelinhvely kialaktsrt felels sejt. A kzponti idegrendszerben a myelinhveIyt az oligodendrocytk plasma
membrnjnak koncentrikus lemezei alaktjk ki. Az oligodendrocytk ltal ltrehozotr myelinhvely kialakulta
azonben sszetettebb folyamat annl, mint ahogyan a perifrls idegrendszerben a Schwann-sejtek kialaktjk az
egybknt hasonl myelinhvelyt.
Az olygodendrocytk kis sejtek' amelyek az astrocytknl kevesebb nyIvnnyal rendelkeznek. Gyakran az axonok mentn sorakoznak fel. Valamennyi oligodendrocyta
szmos nyelv alak nylvnyt bocst ki, amelyek mindegyike egy'egy axonhoz hzdik. Az axonokat elrve a
nylvnyok feltekerednek az axonok egy-egy szakasza krl, kialaktva a myelinhvely internodalis szegmentumt.
Egyetlen oligodendro cyta ny,Ivnyai tbb axon kri

PROTOPLASMAS ASTROCYTA
11.19 BRA

Protoplasms astrocytk az agy szrkellomnyban. A vzlatos

rajz a protoplasms astrocytk vrereken s axonokon vgzd l
lbszer nylvnyait brzolja. A vrereken vgzd llbakhozz-

jrulnak a Vr-ary gt kialaktshoz. Az r,,csupasz'' terleteit szom_

szdos astrocytk nylvnyai bortlk be

protoplasms astrocytkban. Metszetekben s szvetteaz astocytk kimutatsra GFAP-ellenes

immunhisztokmiai reakcikat hasznlnak (11.z\lb bra). A rostos astrocytk tumorai, a rostos astrocytomk
adjk a primr agytumorok kzel8O%-t. Ezek a tumork is konnyen azonosthatk a GFAP kimutatsval.
Az astrocytk nylvnyaikat a vrerekhez s neuronokhoz kldik. A nylvnyok vgei kiszlesednek, vgralpcskkat alaktanak ki, amelyek az erek s a neuronok kls
felsznnek kisebb-nagyobb rszeit bortjk be. gy gondoljuk, hogy az astrocytk fontos szerepet tltenek be az
anyagcsere kzben kpzd metabolitoknak a neuronokhoz s a neuronoktl val szIltsban, illetve az intercelIularis tr ionkoncentrcijnak a szab|yozsban. Ezzel
hozzjrulnak a neuronok lland mikrokrnyezetnek
fenntartshoz. Szintn fontos szerepiik van a kapillrisok
endothelsejtjei kztti kapcsolberendezsek kialulsban
s fenntartsban' s ezen keresztl hozzjrulnak a vragy gt kialakulshoz s fenntartshoz.
Ezenkvl az astrocytk befedik a myelinizlt axonok
nyszetekben

,'csupasz'' terleteit, pl. a Ranvier- Iebezdseknlvagy

a szinaptikus kapcsolatoknL Hozzjrulnak a

neuro-

transzmittereknek a szinaptikus rsben tartshoz s a

felesleges neurotranszmitter molekulknak pinocytosissal

alakfanak ki ilyen mdon myelinhvelyt (11.22 bra).

A sejtnek a sejtmagot tattalmaz rsze a myelinisalt aro-

noktl mindig bizonyos tvolsgban helyezkedik el.

Az a folyamat, amely sotn az oligodendrocyta plasmamembrnja koncentrikusan feltekeredik a kzponti idegrendszer neuronjainak axonja krl kevsb ismert, mint
a perifris idegrendszerben lezaj1 hasonl trtnsek.
Mivel egyetlen oligodendrocyta egyszerre tbb axon mye1inisatijban vesz rszt, a sejttest nem foroghat minden
axon krl, ahogyan azt a Schwann-sejt tesz a perifris
idegrendszerben. Ebben az esetben a nyelv alak cytoplasmanylvnyok foroghatnak csupn az axonok krl, mindaddig, mg a myelinhvelyt ltre nem hozzk' A perifris
idegrendszerben a myelinhvely centrifuglisan alakul ki a
Schwann-sejtnek az jonnan kpzd myelin korl val
forgsa rvn.A kzponti idegrendszerben viszont a myeIin valsznileg centripetlis mdon jn ltre gy,hogy az
oligodendrocytanylvny a ormld myelin bels olda_
1n, a myelin s az aron kztti rsben folyamatosan elre nve forog az axon krl.
A kzponti idegrendszerben lev myelinhVely klnbzik
a periferis idegrendszer myelinhvelyetl

Az elzekben lertak mellett tbb ms fontos kulonb-

sg is van a kzponti s perifris idegrendszerben kialakul myelinhvelyek kztt. A kzponti idegrendszerben

a myelin kevesebb Schmidt-Lanterman-rst tartalmaz.

A Schwann-sejtektl eltren az oligodendrocytkat nem
veszi krl lamina basalis. Tovbb annak kvetkezmnye-

knt' ahogyan az oligodendrocytk Itrehozzk a myelinhvelyt, a kzponti idegrendszerben a myelinhVelyt nem

!L.FEJEZET

Az

idegrzr"r 3fit

it.#

t;;:::,,

.,8'

ROSTOS

11.20 ABRA

Rostos astrocyta az aw fehrllomnyban. a) Avzlatos rajz az

agy fehrllomnyban lev rostos astrocytt brzol. b) A mikroszkpos felvtel az ag lehrllomnyban lev rostos astrocytk
hossz, radier irnyban kisugrz cytoplasmanylvnyait brzolja'
A rostos astrocytkat legknnyebb GFAP-ellenes antitestekkel Vg-

11.21BRA

membrana basalis

subpialis llb

Zett immunfestssel kimutatni; ezen a felvtelen is ilyen immunfests lthat. 220x (Fuller G.N., Burger P.C.: Central nervous System. In:
sternberg S.S. ed.: Histolory for Pathologists. Philadelphia: LippincottRaven,1992)

membrana limitans

A gliasejtek megoszlsa az agyban. A

ra1z

a gliasejtek hrom tpu-

st, az astrocytkat, az oligodendrocytkat S a microgliasejteket' illetve a gliasejteknek a neuronokkal s az aryszvet mS kpleteivel

ltestettkapcsolatait mutatja be. AZ astrocytk nylvnyai kapcsolatba lpnek a vrerekkel, az axonokkal S a dendritekkel. Az astrocytk ny)vnyai az agy kls felsznt is elrik, ahol a pia mater

|amina basalishoz tapadnak s kialakqk a membrana limitans

gliaet. Az astrocytk nylvnyai a kzponti idegrendszer folyadkkal

telt regei fel is elnylnak, ahol az regeket blel ependymasejtekhez tapadnak. Az oligodendrocytk a kzponti idegrendszer axonjainak myelinhVelyt alakttjk ki. A microgliasejtek phagocytatulajdonsgokkal rendelkeznek

ependyma
astrocyta

neuron

oligodendrocyta

nem fedett hosszabb axonszakaszok pedig a kzponti idegrendszerben hatkonyabb teszik a saltatorikus ingerIetuezetst (lsd ksbb).
Az axonok s a gliasejtek kzotti kapcsolat tekintetben a
kzponti s a perifris idegrendszer kztt jabb klnbsg, hogy a myelinizlatlan axonok a kzponti idegrendszerben teljesen ,,csupaszok"; nem fedik tet gliasejtnyIvnyok. A csupasz myelinizlatlan axonok jelenlte, illetve a
lamina basalis s a ktszvet hinya a kzponti idegrendszerben sokat segt a kzponti s perifris idegrendszer elklntsben elektronmikroszkpos vizsglatok sorn.

r'eszi krl az oligodendrocyta cytoplasmja. A lamina

'casalis
hinynak kvetkezmnyeknt a szomszdos axo-

Az agykamrkat s a gerincvel canalis centralist

ependymasejtek blelik

\ha az axonok pontosan a Ranvier-fle befzdseknl

::kszenek ssze. Vgl a Ranvier-fIe befizdsek szle..bbek. mint a perifris idegrendszerben. A myelinnel

Ependymasejtek bIeIka kzponti idegrendszer folyaregeit. Kbs-hengeres sejtek, amelyek

rendelkeznek a folyadktranszport| sejtek morfolgiai

roIr myeLinhvelyei kzvetle!! rintkezheenek egymssa1.

dkkal kitlttt

*2

1.

FEJEZET

Az irlegszue

(11.23 bra). A szomszdt--,

sejtek apica1is rszknl megjelen intercellularis kapcsoi,_,_
berendezsek segtsgveiSzorosan kapcsoldnak egyn-rs.
s fiziolgiai tulajdonsgaival

Ranvier-fle

befzds

(az axon
egy szakasza

rintkezik
az extracellularis
rssel)

az oligodendrocyta

cytoplasmjnak
perinodalis

rszlete

A hmsejtektl eltren az ependymasejtek basali.

felsznnnem alakul ki lamina basalis. Ugyanakkor a L.:_.
salis felsznen szmos cytoplasmabetremkeds lthati.
amelyeket a szomszdos astrocytk nylvnyai tltene\
ki. A sqitek apicalis elsznb|csillk s mikrobol1.ho^
erednek. A mikrobolyhoknak szerepk van a liquor cere L.hoz.

rospinalis e\szvsb an.

Az agykamrk falnak thela choroidenak nevezett trletein az ependymasejtek mdosulnak s hozzjrulnak
a liquor cerebrospinalis termeldshez azzal, hogr :
szomszdos kapillriskacsokbl kikerl anyagokat fe1r'eszik, cytoplasmatikusan transzportljk s kivlasztjk :
liquorba.

lngerletvezets

oligodendrocyta
11.22 ABRA
Egy o|igodendrocytnak hrom axonhoz val viszonyt bemuta_
t hromdimenzios rajz' Az oligodendrocyta settestjnek Cytoplasmanylvnyai az axonok krl feltekered |apos, konCentrikus e]rendezds plasmamembrn-lemezeket alakrtanak ki. A Cytoplasma S
a myelin erymshoz val viszonya alapveten megegyezik azzal,
amit a Schwann-sejtnl mr korbban trgya]tunk (Bunge M.R., Bunge R.P., Ris HJ.: Biophys Biochem Cytol 191; 10:67_94 mdostott Vl_
tozaLa)

&'

*'

Az akcis potencil kialakulshoz egy elektrokmiai

folyamat vezet, amely az axon hillockon zajlik le, s amelyet
a sejttestre s a dendritekre rkez s onnan az axon
hillockra vezetd idegi ingerleteK vltanak ki

Az idegi ingerlet gy halad vgig az axonon' ahogr"ar:

a lng egy petrda gyjtzsnrjn. Ez az elektrokmia:
folyamat azzalkezddik, hogy az axon hillockon akcis
potencil keletkezik, majd az axon mentn membrndepolarizcis hullm tovaterjedsvel folytatdik. Az axon
hillock membrnja nagy szmban tartalmaz feszltsgfg_
g Na-- s K*-csatornkat. Depolarizci (inger) hatsr;

11.23 ABRA

A gerincvel canalis centralisnak ependymabortsa.

a) Toluidin-

kkkel festett gerincvel kcizps terliletnek mikroszkpos kpe.

A nyfl a canalis centralisra mutat. 20x. b) A Canalis Centralist blel
ependymasejtek nagyobb nagyts kpe. Az ependymasejtek hengeres sejtek, amelyek eryetlen sejtrtegbe rendezdnek. 340x (Dr.
George D. Pappas engedIyvel.) c) Kt ependymasejt apicalis felsz_

nnek egy rszlettmutat transzmisszis elektronmikroszkpos

felvtel. A kt Sejtet intercellularis kapcsolberendezS (KB) kot
ssze, amely elvlasztja a canalis centra]is lument az intercellularis
rstl. Az ependymasejtek felsznbl CsilIk (Cs) S mikrobolyhok (M
nylnak ki. A cytoplasmban basalis testek (BT) s Golgi-apparatus tG
is ltszik. x20 000 (Dr. PaU1 Reter engedlyVel)

'l'1'.

a feszltsg fgg Na--csatornk megnylnak, s az axo_

plasmba Na- ramlik be. A Na--beramIs egy rvid idre az eredetileg negatv nyugalmi membrnpotencilt
-70 mV) a pozitiv tartomnyba billenti (+30 mV).
A gyors s erteljes depolartzctt kveten megnylnak a
ieszltsgfgg I(*-csatornk' amelyeken K* ramlik ki az
axonbl, amelynek hatsra az axor membrnpotencilja
visszatr az eredet nyulgalmi potencil rtkre.Az axon
e gr. krlrt szakasznak a dep olarizci j a lokIi s elektromgneses erteret generl, amely hat a szomszdos nem

stimullt axonszakaszra is. Ez a loklis elektromgneses

hats ingerli az axor membrnjnak szomszdos terlett'
aho1 elindul az elzekben lert depolazcis folyamat; a
Jepolarizci tovahalad a membrn mentn. A teljes fo]r'amat kevesebb, mint a msodperc eztedtsze alatt itszdik le. Egy nagyon rvid refrakter zist kveten a
nembrn jra ingerelhetv vlik, s az akcis potencil
ieletkezsnek folyamata |ra elindulhat.

Az akcis potencil gyors Vezetsta Ranvier_fle

befzdsek biztostjk

'\ myelinizlt axonok sokkal gyorsabban vezetk az ingerletet' mint a myelinizlatlanok. A myelinizlt axon
nentn haladva az ingerlet egyik Ranvie r'Iebezds:1 a msikra ,'ugrik''. Az ingerIetvezetsnek ezt a form'it saltatorikus (L. sahws, ugrani) vagy discontinuus uezetsnek nevezzk. A myelinizlt axonon lev myelinhvely
:.z elektromos ramot nem vezeti' az axon krl egy szige:elrteget kpez. A feszltsgvltozsok csak a Ranvieriele bezdseknljtszdhatnak le, ahol az axont nem
:ortja a myelinhiively. Itt az axon membrnja kzvetlenl
.rintkezik az extracellularis folyadkkal, s nagy koncent:crban tartaImaz feszltsgfgg Na-- s l(*-csatornkat
11'14 s 71.22 bra). Emiatt a feszltsgvItozsok (az
ldegi ingerlet) ,,elektromos ramlsknt'' ugrik az egyik
Ranvier-fle beizdstI a msikra. A saltatorikus inger1etvezets sebessge arnyos a myelin vastagsgva1
a Ranvier-fIe befjzdsek kztti tvolsggal), ami meghatrozza az idegrost vastagsgt is. Az ingerletvezets
anni1l gyorsabb, minl vastagabb az idegrost.

A myelinizlatlan axonnI a feszltsgfgg Na-- s

K--csatornk egyenletesen oszlanak meg az axon mentn.
Az idegi ingerlet lassabban s folyamatos feszltsghullmknt haIad az axon mentn.

ex

}mx&strfr}\ ffiT ffimjTJnx&ffiK ffiffiKmffiTffi

n kzponti idegrendszer neuronjai a velcs

neuroectodermalis sejtjeibl szrmaznak

Miutn a fe1Id neuronok a velcsben vgleges he1r'kre vndorolnak s rett neuronokk differencildnak, tbb nem osztdnak. Az astrocytk s az oligodendrocYtk szintn a velcs sejtjeibl szrmaznak, de tritilt
thr'midinnel vgzett vizsglatok azt mutat1k' hogy a neu'

FE]EZET

Az id"grzr"r 33

rogliasejtek osztdnak az idegrendszer differenciIdsnak a befejezdse utn is.

Ahogyan korbban mr emltettk, a microgliasejtek
a vr mononuclearis phagocytasejtjeibl (mononuclearis
phagocytaszisztma IMPS]) szrmaznak a test tbbi macrophagjval kzsen. Nem tudjuk pontosan' hogy a kzponti idegrendszerbe val vndorlsuk utn kpesek e
tovbbi sejtosztdsra. Mesenchymaeredetknek megfelelen, a microgliasejtekben vimentin tpusintermedier
filamentumok vannak. Ez a tulajdonsguk hasznos lehet

immunhisztokmiai mdszerek segtsgveltortn azonostsukkor.

Az ependymasejtek a ejId velcs regt kzvetlenl

krbevev neuroepithelialis sejtekbl fejldnek.
A perifris idegrendszer ganglionjaiban lev sejtek a crista
neuralisbl szrmaznak

A perifris idegrendszer ganglionsejtjei a crista neuralisbl szrmaznak. A crista neuralis ganglion-elsejtjei

proliferlnak, majd a ksbbi ganglionokba vndorolnak,

ahol tovbb osztdnak. A ganglionokban a neuroblastok
nylvnyokat nvesztenek, amelyek elrik a beidegzend
Szveteket (pl. mirigyszvet vagy simaizomsejtek)' Kez_
detben tbb sejt keletkezik, mint amennyire valban szksg van. Azok, amelyek nem kpeznek funkcionlis kapcsolatokat a beidegzend szvettel, apoptozissal elhalnak.
A Schwann-sejtek szintn a crista neuralisbl erednek,
de a nvekv ideg mentn tovbbi osztdsokon mennek
keresztl. A legtbb Schwann-sejt gy keletkezk, a petiris ideg mentn va\ osztdssal, s kevesebb vndorol ki
rett formban a crista neuralisbl.

we

pemsF&ffi{es xmmmnffiMfl}strKffi

trffi$-ffipTffi$ffi

Perifris idegek
e perifris ideg idegrostktegekbl
az idegrostokat ktszVet

pl fql;
tartja ssze

A perifris idegrendszer idegeit idegrostok ptikfel,

amelyek rz- s motoros (effektor) ingerleteket szIItanak a szervek s szvetek, illetve az a1y s gerincvel kztt. Sajnos az idegrost kifejezst tbbflekppen is hasznljuk, ami zayat lehet. Jellheti az axont az t fed
hvelyekkel (myelin- s Schwann-sejt-hvely) egytt, de
haszn1hatjuk csupn az axon megnevezsre is.
A perifris idegrostok sejttestjei lehetnek a kzponti
idegrendszerben vagy a perifris idegrendszer ganglionjaiban. A ganglionokban idegsejtek sejttestjei tmrlnek,
de tarralmazzk a neuronokhoz fut s a tlk e\vezet

idegrostokat is (11.17 bra). A ganglion spinalban s

az agyidegek ganglionjaiban lev neuronok szenzorosak
(somaticus s visceralis afferensek); Szenzoros ganglionsejtek a perifris idegrendszerben csak ezekben a ganglio-

3S'6
1

11.

FEJEZET

.1 TBLAZAT

Az

idegszt)uet

Perifris ganglionok

A szenzoros neuronok sejttestjeit tartalmaz ganglionok; ezekben a sejtek nem kpeznek szinaptikus kapcsolatokat

.
.

Valamennyi gerincveli ideghez tartoz ganglion spinale

Valamennyi aglidegi szenzoros ganglion
canglion trigeminale (semilunare, casser)i nervus trigeminus (n. v)
Ganglion geniculi; nervus facialis (n. Vll)
Ganglion spirale (bipolaris sejteket tartalmaz); nervus Vestibu|ococh]earis (n. VllI) cochlearis rsze
Ganglion Vestibulare (bipolaris sejteket tartalmaz); nervus VestibUlocochlearis (n. VIII) Vestibularis rsze
canglion superior et inferior nervi glossopharyngei (n. IX)
Ganglion superior et inferior nervi vagi (n. X)

VegetatV (posztszinaptikus) neuronokat tartalmaz ganglionok; ezekben a neuronok szmos szinaptikus kapcsolatot fogadnak
Sympathicus ganglionok
Tuncus sympathicus (paravertebralis ganglionok)
Prevertebralis ganglionok (a hasi aorta pratlan zsigeri gainak eredse kr]); ganglion celiacum' ganglion mesentericum superius er inferius
A me|lkvese velllomnya mdosult sympathicus dcnak tekinthet (a velllomny valamennyi szekretoros sejtje s a k(izttk levc ganglionsejtek mindes/ike cholinerg preszinaptikus Sympathicus beidegzst fogad;
Parasympathicus ganglionok
Feji ganglionok
Ganglion ciliare; a n. oculomotorius (n.llI) paraszimpatikus dca
Ganglion submandibularer a n. facialis (n. VII) paraszimpatikus dCa
Ganglion pterygopalatinum (Sphenopalatinum); a n. facialis (n. VII) paraszimpatikus dCa
Ganglion oticum; a n. glossopharyngeus (n. IX) paraszimpatikus dca
A zsigerek kzelben vary falban lev ganglionok s izollt ganglionsejtek klnbz szervekben

AGyakorlati megeryzs, A Zsigerek (pl. nyelv, pancreas, hryhlyag, szv) mikroszkpos metszetein lthat neuronok mindegyike a parasympathicus
idegrendszerhez tartoz ganglionsejt

nokban tallhatk (17.1tblzat s 11.3 bra). A paravertebralis' prevertebralis s a zsigerek alban lev ganglionsejtek a vegetatv idegrendszer posztszinaptikus,,moto-

ros'' neuronjai (visceralis efferensek; 11.1 tbIzat

11.17 bra).
n perifris idegrendszer motoros idegrostjainak a sejttestjei
a kzponti idegrendszerben tallhatk

A vzizmokat beidegz motoros neuronok (szomatikus

efferensek) sejttestjei a kzponti idegrendszerben talIha-

tk, z agytrzsben s a gerincvelben. A sejtek axonjai

elhagyjk a kzponti idegrendszert' s a perifris idegekben futva rik el az Italuk beidegzett vzizmokat. Ilyen
mdon egyetlen neuIon vezet az ingerletet a kzponti

idegrendizer tI az efektor szervhez.

A vegetatv motoros beidegzs esetn kt neuronos t-

vonalon (uisceralis efferensek) jutnak el az ingerletek a

kzponti idegrendszertl a simaizmokhoz, a mirigyekhez
Vagy a szvhez. A vegetatv idegrendszer preszinaptikus
udgy preganglion'ris neuronj aina sejttestj ei a kzponti

idegrendszer specilis terleteiben helyezkednek el. A sejtek axonjai elhagyjk a kzponti idegrendszert, s perifris idegekben futva a perifris ganglionokban vgzdnek. A ganglionokban szinaptikus kapcsolarokar alktanak ki a ganglionsejtekkel, amelyeket pasztszinaptikus
vagy posztganglionris neuronokna is neveznk (11.1
bra).

Az rzneuronok sejttestjei a Klzponti idegrendszeren

kVl;ale anRak kzelben elhelyczked ganglionokban

tallhatk

Az rzrendszerek esetben a somaticus s a visceralis

afferensknI gyarnt, egyetlen' az rzganglionokban
1 neuron kapcsolja ssze a feceptort a gerincvelvel, i1letve az agytrzzsel. Az igd(lcok a rami dorsales nervi
spinales 9 44 V., VII., Vm., IX. s X. agyideg mentn helyezkednek el 1 l t. l tblzat1.
A perifris ideg ktszveti

alkotelemei

A perifris ideg

elsdlegesen idegrostokat s Schwannsejteket tartalmaz' Az egyedi idegrostokat s a hozzjuk

kapcsold Schwann-sejteket azonban hrom rszre tagolhat ktszVet tartja ssze' s kpez gy bellk perifris ideget. Mindhrom ktszvetes komponens specilis morfolgiai s funkcionlis jellegzetessgekkel rendelkezik I.z4 s 11.3 bra). Ezek a komponensek a kvetkezk:

EnQgnewrium, ame|y az egyedi idegrostokat krbevev

laza rostos ktszVet.
o Peyiryeurium, amely idegrostktegeket bebort specializlt ktszvet.
. EPineuiwm, amely az egsz perifris ideget krbevev
s az idegrost ktegek kztti teret kitlt ktszvet.

11.

FEIEZET

Az ir).egszuet

3{}s

:: =
=]

:=

a:
,'1

',.r

;rEfu

r:ili.i

!;

il

fq
..."i

.,ii
#iit

-,1,'

r.{;

ff,tf;1,*,**n

r,;.*-

s.',

:1.24 ABRA
perifris ideg s az azt krbevev perineurium elektronmik-aszkpos kpe. a) Egy myelinizlt (MR) s tbb myelinizlatlan tdeg-

i
'

!: .:ktronmikroszkpos kpe. R felvtel bal oldaln tbb Sejtr'==:: felpl perineurium (P) lthat. A perineurium Sejtjei nylv-

' '.,l::

-=.

ny]hegyek) Kldenek az ideg belsejbe, ahol Schwann-sej-

.... borttott axonktegeket (A) S vrereket ) vesznek

- ::: ieuriumsejtek

krl.

nylvnyaival krbevett axonkteg egy kisebb

'=;.g rykert jelenti, amely ppen Csat|akozik a naglobb kciteg'
aZ
, a9/' eppen elhagyja azt. 1 0 000x. A krrel hatrolt terleten
_airol endothelsejlet s a szomszdos perineuriumsejt CytO='.:
-.._,t talljuk. EZ a terlet lthat az inzerten nagyobb nagyl..... ' ']L 1that aZ r lamina basaltsa s a perineuriumsejt (nUilok).

:-

'r: endoneurium az egyedi idegrostokat krbevev

-ostos ktszvetbl
pl fel

laza

_\z endoneurium nem ismerhet fel egyrtelmen rutin

:.r','mikroszkpos ksztmnyeken,de specilis ktsz-iiestsekkel jl feltntethet. E1ektronmikroszkpos
-

:zsglatok sorn az endoneuriumot alkot kollagnrostok

Lthatk (11.2 s 1'1'.1'3 brk). A kollagnrostok hl-

:,]

AZ eret hatrol endothelsejtek kztti sszekttets (nglheguek) iS

egyrtelmen felismerhet. 4 000x. b) Az ideg perineuriumt bemu-

tat elektronmikroszkpos felvtel. A perineurium nry sejtrtege

lthat a kpen. Valamennyi sejtrteg mtndkt felszntlamina baSalis (tB) bortja. n perineuriumsejtek nagy mennyisgben tartalmaznak actin microfilamentumokat (MF), pinocytotikus vesiculkat (nUilok) s CytoplasmadenzitSokat (cD). EZek a tulajdonsgok a simaizomsejtekre jellemzok. A perineurium legbels sejtrteghez (a felVtel jObb oJdaln) hozzfekszik egy msrk sejt, s a kt szomszdos
sejtet tight junction (Csillagok) kapcsolja SSZe. A sejtek cytoplasmjban mitochondriumok (M), durva felszn endoplasms reticulum
(rER) S szabad ribosomk (R) iS lthatk. 27 000x

zatos szerkezetet alkotva az idegrostokat ktegekbe fogjk

ssze. ]V{ivel fibroblastok viszonylag ritkn fordulnak el
az endoneuriumban, valsznnek tnik, hogy a kollagnrostok tbbsgt Schwann-sejtek termelik ' Ezt a felttele-

zst az is megersti, hogy csupn Schwann-sejteket s

ganglion spinale neuronokat tartalmaz szvettenyszeti
kultrkban is termeldnek kollagnrostok. A. ritkn elfordul fibroblastok mellett az egyetlen ktszvetes Se't'

3[i6

11.

FEJEZET

Az

idegszuet

amely mg megtallhat az endoneuriumban a hzsejt.

A perifris ideg keresztmetszetn tallhat sejtmagok tbbsgt(90%-t) Schwann-sejtek sejtmagvai adjk; a maradk 10% egyenletesen oszlik meg a fibroblastok s ms sej-

radix dorsalis
nervi spinalis

tek, pl, endothelsejtek s hzsejtek kztt.

nervus

spinalis

A perineurium az idegktegeket krbevev specilis

ktizvet

Az idegktegeket

perineuriulnot saj tsgos

ktszvet alkotja' A perineurium metabolikusan aktv
diffuzts barrierknt mkodik' ameiyet ur-ideg barriernek is neveznk, amely biztostja a myelinizlt idegrostok
stabil ionknyezett. Bizonyos rtelemben ez a barrier
funkci hasonlt az a1y kapillrisaiban az endothelsejtek
ltal ltrehozottvr-agy gthoz (lsd 313. oldalon). A perineurium sejtjei receptorokat, transporteeket s enzimeket hordoznak, anelyek a perineurium sejtjein keresztli
aktv transzportot biztostjk. A perineurium egy vagy
tbb sejtrteg vastagsg lehet, az ideg tmrjtl fggen. A perineuriumot alkot sejtek laposak; midegyik
sejtrteg mindkt felszntlamina basalis bortja (11'24lb
krbev

A sejtek jelents mennyisgben tartalmaznak actinfilamentumokat, s a simaizomhoz hasonl kontraktilis

tulajdonsggal rendelkeznek. Ha a perineurium kt- vagy
tbbrteg (nagyobb idegeknl t sejtrteg is lehet), a
sejtrtegek kztt kollagnrostok is megjelennek, fibroblastok azonban nem. A sejtrtegeken beili egyedi sejte-

ket ,,tight junction''-ok kapcsoljk nagyon Szorosan egym_shoz; ezek a kapcsolatok felelsek elsdlegesen a vrideg gt kiaIktsrt. A fent rszletezett tulajdonsgok
- szoros sejtkapcsolatok s lamina basalis jelenlte - a sejteknek eptheloid jelleget klcsnznek.
Msrszrl pedig
a kontraktilis tulajdonsgok s a kollagn termelsnek a
kpessge a perineurium sejtjeir a simaizomsejtekhez s
a fibroblastokhoz teszik hasonlv. Immunrendszerhez
tartoz sejtek (pl. lymphocytk, plasmasejtek) nem tall'
hatk az endoneuriumban s a perineuriumban. Az immunsejtek hinya szintn a perineurium barrier szerept

perineuriumon beliii az idegrostok koztt

It'a|ban csak fibroblastok s esetenknt hzsejtek tallha r k.

Az epineurium ktszvete
az idegktegekeq
fogia ssze

spinale

ev

bra).

bizonytja.

ganglion

bebortja s sszekti
ezzel az idegktegeket egysges idegg

Az epineurium alaktja ki a perifris ideg legkls szveti rtegt.Tmtt ktszvetes rteg' amely kozs hvelybe zrja a perineurium lta1 kialaktott idegktegeket.
A nagyobb idegekni a perineuriumhoz gyakran kapcsoldik rbb-kevesebb zsrszver.
Az ideget ellt vrerek az epineuriumba gyazva futnak az ideg mentn. Az erek oldalgai trjk az epineu'
riumot s a perineuralis egysgek kztt haladnak tovbb.
Az endoneurium nagyon kevs eret tartalmaz; az endo-

dura mater

radix ventralis
nervi spinalis
11.25 BRA

gerincvel vzlatos rajza htulrl nzve. A gerincveli idegek h^A,

tuls (dorsalis' posterior) s ells (Ventralis, anterior) rykerei tbb
kisebb ggal erednek a gerincvel llomnybl. A gerincvelot a gerinccsatorna falhoz a ligamentum denticulatum rgzi,a dura mater
(a gerincveli burkok klS rtege) kzvettsvel. (Barr M.L., Kiernan
J.A.; The Human Nervous system. New York Harper and Row, 1983)

neurium metabolikus anyagforgalmt elsdlegesen a peri-

neuriumon keresztiil trtn passzv s aktv transzportfolyamatok biztostjk (11.24 bra).

A gerincvel felptse
A gerincvel az aggyal folytonos sszekt1etsben lev 1elaptott henger alak test. Harmincegy Szegmentuma
oszthat (8 cervicalis' 12 thoracalis, 5 lumbalis, 5 sacralis
s 1 coccygalis), s mindegyik Szegmentum kapcsolatban
11 egy pr gerincveli ideggel (nei"vus spinalis). A gerincveli idegek egy-egy dorsalislposterior) s ventralis (ante-

rior) gykrrel (radix) kapcsoldnak a gerincvelhz.

A gerincvel fel haladva a gykerek szmos kisebb gra

vlva rik el a gerincvel.Ilomnyt (11.25 s 11.3 brk|.

Keresztmetszeti kpna gerincvel egy pillang alak.
bels szrks szin terletre, a canalis centralist krbeve_
v szrkellomnyra s egy fehres szn kils, n. febrllomnyra tagoldik. A fehrIlomnyt (11.3 bra) myelinizlt s myelinizlatian axonok alkotjk, amelyek a gerincvei egyik rsztegy msikkal, vagy az agyar a gerincvelvel ktik ossze. A fehrllomnyban a funkcionlisan
hasonl axonktegek et tractusoknak nev ezzuk.
A szrkellomnyban az idegsejtek sejttestjei s nylvnyai, illetve gliasejtek tailhatk. A szrkellomny funkcionlisan hasonl idegsejtjeinek csoportjait nucleusoknak
nevezzk. A nucleusokban az idegsejtek seittestjei s ktilonbz idegsejtnylvnyok mellett gliasejtek is tallhatk.

11.

FEJEZET

Az

id"grzuet 3t}7

eL,a centrlis g a sejttesctl a gerincvel szrkellomnyhoz szIltja az ingerleteket.

Mivel a szenzoros neuronok az ingerleteket a kzponti
idegrendszer eIszIlt1k afferens neuronoknak neyezzk 'ket' Az idegi ingerlet a perifris g terminalis axonelgazdsai lta1 kialaktott receptorokban keletkezik.

a Peiftirl a sejttest

Afferens (szenzoros) receptorok

Az afferens receptorok a szenzoros neuronok perifris
nylvnyainak vgntallhat specilis berendezsek

Br a receptorok felptsesok egyedi tulajdonsgot mu-

tat, mindegyikknek Van egy kzs

funkcionlis jellegze-

tessege: ingerlsk esetn valamennyik idegi impulzust generl. A receptorokat a kvetkez csoportokba oszthatjuk:

o ExterocePtorok, amelyek a ktilvilgb| tkez ingerekre

reaglnak, pl. hmrsklet, tapints, illat, hang vagy fny.

11.2 ABRA

A human gerincvel keresztmetszeti kpe. A mikroszkpos felv:el a gerincvelnek az als lumbalis szelvnyek (valsznleg azL4_L5

szegmentum) magassgban kSzlt keresztmetszeti kptmutatja

3 lelschowsky-fle ezstimpregncis mdszerrel festett kSztm.jlen' A gerincvel egy kls (fehrllomny) s egy bels (szrkel_
:mny) rszre tagoldik. A szrkellomny aZ idegsejtek sejttestjeit
a hozzjuk kapcsold nylvnyokat artalmazza} keresztmetsze=s
-- <pe pillanghoz hasonl|. A szrkellomny ells s htuls kit'.mkedseit mells szarvnaK (cornu ventralis' cV) S hts Szarvnak
-:lnu dorsalis' CD) nevezzr-ik. A ktoldali szrkellomnyt a kozpvo_aiban a commissura grisea (CG) kti SSZe. A fehr|lomny idgeros:]at tartalmaz, amelyek |esza]l es felszllo palyakat alakrtanak ki.
: gerincvel kls felsznt pia mater bortja' A pia mater vererei, a
'Ssura mediana anterior (FMA) S a gerincveli idegek htuls ryke'_.. szintn felismerhetk a kpen. 5x

A harntcskolt izmokat beidegz motoneuronok sejttes-tjei

a ventralis szarvban (cornu anterius) helyezkednek el

-\ venralis szarv motoneuroniai nagy, basophil seitek'

:me1veket knny felismerni rutin szvettani prepartu-

nokon (11.26 bra). Mivel a motoneuronok az inger-

eieket a kzponti idegrendszert1 a perifria fel vezetik,

neuronoknak is nevezzk ket.
_\ motoneuron axonja elhagyja a gerincvelt, vgigfut a
:adir ventralison, belp a Szegmentalis nervus spinalisba,
.s a perifris idegekben eljut az ltala beidegzett izom'
:.OZ. Az eredsi s vgzdsirvid szakasza kivt'drvelaz
:ron myelinizIt. Az izomrost kzelben szmos vggra
'"'lik, amely ek az izomrostokkal neuromuscularis szinap_
e|-ferens

.lisokat alaktanak ki (lsd 257. oldalon)'

o lnterocePtorok, 4melyek a test belsejbI ered ingerek-

re reaglnak, pl. a tpcsatorna' a hgyhlyag vagy a vrerek falnak feszlse.

o ProriocePtorok' aryelyek szintn a testbl' de elssor_
ban az izmokbl s zletekbl ered ingerekre reagI-

nak, s olyan ingerletek keletkeznek bennk' amelyekbI az idegrendszer a test helyzetre, az izomtnusra s
a tst mozgsaira vonatkoz tzeteket lIt eI.

A legegyszerbb receptor a szabad idegugzds' amelyek hmszvetekben, ktszvetekben s szttiszkhz

kapcso1dva tallhatk.

A legtbb idegvgzdst Kl<inbz felptsKcjtszvetes

tok vesz krl

A ktszvetes tokkal krbevett Szenzoros vgzdse^

ket idegugtesteknek nevezzk. Sok idegvgtest tallhat
a brben, az zilettokban, amelyek tbbsge mechanoreceptorknt mkdik (Krause-fle tapinttest, Ruffini-fle
teSt, MeisSner-fle tapinttest' Vater-Pacini-f1e test).
Rszletesebb lersuk a L4. e1ezetben a ,,Kltakar''
trgyalsnl tallhat (400. oldal).
A harncskolt izom egyik legjellegzetesebb idegvgtestje azizomots; a 10. fejezetben az ,,Izomszvet''-te1 egytt
trgyaljuk rszletesebben (260. oldal). Funkcionlisan hasonl idegvgtestek a Golgi-fle norsk azizom-n hatron.

Vegetatv idegrendszer
Br a vegetatv idegrendszeruI mr rviden szltunk en-

A szenzoros neuronok sejttestjei a radix dorsalis nervi

spinalis mentn fekv ganglionban tallhatk

nek a fejezetnek az elejn, szerkezetnek s megoszlsnak

nhny fontos tulajdonsgt klon is trgyalnunk kell.
A vegetatv idegrendszert hrom rszre oszthatjuk:

_\ ganglion spinalban lev szenzoros neuronok pseu:-'lnipolarisak. Egyetlen nylvny indul a sejttestkbl,
:. .Z a nl-1vny hamarosan kt gra vIik. A perrsg

.
.
.

sy?npathicus rsz;

parasympathicus rsz;
enteralis rsz.

3s 11.FE]EZET

Az idegszuet

SZoMATTKUS EFFERENS (MOTOROS) NEURON

vaztzom

vlscERALts EFFERENS (VEGETATTV) NEURONOK

preszinaptikus

--\

ingerletet a kzponti idegrendszert

aZ effektorhoz (vzizom). b) A viscera]is

efferens rendszerben (az bra a Vege_

tatV idegrendszer sympathicus reszel

mutatja) kt neuronbl felpl lnc
vezeti az ingerletet: a preszinaptikus
neuron a kzponti idegrendszerben, a
posztszinaptikus neuron a paravertebralis vagl a prevertebralis dcokban

Verejtk mirigy

vtscERAlrs EFFERENS

helyezkedik el. Minderyik preszinapr:-

(VEGETATIV) NEURONOK
preszinaptikus neuron

truncus sympathicus
paravertebralis dcokkal

preszinaptikus neuronok axonjait

tartalmaz nervus splanchnicus
poszt-

szinaptikus

neuron

c
A vegetatv idegrendszer a simaizomh oz, a szvizomhoz
A szerveknk ezek

s a mirigyh mhoz vezeIi az ingerletet.

az effektor elemei vlaszolnak az idegrendszer szablyoz

hatsaira. A vegetatv idegrendszert, illetve a hozz tatoz
neuronokat gyakran iellik a uisceralis nwel is. A simaizmot s a mirigyhmot beidegz vegetatv idegsejteket ennek megfelel en uisceralis efferens neuranokna nevezzk.
A szerveket Szenzoros axonok is elhagyjk' amelyek ingerletet szlltanak a kzponti idegrendszerhez. Ezeknek a
uisceralis afferens newronaknak az elhelyezkedse s alaki
tulajdonsgai megegyeznek ms szenzoros neuronokval;
pl. sejttestjeik a szenzoros ganglionokban helyezkednek el,
s hossz perifris s centralis

axonokkal rendelkeznek.

efferens

neuronokat sszehasonlt vzlatos

bra. a) A szomatikus efferens (moto
rosr rendszerben eS/ neuron vezeti az

posztszi naptikus

ganglion
paravertebr

11.27 BRA

A szomatikus s visceralis

kus neuron tbb posztszinaptikus neLj-

ronnal kpez szinaptikus kapcsolatol.

A posztszinaptikus sympathicus axonok
simaizmot (pl. vrerekben) Vary mlrigyhmsejteket (pl. Verejtk miriryekbenr idegeznek be. c) A hasuregi zsigerek beidegzeseben reszt vev gerircveli vegetatv idegrendszeri neuronok
axonjai a nn. splanchnici tjn rik el a
hasregi prevertebralis ganglionokat'
A bemutatott pldn a nervus splanch_
nicus a ganglion celiacumban vgzdik
ahol a kt neuronos lnc szinaptikus
kapcsolatai alakulnak ki. Egy preszinaptikus neuron tbb posztszinaptikus neu_
ronnal kpez szinaptikus kapcsolatot
(Reith EJ., Breidenbach 8., Lorenc M.:
textbook of Anatomy and Physiologr.
St. Louis: CV Mosby, 1978)

A legalapvetbb szerkezeti klnbsg a vzizmok (szo-

matikus effektorok) s a

sim-aizo1l-l vygy a mirigyhmse;t

(visceralis effektorok1 bidegzsekoztr az. hogy a szomatikus effektorokhoz a kzponti idegrendszerbl egy r'.u_
ron vezeti az ingerletet (I1.27la bra), mg a kzponti
idegrendszer s a visceralis effektorok kztti kapcsolatot
kt egyms utni neuronbi felpl ingerletvez et Inc
biztostja (11.z7lb bra)' A kt neuron kztti szinaptikus
kapcsolat a kzponti idegrndsieren kvl a ganglinokban alakul ki, ahol a piiszinaptikas neuron szinaptikus
k-pcioTait kpez a posztszinaptikws neuronnal. Va1amennyi preszinaptikus neuron tbb posztszinaptikus neuronnal alakt ki szinaptikus kapcsolatot.

11.
A VEGETAT|V lDEGHENDszER PABASYMPATHlcUs RszE

FEJEZET

Az idegszuer

3*9

A vEGETATiv tDEGFENDszEB syMparHtcus BEszE

a cranjalis kisUoarzs
be degzsi ter'ele

galdulae lacrrmalis,
nasales, palatinales
et pharyngeales

szem (mm
sphincter
pupillae
ei ciliaris)

plexus
caroticus
externus
et internus

glandulae
submandibUlajs

plexus cardiacus

et ouLmonalis

nn. splanchnici
major et minor

mal

epehlyag

draphragma

f{exura coli sinistra

(lienalis),a hatart jelenti
a sacralis es cranlalis

ParasYmPathicus
k]sugrzs beidegzesi
terletei kz1t

sacraLis
parasympathicus
kisugrzs
(nervi splanchnici
pe]Vini

mentn)

Vastagbl
Vkonybl
vese,
glandu a
suprarenalis,
m. sphlncter
ani internus

rostok - - - - oreszinaotikus
oaresYn ---- oreszinaotikus
Palnlc!s
rosloh
--posztszinaprihus

s/npathicus

..:

1.28 ABRA

A vegetatv idegrendszer sympathicus s parasympathicus neu-

:3njainak ltalnos elrendezdst bemutat sms bra. A Sym_

:::- :Js kisgrzs aZ bra jobb, a parasympathicus a bal oldaln lt-:'- :. Sympathicus (thoracolumbalis) kisugrzs a kzponti ideg-

'-_ :-<]:Tt a gerlncvel thoracalis s fels lumbalis Szelvnyeibl (Th1-

-_ ,.a, L3l kiindulva hagrja el. Ezek a preszinaptikus neuronok a

:-:-jl]raptikus neuronokkal kt helyen kapcsoldnak, a paraver-

.:: _: s 5 a praevertebralis dcokban. A paravertebralis dcok egycsszekapcsoldva a kt truncus Sympathicust alaktjk ki

: -.''''.\'d kt oldalan l1that' sarga oszlopok)' A praevertebralis
a:_a :l.k a hasi aorta pratlan zsigeri gainak eredse krl helyez_
:--:. ei tsrga krk). A posztszinaptikus sympathicus idegrostok
': ]-= < a zsigereket. A parasympathicus (craniosacralis) kisugrzs
: , -]:::.j )degrendszert aZagytrzsi szkellomnybl indulva a III.,

-:::.

-bosztszinaotikus
Vll., lX. s X. agyidegekkel, illetve a gerinCVel SaCrali5 szelvnyinek
(S2_S4) szrkellomnybl
indulva a megfelel grincvelcii idegeken
keresztl hagyja el' s kzvetlenl a zsigerekben Vagy azok kzelben elhelyezked dcokhoz Vezet. A III. VII. 5 IX. agyidegben fut
preszinaptikus rostok a fejen s nyakon elhelyezked dcokban kap-

csoldnak a posztszinaptikus neuronokkal (sarga krcik). A X. agyidegben s a kismedencei nervi splanchnici pelviniben fut preszi_
naptikus rostok posztszinaptikus neuronjai a beidegzend zsigerek
falban helyezkednek el kisebb dcokat kpezve. A zsigerek ilyen
mdon sympathicus s parasympathicus beidegzst egyarnt fogadnak. A mellkvese velllomnynak kivtelVel az idegi ingerleteket valamennyt zsigerhez kt neuronbl felpl lnc vezett. (Moore
K.1., dalley A.F.: Clinically oriented anatomy, Baltimore; Lippincott Williams and Wilkins' 1999: 48_50 mdostott Vltozata)

{}

11.

FEJEZET

Az idegszuet

A sympathicus rsz praesynapticus neuronjai a gerincvel

thoIacali9 s fels lumbalis szelvnyeiben helyezkednek el

A VegetatV idegrendszer enteralis rsze a tpcsatorna

ganglionjaibl s posztszinaptikus neuron hlzataibl pl fel

thoracalis s fels lumbalis szelvnyeiben Az enteralis rsz ganglionjai s posztszinaptikus neuron''A'**Pa:]:lpraesynapticus neuronok az axonjaikat a jai
elhelyezked
a tpcsatorna tel]es lo..'ab"r., a' ..oph"grrstl az anupraevertebralis s a paravertebralis dcokhoz kldik' sig a lamina propriban, a lamina muscularis mucosae-ban,

A praevertebralis dcokban s a paravertebralis dcokbl

kialakul truncus sympathicusban talIhat1k a sympath|
cws rsz posztszinaptikus effektor neuronjai (11.27lb s
11'28 bra).
A parasympathicus rsz praesynapticus
az agytrzsben s a gerincvel sacralis

helyezkednek

el

neuronjai

szelvnyeiben

A praesynapticus parasympathicus neuronok axonjaikat az agytrzsbl (a kzpagybl, a hdbl s a nyltvelbl) s a gerincvel sacralis Szegmentumaibl (S2-S4)

kldik a zsigeii dcokhoz. A hasregi s kismedencei szer'

vek falban vagy a szervek kzlben' illetve a III.' a VII.,
a IX. s a X. agyideg mentn elhelyezked visceralis motois dcok tartalmazzk a parasympathicus rsz posztsziaptikus effektor neuronjainak a sejttestjeit (11'i7lc s
11.28 bra).
A zsigerek a vegetatv idegrendszer sympathicus s parasympathicus rsztlegyarnt kapnak beidegzst. A kt
rsz a zstgerekre egymssal ellenttes hatst fejt ki. Ennek
az ellenttes hatsnak egyik jellegzetes pldja, hogy a
sympathicus ingerls a szvfrekvencit nveli' mg a parasympathicus ingerls cskkenti'
A vegetatv idegrendszer Sympathicus rsznekszmos

funkcija hasonlt a mellkvese velllomnyban termeld hormonok hatshoz' Ezt a funkcionlis hasonlatossgot rszben magyatzza, hogy a mellkvese-velllomny sejtjeinek fejldse hasonlt a poStsynapticus
sympathicus neuronok fejldshez. Mindkt sejtcsoport
a crista neuralisbl fejldik, beidegzsket egyarnt a
praesynapticus Sympathicus neuronoktl kapjk, s
ugyanazokat a biolgiailag aktv anyagokat termelik,
adrenalint s noradrenalint. A kt sejtcsopoIt kZtti lnyeges klnbsg az, hogy mg a sympathicus neuronok
ezeket az anyagokat kzvetlenl az effektorokhoz juttatjk, addig a mellkvese_velllomny sejtjei kzvetett
mdon, a vrramon keresztl juttatjk el hatanyagaikat a testi sejtekhez. gy tnik, hogy a mellkvese velllomnya kivtel a szabIy a11, miszerint a szervek a
Vegetatv beidegzsket a kzponti idegrendszertI tndirekt mdon, kt neuronbl felpl lncon keresztl
kapjk. A mellkvese velllomnya kzvetlen beidegzst kap a gerincveli praesynapticus sympathicus neuronoktl. Ebben az esetben azonban a mellkvese ve\llomnynak a sejtjei funkcionlisan megfelelnek a kt
neuronos lnc msodik elemnek. A klnbsg csupn
az,hogy ezek a sejtek nem idegi, hanem neurosecretoros
irnyban differenciidtak.

a tunica submuiosban, a tunica muscu1arisban s a tunica subserosban helyezkednek el (1sd 476. oldal). Az enteralis rsz a nervus vagus s a sacralis kisugrzs preszinaptikus beidegzst friggetlenl is kpes
a nervus

'rr?toa"i

l?il'lffiff:":': il,::5'fl:i:J:J15r;ffi:l;:i

ganglionse|t van' amelyek nem is fogadnak preszinaptilus

beidegzst a nervus vagustl vagy a sacralis kisugrzstl.

A vegetatv idegrendszer perifris rsznek

sszegz ttekintse
A vegetatv idegrendszer perifris rsznekfelptses-

msan sszefoglalva a L1.27 ' s 11.28. brn lthat. Az

brk bemutatjk a vegetatv idegrendszerre ltalnosan
jellemz ketts beidegzst (parasympathicus s sympathicus), de brzoljk a fenti szabIy alli kivteleket is.

FEJ

Ahogyan a 11.28. brnIthat, a fejhez ut parasym-

patbicus praesynapticus kisugrzs az agyat agyidegek

rszeiknt hagyja el. A perifris axonok lefutsa meglehetsen komplex. A postsynapticus parasympathicus neuronok sejttestjei rszben a 11.1 tblzatban felsorolt s a

11.28 brn feltntetett feji parasympathicus dcokban.

rszben egyes zsigerekben, pl. a nyelvben tallhatk.

A fej sympathicus praesynapticus ksugrzsa a gerincvel thoracalis szelvnyeibl ered. A posztszinaptikus
neuronok sejttestjei a ganglion ceruicale swpeiusban
lnek; a posztszinaptikus neuronok axonjai a gangliont
elhagyva az arteria carotis inernt krbevev idegfona'
tot alaktanak ki. Az idegfonatot neruus caroticus internwsnak vagy plexus caroticus intetuusnak nevezzk'
Hasonl, de lnyegesen gyengbb idegfonat az art'eria
carotis extena kortil is kialakul; ez a nen)us caroticus
externus uagy plexus caroticws externus.

MELLKAS

. A mellkasi
.

szervekhez a parasympathicus praesynapticas rostok a nervus vagussal (n. X) jutnak el. A posztszinaptikus neuronok a mellkasi zsigerek kls burkban vagy bels llomnyban tallhatk.
A mellkasi szervek sympathicus praesynapticus rostlai
a gerincvel fels thoracalis szelvnyeibl erednek. A szvet ellt Sympathicus postsynapticus neuronok tbbsge a nyaki sympatbicus ganglionokbanhelyezkedik el:
az innen indul axonok alaktjk ki a neruus (plexus)
cardiacust. A tobbi mellkasi zsiger posztszinaptikus
neuronjai a truncus sympathicus mellkasi paravertebra-

11.

FEJEZET

lis dcaiban helyezkednek el. A dcsejtek axonjai idegfonatokat alkotva haladnak a tfuncus Sympathicustl a

l. stratum

zonale

beidegzend zsigerhez.

(plexiforme)

HASREG st<tsl'tEoENCE

.A

Az it)egszuet 31 1

ll. stratum

hasregi zsigerek parasylnpathicus praesynapticus

granulosum
externum

rostjait rszben a nefvus vagus (n. X) rszben a nefvus

pelvicus szlltja. A hasregi s kismedencei zsigerek pafasympathicus rendszernek postsynapticus neuronjai
Italban a zsigerek alban elhelyezked dcokban tallhatk; az emsztcsatofna esetben pldul a plexus
submucosus (Meissneri) s a plexus myenteficus (Auerbachi) dcaiban.
A hasregi s kismedencei szervek sympathicus praesynapticus kisugrzsa a gerincvel thoracalis s fels lumbalis szelvnyeibl ered. A posztszinaptikus neuronok
sejttestjeinek tbbsge a prevertebralis dcokban tallhat (11.27lc bra), de van nhny a truncus sympathicuS paravertebralis dcaiban is. A posztszinaptikus neu-

lll. stratum
pyramidale
externum
lV. stratum
granulosum
internum
V. stratum

gangliosum
(stratum

pyramidale
internum)

ronok axonjai fonatokat kpezve futnak a szervekhez.

Vl. stratum

\-GTAGoK srnsrr'er

multiforme

_\ l-gtagokhoz s a testfalhoz nem

futnak parasympathi_
;us rostok, vegetatv beidegzsk kizrIag sympathicus

11.27lb bra). A gerincveli idegek mindegyikben futnak

rostsynapticus sympathicus rostokl a truncus sympathiJuS paraveltebralis dcaiban l sejttestek myelinizlatlan

_,"isceralis efferens
axonjai. A verejtkmirigyeket beidegz
i\-mpathicus neuronok neurotfanszmitterknt acetylchoinr szabadtanak fel, s nem a szoksos noradrenalint.

K{3Xp&NTI {ffiGKfrNmsxam
FEL*pTsE

A na8yagyban s a kisagyban a szrkellomny egy kls

kpenyt alakt ki, ez a cortex cerebri et cerebelli;
a fehrllomny a nagyagy s kisagy bels rsztadja

-\ coftexet idegsejtek sejttestjei, axonok, dendritek s

.'iasejtek alkotjk. Az idegi elemek nagy szmban lteste'_-k egr.mssal szinaptikus kapcsolatokat. A cortexen k'
'' :_. a cerebrumban s cerebellumban egyarnt, a ehrI.'::nr' mlynis kialakulnak szrkellomny-szigetek,

11.29 BRA
A cortex cerebri neuronalis hlzatnak idegsejtjei' A sms

rajz
az agykreg rtegeit, a rtegekben elhelyezkedc neuron tpusokat, a
neuronok kcjztti sszekttetSeket' a Corticalis afferens (felfel mutat nyilak) s efferens (lefel mutat nyilak) rostokat mutatja.
Az axonvgzdSeket sga szn jelzi

cilis mdszerek hasznlatra van szksg; ilyen pl. a k'

tegekben fut axonok sejttestjeinek szelektv elpuszttsa.
Az ilyen mdon srlt axonok megfelel festsi eljrsokkal feltntethetk, amelynek a segtsgvela kteg lefutsa feltrkpe zhetv v Ilk.

A szrkellomny sejtjei

A szrkellomnyban tallhat
sen klnbznek

bz terti1etein.

sejttestek tpusai jelentegymstI az agy s a gerincvel kln-

-:::elr_eket magvaknak (nuclei) neveziink (lsd 306. oldalon).

\ fehrl1omny az idegseitek axonjait s az azokkal

:::sul gliasejteket s vrereket tartalmazza. Az axonok
-:': idegrendszer egyik helyrl egy msik fel haladnak.
!:l nagl-on sok axon ktegekbe (tractus) rendezdve ha:; a ehr1lomnyban valamelyik agyterlet fell egy
:::'si.r el,ezek a kotegek nem hatroldnak el felismer=.:'j mdon egymstl. A szomszdos axonktegek k-:: mg a gerincvelben sincs les hatr, pedig a ktegek
.' _:_:lulsa itt a legkiejezettebb' A kzponti idegrendszer
:.:..ij1iomnJ'ban lev axonktegek feltntetshez spe-

A szrkellomny klnbz

funkcionlis terletei

az idegsejtek jellegzetes s egymstI klnbz tpusait

tartalmazzk; a sejttestekhez mindig kapcsoldik az axonok'
dendritek s glianylvnyok specilis hlzata

A szrkellomny axonokb1, dendritekbl s glianylvnyokbl felpl hIzatt neuropilnek nevezzk. A neuropil szerkezete nem vizsgltah HE-nal festett metszeteken. A szrkellomny cytoarchytectonikai szerkezetnek
tanulmnyozsra ms mdszereket kell alkalmazni.

312 r. FEJEZET

Az idegszt:uet

parietalis Lemezt.

A pia mater

s az arachnoidea kzs

eredete mellett szl az is, hogy a kt rteget szmos kt_

szvetes kteg (trabeculae) kapcsolja ssze.

A dura mater tmtt

lemez

llomny

11'30 BRA

A cortex cerebelli cytoarchitectonikai szerkezete. A sms rajz

cortex cerebelli keskeny, falevl alak keresztmetszeti kpet mutat

eglsegnek, a foliumnak a megeJenstbrzdja. A folium fehr1lomnyt s szrkellomnyt egyarnt tartalmaz. A Cortex cerebelli
hrom rtegre tagoldik. EZek a kVetkezk (1) a fe]letesen elheIyezked Stratum moleculare, (2) a kZps Stratum ganglionare (PUrkinje-sejtek rtege) s (3) a lehrllomnnyal szomszdos Stratum
granulosum. a) szemcsesejt; b) Purkinje-sejt; C) kosrsejt; d) csillagsejt;
e) Goigi-sejt; 11 moharost s g) kszrost (Barr M.L., Kiernan
J.A.: The
Human Nervous System. New York Harper and RoW, 19B3 alapjn)

Br a szvettani oktatsi programok \talban nem foglalkoznak a kzponti idegrendszer neuronjainak az elrei-

dezdsvel, kt pldn keresztl mgis szeret nnk ze\tt

adni az idegrendszer neuronlis szerkezetrL Ez a kt pl-

da a cortex cerebri (11.29 bra) s a cortex cerebelli

(11.30 bra)'

felpl Vastag

A koponyaregben, a dura matert aikot vastag ktsz_

vetes rteg kls felsznn sszen a koponya periosteumval. A dura materen bell endothellel blelt rsek alakulnak
ki, amelyek az agy vns vrnekelsdleges elvezet csatorni. Ezek auns sinusokaz agy elsdleges vnibl kapjk
a vrt, amit a vena jugularis internba vezetnek.

f t"nu'.
1

rostos ktszVetbl

Az agytnsben a szirkellomny s a fehrllomny elkulntilse nem egyrtelm.Az agyidegek agytrzsi magvai

a fehrllomny axonktegeivel krbevett iiii.t . szigeiekknt jelennek meg. Az agytrzs ms rszein, pI' a
fotlnatio
reticulais terletna szrkellomny s a fehrllomny
kztti elklnls mg ennl is kevsbfelismerhet.

A dura mater bels felsznbl lapos lemezek nylnak

ki, amelyek elvlasztjk egymstl az agy egyes rszeit, s
bizonyos mrtkbenmechanikai tmaszknt szolglnak

egyes agyrszek szmra. A kinyl lemezek bels felsznt is fedi az arachnoidea. A canalis vertebralisban, a csigolyknak a periosteuma nem olvad ssze a dura matertrabeculae

arachnoideales

vrerek

dura materf
arachnoidea f

cavum
subarachnoideale

i
I

pia mater

cortex
cerebri

t
L

A kzponti idegrendszer ktszVeti

alkotelemei
Az agyat

s a gerincvelt hrom ktszvetes

az agyburkok (meninges), fogja krl:

membrn'

o A dura mater a legktls rteg.

o Az arachnoidea a dura mater alatt fekszik.
. A pia mater kzyetlenl a gerincvel s az agy ktils felsznnfekszik.

Mivel az arachnoidea s a pia mater kzs eredetek;

mindkt rteg a fejld agyat krbevev mesenchymalemezb|alakul ki, a kt iemezt kzsen lgyagyhrtyknak
vagy leptomeninxnek ner.ezzk. Felnttben a pia mater
alkotja a leptomeninx visceralis, az arachnoidea pedig a

neuron sejttestje
11.31 BRA

Az agyburkokat brzol vzlatos rajz. A kls rteg, a dura mater

a koponyareget hatrol szomszdos Csontokhoz tapad (a csontokat nem brzolja arajz). l\ bels rteg, a pia mater az agy felszne-

re tapad' s koveti az agy felsznnekkiemelkedseit s betremkedSeit. A pia mater kVeti aZ agyat elIt ereknek az agy llomny-

ba belp rvidebb-hosszabb szakaszt ls. A kzbens reteg' az

arachnoidea, a dura mater bels felsznhezfekszik, de nem tapad
azzal ssze. AZ araChnoidea szmos pkhlszer elrendezdest mu_
tat trabecult kld a pia materhez. Az arachnoidet a pia matert]
a Cavum subarachnoideale vlasztja el, amelyet liquor cerebrospina'
lis tolt ki. A Cavum subarachnoidealn thaladnak azok a vrerek (aa'
cerebrales) is, amelyek gakat kIdenek aZ agy llomnyhoz

1'1'

rel, a dura mate a periostemtl elklnlve,

egy attl

fggetlen csvet kpezve veszi krl a gerincvelt (1,1,.z5

bra).

Az arachnoidea a dura mater bels felsznn elhelyezked

ktszvetes

lemez

Az arachnoidea a dura mater bels elsznheztapad, s

ktsz'vetes ktegeket, trabeculkat killd az agy s a gerincvel elsznted pia materhez. A hlszeren elrendezd trabeculk adjk az arachnoidea nevt (Gr. pkhlboz hasonl). A trebeculk fibroblastokat tarta1,maz Iaza rostos ktszvetbl
plnek fel. A trabeculk thidalaz
arachnoidea
s
a
pia mater kztti rst, az tn. ca1k
uum subarachnoidealet, amelyet liqwor cerebrospinalis
t1t ki (11.31 bra).
A pia mater szintn egy ktszvetes lemez. Kzvetlenu.l az agy s a gerincvel elsznheztapad, s folytonos

az agyba s a gerincvelbe belp ereket kvet perivascularis ktszvetes hvellyeI. Az arachnoidea mindkt felsznt,a pia mater kls felsznts a trabeculkat egyarnt laphmsejtek fedik. Az agydegek s a gerincveli idegek duralis kilpsekrl a pia mater s az arachnoidea
sszatapad egymssal.

Vr-agy gt

'

FEJEZET

Az idegszuet 3 3
-{

szeri betegsgben cskken. Ilyen esetekben a ,'tight junction''-ok eltnse s az astrocytk morfolgiai vItozsa
figyelhetk meg. Ksrletesmegfigyelsek azt mutatik'
hogy az astrocytk olyan anyagokat szabadtanak fel'
amelyek okozzk a barrier hatkonysgt s nvelik a
,'tight junction'' fehrjk mennyisgt.
Az endothelsejtek nagyon kevs vesicult tart'almaznak,
amely azt sugallja, hogy az endothelsejtek pinocytotikus
aktivitsa minimlis. A kapillrisok faln tjut anyagok
receptormedilt aktv endocytotikus transzportfolyamatok rvnhaladnak t az endothelsejteken. Ennek megfelelen a vr-agy gt olyan anyagokat nem enged t a vrbI az agyba, amelyekre az endothelsejtek felsznn nem

expresszldnak specifikus receptorok.

Az idegrendszer normlis mkdshez szksges anyagok az endothelsejteken keresztl jutnak a vrbl az agyba, illetve az agybI a vrbe. Bizonyos zsroldkonymolekulk vagy az o. s Co' knnyen haladnak t az endothelsejteken. Ms anyagokat, pldul a glukzt (a neuronok
szinte kizrlag innen szerzik a mkdskhz szksges

energit), aminosavakat, nukleozidokat s vitaminokat

transzmembtn transzporter molekulk szlltjk a vr-

agy gton keresztl. Az endothelsejtek plasmamembrnja

szmos olyan fehrjtis tartalmaz azonban, amelyek megakad|yozzk bizonyos gygyszerek, idegen fehrjks
ms krost molekulk thatolst a gt'on.

A vr-agy gt megakadlyozza, hogy bizonyos anyagok

a vrkeringsbl a kcizponti idegrendszerbe jussanak

A vr-agy gtra vonatkoz els megfigyels tbb mint

100 vvel ezeltt trtnt, amikor is gy taIItk, hogy a
r'rkeringsbe injektlt vitlis festk valamennyi szervet elsznezte, az agyat azonban nem. Ezt kveten' a mikroszkpos s a molekulris biolgiai mdszerek fejldsnek
ksznheten sikerlt a vr-agy gtat pontos an IokaIzInr, s fny derlt arra is, hogy az agy ereket blel endothelsejtek meghatroz szeepet jtszanak az anyagoknak
a vrbl az agyszvetbe val transzportlsban.
A vr-agy gt mr a korai embryban kialakul, fejldst a kapillris-endothelsejtek s az astocytk kztti interakcik rnytjk. A barriert elssorban a continuus tpus endothelsejtek kztt kialakul',tight junction''-ok
kpezik. Az endothel sejtek kztti komplex ,,tight junction'' rendszer elektronmikroszkpban jl megfigyelhet.
'\Iorfolgiailag ezek a kapcsolatok nagyon hasonltanak a
hmsejtek kztt kialakul,,tight junction''-okhoz. EmelIett az endothelsejtek lamina basalisra astrocytk nylr'nvainak vgtalpai tapadnak (1,t.32 bra). A ,,tight junction''-ok rsmentesen kapcsoljk az endothelsejteket egymshoz' s ezze| lehetetlenn teszik, hogy folyadk vagy
oldott anyagok a vrbl egyszer(i dzivalaz tdegszr etbe juthassanak.
junction''_ok
Ksrletesadatok azt mutatjk, hogy a
',tight
kialaku1snak szksges felttele az astocytk normlis
mkdse. A vr-agy gt hatkonysga szmos idegrend-

11.32 BRA

A Vr-agy gt vzlatos rajza. A rajz a vr-agy gtat mutatja, ame-

lyet a ,'tight junction''-okkal eglmshoz kapcsolt endothelsejlek, aZ

endothelsejtek membrana basa]isa s az aslrocytk VgtaIpai alaki
tanak ki

3t4

11.

FEJEZET

Azitlegszuet

jauu ksrletesadatok azt mutatjk' hogy az astrocytk vgtalpainak jelents Szerepe van az agyszvet vzhztartsnak szabIy ozsban is.

A- gliasejtek vgtalpaiban vzcsatornkat (aquaporin

.
AQP4) mutattak ki. olyan pathologis llapotokban, mint
pldul az agydma, ezek a csatornk .r"gyo., fontos sze'
epet j.tszanak az agy ozmotikus egyenslynak a helyre_
lltsban.

kzponti idegrendszer egyes rszeit azonbanavr-agy

-A
gt nem vlasztja el a vrben szlltott anyagoktl. A b;

rier hinyzik pldul a neurohypophysisbenla hypophysis

htuls lebenyben). Ezeken ai igyteruleteken'a uert.r'
kering anyagok folyamatos montorozsa zajlik, ami

szksges az idegrendszer neufosecfetoroS mkosnek a

megfelel szab ly ozshoz.

W Atr feae$frjTffiK
wil&$tr&

$effiW&:*see effi&TT

Degenerci
Az axonalis transzport megszaktsa miatt a srIt axonnak
a srlstl distalisan lev rsze elhal

Az axon srlse esetn a srls helytl distalisan lev axonszakasznak az elhalst anterograd (waller-fle)
degenercinak nevezzik. A perifris iegrends zerben a'z
axonnak a srlshelytl distalisan lev izakasza a srlst kvet nhny napon beliil darabokra esik szt
(11.33/a_b bra). A kzponti idegrendszerben ez a folya-

mat heteket vesz ignybe.

frffii
$dl

&
ffi

2 hI

3 ht

1.33 BRA
Az idegrost srlsre adott VlaSZa. a) pidegrost SejttestjVel
S effector sejtjVel (harntcskolt izom). A sejtmag az idegsejt
sejttestjnek a kzepn helyezkedik el a Nissl-fle testek gazdagon
lefedik a
sejttest cytoplasmjt. b) Az idegrost srise.'.n u. idegse1t
sejt_
magva a sejttest perifrijra toldik, s a Nissl-f]e testek
SZma
cskken. AZ idegrostnak a srlshelytl distalisan lev szakasza
az
t fed myelinhvellyel egltt degenerldik. A trme]eket macrophagok takartjk el. c) Az izomrost inaktivitSos
atrophit mutat.
A Schwann-sejtek proliferJnak s tmtt Sejtkteget alaktanak
ki'

3 hnap

tbb hnap

amelybe belennek az axonok. AZ axonok 0,5-3 mm/nap sebessg_

gel nnek. d) Ebben aZ esetben aZ idegrost sikeresen
regenerlt. AZ
idegi impuzusok hatsra az izomrost is regenerldiK.
e) Ha az tvgott ideg proximalis s dista|is vgtnem megfelelkppen
eryestik
az ideg regenercija neheztettvlik. Ha az axonok nem
tudnak a
Schwann-sejtek Ital kialakrtott Sejtkcjtegekbe benni' akkor
nvekedsk zavart szenved, s a nveked axonvgek kusza
szvedkb]
traums neurinoma alakul ki. (Willis R.A., WiIlis A.T.: The PrincipIes
ol
Patholo$/ and Bacteriology. Woburn, MA: Butterworth, 1972
alapjn1

11.

A myelinhvely szintn fragmentldik, s a myelindarabok bebortjk az axon fragmentumait. A myelin s az

axon sztesett darabjait a perifs idegrendszerben a
Schwann'sejtekbl kialakul phagocytk' a kzponti
idegrendszerben a microglia sejtek, s a vrbl a srls
helyre vndorl monocytk tvoltjk el. A degenerci

retrograd irnyban is elindul, de csak nhny Ranvier-fle

befzds hosszsg axonszakaszra terjed ki. A perifrrs idegrendszerben a Schwann_sejtek membrana basalisa
hel,vben marad, s a srlshelytI distalisan kis csvecskkkntjelenik meg (11.33/c bra).
A srlt idegsejt sejttestje megduzzad' a sejtmagva a sejttest
perifrijra toldik, s a tlissl-fle testek szma cskken

Az

idegsrls a Nissl-Ilomny cskkenst eredm-

rrr'ezi, amely 1-2 nappal a srlsutn jelentkezlk, fokozarosan ersdik, s maximumt 2 httel a srls utn ri

i'33lb bra). A sejttestben megfigyelt vItozsok arnr osak a srlskvetkeztben elvesztett axoplasma
mennyisgvel. Az axoplasma jelents mennyisgnek az
;lr'esztse a sejt elhalshoz is vezethet. Motoros axon seI

i1

rule esetn a srlt axon ltal beidegzett izom atrophisal

Il.33lc bra).
A 1egjabb festsi s jellsi eljrsok

s a radioizotpos
:r-rdszerek bevezetse eltt a \X/aller-fle degenerci jelen'
sgts a kvetkezmnyes Nissl-l1omny-vesztst ksrle-

:es mdszerknt hasznltk az idegrendszer pIytnak a

-.tzsgIatra. Ksrletesen kivltott idegsrlseket kve:en ezek a jelensgek lehetv tettk a plyk lefutsnak
:elrrkpezst,illetve a pIyk ered sejttesteinek s az
: :t o nok v gz d si terleteinek a me ghatr ozs t.

-]'

Az id"grzu"r

"1

tr5

nerct. A kzponti idegrendszeri axonok srlst kvet regenercijra vonatkoz kutatsok ezrt elssorban
olyan mdszerek kidolgozsra irnyulnak, amelyeknek a
segtsgvelmegakadlyozhat a glialis hegszvet kialakulsa.

Regenerci
A perifris idegrendszerben a schwann-sejtek osztdnak'
s a hegszveten tvezet sejtktegeket

alaktanak ki

Az tvgottvagy zzdott perifris ideg regenercij-

nak els lpsea Schwann-sejtek osztdsa. A szaporod

Schwann-sejtek aztn thidaljk a hegszvetet. A regene_
rci msodik lpsekntaz tvgott ideg proximalis
csonkjbl szmos j idegnylv ny (neurit) n ki (11.33/c
bra).

A regenerld axonokat a Schwann-sejt-hidak vezetik

t a hegszveten, amivel biztostjk azt,hogy az axonok a

megfelel irnyba njenek.
Br az jonnan kpzd axonnylvnyokbl szmos
elpusztul, olyan nagy szmban kpzdnek, hogy a szenzoros s motoros kapcsolatok helyrellts nak a valsznsge gy is nagyon j. A megmarad s nvekv nylvnyok kb. 3 mm/nap sebessggel nnek. Miutn tha-

ladnak a hegszveten' a nvekv neuritok az tvgott

ideg distalis csonkjban megmarad Schwann-sejt-csvekbe nnek be. Ezek a csvek aztn elvezetik a neuritokat a clszerveikhez, s biztostjk a folyamatos nvekedshez szksges megfelel mikrokrnyezetet iS (1'1.33ld
bra).
Ha a motoros axon s azizom kztti kapcsolat
helyrelltdik, akkor azizom mkdse is visszatr

Hegkpzds
perifris idegrendszerben az tvgott vagy z(lzott ideg

::orimalis s distalis csonkja kztt ktszvetbl

FE]EZET

S;hlr-ann-sejtekbl ll hegszvet alakul ki. Abban aZ eset_

:en ha a hegszvet nem tlsgosan kiterjedt vagy lehet.;g addik az tvgott idegvgek sebszi egyestsre,aki,]lr Z tvgott ideg valsznleg regenerldik.
_\ kzponti idegrendszerben a hegszvetet proliferl
._:asejtek alaktjk ki, amelyek lehetetlenn teszik a rege-

Perifris idegsrlseket kvet sebszi beavatkozs

sorn nagyon gyakori' hogy az tvgott idegek s erek vgeit jraegyestik, az esetlegesen levgott ujjakat vagy ujjperceket visszavarrjk. Ilyen esetekben az elvesztett funkcik' izommkdsek egy id utn visszatrnek.
Ha az axonburjnzs a Schwann-sejt-hidakkal nem tud
kapcsolatot ltesteni,akkor az axonnclvekeds zavart
szenved, s az izom atrophis marad (11.33le bra).

23. TABI.

svvPATHlcUS oc sonruGlloN SPINALE

A ganglionok (dcok) az idegsejtek sejttestjeinek a kzponti idegrendszeren kvli tmrlsei, amelyekhez idegrostok vezetnek s amelyekbl idegrostok erednek. A szenzoros ganglionok a kzponti idegrendszer kzelben tallhatk s a kzponti idegrendszerhez ingerleteket szllt szenzoros neuronok sejttestjei tallhatk bennk. A vege-

tatv ganglionok a vegetatv idegrendszer perifris motoros dcai, s azoknak a posztszinaptikus neuronoknak a
sejttestjeit tartalmazzk, amelyek az idegi ingerleteket a simaizmokhoz, a szvizomhoz s a mirigyekhez vezetk.
A vegetatv ganglionokban aiakulnak ki a preszinaptikus neuronok (valamennyi sejttestje a kzponti idegrendszerben tallhat) s a posztszinaptikus neuronok kztti szinaptikus kapcsolatok. A sympathicus ganglionok kpezik :
vegetatv dcok egyik f csoportit; a parasympathicus s az enteralis ganglionok alkotjk a msik csoportot.

A sympathicus ganglionok paravertebralisan

(a truncus sympathicus dcaiknt) s prevertebralisan (prevertebra1is

dcok) helyezkednek el, s hossz posztszinaptikus axonokat kldenek a zsigerekhez. A parasympathicus dcok a
posztszinaptikus neuronjaik ltal beidegzettt szervek kzelben vagy azok alban helyezkednek el. Az enteralis
ganglionok a tpcsatorna falban tev ptexus submucosusban s ptexus myenteticusban hetyezkednek et. Ezek a dcok parasympathicus preszinaptikus s ms enteralis dcokban levneuronoktl kapjk azaerensaxonjaikat, s a
belek falnak simaizomzatt idegzik be.
ezst- s HE-fests l0x
Ezsttel s HE-nal festett sympathicus dc_ Szmos,
egymstl elklnl idegrostkteg (1R/ s a posztszinaptikus neuronok sejttestjei (ST) Ithatk a kpen.
Random mdon elhelyezked idegrostok is felismerhetk. Ezeken kvl az is lthat, hogy az idegsejtek sejt_

testjeibl szmos nylvny ered. Ezek teht multipolaris neuronok (egyikk a ngyszgn beltil helyezkedieI; ez a terlet lthat nagyobb nagytssal a 2. brn
A ktszvetes elemek nincsenek kln feltntetve, de
a vrerek (VE) krli elhelyezkedsk alapjn ezek ls
azonosthatk, klnsen az bra fels rszben.

2. bra. Ganglion, human, ezst- s HE-fests 500x

sejtmag (aktv kromatinllomny) s a nagy magvacska, fehrjt sztntetzI sejtekre jellemzek. A sejttestben lipofuscn (L)-feIhaImozds is szrevehet. A 1ipo
fuscin srga szn pigment, de ezt eIedi az ezst st:
szne. A sejttest nagy mrete miatt a sejtmag nem mir:dig lthat a sejttestek vkony metszetn; ilyenkor :

1. bra. Ganglion, human,

A sympathicus ganglionokban lev sejttestek Italban nagyok, s z itt bemutatottnak tbb nylvnva
(NY/ van. A sejttestben nagy, vilgosan festd sejtmag (nucleus, N) ismerhet' el, amely kerek, ersen
festd magvacskt (nucleolus, NI) tartalmaz. F'zek a
tulajdonsgok, nevezetesen a nagy, vilgosan festd
3. bra. Ganglion' macska' HE 10x

A ganglion spinale szmos vonatkozsban klnbzik a vegetatv dcotl. Mg a vegetatV dcokban

multipolaris neuronok vannak, amelyek szinaptikus
kapcsolatokat fogadnak, addig a ganglion spinale sejtjei pseudounipolaris Szenzoros neuronok s a ganglionon bell nem alakulnak ki szinaptikus kapcsolatok,
4. bra. Ganglion, macskal HE 350x

A ganglion spinale.nagyobb nagyts kpe. JIIt'-

hatk az idegrostot e\ptalkotelemek, a centrali_

san elhelyezked axon (A), amelyet' myelinhvely vesz
krl (nincs 1ellve). A myelint kls felsznnvkony

cytoplasmacsk szeglyezi (nylb e7yek).

A szenzoros neuronok sejttestjeinek nagy, vilgosan
festd sejtmagvuk (nucleus, N) s ersen festd

sejttest lekerektett cytoplasmatmegknt jelenik meg.

A kpen egy HE-nal festett ganglion spinale-rsz1ete

Ithat. A felvtel a ganglion perifris rsztmutatja.
ahoI azt ktszvetes (KSZ) tok fedi. A ganglion splnaIe Ita\ban csoportosan elhelyezke d nagy sejttesreket (ST/ tartalmaz.

sejtcsoportok kztt

idegrosl

(1R/-ktegek lthatk. A legtbb idegrostkteg hosszmetszetben jelenik meg.

magvacskjuk (nucleolus, NI) van. A felvtelen a sate1lita sejtek (Sat S)sejtmagvai is lthatk, amelyek te1jesen bebortjk a neuronok sejttestjet' Ezek a sejrek
sokkal kisebbek, mint a neuronok. Az epitheloid megjelenst mutat sejtcsoport a ganglionon belnl ftsilldg
nem ms, mint tangentionalis metszetben nregjelen
satellita sejtek csoportja.E'zen a terIeten csak a satellLta sejtek lthatk' az Italuk bebortott neuron nlk1.

JELLsEK
A, axon
IR, idegrostok

KSZ' ktszvet
L, lipofuscn

N, idegsejt sejtmagva
J lj

NI, nucleolus

Nl

idegsejt sejttestjnek nylvnyai

Sat S, satellita sejt
ST, neuron sejttestje

VE, vrerek

csillag, satellita sejtcsoportok

nylhegyek, myelinhvely krli cytoplasma
szeg1y

11.

' .,

b"

,,,;*'. -

E]EZET

r:,.,r'.r' :

Az idegszuet

1.,:
i; ryYi; -' \'. *'i.'

{4;

,:;

'f#'
uY
,6 J**:
,irl*..i,
/ / -.:l: .t
*
t. .*
t{, ,'1i .,,;;.,,,, jr& ' -/
L:*e_----_Nli
3

']

e*{

..:.1'i

l.l
rE{"

.',
Hi !

'.b.\ *A:
}

, X:

{-

-,

e'=
"a

,i ''t'B "* ^-b'

! .l'.
t .r

;-.'

,'

.'.

sf{S
!r'"
.4
' 'i
^ :": u*-{"fl
.

r-

'4.{
tr*
l-=\

1 ,#.:t
tt ,
5,

:,

24. TABI-'

prnlrnls lDEG

A perifris ideget idegrostok ktegei alkotjk, amelyeket ktszvet s egy specilis sejtekbl felpl lemez, a i. rineurium tart ssze. A ktszvet az egsz ideget krbevev kls rtegre, az epineuriuma) az idegktegeket ko:-

bevev perineuriumra s az egyedi idegrostokat bebort endoneuriumra tago1dik. Valamennyi idegrost tengel'vl..
egy axon fut, amelyet sejtes burok vesz krl, ez a Schtuann-seitek ltal kialdktott hiiuely. Az idegrost Iehet ml',''-

nizlt vagy myelinizlatlan. A myelint a Schwann'sejt cytoplasmamembrnjnak az axon krl val feltekerede s.
hozza Itre, s kzvetlenl az axonon fekszik. A myelint a Schwann-sejt cytoplasmja veszi kri, kialaktl'.l
Schtuann-huelyt. A myelinizlatlan axonok a Schwann-sejtek ltal kiaiaktott cytoplasmabetrernkedsekbe feksz...

nek bele.
1. s 2. bra. rtervus femoralis, HE

Az ideg keresztmetszeti kpn(1. bra) idegrostktesek (IRK/ lthatk. Az ideg egsztkivlr1 az epineurium (Epn) bortja be. Ezt a tmtt ktSzvetes rteget
tapintjuk, amikor azideget kipreparljuk. Az epineurium
vrereket (YE) s szmos zsrsejtet tartalmaz. A zsrszvet (ZS) azonban az ideg krl tallhat elssorban.
A 2' bra az 1'. bra bal fels rszlettmutatia na-

gyobb nagytssal. A kp az 1'. brhoz kpest el van

forgatva, a ktszvetes septum (az 1. brn nyilakkal
van jellve) itt fgglegesen fut (nyilak).
Az epineurium alatti rteg, amely kzvetlenl bebotja az idegrostktegeket a perineurium (Pn) . A perlneurium sejtjeinek a sejtmagva lapos s hosszks.
A felvteleken ezek a sejtek s sejtmagvaik olclalnzetben 1tszanak. Ahogyan a magok elrendezdse mutatja, a perineurium csupn nhny sejtrteg vastagsg.
A perineurium (Pn)s az epineurum (Epn) elktilnlse teljesen egyrtelm a kt szomszdos idegkteg
kztt kialakul hromszglet terletnl.
3. s 4. bra. Nervus femoralis, HE

Egy idegkteg hosszanti metszete lthat a felvtelen; a 4. bra ugyanennek az idegktegnek egy rszle-

tt mutatja nagyobb nagytssal' Az epineurium (Epn)

s a perineurium hatra nehezen meghatrozhat. Az
idegktegen bell az idegrostok jellegzetes hullmos lefutst mutatnak. A hullmos lefuts idegrostok mentn a Schwann-sejtek s az endoneurium se|tjeinek sejtmagvai ismerhetk fel. A nagyobb nagyts lehetv

teszi, hogy az idegrostok alkotelemeit

is

tanulmnyozzuk'. Az idegrostok (IR) itt hosszmetszelben lthatk. Valamennyi myelinizlt rost kzepn egy axon (A/
fut, amelyet myelinhvely (M) vesz krl. A myelin-

L 2. brn Ithat idegrostok tbbsge myeliniz_..

s jellegzetes keresztmetszeti kpet mutatnak' \':
mennyi idegrost kzponti tsznegy axon (A) futl
axont myelinhvely (IvI) veszi krl. A kpen 1th'.:
myelinhvelyekben radialisan megjelen precipir*_
mok vannak. A myelinhvely kls oldaln kesk.
cytoplasmaborts (CP) lthat, amely a Schwann-.. '
tek cytoplasmjnak felel meg. Nha a cytoplasm::..

.,

tegben a Schwann-sejtek sejtmagva (SS/ is megjele:-,

A sejtmag kls kontrja termszetesen sohasenl

ladja meg a cytoplasmaborts kls szlt.Ez a '

szony jelentsen megknnyti a Schwann-sejtek s.
magvainak azonostst Ms sejtmagok nem Cr'tL ]lasmabortsban, hanem az idegrostok kztt he1.. '
kednek el. Az ilyen sejtmagok az endoneuriumban : ,-'
kn elfordul fibroblastok (F/ sejtmagvai. Az enc
neurium a szomszdos idegrostok kztti ktszc-' .:
nagyon vkony rteg, itt tallhatk az idegktegek .:.---

pillrisai (K/.

htivelyt pedig a Schwann-sejt keskeny cytoplasmasJ-

gIye (CP) bortja be. A hosszmetszeten a myelinrz...

rostoknak egy msik jellegzetessge, a Ranvier-fle l'.
zds(RB), is jl lthat. E'z az a hely, ahol aZ a\ '

mentn elhelyezked szomszdos Schwann sejtek ra _.. '

koznak egymssal. Szvettani metszeten a Ranvier-:...

befzds a myeiinhvelyen keletkez behzdsk;

isrnerhet fel, s nha, ahogyan a 4. brn is, egr' k.
resztcskknt jelenik meg. Nehz megmondani, hog,'
4. brn lthat sejtmagok (nucleus, N) Schwann-s. tekhez vagy az endoneurium fibroblastjaihoz tart. .

nak-e.

JELLsEK
A, axon

K, kapil1ris

CP, a Schrvann-sejt cytop1asmja

Epn, epineurium

N, a 4. brn a Schwann-sejt vagy az endo-

F, fibroblast

IR, idegrost

IRK' idegrost kteg

*1*

SS, Schwann-sejt sejtmagva

M, rnyelin

se1rmagr
neuriumban lev
'ejr
Pn, perineurium
RB, Ranver_f1ebefzds

VE, vrerek

ZS, zsrszvet

nyilak (1. s 2. btk), a perineuriunl

kialaktott svny

1:

11.

FEJEZET

Az idegszt)uet 3

,'.
' -f

67F
rt

"1t'

..

l,i

-At

\J/
I

'..,,:l

AAI

A.,DD

..s

cPa
'-t,!

'.'

'-RB,'.

ii:

!1

25. TABLO. CEREBRUM

A cerebrum az agy elsdleges fontossg rsze.Tartalmazza azokat a neruronokat, amelyek fogadjk a Szenzoros
ingerleteket; azokat, amelyek irnytjk az akaratlagos motoros mkdseket1 azokat, amelyek integrIjk s koordinlik ms idegsejtek mkdst; s azokat, amelyek a memrirt felelsek.
Agy' human, Luxol-kk - PAS 5x
A cortex cerebri (CC/ kis nagytsmikroszkpos
felvtele, amelyen a szrkellomny teljes vastagsga
s a fehrllomnynak E) egy kis rszlete Ithat (az
bra als rszn).A ehrllomny lnyegesen kevesebb sejtet tartalmaz, s azok is inkbb neurogliasejtek
s nem neuronok' A neuronok a cortexben tallhatk.
A cortexet kivlrl a pia mater (PM) bortja, amelynek
az Ilomnyban egy vna (V) lthat, s egy kisebb
vrr(VE) kanyarodik belle a cortex Ilomnyba.
A cortex hat rtegneka hatrait szaggatott vonalak
jelzik, amelyeknek a helyzete csupn megkzelt pontossg. A rtegeket a legnagyobb szmban elfordul
neuronok alakja' illetve az axonok s dendritek elren'
dezdse aIap1n klnbztethetjk meg egymstl.
Az idegsejtek nylvnyai specialis festsi eljrsokkal
feltntethetk' s ezek elrendezdsnek tanulmnyozsa tovbbi segtsget ad a rtegek elklntsben.
Ezen a prepartumon inkbb csak a neuronok alakja
s denzitsa alapjn tudjuk egymstl a rtegeket meg1. bra.

A cortex hat rtege a kvetkez:

I. A stratum zonale (plexiforme) fleg rostokat tarta maz, amelyek tbbsge a felsznnel prhuzamosal

rendezdik. Viszonylag kevs sejt van benne, tbb_

sgk neurogliasejt. A neuronok kzl nhny Ca_
jal-fle horizontlis sejt tallhat ebben a rtegber-.
II. A stratum granulosum externum fleg szemcsese ''
teket s kis pyramissejteket tartalmaz. A szemcs.sejteket csillagsejteknek is nevezzk.

III.

stratum pyramidale externum nem klnl .

lesen a II. rtegtl.

Az ittIev pyramissejtek azor-'

ban valamivel nagyobbak s jellegzetes pyraml:

alakot mutatnak.

IV. A stratum granulosum internumra legjellemzbb :

szemcsesejtek (csillagsejtek) nagy szma.

V.

stratum pyramidale internum pyramissejteke:

tartalmaz, amelyek ltalban nagyobbak, mint :
III. rtegben lev pyramissejtek. A motoros krterleteken ezek a sejtek klnsen nagyok ..

klnbztetni.

Betz-fIe sejteknek nevezzk ket.

VI. A stratum multiforme klnbz alak sejteket tan;-maz. J nhny kZlk ors vagy fusiformis alak;

2. bra. Agy' human, Luxol-kk - PAS 350x

Az I. tteg, stratum plexiforme, nagyobb nagyts
kpe. A rtegben idegrostok, nagy szmban neurogliasejtek (NS/ s nhny Cajal-fle horizontIis sejt tall-

hat. A neurogliasejtek cytoplasmja elklnthetetl-:

a rteglegnagyobb rsztkitev idegrostoktl. A fei'..
telen egy kapillris (Kap) s lthat. Az r IIa kont'.:
jt a PAS-reakcival festett membrana basalis adja'

3. bra.

Agy' human' Luxol-kk - PAS 350x

A felvtelen a II. rteg, a stratum granulosum exter-

szmban vannak jelen a szemcsesejtek (SZS) is, br n.hz ket egyrtelmen azonostani.

num lthat. Tbb kis pyramissejt (PS/ mellett nagy

4. bra. Agy, human, Luxol-kk - PAS 350x
A felvtel a IV. rteget' a stratum granulosum inter_
numot mutatja. A sejtek tbbsge szemcsesejt' de nagy

szmban tallhatk neurogliasejtek is. A felvte1en .-*

lnbz irnyokba fut kapillrisok is lthatk.

5. bra. Agy, human,

Luxol-kk - PAS 350x

A felvtel a VI. rteget' a Stfatum multiformet mutatja, amely a benne elfordul sejtek v1tozatos alak-

jr1 kapta a nevt. Knny azonostani a pyramls..

teket (PS/. Ezenkvl fusiformis Seitek rFs/ Szemcses.
tek s Martinotti-Seitek is vannak itt.

Agy' human, Luxol-kk - PAS 350x

A fehrllomny kls rsze lthat a felvtelen.
A kis kerek magok neurogliasejtekhez (NS) tartoznak.

A kreghez hasonlan

. bra.

JELLsEK
CC, cortex cerebri
F, fehrllomny

FS, fusiformis sejtek

Kap, kapillris
J;lj

itt sem klnbztethet

NS, neurogliasejtek sejtmagvai

PM, pia mater

PS, pyramissejtek

a neurogliasejtek cytoplasm:

meg a krnyez rostokt1.

SZS, szemcsesejtek

V, vna

VE, vrr

11.FEJEZET

Az idegszuet 321

26 TABL.

crnEBELLUM

A cerebellum az agynak a cerebrum mgtt s alatt elhelyezked rsze; nlklzhetetlen Szerepet jtsz1k az akaratlagos mozgsok s az II testhelyzet fenntartshoz szksges izommkodsek koordinlsban.
1. bra. Cerebellum, human, HE 40x
A cortex cerebelli a kisagy minden rsznu.gyanazt a

lomny (FA). A cerebrumhoz hasonlan a fehrlj

mny itt is idegrostokat' neurogliasejteket s kis r-e:_
ereket tartalmaz, neuronok sejttestjeit viszont ne:
A cerebellum kls felszntpia mater (Pia) bort,..
amelyben vrerek (VE) futnak. (A pia maternek a cer.bellum felsznrI val levlsa zsugorodsi mr;:mk.) A krbehatrolt ngyszglet terlet nagr'o'r:
nagyts kpe ltszik a 2. brn.

2. bra. Cerebellum, human, HE 400x

A strtum moleculare s stratum granulosum kztti

festett sejtmagoknak, elssorban a Szemcsesejtek s- :_

magjainak felelnek meg. A szemcsesejtek a kzpolidegrendszer ms terleteirl fogadnak ingerletet. -'-axonjukat pedig a Stratum molecularba kldik' a:

szerkezetet mutatja. Ezen a kis nagyts felvtelen a

legkls rteg, a Stratum moleculare (Mol), eosinnal
vilgosan festdik. A cortex cerebelli legbels rtege, a
stratum granuiosum (Gr) viszont ersen festdik he'
matoxilinnal. A stratum granulosum alatt megjelenik
egy jabb, HE'nal gyengn estd rteg; ez a fehtI-

hatrvonalon helyezkednek el a Purkinje-sejtek (Pki)

feltnen nagy, palack alak sejttestjei. Ezek a sejtek
csak a cerebellumban fordulnak el. A sejtek dendrit1e (D) a stratum molecularban gazdnak el' A Pur_
kinje-sejtek axonjait nem mindig lehet felismerni HEnal festett metszetekben. Ezek az axonok kpezik a
cortex cerebelli efferens rostiait.
A stratum molecularban viszonylag kevs idegsejt
lthat. Az itt jelolt csillagsejtek (CS/ tvol helyezkednek el egymstl, s a sejtmagokat keskeny cytoplasmaszegIy veszi krl. Ezzel szemben a Statum granulo'
sum srn pttyztt. A kk pttyk hematoxilinnal
3. bra. Cerebellum, human, ezstimpregnci

40x

A kisagy ezsttel impregnlt metszete. Az ilyen eljrsoknl elfordul, hogy a metszet egyenetlenl festdik. Ennek tudhat be, hogy a metszet jobb oldaln a
stratum moleculare sokkal sttebb, mint a metszet bal
oldaln. A krbehatrolt ngyszglet terlet nagyobb
nagyts kpe lthat a 4. brn. Nagy mretk, jel4. bra. cerebellum, human, ezstimpregnci

400x
A nagyobb nagyts felvtelen egyrtelmen azonosthatk a Purkinje sejtek (Pkj)sejttestjei s dendritjei.
Sttre szinezdve klnboz eredet rostok lthatk
a stratum garnulosumban (Gr), a Purkinje-sejtek seittestjei krl s a stratum moleculareban (Mol) . A nyl

azok T-alakban e|gazdnak s szmos szinapti"*,

kapcsolatot alaktanak ki a Purkinje-sejtek s kosrs. '
tek dendritjeivel. A bejv (moha) rostok a stratL:-

granulosum vilgosan festd tetletein kpeznek s_-naptikus kapcsolatot a szemcseseitekkel (nyilal<): et,
ket a komplex szinapszisokat kisagyi glomerulusokr::,
nevezzk. A stratum granulosum legkls rszben. _ ahol hatros a stratum molecularval, a szemcsese jr..-nl nagyobb sejtmagok is megjelennek. Ezek az ;
Golgi-sejtek (C) seitmaglai.
legzetes alakjuk s elhelyezkedesk alapjn a Purki_'
sejtek mg ezefl a kis nagyts felvtelen is jl azc':'

sthatk. Knnyen felismerhett a fehrllomnl':..ff) fut, az ezstimpregncival sttre szinez. :

rostok is. A pia mater (Pia) s a vrerek szintn jl :.
hatk.
egy axon oszlsi pontira mutat. Hasonl T alak . :'
gazdst mutatnak a szemcsesejtek axonjai is' ame .'' ."
mikzben horizontlisan futnak a stratum molecu1:.-.'

ban szmos szinaptikus kapcsolatot ltesteneka F-._

kin je-sejtekkel.

IELLSEK
CS, csillagsejtek

D, dendritek

F, fehrllomny
G, Golgi-sejt
Gr, stratum granulosum

322

Mol, strarum moleculare

._

Pia, pia mater

Pkj, Purkinje-sejtek;
VE, vrerek
ngyszglet terletek (1. s 3. bra)'

a Z. s 4. brn nagyobb nagytss:.

hat terletek
nyilak, 2. brn, kisagy glomeruluso\
4. brnaxonelgazds a StratulT. ]culareban

11.

FEJEZET

Az idegszuet 323

ti" ?s*l:
.r"*:

" tinf,-

,xE

\-{,-*

-;*
"r#:"aH
;k---E&wry 4*
p""i'r*
'*+ry'&
; : *-v4:h.

EEtr

*!

$*:&-.}p"i? i*s!
&:
^L 8*{"e.r***"
'"j*-'
ts*- o,
.- o s", i.S '* {" e?r,
..,

f-

,t*-Fit rc.--':----._G
:,
a*e..'*!f B- -

,.s:

1..

aip

p!

,i..,.:

: .,

:,

:, i:,.: :::1,:'

::,

,'t

&.t:..;.'

.,

. 1.

.,',
,,,

'

.r,,.

1.

., ..1'

t.

Q$
CS.,ts
\

.g ..'

*St

n . .:.'::
&

'a

:,
"".

,'K

.,..,

.6. r.i

.'...

''1']'

fxstx
ffi
* s''*-,':t.,ff{
H.*l\. -&
. nJe. 'J" l?ffi)"
t"r
ffi
*\ <
\l".'"Yr
.S..r,

., ."'Y',-l''

' ., Yi.:'j:{,:.
i. rti :i.?.*

|---_

"
sq '*d-M-ol
l:\*
t.'
I q,
A

.--

rt*

u{

?'"rrl

'

'.-.'.' j.,i

r:

\ '*\.\#"ri. *
"b

1r

i,-i.'ri3
'ru4*
1"61"r
'
. tr! I

'

$
'
$

t.:.

B;35--xc;tg

'"-{.wl
ff*#S9d*
-b'|":r--
B,

s**'F

ffi#
$1'#s#
F*

t1

_\

k;#; tg$ff
^

ffi&:j

Pii:d

'1 'i'

%'{H
-i
-]
Pia o.'., .,- .f'*'' \-*
-'tt al a'f't{.

El
fl
B

)ffry-*
'#;,'l }'7;-; i
.+'" * \rF

- . '.

.*

'-*'l}''
-a"
\ 4,,/ &;3 bffir!
S r-. GJ5
&.-:"1f'',
"1" -. ' t"'*",K{
:,.F-gff
';"d{fi"
-';f'.'/
":*\'.B;
";ri'"
.sa
# {s'.f'__\
i"l - t:: 't .*
_1Qli i& re
*.r !t#X
JP't}\dr
iffi
Fq*."fi n*
1i.*&
:',,/, r- &7. '-ES'-*
# '

't :" '-'n | "S;.:;r

''*!,u:.1-

.,"

Jj,

!"'

:\,,l

qB

rl,r'

u,,

't . ,i',.'l

:..i. |'1.11,.,:.",,t.

'

'

,,'t'Y
,a. :

&

r..

..

'

'

,t
t

*.,.
t

tr

e {ffi.,,.
q
'i Y\*

.0rl
l

*:d

\\'",
1':Pki

,,,..
,,

s.-

':,r,.
:
r:* .. t,.1,

-D-,s

S"*'
le'

p\
W

- .ll

,rr,1
,,',1",

n.*//

i:'',

'

1#.

'.,r

., ' ..i i ., : .. ..

,...:1...

.,

;,"i,*'.::*".'.:.-.
. ..

i*i'-

-. *H*?-1
s?#er.Y(
<reL _.!

{1 ;,"#:-:
,,.*i}J
b
i Jl:

ff1sa=

&j _ q_+.
l; :'
{
.f,!p*;r -\r' f
s''l
d

.5

4#Bi
7i;"";; *-lrf *." ffij4
.

*{'..,

'*-; .;.- r:'!:*&iS'

.1.T:*#,
i.o.;:P+
ilnt
lr.^-.'*{,,\
l"\

e_ '
' a''.:}
*.. 'l- a__\,*\-s.'
.r
r' F&lff
'l5-i

"..-.j"
--::***,,'.

'l_l
B

\\

;f

1'1-.-

'.':14

ry;:i&.{'i
"1
F-KY
LST"ri"i*-a
, l#**J
t t'A)r #
,1.99":t,,.p,.
l;S:ii3,
\;

**\'.f
'.',*_'--jjbn/
..-\
-

F.E r

..

*8. J:

"- + I
r
;_
t
.,; . 1ri..:.. ",_, . ., '.....,,1,,r,

.,$1.,
#.

49
ri" i\! *
!:l:.*;
''llHr t!
34t('}{
;*.f i F
*3'

F,i-

6l

',_"@
"',}{. b iJ
':
':3ra

?'-!}

#**fd,1

llt {:s s
\'; {':<*}
_9 *{,b*d

'

tu'.'\"*',

27 .

TABLO. GERINCVELO

A gerincvel llomnya kt rszre oszthat. A kls ftszt ixIatlan llapotban vai megjelense alapjn fehrllomnynak nevezzk. A fehrllom ny leszlI s felszll idegrostokat tartalmaz. A rostok egy rsze az agybI erei
vagy az agyhoz fut' msok a gerincvel klnbz szintjeit ktik sze egymssal. A bels rsztixIatlan llapotban val megjelense alapjn szrkellon'tnynak nevezzk' A szrkellomnyban helyezkednek el az idegsejtek sejttestiei. A sejttesteken kvi a szrkellomny idegrostokat is tartalmaz' A szrkellomny H bet vagy pillang a1ak keresztmetszeti kpet mutat; kzps rszben fut a canalis centralis. A szrkellomnyt htuls (dorsalis, posterior) s ells (ventra1is, anterior) szarvakra s a szarvak kztt lev intermedier terletre osztjuk. A mells szarr'ban helyezkednek el a motoneuronok nagy sejttestjei. A htuls szarv olyan neuronokat tartalmaz, amelyek az elsdleges szenzooS neuronoktl fogadnak ingerieteket, majd ezeket az ingerleteket feldolgozzk s kzvettik a gerincvels azagy ms terietete|. Az elsdleges Szenzoros neuronok sejttestjei a gangiion spinalban lnek. A szrkellomny (s az egsz gerincvel) mrete vItozik a gerincvel klnbz szakaszainak magassgban. Azokon a szakaszokon, amelyekben az a\s s fels vgtagok mozgsait irnyt motoneuronok sejttestjei helyezkednek el, a szrkeliomny s a gerincveI egsze lnyegesen vastagabb, mint a trzs izmat beidegz motoneuronokat tartalmaz
szakaszokon.
Gerincvel, human, myelinfests 1x
gerincvel cervicalis szakasznak keresztmetszeti
kpe. A ksztmnyenaz idegrostokat bebort myelinhvely van megfestve. Habr kzs eredsi s vgzdsi
terleteiknek megfeleien a rostok ktegekbe rcndezdnek, ezen a prepartumon az axonktegek nem klnlnek el egymstl. Az egyes axonktegeket klnieges
eljrsokkal lehet csak feltntetni, pl. sejttestjeik elroncsolsval kivltott degenerci segtsgvel,vagy radio1. bra.

izotpokkal, illetve jellanyagokka1 va1 fe1tItsseI.

A gerincveI szrkellomnynak keresztmetszeti
kpe pillang alak. EIls s htuls kitremked2. bra. Gerincvel, human, ezstimpregnci

40x

A kpen az ells szarv egy rszlete lthat. Az ells szarvi motoneuronok sejtmagva (nucleus, N) nagy
s vilgos megjelens. A sejttestbl tbb nylvny
toluidinkk 40x
Ez a mikroszkpos felvtel is az elis szarvnak

3. bra. Gerincvel, human,

2. brn bemutatott terlett mutatia. A toluidinkk

jl festi a Nissl-testeket (NT/, amelyek nagy, stten

JELOLESEK
CA, cornu anterius
CG, commissura grisea

CP, cornu posterius

FMA, frssura mediana anterior
'i,1 n

seit ells szarvnak (cornu anterius, C) s htuls

szarvnak (cornu postefius' CP) nevezzik. A kto1da.
rszt sszekt harntszakasz a commissura grise(CG). Az eils szarvban lev sejtek (motoneuronok
olyan nagyok, hogy mg ezen a kis nagyts felvte len is felismerhetk (nyilak). A gerincvel kis felsznted, halvnyan festd rostos burok a pia m;. ter (Pia). A pia mater bebortja a gerincvel kls ie1
sznt,s a fissura mediana anteriorba (FMA) is be
terjed. A pia materben vrerek (VE) is vannak. A radix dorsalis (RD/ keresztmetszetei is felismerhetk
.:

metszeten.
ered. A motoneuronok melletti terletet axonok, denjritek, az ltaluk kpzett szinapszisok s neurogliase -

tek tltik ki. Az ilyen terleteket neuropilnek (Npl ne-

vezzik.

festd testekknt jelennek meg a cytoplasmban'

A Nissl-testek sohasem terjednek be az axon hillock
ba. A neurogliasejtek sejtmagvai (N}'| is jl felismerhetk. A neuropil halvnyan festdik.

N, motoneuron sejtrnagva
Pia, pia mater
NN, neurogliasejtek sejtmagvai
Np, neuropil

NT, Nissl-testek
RD, radx dorsalis
VE, vrerek
nyilak (1. bra), motoneuronok sejttestjer

Az idegszr"t

P ia

,.1

,:

vE;*

?:,25

r.l!:

rffiT"i
.-;,, il

.l':
"r

,.

rrlt;, r#E

' 1j,":lri,'lj:
'"
-' ,;'",jt:
:: l f "'J,illi:

.'u.{{P

'*o .r;
i'"

"*

t.l.
'{

*-f

''*'J

t."o

\;r

o-'

'-*

"

,, ,a'

, .::1.,,,'l:.

Elasticus

{*}E #{-u-fr};"$q,r$f,

'''.

artriK 32B

Musculrisartrik

334

KiS artrik s afteriolk 335

1.

t-

A kapillrisoK osztlyozsa 33B

A kapil|risoK funKcionlis jellemzi 340

Venulk
Kzpnagl

341

vnk 341

Nagy vnk 342

AtpuSoS Vnk 343

A szvmKds intrinsic szabIyozsa 345

A SzVmkcjdS extrinsic szablyozsa 346

,", KliniKai VonatkozSok: Hypertonia 33

,, Klinikaivonatkozsok:Atherosclerosis 337

l'

we
A

KliniKai VonatkozSok: Ischaemis szvbetegsg346

$tr$v- ffis *.ffiffi*ruffi$xffiffi &ry'yffK$ruT*$ffi

szv- s rrendszer (cardiovascularis rendszer) egy

olyan szlltrendszer, amely a vrt s a nyirkot szIltja a
szvetekbe s vissza. A vr s a nyirok alkotelemei sejtek,
tpanyagok, anyagcsere-vgtermkek,hormonok s antitestek.

:iiiti

A cardiovascularis rendszert a szv, a vrerek s a nyirokerek

alko-tjk

A vrerek alkotjk azt a rendszert, amelyben a vr kering, s amelyen keresztl eljut a test minden rszb.
Az artrsrendszeren keresztl a szv jelents nyon-rssal pumplja ki a vrt a testbe. A szvbe a vr alacson-,

nvoms mellett kerl vissza, amiben segt a belgzsalatt

a mellregben uralkod negatv nyoms s a vnk falnak a krnyez izmok ltal trtn kompresszija.
_\ vrerek elrenezdse olyan, hogy a szvbI kikerl
l-r gyorsan eljut a szk, vkony fallal rendelkez kapillrishlzatba, ameIy testszerte megtallhat a szvetekben.
A kapillrisokban egy ktirny folyadkkicserlds
trtnik az erek s a szverek kztt. A folyadk' amit a

t.

VNK

ARTRlK

nagy vna

nagy Vagy elasticus artria

media

t.

t.

tr filtrtumnak neveznek, oxignt s metabolitokat

szIlt a kapillrisfalon keresztl. A szvetekben ezek a

t.

adventitia

intima

kzpnagy vna

adventitia
t. media

t.t,tffi

molekulk kicserldnek szn-dioxidra s anyagcseretermekekre. A kapillris vns vgnkeresztijl'a folyadk

t.

Iegnagyobb rsze visszakerl a vrkeringsbe.A maradk

io1yadk a nyirokkapillrisokba kerl mint nyirok, s vql visszatr a vrkeringsbea nagy nyirokereken kereszrl, amelyek a vena jugularis interna s a vena subclavia

t.

AY

_\

.
,

precapillaris
sphincter

lamina
basalissal

bortott pericyta

sejt

12.1 BRA

Vzlatos rajz az rrendszer felptsrl.Az rfal rtegei (tunica) az

bra fels kt rsznlthatk. A test bizonyos rszeiben elfordul
microcirculcis rendszer a legals ponelen Van feltntetve. Lthatk
a pericytk s a lamina basalishoz Val Viszonyuk. A microcirculciS
rendszerben egy arteriovenosus anastomosis (AV') lthat. t, tunica
(Rhodin J.A.G.: Hondbook of PhAsiologu. New York oxford University
Press' 19B0. nyomn)

vrerek s a szv kt keringsi rendszert alkotnak:

Kisurkr, amely a vrt a szvbI a tdbe szIltja,

majd a tdbl vissza a sz'l,.be (1'2.2 bta).
\agyurkr, amely a vrt a szvbI a test egyb szve_
teibe szlltja' majd a szvetekbl vissza a szybe.

w ex

portli keringsiek neveznkl'_Vns portlis

kerings

::llhat azoknI az ereknl amelfk mjba szIltjk a

?rr. eZ a hepaticws portlis kerings ya1y a uena portae
:tndszere. Azok az erek, amelyek a hypophysisbe vezet::k. a bypothalamo-hypophysealis portlis keringst aI'
.odk'

&RYK!K *s

p'ry*x"xm&$

3 ng"x"ffi

"e

wNK

MX

Az artrik s a vnk fala hrom rtegbl (tunica) ll

Br az erek ltalnos sorrendje mindkt rendszerben az

:rrrrktl indul a vnk fel, a nagyvrkrben nhny

::elr_en a kerings gy mdosul' hogy _e-gy r1n3 vagy ggy
::rerioia keldik be kt kapillrishIzat kz, amt

'^

simaizom

fa1n.

Ket vrkr szlltjg a yrt a testben: a nag;rurkr

s a kisvrkr

intima

A. V. anastomosis

al|kozsnl mlenek be a vns rendszerbe. Norml

lirlmnyek kztt a vrben kering fehrvrsejtek nagy
rsze tIp a postcapillais uenulk falu s kikerl a szr-etekbe. Kros krlmnyek kztt, pldul gyullads
esetn' jeients mennyisg fehrvrsejtIp t a venulk

z artrik azok az erek' amelyek a vrt a \apillrisok'oa szlltjk. A legkisebb artrik, an afterioi&, funk;ionIisan a kapillrish Izathoz tartoznak. Az arteriolk
a kapillrisokba jut vr mennyisget. Az
'zabIyozzk
arteriolk, a hozzjuk tartoz kapillrisok s a postcapil_aris venulk funkcionlis egysget alkotnak, ameIy az
adott szvei microcircul ati s v agy m icrouascularis rends:ere (12.1bra). A unk a postcapillaris venulval kezJdnek, sszegyjtik a vtt a mikrovasculris rendszerb1
-. elszllrik onnan.

media

Az erek

(12.1 bra):
o

fa\nak rtegei bellrl kifel a kvetkezt

intirna, amely az erek legbels rtege. A tunica in-Tunico

tima hrom rtegb II: (a) egyrteg laphm, endothel;
(b) az endothelseitek lamina basalisa; (c) stratum suben-

dotheliuru,laza rostos ktszvet, amelyben elvtve simaizomsejtek is tallhatk. Az artrkban s az arterolkban a stratum subendothelium fenestrlt elasticus lemezeket tartalmaz hvelyszerii vagy lamellris elrendezds327

]":h

12.

FEJEZFT

5ziu- es irrertclszer

nagy atrik s vnk adventitija egy rrendsze\ a 1)asa uasorumot tartalmazza, amely vrrei ltja eI az ralat. Ugyanitt 1allunk egy ideghlzato\ a nerui uascu.larist, ami a Vegetatv idegrendszerhez tartozl'k, s ameh'
az ra|stmaizomzatnak a kontrakcijt szab|yozza.

Szvettanilag kiilonboz tpusaftrtkat s vnkat le het megklnbztetni

a falvastagsg s a fal rtegeit alkot sszetevk aIap1n' A12..1.tblzat foglalja ssze a k1onboz tpuserek jellemzit.
4 tu4ica mediban lv simaizom kontrakcija befolysolja

a vrramlst s a Vrnyomst

A kis artrik s arteriolk tunica medijban lv s:

maizom kontrakcija cskkenti ezeknek az ereknek az ;mrit(uasoconstrictio) s ez nveli a vascularis rezisztencit. A vasoconstrictio a szisztms vrnyoms emelke .
dshezvezet. A vasoconstrictio ltalban idegi vagy hor
monlis hatsra jn ltre. A simaizom relaxcija nr e
az r lumennek tmrjt (uasodilatatio), ezzel, cskkenl:
a vascularis rezisztencit s a vrnyomst. A vasodilatati,:'
azoknak az anyagoknak a hatsra alakul ki, amelyet az
endothelsejtek termelnek, ezek az endothel deriued relaxingfactorok (EDRFs). A legfontosabb EDRF-ok a No s
a vele rokon vegyletek, amelyeket az anrik, kapillri
sok s a nyirokerek endothelsejtjei termelnek.
.

12.2 BRA

A vrkeringst bemutat vzlatos raiz a szvb| kiindulva. A szVetekbl a vr a szvbe a Vena CaVa superioron s inferioron keresztl tr ViSSZa, amelyek a jobb pitvarba mlenek. Innen a vr a jobb
kamrba jut, amely aZ arterla pulmonalisokon keresztl a tdbe
pumplja a Vrt. AZ oxtgenizlt vr a tdbcjl a Venae pulmonalesokon keresztl a bal pitvarba tr vissza, majd a bal kamrba jut. A bal
kamra sszehzdsa
a Vrt aZ aortba juttatja, amely a Vrt a testbe szlltja. A sztvbl a tdbe halad majd onnan ViSSZatr erek
a kisvrkrhoz, a szvbcl a SzVetekbe jut s onnan visszatr erek a
nag}lvrkrhz tartoznak

ben, ez a membrana elastica interna. A fenesztrk else_

gtik a kirlnboz anyagok diffuziit az egyes rtegeken
keresztl, s gy azok elnk az rfal mlyebb rtegeit is.

e Tunica media vagy kzps rteg, amely elssorban

koncentrikus rtegekben elhelyezked simaizomsejteket

tattalmaz. Az artrikban ez a rteg relatve vastag, s a
membrana elastica interntI a membrana elastica extenlig tart' A membrana elastica externa elastinbl l1
rteg, mely a tunica medit vIasztja el a tunica adventititl' A tunica rnediban vItoz mennyisg elasticus s reticularis rost, valamint proteoglycanok tallha_
tk a simaizomsejtek kztt. Az elasticus rostokbl ll
lemezek vagy lamellk fenestritak s korkrsen fut
koncentrikus rtegeket alkotnak. A tunica media valamennyi extraceliularis komponenst a simaizomsejtek
termelik.
o ,Twnica aduentitia, a legkls ktszvetes rteg. Els-

sorban hosszanti lefuts kollagnrostokbl s kevs

elasticus rostbl ll. Ezek a ktszveti elemek okozatosan egybeolvadnak az eret krlvev ktszvettel.
A tunica adventitia vastagsga vItoz, relatve vkony
a legtbb artrban'elg vastag a vnkban, ahol az r-

fal legvastagabb rtegtalkotja. A ktszveten

kvl a

effiYfiffi$M

Az at'rtkat hagyomnyosan az albbi hrom tpusr:

osztjk a mretk s a tunica media jellemzi alapjn:

.
.

Nagy artia vagy elasticws arteria.

Kzpnagy vagy muscularis arteria (a legtbb nr'r'e'
elItott arteria idetartozik).

o Kis afteria

s arteiola.

Elasticus artrik
{z elasticus arterik falban tbb rtegben elhelyezked
elasticus lemezek tallhatk

A legnagyobb elasticus arterik az aorta s az arteriz

pulmonalisok. Elbbi a bal kamrbl kiindulva a nagy\ erkr kezdeti szakaszt alkotja, utbbiak a szvb\a tiidbe
szLltjk a vrt (12.2 bra). Rajtuk kvl idetartoznak az
aortavbl ered truncus brachiocephalicus' az arteria carotis communis s az arteria subclavia, valamint az aorta
oszIsbI kialakul ateailiaca communisok.
Funkcionlis Szempontbl az elasticus artrik elssorban szIltrendszerknt mkdnek, azonban elsegtik a

vr folyamatos s egyenletes keringstaz erekben. A r-:

ramlsnak tja a kvetkez: A kamrk pumpljk ki a
vrt az elasticus artrikba a szvciklus kontrakcija sorn
(systole). A kamrk i5sszehzdsa kvetkeztben ltrej *

1,2.

12.1 TBLZAT

FEJEZET

sr- s rrendszer 3z9

Az tksdvettanijetlemzi

Anrik
.

rDUsok

: asticus artria

Atmero

>1cm

BeIs rteg
(Tunica intma)

Kzps rteg
(Tunicq mediq)

Endothel

Simalzom

KtSzCjVet

Elasticus lemezek

scularis

2-10 mm

rary) aftria

anena

Kevs elasticus rost

Vkonyabb, mint
a tunica media

Endothel

siamizom

KtsZVet

Ktszvet

(B-10 Sejtrteg)

Simaizom
Membrana elastica interna

Kollagnrost

Kevs elasticus rost

Vkonyabb, mint
a tunica media

Endothel

Simaizom

VkOny,

KtsZVet

(1

KtSzVet

-:reriola

0,

1-2 mm

10-100 pm

KtSZVet
Elasticus rostok

simaizom
KollagnroStok
Relatve kevs
elasticus szvet

Endothel
Simaizom
Ers membrana
elastica interna

.s

adventitia)

Vkonyabb, mint
a tunica media

Simaizom
\'lil

Kls rteg
(TUnCa

-2 Sejtrteg)

KtSZVet

hatrozatlan
KtSzVeti

-apillaris

4-10 pm

Endothel

NinCS

rteg

Nincs

Vnk
:usok
'rsicapillaris
,:nula
"1-scularis

Atmr

s Vna

Kzps rteq
(Tunicl medil)

Endothel
Pericyta

Nlncs

Nincs

50-100 pm

Endothel

Simaizom

KtszVet
Kevs elasticus rost
Vastagabb, mint
a tunica media

0,1-1 mm

Pericyta

Endothel

Siamizom

KtSZVet

KtSzVet

(2-3 Sejtrteg, folytonos

Simaizom

a tunica intimaval)

Kevs elasticus rost

vastagabb, mint
a tunica media

-2 Sejtrteg

(2-3 Sejtrteg)

lzpnagy vna

Kls rteg
(Tunica adventta)

10-50 pm

,:nula

..

Bels rteg
(Tunica intim1)

1-10 mm

Simaizom
Kollagnrost

KtSZVet

Endothel

Simaizom

KISZVet

KISZVet

(2-15 sejtrteg)

Simaizom

A szvhez kzel szvizom

Kevs elasticus rost

Sokkal vastagabb,
mint a tunica media

Endothel
KtSZVet

Kevs elasticus rost

Nhny esetben
membrana elastica interna

,ary vena

>1cm

KOllagnrost

l1'oms ju!"ta!i4 el 'a vrt az elasticus artrikba s tovb'

:t1a az artris r..ndrr.r.n. A kamrk sszehzdsa k-;erkeztben az elasticus artrkfala kitgul, aminek mr:jkt t"i.u -.aiauu" s dventitibn lv kollagn:o.rok limitlik (l2.3 bra). A szvciklus relaxcis fzis b an ( di asto lp)'-aan|kp-r a. vr nyom s a hirtelen cskken,
az e1asticus rostok sszehzdsa tartja fenn a vrnyomst s a vr folyamatos ramlst az erekben. A vr
,,'isszaramIst a szv fel az aorta s a truncus pulmonaiis billentyjnek zrdsa akadIyozza meg'

Az elasticus artrik tunica intimjt e-ndothel,

su_bendothelialis ktszvet s egy, a tunica meditl
nehezen elklnthet membrana elastica interna alkotja

Az elasticus attrik relatve vastag tunica intimja

kvetkez rregekbl ll:

Endothel s lamina basalis. Az endothel lapos, megnylt

qej1ekb1 ll, hossztengelyk prhuzamos a
qamls'vr
nak ir{nyvaI (1'z.4. bra). Az endothelsejtek tight junctionokkal (zonula occludens) s gap junctionokkal kap-

33

1,z.FEJEZET

Szu- s rrendszer

veltlen idegrost

macrophag fibroblast

vels idegrost

,rf

t!

4A

'r'K,/ u
t.

ffi/N$

adven

t.

,s9jfek,,

medi

lry*Kl{lil
larls

'L.

":rn)
,/ramls

\\\{

I lr.'l

ELASTICUS LEMEZEK
12.3 BRA
Az elasticus tpus artria falnak vzlatos rajza, a sejtek s az

extracellularis alkotrszek feltntetsVel. Az brn egy tpusos

s az elasticus lemezek elhelyezkedse. t, tunica (Rhodin J.A.G.: Hcl_:

book of Phgsiologu. New York: oxford University Press, 1980. nyoma -

elasticus artria falnak metszete lthat. Megfigyelhetc a simaizom

sejtkapcsol

endothelsejt

cytoplasmja

endothelsejt
magja

12.4 BRA
Az endothelrteg Vzlatos brzolsa s psztz elektronmik-

roszkpos felvtele. A vzlatos rajz az endothel bels felsznt s e|Vgott Vgtmutatja. A sejtek hosszksak, tengelyk prhuzamos
a vr ramlsnak irnyval. Az endothelsejtek magjainak hosszten-

gelye ugyanilyen irnyban orient]t. A nryszoggel hatrolt terlet a

12.5. brn lthat (Rhodin J.A.G.: Hondbook of Phgsiologg. NeW Yo]'l..

oxford University Press, 19B0. nyomn) Bett.PszLz elektronmi<roszkpos felvetel egyl kis vnrl. Lthatk az ors alak endothe '
sejtek, amelyeknek hossztengelye prhuzamos az r hossztengelye'
vel. 1 100x

12.FEJEZET

Szu- s rrend'szer 331

Ez a folyamat az endotbelaktiuci, amely szmos vascularis betegsg pathogenesisben fontos Szefepet jtszik (pl. atherosclerosis). Endothelaktivcit induklnak baktrium s vrus eredet
antignek, sejtmrgek' complement termkek, lipid term'
mazzk. Ksrletekkeligazoltk, hogy a legtbb von-\7il- Szet anyagok s a hypoxia. Az akttvlt endothelsejtek j
lebran-faktor a,? artrkendotheljben termeldik s felszni adhzis molekult expresszlnak, s klnbz
onnan jut a keringsbe. A von's7illebiand-faktor-ellenes cytokineket, lymphokineket, nvekedsi faktorokat, vasoantitestet gyakran hasznljk immunhisztokmiai mar- constrictor s vasodilatator anyagokat termelnek, valakerknt az endothel eredet daganatok azonostsban. mint olyan anyagokat, amelyek a vralvadst kontrolllo A stratum swbendotbeliumktszvet, amely a nagy elas- jk. Ilyen mdon az endothelsejtek aktv rszesei annak a
ticus artrikban kollagen- s elasricus rostokat tarialmaz. klcsnhatsnak, amely a vr s az r krli ktSzvet
rryek11e!9snekafsejttpusaasim1i19m,4melyn9kJ_e|'kztt zajlik, s ameIy ar. r kiilonboz tulajdonsgairt
iz iszhlz6'd;s mellett az extiicellularis alapllo- felels (12.2 tblzat). Ezek a tulajdonsgok a kvetkezt:
"d"i"
mny, a kollagn- s az elasticusrostok termelse. Macrophagok is elordulnak a stratum subendotheliumban. . Szelektu permeabilitst biztost barie1 amely megen, A mernbrana (Iamina) elastica interna az elasticus art- gedi a kis s nagy molekulk mozgst a vrbl a kotrikban nem feltn, mert ugyanolyan. mint a medir
szvetbe s ordtott irnyban is. A mozgs a molekula
alkot elasticus lemezek. Csak onnan lehet azonostani, mretnek s tltsnek fggvnye. A kismret hidrofil
hogy ez az atlafalat alkot elasticus lemezek kziil a
s hidrofb molekulk (p1. oxign, szn-dioxid, glukz,
legbels.
aminosav s elektrolitok) diffzival vagy aktv transzporttal rlnek ki a plazmamembrnon keresztl az
extracellularis trbe. Kis molekulk, vz s vzoldkony
Az endothq|qejtek-_fontos szerepe jls_zanak az rfal
fehrika pinocytotikus uesiculban transzportldstrukturlis s funkcionlis integritsnak fenntartsban
nak (az endocytosisnak egy clathrinfggetlen formja).
S''z_mos kis pinocytotikus vesicula szIlt nagy mennyiAz endothelsejtek fontos Szerepet jtszanak a vr hosg anyagotavrbI az endothelsejtbe. Transzmisszis
neostasiban. Funkcionlrs sajtsgaik klnbz sticso_lQ-dnqk-eg.ym_shqz_'(12.5 bra) _cy-t"9-p!9.SIn'4iiban-pI- mul-usok fggvnyben vltoznak.

cika'lak zarvnyok -vannak, amelyet 'Weibel_Paladetes'teknek'neveznek. Az endothelsejtek!'ek ezek.a qpegifikus kpletei elektrondenzek s a uon'Willebrand-faktot
(amit Wll-as uraluadsi faktornak is neveznek) tartal-

mikroboholy

sejtkapcsol

strut<tra az endothel

lllll:tl:rlrll tr:ltlllr.r:rt::t.tr,:r::trl:lll:ll':::irltl:r;:

iiilifa:i::il:;::i:ir;|;:]ll: ::lii

Weibel-Paladetest

ffi

luminalis

,rir,ur,/,r:r|':,il*.$.il].,l..l]'ll..:'ll...llii

t:!iljt*
i'ih:i1&:'::{ri::i
'i
l

,,}t

iii;l:l.lrl::ll

12.5 BRA

Kt szomszdos endothelsejt rszletnek vzlatos brzolsa. Az brn a

sejt-sejt s a sejt-extracellularis matrix
viszonya lthat a Sejtkapcsol Struktrkkal s a hemidesmosomVal. Lt-

hat

cytoplasma felptses a

cytoplasmatikus zrvnyok, a WeibelPalade-testek, amelyek jellemzek az

endorhelsejtekre. A bal oldali sejtben
lv pinocytotikus vesiculk elhelyezkedse mutatja a vesiculk j aZ r
lumenbl a Sejt basalis s lateralis rszn lv se1tmembrn fel (Szaggatott

nyilakKal jellve). n pinocytosis tjt

jelcilanyagok segtsgvel
lehet kimutatni. (Rhodin J.A.G.: Hondbook of Phgsiologg. New York: Oxford
klcinbz

hemidesmosoma

pinocytotikus

vesicula

ktszvet

University Press, 19B0. utn mdostva)

332
1

1'2.

FEIEZET

2.2 TABLAZAT

Srn-

s rrent]szer

lti:,.:.ll

Az endothelsejt* tulaiidonsgqi,s funkcii

F tulajdonsg

Kapcsold funkci

A rsztvev aktV molekulk

SzelektV permeabilitst
biztost barrier

EgySZer diffzio
AktV tranSZport

fenntartsa

Pinocytosis
Receptormedilt endocytosis

0xign, szn_dioxid
GIukz, aminosavak, elektrolitok
Vz, kis molekulk' v2oldkony fehrJk
LDL, cholesterol, transferrin, nvekedsi faktorok,
Antitestek, MHC-komplexek

Nonthrombogn barrier
fenntartsa

AntiCoagulans szekrci
Antithrombogen anyagok
termelse

Thrombomodulin
Prostacyclin (PGI2), szVeti plasminogenaktivtor
(TPAr, antithrombin 111., heparin

Prothrombogen anyagok termelse

SzVeli thromboplastin, von Willbrand_faktor,

Plasminogen aktivator inhibitor

VasoconStriCtorok termelse
Vasodilatatorok termelse

Endothelin, angiotensinkonvertl

NVekedSt stimull faktorok

Thrombocyta eredet nvekedsi faktor (PDGF), hemopoetikus

coloniastimull faktorok (GM_csF, G-CSF s M-CSF) SzekrCija

NVekedSt gtl faktorok

szekrcija

Heparin, transzforml nvekedsi faktorl3-t

A leukocytamigrci szablyozsa
adhzis molekulk expresszlsval

Selectinek, integrinek, cD-marker molekulk

Immunfu nkci szably ozsa

Interleukinmolekulk (IL-1, IL_ s IL-B), MHc-molekulk

Extracellularis matrix
termels

Lamina basalis szintzise

collagen IV., laminin

Proteoglycanok

RSZVtela lipoprotein-

Szabad rykk

LDL, cholesterol, VLDL

A vrramls s a

vascularis reziszlencia

enzim (ACE)
Endothel eredet relaxlfaktor (EDRF)/nitrogn-oxid
(N0), prostacyclin

mdosnsa

Sejtnovekeds
szablyozsa

lmmunvlasz
sza|rlyozsa

metabolizmusban

termelse

(TGF-{3).

Mdostva cotran S., Kumar V., Co]lins T., Robbins S.L.; szerK. Robbins Pathologic Basis of Disease. Phiiadelphia: WB Saunders, 1999 utn.

elektronmikroszkpos (TEM) felvteleken lthat, hogy

a nagyobb molekulk az endothelsejtek fgneptniin keesztl transzpoftldnak. Valsznsthet, hogy a fenesztrk a morfolgiai megfeleli a fiziolgusok ltal le_

rt ,,nagymret

lyukak''-r_rak.

fentiek mellet nhny

specilis molekula (pl. low-density lipoprotein (LDL)

cholesterol, transferrin) receptormedilt endocytosis rvn rraszportldik, amely mechanizmusban az endothelsejtek specifikus receptorai jtszanak Szerepet.
A nontbrombogn barrier fenntartsa a vrlemezkk s

subendothelialis szvet kztt

anticoagulansok

(thrombomodulin s ms anyagok)' antithormbogen

anyagok (prostacyclin [PGI'] s szveti plazminognaktivtor) termelsvel trtnik. Az endothelsejtek krosodsa kvetkeztb en protbrombogen any agok (von
!7illebrand-faktor, plazminogn actiy to inhibitor) utnak a vrbe. .Ezeknek az anyagoknak a hatsra a vrlemezkk aggregldnak, s olyan anyagokat juttatnak
j

a vrbe. amelynek kvetkeztben vralvadk, thrombus

alakul ki' s ez megakadlyozza a vrvesztesget'

A urramls s a uascularis rezisztencia

mdostsa
vasoconstrictor (endothelin, angiotensinkonvertl en_
zim) s vasodilatator (EDRFNo, prostacyclin) anya_
gok termelsvel.

Az immunuIasz szablyozsa

s mdostsa azItal,
hogy kontroIlIja a lymphocytk s az endothelsejtek

A klcsnhats sorn elssorban sejtadhzis molekulk s receptoraik expfelsznnek klcsnhatst.

resszIdnak az endothelsejtek szabad felsznn, valamint az endothelsejtek hromfIe interleukint (IL-1, IL6 s lL-8) szekretlnak.
llormontervnels s egyb metabolikus aktiuits. Klnbz nvekedsi fakorok (hemopoietikus coloniastimull faktorok [CSFs]' mint a granulocyta-macrophag
CSF [GM-CSF]' G-CsF s M-CSF; fibroblastnvekedsi fakor (FGF); thrombocyta eredet nvekedsi faktor
tPDGF]). Az endothelsejtek nvekedst gtl anyagokat
is termelnek, gy a heparint s a transzforml nvekedsi faktor pt (TGF-p). Az endothelsejtek rszt vesznek
a renin-angiotensin rendszerben az angiotensin I angiotensin II-v trtn talaktsban, s ezltal a vrnyoms szabIyozsban, valamint szmos olyan anyagnak
az naktvcijban vagy konverzjban amelyek a vr-

ben inaktv llapotban tallhatk (norepinephrin'

thrombin, prostaglandinok, bradykinin s serotonin).

Lipop rote i nek mdos tsa oxidci va l. A li poprotei neket' fleg a magas cholesteroltartalm LDL_eket s a
nagyon alacsony denzits lipoproteineket (VLDL-ek)

,u::.r, 1

s"a-

s rrendszer

333

.r',

monocyta

sejtadhzis
molekulk
endothel

tunica
intima

membrana

elastica
interna

tunica
media

simaizomsejt
12. BRA

atheroscleroticus plakk kialakulsban szerepl cellulris klcsnhatsok vzlatos brzolsa. Az endothelsejtek |tal termelt
.= :adhzis molekulk elindtjk a monocytk kivndorlst az en:::helen keresztl. Az endothelsejtek thromboctyta eredet (PDGF)
(kk nul) szekretlnak, amely Stimu=s ns nvekedsi faktorokat
,4z

. _= a simaizomsejtek migrcijt

a tunica medibl

a tunica intim-

az endothelsejtek ltal termelt szabad gykk oxidllk. A mdostott LDL'eket a macrophagok endocytoslssa1 gyorsan felveszik, s ezekbl alakulnak ki a habos
sejtek (12.6 bra). 4 b"qbos sejtek az atheroscleroticus
p1akkok jellegzetes kpletei.

A7 elasticus artrik tunica medijban a simaizomsejtek

lcibb rtegben helyezkednek el, amelyeket elasticus lemezek
'''lasztanak el egymstl

_\ tunica media, amely az elasticus artrklegvasta.:bb rtege' a kvetkez szveti elemekbl pl fel:

Elasticus rostok, ami enestr1t lemezek vagy lamellk

lormjban t'a!Ihat a simaizomrtegek kztt'- A lamel1k koncentrikus rtegeket alkotnak (12.7la bta),
a bennk lv fenesztrk elsegtik a klnbz anyagok diffzi1t az artrafalonkeresztl. A lamell k sz-

na

s vastagsga fgg a vrnyomstI s az letkortl.

Szletskor az aotban alig vannak lamellk; felnttben az aortban 40_70 lamella taIIhat' Magas vrnr-omsban szenved egyneknlmind a lamellk szma, mind azok vastagsga nvekszik.
Simaizomsejtek, ameIyek rtegekben helyezkednek el. A si'
maizomsejtek az r hossztengelyhez viszonytott alacsony menet spirlis lefutst mutatnak, gy az artrakeresztmetszetn krkrs
elrendezdsben lthatk. A simaizomsejtek ors alakak s hosszanti maggal rendelkeznek. Valamennyi simaizomsejtet egy lamina basalis
i_esz krl, kivve azt aheIyet, ahol gap junctionnal kap-

ba. A tunica intimban a simaizomsejtek na$/ mennyisg extarcellularis matrixot termelnek (proteoglycan, kollagn), ame|y nveli ennek a rtegnek a Vastagsgt. A macrophag S a simaizom eredet
habos Sejtek LDL-eket haImoznak fel, amelyek keresztlhaladnak az

endothelbarrieren (scrgo n9t1) s amelyeket az endothelsejtek ltal

termelt szabad gykdk oxidlnaK

csoldik egy msik simaizomsejthez. Fibroblastok nincsenek a tunica mediban, 4 kgllagnt, elastint s az extracellularis matrix egyb molekulit a simaizomsejtek termelik.
Az endothelsejtek ltal termelt nvekedsi faktorok (pl.
PDGR FGF) hatsra a simaizomsejtek proliferInak s az
intimba vndorolnak' Ez a tulajdonsguk fontos Szerepet
jtszik az raI srlsnekhelyrelltsban valamint az
atherosclerosishoz hasonl patolgis folyamatokban.
C Kollagnrost s alapllomny (proteoglycanok), amelyeket a simaizomsejtek termelnek.

Az elasticus artrikban a tunica adventitia relatVe vkony

ktszVeti rteg

Az elasticus artrikban a tunica adventitia rendszerint

kisebb, mint a tunica media vastagsgnak a fele. Az ad'
ventitiban a kvetkez szveti elemek talIhatk:
o KollaTn- s elasticus rostok. Az elasticus rostok laza
hIzatot alkotnak (nem lamellkat), amely kevsb
szablyos mint a tunica mediban. A kollagnrostok se-

.
.

gtenek megakadIyozn az artriaaI fiziolgis rtk

feletti kitgulst a szvciklus szisztols szakaszban.
Fibroblastok s macrophago, amelyek a f sejtes elemek az adventitiban.
Vrerek (uasa uasorurn) s idegek (nerui uasculares).
A vasa vasorum erei rszlegesen behatolnak a tunica
mediba
s az ralkls rszttpanyagokkaIltjk eI.
'Az
rfal bels rsznektpanyagokkal val eIltsa a
lumen fell trtnik.

334

72.

FE]EZE"I'

Szu- s rrendszer

12'7 BRA
Elasticus s muscularis tpusartria faInak mikroszkpos felvtele. a) Emberi aorta keresztmetszetnek mikroszkpos felvtele re_
sorcin-fuchsin festssel, az elasticus rostok demonstrlsra' Hrom
reteg klnbztethet
meg: tUnica intima, tunica media s tUnica adVentitia. A tunica intima endothelse]tek rtegbl ll, amely alatt Si_
maizomsejteket, nhny maCrOphagOt, kollagn- es elasticuS rostokat
tartalmaz vkony ktszVetes rteget tal|unk. A ktCiSZVet S
aZ alatta fekv tunica media kcjztt a hatr nem les. A tunica media
nagyszm simaizomsejtet tartalmaz (kekre festd magok), s szmos, fenestrIt elasticus lemezt (piros, hullmos lefuts ]emezek).
A legklsc rteg a tunica adventitia, amelyben nincsenek e]asticus ]emezek. EZ a reteg elscjsorban kcitszVetet tartalmaz, Valamint aZ

aortafalat ellt ereket s idegeket. 300x. b) Hematoxylin-eosinna,

festett muscularis tpus artria keresztmetszete, amelyen az e]asticus arterinl ltott hrom rteg ismerhet fel. A tunica in|ima endothelsejtekbcl, kis mennyisg ktszvetbl s membrana elastica internbl ll. Ez utbbi az r kontrakcija miatt hullmos leluts s ersen fnytr. Ugrancsak a kontrakci miatt lesznek aZ
endothelsejtek magjai kor alakak. A tunica media e]ssorban krkrcisen elhelyezked simaizomsejlekbCil, valamint kollagn- s elasri
cus rostokbI lI. A kontrahldott simaizomsejtek mag|a dughzhoz
hasonl megelenst mutat. A tunica adventitia elssorban ktCisZOVetbcil ll. Ebben aZ rben a membrana elastica externa nem kifejezett, csak eIasticus rostdarabok (ngi/ok) lthatk a helyn. 30x

Musculris artrik

A tunica intima a muscularis tpus artrikban vkonyabb

s Kifejezett membrana elastica internt tartalmaz

A musculris artrik tunica medijban tbb simaizom

s kevesebb elasticus rost van' mint az elasticus tpus

artrikban

Nincs les hatrvonal az elasticus s a musculris tpus

nagy artrik kztt (12.8. bra). Nmely artrt nehz

klasszifiklni, mert mindkt tpusra jellemz jegyekkel rendelkezik. Az tmeneti rgiban Italban cskken az elasticus rostok arnya a simaizomsejtek szma viszont n, amelyek fokozatosan a tunica media dominns elemei lesznek.
Ugyancsak az tmeneti rgiban vlik kifejezett a mernbrana elastica interna, s ezltal knnyen megklnbztethet lesz az eiasticus tpusartrtL. Sok esetben egy jl
felismerhet membrana elastica externa is jelen van.

A tunica intima vkonyabb a muscularis tpusartrikban, mtnt az elasticus tpusban. Rtegei az endothel
a lamina basalissal, a stratum subendothelium, ami egy v-

kony ktszvetes rteg s a kifejezett membrana elastica

interna. Nmely muscularis tpusartrban a subendothelialis rteg olyan vkony, hogy gy ltszik, mintha az
endothel lamina basalisa kzvetlen kapcsolatban lenne a
membrana elastica internval. Szvettani metszetekben a
simaizomsejtek kontrakcija miatt a membrana elasrica
interna rendszerint egy jl Ithat, hullmos kplet formjban jelenik meg (12'.7lb)

A tunica media vastagsga az letkor s egyb tnyezk

fggvnyben vltozik. Gyermekkorban nagyon vkony,

1'L.FEJEZET
fqtal fgtg{ttekben a teljes falvastagsgnak krlbell egyhatodt teszi ki. Idsebbekben a tunica intima kiszlesedik
a lipidfelhalmozds miart, s gyakran szablytalan ,.zsros cskokat" kpez.
A muscularis artrik tunica medija csaknem teljes
egszben simaizombl ll, s kevs elasticus rostot
tartalmaz
simaizomse;'teket
rartaImaz, amelyek a kollagnrostok s a relatve kevs
elasticus rost kztt helyezkednek el. A simaizomsejtek az
artriafalban spirlis lefutst mutatnak' A simaizom kontrakcija fontos szerepet jtszk a vrnyoms fenntarts-

ban' Az elasticus artrkhoz hasonlan itt sincsenek fibroblastok a tunica mediban. A simaizomsejteket lamina
'basalis (externa)
veszi krl, azokat a helyeket kivve,
ahol gap junctionnal kapcsoldnak ssze. A simaizomsej:ek termelik a kollagnt, az elasticus rostot s az extracel]u1aris alapllomnyt.
A muscularis tpusartrik tunica adventitija relatve
vastag' s gyakran jl lthat membrana elastica externVal
harolja ela lunica meditl

A muscularis tpusartrik tunica adventitija fibroblastokat, kollagnrostokat, elasticus rostokat' ereket s

sztszrtan zsrsej teket tartalmaz. Az elasticus artrval
ibroblast

kollagnktegek

335

sszehasonltva a muscularis tpusartrk tunica adventitija relatve ,r.tg, krlbell elri a tunica media vastagsgt' Lz extracellularis matrix f alkotrszei a kolla-

ge".ostok. z elasticus rostok nagvobb mennyisgben

vannak jelen a tunica media kzelben, s a membrana
elastica externt alkotjk. Idegek s kis erek is tallhatk
az adventitiban' Ez utbbiak a vasa vasorum; gaik a
nagy muscularis tpusartrik esetben behatolnak a tu'
nica mediba.

A muscularis artrik tunica medija

Szu- s rrendszer

Kis artrik s arteriolk

A kis artrik s arteriolk a tunica mediban tallhat
sejtrtegek szma alapjn klnthetk el egymstl

Definci szerint az arterolk tunica medija egy vagy

kt rteg simaizr_not tartalmaz (1'Z.9 bra), a kis artrikban a rtegek szm_a elrheti a nyolc krIi rtkg't.TpuSos esetben a kis artrik tunica medija membrana elastica inrernt tartalmaz. mg az arteriola falban ez a rteg
vagy jelen van vagy hinyzk. Mindkt r esetben az endothel hasonl ms artrik endotheljhez azzal a klnbsggel' hogy elektronmikroszkpos felvteleken gap junctionok tallhatk az endothelsejtek kztt s a tunica media simaizomsejtjei kztt. A tunica adventitia egy vkony, kevsb {eltn ktszvetes rteg, amely folytonos
az eet krIvev ktszvettel.

elasticus rostok

veltlen idegrost

l'.z 1

)"#fuNl

:+-<

tunica
adventitia

\t;i].(!;$;,
l.e[asiibi.'l.1:l,!
:.'i'rri,:,:li:,..'l1

tunica
media

'Y1u r/(\
\t,
, \\l

tunica

int!ma,

$Jm.4t{Am.

-.,

\,,,,

,ri/
I
/ramls

91i;,t,i,,.

lillt+l

MUscULARls ARTRlA
12.8 BRA

Muscularis tpus artria vzlatos brzolsa. Az brn a cellularis

:s az extracellularis komponensek vannak feltntetve. Jl lthat a
rembrana elastica interna s externa. Bizonyos helyeken a tunica

mediban a simaizomsejtek kZtti Szoros kapcsolat a gap junctiont

jelenti. t, tunica (Rhodin J.A.G.: Hondbook of Phgsiologg. New York: 0xford University PreSS, 19B0' nyomn)

''

_}u l )' lL]EZl'l

5r,r- cs errendszer

12.9 BRA

Arteriolk elektronmikroszkpos

s fnymikroszkpos felvtele"
felvtel egy arterio]a keresztmetsze tr l. Az
r tunica intimja endothe]seJtekbi s naglon Vkony Subendolhelialis ktszvetbl iI (ko]lagnrostok s alapllomny). A nulok a
szomszdos Sejtek kZtti kapcsolatokat jelzik. A tunica mediban a
srmaizomsejtek egy retegben helyezkednek el (S/). A tunica adventitja
kollagnrostokbl s tobb rtegben elhelyezkedc fibroblastokbl (F)
ll, amelyeknek a nylvnyai feltnen vkonyak. A lumenben vrsvrtestek lthatk. 000x. b) Arterio]a- s venulafal keresztmetszete a
a) Elektronmikroszkpos

A hgpertonio Vagy magas vrnyoms a npessgkb. 257o_t rinti. Akkor beszlnk magas vrnyomsrl, ha a diasztols rtk
tartSan magasabb, mint 90 Hgmm s a szisztols rtkmeghaladja a 140 Hgmm-t. A hypertonia gyakran egytt fordul eI atherosclerotikus erbetegsggel s olyan fokozott kockZatot jelent

cardiovascularis rendellenessgekkel, mint a stroke vagy az angina pectoris. Hypenonia esetn ltalban a kis artrik s arteriolk lumene szkebb a normlisnl, aminek kcjvetkeztben a vascularis rezisztencia fokozdik. A lumen merete cskkenhet az artria falban lv simaizom kontrakcija miat| a megnvekedett
simaizom mennyisge kovetkeztben, de a kett erytt is elfordulhat.

A magas vrnyomsban szenvedo egyneknl a simaizom felSzaporodSa jellemz, aminek kvetkeztben a tunica media
mewastagodik. Ezzel eryidejleg a simaizomsejtek egy rszben

dermisben' Az eglik arteriola hosszmetszetben, a msik keresztme:.

Szetben ]thal. A hosszban metszett arteriola tunica medijban .
simaizomsejtek maga kerek Vagy ovIis, ami aZL jelzi, hogl ezek a se-.
tek keresztmetszetben lthatk. AZ endothelsejtek magja hosszba:
Van metSZVe (nuilok). 320x. Bett. A keresztben metszett arteriola nc.
globb narytS felvtein lthat, hogl az endothelsejtek mag]a .
keresztmetszet miatt bedomborodik a lumenbe hAilak). A tunica rnediban lv simaizomsejtek magja hosszmetszetben ltszik, jelezve .
sejtek CirkuIris elrendezdst aZ rfalban. 00X

lipid halmozdik fel. Ez az egyik oka annak, amin a hypertonia

jelents rizikfaktor az reimeszesedSben. Zstros trenden tar_
tott llatokban a hypertonia elsegti a lipidfelhalmozds sebessgtaz rfalban. Zsrban gazdag dita esetben a hypertonia
megnveli az intimamegvastagods eslyt,ami eglbknt normIisan is bekvetkezik az letkor elrehaladsval.
Krnikus magas vrnyoms betegsgben a szvizom is erintett.
A megntt szm s mret szvizomsejtek kamrai hypertrophit

okoznak, ami gyakori magas vrnyoms betegsgben. Kamrai

hypertrophia esetben cskken a fal rugalmassga, s a szvnek

tbbletmunkt kell Vgeznie ahhoz, hogy a vrt ki tudja pumpl_

ni. jabb vizsglatok azt mutattk, hos/ azokban a betegekben
akiknl a magas vrnyoms kvetkeztben kialakult a kamrafal

hypertrophija,

vrnyoms tartS cskkentse tnyiegesen

cskkentheti a hypertrophia fokt.

1'z.FEJEZET
Az arteriolk a simaizomsejtek kontraKcija rvn
szably azzk a kapillrishlzaton trtn vrtramlst

Az

arteriolk a kapillrisrendszerben a folyadk t-

ramlst szablyozzk Norml korlmnyek kztt az

arteriola alban lv simaizom kontrakcija nveli a vascularis rezisztencit s cskkenti a kapillrisba raml vr
mennyisgt,va1Y megsznteti azt. Az arteriola alban
lv simaizom kismrtkmegvastagodsa a kapillris_
rendszer kezdetnl a precapillari5 sphincter. A legtbb

Az atherosclerotikus elvltozs az erek leggyakoribb szerzet

rendellenessge. Az Amerikai Egyeslt llamokban az egy v

alatt elhunytaknI az esetek tbb mint a felben a hall oka az
atherosc|erosis komplikcija Volt, mint pldul az ischemis
szvbetegsg, a szvinfarktus, agyverzes e5 a Vegtagok gangrnja. n lzi, amely aZ intimban alakul ki, egy Vastag, rostos ktszvet, amely elszrtan Simaizomsejteket, macrophagokat, habos Sejteket, lymphocytkat, Cholesterolkristlyokat, valamint lipidet felhalmoZott simaiZomSejteket tartalmaZ, amelyek elsSor_

Szu- s rrendszer

337

arteriola a nyugalmi tmrjnek 60-100"-ra kitgulhat' s tartsan sszeszklhet 4Oo-ra. gy a vascularis

rezisztenct'nak a nagyfok cskkense Vagy nvekedse
kzvetlenl befoiysolja a vrtramlst s a szsztms
artris nyomst. Ez a szabIyozs oda juttatja el a vrt'

ahol a legnagyobb szksg van r. Pldul erteljes fzkal

aktivits sorn, mint amilyen a futs, az arteriolk kitgulsa miatt a vr a harntcskolt izmokba ramlik, ugyanakkor kevesebb vr jut a belekbe. Nagy mennyisg tel
fogyasztsa esetn ennek a fordtottja trtnik.

ban LDL-I halmoztak fel (12.10 bra\. Az elvltozs elrehaladjelzi a lipid felszaporodSa az endothelben s az endothel integritsnak a megsznse. Elehaladottabb llapotban a vrSt

ramls lelassulsa s a vr megalvadsa (thrombosis) az r elzrdshoz Vezethet. A tunica media elvkonyodhat, a lziban
meszeseds s necrosis alakulhat ki. Nhny emberben mr a
hSzas |etVtl kezdden kialakulhat egyszerbb vagy slyo_
sabb lzi, s a legtbb emberben megtal|hat cjtven-hatvan
ves korban.

a
12.10 tsRA

Az atheroscleroticus lzi fnymikroszkpos felvtele. a)

AZ

emberi aortbl kszIt metszet Masson fle trichrommal Van

festve. A lzi' amit fibrotikus plakknak neveznek, k(jtszVeti
rostokbl, simaizomsejtekbl' lipidtartalm macrophagokbl (habos Sejtek) s necroticus anyagbl |l. A lzi a tunica intimban
(Tl) tallhat, ami ryakran megvastagodik. TM, tunica media, TA,
tunica adventitia. 40x. b) Az o jelzs bra nggszggel krlhat-

rolt terletnek naryobb naryts felvtele. Jobb oldalon a plakk

terletn rostos ktszVet tallhat. A ngilok a simaizomsejtek
magjra mutatnak, ezek a sejtek lermelik a kollagnt. Lthatk
mg habos Sejtek (Hs) s jeilemzek a cholesterolhasadkok (Ch).
Ezekben a hasadkokban cholesterolkristlyok voltak, amelyek a
a metszetbl. A plakk tbbi rsze necroticus anyagot s lipidet tartalmaz. 240X

szvettani feldolgozs sorn kiolddtak

338

12.FE]EZET

s"r- s rrendszer

KpXX"LRxs&K

A kapillrisok a legkisebb tmrj vrerek, amelyek

gyakrah kisebbek, mint egy vrcisvrtest tmrje

A kapillrisok egy olyan hlzatot kpeznek, amelynek

a vkony aln gzokat' metabolitokat s salakanyagokat

tartalmaz folyadk juthat keresztil. Az emberi testben

krlbell 50 000 mrfld hossz kapillris tallhat. Va_
lamennyi kapillris fala endothelbl s lamina basalisbl
11. Az endothelsejtek egy olyan csclvet formlnak, amely

elg nagy tmrj althoz, hogy egy vrsvrtest keresztl

tudjon haladni a lumenn. Sok esetben a kapillris lumene
olyan kicsi, hogy a vrsvrtestek csak deformldva tudnak tovbbhaladni' Az thalad vrsvrtest gyakorlatilag
teljesen kitlti a kapillris lument, minimalizlva ezzel a

d(tzslehetsget

gzok s a tpanyagok szmra

kapillris s az extravascularis tr koztt. Keresztmetszetben s transzmisszis elektronmikroszkpos felvtelen a

kapillrisfalban egyetlen sejt vagy tbb se|tnek a rszlet.
ltszik. A vkony fal, valamint a metabolikusan aktv sejtekkel s szvetekkel val Szoros izkakapcsolat miatt
kapillrisok alkalmasak arra, hogy rajtuk kereszt.i.l a gzcsere s a metabolitok cserje megtrtnjen a sejtek s
vrtam kztt. A kapillris tmegnek arnya az endothel felsznhez s vastagsghoz viszonytva ugyancsakedvez a aln keresztl trtn anyagramlsnak.
...

,..

A kapillrisok osztlyozsa

kapillrisok szerkezete a klnbz szovetekben s

szervekben eltr egymstl. Morfolgiiuk alapjn a k;-

,t''ffi

pericyta

12.11BRA
A continuus kapillris elektronmikroszkpos felVtele s vzlatos

brzolsa. A continuus kapillrisok falt alkot endothelsejtek sz_

mos pinocytoticus vesicult tartalmaznak. A Sejtek kztti kapcsolatokat s/akran cytoplasmaticus 1marginalis) redk jelzik, amelyek a lumenbe nyomulnak be. Az endothelsejtek magai nem lthatk a met-

szet skjban, de a vzlatos brn az endothelsejt s a magja is l::.

e|ektronmikroszkpos felvtelen is csak a pericyta Cytopiasr-. ..
jnak egl kis rszlete lthat, a mag a vz|atos trrn van feltnte:.:
(lsd a mikroszkpos felvtel jobb fels s bal als rSZt). A periq'-..
Cytoplasmja a lamina basalison bell Van. 30 000x
t. AZ

12.FL]EZET

pi1lrisoknak hrom tpust klnbztetjk

meg: continuus kapillrisok, fenestralt kapillrisok s discontinuus

kapiIlrisok.
A folytonos (continuus) kapillisok tipikus elfordul_

ii

helye az izom, a td s a kzponri idegrendszer.

Transzmisszis elektronmikroszkpos kpen megfigyelhe_

r, hogy az endothelsejt bedomborod magjt a

sejt_

membrnna1 hatrolt keskeny cytoplasmaszegIy veszi krnl $2.11 bra). A continuus kapillrisok keresztmetszetn gyakran lthatk zonula occludensek. Szmos pinocy-

ioticus vesicula ltszik a cytoplasmban mind a luminalis,

mind a basalis sejtmembrn kzelben. A vesiculk krlbell 70 nm tmrjek, funkcijuk az anyagtranszport a
1umen s a ktszvet kztt mindkt irnyban.
Bizonyos continuus kapillrisokban s postcapillaris ve-

ul kb an p ericy t k (Rou get - s ej tek) talIhatk az endothelsejtek krl (1,z.11 bra). A pericyta Szorosan krbeveszi
a kapillrist elgaz cytoplasmanylvnyokkal s a lamin

na basalison bell tallhat' amely folyamatos az endo-

ihelsejt lamina basalisval. A pericyta egy relatve kevsb

s"r- s rrendszer 339

specializldott sejt kptmutatja nagy, heterochromaticus maggal. Az jonnan kpzd erekben ugyanazon
praecusorokbl ered, mint az endothelsejtek. Az erek nvekedse sorn a pericytasejtekbl simaizom is kialakul-

hat (mint ahogy az a sebgygyuls sorn lthat).

A fenestralt kapillriqgp tpusosan az endocrin szervekben tallhatk, valamint olyan helyeken, ahol folyadk- s
metabolit-felszvds trtnik, mint pldul az epehIyagban s a bltraktusban.Jellemz rjuk a B0-100 nm tmtj enestra, amely egy csatornt kpez a kapillrisfalon
keresztl (12.12 bra). Pin-ocytoticus vesiculk a fenestralt
kapillrisokban is megtallhatk. Felrtelezher' hogy a
fenestrk akkor kpzdnek, amikor a formld pinocytoticus vesiculk trik a keskeny cytoplasmarteg teljes
vastagsgt s egyidejleg nylnak az endothel mindkt
felsznn' A fenestrk nylst egy vkonn nem membrn
|elleg diaphragma zrja le. A diaphragmn van egy centralis megvastagods' ami glycocalyxmaradvnn s korbban annak a pinocytoticus vesiculnak volt a rsze, amely-

bl a fenestra alakult ki.

12.12 BRA

A fenestralt kapillris elektronmikroszkpos

felvtele s vzlatos brzolsa. AZ endothelsejt cytoplasmja szmos fenestrt tartalmaz (kis nuilok). AZ endothelsejt eryes Vastagabb rgiiban, ahol a fenestrk hinyoznak, pinocytoticus vesiculk tallhatk. AZ elektronmikroszkpos fe|Vtel bal oldaln egy pericyta rszlete iS lthat. 21 500x. A bett a fenestrt s az aztlezr diaphragmt mutatja naryobb nagytssal (nagg ngilak).55 OOOx

34{}

12.

FEJEZET

Szu- s rrendszer

A fenestralt kapillrisok az epehlyagban s a gastroin_

testinalis tractusban kevesebb fenestrval s vastagabb fallal rendelkeznek amikor ppen nem trtnik felszvds.
A fe\szvds sorn a fal vkonyabb lesz, a pinocytotikus
vesiculk s a fenesztrk szma hirtelen megn. A perivascularis ktszvetben a felszvdott folyadk megvltoztatja az ionsszetteIt, s ez stimullja a pinocytosist. Ezek
a vizsgIatok megerstik a fenesztrk keletkezsnek fen_
tiekben lert mdjt.
A discontinwus kapillrisok (sinusoid kapillrisok vagy
sinusoidok) megtallhatk a mjban, lpben s a csontvelben, tmrjek nagyobb, lumenk szablytalanabb,
mint a tbbi kapillris. A discontinuus kapillrisok strukturlis jellemzi szervenknt vltoznak, ami bizonyos specilis sejtek jelenltvel fgg ssze. A mjban a csillag alak sinusoidalis macrophagok (Kupffer-sejtek) s az A-vtamint trol hepatikus csillagsejtek (lto-sejtek) szoros kapcsolatban vannak az endothelsejtekkel. A ipben az endothelsejtek egy sajtsgos orsalakot mutatnak' a szomszdos sejtek koztt hzagok vannak. Az endothelt hatrol
lamina basalis rszben vagy egszben hinyzik.

A kapillrisok funkcionlis jellemzi

A kapillrisok funkcijnak

megrtshezkt fontos szempontot' a vrtramlst s a kapillrishlzat kiterjedtsgt

vagy gazdagsgt kell figyelembe venni. A vrtramlst he_
lyi s szisztms tnyez< befolysoljk. Vasodilatatit okoz anyagok hatsra (pl. EDRFek, No, alacsony oxignnyoms) az arteriolk faIban lv simaizom elernyed,

ami rtgulatot s kvetkezmnyes v rtramls-fokozdst

ercdmnyez a kapillrisrendszeren keresztl. Ennek kvetkeztben a kapillrisban megn a nyoms, s nagy mennyisg folyadk lp ki a szvetekbe. Ez a olyamat peifis
oedemakp zdst eredmnyez. A szisztms tnyez< hat-

sa a vegetatv idegrendszeren s a mellkvesbl trtn

noradrenalin felszabadulsn keresztl rvnyesI. A noradrenalin az atterolk aIban lv simaizom kontrakcijt
(vasoconstrictio) okozza' aminek kvetkeztben cskken a
kapillrisrendszeren keresztl tfoIy vr mennyisge. Ilyen
krlmnyek kztt a kapillrisokban cskkenhet a nyoms, s ez a szveti folyadk vtsszaszvdst nagymrtkben fokozza. Ez trtnhet nagy mennyisg vrvesztesgnl,
amikor iS krlbell 1 liter folyadk kerl vissza a vrbe,
megakadlyozva a hypovolaemis shock kialakulst.

anastomosisoknak vagy shuntknek nevezik (12.1 bra).

ArteriovenosuS anastomosisok rendszeresen megtallhatk az uj1begy s az orr brben' az ajkakban, valamint a
penis s a clitoris erectilis szvetben. Az AV-shuntk artris rszei gyakran kanyargsak, relatve vastag simaizomrteggel rendelkeznek, ktszvetes tokkal vannak
krlvve s gazdagon innervltak. A precapillaris sphinc_
terrel ellenttben az AV-shuntben lv arterio1a simaizomzatnak kontrakcija a vrt a kapillrisokba' mg a simaizom relaxcija a venulkba jutatja avrt, megkerlve a

kapillrisrendszert. Az AV-shuntk a

ARTEKX&VEN&5{"'$ AeAsT&e1sxs&K

az artrikbl a vnkba

microvascularis rendszerben Italban az artik

szlItjk a vrt a kapillrisokba, s a vnk szlltjk el onnan. Nem szksgszer azonban,hogy az sszes vr tramoljon az artrikbl a kapillrisokon keresztl, s gy jus-

testfel

szn hszab

lyozsban vesznek rszt. A brben lv AV-shuntk zrdsa azt eredmnyezi, hogy a vr a kapillrisokon ramlik
t, s ezzel elsegti a h leadst. Az AV-shuntk megnr':lsa cskkenti a br kapillrisain toly vr mennyisgr.
s gy hvisszatat szeIepe van. Az erectiiis szvetekben.

mint amilyen a penis, az AV-shuntk zrdsa a vrt

corpoa cavernosk fel tereli, s ezItaI megindtja az
erekci folyamatt (lsd' 711. oldal).
A fentieken kvl ismeretesek a kitntetett (prefeencilrs
csatornk' amelynek proximalis szegmentuma, a metateiola (12.13 bra) lehetv teszi, hogy a vr kzvetlenl k.rlhessen az arterolkbl a venulkba. A kapillrisok min:
.._

metarteriola

sphincter
kapiIlris:

preferencilis
csatorna

rgzl-

ilamentumok

Az arteriovenosus anastomosisok lehetV teszik,

hogy a vr a kapillrisokat megkerlve kzvetlenljusson

son a vnkba. Sok helyen kzvetlen sszekttetS van aZ

artrk s a vnk kztt, s gy a vr kikerli a kapillrisokat. Ezeket az sszekttetseket arteriouenosus (AV1

12.13 BRA

venula

A rajzon a metane: kezdeli szakasza) s a kapillrisok ViSZ: -'

mikrocirkulci vzlatos brzolsa.

(a preferencilis csatorna

:
,

lthat. AZ arteriola s a metarteriola precapillaris sphincterei <: _

rollljk a vrnek a kapillrisokba val bejutst. A preferencI!'s :..

torna dista|is szegmentumba kapillrisok mlenek, de a csa:::_.-

nak azon a szakaszn, ahol az afferens kapillrisok m]enek beLe _

csenek sphincterek. A kapillrishlzattal Vakon vgzd nyircl':_=,
Vannak kapcsolatban. A nyirokerekben billentyk VannaK s a :. ',

hoz rgzto fi|amentumok kapcsoldnak

'

1'2.

aZ art'eiolkbl, mind a metarteriolkbl eredhetnek. Br a

kapillrisok aIban nincs simaizom, az artetiola vagy a metarteriola eredsnltaIIhat egy simaizmot tartalmaz
precapillari5 sphincter. Ezek a sphincterek kontrollljk a
kapillrishl zaton keresztlfoly vr mennyisgt.

VNK

vnk fal_ban az'ar!rii|ktI eltren a rtqgekg1 kevgsegymstl. A klasszikus szvettani felosztsok a vnkat hrom csoportba soroljk a fal\-astagsguk alapjn
_].

b lehet megklnbztetn

.
'

Kis unk vagy uenul, amelyeknek alcsoportja i a post-

capillaris s a musculris uenulk,

Kzpnagy unak,
Nagy unk.

Bt a nagy s a kzpnagy vnkban ahrom rteg' a tu_

nica intima, tunica media s tunica adventitia jelen van, nem
kiilniilnek el olyan lesen egymstl, mint az artrik esetben. A nagy s akzpnagy vnk rendszerint egytt halad_
nak a hasonl mret vnkkal; nha az arteriolk is egytt
haladnak a muscularis venulkkal, gy szvettani metszetben
sszehasonlthatk egymssal. Tpusos esetben a vnnak vkonyabb fala van, mint a ksrartrinak. s a vna lumene
nagyobb, mtnt az artri. Az arttia lumene rendszerint nyitott' mg avna lumene gyakran sszeesett. Sok vnban, kazokban, amelyek a vrt a gtavttcival szemben
minr pldul a vgtagok vni, billentyk vannak
'zIlrik'
amelyek a vrt csak egy irnyban engedik ramlani, mgpe-

lnsen

A bill.entyk flhold alak kpletek, amelvek endothellel bortott vl.<ony ktszvetb1 llnak.
dig a szv irnyba'

ibroblast

FE]EZET

sztr- s rrendszer

341

Venulk
A muscularis venulkban a postcapillaris venulkkal
ellenttben megtallhat a tunica media

A postcapillais uenul, amelyek a kapillrisokbl

kapjk avrt, krIbell 0,2 mm tmrjek, vagy annl
nagyobbak. Rregei az endorhel, a lamina basalis s a pericytk. A vasoactiv anyagok, mint a histamin s a serotonin elssorban a postcapillaris venulk falra hatnak.
Ezeknek az anyagoknak a hatsra gyulladsos s allergis folyamatokban folyadk s fehrvrsejteklpnek ki
az erekbL A nyirokcsomkban lv postcapillaris venuIk aln keresztl lymphocytk vndorolnak ki a vrbl
a nyirokszvetbe. A nyirokcsomkban lv postcapillaris
venulkat lnagas endothellel rendelkez uenulknak (HEv)
is nevezik az ovls maggal rendelkez, kb alak endoth el sej

tekrl.

A musculris uenulk

a postcapillaris venulktl distalisan helyezkednek el, tmrjk elrheti az 1 mm-t' Mg

a postcapillaris venulkban nincs igazi tunica media, a

muscularis venulkban egy' vagy ktrtegsimaizmot tallunk, ami a medit alkotja. Ezeknek az ereknek vkony
tunica adventitijuk is van.

Kzpnagy vnk

A kzpnagy vnk tmrje elri a 10 mm-t. A legtbb

anatmiai nvvel elltott vna ebbe a kategriba tartozik' Ezekre az erekre jellemzt a vnabillentyk, amelyek
sokkal nagyobb szmban fordulnak el a test als rszben, klnsen

az als vgtagokban. Szerepk' hogy meg-

veltlen
idegrost

macrophag

tunica adventitia

.!\
,li
i'.

\
:

i
rlt

:A'\

:.

'L

\1.

12.14 BRA

ir)'}i

Kzpnagy vna falnak vzlatos

rlJ

\..1:

lamina basalis

elasticus rostok

endothel

ramls irnya

brzolsa. Az brn a cellularis S aZ

extracellularis komponensek vannak
feltntetve. Jl lthat, hory a tunica
media tbb rtegben elhelyezked
krkcjrs lefuts simaizomsejteket
tartaImaZ' kztk sztszrva kollagn
s elasticus rostok Vannak. A tunica
adventitiaval szomszedos reszen
hosszanti lefuts simaizomsejtek is
tallhatk. t, tunica. (Rhodin J.A.G.:
Handbook of Phusiologa. New York:
oxford University Press, 1980. nyomn)

342

12.

FE]EZET

Szu- s rrend'szer

akadlyozzk a vr visszafolyst

gravttci.val szem-

vnk falnak jellemz rtegei legjobban akzp

nagy vnkban lthatk (72.14 bra\:
ben.

o A tunica intima endothelsejtekbl, lamina ba.salisbl s

egy vkony subendothelialis rtegbl lI. Ez utbbiban
szrvnyosan simaizomsejtek fordulnak el a ktsz-

vetben. .Nha egy vkony membrana elastica interna is

l that.

twnica media a kzpnagy vnkban sokkal vkonyabb, mint az ugyanolyan nagysgrendi artriban'
Tbb rtegben elhelyezked, krkrs lefuts simaizomsejteket tartalmaz, kztttik kollagn' s elasticus
rostok vannak. Emellett hosszanti elhelyezkeds sima-

izomsejtek-is jelen vannak kzvetlenl a tunica adventitia mellert.

o Atunica aduentitia tpusosan vastagabb, mint a tunica

media. Kollgn- s elasticus rostok hlzatbI

( l 2. l5 bra).

1]

Nagy vnk
A nagy vnkban a tunica media relatve vkony, a tunca
adventitia pedig relatve Vastag

12.15 BRA

Kzpnagy vna falnak mikroszkpos felvtele. A felvtelen jl

lthat a vna lalnak hrom rtege. A tunica intimban endothel-,
a vkony ktszvetbcl ll Stratum subendotheliumban nhny simaizomsejt ta]lhat. A tunica media krkrs s spirlis lefuts
simaizomsejtet tartalmaz, kztk sztszrva kollagn- s elasticus

rostok Vannak. A tunica adventitia nagy mennyisg kollagnt s kevesebb elasticus rostot tartalmaz. Ebben a rtegben nhny fibrobiast maga lthat. 3Ox

elasticus rostok

veltlen

idegrost

fibroblast

A 10 mm-nl nagyobb tmrjvnkat nagy vnk_

nak nevezik. Ezeknek a vnknak a tunica intimja endothelbl s annak lamina basalisbl, valamint vkony subendothelialis ktszvetbI il, amelyben nhny simaizomsejt is van (12.16. bra). A tunica intima s a tunica
media koztti hatr gyakran nem Ies, ezrt nem mindig
knny eldnteni egy simaizomsejtrl ha az az endothe ,

er

\::,::r:=
"=.-l:

it, :!-

1,,:

stmatzomktegek
tunica
adventita

tunica-'

media

tunica

'-4.-- intima
/
-i-\\

\\\

mina basalis

kollagnrostok simaizomktegek

12.1 BRA

Nagy Vna falnak vzlatos brzalsa. A tunica intimban az endotl:

alatt kis mennyisg ktszVet ta].

hat. A tunica media krktirs lefu:._
s simaizomsejteket tartalmaz. Alr-). '
ca adventitiaban a nary mennyrse._
kollagn- s elasticus rost mel.e-.
hosszantt lefursu simaizomse.:=.
Vannak a tunica media kcjzelbet, tunica. (Rhodin J.A.G.: Hondbook _,
PhAsiologa. New York Oxford Uni,,:Sity Press, '19B0. nyomn)

Iz. FEJEZET
sejt kzelben van' hogy a tunica intimhoz vagy a tunica
medihoz tartozik-e.
A relatve vkony tunica media krkrsen elhelyezked simaizomsejteket, kollagnrostokat s nhny fibroblastot tartalmaz. Egyes llatfajokban szvizom is tallhat
a vena cava superior s inferior, valamint a venae pulmo'
nales falban kzvetlenl a szvbe val belpsknl. Embernl nincs szvizom a vnk aIban.
A nagy vnk tunica adventitija (pl. a vena subclavia,
a vena cava Superior s inferior) az raIlegvastagabb rtege. A kollagn- s elasticus rostok, valamint a fibroblas-

tok mellett a tunica adventitia hosszanti lefuts simaizomsejteket is tartalmaz.

Atpusos vnk
A szervezetben tbb helyen atpusos szerkezet(i vnk talIhatk. Ilyenek a koponyaregben Iv vns blk, a

uns vagy dura sinusok. Ezek a dura mater Ital ltreho-

zott regek, amelyeket endothel blel. A szervezet egyb

helyein lv atpusos vnk szerkezete az adott szerv Iersakor kerl ismertetsre (pl. retina, placenta, a lp trabeculi).

we

sr- s rrend.szer 343

sZV

A szv egy izmos fal pumpa' amely a vr egyirny

ramlsrt felels

A szv ngy regbl, a jobb

s a bal pitvarbl, a jobb s a

kamrbl
bal
Il, amelyeken keresztl pumplja a vrt (1Z.2
s 1'2.t7 bra). Az egyes regek ktjratnI billentyk vannak, amelyek megakadlyozzk a vr visszafolyst'. A pituarok s a kamrk kztti suny elvlasztja egymstl a
jobb s a bal szvfelet. A jobb pinar a test kt legnagyobb
vnjn, a Vena cava superioron s inferioron keresztl fo_
gadja a vrt a testbI. A jobb kamra a jobb pitvarbl kap'
ja a vrt s az artera pulmonalisokon t a td'be juttatja,
ahoI az felfrissl. A td'b'l a venae pulmonalesok szlltjk
az oxignben ds vrt a bal pituarbA' ahonnan a vr a bal
kamrba kerl, s az aotn keresztl jut el a nag1wrkrbe.

A szv alban a kvetkez szveti elemek tallhatk:

Szuizom, amelynek kontrakcija segtsgvelramlik
a vr.

o A roslos uz, amely a szjadkokat krlvev ngy rostos

gyiribI 11. A gyrket kt rostos hromszg kti ssze
egymssal s a kamrasvny hrtys rszvel,valamint a
pitvarsvnnyel. A rostos gyft1k tmtt rostos ktszvetb1 llnak. Krbeveszik akt artra(aorta s truncus
pulmonalis) gykert azoknak a szvb, val kilpsnl,
valamint a pitvarok s a kamrk kztti nylsokat (bal s
jobb vns szjadk) (12.1,8 bra). A gyrkn tapadnak

ostium trunci

pulmonalis

truncus
pulmonalis

sinuatrialis

(S-A)csom

ostium

aortae

trigonum
ibrosum

jobb pitvar
bal

atrioventricularis

Tawara-

(A-V)csom

szr

A-V kteg

dextrum

ostium atrioventriculare
sinistrum
fibrosum

rostok

inerior

ostium atrioventriculare

trigonum

Purkinje-

vena cava

sinistrum

conustn
pars
membranacea
septi ventriculorum

dextrum
jobb

kamra

jobb Tawara-szr

12.17 BRA

His-kteg nylsa
12.18 BRA

A szv fala, ingerkpz s vezet rendszere. A szv coronalis met-

A szv rostos vza a kt pitvar eltvoltsa utn. A rostos hlozaL

Szetn a ngy reg belseje, valamint az ingerkpz s -vezet rendszer f rszei lthatk (sarga sznnel jelIve). Az inger a sinuscsomban
S-A) keletkezik S a pitvar falban lV atriventricularis csomba
A-V) Vezetdik. Innen tovbbtdik az A-V ktegen keresztl a Pur-

(kkkeljelolve) a szvizom tapadsra szolgl. Ugyanezen tapadnak a

pitvarok s a kamrk kZtt lV cuspidalis billentyk s az aorta, valamint a truncus pulmonalis semi]unaris billentyje' A jobb pitvarbl
indul atrioventricularis kteg a rostos vzon s a kamrasvny hrtys rsznkeresztl jut a kamrasvny izmos rszbe

KinJe-rostokba

344

D.FEIEZET

srir-

s rrendszer

a n1y szjadkban lv billentyk, amelyek csak egy

irnyban engedik folyni a vrt. A kamrasvny hrtys Sze nem tatalmaz szvizomszvetet' hanem tmtt rostos
ktszvetb1 ll. Ebben tallhat az elgazsnlkli atrioventricularis (A-V) ktegnek egy rvid szakasza, ami a

szv ingerkpz s -vezet rendszerhez tartoz1k. A rostos

vzon a pitvari s kamrai zomrtegegymstl fggetlenl
ered. A rostos Vz mint elektromos szigetel is -s"zerepel'
amennyiben megakadlyozza az ingerlet szabadon val

tterjedst a pitvarok s a kamrk kztt.

o Az ingerkpz s -uezet rendszer, amely a szvizom

sszeh(lzdshoz szksges ingerlet termelsbens
tovbbtsban szerepel. Ersen specializld ott szvizomsejtekbl ll, amely gyorsan kpes ltrehozni s vezetni az ingerletet a szv teljes egszben.

A szv fala hrom rtegbI ll: epicardium' myocardium

s endocardium

A szv falnak szerkezeti felptsefolytonos a pitvarokba1 s a kamrkban (12.19 bra). A szv alahrm rtegb\ Il, ezek kvlrl befel a kvetkezk:
C Epicardium, amely a szv kls elsznt
bort mesothelsejtekbl s az alatta fekv ktszvetbl
lI. A sz{

srnus
coronarius

vet ellt erek s idegek az epicardiumban tallhatk

zsrszvettel krlvve, amely mintegy prnaknt szolgl a percardium regben fekv sz,
o A myocardium, ameIy szvizombl Il,
')^r^.
a szv falnak
legjelentsebb rsze. A kamrk alt alkot myocadium lnyegesen vastagabb mint a pitvarok, *irr.l
pumpaknt mkd kamrk alban nagyobb mennyi-"
sg szvzomtalIhat.
o Az endocardium legbels rt'ege az endothels a subendothelialis ktszvet. Kzps rtegbenktszvet s
simaizom taIIhat, mg a legmlyebb a subendocardialis rteg' amely ktszvetbl ll, s folytonos a myocardium ktszvetvel. Az ingerk pz s -vezet rendszer (lsd aIbb) az endocardium subendothelialis ktszvetben helyezkedik el.
A septum interuentriculare a jobb s a bal kamra koztt
talIhat s a pars membranacea kivtelvelszvzomb]'
pl fel. A kamrasvny mindkt oldalt endocardium botja. A septum interatriale sokkal vkonyabb, mint a kam'
rasvny. Bizonyos terletek kivtelvel,ahol rostos ktszvetet tattalmaz, centrlisan elhelyezked szvizombl
1l, amelynek mindkt pitvar fel tekint oldalt endocar_
dium bort|a.

arteria coronaria,

,&

ramus circumlexus

4ffi

rostos
vz

mitralis

2.19 BRA
Mikroszkpos felvtel a bal pitvar s a bal kamra falrl' a) Az b-

ra Sagittalis metszetben mutatja a bal pitvar s a bal kamra

hts falt. A metszS skja keresztezi a sulcus coronariust' amelyben

a sinus
coronarius s a bal arteria coronaria ramus circumflexusa ta|lhat.
A metszs keresztl halad a mitralis billenty rostos A-V
ryrjn,
amelyen a bal pitvar s a bal kamra izomzata, valamint a mitrlis billenty Vitorlja rgzI. A kamra fala hrom rtegbl lI: (1) endocar_
dium (ngrlhegg); (2) myocardium s az epicardium (3). A lthat nagy_
sg koszorserek az epicardiumban talihatk s zsrrszvet veszi

krl ket. A 12.20' brn a mitralis billenty rtegei ltszanak

naryobb naglttssal. 35X. b) Az o jelzs brn lthat nggszggel ha.

trolt terlet naryobb naglts felvtele' Lthat a szv bels fe]szneAz endocardium legbe|s rtegtaz eglrtegr'
lapos sejtekbl lI endothel (En) alkotja. Kzps rsze a simaizmoka:
(sl) iS tartalmaz subendothelialis tmcjtt rostos
ktszVet (TRK)
re jellemz szerkezet.

alatt helyezkedik el a Purkinje-rostokat (P) tartalmaz mlyebb suLendocardialis rteg. A szvizmot $z) taftalmaz myocardium az b .
bal oldaln lthat. 120x

1'2.

FEJEZET

sr- s rrentJszer 345

A szv bi|lentyi ktszvetbl

s az aztbort
endocardiumbl lI avascularis kpletek

A szv brllentyi egy komplex hIzatot alkot tmtt

rostos ktszveten erednek, amely gyrszerenveszi
krl a billentyket tartaImaz szjadkokat. Minden billenty hrom rtegbl II (12.20 bra):
o Ros/os rteg aIkotja a billenty kzept' amely folytatsa annak a tmtt rostos ktszvetnek, amely a szv
C

rosros gy rjr alkotja.

sziuacsos rteg egy laza rostos ktSzvet, amely a
pitvari oldalon slvagy a billenty r eIIi oldaln tall-

hat. Laza szerkezet, kollagn' s elasticus rostokbl

ll, amelyek kztt nagy mennyisg proteoglycan talIhat' A szivacsos rteg cskkenti a billentyi zrdsa sorn keletkez vibrcit, emellett rugalmassgot s
plasztikussgot biztost a billenty szmra. Az aottban s a truncus pulmonalisban a szivacs os rteg az r
felli oldalon helyezkedik el, s ezrt arteris rostos r/egnek nevezik. Ez megfelel az atrroyentricularis billentyk (tricuspidalis s bicuspidalis vagy mitralis) pitvari
oldaln lv Iaza ostos ktszvetnek, amit auricularis rostos rtegnek neveznek.
C A uentricularis rteget, amely kzvetlenl szoms zdos a
kamrai slvagy pitvari felsznnel, endothel bortja. Tmtt rostos ktszvetbI
lI, amelyet ruga1mas rostok
tbb rtege alkot. Az A-V'billentykben a ventricularis
felszn a chordae tendineaekben oIytatdik, amelyek
endothellel bortott onIszer' rostos kpletek. A chordae tendineaek az A-V-billentyk szabad szltlindulva a kamra aIbI kiemelked musculus papillarisokban tapadnak.

A szvbillentyk nem tartaImaznak

ereket. Kisebb erek

s simaizom csak a bi1lentyk eredsnltallhat' A bil*

lentyk el,szne szabadon rintkezik a vrrel, s a billenty

vitorlk elg vkonyak ahhoz, hogy rajtuk keresztl tp'

anyagok s oxign diffundljon a billenty belsejbe.
Tbbfle betegsgben is krosodhatnak a szvbillentyk (pl. meszeseds, fibrosis), s a szjadkok tkletlen
zrdsa vagy szklete miatt a szvmkds zavara II
be. Ezeket a betegsgeket gyjtnven szvbillenty'betegsgeknek nevezik. Idetartozik a reums szvbetegsg,
a vegatatv endocarditis, a degeneratv kalcifikcis folyamatok kvetkeztben kialakult aortabillenty-stenosis
s a mitralis billenty stenosisa. A reums lz pIdul
a szvbillentyk gyulladst' okozza (valvulitis)' aminek
kvetkeztben angiogenesis indul meg a billentykben,
s a billenty normlisan avascularis rtege vascuIarizIdik. Ezek az elv|tozsok a leggyakrabban a mitralis (6570%) s az aottabIIentyit (20-25%) rintik. A gyullads
kvetkeztben a rugalmas rostok helyn rendezetlen kol1agnrosttmeg szaporodik fel, a billenty megvastagszik,
kemny s rugalmatlan lesz, ami a nyitst s a zrst'krostja'

12.20 BRA

Mikroszkpos felvtel a mitrlis billentyrl. A felvtel a mitrlis

billenty egyik vitorljnak metszett mutatja a billentynek a rostos gyrhz val tapadsa kcjzelben. A billenty mindkt oldalt
endothel borttja. A billenty rteges szerkezet' Az els rteg a pitvar felli oldalon (az bra teteje) az endothel alatt fekv szivacsos rteg, amely a billentynek ezen a rszn gyengn fejlett. A msodik a
rostos rteg, amely a billenty vzt alkot t(imtt rostos ktcszvet
legnaryobb rsztadja. A harmadik a ventricularis rteg' amely kol-

lagn s elasticus rostokbl ll tmtt rostos ktszVet.

125x

A szvmkds intrinsic szablyozsa

A szv sszehzdst specializldott szvizomrostok
szinkronizljk

A szvizom kpes ritmikus kontrakcira az idegrendszerbl rkez kzvetlen stimuius nlkl is. A szvben lv sinuscsom, a nodus sinwatrialis (S-A) az ingerkpzs
helye. A sinuscsom, ameiy specializIdott szvizomros-

tokat tartalmaz, kzvetlenl a vena cava superiornak a

jobb pitvarba vaI bemlsnl talIhat (12.17 bra).
A sinuscsomt pacemakernek is nevezik, melynek pacemakerrtja kb. 60_1O0/perc. A sinuscsomban keletke-

zett ingerlet a pitvar szvizomrostjain s a mdosult szv_

izomrostokb l 1lr internodalis ktegen terjed tovbb. Az
ingerlet ezutn az atiouenticwlaris csomra (A-V) terjed r s tovbb Vezetdik a rostos vzon thalad atriouentricularis (A-V) vagy His-ktegen keresztl a kamrkra. A His-kteg egy bal s egy kisebb jobb szta, majd

vgl a Purkinje-rostoknak nevezett subendotbelialis

gakra oszlik.

346 1'L.FE]EZET

Szu- s rrendszer

Az A-V-kteg, a jobb s bal szr, valamint a Purkinje-

rostok olyan mdosult szvizomsejtekbl llnak, amelyek

ingerletvezetsre specializldtak (12.21 bra). A sinuscsom, a pitvar-kamrai csom, a bal s a iobb szr a notmlis szvizomrostnl kisebbek. A Purkinje-rostok olyan
mdosult szvizomsejtek, amelyek nagyobbak a normlisnI. Az ingerkpz s 'vezet rendszer rszei kriilbell

ngyszer gyorsabban vezetik az ingerletet' mint a sz.r'izomsejtek, s csak ezekben a kpleteken terjedhet az ingerlet a rostos vzon keresztl. Az ingerkpz s -vezet
rendszer feladata a pitvarok s a kamrk sszehzdsnak koordinIsa' Az sszehzds a pitvarokban kezd_
dik, amelynek kvetkeztben vr jut a kamrkba. A kamrkban a kontrakcis hullm a cscsi rszen kezddik.
ami a vrt kipumplja az aortba s a truncus pulmonalisba.

A szvmkds extrinsic szablyozsa

A vegetatv idegrendszer mindkt tagja beidegzi a

sz,-et'

vegetatv idegek nem a kontrakci elindtst vgzik.

hanem szablyozzk a szvmkds frekvenci jt az adcltt
szksgletnek megfelelen. A parasympathicus rostok e1ssorban az S-A- s az A-V-csomban vgzdnek, de beterjednek a myocardiumba is. A sympathicus rostok elltjk az S-V- s az A-V-csomt, beterjednek a myocardiumba, majd thatolnak az epicardiumon s elltjk a koszors artrikat. A vegetatv rostok csak az S-A-csomb'
kiindul ingerlet frekvencijt mdostjk. Sympathicus
izgalom hatsra a kontrakci nvekszik, mg a parasr-m-

12.21 BRA

Ivlikroszkpos felvtel az ingervezet rendszernek a kamra fal_

ban tallhat rszrl.A felvtel emberi sztvkamra falbl kszlt'
Mallory-Azan szerint festett metszetrl. A felvtel fels ktharmadn
az endocardium

s a benne tallhat Purkinje-rostok vastag rtege tallhat. A kamra Szabad, lumen felli felsznt (az abra fels rsze) endothel- s az alatta lv subendothelialis ktSzvet bortja
(kkszn). Az endocardium mly rtege tartalmazza a Purkinje-rostokat. A rostokban lthat a discus intercalaris (nuilk). A Purkinje-rostok nagy mennyisg glikognt tartalmaznak, amelyet a Sejt kZepn lv homogn' halvnyan festd terlet jelez, s amelyet myo_
fibrillumok vesznek krl' A magok (M) kerekek s naryobbak, mint
a myocardiumban (Mi) lv szvizomsejtek magai. A magot ryakran
egy halvnyan festd Cytoplasma veszi krl, ami a Sejt juxtanuclearis rgijt jelenti. n Purkinje Sejtek nagy mrete miatt a magok
ryakran nem lthatk a metszetben. A Purkinje-rostok kZtt Vastagabb idegrostok (Ne) taIlhatk, amelyek a VegetatV idegrendszerhez
tartoznak. 320x
(E)

Az ischaemis szvbetegsg a szv oxigenizlt vrrel val elltsa 5 a szksg]et kciztti eglensly felbomlSt jelenti. AZ isChaemiS szvbetegsg legglakoribb oka az otherosclerosis.
Atherosclerosisban a koszors artrik lumene fokozatosan
beszkl aZ intimban kialakul lipidtartalm fibrotikus plokkok kialakulsa miatt (12.10. bra). A plakkok aZ intimban trten lipidlerakodas' simaizom-proliferaci, valamint a megnVekedett proteoglycan- s kollagenszintezis kvetkeztben
alakulnak ki. A vrtramls akkor vlik kritikuss, amikor a lu_
mn 907o-ra szkl be' A beszklt lumen hirtelen elzrdst
a meszes plakkrl levl thrombus vagy veralvadek okozza, s
ennek kVetkezmnye az akut ischemis krosods. Az akut

ischemis krosodst az anginas qjdalom jellemzi, ami az

rintett koszorsr elltSi terletn fellp oxignhinnyal

magyarzhat' A koszorserek thrombosisa rendszerint meghory a hirtelen

kialakul vrelltsi hiny az elltott terleten az izomsejtek
elhalst okozza. Bizonyos id elteltvel hegszVet alakul kj a
srlt szvet helyn, de az a terlet mr nem kpes kontrakcira. Tbbszciri infarktus kt'Vetkeztben a szvmkds funkcija megsznik, s bekcjvetkezik a szvhall. AZ infarktus $/akori az aglban, lpben, vesben, tdben' be]ekben' herben
s a daganatokban (klnsen az ovarium s az uterus daganataiban). Az atherosclerosis kifejldsnek kockzata az let_
korral n, S fokozott kockzati tnyez a csaldi elforduls
a magas vrnyoms, a dohnyzs, a hypercholesterolaemia s
a cukorbetegseg.
e|zi s kivltja a szvinfarktust, ami azt jelenti,

1'2.FEJEZET
pathicus hats cskkenti a szv frekvencijt. A fiziolgis
reflexek specializlt rzreceptorai a nagy artrk falnak
szvhez kzeli rszbentallhatk. Ezek lehetnek:

o BarorecePtorok, amelyek az Italnos vrnyomst rzkelik. A baroreceptorok a sinus caroticusban s az aor-

tavben helyezkednek el.

Cbemoreceptorok, amelyek az oxign- s a szn'dioxidnyoms vItozst s a pH-vltozst' rzkelik.Ezek a
receptorok, a glomus caroticum s a glomus aorticum,
amelyek a carotisok oszlsnl, illetve az aortavben helyezkednek el.

A glomus caroticum epitheloidsejtekbl l1, amelyek

gerendkban vagy szabIytalan csoportokban helyezkednek el. A sejtek gazdagon elltottak afferens s efferens
rostokkal. A glomus aoticum szerkezete gyakorlatilag
megegyezik a glomus caroticum szerkezetvel. Mindkt
fecepto kInbz reflexfunkcikban szerepel, amelyek
szabIyozzk a szvblkilkd vr mennyisgt s a lgzsi frekvencit.

P{YXKeKfrKnK

A nyirokerek folyadkot szlltanak a szVetekbl a vrbe

A test legnagyobb rszbena vrereken kvl egy msik

rrendszerben is kering folyadk, ez a nyirok. A nyirokerek a vrerekkel prhuzamosan haladnak. A vrerekkel
szemben, amelyek a szvetekbe s a szvetekbI szIltjk
a vrt, a nyirokkerings egyirny, mert a folyadk a szr.etekbl vezetdIk el. A legkisebb nyirokerek a nyirokkapillrisok. Ezek kiilonsen nagy szmban fordulnak el a
br hm1a aIatt Iv \aza rostos ktszvetben s a nylvgz'
kahrtykban. A nyirokkapillrisok mint
',vakon

d'' csvek kezddnek a mikrokapillris rendszerben

\Iz.1'3 bra). A nyirokkapillrisok egyre nvekv nagy-

sg erekbe, a nyirokerekbe szeddnek ssze, amelyek vgl kt vezetkbe sszegylve a vrkeringsbe mlenek,
mgpedig a nyak als rsznlv nagy vnkba' A keringsi rendszerbe a vena jugularis interna s a vena subclar'ia sszemlsnl jutnak be. A test legnagyobb ftszbI

Szu- s rrendszer 3/47

a nyirkot a f nyirokvezetk a ductus thoracicus szedi

ssze, amely bal oldalon mlik a vnkba. A jobb oldali

f nyirokvezetk a truncus lymphaticus dexter.

n nyirokkapillrisok tjrhatbbak, mint a vrerek

kapillrisai, s sszegyjtik a felesleges, fehrjbengazdag
sztiveti folyadkot

A nyirokkapillrisok, amelyek a keringsi rendszer

egyedlll rsztkpezik, kis erck hIzatt alkotjk a
szvetekben. Mivel az t1rhatsguk nagyobb, mint a
vrt tartalmaz kapillrisok' a nyirokerek hatkonyabban
tudjk eltvoltani a fehrjben gazdag szveti folyadkot
az intercellularis trsgbl. A szvetkzti folyadkot attl
kezdden, hogy belp a nyirokerekbe, nyiroknak nevezziik. A nyirokerek szedik ssze azokat a fehrjket s lipideket a vkonyblben, amelyek tlsgosan nagy mretk
miatt nem tudnak tjutni a elszvdsban szerepl kapi1'
lrisok fenestrin.
Mieltt a nyirok bekerlne a vrkeringsbe, thalad a
nyirokcsomkon, ahol sejteket szIlit' az immunrendszer

szmra. gy a nyirokerek nem csupn a vrerekkel prhuzamosan halad kpletek, de az immunrendszernek is integrns rsztalkotjk.
A nyirokkapillrisok fala gyakorlatilag endothelbl
pl fel, s ellenttben a tipikus vrt tartalmaz kap1Ilrlsokkal nincs folytonos lamina basalisuk. Ez az inkomplett
lamina basalis sszhangban van a nagyok permeabilitssal. Az inkomplett lamina basalis s a perivascularis

kollagn kztt rgzt filamentumok tallhatk. Ezek a

filamentumok kihorgonyozzk az endothelt s segtenek
nyitva tartani az erek lument a megnvekedett szveti

nyoms esetn' mint pldul gyulladsban.

Ahogy a nyirokerek nagyobbak lesznek, a faluk is megvastagszik a felszaporod ktszvet s a simaizomkte-

gek miatt. A nyirokerekben billentyk tallhatk, amelyek megakad|yozzk a nyirok visszafolyst, s ezItaI
biztostjk annak egyirny ramlst. A nyirokrendszerben nincs kzponti pumparendszer. A nyirokkerings sebessge lass, a nyirok mozgst elssorban a krnyez
harntcskolt izmoknak a nyirokerekre gyakorolt nyomsa biztostja.

28' TABI. n

szv

A szv- s rrendszer (cardiovascularis rendszer) szIltja a testben a vrt s a nyirkot. A szvs rrendszer tagiai a
szv, a vrerek s a nyirok91ek. A vrerek egy olyan szlltrendszert alkotnak,
aelyben
.;;;;;;;;"J:"
,.
rletre a szv pumplmkdse segtsgvel.A nyirokerek a szveti eredet
folyadkot, "a 'a'
nyirkot szIltjka l,rbe
A szv ngy regbI Il, ezek a jobb s bal pitvar, valamint a jobb s bal kamr. A t.st|d
visszatr vr a jobb pir_
.

varba' majd innen a jobb kamrba kerl. A

lobb kamra a ttiLdbe pumplja a vrt, ahonnan oxigenizlds utn e]jut a balpitvarba. A bal pitvarbl a vr a bal kamrb1jyt,
tip,r-palj^ at.rt.t b.haloziagyvrko.b..
"-.Iy
n ha.o- rtegbl pill fe{mint a vrerek... A-szv fala, amely az egyenes lefuts szvcsbIfejldik'.rgyu.,"bbl
kapillrisokat s a postcapillaris venulkat kivve. A vrerekben a legbels rteg a triiu
intima,amely endothelb:
s az alatta Iv ktszvetbl
ll. A kzps rteg a tunica media,mely .gy ir*o, rteg, s a-.ly.r.k vastagsQ;
vltoz az artrkban s a vnkban. A legkls rieg a tunica aduentitia,n-i-.gy relatve tmtt
ktszvet. A szl ben a hrom rteg: az endocardium, myocardium sz epicardium.
1. bra. Emberi szv, szvsvny.

nr. 45x; bett 125x

felvtel a pitvar (P) s a kamrafal
(K) ecy rszlett mutatja a szvsvny s a mitralis bil'
lenty (MB) eredsi terletn. Mindkt reget s a billentyket az endocardium egyrteg endotheliuma bortja (En). A szv ingerkpz s -vezet rendszernek
tagjai a Purkinje-sejtek (Pu) amelyek a pitvar alban
lthatk a relatve vkony subendocardialis ktszvet
(KSz) s az alatta fekv atrioventricularis csom (,4V)
mdosult szvizomsejt je (Szi)kztt. A svny jelents
rsztkpez s prnaknt szolgl zsrszvet lthat
a bett jobb fels sarknl. A svnnyel, valamint a pitvar s a kamra subendocardialis rtegvelfoIytonos t-

A mikroszkpos

mtt rostos ktszvet (TKSz) a billenty eredstI

beterjed a billenty vitorlba. Lthat, hogy egy vkony, szvizombl 1l rteg beterjed a pitvai fataat a
2. bra. Emberi szV' szVsVny, koszors artria
s vna. HE. 30x
A mikroszkpos felvtel egy artria s egy vena coronaria keresztmetszett mutatja a szvsvnyben.
A kp bal als rsznIv artracoronarit (AC) egy
szvizomsejtekbI (Szi) lI vkony kteg veszi kri,
amely az atrioventricu|ars (AV) csom isze. A Pur'
kinje-sejteket tarta|maz ingerletvezet kteg (IK) az
artrltl jobbra Ithat. A sttre festd tunica intima (TI) hatrn a membrana elastica interna (MEI) talIhat, amely ennl a relatve kis nagytson is jl felismerhet. A vastag' izmos tunica media (TMl is kny-

billentyfels rszbe.Bett. A ngyszggel krlhat-:(s -90 fokkal elfordtott) terlet nagyobb nag-' _ts felvteln jobban Ithat az endocardium (Etl) e ' .
dothelrtege, az endocardium tmtt rostos ktsz '
vete (TKSz) s a subendocardialis rteg' Az endoth.
alatt Iv tmttebb szerkezet' rostos ktszvet es .

rolt

Iazbb szerkezet. subendocardialis rteg kztt eg} .'._

kony, simaizombl lI rteg /Sy' figyelhet meg. Ku.
nsen jl lthat a szv ingervezet rszheztarlc]I
Purkinje-sejtek (Pu) hosszmetszete. Ezek a mdos-.
szvizomsejtek ugyanazt a fibrillaris kontraktilis re'':.
-

szert tartalmazzk, mint a myocardiumban li. ]::.

sonl, de kisebb kpletek. Ezekben a fibrillumok sz::-.

kevesebb s kevsbtc;mtten helyezkednek ei. A sz:- '
izomsejtekre jellemz discus intercalaris (D1) nh:.'
helyen jIlthat.
nyen elklnthet a vkony fostos adventititl /TAz bra bal fels sarkhoz kzel egy kisebb artrla 1
Ithat a zsrszvetben. A vena coronaria (VC). ;. sokkal nagyobb' mint a hasonl nagysgrendj artr :'
a tertilet legnagyobb rszteloglalja. Ebben az rbe..
tunica intima (7| tmttebbnek ltszik, mint a ma. .

:,

kt rteg' amelyeket ezzel a nagytssal nem lehet n:.._

klnboztetni egymstt. JItthat a vnban a ' ._

dia s az adventitia rostos jellege. A felvtelen 1.
mindhrom r lumenben vr (V) tallhat. Egl. .' ,
nyirokcsom (Ny/ is lthat az artria coronaria r:. '
lett.

EttsEK
A, artria

AC, arteria coronaria

AV, nodus atrioveticularis

DI, discus intercalaris
EM, elasticus membrn
En, endothel
IK, ingervezet kteg
K. kamra

KSz, ktszvet

MB mitralis billenty

MEI, mernbrana elastica interna

TA, tunica adventitia

TI, tunica intima

TKsz, tmtt rostos ktszvet

Ny, nyirokcsom
P, pitvar

TM, tunica media

Pu, Purkinje-sejtek
Si, simaizom
Szt, szvizom

VC, vena coronaria

vr

Zs, zsrszvet

12'

FEJEZET

Szu- s rrendszer 3.$9

En

*ry;
il.

.'l

29. TABLO. AORTA

Az artrtk azok az erek, amelyek a vrt a szvbI a szvetekben lv kapillrisokb a szIltjk. Az artrkat az tmrjk s a mdijuk jellegzetessgei alapjn osztIyozzk. Az aofia az az arta, amely a bal kamrbI sz|Iit1a a
vrt. Lz aorta elasticus artria; tunica medijban fenestralt, elasticus lemezek tallhatk' kzttk pedig simaizomsejtek vannak. Az aorta falban lv elasticus lemezek ellenllnak annak a nyomsvltozsnak' ami a bal kamra mkdse kovetkeztben alakul ki, s egy relatve lland sebessggel trtn ramlst engednek meg. Az elasticus
anyag a fnytr tulajdonsga miatt jl lthat, s specialis festsekkel knnyen felismerhet. Az elasticus artrika:
konduktv artriknak is nevezik. Idetartoznak a truncus brachiocephalicus, az arteia subclavia, az artetta caroris
communis kezdete, a truncus s az arteria pulmonalis.
1. bra. Emberi

aorta' HE. 5x

Az brn az aorta falt alkot rtegek lthatk a fal

teljes vastagsgban kszlt hosszmetszeten. Felismerhet a hrom rteg: a tunica intima (TI)' a tunica me-

dia (TM)s a tunica adventitia (TA). A tunica advenr tia a legkls rteg, amely elssorban ktszvetb,_
ll. A benne lv erek (vasa vasorum) s idegek (ner,,

vasculares) ltjk el az artraaIt.

2.bra. Emberiaorta' HE. 0x

A tunica intima (T| nagyobb nagyts felvtele. A tunica intima s az aIatta fekv tunica media kztti ha-

A tunica intima

3. bra. Emberi aorta' resorcin-fuchsin. 5x

ra) olyan metszetbl kszlt, amelyet elasticus rostcr:.ra specifikus festkkel festettek meg. Az brn lthat,:..
a tunica mediban (TM) Iv elasticus lemezek, r-al:''
mint a tunica intima (TI) mIy rtege' A tunica adr'e :_titiban (TA) gyakorlatilag nincsenek elasticus 1en.zek.

tr nem les. Elssorban a festdsi jellegzetessgeik s

a cellularits foka miatt a kt rteget kisebb nagytssal knnyebben el lehet klnteni egymstl (1. bra).

A tunica media jelents mennyisg simaizmot

tar-

talmaz, azonban ebben a rtegben sokkal eltnbb a

nagy mennyisg elasticus rost. AZ elasticus anyag nem
rostok, hanem fenestralt membrnok formjban van
jelen. Ez az bra s a nagyobb nagyts felvtel (5. b4. bra. Emberi aorta' HE. 10x

Az I. brnIthat tunica media nagyobb nagyts

felvtele. Az elasticus lemezek nem festdtek, ami gya-

kori

a hematoxyilin-eosinnal festett metszeteknl. (Bizo-

nyos esetekben az elasticus anyag halvnyan megfest_

endothelsejteket tartalmaz, ame11' er'.

ktszveten fekszik. Ezekben az erekben a szvetra:
eljrs sorn sokszor nehz meg,rizni az endothe_:.
ami gyakran el is vsz. A ktszvetben mind ko1lagel'
mind elasticus rostok jelen vannak ' Az aofta intim j:ban simaizomsejtek is tallhatk (nyilak).

dik eosinnal.) Anylbegy nhny lamella helyt mutar...

helyt gy lehet felismerni, hogy azok ne:

A lamellk

festdnek meg. A mediban lv simaizomsejtek az el:_.ticus lemezek kztt spirlis alakban futnak. Ezt az : rendezdst azonban nehz felismerni a metszetben.

5. bra. Emberi aorta' resorcin-fuchsin. 300x

megszaktsok. Ezek az elasticus membrnokban

fenestrk vagy nylsok.

. bra. Emberi aorta' HE. 10x

lemezek' csak kis szmban elasticus rostok. Az adr'; titiban lthat sejtmagok a fibroblastok magjai. \e:.
ganglionsejtek s szrvnyosan simaizomsejtek is ta]: hatk az adventitiban. A ganglionsejteket knnr'en :.

A nagy nagytsil felvtelen a tunica media alapos

vizsgIatval lthatk az elasticus lamellkban lv

A felvtelen az aorta legkls rtege, a tunica adventitia lthat. A tunica adventitia /7-l elssorban
hosszanti spirlban fut kollagnrostokbl 1l (ezek lefutsa azonban a simaizomhoz hasonlan nem Ithat
a metszetekben). Az adventitiban nincsenek elasticus

JELLsEK
TA, tunica adventitia
TI, tunica intima

TM, tunica media

lehet ismerni, azonban

nem mindig egyszer.

nyilak (2. bra), simaizomsejtek

a simaizomsejtek felismer-'.

nylhegyek (4. bra\, festetlen elasticus

lemezek

12.FEJEZET

sro-

s rrendszer

*!

i&..
l.r

&.

...)"

'

-* -

6
.t",'a',..,"'.

I }'

'

30. TAB|-.

ttlusculnIs nnrnlx svt\x

Amusculrisartriktbbsimaizmotskevesebbelasticusanyagottartalmaznaku-.ffi

-.a i1;^"",.tu,tl.,,. 'o*ot -.'','yisge jelentsen cski:::Y!^'-u::}",!,:"?*te.iat

ken' s a simaizom lesz a meghatroz
szveti elem. A -r,r.,rln.i, artrkra jellemz
interna' ami elvlasztja egymstl a tunica intimt
s medit, e, ,.r'drr..irrt jelen van a^;:;:;X;;'ffr::;:n':;::,:,
medi t az adventttitI elvlaszt membrana elastica externa. A musculris
vagy kzpnigy ureriakt.sril ki az anatmai nwel elitott
artrik
legnagyobb rszta testben' A vnk rendszerint az
artirt"Lsr}kiaza kotszouetiei-to.ttueu.' A vnk
alban
meg, mint az ar1rtk falban, j. n t,,,'i." media
vkonyabb, mint a ksr artrti::T:::"l1":_:'je^8:?}?l11at
ban
s a fal dominns

ii,**"l*:ix-f]:':':

rtege a tunica adventitia.

A vnknak a"ra"

Majom musculris artria s vna, HE. 35x

Az artera lumene a kp jobb oldaln ltszk,a vn
pedig a bal oldalon. Az artrban az endoth'r:l (AEn)
jl ltszik a tunica intima hullmos felsznn,
mg a vna endotheljt (VEn) sokkal nehezebb feliserni.
A membrana elastica interna (MEI) egy vkony, vilgos zna ormjban ltszik, kozvetlentil az endothel
alatt, s elvlasztja a tunica intimt az alatta fekv tu_
nica media (TM) smaizom (Sl) rtegtI.
]l!that,
hogy a tunica media krlbell ktszer ol"yun u"st"g,
mint a tunica adventitia, jllehet az utbbinak a kl
1. bra.

"!y";;)*".,,.''i:';'il'"''ii:!.}:ffi:'xfit:

hatra elmosdott amiatt' hogy kevere dl'k azzal a Iaza

rostos ktszvettel amely elvlasztja a ksr artri:
tunica adventitjt| EA'). Atunica adventitit a benn.
lv elasticus rostokrl (ER/ lehet azonostani. A r.n:.
tunica medijban csak nagyon kevs simaizomsejte:

(S| lehet felismerni, a tunica adventitia (?-/

2. bra. Majom musculris artria, HE. 545x

A felvtelen az e\z brn bekeretezett s 90 fokkal
e]fordtott terlet nagyobb nagyts kpe ithat.
E-':1 felvtelen jl ltszik, hogy iapos enothelsejtek
1
(EN/ kvetik a nytr, hullmos lefuts membrana
elastica internt (MEI) amelyek kzvetlenl a vastag

tunica media (TM) smazomsejtjeinek /Sil lumen fe]r

rsznheiyezkednek el. A vkonyabb tunica adr.en: '
tit (TA) fel lehet ismerni a kollagn rostktegek r'.
kztt elhelyezked nagyszm elJsticus rostrl
/ER
A sejtmagok (M) ebben a rtegben a fibroblastokh,.

3. bra. Majom kzpnagy vna, HE. oox

A fels brn\v vna egy rszletnek nagyobb nagyts,i felvtele. Az endothelsejtek (EN/ k_nnyebben
felismerhetk, mint a kis nagyts felvtelen s zm-

magjukrl, s a kiss basophil cytoplasmjukrl. A :*nica adventitia (TA) krlbell ktszer ly"r' .-".,=_
mint a tunica media, s csak kollagnktgek' .....,'

kebbek, mint az artria endothelseItjei. A tunica intima

(TI)

s a tunica media (TM) kztti hatr nehezen

ismerhet fel. ugyanakkor a vkony mediban
a sima-

izomsejtek knnyebben fe1ismerhetk

-jellegzetes

taftoznak.

mint a kztk lv fibroblastok lihatk ienne.

utbbiak magja jl felismerhet. A tunica advent:: '

alatt lv laza rostos ktszvetben a kollagDoSi.:
vaskosabbak, mint magban a tunica adventitibai
.,

.,

a metszetnek ezen a rsznkevesebb se|t tallhat.

JEtLsEK
AEn,azartria
EN, endothelsejt

ER, elasticus rostok

K, ko11agnktegek

352

sokk;_

vastagabb, mint a tunica media.

Jellemz r a vilgc, ,
festds extracellularis liomny' a kisszm se;tm;_.
(M
), amely felteheten fibro b1astho z tart ozk, va1am,,__ :
a kevs elasticus rost_

1Vr, SeJtmag

MEI, membrana elastica interna

Si, simaizom

TA, tunica adventitia

Tlf,

ksrar:tria tunica adventir

TM, tunica

media

VEn, a vna endothelje

1z.FEJEZET

Szu- s rrendszer

',

.|)::,,,;

-#

- i'-;*

'.1,.

' ':,:". '-...

,',...;:

':'',

,'i
*

,f

r..,tr'is

.i.]

31. TABLO. ARTERIOLAK ES NYIROKEREK

Az arteriolk az artris rendszer legutols tagjai, amelyek a kapillrisok vagy aZ arteriovenosus anastomosisok
eltt tallhatk. Az arteriolk falban endothel s simaizom talIhat, de a simazomrteg vastagsga csupn eg,'
vagy kt Seitsora korltozdik. A membrana elastica interna jelen lehet, de sokszor hinyzik az r nagysgnak fgg
vnyben. Az arteriolk a kapillrisokba jut vr mennyisgt szabIyozzk. Norml korlmnyek kztt az ateICJIa falban lv simaizom sszehzdsa cskkenti a kapillrisokba jut vr mennyisgt vagy ppen nem engedi :
vrt a kapillrisokba jutni. A precapillaris sphincter a simaizomrteg loklis megvastagodsa az arteriola fal'ban.
kzvetlenl a kapillrishIzat' eltti szakaszon. A simaizomsejt idegi s hormonlis hatsokra sszehzdik, s a r'r:

a kapillrishIzatnak abba a rszbeirnytja, ahol ppen szksg van r.

Emberi arteriola' Venula s ideg, HE. 00x

felvtelen kt arteriola (A) s egy venula (V/ keresztmetszete lthat. A bal oldali arteriola nagy arteriolnak nevezhet a kt jl Ithat simaizomrteg
alapjn, amely a tunica medit alkotja. Az izomsejtek
magja hosszban van elmetszve a simaizomsejtek krkrs lefutsa miatt. Az endothelsejtek magjai kis, kr
alak kpieteknek ltszanak a lumen szIn.Ezeknek
a megnylt sejteknek a hossztengelye prhuzamos a kerings irnyvaI, eztt Itszanak kr alaknak a ke1. bra,

2. bra. Emberi arteriola' HE. 350x

Az brn egy artelio1a hosszmetszete lthat. Az t

kanyargs lefutsa miatt a tunica mediban tallhat
egyetlen simaizombI 1I rteg sejtjei klnboz skban ltszanak a metszet klonbz rszein. Bal olda-

Ion az 1-gyel jelolt szakasz tangenciltsan van metszve'

ezrt az r lumene nem ltszik a metszet skjban, s a
tunica media simaizom sejtjeiben a magok hosszmetSzetben ltszanak. Jobbra haladva az artrra egy les
3. bra. Emberi nyirokr, HE. :75x

Az brnIthat felvtel a nyirokrnek azt a szaka-

szt mutatja' amely a metszet skjban U-alakban kanyarodik, eztnem Lthat a kp als s fels szn.
Az ralendothelbl s kis mennyisg ktszvetbl
lI, de a felvtelen ezek az elemek nem klnbztethetk meg egymstl. A nyirokerekre jellemz billenty
(Bi) is lthat a felvtelen. A billenty egy nagyon v-

nyirokr' Mallory. 375x

Az brn lthat nyirokerek tmtt fostos ktszvettel vannak korlvve (TKSz) . Az r lumene szablytalan, s a billenty (Bi) alatt relatve keskeny. Nhny
endothelsejt magja j1 ltszik. Az endothelsejten kvl
4. bra. Emberi

resztmetszeten. A jobb oldali arteriola nagyon kics

csupn egyrteg simaizmot t'artalmaz. A simaizor:'_

sejtek magjai ebben az esetben is hosszmetszetben 1::-

szanak. Az endothelsejtek magja kis, kerek kplern..'

Itsz1k a lumen felli felsznen. A venula a nagyobb ::teriola kzvetlen szomszdjban tallhat, s eg}'pe::fris idegrosttmetszet (I) sltsz1k a kisebb arteIit- :
kzelben. A venula fala ktilonbo zk az arteriolkr,: -.
mivel csak endothelbl s egy vkony rteg' ktsz.
Vetbl ll. A venulnak relatve nagy lumene van.
_

kanyarral folytatdik (2-vel jeilve), itt a simaiZolrlS;

tek magjai kr alaknak ltszanak' a lument ble1 e :

dothelsejtek magjai hosszanti lefutsak. A 3-mal l;

zett szakaszon a metszs csak rintette az r fa1t. _\ gyel jelzett szakaszon a metszs egy kicsit beljebb h.
tolt az rfalba' ezrt a lumen ismt feltnik, valan-rl:.
nhny endothelsejt felszne is (nylhegy) is lthatc,',..
vIt. Az r alatt kplet egy Pacini-test (P/.

kony ktszvetbl ll, amelyet mindkt oldalon .:dothel bort. A magok, amelynek tbbsge az endot:. sejtekhez tartozik' ezzel a nagytssal alig lthai_.
(nyilak). A lumenben sszecsapzdott nyirok (N1 l::
hat, amely a nyirokerek tpusos megjelensi form: .,
A nyirokrben nha lymphocytk is lthatk. Jobb _
dalon az r mellett zsrszvet (Zs), a bal fels rsz::
pedig tmtt rostos ktszvet lthat (TKSz).
_

egy vkony rteg, ktszvet

dik az r krli ktSzvettel.

talIhat, amely ke . e :.
Egy venula (V/ is lts-'
a metszetben, ami knnyen fel lehet ismerni onn_'
hogy a lumenben vrsvrtestek tallhatk.

I'

,l
ri

'l

lELLsEK
A, arteriola
Bi, billenty
I, ideg

Ny, nyirok

P, Pacni-test

TKSz, tmtt

venula

Zs' zsrszvet

rostos ktszvet

ZsS, zsrsejt
nyilak, endothelsejt magja
nylhegy, endothelsejt

1'2.FEJEZE'T

Szu- s rrendszer .$5$

l*'r*

7s

**t

rirr#

J*.'
t*.
rq:

1.:tr!s
|:a]:

-!

LI

)',

"]]'

}, ;Y}.:1:r

.,.

,ik

..
,e
l''q

tra g

e^r"tkrre#}d-${7#}F*
L- JLd*}Lx

$ $$ # {.$&"u{
e&s'\V*t$V&q\wMfu

+.'.r'i:

i.] il]t,,rr1::.-':!:!r:: .,:,,t,;,r:.:..:1,.]:'l:.:::

li:r l l.it:':''

.l:,, i'rl !:!r-:ljr.t;l'i;t,ji:'l

.::::r.,,

:'

AtteKintS 357
LymphocytK

35B

A lymphocytk fejlcjdese es differencildsa

Az antignekre adott immunvlasz 359

359

AntignprezentIsejtek 366

Nyirokerek

369
Diffz nyirokszvet s nyiroKtszk 371
NyiroKcsom (nodus lymphaticus) 374

Thymustcsecsemmiriglt 37B
Lp tlienl 382

ll].1 ]i:::;jr:.l Funkcionlis megeglzsek: A T_ s B_lymphocytK elnevezsnek

eredete 361
::: .: ll]i:].]l:.i
|:!.

we

ruYg$q.ffiKffi ffi$63$trffiffi

:,,ilr

|,

Klinikai VonatKozSok: Hiperszenzitv reaKcik 35

KliniKai VonatKozsok: Humn immunhinyos VruS (HlV)
s szerzett immunhinyos Szindrma (AIDS) 367

&T*KEffiY&s&l

A trtnelem sotn az emberek tapasztaitk, hogy azok,

akik felplnek bizonyos betegsgekb I, pL btnvhimlbl, kanyarbl vagy mumpsbl, rezisztenss (immuniss)
vlnak az adott betegsggel szemben. Egy msik rgi meg-

figyeIs, hogy az immunits specifikus, pl a brnyhimlvel szemben szerzett' immunits nem vd meg a kanyartI' Azt is fejismertk, hogy az immunrendszer nmagt is
megtmadhatja, s autoimmun betegsgeket okozhat, pl.
lupus erythematoSust' autoimmun haemolyticus anaemit'
a diabetes mellitus bizonyos formit, autoimmun thyroiditist (Hashimoto-fle thyroiditis).
A nyirokrendszer olyan sejtcsoportokbl, szvetekbl
s szervekbl pl fei, amelyek monitorozzk a testfelszneket s a bels folyadktereket, s reagInak ha potenci3.qe

lisan kros anyagokat szlelnek. A nyirokrendszer meg::..

troz sejttpusa a lymphocyla. A lymph ocytk a7 ::'
munrendszer ItaI a kros anyagok ellen kialaktott r.:.
cik effektor sejtjei. A rendszer alkot elemei a kre:.'.
zk: diffz nyirokszuet, nyiroktszk, nyirokcsonik' .
lp' a csontuel s a thymus (13.1 bra). A klnb' :
nyirokszerueket s nyirok szueteket gyijt nven gr'ai:_-_
nevezzk immwnrendszernek. A nyirokerek ennek a re:':-

szernek az elemeit kapcsoljk a vrerek rendszerhez'

A nyirokszvetek azok a helyek, ahol a lymphoc-'._.,

proliferlnak, differencildnak s rnek. Emellett a ti:' musban' a csontuelben s a blrendszerhez kapcsolc',.i '
nyirokszuetben (,'gut-associated lympbatic tisstl;
GALT)' a lymphocytk megtanuljk specifikus antiqe -.felismersts elpusztts t. Az iIyenmdon immunko n

tenss vIt seitekknlnbsget tudnak tenni ,,sajt'' 1a

p:

si.:'

\_ezetben normlis korlmnyek kztt jelen lev molekuik) s ,,idegen'' (idegen molekulk, amelyek normlis k-

we

Antign minden olyan anyag, amely immunvlaszt kpes

kivltani

Az immunrendszer sejtjeit lymphocytk s klnbz

Testnk folyamatosan ki van tve patogn (betegsget

lkoz) organizmusok s a kls krnyezetbl jov kros
-:nvagok ( fertz mikroorganizmusok' toxinok, idegen

Az immunrendszert lymphocytk s klnbz tpus

kiegszt s tmasztsejtek ptikfel.Ez ideig a lymphocytk hrom tpust azonostottk: B-sejtek' T-sejtek s

rlmnyek kztt

nincsenek jelen a szervezetben) kztt.

sejtek s szvetek) hatsainak. Emellett a test sajt sejtjei-

ren is lejtszdhatnak

&&Y&KffiKSffiffiWffiY SmffJX{

ttekints
Kiegszts tmasztsejtek adjk

olyan vItozsok (pl. normlis sej-

:ek rkoss alakulsa), amelyek az adott sejteknek testide-

:en jellegzetessgeket klcsnznek'

Az

immunvlaszt
specifikus antignek indtjk el' amelyek oldhat anyagok
pl' idegen fehrjk, polysaccharidok vagy toxinok) vagy
iertz organizmusok, idegen v agy tr anszformlt szvetek
.ehetnek. A legtbb antignt az immunrendszer sejtjei ,,fel
<ell hogy dolgozzk" mieltt ms sejtek elindthatnk az
lmmunvlaszt.

cervicalis nyirokcsomk
truncus
lymphaticus
dexter

BALT

tonsillk
ductus

thoracicus
thymus

axillaris

Az immunvlasz nem specifikus s specifikus vdekezst

jelenthet

nyirok-

csomk

mediastinalis
nyirokcsomk

GALT

Testnk az idegen behatolk s a transzformlt se|tek

.llen ktflekppenvdekezik. A nem specifikus udelem
:izikai barrierekbl (pl. a br s nylkahrtyk) s kulon:oz kmiai anyagokbl lI, amelyek meggtoljk, hogy
:degen sejtek a szveteinkbe juthassanak, illetve amelyek
:z idegen sejteket hatstalantjk. Ha ezeken a nem spe;lfikus vdelmi rendszereken a testidegen anyag tjvt' aZ

lp

subtrochlearis
nyirok-

csomk

ductus

thoracicus
lumbalis
nyirok-

csomk

:nmunrendszet a behatol ellen specifikus udekezssel

:eagl. A specifikus vdekezsnek kt tpusa ismert. Az
:gr-ik az antitestes, uagy humoralis ulasz, amely fehrjk

:ermelsteredmnyezi. A termeldtt fehrjk megjellik

: behatolt, ami lehetv teszi, hogy a behatolt ms im-

nunsejtek elpuszttsk. A msik a cellulais immunulsi, amely transzormlt vagy vrus fetztt sejteket
:mad meg' s a megtmadott Sejteket lymphocytk pusz'

:iik el.

mly inguinalis

nyirokcsomk

felletes
inguinalis
nyirok-

csomk

poplitealis
nyirok-

13.1BRA
{ nvirokrendszert alkotelemeinek ttekintse' AZokat a szerveket,
.Te]yeknek f alkoteleme a nyirokszVet a nyirokrendszerhez tar_
.:z szerveknek tekintjk (lp, thymus' nyirokcsom). NyirokszVet
_s szervekben is jelen Van, pl. Csontvelben, aZ emesztcicsatorna
_-,

csomk

nyirokerek

it-oktsziben (tonsillk, appendix vermiformis' GALT), a lgzrend-

.ler

nyiroktsziben (bronChuSokhoz kapcsold nyirokszvet;

:lonchus-associated lymphatic tissue''' BALT). Nyiroktszket tal'r< a felletes nyirokerek mentn (a brben s a felletes fascik
-entn) s a mly nyirokerek mentn (a f artrik mellett) is. A nyi':kerek a nyirkot vg| a vrkeringsbe ntik, ott' ahol bemlenek a
_-'

ak nagy vniba. A legnaryobb nyirokr a ductus thoracicus

357

358 13.FEIEZET

A nyirokrend.szer

termszetes l (,,natural killer''' NK) sejtek' Akegszt

s tmasztsejtek a kvetkezk lehetnek: reticulumsejtek'
agok, follicularis dendritikus sejtek, Langerh ans_
rytlcroph
fle sejtek s epithelioreticulais sejtek.

A nyirokszervekben a tmasztsejtek laza hlzatot

alaktanak ki

A nyiroktszkben, a nyirokcsomkban s a lpben a

reticulumsejtek s az ltaluk termelt rcsrostok finom hIzatot alaktanak ki. A lymphocytk, macrophagok, fol_
licularis dendritikus sejtek s az imunrendszer egyb sejtjei ebben ahIzatban s a test laza rostos ktszvetben
helyezkednek el. Kivtelt kpeznek a Langerhans-fle sejtek, amelyek csak az epidermis kazps rtegben tallhatk. Ezeken a helyeken teljestik kldetsket, a monitorozst s a vdekezst. A thymusban, a tmaszt'1hIzatot'
epithelioreticuIaris sejtek alaktjk ki. Nevkkel ellenttben ezek a sejtek sohasem termelnek rcsrostokat. s nem
is kapcsoldnak azokhoz.
A nyirokszvetekben

lev klnbz sejttpusok jl

megklnbztethetk
egymstl a felsznkn
expresszld specifikus csoportkpz (,,cluster of
differentiation'', cD) markerek segtsgvel

lymphocytk (fleg T-sejtek) alkotjk. Az rett lymphocytkban kialakul az a kpessg,hogy felismerik az idegen

antigneket, s vlaszolnak azokra. lland mozgsban

vannak a nyirokszvet egyik helyrl a msikra.
A lymphocytk vrerekben lev maradk 30"-a nem
cirkull a nyirokszvetek s a szisztms kerings kztt.
Ezt a csoportot fleg rvid lettartam, retlen vagy egy
meghatrozott Szvet szmr a mdostott sejtek alkotjk.
Ezek a sejtek kilpnek a kapillrisokbl' s kzvetleniil a
clszvetek, elssorban a lgzrends zer) a gastr ointestinalis s az urogenitalis rendszer edhmja alatti ktszvetbe vagy a edhm intercellularis rseibe vndorolnak'
A lymphocytkat hrom funkcionlis csoportba osztjuk:
T-lymphocyt( B-lymphocytk s NK-sqjtek

A lymphocytk funkcionlis osztly ozsa figgetlen a

morfolgiai jellegzetessgeiktl (p1. a mretktl). A kvetkez hrom funkcionlis cSoportjukat ismerjk:
C

I(lnbz nyirok- s vrkpz szveti sejtek, egyedi

sejtfelszni molekulkkal rendelkeznek. Ezeket a specifikus markereket, amelyeket csoportkpz (,,cluste' r air-

ferentiation'', CD) molekulknak neveznk, szmokkal

jelljk. A szmok egy bels rendszer alapjn azt jellik,
hogy a sejtek differencildsuk kiilonboz stdiumaiban
milyen antigneket expresszlnak. A CD_molekulk jl kimutathatk immunhisztokmiai mdszerekkel, ami hasznos segtsg a nyirok- s vrkpz szveti sejtek specifikus
alcsoportjainak azonost shoz. Bizonyos CD-markereket
bizonyos sejtvonalak egsz letiikn keresztl expresszI_

nak; msok a differencildsi

folyamatnak csupn egyetaktiv 'cjakor jelennek iieg.

A klinikailag leghasznosabb markereket a 13.1 tblzt
sorolja fel.

len' zisban vagy

a sejt

Lymphocytk
A kerng lymphocytk a nyirokszvet legfontosabb
cellularis alkotelemei

A lymphocytk funkcijnak a megrtshezmindenek_

eltt tudnunk kell, hogy a vrben s a nyirokban lev lymphocytk egy rsze (kb' 7O%-a) kpezt az immunkompetens Sejtek keing csoportit. Ezek a sejtek lland k-r-

forgsban vannak, amely sorn kilpnek a szisztms

keringsbl s belpnek a nyirokszvetbe. A nyirokszvetben a krnyez szvetek immunolgiai felgyelett vgzk. Ezt kveten visszatrnek a szisztms keringsbe.
A sejteknek ezt a csoportjt Ieg hossz lettartamrett

A TJymphocytk (T-sejtek) nevket differencildsi

helyk a thymus utn kaptk. Hossz lettartamuak s
a sejtmedilt immunitsban jtszanak szerepet. Ezek
adjk a kering lymphocytk 60-8O%-t. A T:sejtek

CD2, CD3 s CD7 markereket expresszlnak; s msik

kt fontos felszni marker, a CD4 s CD8 jelenlte vagr_
hinya alapjn tovbbi alcsoportokba osztjuk ket'
A CD4 markert expresszl sejteket helper CD4- Tlymphocytknak; a CDS markert expresszIkat cytoto xikus CD 8t T-lymph o cytknak nev ezzik.
A B-lymPbocytk (B-sejtek) neve onnan ered, hogy ezeket nll sejt tpuskntelszr a madarak bursa Fabricii-szervben (361' oldal) ksbb az emlsk bursaek'
vivalens szerveiben (pl. csontvel s GALT) ismertk fel'
Elettartamrrk vltoz. Kering ellenanyagokat, a bumoralis immunittissal asszocilt immunfehr jket, n. immunoglobulinokat termelnek, s vlasztanak ki (13.2
bra s 13.2 tblzat). A B-sejtek adjk a kering lym-

phocytk 20-30%-t. A kering immunoglouiinok

szekrcija mellett fesznkn immunoglobulin M-et

(IgM)' immunoglobulin D-t (IgD) s major histocompatibilitsi komplex II (MHC-II.) molekult .*pr.r.rlnak. A CD markereik a CD9, CD19, CD20 s CD24.
Az NK-seitek, amelyek a B- s T_sejtekkel azonos prekurzor_ sejtekbl fejldnek, nevket onnan kaptk, hog'
transzformlt sejtek bizonyos tpusait kpesek megolni'

A kering lymphocytknak kb. 5-lO%-t adjk. eildsk sorn' genetikusan programozo tt v lnak t ansz-

formlt sejtek (vrussaI erztt vagy tumorsejtek)

fe1-

ismersre. A transzformIt sejtek felismerse utn az

NK-sejtek perfoinokat s fragmentinokat szabadtanak fel; olyan anyagokat, amelyek a transzformlt sejtek plasmamembrnjn csatornkat alaktanak ki, s
ezzel elindtjk a sejt npusztt folyamatt (apoptosis,l.
amely a sejt lzisteredmnyezi. Specifikus markereik.
tbbek kztt a CD16. CD56 s CD94.

13.

3. 1

Ma

.-

A nyirokrendsze, 359

TABLA/AT ,ttlrqil1i_qi gyakorlatban ieggyakrbb'n hsral' eDihatkglK .

1

rker

-]

FEIEZET

A markert expresszl sejttpus

Molekulasly (kDa)

Funkci/azonosts

T-sejtek fejldsk kzps Szakaszban

A T-sejtek s a br Langerhans-fle Sejtjeinek

feildstani markere

T-sejtek

A T-sejrek klinikai markere

T-sejtek

Komplexet kpez a T-Sejt receptorral

49
50

(TCR)

100

Helper T-sejt

lnterakciba lp aZ MHC

T_Sejtek, nhny B-sejt

szintjk jelentsen megemelkedik krnikus lymphoid

T-sejrek

A T-sejtes leukemra hasznos klinikai markere

Cytotoxikus T-sejtek

Interakciba

B-sejrek

Elosegrti a verlemezkek aggregatiojat

Pre-B-sejtek

AZ acut lymphoblatikus leukemia ]taInosan hasznlt

Granulocytk' monocytk, NK-Sejtek

Az aggreglt lgG-molekulk F.-reCeptora, elsegti

a phagocytosist, az NK-sejtek klinikai markere

27

B-sejtek

A B-Sejtek valamennyi fejldsi Stdiumnak klinikai markere

90

B-sejtek

A B-Sejtek ksi fejldsi Stdiumainak markere

37

B-sejtek

A C3d komplement fehrjks az Epstein_Barr-vrus receptora

145

B-sejtek

Rsztvesz a B-sejtek adhzijban

140

B-sejtek

A B-sejt differencici

A csontvel pluripotens Ssejtjei (PPSC)

A PPSC klinikai markere S a CD2L ligandja

120

B_Sejtek, monocytk

ElSegti a complement-trurkos partikulumok phagocytosist,

kcjti a c3 s C4 komplement fehrjket

250

Aktivlt T-Sejtek

A T-sejt-aktivci

B-sejtek

A proliferl B-sejtekben vlik aktw, a CD40L receptora

Aktivlt cD4- T-Sejtek

Elsegti a

Valamennyi human leukocyta

A leUkocytk ltalnos antigenJe

220

Suppressor/cytotoxikus CDB.T-sejtek

ElSegti a TCR-jeltvitelt

205

NK-Sejtek

AZ NK-Sejtek klinikai markere, a neuronalis SejtadhZis

molekula (N-CAM] isoformja

135

Leukocytk

A Selectineket kpviseli, leukocyta adhzis molekula

'150

NK-sejtek

Az NK-sejtek klinikai markere

II.

molekulkkal

5
67

leuKmiban

lp az MHC

I.

40

molekulkkal

34
24
100

markere
o

'-'-'9
:, -c
-l r r
-l:2
-, li
-] j]
-' j5
]3
-,.1
_' =]L
--ri
-,:iRA
_':
_-

a]-, ?+
-'

T_

LYMPHOCYTK FEJLDSE
:s DIFFERENCILDSA
:.

.: elsdleges nyirokszervekben a lymphocytk

antigenindependens differencildson mennek
(eresztl
Emberben s ms emlskben, a csontvelt s a GALT-ot
.:-,zsen bursaekuiualens szenlek), illetve a thymust te..' lrj k elsdleges, primer v agy centralis nyirokszerunek.

':ekben a szervekben a lymphocytk immunkompetens

.;'rekk differencildnak. Eredenden a lymphocytk
:-::etikailag programozottak arra, hogy a vgtelen szmll
.:etsges antignbl egyet felismerjenek; ezt nevezzik
;,tti gnindep endens prolifer'cinak s differencilds,:;k' Ezek az immunkompetens sejtek azn belpnek a vr
:. lr'irokkeringsbe, vgigvndorolnak a testen' s szt':',idnak

a ktszvetben.

utols Stdiumaiban expresszldik

41

markere

S B_Sejtek kZtti

45
4B

interakcit, a CD40 ligandja

39

43

A msodlagos nyirokszervekben a lymphocytk

antigendependens rsifolyamaton mennek t

Az immunkompetens lymphocytk (a B-lymphocytk-

bI szrmaz plasmasejtekkel s makrophagokkal egytt)

a reticulumsejtek s a eticularis rostok krl rendezdnek, s kialaktjk az n. effektor nyirokszuetet s szerveket' pl. a nyiroktiiszket, nyirokcsomkat, tonsillkat

s a lpet. Ezekben a m'sodlagos, secundaer vagy perifitis nyirokszetaekben, a T- s B-lymphocytk antigen-de-

pendens aktivcis folyamaton mennek keresztl, s effektor lymphocyt.kk s memriasejtekk rnek.

AZ ANTIGNEKRE ADOTT IMMUNVLASZ

Az antignekre adott elsdleges vlasz a gyullads
Antignek, legyenek azok idgen molekulk vagy pathogen organizmusok, behatolsa esetn a test elsdleges v-

36$
Ag-kt

13.

FEJEZET

hely

A nyirokrendszer
13.2 BRA

vltozkony

Az antitestmolekula vzlatos brja. AZ antitestek a plasmase]teK

rgi

ltal termelt Y alak molekulk. Kt nehZ (H) S kt knny (L) poly_

peptidlncbl l|nak, amelyeket disulfid- (S-S) hidak ktnek ssze-

lland
rgi

A H-

S aZ L-lncok egyarnt olyan aminosavszakaszokbl Ilnak'

amelyek szekvencija egles rszeken lland (a carboxyvgnli ms
rszeken vltozkony (aZ aminovgnl). Az t klnbzc immunoglobulin (Ig) izotpus (13.2 tblzal) a nehzlncban klnbzik egr'mstl. AZ antitest_molekula az antignt (Ag) a kt aminovgnIkti
meg' Papainnal (egy proteolitus enzim) va] emsztssel az antitesi
kt Fub-fragmentumra s egl kristlyosthat F.-fragmentumra hasad'
Az F.-fragmentum kt carboxyvg nehzlnc szegmentumbl '1

csuklrsz

(cH2 S CH3)

nehz(H) lnc

F"-ragmentum

az lgG, lgM

molekulk
complementkt
r9ija

carboxyvg
13'2 TABLZAT

A Humn immunoglobulinok jellemz tulajdonsgai

lvlolekulasly

lzotpus
IsG

szrumszint
(mg/ml)

(kDa)
145

Felntt vrben
az ssz Ig

szzalkban

Azok a sejtek,

amelyekhez Fc_regin
keresztl ktdik
Macrophagok, B-sejrek,

12

neutrophil s eosinophil
granulocytk

A msodlagos immunvlasz elsdleges

Ig-ja; a Ieghosszabb letidej (23 nap)
az t lg-molekula kzl; stimullja
a Chemotaxist; tmery a placentaris
barrieren' s gl az jszlttnek passzV
immunitst klcsnz

B-sejtek

A primer immunvlasz sorn elsdlegeser-

NK-sejtek,

lgM

IgA

IgD

IgE

olgM

190 (950)^

5-10

termelt Ig; az lg-k kzLil leghatkonyabbal

kt compIementet; akiiva]]a
a macrophagokaq a B-lymphocytk
szmra Ag-reCeptorknt szoIgl

10 (3B5)B

185

0,03

0,0003

a szrumban lev pentamer mo]eku]a

a szrumban lev dimer mo]eku]a
c"Slow-reacting
substance of anaphylaxis"
BIgA

Fontosabb funkcik

5-1 5

B-sejiek

Bizonyos szekrtumokban, pl. a knnyben

co|ostrumban' nylban, a vaginalis folya_
dkban, az orrvladkban, a bronchusokban, belekben s a prostatban lev lg:
ezekben a vladekokban a microorganizmusok prolifercija eIlen biztost
vdelmet s segt a testregek falt fed
hmrtegen -tjUt mikrobk s idegen
molekuIk elleni vdekezsben

<1

B-sejtek

Antignreceptorknt szolgl (az IgM

molekulkkal egytt) rett B-lymphocytaK
felsznn (csak nyomokban van jelen
a vrszrumban)

Hasejtek, basophil
granulocytk

Serkenti a hzsejtekbl a hisztamin,

a heparin, a leukotrinek, az SRS-A.,
s az anaphylaxis chemotactikus faktor
felszabulst; felels az anaphylaxis
hypersenzitiv reakci kiaIakulsrt;
szintje megemelkedik parazitafertZSKO r

13.

KERET

i korai ]90-as Vekben, csirkeembrikat Vizsgl kutatk ki_

Trulattk, hos/ a burso Fabricii, a madarak cloacajhoz kap:soIod nyirokszvet-tmrles' a lymphocymdifferencilods
eryik helye. Amikor a csirkeembrikban ezt a szVetet eltavolrotk (akr sebszi kimetszssel, akr testosteron magas doZ so(ban val adagolasvalt, a felntt csirke elvesztette anti;entermel kepesseget, amely a humora]rs immunits rendellenessgeihez Vezetett. Uryanakkor a lp es a nyirokcsomk
.'jn. bursadependens terletein jelentsen cskkent a lymphocytk szma. AZ rintett lymphocytkat ezrt B-lymphocytakrak vary B-sejteknek neveztek el. Az em]cjsk (kZtik aZ
ember) bursoekviyolens szervei a GALT es a csonrvelo, ahol a
B-lymphocytk immunkompetens sejtekke differencildnak.
A ,'B'' teht a madarak bursa Fabricii-jera, illetve az emlsk
oursaekvivalens szerveire" utal.
Ujszltt egereket vizsgalo kutatk azt tala|k' ho$/ a thy'nus eltvolnsa sulyos rendellenessegeket okoz a sejtmedllt
;nmunvlaszban. A Sejtmedilt immunvalasz eryik peldja a
reterolg donorbol atltetett br kilkdese. A thymUS kirtasat kveten a lepben s nyirokcsomokban (a thymusdependens terletekent a lymphorytk szma jelentsen cskken.
A depIetalt terletek klnbznek azoktl' amelyek a CsirRek
bursa Fabricii kiirtSt kveten rintetteK. EZrt ezeket a
,_vmphocykat T-IymphOCytknak Vary T-sejteknek neveztek
el, ahol a ,,T a thymusra utal.

.:sza egy nem specifikus vdekezs'amelyet gyulladsos

,-''ilaszknt ismernk. A gyulladsos vlasz sorn az anti.nt neutophil granulocytk Ital szekretlt enzimek

legemsztik' vagy phagocytk tvoltjk el, amelyek a

:hagocytosist kveten az antignt a cytoplasmjukban
.:bontjk.

A lebontst kveten

a phagocytk az antign

;arabjait immunkompetens lymphocytknak mutathatik

:e. amely specifikus immunvlaszt vIthatk.

FEJEZET

A nyirctkrendsze"

3{1-{

sabb, s Italban IgG tpusak) mint az elsdleges vIasz,

mivel a kering specifikus memria B-lymphocytk mr

rendelkeznek a specifikus antignre val vIaszads kpessgvel.A msodlagos vlasz kszsgneka kialaktsn
alapszik a legtbb bakterialis s virlis megbetegeds elleni immunizls. Nhny antigrr, pl. penicillin vagy rovarmrgek olyan intenzv msodlagos immunvlaszt provoklhat, amely bypersensitiu reakcit vagy mg anaphylaxit is kivlthat (lsd 365. oldal). Azonban az antitestek
nmagukban nem kpesek elpuszttani a behatol antigneket; k csupn megjelolik azokat oly mdon, hogy felismerhetk legyenek az immunrendszer sejtjei szmra.
A specifikus immunvlaszok kt tpusa: a humoralis
s a sejtmedilt vlasz

ltalban egy adott antignnel val tallko zs olyan

reakcit vlt ki' amelyet vagy humorlis immunvIaszknt
(

antitest termelds) vagy sejtmedilt immunv Iaszknt r -

hatunk le' A legtbb esetben azonban a vIasz mind a humorlis, mind a cellularis komponenst taftalmazza, de az
ingertl fggen az egylk dominnsabb a msiknl.

o A bumoralis immunitsf az antitestek kzvettik, amelyek kzvetlenl reaglnak a behatol antignnel. Az antitesteket B-lymphocytk s B-lymphocytkbl szrmaz
plasmasejtek termelik. Nhny betegsg esetn' pl tetanllsz' az adott betegsgre nem immnis beteg immniss
tehet gy, hogy egy immnis szemly vagy lIat vtbI

nyert s tiszttott antitestet injektlunk a szervezetbe.

Az ilyen passzv transzfernek a hatkonysga is bizonytja' hogy a vdelem kialktsrt az antitest a felels.

A seitmedilt immunit.s/ specifikus T:lymphocytk kozvettik' amelyek megtmadjk s elpuszttjk a vrusfertztt sajt s az idegen sejteket. A sejtmedilt immunits fontos a vrusok, gombk, mycobacteriaIis fertzsek s a tumorsejtek elleni vdekezsben. A tanszplantatum kilkdsrt szintn a sejtmedilt immunits a fele1s.

A specifikus immunvlasz lehet elsdleges s msodlagos

-\mikor az immunokompetens sejtek felismernek egy

:degen antignt (pathogen microorganizmusok' tansz'
:iantlt szvetek vagy toxinok ltaI hordozott antigneket),
:kkor az antignnel szemben specifikus immunuIaszt ala-ranak ki. A vlasz nhny napos kssselalakul ki, ami<or is a vrben a behatol antignnel szemben termeldtt

:ntitestek (leggyakrabban IgM) vagy specilis lymphocy:k jelennek meg. A kezdeti vlasz kialaktsban csupn
:g\- vagy nhny olyan B-lymphocyta vesz rszt, amely a
.pecilis antignre v aI v Iaszads genetikai programjval
:endelkezik. Az immunv|asznak ezt a kezdett szakaszt
-l-eten csak nhny antignspecifikus B-lymphocyta ma:ad a keringsben; ezek az (ln. memriasejtek.
A msodlagos immunvIasz Italban sokkal gyorsabb
:s intenzvebb (a szekretlt antitestek szintje sokkal maga-

A ,,helper'' T s cytotoxikus lymphocytk olyan antigneket

ismernek fel s KtneK meg, amelyek ktdnek
az MHc-molekulkhoz

Annak rdekben, hogy megrtsk a specifikus immun'

vIasz (humoralis s sejtmedilt) kivltsnak mechanizmust, elszr is a ,,helper'' s a cytotoxikus T-lymphocy'
tk kozponti szerept keII tisztznunk. A ,,helper'' T- s

cytotoxikus lymphocytk az immunrendszer ,,jrret" '

Mindkt tpuslymphocyta rendelkezik T-sejt receptorual
(TCR)' egy transzmembrnfehrjvel, amelynek az extracellularis rsze a T-sejt membrnjn CD3 marker kzelben helyezkedik el (13.3 bra). A TCR csak akkor ismeri
eI az anttgnt,ha az antign ,,azonost molekulkhoz'''
n. MHC-molekulkboz ktdik. Radsul, a ,'helper'' Tlymphocytk csak akkor ismerik eI az antgnt,ha azt iln.

362 B. FEIEZET

A nyirokrendszer

Ag-MHC komplex
kt rgi

/ \"

ffififfiffi

ffiuuffi

cD3
A T SEJT

TCR

CYToPLASMJA

antignprezentl seitek (APC) ,'mutatjk be'' nekik.

A cytotoxikus T-lymphocytk pedig csak ms testi sejte-

ken lev antigneket ismernek fel, pl. rkosan ttanszormIt vagy vrussal ertztt sejteket.
Amikor a ,,helper" T:lymphocyta felismeri az MHC-mole,

kulhoz kotdott antignt, a TCR az antign-MHC komplexhez kapcsoldik. A TCR s az antign-MHc komplex
kapcsoldsnak a hatsra a ,'helper'' T:lymphoc1ta immunvegyiileteket, cytokineket szabadt' fel. A cytokinek fehrjk,az immunvlasz biolgiai modultorai. A ,,helper''
CD4- T-lymphocytk ltal termelt cytokineket interleukineknek nevezzk. Az interleukinek stimulljk ms T:sejtek,
B-se

ffiffiffi
ffiffiffi

jtek s NK-se j tek differenciIdst s pr olerc1t.

A cytotoxikus T'lymphocyta, miutn felismeri az antign-MHC komplexet s a TCR kapcsoldik ehhez a komplexhez' szintn cytokineket szabadt fel, amelyek serkentik
a sejt proliferci1t.Ezek az j cytotoxikus T-sejtek aztn

megtalljk s elpuszttjk az abnormlis gazdasejteket.

Az MHc-molekulk kt tpusa peptideket mutat be
a sejt felsznn

13.3 BRA
A cD3-TcR komplex molekulris szerkezetnek vzlatos diagramja. A cD3-mo]ekL .
t, eryenknt 1-2B kDa molekulasly pc

-'

peptidlncbl pl fel. A molekula sZOrOsa_

kapcsoldik a T-sejt_receptorhoz (TcR), arr]e r
kt polypeptidlncbl ]l (cr s 3). A T-sejt a:''
kor aktivldhat, ha a TCR aZ MHC_moIekL ._
hoz ktdtt antignnel interakciba lp' El .
molekulris interakci a ielet CD3-mo]eku."_
keresztl kzvetti a Sejt belseje fel' A jel ;
Sejtet interleukinszekrcira Serkenti, arr=
pedig a T-sejt osztdst s differencil:.St Vltja ki

gn'' termkei, amelyet major histocompatibilitsi gxkomplexkn ismertink. A gnkomplex expresszijna..

hatsra olyan molekulk termeldnek, amelyek nemcsa.'

az ket termel sejtekre specifikusak, hanem a szvet tpusra s a sejtes differencilds mrtkreis.
Az MHC I. expresszldik minden maggal rendelkez.
sejt s vrlemezke elsznn.Az MHC I. molekulk o1r::
clpontokknt szerepelnek' amelyek lehetv teszik ab_
normlis sajt sejtek (pl. vrusfertztt vagy rkosa:'
transzormlt sejtek) eltvoltst. Az MHC I. molekui.;,.
ezt a feladatukat gy tltik be, hogy a felsznkn beii;:,t.atik a seit ltal aktuan szintetizlt ualamennyi fehrl;:
gy, a. endogen' ,,sajt" fehrjkminegyike megjelenik
'
test valamennyi sejtjnek a eIsznn,de a vrus- vag\- ra'\specifikus peptidek csak a ertztt vagy transzorm:':
sejtek felsznnjelennek meg (13.4 bra)|'
Az MHC II. megjelense korltozott (1'3.4 bra). \a1_:mennyi APC felsznnexpresszldik, s az immun-int;

'

"L

akcikbantltbekritikusszerepet.AzMHCII.molek:,.

peptide<::
TJympbocytknak.

lk rszlegesen emsztett, endocytosissal feluett

mutatnak be a ,,helper" CD4-

il

Az MHC'molekulk emsztett idegen molekulk frag-

mentumait mutatjk be a sejt felsznn.Ezek a fehrika

sejt belsejben ktdnek az MHC-molekulkhoz, majd a
sejt felsznretranszportldnak. Az MHC I. s MHC II.

molekulk az emberi 6_os kromoszmn lev ,,szuper-

A cD8t lymphocytk MHc

specifikusak

l., a cD4-

lymphocytk MHc

Il.

Az MHC-molekulkat',helper'' CD4- T-Iymphoctt:..

vagy cytotoxikus CD8- T'lymphoytk ismerik fel. .'

13.

antigen-kt
rgi

FEJEZET

A nyirokrenrlsze, 3&3

antigen-kt
rgi

htB,microsroburin

nmffim

Rffiffiffi
[Jffiff

ffiMMM

#ffil$

ffin TlffiMffi
ffi [ffiffi
MHC

13.4

II

ABRA

z MHc

I. s MHc Il. molekulk szerkezetnek vzlatos rajza. Az

molekula glycoprotein, amely expresszldik minden maggal
'=_de]kez sejt s vrlemezke felsznn. AZ MHC t. molekulk endopeptideket mutatnak be, amelyeket cytotoxikus
=:_szinretizld
_]. T-lymphocytk ismernek fel' Igy, aZ MHc-molekulk targetknt
.': glnak az abnormlis fehrjket termel abnormlis testi Sejtek
_ ' ','russal fertztt vary rkosan transzform|dott
Sejtek) elimin- --a\oz. AZ MHC I. molekulk ery cr nehzlncbl (45 kDa) S egy ki-

13' microglobulin polipeptidbl (12 kDa)

plnek fel. A p'-microglobulin elsegrti a T-Sejtek rSts kemo_
taktikus faktorknt is szolgl. Az MHC II. molekula szintn glycopro-

].HC-molekula tpustl fggen. Az idegen antignekT-lymphocytk fel tr1-k a cytotoxikus vagy a

',helper''
:-n specifikus bemutatsa az immunolgiai ellenrzs

A humoralis immunvlasz: Az aktivlt B-lymphocytk

'.'-:

II'

Sebb' nem kovalensen ktd

tein, de a Sejteknek csak ery kis csoportja expresszlja, az n. antigenprezentl Sejtek (APC). AZ MHc II. molekulk exogen (idegen) peptideket mutatnak be ,,helper CD4- T-lymphocytknak. Kt lncbl llnak: ery cr-lncbl (33 kDa) s egy B-lncbl (29 kDa). Mindkt lncban vannak oligosaccharid-rszletek

antitesttermel plasmasejtekk vagy B-memriasejtekk

differencildnak

.,ulcseleme.

_\z MHC I. molekula a felsznnbemutatott peptidanti'

.-nnel egytt csak a cytotoxikus CD8- T'lymphocytk 1::1 expresszlt TCR s CD8 molekulkkal lp interakci:a: ezrt ezeket a sejteket MHC I-specifikusknt rjuk le.
;rnek az interakcinak a segtsgvela cytotoxikus T' nphocytk fel tudjk ismerni a ertztt s transzfor-

=1t

sejteket (1'3.5la bra).

Ezzel el\enttben, az MHC II. molekula a felsznnbe:lutatott peptidantignnel egytt csak a ,,helper'' CD4- T. ' nphocytk ltal expresszlt TCR- s CD4-molekulk<al lp interakciba (13.5/b bra); ezrt ezeket a sejteket
\HC ll-specifikusknt rjuk le. Az MHC II. molekulk az
\PC-n tallhatk, pl. macrophagokon, amelyeknek az e1.,dleges feladatuk az antignek prezentCija a T-lympho-

;'':k

fe1.

Valamennyi B-lymphocyta csak arra az egy antignfe

reagI, amelyik felismersregenetikusan programozott.

A B-lymphocytnak a TCR-MHC Il-antign komplexszel
val interakcija aktivlja a sejtet. A B-sejt-aktivci rsz-

leteit a 1'3.6 bra mutatja. Az aktivlt B-lymphocytk imo b last o kk alakulnak, ame lyek pro lif erlnak s dif f e rencildnak:
mun

.
l

Plasmaseitekk, amelyek antitesteket sztntetzlnak

szekretlnak;

Memria-B-seitekk, amelyek a kvetkez alkalommal

gyorsabban vlaszolnak ugyanarra az antigne.

A plasmasejt ltal termelt specifikus antitest a stimull

antignhez ktdik' s azzal antign-antitest komplexet

364 B.FEIEZET I

Anyirokrendszer

,wi
DrTry

rk-speciikus
fehrje

RKosAN TRANszFoRMLT

sEJT

cYToToxlKUs cD8+ T-SEJT

TCR

o{

MACROPHAG

HELPER

CD4+

T-SEJT

13.5 BRA

Az antignprezentls sorn lezajl molekulris klcsnhatsok

vzlatos brzolsa. AktivIdsukhoz a Cytotoxikus s a
'helpe'Tlymphocytk
'testidegenknt" kell hos/ azonosftsanak szmukra be_
mutatott antigneket' s szksges az is, hogl felismerjk az MHc-

kez sejtje, a virlis antigneket s a rkos (tumorspecifikus) fehrjket MHC I. molekulkkal mutatja be, s iry klcsnhatsba lp a
Cytotoxikus CDB- T-lymphocytkkal. b) Az antignprezentl sejtek
(pl. a macrophagok) az idegen molekulkat MHc II. molekulkkal mu_
tatjk be, s ry klcsnhatsba lpnek CD4- T-lymphocytkkal

molekulk megfelel Csoportjt. a) A test valamennyi maggal rendel-

TCH
feldolgozolt
Ag

cD3
TCR

eldolgozott Ag

(6

./Vo

/-e

ru,v
)-Y
o,

-6

---,

-@

Vplasmasejt

t"*uria-B-seit

13. BRA

Plasmasejt s B-memriasejt kpzdshez vezet B-lymphocyta

aktivci vzlatos brzolsa. A B-Sejteket a sejtfelsznen expresszlt antitestekhez ktd antignek aktivljk. Antignprezentl Sejtknt, a B-Sejt internalizlja aZ antitest_antign komplexet,
rszlegesen megemszti az antignt, majd a sajt MHc

II.

molekul-

jnak a felsznn bemutatja annak darabjait. A ,'helper' CD4- T_lym-

phocyta T-sejt-receptora (TcR) felismeri az antignt s az MHC II. molekult, s ezek a molekulk aktivljk a ,,helper'' CD4- T-lymphocytt. Az aktivlt ,'helper' CD4- T-lymphocym interleukinokat (lL-2, IL-4.
IL-5 S IL) szabadrt fel, amelyek elsegnik a B_iymphocyta osztd_
st s differencildst plasmasejtt s memria-B-sejtt. Ab, antitest; A$, antign

1,3.

kpez. F'zek a komplexek klnbz mdon eliminIdnak, tbbek kztt NK-sejtek megsemmisthetik, macrophagok s eosinophil granulocytk phagocytlhatjk ket'
Az NK-sejtek az antitestek F.-rgiit ismerik fel, s elsdlegesen az lgG-antitestekkel fedett sejteket tmadjk meg

A nyirokrendszer 365

Ha ery szemly antignexpozCit kVeten immunolgiailag ,

szenzitizldik, a kcjvetkez expozci nemcsak msodlagos vlaszhoz, hanem szveti karosodst okoz, hiperszenzitv reakcionok nevezett vlaszhoz iS Vezethet. llyen rekcikat szenzitizlt
embereken is megfiryeltek, rovarcspst vagy penicillininjekcit ',
:.]

Az NK-sejtek a tafgetsejteket
az l (,,killer'', K) seitekkel s az antitestfiigg sejtmedilt citotoxikus (ADCC) seitekkel egyttmkdve puszrtjk el, leggyakrabban tumorspecifikus antitestek kzremkdsvel. Az ADCC-reakci egyik eleme, hogy az antitest F.-fragmentumt (1'3.Z bra) felismert receptort
hordoz effektor sejt (NK' K, ADCC) megkti az antitests puszttjk eI (13.7 bra).

re1

FEJEZET

|.

kdVeten.Azeryikryakoritpusaahiperszenzitvreakciknakaz

allergis reakci. A hiperszenzitV reakciok bizonyos jelensgeit ,,

a hZosejtek szemcsinek antitestkiv|tott kilkdse okozza'
A szemcsk hisztamint tartalmaznak, amety a hiperszenzitv '|
reakci siyos tneteit okozza' EZt kVeten eosinophil granu- .':
locytk vndorolnak a hzsejt-degranulci helyre, s neutralizllka hisztamin hatSt. EzftaZ allergis s ms hiperszenzi-

vagy az antitesttel s complementtel fedett targetsejter'

Ez a ktds (az F.-fragmentumon keresztl) a targetsejt

Izishezvezet'
Ha az antign egy baktrium' az antign-antitest kompler egy complementrendszernek nevezett plasmafehrje-

tvreakcihelynglakranleheteosinophilgranulorytkatltni.

rendszert is aktivlhat. A complementrendszer egyik tag'

1a, Italban a C3, a baktriumhoz ktdik s a macrophagok ligandjaknt elindtja a sejt phagocytosist. Az antign-antitest komplex ltal induklt complementktds
idegen sejtek lzistis okozhatja.

szekretl (pl. lymphokineket, perforinokat s fragmenti'

nokat), amelyek a megtmadott Sejt apoptosist indtik
el vagy a sejt lzistvltjk ki (13.8 bra).
T-lymphocytk lelltjk

A szuppresszor/cytotoxikus
az immunvlaszt

A sejtmedilt immunvlasz: cytotoxikus T-sejtek

megtmadjk s elpuszttjk a transzformlt
s vrusfertztt sejteket

Amikor a cytotoxikus T-lymphocytn Iev TCR felismeri a transzformlt s vrusfertztt sejtek felsznn1
antign'MHC I. komplexet s ktdik ahhoz, a lymphcy-

ta cytokineket szabadt fel, ami prolifercira kszteti.

_\ cytotoxikus T-lymphocyta ezutn jabb cytokineket

A szuppresszor/cytotoxikus CD8*, CD45 Rt T-lympboqtkleIltjk a B-sejtek antitesttermelst. Cskkentik a cytotoxikus T:lymphocytknak a sejtmedilt immunvlaszban s
az elhzd hiperszenzitivitsi reakcikban (allergis reakcikban) val rszvtelikpessgtis. Ezenkvl a Szuppreszszorlcytotoxikus T:lymphocytk rszt vehetnek a csonwel'
ben lezaj l erythroid sejtrsi fo1yamatok szab|y ozsban.

ragmentinok

F.-receptorok

tsQ
o

o" (l/
.?
'.
--

'^"
,W

"-:C
/l
o^?u)'
uaCY
" r'.Yo
o

az NK'sejt

apoptosis

aktivcija
IFN-y receptor

lgG
perforinok

NK-SEJT

TUMORSEJT

13.7 BRA

Az NK-sejt aktivcijnak vzlatos brzolsa. Az NK-sejt aktivcija antitestfgg sejtmedilt cytotoxicits (ADC) rvna transzformlt tumorsejt elpuszttshoz vezet. AZ ADcc-reakci a kvet<ezc lpseken keresztt-il vezela7 NK-sejtek aktivCijhoz: (1) inter:eron y (lFN-y), az erteIjes NK-Sejt aktivtor, ktcdse Sejtfelszni re-

ceptorhoz (IFN_Y reCeptor)' (2) az antitesttel vary antitesttel S Complementtel bortott targetsejt ktcdse F,_receptorokat hordoz NK-sejt'
hez. EZek a reakcik elindtjk a targetsejt apoptosist vary lzist, ltalban tumorspecifikus antitestek aktivlSn keresztl Vary az NKsejtek ltal Szekretlt perforinok vagr fragmentinek kzvettsvel

3{t6

13.

FEJEZET

A nyirokrendszer

MACROPHAG

ffi'y,
^
v

\:jjl

c/ A
//
L,/
-

CD8+

MHC

TCR

ll.e rnn

A vrusfertztt sejt elimincijhoz vezet T-sejt-aktivci vz_

latos brzolsa. A macrophag felsznnlev MHC ll. molekuln be-

mutatott idegen antignt felismeri a ,,helpe'cD4- T-lymphocyta TcRgrorsan reagl s

interleukin_2-t (IL-2) szabadt fe]. A maCrophag MHC I. moieku1t is
expresszl (a test minden ms sejtjhez hasonlan), amely interakciba lp a cytotoxikus CDB- T-lymphocyta lelszinn lev TCR-ral.
A cytotoxikus CDB- T-lymphocyta szintn rendelkezik IL-2 receptorokCD3 komplexe. Erre a felismersre a B-lymphocyta

Az aktiVlt T-lymphocytk cytokineket szintetizlnak

Antignprezentl sejtek

A cytokinek oldhat polypeptidek, amelyeket fleg akti'

l'lt T-lymphocytk szintetlzlnak, s az immunrendszer
ms sejtjeinek a mkdst befolysol1k.Fokozzk

a mo-

nocytknak s a macrophagoknak a sejtmedilt immuni-

tssal kapcsolatos mkdst. A cytokinek kz kemotak-

tikus s mitogn vegyletek, migrcit gtl faktorok, in-

terferon s interleukinek tartoznak.

Az interleukineket fleg ,,helper'' CD4* T_lymphocytk
s kisebb mrtkben monocytk, makrophagok_s endothelse1tek szintetzIjk Az interleukinek ierkntik a T-sej_
tek, a B-sejtek s a hemopoetikus seitek nvekedst s
differencildst. Jeienleg rbb mint 17 interleukint ismernk. Elsknt az interleukin-2.-t edeztkfel s karakterizltk. Legfontosabb funkciikat a 13.3 tblzat fog-

lalja ssze.

Ka]. EZekheZ a receptorokhoz ktdve azlL-2 fokozza a sejtek OSZ:_dst s differencildSt. AZ jonnan kpzd Cytotoxikus CD: _
lymphocytk a vrusfertzs helyre vndorolnak. Itt a TCR felis:_:a fertZtt Sejtek MHC I. molekulinak felsznn bemutatott vrus:_.
tigneket. Ezeket a ,,nem sajt'' feherjket feismerve, a CytotOX <':
cDB- T_lymphocytk perforinokat S fragmentinokat szekret]t_c:
amelyek meglik a fertZtt sejtet

.Az APc-k egyttmkdve a ,,helper'' cD4- T_lymphocytkkal

fucilitUk az immunvlaszt

A legtbb esetben a B-sejtek elsznnlezaj\ antig:_

antitest interakcik nem kpesek kivltani a B-sejtek p::_
lier cijt, diffrencildst s az antitestek szekrci j : :
A B-sejtek stimulcijhoz arra van szksg, hogy az a.tign kis peptiddarabokra trjn s ezeket a fragm.:_
tumokat MHC II. molekulkkal egytt az APC_k megfe -_
i
CD4- T:lymphocytknak bemutassk. A ie-',helper''
tbb APC a mononuclearis phagocytarendszerhe, t^rror|.'.
(Isd az 5. fejezetben, 1,44' oIdaIon). Az APC-k kz te
toznak a makrophagok, a mj peisinwsoidalis makrc_

agj ai (Kupffer- s ej tek), az epdermis Langerhans -fle s e. : jei, s a lp s nyirokcsomk reticularis dendritikus sejrl-_'

ph

13.

A human immunhinyos Vrus (HIV) az RNs_retrovrusok kz tartozik; magban foglal egy enzimet' amelyet reverz transzkriptznak neveznk. A HIV_lertZs szerzett immunhicngos szindrmoknt (AIDS) je|enik meg. A HlV-fertzs lappangsi peridusa
akr 11 v is lehet, az AIDS klinikai tnetei csak ezutn jelennek
meg. Vgl is azonban a Hlv_fertZttek dnt tbbsgnel kialakul aZ AIDS. A HIV cD4 molekulhoz kddik, S a k(itdSt koveten ,,helper'' T-Sejtekbe jut be. EZt kveten a vrus sajt geneti_

kus anyagt, egl eglszl RNs-t, a Sejt cytoplasmjba juttatja

(13.9 bra). A Viralis RNS bepl a fertZtt T_sejt genomjba, mi-

Utn aZ RNS reverz transzkripci Son DNS-S lrdik t. EZt kVe-

ien a Vrus a T-Sejtben Sokszorozdni kezd, majd a replikk

exocytosissal kikerlnek a Sejtbl. Ezek a HlV'rSZecSkk aztn
ms
T-Sejteket is megfertznek, s try cskkentik azok
',helper''
szmt. A ,,helper'' CD4= sejtek szma a HIV_fertZs elrehalad-

FEJEZET

A nyirokrendszet 3&?

snak klinikai indiktora. Vg| a fertZtt szemlyek nem lesznek kpesek baktrialis s vrusfertozsekre immunreakcival v'
laszolni. ltalban microorganizmusok ltal okozott msodlagos
fertzsekben vag/ rosszindulat folyamatokban halnak meg.
A HIV-fertZSek s az AIDS kezelSe anti_Hlv-szerekkel trtnik. Jelenleg a leghatkonyabb a fokozottan aktV antiviralis terpinak (,,highly active antiviral therapy", HAART) nevezetl kom_
binlt rygyszeres kezels' amely tbb chemotherapeuticum
eryttes alkalmazsbl ll. A legglakrabban alkalmazott szerek
a nucleosid s nucleosid reverz transzkriptZgtlk, illetve a HIVprotezgtlk. Egyetlen rygyszer alkalmazsval szemben a
HAART kezelsi stratgia szmos elnnyel jr. PlduI, a gyogysze-

rek eglttesen alkalmazva kedvezbb hatSt fejtenek ki, ritkbban fordu]nak elo mellkhatsok' s a gygyszerrezisztencia kialaku]snak is kisebb a veszlye.

CD4+ T-lymphocyta

13.9 BRA

A HIV s a

cD4- T-sejtek kztti interakci vzlatos

',helper''
brzolsa. A human immunhinyos Vrus (HIV) RNS-I tartalmaz
vrus, az AIDS krokozja. Az RNs'en kvl reverz transzkriptzt is
tartalmaz. A HlV cD4 molekulhoz ktcjdve ,,helper'' cD4= T-lymphocytkba jut, S genetikus Ilomnyt a sejt cytoplasmjba

Vannak f'en az MPS-hez tatoz APC-k is, pl a B-lymphocytk, illetve a thymus II' s III' tpusepithelioreticula-

is

sejtjei.

Ahhoz, hogy bemutathassa a ,,helper" T-sejtnek, az APC

elszr intracellularisan feldolgozza az antignt, majd a
feldolgozott antign darabjait kihelyezi a sejt felsznre'
Az antign feldolgozsa akkor kezddik, amikor az APC

juttatja. A vtrusoknak a lymphocytkba val bejutst jrulKos

sejtfelszni molekulk, pl. gp120, Segtik. Ezek a fehrjk KlcscjnhatSba lpnek a cD4-molekulkkal. A reverz transzkriptz segtsgvela virlis RNS DNS-S rdik t' majd a vrus genetikai informcijt reprezentl DNS bepljl a gazdasejt genomjba

endocytosissal felveszi az antignt, majd 8-10 aminosavbl li peptiddarabokra szeleteli eI azt. Az APC endosomiban a peptidek MHC II. molekulkhoz kapcso1dnak.
Ezt kveten az MHC ll-antign komplex a plasmamembrnhoz vndoroi s megjelenik a sejt ktiis felsznn
(13.10 bra).

3SS

13.

FEJEZET

13.3 TBLZAT

Nv

A nyirokrend.szer

Az hterleukinek tulqjdonsgai
Rvidts

Forrs

Legfontosabb Funkcik

IL- I

Neutrophil granulocytk, monocytk,

macrophagok, endothelsejtek

A s/ulladSos reakcik sorn szmos sejtet serkent; lzat vlt ki;

elsegti a cD4- T_Sejtek pro|ifercijt S a B-sejtek prolifercijt
s differencildst

Interleukin-2

tL-2

CD4. T-sejt

KiVItja a cD4- T-Sejtek s kisebb mrtkben a cDB'T-Sejtek, a B-Sejtek

S aZ NK-sejtek prolifercijt s differnciIdst

Interleukin-3

IL.3

CD4'T-sejr

KiVltja a hemopoetikus ssejtek prolifercijt

lnterleukin-4

lL-4

cD4- T-sejt, hzsejtek

Kivltja a B-Sejtek S a cD4- T-Sejtek prolifercijt

aktivalja a macrophagokat

Interleukin-5

tL-5

CD4- T-sejt

Kivltja az eosinophil granulocytk prolifercijt

stimulIja a B-sejtek lgA-SzekrCijt

Interleukin-

IL-

Endothelsejtek, neutrophil granulOCytk' macrophagok, T-sejtek

StimuIlja a hemopoetikus sejtek differencildst;

B-Sejtek ncjvekedst

Interleukin-7

\L-7

A csonrvelo adventitiasejrjei

Stimullja a progenitor B- s T_Sejtek nVekedSt s differencildst

Interleukin-B

IL-B

Macrophagok, endothelsejtek

A T-lymphocytkra s a neutrophi] granulocytkra kemotaktikus hatSt

Interleukin-

s differencildst;

s differencildst;
kivltja az aktivlt

fejt ki

Interleukin-9

IL-9

CD4. T-sejt

Elsegti a CD4- T-sejtek ncivekedst (de a cDB- T-Sejtekt nem);

StimUllja a hemopoetikus sejtek nvekedst

hterleukin- 10

tL-10

Macrophagok, T-sejtek

cytokinszintZist gtl faktorknt hat a T-Sejtekre

Interleukin-

tL-11

Macrophagok

Elsegti a hemopoetikus sejtek, fleg a megakaryocytk nvekedst

Interleukin-

12

tL-12

T-sejtek

Stimullja aZ NK-sejtek, a CD4- T_Sejtek S a cDB- T-Sejtek nvekedst

lnterleukin-

IL.1 3

T-sejtek

Modullja a B-sejt-vlaszt s fokozza aZ lgE-szintZist

Interleukin- 14

IL-14

T-sejrek, follicularis dendritikus sejtek

Kiv|tja a B- memria sejtek kpzdst

Interleukin-15

lL-15

T-sejtek

Kivltja a cDB- T-sejtek prolifercijt

T-sejtek

Fokozza a CDB'T-sejtek, a monocytk s az eosinophil granulocytk

lnterleukin_

IL-]

Interleukin-

tL-19

s differenciIdst

migrcijt
Memria cD4" T-Sejt

APc-knt val mkdsk mellett a macrophagok ms

fontos szerepet is jtszanak az immunvlaszban

Azonkvl, hogy antigneket mutatnak be T- s B-lymphocytknak' a makrophagok ms' habr aspecifikus feladatokat is betltenek az immunvlasz kialaktsa sorn:

o Endocytozissal felvesznek s rszlegesen lebontanak fehrje s polysaccharid-antigneket, mieltt azokat

MHC II. antignekhez kapcsolva bemutatjk a helper
CD4- T-lymphocytknak.
o A ,,helper'' CD4* T-lymphocytkkal kzsen, lysosomalis folyamatok segtsgvelpathogen microorganizmusokat emsztenek'

o Klnfle cytokineket, tbbek kztt lymphokineket,

complement komponenseket' interleukineket s savany hydrol zokat, protezokat , lipzokat szekretlnak.
Miutn kapcsolatba lpnek az antignnel, a macropha-

gok szmos funkcionlis s morfolgtai vItozssal jellemezhet aktivldsi folyamaton mennek kereszti1. Meg-

Az endothelsejteket s a fibroblastokat Cytokinek szekrcijra

stimulija

nvekszik a mretk' s felszaporodnak bennk a lysosomk s a cytoplasmatikus vacuolumok. Az aktivlt macrophag phagocytosisra kpessvlik, s okozdik az a
kpessgeis, hogy a felvett pathogen microorganismusokat lebontsa (13.11 bra).

Az aktivlt macrophagok elpuszttjk a phagocytalt

baktriumokat s idegen antitesteket

A macrophagok fontos szerepet tltenek be azoknak az

idegen anyagoknak s organizmusoknak az eltvoltsban is, amelyek bekerInek a szervezetbe, de nem emsztdnek meg s nem vltanak ki immunvIaszt sem. Ezek
lehetnek szerves s szervetlen anyagok (pl. sznszemcsk).
pigmentek (pl. tetovlsokbl eredk), cellulz, azbeszt.
tuberkulzis s leprabacilusok' malrit s ms betegsge_
ket okoz organizmusok. Ezekben az esetekben a macfophagok gyakran sszeolvadnak s tbbmagv idegen test
ris sejteket alaktanak ki, amelyeket Langerbans-fle

is sejteknek nevezink. Ezek tvoltjk el a

anyagokat a testbl.

pathogen

13.

FEIEZET 1

A n1,irokrendszer

.ji]

MHC il.

invariabilis lnccaI

exogen

korai

MHC

II.

feldolgozott Ag-val

J&

j"^dBa6a TT fF
A g ,r>-' p$,

fl

//

?p
'{
'W
ksi
endosoma

Golgi-appartus
invariabilis

<)\/ &

o!

o-

a)

P2MdF

s*.

protez_

hasts

&
(rv

\
endogen
fehrje

t l.to gRR
Az MHc l. s II. szintzis s az antign bemutats tvonalnak

,''zlatos brzolsa. A cytoplasmaticus antignek (Ag) feldolgozSa

MHC I. molekulk szmra val bemutatsa sorn a cytoplasmati=s
--s lehr1eantigneket protezok B-'10 aminosavbl ll darabokra
: :rtjk (vrs tvonal). Ezek az antignfragmentumok a rER-be ke_nek. A rER_ben MHC I. molekulk jonnan szintetizlt o' lncai kap-:':ldnak eryrszrl az antigndarabokhoz' msrszrl B,-microglo_ -linhoz (]rM), a azokkal stabil komplexet kpeznek. EZ a komplex
. szoksos szekretoros tvonalat KVetVe a Golgi-appartuson ke'
-:sztl hagyja el a rER-t. Az antign-MHc I. komplex a sejt kls fel.: nre kerl' ahol Cytotoxikus cDB' T-lymphocytk fel|smerhetik.
:degen antignek bemutatsa sorn az antigen endocytosissal ke-

ru

Y$K*Kstr*vffi_trK'ffis

NYgR&Kstrffiffi

Vffi

'.=
Nyirokerek
A nyirokerek kpezik azt az tvonalat, amelyen keresztl
a sejtek s a nagy molekulk a szveti rsekbl a vrbe
<erlnek

nyirokerek a laza rostos ktszvetben vakon vgzkapillrisok hlzataknt veszik kezdetket. Legna-

_\

lysosoma

lnc

:, obb szmban abr hmrtege alatt s a nylkahrtyk-

lebontott

MHC ll. s Ag

\2":-a

(+":;'j'/
\:__-,,

ri a sejtbe, majd az endosomkban proteolyticus enzimek rszlegesen megemsztik (kk tvonal). AZ MHC II' molekulk a rER-ben SZereldnek ssze, majd egy invaribilis lnchoz ktdnek. Ebben az llapotukban aZ MHC II. molekulk az invariabilis lnccal egytt a sejt
felsznre Ljrlnek. A sejt felsznn val rvid tartZkodS utn az
MHC-mOlekula az invariabilais lnccal egytt endocytosissal visszakerl a cytoplasmba, s a korai endosomkban az invaribilis lnc lebomlik. EZZel az MHc-molekula a|kalmass vlik arra, hogy megksse a feldolgozott idegen antignt, s visszatrjen vele a se1t felsznre. A sejtfelsznen az antign-MHc ll. komlexet fe1ismerik a ,,helper''
CD4+ T-lymphocytk, amelyek elindtjk az immunvlaszt. Ha aZ MHc II.
molekula nem kt antignt, lysosomkban lebomlik (Zld tvonal)

ban tallhatk' Ezek az erek tvoltjk el a klnbz

anyagokat s a folyadkot az extracellularis rsekbl, amivel kialaktjk a nyirkot.
Mivel a nyirokerek fa1a permebilisabb, mint a vrerek
fala, nagy molekulk, pi. antignek s sejtek sokkal knynyebben jutnak be a nyirokkapillrisokba, mint a vrerek

kapillrisaiba.

Mikzben a nyirok kering a nyirokerekben, nyirokcsomkon halad t. A nyirokcsomkban a nyirok ltal

szI1tott idegen anyagokat (antigneket) fol1icu1aris

37

FEJEZET

13.

baktriumok

qB

'qe6

I
&6#

3\

A nyirokrendszer

a phagosomkban

MHC

lt.

TCR

szaporod

baktriumok

WW

'^ffi-)

)(o

lysosomk

lL-2
IFN-y

MACROPHAG

ffi

AKTIVLT MAcRoPHAG

13.11BRA
A macrophag aktivlsa ,,helper,' cD4- T-sejt segtsgvel.A

per'' CD4- T-lymphocytk felismerik azokat a bakterialis

antigneket,
amelyeket a macrophagok korbban phagocytltak s MHC ll. mole_
kulkkal es/tt felsznkn expresszltak. AZ MHc II. moleKu|k felismerse a T-sejteket aktivlja, amelyek ennek hatSra iL-2't SZeKretlnak. Az lL-2 autocrin hormonknt mkdik s fokozza a T-Sejtek

oSZtdst s differenci1dst. Az jonnan kpzd

',helper'' CD4- T.
lymphocytk is interakciba lpnek az MHc II. molekulkkai
s inter.
feron y-t (IFN-y) szabadtanak fel' EZek a Cytokinek fokozzk a
macrophagok phagosomiban a baktriumok iebontst. A
T-sejtek felszinn lev CD4-molekulk szintn fokozzk az antibakterilis reakcikat

dendritikus sejtek kotik meg. Ezek antignprezentl sej-

A lymphocytk a nyirokerekben s a vrerekben egyarnt

,,hel-

tek,. amelyek eldolgozzk

az antigne'ets bemutatjL
azokat a lymphocytknak. Mindez immunvlas z kala-

kulshoz vezet, amelynek a sorn aZ antignek eltvol_

tdnak a testbl.

magas endo

venula

keringenek

A nyirokerekben s a vrerekben val kerings kpess

teszi a lymphocytkat ara) hogy fejldsk sorn a nvirokrendszer egyik rszbla msikba vndoroljanak, illet-

afferens
nyirokerek

13.12 BRA

A lymphocytknak a testben val

vn_

dorlst szefoglal Vzlatos bra. A Jym_

phocytk a nyirokcsomkba kt ton lp-

truncus lymphaticus
dexter

nyirokcsom
eerens
nyirokr

nek be: az afferens nyirokereken s a kreg

mIy rszben a magas endothel venulk
(,,high endothelial venu]e'', HEV)
resztl. A lymphorytk

faln ke-

egl rsze a nyirok-

csom T- s B-sejtekben gazdag terleteire

vndorol, msok a parenchymn thaladva
az efferens nyirokereken keresnI elhagl_

jk a nyirokcsomt. VgLil a lymphorytk

nagl nyirokerekbe jutnak, az brn feltn_

tetett esetben
szv terbe,
amely

a trunCuS lymphaticus dexa vena jugularis inrerna dexr-

ra s a vena subclavia dextra tallkozsn]

a vrkeringsbe mlik. A |ymphoq/tk

szven kereszl a vrkeringsartris r_

szbe kerInek, s az artrikon kereszl a

test nyiroKzVeteibe va}r az immunv_

laszban rszt vev ms szveteibe jutnak
A nyirokszvetekbl a lymphocytk jra a
nyirokcsomkba vndorolnak ViSsZa, ami-

be a HEV faln keresztl lpnek be

1,3.

FEJEZET

A nyirokrendsze, 37i.

\,e' hogy eljuthassanak a test azon rszebe'ahol szksg

r'an rjuk. A nyirok ItaI szIltott lymphocytk a nyirok'
csomkba az afferens nyirokereken keresztl lpnek be,
mg a vrben levk a postcapillais (magas endothel) ue-

ban n. msodlagos nyirokt'sz, amelyeket a kvetkezk

jellemeznek:
. A tsz belseje az n. centrum getminatuwnl (13.15
bra), amely Szvettani metszetekben vilgos festdst

r-ndorolnak, ahol megtapadhatnak. Msok csupn thaladnak a nyirokcsom Llomnyn, s az efferens nyirokereken elhagyjk azt. Az efferens nyirokerek vgl a truncus lymphaticus dexterben vagy a ductus thoracicusban
szeddnek ssze. Vgl mindkt nyirokrtrzs a vrkeringsbe mlik a vena jugularis interna s a vena subclavia

mer nyiroktszbe vndorol s ott szaporodni kezd.

vilgosabb festds a nagy lymphocytk (bn phoblastok s plasmabla.s/o) megjeiensnek s felszaporodsnak a kvetkezmnye. Ezeknek a lymphocytknak a magva a kis lympho cytk magvnak heterochromatinjval ellenttben nagy mennyisgben tartalmaz
euchromatint. A centrum germinatvum megjelense
morfolgiai jele a nyirokszvet antignre adott vlasznak' A centrum germinatvum meglte egy olyan ese_
mnysort jelez' amely magban foglalja a lymphocytk
szaporodst, a plasmasejtek differencIdst s az
antitesttermeldst. Mitotikus sejtalakokat gyakran Ie-

nulk aln keresztl kerlnek oda (13.12 bra). A belp

B- s T-lymphocytk a nyirokcsom klnbz rszetbe

ralIkozsnl

a nyak als

rszn.Ezt kveten

lvmphocytk a vrereken keresztl jutnak be a klnbz

nyirokszvetekbe s lpnek is ki azokbl.

Diffuz nyirokszVet s nyiroktszk

A dffznyirokszvet s a nyiroktszk vdik a szervezetet
a pathogen anyagok ellen, s bennk indul el az immunvlasz kialaktsa

Az

emsztcsatornt,

lgutakat s az urogenitalis

rendszert tok nlkiili nyirokszvet

mutat. A centrum germinatvum akkor alakul ki, amikor egy lymphocyta, miutn antignt ismert fel' a pri-

het ltni a centrum germinatvumban, jelezve a lymphocytk itt Ieza)I osztdst. Az antignre adott intenzv
vIaszt kveten a macrophagok szma is jelentsen
megemelkedik a centrum germinatvumban.

felszaporodsok vdik.

Ennek a szvetnek a lymphocyti s ms szabad sejtjei a

szervek falnak lamina propriajban (a hm alatti szve-

A nyirokszvetnek ezt a ormjt diffz

irokszu etnek v agy ny 'Ikah 'rty a- ass zocilt nyiroksz uetnek (,,mucus-associated lymphatic tissue", MALT) ne-

tben) tallhatk.
ny

vezzik, mivel a nyIkahrtyba vanbegyazva (13.13 b_

ra). Ezeknek a sejteknek az eIhe|yezkedse a legmegfele'
Ibb arra, hogy tallkozzanak az anti1nekkel, s immunyLaszt indtsanak eI. Az anttgnekkel val talIkozst ko\'eten regionlis nyirokcsomkba vndorolnak, aho1 szaporodnak s differencildnak. Utdaik aztn effektor Bs T:lymphocytkknt viszatrnek a lamina propriba.

A dznyirokszvet jelentsgt a szeyezet antignekkel szembeni vdelmben a kvetkezk mutatjk:

. A plasmasejtek
.

nagy szmban val jelenlte, klnsen

a gastrointestinalis tractus lamina proprijban' morfolgiai jelzje a helyi antitesttermelsnek.
Az eosinophil granulocytk nagy szmban val jelenlte
szintn az emszt- s Igzttactus lamina proprijban,
chronikus gyulladst s hiperszenztvreakcikat jelez.

A nyiroktszk a lymphocytk reticularis sejtek hlzatba

gyazott jl krlhatrolhat felszaporodsai

A d(tznyirokszvet mellett a tpcsatorna, a lgutak s

az urogenitalis rendszer falban ItaIban krlhatrolt
lymphocytatmrlsek is tallhatk. Ezek a tmrlsek, amelyek et nyiroktszknek v agy nyirokfolliculus oknak neyezink, jl krlhatrolhatk' de tok nem veszi
ket krbe (13.14 bta). Azokat a nyiroktszket, amelyek elssorban kis lymphocytkat tatalmaznak primer
nyiroktszknek nevezzik. A legtbb nyrortisz azon-

13.13 BRA

A diffz nyirokszvet fnymikroszkpos kpe. A mikroszkpos

fel_

Vtel a Vastagbl lamina proprijban (LP) mutatja a diffz nyiroksz_

Vetet' Kt glandula intestinalis (GD als rsze szintn eryrtelmen

A Sejtds, diffz nyirokszVet fibroblastokat, plasma

Sejteket s eosinophil granulocytkat is tartalmaz. A legnas/obb
szmban tallhat sejttpus, amelynek a jelenlte leginkbb jellemzi

felismerhet.

a diffz nyirokszvetet, a lymphocyta. A |ymphocytkat kis kerek,

stten festd magjuk alapjn ismerhetjk fel. 320x

't7:

13. FEJEZET

A nyirokrendszer

o A centrum germinatvumot kis lymphocytkat tarta]maz kiils gyir,az ln. kpenyzna vagy corona vesz'
korul.
A nyiroktszk rendszeresen megtallhatk a tpcsatorna
egyes rszeiben: a tonsillkban, az ileumban s az appendix

vermiformisban

A nyiroktszk ltalban magnyosan helyezkednek e.'

emsztcsatornban azonban bizonyos helyeken agg-

Az
f'.

13.14 BRA

A nyirotsz fnymikroszkpos kpe. EZ a mikroszkpos felvtel a

vkonybl(duodenum) falnak metszett mutatja. Rvid blbolyhok
s glandulae intestinales lthatk a felvtel fels rszn.A kep als
terletnek nary rsztegy nyiroktSz (NYT) tlti ki. A tsz vilgosabb centralis rSZe a Centrum germinatvum. A centrum germinati
vumban lev Jymphocytk nagyobbak, mint azok' amelyek a tsz
sttebb rszbenvannak. A sejteknek tbb a Cytoplasmjukr ezrt
megje'

a magvaik messzebb vannak egymstl, ami kevsbe tmtt

lenst klcsnz ennek a terletnek. 120x

:t:!
:l.i

13.15 BRA

::*

A nyirokcsom fnymikroszkpos kpe. A HE-nal festett metszetrl kszlt felvtelen jl ltszik a kregllomny felletes rsze (cortex' C)' a kregllomny paracorlexnek nevezett mly rsze (Pc) S a
velllomny (medullo, M). A nyirokcsomt tmtt rostos ktSZvetbl felpl tok (copsu.lo, Cop) fedi' amibl trabeculk nylnak a
szveti l|omnyba. A tok alatt tallhat a sinus subcapsularis (ssc),
amelybe a tokot tfr afferens nyirokereken keresztl mlik be a
nyirok. A sinus subcapsularis a Sinus trabecu|arisban folytatdik,
amelyek a trabeculk mentn hzdnak. A krgllomny felletes
rsze nyiroktszciket (NYT) tartalmaz' A paracortex tszomentes, srn elhelyezked lymphocytkat tartalmaz. Itt tal]hatk a magas
endothel venulk is (ilyen nagyttssal ezek nem lthatk). e ve]liomny a nyirokszvet egymssal anasztomizl, velktegeknek
(VK) nevezett keskeny oszlopaibl pl fel. A velktegeket vilgosan festd terletek vlasztjk el eglmstl; ezek a velsinusok 1sinus medulloris' sM). A velsinusokba a nyirok elsdlegesen a sinus
trabecularisokbI m1ik' de a kregllomnyon tfiltrld nyirok is
idekerI. 140x

:J-f.::",j

13.

regldnak s specilis kpleteket alaktanak ki. Ezek kz tartoznak:

,A

tonsill' amelyek egy nyirokszvet gyirt alakta_

nak ki az oropharynxbejtatnI; a tonsilla pharyngea
vagy adenoid, a fornix pharingisben helyezkedik el; a kt
tonsilla palatina' ezeket szoktuk egyszeren csak mandulknak nevezni, az isthmus faucium kt oldaln, az arcus palatopharyngeus s palatoglossus kztt taIIhat;
s a tonsilla lingualis a nyelvgykbe van begyazdva'
Valamennyi tonsilla nyiroktsz-aggregtumoknak tekinthet. A tonsillkat a nyIkahrtya lamina proprjban kialakul erteljes nyirokszvet felszaporods alkotja. A tonsilla felszntbort hm szmos helyen betremkedik az aIatta elhelyezked ktszvetbe, s gy
n. cryptkat alakt ki (13.16 bra). A cryptk altbort hmot Italban szmos helyen nyiroksejtek infilt'
rIjk. A tbbi nyiroktsz aggregtumhoz hasonlan
a tonsillkba nem vezetnek afferens nyirokerek; azonban
bellk a nyirkot efferens nyirokerek vezetik el.

FEJEZET

A nyirokrendszer 373

o A Peyer-Plakkok, amelyek az ileumban (a vkonybl

distalis szakaszban) tallhatk, szmos nyiroktsz
aggregci1aknt jnnek Itre (13.17 bra). A Peyer_
plakkok mellett nagy szmban tallhatk izollt' egye_
di n. solitaer nyiroktszk is a vastagblben s a vkonyblben.

o Az aPPendix uermiformls, amely a coecumbl ered. Az

appedix vermiformis lamina proprijt srn elrasztjk a lymphocytk' s emellett szmos nyiroktszt is
tartalmaz' Habr gyakran cskevnyes szervknt rjk
le' a fiatalkorban benne talLhat nagy mennyisg nyirokszvet arra enged kvetkeztetni, hogy funkcionlisan bursaekvivalens szervnek tekinthetjk. A kor elre_
haladtval a benne lev nyirokszvet mennyisge cskken olyannyira, hogy felismerni is nehz.

Ahogyan korbban mr emltettlk, a dfznyirokszvetet s a nyiroktszket annak a szervnek megfelelen

nevezzk el, amelyben taIIhatk. Az emsztcsatornban
gyjtnven blasszocilt nyirokszuetnek

(,,gut asso-

crypta

13.1 ABRA

A tonsilla palatina fnymikroszkpos kpe. a)

EZ a kis naryts
-ikroszkpos kp HE-na| festett tonsilla palatint mutat. A tonsilla
eIszntfed tbbrteg el nem szarusod laphm szmos helyen
:etremkedik az a|ata elhelyezked nylkahrtyba, cryptkat k:eZVe. 25x. b) Az a fnykpen nglszggel jellt terlet naryobb na-

ryns felvtele a cryptt fed tbbrteg el nem szarusod laph-1ol (HM) mutatja. A felvtelnek a crypta lumene alatti rszna

hm jl felismerhet, s a hmot a nyiroktSztl (NYT) jl elklnti

a lamina propria felletes rSznekktszVete (tP). A mikroszkpos
kp fels rszn a hm alig felismehet, mert lymphocytkkal van elrasztva. A hmsejtek a helykn Vannak, Csak nehZ ket felismerni. EZen a helyen tulajdonkppen a nyiroktSz belentt a hmba'

A bevndorl lymphocytk a hmot elfedik, s felismerhetetlenn

teszik a hm-ktszvet hatrt is. 450x

37,1

l.

FEJEZET

A nyiretkrendszer

Nyirokcsom (nodus lymphaticus)

A nyirokcsomk kis' tokkal krbevett szervek' a nyirokerek
mentn helyezkednek el

A nyirokcsomk kis, bab alak, tokkal fedett nyirokszervek. Mretk, hosszabb tmrjknek megfelelen

1mm (szabad szemmel alig lthatk) s 1'_2 cm kztt v1tozik. A nyirokcsomk a nyirokerek mentn helyezkednek
el (13.1B bra), s olyan szrknt mkdnek, amin keresztl a nyirok tszrdik a vrerek fel val ramlsa
kzben. Habr a test minden rszben megtallhatk, bizonyos terleteken (pl. a hnalj , gyk, mesenterium) nagyobb szmban tallhatk' mint mshol.

A nyirokcsomkhoz kt tpusnyirokr kapcsoldik:

Az afferens nyirokerek a nyirkot a nyirokcsomhoz

sz|Itjk. A tokot szmos helyen t(lrva a convex fe1sznen lpnek be a nyirokcsom liomnyba.
Az efferens nyirokerek szlltjk el a nyirkot a nyirok_
csomtl; annak llomnybl a hilusnl lpnek ki.
A hilus a zsiger concav felsznnlev benyomat; itt lpnek be a nyirokcsom Ilomnyba, s itt lpnik ki belle a vrerek s az idegek.

Az aktivlt lymphocytkat, amelyek a nyirokcsomban

szaporodnak s differenciIdnak' elssorban a vrerek
szIltjk de.

A nyirokcsom tmasztelemei a kvetkezk:

. Atok
C

13'17 BRA
Aggreglt nyiroktszk fnymikroszkpos kpe az ileum falban.
Ez a kis narytts felvtel az aggreglt nyiroktSzk megjelensre
mutat pldt. Lthat centum germinatvumma| rendelkez aggreglt nyiroktSzk elfordulsa (Szaggatott vonalla] krbevve) az

ileumra naryon jellemz. A nyirokszvetnek iiyen jelleg felszaporo_

dsa Peyer-plakkknt ismert. A tSZk a nylkahrtyban keletkeznek s beterjednek az ileum submucosajba' 5x

ciated lymphatic tissue'', GALT) nevezzk; a bronchusfban bronchusasszociIt nyirokszuetknt (,,bronchusassociated lymphatic tisslte'', BALT) ismer|k. A mucos aasszo cilt nyirokszuet
(,,mucus- asso ciated lymph atic
tissue'', MALT) elnevezs magban foglalja mind a
GALT-ot, mind a BALT_ot. A MALT ogalmba 'artoz
diffz nyirokszvetet s nyirokcsomkat tallunk a szetvezet ms terleteiben is (p1. a ni genitalis tractusban),
ahol a nylkahrtya rintkezik a kls krnyezettel. Antignnel kapcso1atba kerlve valamennyi nyiroktsz
megnagyobbodik.

tmtt

fostos ktszvetbl

a nyirokcsomt.

pl fel, s bebortja

A trabeculkat

szntntmtt rostos ktszvet alkotja,hIzatos elrendezdsben a tokbl erednek s a n'vi_

rokcsom Ilomnyba nylnak be.
o A reticulais ktszuetet retcuIumsejtek s rcsrostok
alkotjk, amelyek egy finom tmaszthlzatot alakta-

nak ki a zstger belsejben (13.19 bra).

A nyirokszvetek s a nyirokszervek (a thymus kivtelvel) reticularis hIzata mesenchyma eredet sejtekb1.

rcsrostokbl s a sejtek ltal termelt alapllomnybl
ptil fel. A se|tek csillag vagy ors alakak, ovalis euchromatikus maggal s keskeny acidophil cytoplasmval rendelkeznek. Kpesek festkek s colloid mret anyagok
feIvtelre.Transzmisszis elektronmikroszkpos, immunhisztokmiai s autoradiographis vizsgIatok a sejtek kt tpust azonostottk:
o

reticwlumsejtek, megktilonboztethetetlenek a tpusos

fibroblastoktl. A kollagnt (rcsrostokat)

s a fnymik_

roszkppal is felismerhet stromt alkot alapllomn1-t

szintetzL1k s szekretljk. A sejtek cytoplasmanylvnyai a rcsrostktegek kr tekerednek, hatkonyan
izolIva ezeket a szerkezeti elemeket a nyirokszvetek s
nyirokszervek parenchym 1tI (1 3.20 br a).

13.

FEJEZET

A nyirokrendszer 375

sinus trabecularis

hilus
medulla

cortex
paracortex

13.18 BRA
A nyirokcsom szerkezete a) A diagram a nyirokcsom keresztmet.zeti kptmutatja. A nyirokcsom llomnya kregllomnyra (cor:eX), eZ a rsz magban foglalja a mlyebb paracortexet is, s velclcmnyra (medulla) tago|dik. A kreg kls rsze a lymphocytk ke:ek Vary ovalis aggregtumit' a nyiroktSzket tartalmazza. Az aktv
:;"iroktusz bels rsze vilgos festdSt mutat; eZ a centrum germi^atvum. A velllomnyban (medulla), a nyirokcsom legbels rszben a nyirokszvet szablytalan ktegekbe rendezdik, amelye:iet a VelSinusok (sinus medullaris) vlasztanak el erymstl. A k':g kls rsze s a velllomny kztti rszen tmrl lymphocy_:< a kreg mly rsztaz n. paracortexet alaktjk ki. Ez a rsz tar'..mazza a magas endothel venulkat. A nyirokcsom kls felsz_:t iomtt rostos ktszVetbcil felpl tok (Capsula) fedi, amibl
_:abeculk nylnak a nyirokcsom llomnyba. A tok alatt s a tra-

. A follicularis

dendritikus sejtek, szmos, hajszIszerien

r-kony cytoplasmanylvnnya1 rendelkeznek, amelyek
sszekapcsoldnak egymssal a centrum germinatvum
ir_mphocyti kztt (L3.z1' bra). Az antitestek Fc-re-

ceptorai rvnaz antign-antitest komplexek kitapadnak a dendritikus sejtek cytoplasmany(llvnyahoz, s

rlven mdon a sejtek felsznkn megktve tarthatjk
az antigneket akr heteken vagy hnapokon keresztI
is. Habr ez a mechanizmus hasonl ahhoz, ahogyan
a macrophagok ktik me1 az antign-antitest komplexeket, a macrophagoktl eltren a dendritikus sejtek
ltalban nem kebelezik be az antignt. A follicularis
dendritikus sejtek nem APC-k, mivel nem rendelkeznek
_\HC II. molekulkkal.

_\ nyirokcsom parenchymja kreg- (cortex) s uelnedulla) llomnyra tagoldik (13.zz bra). A hilus te-

:11ete kivtelvela kreg a nyirokcsom kls rszt kpe-

beculk mentn tallhatk a subcapsularis s trabecularis sinusok.

A tokot afferens nyirokerek (nyilak) frjk t, amelyek ezt k(iveten
a sinus subcapsularisba nyflnak. A subcapsularis sinusok a trabecularis sinusokba' majd azok a medullaris sinusokba mlenek. A nyirok'
csom fels rszben e$/ artria, vna s a magas endothel venu-

lk helye iS lthat. b) A nyirokcsom HE-nal festett metszetnek

fnymikroszkpos kpe. A Kls tomtt rsz a kreg. Ez a rsz nyiroktszkknt megjelen lymphocytaaggregtumokat tartalmaz
kls s nyiroktszmentes mly rszre iparacortex) tagoldik.
A nyirOkcsom legbels rsze, a vel11omny (medul]a), a hiIusnl elri a kls felsznt, ahol a vrerek lpnek be- s ki, s ahol a nyirokerek lpnek ki a nyirokcsombl. A nyirokcsomt tok fedi, ami alatt
kzvetlenl tallhat a sinus subcapsularis. 1Bx

zi. Tmtt nyirokszvetIlomny (reticularis hl'zat, oIlicularis dendritikus sejtek, lymphocytk, macrophagok s
plasmasejtek) s nyiroksinusok alkotjk. A medulla a nyirokcsom bels rsze.
A kregllomny felriletes rtegbena lymphocytk
nyiroktszkbe rendezdnek

Ahogyan mshol, a nyirokcsom krgbenis azokat a

nyiroktszket' amelyek fleg kis lymphocytkbl llnak
primer tszknek nevezzik, s azokat, amelyek centrum

germinatvummal rendelkeznek secundaer tszknek hv-

juk. A nyiroktiszk a kreg kls rszbentallhatk,

ezt a rszt felletes vagy nodularis cortexnek nevezzik.
A kregnek a felletes rsz s a vel kztti terlete nem
tartaImaz tszket; ez a tsz a mly kreg vagy paracortex. Aparacortex tartalmazza a nyirokcsomban a T-lymphocytk tbbsgt. A thymustl val fggse miatt, lla-

37*

13.

FEJEZET

A nyirc,krendszer

A nyirokcsomban a nyirkot sinusoknak nevezett' egymSsal

sszekttetsben

ll nyirokcsatornk hlzata szri meg

A nyirokcsomban a sinusoknak nevezett nyirokcsatornknak hrom tpust klnbztetjk meg. Kzvet1en_

a tok alatt, a tok s a kreg lymphocyti kztt helyezkedik el az egyik; ez a sinus subcapswlaris vagy ms nl'er.
sinus cotticalis. Az afferens nyirokerek ide vezetik a nvirkot. A sinus trabeculares, amelyek a sinus subcapsularisbl erednek s a trabeculk mentn thaladnak a krger'
a sinus medullaresbe mlenek. A lymphocytk s a macrophagok szabadon kzlekednek a sinusok s a nyirokcsom parenchymja kztt. Ott, ahol a sinusok kzvetlen]
rintkeznek a trabeculk s a tok ktszvetvel' a sinuso.

'ffi

13.19 BRA

A nyirokcsom mikroszkpos kpe. Ez az ezstimpregnaciS prepartum a nyirokcsom ktszVetes tokjt (fell), a sinus subcap_
sularist s a kreg felletes rSZt(alul) mutatja. A rcsrostok (ngi/0k) a nyirokcsom strmjban SZablytalan hlZatot alkotnak. Figyeljk meg a reticulumseJtek elnyjtott ovlis magvt (nalhegi,
amelyek a sinus belsejben kzvetlen kapcsolatban vannak a rcsrostokkal. 40x

tokon elvgzett perinatalis thymectomit koveten a paracortex gyengn fejldik ki. Ennek a megfigyelsnek az
alapjn, a paIacortexet thymus dependens cofiexnek ts
nevezzk.

A nyirokcsom velllomnya Velktegekbl

s velsinusokbl

pl fel

A velllomny, a nyirokcsom bels rsze' nyirokszvetktegeket tartalmaz, ameiyeket sinus medullarisnak

nevezett nyiroksinusok vlasztanak el egymstl. Aho'
gyan korbban mr lertuk' a velktegeket s a velsinusokat reticulumsejtek s rcsrostok hlzzk be' amelyek
a parenchymavzt adjk. A reticulumsejteken kvl a velktegek tart'almaznak mg lymphocytkat (fleg B-lym'
phocytkat)' macrophagokat s plasmasejteket. A velsinusok a hlus fel konverglnak, ahol az efferens nyirokerekbe nylnak.

13.20 BRA
Reticulumsejt elektronmikroszkpos kpe. A retiCulUmsejt te5te -:
nylvnyai (ngilok) eryrtelmen felismerhetk. A reticulums=-:
helyzete olyan, hogy krbezrja s elk]nti a kollagnfibril]umok..
a lymphocytktl' Veryk szre a szomszdos lymphocytkat a k.:
jobb oldaln. rzstimpregncis fnymikroszkpos prepartumol .
kollagnfibrillumokat rcsrostknt azonosnhatjuk. 1 2 00x

13.FEJEZET

A nyirokrendsze,

3?7

A kering lymphocytk specializlt' magas endothel

venulk (,,high endethelial venule'', HEV) faln keresztl
lpnek be a nyirokcsomba

A nyirkon kvl a nyirokcsomn lymphocytk is tvndorolnak. A lymphocytk egy rsze a nyirok alkotrszeknt az afferens nyirokereken keresztl lp be a nyirokcso-

mba, a tbbsgk azonban a paracortex postcapillaris

venulainak a a|n t jut a nyirokcsomba (13.22 bra).
Mivel a postcapillaris venulkat kbhm- vagy hengerhmsejtek fedlk, magas endotheluenulknak (HEV) nevezzik ket (13.23 bra). Ezek a specalizIt endothelsejtek az antigntefmelsre kpes lymphocytkat felismer
receptorokkal rendelkeznek. Az endothelsejtek irnyt'ssrnus
SUb'
afferens
nyirokr

6@

,#r,

srnus

trabecularis

O)

.(D

13.21 BRA

0)

Follicularis dendritikus sejt vzlatos rajza. Ennek a sejtnek, amely

ltalban a Centrum germinatvumban tallhat, tbb hajszlvkony
cytoplasmanylvnya van. A nylvnyok a B-lymphocytk kZtt
sszekapaszkodnak es/mssal' Az antign-antitest kompleXek FC_re_
ceptorai rVnkitapadnak a dendritikus cytoplasmanylvnyokhoz.
A follicularis dendritikus sejtek nem antignprezentl Sejtek, mert
nem rendelkeznek MHC lI. molekulkka]

:=

o)

o
o
(
(

o
.'.

medulta

eInz. Azok a

lumsejtek nylvnyaival krlvett rcsrostokkal egytt.

Ezek a nylvnyok a sinus lumenben hIzatos szerkezetet alaktanak ki' amely megnehezti a nyirok ramlst,
e1segti azonban a nyirok |Itrcijt. Antignek s tumor

metastasisok transzformlt sejtjei fennakadnak ezen a me-

chanikai filteren, majd a macrophagok phagocytaljk

fennakadt anyagokat s sejteket. Metastatizl tumorok,

ilr.en mdon igen nagy szm6 tumoros sejtt'eI raszthatjk
e1 a nyirokcsomt a sinusokon keresztl; aminek az eredmnye azlehet, hogy a nyirokcsom Ilomnyban j metastasis alakul ki.

centrumgerminatvum

e.io/ *I-HEV
w

x0)
E

falt continuus endothel fedi. Azonban az endothel dis'

continuuss vlik ott' ahol a sinusok fala a parenchyma

macrophagok, amelyek a parenchymban

lnek gyakran kldenek Ilbszeri' cytoplasmanylvnyokat a sinusok lumenbe az endothelsejtek discontinuitsain keresztl. Ezek az |Ibak monitorozzk a nyirkot,
mikzben az tsz(irdik a sinusokon.
A nyiroksinusok a vrerekkel ellenttben nem nyitott
1umen csatornk' A sinusok lumenbe, klnsen a velllomnyban, a macrophagok llbai ksznak be reticu-

-_.:r',;.;
\ '

0)

sihu,s..

,,'

med,ullaris

eferens
nyirokr
13.22 ABRA

A lymphocytk nyirokcsomkban val keringsnek sms brzolsa. AzId ngilak a nyirokcsomba a nyirokereken keresztl be-

lp lymphocytk keringsi tvonalt jelzik. A krnyez SzVetekbl

s a szomszdos nyirokcsomkbk az afferens nyirokerek szlltjk a
nyirkot a nyiroksinusok bonyolult hlzathoz. A sinusok faln keresztl a nyirok szabadon kiszivrog a kreg felletes s mly rtegbe, ahol megtrtnik a lymphocytk immunolgiai ellenrzse. Ezt
kveten a nyirokcsom llomnyba kivndorolt lymphocytk
visszalpnek a sinusokba, s a nyirokkeringssel elhagy;k a nyirokcsomt. Azok a lymphocytk, amelyek a vrbl lpnek be a nyirokcsom l]omnyba (kk nui]ok) a magas endothel venulk (HEV) faln keresztl a paracortexbe jutnak, majd innen a kreg fel|etes rszbe vndorolnak. ltt a vrbl kilp lymphocytk uryanazokat a
feladatokat tltik be, amelyeket a nyirokbl kilpett lymphocytk.
A nyirokcsomt k is az efferens nyirokereken keresztl hary1k el

37" 13. FEJEZET

A nyirokrendszer
'.1{&

A nyirokcsom a phagocytosisnak s az immunvlasz

elindtsnak egyik fontos helye

Az immunvlasz elindtsnak egyik fontos esemn've

bizonyos anyagoknak a nyirokcsomban lev macrophagok ltali bekebelezse. A nyirok ltal szIltott microorganizmusoknak s ms anyagoknak a felszaporodsa s
phagocytosisa nveli az antignek koncentrcijt, s ezzel
elsegti azoknak a lymphocytk fel val bemutatst.
A nyirok ItaI szlltott antignek tszirdnek a sinusokon s bevndorolnak a nyiroktszkbe, ahol elindtjk
az immunvIaszt. Az antignek egy rsze a follicularis
dendritikus sejtek felsznn kotdik meg' msokat pedlg
macrophagok s B-sejtek dolgoznak fel. Mindez a B-sejtek
aktivldshoz s antitesttermel plasmasejtekk s memria-B-sejtekk val differencil dshoz vezet.
A plasmasejtek aztn a velktegekbe vndorolnak.
ahol specifikus antitesteket termelnek, majd a megtermelt
antitesteket a sinusokban kering nyirokba rtik. A plasmasejtek a nyugalomban lev nyirokcsom sszes sejtj'
nek 1_3%"-t adjk. Szmuk drmaian n az immunvIasz

sorn, s ezzeI nvelik a kering immunoglobulinok

mennyisgtis. A memria-B-sejtek elhagyhatjk a nyi_
rokcsomt s a szervezet klnbZ rszeibe kerlhetnek.
ahol ksbbi specifikus antigningerre szaporodsnak indulhatnak. A memriasejtek jelenlte a test klilonboz rszein biztostja azt,hogy az antignre a szevezet gyorsabban vlaszol; ez a msodlagos immunvIasz.
Azok a nyirokcsomk, amelyek ppen antigningerre
vlaszolnak gyakran megnagyobbodnak. A megnagyob-

13.23. BRA

A nyirokcsom paracorticalis terletnek fnymikroszkpos kpe.

A felvtelen tbb longitudinIisan s keresztben elmetszett magas
endethel Venula (HEV) lthat (nuilok). Ezeket aZ ereket kbs endOthelsejtek blelik. A HEV fa|t vndorl lymphocytk infiltrlhatjk,
ami megnehezti az r felismerst. 400X. Bett. AZ itt bemutatott
HEV naryobb nagyts keresztmetszeti kpnnhny lymphocyta
(nalhega) ltszik' amint ppen a HEV_bl a nyirokcsom parenchy_
mjba vndorolnak. 40x

val a lymphocytk itt elhagyjk a keringst, s belpnek a

nyirokcsom parenchymjba. A HEV_en keresztl B- s
T:lymphocytk egyarnt kilpnek a vrkeringsbl. A lym_
phocytk az erek aln az endothelsejtek kztt jutnak t,
hasonlan a neutfophil granulocytknI Iert jelensghez
(Isd 222. oldal). Az erek faln ilyen mdon val tjutst
diapedesisnek nevezzk. A T-sejtek a thymusdependens
paracortexben maradnak; a B-sejtek a nodularis kregbe
vndorolnak. A legtbb lymphocyta vgl nyiroksinusokba lp be, s a nyirokcsomt az efferens nyirokereken keresztl hagyja el.

bods a centfum germinatvumok kpzdsneks a

lymphocytk prolifercijnak a kvetkezmnye. Ez a 1elensg leggyakrabban a nyaki nyirokcsomkban zajlik le.
amikor azok nasalis vagy oropharyngealis ertzsre vlaszolnak' Ezeket a megnagyobbodott nyirokcsomkat
gyakran nevezik,,megduzzadt mirigyeknek".

Thymus (csecsemmirigy)
A thymus a mediastinum superiorban tallhat
lymphoepithelialis szerv

A thymus a mediastinum superiorb an, a szv s a nagrerek eltt elhelyezked ktlebeny szerv. A ktoldali harmadik garattasakbl (nha a negyedikbl is) fejldik. A fejl
ds sorn a garattasakok hmja invaginIdik, s a thymuskezdemny mnt az entodermalis hm tubularis nyIvnr'a
caudalis trnyba n a mediastinum fel. A nyIvny nve-

ked vge vgl elvlik a garattasak hmjtl. A hmkezdemnyt csontvel eredet multipotens lympboid ssejtek

(multipotent lymphoid stem cells, CFU-L) tasztjk eI'

amelyek immunkompetens T-sejtekk fejldnek' A lym_

phoid ssejtek az epithelialis sejtek kztti rseket foglaljk

el, s gy a thymus lymphoepithelialis szervv alakul t.
A szlets idejre a thymus teljesen kifejldik s funkci
kpes. Egszen a pubertsig ebben a formjban, nyirok_

1.3.FEIEZET
szervknt mkdik. A pubertst kveten a T-sejtek diffe-

rencildsa s prolifercija cskken, a nyirokszvet jelents rsze visszafejldik, s helyt zsrszvet foglalja el
(involuci). olyan llapotokban, amelyekben gyors T-sejt
prolifercira van szksg, a thymus jrafejldhet.
A thymust ktszVetes tok veszi krl' ami
a parenchymba terjedve a thymus llomnyt lebenyekre
osztja

A thymust vkony ktszvetes tok (capswla) fedi, amibI trabecul nylnak a szerv parenchymjba. A tok s

a trabeculk gazdagok vrerekben, efferens (de nem afferens) nyirokerekben s idegekben' Kollagnrostok s fibroblastok mellett a thymus ktszvete plasmasejteket,
granulocytkat, Iymphocytkat, hzsejteket, zsrsejteket
s macrophagokat

A trabeculk

Anyirokrendszer 379

rom a velllomnyban talLhat. Az egyes tpusokat rmai szmokkal jelljk. A kregllomnyban a kvetkez
tpusok tallhatk:

o Az I. tpusepithelioreticulais sejtek a kregllomny

s a tok' illetve a kregllomny s a trabeculk hat'rn
helyezkednek el, illetve krbeveszik a kregllomny
vrereinek adventitijt. Lnyegben' az I. tpusepithelioreticularis sejt a parenchymt klnti el a ktszvetes Ilomnytl. Ezeket a sejteket occludens tpus

kapcsol berendezsek ktik egymshoz, ami barrier

funkcijukat jelzi. A fejId T-lymphocykat izolIjk
a ktszvettl;
a toktl, a trabeculktl s a perivascu1aris ktszvettl.

is tartalmaz.

a thymust kisebb egysgekre, (ln lebenyek-

re (lobus) osztik. Ezek nem igazi lebenyek' hanem inkbb

ersen kanyarulatos kpletek' amelyek folyamatos bels

velllomnybl s a veIIlomnyt kvlrl bort kreg1lomnybl plnek eI (13.24 bra). Bizonyos metszsi
skokban a kregllomnnyal bortott bels velllomny

lebenyes elrendezdse emlkeztet a nyiroktiiszk centrum germinatvumra, ami a hallgatkat gyakran megtveszti. Ms morfolgia jellegzetessgek (lersukat lsd
ksbb) azonban a thymus metszett egyrtelmen megklnbztethetv teszik a tbbi nyiros zervtI'

A thymus parenchymja epithelioreticularis sqjtek gazdag

hlzatban elhelyezked T-sejteket tartalmaz

A parenchyma kIs rsze, a kregllomny, a srn el-

helyezked fejld T-Iymphocytk intenzven festd

magva miatt HE-nal festett ksztmnyeners basophilit
mutat. Ezek a T-lymphocytk, amelyeket tbymocyt'knak
is neveziink, az\,epitheli oreti cwl ari s se jtel ItaI alkotott
hIzat rseit tltik ki (13.25. bra). A krgi sejtek kztt
elszrtan macrophagok is tallhatk. A fejld T:sejtek

csontvel eredet CFU-L sejtekbl szrmaznak' A fejlds

elrehaladsval a thymusban a CFU'L eredet sejtek szmos fejldsi stdiumon mennek keresztl, ami kInbz CD-molekulk expresszijban is megnyilvnul.

Ahogyan a nevk is jelzi, az epithelioreticularis sejtek

a hmsejtek s a reticulumsejtek tulajdonsgait egyarnt
mutatik. Szveti vzatbztostanak a ejLd T-sejtek szmra; ez a tulajdonsguk megfelel a tbbi nyirokszvetben s nyirokszervben tallhat eticumseiteknek s a ve-

ik egytt megjelen rcsrostoknak. Reticularis kt-

szveti sejtek s rostok azonban a thymusban nincsenek.

_\z epithelioreticularis sejtek bizonyos hmsejttulajdons-

gokkal is rendelkeznek, pl. intermedier filamentumokat

tartalmaznak, s intercellularis kapcsol berendezsekkel
kapcsoldnak egymshoz.
Funkcijuk aIapjn az epithelioreticularis sejteket hat
csoportba soroljuk: Hrom tpus a kregllomnyban h-

13.24 ABRA

jszltt thymusnak fnymikroszkpos kpe. A HE-ksztmnyen

t(jbb lebeny lthat, amelyeket a tokbl a SZerV llomnyba terjed ktSzVetes trabeculk vlasztanak el eglmstl. Valamennyi
lebeny ery Stten festdcj basophil kregllomnybl s egy vilgosabban s eosinophilabban festd velllomnybl ll. A vel folytonos elgaz llomnyt kpez, amit kregllomny bort be. A kregllomny srn elhelyezked lymphocytkat tartalmaz, a velllomnyban kevesebb a lymphocyta. Nha a velllomny hasonlatossgot mutat a nyiroktSzk Centrum germinatvumhoZ (a felvtel
fels jobb oldali s bal kzps rszn).Ezek a velllomnyrszek is
folytonosak a velllomny tbbi terletVel, de a folytonossg ebben a metszsi skban nem |that. 25x

38{} l3.FEJEZET

A nyirokrendszer

ff&

ffir

13.25. ABRA

Human thymus fnymikroszkpos kpe. a) A kregllomnyban

srn elkelyezked kis, rsifolyamatban lv T-Sejtek tallhatk'
amelyek a kregl|omnynak stt festdst klcsnznek. A velllomny ezze| szemben vilgosabban festcdik. A velllomnyban
Hassall_testek is vannak, amelyek eosinnal festdnek, ami a velllo-

mny azonostst lnyegesen megknnytl' 120x. b) Ez a naryobb

naglts mikroszkpos kp a velcJlomnyt mutatja egy Hassal|_

. A 1L tpusepitheloreticulais

a felvtelen eosinnal festd cytoplasmj s nary, vilgos magga'

rendelkez V. tpUs epithelioreticularis sejtek (ngilok) is lthatk
00x

sejtek a kregllomny-

ban tallhatk. A szomszdos sejtek cytoplasma ny!vnyait macula adherensek (desmosomk) kapcsoljk ssze'

amelyek transzmisszis elektron mikroszkppal (TEM)

lthatak is. A sejttest s a cytoplasma nylvnyok nagy

mennyisg intermedier filamentumo t tattalmaznak. A sejteknek nylvnyaik csillag alakot klcsnznek. Nagy
magvuk HE-nal gyengn festdik, mivel fleg euchromatint tar'almaz. Ezen tulajdonsga alapjn a sejttpus
fnymikroszkpban knnyen azonosthat. A II. tpus
sejtek a kregllomnyt a ejld T-sejtek szmra ki-

testtel (bal oldalon) s az azt krbevev sejtekkel. A Hassali-testeK

Szorosan eglms mellett, koncentrikusan elrendezd, lapos magga
rendelkez VI. tpusepithelioreticularis sejtek Csoportjai. A teslecs_
ke legbels sejtjei teljesen elszarusodtak. Szmos lymphocytn kvu

sebb rszekre tagoljk. Az I. tpussejtektl eltren a

II. tpussejtek MHC I. s MHC II. molekulkat expresszlnak, amelyek rszt vesznek a T-sejtek tantsban.
A III. tpusepitbelioreticulais sejtek a kregllomny
s a velllomny hatrn helyezkednek el. A szomsz-

dos sejtek lemez-szer cytoplasma nylvnyai kztt

elektronmikroszkppal occludens tpussejtkapcsol
berendezseket lehet ltnt. Az I. tpussejtekhez hason_
Ian, a IiI. tpussejtek is funkcionIis barriert kpeznek, ebben az esetben a kregllomny s a veII\o-

mny kztt. A II. tpussejtekhez hasonlan,

s MHC II. molekulkat is hordoznak.

MHC

I.

A kregllomnyban macrophago

is tallhatk; azoknak
a T:sejteknek a phagoc1tosisrt felelsek, amelyek nem
tudjk teljesteni a thymusban szmukra kirtt tanulsi
kvetelmnyeket. Ezek a T:sejtek termszetes sejthalllal
elpusztulnak, mieltt a kregllomnyt elhagynk. A Tsejtek krlb ellll 98y"-a apoptozissal eIhal, az elhait sejtek
maradvnyait pedig a phagocytasejtek tvoltjk el. A kregben a macrophagokat HE-festett ksztmnyeken
nagyon nehz azonostani. A perjdsav-Schiff (PAS)-fests azonban specifikusan feltnteti ket a bennk nagrszmban talLhat nagymret lysosoma pozitv festdse
aIapjn.Ezrt ezeket' a sejteket PAS-sejtekne& is nevezzk,

A kregllomny epithelioreticularis sejtjei fontos szere pet jtszanak az immunkompetens T-sejtek fejldsben.
Azonban a klnboz fejldsi stdiumokban lev T-sejtek vissza is hatnak az epithelioreticularis sejtekre, s befolysoljk azok mikroarchitektrjt. Ezt a jelensget az
angolszsz irodalom
talk''-nak nevezi. aminek a 1_
''cIoSS

13.

FEIEZEI

A nyirr:krendszet .1S

nyege' hogy a T-sejtek fejldse sorn a ejId T-sejtek s

az epithelioreticularis sejtek klcsnsen
hatnak egymsra.

n ve|llomny jellegzetes kpletei a VI. tpus

epithelioreticularis sqitekb l szrmazo Hassall-testek

A velllomny, a parenchyma bels rsze nagy szmban tartalmaz epithelioreticularis sejteket s Iaznelrendezd T-sejteket (13.25 bra). A velllomny kevsb in-

tenzyen festdik mint a kregllomny' mert a nyiroktszk centrum germinatvumhoz hasonlan fleg nagy
lymphocytkat tartalmaz. Ezeknek a lymphocytknak a

magva halvnyan festdik, s cytoplasmjuk trogata nagyobb, mint a kis lymphocytk. A kregllomnyhoz ha-

sonlan, a velllomnyban is hrom klnbz

epitheiioreticu1aris seIt tallhat:

tpus

A ff tjpws epitbelioreticulari's sejtek a kregIlomny

s a velllomny hatrn, a IIL tpussejtek szomszdsgban helyezkednek el. Lemezszer nyIvnyaik

vannak, amelyek occludens tpussejtkapcsol beren-

dezsek segtsgvelszmos kapcsolatot ltestenek egy-

mssal s a III. tpussejtek hasonl nylvnyaival.

A III. tpussejtekkel kzsen barriert kpeznek a k'
regllomny s a velllomny hatrn.
Az V. tpusepithelioreticulais sejtek a velIlomny
egsz terletn megtalIhatk. A kregllomny II. tpu'
s sejtjeihez hasonlan a szomszdos sejtek nylvnyai
desmosomkkal kapcsoldnak egymshoz, kialaktva
ezzeI a velllomny cellularis tmaszthIzat't. Egy ben a lymphocytk kisebb csopotjait is elvlasztjk
egymstl. Magvaik knnyen megklilonboztethetk a
lymphocytk denzen festd magvaitl'
A W. tpusepitbelioreticulais seitek aIaktjk ki a ve1llomny legjellegzetesebb kpleteit, a -Hassall-testeket
(1'3.26 bra)' A Hassall-testek szorosan egyms mellett,

koncentrikusan elrendezd, lapos maggal rendeikez

VI. tpusepithelioreticularis sejtek csoportjai. Cytoplasmj ukban elektronmikroszkppal

keratohyalinszem-

csk, intermedier filamentumktegek

s zsrcseppek lt-

hatk.

sejteket desmosomk kapcsoljk egymshoz.

A Hassall-test centralis rsze keratinizci jeleit mutathatja, ami nem meglep, hiszen a thymus sejtjei a kopoltyblhmjbl fejldnek. A Hassall-testek a velllomny jellegzetes, antigneket hordoz, aktv multicellularis alkotelemei. Habr a funkcijukat nem ismerjk
pontosan' hisztokmiai vizsgIatok azt mutatjk, hogy
hormonokat (pl. thymosint s thymopoietint) termelnek.

A vrerek a trabeculkbl lpnek a thymus Ilomny-

ba. Rendszerint a vrerek ktszvetes bortssal krber_ve a mlyebb trabeculkbl lpnek a velllomnyba.
_\ perivascularis kotszvet vastagsga vItoz. A nagvobb erek krl vastagabb, a kisebbek koriil vkonyabb.
_\hol vastag, ott laza rostos ktszvet kpezi, amelyben
rcsrostok, fibroblastok, macrophagok, plasmasejtek s
ms sejtek tallhatk; ahol vkonn ott csak reticularis
rostokb1 ll, s nha fibroblastok tallhatk benne.

13.2 BRA
Hassall_test elektronmikroszkopos kpe. Ezen a viszonylag kis
nagyts elektronmikroszkpos kpen a HassalI-test koncentikusan
rendezett epithelioreticularis sejtjei kzl nhnynak a magva (N) s
a cytoplasmja lthat. AZ epithelioreticularis sejtek cytoplasmjban intermedier filamentumktegek, keratohyalinszemcsk s zsr_
cseppek szintn eglrtelmen felismerhetk' A Hassall-test Centralis
rsznteljesen elszarusodott sejtek is lthatk (Sott terlet). 5000x.
(Dr. Johannes A.G. Rhodin engedlyvel)

A vr-thymus barrier vdi a thymusban fejld

lymphocytkat az antignekkel val tallkozstl

A thymus kregllomnyba lp lymphoCytkat az antignekkel val tallkozstI a ur-thymus gtnak neve'

zett barrier vdi (13.27 bra). A T'sejteket a kregllomny vrereinek lumen tI elv laszt b arrier alk otelemei
a kvetkezk:

A kapillaris falt blel endothelsejt. A endothelsejt occlu'

dens tpussejtkapcsol berendezsekkel rendelkez con-

tinuus endothel. Ez a barrier legfontosabb alkoteleme,

macromolekulk szmra szinte teljesen impermebilis' Az

endothelsejtek kls felsznn\ev lamina basalis s a nha elfordul pericytk szintn a kapillrisfal rszei.
A perivascularis ktsz vet macrophagjai, Ezek a macropha gok phago cy tlj k azokat az anttgnmolekul kat,
amelyek valahogyan tjutnak a kapillarisb1 akregIlomnyba.

A nyirokrendszer

epithelioreticularis-l

seitrteo

perivascularis

ktszvet

, kapillaris

J, tat

ver-

l-th,u,"nu.

l orrier

A CD2 s CD7 molekulk expresszija a sejtek felsz;_

nn a differencilds korai szakaszt (ketts negatu szakasz) jelzi. Ezt a korai szakaszt a CD1 molekula expreszszija kveti, amely a T-sejt-differencilds kzps szilkaszt jelenti. Ahogy az rsifolyamat elrehalad, a sejtek

TCR, CD3, CD4

s CD8 molekulkat expresszInak (ketts pozitu szakasz). Ezeknek a sejteknek a II. s III. tpus epithelioreticularis sejtek sajt s testidegen antigneke:

mutatnak be. Ha a sejtek felismerik a ,,sajt" MHC-molekulkat s a ,,sajt vagy testidegen antigneket, akkor
tllnek (pozitu szelekci). Ha nem, akkor a sejtek e1hal
nak. Azok a sejtek, amelyek tmennek a poztvszelek-

I \

lamina

eoithelioreticularis

basalis

ai+

endothelsejt

cin, a kregllomnybl a velllomnyba vndorolnak.

Itt tesnek egy jabb szelekcis folyamaton. Ennek a sorn azok a sejtek, amelyek felismerik a sajt MHC-molekulk ltal bemutatott,,sait" antigneket eliminldnak
(negatu szelekci). A tll sejtek vagy cytotoxikus CDST-lymphocytkk (elvesztik a CD4 s megtartjk a CDS
molekulkat) ,ragy ,,helper'' CD4- T-lymphocytkk 1el
vesztik a CD8 s megtartjk a CD4 molekulkat) vlnak
Ezt a stdiumot egyedi pozitu (',single-positiue'') stdiutttnak nevezzik. Ezt kveten a sejtek elhagyjk a thymustl
a velIlomnybl a vrkeringsbe lpnek. A thymusbar

Iejtszd sejttantsi folyamatot az epithelioreticu1arts

sejtek ltal szekretlt anyagok irnytjk; pl. interleukinok' kolniastimull faktorok, interferon y, tbymosin :
tbymopoietin.

Lp (lien)
13.27 ABRA
A vr-thymus gt Vzlatos brzolsa. A Vr-thymus barriernek hrom f alkoteleme van.' (1) a kapii]ris endothelsejt s annak a lamina basalisa, (2) macrophagokat tartalmaZ perivascularis ktszVeti rs' (3) I. tpus epithelioreticularis Sejtek s azok lamina basalisa. A perivascularis ktszvetet a epithelioreticu]aris sejtek s az endothelsejtek lamina basalisai hatroljk. EZek a rtegek biztostjk a
szksges Vdelmet a fejld T-sejtek sTmra, s elvlasztjk azo_
kat a vrben kering rett immunkompetens lymphocytktl

o Occiudens tpussejtkapcsol berendezsekkel egymshoz kapcsold L tpusti epithelioreticularis sejtek.

A kregllomny kapillrisait krbevev epithelioreticularis sejtek lamina basalisukkal egytt szintn lnyeges
alkotelemei a vr-thymus barriernek. Ezek a sejtek tovbbi vdelmet biztostanak a ej\d T-sejtek szmra.

A thymus a T-sejtek tantsnak a helye

A foetalis let sorn a thymusban csontvel eredet

muitipotens lymphoid ssejtek telepednek meg, amelyek
ksbb immuncompetens T'sejtekk fejldnek. Az ssejtek immuncompetens T-sejtekk val rsts differen'
ciI dst a tbymusb an lej ts z d sejttantsi foly amatnak nevezzik (13.28 bra). A folyamat specifikus elsznt
CD-antignek expresszijval s deletijval jellemezhet.

A lp a

legnagyobb nyirokszerv, kb. akkora, mint

eg-

szortott kz. A hasreg bal fels rszbentallha

t, gazdag vrelltssal rendelkezik.

klbe

A lp a vr tjban lev szr, s vr eredet antignekre

immunolgiailag reagl szerv

A lp morfolgiai s immunolgia szr funkcit eg.,'arnt betlt. Nagy mennyisg lymphocyta mellett sajtc,.
rcsatonkat' reticulumsejtekbl s rcsrostokbl felp, :
ktSzvetes hIzatot is tartalmaz, s macrophagokba:.
is gazdag. Ez a felptsalkalmass teszi a lpet arra, hog-'
a vrt immunolgiailag monitorozza, hasonlkppen ahhoz, ahogyan a nyirokcsomk macrophagjai monitoroz-

zk a nyirkot.
A lp llomnynak tagy rszta lppulpa adja. A 1rpulpa egymstl funkcionlisan s morpholgiailag eg. arnt klnbz kt' rszte oszthat: febr pulpa s urs
pulpakalnbztethet meg egymstl. Nevket a friss 1e:
metszlapjn megjelen sznk aIapjnkaptk. A feher pu.
pa spheroid vagy hosszks fehr terletekknt jelenl.:
meg' amelyet krbevesz a vcirs pulpa.
A lpet vastag kcitszvetes tok (capsula) fedi, amelr-b -.
trabeculk nylnak a szerv parenchym1ba (1'3.Z9 bra
A tok s a trabeculk ktszvetes Ilomnya myofibroblastokatt'artalmaz.Ezek a contactilis sejtek is termelnek extr:_

1,3.

FEJEZET

A nyirr:krendszer 383

EB+
13.28 BRA

A thymusban lejtszd sejttantsi folyamat f lpseinek

vzlatos brzolsa. A multipotens nyirokossejtek (CFU-L) im-

z<

munkompetens T-Sejtekk val rsis differencildsi folya-

TMEGY

o
J

mata specifikus CD antignek expresszija s deletija rvnval-

sul meg. A CFU-L ssejt a a postcapillaris venulkbl a velllo_

mnyba jut, majd a thymuslebeny perifris rszre vndorol.
A CD2 S CDZ molekulknak a Sejtfelszni expresszija a differencilds korai szakaszt jelzi.Ezt a CD1 molekula expresszija k-

a
u

.!c
Y

Veti' ami a T-sejt differencildsnak kzps stdiuma. A differencilds elrehaladsval a Sejt TcR, cD3, cD4 s cDB molekulkat expresszl. Ezeknek a Sejteknek II. S III. tpus epithelioreticularis SejteK (ers) Sajt S testidegen antigneket mutatnak be.
Ha a lymphocyta felismeri a sajt MHc-t s a sajt s testidegen
antignt, akkor tllia szelekcit (pozitV Szelekci); ha nem, akkor a sejt elhal. A pozitv szelekcin tljutott Sejtek a kregllo'
mnybl a velllomnyba vndorolnak. Itt tesnek egy jabb

)c

Vl. tpuserc

Hassall-test

postcapillaris venula

ce1lularis ktszvetes rostokat. A legtbb emlsben a lp

1agY mennysg vrsvrtestet trol. Ezekben a fajokban
: tok s a trabeculk sszehzdsa a trolt vrsejteknek a
.zisztms keringsbe val kilkdst eredmnyezi. A hu:rn lp normlis korlmnyek kztt viszonylag kevs vrt
:rol, de a tokban s a trabeculkban lev kontraktilis sej:cknek ksznheten a human lp is kpes sszehzdsra.
_\ hilus a lp medialis flsznntallhat' Itt lpnek be a
'e:be s lpnek ki a lpet eIIt artrk' vnk, idegek s

:.i'irokerek. A nyirokerek a fehr pulpbl, a trabeculk

..rzelbl erednek, s lymphocytk hagyjk el rajtuk ke-

:.sztl a lpet.

A fehr pulpt a lymphocytknak artrik krli

Iszaporodsa alkotja

ie

fehr pulpa nyirokszvetbl, fleg lymphocytkbl

festett metszetekben a lymphocytk heterojl:omatikus magva miatt basophil festds. Az arteria
_.:alis gat tf(l'rjk a tokot s a trabeculkban futnak'

: . HE-nal

szelekcis folyamaton, amelynek a sorn azok a sejtek, amelyek

a sajt tutHc moleku]k ltal bemutatott sajt antigneket felismerik, elhalnak (negatv szelekci). A tll sejtek vary CytotoxikUS cDB' T-lymphocytkk vagl ,,helper'' CD4' T-lymphocytkk
vlnak. Ezek a Sejtek kszek az immunvlaszra; elhas|k a thymUSt; a velllomnybl a vrkeringsbe lpnek. A Hassall-testekben lev Vl. tpus epithelioreticularis SeJteK ltal Szekretlt
hormonok eJsegtik a thymus SejttanlSi fo]yamatt. Figyelje
meg aZ epithelioreticularis Sejtek hat tpusnak megoszlst

majd belpnek a fehr pulpba. Az artena lienalisnak a fehr pulpba Ip gt arteia centralisnak nevezzik. Az
arteria centralis krl felszaporod lymphocytk alkotjk

a periarterialis lympbatikus buelyt

lymphatic sbeatb", PALS).

A PALS az

(,,periarterial

arteria centralist

hengeres kpletknt kveti. Keresztmetszeti kpen a PALS

krkros kpletknt jelenik meg, s hasonlthat a nyirok-

tszkre. Az ateria centralis jelenlte azonban a PALS-I

egyrtelmen megklnbzteti a ms helyeken talIhat
nyiroktszktl. A PALs-ban valdi nyiroktszk is tallhatk. Ezek loklis, excentrikus megnagyobbodsokknt
jelennek meg a PALS-ban. Ezeken a helyeken az artera
centralis inkbb excentrikusan, mint centralisan tallhat.
A nyiroktszk a B-lymphocytk terletei. A PALS tbbi lymphocytjnak tbbsge T-lymphocyta' amelyek a
tszk krl helyezkednek eI. Ezrt, a PALS-I thymusdependens terletnek tekinthetjk, hasonlan a nyirokcsom paracortexhez. A nyiroktszk Italban centrum
germinatvumot iS tarta|maznak, amelyek ms nyirokszvetekhez hasonlan akkor jellenek meg, amikor a B-sejtek

3S4 B. FEIEZET

A nyirokrendszer

nyirokr

sinusok
(vrs
pulpa)

arteria

s vena
trabecularis

arteria

centralis

13.29 BRA

A lp szerkezetnek vzlatos rajza s mikroszkpos

felvtele.
A lp llomnya fehr pulpra s vrcjs pu|pra OSZthat. A fehr
pulpa az arteria Centralis krLil hengeres ktegekben elrendezd
lymphocytkat tanalmaz; ezt nevezzk periarterialis lymphatikus

a)

A vrerek a tokban S a trabeculkban futnak; innen |pnek be a

hVelynek (,'periarterial lymphatic sheath''' PALS). A lp nyiroktszi

a
PALS mentn rendezcjdnek. A hvelynek a tszket tartalmaz
ter-

erednek. b) Ez a kis nas/tsmikroszkpos kp uglanazokat a

elemeket mutatja, mint a vzlatos rajz. A tokb| szmC5
'Zerkezeti a
trabecula

letein, a lymphocyta tomrlils miatt, a centralis arteria excentrikusan mllhat. A vrcjs pulpa lpsinusokbl pl fel, amelyeket Bill-

rolh'fle pu1paktegek vesznek krI. A lpet tok fedi, amelybl trabeculk nyInak a lp llomnyba. A tokot s a trabeculkat t(jmtt
rostos ktszcjvet alkotja, amelyben szmos myofibroblast mllhat.

aktivcijukat kveten proliferInak. Emberben a cent-

rum germinatvum az antgnexpozcitkveten mr

24 rn bell kialakul; olyan nagyra megn' hogy szabad

szemmel is lthat. Ezeket a megnagyobbodott nyirok-

tszket Malpighi-fle testecskknei nevezzik (ne t-

vesszk

,l<et

ssze a hasonl nev vesetestecskkkel'

A vrs pulpa nagy szmban tartalmaz vrsvrtesteket,

amelyek itt tszrdnek s degradldnak

A vrs pulpa a nagy

testnek ksznheten

szmb

vrs

an tartalmazott vrsvr-

sznben jelenik meg a friss lp

li

parenchymjba, s ide is jutnak vissza, miutn elhagljk

a pa.
renchymt. A nyirokerek a trabeculk kzelben a fehr pulpbar

lp llomnyba nylik. A felvtel kzepn egl nagy vnt tartalmaz trabecula lthat; amelyen keresztl a vr elhry;a
a lpet. A vrs pulpa adja a lp tmegnek naglobb rszt.
A fehe:
pulpa nyirokszVetet tartalmaz, amely kVeti s beburkolja
a ceniralis arterit' A fehr pulpa kiszlesed rszei nyiroktszkk
a]akunak t. 45x

metszlapjn, akrcsak szvettani metszetben. Alapveten

puIpa sinusokbI s azokat egymstl elilaszt
pulpaktegekbI (B1llroth-fle kteget<1 apiit fel. A pulpaktegeket reticulumsejtek s rcsrostok mr jl isrrrert 1azahIzata alkotja' amely nagy szmban tartalmaz etythrocytkat' macrophagokat' lympho cytkat, plar-ar1t.ket s granulocytkat. A lp macrophagjai ph"go.yt"llak

a vrs

a srlt vrsvrtesteket. Az elpuszttotivr8svrtestekbd

kikerl vas j vrsvrtestek kpzdsnlhasznostdik; a haemoglobin lebontsnak s a vas visszanyersnek folyamatt a macrophagok indtjk el. Egyes fajokban, pl. rgcsIkban s macskkban megakaiyocytk :s

13. FF

\-annak a lpben. A megszletst kveten az emberi lpben megakaryocytk nincsenek.

A lp sinusok plcika alak endothelsejtekkel blelt

Specilis sinusoidok

A lp sinusait

b1el endothelsejtek k1nlegesen

hosszak. Hossztengelyk prhuzamos az r hossztengeivl.el (13.30 bra). A szomszdos sejtek csupn nhny
ponton kapcsoldnak egymshoz, s gy |zttk tgas
lntercellularis rsek keletkeznek. Ezeken a rseken kereszrl a vr alakos elemei szabadon lpnek ki s be a sinusba.
-\z endothelsejtek kztt macrophagok nylvnyai terjednek be a sinus lumenbe' ahol az tha|ad vrben lev
iestidegen antigneket monitorozzk.
A sinusoknak nincs folamatos lamina basalisuk. A lamina basalis ktegekben jelenik meg, amelyek a sinus kls
oldain kanyarognak, hasonlan ahhoz, ahogyan az abroncsok veszik krI a hordt. Ezek a ktegek hegyesszqet zrnak be az endothelsejtek hossztengelyvel. A kteqek anyaga ezSttartalm reagensekkel s PAS-sal jl fesidik. Simaizomsejtek s pericytk sohasem fordulnak el
a sinusok falban. A reticulumsejtek nylvnyai elrhetik
a sinusok endothelsejtjeinek kls elsznt,s a reticulum
sejtekhez kapcsold rcsrostok sszekapcsoldni ltszanak a sinusok lamina basalisnak ktegeivel. A vors pulpban mind a sinusokat' mind a pulpaktegeket vr tIti
ki olyannyira' hogy gyakran el is fedi a lp valdi szerkezett. Ilyenkor a lpbl kszIt szvettani metszeteken a
sinusokat s a pulpaktegeket nagyon nehz megklnboztetni egymstl.

a fehr pulpval szomszdos sinusokhoz; ezeket a sinusokat

sinus marginalisnak nevezzik (I3.z9 bra). Az arteria

;entralis a vrs pulpban folytatdik' ahol tbb egyenes
_rrteriolra hasad; ezek az arteriolae penicilliformes. Az
_rrterioIae penicilliformes precapillaris arteriolkknt foly:atdnak. Nhny precapillaris arteriolt macrophagtrrlsek vesznek krl; ezeket ezrt huelyes capillarisoknak (,'sheated capillaries'') nevezzk. A hvelyes ka'
:illrisok a velttegek reticularis h|zatba nylnak,
_sak ritkn folytatdnak kzvetlenl az endothelsejtekkel
:elelt sinusokban. Ilyen mdon a vrs pulpba jut vr
::::eltt a sinusok faln keresztl jra bekerlne a vr<eringsbe, tszrdik a velktegek llomnyn' ahol a
-''-1totegek macrophagjaival ta1lkozk (1'3.31' bra).
_l'z ilr'en tpuskeringst nyitott keringsnek nevezzik. Az
.lberi lpben a keringsnek csupn ez a formja |tez1k.
\s iajokban, pl. patknyban vagy kutyban avr egy r.ze a hiivelyes capillarisokbl kzvetlenl a vrs pulpa

A nyirokrendszer 38-$

sinusaiba jut. Ezt a tpuskeringst zrt keingsnek ne-

vezzik.
A nyitott kerings a vr s a macrophagok kztt nagyon hatkony kapcsolatot biztost. Transzmisszis s
scanning elektronmikroszkpos felvteleken gyakran ltni
vrsejteket, amint azok thaladnak a sinusendothelsejtek
rtegn, valsznleg ppen visszalpnek a pulpaktegb1
az rrendszerbe. A sinusokban sszegyl vr a trabecula-

ris vnkat ltrehoz erekbe mlik. A trebecularis vnk

nagyobb vnkba szeddnek ssze' amelyek vena lienalisknt hagyjk eI a lpet. A vena lienalis pedig a belekbljv vnkkal osszenylva a vena portae hepatisban folytatdik (lsd 535. oldalon).

A lp immunolgiai s hemopoetikus feladatokat egyarnt

ellt

Mivel a Ip megszri a vrt, ahogyan a nyirokcsom

megszri a nyirkot, feladatokat tlt be az immunrendszerben s a hemopoetikus rendszerben egyarnt.
A lpnek az immunrendszerhez kapcsold funkcii a
kvetkezk:

Antignpr ezentI sejtek segtsgvelantignek bemutatsa s az immunvlasz elindtsa'

. A B- s T:lymphocytk aktivcija s prolifercija.

. A kering vrben lev antignek ellen antitestek terme1se.

o A vrben lev makromolekulris antignek eltvoltsa.

. A lymphocytk prolif ercija, a B-sejtek s plasmasej-

tek differencIdsa; az antitest-termelds a fehr pul-

pban zajlik; ebbl a szempontbl ms nyirokszervekhez a ehrpulpa hasonlt leginkbb.

A vrnek a vrs pulpban val Keringse lehetv teszi,

hogy a macrophagok monitorozzk a vrben lev
antigneket

Az arteria lienalis ga a trabeculkbl a ehrpulpba

'pnek. A centralis artria gakat ad a ehr pulphoz, s

1EZET

A lp hemopoetikus funkcii

a kvetkezk:

o Az elregedett, sriilt s abnormalis erythrocytk

.
r
.

s vr-

lemezkk eltvoltsa.
Az erythrocytk hemoglobinjbl a vas visszanyerse.
A korai foetalis let sorn erythrocyta termels.
Nhny fajban a vr, klnsen a vrsvrtestek tro1sa.

A vrs pulpa elsdleges feladata a ur megszrse;a

szemcss anyagok, macromolekulris antignek s elreged, abnormIis s srlt vrsejtek s vrlemezkk elt-

voltsa a kering vrbI. Ezeket a feladatokat a vfS

pulpa reticularis hlzat ba gy azott macrophagok teljestik. Az elregedett, srIt s abnormalis vrsvrtesteket
a macrophagok lysosomi bontjk le; a hemoglobinbl
visszamarad vas ksbbi hasznostsig ferritin vagy hemosiderin fotmjban troldik. A molekula hem rsze
bilirubinn alakul, ami a portalis rendszeren keresztl a
mjba transzportldik s ott glucuronsavhoz kapcsoldik. A konjugldott bilirubin az epvelvlasztdlkkt, az
epnek jellegzetes sznt klcsnzve.

3S6

13.

FEJEZET

A nyirokrendszer

13.30 BRA

A lpsinusok s pulpaktegek szerkezete. a) Ez a Scanning elektronmikroszkpoS felvtel es/ lpsinus (5) keresztmetszeti kptbrzolja,
mutatva a sinus falnak hlZatos szerkezett. A fal sok kis nyilsn
keresztl macrophagok ny|vnyai (nyila( terjednek be a sjnus lume_
nbe. A felvte] ms rszein reticulumsejtek (Rs) jellegzetes sima felszn nylvnyai lthatk. A reticulumsejtek ltal kpzett hlzat rseiben neutrophil granulorytk (N), macrophagok (M) s vrlemezkk
(VL) tallhatk 4400x. b) A lpsinus rekonstrult szerkezetnek vz]a_
tos brzolsa. Ves/k szre a vrramls irnyt a nyitott s zrt kerings esetn. c) A lpsinus scanning elektronmikroszkpos kpe; a sinus falnak szerkezett bellrl mutatja. A pIcika alak endothelsejtek es/mShoz kpest prhuzamosan rendezdnek' s a szomszdos
Sejtek oldalnylvnyaikkal helyenknt kapcsoldnak erymshoz. Ne_
hny esetben aZ endothelsejtek elkeskenyed vge is ltszik A kpen
lthat macrophag (M), neutrophil $anulocyta (N) s lymphocyta (L) a
Sinuson kvl helyezkedik el. x5300. (tvve, Fujita T. Tanaka K. Tokunga J. SEM Atlas of Cells and Tissues. Tokyo: tgaku-Shoin, 1981)

1.3.

arteria trabecularis

FF,IEZET

A nyirokrendsze .}S7

vena trabecularis

arteria centralis

zrt kerings

nyirok-

tsz

F"'l'l
lo ao
ttt-.:

-3,.

tJW
-.-t-

lpsinus
terminalis capillarisok
(nyitott kerings)

hvelyes capillarisok

A macrophagok az elreged vagy abnormlis vrsejteklnbz mechanizmusok segtsgvelismerik fel:

^et

keringsnek

vzlatos brzolsa. A nyitott kerin-

sALS

. '\

13.31 BRA

A lp nyitott s zrt

nem specifikus mechanizmusok alap1ul az reged

erYthocytk morfolgiai s biokmiai vltozsai szolg1nak; merevebb vlnak, s gy sokkal knnyebben
iennakadnak a vrs pulpa hljn.
\ specifikus mechanizmusokkz tartozik a sejtmembrn opszonizcja anti-band 3 antitestekkel, amely
elindtja az erythrocytk F.-receptor-fgg phagocytosist. Emellett a glycophorinoknak az reged eryth-

gs esetn, ami az emberi lpre jellemz, az arteriae penicilliformes a pulpa_

ktegek reticularis hlzatba nyilna(
csak ritkn folytatdnak kzvetlenl az
endothelSejtekkel bleIt sinusokban.
A vrs pulpba kerl vr tszrdik
pulpaktegeken, ahol kZvetlen
rintkezsbekerl az Ott lev macrophagokkal. A zrt kerings esetn, ami
ms fajokra jellemz' az arteriae penici|liformes kzvetlenl a vrs pulpa sinusaiba nylnak

rocytkban |ezajl glikozilcija is felismersi szignlknt szerepel, amely elindtja az reged erythrocytk
macrophagok rvntrtn elimincijnak folyamatt.

Az eIzekben felsorolt funkcik ellenre a lp nem nlklzhetetlen Szerv az ember szmra. Sebszileg eltvolthat, amit a lp makacs vrzseivel jr traums srlseket kveten gyakran el is vgeznek. Ezt kveten az elreged vrsvrtestek lebontsa s eltvoltsa a csontvelbe s a mjba helyezdik t.

32. TABLO. TONSILLA

A tonsilla palatina (torok mandula) pros, ovlis szerv'

a torok (a cavum oris

elhelyezked nyirokszvet
felszaporods. Ez a kis nagyts (x30) ttekint mikroszkpos felvtel az emberi tonsilla palatina ltalnos szerkezeti tulajdonsgait muttja. A tonsilla felszntbort hm tbb helyen is betremkedik az alatta elhelyezked ktszovetbe, n. cfyptkat (fossulae tonsillares) alaktva ki. A cryptk kozl egy ltszik
a felvtelen (nyilak). A crypta alban knnyen felismerhetk az ott elhelyezked nyiroktszk.
Az itt bemutatott tonsilla palatinn kvl hasonl nyirokszvet_felszaporods
talIhat a nyelv hmja alatt (tonsilla lingualis), a fornix pharyngis hja alatt
(tonsilla pharyngea) s kisebb mennyisgben a tuba auditiva (Eustach-fle krt)
nylsa krl.
s a pars oralis pharyngis hatra) nylkahrtyjban

A tonsillk vdik a pharynx bemenett, ameIy az emszt- s \gztractus k_

zs kezdeti szakasza. Az oropharynx s a nasopharynx ismtld fertzsei kvetkeztben begyulladhatnak, erteljes fertzs esetn mg baktriumok is megtelepedhetnek rajtuk. Ebben az esetben a tonsilla palatint s tonsilla pharyngeit
(amelyet adenoidnak is neveznk) sebszi ton eltvoltjk (tonsillectomia s
adenoidectomia).

Tonsilla, human, HE 180x

Nagyobb nagytssal az ttekint felvtelen bemutatott cryptnak egy rszlete lthat a szomszdos hm_
mal (Ep) s a nyiroktszk (NYT/ egyikvel egytt.
A crypta sejttrmelket tatalmaz; ez nagyon gyakori
jelensg. A nyiroktsz vilgosabb centralis terlete a
1. bra.

2. bra. Tonsilla, human, HE 400x;

Az 1. brn

inzert 8oox

bekeretezett terlet nagyobb nagyts

kpe 90"-kai az ra jrsvaI ellenttes irnyban elforgatvalthat. A tbbrteg el nem szarusod laphm
(Ep) a sr lymphocytabesz(rds miatt alig felismerhet. A hm legals tszt,amely a vezetvonal mellett
lev krdjelig terjed, a lymphocytk teljesen elfedik.
A hmsejtek, habr nagyon nehezen felismerhetk, je-

centfum germinatvum. A tsz scittebbre festd

NYT, nyiroktsz

jednek a hmba. A centrum germinatvum felletes rsze szintn beterjed a hmba.

len vannak a tisz perifris rszben(kis nyilak)

mg a centrum germinatvumban is. Az inzert az oyIisan bekeretezett terletet mutatja nagyobb nagytssa1.
A hmsejtek (nyilak) itt egyrtelmbben felismerhetl.
Trtnetesen ez a nyirokt sz be\entt a hmba, eltor_

ztva azt. Az egybkntjl kifejezett hm-ktszr'er

hatr is teljesen eltnt.

JELLsEK
Ep, hm
LP, lamina propria

pe

rifris rsze nagyszm, szorosan egyms mellett elheIyezked kis lymphocytt tartaImaz. Ezek kzvetlen]
a hm alatt helyezkednek el, st rszlegesen be is ter-

nyl (ttekint kp), fossula tonsillaris

nagy nyl (1. bra), crypta
bekeretezett terlet (1. bra),2. brn
nagyobb nagytssa1 lthat

kis nyilak (2. bta), hmsejtek ktegei

a nyiroktszben

13.

:-:-_r'"

- ',. '-.

'

,:.s ..tr...r.'.:ai.

FtijEZET

A nyilrP,'nrtrr'",

:;"
,.Lrlt,]

+:.:tr:=t:...

"

,...t

Ep *;.,.'

-4."

:|ltat:1

;.,

:*

33.

TABLo' NYlROKCSoM

l.

A nyirokcsomk kis' tokkal bortott nyirokszervek, amelyek a nyirokerek mentn

helyezkednek el. Feladatuk a nyirok megszrse. Elsdleges helyei a T- s B-lymphocytk antigndependens prolifercijnak s effektor lymphocytkk (plasmasejt s
T-sejt), illetve memria B- s T-sejtekk val differencildsnak. Ezet az oldalon
az emberi nyirokcsom metszett bemutat kis nagyts felvtel (14x) Ithat.
A tok vkony ktszvetes bortsknt jelenik meg.
A nyirokcsom parenchymja nyirokszvet, amely egy kls kregllomnyra
(cortex, C) s a kregllomny It'aI krbevett bels lazbb szerkezet'velllomnyra (medulla, M) tagoldik. A kreg a szefv hilusnl (H) megszakad, s itt a ktilsa
kontron knnyen felismerhet concavits jelenik meg. Ez az ahely, ahol a vrerek
belpnek a nyirokcsom Ilomnyba s itt is hagyjk eIazt. Azefferens nyirokerek
szintn a hilusnl lpnek ki a nyirokcsombl.
Az afferens nyirokerek tbb helyen tftrjk a tokot, s egy endothellel blelt rsbe' a corticalis vagy subcapsularis sinusba mlenek. A subcapsularis sinus a sinus trabecularesban folytatdik, amelyek a trabeculk mentn futva thaladnak a kregllomnyon, majd a sinus medullaresba mlenek. A sinus medullares az efferens iyirokerekben szeddnek ssze, amelyek a hilusnl hagyjk el a nyirokcsomt.

Nyirokcsom, human, HE 120x

kregllomny nagyobb nagytskpe. A tok
(capsula, Cap) tmtt rostos ktszvet, amelybI trabeculk (| nylnak a szey l\omnyba. Kzvetlenl a

mlyebb rszt paracotexnek nevezzk' A felletes

rszre a vilgosabban estd centrum germinatvummal rendelkez nyiroktszk, a paracortexe a baso_
philan estd lymphocytk tmege jellemz. Ezektl
a rszektl eltren avelllomnyra a lymphocytkat
tartalmaz, egymssal anasztomizl vkony nyirok_
szvetktegek, a velkte gek (VK) jelenlte a jellemz.
A velktegeket egymstl vilgos megjelens velsinusok (sinus medullares' SM) vIasztjkel. A sinus medullares a nyirkot a sinus trabecularesbl kapja.

2. bra. Nyirokcsom, human, HE 400x; inzert 00x

hossz nylvnyok erednek, amelyek rcsrostokat vesznek krl. HE festett prepartumokon a rcsrostok s a
cytoplasma nylvnyok nehezen azonosthatk. A reticulum sejteket legknnyebben a sinusokban lehet felismerni, ahova az endothel sejtek kztti rseken keresztl ksznak be. Ms sejtek itt fedik el tet legkevsbb.

1. bra.

tok alatt talljuk a sinus corticalist, ms nven sinus subcapsularist /SS/. Ezekbe mlenek az aerens nyirokerek,
miutn trtk a tokot. A sinus corticalis a trabeculk
mentn h(lzd sinus trabecularesban (ST/ folytatdik.
A kreg egy nyiroktszket /NYT/ tattalmaz eIletes s egy tszmentes mIyebb rszre tagoldik.

Ez a kp nagyobb nagytssal mutatia be az

1'. brn

lthat egyik nyiroktsz kzepes s nagy lymphocyt-

kat tartalmaz centrum germinatvum t (CG) ' A centrum germinatvum plasma sejteket is tartalmaz. Az inzettefl, amely a Z. bra kIn belli rsznekfelel meg,
kicsit nagyobb nagytssal osztd Iymphocytk (nyilak) lthatk Ezen kvil az inzeten reticulum sejtek
/RS/ is lthatk. Ezek a sejtek alaktjk ki a Szev pa_

renchymjnak ktszvetes

vzt. Az ovoid reticulum

sejtek magva nagy, vilgos an estd, cytoplasmjukbl

A postcapillaris venulknak (PCV) egy klnleges

tpusa talIhat a paracortexben. Ezeket az ereket magas endothel sejtek blelik, amelyek kztt a lymphocytk kpesek az r lumenbl a nyirokcsom paren_
chym1ba tvndorolni'

JELLsEK
C, cortex
Cap, capsula

CG, centrum germinatvum

H, hilus

M, medulla

NYT, nyiroktsz

PCd postcapillaris

RS, reticulumsejt

venula

SM, sinus medullaris

SS, sinus subcapsularis

ST, srnus trabecularis

T, trabecula
VK, velkoteg
nyilak, osztd lymphocytk

FEJEZET

13.

r'"":":;{Yff-&*l-;iai:,ti:';' ,Y-_"iri."'"$t"' -*J

*ffit
'*

1.

,,1,

iu;

1,,'.u:
rf ,r'lp
**

'"i

t t'".

,'

|' *

G@,*-r:

'

:''',"'',j-

-.,,

.'

:$ fffi !'-,j,r,..,*,#,
.-i':ry:*':- |
:

j'* *|
'

*'l.

-.'

**

liil

;':'*'r'o'.,

*-."'".- }l-] - ":],:: -'""'r-:

t
* .t*".* ii""\, n- rl *' .11"' ,' ':
"*.i,

'--''s;1

A nyirokrendszer

i':;;;i;

{'

*irt

xxf-,i

iffi*;

Ti;

'i
:*tx* #,-l "'*

-${'5
"

"*"-'':fii,'' ;

;.;,t3'. l9Y*;r *;;i'

$ff
'$.*'''*$$,'..$ffi

ffi

Li

q4. TABI-. trtylRoKCSotvt

tl.
Az1ta1ukfelismerhetantignekke1kapcsolatbakerlimmunkompetensB-sejteo"ffi

l;*""[!|'ixflT'''j:2::::

sorn nagy szmban kpzdnek ..,l;;;;;"";ffi:::l."x;';H::'T'Jtr-,5;ifT|j'#:.';:'f#':il;

:^:::"i1,:: -',",ir.". ",'',''alokon.mennek keresztl. Ennek a folyamatnak a
lymphocyta klnokatfroL|a.k.ltre, amelyek
antitesttermel plasmasejtekk s memriasejtekk
differencildnak.
Az immunkompetens
hasonlkppen viselkedn.k, a. i.- plasasejtekke,-r'"".}:j:'k
klnbz
tpusT:sejtekk s memriasejtekk differencild,'".'a
B'sejtek p'"rir..a.;" s differenci aair^
kregllomnyban lev nyiroktszk centrum germinatu,rauur'
^nyirokcsom
za;tik te.r:sejtek prolife rcijnaks
differenci ldsnak
helye a paracortex' 41i9nn91 kizd plasma
sejtek a velllomnyba vndorolnak, ahol antitesteket
rtenek
a nyirokcsomt elhagy nyirokba' k
.rr'"gyr'"riar.
".i", ,r'oracicuson keresztl belphetnek a vrkeringsbe,s eljuthatnak ',,ug,rk'l,
"lrir.r...b*ar,
"
oly"an ktszJ'.,., i..iir.run r,ahol tovbb
folytathatjk az antitest temelst s ott maradhatnak
memria sejtek frmjban.

1. bra.

Nyirokcsom, human, HE 35x

Ez.a mikroszkpos felvtel a nyirokcsom paracor'
tex llomnyt brzo\ja. Ahogyan az e\z tabln
mutattuk, a paracortex a kreg nyiroktszket
tartal-

maz rtege alatt talLhat, s szorosan egyms

mellett
elhelyezked lymphocytk at tatalmaz. "sr.r'o,
,r..
Lthat benne. A szoksos capillarisok (Cap)
s venl-

lk mellett kevsbszoksos postcapillaris

(PCv)is tallhatk itt. Egy kis'

venulk

kb alak endothelsejtjeik alapjn azonosthat ak. Az

inzerten egy ilyen postcapillarii venula keresztmetszete
lthat.Tgy9bb nagytisal ( 700x). Az endothelsejtek

magvai kerekek s vilgosan festdnek, a kniez

lymphocytk hasonl nagysg', de soiten festd
magvaival ellenttben. Az r keresztmetszeti kpn
hrom lymphocyta is lthat (nyilak), amelyek ppen
a,
r faln vndorolrrak keresztl. A'z 1. bra jobt als

l,'m.r' mrete s falvastagsga aIapjn venulaknt (Ven) azonosthat

rnek ppen az a szakaszalthat,ahol portc"pillaris
venulv vlik (nylhegyek). EnnI
t-.r'.t.' I az en",
dothelsejtek kbss vlnak. A postcapillaris
venulk

sarkban lev terlet lnyegesen kevesebb lymphocytt

tattalmaz, mint a felvtel tbbi rsze. Ez a terlet
a veILlomny rsze, a benne tallhat rsek sinus
medullaresnek (SM/ felelnek meg.

2. bra. Nyirokcsom, human, HE 250x

Ezen, a nyirokcsom hlushoz kzel lev
terleten
egy nyiroktsz (NYT)rszlete' a kls
tok (Cap) alatt
corticalis (sC/ 9 nhny sinus meduil^rL
6m1
'a.sjnus
lthat. A sinus corticalist s a sinus medullarist
reticulum se;'tek (RS) hIzzk be. A reticulum sejtek
a nylrokcsom tmasztvzt ad rcsrostok kr
.r"rr"-

rodnak. At inzert a bekeretezett terletet mutatja

na_
A reticulumsejtek magvai
nagyobbak s vilgosabban festdn.k, i.rt
phocytt kerek, stt magvai. HE-festeti ksztmnyen
" -a, reticulumsejtek megklnbztetst
a lymphycyk_
tl ezek a jellegzetessgek nagyon megknnytik.

3. bra. Nyirokcsom, majom, HE 350x

nyirokcsom hilust mutatja. Az erek

kerr efferens nyirokr; mindkettben lthat
egy-egy billenty (val). A fels nyirok r aln
nylsok
, ..E:.,^,frl
kzl

JELLsEK
A, artria

..tel-a

Cap, capillaris
NYT, nyiroktsz
PCV, postcapillaris venula

RS, reticulumsejt

SC, sinus corticalis

SM, sinus meduilaris

vena

Val, billenty
Ven, venula

gyobb' nagytssal (530x).

lthatk (nyilak). A sinus medullares itt rti

tartalmt
ef rens nyirokerekbe. Egy kis arteria (A) s vna
1-z(V) is Itsz1k a felvtelen.

nyilak, az 1. brn endothelsejtek;

a 3. brn sinus medullares benylsai

az efferens nyirokrbe
nylhegyek, a postcapillaris venulk
endothelsejtjei

13.

ffiffi:X*'**,P-l

'ju^
-:fr

k.

"

l jfi

*"o* b" #-T.*"n

* .g-pf;.
ffir

;.

'

.*"

",i

##y,ffiffi
1*

.i:l:*1

** *&

*-qx d", Si*e,*l:*tj.'"

#s,
&,ts *

b?

r*f.;*{&
',**;$i*ff
$ * 5\*"*'*
*
5*"'*s
sx # 4 e

l'..S*,

a.r

-rsSS!'t

*t {
.l*&'
.'{
i&,r*i'{

1."r's

*
1',f.},&l

r,,,t..

:ffi
t*

,n&l
6&

* *!,,,*"

' *s

FEJEZET

A nyirokrendszer

35. TABI'
A lep

lpl.

a legnagyobb nyirokszerv; a vrramls tjba iktatott (arteria

s vena lienalis)' tokkal bortott.

vlaszol a vrbe t e'tlto

Morpholgiai
::''"'"'rTj'-::#T",::l9fiialag
egyarntbetlt'Alpllomnya)apulpa,afrissszvetben"valmegjelense
".,tlge,'.k...

A lp a vrt

s immunolgiai sz(ir unkcit

aIpjnki.r"r.,vrspulprasfe_

hr pulpra oszthat'A fehr pulpa lympirocytkaun g^rdrg.

i6;r.".rtk i'uorrri^Iienalisnak a pulpba lp
gai krl periarterialis lymphatikus hvelyt (,,periart"erial
iy-pt'"tl. sheath", PALS)
ki. A vrs pulpa
nagy mennyisg vrsvrteitet tartalmaz. A vrsvrtestek
"lukt"r'"k
a vrs pulpban'tszfudneks
degradldnak.
Az elregedett, srlt vagy abnormalis vrsvrtesteket a vrs p,rlpa
,pe.ilfu srnusaiho, l|.r"raa macrophagok phagocytljk s lebont|k' Itt kezddik el a vrsvrtestekben
l.vo h.-oglobin lebontsa' a vas visszanyerse s trolsa, illetve a hem jrahasznostsa a vrsvrtestek csonvelben
Iezajljratermelse sorn.

t. bra. Lp' human, HE 5x

A lp kis nagyts mikroszkpos kpnjl tthat
a parenchym a kt f tsze, a vrs pulpa (VP s a e)
hr pulpa (FP). Az bra kzps rsznegy trabecula
hzdik, amelyben egy vna .fut; vena -abecularis
(VT). Ezen keresztI hagyja el a vr a lpet. A vrs
pulpa adja a Ip Ilomnynak nagyibbik ftszt. l
Ilapotban a vrs pulpa ppes, kss \Iag. Vrs

sznta benne lev szmos vrsvrtest adja.

. A fehr pulpa pedig onnan kapta a nevt, hogy a
benne lev lymphocytatmeg 1 allapotban fehres
szni.Szveti metszetben azonban ,rororu' egyms

mellett elhelyezked lymphocytk "magvai kksszi'

nezdst klcsnznek
neki. A fehr pulpa nyirok_
2. bra. Lp, human, HE 10x

A mikrofot az

bra nagyobbik krbehatrolt terletnek nagyobb nagyts kpe; a vrs pulpt s egy
vena trabecularis rszlett mutaq'a. A voros puip" ket
Jkotelembll pl fel: sinusokbl (S) s asinusok kztt
elhelyezked Billroth-fle pulpaktegekbl. Ezen a pre1'.

partumon a sinusok nagyon jl felismerh.tL, ..r.'rt

"
bennk lev vrsvrtestek elvesztettk a cytopasmjukat' s csak a kontrjuk ltszik. A sinuso< lumenben
csak fehrvrsejtekmagvai ismerhett fel egyrtelmen.
(Fz mg jobban ltszik a 36. tab\n.) sv' vilgosabb
festetlen terletek a sinusok lumennek lt.n.t .g.
3. bra. Lp, human,HE 240x
A mikrofotn az 1. bra kisebbik krbehatrolt

terletn lev nyiroktsz nagyobb nagyts kpe lthat.

A centrum germinatvum (CG) s ,r"rt"g iaI arteria
centralis (AC) keresztmetszete jl felismei=het. Ahogy
korbban mr emltettk, az arteriacentralis a nvirokt_
sz&en excentrikusan helyezkedik el. A tisz zo'na mar-

ginalisa (ZM) a fehr pulpa s a vrs pulpa hatrn

ta-

szvete klnbzik a ms nyirokszervekben taIlha

nyiroktszktl. A lpben a lymphocytk vrereket.
az afterae centralest kvetik s kpeznek krlttk
hvelyszer bortst. Az arterit krbevev nvirok_
szvet azonban periodikus megvastagodsokat mutat. Ezek a megvastagodsok tszket ormInak, az
aftera centralis (AC) pedig a tisz perifris rszre
toldik.
A tszket nem tartalmaz terleteken a nyirokszvet vkony hvelyknt jelenik meg az arteria centralls
krl' s periarterialis Iymphatikus hvelynek nevezzk. Ha a metszsi skba nem esik bele iz artra.a
lymphatikus hvely szablytalan alak, kr1irr

lymphocytatmrlsknt

jelenik meg.

A mikrofot els rsznkt sinus (nyilak) nylik a

vena trabecularisba (VT), egyrtelmen mutatva' hog\a sinusok folytonosan tmennek a vena trabecularisb-a,
A vna fala vkony' de a vnt magban foglal trabe_
cula (T) gy jelenik meg. mintha . unn fala lenne. Emberben s ms emlskben a tok s a belle indul tra-

beculk myofibroblastokat tartalmaznak. Fokozd

iz1kai stress llapotban ezek a sejtek sszehzdnak.
ami a vrnek a sinusokbl a venae trabecularesbe.

rirajd a szisztms keringsbe val hirtelen kilkdshez yezet.

A fehr pulpt az arteriacentralis vkonv o]dalgailtjk el vrrel. Az oldalgak kzl j nhni a maginalis zna reticularishIzatt is elri, ahol tlcsrszer nylssal rnek vget, vagy nha kzvelenl benylnak
IIhat.

a szomszdos sinusokba. HB-nal festett prepartumokor:

ezeket az ereket nehz szrevenni. Az- arieria centralis

az ar'terae penicilliformes a vrs pulpba lpnek. Hasonlkppen ezeket is nehz azonostani.
vgg-ai,

JELLsEK

AC, arteria centralis

CG, centrum germinatvum

FP' fehr pulpa

S, sinus

T, trabecula
pulpa
VT, vena trabecularis
ZM, zona marginalis

VP' vrs

nyilak (2. bra), vena trabecularisba nr il

sin

sok

13.

FEJEZET

il

3:

'it;

:'.fut.
i,- :

ql

A nyirr:krendszer

_t

!;|,

36. TABLO. LEP

II.

1. bra. Lp, human, HE 30x

A vrs pulpa,

ahogyan az elz tablnl emltet-

tk' kt rszbI l1: sinusokbl s. Billroth-fle pulpa_

ktegekbl. A sinusokat (S) a hatrol endothelsejtek
aIapjn azonosthatjuk. A sinusok lumenben lev vfsvrtesteknek csak a kontrja ismerhet fel, mivel
2. bra. Lp, human, HE 1200x

Ezen az brn az elz kp egyik sinusa s az azt

krbevev Billroth-fle pulpaktegek (PK) lthatk
nagyobb nagytssal.A sinus falt plcika alak endothelsejtek alkotjk, amelyek egymssal s a sinus hossztengelyvel prhuzamosan rendezettek. A szomszdos
sejtek kztt ltalban vkony, de tisztn ithat intercellularis rsek vannak. (A fnymikroszkpos prepartumokon Ithat rsek a szveti zsugorods miatt nagyobbak a valsgosaknl.) A sinusok keresztmetszeti
kpn, ahogyan a sinus itt is megjelenik, a plcika alak endothelsejtek is keresztmetszetben lthatk' s a
szomszdos Sejtek elmetszett szIel' is jl felismerhetk.
3. bra. Lp, human' ezstimpregnci 120x;
inzert 300x
AIp vzt a tok, a tokbl a lp llomnyba terjed trabeculk s a reticularis ktszvet kpezi. Ezen

az brn az ezisttel impregnlt reticularis ktszvetet

mutatjuk be. A fehr pulpban a rcsrostok krkrs

s laza elrendezdse alapjn felismerhet a centrum
germinatvum (CG). Az artetia centralis (AC) rcsrostokban gazdag kpennyel van krbevve, ami stten
krberajzolj a az eret' A vrs pulpban a rostok elrendezdse sokkal vltozatosabb. A sinusok (S/ krl stt rostok lthatk sajtos elrendezdsben; gyakran
az eret krbevev rcsos szerkezetet alaktanak ki.
Az inzeft a 3. bra folotte lev terletnek nagyobb
nagyts kpe. Az inzerten lev egyik r a aIn tha-

JELLsEK
AC, arteria centralis
CG, centrum germinatvum
En, endothelsejt magva

FVS, fehr vrsejt

PK' Billroth-fle puIpakteg
S, sinus

EGA

cytoplasmjuk a szvetfedolgozs sorn kirlt. A pu1paktegekben sokfle sejt tallhat, de itt is sok a vrsvrtest. A vrsvrtestek a vrerekbl kilpve jut-

nak ide. Ezen a prepartumon a macrophagok pigmenttatalmuk alapjn azonosthatk (nyilak). A pig-

mentszemcsk a vrsvrtestek

bomlstermkei.

vkony intercellularis nylsok keskeny rsekknt

Ithatk a szomszdos sejtek kztt. Altalban a sinusok fala tangencionlis metszetben jelenik meg' Ilyenkor cytoplasmjuk vkony cskokkntjelentkezik,
ahogyan az 1,. bra bal als rsznlthat (csillagok).
Valamennyi elnylt kplet egy-egy endothel sejtnek felel meg.
Az endothelsejtek magva (En) a sinus belseje fel
domborodnak. A magvak az r lumenben elhelyezked foltokknt jelennek meg. Ha nem vizsgljuk meg

ket alaposabban' gy tnhet, hogy fehrvrsejtek

magvai. Klnsen akkor, amikor a sinus lumenben

tbb fehrvrseit(FVS/ is van.

lad tangencionlis metszetben ltszik. Az ezt krbevev rostok egymssal prhuzamos , a Itra fokaihoz ha-

sonl elrendezdstmutatnak (nyilak). A kzvetlenl e

fltt lev r (S jellssel a lumenben) szintn hosszmetszetben ltszik. A metszsi sk azonban ebben az
esetben az r lumenn halad keresztl, ezrt az tmetSzett rostok keresztmetszeti kpben ltszanak (nylhegyek); egyms mellett elhelyzked pttykknt jelennek meg, amelyek ktrajzoIjk az r kontrjt. A rostok
a lamina basalisnak felelnek meg. A lamina basalis ebben az esetben nem egy vkony lemez' hanem inkbb
kteges elrendezdst mutat' ami lehetv teszi sejtek
vndorlst az t aln keresztl. Az gazi rcsrostok
sttebbre festdnek s vastagabbak. Ilyeneket az erek
kztti terleteken lthatunk.

csillag (1. bra), a sinus falnak tangentio

nalis metszete
nyilak: 1. brn: pigment a macrophagokban; 3, brn: ezstimpregnlt rostok
(a lamina basalis anyagban); krbeveszik a sinus endothelsejtjeir

nylhegyek (3. bra, inzert), ezstimpregn1t rostok (a lamina basalis anyagban); keresztmetszeti kpben ltszanak
s krlveszik a snus endothelsejtjeit

13.

FEJEZET

rf;;-gffi,, D,,'i
:ii'"*fu*;.i ii i
i?=:liffi,:','Jl'
ry't'*i
S.
i:,*i"+*#].,

ii

1"{

i,r?$;#{+
*,il:'." !,,
-r*:'"ii[ ''i
,t*;:'.]i "
]J*| -": '

,it

'jj":

#i?':l:'r',''fi,'a} t$.*;d
lrt::. lii ;ir'i'::,.

str.#ffi

*lffii"i.-i. i'iii'e
.; :*#'u;
:y'$t,ffi

i,

..'

"*,

;ii;'F

"

t.4;s;

nt'.

.:*:l

't:j{'?

A nyirr:krendszer

37. TABI-.

IHYMUS

A thymus egyedi szerkezeti tulajdonsgokkal rendelk ez nyirokszerv. A tmas zt reticuIars vz n. cellularis reticulum, amely endodermalis hmbl szrmazk. A cellularis reticulum sejtjeihez nem csatlakoznak rcsrostok; a sejtek, amelyeket epithelioreticularis sejteknek neveznk, egyedl kpezik a Stroma alapvzt. A lymphocytk cellularis reticulum rseibe vndorolnak, s ez a kt sejtes elem' a lymphocytk s az epitlielioreticularis sejtek alkotjk a
szerv dnt rszt' Az slymphocytk, amelyek korai embrionIis korban a szikh_lyag aIbl vndorolnak a szerv
hmtelepbe' ksbb a vrs csontvelbl erednek. A thymusban a lymphocytk proliferlnak s immunolgiailag
kompetenss vInak; thymusdependens lymphocytkk (n. T-lymphocytkk) differencildnak. Ezeknek tyml
phocytknak egy ftsze ms szvetekbe vndorol, s kialaktja a nyirokcsomk s a lp thymusdependens rszeit, s
megtelepednekaIaza rostos ktszvetben is. Az rsifolyamat sorn a thymusban sk lymphoryta elha|. A szervben lev szmos macrophag phagocytlja a pusztul sejteket. A perivascularis ktszvett bort epithelioreticularis sejtek n. vr-thymus gtat alaktanak ki, s a thymusnak nincsenek afferens nyirokerei. Ezrt a thymus nem vlaszol a keringsben lev antignekre. Felnttkorban a thymus elsorvad, ezt kveten gyakran felismerni is nehz.
A thymus mindkt lebenyt ktszvetes tok (Cap)bortja. A tok trabeculkat (T/ kld a lebenyek IIomnyba,
amelyek a thymust lebenykkre osztjk' A lebenykk nincsenek tkletesen elvIasztva egymstl;a trabeculk discontinuus jellege miatt sszefggnek egymssal'
1. bra.

Thymus, human, HE 40x

A thymus kis nagyts mikroszkpos vizsglatva|

felismerhetjk a lobulusokat (L), amelyek stten festd basophil kregllomnybl (cortex, C) s vilgo_
2. bra. Thymus, human HE 140x
A lymphocytk srisgbens magvaik hematoxilinnal val festdsben tapasztalhat' klnbsgek
okozzk a kregllomny (C) s a velIlomny (M)
megjelensben tapasztalhat kinbsget. A velIlomny bizonyos esetekben hasonlsgot mutat ms nyirokszervekben tallhat nyiroktszk centrum germinatvumhoz, mivel a velllomny elklnlt korkors terletknt is megjelenhet (pl. az 1. bra bal fels
szn). A velllomny azonban tulajdonkppen egy
continuus elgaz sejtes terlet' amelyet a kregllomny szvete bort be. Az elkiilnltnek tn velllomnyterletek, br nem a metszet skjban, kapcsold3. bra. Thymus' human, HE 00x

A velllomny

ltalban, vItoz szmban, Hassall-testeknek (HT) nevezett krkrs

testecskket is
tartalmaz. A testecskk nagy s lapos, koncentrikus rtegekbe rendezdtt epithelioreticularis sejtekbl (Ep)
plnek fel. Jl festdnek eosinnal, kis nagytssal is
jl felismerhetk; az 1. s 2. brn (nylIak). A testecske kzepe' klnsen a nagymretek,keratinizcis
jeleket mutathat s nmikppen homogn szerkezetnek tnhet.

sabban estd inkbb eosinophil velllomnybl

(medulla, M) llnak. A kregIlomny szorosan egyms mellett elhelyezked lymphocytkat tataImaz, a

velllomnyban

kevesebb lymphoc yta talIhat.

nak egymshoz. Egy ilyen tmeneti terlet ltszk az

1'. bra jobb oldali rszn,ahol a velllomny tbb lebenykn ltszik thz dnt.
A thymus f sejtes alkotelemei. (1) a lymphocytk
(thymocyta), kis, kerek, stten estd maggal, s
(2) az epthelioreticularis tmasztsejtek, nagy, vilgosan festd maggal' A kt sejttpus jl felismerhet a
3. brn, amin a velllomny nagy nagytskpe lthat. Mivel a velllomnyban kevesebb lymphocyta
van, itt lehet legknnyebben vizsglni az epithelioreticularis sejteket. A thymusban macrophagok is vannak;
ezeket azonban nehz elklnteni az epithelioreticula-

ris sejtektl.

A thymus nagymtetmarad egszen a pubertsig.

Ekkor regresszv folyamatok indulnak el benne' amely

a thymus szvetnek jelents cskkenst eredmnyezi.

iatal thymus sok parenchymasejtet s minimlis

mennyisg zsr.taftaImaz. Az idsebb thymusban a
lebenykk kztt egyre tbb zsrszvet szaporodik fel.
Az involucis folyamat elrehaIadtval a zsrszvet
megjelenik a lebenykk belsejben is. A lepls sorn

a kregllomnyban nha plasmasejtek is

hetnek.

megjelen-

JELOLESEK
C, cortex
Cap, capsuia
Ep, epithelioretiularis sejt

HT, Hassall-test

L, lebenyke

M, medulla

T,, trabecula

VE, vrr

nyilak (1. s 2. bra|, Hassall-testek

nylhegyek, a Hassa]l-test epithelioreticularis sejtjeinek magvai

1'3.

FEJEZET

A nyirclkrendszel 3l}'}

Epidermis

Dermis

401

403

: r ::'::

'.:

Keratinocytk 405
Melanocytk 407
Langerhans

Merkel-fle

sejtek
sejtek

408

410

Beidegzs 411
A br epidermis eredet fggelkei 412
A szrtsz (folliculus pili) s a SZr (pilum) 412
Faggymirigyek (glandulae Sebaceae) 415
VerejtkmirigyeK (glanduiae sudoriferae) 415
Krm (unguis) 420
:

l.:

: ...,

: .:

Funkcionlis megeglzesek: A bor

szine

':: FunKcionlis megeglzsek: A szrszl

sjellegzetessgei 415

4O9

nvekedse

l , :, Funkcionlis megegyzsek: A faggy Szerepe 415

: , , , Klinikai vonatkozsoK: lzzads s betegsg 419
', . KiiniKai VonatkozSok: Brgygyuls 421

we

wi"ga"r-'qe{$'qi ,1 ili"}-;"it$f,

A kltakart a br (cutis) s szrmazkai alkotjk. A br

tben a folyamatos nvekeds ellenre kpes mee;_..

ni lland, normlis vastagsgt. Az epidermis JZ ..

derma szrmazka.

a test kls bortsa, az emberi test legnagyobb szerve' a

test teljes tmegnek 15-20'-t adja. A br kt rteg-

bl pl fel:

o A dermis laza rostos ktszvet, amely mechanii_..

maszt' szilrdsgot s megfeiel vastagsgot k1cs
a brnek. A dermis a mesoderma szrmazka.

o Az ePidermls tbbrteg elszarusod laphm, amely folyamatosan n, de a desquamatio folyamata kvetkez-

A bypodermis vItoz mennyisg zsrszr-et. '._ktszvetes septumokka1 e1v1asztott lebenr-kk:.

.]idik. A dermis alatt helyezkedik el. JI tplIt egyne..er' s azokon, akik hideg ghajlaton lnek' a zsrszvet

.ilr

fl

..entsen megvastagodhat.
\ br epidermis eredet szrmazkai (a br hm ere)etfggelkei) kz a kvetkez kpletek tartoznak:

. Szniisz s szrszl
, Vereitk (izzadsg) -mirigy
. Faggymiigy
. Krm
. Emlmiigyek

brt uastag bruek nevezzk. Mshol a br epidermise sokkal vkonyabb; ezt a brt ukony bmek nevezzik. Nhny
terlet kivtelvel a vkony br szrtisz<et is tartalmaz.
A szvettani lersokban hasznlt vastag br, vkony br
elnevezs nmikppenIrevezet, mivel csak a br vastagsgra utal. Anatmiailag a legvastagabb br aht fels rszn tallhat, ahol a dermis feltnen vastag. Ennek a brterletnek az epidermise azonban nagyon hasonl a test
ms terIetein tallhat vkony br epidermishez' Ms helyeken pedig, pl. a szemhjon a br vgtelenl vkony.

A test kls felsznnval elhelyezkedsnek megfelelen

a kltakar alapveten fontos funkcikat lt el

we

A br s szrmazka szmos, klnbz tpussejtb1

:elpl sszetett Szervet alkotnak. A sejtek soksznsge s
:z a kpessgk, hogy kpesek egyttmkdni egymssal,
szmos olyan funkcit tesz lehetv, amelyek szksgesek
ahhoz, hogy az egyn kpes legyen elviselni a kls krnyezet hatsait. A br legfontosabb'fqnk9ii a kvetkezk:

Epidermis

Banierkn mkdve vdelmet ny(ljt a kls krnyezet

tzkai,kmiai s biolgiai hatsaival szemben (mechanikai barrier, permeabilitsi barrier, ultraibolya barrier).
Antigneket dolgoz fe]r, s ezzel immunolgiai normcit szolgltat a nyirokrendszer megfelel effektor sejtjei szmra.

o Rszt vesz a testhmrsklet s a vzhztarts szablyozsban, s ezzel hozzjrul a szevezet -homeostasisnak a enntartshoz.
o Szenzoros ingerl'etet kzvett a kls krnyezetrI az

l
.

idegrendszerhez.

Endocri'n funkcikat is betlt; hormonokat, cytokineket s nvekedsi faktorokat termel, s elanyagokat

alakt t hormonIisan aktv molekulkk (D'vitamin).
A benne lev kls eIvIaszts(l verejtk s apocrin mirigyek rvnexocriz mkdst is kifejt.

Egyes lipidoldkony anyagok a brn keresztl is felsz'

r'dhatnak. Habr a felszvs nem tartozik a br funkcii
kz, ezt a tulajdonsgt gyakran hasznljk ki klnbz ter pis hats ve gyletek aIka|mazs nI'
Vastagsga s helye alapjn vkony s vastag brt
meg
klnbztethetnk

A br

vastagsga testtjkonknt vltozi\ kevesebb mint

mm'tl tbb mint 5 mm-ig. A test kt terlett, a tenyeet

s a talpat, bort br azonban mind makroszkpos mind
mikroszkpos szerkezetben nyilvnvalan ktilonbozik a
test egyb rszeitbortbrt. Ezek a terletek erteljesebb
1

mechanikai ignybevtelnek vannak kitve. Ezeken a helyeken a br nem tartaImaz szrtusz<et, s az epidermis sok'
kal vastagabb, mint ms terleteken. Ezt a szrtszmentes

ffisK {frwY{si

ffiffiTKffiffiK

Az epidermist tbbrteg elszarusod laphm kpezt,

amelyben ngy szveti rteget kiilnbztethetnk
meg
egymstl. A vastag brben egy tdik rteg is megjeienik
(14.1 s 14.2 bra). A mlyebb rtegek fell indulva ezek
a kvetkezk:

o Stratum basale, a benne talIhat mitotikusan aktv sejtek miatt stratum germinatiuwmnak s nevezzk. Ezek
az osztd sejtek az epidermis ssejtiei.
. Stratum spinoswm, a sejtek mikroszkposan megjelen,
sejttl sejtig terjed nylvnyai mtatt tsks sejtrteg-

.
.

nek is nevezzuk.
Stratu?n granulosum, sejtjei nagy szmban tartalmaznak intenzven festd szemcsket.
Stratum lucidum, csak a vastag brben ismerhet fel.
Stratum corneum' elszarusodott sejtek alkotjk.

A hmsejtek differencildsa az apoptosis egyik klnleges

formjnak tekinthet

A hmsejtek terminlis differencildsa, amely a stratum basalban a sejtek osztdsval kezddik' az apoptozis egyik specializlt formjnak teknthet. A stratum
granulosumban lev sejtek magva tipikus apoptotikus
morfolgiai jellegzetessgeket mutat, DNS-e fragmentldik. Azonban a szokvnyos apoptosis sorn jelentkez
sejtfragmentIds itt nem jelentkezik; ehelyett a sejteket
a keratinnak nevezett intracellularis fehrje filamentumai
tItik ki, majd ksbb levlnak a br kiils feIsznr\.
A stratum basalban zajlik le a hmsejtek jratermeldse

A stratum basale egyetlen sejtsorbl pl fel, a sejtek a

lamina basalison lnek. Itt vannak azok az ssejtek, amelyekbl az j sejtek, a keratinocytk sziletnek mitotikus
sejtosztdssaLEzrt a statum basalet stratum germinatuumnak is nevezzk. A sejtek kicsik, kbsek vagy aIacsony henger alakak. Kevesebb ctoplazmval rendelkez43

1{_}:

14'

FEJELLT

A kltakar

A stratum spinosum sejtjei jellegzetes tske alak

nylVnyokkal rendelkeznek

A stratum spinosum legalbb nhny sejtsor Vastagsg. A sejtek nagyobbak a stratum basale sejtjeinl.
Szmos cytoplasmany1vnnyal, tskvel rendelkeznek;
ezekrI kapta a rteg a nevt (14.3 bra). A- nylvnyok
desmosomk segtsgvela szomszdos sejtek haso'nl
nylvnyaihoz kapcso1dnak. Fnymikroszkpban a desmosoma helye a sejtmembrn krlrt, je|zett megvastagodsaknt jelenik meg, amelyet Bizzozero-fle csomnak nevezink. A nylvnyok ltalban jl felismerhetk,
rszben azft, mert a sejtek a hisztotechnikai feldolgozs

14.1 ABRA

A br rtegeit bemutat mik-roszkpos felvtel. AZ emberi br HEnal festett metszete a br kt f rtegtmutatja, az epidermist (Epi)
s a dermist Qern. Az epidermis kpezi a br felsznt; tbbrteg
elszarusod laphm. A dermis kt rtegre oszthat: a stratum papill.iie a felletesebb, kzvetlenl az epidermis alatt tallhatl a Stratum reticulare kpezi a dermis mlyebb rszt.A kt rteg kZ(jtti
hatr alig felismerhet; a Stratum paillare azonban sejtdsabb, mint
a stratum reticulare. Emellett a Stratum reticulare kollagnrostjai vastagok (Jl lthatk az bra als rszn);a Stratum papillare kollagn
rostjai Vkonyabbak. 45x

nek, mint a folotttlk lev sejtek, ezrt a magvaik kzelebb

helyezkednek el egymshoz. A Szorosan egyms mellett
lev sejtmagok a sejtek basophil cytoplasmjval egytt a
Stratum basalnak ers basophil festdst klcsnznek.
A basalis sejtek cytoplasmja vItoz mennyisgben melanint (lsd ksbb) is tartalmaz, ami a szomszdos, ebben
a sejtrtegben elszrtan elhelyezked melanocytkbl
szrmazIk. A basalis sejteket Szmos sejtkapcsol kszlk
kapcsolja egymshoz; desmosomkkal kapcso1dnak egy-

mshoz, s a melanocytkhoz, hemidesmosomkkal az

alattuk lev lamina basalishoz. Amint az j keratinocytk
mitotikus sejtosztdsa beejezdtt, az j sejtek elhagyjk a stratum basalt' s belpnek a stratum spinosumba.
F'zzel eIkezddik felfel irnyul vndorlsuk. A vndor_
lsi folyamat akkor fejezdik be, amikor a sejtek rett keratinocytkk vInak, amelyek aztn|evInak a hm ki.ils felsznrI'

14.2 ABRA

A Vastag br rtegeit bemutat mikroszkpos felvtel. A talp ::

rbl (human) kszlt metszet feltnen Vastag Stratum Cornel*-mal (5C) rende]kez epidermist (Epi) mutat. Az epidermis tbbi rleg:
(a

Stratum lucidum kivtelvel,amely nem lthat ezen a felvrele _

a startum basale (SB), a stratum spinosum (SS), a stratum

granulos--

jl lhtat ezen a HE-naI festett metszeten. Egy verejtkm1r a.

kivezetcsve (D) lthat az bra bal oldaln, ahogyan a kivezetc:. thalad a dermisen (Derrn) s tovbb kanyarog az epidermisen <.
resztI' Azokon a helyeken, ahol a Verejtkmiriglek kivezetcsc'' =
belpnek az epidermisbe, az epidermis kis nylvnyokat kld a :.-mis fe]. Ezek kcjz a nylvnyok kz a dermis ktoszvetene< :.
tremkedc rszei nylnak (papillae). A stratum papillare (sP/ Sej:.,'
ben ds' viszont a kollagnrostok a stratum reticularban (sR, \'as:.
gabbak, mint a stratum papillarban
(sR), iS

14.

fLILZET

kiilrakaro *i:

A stratum granulosum sejtjei jl lthat keratohyalin_

szemcsket tartalmaznak

stratum granulosum az epidermis nem keratinizlt

rsznek a legfels rsze. \talban egy-hrom sejtsor vas-

tagsg rteg. A sejtekben szmos keratohyalinsze?ncse

taIlhat, innen szrmaztk a rteg neve. A szemcsk cysteinben s histidinben gazdag proteineket tartalmaznak,
amelyek a filagarin nev fehrje elanyagai. Ez a ehrje
aggregldik a Stratum corneum elszarusodott sejtjeit ki'
tlt keratinfilamentumokk. A keratohyalinszemcsk
szab\ytalan alakak s v1toz mretek. Igen ers basophil festdsk miatt szvettani metszetekben knnyen
felismerhetk.
A stratum corneumot mag nlkli, nagyrszt keratinfilamentumokkal kitlttt lapos sejtek alkoqik

14.3 BRA

A stratum spinosum s a stratum basale

mikroszkpos kpe.
A vkony br epidermist ltjuk nary naryts felvtelen. Az epidermis basist kpez, kZvetlenl a dermis ktSzVete (KsZ) fltt
elhelyezked egy-Sejt-Vastag rteg a Stratum basale (5B). A rteg
sejtjei a lamina basalison lnek. A Stratum spinosumnak (ss) nevezett
rteg k(izvetlenl a stratum basale fltt helyezkedik el. EZt a rte_
get felsznkn tske alak nylvnyokkal rendelkez Sejtek ptik
fel. A nylvnyok szomszdos Sejtek hasonl nylvnyaihoz kapcsoldnak desmosomk segtsgvel.Az egymssal kapcsold nylvnyok intercellularis hidakknt jelennek meg. 40x

A stratum granulosum maggal rendelkez sejtjei s a

strdtum corneum lapos, kiszradt, mag nlkli sejtjei ltalban les hatrral vlnak el egymstl. -A stratum corneum=sejtjei a br legdifferenciltabb sejtjei. Elvesztik a
magvukat s cytoplasmaticus organellumaikat, s szinte
teljes egszben keratinfilamentumokkal kitoltott vlnak.
A stratum coneum mlyebb rszben,az elszarusodott
keratinizlt sejtek vastag plasmamembrnjt kvlrl extracellularis lipidrteg fedi. Ez a lipidrteg az epidetmis uzbarrierjnek legfontosabb alkoteleme (lsd 406. oldal).
Vastagsgt illeten a Stratum corneum mutatja az epidermis rtegei kzl a legnagyobb vltozatossgot. A Stratum corneum vastagsgbeli klnbsgbl addik elssorban a vastag s vkony br epidermisnek egymstl val
eltrse.Az elszarusodott rteg dorzsldsnek kitett helyeken mg vstagabb vlik' a tenyren s az ujjbegyeken
pldul brkemnyedsek formjban jelenhet meg.
Egyes szvettanszok szerint a Statum corneum alrtegnek tekintett stratum lucidum csak a vastag brben jelenik meg. Fnymikroszkpban gyakran fnytr rtegknt jelenik meg, s rosszul festdik. A keratinizc eIrehaladott Ilapotban lev eosinophil sejtek alkotjk.
A sejtmag s a cytoplasmatikus organellumok mr sztestek, s ksbb teljesen elrnnek, ahogyan a sejtek egyre in-

kbb felteldnek keratinnal.

Dermis
sorn zsugorodnak, s ez a tiiskk kztti intercellularis
rsek kitgulst eredmnyezi. Megj.elensk miatt a rte-

get alkot sejteket gyakran tsks sejteknek nevezik.

Ahogy a sejtek rsetovbb folytatdik s a felszn fel
vndorolnak, mretk fokozatosan n s laposakk vlnak, mghozz 'gy, hogy a lapos sejtek hossztengelye
prhuzamos lesz a felsznnel. Ez az elrendezds a legfe_
lletesebb tsks sejtekre jellemz. A sejtek egsznek ellapulst kvetve a sejtmag is ovoid alakbl elnyjtott
v1ik.

Az epidermis s dermis sszetapadst ersebb teszi a kt

szvet tallkozsi felletnek megnagyobbodsa

A dermis s az epidermis a legvkonyabb brt kivve

szablytalan hatrfellettel rintkezik egymssal. A br

felsznre merleges metszeteken jI |that, hogy a der.

misbI u1jszer ktSzvet kitrernkedsek (papillae)
nylnak az epidermis fel rl4.l es l4.2 brk). A papillk kztt az epidermis is a dermisbe terjed nylvnyokat kpezve jelenik meg. Ha a metszet skja prhuzamos

/i$4

1.4.

FEIEZET

ki;ttakdra

az epidermis felsznvel s a papillk magassgban szeli

t a brt, akkor az epidermis Szvete folyamatos hmlemezknt jelenik meg, amely krkrs
ktszvetszigeteket zr kortil. A szigetek valjban a dermis epidermisbe
nyl ujjszer papillinak keresztmetszetei. Azokon a helyeken, ahol a b8r erteljes mechanikai hatsoknak van

kitve' az epidermis megvastagszik, a dermis papilli

hosszabbakk vInak s srbben helyezkednek el' jelentsen megnve|ve ezzel az epidermis s dermis hatrfeltilett. Ez a jelensg klnsen jl demonstrIhato a kz
palmaris s dorsalis felsznein, pldul az $jak metszetein.

A Vastag brben a dermis papilli mellett az epidermis valdi

nylvnyai is megjelennek

Az epidermis nylvnyai s a kzttk elhelyezked dermispapillk egymssal prhuzamosan rendezettek. A nylvnyok minden egyes emberre jelIemz, genetikailag meghatrozott eirendezdst mutatnak. A nylvnyok elrendezdst tkrzi az epidermis kls felesznn megjelen
kiemelkedsek s barzdkmntzata is. Ez a genetikailag
meghatrozott mintzat az aIapja annak, hogy az ujjlenyomat s a lblenyomat szemlyek azonostsra s jI
hasznIhat.
A dermis papilli legkifejezettebbek a tenyeret s a talpat bort vastag brben. Ezeken a helyeken az epidermis
alapi felszne sokkal nagyobb, mint a kls felszne. gy
a stratum germinativum is nagy felleten terl el. F'zrt a
stratum germinativumban egy viszonylag lland mitotikus aktivitst {elttelezve idegysg alatt a vastag br
stfatum corneumba tbb sejt lp be, mint a vkony brbe. F'z a sejttbblet Iehet az oka annak, hogy a stratum
corneum a vastag brben vastagabb, mint a vkony brben.

Az epidermisnek az alatta lev ktszvethez

val

kapcsoldst hemidesmosomk erstik

Transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) vizsgIva azt lthatjuk, hogy az epidermis basalis sejtjeinek basa1is felszne szab Iytalan cytoplasma-kitremkedseket
mutat' amelyek nvelik az epithelialis sejtek s az alattuk
lev lamina basalis kztti kapcsoldsi felletet. A sejtek cytoskeletonjnak intemedier filamentumat bemidesmosomk sorozata kapcsolja a lamina basalishoz.
Emellett az actinfilamentumoknak a lamina basalishoz
val lehorgonyzst focalis adhzik is segtik. Ezeket a
specializlt horgonyzberendezseket a L09. oldalon trgyaljuk.

A dermis kt rtegbl pl fel: stratum papillare s stratum

reticulare

A dermis teljes vastagsgnak fnymikroszkpos vizsglatval kt rreget rudunk egymstl megklnbztetni:

o A stratum papillare a felliletesebb rteg, kzvetlell az

epidermis alatt laza rostos ktszvet ptifel. A dermisnek ebben a rszben tallhat kollagnrostok nem
olyan vastagok' mint a mlyebben levk. Az itt lev
kollagnhlzat Ieg I. s T]I. tpuskollagnmolekulkbl ll. Rugalmas rostok is elfordulnak, s azok is
h\zatot kialakt fonalas szerkezetet mutatnak.
A stratum papillare vkonn fIeg a dermalis papillk
szvett kpezi. A benne fut vrerek elirtjk az ep1dermist is, de nem lpnek be a hmba. Idegrostokat is tartalmaz, amelyek vagy a dermisben vgzdnek, vagy tfrva a lamina basalist belpnek a hmszvetbe. A vrereket s az idegrostokat legnagyobb koncentrciban
a dermalis papillkban talljuk.
o A straturn reticulare a stratum papillare alatt helyezkedik el. Br a vastagsga testtjkonknt nagyon vltoz.
mindig lnyegesen vastagabb s sejtekben szegnyebt.
mint a Stratum papillare. Jellemz r azI. tpuskollagnmolekulkbl s rugalmas rostokbl felpl vaSta:
rostktegek jelenlte. A kollagn- s rugalmas rostok e _rendezdse nem szablytaIan, a br feszlsi vonala_.
az n. Langer-fle uonalak mentn rendezdnek. A b:'
rn a Langer-fle vonalak mentn ejtett sebzsek gr,: -

gyulnak a legkevesebb hegszvettel.

A mellbimbn,

.! 't)i

..., .

.): -

a penisen' a Scrotumon s a gtt1k,_

a stratum reticulafe legmlyn simaizomsejtek kpezr:.,
lazahlzatot'F'z a simaizomlemez okozza ezeken a te ]-leteken a br rncossgt, kiilnsen erectio esetn.
.

(zvetlenl a stratum reticulare alatt zsrszcivet' simaizom

s nhny testtjkon harntcskolt izom tallhat

A stratum eticulare alatt testt1konknt v1toz '..-'t^ggir', Ieg zsrszVetbl l1 szveti rteg talll:'
ez a pannicwlus adiposus. Ez a szervezet egyik legfc':: '
sabb energiataktra, s szigetelfeladatot is el1t. K__" '
nsen vastag olyan egyneken, akik hideg ghajlatcl .
nek. Ez a zsrszvet ahozz kapcsold laza rostos k :
szvettel egytt aIaktja ki a hypodertnist vagy thela s:,::
cuta.neat,

Ebbl a rtegbl sztmaz egyedi simaizomsejtek..

kony simaizomktegek alaktjk k a musculus dfte.::
pilit, amely a dermis felletes rtegbIered s : .tszk mIy rszheztapad. Ezeknek az izmo\:.',
kontrakcija emberben a szrszIak kiegyenesed...:
abr redzdst eredmnyezi; ezt a jelensget n--.:_- '
llatokban a szrszlak kiegr'en...:.
',libabr''-nek.
szerepet jtszlk a hhztartsban s a vdekezes: :.'
cikban is.
Sok llatban a panniculus adiposus alatt vkon. :
cskolt izomlemez talIhat; ez a panniculus c'in
'

Emberben ltaIban gyengn fejlett, de a nyak. az .-_'

fejtet brn emberben is erteljes; ilyen izmok : _l
ma s a mimikai izmok.

1'4'FEJEZET

Aa

ffixffiHKv{l$

sfrJYJK{

Keratinocytk

a lamellaris

l':-

testek
kilkdse

A keratinocyta az epidermis dominns sejttpusa; a Stfa:rrm basalbI szrmaznak._ Miutn elhagyjk a Stratum
:asalt a keratinocytk kt alapvet akrivirsr mutatnak:

Keratint termelnek. A keratin az epidermis egyik legfontosabb strukturlis ehrj1e.A tejesen rett keratinocytk tmegnek kze1 85%-t' kpezik.
Rszt vesznek az epidermis vzbarrerjneka kialakt-

lamellaris

testek

keratohyalin-

sZemcss

szemcsk

sejt

tonoilamentumok

Golgi-apparatus

sban.

lamellaris

A stratum basalban lev keratinocytk szmos szabad

ribosomt, 7_9 nm tmr1' intermedier (keratin-) fila'

!1

ii
*

mentumot' Golgi-apparatust, mitochondriumot s durva

ielszn endoplasms reticulumot (rER) tartaImaznak.
_\ szabad ribosomk magas szma mtatt az retlen kerati'
nocytk cytoplasmja basophil' A ribosomk tbbsgn
keratinszintzis folyik. A szntetizldott keratin ksbb
keratinfilamentumokk' aggregaldik' amelyek az inter n-redier filamentumok csoportj b a tartoznak, leggyakrab'l
an tonofilamentumoknak nev ezk ket.
Mikzben a sejtek belpnek s thaladnak a stratum

tsks sejt

ffi..4
\'gz

'

'' :.' ' |

':

.l:

A keratohyalinszemcsk olyan intermedier filamentumasszocilt fehrj ket tartalmaznak, amelyek elsegtik

a keratinfilamentumok aggregatijt

A stratum spinosum eIs rszben(14.4 bra) a keratiocytk srabid ri bosomi keratohy al inszem csket kezde-

nek szintetizlni, ameiyek a stratum granulosum sejtjeinek

megklnb ztet tu|a1donsgv vlnak. A keratohyalin
szemcsk _kt intermedier filamentumasszocilt fehrjttartalmaznak, filaggrint s tichohyalint. A szemcsk megjelensts a filaggrin expresszi1t a keratinocytkban
gyakran hasznIjk az apoptzs vgs stdiumnak klinikai markereknt. A szemcsk szmnak nvekedsvel tartalmuk fokozatosan a keratinocytk cytoplasmjba rl.
A filaggrin s a trichohyalin a keratinfilamentumok tonofi1amentumak va1 ggfegatijnak a prmterei, s ezzel elindtjk a szemcss sejteknek elszarusodott sejtekk
val talakuIst. Ezt a folyamatot keratinizatinak nevezzik s 2_6 ta a|att jtszdik le, ennyi id'be telik, amg

testek

mitochondriumok

basalis sejt

spinosumon, a keratinfilamentumok szintzise tovbb folyA filamentumok ktegekbe rendezdnek, amelr-ek olyan vastagok, hogy fnymikroszkpban is lthatk.
Ezeket a ktegeket tonofilarnentumoknak nevezzk. A cyto-

eosinophil1 v1ik.

.:',a'

..\

tonoilamentumok

ribosomk

iatdik.

plasma egyre nagyobb rsztkitolt tonofilamentumktegek festdsi tulajdonsgai miatt a sejtek cytoplasmja

'{.5

keratinizlt
sejtek

V epidermist ngy sejttpus ptifel:

. Keratinocytk
o Langerhans-sejtek
. _Velanocytk
. Merkel-fle sejtek

AkItakar

lamina

basalis
14.4 BRA

vzlatos brzolsa. Az brn feltntetett keratinocytk a Sejtek letciklusnak klnbz stdiumait

muta-tjk' ahoryan azok a basalis rtegbl a stratum spinosumon es a
stratum granulosumon keresztl a felszni keratinizlt rtegbe jutnak.
A basalis sejtek tonofilamentumokat (intermedier lkeratin] filamentumokat) kezdenek szintetizlni; ezek ksbb ktegekbe rendezodnek
s fnymikoszkpban mint tonofilamentumok lthatk. A sejt a Stratum Spinosumba lp' ahol a tonofilamentumok szintzise folytatdik.
A stratum spinosum fels rszbena sejtek intermedier filamentumasszocilt fehiket taftalmaz keratohyalinSZemcsket s glycolipidtartalm lamellaris testeket kezdenek termelni. A Stratum granuloSumban a sejtek kirtik a lamellaris testeket; a cytoplasma maradka
tonofilamentumokkal asszocilt keratohyalinszemcsket tartalmaz.
A felletes sejtek keratiniZltak, plasmamembrnjuk megvaStagodott,
s ery specilis matrixba gazot tonofilamentumk(itegeket tartalmaznak. (Matoltsy AG, Parrakai PF. In: Zelickson AS eds. Ultrastructure
of Normal and Abnormal Skin. Philadelphia, Lea and Febiger, 1967)
Az epidermis keratinizatijnak

a sejtek elhagyjk a statum granulosumot s belpnek a

Stratum corneumba. Ennek a folyamatnak a vgnkpzd keratinfilamentumot lgy keratinnak nevezzik, ellenttben a haj s a krm kemny keratinjval (lsd ksbb).

4{}s 1'4.FEIEZET

A ]z]takar

A szemcss sejteknek elszarusodott sejtekk val talakulsa sorn a sejtmag s ms organellumok eltnnek, a
plasmamembrn megvastagszik. Vgl a sejtek levllnak
(desquamaldnak) a Stratum corneum felsznrI. A des'
quamald sejtekben savany oszfatz szaporodik fel,
amelyrl gy gondoljk, hogy Szerepet jtszik a keratinizlt sejtek levlsban.

ilaggrin
keratinfilamentumok
loricrin
prolin-

gazdag

vid

A lamellaris testek hozzjrulnak az epidermis vz

barrierjnek a kialaktshoz

(14.6 ba).

Az epidermalis barriernek teht kt alkoteleme van:

. A seitburo (sB)'

15nm vastag oldhatatlan fehrjerteg

rakdik le a plasmamembrn bels felsznre; ez adja a

barrier mechanikai ellenll kpessgt.A SB vastagsga megn mechanikai erknek erteljesen kitett brterleteken (pI. az ajak, a tenyr, a talp brn). A SB-ot
keresztkt, prolinban gazda7 ruid fehrjks hoszszabb struktrfehrjkalkotjk. A struktrfehrjkkztt cy st atint, de smo somalis feb ri ket ( desmoplakin),
elafint, enuoplakint, filaggrint, inuolucrint, t klnbz keratinlncot s loicrint tallunk. A loricrin fordul el a legnagyobb mennyisgben, a SB tmegnek
kb. a 80%-t ad1a. Ennek a 26 kDa tmeg fehrjnek
a iegmagasabb a glycintartalma a test valamennyi ismert fehrjjekzl.
A liPidburok, 5 nm vastag a sejt felsznhez szterktsekkel kapcsold lipoidrteg. A lipidburokban leg-

nagyobb mennyisgben a sphingolipidek csaldjba tartoz ceramidok, cbolesterol, s szabad zsrsauak or-

dulnak el. Azonban a legfontosabb alkotelem az

acytglucosylceramidbl kpzd monomolekulris rteg, amely egy ,,teflonszer" bortst kpez a sejt felsznn.A ceramidok fontos Szerepet tltenek be a szignalizcis folyamatokban is, s ms faktorokkal egytt
felelsek a seitek differencildsnak szab|y ozsrt,

0_

o
F
O

;rro
r--

a)

fehrje
elafin
involucrin

Az epidermis vz barrierje

alapveten fontos szerepet

jtszik abban, hogy az emlsk bre ,,szraz''. Emellett a
test homeostasisnak fenntartsrt is felels. A barriert
alapveten a teljesen rett keratinocytk kt tulajdonsga
alaktja ki: (a) a plasmamembrn bels felsznnoldhatatlan fehrjklerakdsa, (b) a plasmamembrn kls fel'
sznre tapad lipidrteg.
Mikzben a Stratum spinosumban a keratinocytk keratohyalinszemcsket kezdenek szntetizIn, membnnal
krlhatroIt lamellaris testeket (membrnburkos szemcsket) is termelnek. A tsks s szemcss keratinocytk
gly co spbingolipi deket, ph o sp b olipideket s cerami dokat
szntetizInak (14.5 bra); ezeknek a keverkbl alakul
ki a lamellaris test a Golgi-appartusban. Ksbb a szemcse tartalma exocytosissal kikerl a sejtbl, s az intercellularis rsbe jut, a stratum ganulosum s a stratum corneum
sejtjei kz. Az intercellularis lipid lamellaris szerkezete felels elssorban az epidermalis vzbarrter kialakulsrt

plasma

membrane

a
!m

a lamellaris tesi
tartalmnak
kirtse

14.5 ABRA

Az epidermalis vzbarrier sms brzo|sa. A lamellaris testek .

mezeit glycosphingolipidek, phospholipidek s ceramidok kever.' .
alaktja ki. A Golgi-apparatusban kpzd lamellaris testek eXOC-' _"

sissal az intercellularis rsbe rlnek, ahol Iipidburkot kepez-.'

A lipidmolekulk lamellaris elrendezdse megmarad az interct ''
laris rsben is; a lemezek a keratinizlt keratinocytk kri lipic: ' '
kot kpeznek. A lipidburkot a plasmamembrn bels oldalr .a
fehrjeburok egsztiki. Ez a bels burok elssorban loricinmol.' _'
lkbl (rzsaszn golycskk) ll, amelyek keresztktSeket ala.'

..'

nak ki prolinban gazdag rvid fehrjelncokkal s elafinnal. K:'= '

len| a plasmamembrn cytoplazmatikus lelsznn szorosan eg' -::
mellett kt fehrje tal]hat, ivolucrin s cystatin cr' A keraii-'.
mentumokat (tonofilamentumokat) filaggrin horgonyozza a se_:- rokhoz

az apoptotikus sejtprogram elindtsrt, s a sejtpi ''

erci6 gtlsrt' Mikzben a sejtek a szabad fe]._ fel mozognak' a barriert a terminalis differentiaric' :
Iyamatba lp sejtek folyamatosan fenntartjk. A L_:':
lemezek az intercellularis rsben maradnak, na ' '_
vagy sszetapadva szles lemezeket vagy rtege kei :.''_

ktanak ki.

Ksrletesen kivltott esszencilis zsrsav hinl t'.'_:

llatok epidermise a normlisnl permebilisabb .
vzre. A membrnburkos szemcsk a normlisn] .;.

.,

t4. FEJEZET

A kiiltakar

'!

'

"

_ll==

._
- *i-:
a*:

::=

jll
11,

.i

t;jri

t-+

i l.'pi,.r

ffi

ir:1"tr;'rti,i

': 1:

'iilJ4

14. ABRA

keratinocytk elektronmikroszkpos
kpe. a) A keratinocyta cytoplasmjnak

nagy rSZttonofilamentumok tltik ki. AZ

keratohyalinszemCSe (KH) lthat. A felszni plasmamembrn
kzelben (baloldalt fell) kt keratinocytban lamellaris testek tallhatk 1nglheguek). 8500x. b) egy lamellaris test nagy
nagytssal. 135 000x. c) Egy keratinizlt sejt
rszlete, alatta es/ keratinocytval. A sej_
tek kZotti teret a lamellaris testeknek az
intercelluIaris rsbe kirtett tartalma tlti

eryik keratinocytban

ki

(nul); ez kpezi a lipidburkot. 90 000x

Albert I. Farbman engedlyve|) .

(Dr.

sebb lemezt tartalmazrlak. Az epidermalis barrier nagy terleteken val leplse' pl' slyos gesek esetn' letet
t eszIy

eztet vzvesztsekhez

ezethet.

lvlelanocytk
A crista neuralis eredet melanocytk a stratum basale
sejtjei kztt elszrtan tallhatk

Az embrionlis let sorn melanocyta praecursor sejtek

vndorolnak a crista neuralisbl a e1ld epidermisbe.

Egy specialis funkcionlis egyttes alakul gy ki, az epidermalis melaninegysg, amelyben egyetlen melanocyta kapcsolatba lp tbb, de meghatrozhat szm' keratinocytval. Ahogyan korbban emltettk' a melanocyta
tnocyta ar ny testt1konknt vltozik.

Az

kera-

epidermalis melanocytadendritikus sejt, amely a

elszrtan t'alIhat (14.7 b'

stratum basale sejtjei kztt

ra). Dendritikus seitnek nevezzk, mert a Stratum basaleban l kerek sejttesr hossz nylvnyokar kld a Strarum
spinosum keratinocyti kz. Desmosomalis kapcsolatot
a szomszdos keratinocytkkal sem a sejttest sem a nylvnyok nem alaktanak ki' A lamina basalishoz kzei elhelyezked melanocytk azonban hemidesmosomkhoz
hasonlatos struktrkat hordoznak. A klnbz testt'
jkokon a melanocytk s keatinocytk koztti arny
a stratum basalban 1, :4 s 1 : 10 kztt vltozik valamennyi ajnl. Rutin HE-festett metszeteken a stratum basalban tallhat melanocytk sejtmagva ovalis, amelyet
tiszta cytoplasma vesz krl. Elektronmikroszkpos vizsgIattalazonban a cytoplasmban j1 felismerhetk a fejld s rett melaninszemcsk (14.8 bra)' A melanocytk
megrzik osztdkpessgket a teljes let sorn, habr
mitotikus rtjuk jval alacsonyabb, mint a keratinocytknak. gy let sorn vgig megmarad az epidermalis
^,
melaninegysg is'

4fiE u.FEJEZET l

Akultakar

mukkal egytt pigment-,,donci''

Langerhans-

sejt

-v ala szomszdos keratinocytkba transzportldnak. A keratinocytk phagocy_

tIjk a melanocytk cytoplasman y|vnyai.nak i ,eiet,' a

bennk lev melanosomkkal s az azokat krbJvev

cytoplasmval egyiitt; ez az (tn. cytocrin secretio egyik

pusa.
keratinocyta

Langerhans-sejtek
A Langerhans-sejtek az epidermis antignprezentl sejtjei

\,lqnggrh a,ns-sejtgk 44 epldqq,nis -dendritikus megiele_

ns antignp!9ze!1tL sejtjei. Tallkoznak a barn_ke-

fesztl hatol antignekkel s prezentlik azokat. A Lan-

gerhans_sejtekt

HE-nal festeit paraffinos metszetekben

nem lehet biztonsggal felismerni. A melanocytkhozhasonlan a Langerhans-sejtek sem kapcsoldnak desmoso14.7 BRA

eg melanocytt mutat, amely a

stratum basalban s a stratum spinosumban szmos Sejttel lp kapcsoiatba. A melanocytnak az epidermis Sejtjei kz terjed hossz
dendritikus nylvnyai vannak, amelyekben melanosomk halmoZdnak fel. A Langerhans-Sejt is dendritikus sejt, glakran szetvesztik a melanocytVal. A Langerhans-sejt a mononuclearis phagocyta
rendszer rsze s aZ immunrendszer antignprezentl sejtjeknt
mkdik, a br hiperszenzitv reakciinak (contact allergis dermatitis) kivltsban Van Szerepe (Weiss L, ed' Cel| and Tissue Biolory:
A Textbook of Histology. th ed. Baltimore: Urban and Schwarzenberg,
1 98B, mdostott Vltozata)
Az epidermis vzlatos rajza. A rajz

A melanocytk melanint termelnek, amelyet

a keratinocyknak is tadnak

Az epidermalis melanocytk melaninl termelnek s r-

tenek. A melanin legfontosabb funkcija a szervezet vdelme a krost nem ionizl ultraibolya sugrzs ellen.
A melanin a |lrosinnak tyrosnz Ital ttn 3,4-dihyd.-

roxyphenylalaninn (DC.PA) va16 oxidlsv"i, ,'a;

DoPA_nak melaninn val alakul svalkpzdLk. Ezek "a
kmiai talakulsok membrnnal hatroli testekben, az
'n. praemelanosomkban zajlanak le, amelyek a
ctgi-

apparatusbI szrmaznak (14.9 bra). A premelanoro-k

s a mr kevs melanint tartalma z kori melanosomk,

a tyrosnas molekulk ltal meghatrozott finom bels

szerkezetet mutatnak. Ahogyan a tyrosin oxidcjval
egyre tbb melanin kpzdik, a premelanosomk bels

szerkezete eltnik, s szerkezet nIktllinek mutatkozik egszen az rett melaninszemcsk, a melanosomkkalakf,-

sig, amelyek electronlucens Szemcskknt jelennek meg.

praemelanosomk a Golgi'appaatus kzelben koicentrldnak; a kzel rett melanosomk a sejtnylvnyok eredsi helynl;az rett melanosomk leggykrabban a nyIvnyokban, azoknak is inkbb a vgen tallhatk (14'9 bra). A ejld melanosomk melanintartal-

14.8 BRA

A melanocyta elektronmikroszkpos

kpe. A melanocym M S-.

mos nylvnyt (NY) kld a szomszdos keratinocytk (K) kze'.{ ._.
stt testek melanosomk. B500x (Dr. Bryce L. Munger engedl},e
":

14.

/@@

FEJEZET

,+

kuttakar 4{i*

oos

melanosoma-

degradaci

AZ egyes emberek brsznt szmos tnyez egyttesen hat_

rozza meg. A legfontosabb a melanintartalom. Habr a mela-

nocytk szma alapveten azonos a klcjnbz emberfajok-

melanosomaszekrci
metanin9intzis
a korai

melanosomkban

/^
-/(^". \ \
/'i"?r::.,

premeta9somx
kpzdse

:V,
r +.q

sRA

melanin pigment kpzdse s a pigment szemcsk transzporta a keratinocytkba. A melanocytk a Golgi-appartusbl szrmaz
.]embrnnal hatro]t testecskket termelnek; ezek a premelanoso_
ak (1). Az rselrehaladtVal a korai melanosomkban enzimati..-s lncreakcik sorn tyrosinbl melanin keietkezik (2). AZ rett
lelanosomk melanin tartalmukl(al egytt, a melanocyta nyulv_1"ok
vgneka phagocytzisa , pigment
rvna szomsz'donci''
:'.s keratinocytkba transzportldnak (3). A Sttebb szn bcrben
.z bra jobb oldala) a melanin lassabban bomlik le s a melanoso-k pek maradnak; vilgosabb brben (az bra bal oldaln) a me:nin a macroautophagia folyamata rvngyorsabban bomlik le (4).
,',ieiss L, Greep Ro' Histology. New York, MCGraW-Hill, 1977, alapjn)

nkkal a szomszdos keratinocytkhoz. A sejtek magva

rematoxylinnal ersen festdik, a cytoplasmjuk tiszta.

Specilis eljrsokkal, arany-klorid-impregncival vagy

CD1a molekula ellen termelt antitesttel val immunfestsse1 a Langerhans-sejtek knnyen feltntethetk a StratLlm

.pinosumban. A Langerhans-sejtek is rendelkeznek a meianocytkhoz hasonl dendritikus nyivnyokkal" Elektrorrmikroszkpos vizsglatta1 szmos jellegzetes tula|donsguk figyelhet meg (14.10 bra)' A sejtmagon szmos
benyomat lthat, ezrt a mag kontrj a szabIytalan. Jel1egzetes teniszt alak Birbeck-szemcsket tartalmaznak,
amelyek plcika alak kis vesiculk, de a plcika egyik vqe gumsan kiszlesedik.
A macrophagokhoz hasonlan a Langerhans-sejtek
\IHC I. s MHC II. molekulkat, illetve immunoglobulin
G-t (IgG) felismer F. receptorokat egyarnt expresszlnak. Ezenkvl erpresszlnak mg complement C3b receptorokat s vltoz mennyisgben CD1a moleku1kat.
_\ntignprezentl sejtknt a Langerhans-sejtek szerepet
tszanak a ksleltetett tpushiperszenzitu reakcikb an
il-venek pl. a kontakt allergis dermatitis s a br ms
sejtmedilt immunvlaszai) a brben lev antignek felv1

ban, a melanocytk ltal termelt me]anin termszete k]nbz. PlduI a keratinocytk lysosomlis aktivitSnak kszn'
heten a vilgos br emberekben a melanin ryosabban bomlik le, mlnt a Stt br emberekben. A vilgos brekben a
melanosomk elssoban a Stratum basaleban, a keratinocytkban koncenlrldnak, s kevs van beilk a Stratum granulosumban. Ezzel ellenttben a stt brekben a melanosomk az epidermis teljes vastagsgban jelen vannak, mg a
stratum corneumban is.
EzenkVl a melanin pigmentnek kt form1a ltezik. Az
egyik forma, az eumelqnin barnsfekete pigmenr. A msik for_
ma, a pheomelonin vrses-srga. Mindkett genetikusan
meghatrozott. A sznbeli eltrS,a melanin pigment SZemCSek
magas koncentrcija miatt legfeltnbb a hajszlban, de
megfigyeIhet a br szineben is'
Ultraibolya fny, kLilnskppen a napsugrzs fokozza a
melanin szintzist s ezzel Vdelmet nyjt a tovbbi besugrzs elien. A br fokozott pigmentItsga hormonalis eglenslyzavar kVetkeztben iS kialakulhat, pl Addison-krban.
A pigmentkpzds hiny ban kialakul llapotot albinizmusnok nevezzk. Ebben aZ esetben a melanocytkban Us/an
kialakulnak a premelanosomk, de a tyrosinz enzim hinya
miatt a tyrosin talakulsa DoPA_V illetve a DoPA talakulsa
melaninn elmarad. Emiatt ezeknek az egyneknek a bre s
hajszlai nem pigmentltak.
A meianocytk szma a kor elrehaladtva| cskken, ezzel
a keratinocytk fel irnyul pigment donci is cskken'
EZrt, idsebb korban a br vilgosabb vlik s a brrk elfordu|snaK valsznsge fokozdik. A brsznt befolysol
egyb faktorok kz tartozik a dermis ereiben lev oxyhemoglobin, amely vrses sznrnyalatot klcsnz a brnek; a
karotinok jelenlte' amelyek a szervezetbe a tpanyagok rvn bekerl s zsIrt tartalmaz SzVetekben felszaporod
exogen narancs szn pigmentek; s bizonyos endogen pigmentek jelenlte. AZ utbbiak kz tartoznak a hemoglobln
bomlstermkei, a Vastartalm hemosiderin s a vasr-nentes
bilirubin; mindkt pigment hozzjru\a br sznnek a kralaki
tshoz' A hemosiderin aranysrga pigment, a biIirubin srgs-barna. A bilirubint a mj tvolttja el a vrkeringsbl, majd
az epvel vlasztja ki. A srgs brsznt a bilirubin abnormalis
felszaporodSa okazza, ami mj diszfunkci jele s s<rgostgnok nevezzk'

telvel s a nyirokcsomkhoz val tovbbtsvai. AIDSvrust vagy AIDS-relcis komplexet hordoz egynek br
biopszis mintiban a Langerhans-sejtek cytoplasmjban
megta1lhat a HIV' A Langerhans-sejtek rezistensebbek a
HIV hallos hatsval szemben, mint a T-sejtek, ezrt a vrust troljk. Mesenchyma eredetek s CD34- ssejtekbl fejldnek a csontvelben, ezrt a mononuclearis phagocytarendszer (MPS ) rsztkpez1k (1 44, oldal)'

41 14.FE]EZET

A kltakar

..:;1.'l'p -"

;,'{8.

*,.*';,)

;;*
11'"'i..i-i."

14.10 BRA
A Langerhans-sejt elektronmikroszkpos

kpe. R LangerhanS-sejt
sejtmagvn jellegzetes benyomatok ltszanak, s a cytoplasma klcjnleges plcika alak testeket (nyilak) tartalmaz. A szomszdos keratinocytkban (K) tonofilamentumok (T) vannak. Ilyen filamentumok
a Langerhans-sejtben nincsenek. '19 000x. lnzer. Az epidermis fny-

mikroszkpos kpna Langerhans-sejtek megoszlSa s dend'ritikus

megielensk figyelhet meg. A metszetet immunhisztokmiai reak_
ci segsgvelCD1 felszni antign ellen termelt antitesttel festettk'
300x. Urmacher CD. In: Stemberg SS, ed. Histolory for pathologiesrs.
Philadelphia: Lippincott-Rav en, 1997\

Ivlerkel-fle sejtek

valamennyi melanosoma is elfordulhat, de legfonto_

sabb ismertetjelk a cytoplasmjukban talIhat 80 nnt
t?rrrj stt b ennkn eu ro sec reto ros szemcsk, ame lyek emlkeztetnek a mellkvese velllomnyban s a
glomus caroticumban tallhat szemcskhez (14.11 bra). A Merkel'fle testekhez myelinisalt afferens idegrostok kiszlesedett vgei tapadnak. Az idegvgzdsek elvesztik Schwann-sejt-bortsukat, thaladnak a lamina
basalison, majd tnyrszefij,en kiszlesednek, s ez a szakaszuk a Merkel-fle sejtek aIapi rszhez fekszik. Az
idegvgzds s a hmsejt egyttest Merkel-fIe tapintotestnek nevezzik, amely alacsony ingerkszb mecha-

e uerkel_fle sejtek az epidermis szenzoros sejtjei

A Merkel-fle seitek a stlatum basalban lv mdosult hmsejtek. Legnagyobb szmban olyan brterleteken fordulnak el, ahol a Szenzofos rzkelsnagyon kifinomult, pI. az ujjbegyben' A Merkel-fle sejteket a

szomszdos keratinocytkhoz desmosomk ktik, s

cytoplasmjukban inteimedier (keratin-) filamentumokat
tartalmaznak. A sejtmagvuk lebenyezet\ s a cytoplasmjuk valamelyest sttebben festdik, mint a melanocytk s a Langerhans-sejtek. Cytoplasmjukban

noreceptor.

1'4.

FEJEZET

A kltakar 4'l.

},

tal keltett ingerletek tbbfle szenzoos modalitst generlhatnak; tapints, fjdalom, illetve meleg- s hidegrze_
tet. A dermisben lev szabad idegvgzdsek hlzata a
szrtiszket veszi krl, azok kls gykrhvelyhez tapadva (14.13 bra). Ebben a helyzetben a szabad idegvgzdsek klnsen rzkenyenreaglnak a szrszIak
mozgsaira; mechanoreceptorokknt mkdnek. A tapin_
tszrket (a macska vagy a rgcslk bajusszrei, vibrissae) krbevev receptorok klnsen kifinomult mkdsekre kpesek; midegyik bajuszszrnek ktilon reprezentcis terlete yan az agykregben.
A brben lev egyb degvgzdseket ktszvetes tok
veszi krl. IIy en idegugkszlkekpldul:

o a Vater_Pacini-fIe testek,
. a Ruffini-fle testek,

a Meissner-fle tapinttestek.

A Vater-Pacini testek mechanikai s vibrcis nyomst

rzkel mlyreceptorok

A Vater-Pacini-fle testek nagy ovlis struktrk, amelyek a dermis mlyebb rszbens a hypodermisben (fleg
az ujjbegyek terletn), Italban a ktszvetben, az ziletek s a periosteum kzelben, illetve bels szervek falban tallhatk. ltalban makroszkpos mretek, a
hosszanti kiterjedsk tbb mint 1 mm. Egyetlen myelinizlt idegrostbl s az azt krbevev tokbl plnek fel
(14.12 s 14.13la bra). Az idegrost myelinhvelyvel
egytt lp be a tokba, annak egyik plusnl. A myelinhvelyen egy-kt bezds Ithat a tokon bel'l, aztn

14.11 ABRA

Merkel-f|e sejt elektronmikroszkpos

kpe. R sejt cytoplasmjban kis neurosecretoros szemcsk tallhatk; s kapcsolatot alakt ki

ery perifris idegvgzdssel (IV). A kp als rszna dermis (D) lt_
hat. 14 450x. (Dr. Bryce L. Munger engedlyvel)

we

m*5xq re{'$r{s}

megsznik.

tl.

$ffiffitr4,&xffiK"Ex

Az axon

myelinizlatlan rsze a belpsi

heliyel szemben lev plus fel halad tovbb. A myelinizlatlan rszt teljes hosszban szorosan egyms mellett elheIyezked, Iapos Schwann-sejt-lemezek fedik, amelyek kiaIaktjk a testecske bels tengely'" A testecske kls tmegesebb rszt,a kls tengelyt koncentrikus elrendezds lamellk sorozata alkotja; a szomszdos lemezeket
nyirokszer folyadkot tartalmaz rs vIasztja el egyms-

koncentrikus lemezek mikroszkpos megjelense

tott.

nagyon hasonlt egy flbevgott hagyma kpre.A lemezeket lapos sejtek alkotjk, amelyek hasonlak a testecskt krbevev endoneurium sejtjeihez. A lemezek kztti
rsekben a folyadkon kvl kollagnrostok s esetenknt
kapillrisok is tallhatk.
A Vater_Pacini-testecskk tokjnak lemezei nyoms s
vibrci hatsra elmozdulnak egymson. A lemezek elmozdulsa a bels axon depola rizcijhoz v ezet.

Az epidermisben a receptorok kzl legnagyobb szmban

A Meissner-fle tapinttestecskk a dermis papilliban

Beidegzs

A br kiilonboz receptorokban igen

gazdag.

recepto-

rok rzidegrostok perifrisvgzdse(14.12 bta). Az

erek falhoz, a musculi arIector pilihez s a verejtkmiri'
gyekhez fut motoros idegvgzdsekkel szintn j1 e11-

a szabad idegvgzdsek fordulnak el

A szabad

idegugzdsek az epidermisben

helyezkednek el s tapintsi receptorokknt mkdnek

a stratum

granulosumban rnek vget. A vgzdsek

''szabadok''
abban az rtelemben, hogy nem bortja ket sem ktszvetes' Sem Schwann-sejtes tok. Az ilyen idegvgzdsek 1-

Meissner-fle tapinttestek (14.12 s 14.13lb bra)

tapintsi receptorok, amelyek klnsen a sztt'iszmentes br (pl. az ajkakat, a tenyeret s a talpat, klnoSen az ujjakat fed br) stratum pall|arjt r alacsony

412 14.FEJEZET

A kltakar

afferens axon laposan

Merkel-fle
sztterl terminalis szakasza
sejt

afferens axon

vgzdse

aerensaxon

szabad
Vgzdse
tbbrteg tok

c
dermis papilla
afferens
axon

vggai
tok

afferens axonok

eltekeredett

spirlis
vgzdsei

Schwann-

sejtek

'tib

tok

aferens
axon

vggal
tok

14.12 ABRA
A br receptorainak vzlatos rajza. a) szabad idegvgzds az epidermisben. b) Merkel-fle tapinttest. c) Vater_Pacini-fle test. d) Krause-

fle vgbunk. e) Meissner-fle tapinttest. 0 Ruffini-fle test' e

brkon aZ axonokat kotszVetes tok bortia

frekvencij ingerekre rzkenyek. Kb. 150 pm hossz,

A br epidermis eredet fggelkei

e1keskenyed hengeres a1akak, hossztengelyk a br felsznre merlegesen 1l. KzvetlenI az epidermis lamina

basalisa aIatt a dermalis papillkban helyezkednek el.

A receptor belsejben, egy-kt myelinizlt rost spiralis lefuts mye|nizlatlan terminalis szakasza tallhat. Lapos' tbb szablytalan sejtes lemezt alkot Schwann-sejtek alkotjk a testecske sejtes rszt.A spirlis lefuts
idegrostok ezeken a lemezeken keresztl kanyarogva haladnak a testecske pIusa fel. HE-nal festett sagittalis
metszetben, Ieg a Schwann-sejtek e1rendezdse miatt a

receptor egsze laza pamutgombolyaghoz hasonl mdon jelenik meg.

A Ruffini-fle testek a szomszdos kollagnrostok
elmozdulsaira vlaszolnak

A Ruffini-fle testek a Iegegy szeribb idegvgkszlkek.

Elnyjtott ors alakak, 1-2 pm hosszak (I4.I2l bra).

A testeket vkony ktszvetes tok fedi' amely egy bels
folyadkkal telt reget vesz krl' A krnyez ktszvet
kollagnrostjai tfrjk a tokot' Egyetlen myelinizlt ideg-

rost lp a eceptor belsejbe, ahol elveszti myelinhvelyt,

s vkony gakr a v Iv a gazdagon elgaz dik. Va lamennyi
g csomszeren kiszlesedve r vget, s a tokon belli
teret szinte teljesen kitltik. Az axonvgzdsek a kollagnrostok hosszan tart mechanikai erk hatsra bekvetkez elmozdulsai ra vlaszolnak.

A br

fggelkei az epidermis kinvseibI szrmazn....'

Ezek a kvetkezk:

. A szt'tsz s termke, a szx

. A faggymirigy s termke, a faggy.

C Az eccrin uerejtkmirigy s termke, a uerejtk'

C Az aPocrin uerejtkmiigy s kevert termke.

A szr s a verejtkmirigyek specilis feladatot tlter:e .

be a testhmrsklet szabIyozsban. A faggymirigr'..
olyan olajos anyagot termelnek, amelynek vdelmi fe1a;_:tai lehetnek. Az apocrin mirigyek sexualis jelzanr-ag,:'..knt hat pheromonokat tartalmaz savs vladkot i" melnek. Ezeknek az anyagoknak alapvet jelentsge -,:''
az llatvIgban, s valsznleg az ember letber:..
A brfggelkek hmelemei sebgygyuls sorn az j hz:' sejtek kpzdsnekforrsai lehetnek.
A SZRTSZ (FoLLICULUS PILI) SA sZR
(PTLUM)

A szrtszk az epidermis szrt termel betremkedsei

Szrtszk s szrsz'lak szinte a teljes testfelszne::

len vannak; csupn a tenyren' a talpon, az ajkakon r.

urogenitalis nylsok krli terleteken hinr-oz::

14.FEJEZET

A ki)ltakar 413

14.13 ABRA

Vater-Pacini-fle testek s l"leissner-fle tapinttestek HE-nal

festett mikroszkpos ksztmnyben.a) EZen a mikroszkpos fel,-etelen

a Vater_Pacini-fle test lapos, fibroblastszer tmasztsej-

:ekbl felplc koncentrikus lemezei lthatk. Habar a szvettani

'netszet nem mutatja eryrtelmen, a Sejtek a idegrost endoneuriu'nVal kZvetlen kapcsolatban vannak. A lemezek kztti rsek elsscrban szvetnedwel vannak kitltve. A Vater_Pacini_fle test ideg-

_\ szrnek a testfelsznen

val megoszlst nagymrtkben

meghatrozzk a sexualis hormonok; gondoljunk csak a

irfiak arcn lev, a puberts idejn nvekedsnek indul
\-astag' pigmentlt szrzetre vagy szintn a puberts idejn
kialakul gyki s hnaljrki szrzetre. Frfiakban a hajr'onal idskorban visszahzdik, de a haj korral, a cskken mrtkoestrogen s oestrogenszer hormontermels
kvetkeztben mindkt nemben egyre vkonyabb vlik.
A szr termelsrts nvekedsrt a szrtsz a felels. A szr szne a benne lev melanin mennyisgtl s t
pustl fgg (lsd 409. oldal). A szrtisz szveti kpe
tItoz, attI iggen, hogy ppen nvekedsi vagy nyu_
galmi fzisban van-e. A nvekedsi fzisban lev szrtsz szerkezete a legrszletdsabb; ezrt itt ezt riuk le.
A szrtiszt hrom szegmentumra osztjuk:

Infwndiblulum; a szrtsznek a elsznre val kinylstl a faggymirigy benylsig taft. Az infundibulum

a canalis pilosebaceus rsze, amelyen keresztl a faggyl
rl.

rostja (nul) a koncentrikus szerkezet Centrumban hosszanti iranyban fut. Tcibb perifris ideg_ (I) keresztmetszet Van a testecske mellett. B5X. b) Hrom Meissner_fle tapinttest (MT) lthat a dermis papilliban. A testecskk kzvetlenl az epidermis alatt helyezkednek
el. 150x. lnzert. A Meissner_fle tapinttest nagyobb nagyts kpe.
AZ idegrost a testecske felletes rszbenr vget. A tmasztSejtek
kze| merlegesen llnak a testecske hossztengelyre. 320x

o Isthmus; az infundibulumtl

a musculus arrector

pili ta-

padsig tart.

Als szegmenturn" a nvekedsi szakaszban lev szrtisznl tmr1e stabil, kivv e az alapi rszt,ahol kiszlesedik s a bulbws pilit alaktja ki (1'4.14 bra). A bulbus pili basisn egy erteljesen erezett ktszveti pa_
macs tremkedik be, amit nem meglep mdon papilla

pilinek neveznk.

A bulbus pilit kialakt sejtek egyttest, azokat is belertve' amelyek kzvetlenl krbeveszik a papilla p1Itt, germinatiu matrixnak nevezzk. A germinativ matrixot n.
matrix sejtek ptikfel. A papil1a pilit kzvetienl hatrol sejtek kpezik a szrtisz stratum germinativumt.
Ezeknek a sejteknek az osztdsa s proliferatija felels
a szrszI nvekedsrt. A stratum germinativumban elszrtan melanocytk is lthatk. Az epidermis stratum
germinativumban lejtszd folyamathoz hasonlan
ezek a melanocytk szolgItatjk a nveked szrszI szmra a melanosomkat. A Stratum germinativumban osz-

41" 1I.FEJEZET l

,s kakakara

'r' :

--

_--:

epidermis
dermis
eccnn
verejtkmrngy

kls gykrhvely

apocnn
mirigy

musculus
arrector pili
faggymirigy
bels gykrhvely
szr

cuticula
cortex

!,

lmedulla

matrix

ktszvetes
14.14 BRA
A szrtsz s a br egyb fggelkei. a) A

za.

papilla

szrtsz vzlatos raj-

Veglk szre a szrszl sejtes rtegeit s az azokat bebort kl-

s s bels gykrhvelyt. A fagrymirigy szekretoros rszbl s

az

mikroszkpos kpe. A szrtsz nvekedsi vge hmsejtekbI fe]

pLil bulbus piliV (BP) szlesedik ki. A bu]bus pilibe a papilla pili k

infundibulumba nyl rvid kivezetcsbl pl fel. A fagrymirigl

mellett ltjuk a musculus arrector pilit; amelynek az szzehzdsa
elsegti a mirigyszekrcit, a miriglvladknak az infundilumba va1
kirlst. Az apocrin mirigy szintn a szrtsz infundubulumba
nyflik. Az eccrin verejtkmiriryek a szrtsztl fggetlenek. b) Az
emberi calvarit bort vkony br HE-nal festett metszetnek fny-

tszVete tremkedik be. A papilla pili krli hmsejtek a germinativ

matrixot alaktjk ki; a germinativ matrixot elhagy Sejtek a szrsz]
s a sztrsz (folliculus pili, FP) bels s kls glkerhvelynek
sejtrtegeiv szervezdnek. A szrtszck szmos ferde s hosszanli
metszete ltszik a hypodermis zsrszvetbe begyazdva (). N_
hnyban a szrszl is jl felismerhel. Aszrtszo fels rszhezkapcsoldva faggymiriglek (glandulae sebaceae, GS) is lthatk. Ox

td matrix sejtek a szrszI s a bels gykrhuely keratintermel sejtjeiv differencildnak' A bels gy8krhvely a szrszl mly rsztbort tbbrteg se|tes kpeny' benne hrom rteget szoktunk elklnteni:

tiszbI kiemelked szrszl mr tejesen keratinizlt.

A keratin tt't kemny keratinknt jelenik meg. A lgy keratint tartalmaz bels gykrhvely nem emelkedik ki a

o A cwticula, lapos sejtekbl pl fel' bels felszne

a szr-

szI eLnz.

sejtek egy vagy kt rtegblIl,

'H1lxley-rteg,lapos
a bels gykrhvely kzps rtegtkpezi.

o A Henle-rle3i kbs

sejtekbl felpl yetlen sejtsor.

Ezek a sejtek kzvetlen kapcsolatban vannak a szrszl
legkiils rszve1,,a kIs gykrhuellyel, amely az epidermis betremkedsnek tekinthet.

A szrszIakat a szrtszbl

fejl<l

keratinizlt sejtek kpezik

szrszI s a bels gykrhvely keratinizcija rviddel azxtn zajlik le, miutn a sejtek elhagyjk a atri_
xot, a keratinizcis znnak nevezett terleten. A szr-

szrtiszbI a szrszIlal egytt, hanem az isthmus szintjben megszakad, ott ahol a faggymirigy kivezetcsve

benyIik a szrtiszbe. A szrts zt a ermstl vastag.

uegbrtynak nevezett lamina basalis vlasztja eI. A fol]
liculus pilit tmtt ktszvet veszi krl, eben tapad a

musculus arrector pili.

A szrszlak hossz, fonalszer kpletek, amelyek kinylnak a szrtiszbl. llomnyuktan hrom szveti

rteg klnbztethet

meg (14.14 bta):

VelIlomny (medulla), a sztszI centralis rsztad;'a' s nagy vacuolumokat taftalmaz. Velllomnr.a

csak a vastag hajszlaknak van.

(cot tex), a velllom nyt veszi krbe, s
kobos sejteket tartalmaz.Ezek a sejtek keratinnal kitlttt sejtekk differencildnak.

o KregIlomny

14.FEJEZET

A testfelszni epidermis megjulstl eltren, a szrszl

termk s a sejttrmeikek (ezek egyttesen kpezik a agygy(lt) egyarnt kilkdnek a mirigyb|a szrtisz lnundibulumba. Az infundibulumot a faggymirigy rvid kivezetcsvvel egytt canalis pilo s eb acewsnak nev ezzik.
A mirigy szli rszein' a basalis sejtek mitosisaval kpzd_
nek az j sejtek, amelyek desmosomk segtsgvelkapcsoldnak egymshoz s a tbbi sejthez' A mirigyet alkot sejtek lamina basalisa folytonos az epidermis s a szr-

n_

vekedse nem folyamatos. A nVekedesi peridust onageil,

amelynek a sorn q szrszl kpzdik' ery olyan rvid peridus kciveti, amely alatt a szrszl nvekedese lell (cotogen)'
A catagen fzis ery hossz nyugalmi peridusba megl t,
amelynek sorn a szrtszo atrophisal rtelogen) s a szrsz|

tsz lamina basalisaval. A faggytermels folyamata a

basalis sejtek mitosistl a aggy'kilkdsig kb. 8 na-

klhull. A fejtetn lev haj szrszlainak

flormlis esetben tbb

anagen fzisban Van. A catagen fzisban a stratum germinativum egretlen hmlemezre redukaldik, de a
hmsejtek meg mindig a papilla pilihez mpadnak' A telogen
fzisban az atrophisalt szrrszo eredeti mrerneka fe|re
Vary meg kisebbre zsugorodhat. A SZrSZl azonban a szrrszchz tapadva megmaradhat meg honapokig. A szrszlat
ebben a formjban, proximalis Vegenek az alakja miatt bunmint

$
fri

il
il'

pot vesz ignybe.

B0o/0-a aZ

A faggymirigy basalis sejtjei sima felsznjendoplasms reticulumot (sER)' rER-t, szabad ribosomkat, mi_
tochondriumokat, glycognt s jl fejlett Golgi-appat-

tust tartalmaznak (14.15 bra). Mikzben a sejtek elmozdulnak a basalis rtegblslipid jelleg szekrtumot
kezdenek termelni, a sER mennyisge n, amely mutatja
a sER szerept a lipidszintzisben s szekrciban. A sej'

ks szrszalngk nevezzk.

A szrszl mrete nas/on Valtozo. Lehet hosszu, durva pilum

terminole;, hossza elerheti vary meghaladhatja az egy mtert
ia fejtetn levo haj s a ferliak szakllszret' Lehet olyan rVid
s finom pilum vellum), hory csak nagytlencseveI veher
szre (a homlok s az alkar volaris felsznnek piheszre). A pilum terminale nagt atmrcj,hossz szrtszkben kpzdik;
a piheszrt viszonylag kis sZrtSZk termelik' A pilum terminalt termelcj szrtszcjk hossz evekg lehetnek aZ anagen
fzisban, es csak nhny hnapig a telogen fazisban' A kopaszod eryneknla hossz szrszlattermelcj nagl szrtszk
tbb nvekedsi cikIus utn fokozatosan kis, piheszrket termel szrtszkk alaKulnak t. A kopaszsg elrehaladtval
az arny a nagy s kis szntiszk kztt fokozatosan a kicsik
javIa toldik el. A teljesen kopasz fejtet nem szrtszcimen_
tes, hanem piheszcJroket termel szoituszket mnaImaz' amelyek finom szorszlakat termelnek s telogen fzisban maradhatnak mg viszonylag hossz ideig.

n
*1

teket fokozatosan kitltik a lipidszemcsk' amelyeket

vkony cytoplasmaktegek vlasztanak e1 egymstl
(14.15 bra).

VEREJTKMIRIGYEK
(GLANDULAE SUDORIFERAE)

vere1tkmirigyeket szerkezetk s az Italuk termelt

szekrtum milyensge alapjn csoportokba oszthatjuk.
Ezek alapjn a verejtkmirigyeknek kt csoportjt klntjk el:

o Eccrin uerejtkmirigyek, az ajkak s a kls nemi szer-

,
rl

Szrszlcuticula, lapos sejteket tartalmaz, amelyek

szrszI legkls rtegtalaktjk ki.

A kltakar ;n5

vek egyes rszei kivtelvel a teljes testfelsznen megtallhatk.

o Apocrin uerejtkmirigye&, csupn a hnaljrko' az emlbimbt s a krltte lev areoIt, az an:us krnykt
s a kls nemi szervek et ed brben tallhatk. A kls fnl glandwle ceruminosae nev'(i mirigyei s a szempillkhoz kapcsold Moll-fIe mirigyek szintn apocrin
tpusmirigyek.

i
1

l
L

A szrszI melaninpigmentet iS tartalmaz, amelyet a

szrtsz stratum germinativumban lev melanocytk
rermelnek.

F_\GGYMIRIGYEK

(GLANDULAE SEBACEAE)

A faggymirigyek termelik a szrszlak s a br felsznt

bort faggyt

A faggymirigyek a szrtiszk kls gykrhvelynek

kinvsbl fejldnek. ltalban egy szrtszbl tbb
iaggvmirigy is kpzdik (14.13 bra). A mirigy ltal termelt olajos anyag' a aggy(t (sebum), holocrin szekrcis
mechanizmussal kpzdik. A termelds utn a zsros vgrermk az egsz sejtet kitIti. Mikzben a szekrcis termk kitlti a cytoplasmt, a sejt belp a programozott
sejthall (apoptosis) folyamatba. Vgl a szekretoros vg-

A fagry lettani szerept nem ismerjk pontosan. Tbb kutat felttelezi, hos/ bakteriosztatikUS' puht-' barrier_ s pheromonunkcikat t|thet be. Ugy tnik. hogy kritikus szerepet
jtszik a pattansok (ocne) kialakulsaban. PubertS idejen a
Szekretlt faggy mennyisge ferfiakban es nkben egyarnt
megn. A fagryban tallhat triglicerideket a brfelszrnen Ievc bakteriumok zsrsavakk bontjk le, es a felszabadul zsrrsavak irritnsknt hatva elindthatjk az acnekpzdes folyamatt. szVettani vizsgalatok bizonyitonk, hogy az acne nem
ms, mint a szrtszcjk isthmusban felszaporod' lymphocytkkal infiltrlt faggy. Slyos esetekben a grulladt szrtszkkel eryft dermalis talyogok is kia|aku1hatnak.

416 14.FEJEZET

A kltakar

14.15 BRA

faggymirigy elektronmikroszkpos

kpe. A ktszVet

(KSZ)

kzelben lev

basaiis sejtek ( 1 ) kicsik, differencilatlanok.

KZttk osztd sejtek is vannak, egyik
ilyen osztd sejtalak a korai profzisban

ltszik a felvtelen. Ebbl a perifris

helyzetbl a sejtek a mirigy kivezetcsve
fel mozognak (2-4) s kzben zsros mi(P)

rigyvladkot termelnek. Ez

az

ola1os

anyag kezdetben kis lipidcseppekknt

(5) lthat a Cytoplasmban. A lipidcseppek ksbb sszeolvadnak (). A szekr-

cis vgtermk kirtse sorn a sejtek el-

tnnek
(Dr.

(7),

ls/ kpzdik a fags/. BOOx.

Bryce L. Munger engedlyvel)

da
rd

d.w

ll*

$bs

&

"-
1*
',,s

#
E

crin

er el t kmirigy

ek

Az eccrin verejtk mirigyek egyszeri csavaros mirigyek,

amelyek a testhmrsklet szabIyozsban vesznek rszt

Az eccrin uerejtkmiigyek a etalsepidermis lenvseiknt kialakul fggetlen struktrk, nem kapcsoldnak a

szrtiszkhz. Valamennyi eccrin mirigy szerkezete ha-

sonl, vakon vgzd, egyszeri' csavart csvek. Kt rszre

oszthatk: a szekretoros rsz a dermis mlyns a hypodermis feis rszbentallhat; folyamatsan tmegy a
kev s b kanyarulato s kiu ezet c s r s zb e' amely az .pi"..mis felsznrevezet (14.16 bra).
Az eccrin verejtkmirigyek fontos Szerepet jtszanak a
testhmrsklet szabIyozsban azltal, hogy a test felsznre kivlasztott vz elprolgsa htia brt. A mirigyek
szekretoros tsze a vr ultrafiltr tumhoz hasonl sszet_
tel szekrtumot termel. Mivel a kivezetcscivekben a ntrium s a vz egy rsze visszaszvdik' a test felsznrekerl verejtk hypotonis. A hypotonis vizes oldat fehrjetartalma alacsony s klnbz mennyisgben ntriumkloridot, karbamidot, uronsavat s ammnit tartalma z. gy az
eccrin mirigyek rszben kivlasztszervknt is mkdnek.

Fokozott vere;'tkezsms elektrolitok, pl. kIium

magnzium s jelents mennyisg vz elveszts hez vezet-

het. Normlisan a test naponta kb. 600 ml vizet yeszt a

tdbl s a brrI val proIgssal. Magas kls hmrsklet esetn a vzvesztsszablyozott mdon fokozdhat
az jzzads mrtkneka okozsval,. Ez a testhmrsk-

Iet szabIyoz izzads elszr a homlokon s a fejtetn

kezddik, majd kiterjed az arcra s a test tbbi rszre,
legksbb a tenyren s a talpon jelentkezik. rzrl^1
stresszhelyzetben viszont a tenyerek' a talpak s a hnaljrok fesznej izzadnak elsknt. A testhmrsklet szablyoz izzads cholinerg kontroll alatt II, az emocionlis
izzads viszont a Vegetatv idegrendszer adrenerg, Sympa-

thicus rsznek az ingerlsvel fokozhat.

Az eccrin verejtkmirigyek szekretoros rszthrom

sejttpus epti fel

A mirigy Szekretoros rszbenhrom sejttpus azonosthat: uilgos sejtek s stt sejtek, mindkett mirigyhmsejr s myoepithelialis sejtek' amelyek contractili; sejrek
(74.17 bra). Valamennyi sejt a lamina basalison l; a sejtek elrendezdse hasonlatos a tbb magsoros hm sejtjeinek elrendezdshez.

uilgos sejtek nagy szmban trolt glicogen SZemcsikkel jellemezhetk. A glycogen tartalom, a glycogen
mennyisge miatt egyrtelmen ltszik a 14.17la brn.

1'4.FEIEZET

,:
>t? :
\ -s
*,

.>
-.-:

''l*.'''"'

,"

t':*:
>

Aktttakar 417

mellett a sejt basalis felsznnis vannak membrnbetremkedsek, ezek azonban sokkal egyszerbbek, mint a
lateralis s apicalis felsznek cytoplasmaredi. A sejtek
morfolgija arra utal, hogy a vilgos sejtek termelik a
verejtk vzes alkotelemeit.
A stt sejteket gazdag rER s secretoos vesiculatartalmuk jellemzi (14.17 bra). A sejtek gazdagok Golgiappartusban, ami a sejtek glycoprotein szekrcijra
utal morpholgiai jelr Az apicalis cytoplasma rett secretoros szemcsket tartalmaz. A stt sejtek foglaljk e1
a luminalis felszn nagy rszt'(14.I7la bra). A vilgos
sejtek a lument alig rik el; secretumukat elssorban a
sejt lateralis felsznn vlasztjk ki. Ide nylnak elsdlegesen azok az intercellularis csatorncskk, amelyek lehetsget adnak a vizes komponensek kivlasztsra.
A vizes komponensek elsdlegesen innen jutnak a mirigy lumenbe, ahol sszekeverednek a stt sejtek ltal
kivlasztott fehrikkel.

zsrszVet

g1].]l{

J
({i

4'=

A myoepithelialis sejtek a secretoros rsz basalis terletre korltozdnak. A secretoros sejtek kztt helyezkednek el, nylvnyaik harntirnyban orientltak.
Cytoplasmjuk gazdag contractilis filamentumokban

(actin)' amelyek stten festdnek eosinnal. Ennek alap-

jn HE-nal festett metszetekben knnyen felismerhe-

tek. Ezeknek a sejteknek a contractija felels a verej_

tknek a mirigybl val gyors kirlsrt.

tt
t1

tt

lumen

t''
{"

14.'1

ABRA

Eccrin verejtkmirigy mikroszkpos kpe. Az emberi br HE-nal

'-s:etl metszetrl kSZlt mikroszkpos felVtel a verejtkmiriryek
_ tdkt tpusnak szekretoros rszts az eccrin Verejtkmiri$/ek
. , eZetCSVt mutatja. A Szekretoros rsz kbcjs hmsejtek ketts
'-::gebol pl fel. EZt a szerkezetet a mirigy perifrjn, a lamina ba-

..

scn be]l elhelyezked myoepithelialis sejtek egSzltik ki. A kive-

:: jcsvek kIs tmrje s lumene kisebb mint a szekretoros r-

.::' A

kivezetcsveket kis kbs sejtek kettS rtege hatrolja, fa-

-.i.lan myoepithelialis sejtek nincsenek. 320x

miatt a tiszta sejtek intenzven festdnek a perjdsav-Schiff (PAS)-reakcival. HE-nal fesIell metszeteken a vilgos sejtek cytoplasmja halv'
nr'an festdik. Membrnnal hatrolt cytoplasmaticus
organeilumai kzl legjellegzetesebbek a mitochondriumok, a sER s a viszonylag kevs Golgi-appartus.
_\ p1asmamembrn elszntjelentsen megnvelik a lateralis s az apicalis felsznek cytoplasmaredi. Ezek
_\ glycogentartalom

Az

e-!9ri_n mlrigygk kivezqtcstteit tbbrteg kbhm

bleli, amelyek kztt nincsenek myoepithelialis sejtek

A mirigy kivezetcsvei a secretoros rsztl kanyarulatosan indulnak. Szvettani metszetekben a kivezetcsvek

keresztmetszetei rendszerint a secretoros rsz fszkei kztt jelennek meg. Ahogy a kivezetcs elelhaladva tszeli a dermist, enyhe spirlis lefutst mutat. Ezt kveten
beIp az epidermisbe, ahol ersebben feltekeredett spirl_
knt halad tovbb a elsznel.Az epidermisbe val belpsnlazonban a kivezetcsvet hatrol kbs sejtek
vget rnek, s a cs alt ezutn az epidermis sejtjei alkot_
rk. A kivezetcsveket tbbrteg kbhm fedi, a sejtek
egy basalis s egy luminalis sorba rendezdnek. A kivezetcsveket blel sejtek kisebbek s sttebb megjelensek, mint a secretoros rsz sejtjei. Ezenkvl, a kivezetcs tmrje kisebb' mint a secretoros rsz.A Secetoos
rsszel ellenttben a kivezetcsvekben nincs myoepithelialis sejt. Ezek a jellegzetessgek jl basznlhatk a kivezetcsvek s a secretoros rszek mikroszkpos metszetekben val elklntsben (14'16 bra).
A kivezetcsvek basalis vagy peripheris sejtjeinek a
magva kerek vagy ovoid, s kifejezett magvacskt tartalmaz. A cytoplasma mitochondriumokkal s ribosomkkal
kitlttt. Az apicalis vagy luminalis sejtek kisebbek, mint a
basalisok' de a magvuk megjelense hasonl. A luminalis
sejtek legjellegzetesebb tulajdonsga az apicalis cytoplasma stten festd vegszer (hyalinizlt) megjelense.Az
veges megjelenst az apicaiis cytoplasmban lev nagyszm(l aggr egIt tonofilamentum ad j a.

jn
Yc*

14.17 BRA
Eccrin verejtkmirigy elektronmikroszkpos kpe. a) A mikroszkpos felvtel a
myoepithelialis Sejteket (MU) S kt erymStl klnbz miriglsejttpust, a SOl:
Sejteket (s) S a Vi]gos Sejteket (V) mutaija
be. A Stt Sejtek apicalis rsze szles; a miriry |umene rLt fel nez' s szmos Secretc.
ros szemcst tartalmaz. A Szaggatott VOne.
az egyik stt Sejtet rajzolja krbe. A vilgos

sejt tvolabb van a mirigy lumentl. A7

alapja a myoepithelialis sejteken vary kzVetlenl a lamina |rasalison nyugszik. A vilgos Sejtek szabad felsznnekJegnagyob:
rsze intercellularis csatornk (lc) fel nZ'
A vilgos sejtekben szmos mitochondriur_:
elektrondenz glycogenzrvny tallhat, s

a plasma rnembrn szmos helyen betJ-

remkedik a cytoplasma fel. 500x. (Dr. joh:

A. Terzakis engedlyvel.) b) Nagyobb naglttssal a Stt Sejtekben Secretoros szen^_
CSk mellett rER (nul'i) S Golgi-apparatus c

is megfigyelhet. A vilgos sejtekben < terjedt membrnbetremkedseket, mitc-

i.lfi?iq;iLi'
i'

1:::.#i;;trj

chondriumokat S glycogent lthatunrlA myoepithelialis sejtek (MU) nagy szmba:

tartalmaznak contractilis actinfilamentum, kat. RVid vaskos nyilak (jobb oldal fels t':sze) jelzik ery vilgos Sejt hatrt. 17 5C''
(Dr. John A' Terzakis engedlyvel)

14.
.1p o

FEJEZET

A kltakdr 4-!

crin u erejtkmirigyek

Az apocrin mirigyek szrtszkhz

rubularis mirigyek

kapcsold, nagy lumen

Az apocrin vere1tkmirigyek azokbl az epidermislenv.ekbl fejldnek, amelyekbl a szrtsz< erednek. A miri:r eknek a szrtiszkkel val kapcsolata vgig megmarad,
:mrnek a kvetkeztben a mirigy vladka a szrtiszkbe
':,mlik, Italban kzvetlenl a faggymirigyek benylsa f_ort. Innen aztn a Secetum a testfelsznre kerl.
Az eccrin mirigyekhez hasonlan az apocrn mirigyek is
:elcsavarodott csves mirigyek, nha elgazdak. A mi_lg\' Secetoros rsze a dermis mlyrtegeibenvagy gyak:abban a hypodermis fels rszbenhelyezkedik el.
Az apocrin miriry secretoros rsze tgabb lumen mint
az eccrin mirigy s felptsbenegyetlen sejttpus Vesz rszt

_\z apocrin mirigy Secetoos rsze jelentsen klnb-

llk az

eccrin mirigy Secretoros rsztI. A legnyilvn-

a1bb klnbsg' amely fnymikroszkpban is knnyen

.szrevehet' a mirigy nagyon tg lumene (14.18 bra). Az
.;crin mirigyektl eltren, az apocrin mirigyek a Secretu:rukat a lumenkben troljk A mirigy secretofos rszt

.gvrteg hm bleli. A secretoros hmot egyetlen Sejtt

:us ptifel' amelynek a cytoplasmja eosinophil festdst

-utat. A sejt apicalis rszngyakran hlyagszer kitrem.;;ds figyelhet meg. Rgebben gy gondoltk, hogy
:' sejtnek ez a tsze Iefzdlk, s mint apocrin Secretum a
:rrrigy lumenbe kerl; innen szrmazk a mirigy neve.
_{zonban, TEM-vizsglatok eredmnyei azt mutatjk,
aogY a mirigy merocrin mdon Secretl. Az apicalis cyto:_asma szmos kis szemcst tartaImaz.Ezek a sejt secreto:ls alkotelemei, amelyek a sejtbl exocytosissal rlnek.
:zenkvl a secetofos sejtek szmos lysosomt s lipofus: :n' pigmentszemcst tartaImaznak. Az utbbiak msodla:os s harmadlagos lysosomknak felelnek meg. A sejtek
:-litochondriumban szintn gazdagok. A refracter fzis]fn. a Secretum kirtse utn, az j secretoros zisra
:1 felkszlsjegyben a cytoplasmban a Golgi-appa: :lus elentsen megnagyobbodik.
j

14.18 ABRA

Apocrin verejtkmirigy mikroszkpos kpe. Az anus krnyki felntt br metszetn szmos apocrin verejtkmiriry (glandulae anales)
lthat, amelyek a Secretoros rszk tg lumene alapjn knnyen
felismerhetk. Az apocrin verejtkmiriryek a szrtszk (a felvtel
kzpsc rsze) kzelben, a dermis ktSzovete alatt helyezkednek

el. 45x. Inzert. A Secretoros rsz nagyobb naryts felvtele aZ

apocrin mirigl se1ttpusait mutatja. A mirigyet egyrteg hm alkotja, amelynek sejtjei kbsek vagy hengeresek. A hmrteg alapi rszn myoepithelialis sejtek is lthatk. 230x

A mirigy Secretoros rszbenmyoepithelialis sejtek is tallhatk, amelyek a lamina basalis s a secretoros sejtek
kztt helyezkednek el. Az eccrin mirigyekhez hasonlan,
a myoid sejtek nylvnyainak az sszehzdsa elsegti a
Secretofos termknek a mirigybI val kiritst.
Az apocrin mirigyek kivezetcsveit tbbrteg kbhm
bleli, amelyek kztt nincsenek myoepithe|ialis sejtek

labr a Verejtek Sszettelt szmos idegi es emocionlis t^yez befolysolhatja, a verejtk megvltozott sszettele be'=gsg tnete iS lehet. Pldul a verejtk megemelkedett nt:

umszintje Cysticus fibrosis kialakulst jelezheti. Kifejezett

'lemiban, amikor a VeSe nem kpes megszabadtani a testet

karbamidtI, az izzadsgban megemelkedik a karbamid kon:entrcija. Ebben aZ llapotban, miutn a Verejtkbl a vz el:lolog, a brn, klnsen a fels ajkakon, kristlyok kpzd_einek. Ezek fIeg karbamidkristlyok, amelyet karbamid zlz-

'

marngk neveznk.

Az apocrin mirigy kivezetcsve hason1t az eccrin mirigyekire; ennek is szik a lumene. Azonban ez a kivezetcs a secretofos rsztI viszonylag egyenes iefutssal a
szrtisz csatornja fei tart. Az egyenes lefutsa miatt
annak a valsznsge, hogy az apocrin mirigy secretoros
rszts kivezetcsvt ugyanabban a szvettani metszetben lssuk, nagyon kicsi. Az eccrin mirigy kivezetcsvvel ellenttben) az apocin mirigy kivezetcsve resorptira nem kpes' A secretoros termk sszettele a kivezetcsvn vgighaladva nem vltozik.

42t} I4.FEJEaET

A kltakar

A kivezetcs hmja tbbrteg kbhm, amely ltal-

ban kt, nha hrom sejtrteg vastagsg. A luminalis sej-

tek apicalis cytoplasmja az tt aggregld tonofilamentumok miatt hyalinizlt. Ebben a tekintetben hasonltanak
az ecctin mirigy kivezetcsveinek luminalis sejtjeire.
Az apocrin mirigyek pheromonokat tartalmaz' fehrjben
gazdag v ladkot termelnek

Az apocrin mirigyek vIadka fehrjket,sznhidrtokat, ammnt, zsrt s olyan szerves anyagokat tartaImaz,
amelyek a secretumot sznessteszik' A secreturn sszettele vltozik a mirigy anatmiai helyzetvel. A hnaljrokban a vIadk tejszer s enyhn viszkzus. A friss secretum szagtalan, de a br felsznnlev baktriumok hat-

sra anyar illatv vlik.

Az apocrin mirigyek a puberts idejn vlnak aktw;

ahogyan az axIlaris s gyki szrnek, a mirigyeknek a fejIdse is a sexualis hormonoktl fgg. A n'knl a menst'
rucis ciklust kvetve az axillaris s az areolaris mirigyek
morfolgiai s secretoros vltozsokon mennek keresztiil.
Az emlskben hasonl mirigyek pheromonokat v|asztanak ki. A pheromonok kmiai jelek, amelyeket az Ilatok a territriumuk kijellsre hasznlnak, s amelyek
jelents szerepet jtszanak a territorilis, anyai s szocilis
magatartsformk kialaktsban. ltalnosan elfoga-

dott, hogy az apocrrn secretio az emberben is termelhet

pheromonokat. Az apocrin mirigyek vladkban lev
frfipheromonok (androstenol/androstenon) kzvetlen
hatssal vannak a nk menstruacis ciklusra' A ni pheromonok (copulin) a frfiakban hormonlis vltozsokat
vlthatnak ki' s segtik, hogy a friakfelismerjk a ntet.

erejt kmirigy

ek b eidegzse

Az eccrin

s az apocrin mirigyeket a vegetatv idegrendszer

szimpatikus rsze degzibe. Az eccrin mirigyeket cholinerg
transzmitterek (ltalban a vegetatv idegrendszer paaszimpatikus elemeivel trsulnak) serkentik, mg az apocrin
mirigyeket az adrenerg transzmitterek ksztetik fokozott
mkdsre. Ahogyan korbban mr emltettk, az eccrin
mirigyek hre s stresszre reagInak. Az apocrin mirigyek
emotionalis s szenzoros ingerekre vlaszolnak, e hre

nem.

KRM (UNGUIS)
A krcim kemny keratint tartalmaz keratinizlt sejtekbl
felpl lemez

Az enyhn velt krmket akz s a lb ujjan Italban

krmlemezeknek nevezzk. amelyek a krmgyon
nyugszanak. A krmgy az epidermis stratum basale s
stratum spinosum rtegeivel folyamatos sszekttetsben
lev hmsejtekbl piil fel (14.19 bra).
A krm proximalis rszt,a krmgykeret (radix ungwis) egy epidermisred takala be, s ezzel elfedi a germi-

14.19 BRA

A phalanx distalis s a krm sagittalis metszetnek fnymikrosz_

kpos kpe. A krm a phalanx distalis dorsalis felsznnlev keratinizlt lemez. A krm szabad szle alatti hatrol rteg a hypon', _
chium, amely folyamatosan tmegy a szomszdos epidermis stratu::
corneumba. A kcjrm proximlis vgt,a krmrykeret br fedi; e-

az eponychium' ame|y Szintn folytonos a sZomszdos epiderm.s

stratum corneumval. A krm alatt hmrteg tallhat, a hmrere;
alatt pedig dermis. Ennek a hmnak a proximalis rsztkrmma:_
rixnak nevezzk. A metszetben lev csont a phalanx distalisnak fe'meg. AZ ujj palmaris felsznnlev ktSzVetben SzmOS Vater-Pe_
cini test tallhat. A Stratum lucidum mg ezzel a kis narytssa' .
lthat az ujjbery epidermisben. l0x

nativ zona (rnatrix) sejtjeit is. A matrix klnbz sejteket tartalmaz: ssejteket, hmsejteket, melanocpkat.
Merkel-fle sejteket s Langerhans-sejteket. A matrix s_
sejtjei rendszeresen osztdnak' a krmgykr

fel vndc_

rolnak' ott differencildnak s a krm keratinjt terme_

lik. Az epidermis lgy keratinjtI eltren a kemn-v keratin nem desquamaldik. A kemny keratin magas kn-

tartalm' amorph keratinmatrxba gyazott'

Szorosa._

egyms mellett elhelyezked keratinfilamentumokb1 pi.:_

fel. F'z az anyag adja a krm kemnysgt.A kemni- k;ratin kpzdse, hasonl an a szrszl kregllom ny hol.

14.FEJEZET

A kltakar 4?1

Az epidermis s/s/ulsa a basalis sejtek Va$/ kiterJedt traumt

kVeten a szrttjszk s a verejtk miriryek hmsejtjeinek proli_
fercija rvnvalsul meg. Es/ vgsvary zzds ryryulsakor

a br helyrelllshoz aZ epidermisben s a dermisben kiv|td

nvekedsi folyamatok eryarnt szksgesek A dermis ryryulshozhozztanozik (a) a sebzs helyn a SrIt kollagnrostok el_
rvo]tsa; elssorban a macrophagok tevkenysge rvn;s (b) a
flbriblastok prolifercija, s az ezt kdvet j kollagn_ s ms extracelIularis matrix aIkotelemek lermeldse. Varratok alkalmazSa' a keletkezett Seb Zrsa rvncskkenti az jonnan kpzd
SZVetek mennyisgt, s ezzel minimalizlja a heg kpzds lehetSgt' A sebszi bemetszseket ltalban a br n. repedsi vonalai mentn ejtik; a metszes kzel prhuzamos a ko|lagnrostok
iefutsi irnyval, s ezzel cskkenti a kollagn-jrakpzds s az

ezzel eryidejleg szkgszeren kialakul heg mrtkt'

Az epidermis rygyulsnl elsdleges a sebzs szleinl lv'
Srtetlen terletek Stratum germinativumban ]ev keratinocyrak proliferacloj a \14)O bral. A sebzest kovet 24 ran bell a
mitotikus rta jelentsen megn. RVid idn bell a srls he_
lyt var fedi. A stratum germinativum pro|ilera| sejtjei a Var alatt
vndoro]ni Kezdenek a Sebzett felsznen' A sejtek vndorlsa a
SebZSt kveten B*1B ra mlva indul meg s vndorlsi sebessegk akr O,5 mminap is lehet. A vndorlsi front mgtt a sejlek folytatjk a prolifercit s a differencildst' ame|y vg| a
tbbrteg epidermis helyrelltShoz vezet. Miutn aZ jonnan
kpzd Sejtek keratinizldnak es desquamldnak, a desqua_
mld sejtekkel a var is ]evIik. Ennek a fo|yamatnak a megrtSe azt is magarzza, hogl a var eloszr miert a seb szli rszei_
rcjl vlik le' s csak ezt kVeten a beljebb lev terletekrl.
Azokban aZ eselekben, amikor trauma vary sebszi beavatko_
zs kvetkeztben az epidermis teljes vastagsgban leszakad, a
szrtszknek s a mirigyeknek a dermis melyn fekvc rszeiben
megmarad hmszigerekbol indul meg az epidermis ujrakpzcj_
dse. Ezek a megmarad hmsejtek osztdnak, majd az jonnan
kepzdo sejtek a serlt felszinre vndorolnak, es helyrellqk a
hmot (epidermist) teljes vastagsgban. A hmelemeknek mg
ennel is slyosabb serlese eseten' p|. harmadfok gesnel vary
a br teljes Vastagsgnak Lehorzsolodsakor az epithelium nem
Kepes jrakpzcjdni. Az ilyen sebeket csak a teljes serlt felsznt
elfed brtultetssel leher ryrymni' AZ tltetes elmaradsa
esetn a seb szlei fell tkletlenl benvo hamsejtek a brt a
legobb esetben is csak nagyon lassan hmosrtjk jra, s a hmosods ilyen esetekben mindig tkletlenl sikerl.

nem jr egytt keratohyalin szemcsk megjelensvel.

A ke-

mny keratinnal kitlttt sejtek sejtburka az epidermis

stratum corneumban tallhatkhoz hasonl fehrjket

artalmaz.
Az jonnan kpzd sejteknek a krmgykrbe val
ioi'u-amatos beplse s keratinizcja okozza a krm
nr'ekedst. Nvekedse sorn a krmlemez elmozdul a
krmgyon. Mikroszkpos szinten a krmlemez szoo-

san egyms mellett elhelyezked, egymssal sszekapaszkod, sejtmag s sejtorganellum nlktili corneocytkbl
p1 fel.

14.20 BRA

Brsrlst kVeten az epidermis gygyulsi folyamatnak

ksi szakaszt bemutat fnymikroszkpos felvtel. A serlSt a br teljes Vastagsgn thatol bemetszs okozta; a vgs
rszlegesen a zsrsejteket (Zs) tarlalmaz hypodermisbe is beterjedt. AZ epidermis mr jrakpzdott a Var alatt. A csillag ery mtermket jelol, ery rst, ahol az epidermis s a var elvlt erymstl a szvetfeldolgozsi eljrs sorn. A Var, amelynek mly rtege szmos halott neutrophil garnulocytt tartalmaz, hamarosan le

fog vlni. Ebben a fzisban a dermis a gygyulsi folyamatnak

szinte semmi 1elt sem mumtja, de vegl a dermis is folyamatos
rtegknt lItdik helyre. '1 10x

A krmgykr kzelben lev fIhold alak terIet, a

Iunula, ehrszntaz itt lev rszlegesen keratinizlt matrixsejtek tltszatlan rtege adja. Amikor a krmlemez
teljesen keratinzItt s ezzeI transzparenss vlik, a ko'
rm az alatta lev rfonat szntveszit. A krmgykrt
bort brred szIe az eponychium vagy cuticula. A cuticula is kemny keratint tartalmaz, s gy szintn nem desqua-

maldik. olyan vkonn hogy berepedhet. Az emberek

Ita|ban htratoljk s levgjk. A krmlemeznek az
ujjbegynl lev szabad szle alatt lev epidermis megvastagods a hyponychium.

38. TABL.

gn

l.

A brt kt szveti rteg alkotja: az epidermis (tbbrteg elszarusod laphm)

s a dermis (ktszvet). A dermis

hypodermisnek vagy thel subcutanenak nev ezzik. ltalban a hypodermis nagr_
mennyisg zsrszvetet tattalmaz, klnsen a megfelelen tpIIt emberekn|.
Az epidermisbl fejldnek a krmk, a szrszlak, a faggy- s a verejtkmirigyek. A tenyren s a talpon az
epi'
dermis kls keratiniz'It rtege sokkal vastagabb, *ir't
-?.'t.sttjkokon. Er'.eTi megfelelen a tenyeret's a talpat
bort brt vastag brnek nevezzk a tbbi testtjkot bort briel szemben, n-.ly.Ivkony barnk neveznk.
A vastag brben nincsenek szrtiszk. Ezenkvl az epidermis s a dermis kozotti hatr sokkal szablytalanabb
a vastag' mint a vkony brben. A dermisnek az epidermisbe terjed ujjszer nylvnyai, a dermalis p"pillk,
,ok_
kal hosszabbak s srbben helyezkednek el a uu'tg brben. Ez'a szablyt"lan t-..'t ,'agyobb .lter'a1iast k1csnz a brnek a nyrerkkel szemben.

alatti laza rostos ktszvetet

Br' human, HE 45x

A vastag br metszetn az epidermis (Ep) a els r-

1. bra.

te1; az alatta lev rsz a dermis, amelyben verejtkmi-

rigyek (galndulae suduriferae' GS) lthatk nagy szmban. Habr az epidermis rtegeit jobban Iehet tanulmnyozni nagyobb nagytssal (3. bra), mg ezzel a
viszonylag kis nagytssal is jl ltszik, hogy kb. az eptdermis vastagsgnak a felt egy jl elklnl, a tbbi rsznlvilgosabban festd rteg adja. Ez az elszarusodott rteg. A felszn velt kontrjt a vastag, br
2. bra. Br, human, HE 80x

A vkony br metszete Lthat itt; j1 sszehasonlthat az 1. brn lev vastag brrel. Verejtkmirigyek

mellett, a vkony br szrtiszket (folliculi pili, FP) s

hozz kapcsold faggymirigyeket (glandulae sebaceae, G/S) is tartalmaz. A faggymirigyek kivezetcsvei
3. bra. Br, human, HE 320x; inzert 40x

Az

epidermis rtegeit lthatjuk ezen a kpen nagyobb nagytssal. A legmlyebben lev rteg a statum basale (SB/; egyetlen sejtsor vastag. Kzvetlenl a
stratum basale fltt egy tbb sejtsor vastagsg rteg
fekszik; ez a stratum spinosum (SS/. Felsznkn tsks nyIvnyokkal rendelkez sejtek alkotjk. Ezek a
nylvnyok a szomszdos sejtek hasonl nyIvnya'
val tallkoznak, s egyttesen mint intercellularis hidak jelennek meg (nyilak' inzert). A kvetkez rteg
a stratum granulosum (SGr/, amelynek a sejtjei kera-

felsznnmegjelen kiemelkedsek okozzk. Ezek a k:-

emelkedsek alaktjk

ki az

ujjbegy jellegzetes

br felsznre nylik.

a szrtiszkbe nylnak. Gyakran, mint ahogyan im ..

a szrtiszk s a mirigyek, aggy- s verejtkmirig.'..
a dermis (De) al, a hypodermisbe nylnak. A hr:
dermisben vrereket (VE) s zsrszvetet (ZS) ts sz.=

vehetnk.

tohyalin szemcsket (nylbegyek, inzert) tartalmazr..,

A felsznen van a stratum corneum (SC) . Ez a rteg ...'
ratniz|t sejtekbl pl fel, amelyek mr nem lei.*;''
keznek sejtmaggal. A keratinizlt sejtek laposak s . '
talban gy kapcsoldnak az aIattuk s felemk .

sejtekhez, hogy a sejthatrok nem ismerhetk e' .:' rtelmen. A vastag brben egy tdik rteg, a,rr..
-lucidum is megjelenik a statum coneum s a sti::_-

granulosum kztt. A stratum basale sejtjeiber_ _.

pigment a melaninl valamennyi pigment (p) a c.:.
ktszveti sejtjeiben is lthat.

JELtsEK
D, verejtkmirigyek kivezetcsve
De, dermis
Ep, epidermis
FP, sztsz (folliculus pili)
GlS, glandulae sudoriferae
GS, glandula sebacea

(ductus)

P, pigment

SB, stratum basale

SC, stratum corneum
SGr, stratum granulosum
SS, stratum spinosum

e.

egynrl egynre v Itoz rajzolatt'

A verejtkmirigyek mellett a dermisben vrerek /1 E
s zsrszvet is ltszik (ZS).
verejtkmirigyek kir-ezttcsvei (ductus excretorius,^D) a mirigytl az eplr misig hzdnak. Ltszik, ahogy az egyk kivezetc.
az epidermis egyik kitremkedsnlbelp a hmrrer_
be. Spirlis lefutst kvetve tfrja az epidermirt. e= :

VE, vrerek
ZS, zsrszvet

nyilak (inzert), ,,intercellularis :::::. nylhegyek (inzert), szemcsk 2 i::::-_

granulosum sejtjeiben

14.FFIEZET

A kltakar 423

39. TABI-.

gn

ll.

Az epidermist ngy sejttpus ptifel: keratinocytk, melanocytk, Langerhans-sejtek s Merkel-fle sejtek. A keratinocytk fordulnak el a legnagyobb szmban; a stratum basalban keletkeznek s a felszn fel mozognak. Mikzben ezt teszik' az intracellularisan felhalmozd keratint s az epidermis fels rtegeiben az extracellularis rsbe jut
s ott a vzbarretkialaktsban szerepet jtsz specialis lipidet termelnek. A stratum spinosumban lev keratinclc1'tkon, szvettani peparatumokban tskeszer nylvnyokat lehet megfigyelni. HE'festett metszetekben a msik hrom sejttpust nehz felismerni' A melanocytk termke azonban ilyen metszetekben is j1 lthat, ahogyan azt az
els kt bra mutatja.
A br pigmentje, a melanin vdi a brt az ultraibolya sugrzs kros hatsaival szemben. A pigmentet a mela_
nocytk termelik, de ezt kveten a keratinocytkba kerl. A stt szn brben tbb a pigment' mint a viigos sznben, ami jl szrevehet, ha sszehasonltjuk a vilgos br (1. bra) s a stt br (2. bra) mikroszkpos kpt.
Mindkt brnaz epidermis sazaIatta levdermisfelletes rszelthat.Asttbrmlyrtegei jelentsmennl-i_
sg pigmentet tartalmaznak, a vkony brben a pigment mennyisge o1yan alacsonn hogy ilyen kis nagytssal szre sem lehet venni. A pigmenttermelsre kpes sejtek mindkt brtpusban jelen vannak, radsul krlbell azonoS
szmban. A klnbsget az okozza, hogy a vilgos br keratinocytiban lev lysosomk a pigmentet gyorsabban
bontjk le. Napfny hat'sra a vilgos brben is elegendmennyisgben termeldhet a pigment ahhoz, hogy ltha_

tv vljon.

1. bra.

Vilgos br, human, HE 300x

A vilgos br HE-nal festett metszetn a melanocytk a stratum basalban lev kis kerek, vi1gos sejtek
(VS/ egy rsztadjk A vilgos sejtek kzl azonban

nem mindegyik melanocyta. A Langerhans-sejtek is ha2. bra. Stt br, human, HE 300x

A stt brben a legtbb pigmentet a stratum basa-

le sejtjeiben talljuk, de a pigment mennyisge a felszn

fel halad sejtekben s a keratinizlt rteg mag nlkli

sejtjeiben is jelents.

A nyilak a

stratum spinosum

3. bra. Br' human' HE s elastin fests 200x;

inzert 450x
Ez a elvtela br ktszvetes rtegnek, a dermisnek nhny 1ellegzetessgt mutatja be' A dermist kt
rtegre oszthatjuk: stratum papillare (SP/ s Stratum
reticulare rsR/. A startum papillare kzvetlenl az epidermis alatt taIlhat. Rsztkpezik azok a ktsz-

veti papillk, ame1yek az epidermisbe tremkednek.

A stratum Ieticulare a Stratum papillare alatt talIhat.
A kt rteg nem k1nl el lesen egymstl, de szvet-

tani felptskeltr jellegzetessgeket mutat.

A metszet HE-nal s a rugalmas rostokat /RR) feltntet eljrssal van megfestve. A rugalmas rostok
vastagok s egyrtelmen felismerhetk a stratum reti-

JELOLESEK
RR, rugalmas rost
SP, stratum papillare

SR, stratum reticulare

VS, vilgos sejt

sonlkppen jelennek meg, br azok a stratum spinosum felletesebb rtegeiben fordulnak el. Emellett a
Merkel-fie sejtek is vilgos sejtekknt jelennek meg,
gal elklnteni.

stratum coneum keratinocytiban lev melaninszem-

cskre mutatnak. A vilgos brben a melanin lebomlik

mieltt a keratinocytk elhagynk a stratum spinosurrr

fels rszt.Ezrt az epidermis fels rtegeiben prg_

mentet nem ltunk.

culareban (Isd az inzertet is), ahol sttkkre festdnek s nha hossz, nha rvid fonalakknt jelennek
meg. A stratum papillarban a rugalmas rostok r-konyabbak s ritkbban fordulnak el (nyilak). Az inzerten je1legzetes, eosinophilen estd kollagnrosrok
Ithatk a stratum reticularban . Br a kisebb nag1.ts felvtelen a kollagnrostok nem gazn tnnek e1.
azrt az megfigyelhet' hogy vastagabbak a stratum reticularban mint a statum papillarban. A stratum papillare egyrtelmengazdagabb sejtekben, mint a stratum
reticulare. A stratum reticularban a kisebb sttkk

profilok nem sejtmagok, hanem tbbsgk ruga1mas

rostok ferde irny vagy keresztmetszeti kpnekfe1el

meg (lsd azinzerten).

nyi|ak,2. bra, pigmentszemcsk az eprder

mis klnbZ
mas rostok

4p.4

gy ezt a hrom sejttpust nehz egymstl biztonsg-

rtegeiben; 3. bra, ruga1

14.FFIEZET

A kltakar 4:,5

40. TABL.

EccRlN SAPocRlN VEREJTEKMlR|GYEK

A verejtkmirigyeket kt csoportba osztjuk: apocrin s eccrin. Az apocrin mirigyek csak nhny testtjkon fordulnak el; emberben a hnaljrokban, az anogenitalis terleterr s az areola mammae kortil. Az apocrin verejtkmirlgyek nagy, esetenknt elgaz tubularis mirigyek. A szrtiszk fels rszbenyinak, s olyan szekrtumot termelnek, amely a kirlst kveten iilatoss vlik. Szekrtumtrk sexualis s territorialis jellanyagknt jelents Szefepet jtszik az ernlsk letben. Az apocrin mirigyek a puberts idejn alakulnak ki sexualis hormonok hatsra'
id.gre,-'d'".ri ingerekre vlaszolnak, de a kls hmrsklet emelkedsre nem. A nyilvnvalan verejtkmirigyr-rek
tekinthet apocrin mirigyek mellett msik kt mirigytpust is az apocrin mirigyek kz sorolunk: a kls fIben lev
glandulae cerimunosaet s a szemhj Moll-fle mirigyeit.
Emberben az eccrin verejtkmirigyek az ajkak, a glans penis' a preputium bels felszne, a clitoris s a labia minora kivtelve1a te1jes testfelsznen megtallhatk. Egyszer, feltekeredett tubularis mirigyek a dermis mlynvag,v a
hypodermis fels rszben. A szekretoros rsz folyamatosan tmegy a kivezetcsbe, amely az epidermisen thaladva a testfe1sznre nylik. Az eccrin verejtkmirigyek elsdleges fe1adata a testhmrsklet szablyozsa, amely a testfelsznre rtett hypotonis verejtk elprolgsa ltai kivltott hts rven vaisul meg. Fokozott verejtkezs jelents vz- s e|ektroiitvesztshez vezethet. Az eccrin rnirigyek klnsen nagy szmban fordulnak el a tenyeret s a talpat bort vastag brben.
1. bra. Br, human, HE 120x;

inzertek 1200x

Felntt ember brbI kszlt metszeten apocrin s

eccrin verejtkmirigyek lthatk. Az apocrin verejtkmirigyek (aGS/ knnyen azonosthatk a szeketofos
rszk tgas lumene alapjn. Ez a szyetani jellegzetessg lnyegesen klnbzik az eccrin verejtkmirigyek
(GS/ szekretoros rsznekszk lumentl. Jl megfi-

az apocrn verejtkmirigyek kzel heiyezkednek e1a szrtiszkhoz (FPl. Ahosyan mr emltettk, az apocrin mirigyek a szrtisz< els szbe
nylnak. A kt Ais ngyszglet teriilet felnagytott kpt lthatjuk az inzerteken' amelyek az apocrin mirigyeket elptsejttpusokat mutadk nagyobb nagytssal. A kis ngyszglet terletek kzl a felsben egy
szekretoros egysg tangencilis metszete lthat.

gye1het mdon

2. bra. Br, human, HE 400x; inzert 800x

Eccrin mirigy nagy nagyts kpe. A metszeten a

szekretoros rsz (GS) s a kivet csvek (D/ keresztmetszetei egyarnt lthatk. A mirigv szekretoros rszt ktrteg kobhm b1e1i, s a hmsejtektI perifrisan a lamina basalis mentn jl felismerhet rtegknt je1ennek meg a myoepithelialis sejtek. A kivezet
csovek kls tmrje kisebb mint a szekretoros rsz,
s lumenk is szkebb mint a szekretoros egysgek.
Nha azonban a kivezetcsovek is kitgulhatnak (csillag) . Az inzeft a szekretoros rsz (GS) s a kivezet cs
(D) tmenett mutatja. A kivezet cs kikanyarodik a

IELOLESEK
aGS, apocrin verejtkmirigy

C, capillaris
D, eccrin verejtkmirigy kivezetcsve
(ductus)

FP. szrtsz
'+

r.i0

Az apocrin

verejtkmirigyek szekretoros rsze'

egyetlen szekretoros sejttpus s myoepithelialis sejte

.;

ptikfel. Ezek a sejtek lthatk a fels inzerten'

A hmsejtek kobsek vagy hengeresek, s ha henger.sek, akkor ItaIban apicalis cytoplasmjuk szerncseket (G) tartalmaz' A myoepithelialis sejtek a hmsejt-.'
alapi rszhezfekszenek. A myoepithelialis sejtek n-ra.'
va hoszz(lks. Keresztmetszetben kereknek 1tszan-'_..
(nyilak, fels inzert), de ms irnyokban elmetsz'' ..
mint az als inzerten, megfigyelhet elnyjtott a1aki__.'
(nyilak)

. Ezen az

inzerten

a myoepitheiialis

se1t..

cytoplasmja is ltszik' egy szekretoros egysg mell.:'

keresztmetszeti kpen (nylbegyek).

metszet skjbl, ezrt az inzert fels rsznkere.:metszetben) mg az inzert kzps rszntbb-ke,''.,'

b hosszanti metszetben Ithat. A hosszmetszeti ._..kaszon a lumene nem esik a metszet skjba. A ki.._.'
t csvet ktrtegalacsony kbhm ble1i, mvo.:
thelialis sejtek nlkl. A hmsejtek lumennel SZoI1l:_:'
dos' apicalis rsze eosinophilan festdik. Ez a fe st' :.'
egyrtelm az inzetten, s lesen klnbzik a 1]ll: _
hmsejtek festdsti, amelyeknek az apicalis l., ,
eosirrophilit egyltaln nem mutat; ez is j1 1that .,
inzerten.

G' szemcsk az apocrin szekretoros

sejtekben (granulum)

GS, eccrn verejtkmirgv, szekretoros rsz

VE, vrerek

csillag, eccrin rnirigy kvezetcsiir r";lumene

nyilak, myoepithelialis sejtek, seitm::
nylhegyek, myoepithelialis sejt cr_ror
mja

14.

FF.JE.4ET

a kakakara 42?

,&,
&
{.t

;,ffi
,
+
*ffi
.;e:ffitr

.. .i:

&H

,rll::rl:l

,&

11r,,'-,"#GS.
,:rt*}?i-.

t,t:t::lltit.,t]'tl:ttll:il

.,;,,r*Sl' .rK;l:r'
*ii
w,'@.

-"&*"'
fE
u

*
'*-

rr. *$i(

]]

!*

. &
*,

--

4:r..)::!...:.?r*,

),

tffi

k*:J!e !*"'
Yffi

'j1*

&..

,l,]@

&r
:
:':'r't"''

..:,,.,',..)

41 .

TABLo. VERr.lrx- srnocyMlRIGYEK

A tdbl s a brrl val prolgssal testnk kb. 600 ml vizet veszt naponta. Magas kIs hmrsklet esetn
a vercjtkezs fokozdik, ami a vizveszts nvekedst eredmnyez.Ez a hszablyozssal sszefgg uerejtkezs
elszr a homlokon s a fejtetn jelentkezik, majd kiterje d az atcta s a test egszre,legksbb terr]..k.r1 s a tal"
pakon jelenik meg. Ettl eltren az rzelmi reakcik ltal kiultott uerejtkezs elszr a tenyereken
s a hnaljrokban jelentkezik. A verejtkezs rszben vegetatv idegrendszeri, rszben hormonIis szabIyozs alatt lI.
A faggymirigyek secretuma a faggy (sebum) egy olajos anyag, ami bevonja a szrszIakat s a brt. A faggy kiyIasztsa holocrin secretis mechanizmussal trtnik. A mirigysejt zsros secretis termket termel, ami vgl
a sejt
egsztkitlti. Ekzben a Secretoros sejtben egy folyamatos leplszajlak, s ahogyan a Secretum kitlti
iytoplas"
mt, a sejt apoptosissal elhal. A secretis termk s a sejttrmelkek egytt rlnek a canalis pilosebaceusba'
Br' human, HE 1000x
A verejtkmirigynek ez a metszete tkvezetcs (D)

1. bra.

pust stt sejtekknt s vilgos sejtekknt irjuk le. Sajnos a stt sejtek jellegzetes stt cytoplasmaticus festdse csak abban az esetben ltszik, ha a metszetet
olyan elvigyzatosan kezeljk, hogy a Secretoros gfanulumokat megrizzik a sejtek cytoplasmjnak apicalis rszben.Mindenesetre a Stt sejtek kzelebb helyezkednek el a secretoros egysg lumenhez, mg a vilgos sejtek kzelebb vannak ahmrteg basalis rszhez, s gy kapcsolatba lpnek vagy a lamina basalissa1,
vagy sokkal gyakrabban a myoepithelialis sejtekkel.
Ezen tl a vilgos sejtek kztt intercellularis csator-

s kt secretoros egysg (GS/ keresztmetszett mutatja. A nagyobb secretoros egysgen a metszet skja kz'

vetlenI egy olyan rszlet alatt vagy felett halad t,

ahol az U-alakban elkanyarodik; ezrt Itszlag kt
secretoros egysg jelenik meg egyms mellett. A kivezetcsvek s a secrtoros egysgek lumeneit csillagok

jelzik.

Az eccrin verejtkmirigyek secretoros egysgei kt

hmsejt tpusbl s myoepithelialis sejtekbl ($ pnInek fel.

A nylhegye a myoepithelialis sejtek kisebb

keresztmetszeti kpeit jelzik; a nagyobb nyilak olyan
myoepithelialis sejtekre mutatnak' amelyeknl a cytoplasma is egyrtelmen felismerhet. A hmsejtek kt t

ncskk is kialakulnak' Szmos ilyen intercellularis

csatorncska ltszk a Secretoros egysgekben (kis nyilak) . Az brn az is megfigyelhet, hogy a kivezetcsveket ktrteg kbhm bleli'

2.bra. Br, human, HE, 10x

A faggymirigyek a szrtiszk hmsejtjeibl szrmaznak s vladkukat a szrtszbe rtik' ahonnan
az a br felsznrekerl. A faggymirigyek secretuma

mirigy (Seb)

lipidekben gazdag, ami tkrzdik is a mirigysejtek

megjelensben. A kpen egy faggymirigy s a vele
kapcsold szrtisz metszete Ithat6. Ebben a magassgban a szrtszb' a szrszI s az azt krlvev kls gykrhvely (GYH)vehet szre. A aggy'3. bra. Br, human, HE 320x

A 2. brn Ithat faggymirigy nagyobb nagyts

kpe. A szmok 1,-t 4-g a mirigysejteknek egy soro-

zatt mutatjk, ahogyan a se;'tekben fokozatosan n a

zsr mennyisge, s ezze\ egyitt egyre kzelebb kerlnek a mirigy szrtiszbe val benylshoz. A aggy(t

egy sejtfszekknt jelenik meg, amelyben a

sejtek tbbsgnek a cytoplasmja resnek vagy finom
hIzatos szerkezetnek ltszik. F'zt az okozza, hogy a
sejtek szmos zsrcseppecskt tartalm aznak, amelyeket
a paraffinos metszetek HE-nal trtn festse sorn aikalmazott zsrold szerek miatt elvesztnk. A kp

jobb als rszbenjl lthat, ahogy a faggymirigr

tfrja a kls gykrhvelyt (UGYH) s benylik a
szrtiszbe.

a sejt egszbe bekerI; a mkd mirigyben az elvesztett seiteket folyamatosan ptolni kell. A mirigy szli
rszein lev sejteket basalis sejteknek (BS) nevezzk.
A basalis rtegben osztd sejtek ptoljk a secretio

sorn eIvesztetteket.

JELtsEK
BS, basalis sejtek
D, az eccrn verejtkmirigy kivezetcsve
GS' az eccrin verejtkmirigy secletoros
egysge

GYH,

a szrtisz kls gykrhvelye

kGYH, a faggymirigy s a kls

hve1y kapcso1dsa

KSZ, ktszvet

M, myoepithelialis
Seb, faggymirigy

sejtek

csillagok, a mirigyek lumene

428

gykr-

kis nyilak, intercellularis csatorncskk

nagy nyilak, a myoepithelialis sejtek

cytoplasmja (hosszmetszet)
nylhegyek, a myoepithelialis sejtek
cytop1asmja (keresztmetszet)

szmok t_4 (3. ba),lsd a szveget

14.FE]EZET

&L,

'

*.

l ekiltokor

4:-9

42.

TABLo. A KLTAKAR MINT

nzxszElv

A br kiilnboz tpusSzenzoros receptorokkaI gazdagon elltott szerv. A receptorok a ganglion spinalban lev
idesejtek perifris axonjainak a vgzdsei. A brben lev recepto rok szabad ideigzdsei ,^gy idegugkszlkek
lehetnek. A szabad idegvgzdsek nagyobb szmban tallhatk, leggyakrabb an az pdermis basalis s a ermis felletesebb rtegeiben illetve finom hIzatot kialaktva a szrtiszket krllelve helyezkednek el, s a hideg-, meleg- s
jdalomrzet kialaktshoz szksges ingerletek keletkeznek bennk. Az idegvgkszlkekkz tartznak a Vater-Pacini-fle testek (mly nyoms), a Meissner'fle tapinttestek (tapints, elssorb an az ajkakban s a kz s lb ujjainak Vastag brben) s a Ruffini-fle testek (a dermis hoszan tart mechanikai ingerlsre vlaszolnak)'
A vegetatv idegrendszer motoIos alapfonatai Itjk eI az erek alt, a musculi afrector pilit s az apocrin s eccrin

verejtkmirigyeket.

1. bra, br, human, HE 20x

Az ujjbegyet fed vastag br metszete, amely az epidermist (Ep)' a dermist (De) s abr alatt a hypodermis (Hy) egy rsztmutatja. Az epidermis vastag meg-

jelenstelssorban a stfatum corneum megvastagodsa okozza. Ez a rteg vilgosabban festdik, mint az

epidermis mlyebb rsze. A dermis stratum reticularjban lev vastag kollagnrostok mg ezzel a kis nagy
tssal is jl ltszanak. A hypodermis fels rszben
verejtkmirigyek (GS/ lnek, s a verejtkmirigyek kivezetcsvei (D/ tbb helyen is tfrjk az epidermist.
A metszetben azok a szenzoros receptorok is megtallhatk, amelyek HE-nal festett metszetek kis nagyts felvtelein felismerhetk. Ezek a Meissner-fle ta2. bra. Br, human, HE 320x

pinttestek s a Vater-Pacini-fle testek /VP/. A Vater_

Pacini-fle testek kzelben szmos idegkteg

(|

is

ltszik. A Meissner-fle tapinttestek a dermis fels rszben vannak a dermis papillinak a terIetn'kz_
vetlenl az epidermis alatt. Ezek a testecskk kicsik s
ezen a nagytson nehz azonostani ket; azonban az
elhelyezkedsk nagyon jellegzetes. A helyzetk isme_
rete fontos lpsa Meissner-fle tapinttestek metszetben val felismerse fel; a 3. bra nagyobb nagytssal mutatja ket.
A Vater-Pacini-fle testek a hypodermis els rszben lthatk. Ezek nagyok' enyhn ovlisak, s mg
kis nagytssal is j1 felismerhet lemezes szerkezetk.

az idegrost perineuriumval'

A sejtes lemezek kzttl

A Vater-Pacini-fle tesr

Ezen a nagyobb nagyts felvtelen a Vater-PacinifIe testek lapos se;tekbI felpl koncentrikus leme_
ze vagy lamelli lthatk. A lemezeket fibroblastszer
sejtek alkotjk s br a szvettani metszeten nem Itszik egyrtelmen' a sejtek kzvetlenI kapcsoldnak

rseket fleg folyadk tlti ki.

3. bra. Br, human, HE 140x

nyarog. Az idegrost vgl a testecske felletes plus

nl vgzdlk Ennek megfelelen az idegrostok s a r_
masztSejtek is kzel merlegesen helyezkednek el :
testecske hossztengelyre. A Meissner-fle tapinttes_
tek klnsen srn helyezkednek el a kz- s lbujjak

Az 1. bta bal fels rszneknagy nagyts felvtele, amelyen kt Meissner-fle tapinttest (MT) hossz-

metszete lthat kzvetlenI az epidermis alatt, a der-

mis ktszvetes papillinak a terletn. A Meissnerfle tapittest besejben egy (esetleg kt) axon a tes-

tecske egyik plustl a msikig haladva spirlisan ka-

4. bra. Br, human, HE 550x

Ezen a mg nagyobb nagyts felvtelen az Itszk,

hogy a Meissner-fle tapinttest nagyon kzel helyez'

kedik eI az epidermishez. Szinte teljesen kitlti a dermis papilljt, shozzfekszik az epidermis als felsz-

idegrostja kzpen, a testecske hossztengelye ment[

fut. A pfeparatumon a testecske keresztmetszeti kpe
lthat; az idegrostra egy nylbegy mutat.

uj

begyeinek kzelben.

nhez. A belsejben lev axon spirlis lefutsa jl e_kpzelhet (az axon nem ltszik a felvtelen), a tmasztsejtek pedig knnyen felismerhetk' hason1c,kppen a testecskt bebort rostos tokhoz (capsul:
fibrosa, CF).

JELLsEK
CF, capsula fibrosa
Ep, epidermis
D' a verejtkmirigyek kivezetcsvei
De, dermis

GS, verejtkmirigy

Hy, hypodermis
I' idegkteg

MT, Meissner'fle tapinttest

VP, Vater_Pacini-fle test

nylhegy, degrost a Vater_Pacini-fle test
kzepn

14-

FEIEZET A ki)ltakar

'$3 x

43. TABI.

sznrsz srnv

A szrszIakat a szrtiszbI szrmaz keratinzlt sejtek alkotjk. A sz&szIak a kz palmaris s oldals felsz
neinek, a lb plantaris s oldals felszneinek, az ajkak s az urogenitalis nylsok krnyknek nyilvnval kivtelvel szinte a teljes testfelsznen jelen vannak. Sznk a bennk lev melanin ipustl s mennyisg't ngg. A szrtisz megjelense vltozik attl fggen, hogy nvekedsi vagy nyugalmi fzisban van_e. A nvekedsi fzsban lev
szrtisz szoveti szerkezete sokkal rszletdsabb.
A br fggelkei (szrmazka), klnsen aszrtiszks a verejtkmirigyek, a sebgygyuls sorn is fontos szerepet tltenek be. Ha az epidermis a br kiterjedt terletrl elvsz, pl. mly horzsolsok s msodfok gsesetn,
a sebgygyuls sorn bellk sztmaznak az j hmse|tek.
1. bra. Br, human, HE 300x;

A szrtisz

inzeft 44ox

nvekedsi vge hmsejtekbl ll kiszlesed bulbust (bulbus pili) alkot, amibe egy kt-

szveti papilla (papilla pili, PP) nyomul. A papillt

krbevev hmsejtek a bulbus legvgbenmg nem
differencildtak; a germinativ matrixot alkotjk.
A szrtisznek ebben a rszbena hmsejtek gyakran
osztdnak. Miutn az j sejtek elhagyjk a matrix teriilett, olyan sejtrtegeket alaktanak ki, amelyekb1 a
szrszI s a kls s bels gykrhvelyek fognak kialakulni.

egyetlen sejtrtegknt gy bortja be a szrszlat, mint

az egymst rszlegesen ted tetcserepek.
A gykrhvely (GYH)kt rtegre tagoldik: kls

gykrhvelyre, amely folytonos az epidermissel' s

bels gykrhvelyre, amely csak addig a szintig terjed, ahol a aggymirigyek benylnak a szrtszbe.
A bels gykrhvely tovbbi hrom rtegre oszlik:
ezek a Henle-rteg, a Huxley_rteg s a bels gykrhvely-cuticula. Ezek a rtegek jl lthatk a nveked szrtuszben, s ezeket mutatja nagyobb nagytssal az inzert.

Az egyes rtegek 1'tI 5-ig terjed sorsz-

Azok a sejtek, amelyekbl a szrszI fog kialakulni'

a bulbus pilitl jobbra helyezkednek el. A szrczIkregllomnyra (cortex, C), velllomnyra (medulla,
M) s szrszlcuticulra (csillagok)tagoldik. A kregllomny sejtjei kerati nizIdnak. Vastag cilinderknt
ez a rteg fogja kpezni a szrszI dnt rszt.A veIIIomny kzpen helyezkedik eI, a szrszI tengelyt alkotja; gyakran fordul el, hogy nem kvethet
vglg a szrszl cscsig, s nha teljesen hinyozhat
is. A cuticula egymst rszlegesen fed sejtekbt pl
fel, amelyek differencildsuk vgnelvesztik a sejt'
magvukat s teljesen kitlti ket a keratin. A cuticula

rteg; 3, Huxley-rteg; 4' bels gykrhvely-cuticula;

5, szr szIcuticula kezdemnye.
A nveked szrtisz sok sejtje pigmentet tartalmaz, amely hozzjrul a szrszI sznneka kialaktshoz' A pigment tbbsge a sejtekben raktrozdik
(inzert); de nagyon stt szrsz] esetn a pigment egy
rsze extracellularisan jelenik meg.
A szrtiszt krlvev ktSzvet egy j1 elkln1 szveti rteget kpez, amelyet ktszveti
hvelynek

2. bra. Br, human, HE 12x

A krm a phalanx distalistI dorsalisan elhelyezke'
d keratiniz It \emez. Az bta a krmlem ez metszett

krm nvekedsrt. A krm alatt hmrteg s az

ez alatt lev dermis (D/ egyttesen alaktja ki a krmgyat. A krm htuls, a brued ItaI edett rsze a

mutatja'

A krm (K)

maga nehezen festhet. Szabad

szIe alatti tmeneti szveti rteg a hyponychium

(Hypon)' amely folyamatosan tmegy a szomszdos
epidermis Stratum corneumba' Proximalis vgtbr
fedi; az itt lev csatlakozsi terletet eponychiumnak
(Epon) nevezzk, amely szintn folytonos a szomsz-

dos epidermis stratum corneumval. A krm aIatt egy

hmrteg talIhat, amelynek a hts rsztkrmmatrixnak (KM) nevezzk. A matrix sejtjei felelsek a

mot viselnek: 1, kls gykerhvely sejt|ei; 2, Henle_

(1(H) neveznk.

krmgykr (KGY)'
A krm viszonya az ujjbegy egyb kpleteihez szin_
tn lt'hat az brn. A metszetben lev csont rcs) a

phalanx distalis. A csont proximalis rszben epiphysealis porckorong (EP) helyezkedik el, a distalis rszben
ilyen nincs. Az ujj palmaris oldaln lev ktszvetben
szmos Vater_Pacini-fle test (VP)Ithat. Az ujjbegyet
fed vastag br epidermisben jl ltszik a Stratum lucidum /SL/.

JELLsEK
C, cortex
Cs, csont
D, dermis
EP, epiphysealis porclemez
Epon, eponychium
GYH' gykrhvely

Hypon, hyponychium
+JZ

K, krm vagy krmlemez

KGl krmgykr

KH, ktszveti hvely

KM, krommatrix
M, medulla
PP, papilla pili;

SL, stratum lucidum

VP, Vater-Pacini-fle test

csillagok, szrszlcuticula
szmok: 1, kls gykerhvely sejtjei;
2, Henle-rteg; 3, Huxley-rteg; 4, bels
gykrhvely-cuticula; 5, szrszlcuticula kezdemnye

l
I

:al l.;t
..r1,,,,

t.{tr..,
,rN {..t.
t,

'l

. &.r'r

,&
xt
*

'ti

1**'

" ' tr' '*i.:*';

.t

&

_t
,''
r;,*il

1i*i1:,:.':*!

,':,.,..,.
'*.'*

i... . ,*-. e;

&l

Hypon

Epon

KGY
ir

'!*rB',!*r

..

r,,iri*Yl!{'r"rijg;

r+i1-=E
,1

',]l
:

t,,

ti..;

:4.

.] 1]''

d.

i'n_.:.

'r;',''9.n,1
,

I-j

rrlr,:i

11, ',;lrr:liin

:r

ir

e.

.;:':

ffirm*mxmmrffiffi#sxmr

Zomnc

-:

441

Cement 448
Dentin 448

Fogpulpa s a pulpareg 451

A fogakat rgzt szveteK 452

Mirigyvgkamrk 454
Kivezetccsovek

457

nylmiriglek
Parotis 459

Nagy

459

Glandulasubmandibularis
Glandula

sublingualis

459

nyl

459

459

KliniKai vonatkozsoK ,
ierre* r"r"'rur"i.i r,iJnvu 44O
KliniKai vonatkozsoK: A maradand (msodlagos)
S a tejfogaK (elsdleges) osztlyozsa 441
FunkcionIis megjeglzseK: Fogmetszet ksztse449
Klinikai VonatKozSok: Fogszuvasods 453

,:j.34

AZ EMsaTffiRffiN&strfrK A?TEKNTH$fr

:-: .nSztrendszer a tpcsatornbl s a hozz kapj'j szervekbl ll, amelyek a nyelu' a nylmiigyek, a

_,, . - '

:;crea-<' a mj s az epehIyag.
.[

:a3csatorna rege fizikailag s funkcionlisan is

. lJervezeten kvl tallhat

._ :pllk a tpcsatornn keresztlhaladva fizikai s

".::__;'l rtelemben is lebomlik, majd a lebomlott anyagok
_:..-:,,'dhatnak a testbe. A tpcsatorna klilonbz szaka: -:. ::l orfol giailag specializld tak a tpIlk emszts_' .. ie1szvdsra.

:a1at vagy bolus atplIk feldarabolsa s nedvest']n keletkezik, Itrehozsban a szjireg kpletei s a
_ :_nirrgyek vesznek rszt. A szjregbI a alat a gara:. 1 {eresztl a nyelcsbe jut. A garatban rvid ideig tar: _'',:rdik, a lgutakba nem jut be. A gastrointestinalis
.-:;:usban a tpIlk sokkal lassabban halad eIre, gy a
. :Tlorban s a vkonyblbentrtnnek az emsztssel
* j:.solatos legnagyobb vIt'ozsok. A elszvds dn: -'-] a vkonyblben trtnik. Az emsztetlen tpanyag,
. :rtint a tpcsatornbantaIIhat egyb anyagok, mint
_:. :'.,'k, a baktriumok, levlt hmsejtek s az epe szklet
: :njban kirI.
-_

':

R szjreghez tart'oz kpletek a nyelv' a fogak s azok

tmasztelemei (periodontium), a kis s a nagy
nylmirigyek, valamint a tonsillk

A szjreg kt rszre oszthat: a uestibulumra s a tuIajdonkppeni szjregre. A uestibulum az aiak, a pofa s

a fogak kz es trsg,a tulajdonkppeni szjreg pedig
a fogak mgtt talIhat' A szjreget fellrl a kemnys a Igyszipad hatrolja, alulrl a nyelv s a szjenk,
htrae\ pedig a pars oralis pharyngisbe folytatdik.
A nagy nyImirigyek mindegyike pros kplet. Tagjal a
kvetkezk:

egy kis kiemelkeds a poa nyIkahrtyjn, a fels m-

r' pcsatorna nylkahrtyja az a felszn' amelyen kereszttil

tpcsatorna nyIkahrty1a mtnt a klvilg s a bels

l. 'ifl\_Zet kzotti hatrterlet szmos funkcit lt el. Ezek

: _-retkezk:

.
.

S:ekrci. A tpcsator na hmja bizonyos helyeken

:msztenzimeket, ssavat' nykos anyagot s antiteste{et temel.
Felszud.s.

A nylkahrtya hmja abszorbeIja a tp'

anvag lebontsa sorn keletkez anyagokat, a vitamin o k at, vizet' elektrolitokat, jr a elhasznIhat anya gokat, mint az epe alkotrszei s a cholesterol, valamint
olr.an anyagokat amelyek a szervezet mkdse szempontjb1 nlklzhetetlenek.
e Baruier. A tpcsatorna nyIkahrtyja barrerknt szolgi, s megakadIyozza a mrgez anyagok, toxinok s
antignek bejutst a szevezetbe.

Immwnolgiai funkci.

nyIkahrtyban taIIhat

nJ.irokszvet az immunrendszer els vdelmi vonalnak

rsze.

felsorolt funkcik trgyalsra a kvetkez fejezetek:en kerl sor. A tpcsatorna hrom fejezetben kerl ismer::rsre, ebben a fejezetben talIhat a szjireg s a garat
.ersa. A 16. fejezetben kerl ismertetsre a nyelcs s a
aastfointestinalis tractus, majd a 1'7' e1ezetben a m1, az
_\

epehlyag s a pancreas.

Parotis. A legnagyobb nylmirign amely a fej temporalis rgijban helyezkedik el. Kivezetcsve a ductus
parotideus (Stenon-fle uezetk) amely a papilla paro-

tidea cscsn nylik a szjregbe. A papilla parotidea

a iegtbb anyagjut be a klvilgbl a szervezetbe

_\

suejwKae

sodik molaris foggal szemben.

Glandula submandibularis. A nyakon lv trigonum
submandibulare terletn tallhat. Kivezetcsve a
ductus submandibwlaris ffartbon-fle uezetk), amely
a szjireg fenekn a nyelv kt oldaln, egy kis hsos kiemelkedsen (caruncwla sublingualis) nylik.
Glandula sublingualis. A szjreg fenekn, a nyelv
a\att talIhat a sublingualis redben. Szmos kis kivezetcsvel rendelkezik, amelyek a ductus submandibularisba nylnak' ms rszk pedig kzvetlenl a sz1regbe.

A parotis s a glandula submandibularis relatve hossz

kivezetcsvel rendelkezik, amely a mirigy s a sz1ireg
kztt taIIhat. A ductus sublingualis relatve rvid.
A kis nyImirigyek a sz1ireg submucosjban helyezkednek el, rvid kivezetcsveik rvnkzvetlenl a sziregbe rtik a vladkot. Elnevezsk az elhelyezkedsk
szerint trtnik: buccalis, labialis' lingualis s palatinalis
mirigyeket klnbztetnk meg.
A tonsillk nyiroktszcsoportosulsok' amelyek a szjreg
hts nylsa kcirl s a garatban helyezkednek el

Az immunolgai vdszerepet ellt tonsillais gyru szeryezdtt nyirokszvet @aldeyer-fle gyr)

az
emszt- s a lgzrendszer kzs nyIsnI helyezkedik
el. A nyirokszvet, amely nyiroktsz-csoportosulsokat
tartalmaz, a szjireg s az orrreg hts nylst veszi kr1. Tagjai a kvetkezk:

c Tonsilla palatina vagy

egyszerien tonsilla.

Az

orop-

harynx bejratnak kt oldaln talIhat az arcus pala-

topharyngeus s palatoglossus kztt.

Tonsilla tubaria. A nasopharynx lateralis oldaln tallhat ktoldalt, a tuba auditiva benylsnl.
43S

.{3

15.

FEIEZET l

o Tonsilla pbaryngea

Emsztrendszer l.: A szjreg s a szjilreggel kapcsolatos kpletek

vagy adenoid, amely a nasopharynx

tetejn t'a|Ihat.

A nagyszm ktszveti papilla miatt a rg nr-i..httya relatve nehezen elmozdthat, ami vdelmet jeL;
a drzslssel s a nyrerkkel szemben. A kemnr- sz:
pad kzepn a raphe palatiban a nyIkahrtya err:i.:
rgzl az alatta fekv csonthoz. A lamina reticularis r...ge folytonos a periosteummal, a kemny szjpadnak er.'
a terletn nincs submucosa. A gingiva szerkezete is eh'-a terlethez hasonl. A kemny szjpadon a raphe pa_.:
tl oldalra megjelenik a submucosa (15.1 bra), amei-, ._
ells rszen zsrszvetet (zona adiposa), a hts r;.:.mirigyeket tartalmaz (zona glandularis). Ez utbbi tej'. :]
a Igyszjpadba folytatdik. A submucosa terietn ' :.,kos kollagnktegek haladnak keresztl, amelyek a n-,.
kahrtybI kiindulva a csonthoz hzdnak.
BIel nylkah,1r4,a ta|Ihat az ajkakon, a pof_az alveolaris nylkahrtyn, a sz1enken, a nye1r : ,
felsznns a Igyszipadon. Ezeken a helyeken iz: (ajak, pofa, nyelv), csontot (alveolaris mucosa) s mrr:.'=ket bort (Igysz1pad' pofa, a nyelv als felszne). A :. .
I nyIkahrtya kevesebb s rvidebb papilikat ta:.:. '
maz, gy megknnyti az a|atta lv izmok mozgst.
"

Tonsilla lingualis, amely a nyelv dorsalis oldaln,

nyelvgykben helyezkedik el.

A szjregben rg nylkahrtya' blel nylkahrtya
s specializlt nylkahrtya tallhat

A rg nylkahttya a

gingvkon (foghs) s a ke(15.1

bra). Itt a hm elszarumny szjpadon talihat
sodst vagy bizonyos helyeken parakeratosist mutat
tbbrteg laphm (1'5.2 bra). A parakeratosist mutat
hm hasonl az elszarusod hmhoz, kivve a felszni sej_
teket, amelyekben megtallhat a mag) s a cytoplasma
nem mutat tntenzv eosinophil festdst. A parakeratotikus sejtek magja piknotikus (ersen tmtt szerkezet) s
ilyen llapotban marad egszen a sejt levlsig (15.2 bra). Arg nylkahrtya elszarusodhmja a brre emlkeztet, de a Stratum lucidum hinyzik. Az alatta fekv
lamina propria egy vastag, laza rostos ktszvetbI Il,
papillkat tartalmaz rteg' amelyben erek s idegek van_
nak. Az idegek nmelyike szabad idegvgzdsek formjban vgzdik a hmban mint rzreceptor, nhny pedig Meissner-fle tapinttestekben vgzd1k. A lamina
propria a1att egy tmttebb ktszvetb I II reticularis
rteg ta1lhat.

papilla

ltalban elmondhat, hogy a blel nylkahrrr': .

nem szarusod hmmal bortott, ami azonban nhn-' .lyen parakeratzist mutat. Az ajakpr (vrs szn te :-_ ._
elszarusod . .:hmmal bortott. Az el nem szarusod laphm vaStag; ]

a nedves bels felszn s az arcbr kztt)

parakeratotikus

incisiva

hm

rg
nylkahrtya

zstr-

szvetben
gazdag
submucosa

grngrva

kemny

mirigyekben
gazdag -

submucosa

elszarusod

szjpad

..' :

&i*

!';';:!.]]::'l.]::....._

a\.:.,.

raphe
palati

n.:. r.....: j

lgy

szjpad

15.1BRA
R szjreg fels fala. A csontot tartalmaz kemny szjpadot a nylkahrtyn lthat tarjszer kiemelkeds, a raphe palati jobb S bal
flre osztja. Ell tallhat a zona adiposa, ahol a submucosa sok zsrsejtet tartalmaz. A hts rsz a zona glandularis, aho] a submucosaban mucinosus mirigyeK tallhatk. Sem a raphe palati, sem a gingiva terr'iletn nincs submucosa' a nylkahrtya kzvetlenl rgzJ a
csonthoz. A lgyszjpad terletn a Csont helyett izom tallhat' a
benne Iv mirigyek folytonosak a kemny szjpad submucosjban
lv mirigyekkel (Bhaskar SN' szerk. Orbon's jral Hi;tologa and Embrgologg alapjn. Sl. Louis: CV Mosby, 1991)

15.2 ABRA

A kemny szjpad tbbrteg el nem szarusod laphmja. - '.

vtel a szjnylkahrtynak azt a terlett mutatja, ahol a loa: -::.

g elszarusod laphm (tobb oldal) tmegl a tbbrtegu, prZ'=':
tozist mutat laphmba (bal oldal). Az elszarusod hm lapos '..ni sejtjeiben nem tallhat Sejtmag. A hmban jl lthat a ..-:
hyalinszemcsket tartalmaz Sejtek rtege. A parakeratZist :_ ':.
hm lapos, felszni sejtjei ugyanolyanok, mint az elszarusod ha.. _ .
lv sejtek, kivve hogy ezekben sejtmag tallhat. Kera::-' .
szemcsk a felsznes rteg alatti sejtekben nincsenek. 3B0x

15.

FEJEZET

Emsztrendszer l': A szjilreg s a szjreggel kapcscllatos

kptetek 437

::nt

az elszarusod. Az el nem szarusod laphm a kvet..:z hrom rtegbl l1:

annak a helynek a maradvnya, ahonnan a magzati Ietben a pajzsmirigy telept ltrehoz embrionlis kplet ki-

indul.

.
.

Stratum basale. Egyetlen sejtrteg, amely a lamina basalison fekszik.

stratum spinosum, amely tbb sejtrtegbl 1l.

stratu?n superficiale vagy planocellulare. A legfelsznesebb sejtek rtege' amelyet a nylkahrtya legfels rtegnek is neveznek.

_\ nylkahrtya hmjban a sejtek hasonlak a brben

::i1hat sejtekhez, keratinocytkat, Langerhans-sejteket,
:le1anocytkat s Merkel-sejteket tartalmaznak.
.\ lamina propriban ereket, idegeket s szabad idegvg:,dseket tallunk' utbbiak a hm bazIs rtegbe is be:.rjednek. Nhny papillban encapsulalt idegvgzds ta:|hat. Az alveolaris mucosra nagyszm s mly papil:. a blei ny|kahrtyra a kisebb papillk jellemzk. En:;k alapjn a kt terlet lesen elklnl egymstI, ami
.:gtsgetnyjt a Szvettani metszetben val felismershez.
A blel nyIkahrtya aIatt kifejezett submucosa tall:at, kivve a nyelv als felsznt. A submucosa vastag'
ll ktegeket s elasztikus rostokat tar"ollagnrostbl
:almaz, amely a nylkahrtyt az alatta Iv zomzathoz
:,lgzti. A submucos a az a1ak, a poa s a nyelv terletn
'ok apr nylmirigyet tartalmaz. Elvtve taIIhat szrti;zhz nem kapcsold faggymirigy is a submucosban,
iozvetleniil a szjzugtI lateralisan s a pofban a molaris

A nyelv dorsalis felsznnpapillk tallhatk

A nyelv dorsalis felsznna sulcus terminalis eltt nagy-

m, sz ab Iy taIan ny Ik ahr tya ki e me ke d s ta l h a t,

amit nyelupapillnak neveznek. A nyelvpapillk s ahozzjuk tattoz zlelhimbk a szjireg specializlt nylkahrtyjt alkotjk. A papillknak az albbi ngy tpust
lehet megklnbztetni: fonl alak (filiformis), gomba
alak (fungiformis), krlrkolt (papilla circumvallata) s
levl alak (papilla foliata) papillk.
sz

Papilla filiformis. Emberben ez a legnagyobb szmban

elfordul, mrete szerint pedig a legkisebb papilla'

<pleteket Fordyce granulumoknak nevezk A szjreg

egszbena submucosa nagyobb ereket, idegeket s

:e11es

lr'irokereket is tartalmaz, amelyek elltjk a lamina prop-

::ban a hm alatti neurovascularis hIzatot.

A nyelv dorsalis felsznnspecializIt nylkahrtya talhat, amely papillkat s zlelbimbkat tat'almaz.

e{YX"w

nyelu izmos szerv, amely a szjfenktI nylik be a szjeregbe. A nyela iznai kils (eredsk a nyelven kvl tallhat) s bels (a nyelvben erednek s tapadnak, kls

rgzls nlkiil) izmokra oszthatk. A nyelv ktegekbe

rendezdtt harntcskoltizomzata a tr hrom rnynak megfelelen fut, az egyes ktegek lefutsa egymsra
merleges. Az izomrostoknak ez az elheIyezkedse klnleges hajlkonysgot s precz mozgst enged meg, amely
nlklzhetetlen az emberi beszdhez, valamint fontos az
emsztsben s a nyelsben. Az izomzatnak ez a fajta eIrendezdse kizrIag a nyelvben taIIhat meg, aminek
alapjn ms, zomzatot tartalmaz teriIett| knnyen el-

klnthet. Az izomrostok csoportjai kztt

klnbz

mennyisg zst talIhat.

A nyelv dorsalis feIsznt egy V alak bemlyeds, a sulcus terminalis nagyjbI kt rszre' egy eIIs ktharmadra s egy hts egyharmadra osztja (15.3 bra). A V-alak
htrafeI nz cscsb an taIIhat a foramen cecum, ami

15.3 BRA

Emberi nyelv. A papilla circumvalltk egy olyan V-alakban helyezkednek el, amely elvlasztja egymstl a nyelv ells ktharmadi a
A papilla fungiformisok s filiformisok a nyelv
dorsalis felsznnek ells ktharmadn helyezkednek eI. A nyelv
hts rsznek egyenetlen kontrjt a tonsilla lingualis okozza.
A tonsilla palatina a szjreg s a garat tallkozSnl tallhat
(A prepartum Dr. Gunther Von Hagen szvessgbl)
hts eryharmadtl.

'&3s

15'

FF.JEZE]'

Emsztrendszer l.: A szjilreg s a szjiireggel kapcsolatcls kpletek

papilla foliata

papilla filiormis

papiila

tun0itolli\

15.4 BRA

A papi]la filiformis a hm htrafel irnyul, kp alak kitremkedse. Ezekben a papillkban nincs 2]e1bimb, felsznket tbbrteg
laphm bort1a, amelyben parakeratosis figlelhet meg. 45x. b) A pa-

a)

pilla fungiformisok kiss kerekded kiemelked kpletek, amelyek a

papilla filiformisok kztt he|yezkednek el. A gomba alak papilla tengelyt ersen Vascularislt ktSZVet alkotja, amely a felette lv
hm alap1ig projicil. A kotoszcivet mlyen behatol a nagyon vkony
Szarurteggel bortott hmba (nui/ok), s emiatt a nyelv makroszkpos
megtekintsekor annak dorsalis fe]sznn kis, vrcjs pontok formjban ltszik. 45x. c) A kpen lthat levl alak papillk megklnbztethetk a gomba alak papillktl, mive| aZ utbbiak sorokban helyezkednek el s mly rok vlasztja el ket egymStl (nulok). A papilla folitkat tobbrteg el nem szarusod laphm bortja' amely a

E'zek a papillk a ktszvet kpszer, hosszanti kiemelkedsei, felsznket ersen e1szarusodott tbbrteg 1aphm bortja (15.4la bra). A papiila filiformis
hmjban nincsenek zlelbinrbk, a papilla csak mechanikai szereppel br. A fonl alak papillk a nyelv
teljes dorsalis felsznnmegta1lhatk, a papillk cscsa
a gaat fel irnyul. A papilla filiformisok sorokba rendezdnek mgpedig gy, hogy a sorok a kzpvonaltl
jobbra s balra diverglnak s prhuzamosak a sulcus
terminalis kt szr v aI.

papilla oldals lelsznen szmos zlelbimbt tartalmaz' A papilla s:.bad felsznnIv hm vastag, s szmos, msodlagos ktszo,.
papilla projicil a hmba. A fonl a]ak papilla aJatti kroszvet st'
sus mirigyeket tartalmaz (Ebner-fle miriglek), amelyeknek a ktr'::.

tcsve a szomszdos papillkat elvlaszt rokba nylik. 45x. d) A :.pilla circumvalltkat tbbrteg laphm bortja, amely enyhn eJs:.
rusodhat. Minderyik papilla circumvalltt es/ rok veszi krl. :.
pilla oldalfalban szmos zle]bimb tallhat, a papilla felszne si:.

A papilla krl eJhelyezked mly rkok s az zle]cbimbknak a :.'

pllla oldalfalban s nem a szabad felsznen val elhelyezkec:..
megklnbZteti
a papilla Circumvalltt a papilla fungiform's:
A krlrkolt papilla alatti ktszcjvet itt is szmos serosus mir,g'.
tartalmaz, ame|yeknek kivezetcsvei az rok mlyn nylnak. 5x

Papilla fungiformis. Mint a neve is mutatja, ezek a p-.pillk gomba aiak kiemelkedsek a nyelv dorsalis it.sznn(I5.4lb bra). A gomba alak papillk sztszi,:tan helyezkednek el a fonl alak papillk kztt, .lz,,'kzl kiemelkednek s szabad szemmel is lthatk rnii:.
kis' vrs porrtok (15.3 bra). Legnagyobb szmban
nyelv hegyn fordulnak eI. zletobimb a papilir b
rt hmban, a papil1a dorsalis felsznntallhatk.
Papilla circumuallara. Nagy, drn alak kpletek, ane 1yek a sulcus terminalis eltti nylkahrtyban tallr..__.

1s. FEJEZET

tk (15.3 bra). Az emberi nyelvben 8_12 tallhat belltik. Mindegyik papillt egy snc vagy rokszer bemlyeds vesz krl' amelyet tbbrteg el nem szarusod laphm bort, s amelyben szmos zlelbtmb ta|Ihat (15.4ld bra). Az rok mlynnylnak a glandwla lingualis (Ebner-fle mirigy) kivezetcsvei. Az ezeken keresztl kiiirtil serosus vladknak az a szerepe'
hogy folyamatosan kimossa a klnbz anyagokat, s
gv az z|elbimbk gyoSan kpesek vlaszolni a vItoz ingerekre.

Papilla foliata. A levl alak papillkat prhuzamosan

lut, alacsony nylkahrtya-kitremkedsek alkotjk,
emelyeket mly, nylkahrtyval blelt hasadkok v_asztanak el egymstl (15.4lc bra). A papillk tenge'-' e merleges a nyelv hossztengelyre. A lev1 alak pa:ll1k a nyelv lateralis oldaln tallhatk. Idsebb egy'-=xben levl alak papillk nem tallhatk, fiatalab::-ban knnyen felismerhetk a nyelv posterolateralis
:eszn. A papilla hmjban a szomszdos papillval
szemkzti rszen szmos zlelbimb tallhat (15.3/e

Emsztrendszer I.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatos

kpletek 439

bra)' Az rokba sok kis Serosus mirigy nylik. Bizonyos

Ilatokban, pldul nyulakban az zlelbtmbk elssorban a levl alak papillkban tallhatk.

A nyelv dorsalis felsznnek hts rsznsima elszn

kiemelkedsek tallhatk' amelyek a lamina propriban
lv tonsilla lingualis jelenltre utalnak (15.3 bra).
Az zlelbimbk a papilla fungiformis, foliata s circumvallata
falban tallhatk

Szvettani metszetben az zlelbimbk ovlis, vilgos

festds kpletek, amelyek a hm teljes vastagsgt trik (15.5 bra). Az zlelbimbk cscsn, a hmfelsznen
kis nylsok tallhatk' ezek az zlelprusok. Az z|elbimbban hromfle sejt tallhat:

Neuroepithel (sensoros) sejtek, amelyek az zlelbimb

sejtjeinek legnagyobb rsztteszik ki. Ezeknek a hosszks
sejteknek a magassga a hm lamina basalistl az zIeI-

eIszni

l?l:,.'-----'-rzksejtek

axonok

basalis
sejtek

a
:5.5 BRA
u.'a7latos rajz s mikroszkpos felvtel egy zlelbimboro|. a\
^zba'
. ':inb vz|atos rajzn a neuroepithel (Sensoros), tmaszt- s
_. s sejtek lthatk. Az eryik bazlis sejt az osztdsi fzisban ltha., :z idegrostok szinapszist alkotnak a neuroepithel sejtekkel. (War:< R, Williams, Szerk. Gr0U'S An1toma.35. kiads. Edinburgh: Chur__ 'ivingstone, 1973) b) Nagy naguts felvtel mutatja a Sejtek el-

helyezkedst az 2le]bimbban. Az rz- s a tmasztsejtek trik

az zlelbimb egsz vastagsgt'.

rzsejtek apiklis felsznn

^z aZ zlelbimb als rszn

mikrobolyhok ta|lhatk. A bazlis Sejtek
helyezkednek el. Lthat, hogy az zlelbimb nylsa, az 2lelprus
a felsznen tal]hat. 640x

{4.'

15.

FE]EZET

Emsztrendszer I.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatos kpletel?

Az urzs s a klnleges Zek felismersnek kpessge ge'

netikusan determinlt. Elfordulnak kivteles zrz kpessggel rendelkez emberek, pldul a bor- Vas/ a teakstolk,
akik kLilnleges 2felismer kpessggel s zmemrival rende]keznek. Vannak olyan erynek is, akik eryltaln nem kepesek aZ zek felismersre, ezt aZ rkletes rendellenessget
familioris dgsoutonomidnok neVeZZk, amikor is az zlelobimbk s a papilla fungiformisok hinyoznak. A betegsg erySzeren diagnosztizlhat jszlttekben, a papillk hinya knnyen felismerhet.
Az urzsmegltre vagy hinyra eryszer tesztet alkalmaznak. A nyelv hegyre es/ Csepp phenylthiocarbamidot
(PTC) tartalmaz oldatot Cseppentenek. Az urzskpessg_
vel rendelkezk Keser zt reznek, az urzshinyban szen_
vedcjk semmi]yen Zt nem ismernek fel.

sz'ket tartalmaz, a tszkben centrum germinatvum:._

1lhat' Ezeknek e kpleteknek az ismertetsre a 13. i. .
zetben kerI sor.
A tonsilla lingualisba rendszerint hmmal blelt krip:.,
nyomulnak be. A hmot azonban nem mindig knnr' :.

ismerni, mivel normlisan is rendkvl nagy sz.r-'_

lymphocyta infiltrlja. A tszk kztti hm a nyelr-r,,
rszntaIIhat hmmal azonos. A tonsilla lingualis a_' _
mucinosus mirigyek tallhatk, amelyeknek kivezetcs

_- .

a tonsilla felsznn nylik.

A nyelv kpletei klnbz

forrsbl kapjk beidegzskel

o A nyelv ells ktharmadnak ltalnos rzidege a ' '

'
cus terminalis eltt) a nel"uus tigeminus nelults l11j1','
dibularisa (n. V.) A hts egyharmad rz idege a ne. '
glossopharyngeus (n' IX.) s a nervus vagus (n. X. '
C Az zrzsrt
felels ideg a nyelv eliils ktharmac].'.:.a sulcus terminalis eItt a chorda \lmpani (n' \TI.
sulcus terminalis mgott pedig a nervus glossopha: __
geus (n. IX.) s a nefvus vagus (n' X.).
. A nyelv zomzatt mozgat rostokkal a n. hypogloss:','
:

bimb prusig tart, ahol a sejtek eivkonyodott eIsznn mikrobolyhok tallhatk (15.5 bra). Az apiklis
felsznkhz kzel a szomszdos neuroepithelsejthez vagy
a tmasztse|thez tight junctionnal kapcsoldnak. A sejtek bazlis rszkn synapsist alkotnak a nervus facia/ls (n. VII.), glossopharyngews (n. IX.) vagy a nervus
uagus (n. X.) primer afferens rzneuronjainak nylvnyval. A neuroepithelsejtek lettartama kb. 10 nap.
C A tmasztsejtek szma kevesebb' Ezek is hosszks
sejtek, amelyek a lamina basalistl az zIe|prusig terjednek. A neuroepithelsejtekhez hasonlan mikrobolyhok tal1hat6k az apklis felsznkn s tight juntionokkal kapcsoldnak a szomszdos sejtekhez, de azdegrostokkal nincsenek szinaptikus kapcsolatban. A tmasztsejtek lettartama is kb. 10 nap.

l A basalis

sejtek kicsk, s az zlelbimb als rszn,a

lamina basalishoz kzel talIhatk. A bazIis sejtek a

msik kt sejttpus ssejtjei.

Az zle|bmbk nemcsak a papillkban tallhatk meg,

hanem az atcl7s palatoglossusban, a lgysz1padban) az

epiglottis hts felsznns a garat hts aIban egszen

a cartilago cricoidea magassgig.
Az zIel&imbk ngyflestimulusra reaglnak: az des,
ss, keser s a savany 'ure. ItaInossgban elmondhat,
hogy a nyelv hegyn elhelyezked zlel'bimbk az des, a
nyelv hegyt1 kzvetleniil posterolateralis irnyban tallhatk pedig a ss zte reaglnak. Az ett mg htrbb s lateralisan lvt savra vagy savany zre rzkenyek. A krlrkolt papillbanIv zlel'bimbk a keser zt ismerik fel.

|tja eI (n. XII.).

s mirigye sympathicws s parasympath;:,'.

beidegzst is kapnak. Hasonl rostok Itjk eI Z e Ii:":
s a kis nylmirigyeket is. Gyakran lthatk a nr'elr:._

A nyelv erei

ganglionsejtek, amelyek postganglionaris paraszimp.-

kus neuronok s a nyelvben lv kis ny1mirigr-....idegzik be. A sympathicus postganglionaris neuror '
nak a sejttestjei a ganglion cervicale superiusban ::,. '
hatk.

we

s*ffieK &s gxpry-qsffiffisx{}wE:ElK

legjelentsebb kpletei' fontos si.:.

ptik van a tpIIkozsi folyamat megindtsban. A f,:::
a mandibula s a maxilla processus alveolrisaiban ::':
hatk. Gyerekeknl sszesen 20 teifos (dentes decidui '..'

A fogak a szjireg

'

llhat, amelyeknek az aIbbi tpusait klnbzre:

-'

meg:

o Medialis (centralis) metszfog, amely elsknt je1.l '

meg (rendszerint elszr a mandibulban) krl:.
hat hnapos korban (vannak olyan gyerekek, akik:.. ..
els fog megjelense a 1'2_13 hnapos letkorbal :
_

tnik).

R tonsilla lingualis a nyelvgyk terletn tallhat

nyiroktsz aggregtum

C Lateralis metszfog' amely krlbell a nyolcadi. '

napban tr el.
. Szemfog, amely krlbell a 15. hnapban jelenik
. Kt z'pfog, amelyek kziI az els 10-19 hnapos .;
ban jelenik meg' a msodik pedig 20 s 3 1 hnap -- . . .
kor kztt.

A tonsilla lingualis a nyelvgyk lamina proprijban

helyezkedik el a sulcus terminalis mgtt (15.3 bra).
A tonsilla lingualis dfznyirokszvet, amely nyirokt-

A fogak tobb ven keresztl tart dszak alan. ::

rendszerint hatves korban kezddik s 12, 73 l'es .'.
ban r vget, fokozatosan kicserldnek 32 marad.i'

15.FE]EZET

Je|enleg hromfle rendszer ismert a maradand (msodlagos) S

a tejfogak (elsdleges) osztlyozsra (15. bra):

Polmer-rend szer (zsigmondg-kereszt), amely kor b ba n V | gszerte a legelterjedtebb nevezktan Volt. Ebben a rendszerben
na$/betket hasznltaK a tejfogak megnevezsre S arab sZmokat a maradandkra. Mindes/ik quadranst derekszg vonallal jeIoltk: J a jobb le]scre Fl' L a ba] felsore lBF), l a jobb alsra (|A) e5 ; a bal alsra rBAt. Pldul a maradand szemfog mind_
egyiket 3-mal jellik, s a quadransokat jellik derkszggel.
A Nemzetkzi FogorvosszVetsg (FDI) oltgl ojnloft rendszer' amely Kt arab szmot hasznl aZ eryes fogaK |e.sra.
i

Ebben a rendszerben az eIso szm a fog helyt jelli egl specifikus

quadransban. A maradand quadraniok jeltjlse' Ji= 1, BF = 2,

BA:3 SJA - 4; a tejfogak quadransainakjelleseJn: 5, BF: ,
BA : 7 S JA = B. A mSodik szam az eryedi fogakat jelli, a sz_
mozs a kzpvonaltl kezddik. Ebben a rendszerben pldul
a maradand szemfogak jellese 13, 23' 33 es 43, a tejfogak
53' 3,73 s 83.
Amerikoi (Jniverzotisl rendszer amelyet EsZak-Amerikban al,,

.at:

.;

.:urtr." t.,

.: il- . -

,,1-

.i::

rl ..

mindkt oldaln a kvetkez maradand fogakat talljuk:

Medialis (centralis) metszfog, amely 7 s 9 ves kor

kztt

jelenik meg.

C Lateralis metszfog, amely krlbell 8-9 ves korban

tr el.
l Szernfog, amely a 1,0_1'2 v kztt jelenik meg.
l Kt Premolaris fog, amely a 10_Iz v kztt tr el.
r Hrom zpfog, amelyek klnbz idpontban jelennek meg. Az els molaris rendszerint hatves korban, a
msodik a korai tindzserkorban a harmadik (blcsessgfog) a ksi tindzserkorban vagy a hszas vek elejn t& el.

A metsz-' szem-

s premolaris fogaknak csak egy gykerk van, kivve az els fels premolarist, amelynek kt

A molarisoknak hrom, ritkn ngy gykevan. Minden og szerkezete alapveten ugyanolyan

ql'okere van'

liik

e1pts.

A fogakat tbb rtegben elhelyezked specialis szvet ptifel

.
.

kpletek 4,41

kalmaznak. Ebben a rendszerben a maradand fogakat arab

szmokkal jellik, a tejfogakat pedig nas/betkkel. A maradand fogak esetben a szmozs a jobb feiscj quadransban kezddik' lry peldul a jobb fels harmadik mo|aris jele 1' A sZmozs a maxilla tve mentn folytatdik a bal fels harmadik molarisig, amelynek jeIe 1' A 17_el jellt harmadik mo]aris a bal a|s quadransban talIhato, szemben a 1-os szm foggal.
Ezutn a szmozs a mandibula ve mentn folytatdik s a
32-es szm foggaI vegzdik' a jobb als harmadik molarissal.
Ebben o rendszerben o szemben lv fogakatjell szmok
sszege 33. A tejfogakra hasonl rendszer alkalmazhat, de az
egyes fogak jellsre nagybetuket hasznlnak A{l T-ig. ry
ebben a rendszerben a maradand szemfogak je|zse, , '1 ' 22
s 27, a tej szemfogake pedig c, H' M es R.
'1

A'15. brn a sznes krvonalak a tej_ s a maradand fogak

erymshoz val viszonyt mumtja. A tbla tanulmnyozsbol ki-

hogl a tejmolarisok klhullsa utn azok helyn a maradand premolarisok trnek el, mg a maradand molarisoKnak nincs

derl,

tejlog e|futaruk.

r..ir:

|dentes pennanantes) ogra. Az als s a fels llcsont

Emsztrendszer l': A szjiireg s a szjreggel kapcsolatcls

A fogakat hromfle specilis szvet alkotja:

r dentin
zomnc
cement

A zomnc egy sejtmentes mineralizIt szvet, amely a

iogak koronjt botja, s amely pusztulsa utn nem
-pzdik jra. A zomnc a csonthoz hasonlan minerali:lt szuet, de mg a csont ktszvetbl alakul k, a zo-

mnc hm eredet. A zomnc erteljesebben mineralizlt

s kemnyebb, mint brmely ms szvet az emberi testben. A fognak a zomnccal bortott tsze az anatmiai
korona' amelynek kis rsze az ny vonala alatt tallhat.

A klinikai korona a

fognak az ny folott lthat rsze.

Azomnc vastagsga a korona kinbzrszein vItoz,
a fogak rg- s rlcscskein 2,5 mm vastag is lehet.
A zomnc a fognyaknl r vget a zomnc-cement tmenetnl (15.7 bra).Innen kezdve a fog gykert egy csonthoz hasonl anya1, a cement bortja. A dentin a zomnc
s a cement alatt helyezkedik el.

Zomnc
A zomnc a legkemnyebb szVet a testben, 96-980/o
hydroxyapatitbl ll

A zomnc anorganikus rszthydroxyapatitkristlyok

alkotjk, amelynek f sszetevi a kalcium s foszfor.
A kristlyok 4 pm szles s 8 trrm magas kpletekben a eom'ncprizmban hely ezkednek el. Mindegyik zomncprizma tri a zomncrteg teljes vastagsgt a dentin-zomnc
tmenettI a zomnc felsznig. Nagy nagyts kereszt-

metszeti kpen a prizmk kulcslyukformt mutatnak

(15.8 bra); a ballonszer rsz vagy fej a fog felszne eI,
a vkony farokszer rszlefel,a foggykr elnz. A eji rszben lv hydroxyapatitkristlyok elssorban az itt
elhelyezked zomncprizmk hossztengelyvel prhuzamosan orientltak' mg a farki rszben lvk ferde lefutsak (15.8 s 15.9 bra). A przmk kztti szk rst is
hydroxyapatitkristIyok tltik ki. A zomncban lv cs

44:

15.

FEJEZET

Emsztrendszer I': A szjiireg s a szjreggel kapcsolatos kpletek

jobb fels quadrns
2. dens

molaris

NU

e-

rrlr'55:.1

E]
2. dens

N\

\\,

molaris

iJ

o
r

sc

i!lgl:l

_el

3
.r48ll

32

il
3. dens

molaris

molaris

dens
molaris

p)

t--\
3

17'.:

,6]:]]'

t)

_el

-1

T'l

:..:':!7:.::t,:::.

31

ffi
2. dens

molaris

tl,,,,l:,4$.,,:

30

-r

(,4)
'1.

6N

o
I

3. dens

dens
molaris
1

dens

molaris

t
I

6N
6
o
o

g-

2.

dens

caninus

r,54r,

u
1.

dens

,lrlq

ll

.,.19,.:,

_el

Tl

dens

2. dens

1. dens

dens

incisivus

incisivus

caninus

attGiitttl,:rtl

.,:'.,1,::52'.'

2. dens

dens
caninus

'1

incisivus incisivus

il

2. dns

,l,',{:'',]:,'

--_-.t

,.1,,1.!:,:.,::l

bal eIs quadrns (BF)

O
c

L,)

4l
1.

I
:1:?,'::::

lE_

le_

2. dens

dens

't0

t1

::,:,r:1

Tl

l-P-

F
23

22

\j

fl

il

dens

2. dens

1. dens
incisivus

incisivus

incisivus

caninus

E'l

Tl

lE-

lE-

ld

E
85:r,.1

rl
V!
molaris

E
:r94'.,,,

Tl
:.r'gg'lr'tllrl

2. dens

itl
4r

fl

molaris

jobb als quadrans

dens
caninus

2. dens

incisivus

dens

incisivus

dens
incisivus
1.

(JA)

A maradand s a tejfogak osztlyozsa. Az

brn a hromfle
rendszer lthat. AZ bra kzponti rsze a maradand fogakat, mg a
fe/s s az a]s rsze a tejfogakat mutatja. A fogazat ngy quadransban he|yezkedik el, bal fels (BF), jobb fels (JF)' bal alS (BA) s jobb
als 0A): Mindegyik quadransban nyolc maradand s/vary 5 tejfog
tallhat. Az amerikai (Universal) rendszerben (kk) a maradand fogakat arab Szmokkal jelltk. A szmozs a jobb fels quadransban
Iv blcsessgfoggal kezddik, ezt a fogat 1-es szmmal jellik.
A szmozs balra haladva folytatdik a maxilla mentn S a 1'oS
Szmmal vgzdik, amely a harmadik bal fels molaris fogat jelli.
A szmozs a mandibula mentn folytatdik, kezdve a bal als, harmadik molaris foggal, amely a 17-es szm s vgzdve a jobb als
harmadik molaris foggal, amely a 32-es. Az amerikai rendszerben
minden egyes tejfogat nagybetvel jellnek. A rendszer ugyanaz,
mint a maradand fogaknl, gy a szmozs a jobb fels msodtk molaris foggal kezddik s a jobb als msodik molaris foggal fejezdik

de

21

ns

1.

dens

lb-

'.,',V,3,:",':,

,:::

1. dens

16n

2. dens

ncisivus

20

19

IJ

2. dens

. dens
molaris
1

1. dens

molaris

Itr
38

't8

17

:
W

\,\.

2. dens

3. dens
molar s

molaris

f-] Palmerll rendszer

t-.| NemzetkZi
| | FoqorvosszVetse!

n n

dens
caninus

l-e-

lE
',,17'Ell

('1

28

Jb

dens

::,.?1,::::,

at:):82::,.

rBE

16-

24

1.

14
llt:lilggr'tiirti

,'9:t.,:t.'

3. dens
mo aris

L:

lE

25

caninus

13n

molaris

[))
(,)

lT

26

aiens

12il

2. dens

r,.t

lE

27

t)

dens

le-

28

2. dens

1.

E-

25

t,,:,,4t'

lE2. dens

E-

44'

:.)::'Y,!::::'t::

dens

l-e-

45

lT

;;1:',;l}l-i:,,:,

7-l

'

l:lt,r:rrl$5:rr:r'irl

:,::::24::,,1l
1;::

lr-

,lrigir.l..,.

:rl:,9,3::,r:

:t,,::a,211::ttt,:::

('4

molaris

ll

dens

1.

2. dens

molaris

L-)

\
tr.,.r'..|l,l.jlrt

:::t::E?:,]tt:1.

IA

dens

1. dens

/)

Tl

2. dens

15. ABRA

(JF)
dens

altal ajanlott reno: z

n
[-J

2. dens

Amerikai

rendszer

molaris

bal als quadrans (BA)

be. A Nemzetkcizi FogorvosszVetsg

(FDI)

ltal ajnlott rendsr=_:."

amit kt szmjeggyel trtn jellsi rendszernek is _. .

nek, minden fogat kt szmjeggyel jellnek. Az els SZm a' = -.
lyt jelli a quadransban az ramutat jrsnak megfelele_
4-ig S 5-tl B-ig, kezdve a jobb fels quadransban a marada::_ =,,
tejfogak esetben is. A msodik szm az eryedi fogakat 1eloi ^ egyik quadransban a kzpvonaltl kiindulva, ahol a media.'s - ."
_szket 1-eS szmmal jellik s a harmadik molarist B-aSSa]. A t. (piros),

rendszerben (Zsigmondy-keresz|\ (sargs) a fogazatot ery ke'..-.

ngy quadransra osztjk. A fggleges Vonal jobb s bal fei:: _._ ,
a fogazatot a kZpvonaltI kezdden, a vzszintes VOnal pe: - '.
s s als fogsorra. A Palmer-rendszerben a maradand foga<a: . '
zpvonaltl kezdcden arab szmokkal je|lik, a tejfogaka: :--.
na$/betVel. A Palmer-rendszerben az egyedi fog jelolsne :l-nalat (e$/ fggoleges s ery v2szintes) haszn|nak a fognak
lel szm vary bet mellett (Dr. Wade T. SChultZ SzVessege[ '

-..'.

L5.

FEJEZET

Emsztrendszer I.: A szjreg s a szjiireggel kapcsolatos

kpletek ,'43

zomanc
(

c
(!

c
o
Yo

Yo
:E

E
.o

(E

Retzius-fIe vonal

o
o
'6

dentincsatornk

xc
Y

spatia interglobularia
odontoblastok
sulcus gingivae
gingivahm

Zomnc-cement hatr
epithelialis kapcsolat
pulpareg
Tomes-le
granularis rteg
.0)

fZ
:o

o)

;i1+-

periodontium rostjai

l:;ir,!:;

:l!till

acellularis cement
alvoluscsont
s csontvel
pulpacsatorna
cellularis cement
oramen apicis dentis

.i5.7 ABRA
I

i
i

''zlatos rajz egy metszfogrl, a krnyez csontrl s a nylka_arryrl. A fog hrom mineralizlt alkotrsze
a dentin, a zomnc

:: ' cement,
-

'

a fog kzponti lgy szvete a fogpulpa' A periodontium

ldonta]is membrn) kollagnrostnyalbokat tartalmaz, amelyek
-':ik a iogat a kornyez alveolus csonthoz. Az anatmiai korona a

=-

'.lt (Retzius fle vonalak) a zomncnak a fogfejlds so-

:.:. 1ezajl ritmikus nvekedst jelz' A tejfogak zomn_.:.rn lv szlesebb cskok hypominerallzct jeleznek.
t: a vonal, amit neonatalis vonalnak is neveznek, jelzi
_<ar a tpllkozsbeli vltozsokat amelyek a prae- s
:natalis let kztt trtnnek.
'iiehet a zomnc a fog ttrse utn nem tartalm az se1s sejtnylvnyokat, nem statikus szvet. sszette:.ioivsolja a nyI, amely dnt szerepet 1tszik a zo:.c szerkezetnek fenntartsban. A zomnc sszette_:z albbi, nylban tallhat anyagok befolysoljk:

.l

.
r
.
'

:rsztenzimek
:_'ltibakterilis enzimek
-- 'iitestek
.-_::organikus (svnyi) anyagok

fognak az a rSZe, amelyet a zomnc teljes egSzbenbebort, a klinikai korona pedig a fognak a szjregben szabadon iv rsze (Mdostva Copenhaver W.M., szerk. BalIey's Textbook Of Histology. Baltomoor: WilIiamS and Wilkins' 194)

Az rett zomnc nagyon kevs szerves anyagot tartalmaz'

Kemnysge ellenre a zomncot dekalcinljk azok a sav-

termel baktriumok, amelyek a fogak felsznre rtakdott telmaradkokat bontjk. Ez az alapja a fogszwuasods
kialakulsnak. A hydroxyapatitkomplexhez kapcsold
fluorid a zomncot ellenllbb teszi a sav demineralizcis hatsval szemben. A fluorid szles krben trtn alkaImazsa az ivvzben a fogkrmekben s a szjvizekben,
valamint a gyermekeknek adott vitaminkiegsztkben jelentsen cskkenti a fogszuvasods gyakorisgt.
A zomncot a zomncszerv ameloblastjai termelik, a dentint
pedig a krnyez

mesenchymbol Kialakul odontoblastok

A zomncszeru a sz1ireg ectodermaiis eredet hmsejtjeibI kialakul kplet. A fogfejlds a szjreg hml-

FEJEZET

i5'

"l:3"4-

Emsztrendszer l.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatos kpletek

o Bels zomnchm' amely a bels felszne ]

,/:,.
zr I
y'/

i,ll,i
r

-)

tJJ

LL

lr./,

,%

l.',')1,t,"
r: rV

'l rr'i

l..,

t'

1rr\\1\111

/11'r\.,''ii',i
(.'r11 /,/,

zomancprizma
hossza

\',\t,')

' : ::

amelyek a dentint termelik. A zomncszerr' be .. hmjnak sejtjeibl az ameloblastok (adarn'l,t: - :

alakulnak ki, amelyek a stratum intermediur:- ..
mentn a zomnc termelst vgzik. Korai s:.: kzvetlenl a dentino- s az amelogenesist m-::
lamina dentalis degenerldik, s ennek kor ert.-:
ejld fog levlik a kialakulsi helyrl.
A fogzomnc kpzdse, az amelogenesis e :.'
medilt biomineralizct6. Az amelogenesis f l:...
vetkezk:

"]''

Matrixtermels vagy szekrcis fzis. A fog m'...:: - szvetei kzl elsknt a dentin alakul ki, ezt .. .a rszlegese n miner a|zIt zomnc-alapi1om':
matrix kzvetlenl rrakdik az elzetesen . : - ' -'

\r\

15.8 ABRA
Vzlatos rajz a zomncprizma szerkezetrl' A zomncprizma ery
olyan Vkony kplet, ame|y a dentin-Zomnc hatrtl a Zomnc felSznigterjed. A korona CSCSn, ahol a Zomnc a legvastagabb, a
prizmk a leghosszabbak, elrik a 2000 pm-t is. Keresztmetszetben a
prizmk kulcslyukformt mutatnak. A prizma fels' ballonszer rsze
a fej' als, vkonyabb rSze a farok. A fej terletn a legtbb zomnckristly prhuzamos aZ adott prizma hossztengelyvel, a farki rSZben a kristlyok ferdbben orientltak

nak proliferc1val kezddik, amikor is kialakul egy lpatk formj sejtds szvetkteg, a lamina dentalis. Ez a
krnyez mesenchymnak abban a rszben jelenik meg'
ahol az als s a fels llkapocs fejldik. Minden egyes kialakul fog helyn tovbbi sejtproliferci indul el a foglcbl' aminek eredmnyekntegy kerekded, bimb alak, sejtekben gazdag kplet n ki, s az alatta lv mesenchyma terletbe burjnzik. A nvekedsnek ez a zisa
a bimbstdium, am a zomncszerv fejldsnek korai
szakaszt ielenti (15.10/a). A kerekded sejtmassza okozatosan nvekszik, s a oglcbl val kinvssel ellenttes
oldalon homorv vlik. A zomncszervet ebben a fzisban sapkastdiumnak nevezik (15.10/b bra). A zomncszerv tovbbi nvekedse s fejldse a barangstdium
kialakulst eredmnyezi (15.10/c s d). Ebben a stdium-

ban a zomncszerv ngy jlr megklnbztethet

komponensbl

Stratum intermedium, a bels zomnchr

gban kifejld sejtrteg
Strd'twm reticulare, hlzatos elrendezc;._.tek a zomncszerv belsejben.

A harang belsejben, a bels zomnchrn .

r'tliKii,li?

i,i \

v mesenchymasejtek henger alakak ieszne . :: _ - leget ltenek. Ezekbl alakulnak k az odo..:-:*-i_

il\:.lli#;ii
ii'','/!#

1r
;--{

/{

,,,-,,

iliffi,ffi

a pm

,Z

,/

:..-:

sejtrteg

sejtes

l1:

o Kiils zomncbm, amelyet a konvex felsznen elhelyezked sejtek alkotnak

dentinre (15.11 bra). Azokat a sejteket, ame|i'i.. .:*

rszlegesen miner aliz It alap llomnyt terme 1i_( - -. : : ;_',
cis f'zis ameloblastoknak nevezzk. A cso:::.:
osteoblastjaihoz hasonlan ezek a sejtek is egr_s:.: ,
fehrjbengazdag alapllomnyt termelnek. A se':.,
fejlett durva felszn endoplasmS reticulumor. l'j -

appartust s szekrcis granulumokat tartalrr:- _

A szekrcis zis ameIoblastok egszen addig :^ -jk a zomnc-alapliomny termelst'amg a l.. :
zomnc vastagsgt teljesen t nem rik.

A matrix rse.A rszlegesen mneralizlt zomn;:_:

rix rsemagban foglalja a Szerves anyagok elr:tst, s ezzel prhuzamosan a folyamatos kalciu:.

=,

oszft beramlst a fe1Id zomncba. A fejld;.' .'

'
ebben a zsban a zomnc termelsben rSztt'e r'':'
'.
teket rsiameloblastoknak nevezzk' amelyek a si.,''
rcis fzis' ameloblastokbl alakulnak ki. Elsd_e..,
funkcijuk a tanszpoft, ktilnbz anyagok halai:-:'
rajtuk keresztl a ejld zomnc terletre. Az e:.i

fztsban Iv ameloblastok morfolgija ciklusos r a-:.'

zsokat mutat' ami megfelel a zomncba trtn cik'*sos kalciumbeplinek.

A szekrcis fzis ameloblastok polarizlt, henger alak

sejtek, amelyek zomncot termelnek

A szekrcis fzis ameloblastok kzvetlenl a fejlc_

zomnc mellett tallhatk. Mindegyik ameloblast csc.
rsznegy ejld zomnccaI korlvett nyIvny, a Tomes's'fle nyluny talIhat (1,5.1'z bra). A sejtek alaljnIv mitochondriumtmrls magyarzza ennek a re ti

ii

,r

15.

FEJEZET l

'i5.9 BRA
A fiatat zomnc szerkezete. a) AZ elektronmikroszkpos fe|vtelen
ferdn metszett Zomncprizma lthat. A ngilok a szomszdos

:'.

koztti
--:-k
_:_C]rizma

hatrt mutatjk, 14700x. b) Kt szomszdos zo-

rSzlete lthat nagyobb narytssal. A nuilok a SZom'

]-::]S prizmk kztti hatrt mutatjk. A Stt, tszer kpletek az

-,1ak az acidophil festdst' ahogyan az a hematoxy'

_-osinnal festett, paraffinos metszetben lthat (15.13
:::.l . A mitochondriumok szomszdsgban taIIhat a
::'iili$, mg a cytoplasma tbbi rszbena durva eIszn
: :JplasmS reticulum, a Golgi-appartus, szekrcis
r::iulumok s ms sejtalkot rszek tallhatk. A sejtek-.'.: mind az apiklis, mind a bazIis rsznsejtkapcsol
,_::'<trk tallhatk' amelyek segtenek megtartani az
:: =.,cb1astok integritst s orientcijt' mikzben azok
] :.ntin-Zomnc hatrtl elmozdulnak. A sejtkapcsol
, :: *^trkho z actnilamentumok kapcsoldnak' amelyek
.': .:]k a szekrcis fzis ameloblastok mozgst a ejl::; :clr'amn. Az ameloblastok ltal termelt zomncpriz-':i iefutsi irnya megfelel a sejtvndorIs irnynak,
. :z rett zomncban a zomncprzmk orientcija jel-

Emsztrerdszer I.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatcls

kpletek 44.$

jonnan kialakult hydroxyapatitkristlyok' a kZttk lv llomny

a fejld zomnc SZerVes anyaga. A Zomnc fejldsvel prhuzamosan a hydroxyapatitkristlyok nvekednek, s a szerves anyag es/
rSZe eltnik. 0 000x

zi azt az utat, amelyet a szekrcis

zs'ameloblastok

korbban megtettek.
A szekrcis fzis ameloblastok bzisa szomszdos a
zomncszerv stratum intermediwmual (15.t)lb, c s g).
Ezeknek a sejteknek a membrnja, klnsen az ameloblastok bzsnI alkalikus foszatzt tartalmaz, amely fontos szerepet jtszik a kalcifikciban. A Stratum intermediumtl kifel tallhat csillag alak sejteket a szomszdos vrerektl lamina basalis vlaszt1a eI.
Az rsifzis ameloblastok olyan anyagokat szlltanak'
amelyek a zomnc rshezszksgesek

Az tsifzis ameloblastok szvettani jellemzje a keeszegly(15.14 bra), amely az rsizisameloblastok

Emsztrendszer l.: A sz|ilreg s a szjilreggel kapcsolabs kpletek

bels zomnchm

stratum intermedium
stratum
reticulare

bels zomnchm
kls

zomanc

zomnchm

-')'r
dr;

Nt
(

d
pulpa primordium

ogpulpa

papilla dentalis

zomnc
dentin
gingiva

szjregi hm

fogpulpa
odontoblast rteg
csont

periodontium

erek s idegek

ameloblastok
szaluregl
hm

dntin

stratum
intermedium

lastl
fog-

zacsk

stratun

reticular

kls

"

zoma n a"
ham

1s. FEJEZET

15.10 BRA
Vzlatos rajzok s mikroszkpos felvtelek a fejld fogrl. a) A bimbstdiumban a szjreg hmja belenc aZ alatta lv mesenchymba, s kialaktja a zomncszervet (Zomnckezdemny;' A fogbimbval szomszdos terletre Sejtek Vndorolnak be a crista neuralisbi'
s a fogbimbba benyomulva kialaktjk a fogpapillt' b) Fogcsra
a sapka stdiumban. A Sapka konkv felsznnlv sejtek magas,
henger alak sejtekk differencildnak (ameloblastok) s a bels zomnchmot alaktjk ki. A mesenchymatmrls invaginldik a
bels zomnchmba s kialaktja a fogpapillt, amelybl a dentin s
a pulpa alakul ki. c) A harangstdiumban aZ sszekttets csaknem
teljesen megsznik a szjreg hmjval. A Zomncszerv a keskeny
kls zomnchmbl' az ameloblastok formlta bels zomnchmbl, a tbb rtegben elhelyezked tmtt Sejtrtegbl, a stratum intermediumbl s a nagyobb terletet elfoglal Stratum reticularebl
]1. d) Ebben a Stdiumban a dentin s a zomnc egyms szomszd_
sgban helyezkedik el, a fogbimb teljesen levlt a szjreg hmj_
bl. JI ltszik a fogkorona kt elmeszesedett rtegnek, a zomncnak
s a dentinnek a kapcsolata. A krnyez mesenchymbl csontsz.,iet alakul ki. e) A fog ttrSnek a Stdiumban, a fog cscsi rsze
eltnik a szjreg hmjn keresztl. A pulpareget odontoblastr'
:eg bortja. Kifejldtt a periodontalis Szalag, amely a fogat a krnyez csonthoz rgztti. A rykr cscsi rsze mg nyitva van, de az t:rs utn keskenyebb lesz' f) Funkcionl fog' Lthat a dentin s a
:cmnc elhelyezkedse. A fog a krnyez Csontba s az nybe van
:egyazdva. g) A Sapkastdiumbl ksztettfejld fog mikroszk:,:s kpe lthat aZ brn (hasonl a b brhoz), amely a szjreg
^mjval val kapcsolatt mutatja. A zomncszervet alkot kls zo*nchm eglrteg kbhm, a bels zomnchm egyrteg hen;:rhmbl ll ameloblastokk differencildott. A bels zomnc_nmal szomszdos sejtek a Stratum intermediumot alkotjk, amg
. <]s zomnchm fel es terlet a stratum reticulare. A fogpapil' nesenchymja proliferl s benyomul a zomncszervbe. Ebben a
.:ciumban a fejld fogat mesenchymatmrlS veszi korl, amit
''gzacsknak neveznek' s amelybl a periodontalis kpleteket ala. - lak ki. 300x. h) Az brn ery metszfog fejld koronja lthat,
a kls zomnchm s a stratum reticulare maradvnya
'_e]yet
,
krl (hasonl a d brhoz). AZ alatta lv vilgosabb festds
=sz
'=-=g a dentin, amely aZ odontoblastok termke. A magas, henger
: :(j OdOntoblastok a fogpapillbl differencildtak. A pulpareget
'-;: l pa llti ki, amibe erek hatolnak be. 40x

Emsztrend'szer I.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatos

ameloblastok
zomnc
zomnc-cement
tmenet

dentin

odontoblastok

15.11BRA
A sejtes elemek egymshoz Val viszonynak vzlatos brzolsa.
A korai szekrcis fzisban elszr az odontoblastok dentintermelse
indul meg. EZt kVeten a szekrcis fzis ameloblastok ltal termelt
zomnc-alapllomny kzvetlenl rrakdik a korbban megtermeldtt dentin felsznre. A szekrcis fzts ameloblastok egSzen
addig folytatjk a Zomnc-alapllomny termelst, amg a ksbbi
zomncrteg teljes vastagsgt el nem rik (mdostva Schour I.:
A neonatalis vonal az emberi tejfogban s az els maradand molaris fog zomnc- s dentinrtegben' g Am Dent Assoc 193; 23:1946.
2' bra. Copyright o 2002 American Dental Association. tvve' 2002.
ADA Publishing, Division of ADA Business Enterprises, Inc.)

zomnc alapllomnyban lv legfontosabb fehrjka

kvetkezk:

.
.

'' :jibell

70"-n talIhat meg' a sejtek 30%-a sima

rsesorn a zomncszervben nincs
::::.uln intermedium, az rsifzis ameloblastok szomj s g b an csillag alak' p apillaris s ej tek tallhatk.
, j_r ersi fzis ameloblastok s a szomszdos papillaris
:,- i: i I1$\:SZm mitochondriumot tartalmaznak. Ez arra
-]j'- :iogf a sejtek aktv llapotban vannak, s a transz: -::nkcl eIItshoz nagy mennyisg energira yan
:._'z:n.

A zomnc

-_ :'meloblastok gnllo mnynak molekulris biol-

_zsglata kimutatta, hogy a zomnc alapllomnya

=':'.::-tsen heterogn. A ktilonboz fehrjketnagysz_ _ .-:i kdolja. A fe1ld zomnc rseannak folyama_ . ::':eralizci1t eredmnyezi,gy ez a Szervezet legke-. .' .:: szr'etv vlik. A zomnc rsesorn a fejld

''

kpletek "}47

Amelogeninek' amelyek fontos szerepet jtszanak a zomncprzmk kozotti trsgfenntartsban a zomnc

fejldsnekkorai stdiumban.
Ameloblastinok, amelyet az ameloblastok a korai szekrcszistl a ksi rsifzisig termelnek. Szerepk
nem pontosan ismert, de a fejldsi dinamikjuk azt sugallja, hogy az amelogenezisben sokkal szlesebb kr
szerepk van, mint ms fehrjknek. gy gondoljk,
hogy a zomnc mineraIizcjnak olyamatt irnytjk azItaI, hogy szablyozzk a zomnckristlyok megny(lIst.

Enameline, amelyek a zomncban mindentt megtallhatk. Ezek a zomncproteinzok (ameloprotez l-ek)

felelsek az amelogeninek lebontstt az rett zomnc-

ban.

Tuftelinek, savany zomncfehrjk, amelyek a dentin'

zomnc hatron tallhatk, s amelyek a zomnckristlyok nuklecijban vesznek rszt. A tuftelinek a zomncrojtokbantaI\hatk, s ennek a terletnek a hypo'
mineralizcijrt eIeIsek. A zomncrojtok nagyobb
szzaIkban taftalmaznak szerves anyagokat, mint az
rett zomnc tbbi rsze.

44E

15.

FEJEZET

Emsztrend'szer

I':

A szjilreg

s a szjreggel kapcsolatos kpletek

embrionliS

jszltt
3 hnap

6 hnap

7i%72"OU

9 hnap
hydroxyapatit
kristlyok

ai-

C) // e

15.12 ABRA

Vzlatos rajz a rszlegesen kialakult ogr|az amelogenesis rszleteit brzolva. a) A zomncrl kszlt ra1zon a zomncprizmk lthatk, amelyek a zomnc-dentin tmenettol a fog felsznig hzdnak. A zomnc teljes vastagsga mr kialakult, a dentin mg nem.
A dentinben lv kontrvonalak azt mutatjk, hog az adott idpontban a dentin mennyire fejldtt ki' Megfiryelhet, hory a fog kzepn
tallhat pulpareg a dentin fejldsve| prhuzamosan eglre kisebb
leSZ. (Schour I., MaSSler M. J. Am. Dent. ssoc. 1936; 23:1948. alapjn)

Az amelogeninek s az ameloblastinok a fejlds sorn

fokozatosan eltnnek, s az rett zomncban csak az ena'
melinek s a tuftelinek tallhatk meg' A zomnc teljes kifejldse utn az ameloblastok degenerldnak, ami krlbell egybeesik azzaI, am1kor a fog ttr az nyt.

c3"*,

termeli 7._
mk lefutSi irnya megfelel a sejtvndorls irnynak. '.

b) Az amelogenesis sorn aZ ameloblastok ltal

.' '-'

.'

:'
zomncban a zomncprizmk orientcija jelzi azt aZ utai . _:'
szekrcis fzis ameloblastok korbban megtettek. c) A :-:'
fzis ameloblastok apiklis plusnl a Tomes'-nylvn;'':. '. .
tk, amelyeket a fejld zomnc vesz krl. A Sejtek aplka . : : -.
nI sejtkapcsol struktrk tallhatk. A Cytoplasmany]',._. - ' _
szmos matrixtartalm Vesicula tallhat
"

AperiodontaItssza1,ag1egnagyobbrsztazoka;

gnrostok alkotjk, amelyek a cement llomnr-bl.

dulva a periodontium kollagn rostjaiban (Sharpa'-':.:

rostok) folytatdnak, s az alveolus csontba g;:: - : '
rgztik a ogakat (15.15 bra). A periodontalis szai:::. _
ezenkvl elasztikus rostok is tallhatk. A fogna. .rgztsi mdja megengedi azoknak kisfok, norl:': '' is elfordul elmozdulst. Ugyancsak eZ a Szerkez;: ..
pez az alapjt azoknak a fogszabIyozsbeavatkoz:. .
nak, amelynek sorn a fogsor kiegyenestst l-gz:." '_nak rdekben, hogy cskkentsk a fels s az als :'::. - :
rgsi s harapsi rendellenessgeit. A korrekcis rr:;_, : :'
_

Cement
A cement a fog gykert bortja

A gykr a fognak az a tsze, amellyel a maxilla vagy a

mandibula alueolwsba illeszkedik. A cement egy vkony
csontszer anya1, amelyet a csontsejtekre emIkeztet cementocytk termelnek. A csonthoz hasonlan a cement
65o-a svnyi anyag. A cementocytk s nylvnyaik a
cementben lv lacunkban s canaliculusokban tallhatk, ami hasonl ahhoz, ahogyan az ostocytk s nylvnyaik a csontban helyezkednek el.
A csontszvettI eltren a cement nem taltalmaz ereket, s a cementben Iv canaliculusok nem alkotnak egy-

mssal sszefgg hI1zatot.

cementoblastok (azok a

sejtek amelyek a nvekv csont felsznnelhelyezked osteoblastokra emlkeztetnek) a cement kls fe|sznn Ithatk, a peiodontalis szalag szomszdsgban.

tek sorn az alveolus csont felszvdik majd jrakpz'_:.,

a cement azonban nem.

Dentin
A dentin elmeszesedett szVet' amely a fog llomnynak
legnagyobb rsztalkotja

A dentin a zomnc s a cement alatt, a fog belse1; :.'.

talIhat. Hydroxyapatittartalma alacsonyabb, mint :' _ -_
mnc,kb.70', de magasabb' mint a csont vag1' a c-::-.:'

t' A dentint az odontoblastok termelik, amelyek a

ie::-:

15.

FEJEZET

Emsztrendszer l.: A szireg s a szjreggel kapcsolatos

kpletek

Jt'41}

ffi*':
,omt#tu

'" , KSZ

lfqr{j

tias+ti.'a
i *:5=i
'' ff,'tt=e

Y.

T.-*#
:

ffi
.)

..,

",:s'-nt
ts - :-:t:J

.J,l3 ABRA
l
sejtjei s az odontoblastok a fejld fogban. A fes...'cmncszerv
rtryantba
ryazott anyagbl ksz]t metszet fziskont=:

,,--

kroszkppal kSztett fe|Vtelna zomncszerv sejtjei s az

(Z) s a dentin (D)
-'- . set' A fiatal zomncot a szekrcis fzis ameloblastok tersA' az elzetesen kialakult dentinrteg fl. A kepen a zomnc
'.' :s,k formjban ltszik. A zomnc felsznn jellegzetes kerts'''-j ra1zolat ltszik, amit a szekrcis fzis ameloblastok Vi(TNU) S az ket krlvev,
';_.._ :estd Tomes'-fle nylvnyai
. . -.--= :estdo fiatal Zomnc kztti kontraszt okoz. A jobb oldalon
: , ..3jok rM) a stratum intermedium sejtjeineka magjai, a bal o1'
_ :','k pedig (M) az odontoblastok magjai. Az odontoblastok
., .
' :=: . Sejtek bazlis rsznhelyezkednek el. AZ odontoblastok
.snja a szIggatatt vonolig terjed. Ettl a Vonaltl a cytoplas_.
- , ryok (ONU) indulnak ki s beterjednek a dentinbe. B5x
-'

': r]astok lthatk, amint megkezdik a zomnc

_":

15.14 ABRA

Ameloblastok az rsklcjnbz fzisban. a) A hematoxylin'eosin

festssel kszlt metszet fekete-fehr elvtelnaz rsiStdium
ameloblastok (A) lthatk a demineraIizlt szvetben. Az rsbenlv zomnc eIVeSZett a metszetkSztssorn' ezrt az ameloblastok
alatti rsz res. AZ rsizna sejtjeinek B00/o-t kefeszegllyel rendelkez ameloblastok teszik ki. E, erek; KsZ ktSZVet; PR, papillaris rteg. b) A felvtelen a sima felszn, rsistdium ameloblastok (A)
lthatk' amelyek az rsizna se1tjeinek 2Oolo-t alkotjk. AZ amelOblastok bazlis rsznllvcsejtek a papiIlaris rteget (PR) aIkotjk.
650x

= : og legnaglobb rsze ersen mineraliz]t, szovettani

:.- - ^.lyozsra hasonlkppen Kell elkszteni, mint a
''.-'"'.. Ez a mdszer a csiszolatkeszres s a demineraliz]t

'

negfestse. A fogcsiszolatot gyakran hasznIjk az elt','ary kiesett fog szveti szerkezetenek tanulmnyoza,. _. j' asonlmetszet kSzleshezhasonlan, a csiszols rneg- : -':eraiiZlt szvetet, de karostja a puha szovetet.Ezzel
' :: - ::: a demineralizlas elvolr1a a szervetlen anyagokat,
:= ^ :131ja a SZerVeSt. A demineraliz|snak az az elnye,
:- _.- ')en meBzeteken tanulmnyozhatok a fogak egyes
': =. erymshoz es a krnyezerhez val viszonya' uryan'.' : -:_anc kio1ddik es elvsz. Ezert a og reszeit brzol
-.-.- '< ahol a kemeny es lgy szvetek egymshoz val
_ -',: :anulmnyozhat, a ket mdszer kombinIsbl k-

:'

=:

: .-:.

'

')./

&

aDra).

15.15 BRA

A Sharpey-fle rostok elektronmikroszkpos felvtele. A

kollagnrostokbl ll Sharpey-fle rostok a periodontalis szalagbl (jobb

oldal) kiindulva terjednek be a cementrtegbe. A cementben lV
Sharpey_fle rostok elmeszesednek' a periodontalis szalagban lvk
viszont nem. 13 000x

45s

15.

FEJEZET ]

Emsztrendszer l.: A szjreg s a szji)reggel kapcsolatos kpletek

bels, pulpval szomszdos felsznn,egy rtegben helyez- hoz hasonl ) azonban vannak olyanok, amelyek csak :
kednek el (15.16 bra). Az ameloblastokhoz hasonlan az dentinre jellemzk:
odontoblastok is henger alak sejtek, fejlett ergasztoplazmval, Golgi-appartussal s ms olyan sejtorganellu' o Dentin phosphoprotein (DPP)' amely asparaginsavban
mokkal, amelyek a nagy mennyisg fehrje termelsvel s phosphoserinben gazdag, s nagy mennyisg kal_
s szekrcijval kapcsolatosak (15 '17 bra). Az odontocium megktsre kpes. A DPP szerepet jtszik a mineblastok apiklis felszne a kpzd dentinnel Van kapcsoraLizc megindulsban, valaminr a kristlyok mretIatban' az odontoblastok kztt lv sejtkapcsol strukt- nek s alakjnak kia1akulsban.
rk elvlasztjk egymsti a dentin s a pulpa trsgt. C Dentin sialoprotein (DSP), amely asparaginsavban, gluAz odontoblastrteg a dentin kialakulsa utn is megtaminsvban s glicinben gazdag.F'zaehrje is szerepel
marad, a sejtek nylvnyai a dentin keskeny csatorni- jtszlk a mineralzcis folyamatokban.
ban, a dentincsatornkban helyezkednek el (15.15 bra).
A csatornk s a nylvnyok folyamatosan megnylnak Az odontoblastok ltal termelt kollagn- s hydroxr'amint a dentin ritmikus nvekedssel megvastagodik. apatittermels sajtos megnyilvnulsa a Golgi-vesiculkA dentin ritmikus nvekedse kvetkeztben ,,nvekedsi ban|v, filamentzus kollagnprekurzorok jelenlte. A prevonalak'' alakulnak ki a dentinben (Ebner-fle s a vasta' kurzorokhoz granulumok kapcsoldnak, amelyek valszgabb owen-fle vonalak)' amelyek jelents fejldstani n, hogy kalciumot tartalmaznak. Jellemz elektronmikesemnyekre utalnak (neonatalis uonal), vagy pedig arra, roszkpos kpk alap1n abakusztesteknek nevezik ket
hogy valamilyen toxikus anyag' mint pldul lom, be- (15.1'7 s 15.18 bra).
plt a nveked fogba. A nvekeclsi vonalak tanulmnyozsa nagyon fontos az igazsgigyi orvostanban.
A dentint az odontoblastok termelik
Apredentin az jonnan kpzdtt Szefves anyag, amely
kzvetlenl az odontoblastok mellett tallhat s mg
A dentin a fog rtegei kzl a legkorbban meszesedik
nem meszesedett el. A legtbb fehrje a dentinben a csontel. A dentin legkls tsze a kpenydentin, amelyet a r,-

15.1 ABRA

A fogpulpa s a dentin szerkezete. A dekalcinlt fogbl kszlt metSZet mikroszkpos felvtelnkzpen a fogpulpa lthat, amit kt
oldalrl a dentin vesz krl. A fog tengelyben lvo fogpulpa puha
szvet' amely aZ embrionlis ktSzVetre emlkeztet felnttben is.
A ogpulpban erek S idegek tallhatk. A dentincsatornkban aZ
Odontoblastok nylvnyai ta]lhatk, amelyek a Zomnc-dentin ha-

trig terjednek. AZ Odontoblastok sejttestnek szomszdsgban lv nem mineralizlt dentin a predentin. 120x. Bal oldali bett. A den
tincsatornk hosszmetszete. 240x. Jobb oldali bett. A dentincsatornk keresztmetszete. Mindkt betten ltszik a dentincsatornk s_
tt krvonala, ami a perilubUlaris dentinnek felel meg. EZ a dentinnei
mineraliZltabb rsz. 240x

15.

FEJEZET

kpletek

.{5 t

Az odontoblastok Golgi-appartusa. AZ elektronmlkroszkpos

fel-

Emsztrettd.szer l.:

:k

A szjreg

s a szji.ireggel kdpcsolatos

{$:

.i+
i:'"
;'.,

15.18 tsRA

Vtel a Golgi-appartus terlett mutatja, szmos nagy vesrculval.

AZ abakusztestek (nuilok) prhuzamosan fut filamentumokat tarta]-

maznak' amelyeken gmbszer megvastagodSok

tal|hatk.

52 000x

ABRA
]dontoblastok elektronmikroszkpos

17

felvtele. E$/ odonto-

_i:]tmembrnjnak rszlettngl mutatja. A Sejtben nagy meny.- j durva felszn endoplasms reticulum tallhat, s jl fejlett
_. r pa rtus. Ezen az brn az odontoblastnylvnyok nem ltha-

peritubulais dentinnek neveztlnk. A dentin tbbi rsze az

-. .Z

A fogpulpa s a pulpareg

_s-:n ery nylvnynak az apiklis plusbl val kiindulsa

_:i meg az bra tetejn. A Golgi-rgiban lv fekete szn

rl

abakusztest. A szVetet pyroantimonattal kezeltk, ami a

--_l. fekete precipittum formjban tnteti fel. 12 000x

E
fr

&

mozdulnak el (15.12 bra), a mineralizci teme kveti

az odontoblastok mozgst. A mineralizldott anyagot
dentinnek nevezzk. Mikzben az odontoblastok centralis
irnyba mozdulnak, nylvnyaik hosszabbak lesznek, s a
leghosszabbakat a mineralizlt dentin veszi krl' Az
jonnan kpzdtt dentin a mineralzlt dentintl beljebb
helyezkedik el. Idvel az odontoblastnylvnyokat kzvetlenl krlvev dentin ersen mineralizlt lesz, amit

<o11agnktegeket termel subodontoblastok alak'.: <i tKorff-fle rostok). Az odontoblastok a crista neu'

.l;tjerbl szrmaznak. A progenitor sejtek tipikus

..';hr'ma jellegek, kevs citoplazmt tartalmaznak.
:'rntob1astt trtn differenci1dsuk sorn a
: :snla tmege s a kollagnt szekretl organeilu' .l.j.ma megn. A sejtek a papilla dentalis perifris
: .-g\' rtegben' rendezdnek, s apiklis vgkn

.:

'ia dentalistl tvolabbi) a dentin szerves anyagt

':.:1nt termelik (15.19 bra). Amint a predentin vas'..-: nr'ekszlk, az odontoblastok centraiis irnyba

inte rtub ul ari s de ntin.

A fogpulpa rege egy ktszVetes

hatrol

trsg,amelyet dentin

A kzponti pulpareg a fognak az a rsze, amelyet a

fogpulpa tlt ki. Ez egy specilis a1t1' laza rostos kt-

szvet, amely erekben s idegekben gazdag. A fog alakjt

elssorban a pulpareg alakja szabja meg. Az erek s az
idegek a gykr cscsi rsznIv foramen apicis dentisen
lpnek be (a cscs s a cscsi kifejezs ebben az esetben a
foggykr cscst jelenti, nem pedig mint a szekrcit vgz hmsejtek esetben a lumen fel es rszt.)
Az erek s az idegek a fog koronja eIhaladnak, s

ott egy erekbl s idegekbl 1l plexust alaktanak ki

az odontoblastrtegben s kzvetlenl alatta. Nhny
csupasz idegrost belp a dentincsatornk proximalis r-

'-i52

15'

FEJEZET I

Emsztrendszer I.: A szjreg s a szjreggel ka1lcsolatos kpletek

';$"

l*'
ti't,
l

.!

ti

.::'.'it- l
l:rl' rr r
iJ

:il

..{{:," :l

:.

rti
ti'!_i

_1.'r

ri:!I''
,.i;,i
rll
,

.'.

l'j\"L;

"[#
ryF.
tt
:.
:l

l:r
'';

' r'

,i:-, -"-;Lt"n
--+.+i;; ' '.
i:r'&
,*i:i+:

t.

.';

''....1

":'

i,:

.*l ,:';llri

t;*
:,

trl

s;

15.19 BRA
Fiatal odontoblast nylvnya. AZ elektronmikroszkpos felVtel es/
odontoblast nylvnyt mutatja, amint belp a dentincsatornba.
A nylvny beterjed a predentinbe' thalad a mineralizCis fronton

(nuilok) s belp a dentinbe. A predentinben lv kollagnfibl finomabbak, mtg a dentinben s a mineralizcis fronton ],',:.:'
vbbak. 34 000x

szbe s kapcsolatba kerl az odontoblastnylvnyokkal.

Az odontoblastnylvnyoknak transducer funkcit tulajdontanak' ameIy az ingert kzvettr a fog felsznrI a

pulpban lv idegek fel. A tbb mint egy gumval ren-

delkez fogakban nagyszm idegrostot tartalmaz pulpaszaruak nyomulnak be a gumba. Ezeken a helyeken
sokkal tbb rost nyomul be a dentincsatornkba, mint
ms terleteken. Mivel a dentin termelSe az e1sz iet folyamn tatt) a puipareg az Ietkor elrehaladtval foko-

junkcior=

zatoSan beszkl.

feszes
gingiva

A fogakat rgzt szVetek

A fogakat rgzt

szvetekhez tartoznak a maxilla s a

mandibula fogmederny,Ivnyt
periodonrium s a gingiva.

alkot alveolus csont'

junctio
alveolaris

tartalmaz, amelyekben a foggykr tallhat

Az alueolusokat vkony csontlemez alkotja, amelyhez

periodontalis szalag rgzl (15.7 bra). Az alveolusokat
processuS alveolaris tmttebb rsze veszi krl.

mucogingi-

valis

A maxilla s a mandibula fogmedernylvnya alveolusokat

dento-

gingiva

rostok
dento-

perioste :
rostok
cemen:

mucosa
a
a

Az alveolaris csontfelsznen gyakran egyms mellett lt'

Szanak a csontreszorpci s a csontpls jelei, klnsen

a fogak elmozdulsa sorn (15.20 bra). A periodontium
megbetegedse rendszeint az alveolaris csont eIszvdsvaI jr, mint ahogy a fogsor funkcionlis zrdsi rende1lenessgei is.

hm

15.20 BRA

A gingiva vzlatos rajza. Az tnzeti kpen lv nryszogge : . ,

rolt terlet nagyobb nagytssal mutatja a gingivt s krn-'..:=-.

A gingiva hmja a fogzomnchoz kapcsoldik, ahol a hm s a <:

:-

Vet hatra sima. Ms helyeken a gingiva hmjba mlyen be:--kednek aZ alatta ]V ktszVeti papillk, ami a hatrt erye::.
n teszi. A fekere vonllak a cementbl s az alveolaris cson:::-:kiinduI s a gingiva hmjhoz hzd kollagnrostokat Jelzik .:
hat a kInbsg a szjnylkahrtya (alveolaris mucosa) alaCs::
a gingiva magas kdtszVeti papilli kZtt

15. FEJEZET

periodontium rgzti a fogat a krnyez

-\

amely a foga-

:-ilis nembrannakis, de egyik kifejezs sem rja le a pontos

, ::kezett s mkdst. A periodontium szerepet jtszik:

sorn).

_\ periodontiumbl kszlt szvettani metszetben trostos kotszvetbI il terletek vltjk

:.''i]St. A tmtt ostos ktszvet kollagnrostokat s
_
::,lblastokat tatalma4 amelyeknek hossztengelye pr-

--J]moS a kollagnrostokkal. A fibroblastok kinbz

::.:r' mozgst az ltaluk termelt kollagnnyalbok jel,.' _\ peroiodontalis fibroblastok internalizIt koilagn' ::'ilumokat is tartalmaznak amelyeket a citoplazmjuk-..: ir.. hidrolitikus enzimek megemsztenek. Ez arra
:_._.. hogy a fibroblastok nemcsak a kollagnfibrillumok
. nelsben,hanem azok eltvoltsban is szerepet jt:_i1.1k, ezItal folyamatosan vlaszolnak a fogak elmoz_'.'sra s ms, a fogakat r behatsokra.
_\ periodontiumban lv Iaza rostos ktSzvet

,.-,nr_

ereket

A fibroblastokon s a
kollagnrostokon kvl a periodontalis szalag

idegvgzdseket tartalmaz.

A fogszuvasods ery bakterilis megbetegeds, amely a fog

kalcifikIt szVeteinek' a zomncnak, a dentinnek s a cementnek a pusztulSt jelenti. A Carieses elvltozs gyakran egy

baktriumtelep alatt helyezkedik el' amelyet dentalis plakknak neveznek. A caries gyakran egy Streptococcus mutons neV baktriumkolnia megjelensvel kezddik, mig a lactobacillusok jelenlete a betegseg progressziojara jellemzo. Ezek a
baktriumok Sznhidrtokat bontanak, s az ennek kVetkeztben kialakul savi krnyezet demineralizlja a fogat' A gyakori dessgforyaszts kedvez az acidogn bakteriumkoloniak

' :t s laza

..

kpletek 453

csonthoz

peiodontium tmt rostos ktszvet'

' \ fogak rgztsben.

. \ fogak tmasztsban.
t _\ csont tplsben (a ogmozgsa
. \' propriocepciban.
. _r fog ttrsben.

L'msztrendszer I.: A szjiireg s a szjreggel kapcscllatels

vv-

kil'ej ldesene k.

Azivvlzhezhozzadott, a fogkrmben vagy a tap|lekban

tatlhat nyomokl]an lv fluorid (optimlisan 0,5-1'0 ppm)
nve]heti az ellenl]st a cariogn baktriumokkal szemben.
A fluorid megnveli a fog alkotrSzeinek ellenIlst mint
antimikrobilis anyag, s elsegti a kismret carieses leziok
remineralizcijt. A zomnc savi behatsra trtn krosodssal szembeni ellenllst a fluoridion gy fokozza, hogy a

hydroxyapatitKristlyban a hidroxylion helyre epl be, es

ezltal Cskken a zomnc savban trtn oldkonysga.
A SZVaS fog' a ,'lyuk'' (15.21 bra) kezelse a fertztt resz
eltVoltSVal kezddik' majd a lyukat amalgmma], CompoSittal Vagy veg ionomer Cementtel tmik be' A bakterilis fertcjzs elrheti a fogpulpt s ilyenkor gyulladsos reakcit alakul ki. Ebben az esetben endodontalis kezelst' rykrtmst

vgeznek, ami utn a krosodott fogkpletek megerstese erdekben egy korona felhelyezse javasolt.

. _,nr, hosszanti irnyban elhelyezked oxytalan, (saure::s:tens) rostokat is tartalmaz. Ezeknek egyik vge a
-. ,nlhoz, msik vge a cementhez kapcsoldik, msok az
: ::k adventitijvaI llnak kapcsolatban.

gingiva a nylkahrtynak

az a rsze' amelyet

: xznyelvben nynek neveznek

\ gingiua a

szjnyIkahrtya specilis rsze, ameiy a

krl
helyezkedik
el. Szorosan rgzl a foghoz s
=rr'ak
' :latta Iv alveolaris csonthoz. A gingiva vzlatos ra1: _._ 15.20 brnIthat. A gingiva kt rszbI 1I:

.
,

Gingiualis nylkabrtya' amely a rg nylkahrtya

.-vik elfordulsi helye (Isd 436. oldal)'

'Itotkcionlis vagy kapcsolhm' amely szorosan rgzl a

::sakhoz. A junkcioniis hm egy lamina basalishoz ha, ri anyagot termel' amely szorosan tapad a fog elsz--:lez. A sejtek ehhez az anyaghoz hemidesmosoma segt'
..:r'e1 ktdnek. A lamina basalis s a hemidesmosoma
] ls neve az epithelialis kapcsolkszlk. Fiatal egy-':.'ben a kapcsolds a zomnchoz, idsebbekben pedig
':: <or a fog passzv elmozdulsa s a gingiva sorvadsa
- .:_:t a gvkr Ithatv vlik, a cementhez trtnik.

-- .pitheiiumnak a foghoz val kapcsoldsa felett egy

,, . '' rok a1akul ki, a gingiualis tasak' amelyet a kapcsol
'' - :_'Lr'tatsba es swlcus epitheliwm bort. A peiodon-

15.21 ABRA
A carieses lzi mikroszkpos felvtele. a) Festetlen

fogcsi-

szolat mikroszkpos felvtelna carieses lZi lthat (cL),

amely thatolt a Zomnc (Z) teljes vastagsgn, s a zomncdentin hatron oldalirnyba terjed. D, dentin. b) A felvtelen
egy elrehaladottabb lZi lthat. A Zomnc (Z) demineralizldott,

elvkonyodott, majd kitrt s a helyn ery reg ke-

letkezett' Ilyenkor a baktriumok behatolhatnak a megnylt

dentincsatornkba' gcokban elpuszttjk a dentint (D) s vgl
behatolnak a pulpba. 15x. (tvve: EVeSon J'W., Scully, C. Color
Atlas of oral PathologA. London: Times Mirros International
Publishers, 1995.)

4"54

1_'.

FEJEZET

F'nsztrendszer I.: A szci1rq s a szjiireggel katrlcsolatos kptetek

tium mindazon szvetek sszessgt jeienti, amelyek a fo-

gaknak a maxillba s a mandibulba va1 rgzlsben

rszt vesznek. Idetartozik a sulcus epithelium, a junkcionlis hm, a cement' a periodontium S az alveolaris csont.

zd zsk, amelyet szekrcis sejtek ptenek fel' Az ';;'-.

[L, bogy vagy szI] a nylmirigy szekrcis rsze ' ai:'-;

ben serosws (fehrje termel) vagy mucinoszs (n'vkte:.' l) sejtek talIhatk, vagy mindkett vegyesen. A hr-c, '-'
pus relatv gyakorisga az az elsd\eges tulajdons:ig.
nek alapjn a nagy nylmirigyeket megklnbztetjr-rk ..
mstl. A hrom tpusvgkamra a kvetkez:
_.

ruY /'\!".EqgRffi YffiK

A nagy nylmirigyek pros mirigyek, amelyeknek hossz

kivezetcsve a szjregbe nylik

A nagy nylmirigyekhez tartozik a parotis' a glandula

submandibularis s sublingualis. A parotis s a glandula
submandibularis tnylegesen a szjregen kvl helyez-

o Serosus ugkamra, rendszerint gmb alak s csak s.:

sus sejteket tartalmaz.

e Mucinosus ugkamra, Ltalban megnyltabb ala.:.

csak mucinosus sejteket tartalmaz.
Keuefi ugkamra, amely SeroSuS s mucinosus

a szjregbe.

mucosban helyezkednek el. Idetartoznak a nyelu, az ajak,

a pofa s a szjpad mirigyei.

A nylmirigyek az elemi szjreg ectodermjbl fejidnek. Kezdetben a mirigy egy tmtt sejtkteget kpez, ami
benyomul az aIatta lv mesenchymba. A hmsejtek prolifercija egy tbbszrsen e1gaz hmkteget kpez,
aminek a vge hagymaszeren kiszlesedik. A kteg s a
hagymaszer kitremkeds bels sejtjeinek degenercija
kvetkeztben kialakulnak a kivezetcsvek, a hagymaszer rszbI pedig a mirigyugkamrk.

Mirigyvgkamrk
A mirigyvgkamrk lobulusokban helyezkednek el

A nagy nylmirigyeket mrskeltentmtt ktSzVetbl 1l tok veszi krl, amelybl ktszveti svnyek
nyomulnak a mirigy belsejbe s a mirigyet lebenyekre s
lebenykkre osztjk. A svnyekben haladnak a mirigyet
ellt nagyobb erek s kivezetcsvek. A mirigvvgkamrkat krlvev ktszvet kzvetlenl folytatdik a krnyez Iaza rostos ktszvetbe. A kis nylmirigyek tokkal

nem rendelkeznek.
Mind a kis, mind a nagy nylmirigyekben szmos lyrn_
phocyta s plasmasejt tallhat a vgkamrkat krlvev
ktszvetben. Ezek jelentsge a nylban lv antitestek
termelsben van, ami ksbb kerl lersra.

A mirigyvgkamrk hromfle tpusak serosusi mucinosus

s kevert

A nylmirigyek szekrcis egysge a saliuon, ami a vgkamrbl, a tubrrlus intercalarisbl s a tubulus salivalisbl 1l (15.22 bra). A ugkamra (acinus) egy vakon vg-

tartalmaz.

tekbl

sapka tallhat. Ezek a Seosus sejtek

n...

szokvnyos hematoxylin-eosinnal it.-._'

metszeteken a mucinosus vgkamrko[ e$} SeoSLi! :;

kednek el, szekrtumuk a kivezetcsoviikcin kereszti r1

A parotis a fl eltt tallhat, kzvetlenl a br alatt

helyezkedik e1, s beterjed az infratemporalis rgiba.
A glandula submandibularis a szjenk alatt, a rryakon
helyezkedik el, a trigonum submandibulare terletn'
A glandula sublingualis a szjfenk felett tallhat, a glandula submandibularistl eirefel.
A kis nylmirigyek a szjireg klnbz rszein a sub-

se jle

11

re:'

kket a mucinosus sejtek kztt lv ersen [2nl '.. .

intercellularis trbe rtik. Ezeket a sapka formju .'..

leteket a szvettani metszetben val megjelensk :: . _

serosus flholdnak vagy Gianuzzi-fle flholdnak ::. ,

zik

[Fr., flhold).

A serosus flhold a hagyomnyos fixls mellett keletkez.::

mtermk

Ahogy fentebb emltsre kerlt, a kevert Vgk::]amilyenek a glandula submandibularisban s a subi';::

lisban tallhatk, serosus s mucinosus sejteket is r...
'

E
(

YI

.E(
,9.

a-ri!
=(!
-oY
=oc

f>
PU)
=(

a
'cf

o
q)

c)

a
:i

()

lJ

salivon

15.22 BRA

parotis

glandula

glar: -

submandibularis Subl ': '.

A salivon

komponenseinek vzlatos brzolsa a hrorn

nylmirigyben. nz brn a saliVOn hrom rsze, a vgkarrlra
lus salivalis S a tUbulus intercalaris. valamint a dUCtuS e]!.
lthat klnlroz sznekkel brzo\va. A Salivon jobb o]l" .hrom oszlop a hrom nagy nylmiriryben aZ egyes kivezei: -

kaszok hosszat mUlalja. A piros szin a SerosUS' a srga p.- .

nosus Sejteket brzolja. AZ egyes mirigyel<nl ]thato a j--- '
a mucinosus vegkamrak arnya

'

Emsztrendszer I.: A szjiireg s a szjreg3el kdpCsolotos

1s. FEJEZET

GYORSFAGYASZTAS

maznak. Rutin szvettani metszetben mind fny-, mind

elektronmikroszkpos szinten az ltszik, hogy a flholdat
serosus sejtek alaktik ki. Az jabb elektronmikroszkpos vizsglatok megkrdjelezik a flhold klasszikus
interpretcijt. Azzal a mdszerrel, amikor a szveti min-

szoKVNYos FlXLs

mucrnosus
sejt

15.23 ABRA
serosus s a mucinosus sejtek kapcsolata a kevert vgkamrk]an. a) AZ bra a serosus s a mucinosus Sejtek arnyt mutatja a

',\

.'' :rsfag/asztott metszet elektronmikroszkpos felvtele alapjn.

- :ero5us sejtek a lamina basalistl a lumenig terjednek. b) A sero_
. -. sejtek a vgkamra perifrijn tallhatk, s az n. Gianuzzi-fI- lar hozzk ltre. EZ a kp lthat az immerzis fixls utn kj-- [ rutin SzVettani metszetekbl kSzlt felvtelen' A duzzadt mu_:sus sejtek kiszortjk a serosusokat, amelyeknek csak egy kes_
:
, ._;'' cytoplasmarszlete marad a mucinosus Sejtek k(jztt

:i!i

hepletek 4i5

tkat fo1ykony nitrognbe, majd a gyorsfagyasztSt kveten hideg acetonos ozmiumba helyezik eltr kpet kapunk, mint a rutneljrs sorn. Ezeken a felvteleken az
lthat, hogy mind a SeroSuS' mind a mucinosus sejtek egy
sorban elhelyezkedve krtrlveszik az acinus lument, s a
SeroSuS flhold nem lthat. Ugyanazon anyag hagyomnyos mdszerrel trtn elksztseutn a mucinosus
sejtek duzzadtak, s nagymret szekrcis granulumokat
tartalmaznak. A serosus sejtek a tpusos flhold alak megjelenst mutatva a vgkamra perifris tsznhelyezkednek el, s vkony cytoplasmanylvnyt bocstanak a mucinosus sejtek kz. Ezek a leletek arra utalnak, hogy a
rutin fny- s elektronmikroszkpos kpen lthat flhold
a szokunyos fixlsi eljrs sorn keletkez mtermk

r..-l .i
r::'rl,i'

;.

.!r

?;

itj

EV'

tlir,';'nr! . $fl
.. :l

.. r

;?!,

"i.E['
.i:j'l
ll;
;tj:

Y {'i

{'i$

lrffi

:rl ,,,i*

-!

ut:

:":ti,'.

'

41':i.:ti+"i

F1:.tFifu
ti,riiBii..1

r5.24 ABRA
:.ekrronmikroszkpos

felvtel a parotis serosus vgkamrjnak

.lik]is rszbl. A sejtek polarizltak, mivel a szekrtummal teli ve-

, _-:K lsv) a sejt apiklis rszbentallhatk a lumenhez (t) kZel.

j:':ekben jl fejlett durva feIszn (dER) endoplasmS reticulum S

Golgi-appartus (G) tallhat. AZ retlen szekrcis vesiculk t4 a cotgiappartus kzelben tallhatk. A Sejtek apiklis plust sejtkapcsol
struktrk ktik SSZe (5s). AZ intercellularis tr tgas (lT)' lthatk a
sejtmembrn lateralis rsznekbetremkedett rszletet. 15 000x

45{l

15.

FEJEZET

Emsztrendszer I.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatos kpletek

itlstot

, tt'L

15.25 BRA
Egy mucinosus vgkamra kis nagyts elektronmikroszkpos

felvtele. A Sejtek Szmos mucinszemcst tartalmaznak, amelyeknek

nary rSZe e$/mssal sszeolvad s egy irregulris masszt kpez,

ami majd kirl a vgkamra lumenbe (l). A Vgkamra perifr-ia'.myoepithelsejtek nylvnyai (MU) lthatk. 5OOOx

(I5.z3 bra). A flhold kpzdsnekmechanizmvsa az

lehet' hogy a mucinosus sejtek ltal termelt nykos anyag
ttogata megn a utin fixlsi eljrs Sorn. Ez a trfogatnvekeds azt eredmnyez, hogy a mucinosus sejtek

ticulum s a szabad riboszmk miatt, mg az apikIis :--'

gi eosinnal festdik, elssorban a nagy mennyisg sze .'.
rcis granulumoknak ksznheten.
Transzmisszis elektronmikroszkpp al trtn vizsE:.
lat sorn a Serosus sejtek bzisn a sejtmembrn bazz
'
rsznek betremkedse, vaiamint nylvnyok form,..-_
ban basolateralis redk lthatk, amelyek a szomszc_,
sejtek hasonl kpzdmnyeivel interdigitlnak. Az e.-'
ms mellett lv serosus sejtek apiklis felsznhez kl.
sejtkapcsol struktrk tallhatk (15'24 bra\.

kiszortjk a Serosus sejteket az eredeti helykrl' s ezI-

tal jn \tre a flhold. Hasoni jeiensg lthat nha a bl

nylkahrty1ban, ahol a megduzzadt kehelysejtek kimozditjk a szomszdos sejteket eredeti helykrl.
A serosus sejtek fehrjetermel sejtek

A serosus sejtek piramis alakak, a lamina basalis fel

nz relatve sz\esbazIis s a lumen fel nz kisebb apiklis felsznnel rendeikeznek. Nagy mennyisg durva felszn endoplasms reticulumot' szabad riboszmt, jl
fejlett Golgi-appartust s szmos gmb alak szekrcis
granulumot tartaImaznak (15.24 bra). Mint a legtbb fehrjetermel sejtben, a szekrtum zymogn szemcskben
troldik, a szemcsk a cytoplasma apiklis rszben helyezkednek el' A tbbi sejtorganellum bazlisan vagy peri-

nuclearisan helyezkedik el. Hematoxylin-eosinnal festett

metszetben a serosus sejtek cytoplasmjnak bazIis rsze
hematoxylinnal festdik a durva elszn'6, endoplasms re-

A mucinosus sejtek nykot (mucin) termelnek

Mint ahogy ms, nyktermel hmban, a mucinos_.,

nyimirigyek vgkamriban lv sejtek is ciklusos ak:
vitst mutatnak. A ciklus els rsze alatt megtermeic_.
a nyk, s mwcinogn szemcskben troldik. An-rir
hormonlis vagy idegi hatsra kirl, a sejt jrakezc. ,
nyk szintzist.A mucinogn szemcsk egy rsz:.,
vagy egsznek kitirtilse utn a sejteket nehz meg---lnbztetni az inaktv serosus sejtektl. A legtbb ;:.*
cinosus sejt nagy szmban tartalmaz mucinogn sze :*csket a cytoplasma apiklis rszben. Mivel a mL].
_

15.

FEJEZET

Emsztrendszer I.: A szjilreg s a szjreggel kapcstllatos

r1ddik a hematoxy1in-eosinnal festett paraffinos

lc:szetbl, a sejtek apiklis rsze rendszerint resnek
,':

...iszik. Transzmisszis elektronrnikroszkpos

felvtelen

aklan lthatk a sejt bazlis rszbenmitochondriulk. durva felszn endoplasms reticulum s ms sejt, '<otk. A bazlis rszben tallhat a sejtmag is, ameiy
' :Llsos esetben lapos, s a sejt alapjval prhuzamosan
._vezkedik el (15.25 bra). Gyorsfagyasztott prepar'
__:-1cl11 (15.26 bra) a sejtek kerekek s j1 elklnthe. - egvmstl, a magok kerekek' s a sejt kzepn he.zkednek eL Az apiklis rszben szmos mucinogn
: _-nlcSe' valamint fejlett Golgi-appartus talIhat. Ez
- :,lL.biban nagy mennyisg sznhidrt van, amely fe:.:1hez ktdve a nyk glycoprotienjt hozza Itre.
.1 :nucinosus sejtek kztt a sejtek apiklis rszhezk.. sejtkapcsol struktrk vannak, hasonlan a Serosus
,.'re khez.

myoepithelsejtek kontraktilis sejtek amelyek krbefogik

:] acinusban lv szekrcis sejtek bazlis rszt

\ myoepithelsejtek szmos nylvnnyal rendelkez

, ,rrraktilis sejtek, amelyek a szekrcis sejt bazlis rsz_:< sejthrtyja s a lamina basalis kztt helyezkednek

r'+

,t,

myoepitheisejtek a kivezetcs-rend-

formjban figyelhet meg a membrana basalis kzelben.

A kontraktilis filamentumok eosinnal festdnek, s nha
mint vkony eosinophil ktegek lthatk a membrana
basalis kzelben.

Kivezetcsvek

nylmirigyek vgkamrjnak lumene egy kivezetcsrendszerbe folytatdik, arnely az albbi, egyms utn kvetkez rszekbl 1l:

C Tubulus intercalaris, amely az acinusbi indui ki.

C Twbulus saliualis, amelyre jellemz a hengerhmsejtek
bazlis ftszn lv cskolat, amit a sejtmembrn betremkedse okoz.

o Ductus excretorius' azok a nagyobb kivezet csvek,

amelyek a szjregbe nylnak.

-:ilillF

..

.*.{.:

'

Jr,,p

a'+:'::'=

szer proximalis rsznlis megtallhatk. Mindkt helyen fontos Szeepet jtszanak a szekrtumnak a kivezetcs fel trtn tovbbtsban. A myoepithelsejteket
gyakran nehz felismerni hematoxylin-eosinnal festett
metszetekben. A sejt magja gyakran egy kis, kerek kplet

-1..
';!#?

.-tt

t-

eI (15.27 bra).

kpletek 4.q7

'+i:'ra}

"

.-.,
j1.

!-*-,

:5.2 ABRA
.i:evert Vgkamra elektronmikroszkpos felvtele. a) A g|andu]a
,-: :gualis kis nagyts elektronmikroszkpos felvtele gyorsfa'

.' :sZ:ott
_

eljrssal kszlt metszetbl. A mucinosus Sejtekben a mu_

_.::mcsk szerkezete jl megtartott. A mucinosus s a serosus

..-::< eryarnt e]rik a vgkamra lument' Gianuzzi-flhold nem

is_

merhet fel. 000x' b) A glandula sublingualis elektormikroszkpos

felvtele a haryomnyos formaldehidfixls utn. Jl megfiglelhetk
a nagy kiterjeds, Sszeolvadt mucinszemcsk, s a Gianuzzi-flhold. 15 000x (Dr. Shohei Yamashina szvessgbl)

458

1s. FEJEZET

Emsztrendszer I.: A szjreg s a szjreggel kapcsolatos kpletek

15.27 BRA

Egy vgkamra bazlis rsznek elektronmikroszkpos felvtele.

A felvtelen a glandula submandibularisban lv kt SzekrCiS sejt
bazlis rsze lthat egl myoepithelsejt-nyu|vannyal erytt' amely
a lamina basalisnak a hmsejt fel es rSZntalIhat. A myoepi-

rondenz kpleteket (nuilok) tartalmaz, amelyek a simaizomsejtek:,.tallhatk. A kep bal oldaln egy kis lymphocyta mag'a ltha_amely a lamina basalison tjutva megjelenik aZ epithelialis kompa:.
mentben. A nglheggek a Sejthatrokat, a csillagok a sejtek baso a::ra1is redit jeltik. 15 000x

A tubulus intercalaris s a salivalis hossza a nylmirigy

tpustl ngg G5.22 bra). A serosus mirigyek jl fejlett
ductus intercalarissal s salivalissal rendelkeznek. Mind_
kt' ajta kvezetcs mdostja a vladk sszettelt,
bizonyos komponensek abszorbeldnak a nylbl, ms
anyagok pedig kivIasztdnak a lumenbe. Ezeknek a folyamtoknak a vgeredmnyeknt alakul ki a vgleges nyl.
A mucinosus mirigyek' amelyekben a szekrtum nem m-

A tubulus intercalaris a leghosszabb azokban a mri,gyekben' amelyek vzben s fehrjben gazdag vladk,-:
termelnek. A mucinosus mirigyekben a ductus intercal:ris' ha jelen is van, rvid, s nehz azonostani.

thelsejt nylvnya kontraktilis filamentumokat, Valamint olyan elekt-

dosul, gyengn fejlett tubulus intercalarissal rendelkeznek,

amelyek ezrt a hematoxylin-eosinnal festett metszetben
nem mindig ismerhetk fel. Ezekben a mirigyekben a ductus salivalis is gyengn fejlett.
A tubulus intercalarisok a vgkamra s a nagyobb kivezetcsvek kztt tallhatk

A tubulus intercalarisokat egyrteg alacsony kbhm

bleli. A sejtekben nem talihat semmi olyan organellum
ami arra utalna hogy a nyl tovbbtsn kvl brmilyen
ms funkcija lenne, azonban a tubulus intercalaris sejtjei
karboanhidrzaktivitssal rendelkeznek. A serosus s a
kevert mirigyekben a kvetkez funkcikat ltjk el:
C Bikarbontionok kiuIasztsa a nyIba.
o Kloridionok abszorpcija a nyIb6l.

A ductus salivalist blel sejtek membrnja a bazlis rszen

szmos betremkedst mutat

A ductus salivalist egyrteg kbhm bleli, amely a du:-

tus excretorius irnyba fokozatosan hengerhmba meEt. Szvettani metszetben a sejtmembrn bazIis rszn;.
betremkedse,,cskolt'' megjelenst klcsnz

a sejtekn-..

A membrn betremkedsei kztt mitochondriumok tal:

hatk. Ez a morfolgiai megjelens azokra a sejtekre jelle::

z, ahol folyadk s elektrolitok reabszorpcija trtn_,,.
A tubulus salivalis sejtjeiben szmos basolateralis red is r..LIhat amelyek a szomszdos sejtekkel interdigit1n.:.'
A sejtmag tpusos esetben a sejt kzepn helyezkedik el. :':kbban a sejt alapi rszn'A ductus salivalisban tortnik:

r A Na* reabszotpcija az elsdleges szekrtumbl.

o Kt s HCo3 kiulasztsa a szekrtumba.

Mivei tbb ntriumion szvdik vissza' mint amer_''

kliumion szekretldik, gy a nyl hypotonis lesz. Ai:

-I5.

FEJEZET

:i..]'r a szekrci nagyon gyors, a vgleges nylban tbb

]'ia- s kevesebb I(- ion tallhat, mivel a reabszorpci s
._ nsodlagos szekrcis rendszer nem tart lpsta primer

'r;krci temvel. Ezeknek a folyamatoknak a sebess:-:1 fggen a nyI ozmotikus koncentrci ja izotnshipertnisig vltozhat.
'\ tubulus salivalis tmrje gyakran nagyobb, mint a
.,]kamr. A mirigy parenchymjban (intralobularis ki-

'1

e:etcs) elhelyezked kivezetcsvet ltalban kevs

,.]iSzvet veszi krl, amelyben a kivezetcsvel prhu:

:]T1osan fut erek s idegek tallhatk.

A ductus excretorius az interlobularis s az interlobaris

t ]tszVetben tallhat

\ nagy nylmirigyek legfontosabb kivezetcsvt a duc'-.s ercretorius alkotja, amely a szjregbe nylik. A kisebb

:._.lus excretoriusok hmja egyrteg kobhm, ami foko-::oSan megy t tbb magsoros hengerhmba vagy tbbr:..j kbhmba. A kivezetcs tmrjnek nvekedsvel
:-l:huzamosan gyakran ltni tbbrteg hengerhmot s a
,-..'regbe val belpsnltbbrteg el nem szarusod
.:rmot. A ductus parotideus (Stenon-vezetk) s a duc.t. sublingualis (Wharton-vezetk) az atc s a nyak kt,_:.'etben fut, majd t6rja a sz1ireg nyIkahfutyjt.
}'{agy

nylmirigyek

azIthat, hogy a nagyszm Serosus mirigy kztt kevs

mucinosus vgkamra tIhat a hozzjuk tartoz Gianuzzi-flholddal. A tubulus intercalaris kevsbfejlett, mint a

parotisban

(1

5.28lb bra).

GLANDULA SUBLINGUALIS
A glandula sublingualis kevert nylmirigy, amely emberben
dnten mucinosus vgkamrkbl ll

A glandula sublingualis a legkisebb a nagy nylmirigyek

kztt. A szjfenken helyezkedik el, a submandibularis

mirigytl elrefel. A tbb kis kivezetcs vagy a ductus
submandibuiarisba nylik, vagy kzvetlenl a szjregbe.
A nagyszm mucinosus vgkamra kzl egyesekhez Gianuzzi-flhold csatlakozik, de tisztn serosus vgkamrk ritkn lthatk (15.28lc bra). Mind a tubulus intercalaris,
mind a tubulus salivalis rvid' ezrt egy adott metszetben
nehezen tallhatk meg, nha nem is lthatk. A mucinosus vgkamra inkbb tubulosus, mint alveolaris jelleg.

A nyl
A nyl a nagy s a kis nylmirigyek szekrtuma

A nyl

legnagyobb rszta nylmirigyek termelik, kis

bl s a szjireget bort hmon keresztl termeld

transzszudtumbl. A nyl egyik jellemzje,hogy sok ter-

meldik belle, s mennyisge rendkvl tg hatrok koztt vltozik. A nyl trogata(mirigyszvetre szmtott
mennyisge) krlbell negyvenszer haladja meg ms

parotis tisztn serosus mirigy

ktoldalt elhelyezked parotis a legnagyobb nylmi: a;.. _\ ductus parotideus a mirigybl val kiindulsakor a
: eltt s alatt helyezkedik el, szjregi nylsa a fels

-;'sodik molaris foggal szemben tallhat. A parotis sero,:s -,'gkamrit szmos hossz, vkony ductus intercalaris
:!Z1 kfl. A tubulus salivalisok nagyok s jl lthatk
' ]8/a bra).
d parotisban gyakran nagy mennyisg zsrszvet tall-

-::'i. ami a nagy nylmirigyek kzl csak a parotisra jel:lz. A nervus facialis (n. VII.) tf(tja a parotist, emiatt
. :^ran lthatk a metszetben vastag idegktegek' ami
:.. hematoxylin-eosinnal festett ksztmnybenmeg, :nr'ti az azonostst. A parotist rint vrusos ertzs,
- ::umpsz' krosthatja a nervus facialist.

:L L\DULA SUBMANDIBULARIS

: siandula submandibularis kevert nylmirigy, amely

:er dnten serosus vgkamrkat tartalmaz

kpletek 459

rsze szrmazik a sulcus gingivalisbl, a tonsillk kripti-

' \ROTIS

Emsztrendszer I.: A szjiireg s a szjreggel kapcsolatos

ember-

- pros glandula submandibularis a szjfenk alatt he-:<edik el a mandibuIhoz kzel. A mirigy kivezetcs. ::edial fel halad' s a frenulum linguae kt oldaln el'. ' .zke d papilla terletn nylik. A metszetben gyakran

emsztmirigyek lta1 termeit vladk mennyisgt' A termelt nyl mennyisge sszefgg a funkcijval, amelyek
kzl csak nhny kapcsolatos az emsztssel.
A nyl Vd- s emsztmkdst lt el

A termeldtt nyI mennyisge krlbell 1200 ml na-

ponta. A nyl szmos metabolikus s nem metabolikus aktivitssal rende1kezik. Idetartoznak:

. A szinylkahrtya
o A sztaz tpIIk
.

nedvesen tartsa.

nedvestsea nyels megknnytse

cIjbI.

Megfelel oldszert jelent a tpanyagban Iv feloldott

s szuszpendlt anyagok szmra, amelyek az zle\bimbkat stimulljk.
o Magas bikarbontion-tartalma miatt puffer hats.
. Az g-amilz segitsgvel a sznhidrtok emsztsben
vesz rszt, az 1'-4 glikozidos kts bontsval.

A lysosim (ru.uramidase) segtsgvelkontrolll ja a szjreg baktriumlrjt. Az enzim feloldja az egyes baktriumfajtkban (p1. Staphylococcus) tallhat muraminsavat.

A nyI sszettelt a 15.1 tblzat mutatja.

4i

]_5.

}F]JEZET

Emsztjrendszer l.: A szjreg's a szjilreggel kapcscllatcls kpletek

15.28 BRA

A hrom nagy nylmirigy fnymikroszkpos felvtele. a) Emberben a parotis tisztan serosus rnirigy. p -kamrk kZott a mirigy teljes lerletn szmos Zsrs:tallhat. Az bra als rszn egy ktszVeti sVe'''

ben fut ductus excretorius lthat. 120X. Bett. Eg-\ ..rosus Vgkamra nagyobb nagyts fe]Vtele. 3-_,
b) A glandula submandibu]aris serosus s mucincs_
vgkamrkat iS tartalmaz. Emberben a SeroSUs korr:
nens dorninl. Kis nagyts felvtelen a halvnyan ;-,
tdo mucinosus vgkamrk jl felismerhetk. Az r:,'
Serosus vgkamrk is lthatk, valamint tubu]us il^::
Calaris, Salivalis s ductus excretoriuS. 120x. Bal olde
bett. Nagyobb nagyts felvtelen a mucintern_. .
Sejteket krIvev Serosus flhold lthat. 30x. Job:
oldali bett. Egy tubulus salivalis nagyobb nagy.':.. '
felvtele. A Sejtek henger alakak jl lthat bazlis :.
kolattal. 320x. c) A glandula sublingualis is tartalma.r- ..rosus s mucinosus sejteket, utbbiak vannak tis' ''
ban. A mucinosus vgkamrk a vilgos festdsr: .
felismerhetk. A muCinoSUS vgkamra kis nagyrs- '.
Vte]nekalaposabb elemzsvel lthat, hogy a i_- '
nosus vgkamrk nem gmb alakak hanem megl-' '
elgaz tubularis kpletek. Emiatt a vgkamra =.nagy eS sOkSZor nem is lthat teijes egSzbeneg
ien metszetben' A glandula sublingualisban lv kl',:_
tCsVek nagy rsze interlobUlariSan helyezkedll:
120x. Betet. R mirigy SerOSUs komponense elsS..:
a hagyomnyos fixlssal kszlt szvettanr eljrs
rn keletkez m[itermk, a Gianuzzi'flhold form;a:

lthat (Csilldqok). 320x

1.5.

FEJEZET

l- nylban tallhat kalcium- s foszftionoK nlKlzhetet-

15.l TBLZAT A stimullatlan nyl sszettele

enek a fogazat normlis fejldshez s megmaradshoz

tlag (mg/ml)

\ nylban tallhat kalcium

s oszt nlklzhetetlen
,ittrs utn a fog mineralizcijban s a precarieses
,:-idiumban a zomnc reparcijban. Ezenkvl a nyl
, imos ms fontos funkcit tlt be a fogak vdelmben.
-' nr-:ilban lv fehrje a fogakon egy vdrteget biztost,
: a SZefZtt cuticula. Az antitestek s ms antibakterilis
_:_.i'agok ksleltetik a baktriumok azon hatsait, amelyek
, :og krosodshoz vezetnek. Azokban az egynekben,
,.iknek a nylmirigyt besugaraztk, pldul nylmirigy:'..ganat miatt, nem termeldik normlis sszettel nyl,
,:linek kvetkeztben slyos fogszuvasods alakul ki. Bin\'os szvbetegsgekkezelsbenalkalmazott antikoli_.r'g szerek jelentsen cskkentik a nyltermelst, s caries
.. :1akulshoz vezetnek.

.l

kpletek "i...' j

Emsztrendszer l.: A szjrq s a szjreggel kapcse.tlatcls

nyl imrnunolgiai funkcival rendelkezik

Szerves sszetev'k
Feherje

Amilz
Mucin
Muramrdase (lysosim)
Lactoferrin

AB0 VrcsOportanyagOk
EGF

220,0
38,0
2,7

22,0
0,03
0,005
3,4

SigA

1,4

IgG

0,2

IgM

0,2

CuKor
Urea

20,0

1,0

Hgysav
Kreatinin
Cholesterol

0,1

CAMP

7,0

I,5
8,0

Szervetlen sszetevlk

(IgA) tpusantitesteket tartal_\ nyl immunglobwlin

" :'z. z IgA-t a nylmirigy vgkamrkat krlvev ktsz.:ben tallhat plasmasejtek termelik, s mind dimer, mind
::_]nomer formban szekretl|k a ktszvetbe (15'29 b:.. . A nylmirigy vgkamrasejtjei egy szekrcis glycopro:. ilt termelnek' amely a sejtmembrn bazIis rszbe be::iilr-e receptorknt szolgI a dimer formj IgA szmra.

Ntrium
Klium
Tiociant
Dohnyzk

Nem dohnyzk
Kalcium
Phosphat
Chlorid
Fluorid

15,0

80,0
9,0
2,0
5,8
1'B

s0,0

nyomokban
(a beviteltl fgg)

Mdostva Jenkins GN. TDe Physiology and Biochemistry of the Mouth

4th ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1978.

monomer lgA

(7s)

Amikor a dimer formj IgA a receptorhoz kapcsoldik, szekrcis IgA-komplex keletkezik, amely receptomedilt endocytosissal internalizldik. A sejt belsejbl
az apiklis sejtmembrnhoz szlltdik, majd kirtil a lu'
menbe mint szekrcis trgA (sIgA). Az IgA szintzisnek s

dimer lgA
(10s)

szekrcijnak folyamata megegyezik azzal, ami a gastrointestinalis rendszer distalis szakaszban trtnik, ahol a
sIgA a fe\sz.v mkds hengerhmon keresztl transzportldik s jut ki a vkony- s a vastagbl lumenbe.
A nyl vizet, klnbzc
tartalmaz

szekrcis lgA
(11S)

15.29 ABRA
'l klnbz formj immunglobulin A
:, fels rajzon

(IgA)

vzlatos brzolsa.

a monomer formj lgA lthat. A dimer IgA-t

.:masejtek termelik s ery1 lncot tarta]maznak, amely sszekti

: .i.:: monomert (kzps rojz). A hmsejtek e$i szekrcis kompo-:_st lsc) termelnek' amely a dimerhez kapcsoldik' s gy alakul ki

. .:..krcis

IgA (SIgA, als diagram\

fehikets e|ektrolitokat

A nyl legnagyobb mennyisgben vizet' fehrjket s

glycoproteineket (enzimek s antitestek), valamint elektrolitokat tartalmaz. Kliumtartalma koriilbe1l htszer
magasabb a vrnl,ntriumtartalma a vrben tallhatnak korlbell egytizede. Bikarbonttartalma a vrnek
krlbeil hromszorosa, s jelents mennyisgben tartalmaz kalciumot, foszort' chloridot' thyociantot s uret.
Az enzimek koztil a lysosim s az o-amylz a legjelentsebbek (15.1 tbla).

44. T^Bl_.

nlnK. A gn sn ruylrcnHnrvn Hnrnn

A tpcsatorn a az ajaknI kezddik, ahol az arc brnek vkonn elszarusod laphmja tmegy a szjnyIkahrtya vastag' parakeratozist mutat hmjba. Az tmeneti zna, a rubor labii terletn a ktszveti
papillk mlyen benyomulnak a tbbrteg elszarusod laphm alapi
rszbe. Az ajak szntt,valamint az ajak fokozott rzkenysgrt
a
papillkban Iv erek s idegek fele]sek.
Az ajakbI kszlt, hematoxylin-eosinnal festett sagittalis metszet kis
nagyts (8x) felvteln felismerhet az arc bre, a rubor labii s a szj
nylkahrtyja elval tmenet. A hrom teriilet egy-egy darabjt jelztk a szmozott ngyszge, amelyeknek nagyobb nagyts elvteleaz
1., 3. s az 5. brn lthatk. Megfigyelhet ahmvastagsgnak vltozsa az ajak kls felszntl (jobb oldali fggleges rsz) a szjiregi
bels felsznig (az 5-s szmmal jellt helyen kezddik, s lefel az bra
bal oldaln folytatdik).

1. bra.

Az

hoz kapcsold szrtszk (Sz) s faggymir ;

Emberi ajak, HE. 120x

arc brnek relatve vkony hmin /H/ felismer-

(FM).

hetk a vkony b&hmjnak rtegei. Lthatk a hm2. bra. Emberi ajak, HE. 380x

A felvtel az

barna anyag melaninpigment (M), a felsznhez k,::.

stt terlet a Stratum granulosum /SG/' ame1vb.'- .
sttkkre festd keratohyalinszemcsk lthatk.

bn bekarikzott terletet mutarja

nagyobb nagytssal. A bazlis sejtekben lv vrses_
3. bra.

1'.

Emberi ajak, HE. 120x

hmja sokkal vastagabb' mnt az arc

A rubor labii

brnek hmja. A stratum granulosum mg jelen van

(4. bra), teht' a hm elszarusodst mutat. A rubor la_
bii sznrta hmba mlyen benyomul ktszveti
4. bra. Emberi ajak' HE. 380x

A rubor labii
mint pldul a

rzkenysgea klnbz

tapints

ingerekre,

ra a nagyszm receptornak

papillk felelsek (nylhegyek). A ktszoveti papii_.:... '

ban gazdag rhIzat talIhat. Az itt taIIhat r-e::.l
(V) nagy terleten tallhatk meg' gy az to|y -, =:
szne ttetszik az ajakon.

kszonhet. A 3. brn lthat mindkt ktsz-,._papillban Meissner-fle tapinttest tallhat, a:r:;_

lyek kozul az egyk (Me) vilgosan kivehet az br-_

5. bra. Emberi ajak, HE. 120x

Az brn az az tmenet. Ithat, amikor a rubor la-

laphmba. Megfigyelhet a stratum granulosum hirt;len megsznse, ami jobban Ithat nagyobb nag1-r s sal a 6. brn.

. bra, Emberi ajak, HE. 30x

a sejtmagok (nyilak).Ettl a ponttl a hm sokkal r-astagabb lesz, s ez 1eIlemz az egsz szjireg hmra'

bii elszarusod hmja tmegy a szjregben lv meglehetsen vastag' parakeratzist mutat tbbrteg

A stratum granulosum

megsznse utn a szjuregi

tszen a elsznhez kzel es sejtekben megfigyelhett

JELLsEK
FM, faggymirigy
H, hm

M, melaninpigment
{+al

Me' Meissner-fle tapinttest

SG, stratum granulosum
Sz, szrtsz

vna

nyI, sejtmagok a felsznes sejtrtegben

nylhegy, ktszveti papil1a

15.

FEJEZET l

E*sztrendszer I.: A szjiireg

s a szjilreggel kapcsolatos

;e

"#..s

u*

kpletek 463

.}l9wYrts.!ei@'w1r:18{i{

* *.ffi-'

". ffi,ffi
,iilffi11,;ffi:j&Mis#

45. TABLO. NYELV

I.

A nyelv izmos szerv, amely a szjireg als rszbenyomul be. Felszntnylkahrtya bortja, amelynek tbbret.g laphmja helyenknt elszarusodik' a hm alattl'aza ostos ktszvet tallhat. A nyelv als felsznnekrelati-,.
egyszer a szerkezete, a dorsalis feisznen azonban papillk lthatk. A papillknak hrom f tpusa ismert: a pdp:.la filiformis' a papilla fungiformis s a papilla circumuallata. A papilla circumvalltk egy V-alakot forml sorbar
helyezkednek el, amely a nyelvet testre s nyelvgykre osztJa. A testnek a papilla circumvalltktl elrefel es teriete fonl- s gomba alak papillkat tartalmaz. A nyelv kt oldaln zlelbimbkat tartalmaz prhuzamos kiemelkedsek tallhatk, ezek a kpletek klnsen

gyermekkorban kifejezettek. Amikor a nyelv hossztenge1'vre

merIeges metszetet ksztenek, ezek a kpletek papilla formjnak ltszanak, s jllehet nem igazi papillk, papill-i
foliatanak nevezik ket.
A nyelvben lv harncskolt izmok eredsk szerint kls s bels izmokra oszthatk. Az izmok hrom irnvba
fut szvedket alkotnak, az irnyok merlegesek egymsra. Az izmoknak ez a ajta elrendezdse csak a nyelvben
tallhat meg. Ez az eIrendezds rendkvli flexibilitst s precz mozgst biztost a nyelvnek, amely elengedheterlen az emberi beszdhez' s fontos Szerepet jtszik az emsztsben' valamint a nyelsben. Ennek a specilis elrendezdsnek az alapjn a nyelvet knny felismerni szvettani metszetben.

Majomnyelv, HE. 5x. Bett 130x

Az brn a nyelv dorsalis felszne lthat a papilla filiformisokkal (PFil). Legnagyobb szmban ezek a papillk tallhatk az emberi nye1vben. Szerkezetket tekintve ezek a papillk a hmnak kiss meghajolt kpszer kiernelkedsei, a hajlat irnya htrafel mutat.
Ezekben a papillkban nincsenek zlelbimbk, hmjuk tbbrteg, parakeratozisr mutat laphm.
A gomba alak papillk sztszrtan tallhatk mint
kiss kerekded, kiemelked kpletek a papilla filifor1. bra.

2. bra. l"lajomnyelv, HE. 5x

Az

brn a nyelv als felszne lthat. Megfigyelhet a tbbrteg laphm sima felszne (H/, ellenttben a
nyelvht egyenetlen felsznvel. A nyelv als felsznt
tbbrteg el nem szarusod laphm bortja. Kzvetlenl a hm alatt ktszvet (KSz)tallhat, mlyebben
pedig v zzomrostok (HI).

A nyelvhton

s a ventralis felsznen szmos kt-

szveti papilla projicil a hmba, ezltal ahm s a k-

tszvet hatra szablytalann vlik. A ktszveti

papillkat gyakran ltjuk ferdn elmetszve mint kis
ktszvetes szigetek a hmrtegen bell (1. bra).
A hm s az lzom kztt a ktszvet mindenhol

misok kztt.

A papilla fungiformis a betten lthat'

papilla (az elsdleges

Tengelyt egy nagy ktszveti

papilla) alkotja, a kisebb ktszveti papillk (a msodlagos papillk) a felszni hm alapjb,:

nyomulnak be (nylbegy). A papilla ktszvete ersen
vaszkuIarizlt. Mivel a ktszveti papilla mlyen benyomul a hmba, az elszarusod felszn vkony, gr. a
papilla fungiformisok vrs kis pttyk formjban
lthatk a nyelv dorsalis felsznnmakroszkpos megktszveti

tekintse sorn.

egyforma megjelenst mutat' submucosa nem ismerhet fel. A harntcskolt izom (Hl) szervezdse eg1.edlll a szervezetben: az izomtostok a tr hrom irnyban futnak. Ennek megfelelen lthatk egymsra
merleges, hosszban metszett izomrostokat tartalmaz kcitegek, s izomrost-keesztmetszetek. Az izmokat
ellt idegek (I) gyakran lthatk az izomktegek koztt Iv ktszvetben.
A nyelv felsznes rszben a krIrkolt papillk
mgtt (a nyelvgykben) talljuk a tonsilla lingualist
(az brn nem lthat), amely megjelensben sok tekintetben hasonl a 32. tbln lthat tonsilla palatinahoz.

JELOLESEK
H, hm
HI, harntcskolt izomktegek

4S4

I, ideg

KSz, ktszvet

P Fil, papilla filiformis

nylhegy (t. bta, bett), msodlagos ktszveti papilla

15.

P FiI

,tl
,d.

FEJEZET

Emsztrendszer L: A szjreg s a szjreggel kapcsoldtos

kptetek 4e5

46. TABLO. NYELV

II.

A papillk s a papilla falban Iv zlelbimbk alkotjk a sz1ireg specilis nylkahrtyjt'. JlIIehet maguk a
papilla filiformisok a papilla fungiformissal' circumvallatval s folitval ellenttben nem tartalmaznak zleIbtmbt, a hmjukban nha elfordulnak ilyenek. A gomba alak papillk (45. tbla) Iegnagyobb szmban a nyelv hegyhez kzel fordulnak el, a felsznket bort hmban zlelbimbk tallhatk. A papilla circumvallata s oIata
hmjban az zlelbimbk az rkokban tallhatk, amely elhatrolja tet egymstl s a szomszdos nylkahrtytl. A papilla circumvallatak krl nylmirigy-kivezetcsvek nylnak (Ebner'mirigyek, a kis nylmirigyek egy csoportja). A serosus nyl kimoss a az izanyagokat az rokbl, ezItaI az zleltbtmb kpessvlik egy jabb zanyag
szlelsre.Hasonlkppen kis nylmirigyek kivezetcsvei nylnak a papillafolitk kortil talIhat rokba.
1. bra.l"lajomnyelv,

fg-

gleges kiemelkedseket' amelyek zlelbimbkat tartalmaznak. Amikor ezeket a kiemelkedseket hossztengelykre merlegesen elmetszik, megjelensk hasonlt
egy papillasorhoz. Ezek a kiemelkedsek a papilla folitk. A papilla olitk nem mindig ismerhetk fel
egyrtelmena felntt emberi nyelvben, de elg jlIthatk jszlttekben. Metszetben knnyen meg lehet

klnbztetni

a papilla fungiformistl a sorban val

elhelyezkedsk alapjn' mg a papilla fungiformisok

(az brn nem lthat) egyesvel helyezkednek el.
A szomszdos papilla foIitk egyms eInz faIban szmos zlelbmb fiB) talIhat, mg a papilla
fungiformis esetben az zIeIbimbk a papilla felsz2. bra.lvlajomnyelv, HE. 55x. Bett 40x

A nyelv dorsalis felsznntalIhat papillk, a fili-

formis' fungiformis s circumvallata (vallata) kziI az

utbbi a legnagyobb. A7_1'1papilla circumvallata egy
V-alakot formIva helyezkedik el a nyelv teste s a
nyelvgyk kztt' A papilla circumuallatkat tbbrteg laphm bortja, amely kiss elszarusodik. Minden
egyes papillt' rok vesz krl. A papilla lateralis fa-

Iban szmos zlelbimb B) tallbat, emellett a

nyelvnek a papilla fel es rsze is tartalmazhat a hmban (H) nhny zlelbimbt. A papilla dorsalis felszne elg sima, azonban szmos msodlagos ktszveti
papilla (KSz) projciI a hm alapl rszbe.A papilla
circumcvalltt a krIvev mIy rok s az z|elbimbk jelenlte a papilla oldalban megklnbztet' a
papilla fungiformistI, ahol az zleIbimbk a felsznen
tallhatk.
A papilla circumvallata alattlv ktszvetben

A papilla folitkat' tbbrteg el nem

szarusod laphm bortja, amely csak enyhe fok elszarusodst mutat. A papilla oIita szabad felsznn
talIhat hm (H) vastag' s szmos msodlagos ktszveti papilla projicil a hm bazIs rszbe.
A papilla foliata aIatt taIIhat serosus mirigyeket
(S) Ebner-fle mirigyeknek nevezzik, amelynek a kiveZetcsve (K) a papillt korlvev hasadkba nylik.
A teljes egszbenSerosus Ebner-fle mirigyeken kvl
a nyelv cscshoz kzel kevert (serosus s mucinosus)'
a nyelvgykben pedis mucinosus mirigyek tallhatk
(az brn nem lthatk).
A ktszvetben lv sttre festd terletek
lymphocytatmrlsek. Ezek leggyakrabban a papil'
lk rkai alatt lthatk.
nn tallhatk.

HE. 55x

A nyelv mindkt oldaln tbb sorban tallunk

sz_

mos Sefosus mirigyvgkamra (S/, az Ebner-lemirigy

talIhat, amelynek kis kivezetcsvei (IQ a papillkat
krlvev rok mlynnylnak.
Az zIeIbimbk a tbbrteg eI nem Szarusod laphm teljes vastagsgt trik (bett) s a felsznre egy
kis prussal nylnak (nylhegyek). Az zlelbimbban
lv sejtek fleg ors alakak' s a felsznre merlegesen helyezkednek el. A sejtmagok megnyltak, s els_
sorban az zlelbimb bazlis ktharmadban tallhatk. Legalbb hromfle sejt ismerhet eI az zIeI-

bimbban' ezek kzl egyik a specialis receptorsejt,

ms nven rzksejtvagy neufoepithelialis sejt. A hmba belp idegrostok az rzksejtek szomszdsgban
v gzdnek, de hematoxylin-eosinnal
festett metszetben
nem ismerhetk fel. Az zlelbmbban lv msik kt
sejttpus atmasztseitek s abazIis sejtek. Ez utbbi
nha mitotikus formt mutat (csillagl, s belle kialakulhat a msik kt sejtflesg.

JELLsEK
H, hm
HI, harntcskolt izomrostkteg

K, kivezetcs

B, z1elbimb

S, serosus (Ebner-) mirigy)

46fr

KSz, ktszvet

csillag (bett), mitotikus alak

nyl (1. bra), lymphocytk
nylhegy (bett), izlelbimb prusa

i5.

FEJEZET

Emsztrendszer l.: A szjreg s a szjreggel hapcsolatos

kpletek 4:'7

47 . T

ABL' GLAN DULA SU BMAND|BULAR|S

A hrom pr nagy nylmirigy mindegyike, a parotis, a glandula submandibularis s swblingualis, hossz kivezetcsvel rendelkezik. A parotis s a glandula submandibularis a szjregen kvl helyezkednek el. A parotis a fiil eltt
s alatt kzvetlenl a br a|att helyezkedik el. A glandula submandibularis a szjenk alatt talIhat a mandibulhozkzel. A glandula sublingualis a szjfenken helyezkedik el' a glandula submandibularis eltt.
A nylmirigyek sszetett, elgaz tubuloalueolaris mirigyek Ktszveti tokkal vannak krlvve, amelyekbl
svnyek nyomulnak be a vgkam rk kz' s a mirigyet lebenyekre s lebenykkre osztjk. A szekrcis rsz a vg'
kamra vagy acinws, amelyekben ya1y serosus (serosus vgkamra), vagy mucinoszs (mucinosus vgkamra), vagy mindkt
fajta sejttpus (kevert vgkamra) megtalIhat. Hematoxylin-eosin festssel a Serosus sejtek knnyen megklnbztethetk a mucinosusoktl a sttre festd cytoplasmjuk alapjn' A mucinosus seitek cytoplasmja nem festdik,
va1y a plazmafestds habos megjelens' ami jellemz azclkra a sejtekre, amelyek a szvettani eljrs sorn elvesztik a szemcss formban trolt mucint. A ktfle sejtet meg lehet kiilonbztetni egymstl a sejtmag alakja szerint is.
A mucinosus sejtek esetben a mag lapos s a sejt alapjn tallhat, mg a serosus sejtek magja kerek.
Szmos lymphocyta s plazmasejt tallhat a vgkamrkat krlvev ktszvetben mind a serosus' mind a mucinosus nylmirigyek esetben. A plazmasejtek antitestet termelnek, amit a nylmirigysejtekvIasztanak ki szekrcis immunglobwlin A ormjban.
A vgkamra sejtjeit kontraktilis tulajdonsggal rendelkez myoepithelsejtek fogjk krbe, amelyek a hmsejt membrnja s annak lamina basalisa kztt tallhatk' s beterjednek a kivezetcs proximalis szakaszba is' A myoepithelsejtek mindkt helyen fontos Szerepet 1tszalak a szekrtumnak a ductus excretorius feltttn tovbbtsban.
1. bra. Emberi glandula submandibularis, HE. 10x

Az

brn jl lthatk a ktllonboz tpusklvezet-

glandula submandibularisban mind a Seosus'

mind a mucinosus vgkamrk megtallhatk, emberben a serosus komponens dominl. A ngyszg egy
csopoft mucinosus vgkamrt (M) fog krbe. A vgkamra mucintermel sejtjei kis nagytssal knnyen
felismerhetk a halvny festdsrl. A felvtel tbbi
rsznnagyrszt Serosus vgkamrk lthatk (S/' valamint nhny zsrsejt (Zs), a kivezetcsvek klnbz
a1ti, a ductus excretorius (DE), a tubulus salivalis
7S) s ntercalaris (TI).

csvek szvettani jellemzi' A vgkamrbl indul ki a

legkisebb kivezetcs, a tubulus intercalaris. Ennek
hmja lapos vagy kb alak, a lumene jI |that.
A tubulus intercalaris a glandula submandibularisban
(s a parotisban) relatve hossz, ezrt a metszetben
gyakran lthat. A tubulus intercalarisok sszeomlsb' (nyilak)alakul ki a tubulus salivalis (TS/. Ennek a
hmja alacsony vagy magas hengerhm, s nagy nagytssal a sejtekben bazIs cskolat lthat (48. tabl).

2. bra. Emberi glandula submandibularis, HE. +00x

A felvtel az 1. brn ngyszggel krlhatrolt terletet mutatja nagyobb nagytssal. A mucinosus vgkamrkban a sejthatrok jl lthatk, a magok laposak (kivve, ahol tangencilisan vannak elmetszve). Ezzel szemben a Serosus vgkamra sejtjei sttre festdnek, a magok ovlisak vagy kerekek.
A serosus sejtek megtallhatk a mucinosus vgkamra perirtjnis (M), n. serosus flhold vagy Gianuzz-Ieflhold (G) formjban. ;abb vizsglatok
szerint a sefosus sejteknek ez a megjelensi formja a
fixls sorn keletkezett mtermk, mivel a megduzzadt mucinosus vgkamra mintegy kiszortja a sefosus
sejtet a normlis helyzetbl. A serosus vgkamrk (S/
egy rsze, klnsen azok, amelyek kis kerek profilok

kamra perlrjnelhelyezked flholdak. Ezekben az

ormjban lthatk, valsznleg a mucinosus vg-

esetekben a vgkamra mucinosus rsze nem esett bele

a metszet skjba.

vgkamra sejtjei krl myoepithelsejtek tallhatk, amelyek a szekrcis sejt alapja s a lamina basalis kztt helyezkednek el. A myoepithelsejteket azonban nehz felismerni hematoxylin-eosinnal festett metszetben, mint ahogy ezen az brn sem ismerhetk fel.

A nagyobb nagyts felvtelen jl sszehasonlthat a tubulus intercalaris (TI) s salivalis (TS/. A lobu-

luson kvl egy ductus excretorius (DE) Ithat, amint

belemlik a tubulus salivalis (1'' bra bal fels rsze).
A ductus excretoriusra jeIlemz a tgabb lumen s a
magas hengerhm. Ahogy a ductus excretorius mrete
nvekszik, a hm tbb magsoros lesz, majd vgl a f
kivezetcsben tbbrtegv vlik.

JELOLESEK
DE, ductus excretorius

G' Gianuzzi-flho1d

M'

mucinosus vgkamra

S, serosus vgkarnra

4*&

TI, tubulus intercalaris

TS, tubulus salivalis

Zs, zsrsejt

csillag, mucinosus vgkamra lumene

ngyszg (I. bra), mucnosus vgkamrk
nyilak (1. bra), tubulus intercalaris bem1se a tubulus salivalisba

15.

;.

FEJEZET

Fmeszt,lrendszer l.: A szjiireg s a szjiireggel kapcsolatos

kpletek 4$9

$.
*'

FSP'a
&..,,

r;.*

1&s

:,s

l1s&

'.icWB

's-*]

ffi
Zs
.4S.

48. TABLO. PAROTIS

A parotis a legnagyobb nylmirigy' KizrIag serosus vgkamrk alkotik. A parotis llomnyban gyakran td'Ihat nagyobb mennyisg zsr, ami segthet a tbbi nyImrtgyt val megklnbztetsben' A nervus facialis (n. VII.)
trja a parotist, ezrt gyakran lehet ltni idegrostokat a metszetben, ami ugyancsak segthet a felismersben.
Egy vrusfertzs, a mumps' gyakran krostja a nefvus facialist.
1. bra. Emberi parotis' HE. 10x

Az emberi parotist kizrIag serosus vgkamrk (S/

s azok kivezetcsvei alkotjk, ezenkvl szmos zsrsejtet (Zs)lehet felismerni a mirigyben. A serosus vgkamrk s a kivezetcsvek hasonlak ahhoz, mint
ami a glandula submandibularisban lthat. A lebenykn bell knnyen felismerhet a tubulus salivalis
(TS/' amelyet egyrteghengerhm bort. A tubulus in-

2. bra. Mqjom parotis' glutraldehid-osmium

tetroxid fixls' HE. 40x
Ezzel a szvettani eljrssal a SeoSuS sejtek szerke-

zete optmlisan megrzhet' A sejtek cytoplasmjban szekrcis (zymogn) granulumok lthatk finom
pontszer kpletek ormjban' Az bra jobb fels rszn egy vgkamra keresztmetszetn jl lthat a lu'
men (L). A vgkamrn lv kis ngyszg egy olyan terletet hattot, amt a L5.24 brn Iv elektronmikroszkpos felvtelnek felel meg. A tubulus salivalistl

(TS) balra Iv nagymret vgkamra alakja nem

gmb' hanem szablytalan, megnylt kplet. A lumen
kis mrete s a vItoz metszsi sk miatt a lumen ltalban ritkn lthat.

tercalarisok kisebbek, s emiatt a kis nagytsfelvtelen nehezen ismerhetk fel. Nhny tubulus intercalaris lthat a felvtelen (TI). Az bra aIs rsznegv
ductus excretorius (DEl ismerhet eI a ktszvetben
(KSz) . A ductus excretorius tbb magsoros vagy tbbrtegi hengerhmjban a magok kt rtegben helyezkednek el.

Az bra bal oldaln egy tubulus intercalaris (TI) ke-

resztmetszet e Ithat, amelyet egyrtegikbhm

A kivezetcs

blel.
tetejn lv lapos sejtmag egy myoepi-

thelsejtet jelezhet, amely vagy a kivezetcs kezdeti

szakasz.hoz, vagY a mirigyvgkamthoz (V) tartozIk.
Az bra kzepn lv nagy kivezetcs tubulus salivalis (TS/, amelyet hengerhm blel. A sejtek alapi rszn
kifejezett cskolat Itsztk (Cs). A kivezetcsvet krlvev ktszvetben Iv pLazmasejteknek (P/ fontos
szerepk van' mivel ezek immunglobulinokat termelnek. Az immunglobulinokat a vgkamra sejtjei veszik
eL s v\asztik ki szekrcis immunglobulin A (sIgAr
ormjban.

JELLSEK
Cs, basa1is cskolat

L, lumen

KSz, ktszvet

S, serosus mirigyvgkamra

DE, ductus excretorius

47

P, plazmasejt

TI, tubulus intercalaris

TS, tubulus salivalis
Zs, zsrsejt

15.

FEJEZET

Ensztrendszer l.: A szjreg

s a szjreggel

kapcsolatos

kpletek 47'L

49. TABLO. GLANDULA SUBLINGUALIS

A glandula sublingualis a legkisebb a pros nagy nyImirigyek kzl. Tbb kis kivezetcsvel nylik a ductus submandibularisba s kzvetlenl a sz1regbe. A glandula sublingualis hasonlt a glandula submandibularisra, amennyiben serosus s mucinosus sejteket is tartalmaz, azonban a glandula sub1ingualisban a mucinosus vgkamrk dominlnak. A mucinosus vgkamrk kztt vannak olyanok, amelyeken Gianuzzt-fIhold tallhat, tisztn serosus vgkamrk ritkn fordulnak el.
A nyl valamennyi nylmirigy szekrtumt tartalmazza. A nyl funkcija a szraz tpIIk neduestse a nyels
megknnytse cljbl, a tplIkban tallhat anyagok feloldsa s szuszpendlsa ami elsegti az zanyagoknak
az zlelblmbkhoz val eljutst. A nyl magas bikarbontion-tartalmnI fogva puffer Szerepet jtszk a szjregi
pH kialaktsban. A nylban lv enzim' az a-amyIz emszti a sznhidrtokat (hastja az L_4 glikozidos ktseket,
amely folyamat a vkonybelekben tovbb folytatdik). A nyl a benne lv antibakterilis enzim, a lysosim segtsgv eI

kontr

ll l j a

b aktr lamfl r i t'

s phosphat elengedhetetlen a fogak normlis fejldshez. A nyl antitestet is tartalmaz,

a sz j reg

A nylban lv kalcium

a szekrcis IgA-t. A nyIelvIaszts reflexes folyamat' amelyet normlis krlmnyek kztt

ki, de a tpllk Itvnya, a szagok vagy atp|Ik gondolata is megindtja anyIelvIasztst.
1. bra. Emberi glandu|a sublingualis, HE. 10x

Az

brn a glandula sublingualis lthat kis nagy

tssal. A mucinosus vgkamrk (M/ knnyen felismerhetk a vilgos festdsk miatt. A vgkamrk alapo-

sabb megtekintsvel lthat, hogy ezek nem gmb,

hanem megnylt vagy csszer kpletek elgaz kiboltosulsokkal. Ennek megfelelen a vgkamra elg
nagy, ezrt' Italban nem lthat teljes egszben
egyetlen metszetben.

A mirigy

serosus rsze gyakran a Ganuzzi-flhold,

de ritkn Serosus vgkamrk is lthatk. A metszsi sk

miatt a flholdhoz tartoz mucinosus rsz gyakran

2. bra. Emberi glandula sublingualis, HE. 400x

Egy vletlenszer(ien elmetszett mucinosus vgkamra
Ithat (M/ (jobb fels sarok) amint egy tubulus intercalarishoz (T| csatlakozik, a csatlakozs helyt nylhegy
mutatja. A tubulus intercalarist lapos vagy alacsony
hengerhm bleli hasonlan a tbbi nylmirigyhez.
A glandula sublingualisban a tubulus intercalaris extrm
rvid, ezrt a metszetben gyakran nem is lthat. A felvtelen lthat tubulus intercalaris egy vagy tbb hasoni
kivezetcsvel egyeslve interlobularis kivezetcsvet
(IK) a|kot, amelyet a hengerhmrl s a relatve nagy lumenrl lehet felismerni. Ezen a felvtelen nem lthat a
tubulus intercalaris s az interlobularis kivezetcs csatlakozsi pontja' s mivel a aI rintIegesen lett elmetszve, gy a sejtek alakja nem ismerhet fel egyrtelmen.

Ezze\ a nagytssal felismerhetk a Gianuzzi-flholdak(G), ahogy Serosus sapkt formlnak a mucinosus

a tplIkfeIvtel vlt

nem kerl be a metszsi skba, ezrt a flhold 'gy Itszik, mintha SeroSuS vgkamra lenne.
A g1andula sublingualis kivezetcsvei a metszetben
gyakran intralobularis helyzetben lthatk. Ezek a kivezetcsvek megfelelnek a glandula submandibularis
s a parotis tubulus salivalisainak, de a sejtmembrn

bazIts rsznek betremkedse s a mitochondriumok

elrendezdse nem olyan kifejezett, ezrt a bazlis cskolat hinyzik. Az bra jobb fels szlnegy ilyen intralobularis kivezetcs Ithat (IK). A ngyszgn belli terIet a kivezetcs egy rsztmutatja, mely nagyobb nagytssal lthat a 2. brn.
vgkamrn. A mucinosus (Ms) s a serosus sejtek cytolgiai megjelense olyan, mint a glandula submandibularis
esetben. A kinagytott terleten olyan sejtcsoportokar
lehet ltni, amelyek a serosus vgkamrkhoz hasonlak.
Valsznbb azonban, hogy ezek is mucinosus sejtek.
amelyek a sejt alapjval prhuzamosan vannak metszve s a sejt mucintartalm rsze nem lthat. A msik
lehetsg az,hogy a sejtek olyan mkdsi stdiumban
vannak, amikor a tartalmuk mr kirIt' s az jonnan kpzdtt mucintartalm szemcsk mennyisge
mg nem elegend ahhoz, hogy a sejt jellegzetes ,,res''.
mucinosus jellege Itbat legyen.
A ktszvet fontos jellemzje a lymphocytk s a
plazmasejtek jelenlte. A plazmasejtek kozlil nhnyat
nyilak jellnek. A plazmasejtek, amelyek a tbbi nylmirigyben is jelen vannak, a nyl IgA termelsvel 11-

nak kapcsolatban.

JEtLsEK
G, Gianuzzi-flhold
IK, ductus intralobularis

M, mucinosus vgkamra
/114

Ms, mucinosus

sejt

TI, tubulus intercalaris

nyilak, plazmasejtek

nylhegy, tubulus intercalarishoz csatlakoz

mucinosus vgkamra

15.

FEJEZET I

Emsztrendszer I.: A szjiireg s a szjreggel kapcsolatos kpletek

'', ,

,r"?Ed

*x 2;
'{*.

,i"j'l:li;
': 'ii !'aii
!!rij
-,ff=T -E!
'; r

ti

.:1,".-:.r..i..;i1..

:. i.
:

#sxmr

ffrm *xsxn*rfff,?

$$. ;

ffsmpfom#ffis mru #ffisfl#-ffigrxtrmruffgmmfxs flnffitrfltu#s

Mucosa

475

Submucosa

477

Muscularis externa 477

Serosa s adventitia 47B

'r:!:!ir-.'::rt,'t

::l

Gyomorny]Kahrtya

481

A gyomornylKahrtya fundusmiriglei 4B2

A gyomornylkahrtya Cardiamirigyei 4B
A gyomornylKahrtya pylorusmiriglei 4B7
Hmsejtmegjuls a gyomorban 4B9
Lamina propria s muscularis mucosae 491

Gyomorsubmucosa
Gyomor muscularis

Gyomorserosa
,.

' l:

,i.; f,,i

',.

;: ::

491

externa

491

491

. ri
i
i

Submucosa 499
Muscularis externa
Serosa 501

500

Hmsejtmegjuls a vkonyblben501

Mucosa

503

HmSejtmegjulS a Vastagblben 504

Lamina propria 505

Muscularis externa 50
Submucosa es serosa 507
Cecum s appendix 507
Rectum s canalis analis 507

i"+

].;

1]::];.., KliniKai

, ::,

.i

:..-']l

vonatKozsok: Anaemia perniciosa s gyomorfekly_

betegsg 4B7

l:'i FunKcionlis megjeryzsek: EnteroendoKrin sejteK, APUD-SejteK

s gastrointestinalis

hormonok

4B9

KliniKai vonatKozsok: Zollinger-ElIison-syndroma 49o

Funkcionlis megjeryzsek: AZ enterocytk emszt- s felszv-

funKcrol 50)

Funkcionlis megegyzeseK: A tpCsatorna immunfunkcii 509

ffi

*e$Yffi*Tffi &flTL s &YTffi K&Mri*sm

gastrointestinalis szakaszban a mucosa egyrteg hengerhm se1rjei kilztti zonula occludensek szolglnak szelektv permebilis barrierknt. Ezek a hmsejtek transzpo-

azon rsze, mely az esophagr.rs proximalis

:sztl a canalis analis distalis rszigtart' egy vItoz t-

kat, pl. vizet a sejten keresztl a zonula occludensek alatti extracellulris trbe.

m$ffip${'&ffi#s }s

**Tffi sTXffi

&x.g$

_\ tpcsatorna

mrj reges cs. Ezen csnek teljes hosszban ugyanaz

t alapvet szerkezeti felptse.Falt ngy klnboz rieg kpezi. A lumen fell kifel haladva ezek a kVet_
kezk:

A mucosa abszorpcis funkcija teszi lehetv

a megemsztett tpanyagok, Vz s elektrolitok bejutst
a vr- s nyirokerekbe

MLtcosA, mely felsznt bort hmbl, alatta fekv lami-

na proprinak nevezett ktszvetbl

ielpiil muscularis m ucosaebl ll.

s simaizombl

Submucosa' s6r szvs irregu1ris ktszvetb

Muscwlaris externa, legtbb rszletben kt simaizom-

I llr

rteg.

rtegbl ll.

o Serosa, egyrteg laphmbl, azaz mesotheliumbl s

alatta kis mennyisg ktszvetbI
| savs hrtya'
Ahol a blcs fala kzvetlenl rintkezik vagy rgzl a
krnyez struktrkhoz (vagyis a testfalhoz s bizonyos
retroperitonealis szervekhez), ktszvetb1

titit taII,Jnk.

1I

aduen-

Mucosa

'\z esophagus s gastrointestinalis tactus szerkezete

r-

einknt jelentsen vltozlk; a legtbb varlci a mucos_

ban fordul e\. Az epithelium az egsz tpcsatornban kinbzik, s a csatorna minden egyes rsznekspecilis
lunkcijhoz illeszkedik. Az albbiakban a rtegek sz-rettani jellegzetessgeit rjuk le az emsztcs specifikus reii szerint. A mucosnak hrom f funkcija van: u.deIem, abszotpci s szekrci"

A mucosa hmja barrierknt szolgl, mely elvlasztja

a tpcsatorna lument a szervezet tbbi rsztl

Az epithelialis barrier elvlasztja a cs kls, luminlis

krnyezett a test szveteitl s szerveitl. A barrier segt
az egynt megvdeni az antignek, krokozk s ms krost anyagok behatolstI. Az esophagusban tbbrteg el nem szarusod laphm nyjt vdelmet a lenyelt tp-

11k ltal

tI1k az emszts vgtermkts ms esszencilis anyago-

okozott horzsolssal szemben. A tpcsatorna

A megemsztett tpanyagok, vz s elektrolitok hatkony abszorpcijt az emszttractus mucosajnak s

submucosajnak kitiiremkedsei teszik lehetv. Ezek a

felszni nylvnyok nagymrtkbennvelik a felszvfe1letet, mretben s orientciban vltozak. A kvetkez
kpzdmnyek tartoznak ide (16.1 bra):

.A

plicae circulares a submucosa krkrsen

orientlt
redi, meiyek a vkonybl csaknem egsz hosszban jelen vannak.
. A uilli intestinales a mucosa kitremkedsei, melyek a
vkonybl teljes felszntbortjk, a megemsztett anyagok felszvdsnak f helyei'
o A microuillusok a eIszv blhmsejtek apiklis feisz
nnek szorosan egyms mell rendezett mikroszkopikus
nylvnyai. Ezek tovbb novelik az abszorpcira kpes
felsznt.
Radsul a glycoproteinekbl II glycocalyx kitremkedik a felszv blhmsejtek apiklis plazmamembrnjbI.
gy tovbb nveli az adszorpcis felsznt s a felszvsejtek
ltal szekretlt enzimeket tartalmaz, melyek nlklzhetetlenek a fehrjks cukrok emsztsnekutols lpsei-

A hm szelektven abszorbe1ja az emsztett anyagokat egyrszt sajt sejtjei szmra, msrszt az rrendszeren
keresztl eljuttatja a tbbi szvethez.
hez.

A mucosa szekrcis funkcija nedvest, valamint

emsztenzimeket, hormonokat s antitesteket juttat

a tpcsatorna lumenbe

A szekrcit az emsztcsatorna teijes hosszban sztosztott mirigyek vgzik. A klnbz szekrcis termkek
biztostjk a nykot a vdbevonathoz, valamint a traktus
-7{

476

16.FE]EZET

Emsztrendszer II': Esophagus s gastrointestinalis tractus

ESOPHAGUS
ESOPHAGUS
GYOMOR

mj

pancreas

extramuralis
mirigyek

GYOMOR
submucosa

VEKONY.
BEL

submucosa
muscularis extetna

VASTAG:
BEL
mesenterium

blbolyhok

nyiroktsz

teniae coli
1.1 BRA

A tpcsatorna ltalnos felptsnekVzlata. Ez az sszetet vzlat a tpcsatorna falszerkezett mumtja be nry reprezentatV Szervtren: az esophagusban, $/omorban, Vkonyblben s vastagblben.
Firyeljk meg, hogy a blbolyhok a vkonybl jellegzetes tartozkai'

a tpcsalorna ms rszbenninCSenek jelen. A

nylkahrtyamiriryek
a tpcsatorna egsz hosszban jelen vannak, de az esophagusban
s a szjregben gyren. Submucosalis mirigyek az esophagusban

blsnekpufferezshez, s az emsztst eisegt anyagokat (enzimek, ssav, peptid hormonok s vz) szolgltatnak (16.1bra). A nylkahrtyahmja olyan antiteste-

ket is szekretl, melyeket az alatta fekv ktszvetbl

kup.

A tpcsatorna mirigyei (16.1 bra) a luminlis epithelium invaginciibl fejldnek, s magukba foglaljk:

.A

nylkahttyamirigyeket, melyek beterjednek a lami-

na propriba.

.A

submucosa mirigyeket, me|yek szekrtumukat vagy

s duodenumban tallhatk' Az extramuralis miriryek (mj s pan:reas) a duodenumba rttenek. Diffz nyirokszvet s tszk tai
hatk a lamina propriban a blcsatorna teljes hosszban (itt Csak .
vastagbIben van jelezve). Az idegek, vr- s nyirokerek a mesenteriumon keresztl Vas/ a krnyez ktszVeten keresztl (a retroperitonealis szervekhez hasonlan) rik el a tpcsatornt

kzvetlenl a mucosamirigyek lumenbe, va1y a mucosn thalad kivezetcsveken keresztl a nylkahrtr a

felsznrertik.
o Az extramuralis mirigyeket, meIyek az emszttrak-

tuson kvl fekszenek, vladkukat pedig a blfalon

thalad kivezetcsveken

keresztl a lumenbe rtrk.

A mj s a pancreas extramuralis mirigyek (17. fejezet), melyek nagymrtkben nvelik az emsztrendszer szekrcis kapacitst' E'zek a duodenumba'
a vkonybl kezdeti szakaszba bocstjk vladkukat.

16.FE]EZET l
A lamina propria mirigyeket, az abszorbelt anyagokat
szllt ereket s az immunrendszer komponenseit
tartalmazza

Mint emltettk, a nylkahrtyamirigyek a tpcsatorna

teljes hosszban beterjednek a lamina propriba. Radsul a tpcsatorna bizonyos rszeiben (pI. az esophagusban

s a canalis analisban) a lamina propria nyktermel mi-

ligyek csoportjait tartalmazza. Italban ezek a hmfelsznt nedvestik' hogy megvdjk a.nyIkahrtyt a mechanikai s kmiai srlsektl. Ezen mirigyeket' albb az
emsztcsatorna specifikus rgiinl rjuk le'
Az emszttraktus azon Szegmentjeiben, melyekben az
abszorpci zajlik, leg a vkony- s vastagbelekben, a fel'
szvott emsztett anyagok a lamina propria vr- s nyirokereibe diffundlnak. A vrkapillrisok tpusosan fenesztrlt endothellel bleltek, s a felszvott metabolitok tbbsgtgyjtik ssze. A vknyblben szmos nyirokkapillris van, s ezek veszik fel a felszvott lipidek s proteinek

Emsztrendszer Il.: Esophapus

s gdstrointestinalis

trdctus 477

Submucosa
A submucosa tmtt,

irregularis ktszvetbl
ll rteg,
mely vr- s nyirokereket, idegplexust s alkalmasint
mirigyeket tartalmaz

A submucos a tatalmazza a nagy vrereket, melyek ga_

kat kldenek a mucosba' muscularis externba s serosba. Ezek mellett nyirokereket s idegplexust is tartalmaz.
A kiterjedt tdeghIzat a submucosban Ieg sympathicus eredet zsigeri rztostokat' parasympathicus (terminalis) ganglionokat' valamint pre- s postganglionaris
idegrostokat tartalmaz.

parasympathicus ganglionok

sejttestjei s azok postganglionaris idegrostjai kpviselik a

s ms antignek ellen, melyek potencilisan tlphetnek a

blidegrendszert' az autonm idegrendszer harmadik divtztjt. Ez a rendszer elsdlegesen az emsztcsatorna

simaizomrtegeinek beidegzsrtfelels s a kzponti
idegrendszertI teljesen fggetlenl kpes mkdni.
A submucosban a nem myelinizlt idegrostok s ganglionsejtek hIzata a plexus submucosust (Meissner-plexus) alkotja.
Mint jeleztk, bizonyos helyeken alkalmasint mirigyek
fordulnak el a submucosban. Jelen vannak pIdul az

.szvet kpviseIi:

ti

egy rszt.

A lamina propriban lv nyirokszvetek integrlt immunolgiai barrierknt mkdnek' ami vd a krokozk

nvlkahrtyn az emsztcsatorna lumenbl.

A nyirok-

.a
.
.

szmos lymphocytbl s plazmasejtbI 116 diffz

nyirokszue, mely a lamina propriban helyezkedik el'
s a hm intercellularis regeiben tmenetileg tartzkod lymphocytk,
jI fejlett centrum germinativummal br nyiroktszk,
eosinoPhil sejtek, macrophago s nha neutrophil granulocytk.

A diff(lz nyirokszvetet s a nyirokcsomkat bIhez trsult nyirokszuetnek (GALI) hvjk. A vkonybl distalis
szakaszban, az ileumban a kiterjedt nyiroktszcsoportok n. Peyer plaque-okat kpezve a lamina propria s
submucosa nagy rsztelfoglaljk. Ezek Ieg az antimesenterialis szlen helyezkednek el. Nyiroktszcsoportok
rallhatk az appendixben is.
A lamina muscularis mucosae kpezi a hatrt a mucosa
s submucosa kztt

A lamina

muscularis mucosae' a mucosa legmlyebb

rszlete bels krkrs
s kls hosszanti rtegbe rendezdtt simaizomsejtekbl IL Ezen izom kontrakcija
mozgatja a nyIkahrtyt redket s barzdkat kpezve,
melyek okozzk az abszorpcit s szekrcit. A nylkahrtya ezen helyi mozgsa fggetlen az emszttraktus
egsz aInak perisztaltikus mozgstl.

esophagusban s a duodenum kezdeti szakaszban Szve-

metszetekben ezen mirigyek jelenlte gyakran segt a

traktus specifikus Szegmentjnek vagy rgijnakfelismersben.

Muscularis externa

A muscularis externa' az emszttraktus legnagyobb

r-

szben kt koncentrikus s viszonylag vastag simaizomrtegb1 ll. A bels rteg sejtjei Szoros spirlt kpeznek,
amit krkrsen
rendezett rtegknl,a kls rteg sejt-

jei viszont laza spirlt alkotnak, amit longitudin,ilisan

rendezett rtegknt rnak le. A kt izomrteg kztt vkony ktszoyet ftteg talIhat. Ebben a ktszvet_
ben fekszik a postganglionaris parasympathicus neuro-

nok s a blidegrendszer neuronjainak sejttestjeit (ganglionsejtek) tartaImaz plexus myentericus (Auerbachplexus), valamint vrerek s nyirokerek is elfordulnak.
A muscularis externa kontrakcii keverik s elrehqjqjk
az emszttraktus tartalmt

A muscularis externa bels krkrs rtege a lument

beszktve komprimlja s keveri, mg a kls hosszanti
rteg sszeh(tzdsa a blcs megrvidtsvel elrehajtja abItattalmat' Ezen izomrtegeknek a blidegrendszer

kontrollja aIatt I1r lass, ritmikus kontrakcija eredmnyezi a peristalsist, vagyis a kontrakcis hullmokat.
A peristalsist a cs sszeszklse s megrvidlse jelIemzt, ez mozgatja a bItartalmat a bltraktuson kereszt1.

478

Az

16.FE]EZET

Emsztjrendszer Il.: Esophagus s gdstrointestindlis trdctus

emsztcs nhny szakasza varicikat mutat a

muscularis externban. Pldul az esophagus proximalis

rsznek falban (pharyngoesophagealis sphincter) s a
canalis analis krl (m. sphincter ani ext.) harntcskolt
izom kpezi a muscularis externt. A gyomorban egy harmadik, ferde irny simaizomrteg van a krkrs rtegen
bell. A vastagblben pedig a hosszanti simaizomrteg egy
rsze megvastagodva hrom kifejezett, egymstl egyenl
tvolsgra lv hosszanti kteget, (ln. teniae colit kpez.
Kontrakci alatt a taenik okozzk a cs megrvidlst,
tarral mr

el

reha

rva.

s medencereg azon kpletei, melyek az ;jrreg fa1hoz rg-

ztettek - a duodenum, colon ascendens s descendens.

rectum' s a canalis analis. Ezen kpleteket ktszvet' az

aduentitia kapcsolja a has, illetve medence falhoz, melr
sszefgg a fali ktszvettel.

x$trpe$e6e-$s

Az esophagus egy rgztett izmos cs, mely az telt s italt

simaizomrteg sphinctereket kpez az emszttraktus bizonyos helyein

R Krkrs

Az emszttraktus nhny pontjnl

Az emszttraktus egyes rszeinek nincs serosja' Idetartozik az esophagus thoracalis szakasza, valamint a has-

cirkulris izomrteg megvastagszik sphinctereket v agy billentyket kpezve. Az oropharynxtl distalisan ezek a kvetkez kpletek:
a

Pbaryngoesopbagealis spbincter. A m. cricopharyngeus

legals rsztlettanilag fels esophagealis sphincternek
tartjk. Ez akadlyozza meg) hogy leveg kerljn az
esophagusba. Az als esophagealis sphincter nyomsklnbsget ltesta nyelcs s a gyomor kztt,
amely megakadIyozza a gyomortartalom visszajutst
az esophagusba.
o M. spbincter pyloi. A gyomor pylorusa s a duodenum
tmenetnl elhelyezkedve (gastroduodenalis sphincter)
kontrolllja a cbymus, vagyis a mr rszben emsztett
gyomortartalom rlsta duodenumba.
o Valua ileocecalis. A vkony- s vastagbl tmenetnl
elhelyezkedve kivdi a sok baktriumot tartalmaz vastagbltartalom visszajutst a distalis ileumba, ahol
csak kevs baktrium taIIhat.
. M. sphincter ani intentus. Ez a legdistalisabban elhelyezked sphincter a canalis analist veszi krl s megakad|yozza a feces canalis analisba jutst a nem telt
rectumbl.

Serosa vagy adventitia

A serosa vagy adventitia az emsztccsatorna legkls
rtegtalko-tja

A serosa egy egyrtegt, mesotheliwmnak nevezett lapfelpl sahmbl s az aIatta fekv kevs ktszvetbl
vs hrtya. Azonos az anatmiban lert visceralis peritoneummal. Az emszttraktus peritonealis regben fggeszked rszeinek legfelletesebb rtege. Mint ilyen, a serosa sszefgg mind a mesenteriummal, mind a hasreg
b1svel.

Nagy vr- s nyirokerek' va1amint idegtrzsek haladnak

a serosn keresztl (a mesenteriumbl s mesenreriumhoz), hogy elrjkaz emszttraktus falt. A serosa ktszovetben (s a mesenteriumban) nagy mennyisg zsrszvet alakulhat ki.

tovbbtja a garatbl a gyomorba

Az

a nyakon s mediastinumon halad i.

rgzti a ktnyez kpletekhez. Amint
belp a hasregbe, megkzeltleg 1-2 cm-es rvid szakasza szabad. Teljes hossza kb. 25 cm. Keresztmetszetben
(16.2 bra) a lumen nyugalm llapotban a hosszanti
redk miatt gsillag alak. Amikor tpllk falat halad keresztl az esophaguson' a lumen a nyIkahrtya srlse
nlktil kitgul.
Az esophagus teljes hosszt blel ?nusost tbbrteg
el nem szarusod laphmmal bortott (16.2 bra). Sok
llatban azonban a hm elszarusod, a durva tpllk
trendet tkrcjzve. Emberben a felszni sejtek nhny keratohyalingranulumot tartalmazhatnak, de keratinizci
normlisan nem fordul el. A hm alatti lamina propria
hasonI a tpcsatorna egszbenelfordu1 lamina
proprihoz; sztszrtan diffz nyirokszvet s nyiroktszk lthatk, gyakran a nyelcsi mucinosus mirigyek kivezetcsveinek szomszdsgban (l. albb)'
A nylkahrtya mly rtege, a muscularis mucosae hoszszanti rendezettsg simaizombl ll, mely a gyr(porc
szintjnek kzelben kezddik. Szokatlanul vastag a nYelcs proximalis rszbens felteheten a nyelsben seesophagus

ahol ktszvet

gdkezik.
A subrnucosa tmtt irregularis ktszvetbl ll, meh
nagy vr- s nyirokereket' idegrostokat s ganglionsejteket
tartalmaz. Az idegrostok s ganglionsejtek a plerus submucosust (Meissner-plexus) kpezik. Mirigyek is vannak
benne (l. albb). Emellett diz nyrokszvet s nyiroktszk vannak Ieg a nyelcs fels s als rszben,ahol
gyakoribbak a submucosamirigyek.
A muscularis externa' kt izomrtegbl, egy bels krkrs s egy kls hosszanti rtegbl II.Ez abban kii1onbozik a tpcsatorna tbbi rszben lv muscularis externtl, hogy a fels egyharmada harntcskolt izom, a garat izmnak folytatsa. Harntcskolt izom- s simaizon-rktegek keverednek s fondnak ssze a nyelcs kozps,

harmadnak muscularis externjban, mg az als harmad muscularis externja csupn simaizombl l1, ahog.
az emszttraktus tbbi rszben is. A bels s kls,:'
izomrteg kztt egy idegplexus, a plexus myentericu(Auerbach-plexus) tallhat. Ahogy a plexus submucc'susban (Meissner-plexus), itt is idegek s ganlionsejre_..

1'6.FEJLZET

1'2 ABRA
Az esophagus tnzeti kpe. R kis nagyts mikroszkpos kp egy
-:_festett esophagus metszetet mutat jellegzetes redZtt nylka'.rtyjval, mely a lument szablytalan alakv teszi. A mucosa vi..rnylag Vastag tobbrteg laphmbI' helyenknt nyiroklSzket
..:ta]maz vkony lamina propribl s muscularis mucosaebl ll.
- submucosban mucinosus miriglek vannak; kivezetcsveik, me'

:nnak. Ez a plexus idegzi be a muscularis externt

:loduklja a perisztaltikus aktivitst.
'

_\lint jeleztk, a nyelcs csaknem teljes hosszban rg-

iirett a krnyez kpletekhez; gy kls rtegtadventitia

.pezi. A hasregbe val belpseutn a cs rvid szaka;zt serosa, a visceralis peritoneum bortja.
z esophagus mucosa s submucosa mirigyei nykot
szekretlnaK, ami skostja s vdi a luminalis felsznt
_\z esophagus falban ktflemirigy fordul el.

.".rt nykot termel, de elhelyezkedsk kiilonboz.

Mind-

z esophagus sajt mirigyei a submucosaban fordulnak

el. Ezen mirigyek szt vannak szrva a nyelcs egsz
hosszban, de valamelyest tbb van a fels felben. Ezek
kicsi, sszetett, tubuloalveolaris mirigyek (16.4 bra)'
.-\ kivezetcs tbbrteg laphmbl pI fel, s metsZetben |talban feltn, minthogy elg tgas.
^\z esopbagealis cardia miigyeket a gyomor cardiamirigr'eihez val hasonlsguk miatt nevezik gy s a mu-

Emsztrendszer lI.: Esopllagus s gastrointestinalis

tractus '479

lyek aZ esophagus lumenbe tirtenek, ezen a metszeten nem ltszanak. A submucostl kifel az esophagus ezen rszben bels krkrs s kLils hosszanti rtegbe rendezett simaizombl felpl
muscu]aris externa van. Kcjzvetlenl a muscularis externt] kifel az
adventitia lthat. BX

cosa lamina proprijban fordulnak el. A nyelcs terminlis rszbenvannak, s gyakran, br nem kvetkezetesen a nyelcs kezdeti szakaszban.

A nyelcs sajt mirigyei ltal termel nylka enyhn sa-

vany s a luminalis fal skostsra szoIgl. Minthogy

vladk viszonylag srn foly, a kivezetcsvekben gyakran fordulnak el idleges cystk. Az esophagealis cardiamirigyek neutrlis nykot termelnek. A gyomorhozkzeli
mirigyek a regurgitlt gyomortartalomtl igyekeznek vdeni a nyelcsvet. Bizonyos krlilmnyek kztt azonban nem teljesen hatsosak, s a mrtktelen reIuxpyrosls eredmnyez, amit a kznyelv gyomorg,snek nevez.
R nyelcs falnak izmt a VegetatV s somaticus
idegrendszer egyarnt beidegzi

X.

nyelcs fels rsznekharntcsikolt izomzatt

agyideg, n. vagus (a nucleus ambiguusbi) somaticus

motofos neuronjai idegzik be. A nyelcs als rsznek
simaizmt a vagus zsigeri mozgatneuronjai (a dorsalis

'{E* 1'6.FEIEZET l

Emsztrendszer IL: Esophagus s gastrointestil1alis tractus

1.3 BRA

Az esophagus nylkahrtya mikroszkpos kpe. R nary naryltSu

mikrofot az esophagus falnak nylkahrtyjt mutatja HE-festett

metszetben. Tbbrteg laphmbl, lamina propribl s muscularis
mucosaebl pl feJ. R hm s lamtna propria kZtti hatr kifejezett,
br a ktszVeti papillk miatt e$/enetlen. A hm bazlis rtege intenzven festdik, Stt csknak tnik, minthory a bazlis sejtek kisebbek' s magas ITid$: cytoplazma arnyuk. Figyeljk meg, hory
a lamina propria laza ktSzVete sejtds, sok lymphocytt tartalmaz. A mucosa legmnyebb rsze a muscularis mucosae, mely kt
s klsc hosszanti) hasonlan a
rtegbe rendezdik (bels krkrs
muscularis externa rendezdshez. 240x

1.4 BRA
Esophagus submucosalis mirigy mikroszkpos kpe. n kp ery mucicarminnal festett esophagus metszetet muiat. Az esophagealis mirigl carminnal ersen festdtt, s szomszdsgban ery kivezetcs
ltszik a submucosban. EZek a kis, sszetett, tubuloalveolaris miriryek nykot termelnek, ami az esophagus hmfelsznt nedvesti. Firyeljk meg a festett nykot a kivezetcsben. A submucosa tbbi
rsze rendezetlen tcjmtt ktszvetet tartaImaZ. A muscuIaris exlerna bels rtege (olul) krkorsen rendezett simaizombl ll. 110x

A gyomrot szVettanilag hrom rgira osztjuk a bennk

elfordul mirigy tpusa alapjn

Az

motoros magbl) innervljk. Ezen mozgatneuronok

postganglionaris neuronokkal szinaptzInak, melyek sejttestjei az esophagus alban helyezkednek el.

anatmusok a gyomorban ngy rgit klntenek

a nyelcs szjadktveszi krl; afundus az
esophagealis (cardia) sz1adkon t h(lzott vzszintes vonal fltt' a corpus ezen vonal alatt feksziki a pars pyloricapedlgazon tlcsrszertjk, mely a pylorushoz, a gvomor s duodenum kztti distalis, sphinctericus rgihoz
Vezet. A szvettanszok is felosztjk a gyomrot' de csak
hrom rgra(1'6.5 bra). Ezen alegysgek nem az elhelyezkedsen, hanem a gyomornyIkahttyban tallhat
mirigytpusokon alapszanak. A szvettani rgik a kr'er-

eYffiee#ffi
:

A gyomor az emsztcs kitgult szakasza, mely a rekeszzom alatt fekszik. A mr megrgott alatot kapja a
nyelcsbl. A tpllk keverse s a gyomornedv ltal

trtn rszleges emsztsea gyomorban egy chymusnak

nevezett ppes folykony keverket eredmnyez. A chymus azutn tkerl a vkonyblbe tovbbi emsztsre s
e|szvsra.

eL

Acardia

kez'k:

cardialis rgi (cardia), az esophagus sz1adkhoz kzel rsz, meIy cardiamiigyeket tartalmaz (16.6 bra :
o pyloicus rgi (pylorus), a m. sphincter pyloritl proximalisan es rsz, mely pyloricws mirigyeket tartal-

mazt

fundus rgi (fundus), a gyomor legnagyobb rsze.

mely a cardia s pylorus koztt helyezkedik eI s fundus-

mirigyeket (glandulae gastricae) tatta|maz (16'6 bra

'

16.

FEIEZET

Emsztrendszer l[.: Esclpha3us s glstro jntestil1alis

tractus 4s i

duodenum
to's sRR

Flbevgott emberi gyomor kpe. n kp a gyomor hts falnak

^.''

']'

kahrtya i felsznt mutatja. Szmos hosszanti gyomorred ]tha

EZek a redk (rugae) teszik lehetv a gyomor tgulst teldSe-

.i]r. A gyomor szvettani rszei klnbznekaz

anatmiai rszektoi.
tallhat miriglek tpusain alapszik.
s]Ovettanilag az esophagus szjadkkal szomszdos gyomorresz a
':gio cardiaca (cardia\, melyben cardiamiriryek helyezkednek el.
'. hatrt szaggatott vonal jelzi. Egl valamivel nagyobb terlet, mely a
srhincter pylorihoz vezet, a regio pylorica (pUlorus) a pyloricus miri.]i eket tartalmazza. Hatrt egy mcskszaggat'ott vonal jelzi. A ma'adk gyomor rsz, a fundus regio (fundus) a kt Szaggatott vonal k'rtti terlet, mely fundus (gastricus) mirtgyeket tartalmaz

:z

elbbi

a nylkahrtyban

Gyomornylkahrtya
A gyomor Kitgulst teldskor hosszanti submucosaredk
rugae) teszik lehetv
_\ gyomor teljes egszbenazonos szerkezeti felpts:
lvai1kahrtyt, submucost, muscularis externt s serost

'.lrtalmaz. Az res gyomol bels fe1szntvizsglva szros hosszanti redt vagy tarajt' (ln. rugaet tallunk. Ezek

q\'omor szkebb rgiiban kifejezettek, mg a fels rsz.'en gvengn fejlettek (16.5 bra)' Amikor a gyomo meg..,ik. a mucosbl s submucosabIkpzdtt rugak lt.zlag eltnnek. A redk a teljes felszn terlett nem m--_

1. ABRA

Esophagus-gyomor tmenet kBe. A kis nagyts kp az esophagus s gyomor kZtti tmenetet mutatja. AZ esophagus-gyomor
tmenetnl az esophagus tbbrteg laphmja hirtelen vget r,
S kezdett veszi a gyomornylkahrtya eglrteg hengerhmja.
A gyomor felszne szmos s viszonylag mly foveolae gastricaet tartalmaz, melyeket felszni hm bort. AZ esophagus szomszdsgban

lv mirigyek, a cardiamirigyek ezen gdrcskk aljig ter1ednek.

A fundus (gastricus) mirigyek hasonlan a foveolae gastricae bzisn
erednek, S kltltik a mucosa maradek rszt.Figyeljk meg a viszonylag Vastag muscularis externt. 40x

dostjk; inkbb a gyomor tgulshoz s teldshez val

alkalmazkodst szolgljk.
A kzi nagvtval vizsglt gyomorfe1szn kpe a mucosabarzdk vagy sekly rkok ltal kpzett kisebb te'

rleteket mutat' melyek a gyornorfelsznt mamilllt

areknak neveZett szab1yta1anul beboltosui ter1etekre osztjk' F'zen barzdk nmileg nvelik a szekrcis
felsznt.

Nagyobb nagytssa1 szmos nyls figyelhet meg a

nylkahrtya felsznn.Ezek a gyomorgdrcskk vagy
foueolae gastricae. I(nnyen demonstrlhatk scanning
elektronmikroszkppa1 (16.7 bra)' A gyomorgdrocskk
aljba nylnak a gyomormirigyek.

4E2

16.FEJEZET

Emsztrendszer lI.: Esophagus s gastrointestinalis trdctus

1'7 BRA

A gyomor nylkahrtyai felszne. a) A pszz elektronmikroszkpos felvtel a gyomor nylkahrtyai felsznt mutatja. A foveolae
gastricae SZekrCiS anyagot, fIeg nykot (nUilok) tartalmaznak'
A felszni nykot lemostk, hory a felszni nyktermel(i Sejtek lt-

szodjanak. 1000x. b) A naryobb nagytts a ryomrot s a foveolae

gastricaet bort felszni nyktermel Sejtek apicalis feisznt mutatja. Figyeljk meg a sejtek megnylt sokszg alakjt. 3000x

A gyomor bels felsznts a gyomorgdrcskket

nyktermel sejtek bortjk

nensei ltal okozott abrzi ellen. Radsul magas bikarbontkoncentrcija vdi a hmot a gyomornedv savtar-

felszni

A gyomor felsznts a gyomorgdrcskket bort

epitheiium egyrteg hengerhm. A hengersejteket felszni
nyktermel sejteknek nevezzk. Minden sejt egy nagn
mucinogn granulumokbl ll apicalis kelyhet tart'almaz,
mirigysejtes burkolatot kpezve (16.8 bra). A nykkehely
a sejt trfogatnak nagy rsztelfoglalja. Kznsges hematoxylin-eosinos (HE) metszetekben tipikusan resnek
itszik, minthogy a ixIs s vztelentssorn a mucinogn eltnik. Ha azonban megfele1 fixlssal a mucinognt megtartjuk, a granulumok intenzven festdnek to-

liudinkkkel s perjdsav-Schiff (PAS)-reakcival. A toliudinkkfests sok ersen anionos csoport jelenlttje\zt a

mucin glycoproteinjben, melyek kztt bikarbont is van'

A felszni nyksejtek magja s Golgi-appartusa a nykkehely alatt helyezkedik el. A sejt bazlis rsze kevs durva
endoplasms reticulumot (rER) tartalmaz, ami a cytoplasmnak egyhe basophilit adhat j1 konzervlt mintkban.
A felszni nyksejtekbl rtett nykszekrtumot mint
lthat nykot rjk le, fe\hszeri megjelense miatt. Vaskos, nyls, gIszeri bevonatot kpez, mely a hmfelszn_
hez tapad; gy vdelmet nyjt a chymus durvbb kompo-

talmtl. A nykot alkalikuss tev bikarbontot a felszni sejtek szekretljk, de a gyomortartalommal val gyors
keveredstl a nyk bevonatban val elhelyezkedse megv1a.

A gyomor hmblsnek nincs felszvkpessge. Nmi

vz, sk s lipidoldkony drogok azonban felszvdhat-

nak; alkohol s bizonyos drogok, pl. aspirin, a elsznihmot krostva bejutnak a lamina propriba.

A GYoMoRNYLKAHnrve FUNDUSMIRIGYEI
A fundusmirigyek termelik a gyomornedvet

A fundwsmiigyek, vagy glandulae gastricae az egsz

gyomornylkahrtyban jelen vannak, kivve a cardia s
pylorusmirigyek ltal elfoglalt viszonylag kis terleteket.
A fundusmirigyek egyszer, eIgaz, csves mirigyek, melyek a gyomorgdrcskk aljtI a muscularis mucosaeig
terjednek (16.8 bra). A gyomorgdrcske s az alatta
lv mirigy kztt elhelyezked rvid szegmentet istbmusnak nevezzk, ez a sejtutnptls helye. A fe1szni
nyksejtekk alakul sejtek felfel vndorolnak a gyomor-

foveola

lsx

4S3

LUMEN

ff

FOVEOLA
GASTRICA

felszni
nyksejtek

lamina basalis

ISTHMUS

NYAK
nyaki nyksejtek

enteroendokrin
sejt

enteroendokrin
selt

FUNDUS

sejtek

1submcosa
GYOMOHMIRIGY
1.8 ABRA
G]andulae gastricae. a) A kp a fundus nylkahrtyt muta[ja ery, a
_'.
a k f eltntetSere ksztett alcinkk-PAS ksztmnybl.Figyelj k
_:g, hogl a felszni hm invaginldik a foveolae gastricae kpzs.r' felszni nyktermel sejtek s a foveolae gastricaet blel sej.=.l <nnyen felimerhetk a ksztmnyben,minthogl az ezen se]:.<.ben lv neutrlis nyk erte]jesen megfestdcjtt. Az eglik foveo.: es a bel sz1adz fundusmirigyeL szIggatott vonollal tntettk
'. . EZ a miriry ery eryszer, elgaz tubularis mirirynek felel meg
-, ' ak jelzik az elgazsi mintt). A foveola gastrica aljtl a muscu, - s mucosaeig terjed. Figyeljlik meg a mirigy szakaszait: a rovid isth- 's:' a sejtosztdsok helyt; a viszonylag hossz nyakat; s a rvid,

'-

szlesebb fundust. A nyaki nyksejtek nykszekretuma klnbozik

a felszni nyksejtektl, amint azt a vilagosabb bolgaszn festds
is bizonytja a mirigy ezen rgijban. 320x. b) Gyomormirigy vzlatos rajza' mely a mirigrnek a fovea gastrichoz val viszonyt mutatja. rigyeljk meg' hogy az isthmust1k osztd s differencilatlan
Sejteket tartalmazr a nyaki tjk nyaki nyksejteket, parietalis sejteket s enteroendokrin Sejteket, kztk aminpraecursort felvev s
dekarboxill (APUD) Sejteket tartalmaz. A parietalis sejtek nagy, krte alak acidophil sejtek, melyek az egsz mirigyben megta]lhatk.
A mirigy fundusa tobbnyire fSejteket, nhny parietalis sejtet s enteroen dokrin sejtek bizonyos ttpusa it tartalmazza

4s4

16.FEJEZET

Emsztrend.szer lI.: Esclphagus

s gdstrointestindlis

gdrcskkben a gyomor felsznre. A tbbi sejt lefel vndorol, a fundusmirigyhm populcijt fenntartva. Tpusosan nhny mirigy nylik egyetlen gyomorgdrcskbe.

trdctus

A nyaki nyksejtek a mirigy nyaki rgijban helyezkednek

el' s a parietalis sejtekkel keverednek

Minden mirigynek van egy keskenn viszonylag hossz

nyaki szeqffientje, s egy hosszabb s vastagabb bzisa
vagy fenki szegmentje. A mirigy bztsa Italban kt, n-

Ahogy a nv is jelz, a nyaki nyksejtek a fundusmirigr'

nyaki rgijban helyezkednek el. Ezen sejtek csoportjai
kz Italban parietalis sejtek keverednek. A nyaki nyk'

A gyomormirigyek sejtjei termelik a gyomofnedvet (kb. 2Iiter/nap), ami klnfle anyagokat tartalmaz. A vzen s elektrolitokon kvl

Kvetkezskppen ezen sejtek nem mutatnak kifejezett

nykkelyhet' A sejtmag is gmblyded, sszehasonltva a

ha hrom gra oszlik, melyek a muscularis mucosae kze-

1ben enyhn kanyargss vlnak.

a gyomornedv ngy nagyobb sszetevt tartalmaz:

o Ssauat (HCD 150-160 mmoVl koncentrciban, ami a

gyomornedv alacsony pH'jt (<1,0-2,0) biztostja. Apaietalis sejtek termelik, s ez indtja el a tpllk fehrjeemsztst(elsegti a szubsztrtok savas hidrolzist).Az

inaktv pepszinognt is talaktja aktv pepszin enzimm.

Minthogy a HCl bakteriosztatikus, a lenyelt tplIkkal

a gyomorba jut legtbb baktrium elpusztul.

o Pepszint, egy hatsos proteoiitikus enzimet. A fsejtek

ltal termelt pepszinognbl alakul t HCi hatsra
pH 5 alatt. A pepszin hdroltzIja a proteineket' kis pep'

tidekk szthastva a bels peptid ktseket. A peptidek

a vkonyblben lv enzimek rvntovbb emsztd'
nek aminosavakk.
Nykot, egy savtl vd bevonatot a gyomor szmra,

amit mucintermel se1tek klnfle tpusai szekretl_

nak. A nyIkartegen bell megtapadt nyk s bikarbo_

ntok semleges pH-t tartanak fenn s hozzjrulnak az
n. fiziol gis gy omorruu co s a-b arier kpzshez.P.adsul a nyk fiziklis barrierknt szolgl a gyomornylkahrtya-sejtek s a gyomor lumenbe bevitt anyag
kztt.
Intrinsic factort, egy glycoproteint, mely a Br,-viraminhoz kotdik. Nlklzhetetlen a B'.-vitamin felszvdshoz, amt az ileum distalis szakaszban tortnik.

Ezen tl a gyomorfundusmirigyekben lv enteroendokrin sejtek gastrint s ms hormonokat, hormonszer

szekrtumokat termelnek s szekretlnak a lamina propriban' ahol ezek belpnek a keringsbe vagy loklisan
hatnak ms gyomorhmsejtekre.

A gyomor fundusmirigyei ngy funkcionlisan klnbzc

sejttpusbl plnek fel

A fundusmirigyeket felpt sejtek ngy funkcionlis tpusba sorolhatk. Mindegyik jellegzetes megjelens. Radsul
differencilatlan sejtek is jelen vannak, melyekb1 ezen sejtek
kialakulnak. A mirigyet elptklnfle sejtek az albbiak:

.
.

nyaki nyksejtek,
fsejtek,

o paietalis sejtek, nevezik oxynticus sejteknek is,

.
.

enteroendokrin sejtek,

differenciIatlan sejtek.

sejt sokkal rvidebb, mint a felszni nyksejt, s lnyegesen

kevesebb mucinognt tartalmaz apicalis cytoplasmjban'

felszni nyksejt feltnbb, megnylt magjval'

A felszni nyksej ltal termelt oldhatatlan vagy felhszernykboe viszonytva a nyaki nyksejtek 'oldd
nykot szekretlnak. A mucinogn granulumok rlst
vagus izgalom indukija; gy nyugv gyomorban ezen sejtekbl szekrci nem trtnik.

A fsejtek a fundusmirigyek mIyebb rszben

helyezkednek el

A fsejtek tpusos proteinszekretl sejtek (16.9 bra).

A bsges rER a bazlis cytoplasmban a sejt ezen rsz_
nek basophil megjelenst ad, mg az apcaIts cytoplasnra

eosinophil a szekrcis granulumok jelenlre miatt, melyeket zimogn granulumoknak is nevezrrek, minthogr'
enzim prekurzorokat tartalmaznak. A basophilia ezen
sejtek knny azonosts t teszi lehetv HE-festett metszetekben. Az eosinophilia lehet gyenge vagy hinyozhar
is, ha a szekrcis granulumok nem megfelelen konzervItak. A fsejtek pepszinognl s egy gyenge lipzt
szekretlnak. A savany gyomornedvvel kapcsolatba kerlve a pepszinogn pepszinn, egy proteolitikus enzimm alakul.
A parietalis sejtek Hcl-t s intrinsic factort szekretlnak

A paietalis (oxynticus) sejtek a fundusmirigyek nyakban, a nyaki nyksejtek koztt s a mirigy mlyebb rszben tallhatk. Legnagyobb szmban a nyak fels s kzps rszeiben vannak. Nagy sejtek, nha ktmagvak s
metszetekben hromszgletnek ltszanak, a mirigy lume ne fel irnyul csccsal s a lamina basalison nyug\'C

alappal. A mag gmb1y, a cytoplasma eosinnal s egvb

savany festkkel festdik. Mretk s jellegzetes festdsi jellemzik knnyen megklnbzrcthetv teszik ket ;
fundusmirigyekben lv ms sejtektl.

Transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) vizsgi-

va a parietalis sejtekben (16.10 bra) terjedeImes intracellulris canaliculus rendszer lthat, ami kziekedik a mr
rigy lumenvel. Szmos microboholy emeikedik ki a cana-

liculusok e\sznbI,s bonyolult tubulouesicularis

membrnrendszer van a canaliculusokhoz kzeli cr-toplasmban. Aktvan szekretl sejtben a mikrobolr-hok
szma a canaliculusokban megnvekszik, s a tubulor'es'_
cularis rendszer jelentsen megfogyatkozik vagy eltnik.
A tubulovesicularis rendszer membrnjai aktv proron_

16.

FEJEZET

lumen
junctionalis

complexus
zrmogen
granuIumok

':'

Golgi
apparatus
.

\o
,7
q^

h:

l,:,

,,\

, rER

Entsztrendszer ll.: Esophagus

s 7dstOintestinalis

tractus

"48.$

H* ionok transzportja a cytoplasmbl a membrnon

keresztl a canaiiculus lumenbe a H-/K--ATPz proton
pumpa rvn.Egyidejleg I(- transzportldik a canaliculusbl a sejtplazmba H- ionokrt cserben.
Kt s CI_ transzpoftja a parietalis sejt cytoplasm1bl
a canaliculus lumenbe K- s Cl- csatornk (egyeneirnytk) aktivlsn keresztl a plasma membrnban.
HCl kpzds a canaliculus lumenbe transzportlt H*
s Cl ionokbl.
Emberben az intrinsic factort a parietalis sejtek (nhny
ms fajban a fsejtek) szekretljk. Szekrcijt ugyanazon feceptorok stimulljk, melyek a gyomorsav szekrcit is serkentik. Az intrinsic factor egy glycoprotein, mely
a gyomorban s duodenumban B'' vitaminnal komplettldik, mely lpsa vitamin ileumban val felszvdshoz szksges.

lamina basalis

FsEJT

lumen

.9 BRA
:!Sejt Vzlata. A sejt baziis rszben lV nagy mennyisg rER a
': - S aZ ebben a rgiban lthat intenzv basophil festdsrt.
- :epszinognt S hg lipZt tartaimaz zimogn granulumok nem
- _lig megfelelen megrzttek, S ry a sejt apicalts rsznek
'--.:-dese kisse varibilis. EZ a sejt termeli s szekretlja a gyomor: -:rlumpi_ekurzor enzimt. (Lentz T.L., Cell Fine structure: An Atlos
.' ):awings of whole-Cell Structure. Philadelphia' WB Saunders, 197.l
:

junctionalis

complexus
lovesicularis
rendszer

tubu

intra-

cellularis
canaliculus

..:1n)

::,nak. Ez a membrn aoyag a canaliculusok plasma-

:mbrnjba illeszkedhet felszni arejuk s a savkpzs:: szolgl protonpumpk szmnak nvelsre' Szmos
::]stS mitochondrium s sok matrix granulum biztostja

.._

sar-szekrcihoz sziiksges magas energiaszintet.

Hcl az intracellulris canaliculusok lumenben termeldik

'\ parietalis sejteknek hrom ktilonboz tpusmemb:..1receptoruk van a HCl-szekrcit aktiv1 anyagok sz: - :.ra: gastrin, histamin H, s acetylcbolin M, receptorok.
.-. parietalis sejt stimulIsnak legfbb tja a gastrinre:.ptor aktivlsa egy gastointestinalis hormon, a gastin
:.-, n. A stimulcit kveten a HCl_termels 1pseia k-

lizoszmk
lamina basalis

::relk (l6.l l bra):

, H'

ionok termelse a parietalis sejt cytoplasmjban a

karboanhidrz enzim ftvn. Ez az enzm a sznsavat
HrCo.) hidrolizl1a Ht s HCo3_ komponensekre.
'\ sznsav szintztshez szksges szn-dioxid (Co') a
basalmembrnon t diffundl a sejtbe a lamina propria
r rkapillrisaibl.

PARIETALIS SEJT
1.10 BRA

Parietalis sejt vzlata. A parietaIis sejt cytoplasmja ersen festdik

eozinnal az intracellulans canaliculusokat, tubulovesicularis rendszert, mitochondriumokat felptt nagl mennyisg membrn s
a viszonylag kisszm ribosoma miatt. EZ a Sejt termeli a ssavat s
az intrinsic factort (Lentz T.L. ce]] Fine structure; An Atjos of Drawng

of Whole-Celi Structure. Philadelphia: W.B. Saunders, 1971)

4E{r

1,6'

FEJEZET I

Emsztrendszer II.: Esophagus s gtlstr()intestindlis tractus

rgebbi irodalomban hasznlt enterocbromaffinsej-

tek, argentaffinsejtek s argyropbil sejtek elnevezs ezsts krmskkal val festdskn alapult. Az llyan sejteket
manapsg immunfestssel azonostjk be tbb mint 20 peptid s polypeptid hormonra s hormonszeri regulI
gensre, amiket szekretlnak (ezen anyagokat s hatsu'
kat a L6.1,3 bra s a 16'1 s 16.2 tblzat adja meg).
TEM segtsgvellegalbb 17 kiilnbz enteroendokrin
sejttpust rtak le szekrcis granulumaik mrete' alakja s

ct-

egyenirnyt

denzitsa alapjn.

csatorna

A GYoMoRNYLKAHnrye CARDIAMIRIGYEI

karbo-

anhidrz

A cardiamirigyek nykszekretl sejtekbl plnek fel

hats

anton

A cardiamirigyek a gyomor kis terletre (a cardira)

korltozdnak, mely a nyelcsszjadkot veszi krl.
Szekrtumuk, a nyelcs cardiamirigyive1 keveredve
lumen

1.11 BRA

R parietals sejt Hcl-szintzisnek Vzlata. Parietalis sejt ingerlst

kveten nhny Jpsben HCl-kpzds kvetkezik be. A vrbl
szn-dioxid (c0') diffundl a membrana basalison keresztl a sejtbe
H,Cor kpzSere. A H2c03 H--re s HcO r-ra disszocil. A reakclt karboanhidrz katalizlja, ami a cytoplasmban H- ionoK kpzdshez
vezet, melyeket aztn egy H-/K -ATPZ protonpumpa a membrnon
keresztl az intracellularis canaliculus lumenbe transzportl. EZZel
egy idben a canaliculusban lv K a sejtbe transzportldik a Ht ionokrt cserben. A Cl- ionok is a parietalis sejt cytoplasmjbl
transzportldnak a Canaliculus lumenbe a membrnban Iv Cl-csatornkon keresztl. A Hcl aztn a H- s Cl ionokb] keletkezik.
Mindkt ton norml koncentrcijt a sejtben a Hco}/cl anioncsatornk biztostjk, valamint a Na'/K'-ATPZ a basolateralis sejtmembrnon

Az enteroendokrin sejtek termkeiket a lamina propriba

szekretljk

Az enteroendokrin sejtek a fundusmirigyek minden

szintjben megtallhatk, br nmileg gyakoribbak a bzisban. A lamina basalison nyugv kicsiny sejtek, a lument
ltalban nem rik e| (16.1Z bra). Nhnynak azonban
mikrovillusokkal bortott vkony kinvse van, ami a mirigylumenbe nyomul. gy vlik, hogy ezek a sejtek nrintt
vesznek a mirigy lumentartalmbl, s a mintkbl nyert
informcik alapjn hormonokat szabadtanak fel.

Elektronmikroszkpos kpek kis membrnnal bortott

szekrcis granulumokat mutatnak az egsz cytoplasmban; HE-prepartumokban azonban a granulumok tpu'
sosan hinyoznak, s a cytoplasma vilgosnak ltszl'k az
elegend festd anyag hinya miatt. Br ezen sejteket
gyakran nehz azonostani kis mretk s gyenge festdsk miatt' a sejt vilgos cytoplasmja nha kirajzoldik a
szomszdos f- s parietalis sejtek kztt, lehetv tve

felismersket.

basalis
kapillris

ENTEROENDOKRIN SEJT
1.12 BRA

Enteroendokrin sejt vzlata . A raJz azl mutatja, hogl ez a sejt nem

ri el a hmfelsznt. A szekrcis granulumok rendszerint eltnnek a
rutinpreparls Sorn. AZ egyb megklnbZtet organellumoK hinya miatt a magot kevs vilgos cytoplasma veszi kcirl HE-festet.
metszetekben. (lto S, Winchester RJ. The fine structure of the gastric
mucosa of the bat.J. Ceii. Biol. 1963:16:574\

L6.FE]EZET

Az achIorhgdrio a parietalis sejtek hinyVal jellemzett

llapot.

KVetkezmnyeknt nem Szekretldik intrinsic factor, ami onoemio perniciosdhoz vezet. A B.r_Vitamin-hiny leggyakoribb oka az
tntrinsic factor hinya. Azonban egyb tnyezk is kapcsoldnak
a B1r-Vitamin-hinyhoz, gy a Gram_negatV anaerob baktriumok
tlburjnzsa a vkonyblben. EZek a baktriumok a 81,_intrinsic
factor complexhez ktdnek, gtolva annak felszvdst. A parazira galandfreg fertzsei is anaemia pernicioss tneteket pro_
duklnak. Minthory a mj nagy mennyiseg B12-Vitamlnt raktroz,
a betegsget ryakran nem ismerik fel CSak jval ksbb, a gyomornylkahrtyban kialakult jelents elv]tozsok utn'
A cskkent intrinsic factor szekrci s kcjvetkezmnyes anaemia perniciosa msik oka a chronicus vagy visszatr ggomorfeklg-betegsg miatt kialakul ryomorhmhiny. Gyakran a mr
ryryult kifeklyesedett terletek elgtelen intrinsic factort termelnek lsmtelt hmveszts s nylkahrtya-hegeseds jelentsen cskkentheti a funkcionl nylkahrtya mennyisgt.
A histamin H2-receptor-antagonista rygyszerek (pl. Zantac S
Tagamet), melyek blokkoljk a histamin ktdSt receptoraihoz
a gyomornylkahrtyban, visszaszorttjk mind a sav, mind az intllnsic factor termeldst, s szles krben hasznltak s/omor:ekly kezelsben. Megelzik a tovbbi nylkahrtya-erzit, s
e1csegttik a korbban kifeklyesedett felSZn ryryulst. Hosszan
:an hasznlatuk azonban B,,-vitaminhinyt okozhal. Nemrg j
]rotonpumpagtlkat (pl. Omeprazole s Lansoprazole) fejlesztet:ek ki, me]yek a H'/K--ATPZI gtoljk' Ezek a parietalis Sejtekben

Emsztrendszer Il.: Esophagus s gastrointestinalis

tractus 4E7

gtoljk a savtermelst, s nincsenek hatssal az intrinsic factor

szekrcira.

Br Italban gy hittk' hogy a parietalis sejtek a kcjzvetlen

Cltbli a H2-receptor-antagonista drogoknak, in situ hibridizcis
hisztokmia s antitestfests kombincijbI vratlanul aZ derlt
ki, hogy nem a parietalis Sejtek, hanem a lamina propriban lv
immunglobulin A (IgA)-5zekretl plazmasejtek s nhny mac-

rophag mutat pozitv reakcit a gastrinreceptor mRNS-re. EZen

eredmnyek azt jelzik, hogy a gyomorfekly kezelsre hasznIt
ryryszerek kzvetlenl a plazmasejtekre s/vary macrophagokra hatnak, majd ezen Sejtek s/akorolnak olyan hatst a parie'
talis sejtekre, hogy gtoljk a Hcl-elvlasztst. A kcitszVeti
sejtek s hmsejtek kztti klcsnhatSrt felels factor mg
tiSZtZatlan.
Ery jabb lelet azonban azt sugallja, hos/ a leggyakoribb ryo-

morfeklyeket (950/0) a gyomornylkahrtya Helicobocterium

pglori ltal Okozott chronikus gyulladsa okozza. Ennek felsznn
lipopolysaccharid antignek expresszldnak, melyek az emberi
gyomor hmsejtjein ievket utnozzk. Az Utnzs ery krokozkkal szembeni Kezdeti immuntolerancit Vlt ki a gazdaimmunrendszerbol, elsegtve az infekci fokozdst, vgl pedig anti-

testtermelst eredmnyez. Ezen H. pglori-ellenes antitestek a

gyomol nylkahrtyhoz ktcjdnek, es a nylkahrtyasejtek krosodst okozzk. A kezels a baktriumok antibiotikus kiinSt
foglalja magban. EZen kezelsek lecskkentettk a korbban
szoksos mtti beavatkozsok szmt feklybetegsgben.

hozzaddnak a gyomornedvhez, s vdeni is segtik az

esophagus hmot a gyomorefluxszal szemben. A miri-

gyek tubularisak, nmileg kanyargsak, s alkalmasint

elgazak (1'6.14 bra). Fknt nyktermel sejtekbl pl-

nek fel' helyenknt enteroendokrin sejtekkel vltakozva.

A nyktermel sejtek megjelenskben a nyelcs cardiamirigyeinek sejtjeihez hasonlak. Lapos bazIis magjuk
van, s az apicalis cytoplasma jellemzen mucingranulumokkal telt. Egy rvid' elonglt magv hengersejteket
tattalmaz vezetkszakasz iktatdik a mirigy szekretl
,i:

&lV,:..

ii'

.rdus

l:;i,..

rszlete s a szk gdrk kz, melyekbe a mirigyek szekretlnak. Ebben a Yezetkszakaszban kpzdnek a felszni
nyksejtek s a mirigysejtek.

:.:ii;,..::ii.*l.l.r.x

jii*::li:*

sii:tii

antrum duodenum

A GYoNtoRNYLKAHnrye PYLORUSMIRIGYEI

jejunum ileum

colon

":'13 BRA

1:siointestinalis hormonok. A sms diagram aZ enteroendokrin

..
"

.="l ]tal

termelt gastrointestinalis peptidhormonok megoszlst

a tpcsatornban. CcK, cholecystokinin; VlP, Vasoacttv intes-

. "-.-'a
: ! oeptid;
'

...'':o/
a

GlP, gastricus inhibitor peptid (Johnson 1.R", ed. Gostro-

Phgsiologg. St. Louis: Mosby_Year Book, 1997. utn mdo-

A pyloricusmirigyek hason|k a felszni nyksejtekhez

s segtik a pylorus mucosa vdelmt

A pylorusmirigyek az antrvm pyloriban

dus s pylorus kztti

(a gyomor fun-

rsze) helyezkednek el. Lumenk vi-

szonylag szles, s a szekretoros sejtek megjelenskben

hasonlak a felszni nyksejtekhez, viszonylag tapads v'
ladkot sejtetve. A mirigyhmon bell elszrtan enteroen_
dokrin sejtek tallhatk alkalmi parietalis sejtek mellett.

;$

1'6.

FEJEZET

Emsztretltlszer

I I

.: Esopbagtts s gdstr()intestinalis trilctLrs

r'1 TBLZAT Gastrointestinalis hormonok fiziologis hatsa

Fbb hats

Hormon

Szintzis helye

serkenti

gastnn

gyomor

ryomorsav-szekrcit

cholecystokinin

duodenum
jejunum

epehlyag-kontrakCit

(ccK)

Gtolja

gyomorkirIest

pancreasenzim-szekrcit
pancreas-bikarbontion
szekrcit

pancreasnvekedst
secren

duodenum

pancreasenztm-szekrcit
pancreas-bikarbontion
szekrcit
pancreasnvekedst

gromorsav-szekrcit

gastricus inhibitor
peprid (GIP)

duodenum
jejunum

insulinrtest

gyomorSaV-SZekrcit

motilin

duodenum
jejunum

gyomormotilitSt
blmotiIitSt

]Ohnson L.R.' ed. Essentia] Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven' 199B. alapjn

1.2 TBLZAT

Gastrointestinalis tractusban lv egyb hormonok fiziolgis hatsa

Fbb hats

Horrnon

Szintzis hetye

serkenti

GtoUa

hormonjelciltek
pa

ncreaspolypeptid

YY-peptid

glucagonszer
peprid-1 (GLP-1)

pancreas

pancreasenzim-szekrcit
panCreaSbika rbont-szekrcit

ileum
colon

gyomorsavtermelst

ileum
colon

8}lomorkirulst
inzulinrtst

gyomorsav-szekrcit
gyomorkirlst

paracrin hormonok
somatostatin

mucosa az egsz

gastrinrtst

GI-traktusban

gyomorsav-szekrcit
mS GI-hormOnok rtSt

histamin

mucosa az egsz

gyomOrsaV-sZekrcit

GI-traktusban

neurocrin hormonok
bombesin
enkephalinok

gyomor

gastri nfelsza badu ls

mucosa s simaizom

simaizom-kontrakci

blszekrci

muCOSa s simaizom

pancreasenzlm-

aZ egsz Gl-

szekrci
bl szekrci

simaizom-kontrakci
sphincterkontrakci

aZ egSz Gl-

traktusban
vasoactiv inhibiroros
peprid (vrP)

traktusban

-]99B.
alapJn
Johnson L.R., ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott_Raven'

r6.FEJEZET

Emszt(jrendszer II.: Esclphdgus

s gastrointestinaLis

trattLts

AZ enteroendokrin Sejtek az emszttraktus legtbb rszben

jelen vannak, ideszmtva a pancreas s mj kivezetcsveit

iS, tovbb jelen vannak a legzrendszerben s eryb endodermalis szrmazkokban is, melyek az embrionlis elobl
hmjnak invagincija rvnfejldnek. A pancreas endokrin
(LangerhanS)-SZigetei a pancreasbimbkbl szrmaz endokrinsejtek specializlt tmrlseinek tekinthetk, melyek
ugyancsak az' embrionlis elblbl fejldnek. Becslsek szerint az enteroendokin Sejtek egyttesen a test legnagyobb
endokrin ',szervt'' kpezik. Ezeket a sejteket ggstroenteroponcreoticus (GEP) endokrin sejteknek is nevezik es erosen
emlkeztetnek a kzponti idegrendszer neuroszekrcis sejt-

jeire, melyek sok ugyanolyan hormont s regultoros anyagot

szekretlnak. EZrt ezeket egy dizneuroendokrin-rendszer ptelemeiknt is lerjk. Ezen endokrin sejtek a gastrointestinalis traktus egyetlen speciIis rszben sincsenek csoportokba tcjmrtilve. Inkbb egyesvel oszlanak meg aZ egesz
gastrointestinalis hmban. A '1.13 bra a gastrointestinalis
traktus azon rszeit mutatja, melyekbl a hormonok a vrbe
szabadulnak [el.
Nhny enteroendokrin Sejtet funkcionlisan omin precursorJelvev s decgrboxital (APuD)-sejtknt lehet osztly ozni. Ezek azonban nem keverhetk ssze azokkal aZ APUD-Sejiekkel' melyek az embrionlls ganglionlcbl fejldnek s a

test ms rszeibe vndorolnak. AZ enteroendokrin

.14 BRA

iardiamirigyek mikroszkpos kpe. A kp az esophagus-gyomor

:.-enetet mutatja. Figyeljuk meg

aZ esophagus tbbrteg laphm-

' a kp jobb fels sarkban. A Cardiamirigyek tubularlsak, kiss ka. :rgsak, s alkalmasint elgaznak. Fleg az esophagus mirigyeK
..':'eihez hasonl megjelens nyktermel seJtekbl llnak. A nyk.

. :<rtum egy rvid,

-- el a lument. 240x

hengersejteket tartalmaz Vezeteken keresztt_il

x-{msejtmegjuls a gyomorban
nyksejtek Krlbell

3-5 naponknt rnegjulnaK

_\ felszni nyksejtek relatve rvid lettartama, 3-5 nap.

':z isthmusban' a gyomorgdrcske s fundusmirigy kozt
:-l' keskeny Szegmentben lv mitotikus aktivitshoz

.azodik (L6.16 bta).Ez a mitotikus aktivits folyamatos

.-ltmegjulst tesz lehetv. Az jonnan kpzdtt sejtek
.l.bsge felszni nyksejtt vlik. Ezek a gdrcske fala
:'_'entn felfel vndorolnak a gyomorlumen felsznre,s
.err1 a gyomorlumenbe lkdnek.
.q

gastricus inhibitor peptid (GIP) s motilin, hanem porokrin

angagokgt (porokrinek) is. Ery parakrin anyag abban klnb-

rlnek, melyek
-_ mirigyek a mly gyomorgdrcskkbe
.. nr'lkahrtya vastagsgnak mintegy felt elfoglaljk
.6.15 bra).

.{ felszni

Sejtek,

amint fenteb]] trgyaltuk, ugyanazon ssejtek utdaibl differencildnak, mint aZ emeszttraktus sszes tbbi hmsejtje.
Az a tny, hogy kt klnbz sejt hasonl termkeket kpes
termelni' mg nem 'jelenti azt, hogy kzs eredetek.
Az enteroendokrin sejtek nemcsak gastrointestinalis hormonokat termelnek, mint a secretin, gastrin, cholecystokinin (CCK),

fundusmirigyek sqjtjei viszonylag hossz letek

_\Is sejtek az isthmusbl lefel vndorolnak a gyomor_

::rigvekbe' hogy a mirigyhmot e\ptparietalis sejtek,

zik egy hormontl, hogy loklisan diffundl clsejtjhez ahe-

lyett, hos/ a vrram szlltan oda. Ery jlismert anyag, mely

parakrin szubsztanciaknt ltszik hatni a gastrointestinalis
traktusban s pancreasban, a somatostatin, amely ms gastrointestinaliS s pancreassziget endokrin sejteket gtol. AZ APUDSejtek regullanyagok egy vlfajt szekretljK a lgzhmot'
me]lvesevelt, Langerhans-Szigeteket, pajzsmirigyet (parafollicularrs Sejlek) S a hypophysist magban foglal szvetekben
s szervekben.
AZ elfogadott gastrointestinalis hormonok mellett nhny
gastrointestinaIiS peptidet nem sikerlt egyrtelmen hormon'
knt vagy parakrin anyagknt definilni. Ezen peptideket hor'
monjellteknek va gy Jeltte lezett hor monoknok n evezik'
Ms, a gastrointestinalis mucosbl izotlt, helyileg aktV
anyagok neurotronszmitterek. EZek idegvgzdsekbl szabadulnak fel a c|sejt kzelben, ami rendszerint a muscularis
mucosae' a muscularis externa, Vagy egy r tunica medijnak
simaizma. Az acetylcholin mellett (ami nem peptid), a gastrointestinalis traktus idegrostjaiban tallt peptidek a Vasoactiv intestinalis peptid (VIP), a trombesin s az enkephalinok. gi egy
peptidflesget termelhetnek endokrin s parakrin sejtek, s
Iokalizaldhat idegrostokban is.

-{.*{.i

16.

FF'JEZET

F]msztrendszer II.: Esclphagus s gastrointestint1lis ttlctus

fsejtek, nyktermel mirigysejtek s enter''. :

tek legyenek bellk. Ezek a sejtek viszonl ::
tek. A parietalis sejtek lettartama leghos.:-.
vetleg 150-200 nap. Br a parietalis sejtek -l-' .'
a differencilatlan trzssejtekbl fejldnek. ; :hatrozottan klnbzik. Nemrg ltott na: - .hypothesis, hogy a parietalis sejtek a Neuto:r "'
_

nev baktriumbl alakulhattak ki, meh'sr-mi_ :

az emberi gyomor sejtjeive1. Ezen hypoth! : -::
'
alapja, hogy a parietalis sejtekben lv hun.'- :

pumpa (H-/K--ATPz) ers genetikai hasonl".-_--

az ebben a baktriumban tallhat protonpun::''gondoljk, hogy a bakterilis DNS thelyeztx:' '

corporldott a trzssejtek magjba, va1sznil t: ._

rus segtsgvel.
_
A f- s enteroendokrin sejtekrl gy tartjk. :

60-90 napig lnek, mieltt az isthmusbl ler-a:_:

iejtekkel helyettestdnek. A nyaki nyksejtek ezr.
ben sokkal rvidebb ideig' mindssze 6 napig ln..

;ffiffi

F,:i':'tr;t.:t,*il lll.]lfli1if:':

1.15 BRA

eylorusmirigyek. A kp a pylorus falnak metszett mutatja. A pylorusmirigyek hosszuk nagyobb rszben Viszonylag eryenesek, a

:&-,8

muscu]aris muCOSae Kzelben azonban kiss tekeredettek. A lumen

Viszony]ag tg, s a szekrecis sejtek klsre a felszni nyksejtekhez
hasonlak' relatVe nyJs vIadkot Sejtetve. A mucosra szortkoz-

is-

nak, s a foveo]ae gastricaebe rlnek. A foveolk s mirigyek kzt-

ti hatr azonban nehezen llapthat meg rutin-HE-ksztmnyben.

.:.1r,

120x

{r
'-t.

dt

t
{

=' a

rll'

A duodenumban Vagy a pancreasszigetben elhelyezked gastrintermel GEP endokrin Sejtek tumornak tlzott gastrinszekrcija az oka. A zoitinger-Ellison-sgndromoknt vagz gostri-

nonoknt ismert l]apotot a folyamalosan ingerelt parietalis

Sejtek tlzott ssavelvlasztsa 1ellemzi. A Savfelesleg nem
semlegestdik megfelelen a duodenumban, ryomor- s duodenumfeklyekhez Vezetve. A gyomorfeklyek a betegek

,l r'.

:Lr

95a/o-ban ezzel a Syndromval egytt fordulnak el, s hatszor

gyakoribbak, mint

nyomblfeklyek. A Zollinger_Ellison_

syndroma kezelse a mltban a parietalis sejt membrnreceptorok blokko]sa Volt' amelyek a HCl termelst serkentik. jabban protonpumpagtlk bizonyultak kivlnak a Hc]-hyper-

szekrci kezelsre.Emellett a tumor sebszi ktmetszse,

amennyiben lehetsges, eltVola a gastrinterme]s forrst
s enyhti a tneteket.

1.1 BRA
osztd sejt egy pylorusmirigy isthmusban. A kpen lthatc '
veolae gastricaet a foveolatengelyre ferde skban metszettk. Fjg' :
jk meg, hogy a metszeten a foveolae gastricaet (nuilok) a fels.
hm invaginciiknt lehet fe|ismerni, melyeKet lamina propria , t '
krl. A lamina propria erSen sejtes, a naglszm )ymphocyta'1ele_lete miatt. 240X. Bett. A neggszgge] jellt terlet nagy nagylle::
osztd

sejtet mutat aZ isthmusban. 5Box

1'6.FEJEZET l

Lamina propria s muscularis mucosae

'\ g'vomor lamina proprija viszonylag kevs s a gyomor:drcskket s mirigyeket krlvev korltozott terletie szortkozik. A stroma fIeg fibroblastokhoz s simalzomsejtekhez kapcsold rcsrostokbl l1. Tartalmazza

masejteket, macrophagokat s nhny eosinophil sejtet.

rng az immunrendszer sejtjeit, azaz Iymphocytkat' plas-

Gvullads esetn, ami gyakori, neutrophilek is megjelennetnek. Ideiglenes nyiroktszk is elfordulhatnak, rend-

szerint rszben a muscularis mucosaeba nyomulva.

A muscularis mucosae kt, viszonylag vkony rtegbI
s kls hosszanti rtegbe
11, rendszerint bels krkrs
:cndezdve. Nhny rgiban harmadik rteg is jelen leret, rendezettsge krkrs mintzat. Keskeny sima:zomsejt-nyalbok hzdnak a lamina propriban a muscularis mucosae bels rtegba felszn fel. Ezen simaizomsejtekr| azt tartjk, hogy a gyomormirigy-szekrtum
krfolyst segtik.

_\ submucosa vItoz mennyisg zsrszvetet s vr-

ednyt' valamint idegrostokat s ganglionsejteket tartalnaz tmtt ktSzvet'bI |, melyek a Meissner-fle

plexus subrnucoswsf kpezik. Ez utbbi idegzi be a submucosa ereit s a muscularis mucosae simaizmt.

Gyomor muscularis externa

musculais externjt hagyomnyosan gy r-

s
rk le, mint ami kls hosszanti, kzps krkrs
rels ferde rtegbl II. Ez a lers nmileg Irevezet,
ninthogy hattozott rtegeket nehz felismerni. Mint ms
Jreges' gmblyded szerveknl (pl. epehlyag' hgyh-

irag s uterus), a gyomor muscularis externjnak simaizna is valamelyest rendezetlenebben orientlt annI, amit a
..rteg'' elnevezs sejtet. Mi tbb, a hosszanti rteghinylk az ells s htuls gyomorfelszn nagy rszbI, a
krkrs rteg pedig gyengn eiIett az esophagus krli
:giban.

Az zomrtegek rendezettsge funkcionlisan

. A duodenum

(-25 cm hossz) a vkonybl els, legrvidebb s legszlesebb rsze' A gyomor pylorusnl

kezddik s a duodenojejunalis tmenetnl vgzdik.
A jejunum (-2,5 m hossz) a duodenojejunalis tmenetnl kezddik s a vkonybl fels kttdt kpezi.
Morfolgiai jeIIemzi fokozatosan vltoznak, ahogy t-

megy az ileumba.

Az ileum (-3,5 m hossz) a jejunum folytatsa s a vkonybl als hromotdt kpezi. Az ileocecalis tmenetnl, az ileum distalis vge s a cecum egyeslsnl
vgzd|k.

A vkonybl a tpllk emsztsneks az emsztett

anyagok felszvdsnak f helye

Gyomorserosa
'\ gyomor serosja olyan, amilyennek a tpcsatornra Ilalban korbban lertuk. A nagycsepleszen keresztl a
hasreg fali peritoneumval' a kiscsepleszen keresztl pe-

dig a mj zsigeri peritoneumval fgg ssze. Egybknt

nem mutat klns sajtsgokat.

chymus a gyomorbl a duodenumba jut, ahova a

pancreas enzimjei s a mj epje is kivlasztdnak' hogy

folytassk a szolubilizlsi s emsztsi folyamatot. Enzi-

mek' klnskppen disaccharidzok s dipeptdzok az

enterocyt'k, az intesti.nalis abszorptu sejtek mlkroboly hainak glycocalyxban is vannak. Ezek az enzimek a leg-

tbb cukor s protein monosaccharidokk s aminosavakk vaI aprtst kiegsztvejrulnak az emsztsolyamathoz, melyek aztn felszvdnak. A viz s az elektrolitok' melyek a chymussal' a pancreas- s mjszekrtummal
kerlnek a vkonyblbe, fleg annak distalis rszletben
ugyancsak visszaszvdnak.
Plicae circulares' bolyhok s mikrobolyhok nvelik
a vkonybl abszorptv felsznt

A vkonybl abszorptv felszni arejt a submucosa s

mucosa szvet- s sejtkpzdmnyei novelik.

.A

e\-eges' minthogy az emsztsfolyamat a|att a chymus ke,,'ersben jtszott szerepvel' valamint az emsztett tarta-

Lzomrtegek beidegzsre szolgl.

tractus _ii}l

vkonybl a tpcsatorna leghosszabb szakasza' tbb

mint 6 m hossz' s hrom anatmiai rszre oszlik:

1-

1omnak a vkonyblbe val passzlsi kpessgvelfgg

ossze. Az izomrtegek kztt ganglionsejtcsoportok s
nemmyelinizlt idegrostktegek vannak. Ezek egyitt az
uerbacb-fle plexus myentericus kpviselik' ameIy az

s gastrointestiilals

v#K#ruYffiE$'

Gyomorsubmucosa

_\ gyomor

E*sztrerdrzer Il.: Esopbagus

Plicae circulares (krkrs

redk), vagy Kerkring-

redk, folytonos harntredk, melyek submucosabelst

rentaftaImaznak. Minden circularis red krkrsen
t
felig-ktdezett s a lumen kerlete mentn halad
harmadig terjed (1'6.1'7 bra). A redk 5-6 cm_rel a
pyloruson tl jelennek meg. Legnagyobb szmban a duodenum distalis rszben s a jejunum kezdeti rszben
vannak, az ileum kzept'! pedig mretk s gyakorisguk is cskken.
A bIbolyhok egyedi, a mucosa ujiszeri s levlszer kitremkedsei, melyek a mucosa felsznb! 0,5-1,5 mmre emelkednek a lumenbe (16.18 bra). Teljesen bebortjk a vkonyblfelsznt,szabad szemmel nzve brsonyos kllemet adva neki.

r Az

enterocytk rnikrobolybai biztostjk a luminalis

feIszin legjelentsebb kiterjesztst.Minden sejt n-

hny ezer Szoosan egyms mell rendezett mikrovillust

tattaImaz. Ezek fnymikroszkpban is lthatk' s a

49:

16.FEIEZET l

Emsztrendszer ll.: Esophagus s gastrointestin[tlis

'i
*)

r r^r r

rrr

r k

i 1l

ris

-h |

z at o

ta

talmaz'Ez

a boholy lamina proprija egy centrlis, vakon vgzd

nyirokkapill rist,.,chylusert (lactealis csatorna) is tartalmaz (76'19 bra). A hyluseret a muscularis mucosaebl
szrmaz s a boholyba belp simaizomsejtek ksrik.
Ezen simaizomsejtekrl azt rjk, hogy a bolyhokat kontrahljk s idszakosan megrvidtik, minek kovetkeztben a nyirkot a chylusrbl a muscularis mucosaet bort
nyirokrh1zatba pumplj k.

A glandulae

intestinales' vagy Lieberkbn-ktyptk

egyszer csves mirigyek, melyek a muscularis mucosaetl a lamina propria teljes vastagsgt trik, majd a bl-

lumen felsznrenylnak a bolyhok bzisnI (16.18 bra). A mirigyek egyrteg hengerhmbl plnek fel, ami
a boholyhmmal sszefgg'

A gyomorhoz hasonlan a lamina propria krlveszi az

intestinalis mirigyeket s az immunrendszer szmos sejtjt
(lymphocytk, plazmasejtek, hzsejt' macrophagok s eo-

sinophil sejtek) tartalmazza, klnsen a bolyhokbar-r'

A lamina propria szmos nyiroktszt is tartalmaz, melyek a GALT f komponensei. Klnsen sok s nagr.
tisz talIhat az ileumban, ahol elsdlegesen a mesen-

terium tapadsva| szembeni oldalon helyezkednek el

(76.z0 bra). Ezeket a nyiroktsz-csoportosulsokat
v agy Peyer-plaqueokna nevezzk.
Makroszkposan ezek fehr pettyek aggregtumainak

aggreglt tszknek,
tnnek.

A muscularis mucoSae kt vkony simaizomsejtrtegbl

krkors s kls hosszanti rtegbl. Alrogy fentebb emltettk, simaizomsejt-ktegek nylnak a muscularis mucosaebl a bolyhok lamina proprijba.
l1, bels

1.17 BRA

A vkonybl nylkahrtyai felszne. Ez az embreri jejunum egy SZa_

kaszr] kszlt kp a nylkahrtyai felsznt mutatja. A krkrs
redk (plicae CirCU]ares) harntuI rendezett fodrok sorozatnak ltszanak, melyek rszben krlveszik a lument. Kvetkezskppen nhny krkrs
red a luminlis felszn mentn klnbz helyeken
(nuilok) ltszik vgzcdni (vagy kezddni). A blbolyhok jelenlte miatt
az egsz nylkahrtya brsonyos kllem

sejt apicalis rgijnak cskolt megjelenst, n. .kefeszegIyt adnak. Az enterocytkat s mikrobolyhaikat

albb riuk le.
A blbolyhok' a lamina propria intestinalis mirigyei,
a hozzjuk trsult GALT s muscularis mucosae kpezik
a Vkonyblmucosa alapvet jellegzetessgeit

A blbolyho, mint jeleztk, a mucosa kitremkedsei.

Egyrteg hengerhrnmal bortott laza ktszvetes bels
rszbI linak. A boholy bels rsze a lamina propria ki_

tremkedse, mely szmos fibroblastot, simaizomsejtet,

lymphocytt, plazmasejtet, eosinophil sejtet, macrophagot
s egy kzvetlenl a hm lamina basalisa alatt elhelyez-

Legalbb t sejttpust tallunk a blnylkahrtya hmjban

A blhm rett sejtjei mind az intestinalis mirigyekben.

mind a bolyhok felsznn megtallhatk. Ezek a kvetkezk:

.
.
.
.
.

enterocyt, melyek elsdleges funkcija a elszvs,

kehelysejte&, egysejtes mucintermel mirigyek,
Paneth-seitek, melyek elsdleges funkcija a nyIkahrtya termszetes immunitsnak fenntartsa antimikrobilis anyagok szekrci ja rvn,

enteroendokrin sejtek, melyek klonboz parakrin s

endokrin hormonokat termelnek,
M-seitek (microfold sejtek), mdosult enterocytk, melyek a lamina propriban lv megnagyobbodott nyiroktszket takarjk be.

Az enterocytk abszorptv sejtek, melyek a bl lumenbl

a keringsi rendszerbe irnyul anyagtraszportra
specializldtak

Az enterocyt'k magas, hengeres sejtek bazlisan elhe_

lyezked maggal (16.18 s 1,6.21 brk). Az apicalis felszni aret a mikrobolyhok mintegy 600-szorosra nve-

'L6.

FFJEZET

EmcsztrencJszer II.: Esophagus s gastrointestinalis

tractus 4s3

membrana

basalis

5\ -r'.ri-:a j:\\

lactealis

vna

1.18 BRA

Blbolyhok a vkonyblben. a) A blnylkahrtya pSZtZ elekt-

gyeket blel hmmal Val folytonossgt mutatja. Figyeljk meg

:onmikroszkpos kpe blbolyhokat mutat. Firyeljk meg a bolyhok

rzisai kztt elhelyezked nylsokat (nuilok), melyek az intestinalis
.lirigyekbe (Lieberkhn-kryptk) Vezetnek. B00x. b) e blbolyhok hlcmdimenzis kpe a botyhokat borrt hmnak az intestinalis mirt-

vrereKet s a vakon vgzd, chylusrnek nevetett nyirokkapillrist

a boholy tengelyben. A bolyhok bzisai kzott az intestinalis miriglek nylsar (nuiiok) ]thatk. A bolyhok felsznn lvcj kis nylsok
kirlt kehelysejtek helyt jelzik

lik; fnymikroszkpban kefeszeglyknt ismerhetk

tnhessen a felszvds. Ezen tl ahatrh| kontrakcija

segthet az elregedett Sejtek kilkdse utn a hmlemezenmaradt lyukak ,,zrsban". AZ entefocytk egyms-

fel.

\tinden mikroboholy egy fgglegesen orientlt mikrofilamentumokbl l1 tengelyt tartalmaz, melyek a mikroboholy cscsban lv villinhez rgzlnek, ez utbbiak
pedig myosin I. molekulk rvna mikroboholy plasmamembrnjhoz tapadnak. Az aktin-mikro{ilamentumok
beterjednek az apicalis cytoplasmba s ott a batrblba, horizontlisan orientlt kontraktilis mikrofilamentumok h1zatba illeszkednek, melyek a cytoplasma legapiklisabb rtegt kpezik s a zonula adherensszel sszeigg inrrac.llul;'ii denzirshoz rapadnak. A hatrhl
kontrakcija a mikrobolyhok sztvlst okozza, ezItal
nvelve a kztk Iv teret, hogy nagyobb felsznen tr-

hoz, a kehelysejtekhez, az enteroendokrin sejtekhez s a

hm ms sejtjeihez junctionalis komplexusokkal kap-

csoidnak.
A zonula occludensek barriert kpezneK a bllumen
s a hm intercellularis kompartmentje kztt

A bllumen s a test ktszveti

kompartmentje kzt-

ti zonula occludensek az enterocytk ltal felszvott anyagok szelektv visszatartst teszik lehetv. Amint a Zon:u'

494

1'6.

FE]EZET l

Emsztrerulszer lI.: Esophagus s gastrointestinalis tractus

1.19 ABRA
Egy blboholy mikroszkpos kpe. A boholy felsznthengerhmsejtek alkotjk' fleg enterocytk mikroboholyszegllyel. Az apicalis
nykkehely alapjn knnyen felismerhet kehelysejtek is jelen vannak. A hm alatt Sejtds laza kCitSZVet, a |amina propria helyezkedik el. A lamina propria naglszm kerek sejtet, fleg lymphocytkat
tartalmaz. Ezenkvl Simaizomsejteket lehet felismerni. A boholy kzept egl chylusrnek (lactealis r) nevezett nyirokkapillris foglalja
el. Amikor a Chylusr kitgult, mint ebben aZ esetben, knnyen felismerhet. 10x

la occludensekrl szI rszben lertuk (I.97. oldal), ezen

kapcsolatok,,szorossga" vartIdhat.
Viszonylag impermebilis zonula occludensek esetben,
mi'nt az ileumban s vastagblben' aktv transzport szksges az oldatok barrieren keresztl trtn mozgatshoz. Leegyszerstve aktv transzportrendszerek, pl. az oldals plasmamembrnban elhelyezked ntriumpumpk
(Na*/K--ATPz) tmenetileg redukljk a Na* cytoplasma
koncentrcijt, az oldals plasmamembrnon keresztI
transzportlva azt a zonula occludens alatti extracellulris
trbe. F'z a Na*-transzport magas intercellulris Na*-koncentrcit alakt ki' vzkilpstokozva a sejtbl az lntercellulris trbe, cskkentve mind a vz' mind a Na--koncentrcit a sejtben. Kvetkezskppen vz s Nat lp a
sejtbe annak apicalis felsznn,thalad a sejten' s kilp az
oldals membrnon, amg csak a ntriumpumpa funkcionI. Az intercellulris trben megemelkedett osmolarits
a vizet ebbe a trbe vonza' hidrosztatikus nyomst kiala-

krkrs
red

1.20 ABRA

Peyer-plaqueok mikroszkpos kpe. A kp emberi ileum falnak

hosszmetszett mutatja. Fis/eljk meg a mucosban elhelyezked
terjedelmes nyiroktszket s ery, az ileum lumenbe terjed krkrs red metszett. A Peyer-plaqueban lv nyiroKtSzk elsdlegesen a lamina propriban helyezkednek el' br Sok a Submucosba
is beterjed. Blhmmal bortottak, mely enterocytkat, alkalmasjnt
kehelysejteket s specia|izIt antignprezentl M-sejteket tartal-

maz.40x

ktva, mely a Na--t s a vizet a lamina basalison keresztl

a ktszvetbe

vezeti.

A permebilisabb zonula occludensekkel br hmok-

ban, amilyenek a duodenumban s jejunumban vannak, a

ntriumpumpa is alacsony intracellulris Na--koncentr-

16.FF.IEZET l

hatrhl

Emsztrendszer II.: Esophagus

junctionalis

lizoszmk

s gdstrointestinalis

trrctus "49"{

hatr-

lizoszmk

hl

mikrobolyhok

il
hl

II

1.21 ABRA

Enterocyta vzlatai a felszvs klnbrjz fzisaiban. a) Ez a sejt apicalis

'elsznnmikrovil|zus szeglyt s
.unctionalis complexusokat visel, mey'ek elzr1k a bl lument a lateralis
rlercellularis trtl. A rajz a jellegzetes
:rganellumllomnyt tnteti fel. b) Ez a
a lipidmegoszlst mutatja a zsrfelszvds alatt, ahory aZ TEM-mel ltha_' Kezdetben a lipidek a kefeszegly
nikrobolyhaihoZ trSultan lthatk.
!1ajd internalizldnak s a sima felszr endoplasmS reticulum (SER) VeSiCuiban figyelhetk meg, a Sejt apicalis
:sz]etben.A membrnhoz kttt lirid kVethet a sejt kzepbe, ahol a
SOk lipidtartalm vesicula sszeolvad.
lipid ezutn az intercellulris trbe
Jrul. A chylomicronokknt felismer-

fi
$

se1t

ret extracellularis lipidek tjutnak

fi,

._t,

Q):

rl'.

ls.

tll

'amina basalison s tovbbszlltdnak

Lentz T.L' cell Fine structure: n Atlas o

)rawings of Whole-Cell Structure. Phila-

chylomicronok

,ielphia' WB saunders, 1971)

ABszoRPcls se.lrex

cit alakt ki. Ha azonban a duodenumba s jejunumba

tekivel interdigitlnak (4.15 bra). F'zen redk megnveIik a sejt lateralis felszni arejt, gy nvelve a transzportenzimeket tartalmaz plazmamembrn mennyisgt.Klnsen oldott anyagok, vz s lipidek aktv feIszvsa a1att
ezek az oldals redzetek sztvlnak, nvelve az interce|lulris kompatmentet. A felgylemlett oldott anyagoktl
s oldszerektl megemelkedett hidrosztatikus nyoms
irnytott ramIst okoz a lamina basalison keresztl a Iamina propriba (4.1 bra).
A felszvssal s transzporttal asszocilt membrnkpzdmnyek mellett az entetocyta cytoplasmja is specializIdott ezen funkcikra. A transzporthoz energit szolgltat megnylt mitochondriumok tmriilnek az apicalts
cytoplasmban ahatrhl s a mag kztt. A zsrsavak
s glycerol elszvsban, valamint a neutrlis zsr reszintzisben rszt vev sima endoplazms retikulum tubulusok s cisternk tallhatk az apicalis cytoplasmban a
hatrhI a|att'

passzld tartalom hypotonis' jelents vz, valamint ehhez kapcsold Na- s ms kis molekulk felszvdsa
rrtnik az enteocytk zonuIa occludensein keresztl az
intercellulris terekbe. Ezt az abszorpcis mechanizmust
o l d s zeru o nt at 'sn ak nevezik.
Specifikus anyagok, mint a cukor, aminosavak s egyb
o1dott anyagok koncentrcijt az intercellulris trben
ms transzportmechanizmusok is nvelik. Ezek az anya'
gok azutn lesz|I koncentrcigradienskn diffundlnak az intercellulris tren bell, tlpnek a hm lamina
basalisn s belpnek a lamina propriban kzvetelenl a
hm alatt elhelyezked fenesztrlt kapillrisokba. Azok az
anyagok, melyek tl nagy mretek ahhoz, hogy a vrednyekbe lpjenek, pl. a lipoproteinrszecskk' nyirokerekbe
lpnek.

Az enterocytk oldals sejtfelszne finom lapos cytoplasmanylvnyokkal (plicae) br, melyek a szomszdos sej-

'$9s

16.FE]EZET

Emsztjrendszer 1I': Esophagus s gastrointestinalis tractus

Az enterocytk szekrcis sejtek is, minthogy

mikrobolyhok

a Vgemsztshezs felszvdshoz' valamint a Vz

s elektrolitszekrcihoz szKsges enzimeket termelneK

Az enterocytk szekretoros funkcijt, elsdlegesen a

glycoprotein enzimek szintzist,melyek az apicalis plasmamembrnba fognak beilleszkedni, morfolgiailag a
Golgi-cisternk sorozat haImaza Szorosan a supranuclearis rgiban, va1amint a Golgi-appartustl lateralisan
szabad ribosomk s durva felszn ER jelenlte jelzik
(76.21bra). A sejtfelszn eItart kicsiny glycoproteintartalm Szekretoros vesicuik lthatk az apicalis cytoplasmban, kzvetlenl a hatrhI alatt s az oldals
plasmamembrn mentn' Ezen szekrcis uesicul'knak
az endocytotikus vesiculktl val megk1nbztetshez
azonban hisztokmiai vagy autoradiographis mdszerek

'

mucinogn
granulumok

szksgesek.

s elektrolitokat is szekretI' Ez az
aktivits Ieg a blmirigyek sejtjeiben fordul eI. Az ezen
mirigyekben zajI szekrcirl gy tat]k, hogy a blnedv
megfelel folykony llapotnak fenntartsval segti az
emsztsis felszvdsi folyamatot' Normlis krlmnyek kztt a boholyenterocyta rvntrtn folyadkfelszvdst a mirigyenterocyta ltal megvalsul folyadkszekrci egyenlti ki.

A vkonyblvizet

Golgi-

apparatus

A Kehelysejtek egysejtes mirigyek, melyek a tbbi

blhmsejt kztt szrdnak szt

Akrcsak ms hmokban, a kehelysejtek nykot termelnek. A vkonyblbena kehelysejtek szma a duodenumtl az ileum vgigegyre n. Ugyancsak ms hmokhoz hasonlan, minthogy a vzo]dkonymucinogn
eltnik a rutin-HE-metszet ksztsesorn, a sejt azon
rsze, mely normlisan mucinogn granulumokat tartalmaz, resnek tnik. TEM-mel vgzett vizsglatok mucinogngranulumok nagy tmegt mutatjk az apicalis
cytoplasmban, ami a sejt cscst megduzzasztja s
a szomszdos sejtek alakjt eltorzt1a (16.22 a).
Szemben a mucinogn granulumok nagy tmegt tartalmaz apcalis rsszel, a sejt bazIis rszlete keskeny
tfzsre emlkeztet. Ez a bazIis rszlet ersen basophil
Szvettani ksztmnyekben, minthogy a heterochroma'
ticus mag, kiterjedt durva felszn ER s szabad ribosomk foglaljk el. A mitochondriumok is a bazlis cytoplasmban koncentrldnak. A jellegzetes alak vegvalr hasonisg, vagyis az apicalis granu',kehely''-hez
lumakkumulci s a keskeny bazIis nyl utn kapta a
sejt a nevt. Lapos Golgi-ciszternk sorozata kpez szles serleget az jonnan kpzdtt mucinogn granulumok krl a sejt bazIs rsznekszomszdsgban
(1'6.23 bra)' A kehelysejt mikrovillusai a cytoplasma
keskeny szlreszortkoznak, amely a mucinogn granu1umok apicalis-o1dals rszlettszegIyezl,. A mikrovillusok kifejezettebbek az retlen kehelysejteken a Lieberkhn-kripta als felben.

lamina basalis

KEHELYSEJT
1.22 BRA

Kehelysejt Vzlata. A mag a sejt bazlis rszbenhelyezkedik el'

A sejt nagyobb rsze a nykkelyhet kpz mucinogn granulumokkal telt, amint az fnymikroszkpban szemmel lthat. A nykkehely
als oldalain s bzisn a nagy Golgi-appartus sacculusai lapulnak

A tcibbi organellum a maradk cytoplasmban, klonsen a sejt bzisn lv perinuclearis cytoplasmban oszlik meg. (Neutra MR, Leb'
lond CP. / Celi Biol 19: 30:1 19-13. utn)

A Paneth-sejtek a vkonyblnormlis baktriumflrjnak

szablyozsban jtszanak szerepet

A Lieberkhn-kriptk aljn Panetb-sejtek tallhatk'

(Alkalmasint kis szmban a norml vastagblben is megtallhatk; szmuk bizonyos pathologis krlmnyek

16.

FETEZET l

Emsztrent]szer II': Esophagus

s gdstrointestindlis

tractus 497

$
",1

i.. .jr

.:ia.

a,,,tr${

*iii'iffi

1.23 BRA

Kehelysejt bazlis rsznekelektronmikroszkpos

kpe. A sejt

nyktermk felgylik a Golgi-Ciszternkban, azok megnas/obbodnak

A nagy mucinogn granulumok a sejt apicalis rSznek
nagy rszt kitltik' S egytt a fnymikroszkpban lthat ,,nykkelyhet'' kpezik. 15 000x

amina basalison nyugszik. A Sejt baz]is rsze a magot, szemcss en: cplasms retiCulumot s mitochondriumokat tartalmaZ. KZVetlenl
. mag fltt a Golgi-appartus terjedelmes profiljai lthatk. Ahogy a

(csillagok).

kztt emelkedhet.) Bazlis basophil cytoplasmjuk, suplanuclearis Golgi-appartusuk s nagn ersen acidophil,
inytr apicalis szekrcis granulumaik vannak. Ezen
qranulumok alapjn knnyen felismerhetk rutin szvettani metszetekben (16.24 bra).
A szekrcis granulumok antibakterilis lysosim enziinet, o'-defensineket' ms glycoproteineket, egy argininqazdag proteint (valsznleg az ntenzv acidophilirt
felels) s cinket tartalmaznak. A lysosim bizonyos bakrriumcsoportok sejtfalt emszti meg. Az cr-defensinek
olyan peptidhomolgok, melyek meditorokknt funkcionlnak a cytotoxicus CD8- T lymphocytkban. Ez az anlibakterilis hats s bizonyos baktriumokat s protozoonokat agocitI kpessgkazt sugallja, hogy a Paneth-sejtek a vkonyb1 normlis baktriumflrjnak

Az enteroendokrin sejtek a Vkonyblben nagyjbl

'z

ab Iy o zs b

an j tszanak szerepet'

ugyanazokat a hormonokat termelik, mint a gyomorban

A vkonyblben lv enteroendokrin sejtek a gyomof'

ban lvkre emlkeztetnek. A Lieberkhn-krypta aljn

tmrlnek,

de lassan vndorolnak, s minden egyes bo-

holy teljes felsznnmegtallhatk (16.z5 bra). Kzel

ugyanazokat a peptidhormonokat lehet bennk kimutatni, mint a gyomor ugyanezen sejttpusban (16.7 tblzat). A gastrointestinalis fiziolgia legaktvabb regultora a CCK, secretin, GIP s motilin, melyek ezen blszakaszban szabadulnak fel (16.13 bra). A CCK s a secretin okozza a pancreas s az epehlyag aktivitst' s gtolja a gyomo szekretoros funkcijt s motilitst.
A GIP stimullja az nzulinfelszabadulst a pancreasban,
a motilin pedig beindtja a gyomor- s blmozgsokat.

'{!}ai

1'6.

FEJEZET

Emsztrendszer IL: Esopbagus s gastrclintestinalis tractus

Az tYl-sejtek mikroorganizmusoKat s makromolekulkat

tovbbtanak a bl lumenbl a Peyer-plaque-okhoz

Az M-sejtekolyan hmsejtek, melyek Peyer-plaque_oka,

s ms nagy nyiroktszket takarnak be; lnyegesen k_
lnbznek a krnyez blhmsejtektl. Apicalis felsznkn inkbb mikroredke, mint mikrovillusokat tarraimaznak, s a mikroorganizmusokat s makromolekulka:
a lumenbl endocytotikus vesiculikba veszik fl. A r'esi

culkat a basolateralis membrn fel tovbbtjk, ahoazok tartalmukat az epithelialis intercellularis rbe rti<
a CD4- T-lymphocytk szomszdsgban. gy azok az
anyagok' melyek a bl lumenbl hatolnak a testbe, az '\'
sejteken keresztl az immunrendszer sejtjeivel ker1nek
kontaktusba, amint elrik a basolateralis felsznt. Azok az
antignek, melyek ilyen mdon rik el a lymphocytkal.
vlaszreakcit stimullnak a GALLban' amit fentebb m:
lertunk.
Az intermedier sejtek mind az retlen, mind az abszorptV
sejtek s kehelysejtek jellemzit mutatjk

A Lieberkhn-kryptk als felben lv sejtek tbbsg:

1.24 BRA

Paneth-sejteket tartalmaz blmirigyek. A mikroszkpos kp a Vkonybl (jej unum)-miriryek bazliS rSZt mutatja HE-ksztmnyben.
A jobb o|dali mirigy hosszban metszett; bal oldalon ery msik mirigl kr a|ak keresztmetszeti kpe lthat. A Paneth-Sejtek tipikuSan a glandulae intestinales bzisban helyezkednek el, s fnymikroszkpban kcinnyen lthatk granulumaik intenzV eozinfestdse
miatt. A lamina propria plazmasejtek' lymphocytk s ms ktszVeti Sejtek tmegt tartalmazza' Figyeljnk meg nhny lymphocytt (nuilok) a miriryhmban. 240x. Bett. A ngyszggel jellt terlet
nagl nagytsa a Paneth-sejt bazlis rszben jellegzetes basophil
cytoplasmt, a sejt apicalis rszletben pedig ersen festd, eosinophil, fnytr szekrcis granulumokat mutat. AZ intenzv eosinophil reakcirt valsznleg a granulumokban ta|lhat arginingazdag
fehrje felels. BOx

intermedier seitek adjk. Ezek mg sejtosztdsra kpese!.

s |talban egyszer vagy ktszer osztdnak, mieltt abszorptv sejtt vagy kehelysejtt kezdenek differencildn:
Rvid, szabIytalan mikrobolyhokkal brnak, hossz, me_
Iyen az apicalis cytoplazmba r bels filamentumokka-.
s szmos macula adherens (desmosoma) kapcsolja ket :
szomszdos sejtekhez. A mag fltti cytoplasma kzepr'
kis mucinszer szekrcs granulumok oszlopot kpeznek
A kehelysejtt vls rnyba elktelezett intermedier se:tek szekrcis granulumok kis, gmblyded csoportjt tel
lesztik ki kzvetlenl apicalis plasmamembrnjuk alattl al
abszorptv sejtek irnyba elktelezettek pedig elvesztiszekrcis granulumaikat, s mitochondriumok, szemcs.
ER s ribosomk koncentrldnak apicalis cytoplasm_
jukban.
A vkonybl lamina proprijnak jellegzetessge a GALT

Mint fentebb jeleztk, az emszttraktus lamina pop-

Br ms enteroendokrin sejtek ltal termelt peptideket is

izolItak, ezek nem bizonyultak hormonoknak, s ezrt
honnonjellteknek nevezzk ket (4B8. oldal). Az enteroendokrin sejtek legalbb kt olyan hormont iS termelnek, melyek paracrin hormonokknthatnak (4B8' oldal),
vagyis olyan hormonok, melyek loklisan fejtik ki hatsukat s nem kerlnek a vrkeringsbe. Radsul nhny
peptidet a submucosban s muscularis externban lv
idegsejtek is szekretlnak. Ezeket a neurokrin hormonok-

nak neyezett peptideket a VIP, a bombesin s az enkephalinok kpviselik. Mindezen peptidek funkciit a 1'6.2 tbIzatban soroljuk fel.

r1t gazdagon benpestkaz immunrendszer elemel: :

mucosa kozel egynegyede |azn rendezett nyirok_

tszkbl, lymphocytkbl, macrophagokbl, plazmasej tekbl s eosinophil sejtekbl l1 a lamina propriban'

Lymphocytk a hmsejtek kztt is elfordulnak. Ez a
GALT immunolgiai barrierknt szolgl a gastrointestinalis traktus teljes hosszban. A elszntbort hmsejtekkeL.
klnsen az M-sejtekkel egyttmkdve a lymphorc
szvet antignmintt yesz a hmsejtek kztti terekb_.
A lymphocytk s ms antignprezentl Sejtek feldo1goz_
zk az antigneket s a lamina propria nyiroktszibe
vndorolnak' ahol aktivldnak (l. 358. oldal), beindtr;
az jonnan differencildott plazmasejtek antitest'szekr_
cjt.

16.

FF.]EZET

Emsztrendszer ll.: Esophagus s gdstroiiltestinaLis

tractus 4l

;r

!ffi

l',,,, ., ,,!Y
1.25 ABRA

colon egy enteroendokrin sejtjnek elektronmikroszkpos k:e. AZ enteroendokrin sejt s a szomszdos hmsejtek kZti hatrt
lheggek jelzik. AZ enteroendokrin Sejt bzisval a lamina basaltson
-j nyugszik. A Sejt nem terjed a hm- vagy luminlis felsznig. A sejt

'

'

\ bl lamina proprijban lv plazmasejtek tbbsge

kbb IgA dimert szekretl, mintsem kznsges IgG-t;
::s plazmasejtek IgM-t s IgE-t termelnek (L 461. oldal).
-_z IgA az enterocytk It'aI szintettzIt s lgA-receptor-

,.jnt a basalis plasmamembrnba bekeldott szekretoros

-' kDa) glycoprotein komponenshez ktdve traszpor:'lldik a hmon t. AzlgA-szekretoros komponens komp'
.r a basalis plazmamembrnon endocitzissal belp a hm..ltbe, majd a hmsejt exocitzissal a bl lumenbe itti az
.:ica1is plasmamembrnon t (16.26 bra). A lumenben
.z IgA antignekhez, toxinokhoz s mikroorganizmusokllz ktdik. A szekretoros IgA (sIgA) a nylkahrtya-im:::units f molekulja s az egyedtili immunglobulin-izo: lus, ami szelektven passzldott t a nylkahrtyaan. hogy elrje a bl lument. Egy kevs IgE a lamina
::opriban Iv hzsejtek plasmamembrnjhoz ktdik

bzisban lv szmos szekrcis granulum (G) a nylak irnyban, a

lamina basalison keresztl a ktSzVetbe (KsZ) Szekretl. C, kapillris; M, mitochondriumok; rER, SZemcSS endoplasms reticu]um; s
sER, Sima endoplasms reticulum

(I. 144. oldal), szelektven szenztizIva azokat a lumenbl

rkez specifikus antignekre.

Submucosa
A duodenum megklnbztet
mirigyek jelenlte

jellegzetessge a submucosa-

A submucosa tmtt ktszvetbl 11, s helyenknt

zsrsejtcsoportokat taftaImaz. A duodenum jellegzetessge
a Brunner-mirigyeknek is nevezett submucosus mirigyek
je1enlte.

A duodenum elgaz, tubularis submucosus mirigyei

zimogn s nykszekretl sejtek jellegzetessgeit egy'
arnt mutat szekretoros sejteket tartalmaznak (16.z7
bra).Ezen mirigyek szekrtuma 8,1-9,3 pH-i, neutr-

|!

16.

FEJEZET

Emsztrendszer Il': F'sophagtts s gastrointestinalis trdcttts

slgA

BEL LUMEN

t
,l'

./'
;'
''-"'

i#
ii

\_t

-'".

:J) \

'F'.
;*i

}r

ENTEROCYTA

1.27 ABRA

Brunner-mirigyek a duodenumban. A kp a duodenum falr."

LAMINA PROPRIA
plazmasejt
1.2 BRA

Immunglobulin

(lgA)-szekrci s -transzport vzlata. Az im-

munglobulin A (IgA)-t a pJazmasejtek szekretijk a lamina propriba.

Itt dimerizldik, majd aZ enterocyta membrnjn lV transzmemb_
rn F.-receptorhoz kcjtdik. A membrnreceptor extracellulris rszlete aZ lgA-dimerrel marad, s ksbb az IgA szekrcis komponensvvlik. AZ IgA-receptor complex endocytosissal belp a Sejtbe' s
endocytoticus vesiculkban az apicalis felsznre szlltdik (tranScyto
sisnak nevezett folyamat). A vesicu]a fuzionl az apicalis plasma_
membrnnal, aZ lgA receptor Complexet szekrcis IgA (SIgA)-knt
felszabadnva. AZ IgA monomereket s dimereket' aZ F.-receptorokat
s az endocytoticus Vesiculkat az rthetsg kedvrt ersen felnagytottuk. A vesiculk valdi mrete megkzelnleg azonos a SZomszdos sejtekben lvkvel

lis s alkalikus glycoproteineket s bikarbontionokat

tartalmaz. Ez az ersen a1kalikus szekrtum valsznleg

a proximalis vkonyblszakasz vdelmreszolgl az tderkez savtartalm gyomoipp neutralrizIsval. A bl

rszlett mUtatja HE-ksztmnyben. A duodenum megKlnbozie _.

jellegzetessge a Brunner-mirigyek jelenlte. A szaggatott vanc .
blbolyhok s tpusos intestinalis mirigyek (Lieberkuhn-kryptk) k:_'
ti hatrt jelzi. ez Utbbiak a muscularis mucosaeig terjednek' A n_ ''
cosa alatt van a submucosa, mely a Brunner-mirigyeket tartalmaz-:
Ezek elgaz tubularis mirigyek, melyek szekretoros komponei-.
hengeres sejtekbl ll. A Brunner-miriglek kivezetcsve a glandu .:
intestina]es ]umenbe nylik (ngl). 120x

tartalmat a panceasenzimek szmra is kzel optimiL.

pH-ra

IIt1a, melyek ugyancsak a duodenumba r1nek

Muscularis externa

A muscularis externt

egy bels circularisan rendezett e .

egy kls hosszant rendezett simaizomsejt-rtegbl ,il"
A kt izomrteg kztt a plexus myentericus (Auerbac}:_
fle plexus) f komponensei helyezkednek el (16.28 bra
Ktfleizomkontrakci trtnik a vkonyblben. Lok]l,
kontrakcik hajtjk a bltartalmat proximalisan s drstalisan, ezt a kontrakcitpust szegmentcinak nevezl'l-'
Ezen kontrakcikat elsdlegesen a krkrs izomrte:

16.FEJEZET )

Emsztrendszer

II.:

Esophagus s gastrointestindlis

tractus 5{l't

1.28 BRA

A plexus myentericus (Auerbachi) elektronmikroszkpos kpe.

- plexus myentericus a muscularis externa kt Simaizomrtege (sl)
..,jztt helyezkedik el. Sejttestekbl (sT) S idegrostok (N) kiterjedt

gzi. A bltartalom loklis cirkulltatsra szo1gl, sszeieverve azt az emsztnedvekkel s kontaktusba hozya a
ielszvst v gz bLny Ikahrty v al. A msik kontrakci:pust, a peistalsist fIeg a hosszanti izomrteg vgzi,
nely distalis irnyba moz?,atia a bltartalmat.
.'

Serosa
hasregben intraperitonealisan elhelyezked vkonybllszek serosja megegyezik a fejezet elejn lv ltalnos
erssal.
_\

Hmsejtmegqjuls a Vkonyblben
A Vkonyblhm valamennyi rett sejtje egyetlen trzssejt

populcibl szrmazik

Az enteroendokrin sejtek

s Paneth'sejtek ugyancsak a

Lieberkhn-krypta b ztsban lv trzssejtekbl sztmaznak. gy tnik, hogy aZ enteroendokrin sejtek csak egySzer osztdnak a differencilds eltt. Az abszorptv s
kehelysejtekkel egytt vndorolnak, de lassabban. A Pa_
neth-sejtek nem vndorolnak; az intestinalis mirigy bzisn maradnak a trzssejtek kzelben, amelyekbI sztmaznak. Krlbell4

htig lnek, s azltn lecserldnek

egn a kzelben lv ,,elktelezett'' sejt differencildsa

rvn.A Paneth-sejtknt felismerhet sejtek tovbb nem
oSztdnak.

we$TeffisetL

A vastagbl magban foglalja a cecumot ny(llvnyval,

processus uermiformisszal, a colont, a rectumot s a cana-

A trzssejtek az intestinalis mirigyek bzisban helyez-

kednek eI. A sejt replikcis zna a mirigy als felre koritozdik. Egy kehelysejt vagy abszorptv sejt irnyba elktelezett sejt ltalban nhny tovbbi osztdson megy
t, miutn elhagyta a trzssejtkszletet.
I vndorolnak a Lieberkhn_kryptban

hlzatbl ll. A neuronsejttest k(izelben egy Schwann-Sejt (ss) ltnato. Vt. Verer. J800x

A hmsejtek felfe-

a blboholyra, s
annak cscsn lehullanak. Autoradiogrfis tanulmnyok
kimutattk, hogy az abszorptv s kehelysejtek megjulsi
ideje emberi vkonyblben 5-6 nap (4.32 bra).

Iis analist. A colon anatmiai lokalzc1a alapjn tovbb oszthat colon ascendensre, colon transuersumra,
colon descendensre s colon sigmoideumra. A tpcsatornra jellemz ngy rteg vgig jelen van. Van azonban n'
jegye (16.32 bra\:
hny makroszkpos megklnbztet
o A rectum,

a canalis analis s a processus vermiformis

ki'

vtelvel a muscularis externa kls hosszanti rtege h-

om megvastagodott, egymstl egyenl tvolsgra lv

kotegbe rendezdik, amiket teniae coli nven ismernk.

!*:

16.FEIEZET \

Enlszt(jrendszer l[.: Esophagus s gastrointestinalis tractus

AZ enterocyta mikrobolyhainak plasmamembrnja Szerepet jt_

szlk az emsztSbencsak$/, mint a felszVsban. A plasmamembrnban emSztenzimek Vannak lehorgonyozva s funkCionlis Csoportjaik kifel nylnak, a g|ycocalyx rSzt kepezve. EZ
aZ elrendezodS aZ emsztSivgtermkeketfelszvdsi helyk
kcjzelbe nozza. Az enzimek kz peptidzok s diszacharidzok
tartoznak' Az apicalis mikrobolyhok plasmamembrnja aZ enteropeptidZ (enterokinZ)-enzimet iS tartalmazza, mely klnsen
fontos a duodenumban, ahol a tripszinognt tripszinn alaktja'
A tripszin aztn folytathatja tovbbi tripszinogn talaktSt tripszinn s a tripszin nhny ms pancreaszimognt is konvertl
aktv enzimm (16.29 bra). A hrom f(i tpanyag emsztsnek

s felszvdsnaK sszefog|a|st

az albbi bekezdsekben v-

zoliuk.

gliceroll, monogliceridekk, hossz s rvid

lnc zsrsavakk hasadnak. EZen anyagokat aZ epesk emu]_
geljk s passzljk aZ enterocyta apicalis rszbe.Itt a glicerol
s a hossz Inc zsrsavak trigliceridekk reszintetizldnak.
A reszintetizlt trigliceridek elszr az apicalis SER-VeSiCulkban
jelennek meg (1.21 bra), majd a Golgiban (ahol chylomicronokk, kis neutrlis zsrcseppekk konvertldnak), vg| a vesicu_
Ikban' melyek a chylomicronokat aZ intercellulris rsekbe r_
tik. A chylomicronokat vns kapillrisok s chyluserek szlltjk
el a blbl. A rvid lnc zsrsavak s a glicerol kizrlag kapill_

A trigliceridek

pancreaszimognek
(inaktv elenzimek)

pancreaszrmo9en

risok tjn hagyjK el a belet, melyek a V. portae-ba S a majl]a

vezetnek.

A sznhidrat vgs emsztslaz enterocytk mikrobolyhaihoz kttt enzimek Vgzik (1.30 bra). A galaktZt' glkzt s

fruktZt a mj portalis rendszernek erei szlltjk a mjba.

Nhny ryermek s nagy szzalkban felntt nem tudja tolerlni a tejet s a ermentlatlan tejtermkeket a laktZ hinya miatt,
ami egy diszacharidz, S a laktzt galaktZra s glkzra hastja'
Ha telet isznak, ezek az emberek feipuffadnak a le nem bontott
laklZ bakterilis emsztsebl keletkezett gZ miatt, s hasme_
nesiol Szenvednek. A kcjru|meny teljesen megszntetheto' ha a
laktzt (tejcuKor) kivonjuk a tpllkbI' Nhny erynnla tejintolerancit rszlegesen vary reljesen le lehet cskKenteni laktZmentes tejtermkek Vas/ |aktZtablettk (a laktzt emeszto en'
zim) alkalmazsval, melyek veny nelkl vsarolhat ryryszerek.
Afehrjeemsztst S felszvdst a 1.31 bra mutatja. A fehrjeemsztsf vgtermkei az amincisavak, melyeket aZ enterocytk abszorbelnak. Azonban nhny peptid is felszvdik, s
nylvnvalan intracellulrisan bomlik le. Az aminosavfelszvds
egyik zavarban (Hartnup-betegsg) szabad aminosavak jelennek
meg a vrben, ha a betegek dipeptideket foryasztanak, de szabad
aminosavak foglasztsakor nem. EZ arra enged kVetkeztetni,
hogy bizonyos aminosavak dipeptidjei a szabad aminosavaktl
klnbz ton szvdnak fel.

aktv enzimek

aktv enzim

.29 ABRA

A pancreas proteolyticus enzimeinek aktivldsakor trtnteket bemutato vzlat A pancreasenzimek tobbsge (prote-

enterocyta

zok) inaktv elenzimknt szekretldik. AktivlSukat a chymus

duodenumba val rKezseserkenti. Ez a nylkahrtya Sejtekel
rtsre s az enterokinZ (kk kocko) aktivlsra stimullja a
glycocalyxon bell. Az enterokinz aktivlja a tripszinognt, azt
aktV formV, tripszinn (zld kockq) alaktva. A tripszin viszont
ms pancreas-elenzimeket (vrs kocko) aktivl aktV form_
jakk (lilo kocka). Az akttv protezok hidrolizljk a proteinek
vagl polipeptidek peptidkotSeit, S azokat kis peptidekre s
aminosavakra bontjk

1'6.

FEJEZET

1.30 BRA
A sznhidrtok enterocyta ltal vgzett emsztsts felszvdst bemutato vzlat. A Sznhidrtok monoszachariclok (pl. gI_
kz' fruktz S galaktz), diszacharidok (pI. szukrz, laktz s maltz) s poliszacharidok (pl. glkogn s kemnyrt) formjban
kerlnek a tpcstornba' A Sznhidrtok emsztsbenrsztvev
enzimek nyl_ s pancreasamilzok. Tovbb emszts tcjrtnik aZ
enterocytk keeszeglyn,ahol aZ enzimek aZ oligoszacharidokat
s poliszacharidokat hrom bzikus monoszacharidra (glkZ, ga_
laktZ s fruktZ) bontjk. A glkZt S galaktzt aZ enterocytk
a kttv transzporttal, Na*-fgg gIkztranszportereket
(sGLT 1 ) haSznlva abszorbeljk. Ezek a transzporterek az apicalis membrnban helyezkednek e] (borno krk G s No- jeizssel). A fruktZ
knnytett Nalfggetlen transzport tjn lp a Sejtbe GLUTs (szrke k(jr F je/lei) s GLUT2 (larancs ngolcszg Grjellel) glkZtranszportereket hasznlva. A hrom abszorbelt monoszacharid aztn
GLUT2-transzportereket hasznlva tlp az enteroCyta basalmembrnjn a portalis rendszer alul fekv kapillrisba, hogl elrje vgcljt a mjban

A cecum

s a colon ktils felszne haustraknf ismert

blsdseket

kpez, melyek a tenik kztt

ki-

lthatk.
A nylkahrtya
felszn,; sem plicae circulares,
',sima''
sem blbolyhok nincsenek rajta.
A serosa rvid, zsrszvetes nylvnyai appendices
epiploicaeknt Ithatk a bl kls felsznn.

Emsztrendszer lI.: Esclphagus s gastrointestinalis tractus

1.31 BRA

Az enterocyta ltal Vgzett fehrjeemsztst s abszorpcit

bemutat vzlat. A tpcsatornba Ip fehrjkteljesen le vannak bontva szabad aminosavakra s kis dipeptid_ Vas/ tripeptid_
fragmentumokra. A fehrjeemsztsa ryomorban kezddik pep_
Szinnel' mely a proteineket nagy polipeptidekk hidrolizlja. A k_
Vetkez lpsa vkonybIben t(jrtnik a pancreas proteolitikus
enzimek rvn.Az aktivls folyamatt a 16.29 bra mutatja. A szabad aminosavakat ngy klnbz aminosavtranszporter s klnfle dipeptid- eS tripeptidtranszporterek szlltjk a Sejtbe, S
aztn a sejtbl a portalis kerings alul fekv kapillrisaiba

Mucosa
A vastagbl mucosja szmos egyenes tubularis intestina-

1is mirigyet (Lieberkhn-kryptk) tartalmaz, melyek a mucosa teljes szlessgttrik (16.33a bra). A mirigyek
ugyanolyan egyrteg hengerhmbl plnek fel, mint

()-'{

16.

FEJEZET

Emsztrendszer lI.: Esophagus s g{1stroi:1testinalis trdctus

mennyisg nyk knnyti meg. A vastagblben tbb ke

helysejt van, mint a vkonyblben(76.33la bra). Ezei
mucint termelnek, ami folyamatosan szekretldik, hog-'
skostsa a belet, elsegtve a fokozatosan kemnyed b1_

tartalom passzzst.

A vastagbl-nylkahrtya hmja ugyanazokat a sejttpusokat

tartalmazza, mint a vkonybl, a Paneth-sejtek kivtelvel,
melyek normlisan emberben hinyoznak

Az abszorptv hengerhmsejtek domininak (4:1) a kehelysejtekkel szemben a colon nagy rszben, br ez nerr
mindig ltszik szveti metszetekben (1'6.33la bra). _\z
arny azonban cskken' kzeltve az 1':1'hez a fectui:.
kzelben, ahol a kehelysejtek szma megemelkedik. B:
az abszorptv sejtek gyors temben szekretljk a glvcc,calyxot (a turnover 16_24 ra emberben), errl a retegrl nem mutattk ki, hogy emszt enzimeket tarta]_
mazna

a colonban. Ugyanakkor a vkonyblhezh.:-

sonlan a Na-/K--ATPz bsges s az abszorptv sejtei

lateralis plasmamembrnjaiban helyezkedik el. Az inte:ce11ulris tr gyakran dilatlt, aktv folyadktranszportc':
jelezve.

rsbenlv kehelysejtek lehetnek mlyen az inrestin:-

1.32 BRA

A vastagbl kpe. A kp a harntvastagbI kls (serosa felli) felsznl(ba]ra) s bels (nylkahrtyai) felszntaobbrq mutatja. A kIs felsznen figyeljk meg a Vastagbl jellemz rSzleteit; egy hatrozott Simaizomnyalbot, a hrom tenia Coli (Tc) egyikt; a haustra
Colit (Hc), a Vastagbltenik kZtt elhelyezked kiblsdseit; s az
appendiCeS epiploicaet (AE), a zslrral telt kis hashrtyanylvnyoKat.
A sima ny]kahrtyai felszn a muscu]aris externa kontrakciira vIaSZknt keletkez flhold alak redket (nUilok) mutat. Hasonltsuk
cjssze az itt lthat nylkahrtyafelsznt a vkonyblnlltottakkal
(16.17 bra)

amilyenbl a bl felszne, amibl invaginldnak. A vastagbl lumen felli felsznnekmikroszkpos vizsglatval

feltrulnak a mirigyek nylsai, melyek szablyos mntzat
szerint rendezdnek

16.33b bra).

A vastagbl f funkcii az elektrolitok s a vz visszaszvsa,

valamint az emsztetlen tpllk s salakanyag eltVoltsa

Az abszorptv hengerhmsejtek f funkcija a vz s az

elektrolitok visszaszvsa. Az abszorptv sejtek morfolgija alapveten azonos a vkonyblenterocytval.
A visszaszvs ugyanazon Na*/K*-aktivlt ATPz-meghajtott transzportrendszer rvntrtnik, mint amit a vkonyblre lertunk.
A flkemny-kemnysalakanyag eltvoltst az intestinalis mirigyekben lv szmos kehelysejt ltal termelt nagy

lis mirigyben, mg a replikcis znban is (16.34 bra

Ezek folyamatosan szekretljk a nykot, egszen adi :
a pontig' ahol elrik a luminlis felsznt. Itt a felsznen :
szekrcis rta meghaladja a szntzisrtjt, s ,,kine -

rlt'' kehelysejtek tnnek

epitheliumban. Ezek a se -_
tek magasak, vkonyak, s csak kisszm mucinogn gr_'_nulumot tartaImaznak a centrlis apicalis cytoplasmba:
se jt;:
Egy ritkn megfigyelt sejttpust, az reges
',pamacs''
is lertk a colonepitheliumban; ez a sejt azonban a kim;rlt kehelysejt egyik formja lehet.
eI az

Hmsejtmegjuls a Vastagblben
R vastagblben Valamennyi blhmsejt egyetlen trzssejtpopulcibl szrmazik

Akrcsak a vkonyblben, a vastagbl-nylkahrr..

minden hmsejtje az intestinalis mirigy aljn elhelyezke c

trzssejtekbl szrmazk. A mirigy als harmada norrr:
replikatv znbI ll, ahol az jonnan kpzdtt se jt;.'
2-3 tovbbi osztdson esnek t, amint elkezdik vnd.:'
lsukat a luminlis felszn fel, ahol kb. 5 nap mlr'a i -

lkdnek.

Az intestinalis mirigy als harmadban

ta]-._.-

hat tmeneti sejtalakok azonosak a vkonyblben lth.:tkka1.

A vastagbl hmsejtjeinek letciklusidi hasonlak a -'.'
konyblbeliekhez, azazkb. 6 nap az abszorptv sejtek ..

kehelysejtek, 4 ht az enteroendokrin sejtek esetb'..A nylkahrtyafelsznt elr eloregedett hmsejtek a -..

szomszdos intestinalis mirigy kztti

kdnek ki a lumenbe.

kzpponton

'.'

16.

FE]EZET

1.33 BRA

A vastagbl nylkahrtyja. a) A HE_festett ksztmeny a mucost

s a submucosa egy rsztmutatja. A felszni hm sszefgg az
:gyenes, nem elgaz, tubUlaris blmirigyekkel (Lieberkhn-kryp:k). A mirigyek nylsait a b|felsznen megelltk (nuil0k). A hmsejtek elsdlegesen abszorptv s kehelysejtekbl llnak. Ha aZ absZOrptV

sejteket kvetjk a mirigyekbe, azok szma Cskken, ugyan-

Lamina propria
Br a vastagbl lamina proprija ugyanazoka t az aIapvet
sszetevket tartaImazza, mint az emszttraktus tbbi
rsze, mutat nhny |rulkos strukturlis rszletet is, ms
rszek pedig benne fejlettebbek. Ezek az albbiak:

kollagnlemez, egy vaskos kollagn' s proteogliknrteg, mely a hm lamina basalisa s a fenesztrlt abSzoIptv vns kapillrisok lamina basalisa kozott feksztk. Ez a rteg minregy 5 pm vastag normlis emberi
vastagblben s hromszor ilyen vastag lehet emberi

hiperplzis colon polypusokon. A kollagnlemez a yzs elektrolittfanszpotban veSZ szta hm intercellularis kompartmentlbl a vascularis kompartmentbe.
Jl fejlett GAIT' mely a terminlis ileumnak a folytatsa. A vastagblben a GALT sokkal fejlettebb; nagy
nyiroktszk torztjk el az intestinalis mirigyek kztti szablyos tereket s terjednek a submucosba. Az immunrendszer nagyfok fejlettsge a vastagblben valsznleg a mikroorganizmusok nagy szmt s vltozatossgt, valamint a lumenben normlisan zajI anyagcsere rtalmas vgtermkeittkrzi'

Etnsztrend'sz'er Il.: Esophagus s gtlstrointestinalis

tractus

5{}_5

akkor a kehelysejtek szma n. A SejtdS lamina propria szmos

lymphocytt s az immunrendszer egyb seJtjeit tartalm azza. b) Emberi vasta gbl nylkahrtya i felsznnek psztz elektronmikroszkpos kpe. A felsznt rsek (ngllok) tagoljk territriumokra. Minden
territrium 25_100 mirigynyilst tartalmaz. 140x (Fenoglio C.M', Richart R.M., Kaye G.l. Gostroenterologg 1975;69:100'109)

Jl fejlett perictyptalis fibroblast huely, mely szablyosan oSztd fibroblast sejtek populcijbl 11.
Ezek kzvetlenl az intestinalis mirigy bzisa al,att, az
epitheliumban tallhat trzssejtek szomszdsgban
osztdnak (mind a vastag-' mind a vkonyblben).
A fibroblastok ezutn differencildnak s felfel vndorolnak a hmsejtekkei prhuzamosan s szinkrnban. Br a pericryptalis fibroblast vgs sorsa ismeretlen, ezen sejtek tbbsge, miutn elrtka luminlis felSznt' a macrophagok morfo1giai s hisztokmiai jellegzetessgeit veszi fel. Nhny bizonytkazt sugallja,
hogy a lamina propria kzepnek macrophagjai a vas-

tagblben a pericryptalis fibroblastok terminlis diffeb I szrmazhatnak'

Nyirokerek hinya a lamina propriban. A lamina
propria kozepben nincsenek nyirokerek az intestinalis
rencilds

A nyirokerek a muscularis mucosae

krl kpeznek hlzatot ugyangy' ahogy a vkony_
blben, de ebbl a rtegbl sem erek, sem azokhoz trmirigyek kztt.

su1 simaizomsejtek nem terjednek a szabad felszn fel.

A nyirokerek hinya a lamina propribl fontos bizo'

nyos coloncarcinomk lass terjedsnek megrtshez. A nagy adenomatosus colonpolypusokban kifejld

.i

ri

16.

L'EIEZET

Emsztrendszer IL: Esophagus s gastrointestinalis tractus

carcinomk extenzven nvekedhetnek az epitheliumo:

s lamina proprin bell, mieltt mg betrnnek a n. irokerekbe a muscularis mucosae szintjn. Nyirokerek :

submucosban s egy h|zat otmjban a muscularis

externa krl tallhatk.

lvluscularis externa

Mint jeleztk' a cecumban s a colonban (colon

asceLdens, transversum' descendens s sigmoideum) a musctllaris externa kls rtege rszben teniae colinak nevezet..
kifejezett hosszanti ktegekk tmrlt, melyek makrosz_
kposan is lthatk (16.3z bra). F'zen ktegek kzt_

a hosszanti rteg rendkvl vkony lemezt kpez. A rectumban, canalis analisban s fregnylvnyban a kls,
simaizomrteg egysges vaskos rteg, akrcsak a vkonr_blben.

I'l:u:i;t

#i
1.34 BRA

osztdo kehelysejtek elektronmikroszkpos kpe. Rz EM kp azt

mutatja, hory a bl bizonyos sejtjei differencilds utn is folytatjk
aZ oSZtdSt. Itt ppen kt osztd kehelysejtet (Ks) mutatunk. AZ
osztd sejtek tpusosan a lamina basalistl a lumen fel mozognak'
AZ es/ik kehelysejt mucinogn granulumokat (M) tartalmaz apicalis
Cytoplasmjban. Az osztd Sejtek Chromosomit (C) nem hatrolja
magmembrn. Hasonltsuk ssze a nem osztd blhmsejtek magjaival (N). A vastagbl ]umene (L) jobbra lthat. KSZ, ktszvet; E,

eosinophil sejt. 5000x

,3
1.35 BRA
Fregnylvny keresztmetszeti kpe. A fregnylvny Us/anazi .

ngy rteget mutatja' mint a vastagbl, csak az tmrje kisebb. Ti

pusosan nyiroktszk lthatk az egsz mucosban, s rendszerin:
beterjednek a submucosba is. liryeljtik meg a kifejezett Centrun
germinatvumoKat a nyiroktszk belsejben. A muscularis externa
viszonylag Vastag krkrs rtegbl s sokkal vkonyabb klsc
hosszanti rtegbl pl fel' Az appendixet serosa bortja, mely ar
apendix mesenteriumval (alul jobbra1 fgg cjssze. '10x

16'

FE]EZET

A teniae colib] izomktegek furakodnak a bels krkrs izomrtegbe szablytalan kznknt a colon hossza
s kerlete mentn. Ezek folytonossgi hinyoknak tnnek a muscularis externban, meiyek lehetv teszik a colonszegmentumok fggetlen sszehzdst, saccwlusok
(haustra) kpzdshez yezetye a colon falban.
A vastagbl muscularis externja kt kontrakcitpust produkl: szegmentcit s peristalsist. A szegmentci loklis s nem eredmnyezi a tartalom elre tttn
noz1atst. A peristalsis vgza colontartalom distalis
irnyba trtn moz1atst. Peristalticus mozgsok ritkn
fordulnak el; egszsges emberekben ltalban naponta
egyszer trtnik meg a distalis co1onszakasz kirtse.
Submucosa s serosa
A vastagbl submucosja megfelel a mr megadott ItaInos lersnak. Ahol a vastagbl kzvetlen rintkezsben
r'an ms struktrkkal (mint hts felsznnek nagy rszn), kls rtege adventitia; mshol a kls rteg tpusos
serosa.

Emsztrendszer ll.: Esclphdgus

s gastrointestinalis

tractus 5{}:

Cecum s appendix
A cecum egy vak tasak kzvetlenl az ileocecalis szjadktl distalisan1' az appendix ennek a tasaknak egy vkonn

A cecum szvettana ersen emlkeztet a colon tbbi ftszre;az appendix ettl kiilnbzik, minthogy muscularis externjban egysges hosszanti
u1jszeri' kitremkedse.

zomzattal

br (16.35

bra).

Az

appendix legszembe-

tnbb jellegzetessge a nyiroktszk nagy szma, melyek

a submucosba is beterjednek. Sok felnttben az appendix
norml szerkezete tnkrement s a nylvnyt rostos hegszvet tlti ki.

Rectum s canalis analis

A rectum a tpcsatona kitgult distalis rszlete. Fels

r-

szt a plicae transuersales rectinek nevezett redk jelenlte klnbzteti meg a vastagbl tbbi rsztl. A rectum
nylkahrtyja hasonl a distalis colon tbbi rszhez,
mely egyenes, tubularis intestinalis mirigyeket tartalmaz
sok kehelysejttel.

nyiroktszk

rectalis
harntredk

ampulla recti

sinus anales

colorectalis zna
canalis analis

analis tmeneti zna

Iaphmzna

I
I
L

nylkahrtyaredk

columnae anales
sphincter ani internus
sphincter ani externus

perianalis br

l.3 BRA
A rectum s a canalis analis rajza. A rectum s a canalis analis a vastagbl vgs rszei. Colorectalis nylkahrtyval bleltek, mely fleg
kehelysejteket s szmos analis mirigyet tartalmaz egyrteg hengerhmmal bortott. A canalis analisban az egyrteg hengerhm t-

mes/ tbbrteg hengerhmba (Vagy kobhmba), majd pedig tbbrteg laphmba. AZ tmenet az anaIis tmeneti znaknt ismert terleten trtnik, mely a canalis ana|is kzps harmadt foglalja el, a
colorectalis zna s a perianalis br laphmos znja kztt

di-tl l6. FEJEZET 1

Emsztretldszer Il.: Esopbagus s gastrointestindlis tftlctus

.37 BRA

A canalis analis mikroszkpos kpei. a)

Ez a kp a Canalis analis
hosszmetszett mutatja. Figyeljk meg a Canalis analiS hrom Znjt, a tcibbrteg laphmot tartalmaz laphmznt (LZ| aZ analis tmeneti Znt Z), mely tbbrteg laphmot, tcibbrteg kbhrnot
vagy hengerhmot s a rectalis mucosa egyrteg hengerhmjt taralmazzai s a vastagbl tbbi rszhezhasonlan csupn egyreteg
hengerhmot tartalmaz colorecta]!s znt (CRZ). FiryeljLik meg a valvula analist' mely k1elli a hatrt az AZ s LZ kozll. A sphincter ani

A tpcsatorna legdistalisabb rszlete a canalis analis. Atlagosan 4 cm hossz s a diaphragma pelvis fels elszntI
az anusig tat (16.36 bra). Fels rsze columnae analesnek
nevezett hosszanti red'ket tartalmaz. A columnae anales
kztti bemlyedseket sinus analesnek nevezik. A canalis
analist a ed&tm karaktere szerint hrom znra osztjk:
o Colorectalis zna, mely a canalis analis fels harmadban tallhat s a rectumval azonos tulajdonsg egyr

teg hengerhmma1 fedett.

o Analis tmeneti zna (AQ, mely a canalis analis kzps rsztfoglalja el. tmenetet kpez a rectalis mucosa egyrteg hengerhmja s a perianalis br tbbrteg laphmja kozott. Lz AAZ az egyrtegj'hengerhm
s a tobbrteg laphm kzotti tbbrteg hengerhm-

internus a muscularis externa krkrs

rtegnek megvastagods.bI szrmazik. A br alatt ltszik a sphincter ani externus egl' 1..:
rszlete. 10x. b) Az o kpen nggszggel jelcllt terlet nagy nag] ::
s kpe az analis tmeneti zna (AZ) ter]ett mutatja. Figyeljk n_==
az les tmenetet a tbbrteg kbhm s az egyrteg hengerh.kztt. AZ analis miriryek eryrteg hengerhmja beterjed a subrr
cosba. Ezeket aZ egyenes nykszekretl tubularis mirigyeket dl:''
nyirokszvet veszi krl. 200x

''

mal bortott, mely a canalis analis zona cutaneajig ie:ied (16.37 bra).
Lapbmzna, ame1y a canalis analis als harmadba:
tallhat. Ezt a znt tbbrteg laphm fedi, me 1r'
perianalis br hmjba folytatdik'

.._

A canalis analisban analis mirigyek terjednek be a sr-rbmucosba, st a muscularis externba is. Ezek az elgazi''.
egyenes tubularis mirigyek nykot szekretlnak az ana,''..
felsznre tbbrteg hengerhmmal blelt vezetkeken k.resztl. Nha a mirigyeket diffz nyirokszvet veszi kru

'

Gyakran vezetnek pathologis sipolyok keletkezshe;

(fals ny1sok a canalis analis s a perianalis br kzr
Nagy apokrin mirigyek, a glandwlae circumanales ra'

llhatk a brben az anusnyIs krnykn. Nhny 11a-:

16.FEJEZET
1

Emsztrendszer

tI.: Esophagus s gastrointestittalis

tractus

5i}i'.}

.5 KERET

Immunolgusok kimutaltk, hory a GALT nemcsak Vlaszol aZ antigningerekre, hanem monitorozfunkcit is vgez. Ez a fUnkci
rszben tisztzdot a bltraktus nyiroktszoi Vonatkozsb}an.
A Peyer-plaque-okat e5 nyiroktSzoket fedo M-sejteknek Jellegzetes felszine van, mely metszetben vasiag mikrobolyhok latszatat
ke]tve flrema$/arazhat. A Sejtek knnyen eIrsmerhetok pasztz elektronmikroszkppal, minthogl a mikroredk lesen eltnek a mikrobolyhoktl, melyek a szomszedos enterocytk kefeszegelyet alkotjk.
Tormaperoxidzzal (kserletes jelolanyagknt hasznlt enZim) kimutattk, hogy aZ M-Sejtek pinocytosissal feherjet vesznek fel a bl lumenbl, a pinocytoticus vesiculkat a sejten keresztl transzportljk, s a fehrjt exocytosissal a szomszdos

extracellularis tr mJy recessusaiba rtik (1.3B bra). A mlyen kivjt extrace]lularis trben lymphocytk VeSZnek mintt a
luminlis fehrjrl, belertve aZ antigneket, s gy lehetsgk van aZ antignek elleni specifikus antitestek kpzsnek
serkentsre. EZen eXpon]t lymphoCytk rendeltetSe meg
nem te]jesen tisztzott. Nmelyik a loklis nyirokszveten bell
marad' mtg msok a test ms reszebe kerlnek' ugyminr nyalmirigyekbe es emlmirgybe' Emlekezznk, hogy a nyalmirigyekben az immunrendszer sejtjei (plazmasejtek) IgA-t SZekret|nak' amit aztn a mirigyham 5lgA-Va alakir at. Nehany ksrleres
megfigyels arra utal, hogy a plazmasejtek ltal Vegzett lgA_ter_
melshez szksges antignkontaktus a belek nyiroktsziben
kcivetkezik be.

abszorptv
seitek

:{&E '!:i:

M-sejtek

tS

lymphocytk

lamina
propria

1.38 BRA

Ez a vazla az MSejtek (mikroreds sejtek) es abszorptv sejtek viszonyt mutatja

a nyiroktszhz. AZ M-Sejt egy olyan hamsejt, ame|y apiklis fel'
sznninkbb mikroredket' minr mikrobolyhokat tartalmaz.
Mly recessusai vannak, melyekben lymphocytk kerlnek szoros kze|segbe a Vekonybel lumenevel. AZ M-Sejtek felsznkn
MHC Il. molekulkat tarlalmaznak s ezert antignprezentl sejteknek tartjuk ket. A bl lumenbl szrmaz antignt aZ M-Sejt
recessusaiban tartZkod T-lymphoCytknak prezentljk' (OWen

n u"i nvi'orar'iszben lv M sejtek vzlata. al

ran ezen mirigyek szekrtuma sexualis vonzerknt hat.

jzrtisz< s faggymirigyek is tallhatk ezen a tereten.

A columnae anales submucosja az a' rectalis superior

es a rectalis vns plexus vggait tartalmazza. Ezen sub-

:nucosalis vnk tgulatai kpezik a bels aranyereket'

nelyek a portalis keringsben megemelkedett vns nyo-

R.1., Nemanic P.C., eds. Scanning Electron Microscopy. Vol.

II.

o'Hare,

AMF, 197B.) b) Egy, az ileum lumenbe boltosul Peyer-plaque

nyiroktSz psztz elektronmikroszkpos kpe. riryeljk meg,
hog az M-Sejtekkel fedett folliculuS terletel a beIbolyhok ujjszer nylvnyai veszik krbe. AZ M-Sejtek felszne simnak tnik.
Az abszorptv sejtek s nyktermel kehelysejtek hinya az Msejtekkel bortott terleten megkonnyiti az immunreakcikat az
antignekkel. Box. (Owen R.L., Johns A.L. GQstroenterologg 19741
lL:

.'bol)

ms (portalis hypertensio) kvetkezmnyei.

rectum

szintjben mr nincsenek teniae coli, a muscularis externa

hosszanti rtege egysges lemezt alkot. A muscularis mucosae eitnik az analis tmeneti zna (AZ) szintjben,
ahol a muscuiaris externa krkrs rtege megvastagodva
a spbincter ani internust kpezi. A m. sphincter ani externust a medencefenk harntcskolt izma alkotja.

50. TABLO. ESOPHAGUS

Az esophagus egy izmos cs, mely a tpllkot s egyb anyagokat a garatbI a gyomorba tovbbtja.
majom' HE 0x; bett 400x
Itt az esophagus falnak keresztmetszett mutatjuk

1. bra. Esophagus,

be.

A mucosa (Muc) tbbrteg el nem szarusod

lap-

hmbl (Ep),Iamna propribl (LP) s muscularis mucosaebl (MM) . Az epithelium s lamina propria kzti hatr les, br a szmos mly ktszveti papilla jelenlte kvetkeztben egyenetlen. Az epithelium bazlis
rtege ersen festdik, stt cskknt jelenik meg, ami
viszonylag eltn kis nagytss aI. F'z rszben a bazIs
Minthogy a bazlis se j se tek basoph Ijnak ksznhet.
j

tek kicsik, ez magas mag-plasma arnyt eredmnyez,

izombl pl fel, de tartalmaz harntcskolt izomteri:leteket is. Br a cskok ilyen kis nagytsnI nem nr -vnvalk' az ersebben festdtt eosinophil terletei
(csillagok) nagy nagytssal vizsglva harntcsko':
izomnak ltszanak. Blzonytja ezt abett, mely az bra als felben lv terletbIval'
A bett krkrsen rendezett harntcskolt s sim;'izmot mutat. A harntcskolt izom ersebben festdii
eozinnal, de nagyobb jelentsg a magok megoszls:
s szma. A bett kzepn szmos megnylt s egr's;gesen orientIt mag van jelen; ez simazom (S1/' F1:-

ami intenzvebb teszi ezen rteg hematoxilinfestdst.

A submucosa rendezetlen tmtt ktszvetbl l1,
ez tartaImazza a nagyobb ereket s idegeket. Ezen akpen a submucosban mirigyek nem lthatk, de rendszerint jelen vannak az egsz rtegben, s a fal metszetben is megtallhatk. Mg az epithelium s lamina
propria kztt hatr szembetn' a mucosa (Muc) s
submucosa (SubM) kzthatr kevsbles, br kny'
nyen felismerhet.
Az itt lthat muscularis extefna (ME) fIeg sma-

te s alatta kevs elonglt mag van; mghozz eze';

Ieg a kotegek szlnvannak. Ez harntcskolt izo::.
(HI); a harntcskok pphogy szlelhetk nhny ter';leten. A bemutatott mnta az esophagus kzept'c '
val, ahol mind sima-, mind harntcskolt izom jele:
yan' Az esophagus distalis harmadnak muscularis erternja csak simaizmot tartalmazna, mg a proximai:s
harmad harntcskolt izombl llna.
A muscularis externn kvl tomott ktszvetbc
ll adventitia (Adu) van.

2. bra. Esophagus, majom' HE 300x

hogy a hm nem szarusodott el. Nhny esetben ai

Mint ahogy ms tbbrteg laphmban, az j sejtek

a Stratum basalban kpzdnek, ahonnan a felsznre

vndorolnak. A vndorls sorn a sejtek alakja s orientcij a

Itozk. Ezen v lto zs a

talak b an s orient A mlyebb rtegekben a magok gombolyek, a felsznesebb

rtegekben megnyltak, s a felsznnel prhuzamosan
v

se

ciban a magok megjelensben is tkrzdik.

rendezettek. Hogy magok a hmrtegben mindentt,

klnsen a elsznisejtekben lthatk' az azt jelz,

esophagus fels rgiinak hmja parakeratinizIt, tag-.

ritkbban keratinizlt lehet.

Amint az bra mutatja' a lamina propria (LPl soi

lymphocytt (Ly*),kis vr- s nyirokereket (NY/ ta:
talmaz sejtds lazaktszvet. A mucosa legmlveb:
rsze a muscularis mucosae (MM) . Ez a simaizomrte .
ielzi a mucosa s submucosa kzti hatrt. A muscu]':ris mucosae simaizomsejtjeinek magjai gmbl'vdec
nek ltszanak, minthogy a sejtek keresztbe vannai
metszve.

JELOLESEK
Adv, adventitia
Ep, tbbrteg laphrn

HI, harntcskolt izom

L, Muscularis externa hosszanti rtege
LP, lamina propria

sj

Lym, lymphocytk
ME, muscularis erterna
MM, muscularis mucosae
Muc, mucosa

NY, nyirokr

SI, simaizom

csillagok (I. bra), harntcskolt izmot l::

talmaz arek a muscularis externt'a:

nyilak (2. bra), lymphocytk az epitheliumban

16.FEJEZET

Emsztrendszer tl.: Esopllagus s gastrointestindlis

tltlctus 5j

:1:

1 '

_)

51 .

TABL' ESoPHAGUS SGYoMoR, cARDlA TJK

Az esophagus-7yomor truenet funkcionlis vltozst jelez egy vezetkbl (esophagus) egy emsztszervbe (gr-omor). A nylkahrtya hmja tbbrteg laphmbl (vdhm) egyrteg szekrcis hengerhmba megy t, ami nr-lkahrtyamirigyeket kpez, melyek mucinognt, emsztenzimeket s ssavat szekretlnak. A sejtds lamina proprl.l
gazdag diffz nyirokszvetben, hangslyozva ezen rteg immunrendszerben jtszott szerept.
Esophagus-gyomor tmenet, HE 100x
Itt az esopiragus s gyomor kztti tmenetet mutat'

1. bra.

iuk be. Az esophagus a jobb, a gyomor cardiatjka a

bal oldalon ithat. Anagy ngyszg a cardia jellegze'
tes rszlettmutatja' amit a 2. brn nagyobb nagytssal ltunk; a kisebb ngyszg a 3. brn nagyobb
nagytssal vizsg lt rszt mutatja.

Amint az 50. tabln megfigyeltk, az

esophagus

tbbrteg el nem szarusod laphmmal (Ep)bortott,

amibe alulrl mly ktszveti papillk nyomulnak be'
Ha ezek ferdn vannak metszve (a kpen t ilyen van),
a Vastag hmon belli ktszvetes szigeteknek tnnek. A hm alatt a lamina propria s a muscularis mucosae (MM) van. Az esophagus-gyomo tmenetnl
2. bra. Esophagus-gyomor tmenet, HE 20x
Az 1. brn ltott cardiamirigyeket s gdrcskket

sejtds lamina propria veszi krk. Ezzel a nagyobb

nagytssal lthat, hogy a lamina propria sok sejtje
lymphocyta s az immunrendszer egyb sejtje. Nagyszm lymphocyta (L) helyezkedhet el a muscularis
mucosae (MM) smaizomsejtjei kztt is, gy ezeken a

helyeken

a muscularis mucosae szakadozottnak

lt-

(l. a 3. brt is) az esophagus tobbrteg laphmja

sen vgzdik, s elkezddik a gyomor felszn egYrtes-.

hengerhmja.

A gyomor felszne szmos s viszonylag ml'v grr'morgdrcsknek vagy foveolae gastricaenek (F/ nei'.zett bemlyedst tartalmaz, amit a felsznhez hason..
s azzalfoiytonos hm bort. A mirigyek (G/) a godrcskk aljba nylnak; ezek cardiamirigyek. Az egsz
gyomornylkahrtya tartalmaz mirigyeket. A gyomor mirigyeknek hrom tpusa van: cardia-' fundus- s pr'1crusmirigy. Az esophagus nylsnak kzvetlen szorr.szdsgban cardiamirigyek, a gyomor duodenun-rb:
yezet tlcsrszer rszbenpylorusmirigyek, a gr omor tbbi rszbenpedig fundusmirigyek vannak.
A cardiamirigyek (GLl a cardianyls krli kesken.
terletre korltozdnak. Nem klnlnek el lesen ..
gyomorfundus rgijtl, amely a parietalis s fsejteket tartalma.r^. gy ahatron alkalmi parietalis sejtek
lthatk a cardiamirigyekben.
Bizonyos llatokban (pl. krdzkben s SertSek-

ben) a gyomor anatmija s szvettana ms. Ezekber

a gyomornak legalbb egy rsze tobbrteg laphmin;.,

szik.

bortott.

3. bra. Esophagus-gyomor tmenet, HE 440x

bl /FNYS/ egy mirigyes lemezt kpezve. A nykkehe1,.

tartalma rendszerint elvsz a szvet feldolgozsa sorn
s gy a sejtek apicalis kehelyrszlete resnek 1tszik
HE-festett paraffinos metszetekben, mint a bemutatot:
kpen is.

A gyomorfelszn s a foveolae gastricae

(F/ hengerhmsejtjei nykot termelnek. Minden felszni s foveo-

lasejt egy nykkelyhet tartalmaz apicalis cytoplasmjban, ezItal a felszni nyksejteknek nevezett sejtek4. bra. Esophagus-gyomor tmenet, HE 440x

A cardiamirigyek (G, hmia is mucinosus sejtekbl

(MMS)11. Amint a kpen lthat, a mirigysejt magja
tpikusan lapult, egyik oldala a sejt bzisval, mg a
msik o1dala a haivnyan festd cytoplasmval szomszdos. A nyk megint eltnt a szovetfeldolgozs sorn,
s ennek tudhat be a cytoplasma halvny estdse.
Br a cardiamirigyek tbbnyire nem elgazk, alkalmasint nmelgazs ltszik. A mirigyek vladkukat
kivezetcsveken (D/ t a gyomorgdrcskk aljba

rtik. A kivezetcsveket kpez sejtek hengeresek. s

cytoplasmjuk jl festdik eozinnal. Ez megknnvti ;
kivezetcssejtek elklontsta nyktermel mirigl sejtektl. A mirigy kivezetcs-rszlett kpez sejtek
kztt vannak olyan sejtek is, melyek a felszni nr.ks a mirigysejtek ptlsra mitotikus aktivitson mennek t. A cardiamirigyek enteroendokrin sejteket is
tartalmaznak, de ezeket nehz felismerni rutin HE-p.:
raffinos merszetekben.

JELLsEK
D, cardiamirigyek kivezetcsve
Ep, epithelium;
F, foveolae gastricae
FNYS, felszni nykseitek

51?

le '

Gl (1. s 4. bra), cardiamirigyek

GL (2. bra)' cardiamirigyek
L, lyrlphocytk
LP, lamina propria

MM,

muscularis mucosae

MMS, mucinosus mirigysejtek

nyilak, intraepithelialis lymphocytk

16.

FEJEZF,T

Emsztrendszer l I': EsophagLts

s gtlstroi?LtestinaLis tracttts

:.,{,

,&.
*$
sc'
q
,jL

r.
']::']1'.'

r9''

.J

::l'r&.J
''
-:'
.s,.c

"&'-*.'
..#r*.

,*!
*!

tls{

52. TABL.

GYoMoR

I.

A gyomor hrom rgira oszthat: az esophagushoz legkzelebbi rsz a cardia, meiy fleg mucinognt szekretl'-'
.^.diami.igyeket tartalmaz; a gastrointestinalis (pyloricus) sphinctertl proximalisan lv tsz a pylorus, me1y a ieiszni nyksejtek ltal termelthez hasonl mucinognt szekretl pyloricus mirigyeket tattaImaz; s a gyomor tesie
vagy legnagyobb rsze a fundus, meIy fundus (gyomor)-ruirigyeket tartaImaz' A fundusmirigyek parietalis (clx1'ltt;azaz O,L6 N HCl-t termel acidophil sejteket' valamint fsejteket, apiklis cytoplasmjukban acidoph:,
,"i

'riirkit,
szekrcis granulumok at tartalmaz basophil sejteket tartalmaznak. A granulumok elsdlegesen pepszinognt tarta1_
maznak. A mirigyek a gyomor minden rszben tataImaznak enteroendokrin sejteket.
1. bra. Gyomor, HE

Ahogy a gastrointestinalis traktus egyb rszei, a

r-';.-

nek, amikor a gyomorfal telt gyomor esetn kitgL:

hosszanti redket vet. Itt egy ilyen keresztbe metszett

rtegnek.

2. bra. Gyomor, HE
F'z s a 3' bra a gyomor cardia- s fundusrgii kztti tmenetet mutatja. Ez az tmenet szvettanilag a
mucosa szerkezete alapjn azonosthat. A foveolae
gasticae (F), melyek nmelyike a felsznre nylni ltszk (nyilak), mindkt rgiban hasonlak, a mirigyek
azonban klnbznek. A cardiamirigyek (CG/ s fun-

dusmirigyek (FG) koztt hattt minden brn szagge-

nevezett

3. bra. Gyomor, HE

Ez a nagyobb nagyts bra sszehasonltst nyjt

a carta- s fundusmirigyek kztt. A cardiamirigyek
(CG) egyrteg hengerhmknt rendezdtt mucinosus mirigysejtekbl llnak; a mag a sejt legbazlisabb
rszbenvan, s valamelyest laptott. A cytoplasma vi_
lgosan festd anyagbl 11 finom hlzatnak tnik.
A cardiamirigyek lumenei (L) viszonyIag tgak. A fundusmirigyek (FG) (a Szaggatott vonaltlbalra) viszont
kicsik, s a lumen csak nhny vletlenszeren metszett
mirigyben lthat' Kvetkezskppen a mirigyek tbbsge sejtktegnek tnik. Minthogy ez a fundusnyIka-

IELLSEK
CG, cardiamirigyek

F, oveolae gastricae

FG, fundusmirigyek
L, lumen
ME, muscularis externa

muscularis mucosae

Muc, mucosa
51'4

eltr_-_

gyomor is ngy rtegbI 1l: mucosb (Muc), submucosbl (SubM), muscularis externbl (ME) s serosbl. A mucosa a legbels rteg' s hrom jellegzetes rgira bonthat. A legfelsznesebb rgi tartalmazza a
gyomorgdrcskket; a kzps rgi tartalmazza a
mirigyek nyakt, melyek eosinnal festdnek; s a mucosa legmlyebb rsze festdik legersebben hematoxilinnal. A fundusnyIkahrtya mly (hematoxilinnal
festd) rszletnek sejttpusait a 3. bro mutatjuk
be. Mindhrom rgi sejtjeit s festdsi jellegzetessgiket az 53. tabl 1. fujn tekintjk t.

Az res gyomor bels felszne rugae-nak

MM,

redt mutatunk be. Mucosbl s submucosbl

lagok)1l. A rugaek nem lland redk, hanem

NYT, nyiroktsz

P, parietals sejtek

SI, simaizomsejt

SubM, submucosa
SZ, szemlcss area

V,vrerek

Feltnek a szemlcss

sa macskakre emlkeztet enyhe

A szemlcss

'

arek Is (SZ), melyek a muc{''

kieme1kedse

terletek csak mucosbl llnak, submu-

cosa nlkl.

A submucosa s a muscularis externa fleg eozinna

festdik, a muscularis externa sttebbnek tnik
A muscularis externa simaizma homogn s eg'vsgrsen tmtt megjelens. Ezzel szemben a submucosa.
lvnkotszvet, zsrsejtes arekat tartalmazhat. ts
szmos vrednyt p) tartalmaz. A serosa olyan r'ekony, hogy ilyen kis nagytsnI nem ltszik klnlj:

tott vonal jelzi.

Itt a gyomor-nylkahrtya teljes vastagsga lthatc.
amit a muscularis mucosae (MM) jelenlte jelez a ful_
dusmirigyek alatt. A cardiamirigyek alatt a muscularts
mucosae bizonytalan egy nyiroktszt (NYT) alkor,:
kiteriedt lymphocyts infiltrci kvetkeztben.
hrtya mly rgija, a sejtek tbbsge fsejt. A fsel:
baz|s rszlete a magot s a kiterjedt ergastopiasm:
tartalmazza, innen a basophilija. Az apica1is cytoplasma, amit normlisan szekrcis granulumok fo91alna;'
el, melyek a szvetfeldolgozs sorn elvesztek, gyengc-'
festdik. A fsejtek kztt sztszrtan parietalis sejtei

(P) vannak. Ezek magva tpusosan kerek, amit eo._nophil cytoplasma szegIyez. A lamina propria sejtie
kztt van nhny halvny megnylt magv. Ezek slmaizomsejtek (St, melyek a muscularis mucosae-bc,.

beterjednek a lamina propriba.

csillagok, submucosa a rugban

nyilak, 1. bra, a fundusnylkahrt'va h.'__
rom klnbzen festd rgija; 2. :
ra, gyomorgdrcskk ny1sa
szaggatott vonal, carda- s fundusmirigr..:

kztti

hatr

16.FEIEZET I

Emsztrendszer II.: Esopbagus s gastrointestinalis tractus

V-_

IME
I

**

'1'l4ii
.ss

*r

@:''

...:.,

#J'
li;l.

**
*d'

,:.;t

#.

:#S
Yqr
.rrr.-

&9r3.

-*

&i3
.f

53. TABLO. GYOMOR

II.

A tpcsatorna hmbortka rendszeresen megjul epithelium; minden rszletnek jellegzetes ciklusideje s trzssejiIokaliiciaiavan' A gyomorban a trzssejtek anylkabrtyamirigyeknyakban vannak. Azok a sejtek, melyek felfel vndorolnak a gyo1no. gdrcskk s a felszn nyksejtjeinek kpzsre,3-5 napos ciklusak; azok a sejtek.
melyek lefe| vndolnak a mirigyek parietalis sejtjei, fseitjei s enteroendokrin sejtjei kpzsre,nagyjbl 1 res
ciklussal brnak.
1. bra. Gyomor, majom' HE 320x
Az bra a fundus mucosa egy terlett mutatja, mely

magban foglalja a gyomorgdrcskk aljt s a fundusmirigyek nyakt s mlyebb rszt.Az 52. tabl 1'. brjn nyIIaI jelzett terleteket tartalmazza. A gyomorgdrcskk felszni nyksejtjei (FNY/ knnyen felismerhetk, minthogy minden sejt apiklis plusban a
nykkehely res' kimosdott megjelens. Kzvetlenl

a gyomorgdrcskk alatt vannak a fundusmirigyek

nyakai (}'IY/, melyekben nyaki nysejteket (NYNY/ s
parietalis sejteket (PS/ ismerhetnk fel. A nyaki nyksejtek nykos szekrtumot termelnek, ami klnbzik
a felszni nyksejtek ltal termelt nyktl. Mint ltha-

t, a nyaki nyksejtek vilgosan festd cytoplasmt

mutatnak, nincs sem ersen festd cytoplasmarszlet,

sem jellegzetes loklis festdsi hiny, mint a felszni
2. bra. Gyomor, majom' HE 320x

nyksejtek s mirigysejtek keletkeznek.

parietalis sejtek fleg citopIazmjuk je1legzere.

eosinophil festdse miatt feltnek. Magjuk kerek.
mint a fsejtek, de a parietalis sejt krteszer alakj :miatt a hm lamina basalishoz kozelebb helyezkedik
el, mint a mirigy lumenhez.

bra a fsejtek (FS/ lnyeges jellemzit is mura:ja' nevezetesen a bazlisan elhelyezked kerek mago..
a hematoxilinnal ersen festd ergastoplasmt (k}_
nsen szembetn nhny fsejtben, ahol a mag rlin;.
a metszet skiban); s az apicals, gyengn eosinop}::'
cytoplasmt (normlisan szekrcis granulumok tog-

Az

laljk

e1).

A submucosa mrskeltentmtt

ktszvetbl

1l.

Ez az bra a gyornormucosa aljt, a submucost

(SubM) s a muscularis externa (ME) egy rsztmutat'
ja. A mucosa legmlyebb rsze a muscularis mucosae
(MM). Legalbb kt rtegbe rendezdtt simaizomsejtekbl ll. Amint a kpen lthat' a submucosval kzvetlenl szomszdos simaizomsejtek hosszban vannak
metszve) s megnylt magprofilokat mutatnak. Kzvetlenl e rteg foltt a simaizomsejtek keresztmetszetben vannak s kerekded magprofilokat mutatnak.

A submucosban adipocytk (A), vrerek (V/ s eg'

ganglionsejtcsoport (GS/ lthat. Ezek a klns se tek a plexus submucosushoz (Meissner-plexus [IP
tartoznak. A bett nhny ganglionsejtet (GS/ mura:
nagy nagytsban. Ezek nagy sejttest entericus neulc_
nok. Minden sejttestet satellita sejtek vesznek korul.
szorosan a neuronsejttesthez simulva. A nylhegy'ek :
satellita sejtek magjaira mutatnak.

3. bra. Gyomor, ezstzs 10x

gentaffin sejteknek. A felszni nyksejtek (FNY) je1zri

aljt, s megersr:a metszetben a gyomorgdrcskk
azt a tnyt, hogy a fundusmirigyek nyakai vannak :
metszetben. Az argentafin sejtek feketnek ltszan;^
a szvetmintban. A viszonylag kis nagyts lehet'''.
teszi, hogy a szemll megtlhesse ezen sejtek megosZlsnak gyakorisgt.

A sejtek egy csoportjt enteroendokrin sejtek kpezik, melyeket specilis hisztokmiai vagy ezstzses
mdszerekkel lehet feltntetni' mg HE-metszetekben
nem knnyen ismerhetk fel. Itt specilis ezstzses
eljrsokkalmutatjuk be a sejtek megoszlst (nyilak)'
A festsi eIjrs miatt ezen sejteket joggal nevezik ar-

4. bra. Gyomor, ezstzs 40x

Nagyobb nagytssal az argentatnsejtek (nyilak) az
ezstozs kvetkeztben csaknem teljesen feketk, br
nhny sejtben halvny mag lthat . Az ezist megfes_
ti a szekrtumot, ami rutinmetszetek ksztsesorn ellELLsEK
A' adpocytk

FNY, felszni nyksejtek

FS, fsejtek
GS, ganglionsejtek
ME, musculars externa

sls

A nyaki nyksejtek trzs_

sejtek is, melyek osztdsa eredmnyeknt felszn:

nyksejtek nykkelyhben.

MM,

muscularis mucosae

MP, Meissner-plexus

NY, fundusmirgyek nyaka

NYNY'

r'ryaki nyksejtek
PS, parietalis sejt

vsz, s ezrt HE-festett paraffinos metszetekben az a:_

gentaffin sejtek vilgos sejteknek ltszanak. A specr1ls
ezstzs ezen s a 3. brn megmutatja' hogy sok a:_
gentaffin sejt inkbb a lamina basalishoz kzel, a ml-

rigy.lumentl pedig tvol fekszik.

SubM, submucosa
V, vrr
nyilak, argentaffn sejtek

nylhegyek, satellita sejtek magjai

1'6'

.,
:,.

FEIEZET

Emsztrenr].szer

ll.: Esophagus

trctns

s gastrointestinalis

9*N

]is"ip|

, ':i

'.
!;;E

..r. .

Sit;l.Wlr
&,a*.':*'r
:

.]:.1

C*e{

*.':i11}tF'#4{

t't*- m .i
'" s-*..
w

lfl",$

S-x#'

#**L

"

.$

q'

,*r"ffiStF,"l.t
*

''be * .]

"$';4F
.-ffiry*.',

i*s

'st
f
,;r,,:1.',2,,,:,;,

.::.

L:,,.

.':,

.,:,,t
*

si:

a+.rliil

r'

"$i

+r$l
&4

:{

5i7

54. TABL. GASTRoDUoDENALIS TMEN ET

A gastroduodenalis (pyloricus) tmenet jelzi abelpSta tpcsatorna abszorptv rszbe.A muscularis externa kr_
kros rtegnekvastagsgaezena helyen a gastroduodenalis (pyloricus) sphinctert kpezi, amely a chymus gyomol_
bl blbe trtn t1utstszabIyozza. A pyloricus mirigyek nykos szekrtuma segt a blbe kerlchymust neutraIizIni.
1. bra.

Gyomor-duodenum, majom, HE 40x

Itt a gyomor s duodenum kztti

tmenetet mutat-

iuk be. A kpen lthat nylkahrtya nagy rsze a

gyomorhoz tartozik; ez a pyloricus mucosa (PMuc) .
A sphincter pylori a pylorus mucosa alatti simaizom
megvastagodott terletnek tnik. Jobbra tvolabb
van a duodenum-nylkahrtya, az intestinalis mucosa
(IMuc) els rsze. A ngyszggel jelzett terlet a 2. brn nagyobb nagytssal Ithat' Ez a kt nyIkahr'
tyargt sszehasonltsra szolgl s a submucosamirigyeket (Brunner-mirigyek) is mutatja.
A duodenum submucosja submucosalis (Brunnerfle) mirigyeket tartalmaz.Ezek a muscularis mucosae

2. bra. Gyomor-duodenum, majom 120x

Ezen t1k nagyobb nagytssal val vizsglata elrulja' hogy a mucosban lv intestinalis mirigyeken
(IGi) kvla duodenum submucosjban is vannak mirigyek. Ezek a submucosalis (Brunner-fle) mirigyek
(BGr. Nhny mirigyelem (nyilak) Ithatan tlp a
submucosbl a mucosba, mintegy sztszabdaha a
muscularis mucosae-t (MM) .A submucosalis mirigyek
szekrtumukat kivezetcsveken (D) t a duodenum lumenbe irttk. Ezzel szemben a pyloricus mirigyek

/PGl) hosszuk nagy rszben viszonylag egyenesek,

mucosa legmlyn viszont kanyargsak s nha elgaznak. A mucosra korltozdnak s a mly gyomorgd'
rcskkbe i.irtenek. A godrcskk s mirigyek kztti
hatrt azonban HE-metszetekben nehz megllaptani.

3. bra. Gyomor-duodenum, majom 40x

Itt a 2. brn bekeretezett terlet nagyobb nagyts-

sal lthat. Azt mutatja, hogyan klnbzik a gyomof

hmja a bIt6,.Az epithelium mindkt esetben egyrteg hengerhm, az alatta fekv lamina propria (LP) a
nagyszm lymphocyta jelenlte miatt sejtds. A gyomor s duodenum hmja kztti hatrt nyl jelzi. A nyI
gyomor felli oldaln a hm felszni nyksejtekbl
(FNY/ 1l. A felszni sejtek nykbl ll apiklis kely-

JELLsEK
AS, abszorptv sejtek
BGl, Brunner-mirigy
D, dusctusok
FNY, felszni nyksejtek
IGl, intestinalis mirigyek
IMuc, intestinalis mucosa

518

alatt vannak; ennlfogva ez a kplet hasznos jelkn:

szoIgI a mirigyek azonostsban' A gyomorban
muscularis mucosaet (MM) mnt az izomszyet keskeny ktegeit knny felismerni. Jobbra kvethet
duodenumb a, de aztn a kt' csillag kztti terletel
szakadozott vlik.
.'_

-'-

Az bra mutatja a gyomor muscularis externjr-r;-megvastagodott terlett is, ahol a gyomor vgzdik
Ez a sphincter pylori (SP/. Vastagsga, mely tbbnvsimaizomrtege IIere a muscularis externa krkrs

gersdsnek ksznhet, a duodenumban 1r

muscularis externval (ME) sszehasonltva t1he::
'_

meg.

Ahogy fentebb, a gastroduodenalis szvettan nr'-kahrtya viszonyait illeten mr emltettk' a gl'i_mor mirigyei a foveolae gastricaebe rlnek. Ezek b.mlyedsek;teht amikor a gdrcskk ferde skl'a_"
vagy a gdr hossztengelyre merlegSl VilIlj:
metszve' mint az brn, a gdrk bemlyedsekk::ismerhetk fel, minthogy lamina propria veszi k.:
krl. Ezze\ szemben a vkonyblbels felszne b
bolyhokkal (V) fedett. Ezek nmileg vItoz magaS:-]g, lumenbe nyomul kitremkedsek. Ha a blb,'holy keresztbe vagy ferdn metszett' a lumen iiri!_.
hatrolja, mint az itt bemutatott egyik bolyhot. R''_
adsul a bolyhok tengelyben lamina propria 1LP l
_

lornny van.

het tartalmaznak' ami tipikusan resnek ltszik H:

festett paraffinos metszetekben. EzzeI szemben a r..
abszorptv sejtjei (S/ nem tartalmaznak nykot c\_t.j:lasmjukban. Br kehelysejtek tallhatk a blhnb':

s szt vannak szrva az abszorpcis sejtek kzc:-'

ezek nem kpeznek komplett nyklemezt. A bl ::
szorptv sejteknek mikroboholyszeglye is van, aml:
56. tabl mutat.

ME, muscularis externa

V' blbolyhok (villi)

csillagok' szakadsok a muscularis

PGl, pyloricus mirigyek

PMuc, pyloricus mucosa
SP, sphincter pylori

nyilak, 2. bra, submucosbl mucos;'.:.:

tter je d Brunner-mirigyek;
3. bra, gyomor-duodenum hmhai::

LP, larnina propria

MM, muscularis mucosae

mucosae-ban

_'-

16.FEJEZET

Emsztrendszer II.: Esophagus s gastrointestinalis

tractus 5l s

55. TABLO. DUODENUM

A tpllk emsztsneks a megemsztett anyagok abszorpcijnakf helye a vkonybl. Ez atpcsatorna legho..r"Lb szakasza,tobb mint 6 m hossz s hrorrrrszre oszthat: duodenum (-25 cm), jejunum (-2,5 m) s'ileum

(-3'5 m). Az els r|szlet,a duodenum egy rszlegesen emSztett tpllkcsomt (chymus) kap a gyomorbl, valamint
szekrtumot a gyomorbl, pancreasb1, mibl s epehlyagbl' amelyek az emsztst s felszvdst elsegt
emsztenzimeket, enzimprekurzorokat s ms termkeket tartalmaznak.
A vkonyblre a plicai circularesnek nevezett permanens harntredk jelenlte jel\emz, melyek egy submucosatengelyt s btbotyhokat, u11- s levlszer mucosakitremkedseket tartaImaznak, amik beterjednek a lumenbe.
A, ub."o.p.i s a metaboliok szmra a felsznt mikrouilluso, az intestinalis hmse1tek (enterocytk) apcalis felsznnek$jszeri kitremkedsei nvelik tovbb.
A lamin propriba mucosamirigyek terjednek be. Ezek tatalmazzk a torzssejteket s fejld sejteket, melyek vgl a blbolyhot f.l.ri,'re vndorolnak. A duodenumb an Iv submucosa mirigyek (Brunner-mirigyek) egy alkalimegf,us nykot szekretlnak, ami a savany chymus neutralizlst segti. Az enterocytk nemcsak a bl lumenben
s
dipeptidek
diszacharidok
tapadt,
membrnjba
a
mikrobolyhok
hanem
emsztett metabolitok at abszorbeljL,
vgemsztshezszksges enzimeket is szintetizlnak.

majom' HE 120x
bra a duodenum falnak egy rszlettmutatia.

1. bra. Duodenum,

Az

A gyomorhoz hasonlan a rtegek a lumen fell: a mucosa (Muc) , a submucosa (SubM), a muscularis externa (ME) s a serosa (S/. A mucularis externnak mind

longitudinalts (L), mind circularis (C) rtege megklnbztethet. Br a vkonybl alban, belertve
a duodenumot is, plicae circulares tallhatk, ezel1 a
kpen egy sem 1that.

A blnylkah rq,a jellegzetessge a lumenbe terjed ujis levlszer' blbolyhoknak (villi intestinales) nevezett
nylvnyok elenlte. Az ttt Ithat villusok (V) tbbsge
j

2. bra. Duodenum, majoml HE 240x

Itt a duodenum-nylkahrtya szvettani rszleteit na-

gyobb nagytssal mutatiuk be. A hmrtegben ktfle

sejt ismerhet fel, melyek a boholyfelsznt kpezik: enterocytk (abszorptv sejtek) s kehelysejtek (KS). A sej-

tek tbbsge abszorptv sejt. Ezeknek mikrobolyhos a

felszne, amit nagyobb nagytssal az 56. tabln lehet

majd ltni; hosszks magjaik a sejt bazlis felben helyezkednek el. A kehelysejtek knnyen felismerhetk
apiklis nykkelyhk jelenlte alapjn, mely resnek

ltszik. A villusokat bort hmrtegben 1that stt,

kerek magok tbbsge lymphocytkhoz tartozk'
A blbolyhok tengelyt a lamina propria (LP)kpezl
Nagyszm kerek sejtet tartalmaz, melyek egyedi azo'

nostsa ezze| a nagytssal kivihetetlen. Jegyezzk meg

azonban, hogy ezek tbbnyire lymphocytk (s az mmunrendszer egyb sejtjei), melyeket a lamina propria
lersakor diffz nyirokszvetnek tekintnk. Az intes-

ujjszernek lert profilt mutat. Az egyik villus azonban leIszerboholy formt ( csillag) mutat. A szaggatott u on a !
a villusok s az intestinalis (Lieberkhn-kryptknak is ne-

vezett) mirigyek kztti hatrt 1elz. Az utbbiak egszen

a muscularis mucosaeig (MM) terjednek.
A mucosa alatt a Brunner-mirigyeket (BGI) tartalmaz
submucosa van. Ezek elgaz tubulris vagy e|gaz tu-

buloalveolris mirigyek' melyek szekretoros komponensei, a 2. brn nagyobb nagytssal bemutatva, hengerhmbl llnak. Az brn egy kivezetcs (D)is lthat.

amelyen keresztl a mirigyek a duodenum lumenbe n'vl'

nak, a2. brn nagyobb nagytssal ugyanezt nyl je\zl.

tinalis mirigyeket (IGI krlvev

lELLsEK
BGl, Brunner-mirigyek

C, a musculari, .'*t...'n circularis (bels)

rtege

D, Brunner-mirigy-kivezetcs
IGl, Intestinalis mirigyek (cryptk)
I(S, kehelysejt

L, a muscularis externa longitudinalis

(kls) rtege
LP, lamina propria
ME, muscularis externa
MM, muscularis mucosae
Muc, mucosa
S, serosa

lamina propria ha-

sonlkppen fIeg lymphocytkbl s hasonl sejtekbo1

1l. Emellett a lamina propria laza rostos ktszveti
komponenseket s izollt simaizomsejteket is tartalmaz'
Az intestinalis mirigyek (IGI)viszonylag egyenesek, s
bzisuknl tgulsra hajlamosak. Az intestinalis cryptk
bztsa tartalmazzk a trzssejteket, melyekbl a b1_
hm sszes tbbi sejtje sztmazik. Paneth-sejteket is tartalmaznak. Ezen sejtek apicalis cytoplasmjban eosi_
nophil granulumok vannak. A granulumok lizozimet.
egy bakteriolitikus enzimet tartaLmaznak, melyrl grtartjk, hogy az intestinalis mikrobilis flra szablyozsbanjtszik Szerepet. A Lieberkhn-krypta f sejtt_
pusa egy viszonylag differencilatlan hengeres sejt. Ezek
a sejtek rvidebbek a boholyfelszn enterocytinl; ltalban kt mitzison mennek t, mieltt abszorptv s kehelysejtekk differencildnnak. A cryptkban mg n_
hny rett kehelysejt s enteroendokrin sejt is van.

SubM, submucosa

V villusok

(b1bo1yhok)

csillag, 1ev1szer boholy

nyl, Brunner-mirigy-kivezetcs
szaggatott vonal (1. bra), bolyhok bzisa
s intestinalis mirigyek kztti hatr

1o.

. ; lt..
Sli&rs-\*l4
;i:}]:ls'

:|..:]"-

',,.':i'
'"'

*:I]"'--

.,. i ,,.
.- -:1

-'1

t'

1,

FEJEZET

Enrcszto;rendsz,er II.: Esophagus s gdstroinestinalis trdctus

56. TABLO. JEJUNUM

A jejujnum a tpanyagok fe\szvdsnak f helye a vkonyblben. A blbolyhok inkbb ujj-, mint levlszerek.

fedettek,br kehelysejtek s enteroendokrin sejtek ts

szekretI Panetb-sejteknek a trzssejt_
lizozimenzimet
s
az
antibakteriIs
mindegyiknek
elfordulnak. Ezen sejtek
jei mlyen az intestinalis mirigyben tallhatk. A mirigy als felt osztd sejtek blelik.
s tnyoman abszorptv hengerhmsejtekkel (enterocytkkal)

1. bra. Jejunum' majom' HE 22x

Jejunumhosszmetszet' mely a vkonyblismtld

krkrs redt, a plicae circularest (PCl mutatja be.

nthet e1.)

blbolyhok (V/ tbbsge ebben a min-

ban hosszban van metszve' ennek kovetkeztben

teljes hosszuk lthat, valamint az is, hogy nhny r-a-

Ezek a redk vagy tarjok leginkbb hossztengelykkel

a bl hossztengelyre merlegesen rendezettek; teht a
plicae circulares itt keresztmetszetben lthatk. A plicae
circulares mucosbl (Muc), valamint submucosbl
(SubM) llnak. A submucostl kifel es szles szvetkteg a muscularis externa (ME), mely nemtatozka a red'knek. (A serosa ezzeI a nagytssal nem kl_

lamivel rvidebb a tbbinl. A megrvidls a bolvhokban lv simaizmok kontrakcijnak kvetkezm_

nye. Lthatk a lactealis (L) vezetkek is, melyek :bolyhok tbbsgben tgultak. A lactealis vezetkek
nyirokkapillrisok, melyek a bolyhokban kezddnei.

2. bra. Jejunum' majom' HE 0x

kitremkedsek, melyek a lumenbe terjednek be. A miri_

gyeket a lamina propria sejtjei veszik krl; a blboh'hokat pedig a bllumen rege veszi kortrl. A blboholyban
a lamina propria lactealis vezetkvel egytt centrlis he_
lyet foglal el; a mirigyben pedig a lumen helyezkedik er
centrlisan. Az is megjegyzend, hogy a mirigy lumene
bzisn| tgulsra hajlamos. Enzimatikusan izollt mucosaksztmnyek tanulmnyozsa azt mtatj1 hogr- a
mirigyek bzisa gyakran kt-hrom, a muscularis mucosaen nyugv ujjszer nylvnyra vIik szt.

plica

rszlete nagyobb naAz 1'

gytssal. Figyeljk meg a muscularis mucosaet (MM), a
glandulae intestinalest (Gl) s a blbolyhokat (V/. A miri-

brn kapoccsal je1lt

gyek s bolyhok koztti hatt szaggatott vonaljelzi. Nhny mirigy hosszban van metszve, nhny pedig keresztben; a mirigyek tbbsge hosszban metszett. Hogy

a vkonybl'nylkahrtya szerkezetr fogalmat alkos_

sunk, fontos megrtennk, hogy a mirigyek hmbemlyedsek, melyek a blfalba nyomulnak, mg a blbolyhok

nak a bolyhokbl a submucosa nagyobb nyirokereibe'

gyakorlatilag az enterocytkhoz tartoz lapos

3. bra. Jejunum' majom' HE 500x

Ez az bra kt szomszdos blboholy rszleteit mu-

tatja nagyobb nagytssal. A hm fleg enterocytkbl

l1. Ezek hengeres abszorptv sejtek, melyek tipikusan
kefeszeglyt (KSZ) mutatnak, a mikrobolyhok fnymikroszkpos megjelens formjt aZ enterocytk apiklis felsznn. A kefeszegIy bzisnl lv stt csk a
se|t hatrhljnak, egy vzszintes aktinfilamentumok-

bl 1l rtegnek tulajdonthat, amlhez a sejt cscsn

tterjedve a mikrobolyhok belsejnek aktinfilamentumai kapcsoldnak' Az enterocytk magjai alapveten
ugyanolyan alakkal, orientcival s festdsi jellemzkkel brnak. Mg ha a cytoplasmahatrok nem is teljesen nyilvnvalak, a magok jelzik a sejtek hengerded
aIakjt s orientci jt. Az enterocytk egy lamina ba'
salison fekszenek, ami HE-festett paraffinos metszeteken nem kifejezett.

s bizonyos abszorbelt lipideket s proteineket sz\Ita'

A sejtrteg bzisnI lv eosinop_

hil csk (nyl), aho| egy membrana basalist vrnnk,

o1da1-

nylvnyokb I II. Ezek a nylvnyok rszlegesen kije _

llik a baso-lateralis intercellulris rket (csillagclk'.
melyek, amint itt is lthat, tgultak az abszorbelt
szubsztrtok aktv transzp ortja alatt.
A kehelyformban tgult apiklis cytoplasmj seitek kehelysejtek (I{S/. Ebben a mintban csaknem l-alamennyi kehelysejt magja kzvetlenI a kehely bzisnl van, s innen egy vkony cytoplasmanyl (nem
mindig vehet szre) hzdik a membrana basalis
szntjhez. A hmon bell sztszrt kerek magok lr-mphocytk (Ly) magjai.
A blhm alatt a lamina propria (LP) s a lactealis csatorna (L) helyezkedik el. A lactealis csatornt egyrteg
laphmsejtek (endothelium) kpezik. Kt endothelsejtnek
(ES) a magja a lactealis csatorna lumene fel tekint; egr

msik' a lument'l kiss eltvolodott, megnylt mag

eg-'

lactealis csatornt ksr simaizomsejthez (S| tartozik.

IELLSEK
ES, endothelsejt
Gl, intestinalis mirign crypta
KS, kehelysejt

ME, muscularis externa

V, villusok (b1bolyhok)

PC, p1lca circulars

L, lactealis csatorna
LP, lamina propria
Ly, lymphocytk

S, serosa
SI, simazomsejt

nyl, enterocytk basalis ny1vnyai

szaggatott vonal, blbolyhok s intestina1l'
mirigyek kztt hatr

KSZ, kefeszegly

I}2*

MM,

musculars mucosae
Muc, mucosa

SubM, submucosa

csillagok' baso-latera1s intercellularis

regek

16.

FEJEZET l

h'msztrcndszer II': Esophagus

s pastrointestindlis

tractus

;!

?=
..*

'*g.'#

'&1-'rr:!!iq$i-.r.1;

"si;*i99::

.::!.',':i:.$a;'

'r r4*?t::ffi
._

IL

_.

-::*'

--1:"|,' '].'.h
-*:

_.:.
:

,';1

''r'..-"]]

'

'

..r:.|r*.i*1.:.

;!_r]+;:']P

'''

jir'

r:r:lri

J($
,/
/n.-

,:,

;:r:
,"

"*."=

'' ,':ij+3a'

.$'*.ij.'{f].

'

':.

".;'4'.."
.,,]'i.+t'}1''.:'],:,

ff;.r::
-' ' -i.--: r:ltai
. '*aL:;r'"itir,#::

;i':ff.b
'':;r,#**;]'"'
:'.J#::
U..1

57. TABLO. ILEUM

Az ileum a vz- s elektrolit-visszaszys f he1ye a vkonyblben. Alapveten ugyanazok a szveti jellegzetesseger,
mint a jejunumnak. Nhnyat azonban ki kell emelnnk; nevezetesen a blbolyhok az ileumban gyakrabban levl
alakak, a nyirokszvet a lamina propriban kis s nagy nyiroktszkbe szervezdtt, melyek az ileum antimesentekprialis oldaln tallhatk nagy szmban. A tszk Peyer'plaque-oknak nevezett nagy nyirokszvet-tmrlsek
zsresszeolvadnak.

A vkonybl felszni hmja 5-6 naponknt megjul. A trzssejtek a mucosamirigyek aljrakorltozdnak' a sejtosztds z6nja pedig a mirigy als felre szortkozik. A sejtek a blboholyra vndorolnak s a cscsrl vlnak le.
A hmsejtek valamennyien - abszorptv sejtek' kehelysejtek, enteroendokrin sejtek s Paneth-sejtek _ ugyanabbl a
trzssejt-populcibl szrmaznak, de az enteroendokrin sejtek csak lassan vdorolnak, a Paneth-sejtek pedig nem
vndorolnal el.
1. bra.

lleum, majom' HE 20x

Az itt bemutatott ileum

keresztmetszeten tjkozds cIzatt'al a submucost (SM/ s a muscularis externt (ME)megjelltk. Kzvetlenl a submucostl befel van a mucosa' a muscularis externtI kifel pedig
a Serosa. A mucosban ltunk nhny hosszban metszett blbolyhot (V), melyeket megjelltnk, s jelletlen blbolyhokat, melyeket a lumen rege Ital teljesen

krbevett szvetszigetekknt val megjelensk alapjn knny felimerni. Ezek termszetesen nem szigetek, mintho1y ez a megjelens a metszsi sknak ksznhet, ami a bolyhok nmelyikt ferdn vagy keresztben szeli t, ily mdon zollva ket bzisuktl.
A bolyhok alatt vannak az intestinalis mirigyek' kzlk sok ferdn vagy transzyerzIisan metszett' s knynyen felismerhet, akrcsak a korbbi tblkon, minthogy ezeket a lamina propria teljesen krlveszi.
Mintegy 8-10 bllumenbe tremked szvetnylvny lthat, melyek jelentsen szlesebbek a bolyhok2. bra.Ileum, majom' HE 40x
A bl keresztmetszetn nha egy plica egyrtelm ke-

resztmetszeti profilt mutat' mint itt is. Figyeljk meg

jra, hogy a plica kzept a submucosa (SM) kpezi.

Bt ezen az brn sok blboholyprofil (V) a vrako'

3. bra. Ileum, majom' HE 100x; bett 200x
Itt egy nyiroktszrszlet s az aztbort epithelium

Ithat nagyobb nagytssal. A lymphocytk s hasonl

sejtek olyan nagy szmban vannak, hogy gyakorlatilag

eltakarjk a muscularis mucosae sejtjeit. Elhelyezkedsk azonban megtlhet a felttelezett jel (MM??)

kzelsgb1, minthogy a muscularis mucosae rendszernt az intestinalis mirigyek (Gl) bztsval szomszdos.
Msrszt, nagyobb nagytssal vlzsgIva a terletet
(bett), szmos lymphocyta ItaI szeparlt simaizom-

sejtcsoport (MM)Ithat az intestinalis mirigyek (G|

JELLsEK
Gl, intestinalis mirigyek
ME, muscularis externa

MM,

s24

musculars mucosae

MM??,

helye

nI. Ezek a plicae circulares. Mint fentebb jeleztk, a

orientcijak' de rvid tredk Italban krkrs
von longitudinlis irnyba is haladhatnak s elgazhat-

nak. Radsul mg ha valamennyi red krkrsen

rendezett is, ha a metszet kiss ferde, a redk szgben
metszdnek, ahogy nhny red ezen az brn is. A r'konybl egyik f jellegzetessge a magnyos s csoportos nyiroktszk jelenlte a blfalban. IzoIIt nyiroktszk gyakoriak a blcsatorna proximalis vgbenis.
Ahogy azonban distalisan haladunk a beleken t, a
nyiroktszk egyfe nagyobb szmban fordulnak el.
Az ileumban pedig rendszerint nagy nyiroktszcsoportok lthatk; ezeket Peyer-plaque'oknak nevezik.
Nhny Peyer-plaqueot alkot nyiroktsz (NYT/ ithat az brn is. A tszk rszben az ileumnylkahrtyn bell vannak s beterjednek a submucosba. Br
az brn nem egyrtelm, a tszk jellegzetesen szemben helyezkednek el azzal a hellyel, ahol a mesenterium a blcshz kapcsoldik.
zsnak megfelelen ujjszer nylvnynak ltszik, nem
mind ilyen. Klnsen egy blboholy (hrom csillaggal
jellt) mutatja hosszban metszett levIszeri boholv
szles profilj t. Ha gyaezt a bolyhot az itt ltott skra merlegesen metszennk, ujjszernek Itszana.

A tsz lymphocyti egyrtelmen jelen

vannak a muscularis mucosae mindkt oldaln' vagr_is
mind a mucosban, mind pedig a submucosban.
A nyiroktszt helyenknt blhm bortja. Mg fnvmikroszkpban az epithelium termszete nem teljesen
rtkelhet, addig az elektronmikroszkp (mind psztz, mtnd transzmisszis) kimutatta, hogy a hmsejtek kztt M-sejteknek nevezett specilis sejtek vannak, amelyek mintt vesznek a bltartalombl (antignre) s ezt az antignt bemutatjk a hmrtegben
lv lymphocytknak.
kzelben.

muscu1aris mucoSae felttelezett

NYT, nyiroktszk

SM, submucosa

V' blbolyhok

csillagok, levlszer boholy

16'

..,,r.]l,::,rt:rr,,
!.ta;,,,...:

FE]EZET

Emsztrendszer ll.: Esophagus s gastrointestind.lis tractus

58. TABI. col-olrt

A vastagbl f funkcii az elektrolitok s a vz reabszorpcija, valamint az emsztet|en tpllk s egyb salakanyag eltvoltsa. A mucosa sima felszn, sem plicae circilares, sem blbolyhok nincsenek. Szmos egyszer mirigr
(Lieberkhn-krypta) nylik t a mucosa teljes szlessgn.A mirigyek, csakgy mint a felszn, egyrteg hengerhmmal bleltek, mely kehelysejteket, abszorptv sejteket s enteroendokrin sejteket tartaImaz, de normlisan nem tartalmaz Paneth-sejteket. A trzssejtek itt is a mirigyek (kryptk) aljra korltozdnak, s a normlis osztdsi zna a
cryptk magassgnak nagyjbl egyharmadra terjed.
1. bra. Colon, majom' HE 30x

A kpen a vastagbl keresztmetszete lthat kis

na-

mint a krkrs rteg (Me|c]/, kivve hrom hel1-er.

ahol a simaizom hosszanti rtege vaskos szalagkn:
van jelen. Az egyik ilyen vaskos szalag, melyet tenia coIinak (TC) neveznek, az brn|that. Mive1 a Vastagbl keresztben metszett' a tenia coli is keresztmetszelben lthat. A hrom tenia coli a colon teljes hosszr;.

gytssal. A colon falt elptngy rteget mutatja

be: a mucost (Muc), a submucost (SubM), a muscularis externt (ME) s a serost (S/. Br ezen rtegek
ugyanazok, mint a vkonyblben, nhny klnbsg
megjegyzend. A vastagblnek nincsenek bolyhai, sem
krkrs redi. Ellenben a muscularis externa jellegzetes mdon rendezett, s ez a kpen egyrtelmen ltszik. A hosszanti rteg (MEU]/ lnyegesen vkonyabb,

kiterjed, a ectuma azonban mr nem.

A submucosa inkbb tmtt, rendezetlen ktsz_
vetbl 11. Nagyobb vrereket Uil s zsrszvetes te rleteket tartalmaz (l. A,2. bra).

2. bra. Colon, majoml HE 140x

vve a mirigy legmlyebb rszben, ahol gyakran kisse

Nagyobb nagytssal nzve a mucosa egyenes' nem

elgaz, tubularis mirigyeket (Lieberkhn-kryptk)
tartalma4 melyek a muscularis mucosaeig (MM) terjednek. Nhny mirigy nyIst az intestinalis felsznen
nyilak mutatjk. A mirigyek lumene ItaLban szk, ki3. bra. Colon, majom' HE 525x

Az bra a muscularis mucosaet (MM) s a lamina

propriban (LP) Iv sejteket mutatja be, melyek kztt sok a lymphocyta s a plazmasejt. A muscularis
mucosae simaizomsejtjei kt rtegbe rendezdnek. Figyeljk meg, hogy a nylhegyekkel jellt simaizomsej-

tgult (csillagok' 3. bra). A mirigyek koztt lamina

propria foglal helyet, mely jelents szm lymphoc1-t.il

s az immunrendszerhez tatoz egyb sejtet tartalmaz.

Kt ngyszg jelzi a mucosa azon terleteit, melyeker

3. s 4. brn nagyobb nagytssal is megvizsglunk'

nyire gmblyded eosinophil arenak ltszanak' Ezek

a simaizomsejtek keresztmetszetben vannak. I(zvetlenl ezen keresztbe metszett simaizomsejtek fltt ms.
hosszmetszetben Iv simaizomsejtek vannak; ezek e1nylt magokat s elnylt eosinophil cytoplasmaktegeket mutatnak.

tek kerek magvak; ms simaizomsejtek viszont tbb4. bra. Colon, majom' HE 525x

A colon felsznts a mirigyeket

bIeI sejtek els-

sorban abszorptv sejtek (S) s kehelysejtek (KS/. Az

abszorptv sejteknek vkony kefeszeglyk van, ami a

mirigyek nylsaira mutat nyilaknl jI lthat. Az

abszorptv sejtek kztt sztszfian kehelysejtek (KS/
vannak. Ahogy az abszorptv sejteket kvetjk a mirigyekbe, azok kevesebben lesznek, mg a kehelysejtek

szma megn. A mirigyekben lv egyb sejtek ) az enteroendokrin sejtek s a mirigy mly rszbenlv osztdsi zna dtferencilatlan sejtjei, melyek a krypta
bzisban lv trzsseitekbl szrmaznak, rutin HEfestett paraffinos kszmnybennem knnyen ismerhetk fel. Ha osztdsban vannak, a differencilatlan
sejtek knnyen felismerhetk a mitotikus alakok ('\
rvn(1. 3' a)'

lEtLsEK
A, zsrszvet
AS, abszorptv sejtek
Gl, intestinalis mirigyek
KS, keheli'sejtek
LP, lamina propria
M, mitotikus alakok

ME, muscularis externa

Esti

ME(c), muscularis externa circularis rtege

ME(l), muscularis externa longitudinalis

rtege

MM,

muscularis mucosae
Muc, mucosa
S, serosa

SubM, submucosa

TC, tenia coli

V,vrerek

csillagok, rntestnalis mirigyek 1umene

nyilak, intestina1is mirigyek nylsa

nylhegyek' kerekded magot mutat sima

izomsejtek

16.FE]EZET I

Emsztrendszer II.: Esophagus

s gastrointestinalis

trdctus -s;7

59. TABI.

nppENDlX

A fregnylvnyt (appendir vermiformis) tpusosan freg- vagy ujjszer struktraknt rjk le |vermis = reg,or- alak]. A cecumrl (a vastagbl els szegmentuma; a tbbi, sorrendben: colon ascendens, tansversum, descen_
dens, sigmoideum, a rectum s a canalis analis) ered, s egy 2,5-13 cm hosszsg(8 cm tlagos hosszsg) vakon
vgzdj csvet kpez. Minthogy vakvg tasak, bltartalom rekedhet meg az appendixben' gyakran gyulladst vagr
eitzst okozva. Csecsemkben s gyermekekben mind relatv, mind abszolt mrtkbenhosszabb' mint felnttekben s szmos nyiroktszt tartaImaz, ami immunolgiai szerepre utal. A legjabb bizonytkokazt jelzk, hogy az
appendix (valamint a cecum s az ileum vgs szakasza) lehet a ,'bursa equivalens'' emlskben) azaz az retlen irn(a madarakban lr'
-,'nre.'ds"e azon rsze, melyben a potencilis B-lymphccytk immunkompetensekk vlnak
megfelelen).
bursa Fabricllnek
Az appendix fala nagyon hasonlt a vkonyblhez, a muscularis externa hosszanti rtege lvnkomplett, ugyanakkor mind a plicae circulares, mind a blbolyhok hinyoznak. gy a nylkahrtya egyszer mirigyeivel a colonhoz
hason1. Ezen hasonlsg ellenre azonban a nagyszm(l s nagymret nyiroktszk, melyek ItaIban egybeolvadnak s beterjednek a submucosba, gyakran elzr1k. Az Iet ksbbi szakaszban a nyirokszvet mennyisge cskken az appendixben, s kvetkezskpp annak mrete is redukldik. Sok felnttben hinyzik a normlis szerkezer.
s a nylvnyt rostos hegszvet tlti ki.

ma

(L/' mucost (Muc), submucost

(Subm)

Appendix' emberi, HE 25x

Serdlkor eltti appendix keresztmetszete' a aIt
alkot ktilonboz struktrk bemutatsra' A lument

externt (ME) s serost (S/ megjelltk.

2.bra. Appendix, emberi, HE 80x; bett z00x

vrereket N s idegeket tartalmaz.

terna (ME) viszonylag vastag krkrs

1. bra.

Az 1. brn bekeretezett teriilet kpe nagyobb nagy

tsban. Bemutatja az egyenes csves mirigyeket (G|,
melyek a muscularis mucosaeig terjednek. Alatta a submucosa (Subm) kovetkezik, melyben nyiroktszk
(NYT/ s nagy mennyisg diffz nyirokszvet lthat.
Figyeljiik meg a tsz'k jl kivehet centum germinativumait (CG) s a lumen fel tekint sapka rgt(Cap).
A submucosa felsznesebb rsze hozzttsul s keveredik

a lamina propria mucosae-val a mindkt helyen elfordul szmos lymphocyta miatt. A submucosa mlyebb
nagy
rsze viszonylag mentes a lymphocytainfiltrcitl'

, muscular

A muscularis

tbbsge mucint taralmaz; ennek kvetkeztben :_

apicalis cytoplasma vilgos. A lamina propria, minr 'e leztk, lymphocytkkal srn infiltrlt, s a mirigl'r.'
bzisnI a muscularis mucosae nehezen felismerhe:
(nyilak).

lELLsEK
Cap, nyiroktsz sapka rgija

ME, muscularis externa

Gl, mirigy
L, lumen

S, serosa

CG, centrum germinatvum

{'}r}

Muc, mucosa
NYT, nyiroktsz

e''_

rtegbl s so._
kal vkonyabb kls hosszanti rtegbl plfel. A st
rosa (S/ csak rszben van meg ezen a kpen.
A bett a 2. brn bekeretezett terlet nagyobb r:-'-gytskpe. Figyeljk meg' hogy a mirigyek hmja ;appendixben hasonl a vastagblhez. A hmsejte.l

Subm, submucosa

V,vrerek

nyilak, muscularis mucosae a mirigyek

bzisnI

l6.

FEJEZET I

E.rsztorendszer ll.: Esophagus

s gastrointestinalis

:,!'

i,:]

:l'l:
ri.il

rrlt
t.ul

tractus 5's

60. TABI. nruoRECTALls

ruENET

Az anorectalis tmenetben a blnyIkahrtya egyrtegihengerhmja a br tbbrtegi elszarusod laphmjba

A kt hatrozottan klnbz hm kztt egy keskeny terleten ahm elbb tbbrteg hengerhm (vagr

megy t'

tbbrteg kbhm), majd tbbrteg el nem Szausod laphm.

Az anorectalis tmenet szintjn a muscularis mucosae eltnik. Ugyanezen szinten a muscularis extena krkrs
rtege m. sphincter ani internusszvIik. A m. sphincter ani extenus agtharntcskolt izmblkpzdik.

Anorectalis tmenet, HE 40x

Az anorectalis tmenet kptmutatjuk be kis nagy
tssal. A kp bal fels rszna vastagblre jellemz
nylkahrtyt lthatunk. Ez a tjk a canalis analis
fels rsze, s az intestinalis mirigyek ugyanolyanok,
mint a vastagblben. A muscularis mucosae (MM) a mrigyek alatti keskeny szvetsvknt knnyen felimerhet. Mind a glandulae intestinales, mind a muscularis
mucosae a bal oldalon bekeretezel terleten vgzdik,

A bekeretezett terletekbenIv kt rombusz kzn

1. bra.

s itt van az els nagyobb vItozs a hmbortrsban is,

amt rombusseal jelltnk. Ezt a terletet vizsgljuk na_

gyobb nagytssal a 2. brn. A jobb oldalon bekeretezett teriilet a br tbbrteg laphmjt (TLH) foglalja
magban, amit a 3' bra mutat nagyobb nagytssal.

2. bra. Anorectalis tmenet, HE 10x; bett 300x

Az egyrteg(hengerhm (EH) s a tbbrteg hm
(TH) kztti tmenetet rombusszal jellttik. A canalis
analis fels rsznek egyrteg hengerhmja szmos
kehelysejtet tartalmaz, s akrcsak a colon nyIkahrty1ban, ez ahm is sszefgg az intestinalis mirigyek
(IG) hm1val. Ezek a mirigyek nagyjbl ugyanazon
3. bra. Anorectalis tmenet, HE 10x

Itt az anorectalis tmenetben elfordul hm vgs

vItozst mutatjuk be. Jobbra a br tbbrtegi' elszarusod laphmja GELH) Ithat. A felszn elszarusodsa nyilvnval. tlgyanakkor a rombusz szintje alatt

a canalis analis als rsznek hmja lthat. Ezen hrn

alatt egy nyiroktsz van, mely jI fejlett centum geminatvummal br. A nylkahrtyk alatti magnr-os
nyiroktszk nem tekinthetk fix helyzeteknek. A 1oklis ignyeknek megfelelen vagy jelen vannak, vag}'
nem.

Ezzel a kis nagytssal figyeljk meg a m. sphincter

ani internust is (S|, azaz a muscularis externa simatzomzatnak megvastagodott legdistalisabb rszlett'
A br alatt jobbra lthat a m. sphincter ani externus
(SAE)' Ez harntcskolt izomrostokbl pl fel, mel'vek
keresztmetszetben lthatk.

pontig folytatdnak, mint a muscularis mucosae

(MM). Jellemz mdon a lamina propria nagyszm

lymphocytt tartalmaz (Lym), klnsen

a jelzett ter-

leten. Az tmeneti znban taIIhat tbbrteg hengerhm GHH)s tbbrteg kbhm GKH)nagyobb
nagytst a bettben mutatjuk be.

a tbbrteg laphm (TLH) nem szarusodott e1, s

benne magvas sejtek lthatk egszen a felsznig.
A hm alatt ktszvetben ismt szmos lymphocyta
(Lym) van, s koziilk sok bevndorolt a hmb a az
nem szarusodott terleten.

JEtLsEK
EH, egyrteg hengerhm

IG, intestinalis mirigyek

Lym, lymphocytk
MM, muscularis mucosae

NYT, nyiroktszk
s3tr

TELH, tbbrteg elszarusod laphm

TH, tbbrteg hm

THH'

tbbrteg hengerhm

TKH, tbbrteg kbhm

TLH, tbbrteg laphm

SAE, m. sphincter ani externus

SAI, m. sphincter ani internus
nyl, muscu1aris mucosae v gzdse
rombuszok, hmtpusok kztti tmenet

eI

l6.

FFJEZET J

Emesztrendszer ll.: Esclphagus s gastrointestjndljs trdctus

ELH
%
ffi
#.
S;

,' *']

t:

:L,:i|

:gS

#.

i
:l''

;:,

'

Y**;.

i-l

i ,

+ .,r.-".
^1,

-t'n
:.

'.

"

B:

,,,

tH

,t
"" ;'F
',*ry

ffi
7.-1r,ffi!l#,3,
.s { !l
#;F,i"f;P'!
1

TTTT
t'li'=:,.
.'

..1. . '".u
t

'$.,1;

-ri;1.,1

ffrm *$sxc#rtrffi #smmr

$-:

#$ 3#ffiilfltr#s
-"'l

:::r

:t

.:i .,

tteKints 532
A mj fiziolgija 533
A mj vrelltsa 535
A mj szerkezeti felptSe53

MjlebenyKK

53

A parenchyma vrerei 540

Perisinusoidalis tr (Disse-tr) 541

Nyirokutak

542

HepatocytK 542
Epevezetk-rendszer 546

a"

,':l;,.;,,,.:.

Arrekintes 551
Exokrin pancreas

552

Az exokrin panCreas vezetkrendszere 552

Endokrin pancreas 555
PanCreaShormonok

funkcii

557

A sziget mkdsnek szablyozsa 558

'
'

KliniKai vonatkozsok: SZVSZlhdss mjnecrosis 539

KliniKai vonatkozsoK: Lipoproteinek 54
FunKcion]is megjeglzsek: InsulinszintZis, a poszttranszlcis
mdosts egy pldja 559

s{ej

ttekints

A mj

testnk legnagyobb mirigye s legnagyobb bels

szervnk, megkzelten 1500 g slys a felntt testsly

kzeI 2,57"-t teszt ki. A hasreg jobb fels s rszben bal
fels quadransban helyezkedik el, a meilkasfal vdelm{

.}.}

ben. Rostos ktSzvetes tok (Glisson-tok) bortja; a tokot pedig egy savs hrtya (visceralis peritoneum) veszi
krl, kivve ahol a mj kzvetlenl a rekeszhez vagy ms
szervekhez tapad.

Anatmiailag a mjat mIy barzdk osztjk kt nagy

(a jobb s bal) s kt kisebb lebenyre (a lobus quadratusra s caudatusra) (17.t bra). Ennek az anatmiai elosztsnak csak topograjelentsge van, minthogy

mj lebenyeit ms-ms szervekkel hozza sszefggsbe.

s epeelvezetsnek megfelel funkcionlis/sebszi szegmentekre val feloszts klinikailag fonto'

A vrelltsnak
sabb.

Embriban a mj az eIbI albI (kzelebbrl a duodenumm e1Id szakaszbl) trtn endodennalis eua'-

Vena cava inerior

FACIES
DIAPHRAGMATICA
jobb
lebeny

ginatiknt fejldik' ami a mjdiueniculumot kpezi.

A diverticulum proliferl, belle fejldnek a bepatocytk,
melyek sejt (mj) ktegekbe rendezdnek, gy alaktva ki
a mj parenchymjt. A mjdiverticulum eredeti nyele a
kzs epeuezetkk fejldik. A kzs epevezetkbI egy
kinvs kpzaz epehlyag-diuerticulumol, mely az epehlyagot s a ductus cysticust fogja kialaktani.

bal lebeny

ligamentum
teres
epeh|yag

ligamentum
triangulare
sinistrum

A mj fiziolgija

ligamentum falciorme

FACIES VISCERALIS

A mj sok

keringsbe kerl plasmaproteint termel s

szekretl. Fontos Szerepet jtszik mind a tpanyagok,
mind a vitaminok keringsbl tortn felvtelben, raktrozsban s elosztsban. Fenntartja a vrcukorszintet is, s szabIyozza a na7yon alacsony srsglipoproteinek (vLDL-ek) keringsi szintjeit. Emellett a mj
szmos toxikus anyagot s drogot bont le vagy konjugl'
az ilyen anyagok azonban a mjat eIraszthatjk s tnkretehetik. A mj exokrin szerv is; epeszekrtumot termel, mely epeskat, foszfolipideket s cholesterolt tartalmaz. VgI a mj fontos endokrinszer funkcikat is
vgez.

A mj termeli a testben cirKull plazmaproteinek tbbsgt

A mj ltal termelt cirkull plazmaproteinek

Vena cava inerior

area nuda
area
renalis

area
gastrica
ligamentum

falciforme
ligamentum
teres

epehlyag

venula hepatica
terminalis
(vena centralis)

a kvet-

kezk:

l
,

Albuminok, melyek a plazmatrogats a szveti folya-

dkegyensly szabIyozsban vesznek rszt a pIazma

kolloidlis ozmotikus nyomsnak fenntartsval.

Lipoproteinek, kInsen a VLDL-ek. A mj szintetizIja a legtbb VLDL-I' melyek a trigliceridek mjbl
egyb szervekbe trtn transzportjban vesznek rszt.
A mj kis mennyisgben ms plazmalipoproteineket is
termel, gy mint alacsony srsglipoproteineket
(LDL-eket) s nagy srsgLipoproteineket (HDLeket). Az LDL-ek transzportIjk a cholesterolt, ami a
mjbl a tbbi szvetbe kerl. A HDL-ek tvoltjk el a
cholesterolt a perifris szvetekbl s transzportIjk

mjba.

Gbcoproteinek, melyek kz a vastranszportban rszt

vev proteinek tartoznak, mint a baptoglobin, transferrin s hemopexin.
o Protrombin s fibrinogn, a vraIvadsi folyamat fontos komponensei.

portalis
triszok

17.1 BRA

A mj anatmiai szerkezete. Az bra a mj diaphragmaticus es ViSceralis felsznnek ltalnos kptmutatja' a felszneken tallhat

jellemzk feltntetsVel' A mj kinaglttott keresztmetszeti areja

(lenr) a mj lebenykkbe val |talnos mikroszkpos szervezcjdst

mutatja. Firyeljk meg a hepaticus portalis triszok jelenltt aZ

eryes lebenykk perifrijn, s a venula hepatica terminalist (vena
centralisr a lebenyke kzepen

"$3.4 1'7.FEJEZET l

Emsztrendszer

lll.: Mj' epehlydg

s pancreas

o Nenl immun a- s B-globulinok' melyek ugyancsak a

pIazma kolloidlis ozmotikus nyomst segtenek fenntartani s klnfle anyagok sz|It fehrjjekntszolglnak (I.9. ejezet,216. oldal).
A mj klnbz

vitaminokat s vasat raktroz s Konvertl

A mj

klnfle vitaminokat vesz fel a vrtambI,

majd raktrozza slvagy biokmiailag mdostja azokat.

bad hem transzportjban vesz rszt. A vas a hepatocytk

cytoplasmjban troldlk feruitin formjban, vagy talakulhat h emosideingranulumokk. A legfrissebb vizsglatok azt 1eIzl,k, hogy a hepatocytk a hossz tv
vasraktrozs f helyei. A vastltelds(p1. tbbszrs
v rtr anszf(tzi esetn) heruochromatosishoz, egy, a hepatocytkban t(izott mennyisg hemosiderinnel jellemezett
mjkrosodshoz vezethet.

Ezek a kvetkezk:

A mj bontja le a gygyszereket s a toxinokat

o A-uitamin (retinol), a ltsban fontos vitamin. Az A-vitamin a retinl prekurzora, mely a rhodopsin szintzishez szksges a szemben. Az A-vitamin felvtelben,
raktrozsban s keringsbeli szintjnek fenntartsban a mj fontos szerepet jtszik. Ha az A-vitamin-szint
a vrben lecskken, a mj a hepaticus csillagsejtekben
Iv raktrait mobilizlja (I. 541. oldal). Ezttn az A-vtamn retinolkt protein (RBP)-hez kttt retinol formjban felszabadul a keringsbe. A mj is szintetizl
RBP-I; az RBP szintzist az A-vitamin plazmaszintjei
szablyozzk Az A-vitamin-hiny kvetkezmnye arkasvaksg s brbetegsgek.
o D -uitamin (ch olecalciferol), a kIcum- s foszftanyagcserben fontos vitamin. A D-vitamint a tpllk D,-vitaminjbl szerezzik, s a brben is termeldik ultraibolya sugrzs hatsra a 7-dehydrocholesterol talakulsa rvn.Az A-vitamintl eltren, a D-vitamin a
mjban nem raktrozdik, hanem sztosztdik a vzizmokba s zsrszvetbe. A mj fontos szerepet jtszik a
D-vitamin anyagcserjben a D.-vit amtnt 25 -hy droxy cholecalciferoll, a crkull D-vitamin predominns
formjv alaktva. Tovbbi talakuls trtnik a vesben 1,25-hydroxycholecalciferoll, mely tzszer akt-

Hepatocytk vgzik a gygyszerek, toxinok s egyb

testidegen anyagok (xenobioticumok) lebontst. Sok
gygyszer s toxin nem hydrofil, ennlfogva a vesk nem
tudjk hatkonyan eltvoltani a keringsbI. Ezeket az
anyagokat a mj alaktja t oldkonyabb formkba. Ezt a

vabb a D,-vitaminnl. A D,-vitamin nlkillzhetetlen

csontvzrendszer s a fogak e1ldshez s nvekedshez. A D-vitamin hinya rachitisszel s a csontmineralizci krosodsaival trsul.
K-uitamin, ami a prothrombin s nhny ms vralvadsi faktor mjban trtn szintzisben fontos. A D-vitaminhoz hasonlan kt forrsbI szrmaztk: a tplIk
K-vitaminjbl s a blbaktriumlra ItaI a vkonyblben trtn szintzisbl. A K-vitamin a kilomikronokkal transzportldik a mjba, ahol gyorsan felszvdik, rszben elhasznldik, majd rszben a VLDL-frakcival szekretldik. A I(-vitamin-hiny hypoprothrom_
binaemival s vrzkenysggeltrsul.

Emellett a m1 a vas raktrozsban, anyagcserjben s

homeosztzisban is kzremkdik. A vastranszportban
s -anyagcserben rszt vev csaknem valamennyi fehrjt
szintetizIja, belertve a transferrint, haptoglobint s hemopexint. A transferrin egy plazma-vastanszport-protein. A haptoglobin a szabad hemoglobinhoz ktdik a
plazmban, amibl a rr'j az egsz komplexet eltvoltja,
hogy megrizze a vasat. A hemopexin a vrben Iv sza-

folyamatot a hepatocytk kt fzisban vgzik:

Az I. fzis, amit oxid,Isnak neveznek' az idegen komponens hydroxyllst (egy -OH csoport hozzadstl
s carboxylIst (egy _CooH csoport hozzadstl
foglalja magban. Ez a zis a hepatocyta sima endopIazms reticulumban (sER) s mitochondriumaiban
trtnik. Egy sor, gyjtnven cytochrom P450-nek nevezett fehjkhezkottt biokmiai reakcit foglal magban.

A 1L fzis vagy konjugci glukuronsavval, glicinnel s

taurinnal val konjugcit foglal magban. Ez a fo1vamat azI' zis termkeit mg vzoldkonyabb teszi, gr_
aztn a vese knnyen el tudja azokat tvoltani.

A mj sok ms fontos anyagcsere-folyamatban is rszt vesz

A mj fontos a sznhidrt-anyagcserben, minthogr'

biztostja a sejtfolyamatok megfeleI tpanyagelltsr.
A glkzanyagcserben a mj foszorlIja a gastrointestinalis traktusbl felszvott gliikzt glkz-6-foszfttLi'
Az energiaignyektl fggen a glnkz-6-oszft vag.r
glkogn formjban raktrozdik a mjban, vagy e1hasznldik a glkolitikus folyamatokban. hezsalatt a
glkogn glkogenolzis rvnlebomlik' s a glkz bekerl a vrramba. Emellett a mj a lipidanyagcserhen is

A plazmbI szrmaz zsrsavakat a hepatoc1-tk p-oxidci rvnenergiatermelsre hasznljk fel.

A mj ketontesteket is termel' melyeket ms szervek tzerszt vesz.

lanyagknt hasznlnak el (a mj ezeket nem tudja energiaforrsknt hasznosta n1)' A cb ole sterol- any agcSerben
(szintzis s vrbl trtn felvtel) val rszvtelugyancsak fontos funkcija a mjnak. A cholesterolt az epesavak kpzsben,a VLDL-ek szintzisben s az organe1lumok bioszointzisben hasznIja. A mj szintetzLja a
testnkben lv urea tbbsgt a proteinek s nucleinsavak bomlsb6I szrmaz ammniumionokbl. Ygezetl a mj rsztvesz a nem esszencilis aminosavak szintzisben s esszencilis aminosavakk trtn talaktsban is.

17.FEJEZET

szmos metabolikus talakulsban elktelezett,

kztk a tpcsatornbl, pancreasbl s lpbl a vr tjn
szl1tott szubsztrtokban. Ezen termkek nmelyike
kzremkdik az epe' a mj exokrin szekrtumakpzsben. Az epe konjuglt s lebontott salakanyagokat tartalmaz, melyek rtalmatlantsra vissza kerlnek a bIbe' valamint olyan anyagokat, melyek a blben a felszvdst
elsegt metabolitokhoz ktdnek (17.1' tblzat). A mjparenchymbI az ept az epevezetkek szlltjk el, meIyek ductus hepaticussz' egyeslnek. Majd a dwctus cysticws szIltja az ept az epehIyagba' ahol besrsdik. Az
epe a dustus cysticus tjn visszajut a kzs epeuezetkbe'
mely az ept a mjbI s az epehlyagbl a duodenumba
vezeti (17.15 bta).
A mj endokrinszer funkcijt tbb hormon szerkezetnek
s funkcijnak mdostsra val kpessge jelenti

A mj mdostja ms

szervek ltal felszabadtott hormonok hatst. A mj endokrtnszer hatsai kiterjednek:

a D-uitaminra' me|y a mjban alakul t 25-hydroxycholecalciferoll, a keringsben 1v D'vitamin f orm1v (534. oldal).
egy a pajzsmirigy ItaI tetrajdtironin-

. A tllyroxinra,

knt (To) szekretlt hormonra, mely a mjban konvertldik biolgiailag aktv formv, trijdtironinn (Tr)
dejodinci rvn.

A nuekedsi bormonra (grouth hormone, GH), egy, az

agyfggelkmirigy ltal szekretlt hormonra. A GH hatst a mj ltal termelt grouth hormone-releasing factor (GHfuF) mdostja, a gastrointestinalis tractus ente-

17'1

. Az

insulinra s glucagonrt' a kt pancreashormonra.

Ezek a hormonok sok szervben lebomlanak, de a mj s
vese lebomlsuk legfontosabb helyei'

A mj vrelltsa
a mj fentebb bemutatott szmtalan funkcielbb meg kell rtennk egyedlll vrelrzkeljnk'
1t
Itst, s azt, hogy hogyan jut el a vr a hepatocytkhoz.
A mjnak ketts vrelltsa van, ami a u. portae hepatis
tjn trtn vns (portalis) elltsbl s az a. bepatica
tjn megvalsul artris elltsbl 1l. Mindkt r a hiluson vagy pona bepatison t lp a mjba' ugyanazon a
helyen, ahol a m1 lta|szekretlt ept szIIt kzs epeVezetk s a nyirokerek elhagyjk a mjat.

Ahhoz, hogy

A mj olyan vrt kap, mely elzleg a beleket, a pancreast

s a lpet ltta el

A szervek kztt a mj kivteles helyzet, minthogy vrelltsnak nagyobb rszt(nagyjbI75%) a u. pol'tae

bepatisbl kapja, amely oxignben igen szegny vns
vrt szIIt' A v. portae hepatis rvna mjba kerlt vr az
emszttraktusbl s a nagyobb hasi szervekbl, gymint
a pancreasbl s lpbl jn.
A m|ba jutott portalis vr tartalmazza:

.
.
.

a blben abszorbelt tpanyagokat s toxicus anyagokat,

vrseiteket s a lpbl szrmaz vrsejtmaradvnyokat,

a pancreas s a gastrointestinalis tractus enteroendokrin
sejtjeinek endokrin szekrtumait.

T^BL^ZM Az epe sszettele

Komponens

Funkci

VV

Foszfolipidek (azaz lecithin)

s cholesterol

metabo]ikus Szubsztrtok a test egyb sejtjei szmra;

membrnkomponensek s szteroidok prekurzorai;
fcleg a blben reabszorbeldnak s hasznostdnak jra

Epesk (savaknak is nevezik)'

primer (mj ltal Szekretlt),

emulzifikl gensek, melyek segtenek a lipidek

emsztsbens blbl val felszvdsban,
segtik az epe Cholesterol s foszfolipidek oldatba
Vitelt, nagyban reciklizItak, a mj s bl kZtt Oda
s vissza mozognak

cholinsav, chenodeoxycholinsav;
secundaer (a bl baktriumflrja ltal
konvertlt): deoxycholinsaV, lithoCholinSaV

s pdncreds _135

tolja.

A mj

lll.: Mj, epehlyag

roendokrin sejtjei ltai termelt Somatostatin pedig g-

A mj exokrin funkcija az epekpzs

Emsztrenr]'szer

tbbi komponenst szllt OldSZer

Epepigmentek, elsdlegesen a lpben,

csontvelben s mjban a hemoglobin
lebomlsval kpzdtt bilirubin gJkuronidja

detoxikljk a bilirubint' a hemoglobin lebomlsnak

vgtermkt,s azt a blbe szlltjk kirtsre

Elektrolitok: Na-, K-, Ca'', Mg'-, Cr S HC03

az ept kpzik s izotnis folyadkknt tartjk fenn;

ugyancsak foleg a blben reabszorbeldnak

-$3s 17.FE]EZET I

Emsztrendszer

lll':

Mj, epehIyag

s pancreas

venula terminalis hepatica (vena centralis)

mjsinusoid
belp venula

epecsatorncska

periportalis tr (Mall-fle tr)

kapillris

arterioSinusoidalis g

arteria hepatica Vgga

Vena portae vgga

nyirokr

portalis csatorna

vena sublobularis
17.2 BRA

A mj vrelltsa: a portalis trisz. A portalis

trisz' az a. hepatica,
a V. portae s az epevezetk gai a]kotjk. A vr az a' hepatica s a
V' portae vggaibl a mjsinusoidokba lp' A vns s artris vr
keverkt a sinusoidok a venula terminalis hepatica (centralis Vna)
fel tovbbt1k. Innen a vr a Sublobularis vnkba, a V. hepatica
gaiba rLil. Figyeljk meg a portalis Csatornn bel| minden portalis

a kis ereket s a kapillrishlzatot'

Fis/e|jk meg a Mall-fle periportalis teret is, ami a portalis csatorna
s a legkls hepatocytk kztt helyezkedik el. EZt a teret is kevs
ktszVet tlti ki, ebben kezddik a nyirokelvezetS. lnnentl a Vakon vgzdc nyirokkapillrisok naglobb ereket kpeznek, melyek aZ
a. hepatica gaihoz trsulnak

gy a mj kzvetlenl t1ban ll azoknak az ereknek,

melyek a bltraktusbl felszvott anyagokat szllt1k. Teht a mj az els szerv, mely a metabolikus szubsztrtokat
s tpanyagokat megkapja, ugyanakkor elsknt tallkozk a elszvdott toxikus anyagokkal is.
Az a. bepatic*' a trL|ncvs celiacus egyik ga szIIitja az
oxignds vrt a mjba, annak fennmarad 25' vrelltst biztostva. Minthogy a kt forrsbl szrmaz vr
kozvetlenl a mjparenchyma hepatocytinak perz1a
eltt keveredik, a mjsejtek soha sem kapnak teljesen oxi-

A mj szerkezeti felptse

genzIt vrt.

A mjon beltil a v. portae

s az a. hepatica eloszl gai,

melyek a sinusoidalis kapillrisokat (sinusoidok) Itjk

el, amik a hepatocytkat mossk t, valamint aZ epevezetk-rendszer elvezetgai, melyek a kzs epevezetkbe
tartanak, egyttesen a portalis trisznak nevezett kpletben haladnak. Br megfelel az elnevezs, mgis tves, mivel a mj nyirokelvezet rendszernek egy vagy tbb ere is
mindig egyiitt halad a vnvaL, artrva|sepevezetkkel.

(17.2 bra)

A sinusoido kzvetlen kapcsolatban vannak a hepatocytkkal, s a vr s a mjsejtek kztti anyagkicserldst szolgljk. A sinusoidok a u. centralisba vezetnek)
ami viszont a uu. sublobularesbe rl. A vr a uu. hepaticd'e-n keesztl hagyja eI a mjat, melyek a v. cava neriorba rlnek.

triSzt k(irlvev ktcSzVetben

Mint fentebb lertuk, a mj strukturlis osszetev az albbiak:

.A

parenchyma a hepatocytk rendezett lemezeibl il'

melyek felnttben normlisan egy sejt vastagsgak, s

a sinusoid kapillrisok vlasztjk el ket

egymstl.

Fiatal egynekben, egszen 6 ves korig' a mjsejtek kt

sejt vastagsg lemezekbe rendezdnek.

o Ktszueti stroma, mely sszefgg a Glisson-fle capsula fibrosval. A ktszveti stromban vrerek, idegek, nyirokerek s epevezetkek haladnak.

o Sinusoidalis kapillrisok (sinusoidok), a mjsejt lemezek kztti rcsatornk.

o Perisinusoidalis terek (Disse-fIe terek), melyek a sinusendothel s a hepatocytk kztt vannak.

Ezzel a httr informcvaI most mr megksrelhetjtlk

lerni ezen strukturlis elemek szervezdst, hogy megrtsk a mj fbb funkciit.

MJLEBENYKK
A funkcionlis egysg vonatkozsban a mj szerkezete
hromflekppen rhat le: mint klasszikus lebenyke,

1,7

ponalis lebenyke s mjacinws. A mjparenchyma szer-

vezdsnekIersra a tradicionlis md a klasszikus lebenyke, s ezt viszonylag knny vizuaIizIni. A v. portae

s az a. hepatica gainak szerven belli megoszlsn s
azon tvonalon alapszik, amit a vr kvet az erektl, mg
vgl elrasztja a mjsejteket.
A klasszikus mjlebenyke egy nagyjbl hatszglet
szVethalmaz

A klasszikus lobulus $7.3 bra\ hepatocytk anasztomozl lemezeinek ktegeibl ll' melyek egy sejt vastagsgak, sinusoidok anasztomozl rendszere Ital szeparItak, mely sinusoidok kevert portalis s arteris vrrel
mossk t a sejteket. Minden lebenyke durvn 2,0x0,7 mm

mret. A lebenyke kzepn egy viszonylag tg venula van,

a u. hepatica terminalis (uena centralis), ebbe vezetdnek
a sinusoidok. A sejtlemezek a vena centralistl sugrtrnyban, a lebenyke pertrijn helyezkednek el, akrcsak a si-

nusoidok. A hatszg sarkainl vannak a portalis triszok

jelenltveljellemzett laza ktszvetbl 1I potalis
arek (portalis csatornk)' Ez a ktszvet vgl ssze-

'

FEJEZET

Emsztrendszer

lll':

Mj, epehIyag

s pancreas 5 3

fgg a mj rostos tokjval. A portalis csatornt a lebenyke

legkls mjsejtjei hatroljk. A portalis csatorna leinl,a
ktszveti Stroma s a hepatocytk kztt a Mall-fle trnek neyezett trsgtalIhat. F'rrl a trrI (:'gy tatlk)
hogy azon helyek egyike, ahol a nyirok ered a mjban.
Nhny a1ban, pl. sertsben (1'7.4la bra), a klasszikus lebenyke knnyen felismerhet, minthogy a portalis arekat
viszonylag vastag ktszveti rtegek kapcsoljk egymshoz. Emberben azonban normlisan nagyon kevs interlobularis ktSzvet van, s amikor mjmetszeteket vizsglunk, kpzeletbeli vonalakat kell rajzolnunk a centralis vnkat hatrol portalis arek kz, hogy nmi fogalmat
alkossunk a klasszikus lebenyke mretrI (17.4/b bra\.

A portalis lebenyke a mj exokrin funkciit hangslyozza

A mj f exokrin funkcija az epektvIaszts. gy a portalis lebenyke morfolgiai tengelye a klasszikus lobulus

portalis trisznak interlobularis epevezetke. Kls szlei
azon hrom centralis vnakz rajzolt kpzeletbeli vonalak, melyek a megfelel portalis triszhoz legkzelebb
vannak (17.5 Wa). Ezen vonalak egy durvn hromszglet szvetblokkot kpeznek, ami hrom klasszikus lebenyke azon rszleteit foglalja magban, melyek a tengelyben lv epevezetkbe rl ept szekretljk. Ez az e|kpzels lehetv teszi a mj parenchymaszerkezetnek ms

venula terminalis hepatica

exokrin mirigyekhez hasonl Ierst.

A mjacinus az a szerkezeti egysg, mely a legjobb

portalis
vena

mj

artria

sszefggst nyjtja a vrperfzi' az anyagcsere-aktivits

s a mjpathologia kztt

A mjacinus rombusz alak, s a mjparenchyma legkisebb funkcionlis egysgt repezentIja. Az acinus ruid tengelyf a portalis trsz vggai definiljk, melyek
kt klasszikus lebenyke kztti hatr mentn fekszenek.
A hossz tengely egy, a rvid tengelyhez legkzelebbi kt
centralis vna kztt hzott egyenes. Kvetkezskppen
ktdimenzis nzetben (1'7.6 bra) a mj-acinus szomszdos klasszikus lobulusok ftszeit foglalja eL Ez a koncepci a mj exokrin szekrcis funkcijnak a portalis lobulushoz hasonl lerst teszi lehetv.
A hepatocytk minden egyes mjacinusban a rvid tengelyt krlvev hrom koncentrikus elliptikus znba
rendezdnek (1"7.6 bra).

17.3 BRA

Egy,,klasszikus'' mjlebenyke vzlata' A,,klasszikus'' mjlebenyke

vzlatosan hatoldal poliedrikus prizmaknt brzolhat, minden
szgletnl portalis triszokkal (arteria hepatica, Vena hepatica s
epet). A portalis triSzok vrerei a lebenyke oldalai mentn gaznak
el, s ezek az gak a mjsinusoidokba nylnak. A lobulus hossztenge-

lyeben a venula terminalis hepatica (vena centra|is) hZdik, mely a

mjsinusoidokbl kapja a vrt. Megjegyezzk, hogy a lebenyke e$/ik
szvetlt eltVoltottuk a venula terminalis hepatica jobb lthatS_
ga kedvrt.A hepatocytk sszekapaszkod lapjai vagy lemezei a
venula terminalis hepatictl a lebenyke perifrija fel haladan sugrirnyban rendezodnek

C Az 7. znavan a rvid tengelyhez s a v. portae s a. hepatCa behatol gaibI szrmaz vrelltshoz legkzelebb. Ez a z6na a klasszikus lebenykk perifrijnak
felel meg.
. A 3. znayan a rvid tengeiytl legtvolabb s a v. hepatica terminalishoz (v. centralis) legkzelebb. Ez a zna a klasszikus lebenyke legcentrlisabb rsznekfelel
meg, mely a v. hepatica terminalist veszi krl'
. A 2. zna az 1-es s 2-es kztt fekszik, de nincsenek
Ies hatrai.

}il

17.FB]EZET 1

Emsztrendszer IIl.: Mj, epehIyag s pancreas

17.4 ABRA

Serts s emberi mj kpei. a) A kp es/ SertS mjlebenyke

ke_

resztmetszetet mutatja be a ktSzVeti komponensek feltntetsre Mallory_Azan-mdszerrel festve. Firyeljk meg a lobulusokat krlvev Viszonylag Vastag interlobularis ktSzVetet (kkre festve).
A lebenyke kzepn a venula terminalis hepatica (Vena Centralls) lthat. 5X. b) Emberi mj kpe rutin-HE-kSztmnybl. Figyeljk meg,

csatornk

hogy a sertsmjjal ellenttben az emberi mj lobulusainak nincse-

nek kcjtszvetes septumai. Az eglik lebenyke hepatocytalemezei

egybeolvadnak a szomszdos lebenykkvel. A lebenykehatrok

azonban nagyJbl kirajzolhatk (szaggatott vonol) eglik portalis csatorntl a msikig hZott Vonallal, mintery krlrva a lebenykt. 5x

csatornk

KLASSZIKUSLEBENYKE PORTALISLEBENYKE
17.5 BRA

A klasszikus

mjlebenyke, a portalis lebenyke s a mjacinus

sszehasonltsa. A kkkeljeltt qreg a hrom eglsg terlett mutatja a mj felprtses funkcija viszonylatban. A klasszikus le_
benyke kzepn a venula terminalis hepatica (Veno Centrolis), a lebenyke perifris szgleteiben pedig a portalis triszokat taftalmaz

csatornk

MJAclNUs

portalis csatornk vannak' A portalis lebenyke kzepn ery portalis

Csatorna, a lebenyke perifris szgleteiben pedig venae terminales

hepaticae (centrols Vndk) helyezkednek el. R mjacinus aequator-

ban e|oszt erek, plusain pedig Venulae terminales hepaticae (Cenrrals v nak) ta llhatk

17.

FEJEZET l

Emsztrendszer III.: Mj, epehlyag s pancreas

53'}

17. BRA

A mjacinus. A

mjacinus a mj feleptsneke$/ funkcionlis interpretCija. A klasszikus lebenykk egymSsaI hatros hexagonlis

mezinek SZomSZdoS Szektoraibl ll, melyeket az eloszt Vererek
rszben Szeparlnak.
1, 2 s 3-mal jellt znkat ellt vr az 1 _es

^Z s a 3-as znban legszegnyebb tplznban leggazdagabb

lkban. A Venulae terminales hepaticae (Venae centrales) ebben aZ
interpretciban az acinus lein vannak s nem a kzepn, mint a
klasszikus lebenykben. A portalis Csatorna erei, nevezetesen a portalis Vna s portalis artria Vggai, melyek a legkisebb epevezetkekkel erytitt a portalis triSzt kpezik, a klasszikus lebenyke ke-

resztmetszeti profiljn kirajzold

Mjkrosodst a keringsi rendszerben fellp haemodinamikai

vltozsok is kivlthatnak. Szvszlhdsbena szv kptelen megfelelen oxigeniz|t vrrel elltni a SZVetek s szervek, kzttjk a
mj metabolikus ignyt,mely ry kdnnyen hypoxiss (alacsony
vr-oxigntartalom) Vlhat. Elszcjr a mjacinus 3-as znja kerl
ebbe az llapotba. AZ ebben a znban lv hepatocytk utolsknt kapnak vrt, amint az a sinusoidokon thalad; ennek eredmnyeknt ezek a Sejtek mr oxignben szegny Vrelltst kapnak. Szvszlhdsbenszenved betegbl Vett mjbiopszias minta vizsglata a mjnecrosis hatrozott jelt mutatja. A Vena centralis krl elhelyezked 3-as znban lv hepatocytk ischaemis necrosist szenvednek. A klasszikus lebenyke perifrijt reprezentl '1-es S 2-eS znban tpusosan nincsenek szrevehet
Vltozsok. Ezt a necrosis tpust centrilobuloris necrosisnok nevezlk' A 17.7 bra a klasszikus lobulus Centrilobularis rszlett mutatja. A sok kerek Vacuolum lipidfeIhalmozdSt jelez, s az atrfis vltozsok az autophagocytosisba kezd elhal hepatocytk
eredmnyei' A hypoxia kvetkezteben fellp centrilobularis neCrosist cardialis cirrhosisnak nevezik; azonban a valdi cirrhosistl
eltren a hepatocytk nodularis regenercija minimlis.

17.7 BRA

centrilobularis necrosis kpe emberi mjban' Ez a mikroszkpos

kp ery szvszlhdsbenszenved erynb| Vett rutin HE-festett
mjbiopszis mintt mutat. A pathologis (ischaemis necrosisknt diagnosztizlt) elvltozsok legslyosabbak a 3-aS zna hepatocytiban. EZt a necrosistpust centrilobularis necrosisnak nevezik' Firyeljk meg a sok kerek vacuolum jelen|tt,melyek kiterJedt lipidfelhalmozdst jeleznek. A lobulus perifrijn' azaz az
1-es znban s a 2-es zna nagy rszbenemltSre mlt vltozsok nincsenek. 320x

hatSZg SZgletein ltSZanak

5l$$

1'7.

FE]EZET

Emsztrendszer III.: Mj, epehlytlg s pancreas

A zonlis beoszts a degenercis, regenercis s a mjpaenchymban elfordul specifikus toxikus hats mintzatok lersban s interpretlsban fontos a mjsejtek
vascularis perf(lzjnak fokt s minsgt illeten. A sinusoidalis vrramIs eredmnyekntaz oxigngrdiens,
a hepatocytk metabolikus aktivitSa S a mj enzimek
megoszlsa a hrom znn keresztiil vItozk. Az ischaemia s toxikus anyagok hatsa kovetkeztben fellp mjkrosods megoszlsa ezen zonIs interpretci t hasznIva vlik rthetv.
Az 1'. zna sejtjei kapjk elszr az oxignt, tpanyagokat s toxinokat a sinusoidalis vrbI, s mutatjk az eIs

morfolgiai vltozsokat epet-elzrdst (biliaris stasis)

kcjveten. Ezek a sejtek halnak eI utoljra keringsi elgtelensgben, s elsknt regenerldnak. Ezzel szemben
a 3. zna se1tjei mutatnak elszr ischaemis necrosist
(centrilobularis necrosis) cskkent tramIs eseteiben s
elsknt mutatnak zsrfelhalmozdst. Ezek reaglnak
utoljra toxikus anyagokra s epepangsra. Normlis varicik az enztmaktivitsban, a cytoplasmaticus organellumok szmban s mretben, valamint a cytoplasmaticus glikogndepozitumok mretbenugyancsak lthatk
az 1'. s 3. znk kztt. A 2. znbanIv sejtek az 1 . s
3. znk kztti tmeneti funkcionlis s morfolgiai jellemzket s vlaszokat mutatnak.

A PARENCHYMA VREREI

portalis vna

17.8 BRA

A vr- s eperamls vz|ata a mjban. A klasszikus lebenyke ery

rsznek VZlatoS rajza a portalis trisz komponenseit, a mjsinusokat' venula hepatica terminalist (veno centrolis) s a hozzjuk kapcsold hepatocytk lemezeit mutatja be. Vors nglok jelzik a vrramls irnyt a sinusoidokban. Figyeljk meg, hogy aZ eperamlS
irnya QId nuilok) a verramval ellenltes

A portalis

csatornkat elfoglal vrereket interlobularis

ereknek nevezik. Csak a legkisebb portalis triszokat kpez interlobularis erek kldenek vrt a sinusoidokba.
A nagyobb interlobularis erek a lobulus perifrijn elhelyezked kisebb eloszt gakra gaznak el. Ezek az eIoszt gak kldik a sinusoidokba belp ereket (17'8 bra).
A sinusoidokban a vr centripetIisan folyik a v. centralis
fel. A centrlis vna a klasszikus mjlebenyke tengely'
ben halad' a lobuluson thaladva megvastagszik, s a sublobularis vnba rl. Szmos sublobularis vna konverglva nagyobb vv. hepaticae-t kpez, melyek a v. cava inferiorba rlnek.
A portalis vna s mjon belli gainak szerkezete ltalban tpusos vnaszerkezet. A lumen sokkal tgabb az t
ksr artrnl.Az a. hepatica szerkezete olyan, mint
ms artrik, azaz vastag' izmos fal. Amellett hogy artris vrrel kzvetlenl elltja a sinusoidokat, az a. hepatica artris vrreI ltja el a nagyobb portalis csatornkban lv ktszvetet' S ms struktrkat is. Az ezen
nagyobb portalis csatornkban lv kapillrisok a vrt
visszavezetik az interlobularis vnkba, mieltt mg belpnnek a sinusoidba.
A centrlis vna egy vkony fal r, mely a mjsinusoidokbl kapja a vrt. Endothelblstkevs spirlisan rendezett ktszveti rost veszi krl. A centrlis vna, me'
lyet a klasszikus lebenykben elfoglalt centrlis helyzete

utn neveznek gn valjban a w. hepaticae rendszernek

terminalis venulja, ezrt helyesen uenula bepatica terminalisnak hvjk. A sublobularis vna, mely a terminalis
mjvenulkbl kapja a vfi, kzvetlenl az endothelium
kls oldaln kollagn s elasztikus rostokbl ll kifejezett ktSzveti rostrteggel br. A sublobularis vnk,
csakgy mint a vv. hepaticae, melyekbe vezetdnek, egyedl haladnak. Minthogy magnyos erek, szvettani metSzetben knnyen megklnbztethetk
a portalis vnktl' melyek a trisz rszei. A mjvnkban nincsenek bi11entyk.

A mjsinusoidokat vkony discontinuus endothel bleli

A discontinuus sinusoidalis endothelium lamina basali-

sa is discontinuus, azaz nagy terleteken hinyzik. Az en-

dothelium folytonossgi hinya kt formban nyilvnul

me8:

Az endothelsejteken bell diaphragma nlkli nagy abIakok (fenestrae) v annak.

o A szomszdos endothelsejtek kztt tg rsek vannak.

17.FEJEZET

A mjsinusoidok abban klonboznek ms sinusoidoktl, hogy egy msodik sejttpus, a csillag sinusoidalis
macrophag vagy Kupffer-sejt (17.9 bra) is Iland rsze
az r blsnek.

.,":P '.

&

Emsztrendszer

lll.: Mj'

epehIyag s pdncre,Is

541

A Kupffer-sejtek a mononuclearis phagocytarendszerhez

tartoznak

Mint a mononuclearis phagocytarendszer tbbi tagja, a

Kupffer-sejtek is monocytkbl szrmaznak' A psztz
elektronmikroszkp (sEM) s a transzmisszis elektronmikroszkp (TEM) vilgosan kimutatja, hogy a Kupffersejtek a sinusoid blsrsztkpezik. Korbban gy rtk
le ket, mintha az endothelsejtek luminalis felsznnfekdnnek. Ez a rgt Szvettani Iers valsznleg azo7 a
tnyen alapult, hogy a Kupffer-sejtek nyIvnyai alkalmasint tfedik az endothelialis nylvnyokat a lumen felli
oldalon. A Kupffer-sejtek nem kpeznek junkcikat a

Kuper_sej

szomszdos endothelsejtekkel.
A Kupffer-sejtek nylvnyai gyakran thidaljk a sinusoidalis lument, s rszben mg szkthetik is azt. A vrsvrsejt-fragmentumok s ferritin formban lv vas jelenlte a Kupffer-sejtek cytoplasmjban azt sugallja, hogy
rszt vehetnek a nhny srlt vagy elregedett vrsvrsejt vgs felaprtsban, melyek a lpbl jutnak a mjba.
Egy kevske ferritinvas hemosideringranulumokk alakulhat s a sejtekben raktrozdk Ez a funkci ersen fokozdik splenectomia utn' s nlklzhetetlenn vlik a v'
rsvrsejt eltvoltsban.

PERISINUSOIDALIS TR (DISSE-TR)
A perisinusoidalis tr az anyagok kicserldsnekhelye
a vr s a mjsejtek kztt

A perisinusoidalis tr (Disse-tr) a hepatocytk basalis

felszne s a sinusoidokat blel endothelsejtek s Kupffersejtek basalis felszne kztt fekszik. A hepatocytk basalis felsznrl kis, szablytalan mikrobolyhok nyomulnak

ebbe a trbe (17.10 bra).

mj-

sinusoid

hepatocytk s a vrplazma kztti

anyagkicserl-

dsre szolgl felszni aret' a mikrovillusok mintegy hatszorosra novelik. Az endothelrtegben Iv tg rsek s a
folyamatos lamina basalis hinya miatt nincs jelents bar-

rier a sinusoidban kering vrplazma s a hepatocyta sejtmembrn koztt. A hepatocytk ltal szintetizIt proteinek s lipoproteinek a perisinusoidalis tten t tfanszpor-

tldnak a vrbe; ez az eptI e\tr m1szekrcira szolgl tvonal.

Magzati mjban a vrerek s hepatocytk kztti tr

vrsejtkpz szigeteket tartalmaz. Felnttben krnikus
17.9 ABRA
A mj kt sinusoidjnak elektronmikroszkpos kpe. A egyik mj
si nusoid (ent) CSilIag sinusoidalis macrophagot (Kupffer-sejt) tartalmaz. A sinusoid tbbi rSzt, va|amint a msik sinusoidot vkony endothelsejt cytoplasma bleli. Mindegyik sinusoidot perisinusoidalis
lr (Disse-tr) veszi krl, mely szmos hepatocytamikrobolyhot tartalmaz. A perisinusoidalis trben ery hepaticus csillagsejt (Ito-sejt) iS
Van, egy nagyobb s nhny kisebb lipidcseppecskvel. Maga a lipidcseppecske grblethez simul. 00x

anaemia esetben a vrkpz sejtek jra megjelenhetnek a

perisinusoidalis trben.

A mjcsillagsejtek (Ito-sejtek) A-Vitamint trolnak;

pathologis krlmnyek kzcitt azonban myofibroblastokk

differencildnak s kollagnt szintetizlnak

A perisinusoidalis trben ta!lhat msik sejttpus a mjc

sill

a gs ej

t (Italb an It o - s ej tn e k hv j k )' Ezek a mesenchy-

s43

1'7.

FEJEZET

Emsztrendszer III.: Mj, epehlyag s pdncreds

pigmentjt kpezi. Sok ven keresztl halmjolajok (pl. tkehalmjolaj) voltak az A-vitamin orvosilag s gazdasgrlag fontos tpllkozs forrsai.

Bizonyos pathologis krlmnyek kztt' mint pl'

krnikus gyullads vagy cirrhosis, a mjcsillagsejtek e1vesztik lipid- s A-vitamin-raktroz kpessgket s myofibrob1astje1lemzkkel br sejtekk differencildnak.
gy tnik, hogy ezek a sejtek jelents szerepet jtszanak a

hepaticus fibrogenesisben; I. s III. tpuskollagnt szintetizlnak s helyeznek el a perisinusoidalis trben, mjfibrosist eredmnyezve. Ez a kollagn sszefgg a portalis tr
ktszvetvel s a v. centralist krlvev ktSzvettel.
A perisinusoidalis rostos Stroma megnvekedett mennyisge korai jele a mj toxikus anyagokra adott vlaszreakcijnak. A mjcsillagsejtek cytoplasmja kontrakti1is
elemeket tartalmaz, mint pl. desmint s simaizom-q'-actin
filamentumokat. Sejtkontrakci alatt ezek nvelik a vas-

cularis ellenllst a sinusoidokon bell a vascularis csa-

tornk szktsve1,portalis hypertensihoz

vezetve.

Emellett a mjcsillagsejtek szerepet jtszanak az eXtaCeI-

lularis mtrix jrakpzsbenmjkrosodsbl vaI gy-

gyuls idejn.

Nyirokutak
A mj nyirka a perisinusoidalis terben ered

$it
.fris.

Hffi-*_
17.10 ABRA

Perisinusoidalis teret (Disse-tr) bemutat elektronmikroszkpos

kp. A perisinusoidalis tr (D) a hepatocytk (H) S a sinusoid kztt
helyezkedik el. A sinusoidot blel endothelsejteket (En) ery rS

(naga nail) vlasztja el eglmstl. A sinusoid s a perisinusoidalis tr

kztt hasonl rsek knnytik meg a kis anyagok tjutst. A hepa_
tocytkbl szmos mikroboholy nylik a perisinusoidalis trbe. EZek
a nylvnyok hosszak, s glakran elgaznak (kis nul). A sinusoidban egy vrcisvrsejt (Ws) Van. 1B 000x

malis eredet sejtek a hepaticus A-vitamin elsdleges raktr ozheIy ei, amit retiny Is zterek ormjban cytoplas-

maticus lipidcseppecskkben trolnak. Az A-vitamin a

mjcsillagsejtekbl RBP-hez ktott retinolknt (alkoholos

forma) szabadul fel. Ezutn a mjbl a retinba transzportldik, ahol 11-cis retinal Sztereoizomerje az opsinfehrjhez kotdve rodopsint, a retina csapjai s plciki lt-

A perisinusoidalis trben marad plazma a periportalis

ktszvetbe vezetdik el' ahol egy kis teret, Mall-fle teret (17.ttlb bra) rtak le a portalis csatofna stromja s
a legkls hepatocytk kztt. Errl a gyjjthelyrI a olyadk aztn nyrokkapillrisokba lp, melyek a porta1is
trisz tbbi komponensvel haladnak.
A nyirok fokozatosan egyre nagyobb erekbe kerl,
ugyanabban azirnyban' mint az epe) azaz a hepatocytk
szintjtl a portalis csatornk fel, s vgl a mj hilusba. A mjnyirok kb. 80%.-a kveti ezt az utat') s a ductus
thoracicusba vezetdik eI' a ductus thoracicus nyirknak
nagyobb r sztkpezv e.
Hepatocytk
Hepatocytk ptikfel a mjlebenyke anasztomozl
sejtlemezeit

A hepatocytk

nagy, sokszg sejtek, minden irnyban

20 s 30 pm kztti mrettel. Ezek adjk a mj sejtpopu_

Icijnak nagyj bl 80 % - t.
A hepatocytamagok nagyok, gmblyek s a sejt kzept ogla|jk el. Felntt mjban sok a ktmagv sejt; a
legtbb sejt tetraploid (azaz 4n DNS-mennyisget tartalmaz). A heterochromatin a magpIazmban sztszrt halmazok ormjban, a maghrtya alatt kifejezett ktegknt
van jelen. Kt vagy hrom jl fejlett nucleolus van jelen
minden magban.

1'7.

17.11 BRA
Ductulus intrahepaticus (Hering-csatorna). a) Es/ portalis csatorn_
hoz kzeli terletet bemutat mikroszkpos kp. Jl lthat a portalis vna vgga (ientjobbro) s az t ksr kis ductuIus intrahepaticus (Hering-csatorna). A ngI azt a ter|etet jelzi, ahol aZ epecsatorncska benylik a ductulus intrahepaticusba. Firyeljk meg' hogy a

ductulus intrahepaticust hepatocytk veszik krl, ellenttben aZ

epevezetkkel, mely a portalis Csatorna Ktszvetbe

glazdik.

A hepatocytk a tpcsatornhoz trsult viszonylag

hossz let sejtek; tlagos lettartamuk kozel 5 hnap.
Radsul a mjsejtek jelents regenercira kpesek, ha a

mj llomnybI veszt hepatotoxicus folyamatok, be-

tegsg vagy sebszi beavatkozs miatt.

A hepatocyta cytoplasma Italban acidophil. A jelleg-

rutin s specilis festsi el_

jrsokkal felismerhetk. Ezek az albbtak
zetes cytoplasmakomponensek

.
r

Basophil rgik, melyek durva felszn endoplazms reticulumot (rER) s szabad ribosomkat reprezentlnak.
Szmos mitochondrium; sejtenknt 800_1000 mitochondrium is demonstrIhat vitlis festssel vagy enzimhisztokmiva1.

FE]EZET l

EmsztrenrJszer III': Mj, epehlyag s pancreds

}ij

b) Ductulus intrahepaticust bemutat e]ektronmikroszkpos kp.

A ductulus aZ epecsatorncskkbl gyjti ssze az epl. A hepatocytk kZvetlen kzelben Van, de a tnyleges kapcsolat aZ epecsatorncskk s a ductulus intrahepaticus kZtt ebben a metszsi skban
nem lthat. A ductulust komplett lamina basalisszal (tB) krlvett
kbhm (KH) alkotja. A keskeny rS (csillog), melybe a hepatocytk
mikrovillusai nyomulnak, a periportalis ter (Mall-fle tr), nem pedig
a perisinusoidaliS tr (Disse_tr). 000x

Minden sejtben tbb kis Golgi-complex lthat specilis festst kveten'

Nagyszm peroxisoma mutathat ki immuncytokmiva1.

Glkogn depositumok festdnek meg perjdsav-Schiff

(PAs-) reakcival. Azonban jI ixIt hematoxilin-eozi'
nos (HE) ksztmnybena glkogn szabIytalan regek formjban is lthat, ltalban finom habos klle-

met adva a cytoplasmnak.

Klnbz m&et' lipidcseppecskk 1thatk megfele1 fixls s szudn-festS utn. Rutinban ksztett
szvettani metszetekben nha kerek regecskk lthatk, melyek kioldott lipidcseppecskket eprezentlnak. A lipidcseppecskk szma bizonyos hepatotoxinok,

544

1'7.

FEJEZET

Emsztrent].szer

lll.: Mj, epehlyag

s pancreas

pl. etanol injekcija vagy elfogyasztsa utn megemelkedik.

o A lizoszmkban klnbz mennyisgben lipofuscin
pigment Ithat rutin-HE-festssel. PAS-mdszerrel j l
kirajzoldott barna granulumok is lthatk.

Mint fentebb megjegyeztk, a mjsejt sokszglet; leegyszerstve hat felszntrjk le, br tbb is lehet. A kb
a1ak hepato cyta vzlatos metszett a L7 .12 brn mutat-

juk be. Kt felszne a perisinusoidalis tr fel tekint. Kt

felszn plasmamembrn1a egy szomszdos hepatocyta s
egy epecsatorncska eInz. Feltve hogy a sejt kb alak, a fennmarad kt felszn, melyek a vzlaton nem ithatk, ugyancsak szomszdos sejtek s epecsatorncska
fel nzhet' A perisinusoidalis tr fel tekint felsznek
ms epithelsejtek bazlis felsznnekfelelnek meg; a szomszdos sejtek s epecsatorncskk fel tekint felsznek pe-

dig ms epithelsejtek lateralis s apicalis felsznnek te-

kinthetk.
Szmos peroxiszma Van a hepatocytkban

A hepatocytknak mintegy 200-300 peroxiszmjuk

van sejtenknt. Ezek viszonylag nagyok, tmrjik 0,2_
1,0 pm kzott vltakozik (17.13la bra). A peroxiszmk

Golgiapparatus

az oxignfelhasznIs f helyei, ily mdon a mitochondri'

umokhoz hasonl unkcit vgeznek. Nagy mennyisg

oxidzt tartalmaznak, ami toxikus hidrogn-peroxidot,
H'Or-t generl. Az ugyancsak a peroxiszmkban Iv
katalz enzim a hidrogn-peroxidot oxignre s vzre
bontja. Ezen reakcitpusok a mjban zajl sok detoxikcis folyamatba bevondnak, pl. az alkohol detoxiklsba. Az elfogyasztott etanol mintegy felt a mjperoxiszmkban Iv enzimek acetaldehidd alaktjk. Emberben

katalz s D-aminosau-oxidz, valamint alkobol-dehidrogenz talrhat a peroxiszmkban. Emellett a peroxiszmk bevondnak a zsrsavak lebontsba ($-oxidci), valamint a glkoneogenezisbe s a purinanyagcserbe is.

A sER terjedelmes lehet a hepatocytkban

A sER a hepatocytkban terjedelmes lehet, de mennyisge az anyagcsere-aktivitssal vItozk (1'7.13lb bra).

A sER a toxinok s drogok lebontsban s megktsben
rszt vev enzimeket' valamint a cholesterol s a lipoproteinek lipidrsznek szntzisttfe]els enzimeket taftalmaz. Drogoknak, toxinoknak vagy metabolikus stimulnsoknak kitett hepatocytkban a sER predominns organellumm vIhat a sejtben.

sER-aktivits stimullsa

MJSlNUSolD LUMENE

kollagnrostok

|to-sejt

'a-==:sp'

;----=:t

l----:a
----t=11
==>?'=-

Disse-

rsl,a,rq r!"uvtQp-lln^qn,W

tr

zonula
occludens
epecsatorncska
mitochondriumok

Disse-

tr

endothelium sER
Kupffer-sejt

g|kogn

MJSlNUSolD LUMENE
17,12 ABRA

Mjsinusoidok kztt elhelyezked mjsejtlemez vzlatos rajza.

A rajz kt sinusoid kZtt elhelyezked ery sejt vastagsg mjlemezt brZol. Kb a|ak sejtet fe|ttelezue, minden sejt kt felszne
(lthat) a mjsinusoid fe]' msik kt felszne (lthat) aZ epecsatorncskk fe], a fennmarad kt felszne (nem lthat) ugyancsak
epecsatorncskk fel tekint. Figyeljk meg az A-Vitamint tartalmaz
cytoplasmaticus vacuolumokkal kitltott mjcsillagsejt (lto-sejt) elhe-

Iyezkedsts jellemzit. A perisinusoidalis trben (Disse-tr) talll". t szrvnyos kollagnrostokat a mjcsillagsejtek 1Ito-sejtek) lern_.'
lik. Bizonyos pathologiS krlmnyek kztt ezek a Sejtek elveszi:..
raktrozvacuolumaikat s kol|agnrostokat termel myofibroblas
tokk differencildnak, ezzel mjfibrosishoz vezetve. Figyeljk rne
=
hogy a csillag alak sinusoidalis macrophag (Kupffer-Sejt) a sinus: :
beles integrns reszet kpezi

77. EF.IEZET

17.13 ABRA

Hepatocyta elektronmikloszkpos kpei. a) A felvtel a mag (N)

kzelben lv organellumokat s a ttibbi cytoplasmaticus strukt_
rt mutatja. Ezek kz tartozik a peroxiszma (P), mitochondrium (M),
glkognzrvnyok (6l), sima endoplasms reticu|um (sER) s szem-

css endoplasms reticulum (rER). Alu| balra a tangencilis skban

metszdtt rER membrnokon ribosom k lthatk (szaggatott

onal

mellett bizonyos drogok s hormonok j sER-memrnok

s ahozzjuktartoz enzimek szintzisbe is bevondnak.
A sER hipertroizlni kezd alkohol, drogok (azaz pheno'
barbital, anabolikus szteroidok s progeszteron) s rk kezelsben hasznIt bizonyos kemoterpis szerek bevitelt
kveten.
A sER etanollal trtn stimullsa fokozza ms drogok, bizonyos karcinogn s nhny peszticid detoxiklkpessgt.Msrszt viszont a sER rvntrtn anyagcsere voltakppen fokozhatja nhny toxikus komponens'
mint a szn-tetraklorid (CClo) s a 3,4-benzpirn mjsejtkrost hatsait is.
A hepatocytkban lv nagy Golgi-appartus mintegy
50 Golgi-egysgbl ll

Hepatocytk TEM-vizsglata a Golgi-t sokkal bonyo1ultabbnak mutatja' mint amilyennek az rutin Szvettani

lol krbevve) a membrn cytoplasmaticus felsznn' 12 000x. b) Ez a

felvtel a cytoplasma epecsatornCska (C) krli terlett mutatja.
Lysosomt (L), mitochondriumokat (M), Valamint SER'I S rER-t tartalmaz. Figyeljk meg a mikrobolyhokat az epecsatorncskban.
1

B 000x

kszmnybenltszik. Vastag mjmetszetekbl kszlt

nehzfm-prepartumok (Golgi-festsek) kiterjedt Golgihlzatra utalnak. Mintegy 50 Golgi-egysg, melyek mindegyike 3-5 szorosan egymshoz lapult ciszternbl ll,
valamint nagy s kis vesiculk tallhatk a hepatocytk_

ban. Ezen ,,egysgek'' valjban

nehzm-prepar-

tumban Ithat kanyarulatos Golgi-appartus gai. Az

epecsatorncskk kzelben koncentrldott Golgi-appartus-elemek az exokrin epeszekrciban va16 rszvtelre utalnak. A sejt sinusoidalis felszneihez kze1i Golgi-ciszternk s vesiculk viszont 25-80 nm tmrjt
elektrondenz granulumokat tartalmaznak, melyeket
VLDL s ms lipoprotein precursoroknak tartanak' Ezek
az anyagok aDJtn a hepatocytk endokrin szekrcis
funkcijnak rszeknta keringsbe rlnek. Hasonl
tmtt gmbcskk lthatk a sER tgult rszleteiben s
alkalmasint a rER-ciszternk tgult vgeiben is, ahol szintetizldnak.

546

17.

FEJEZET

Emsztrend'szer

lll.: Mj' epeblyag

s pancreds

A lipoproteinek protein- s lipidsszetevkbI

Il komplexek,
amelyek a Vrben lv cholesterol s trigliceridek transzportjban
VeSZnek rszt. A Cholesterol S a trigliceridek nem keringenek szabadon a p|azmban, minthos/ lipidjeik kptelenek Szuszpenziban maradni. A protein kapcsoldSa a lipidtartalm maggal ery
meglehetsen hidrofil komplexet kpez, ami gy a p]azmban oldott marad.
A lipoproteinek klnbz funkcikat tltenek be a sejtmembrnban, valamint a lipidtranszportban S metabolizmusban. A lipoprotein prekurzorok a mjban termeldnek. A lipidkomponens
a sER-ben termeldik; a proteinkomponenst a hepatocytk rER-je
termeli. A lipoprotein komplexek a Golgiba kerlnek, ahol elektrondenZ lipoproteinparticulumokat tartalmaZ szekrecis vesiculk fzodnek le, majd szabadulnak el a perisinusoidalis teret hatro| sejtfelsznen S jutnak a keringsbe. A lipoproteinszekrcit
nhny hormon, ry az oestrogen- s a pajzsmiriryhormonok regulljk'
A lipoproteineknek ltalban nry osztlya definilhat jellem-

z srsgk, moleku|aslyuk s kmiai sszettelk

alapjn:

chglomicronok, vLDL-ek, tDl-ek s HDt-ek. Ezek a lipoproteinek

s flotcis tulajdonsgaik
szerint a plazmbl izollhatk, a legnagyobb s legkevsb srtl a legkisebb es legsrbbig'

kmiai cjsszettelkben klnbznek

Az epecsatorncskk kcizelben tmrlt

lizoszmk

a szveti metszetekben lthat peritubularis denz

chglomicrono( mind kcjzul a legknnyebb lipoproteinek csak

a Vekonybelben kelerkeznek. F funkciojuk a nagy mennyiseg

abszorbelt zstr transzportja a verramba.

A VLDL-ek srbbek e5 kisebbek a chylomicronoknl; elssorban a mjban es krsebb mennyisegben a vekonybelben szintetizldnak. A VLDL-ek trigliceridekben gazdagok. Funkcijuk a trigIiceridek tbbsgnek transzportja a mjbl a tbbi szervhez.
A maj VLDL_ek a keringesben lev, ugyancsak a majban szintetizalt opolipoprotein B-loo-hoz ktcjdnek, ami segit a VLDL-ek
szekrecijaban' Veleszletell mjbetegsegben, mint pl. obetolpoproteinoemidbon, es kisebb mrukben akul es kroniKus betegsgekben, a mj kptelen apolipoproternt termelni, am! a VLDL-ek
szekrcijnak blokdjhoz Vezet. EZen betegekbl vett majbiopszis mintakban nagy lipidcseppecskek foglaljk el a majsejt cytoplaSma tbbseget.
AzLDL-eks HDI-ek a plazmban termeldnek; ezen frakcik
kisebb mennyisgeit azonban a mj termeli. AZ LDL-ek sirbbek,
mint a VLDL-ek, a HDL-ek pedig srbbek, mint az LDL-ek' Az I-DI--ek
funkcija a Cho|esterinszterek transzportja a mjbl a perifris
szervekhez. A HDL-ek a cholesterol perifris SzVetekbl mjba
lrtn traszportjban vesznek rszt. A magas LDL-SZintek kcjzvet-

lenl sszefggenek a cardiovascularis betegsgek fokozott kOCkzatval; magas HDL_SZintek Vagy atacsony LDL-SZintek cskkent
kockzatot jelentenek.

Epevezetk-rendszer

Az

TEM szinten is csak hisztokmiai

epevezetk-rendszer nvekv tmr1' vezetkekbol

l1, melyen t az epe a hepatocytktI az epehlyagba.
majd a blbe folyik. Ezen rendszer legkisebb gai a csatorncskk, melyekbe a mjsejtek az ept szekretljk.

TEM

Az epecsatorncska egy' a szomszdos mjsejtek felsznn

testecskknek felelnek meg

hepatocyta lzoszmk oly heterognek, hogy mg

segtsggel lehet ket
azonostani. A norml lizoszmlis enzimeken kvl a
egyb komponenseket is kimutat:

o pigment granulumokat (lipofuscin),

.
.

rszben emsztett cytop1asma organellumokat,

myelin alakzatokat.

A hepatocytaIzoszmk normlis vas raktroz helyek

(ferritin komplexknt) s bizonyos raktrozsi betegsgekben vas akkumulci helyei is lehetnek.
Klnfle pathologis krlmnyek kztt, aZ egyszeri e|ztdsos epepangstl kezdve a vrusos mjgyulladsig s anmiig' a lizoszmk szma megemelkedik.
Azonban, br a normlis mjfunkciS tartomny - klnsen az epeszektci mrtke_ meglehetsen szles,
a peribiliaris cytoplasma Golgi-appartusban vagy lizoszmiban nincsenek az epe szekrci mrtkvel
korre11' statisztikai1ag szignifikns morfolgiai vItozsok.

lv barzdk sszefekvsvel kpzdtt kis csatorna

Az epecsatorncskk komplett hurkot kpeznek az idea|izIt hatszoglet hepatocytk ngy oldala kfl (17.14
bra). Lumenk nagyjbl0,5 pm tmrj' s az intercellulris kompartment tbbi rsztlzonula occludensekkej
izo|It, melyek zonula adherenseket s desmosomkat is
magukba foglal junctionalis komplexusok rszei. A kt
szomszdos hepatocyta mikrovillusai beterjednek a canaliculus lumenbe. A canaliculusok plazmamembrnjn
adenozin-trioszfatz (ATPz) s ms alklikus oszfazok helyezkedhetnek el jelezve' hogy az ebbe a trbe trtn epe szekrci aktv folyamat. Az eperamls centrifugIis, azaz a centrlis vnk rgij tI a portalis csatorna
fel (a vr ramlssal ellenkez irnyban) trtnik. A portalis csatornhozkzel, de mg a lebenykn bell, az epecsatorncskk osszekapcsoldva rvid intrahepaticus ue-

17.

FEJEZET I

Emsztrent\szer llI.: Mj, epehlyag s pancreas -5-{7

nek. Az interlobularis ductusok sszekapcsoldva a jobb

s bal ductus bepaticust kpezik, melyek viszont a hilus-

ban a dwctus bepaticus communis kpzsrekapcsoldnak ssze (1'7.15 bra).

Nhny egynben a mj s az epehIyagkztti ktszvetben, az epehIyag nyaka kzelben a Luschka-fIe uezetkek heIyezkednek el. Ezek a Vezetkek a ductus cysticushoz kapcsoldnak, nem pedig az epehlyag lumenhez. Szvettanilag az intrahepaticus epevezetkekhez hasonlak, s
aberrns embrionlis epevezetkek maradvnyai lehetnek.
Az extrahepaticus epevezetkek az ept az epehlyagba
s a duodenumba szlltjk

A ductus hepaticus communis krlbell 3 cm hossz

s magas hengerhmsejtekkel blelt, melyek ersen emlkeztetnek az epehIyagtra (az albbiakban rjuk le).

valvula spiralis
(Heisteri)

kzs

epevezetk

'I 7.14 ABRA

Epecsatorncskk kpe. A nagy nagyts kp nhny egy sejt vas-

tagsg mjsejtlemezt mutat mjsinusoidoktl szeparlva' A metszsi sk bizonyos terleteken prhuzamos az epecsatorncskkkai. Ebben a skban feltru| a csatorncskk elrendezdse a hepatocylk
ngy oldaln (nuilok). tvgilheggek jelzik azokat az epecsatorncskkat, melyek csak keresztmetszetben ltszanak. 1240x

zetkeket, a Hering-csatornkat kpezik (1'7.t1'la bra),

amiket kb alak nem hepatocyta sejtek blelnek. Ezt a Csatornahmot koplett lamina basalis zr1akrijrl, akrcsak a
distalisabb epeutakat.
Az intrahepaticus epevezetkek az ept a ductus

,/

major (Wirsungi)
a ductus

(Boydensphincter)

papilla

duodeni major

pancreaticus

pancreaticus

major sphinctere
ampulla

' ,/// hepatopancreatica

Y
__/ (Vateri)

ampulla hepatopancreatica sphinctere

(Oddi-sphincter)

17.15 BRA

hepaticusokba szlltjk

A mj-, pancreas- s epehlyagvezetkek viszonyt bemutat rajz.

A vezetkek 1,0'1,5 pm tmrji'ek, s az ept a lobulus

hatrn keresztl az interlobularis epevezetkekbe szllt-

jk, melyek a portalis trsz rsztkpezik

a kzs
epevezetk
sphinctere

(17

.IIlb

bra)

tmrjk 15 s 40 pm kztt vltakozik, a lobulus kzelben kbhmmal bleltek, ma1d ez fokozatosan hengeress vlik, ahogy a Vezetkek a mjkapuhoz kzelednek.
A hengeres sejtek jl fejlett mikrovillusokkal rendelkez-

nek, akrcsak az extrahepaticus epevezetkek s az epehlyag hmsejtjei' Amint az epevezetkek tgulnak, fokozatosan szmos elasztikus rostot tartalmaz tmtt ktszvetes kpenyt nyernek. Ahogy a Vezetkek megkzeltik a
hilust' ebben a ktszvetben simaizomsejtek is megjelen-

Az epehlyag egl vak tasak, mely a ductus cysticushoz kapcsoldik'

amiben szmos nyIkahrtyared kpez spirlis billentyt (Heister
billenty). A ductus cysticus a duCtUS hepaticus communishoz kapcsoldik' s ezek es/tt a kzs epevezetket kpezik, ami a duodenumba vezet. A dudenumba val belpsn|a kzs epevezetk a
ductus pancreaticus majorhoz kapcsoldik az ampulla hepatopancreatica (Vateri) kpzsre,s eryutt lpnek a duodenum msodik szakaszba. Ezen vezetkek distalis rszbensphincterek tallhatk.
A kzcis epevezetk (Boyden-Sphincter), a ductus panCreaticus major
s az ampulla hepatopancreatica (oddi) sphinctere szablyozza az
epe- s pancreasszekrtum duodenumba ramlst. Amikor a kzs
epevezetk sphinctere kontrah|dik, nem jut epe a duodenumba,
hanem fels/lemlik s az epehlyagba folyik, aho] bekoncentrldik
s troldik

54E

1'7.FEJEZET

Emsztrent]'szer III':

Mi, epehlyag

s pancreas

A tpcsatorna Sszes rtege (475. oldal) jelen van a vezetkben' a muscularis mucosae kivtelvel.A kzs ductus
hepaticust a ductus cysticus kapcsol1a az epehlyagboz,
mely mind az epehIyagba, mind az epehlyagbl szllt
ept. A ductus cysticusszal val kapcsoldstl distalisan
az egyeslt vezetket kzs epeuezetknek (ductus cboledochws) nevezik, mely kb. 7 cm hosszan halad a duodenum falban IvVater-fle ampwllig. A duodenum muscularis externjnak megvastagodsa az ampliInI az
oddi-fle sphinctert alaktja ki, mely mind a kzs epevezetk, mind a ductus pancreaticus (l. albb) nylsait krlveszi, s az epe s pancreasnedv duodenumba val
r am|st szab Iy oz billentyknt mkdik.
A felntt emberi mj tlagosan napi 1 liter ept szekretl

Az epe sszettelt s komponensei tbbsgnek funkctjt a 17.1 tblzatban soroljuk fel. Mint a tb|zat mutatja, az epe sok komponense a portalis keringsen kereszt1 jrahasznostdik.

o Az epe egyik komponenst ad epesk mintegy 90%-t

a bl reabszorbelja, s a portalis vrben visszaszlltja
a mjba' Az epesk aztn visszaszvdnak, s a hepatocytk rvnjra kivlasztdnak. A hepatocytk j

epeskat is szintetizlnak a vesztesg ptlsra.

Az epvel a blbe bocstott cholesterol s oszfolipd lecitbin, valamint az elektrolitok tbbsge s a vz ugyancsak visszaszvdik s jrahasznosul.

A bilirubin-glkuronid, a hemoglobin bomlsnak

de-

toxiklt vgtermke nem hasznosul jra. Vglegesen kivlasztdik a szklettel s ez adja annak sznt.A bilirubin-

felszvds, -megkts, v agy a glkuronids zekrci kr osodsa srgasgot okozhat.

A mjbl val eperlst hormonlis s idegi kontroll
szabIyozza. A mjba ramI vrmennyisgs az epesk
koncentrcija a vrben szabIyozhatssal van az epe-

rlsre. Az eperls fokozdik, ha emszts aIatt az enteroendokrin sejtek hormonokat, mint pl. cholecystokinint
(CCK)' gastrint s motilint szabadtanak fel. A szteroidhormonok (azaz sztrogn a terhessg idejn) cskkentik
az epeszekrctt a mjbl. Emellett a parasympathicus stimulci epehlyag-kontrakcit s az oddi-sphincter elernyedstkivltva okozza az eperlst. A mjat a ductus
hepaticus communis tjn elhagy epe a ductus cysticuson
keresztl az epehIyagba folyik. Az epehlyag trolja az
ept, s koncentrcijt akt 10-szeresre nvelheti. Ingerlst kveten az epehIyag sszehzdik, s az ept a
kzs epevezetken keresztl a duodenumba rti.

A mjnak sympathicus s parasympathicus beidegzse is van

A mj (s epehlyag) idegeit a vegetatv idegrendszer

sympathicus s parasympathicus rszebI kapja. Az idegek a mjkapun t lpnek a mJba, s a portalis csatornk-

ban gaznak el a portalis trisz kpletei mentn. A sympa'

thicus rostok a vrereket idegzik be; a parasympathicus
rostok felteheten a nagyobb vezetkeket (melyek falukban simaizmot tartaImaznak) s esetleg vrereket ltnak
el.

A parasympathicus neuronok sejttestjei gyakran a mj-

kapu kzelben vannak.

np*p{ffiLYA&

Az epehlyag krte alak, tgulkony' emberben mintegy

50 ml trfogattml (1'7.t5 bra). A m1 zsiged felszn'
hez kapcsoldik. Az epehlyag a magzat blcs msodlagos kpzdmnye, mely az embrionlis mjat a fejldbIhez kt primitv epevezetk kiboltosulsaknt keletkezik.

Az epehlyag besrti s trolja az ept

Az epehlyag egy vak tasak, mely egy nyakon t a dlctus cysticusba yezet. Ezen a vezetken keresztl hg ept
kap a ductus hepaticusbl. A vkonyblenteroendokrin
sejtjei ltal szekretlt hormonok a proximalis duodenumban jelen Iv zsrra vlaszknt az epehIyag simaizomzatnak sszehzdst stimullik. Ezen kontrakcik eredmnyekntkoncentrlt epe rl a kzs epevezetkbe'
mely azt a duodenumba tovbbtja.

Az epehlyag nylkahrtyjnak van nhny jellegzetessge

Az res vagy rszben telt epehlyagnak szmos m1y

nylkahrtyaredje van (17.16 bra). A nylkahrtya felSznt egyrteg hengerhm bortja. A magas hmsejtek a
kvetkez jellemztet mutatjk:
o szmos jl fejlett apicalis mikrobolyhot,
. apikIis iunctionalis komplexeke, melyek a szomszdos sejteket sszekapcsoljk s barriert kpeznek a Iumen s az intercellularis kompartment kztt,
. helyhez kotott mithocondriumtmrlseket az apicalis

s basalis cytoplasmban,

complex lateralis redzttsget (17.17 bra).

Ezek a sejtek ersen emlkeztetnek a bl abszorptv sejt-

jeire.

Mindkt sejt mutatja a fenti jellegzetessgeket, valamint

Na-/K--aktiv lt NlP z-|okalizcit lateralis plasmamem b ranjain, s glkoproteinekkel telt szekretoros vesiculkat
apicalis cytoplasmjban.
A nylkahrtya lamina proprija klonsen gazdag enesztrlt kapillrisokban s kis venulkban' de nincsenek
nyirokerek ebben a rtegben. A lamina propria is sejtds.
nagyszm' lymphocytt s plazmasejtet tartalmaz. A Iamina propria je|Iemzi a colonra, egy msik elektrolitok
s vz abszorpcjra specializlt szervre emlkeztetnek.
Nha mucint szekretl mirigyek is vannak a normlis emberi epehlyag lamina proprijban, klnsen a

17.

FE]EZET l

Emsztrendszer III.: Mj, epehIyag s pdncreds '$"{9

mucosa

:.]]l -

,!

.
-- tL.
sBd';]j';ii!;&',''..
'._.

.:i

17.1 ABRA
Az epehlyag falnak mikroszkpos kpe. AZ epehlyag nylkahrtyja egyrteg hengerhmblsbl s laza rostos ktszVetbl
felpl lamina propribl ll, mely jellegzetesen szmos mly nylkahrtyaredt mutat a mucosban' Ezen rteg alatt egy viszonylag
vastag rteg, a muscularis externa fekszik. Nincs muscularis mucosae

szerv nyaka kzelben, de inkbb csak gyulladt epehlyagban fordulnak el. Ezekben a mirigyekben a bl enteroendokrin sejtjeive1 azonosnak ltsz sejtek is tal1hatk.
Az epehlyag falbl hinyzik a muscularis mucosae
s a submucosa

A lamina propritl kifel a muscularis externa kvetkezik, mely szmos kollagn- s elasztikus rostot tartalmaz
a simaizomsejtktegek kztt. Elblbl val szrmazsa
ellenre az epehIyagnak nincs muscularis mucosae-ja s
submucosja. A simaizomnyalbok kiss rendszertelenl
orientltak, eltren a bl rteges szervezdstl. A simaizomkontrakci cskkenti a hlyag trfogatt, tartalmt
a ductus cysticuson keresztl kiprselve.

Vagy SubmuCosa. A muscularis externa simaizomktegei vletlensze_

ren rendezdnek. AZ izmon kvl ZSrsZCjVetet s vrereket tartalmaz adventitia Van. AZ epehlyag mjhoz nem kapcsold rsze ad-

Ventitia helyett tpusos serosabortst mutat. 175x

A muscularis externn kvlegy vastag tmtt ktszveti rteg van (17.16 bra). F'z a rteg t'artaImazza a nagyobb vrereket, terjedelmes nyirokhlzatot' Valamint a
muscularis externt s vrereket betdegz Yegetatv idege'
ket (a parasympathicus neuronok sejttestjei a ductus cysticus falban tallhatk). A ktszvet elasztikus rostokban s zsrszvetben is gazdag. AhoI az epehlyag a mjjal rintkezik, ezt a tteget adventitinak nevezzk. A mjjal nem rntkez felsznt serosa-' vagyis mesotheliumrtegbl s vkony lazakotszvetes rtegbl l1 visceralis
peritoneum bortja.
Emellett nha Rokitansky_As ch off- sinusoknak nevezett
mly nylkahrtyadiverticulumok terjednek a muscularis
extenba (17.18 bra). Ezeket pathologis vltozsok
eljeleinek tart1k. Ezekben a sinusokban baktriumok is
felszaporodhatnak, krnikus gyulladst okozva.

5.5i}

17.

FEJEZET I

Emsztrendszer

lll.: Mj,

epehIyag s pdncre.ls

junctionalis
komplexusok

t'il;*

.1it

j
ttu':'l:

i:;i"J
ri:

bl-'iff'

r' :i'lr
i
1.'rr

ffi*
1;

t..t
\b

,*

r
I

'li

,1

j"
'd+

\.

",j

ri'

"#H

'+-"&*

KSZ

17.17 ABRA
Az epehlyaghm elektronmikroszkpos kpe. a) A magas hengeres Sejtek az abszorptv Sejtek tipikus jellemzit mutatjk, apicalis
felsznkcjn mikrobolyhokkal, az epehJyaglument az oldals inter-

cellularis trtl elvlaszt apicalis junctionalis komplexussal, s a sejt

apica|is rszbenszmos mitochondriummal. 29 000x. b) Aktv folyadktranszport idejn a cytoplasmbl s pumpldik aZ intercellula-

*ffid;l
ris trbe, a st pedig

vz kveti. Ezutn

s s vz diffundl a lumenbl

a sejtbe' Ahogy eZ a folyamat folytatdik, az intercellu]aris tr erser

kitgu] (nuilok). A kitgult intercellu]aris trbI (ngilok) folyadk vndorol a |amina basalison kereszt] az alul fekv ktSzVetbe (KSZI s

aztn a vrerekbe. A lateralis intercellu|aris tr mretnveKedse az

aktV folyadktranszport alatt fnymikroszkppal is lthat. 29 000x

1'7.

FE]EZET

Emsztrendszer III.: Mi, epehlyag s pancreas "551

centrcigrdiensn (17.17lb bra). Br az intercellularis

tr gyakran fnymikroszkpban is lthat mtkben kitgulhat, ez a kpessgkorltolt. Az elektrolitok s a vzbelpsea trsgbehidrosztatikus nyomst teremt' ami egy
kzel izotnis folyadkot hajt ki az intercellularis kompartmentbl a subepithelialis ktszvetbe (a lamina proprtba). A lamina propriba Ip olyadk gyorsan tjut
a SZmoS enesztrIt kapillrisba s a venulba' melyek
Szorosan a hm alatt fekszenek. Az intercellularis kompartment nlklzhetetlen szerept egy izotns folyadk
transepitheliali s tra szpor tj b an a lumenb l az rhI zatb a
elszt epehlyagba n v gzett folyadktranszport-tanulmnyok mutattk ki.

pA\{cRnAs

ttekints
A pancreas egy megnylt mirigy, ami fejre, testre S farokra tagolhat. A fej egy kiszlesed rsz, mely a duodenum
C alak grbletben fekszik (1,7.19 bra). Ktszvet

kti a duodenumhoz. A pancreas kzpen elhelyezked

teste keresztezi az emberi test kzpvonalt, a farok pedig

a lp hilusig terjed. A ductus pancreaticus (Y/irsungi) a
mirigy hosszban hzdik s a duodenumba szjadzk az
ampulla hepatopancreatica (Vateri)-nl' amin keresztl a
ductus

ductus hepaticus communis

ctus biliaris

17.18 BRA

Rokitansky-Aschoff-sinusok kpe az epehlyag falban. A mikroszkpos kp a mucosnak a muscularis externba beterjed mly in-

vaginatiit mutatja. Ezeket az invaginatikat Rokitansky_Aschoftsinusoknak nevezik. 120x

Az epe besrtsheza sk s a vz egyttes transzportja

szksges

Az epehlyag hmsejtjei a Na- s a Cl_

(s HCo;) iono-

kat is aktvan transzportIjk a cytoplasmbl a hm intercellularis kompartmentjbe. A hmsejtek lateralis plas'

mamembrnjaiban NP-z tallhat. Ez az aktv transzportmechanizmus alapveten azonos azzal, amit a 16. e'
jezetben a vkonyblenterocytira s a colon abszorptv

sejtjeire lertunk.

A Na*' Cl' s HCo, aktv transzportja a lateralis cytoplasmamembrnon keresztl az intercellularis (paracellu-

laris) kompatmentbe az elektrolitok koncentrcijnak

nvekedst okozza az intercellularis trben. A megnvekedett elektrolitkoncentrci ozmotikus gradienst tefemt
az intercellularis tr s a cytoplasma kztt, valamint az
intercellularis tr s a lumen kztt. A vz a cytoplasmbl s a lumenbl az intercellularis trbe tvozik, az ozmotikus gradiens kvetkeztben) aZaZ lefel mozog kon-

pancreas

papilla
duodeni
minor

papilla

ductus

pancreaticus

duodeni
major

major
(Wirsungi)

duodenum

ampul la hepatopancreatica
(Vateri)

17.19 BRA
Pancreas, duodenum s a hozzjuk trsult Vezetkek rajza. A ductus pancreaticus major (Wirsungi) a pancreas hasszban halad, s a
kcizs epevezetkkel val kapcsolds utn belp a duodenumba.
Amint a rajz mutatja, eS/ ductus pancreaticus accessorius (Santorinii)
is gyakran jelen van, s egl szeparlt papilla duodeni minoron ke_
reszt] rl a duodenumba. A kzs epevezetk s f pancreasvezetk duodenumba lpsnekhelyt rendszerint a duodenum bels
felsznnlthat papi|la duodeni major jelzi

5s2

1'7.FE]EZET

Emsztrendszer III.: Mj, epehlyag s pancreas

mibl s epehlyagbl jov kzs epevezetk is benylik

a duodenumba. A hepatopancreaticus sphincter (Oddi)
krlveszi az ampull1 s nemcsak az epe- s pancreasnedv duodenumba val ramlst szablyozza, hanem
meggtolja a bltartalomnak a pancreasvezetkbe tttn
visszafolyst is. Nhny egynben egy ductus pancreaticus accessorius (Santorinii) is jelen van, ami az elbIb|
kiboltosul kt embrionlis endodermalis primordiumbl
Il' pancr eastelep marad v ny a.

A mirigy krI vkony laza ktszvetes rteg kpez tokot. Ebbl a capsulbl septumok nyomulnak a mirigybe,
azt szabIytalan lebenykkre osztva. A lebenykken bell
Iaza ktszvetes stroma veszi krl a parenchymaegysgeket. A lebenykk kztt nagyobb mennyisg ktszvet

vezi a nagyobb vezetkeket' vrereket s idegeket. Ezenkvl a ductus pancreaticust krlvev ktszvetben kis mu'
cinosus mirigyek vannak, melyek a kivezetcsbe rlnek.

ponens vgzi.

o Az exokrin komponens enzimeket szntetizI s szekre_

tl a duodenumba, melyek a blben foly emsztshez
nlkiilzhetetlenek'

o Az endokin komponezs insulin- s glucagonhormont

szintetzI s szekretl a vrbe. Ezek a hormonok a szevezet glrkz-, lipid- s protein-anyagcserj t szabIy ozzk.

Az exokrin pancreas az egsz szervben megtallhat; az

exokrin pancreason b eLil L an ge rb an s - s zi geteknek nev e zett krlft sejtcsoportok vannak sztszrva, s kpezik
az endokrin pancreast.

Exokrin pancreas
Az exokrin pancreas egy serosus mirigy
a parotisra, ami-

A szekretoros egysgek acinosus

vagy tubuloacinosus szerkezetek, s egyrteg, piramis

alak serosus hmsejtekb IInak (1'7.20la bra). A sejtek-

nek egy keskeny szabad (luminalis) felszne s egy szles bazlis felszne vat Az acinus krli ktszvet minimlis.
Az acinus SeroSuS szekretoros sejtjei a pancreas ltal
szekr etIt emszt enzm- prekurz o ro k at terme lne k. A p a nc -

reasacinusok kivtelesek a mirigyacinusok kztt1

az ac_

nust elhagy inicilis yezetk, a dwctus intercalaris ugyan-

is valjban az acinuson bell kezddk (1"7.Z)lb bra).

Az acinuson bell elhelye zked ductusseitek et centroaciner sejtekkz emlegetik.

tartalmaznak inaktV formban

A pancreasenzimek emszthetik meg a legtbb tpanyagot. A pancfeas zimogn granulumaiban elfordul inaktv
enzimeket vagy ptoenzimeket, az aktvIds utn ltaluk
emsztett specifikus anyagokkal egytt albb soroljuk fel.
C

olitikus endop eptidzok (tri'p s zino gn' kimotrip szinogn) s proteolitikus exopeptidzok (prokarboxip eptid'z' p ro aru.inop eptidz) emsztk a proteineket,
bels peptidktseiket hastva (endopeptidzok) vagy

P rote

novgrI.

A mjtl eltren, melyben az exokrin s szekretoros (endokrin) funkcik ugyanabban a sejtben vannak, a pancreas ketts funkcijt kt strukturlisan klnboz kom-

vel ssze lehet tveszteni.

A zimogn granulumok klnfle emsztenzimeket

aminocsoportjaikat lehastva a peptid carbox7l- vagy ami-

A pancreas exokrin s endokrin mirigy

Az exokrin pancreas ersen emlkeztet

egynek pancreasban tbb a ztmogn granulumok szma. A lapos centroaciner sejtekbl hinyzlk mind az ergastoplasma, mind a szekretoros granulumok; gy aztn
ezek nagyon halvnyan festdnek eozinnal. Ez a gyenge
festds segt felismerni ket rutinszvetmetszetben.

Az aciner sejteket a basalis cytoplasma hatrozott basophilija s az apicalis cytoplasmban tallhat acidophil
zimogn granulumok jellemzik (1'7.2O/a br|. hez

. Amilolitikus
.
.

enzimek (u-amil'z) emsztik meg a szn-

hidrtokat a glkzpolimerek glkozidos ktseinek ha_

stsval.
Lipzok emsztik meg a lipideket, a trigliceridek szter'
ktseinek hastsval, szabad zsrsavakat kpezve.
Nukleolitikus enzitnek (dezoxiri'bonuklez s ribonuklez) emsztik a nukleinsavakat, mononukleotidokat
kpezve.

A pancreas- emszt enzimek cs ak azutn aktivl dnak'

hogy elrtk a vkonybI lument. Kezdetben a bl ab_

szorptv sejtek mikrovil1usainak glycocalyxb an |v enzimek (enterokinzok) proteolitikus aktivitsa alaktja a tripszinognt tripszinn, egy hatkony proteolitikus enzimm.
A tripszin aztnkataIizlja a tbbi inaktv enzim talakulst, valamint a chymusban lv proteinek emsztst'
A pancreas aciner sejtek cytoplasmaticus basophilija
TEM-megfigyelsek szerint terjedelmes rER s szabad ribosomk halmaznak kvetkezmny e. F'zen szmos organe1lum jelenlte korrell az aciner sejtek magas proteinszintetizl aktivitsval (1'7 .2.1 bra). Jl fejlett Golgi -appartus van jelen az apicalis cytoplasmban s vesz rszt a
szekretoros termkek besrtsbens becsomagolsban.
A mitochondriumok kicsik, s br mindentt megtallhatk a sejtben, a rER ciszternk kztt koncentrldnak.
Az aciner sejtek apicalis plusaiknl junctionalis komplexusokkal kapcsoldnak egymshoz, gy ,8y izolIt lument
kpezve, melybe kis mikrovillusok nylnak az aciner sejtek apicalis elsznrI,s zimogn granulumok rlnek
exocytosissal.

Az exokrin pancreas Vezetkrendszere

Az exokrin pancreas vezetkrendszernek kezdett a centroaciner sejtek (17.20/a bra) adjk. Centrlisan elhelyez-

ked lapos magjuk s elvkonyult cytoplasmjuk van.

mint egy tipikus laphmsejtnek.

17.FEJEZET I

Emsztrerdrzer lll.: Mj, epehIyag

s pancreas

kapillris

intralobularis gyjtvezetk

acinussejtek

ductus intercalaris
Zimogn granulumok
centroacine sejtek

17.20 BRA
Pancreas acinus s vezetkrendszere. a) Ezen a vkony, HE'festett'

mryantba gyazot metszeten egy ductus intercalaris lthat,

mely a pancreas acinuson bell kezddik. Az acinuson belIi ductust

kpz sejtek a centroaciner sejtek. A parenchymasejtek apicalis
cytoplasmjban vilgosan ltszanak az eosinophil zimogen granu_

A centroaciner sejteK az acinusban elhelyezked ductus

intercalaris sejtek

A centroaciner sejtek az acinuson kvl ekv rvid ductus intercalaris sejtjeivel sszefgg sejtek. Az acinus s a
centroaciner sejtek strukturlis egysge egy kis lggmbre
emlkeztet, melybe egy szvszlat (a ductus intecalarist)
dugtak. A ductus intercalarisok rvidek s az intralobularis ductus collectivusokba vezetnek. A pancreasban nincsenek ductus salivalisok (szekretoros vezetkek).
Az intralobularis ductusok komplex, elgaz hIzata a
nagyobb interlobularis ductusokba irijrl, amiket alacsony
hengerhm blel' amiben enteroendokrin sejtek s alkal-

lumok. BOx. b) Ezen a vz|atos rajzon megfigyelhetjk a ductus intercalaris kezdett. Firyeljk meg a Centroaciner sejtek alakjt s e|helyezkedst az acinuson bell. Ezek kpezik a ductus interca]aris
kezderi blst'mely vezetk aZ intralobularis gyjtvezetkbe sz-

jadzik

masint kehelysejtek tallhatk. Az interlobularis ductusok

viszont kzvetlenl a f pancreasuezetkbe rlnek, meIr'
a mirigy hosszban, tengelyvel prhuzamosan fut, a yezetkrendszer ezen r sznek halsz lkas zer , mint zatot a dr- a
(17.19 bra). Egy msik nagy vezetk, a ductus pancreaticws accessorius a pancreas fejben ered.
A ductus intercalarisok bikarbontot s Vizet adnaK
az exokrin szekrtumhoz

A pancreas krlbell 1 liter folyadkot szekretl naponta' ami a mj epeszekrtumnak eredeti trfogatr'al
nagyibl azonos mennyisg. Mg azonban az epe az epe'

554

17.FEJEZET

Emsztrendszer

lll.: Mj,

epehIyag s pancreas

,;+)+
a-=...;i .,.,
.,
:t .
l: rllj

LJ

,i tt..

ir:

':lnry;t::

L.

17.21 BRA

Nhny pancreas acinussejt apicalis cytoplasmjnak elektronmikroszkpos kpe. nz eryik pancreas-acinussejtet szaggat'ott vonollol rajzoltuk ki. A szomszdos sejtek mag]ai (N) jI lthatk a kp
aljn balra s jobbra. Az apicalis Cytoplasma terjedelmes durva en_
doplasms reticulumot (rER), mitochondriumokat (M), Zimogn tarta|_

hlyagban bekoncentrldik, a pancreasszekrtum teljes

mennyisge a duodenumba rl. Mg az acinusok kis
mennyisg fehrjedsfolyadkot szekretlnak, a ductus
intercalaris sejtek nagy mennyisg ntriumban s bikar-

m szekretoros granulumokat (Z) s Golgi-profilokat (G) tartalmaz.

A Sejtek csCsainl egy lumen (L) lthat, melybe a zimogen granu1umok rlnek. A lumenhez kzel ery junctionalis komplexust
]ltnk meg' 20.000x

(/C)

je_

bontban gazdag folyadkot vlasztanak el. A bikarbont

a gyomorbl a duodenumba lp chymus savassgnak
neutralizls ra, s a bb pancreasenzimek aktivit shoz
szksges optimlis pH belltsra szolg|.

17.FE]EZET

Emsztrendszer

lll.: Mj,

epehIyag s pancreas

5'i5

A pancreas exokrin szekrcija hormonlis s idegi kontroll

alatt ll

A duodenum enteroendokrin sejtjei ltal szekretlt kt

hormon, a secretin s a CCK az exokrin pancfeas szablyoz (16.1 s 16.2 tbIzat). A savany chymus duodenumba lpseserkent ezen hormonok felszabadtst a
vrbe.

A secretin egy polypeptidhormon (27 amrnosavmaradvnybl ll)' ami a ductussejteket nagy mennyisg,
magas HCo' koncentrcij folyadk elvIaszt'sra
serkenti, mely enzimet nem vagy csak keveset tartalmaz.
A CCK egy polypeptidhormon (33 aminosavmaradvnybl), mely az acinus sejtek proenzim szekrcijt
vltja ki.

A kt hormon koordinlt hatsa nagy mennyisg, enztmgazdag, alkalikus folyadk szekrcijt eredmnyezi
a duodenumba. A hormonlis befolys mellett a pancreas
vegetatv beidegzst is kap. Sympathicus idegrostok vesznek rszt a p ancreas -v t t r amls szab Iy ozsban. Para sympathicus rostok serkentik az acinus-, valamint a centroaciner sejtek aktivitst. A parasympathicus postganglionaris neuronok sejttestjei alkamasint lthatk a pancreasban.

Endokrin pancreas

17.22 \BRA

Az endokrin pancreas egy diffz szerv' mely a vr glkz

szintjt regull hormonokat szekretl

Langerhans-szigetek,

a pancreas endokrin kompo-

nensei ktllonboz mreti,sejtcsoportok orm1ban a

szervben szt vannak szrva (17.22 bra). A szigetek
a pancreas trfogatnak mintegy 1-2"-t teszik ki, de
tbbsgk a farokban van. Az egyes szigetek llhatnak
csupn nhny sejtbl, vagy akr t'bb szz sejtbl is. Sok'
szglet sejtjeik rvid, szablytalan ktegekbe rendezdnek, melyeket bsges fenesztrlt kapillrishlzat yesz
krl. A szigetek definitv endokrin sejtjei a gestatio 9. S
12. hete kztt feildnek ki.
A Langerhans-szigetek HE-festett metszetekben halvnyan festd sejtcsoportoknak ltszanak, amiket intenzvebben estd pancreasacinusok vesznek krl. Rutin
szveti ksztmnyekbengyakorlatilag lehetetlen felismerni a szigetekben taIIhat nhny sejttpust (17.23
br a). Zenker-formol-fixls s Mallory-Azan-fests utn
azonban hrom f sejttpust lehet azonostani, melyeket
L (alpba)-,B (beta)- sD (delta)-sejteknek neveznek (17.2
tblzat s 1'7 .24 bra). Ezzel a mdszerrel az A-sejtek vrsre, a B-sejtek barns-narancsra' a D-sejtek pedig kkre
festdnek. A sejtek mintegy 5"-a ezzel a mdszerrel festetlennek ltszik. A f sejttpusok meghatrozst a TEM
szekrtoros granulumaik mrete s denzitsa aIapjn teszi
\ehetv.

A pancreas mikroszkpos kpe. Ez a HE-festett minta SZmoS pancreas lebenykt mutat' melyeket a mirigyet krlvev vkony capsulval sszefgg ktszVetes Septumok Vlasztanak el eglmstl.
A pancreaslebenykk fleg exokrin acinusokbl s azok intralobula_
ris vezetkrendszerbl llnak. A lebenykk tcibbsge kis kerek, halvnyan festd profilokat tartalmaz, ezek a LangerhanS-szigetek (nUilok). A lebenykk szomszdsgban, balra lent, ery nary interlobula_
ris Vezetk Van' ami az exokrin pancreashoz tartozik. 25X

A B-sejtektl eltr szigetsqjtek a gastrointestinalis mucosa

enteroendokrin sejtjeinek hasonmsai

A hrom f szigetsejt mellett hrom kisebb szigetsejtt

TEM s immuncytokmia kombinIsval (17'3 tblzat). Minden sejttpus egy specifikus

pust is azonostottak

hormonnal hozhat sszefggsbe, s mindegyiknek specifikus elhelyezkedse van a szigeten belI.

Emberben a B-sejtek adjk az sszes szigetsejt 7)o-t,
s ltalban a sziget centrlis rszbenhelyezkednek el.
Insulint szekretlnak (17.2 tblzat). A B-sejtek szmos'
nagyjbl 300 nm tmr1granulumot tartalmaznak,
tmtt sokszg maggal s halvny mtrixszal. gy tartjk, hogy a granulum sokszg magja kikristlyosodott
insulin.
Az A-sejtek az emberi szigetpopulci durvn 1520%-t teszik ki, s Italban perifrisan helyezkednek el

szigetekben. Glucagont szekretInak (17.2 tblzat).

1-.

FFIE7'FT

Ensztrendsz,er

lll':

Mi, epehlyag

s pancreas

'iliF

.*'-e*]
l"-;.."

!1F- \":'
-

17.23 BRA

Langerhans-szigetek kpei. a) EZen a rUtin'HE-KsztmnyenSpeCifi-

kus festds hinyban nehZ azonostani a jellegzetes Szigetsejtti

pusokat. Legjobban a sziget perifrijn lvcj kis sejtek (nui]ok) azonoslthatk, melyek ValSznleg A-sejtek. 30x. b) Ez a kp egy Lan-

7'2

^BL^Z

^T

PP-sejt

EC'sejtA

^PP,

BEz

gerhanS-SZigetet mutat speCiliS rimelius-fle eZLiStZssel megleStVe, ami a glucagonszekretl sejtekkel reagl. Az ezstrmpregnlt
A-sejtek a Sziget perifrijn helyezkednek el. 30x

Cytoplasma
festds MalloryAzan festssel Termk

Granulumok (TEM)
vilgos anyaggal Szeg]yezett excentrikus mag

kb. 250 nm; tmtt,

60-70

barnsnarancs

insulin

kb. 300 nm; rnkbb tmtt, vilgos anyaggai krlvett kristlyos

(SZgletes) mag

5-10

kk

somatostatin

kb. 325 nm: homogen mtr'x

5-20

A pancreas szigetek kisebb sejttpusai

szekrtum

EIhelyezkeds
szigeten bell)

Hatsok

(a

a gyomorfsejteket Serkenti, aZ epeszekrCit s a blmozgst

gtolja' a pancreasenzimek s a Hco;-szekrcit gtolja

pancreaspolipeptid

(F-seJt)"

D-1 sejt

glucagon

7.3 TABLAZAT

Sejttpus

VOTOS

',!.

A pancreasszi getek f sejttpusai

0/o

sejttpus

"'g

vasoactiv intestinalis
peptid

exocrin acinusokban

secretin, motilin,
substance P

exokrin acinusokban
s clLlctushmban isB

S clUCtushmban

iSB

protein polipeptldr EC, enteroendokrin sejt.

a lokalizci a pancreas embrionlis blbl val ejldSthangslyozza

a glucagonihoz hasonlk (hyperglycaemis s glycogenolyticus);

befo]ysolja a szekrcis aktivitst es motilitSt a blben;
serkenti a pancreas exokrin szekrcir
Secretin: loklisan hatva serkenti a HCO'_Szekrcit, szekrci

a panCrea5nedvben s pancreasenzim szekrtumban

Motilin: fokOZZa a gyomor- s blmozgst
br
SubStanCe P: nUrotldflSZmitter-tulajdonsgokkal

17.

reticularis rostok

FEJEZET l

Emsztrendszer

lll.: Mj, epehlyag

s pdncleas

.$57

PANCREASHORMONoK FUNKCII
Az endokrin pancreas ltal szekretlt valamennyi hormon
az any agcsee-funkcikat regullj a v agy szisztmsan, re-

D-sejtek

gionlisan (a gastrointestinalis traktusban), vagy 1ok1isan

(magban a szigetben).

Az insulin, a szigetszvet ltal szekretlt f hormon,

a Vr-glkzszintet cskkenti

Az insulin a legbsgesebb endokrin szekrtum. F hatsait a mjra, a vzizomzatra s a zsrszvetre gyakorol'

ja. Az insulin ezen szvetek mindegyikre sszetett hatst
gyakorol. ltalban stimullja:

{*}
:,.:{.,11

.
.
pancreasacinusok
17.24 BRA

Egy IYlallory-Azan-mdszerrel festett Langerhans-sziget Vzlata.

AZ A-sejtek vrs cytoplasmafestdst, a B-Sejtek (a szigetsejtek
tbbsge) barnsnarancs festdst, a D-Sejtek pedig kk cytoplasmt

mutatnak

Az A-sejtek kb. 250 nm tmrj szekretoros granulumokat tartalmaznak, melyek mretben egysgesebbek, s a
cytoplasmban srbben helyezkednek el, mint a B-sejtek
granulumai. A granulum a glucagonraktrozshelye (17.25
bra

).

AD-sejtek

a teljes pancreas endokrin szvet kb. 5-10%-t

teszik ki, s ugyancsak perifrisan helyezkednek el a szigetekben. A D-sejtek somatostatint szekretInak, amtt az
A- s B-sejteknl nagyobb (300-350 nm) szekretoros gra-

nulumok tartalmaznak, melyek egy alacsonytl kozepes

srsg anyaggal vannak kitltve (17.25 bra)'
A kisebb szigetsejtek a szigetszvet nagyjbl 5'-t ad-

jk, s azonosak lehetnek a Mallory-Azan-fests utn lthat vilgos sejtekkel. Jellemziket s funkciikat a 17.3 tbIzatban foglaltuk ssze.
Bizonytkok vannak r' hogy nhny sejt egynl tbb

hormont szekretlhat. Immuncytokmiai fests a glucagon mellett nhny ms hormont is lokalizlt az A-sejtcytoplasmban. Ezek a ga'strininbibitor peptid (GIP),
CCK s adrenocorticotrop hormon (ACTH)-endorpbin.
Br nincs egyrtelm morfolgiai bizonytk G-sejtek
(gastrinsejtek) jelenltre a szigetekben, a szigetsejtek egyi_

ke'msika gastrint is szekretlhat. Bizonyos pancreas-szigetsejttumorok nagy mennyisg gastrint szekretlnak, ily
mdon gyomorsavtltermeldst eredmnyezve (Zollinger-EIlison-syndroma ).

a glkzfelutelt a keringsbl, mely folyamatban spe-

cifikus sejtmembrn g1kztranszporterek

vesznek

rszt;
a glkzraktrozst

a gliikognszintz, majd azt kve-

ten a glikognszintzis aktivlsval;

a

?Ikzfoszforilcit

ten beili glkolzist.

s -felhasznlst, elsegtve a sej-

Insulin hinya vagy elgtelen mennyisgei emelkedett

vrglkzszintekre s a vizeletben glkz megjelensre, a
diabetes mellitwsknt ismert llapothoz vezet.
A gltikzanyagcserre gyakorolt hatsain tl az insulin
serkenti a glycerolszintzist s gtoija a Iipzaktvitst a
zsrszvetben. A keringsben lv insulin emeli a sejtek
ltal felvett aminosavak mennyisgt is (ami glkzkotfanszporttal jrhat), s gtolja a proteinkatabolizmust.
Az insulin esszencilisnak tnik a norml sejtnvekedshez s sejtfunkcih oz, amlnt azt szv ettenyszet-rendszerekben kimutattk.
A glucagon, mely szekretlt mennyisgt tekintve az insulin
utn csak msodik, a vrglkzszintet nveli

A glucagon hatsai lnyegben az insulinival eilenttesek. Serkenti a gltikz felszabadulst a vrramba, s serkenti a glkoneogenezist (a glkz szintzistaminosavmetabolitokbl) a mjban. A glucagon serkenti a poreolzist is, hogy elsegtse a glkoneogenezist; zsrt mobIiz|
a zsrsejtekbl' s stimul1ja a mjlipzt.
A somatostatin gtolja az insulin- s a glucagonszekrcit

A somatostatint a szigetek D-sejtjei termelik. Azonos a

hypotha1amus ltal szekretlt hormonnal, mely a hypophysis ells lebenybl trtn somatotropin (nvekedsi hormon) felszabadulst regullja. Br a somatostatin
pontos szeepe a szigetekben homlyos, kimutattk, hogy
mind az insulin-, mind a glucagonszekrcit gtolja.
A nagyobb s kisebb szigethormonok molekulris jelIemzt a 17.4 tblzatban foglaljuk ssze.

17.FEJEZET l

55s

Emsztrendszet

lll.: Mj, epeblyag

s pancreas

17.25 BRA

Pancreas-szigetsejtek elektronmikroszkpos kpe. Az illusztrci

fels rszben es/ A-sejt rSzlete lthat. Jellegzetes' vilgos udvarral S membrnnal kcjrlvett' gmblyded, tmtt magv granulu_
mokat tartalmaz (nalak). Ez a sejt jellegzetesen jl fejlett Golgi_appa-

17.4

Pancreashormonok jellemzi

^BLi'e'M

Molekulasly

(Da)

Hormon

Szerkezet

insulin

5Z00-000

glucagon

diszulfidhidakkal sszekapcsolt kt
proteinlnc; cr-lnc, 21 aminosav;
|3-lnC, 30 aminosav

3500

lineris polypeptid: 29 aminOSaV

somatostatin

13B

ciklikus polypeptid, 14 aminosav

33OO

Iineris polypeptid: 2B aminOSaV

4200

lineris polypeptid

VIP
pancreas
polypeptid

A SZIGET

vrosxrrSZABLYOZ^SA

A normlis 70 mgl100 ml (70 mg/dl) fltti vrglkzszint

serkenti az insulinfelszabadulst a bta'sejtekbl, glkzfelvtelt s -raktrozst vltva ki a mjban s izomban. Az
ebb1 ered vrglkzszint'cskkens leIltja az insulinszekrcit. Nhny aminosav ugyancsak stimullja az insuIinszekrcit akr egyedI, akr az emelkedett vrglkz-

rtust iS mutat. A kp aljn lv sejt e$/ D-Sejt. Szmos, mrskelten

alacsony denzits membrnnal hatrolt granulumot (nglheggekl
tartalmaz. I5 000x

szintekkel egytt. Az emelkedett vrzsrszintek is serkentik

az insulinfelszabadulst, akrcsak a keringsben lv gast-

rin, CCK

s secretin. A CCK s a glucagon, melyeket a szigetek A-sejtj ei szabadtanak fel, parakrin szekrtumokknt
mkdnek, s serkentik a B-sejtek insulinszekrcijt.
A70 mgl100 ml szint alatti vrglkzszintek a glucagon-

felszabadulst serkentik; a szignifiknsan 70 mg/100 ml

folotti vrgliikzszintek gtoljk a glucagonszekrcit. Alacsony vrzssavszintekreadott vlaszknt ugyancsak g1ucagon szabadul fel. Az A-sejtek glucagonfelszabadtst az
insulin gto|ja' de a szigetben vgbemen kaszkdszer
cirkulci miatt (1. albb) ezt a gtlst az ltalnos keringsben szlltott insulin hormo.'lis hatsa vltja ki.
A szigeteknek sympathicus s parasympathicus beidegzse is van. A szigetsejtek mintegy 10'-n van idegvgzds kzvetlenl a plasmamembrnon. A szigetsejtek kzott jI fejlett gap junctionok helyezkednek el. Ezen sszekttetseken keresztl az idegvgzdseken szinaptikus
transzmitterek ltal triggerelt ionos esemnyek tterjednek
egyik sejtrl a msikra. A vegetatv idegeknek kzvetlen
hatsai lehetnek az A- s B-sejtek hormonszekrcijra.
Parasympathicus (cholinerg) stimulci fokozza mind
az insulin-, mind a glucagonszekrcit; Sympathicus (adre-

17.FEJEZET

Emsztrendszer

lll.: Mj,

epehIyag s pdncreds

5'$9

nerg) stimulci nveli a glucagonfelszabadulst' viszont

cskkenti az insulinfelszabadulst. Ezen idegi insulin- s
glucagonkontroll nvelheti a keringsben lv glkz elr'
hetsgt stresszreakcikban.

A pancreas Vrelltsa a szigetek s acinusok kaszkdol

perfzijt teszi lehetv

A szigetek peririjn tbb arteriola lp be s oszlik fenesztrIt kapillrisokra. Emberben a kapillrisok elszr
az A- s D-sejteket rasztjk eI a perifrn, mieltt a vr
elrna centrlisan e1helyezked B-sejteket. A sziget centrlis rszbehatol septumokban halad nagyobb ereket
is ksrikA- s D-sejtek' gyhogy a B-sejteket elr vr
elbb mindig A- s D-sejteket perfuzL
A szigetet nagy efferens kapillrisok hagyjk el s az

exokrin pancreas acinusait kcirbevev kapillrishlza-

tokra bomlanak. Ez a kaszkdol ramls emlkeztet ms

endokrin mirigyek (hypophysis, mellkvese) portalis rendszereire.
A szigetsejtek szekrtumai szabIyozlag hatnak az ac-

nus sejtekre:

Az insulin, a Vasoactiv intestinalis peptid (VIP) s a

CCK stimullja az exokrin szekrcit.

A glucagon' a pancreaspolypeptid (PP)

tin gtolja az exokrin szekrcit.

s a Somatosta-

Az insulin ery kis protein, mely diszulfidhidakkal sszekapcsolt

ket polipeptidlncbl ll' Bioszintezise a poszttransz|cis mdosits fontossagnak vilagos peldjat mutatja ery protein
vegs, aktiv struktrjnak megvalosrsban.
Az insulin eredetileg ery szimpla, kb. 12.ooo Da molekulaslyU, 110 aminosavbl allo polipeptidlncknt szintetizldik.
Ezt a polipeptidet proeproinsulinnok nevezjk. A praeproinsulin
ery kb' 9000 Da molekulasuly polipeptidde reduk|dik' amit
proinsulinnok neveznek' amint a molekula a rER cysternihoZ
mpad' A proinsulin egy B1-B aminosavas eryszer polipeptidlnc, ami G bethz hasonl alak. Kt diszulfid-ktes kapcsolja a G szrt a hurok teteJehez.
Mialatt a proinsulin becsomagolodik S raktrozdik a Golgiappartusban, egy Cathepsinszer enzim a hurok o|dalnak
nary reszet lehasnja' ez a G Szrat elhagyva ery 21 aminosavas AJdncknt diszulfidhidakkal a hurok CScshoZ ktdlk,
ami a 30 aminosavas B-loncc alakul. A hurokbl kivlt 35 aminosavas peptidet C.peptidnek (connecting peptide) nevezik.
A szeketoros vesicu|kban raktrozdik s az insulinnal equimolaris mennyisgben szabadul fel. A c-peptidnek nincs beazonoslott funKcija. A keringsben IV c_peptid mrSe
azonban nha fontos kIinikai informCiot szolgltat a B-Sejtek
SZekreCiS aktivitsra Vonatkozan.

61. TABI' v.t

l.

A mj testnk legnagyobb tmeg mirigyszvete s legnagyobb bels szervnk. Kivteles helyzet, minthogy f
vrelltst a v. potae hepatisbl kapja, mely vns vrt szIlt a vkonyblbl, pancreasbl s lpbI. gy a mj kzvetlenl be van iktatva a blben abszorbelt anyagokat szIlt pIyba. Eztt a mj talIkozik elszr a metabolikus
szubsztrtokkal s a tpanyagokkal; ugyancsak a mj az e|s szerv, mely a blbl felszvdott rtalmas s toxikus
anyagokkal kapcsolatba kerl. A mj egyik legfontosabb Szeepe a toxikus anyagok lebontsa vagy megktse, hogy

ttalmatIantsa azokat. TIzott bevitelk azonban slyosan krosthatja a mjat.

Minden mjsejtnek van exokrin s endokrin funkcija is. A mj exokrin szekrtuma, az epe megkttt s lebontott salakanyagokat tartalmaz, amiket visszabocst a blbe rtsre.olyan anyagokat is tartalmaz, amelyek a feIszvds elsegtsrea blben lv metabolitokhoz ktdnek. Az egyes mjsejtek koztti csatorncskkkal kezddve
s a kzs epevetkben vgzdve nvekv tmr1 s egyre bonyolultabb vezetkek soozata yezeti az ept a mjbl s epehlyagbl a duodenumba.
A mj endokrin szekrtumai ktvetlenl a mjsejteket ellt vrbe rlnek; ezen szekrtumok kz tartozk az aIbumin, nem immun o- s B-globulinok, prothrombin, valamint glkoproteinek, kztk fibronectin. A raktrozott
glkognbl felszabadult glkz s a thyroxin aktvabb dejodinlt termke, a trijdthyronin (T3)' ugyancsak kzvetlenl a vrbe rl.
A mj funkcionlis egysgei, a lobulusok s acinusok, hepatocytk szabIytalanul sszekapcsold lemezeibl
plnek fel' melyeket vrsinusoidok vlasztanak el egymstl.

bett sx
bemutatott kis nagyts mintban nagyszmt

1. bra. Mj, emberi, HE 5x;

mjsejt Ithat egyenletes megoszlsban. A mjsejtek

egy sejt vastagsg lemezekbe rendezdnek, melyek
azonban egy vagy tbb sejt vastagsg, egymssal szszekapcsold ktegeknek ltszanak, a metszet skjtl fggen. A sinusoidok a sejtktegek kztti vilgos
areknak tnnek; ezek a 2. brn (csillagok) jobban
Itszanak.
A kpen egy portalis csatofna is lthat. A mjart'
ria (AH)s portalis vna (PV) gat, az epevezetkeket
(EV), nyhokereket s idegeket ktSzvetes Septum
szIItja. Az artrtt, vnt s velk halad epevezetket egytt portalis trisznak nevezzik.
A mjartria s portalis vna knnyen azonosthat,
minthogy egyms szomszdsgban talIhatk a por2. bra. Ivlj, emberi, HE 10x
A vv. hepaticae terminales vagy centralis vnk (CV)

a v. hepatica legdistalisabb gai, s a mjvnhoz hasonlan ugyancsak egyedl haladnak. Megklnbztet ismertetjeleik a sinusoidok, melyek tfujk a vna
alt, s az ezeket krlvev ktszvet csekly menynyisge. Ezen jellegzetessgek jobban lthatk a 62.
tabln.
A lebenykehatrokat' legjobban kis nagytssal vizsglhatjuk meg. A lobulus legknnyebben keresztmetSzetben ismerhet fel. A centra1is vna kr alak kpletnek ltszik, a mjsejtek pedig a centrlis vntl su-

talis csatorna ktszvetben. A vna tpusosan vkony fal; az aftria kisebb tmrj s vastagabb fal.
Lz epevezetkek egyrteg kb' vagy hengerhmbl
plnek fel, a vezetk mrettI fggen. A vrerek s
epevezetkek sokfle alakzatot mutathatnak a canalison bell, rszben elgazsuk, rszben pedig a metszet
skjbl val kilpsk, majd ismtelt visszalpsk
miatt.

A vr a v. hepaticn keresztl hagyja el a mjat.

Knnyen felismerhet, minthogy egyedl halad (bett)
s terjedelmes mennyisg ktszovet vezi. Ha egynl
tbb vnaprofil van jelen a ktszvetben, de nincsenek artrik vagy epevezetkek, a msik r is mjvna.
Ez ahelyzet a bettben is, ahol egy kis mjvna profii1a |that a nagyobb mjvna (VH) Itt.
grirnyban halad ktegeknek tnnek. Egy ilyen lobulust sza1gatott vonallal rajzoltunk ki az L. brn.

A lebenyke hat'rait rszben a portalis csatorna hatozza meg. Egybirnt a lebenyke lemezei nem hatroldnak eI, azaz sszefggenek a szomszdos lebenyke
lemezeivel. A lobulus dimenziit azonbanmegtlhetjk,
ha egy krt hzunk a centralis vna, mint kzppont kr1, krlvve azokat' a lemezeket, melyek sugrirny-

ban terjednek addig a pontig, ahol a portalis csatorna

ltszik. He a lebenyke keresztmetszetben van, a sugr
hatrt egy vagy tbb portalis csatorna helyzete hatrozmeg) amiket az brn epevezetkek (EV/ jellnek.

za

JELLsEK

AH, arteria hepatica

CV, centralis vna (venu1a terminalis

hepatica)

EV, epevezetk

56n

KSZ, ktszvet

L, nyiroktsz
PV, portalis vna

VH, vena hepatica

csillagok (2. br a), m j sinusoidok

szaggatott vonal (1. bra)
1ebenykehatrok krvonalai

1'7.FEJEZET

Emsztrendszer III.: Mj, epehly,ag

;*, rJ i&',,tir*!

s ptlncreL:s

5&]

62. TABLO. MAJ

II.

Funkcionlis egysg szempontjbI a mjparenchyma hromflekppen rhat le, gymint ,,klasszikus'' lebenykk,
portalis lebenykk,vagy miacinusok ormjban (l. 17.5 bra,538. oladal). A klasszikus lebenyke durvn hatszglet szvetblokk, aminek a kozpontja a venula terminalis hepatica (vena centralis) s hat szgletnl a portalis vna'
mjartra s epevezetk egy-egy gt tartalmaz portalis csatornk (portalis triszok) vannak. A portalis lebenyke
hromszglet(i szetkezet, mely az exokrin szekrcis funkcit hangslyozza. Tengelyben a klasszikus lebenyke portalis trisznak epevezetke van, kls szlei pedig az ehhez a portalis triszhoz legkzelebbi centralis vnkat sszekot kpzeletbeli vonalak. A mjacinus mutatja a legjobb sszefggst avrelIts, a metabolikus aktivits s a mjpathologia kzt. Az acinus egy kis rombusz alak szvettmeg, aminek rvid tengelyt a portalis trisz kt klasszikus lebenyke hatra mentn fekv finom gacski adjk, hossztengelye pedig a rvid tengelyhez legkzelebbi kt
centralis vna kztti vonal. A hepatocytk minden acinusban hrom koncentrikus ellipszis alak(l znba rendezdnek a rvid tengely kriil; a tengelyhez legkzelebb az L. zna, tle legtvolabb pedig a 3. znavan.
1. bra. tvlj, emberi, HE, 500x; bett 800x

A kpen a 61. tab| 2. brjnak centrlis vnja s

az azt krlvev hepato cytk Ithatk nagyobb nagytssal. A hepatocytk cytoplasmja ebben a metszetben habos megjelens' mert a szvetfeldolgozs sorn
a glkognt s lipideket eltvoltottk. Az egyes mjsejtek kztti hatrok nhny helyen megfigyelhetk,
azon sejtek kztt azonban nem, ahol a ks a hatrokat ferde skban metszette. Ha a sejthatrokat mg nagyobb nagytssal vizsgljuk (bett), gyakran figyelhetnk meg egy nagyon kis kr alak vagy ovlis profilt
a hatr mentn flton.Ezek a profilok epezentljk
az epecsatorncskkat (ECS).

A sinusoidokat (S/ bIeI sejtek csekly cyoplasma

rszletet mutatnak' ha egyltaln mutatnak' rutinksztmnyben. A perisinusoidalis macrophagok (Kupffersejtek |KS]) Italban ovlis magjuk s a sejtek lumenbe tremkedse alapjn ismerhetk eI. EzzeI szemben
az endothelsejt lapos, kisebb, ellapult vagy megnylt
maggal. Nhny ilyen mag a kpen is lthat.
Kt sinusoid vgzdsts egyeslsket a centralis
vnval (CV) grbe nyilak jelzik. Figyeljk meg' hogy
a vna falt ktszvet' f1eg kollagn ersti meg'
mely eozinnaI estd homogn anyagnak (csillagok)
tnik. Ebben a ktszvetben fibroblastok (Fi ismer-

hetk fel s klnbztehet'k

meg a vnt blel endo-

thelsejtekt1 1EN/.

2. bra. Mj, patkny' glutaraldehyd-osmium

fixls, toluidinkk 900x

Az bra

egy mgyantba gyazott mjmetszetet mu-

tat elektronmikroszkopihoz hasznlatos

fixlssal.

A HE-festett ksztmnnyelszemben' a hepatocytk s

a sinusoidok (S/ citolgiai rszletei jobban ltszanak.

hepatocytk ersen megfestdtek toluidinkkkel.

Figyeljk meg, hogy a cytoplasma szabIytalan lila
csomkat (nyilak) tartaImaz. Ez glkogn, amit a glutaraldehydfixls megrztt s toluidinkkkel metachromasisan festdik. Klnbz mretilipidcseppecskk (L) is lthatk, amiket a msodik fixlknt
alkalmazott osmium konzervlt s festett feketre. A Iipid- s glkognmennyisgek vItozk, s norml krlmnyek kztt a tplIkbevitelt tkrzik. A mjsejt cytoplasmavizsglatakor kis pontszer, sttkk
testecskket is ltunk, amik jl eltnek a vilgoskk
sejthttrtl. A prepartum msik jellegzetessge a

mjsejtek kztti epecsatorncskk (ECS/ egyrtelm

megjelense. Keresztmetszetben res' kr alak kpzdmnyeknek, hosszmetszetben pedig elnylt csatornknak (alul jobbra) Itszanak'
A sinusokat blel sejteknek kt tpusa van. A Kupffer-sejtek (KS) a jellegzetesebbek. Ezek nagy magot S

jelents mennyisg cytoplasmt tartalmaznak. Beemelkednek a lumenbe, s azt aLtszatot keltik' mintha elzrnk azt. A csatornt azonban nem zrjk eI.
A Kupffer-sejtek felszne nagyon szabIytalan vagy
csipkzett a szmos nylvny miatt, amik a sejt felsz
ni arejt jelentsen megnvelik. Az endothelsejt (EN/
mag1a kisebb, cytoplasmja ellapult' felszne sima.
Egy harmadik sejttpus, a kevsbgyakran megfigyelhet perisinusoidalis lipocyta (Ito-sejt) ezen a kpen nem lthat. Ez a sejt szmos lipidcseppecskt tartaImaz vilgos sejtknt jelenhet meg. A lipidcseppecskk A-vitamint raktroznak.

JELOLESEK
CV, centralis vna
ECS, epecsatorncska

EN, endothelsejt

E fibroblast
562

KS, Kupffer-seit

L, lipidcseppecske
S, sinusoid

csillagok, centralis vna ktszvete

grbe nyilak, sinusoid benyIsa a centralis
vnba
nyilak (2. bra), glkogn

\-; 'l"'l::,

gU

EN
F

.:]:1].'*ii:ii:]

],.

1 $i,r;.'

63. TABLO. EPEHOLYAG

Az epehlyag bekoncentrIja s trolja az ept, majd a duodenumba bocstja. Az epe a sk aktv transzportjval
avz passzv mozgsvaI koncentrldik be. A nylkahrtyt magas abszorptv hengerhm jellemzi, mely mind morfolgijban, mind funkcijban ersen emlkeztet a vkonybIs a colon hmjra.
A hmsejteket szmos rvid apiklis mikrovillus, apicalis junkcionlis komplexusok, abazIis cytoplasmban mitochondriumhalmazok s komplex lateralis redzttsgjellemzi. Ezenkvl a hmsejt lateralis plasmamembrnjn Na-K--aktivlt NPz helyezkedik el.
s a stranszportra vlaszkppen

1. bra. Epehlyag' HE, 45x

Az epehlyag egy reges, krte alak szerv' meIy az

ept bekoncenttlja s trolja. Itt falnak te1jes vastag'

sgaIthat. MucosbI (Muc), muscularis (Mus) r-

tegbl s adventitib| (Adu) pl fel, szabad felsznn

pedig (itt nem lthat) serosbl. A2' brn a mucosa

nagyobb nagytsban lthat. A muscularis rteg

sszefond simaizom (S'-ktegekbI 1lr. Az adventitit (Adu) szablytalan srktszvet kpezi, melyen
t a nagyobb vrerek 1v1 haladnak, perifrisabban
pedig klnbz mennysgizsrszvet (ZS) talIhat'

tesen) a fixls s tgult llapotban val konzervls

okozta elvltozsokat. Alkalmasint a metszs egy redben lv recessuson halad keresztl, s ilyenkor a
recessus mirigyre emlkeztet (nyilak) . A mucosa
azonban nem tartalmaz mirigyeket, kivve a nyaki
rgt,ahol nhny mucinosus mirigy elfordul (4.
bra\'

2. bra. Epehlyag, emberi' HE 325x

tin HE'festett metszetekben nem mindig

hmbl (Ep) pnl fel, mely egy\aza irregulris ktszvetes (KSZ)lamina proprin nyugszik. A hm olyan jellemztkel br, melyek megklnbztetik ms szervek,
gy a belek abszorptv hmjtI. Csupn egyetlen, magas hengeres sejttpus van jelen a hmrtegben (3. bra). A magok a sejt bazlts rszbenvannak. A sejteknek vkony, apicalis kefeszeglyk van. Ez azonban nl-

szorptv funkcijval fgg ssze, s ellenttes a proteinkpzsben rszt vev sejtek festdsvel. Vgl, abszorptv funkcijukra tekintettel a hmsejtek gyakran
mutatnak tgult intercellularis rket bazIs felsznkon 1:. bra, nyilak). E'z egy hmon t trtn o|yadktranszporthoz trsul jelensg' s mint fentebb megjegyeztk, Italban bl abszorptv sejteken lthat.

A nylkahrtya magas' egyrteg, abszorptv henger-

3. bra. Epehlyag, emberi, HE 550x

A hm alatti lamina propria

ItaIban sejtds. Eb-

ben a mintban a lymphocytkon (L)kvnl viszonylag

ltalnos lelet, hogy nagyszmt plazmasejt (PS/ is
jelen van a lamina propriban. (A plazmasejtek nagy
tmege krnikus gyulladsra utal.) Egy msik jelleg_

4.bra. Epehlyag, emberi, HE 550x

A kt mirigyszer kplet kzl a kisebbik mucinosus
sejtekbl (MS/ pl fel' s mucinosus mirigy metszetnek felel meg. Ezt a mintt az epehIyag nyaknak kzelb vettk' ahol gyakran vannak jelen mucinosus mi-

rigyek. Figyeljk meg a jellegzetes lapos sejtmagokat a

sejtek bzisban, s a mucint szekretl sejtekre jellemz gyengn festdtt cytoplasmt. Ezzel szemben a nagyobbik mirigyszer kplet, aminek csak egy rszeltha-

JELtsEK
Adv, adventitia
Ep, epithelium
Gl, mirigy vagy mirigyszer kplet
KSZ. krtzret' lamina propria

L, lymphocytk
MS, mucinosus sejtek

5b4

A mucosa szmos redt vet, melyek klnsen kifejezettek ersen sszehzdott muscularis rteg esetn.Ez az epehlryag szoksos kpe, kivve termsze-

Muc, mucosa

Mus, muscularis rteg

PS, plazmasejt
SI, simaizom

V,vrerek

ZS' zsrszvet

egyrtelm'

cytoplasma eozinnal homognen festdik.

Ez

ab-

zetessg a lamina propriban nhny, a mucosban

s fentebb je\zett mirigyektl eltit mirigy s mirigyszeri, kplet (Gl) jelenIte. Ezek knnyen felismerhetk az t. brn. Kt ilyen' az 1'' brn csillaggal
jelolt kpletet a 4. brn nagyobb nagytssal muta-

ltott

tunk be.

t a kpen, hmja gmblyded vagy ovlis magokkal br.

Ez a hmmal blelt kplet nem valdi mirigy, hanem csak
a nylkahrtya invagincija, ami a muscularis rtegbe
terjed s gyakran annak teljes vastagsgt tri. Ezeket

az tnv agncikat Rokitansky-Aschoff-sinusoknak nevezik' Szerepk vagy jelentsgk,ha egyItaln van, ismeretlen. (Nhny szerz azt IItja, hogy kros eredetek, azonban kis szmban minden egyb vonatkozsban
normlisnak tn epehlyagban is megtallhatk.)

(L bta\, mirigy vagy mirigyszer kp1et

nyilak: 1. bra, recessusok a 1uminalis
felsznen; 3. bra, intercellularis rk
csillagok

17.

Ep

ffig *

ki

** s*,:t:
* #-{s
'jlr'll.,.1i

FE]EZET

Emsztjrendszer

lll.: Mj,

epehIyag s pancreas

5{:5

64. TABI. pnruCREAS

- A pancreas egy elnylt' extfamuralis emsztmirigy a duodenum C alak grbletben elhelyezked fejjel, a has
kzpvonaltkeresztez testtel, s a hasreg hts rsznkeresztl hzd farokkal' Exokrin s endokri kompo_
nenst egyar nt tartalmaz kevert mirigy, mely komponensek megklnb ztet jelIegzetessgekkel brnak. Az exokrin
komponens egy sszetett tubuloalveolaris mirigy elgaz vezetkhl,zattal, mely az exokiin szekrtumokat a duodenumba szIltja. Ezen szekrtumok elssorban potens poteolitikus enzimek' valamint aml!z, Itpz, nukIezok
inaktv orm, s elektrolitok, klnsen HCo'.
Az endokrin komponens ersen erezett epitheloid szvetszigetek (Langerhans-szigetek) ormjban elklnl.
A szigetsejtek klnfle polypeptid- s proteinhormonokat, legrzkelhetbben insulint s glucagont szekretlnak'
melyek a glkzanyagcsert szablyozzk a test egyb szveteiben. A szigetsejtek ltal szekretlt ms hormonok kz a somatostatin, pancreaspolypeptid, uasoactiu intestinalis peptid, secretin, motilin s P anyag tartoznak. Az insulin
kivtelvelmindegyiket szekretIja a blben lv enteroendokrin sejtpopulci is, minthogy a pancreas embrionlis
fejldse sorn a blbl szrmazk. Mg az insulin s a glucagon elssorban tvol es sejtek endok rin szablyozsban mkdik kzre, a tbbi hormon (s a glucagon) a pancreassziget insulint szekretI B-sejtjeinek parakrin regulc1ban jtszik jelents Szerepet.

. bra. Pancreas, HE 10x; bett 30x

A pancreast mrskeltentmtt ktszvetb
finom capsula veszi krI. A capsulbl levl

septu-

mok a pancreast lebenykkre osztjk, melyek egyike,

ktszvettl (KSZ)krbevve itt lt'hat. A ktsz-

veti septumokban haladnak a nagyobb vrerek Uil s

az ldegek, br az utbbiak ritkn lthatk. A lebenykken bell az exokrin komponens szmos acinusa,
egy ductus intralobulars (DIn), ductus intercalarisok
(ezzel a kis nagytssal nem knnyen vehetk szre) s
Langerhans-szigetek (LSZ) vannak. A lobuluson belI
mg kis vrednyeks a mirigy parenchymalis elemei
szmra stromaknt szolgI ktSzvet is tallhat.
2. bra. Pancreas' HE 00x
A pancreasacinusok Serosus sejtekb1 llnak. Metsze-

tekben az acinusok kr s szablytalan alakokat mutatnak. Az acinusok lumene kicsi, s csak vletlenl esik a
metSZS skjba (csillagok). A sejtmag jellemzen az aci-

ner sejt bzisban van. A mag szomszdsgban egy intenzv basophilis rgi van. Ez az ergastoplasma (Er),
s a pancreasenzimek szintzisben aktv rER jelenltt

tkrzi. Nhny acinus centrlisan elhelyezked, HE-

festett paraffinos metszetben specilis festdsi jellegzetessget nem mutat sejtet tartalmaz. Ezek a centroaciner sejtek /CS/. Ductus intercalarisok kezd rszletei.
Az bra a ductus intercalarisok morfolgi jt s viszonyait klnsen jl demonstrlja. Figyeljk meg

eIszt a kbhmbl felpl ductus intralobularis

(DIn) keresztmetszett. (A pancreasban nicsenek ductus salivalisok.) A ductus intralobularishoz egy ductus

ELtsEK
A' leg A-sejtes rgi

DIn, ductus intralobularis

CS, centroaciner sejtek

DI, ductus intercalaris

Er, ergastoplasma
KSZ, ktszvet
LSZ, Langerhans-sziget

B, fleg B_sejtes rgi

5S&

Ez az bra egy Langerhans_szigetet (LSZ) mutat a

sok acinus kztt. (Tbb sziget van a pancfeas fark-

ban s kevesebb a fejben.) A szigeteken bell a sejtek

szab Iytalan ktegekbe rendezdnek. Rutinksztm_

nyekben a szigeteken belli klnboz sejttpusokat

nem lehet felismerni. Jegyezzk meg azonban, hogy a
B-sejtek vannak legtbben; ezek termelik az insulint.
Ezutn az A-sejtek a legszmosabbak; ezek termelik a
glucagont. A bett szmos kapillrist (nyilak)is tartalmaz Az A s B jelek nem specifikus sejtek jellsre
szolglnak' hanem hogy megmutassk a sziget azon rszeit, ahol az A- s B-sejtek legnagyobb szmban talIhatk.
intercalaris (DI) vezet, mely a ductus intralobularistl
legtvolabb keresztmetszetben lthat, majd a kp kzepn hosszmetszetben' amint a ductus intralobularis
fel halad. Ahol a ductus intefcalaris keresztmetszetben lthat, a lumen jl kivehet, de nem ismerhet fel
ott, ahol hosszmetszetben ltjuk. Ez azrt van' mert a
metszet skja inkbb a sejteket metszi, mintsem a Iument. KVetkezskppen az bra j kpet ad a ductussejtek magjairl. Ezek elnyltak, hossztengelykkel a
ductus itnyba orientltan. Emellett a centroaciner
sejtekhez hasonl' a parenchymasejtek magjaitl pedig eltr festdsi mintzatot mutatnak.
Amint a ductus intercalaris sejtjeit a metszet egyik
rszben identifikltuk, festdsi jellemziket s helyzetket felhasznlhatjuk a lebenyke ms rszeiben lv
ductus intercalarisok azonostsra; kozlk nhnyat

jelltnk

(D'.

V,vrerek

csillagok, acinuslumenek
nyilak, kapillrisok

17.

FEJEZET l

Emsztrendszer Ill.: Mj' epehlyag s pancreas

5ll

ffi
..1

,',

;,,,,, i

;;"fqi1;i$l;:ffi

f,,-..11E

1 ir'l

'iii

l: ! -i

+ I']1 l'*ij,i,+'
"ll , '+ i;:lll,'l:l:

--rl

',

!!j,

:- !.'
'i

&

prt

rs*
r${;nffi r
$e'r"x
L-$tr BfiLJ^)&L-#
r*1 $LMd"Lr3

nasi 570
Regio respiratoria 570

Vestibulum

Regio olfactoria 571

Paranasalis

regek

573

A trachea hmja 575

A membrana basalis s a lamina propria

577

A bronchiolusoK szerKezete 580

A bronchiolusoK funKcija 583

Klinikai vonatkozsok: Metaplasia 575

Klinikai VonatkozSoK: Cysticus fibrosis 5B2
Klinikai vonatkozsok: Emphysema es pneumonia 5BB

we

x-gt,mx#mmxwffi$trffiffi

Esxx*aaxr*yet$ffi

A lgzrendszer a tdkbl s a tdkbe vezet lgutakbl ll. A tdberii lgutak egyre kisebb s kisebb gak'
ra oszlanak, amelyek vgl a levegvel teit legkisebb regekbe, az alueolwsokbd vezetnek (18.1. bra).
5{1S

A lgzrendszer hrom alapvet mkdst lt eI .a leueg szlltsa, a leueg szrses a gzcsere (respiratio),
amelyek kzijrl az utbbi az alveolusokban megy vgbe.
A leveg szIltsn kvl a gge eIadata a hangkpzs. Az
orrreg szaglnylkahnyja fel raml leveg a szagIreceptorokat stimullja. A Igzrendszer kisebb mrtk-

ben rszt vesz az endocrin rendszer mkdsben (hormontermels s -kivlaszts), valamint a bellegzett anti-

a az' immunu l a s z szab Iy ozs b an.

A td az elbI ventralis kitremkedsbl alakul ki,
gy a Igzrendszer hmja endodermalis eredet.. Ez a kl,tremkeds mnt lary.ngotrachealis .r.qbri g mellregi mesenchymba n'bdl. broichusokban lv porc s az
egyb ktszveti elemek, valamint a simaizom a mellregi mesenchymbl szrmaznak.'

gnek hats

A pars conductiva tdn kvli rsznek tagjai:

. oryreg (erltetett Igzsnla szjreg)

o Pars nasalis s pars oralis pbaryngis

'o Q8"
Trachea
. A pros

fhrgk (pimer bronchwsok)

A tdben a fhrgk tcjbbszrsen e|gazdnak, s

o kra',oszlanak. A bronchiolusok elentik a pars conductiva utols szakaszt. A bronchuso-

v gn| albron cb i olus

A lgzrendszer Kt rszre oszthat: pars conductiva s pars

respiratoria

A pars conductiua a Igzrendszernek az a rsze amely

a levegt a gzcsere helyre, a tdbe vezet. Az idetartoz kpletek rszben a tdn kvl, rszben a tdben tallhatk.

kat s a bronchiolusokat egyttesen broncbusfnak nevezzik.

A pars respiratoria a lgzrendszernek az a rsze amelyben a gzcsere trtnk. Ennek tagjai egymst kvet sorrendben:

o Bronchiolus respiratorius

o Ductus alueolais
o Saccus alueolaris
. Alueolusok

orrreg

pars nasalis
pharyngis
pars oralis
pharyngis

gge
Igcs

vreLltsnak alapjairl szl Iers az 590. oldalon ta-

1lhat.

Mieltt a lgutakban ramI leveg eljut a gzcsere heIyre, kondicion'lson esik t. Ez a pats conductivaban
trtnik, s a leveg felmelegtst,nedueststs a szrst1elenti' A kondicionIsban fontos szerepet jtszk a
SeroSuS s a mucinosus mirigyek szekrcis tevkenysge.
A mirigyek vIadka nedvesti a levegt s megkti a ben_

bronchus

bronchiolusok

alveolusok
ductus

bronchiolus

A vrerek a tdbe a bronchusokkal egytt lpnek be.

attrik kisebb gakra oszlanak, s kvetik a bronchusft a td Ilomnyba. A kapillrisok szoros kapcsolatba kerInek a pafs respiratoria utols szakaszvaI,
az alveolusokkal. A td Ilomnyban ez a szoros kapcsolat kpeza gzcsere morfolgiai alapjt az alveolusokban Iv leveg s a td kapillrisai kztt. A td

Az

alveolaris

saccus
alveolaris

diaphragma

respiratorius

ne lv porszemcsket, amelyeket az otritegben lv r_

vid s vaskos szrszIak, a uibrissk, szrnek ki. A nyk
az alatta Iv hm vdelmt szolglja, nem engedi meg,
hogy a leveg folyamatos ramls sorn kiszradjon.
A nyk, amelyet a kehelysejtek s a mucinosus vgkamrk termelnek, bebortja a pars conductiva csaknem teljes
fellett. A nyk s egyb szekrcis termkek a csillk
folytonos s koordinlt seprszer mozgsa kvetkeztben a garatba kerlnek, ahonnan a nyels sorn eltvoznak.

18.1 BRA

A lgzrendszer vzlatos rajza. A pars conductivt az orrreg, a garat pars nasalisa s pars laryngeja, a gge' a trachea, a bronchusok
s a bronchiolusok alkotjk. A pars respiratoria a|kotsban, ahol a
gzcsere trtnik, a bronchiolusok, a ductus alveolarisok, a Saccus alveolarisok s az alveolusok VeSZnek rszt. (Boileau G. A Method o
AnotomU. Baltimore; Williams & Wilkins, 19B0. alapjn)

&RR{JRE

Az oriireg a csontos s a porcos orrsvny ItaI elvIasztott pros reg. Flrefel az orrnylsokon keresztl a kls krnyezettel ll kapcsolatban, httafel pedg a choa5 ('rY

570

18'

FEJEZET

A lgzrendszer

nak kzvettsvela pars nasalis pharyngisba folytatdik

(1'8.2 bra). Az orrreg hrom rszre oszthat:

Ye_StibuJum-

Regio respiratoria.
Regio olfactoria.

Regio respiratoria
Az orrreg legnagyobb rszta pars respiratoria teszi ki.
Tbb magsoros csills hengerhm bortja' az alatta Iv lamina propria a szomszdos csont periosteumhoz rogzl.
A pars respiratoria medialis ala, a septum nasi sma eIsznj,. Az oldals faIat redztt teszi hrom polcszer
csontos kitremkeds, az orrkagylk vagy conchk. Az
orrkagylk szerepe ketts. Egyrszt felsznnvel szere-

Vestibulum nasi
a klvilggal kzlekedik , az arcbrnek folytatsba es tbbrteg laphm bortja. Az itt

A uestibulum elrefel

talIhat vItoz szm, vaskos szrszIak,

a vibrissk

megakadlyozzk, hogy a porszemcsk bejuthassanak az

orrreg tbbi rszbe.A faggymirigyek vladka ugyancsak hozzjrul a porszemcsk megktshez. Htrafel,
ahol a vestibulum vget r, a tbbrteg laphm elvkonyodik s fokozatosan tmegy a lgutak jelIemz hmjba, a tbb magsoros hengerhmba. Az tmenettl kezdve
a faggymirigyek hinyoznak.

pk van, msrszt lgrvnylst okozva hatkonyabb teszik a leveg kondicionlst.

A lgutak tbb magsoros csills hengerhmjban a k'
verkez sejttpusok ismerhetk fel:

CgiIIs sejtek., Magas' henger alak sejtek, amelyeknek

csilli benyomulnak a eIszntbort nykba.
o K'e'llely'sejte' amelyek nykot termelnek s szekretl'

nak.

Fcsetsejte. A lgutakban lv azon sejteknek a kzs

neve, amelyeknek a felsznn rvid, vaskos mikroboly-

hok tallhatk.

szagl nylkahrtya
orrkagylk

choana

orruregr

ostium tubae
auditivae

nylkahrtya

vestibulum

'::i

pars nasalis

kemny szjpad

pharyngis

lgy szjpad
szaJUreg

pars oralis
pharyngis

pars laryngea
pharyngis

plica

nyelvcsont

ventricularis

epiglottis

gge
cartilago thyroidea

plica vocalis

nyelcs

cartilago cricoidea

lgcs
18.2 ABRA

A garat kapcsolata a lgz s az emsztkszlkkel. A gara az

orrreg s a szjreg mgtt helyezkedik el, s lefel a ggbefolytatdik. Hrom rszre oszthat: pars nasalis, pars oralis s pars laryngea pharyngis. A garat a lgz- s az emsztrendszerhez is tartozik.
A kpen lthat mediansagitta]iS metszet a gge vzt alkot porco_

kat (epiglottis, pajzsporc, gyrporc) is kettSzeli. Firyeljk meg, hogy

a plica ventricularis s a plica vocalis krlbelLil a gge kzepn tallhat a pajzsporc szintjben. A ggnek ez a teriete a lgzrendszer
legkeskenyebb rsze s a hangkpzsrtfelels azltal, hogl a plica
vocalis megrezegtetSVel hangot produkl

18.

o Kis szemcss sejtek, amelyek a basalis sejtekhez

ha-

sonlak de szekrcis granulumokat tartalmaznak.

Basalis sejtek. A hmban lv ssejtek, amelyekbl a
tbbi sejttpus ptlsa trtnik.

Az orrreg pars respiratorijnak hmja ugyanolyan,

mint ami a pars conductiva legnagyobb rsztbortja. Mivel a trachea hmjt sokkal rszletesebben tanulmnyoztk mint az orritegt, a felsorolt sejttpusok ott kerlnek
ismertetsre (575. oldal).
A pars respiratoria nylkahrtyja melegti, nedvesti s szri
a bellegzett levegt

A pars respiratoria lamina proprija gazdag rhIzattal rendelkezik, amely magban foglal egy komplex kapillris-hurokre11_dszert. Az erek elrendezdslehetv teszi'
hogy a bellegzett levegt a elszinhez legkzelebb es ka'
pillris-hurokrendszerben Iv vr felmelegtse. A felsznhez legkzelebb es kapillrisok olyan elrendezdst mutatnak, hogy a vr ramlsnak irnya merleges a leveg
ramlsi trnyra. Ez a tendszer nagymrtkben hasonlt
arra, amilyet egy mechanikus hkicserl rendszerben alkalmaznak. Ugyanezek az etek az aIlergis reakcik vagy
vrusfertzsek esetn, mint amilyen a kznsges megfzs, kitgulnak s teresztv vlnak. Emiatt a lamina
propriban folyadk szaporodik fel, ami nyIkahrtyaduzzadst eredmnyez, s aminek kvetkeztben a lgutak
beszkInek s lgzsinehzsgalakul ki. A lamina propria mucinosus nylmirigyeket is tartaImaz, koztiltik sokhoz csatlakozik a Serosus 'Ganuzz-flhold. A lamina
propria mirigyeinek szekrtuma kiegsztia kehelysejtek
vladkt.
A felszn nvelsvel az orrkagyIk okozzk a Ieveg
felmelegtsnekhatkonysgt. Az orrkagylk a bellegzett leveg szrsnek hatkonysgt is megnvelik, mive1
a kialakul lgrunyek hatsra a rszecskklecsapdnak s hozztapadnak az orrireg nykkal bortotta faIra. A nykra tapadt rszecskk a csillk koordinlt seprszermozgsa kvetkeztben a garatba kerlnek' ahon'
nan a nyelssel eltvoznak.
Regio olfactoria
A regio olfactoia az orrreg tetejn talIhat, de vItoz
mrtkben rterjed az oldals s a medialis falra is. Specialis szerkezet szagl nylkahrtya borit1a, amely 1ben vilgossrgs barns szn, amt' a szaglhmban Iv
pigment s az n' szaglmirigye okoznak. Emberben a
szagl nylkahrtya teljes felszne csupn nhny ngyzetcentimter' a ktin szaglssal rendelkez llatokban ennl lnyegesen nagyobb kiterjeds.
A szagl nyIkahrtya lamina proprtja kzvetlenl
folytatdik az alatta Iv csont periosteumba. Szmos
vreret, nyirokeret, a nevus olfactorius veltlen rostjait'

FEJEZET

A lgzrendszer 571

vel1rvelyes idegrostokat s olfactorius mirigyeket tartalmaz.

A szaglhm a lgutak hmjhoz hasonlan ugyancsak
tbb magsoros, de kehelysejteket nem tartaImaz, ugyanakkor attl eltr sejtek is tallhatk benne (18.3 bra).
A szaglhmban a kvetkez sejttpusok ismerhett fel:

Szaglseitek. Bipolaris neuronok, amelyek trik a hm

teljes vastagsgt'

o Tmasztsejtek. Henger alak sejtek, amelyek mechanikai s metabolikus szerepk van.

Basalis sejtek. Tartalk sejtek, amelyekbl a szagl-

s a

tmasztsejtek differencildnak.
C Ecsetseite. Ugyanolyanok, mint a Igzhmban tallhat ecsetsejtek.
A szaglsejtek bipolaris neuronok' amelyeknek az apiKlis
felsznncsillk vannak

Minden egyes szaglsejt apkIis (luminlis) felsznn

dendritikus nylvnyok vannak. F'zek a hm felsznbl
kiemelkedve gmbszer kpletet alkotnak, amelyet szaglbunknak neveznk. A szaglbunkbl tpusos basalis
testtel ered 1'0_23 csill, amelyek a hmfelsznnel prhuzamos skban radier irnyban helyezkednek el (18.3 bra)'
Egy csill hossza krlbell200 pm, s fedsbe kerlhet a
szomszdos szaglsejt csillival. A csillk mozdulatlanok,
br egyes vizsglatok szerint limitlt mozgssal rendelkezhetnek. A csillk sejtmembrnja szaganyagot megkt
feh rj ket tartaImaz, amely szaglreceptorknt viselkedik.
A beraml szagmolekulk felolddnak az orriregben 1v nykban, kapcsolatba kerlnek a szagIreceptorokkal
s akcis potencilt generlnak. A sejtek basalis plusbl
ered axon elhagyja a hmrteget' belp a ktszvetbe' s
csatlakozva a tbbi szaglsejt axonjhoz a nerTlrs olfactoriust hozzk |tre (n. L). Autoradiogrfis vizsglatok azt
mutattk, hogy a szaglsejtek lettartama krlbell egy
hnap, srlstkveten gyorsan ptldnak. Valsznleg
a szaglsejt (s nhny neuron a vegetatv idegrendszer enteralis rszben) az egye.lefl olyan neuron, amelyik gyorsan ptldik a postantalis letben.
A tmasztsejtek mechanikai s metaboliKus szerepet
jtszanak a szaglsejtek mkdsben

A szaglhmban legnagyobb szmban tmasztsejtek

tallhatk. Ezeknek a magas henger alak sejteknek a
magjai aeIsznhez kzelebb helyezkednek e1, mint a tbbi sejt magja, gy fnymikroszkpban knnyen felismerhe-

tk (18.3 bra). Az apiklis felsznen szmos mikrobolyhot tartalmaznak, s mitochondriumban gazdagok. Nagyszm sima felszn endoplasms reticulum (sER) s kisebb kiterjeds durva eIszniendoplasms feticulum
(rER) figyelhet meg bennk, valamint lipofuscinszemcsk. A tmaszt- s a szaglsejtek kztt zonula adherens
talIhat, de a gap junction s a tight junction hinyzik.

572

18.

FEJEZET

szaglbunk

A lgzrendszer

sejtkapcsol
struktra

tmasztsejt

mikro-

bolyhok

lamina

basalis

basalis sejt
szagl (Bowman)
mirigy

18.3 ABRA

Az orrreg szagl nylkahrtyjnak

szerkezete. a) n szaglhm-

ban tallhat hrom sejttpus vzlatos rajza, szaglsejt, tmasztSejt

s basalis sejt. A szaglsejt receptor sejt. ApikIiS kieme|kedse a
szaglbunk, amelybl hossz, mozdulatlan csillk indulnak ki. BaSaIis feiszne egl axonban fo|ytatdik, amely az alatta lv ktSZVetben a tbbi szaglsejt axonjhoz csatlakozva a nervus olfactoriust al_
kotja. A baSaIiS Sejtek kicsik s kb alakak, a hmrteg a|s rszn
tallhatk. EZZel szemben a tmasztSejtek henger alakak s a hm
egsz Vastagsgt trik, magjuk a sejt fels rszbenhelvezkedik el.

A tmasztsejtek

a gliasejtekhez hasonl

funkcit tltenek

be, mechanikai s a metabolikus szerep et jtszanak

lsejtek mkdsben.

a szag-

Az ecsetsejtek henger alak sejte( amelyek az ltalnos

rzingerlet tovbbtsra specializldtak

A szaglhmban ecsetsejle sokkal kisebb szmban ta-

l]hatk mint a pars conductiva tbbi rszben. Elektron_

mikroszkppal az apiklis felsznkn nagy' tompa mikrobolyhok lthatk' innen kaptk a nevket. Az csetsejtek basalis felszne szinaptikus kapcsolatban lI a lamina

Felismerhet a szaglmirigy (Bowman_mirigy) S a kivezetcsve,

amely a nylkahrtya felsznrenyilik' b) A szagl nylkahrtya mik_
roszkpos kpe. A szaglhm magjai a hm egsz vastagsgban
megtallhatk, de az egledi sejtekhez Val tartozSuk nem smerhet fel. A hm alatt fekv kotszVetben na$/Szm szaglmirigl
(Bowman-mirigy) tallhat, valamint erek s idegek. Lthat, hogl a
szaglmiriglek kivezetcsve a mirigy szekretoros rSZt| a feIsznig
terjed.240x

basalison thato16 idegrostokkal. Az idegrostok a neruus

trigeminus (n. V) vgga, amelyek nem szagl, hanem
ltalnos rz mkdsek. Az ecsetse;tek a nylkahr_

tyt r ltalnos rzstimulusok tovbbtsban vesznek

rszt.

A basalis sqitek a tbbi sejt progenitorjai

A basalis sejtek ks kerek sejtek, amelyek a lamina basalis kzelben helyezkednek el. Magjaik gyakran bekeldnek a tbbi sejt kz, s a szaglsejtek magja alatt helyezkednek el' A cytoplasma ms tartalk vagy ssejtekhez

18'

hasonlan kevs sejtorganellumot tartalmaz. A tmasztsejtekk val differencilds jele, hogy nhny basalis

sejt nylvnya rszlegesen behvelyez

szaglsejtek

axonjnak kezdeti szakaszt. gy a basalis sejtek mr differencilatlan llapotukban kapcsolatba kerlnek a szaglsejtekkel.

A szaglmirigyeK

a szagl nylkahrtya jellemz kpletei

A szaglmiigy ek (Bouman-miigy ek) elgaz tubuloalveolaris serosus mirigyek, a nyIkahrtya jeIIemz kpletei. A mirigyek fehrjetartaIm vladkukat egy kivezetcsvn keresztl a felsznre rtik (18.3. bra). A mirigysejtekben gyakran tallhatk lipofuscinszemcsk s
a szaglhm tmasztsejtjeiben tallhat lipofuscinszemcskkel e gytt a ny Ikahrtya term szete s srgsbar na sznt adjk. A mirigyekb1 kbhmsejtekkel blelt kivezetcsvek indulnak ki' s a lamina basalison keresztl thaIadva a szaglhm elsznnrtik ki vladkukat.
A szaglmirigyek serosus szekrtuma a szaganyagok

megktsre s feloldsr a szoIgI.

A mirigyekb

I trtn

folyamatos szekrci eltvoltja a ny|kahrtyrI a szaganyagokat, gy az jonnan rkez szaganyagok folyamatosan szlelsrekerlhetnek.
Szvettani metszetekben az orrireg regio olfactorijnak jellemz kplete a szaglideg s a szagImirigyek
egyttes elfordulsa a lamina propriban. Az idegek klnsen feltnek a veltlen rostok relatve nagy tmtje miatt (18.3 bra).

Paranasalis regek
A paransalis regek az orrreg falait alkot csontokban lV
levegvel telt regek

A paranasalis regek (sinus paransales) az orriireg re-

gio

sei.

re

spirato rijnak I gzhmmal bortott kitremkedelnevezse arrl a csontrl trtnik amely-

A sinusok

ben tallhatk, azaz az os ethmoidale, frontale' sphenoidale s a maxilla. A sinusok a nyIkahrtyban talIhat
keskeny nylsokon t kzlekednek az orrreggel. A sinusok nylkahrtya feIszntvkonn tbb magsoros csills
hengerhm bortja, amelyben kehelysejtek tallhatk. A sinusokban termeld nyk a csillk koordinlt mozgsnak eredmnyeknt az orrireg fel r1 ki. A sinusok akut
gyulladsa gyakori a fels lgutak vrus ertzstkveten. Slyos esetekben a sinusokat mestersgesen meg kell
nyitni.

w ffieKer
A garat az orrireget s a szjreget kti ssze a ggvel
s a nyelcsvel. A leveg s a tpllk tovbbtst vgzi, s a hangkpzssorn rezonI regknt szerepel.

FEJEZET

A lgzrendszer 573

A garat az orr- s a szjregtI htrafel helyezkedik el, s

topogrfiailagpdrs nasalis, pars oralis s pars laryngea
pharyngisre oszthat fel (18.2 bra). A tuba auditiua
(Eustacb-krt) a pars nasalis phyaryngist kti ssze a kzpftillel. A pars nasalis phyaryngis faIban diffz nyirokszvet s nyiroktszk tallhatk. A nyiroktszk tmrlse a garat fels s hts falnak tallkozs nI a
tonsilla phatyngea.

eeffi

A trachea s a pars oralis pharyngis kztt

a gge (larynx)
szoIgl a leveg tovbbtsra (L8.2 bra). A lgztraktusnak ezt a komplex szakaszt szabIytalan alak hyalin- s
elasticus (az epiglottis s a cartilago arytenoida processus

vocalisa) porcbl l1 lemezek alkotjk. A gge azonkvl

hogy a leveg tovbbtsra szolgI, a hangkpzs(pho-

natio) szerve.

A plica vocalis kontrolllja a leveg tramlst a ggben,

s vibrcija hangot produkl

A bangszalago, amelyeket gyakran hangredknek s

hvnak' a nyIkahrtya kt olyan redje, amelyek a gge
lumenbe boltosulnak be (18.4 bra). Lefutsuk anteroposterio rny, s a gge nylsnak, ahangrsnek (ima
glottidis) a lateralis hatrt alkotjk. A hangszalagvzt
egy szalag s a mwscwlus uocalis alkotja. A szalagok s
a bels ggeizmok a szomszdos porclemezeken rgz1nek, s felelsek a plica vocalis feszessgrt,valamint a
hangrs nyitsrt s zrsrt. A kIs ggeizmok a gge
porcain tapadnak' de extralaryngealis struktrkon erednek. Ezek az tzmok mozgatjk a ggta nyels sorn.
A hangszalagok rezgst a levegnek a hangrsen keresztl trtn tvozsa induklja. A hangszalagok feszlsnekmdosulsa s a hangrs tgassgnak vItozsa
eredmnyezi a hang magassgnak vItozst.
A plica vocalis felett helyezkedik el a plica ventricularis vagy
,,lhangszalag''

A plica vocalis felett helyezkedik el a gge nyIkahrtyjnak egy hosszanti betremkedse, a uentriculus latyngls. A ventriculus felett kzvetlenl egy msik pr nyIkahrtyared, a plica uenticulais vagy lbangszalag tallhat (18.5 bra). Ez a red nem rendelkezk a valdi
hangszalaghoz hasonl izommal, ezrt nem kpes a hang
mdostsra, azonban az lhangszalag s a ventriculus
laryngis fontos szerepet jtszik a hangszn kialaktsban.
A gge hmjt ttibbrteg laphm s tbb magsoros
csillszrs

hengerhm alkotja

A plica vocalisnak a gge rege fel nz felsznt tbbrtegi laphm bortja, mint ahogy az epiglottis legna-

574

18.

FEIEZET

A lgzr"rdrz",

18.4 ABRA

A gge frontlis metszetnek mikroszkpos kpe. a) A felvtelen

a gge hrom rsze lthat: a Vestibulum, ami a plica ventricularis fcjlott tallhat, a Ventriculus laryngis, ami a plica ventricularis s a plica voca]is kZtt Van, s a cavum infraglotticum, amely a plica vocalistl a cartilago cricoideaig terjed. A plica ventricularist tpusos tbb
magsoros csillszrcis hengerhm bortja, alatta szmos mucinosus
miriry tallhat. A plica vocalis hmbl, ligamentum vocalbl s az
alatta lV musculus vocalisbl ll. A gge nylkahrtyjban szmos

nylrokfolliculus is tallhat 'rllJ\ak). 10x. b) Az o jelzs brn lv fels nggzet nagy nagyts felvtele, amely a plica ventricularist s

a gge jelents rszt bort tbb magsoros csillszrs

hengerhmot mutatja. A nem dohnyzk nagy rszbens a dohnyosok kz| ryakorlatilag mindenkiben tbbrteg laphmszigeteket tartalmaz, mint ahogy az bra jobb fe|s rszbenlthat. 240x. c) A b jelzs brn lv ols nggzet nagl nagrts fe|Vtele, amely a plica
vocalis tbbrteg laphmjt mutatja. KZvetlenl a hm alatt elhelyezked ktSZVet a Reinke-fle tr. EZ a klinikailag fontos terlet
erekben szegny, s nem tartalmaz nyirokereket. Azbra als rszben a szaggat'ott' vona]lal krlhatrolt terlet a ligamentum vocale.
240x

18.

Az emberi lgtinylkahrtyban a tbb magsoros csillS hengerhm taIakulhat tbbrteg laphmm. EZ aZ taIakulS normliS
jelensg az orrkagylk kerekded, exponltabb rszein' a plica Vocalison S nhny ms ter]eten. A lgzhm jeIlegben kialakul
vltozsoK azonban megielenhetnek ms csills hmmal bortott

helyeken olyan esetekben, amikor a leveg ramlsa megvI-

tozik, vagl erltetett lgramlsnl, mint pldul a krnikus kcjhgs. tpusosan krnlkus bronChitisben es bronchiectasiaban
a lgzhm bizonyos helyeken tc'bbrteg laphmm alakul t.
AZ talakult hm ellenllbb a fizikai behatSoknak, de funkcionlisan kevsb hatsos. Dohnyosokban hasonI hmelvltozs
alakul ki. Kezdetben a csills sejtek csilli e]Vesztik szinkrn mozgsi kpessgket,ami a dohnyfstben |v kros anyagok k-

gyobb rsztis. A hm vdi a nylkahrtyt a srlstl,

amit a gyorsan mozg lgrvny okozhat. A gge tbbi r'
szt a Igutakra jellemz tbb magsoros csills hengerhm
bortja (18.4 bra). A ktszvetben kevert nylmirigyek
ta1lhatk, amelyeknek kivezetcsve trja a nylkahrtyt.

TKefre{tr&

A tracbea vagy

lgcs egy rvid, hajlkony kb. 2,5 cm

tmrj s 10 cm hossz levegvel teli cs. Feladata
a leveg tovbbtsa' ezenkvl hozzjrul a leveg kondicionlshoz' A trachea a gge folytatsban kortilbe1l a mellkas kzepig tart, ahol a kt f bronchwsra

oszllk (broncbus principalis). A trachea lumene nem

esik ssze, mert a falban lv porc nyitva tartja a lu-

ment.

A trachea alban ngy rteg ktllnbztethet

meg:

. Nylkahfiya.Tobb

magsoros csills hengerhmbl s

elasztikus rostokban gazdag 1amina propriabl ll.
. Submucosa. Kiss tmttebb ktszvetbI 1l, mint a
lamina propria.
o Porcos rteg. C alak hyalin porcgyrkbl ll.
o Aduentitia. Ktszvet' amely a trachet a krnyez
kpletekhez rgzti.

A trachea jellerlrrz kplete a tbb tagbl ll' egyms

utn kvetkez C alak hyalinporcbl felpl vz, ami
a trachea sztlrdvzt aIkotja (18.5 bra). Ez a porcos vz
megvdi a trachea lument az sszeesstl, klnsen kiIgzs alatt. A C alak porcok szabad vgeit fibroelastikus
szvet s simaizom kti ssze.

FFJEZET

A llzrentJszer 575

Vetkezmnye' Ennek eredmnyeknta nyk eltVoltSa krosodst szenved, aminek kompenzlsra az es/n kcihgni kezd,
hogy elsegtse a felha]mozdott nyk eltVoltSt a lgutakbl,
klnosen a trachebl' ldvel a csillk szma a krnikus khgs
miaft Cstikken' A csills sejteknek a cskkense tovbb krostja
a hmot, s a csills hm laphmmal helyettestdik.
A hmnak ez a fajta krosodsa a metaplasia, ami ery reverz_
bilis elvltozs. A metaplasia lnyege, hory egl teljesen differencildott felnttkori hmsejt helyn egy msfajta tpus differenci|dott Sejt jelenik meg. Nem egy rett sejt vltozik egy msik
fajta rett sejtt' hanem a basalis sejtek prolilercija j' differencilt sejttpust hoz ]tre. Ezek a cellularis elv|tozSok kontrollltak
s adaptvak.

A trachea hmja
A trachea hmja hasonl a pars conductiva tbbi rsznek
hmjhoz

A csills henger alak sejtek' a nykterme1 kehelysejtek s a basalis sejtek alkotjk a trachea hmjnak jelents rszt(18.6 s 18.7 bra). Ezek mellett megtallhatk mg kisebb szmban az ecsetsejtek s a kis szemcss
sejtek.

Csills sejtek. A trachea hmjban legnagyobb szmban elfordul sejtek, amelyek a hm egsz vastagsgt
trik. A csill szvettani metszetekben rvid, szrszIszer(i', a sejt apiklis rszbI kinyl kplet. Mindegyik

sejt kb. 250 csillt tartalmaz. Kzvetlenl a csillk alatt

a basalis testek egy sttre festd vonal formjban je-

lennek meg (18.8 bra). A csillk a felsznt bort nyk

koordinlt, sepr szer mozgst biztostjk a garatrnyba. Ilyen mdon a csills sejtek egy ,,mucociliaris
mozglpcs''-knt viselkednek, ami egy jelents vdekez mechanizmus a bellegzett kismret szemcsk el_
tvol tsban.

Nyktermel sejtek' Megjelenskben hasonlak a bl

kehelysejtjeihez. A csills se jtek kztt sztsztt an taIIhatk, s a blhez hasonlan trlk a hm egsz vastag'
sgt (18.8 bra). Fnymikroszkpban knnyen felismerhetk a cytoplasmjukban felhalmozdott mucintartalm szemcsk miatt. Br a mucin a szokvnyos szvettani

eljrs sorn kiolddik a hematoxylin-eosinnal festett

prepartumbl, a sejt azonostsban segt a vilgos
cytopiasma s a felsznen iv csillk hinya. A lgutak
krnikus irritcija sorn a nyktermel sejtek szma
megn a csills sejtek rovsra.

576

18.

FEJEZET

A lgzrendszer

18.5 BRA
A trachea s az esophagus keresztmetszetnek mikroszkpos kpe.
a) Az idsebb eglnbl szrmazo metszet a trachea s az esophagus
eglmshoz val viszonyt mutatja a nyak als rsznek magassgban. A porcos tracheagrrk amelyek a lument nyitva tartjk c alakak. Azon a terleten, ahol a trachea szomszdos a nyelcsvel, a
porc helyn egy fibroelasticus membrn tallhat. EZen a terleten
simaizom s szmos kevert nylmiriglvgkamra ta]lhat. A trachea
porc rszben elcsontosodott, ami az letkor elrehaladtVal s/akran
megfiglelhet. A sttebben festd terlet a porc' mg a csont vil-

gosabb festds, a legvilgosabb terlet pedig a csontvelreg (nuilok). 325x. b) Nagyobb nagytts felvtel a tracheaporcnak azt a terletet mutatja, ami rszben Csontt alakult t. Az bra fels rszben a trachea nylkahrtyja s submucosja lthat, alatta pedig a

porc es/ rsz|ete, ami ezen a terleten elcsontosodott, s amely

Csontvelt iS tartalmaz. A Csont tpusos lamellris szerkezet, amiben

aZ osteocytk lthatk, mg a porcban a chondrocytacsoportok ismerhetk fel. 100x

Ecsetsejtek. Az orrreg regio respiratorijban lert sejtekhez hasonlan henger alak sejtek (18'9la bra). R-

zatosan elvkonyod cytoplasmanyIvnyt lehet ltni,

ami a lumen fel irnyul. Ugyancsak TEM-mel lthat,
hogy a cytoplasma szmos, membrnnal krlvett dense-core granulumot tartalmaz' A kis szemcss sejtek

vid mikrobolyhokkal rendelkeznek, basalis

felsznk
Synapticus kapcsolatba7 va7 az afferens degvgzdsekkel (epitheliodendritikus synapsis). Ennek alap1n az
ecsetsejtek receptor sejteknek tekinthetk.
C Kis szemcss sejtek. A bl enteroendocrin rendszernek
a lgztraktusban lv kpviseli (1'8.9 lb bra). Jelenltnk a Igztraktusban azzal magyarzhat, hogy a lgutak az embrionlis elbl kitremkedsbl alakulnak

ki. A kis szemcss sejtek ltalban egyesvel fordulnak

el, s szrvnyosan tallhatk a tbbi sejt kztt. Fnymikroszkpban specilis technika nlkl nehz megk-

Inbztetni a basalis sejtektl. Ezstimpregncival a

cytoplasmjukban szemcsk figye1hett meg. Sejtmagjuk a membrana basalis kzelben helyezkedik el, cytop-

lasmjuk valamivel nagyobb, mint

a basalis

sejtek.

Transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) egy foko-

egyik tpusa catecholamint termel' egy msik tpusa pedig polypeptidhormonokat: serotonint, calcitonint, gastrin-releasing peptidet (bombesin)' A kis szemcss sejteknek a funkcija nem teljesen ismert. Nhny esetben
csopoftosan fordulnak eI idegrostokhoz csatlakozva, s
neuroepithelialis testeket kpeznek, amelyekrl gy gondoljk, hogy azokban a reflexekben jtszanak szerepet,
amelyek a lgutak s az erek tmrjt szablyozzk.
Basalis sejtek. Tartalk sejtknt szolglnak, a hmban
talIhat tbbi sejt ptlsban vesznek rszt. A basalis
sejtek elg feltnek' mivel a magjuk egy sorban tal1hat a lamina basalis kzelben. Jllehet msfajta sejtek
magjai is elfordulhatnak hasonl pozcban' ez reIatve ritkn 1that.

18.

FEJEZET

A lgzrendszer

',f

li,ii.];;

;i'nilr'
i:.;rliriil:

;.

it.,l

;il."q
',

}$'lJffi

rfl

lle 1"6,-' .liir,ls

l;'',H!

.i

18. BRA

Emberi trachea elektronmikroszkpos kpe' AZ elektronmikroszkpos felvtel a lgzhm hrom f Se1ttpust mutatja. Ezek eglike
a csillVal rendelkez hmsejt, amely a felsznig terjed. A msik a ke-

A membrana basalis s a |amina propria

A trachea hmja alatt Vastag membrana basalis tallhat

trachea hmja alatt egy jl elkiilontl rteg, a

membrana basalis tallhat, ame1y rendszerint vegsze'

r vagy homogn, vilgosan festd 25-40 pm vastag
kplet (18.8 bra). Elektronmikroszkppal sr, tmtt

helysejt' amelyben mucinszemcsk Vannak, a harmadik pedig a ba'

salis sejt, ami a hm als rszben tallhat a ktoszVethez kzel.
1B00x (Dr. Johannes A. G. Rhodin szvessgbl)

ko11agnrostok lthatk benne' amelyek kzvetlenl

a hm eredet lamina basalis alatt tallhatk. Szerkezett tekintve a trachea membrana basalisa egy rendkvl
vastag s tmtt lamina reticularis, s mint ilyen a lamina propria rsznek tekinthet. Dohnyosokban, klnsen azokban, akik taftsan khgnek, ez a rteg Inyegesen vastagabb lehet a nylkahrtya tarts irritcija miatt.

578

18.

FEJEZET

A lgzrendszer

tr

a'

si
t.

F
*'

5
ir

ks
$:&

rui

18.8 ABRA

A trachea hmjnak mikroszkpos felvtele. Jl lthat a trachea

18.7 ABRA

A bronchus lumen fel|i felsznnek psztzo elektronmikroszkpos kpe. A csill nlkli sejtek a kehelysejtek (K). Felsznkn kis
tompa mikrobolyhok tallhatk, amely a felsznnek pontozott megjelenst ad a kis naryts felvtelen. Azbra tbbi rszbena hengerhmsejtek Csilli lthatk. Fis/eljk meg a csillk szinkrn elren_
dezdst (azonos irnyba val hajls), ami azt aZ llapotot mutatja,

ahogl a hullmszer mozgsuk pillanatban fixldtak. 1200x

A lamina proprinak a membrana basalison kvl fekv

terlete tpusos laza rostos ktszvet, ami sejtekben 4azdag. Szmos lymphocytt tattalmaz, kozirliik sok infiltrl-

ja a hmot. Plasmasejtek, hzsejtek, eosinophil leukocytk, fibroblastok s egyb sejtek is gyakran tallhatk ebben a rtegben. A nyirokszvetnek mind a dtff(lz, mind a

hmjban (H) elfordul hrom sejttpus: nyktermel kehe|ysejt (K)

a csills sejtek s a membrana basalis kzelben (MB) a basalis sejtek. A csills hengerhmsejtek a membrana basalistl a felsznig terjednek. Szabad felsznkn szmos csill ta|lhat, amelyek egyttesen kefeszer megjelenst adnak a felsznnek. A csillk alapjnl
stt, eosinophilfestds Vonal tallhat, ami a csillk proxima|is
vgnllv basalis testeknek fele| meg. Br a membrana basalis
a hematoxylin-eosin festssel ltalban nem lthat' az emberi tra_
cheban rendszerint megfiglelhet. A hmrteg alatt lV lamina
propria (LP) laza rostos ktszVetb(il |l. A mlyebben fekv submuCoSa (sM) tcimtt, irregulris ktSzVetet tartalmaz erekkel, nyirokerekkel, idegekkel s szmos mucinosus mirigryel. 400x

nodularis formja jeien van a trachea lamina proprijban

s submucosjban, s a lgzrendszer mindazon rszben, amelyek elsdleges eladata a leveg tovbbtsa.
Ez a nyirokszvet ejldstanilag s funkcionlisan egys'
ges s angoluI bronchus-associated lymphatic tissue-nak
BALT) nevezik.

18.

A nylkahrtya s a submucosa kztti hatrt e8y elasticus

membrn alkotja

A nylkahrtyban a kollagnrostok kzott sztszttan

szmos elasticus rost tallhat. Ahol a lamina propria vget r, elasticus rostok kimutatsra szolgl festssel egy
kifejezett kteg lthat6. Ez a membrana elastica kpezi a

hatrt a lamina propria s a submucosa kztt, hematoxylin-eosin festssel azonban ez a hatr nem ltszik.

tmpe
mikrobolyhok

FEJEZET

A lgzrendszer

j7$

tracheban a submucosa relatve lazbb szerkezet,

hasonlt a lamina proprihoz, emiatt nehz a kett kztti hatrt megllaptani. Jellemz' hogy diznyirokszvet
s nyiroktszk terjednek be a 1amina propribl a submucosba. A submucosa tartalmazza a trachea nagyobb
vnit s nyirokereit.
A submucosa mirigyei mucinosus mirigyek, Gianuzziflhoiddal. Kivezetcsvk egyrteg kbhm s a lamina
proprin trva rtik a felsznre a nagyrszt glikogntartalm vladkot' Klnsen sok mirigy talIhat a trachea porcmentes hts aIban, nhny kzltik az zomrteget ttorve az adventtiban is megjelenik. A submuco-

sa ott r vget' ahol a ktszveti

chondriumvai sszefondnak.

rostok a porc peri-

sejt-

kapcsol

struktra

Golgi-appartus

,/'z-r-

.-J/..

membrana

basalis

Seltkapcsol

Golgi-

appartus

mitochondrium
a

Plm
Wf,

membrana

basalis

mitochondrium

18.9 ABRA

Az ecsetsejt s a kis szemcss sejt vzlatos rajza. a) AZ ecsetsejt aZ

egyes s a kettes tpus pneumocytk kZtt tallhat az alveolusokban. Tompa mikrobolyhok tallhatk a felsznn, a cytoplasm'

ban Golgi'appartus, lysosomk, mitoChondriumok s glikognzrvnyok lthatk. b) A kpen lthat kis szemcss sejt ket Clara-Sejt kZott helyezkedik el a bronchiolus terminalisban s respiratoriusban.
A Sejt kismret szekrcis vesiculkat tartalmaz, amelyek nagy rsze a sejt alapjn tallhat. A vesiculkon kvl a |egnaglobb mennyisgben jelen |v Sejtorganellum a durva felszn endoplasms retiCulum (dER), a Golgi-appartus s a mitochondrium. A Sejt mellett a
hmban egy idegvgzods lthat

A tracheaporcoK s a trachealis izomzat' elvlasztja

egymstl a submucost s az adventitit

A tracheaporcok, amelyek szma emberben kb' t6_z0,

jelentik a trachea kvetkez rtegt'Mint az korbban lersra keriilt, a tracheaporcok C alakak. Nha a szomszdos porcok sszeolvadnak egymssa|, de az egyms fltti elhelyezkedsk rugalmassgot ad a trachenak, s
nyitva tart1a a lument. Az letkor elrehaladtval a hyalinporc helyt csontszvet oglalja el (18.5 bra), ami a rugalmassg cskkenst eredmnyezi.
Az aduentitia a legkls rteg, ami a pocos rtegtl s
a trachealis izomzattI peririsan helyezkedik el. Rogz
ti a trachet a krnyezethez a nyakon s a mediastinumban, s benne tallhatk a trachet ellt erek, idegek s
nyirokerek.

ffiffi#N{&*w$*K

A trachea a kt fohrgre vagy elsdleges hrgre (bronchus) oszLik. Anatmiailag ezeket az gakat iobb s bal f'

hrgnek nevezik, ami jobban megfelel a valsgnak, mivel a kt oldal kztt tnyleges kilnbsg van. A jobb
bronchus szlesebb s lnyegesen rvidebb, mint a bal.
A td hiusn belpve mindkt hrg broncbus lobaisra (msodlagos hrg) oszlik. A bal td kt lebenybl, a
jobb pedig hrom lebenybl ll. Ennek megfelelen a jobb
hrg hrom bronchus lobarisra, a bal pedig kt bronchus
lobarisra oszlik, mindegyik egy lebenyt lt el. A td tovbb oszlik tz-tzbtonchopulmonaris szegmentumra, gy
a bronchus lobarisok t0 bronchus segmentalist hoznak
Itre (h armadlagos b rg)'
A bronchus segmentalisok s az ltaluk elltott tidpa-

renchyma alkotja

A bronchopulmonaris

segmentum bronchopulmonalet.

segmentumok jelentsge az emberi

td'ben akkor vlik nyilvnvalv'

amikor bizonyos beteg-

sgek esetben sebszi eltvoltsukra van szksg. A segmentumok a trd egysgnek tekinthett. Sajt vreIItssal rendelkeznek, s minden Segmentumot ktszveti svny vesz krI' ami megknnyti a sebszi eltvoltst.

5E*

18.

FEJEZET

A lgzrendszer

A bronchusok kezdetben ugyanolyan szvettani szerkezet(iek, mint a trachea. Annl a pontnl, ahol a tdbe
belpve intrapulmonalisakk vlnak, a bronchusf al szerkezete megvltozik. Az egyik vItozs az, hogy a gyri,
alak porcot szabIytalan alak porclemez vItja fel. A lemezek egymst kvet sorban helyezkednek el a fal egsz
terletn, ezItal a bronchusnak korkors vagy henger
alakot klcsnznek, szemben az ovlis alak s lapos
hts felsznnel rendelkez tracheval. Mivel a bronchusok mrete az elgazdsok sorn cskken, a porclemezek
egyre kisebb mretek lesznek, s a szmuk is cskken.
A porc vgl megsznik azon a ponton' amikor a lgutak
tmrje kb. 1 mm lesz, s ettl kezdve a bronchus neve
b

ronch

o lu

sr a v

ltozik.

rszlegesen elvIaszt vkony ktszveti svnyek a td

felsznnlthat sokszglet terleteket hatrolnak krI.
A lobulusokat elptkisebb egysgek a t'dacinusok.
Mindegyik acinus egy bronchiolus terminali'bl' bror-

chiolus respiratoriusokbI s az Itala levegvel elltott

alueolusokbl ll (18.10 bra). A td legkisebb funkcionlis egysge teht az acinus.

A brochiolusok szerkezete
A bronchiolusok

1 mm vagy annl kisebb tmrji rszei

a lgutaknak. A nagyobb bronchiolusok a

segmentalis

bronchusok gai, amelyek tbbszrs oszls utn a kisebb

bronchiolws terminalisokra oszlanak, majd ezek oszlsa
utn a bronchiolus respiratoiuso jnnek ltre.

A bronchusok felismerhetk a bronchusfalban lv

porclemezrl s a krkrs

simaizomrl

A msodik szvettani vItozs a bronchusfalban a krkrs simaizomrteg kialakulsa. A porc cskkensvel

prhuzamosan a simaizomrteg egyre kifejezettebb vlik.
ktege egy
Kezdetben a simaizomsejtek sszeszvdtt
folytonos rteget alkot' majd a kisebb bronchusokban a
simaizom discontinuus vlik.
Mivel a simaizom egy onll rteget kpez, a tunica
muscularist' a bronchus ala t rtegbl l1:

Nylkahrtya.Tbb magsoros csills hengerhm bortja, a hmban ugyanolyan sejtek talIhatk, mint a tracheban. A sejtek magassga a bronchus tmrjnek
cskkensvel prhuzamosan egyre kisebb lesz. Hematoxylin-eosinnal festett metszetben a membrana basalis
a f bronchusokban kifejezett, de vastagsga gyorsan
cskken, s mint klnll rteg megsznik. A lamina
propria a trachehoz hasonl, de a bronchusok tmrjveI arnyosan cskken a vastagsga.

c Muscularis rteg. A nagyobb bronchusokban az izomrteg folyamatos' a kisebb bronchusokban vkonyabb,

Iazbb szerkezet, s a spirIis lefuts miatt discontinuusnak ltszik. A simaizom kontrakcija felels a bronchio lus megfelel tgass gnak b izto stsrt.
l Submucosa. Relatve \aza szerkezet ktszvet. A nagyobb bronchusok submucosjban a mirigyek a zsrszvetben ta1lhatk.

o Porcos rteg. Discontinuus porclemezekbl 11, ami a

bronchusok tmr jv eI prhuzamosan cskken.
o Aduentitia. Mrskelten tmtt ktszVet, amely folytonos a szomszdsgban taIIhat aterapulmonalis_
sal s a td parenchymjval.

ffiReNCF{[&LeiS*K

A bronchopulmonaris segmentumok tovbb oszlanak Iobulus pulmonalisokra, amelyek mindegyikt egy-egy

bronchiolus ltja eI' A szomszdos lobulusokat egymstl

18.10 BRA

A bronchusfa respiratorius rsznek mikroszkpos felvtele. A felvtelen a bronchiolus terminalis (BT) hosszmetszete lthat, amint
kt bronchiolus respiratoriusra oszlik (BB). A bronchiolus termina|is a
lgzrendszer pars conductivjnak a |egdistalisabb resze, s nem
vesz rszt a gzcserben. A bronchiolus respiratorius, ami a bronchusfa pars respiratorijnak kezdete, rszt vesz a gzcserben.
A bronchiolus respiratoriusok utni szakasz a ductus alveolaris (DA,),
amely nl| fallal nem rendelkezik' csupn a levegvel teli alveolusok veszik kr|. A Saccus alveolaris (sA) a ductus alveolarisbl csoportosan nyl alveolusok sszessge. 120x

18.

FEJEZET

A lgzrendszer 5s1

A kis bronchiolusokat egyrtegi kbhm bleli. A pars

conductiva legkisebb bronchiolusaiban, a bronchiolus ter-

minalisokban az egyrteg csills kbhmsejtek kztt

94!-.szrya tallhatk a csill nlktili Clara-sejtek (18.11
bra). A Clara-sejtek szma a csills sejtek szmnak
cskkensvel prhuzamosan nvekszik. Ritkbban ecsetsejtek s kis szemcss sejtek is jelen lehetnek. A hm alatt
kis mennyisg ktszvet tallhat, alatta pedig krkrs simaizomrteg.

Clara-sejtek csill nlkli sejtek, amelynek apiklis

fels2ne ersen bedomborodik a lumenbe. Transzmisszis

elektronmikroszkpos felvteleken a ehrjtszekretl

sejtek jellegzetes tulajdonsgait mutatik (18.12 bra).
A sejt basalis rsznjl fejlett durva felszn endoplasms
reticulum, lateralisan vagy supranuclearisan Golgi-appartus s fehrjttartalmaz szekrcis granulumok tall'
hatk. A sejtek apiklis rszen a sima fe\sznj endoplasms reticulum szmos cistern|a tallhat. A Clara-sejtek
egy lipoprotein termszet felletaktv anyagot termelnek
amely megakadIyozza a luminalis felszn adhzi1t,
amely klnsen a kilgzssorn kvetkezne be. A Clarasejtek ezenkvl egy 16 kDa-os ehr1ttermelnek, a Clara-sejt-proteint (CC16), ami a lgutak ltal termelt szekrtumnak jelents mennyisgtteszi ki (a)' A CC16 egy

18.11 BRA

A bronchiolus terminalis psztz elektronmikloszkpos kpe.

A felvtel a bronchiolus terminalis s a krnyez alveolusok (A)
hosszmetszeti kptmutatja. A Clara-sejtek felszne jellegzetes dm
alak formt mutat, S csillkat nem tartalmaz. 150x. A bett nhny
Clara-Sejtet s a krnyezetkben lvccsillS sejtet mutatja, amelyek
kis szmban vannak jelen. Ezeken a sejteken relatve kevs csill tallhat. 1200X

A bronchiolusokban sem porc' sem mirigyek nem tallhatk

A nagyobb tmrj bronchiolusok kezdetn tbb magsoros csills hengerhm taIlhat, amely a lumen szklsvel prhuzamoSan fokozatosan tmegy egyrteg csills
hengerhmba. A legnagyobb bronchiolusokban a kehelysejtek mg jelen vannak, de a bronchiolus terminalisoktl
kezdden hinyoznak, kivve a dohnyosokat s azokat
az egyneket, akik a levegben Iv irtl anyagoknak
expozcjnak vannak kitve. A hm alatt a bronchiolusokban nincsenek mirigyek. A bronchusokra jellemz
porclemezek hinyoznak, ezek helyett kis porcszigetek
mg jelen lehetnek, klnsen az elgazst pontoknl. Va1amennyi bronchiolus alban relatve vastag simaizomrteg tallhat.

lamina basalis
18.12 ABRA

A clara-sejt vzlatos rajza, mellette a bronchiolus csills

sejtjei.

A Clara-Sejt magja a sejt alapjban helyezkedik el. A durva felszn

endoplasms reticulum (dER), a Golgi-appartus s a mitochondriumok uryancsak basalis vagy paranuclearis helyzetek. A sima felszi
n endoplasms reticulum (sER) S a szekrcis vesiculk fleg a
Cytoplasma apiklis rszbentallhatk. A szekrcis vesiculk egyike ppen kirtti a vladkt a felsznre

SE;

18.

FEJEZET

A lgzrendszer

A custicus Jibrosis (mucoviscidosis) gyermekekben S fiatal fel-

nttekben elfordu| obstruktV tdbetegsg. Autoszomlis recesszv megbetegeds, amelyben aZ exocrin mirigyek szekrtumnak viszkozitsa Vltozik meg. csaknem valamennyi exocrin
mirigy viszkzus vladkot termel' amely elzrja a mirigyvegkamrt s a kivezetcsVeket. A cysticus fibrosis elsdleges oka
a cl--csotorng-fehrje genetikai defektusa' amely az epithelialis
Cl--transport zavarl ered menyeZi.

A betegsg lefolysa nagymrtkbenfgg a pulmonalis rintettsg foktl. Szletskor a td normlis, azonban az hmsejtek abnormlis cl'-Csatorna fehrjje miatt cscjkken a Cl=SeC-

ABszoRPTV sEJT cYsTlcus FlBHoslSBAN

retio, nVekszik a Na- s a v2 reabsorptija a lumenbl ('1B.13)

Ennek eredmnyeknt a'mucociliaris mozglpcs'' krosodik,
s ennek kcjvetkeztben szokatlanul vastag, viszkzus nyk halmozdik fel. A tdkrosodst va|sznleg a bronchiolusosk elzrdsa indtja el. A bronchiolusok elzrdsa blokkolja a lgutakat, ami a bronchiolusfal megvastagodshoz s az alveolusokban degenercis folyamtokhoz Vezet. Mivel a folyadk a
tdben marad, a cysticus fibrosisban szenved egyn gyakran
szenved lgtifertzsekben. A cysticus fibrosis gnjtaz utbbi idben klnoztk, ami a jvben elvezethet a betegsg gnterpijhoz.

KEHELYSEJT

NORMALIS ABSZORPTIV SEJT

18.13 BRA

A cysticus fibrosis pathologiainak vzlatos brzolsa.

cysti-

cus fibrosisban a Cl' anionoknak a bronchus lumenbe trtn

szekrcija jelentsen cskken a krosodott vagy hinyz kloridcsatorna-fehrje miatt. Emiatt a Na- resorptija a bronchusfa lumenbl megn, ami fokozza a vZnek a sejtbe trtn ramlst'

Ennek kVetkeztben a bronchusnyk dehidrldik s viszkzus

A Vaskos nykrteg megnehezci a ',mucociliaris mozglpCs'' mechanizmust, eltcimi a bronchus lument, s akadlyozza
a leveg ramlst

leSZ.

1s.

mrhet pulmonalis marker a bronchus-mosfolyadkban

s a szrumban. A CC16 szekrcija cskken a td betegsgeiben, klnsen a Clara-sejtek krosodsa esetn'
mg a szrumban megnvekedik a szintje ha a leveg-vr

ahol gzcsere trtnik

A bronchiolus respiratoriusok a lgzrendszer tmeneti

rsztkpezik;mind a leveg tovbbtsban, mind a gzcserben rszt vesznek. tmrjk kicsi, lumenket kb-

hm bleli. A bronchiolus respiratorius kezdeti szakasznak hmja csills sejteket s Clara-sejteket is t'artalmaz
(18.11 bra), distalisabban a Clara-sejtek dominlnak.
Kevs ecsetsejt s kis szemcss sejtek is megtalIhatk a
bronchiolus respiratorius teljes hosszban. A bronchiolus
respiratoriusokban szrvnyosan vkony fal kitremkedsek, az alveolusok lthatk (18.10 bra). Az alveolusok
azok a helyek' ahov a leveg a brochiolusokbl rkezik
s oda jut vissza a vrbI a gzcsere utn.

A lgzrendszer 5&3

A gzcsere az alveolusokban trtnik

A gzcsere szmra rendelkezsre

sokban taIIhat.

A bronchiolus respiratorius a bronchusfa els olyan rsze,

w LVEe"$s&K

barrier krosodik.

A bronchiolusok funkcija

FEJEZET

l1 felszn az alueolu-

Az alveolusok jelentik a

lgzrendszer
legutols, levegvel tel szakaszt s a gzcsere tnyleges helyt leveg s a vr kztt. Mindegyik alveolust egy kapillrishlzat vesz krI' ami az alveolus lumenben lv bel_
Iegzett 1eveg kzelbe szIlitja a vrt. Felnttekben mind-

kt tdben kb. 150-250 milli alveolus talIhat; ezek

sszestett bels felszne kb' 75 m2, ami krlbell megfelel

egy teniszplya terletnek. Mindegyik alveolus egy vkony

fallal krlvett, kb. 0,2 mm tmrj sokszglet kamra,

amely egy Saccus alveolaris foIytatsba esik (18.4 bra).

ductus alueolarisok hossz levegvel teli jratok,

gyakorlatilag fallal nem rendelkeznek, hatrukat az aIveolusok alkotjk. A kztk lv interalveolaris sep-

tumban simaiz omgy r ik talIhatk ls d k s b b .

o A saccus alueolaris a ductus alveolarisokbl csoportosan nyl alveolusok sszessge.
(

saccus alveolarisok rendszerint a ductus alveolarisok

vgnItallhatk' de azok mentn brholjelen lehetnek.

Az alveolusokat krlveszi s egymstl elhatrolja egy

rendkvl vkony ktSzVetes

"*'
'lv[

iseS* P

s
'116

ad*
BY

s'Y

.3
q
l

u,
9.

;Y

A
'*.

,*,*l:
.t

.&
....'

{-tr
#x{
* e*.)'effi?
li
^* 's:

.'|.81

sts

"'e.:'':#*]

:p

!*"

SA

twm

rteg, amely kapillrisokat

a sep-

A szomszdos alveolusok kztti terijrlet

alueolare vagy septalis fal (1'8'1'5 bra).

tartaImaz.

Az alveolushm egyes s kettes tpusalveolaris sejteket

valamint szrvnyosan ecsetsejteket tartalmaz

Az alveolus elszne egy srlkeny biolgiai hatrt kpez, am ki van tve szmos , a elsznre hat destabilizl
ernek, a bellegzett leveg szemcsinek, patogn baktriumok s a vrusok folytonos expozcijnak. Az alveolaris epithelium az albbt specilis sejtbl s azok termkeibI I, amelyek bizonyos vdfunkcit is elltnak:
Egyes tpusalueolais sejt vagy egyes tpwspneumocyta. Rendvl vkony laphm. ami az lveo]usok

1,*",

iX.,

.rll.

.*,)
''
':.
y'

2?|"

**44
r.r!,

&

1{

*r"l

,86

18.14 BRA

A saccus alveolaris s a szomszdos alveolusok mikroszkpos felvtele. A felvtel a lgzrendszer legutols szakaszt a Saccus alveo|arisokat (sA) S aZ alveolusokat (A) mutatja. Az a|veolusokat kcjrlveszi
s erymstl elvlasztja egl vkony ktSZVeteS rteg, a kapillriSokat tartalmaz septum interalveolare. Jobb oldalon a td felszne
lthat, amelyet a pleura visceralis eryrteg laphmja s az alatta
fekv ktszVet bort. 30x

felsznnek legnagyobb rszt(95") teszi ki (18.15 bra). A sejtek egymshoz s az alveolushm tbbi sejtj-

hez =zgnuIa occludenssel kapcsoldnak (18.16 bra).

Ezek a kapcsolatok hatkony barriert kpeznek a leveg s a Septum alveolare komponensei kztt. Az egyes

tpuspneumocytk nem kpesek osztdsra.

Kettes tpusalueolaris sejt vagy kettes tpuspnewruocyta, vagy septalis sejt. Szekrcis, kb alak sejtek'
amelyek az egyes tpuspneumocytk kztt tallhatk,
de a septumok krnyezetben csoportosulnak. A kettes
tpuspneumocytk szma nagyobb, mnt az egyes tpusak,de az e|tr alakjuk miatt az alveolus levegvel
rntkez felsznnek csak So-t bortjk be. A Clarasejtekhez hasonlan a kettes tpuspneumocytk is be-

{}i-.i

|8.

lFJt,/l t

leg:c,renr1szer

t:tit:,

alveolus

:*

+ry

t&u
xrt

vastag
szakasz

kapiIlris

+$i
b
ffi

sl'l

,...1

*-t.

\ "*;*
g

Sl r

!r:

Vkony
szakasz
Vkony

alveolus

szakasz

18.15 ABRA

A tdalveoIusok elektronmikroszkpos felvtele. Az elektronmikroszkpos felvtel kt alveolust mutat, amelyeket a Septum alveolare
vlaszt el eglmstl. A Septumok kapillrisokat tartalmaznak, nme_
lytkben vcirsvrtestek lthatk. Megfigyelhet aZ alveolaris septum

boltosulnak a lumenbe (18.16 bra). Cytoplasmjuk

apiklis rszbentranszmisszis elektronmikroszkppa1
lthat szemcsk vannak (18.17 bra), amelyek prhuzamosan rendezdtt membrn lemezekkel vannak kitltve s emiatt lamellaris testeknek nevezik. A iamellaris testek phospholipidben, neutraiis lipidekben, ehrjkben gazdag felletaktv anyagot (sut'factant) tartaImaznak s azt exocytosissal az alveolusokba juttatjk.
A surfactant szekrcijn kvl a kettes tpuspneumoCytk az egyes tpusaknak a progenitor sejtjei. A tdkrosods utn proliferlnak' s mindkt tpussejt regenerldst biztostjk a krosodott alveolusokban.
A kettes tpuspneumocytk hyperplasija az alveolus-

krosods s a reparci fontos indiktora.

Ecsetseite. Kis szmban vannak jel,en az aiveolusokban. Receptor szerepk lehet, az alveolusokba kerlt leveg minsgt monitorozzk.

vkony s vastag rSZe. EZek a rszletek nagyobb nagylssal lthatK

a 1B.19 brn. 5B00x. Bett. Egy alveolus mikroszkpos kpe sszehasonltsul az eredeti elektronmikroszkpos kpen ltott alveolusfalla|.
A ngiiok a vrsvrtesteket tartalmaz kapillrisokra mutatnak. 4B0x

A surfactant cskkenti az alveolusok felleti feszltsgt,

s aktvan rszt Vesz az idegen anyagok eltVoltsban

A kettes tpuspneumocytk ltal termelt surfactant

cskkenti a leveg s a hmfellet kztti feltileti feszltsget. Az alveolusok stabilitsnak iegkritikusabb tnyezje
a dip almitoy lp b o sp b ati dy lcb o line (DPP C) nev pho spho lipid, amely csaknem te1jes egszbenfelels a surfactant
felleti feszltsget csokkent tulajdonsgrt. A magzati
letben a surfactantszintzs a 35. gesztcis ht utn kezddik' Szintzistk1nbz hormonok, mint a cortisol,
insulin, prolactin s a thyroxin befolysoljk. A surfactant
megfelel mennyisg szekrcija nlklaz alveolusok

minden egyes kilgzs utn sszeesnnek. Ilyen, respiratory

distress syndromnak (RDS) nevezett llapot alakul ki koraszlttekben' akiknek a fejletlen tdeje nem termel ele'
gend mennyisg felleti feszltsg cskkent anyagot.

18.

l-es tpus

Pneumocyta
,{ll"

FEJEZET

[_}

A lgzrendszer 58.5

' ']i'

l:,r' ' '

':t:;r.
'r 'i
,

1.r':.,;

,{

'!

lu

ft.

I-es tpus
pneumocyta

8.1 BRA

A kettes tpuspneumocyta elektronmikroszkpos kpe. A kettes

tpus pneumocytnak dm formj apiklis felszne van szmos rvid mikrobohollyal a sejt perifris rszn.A Sejtfelszn apiklis rsznek kzepe relatve sima. A sejt lateralis hatra klnbz fokban rfekszik az es/es tpus pneumocytra, amely zonula occludenssel

A szlets utn adott exogn surfactant profilaktikus adsa cskkenti az RDS kockzatt az extrm kis slykoraszlttekben s aIgzsnehzsg tneteit mutat jszlttekben. Emellett a enyeget koraszls esetben az anynak adott cortisol is cskkenti az 1szIttek mortalitst.
A surfactant fehrjksegtenek a surfactantrteg
organizcijban, s mdostjk az alveolaris immunvlaszt

A phospholipideken kvl hidrofb fehrjkis szksge'

sek a surfactant szerkezethez s mkdshez.Ezek a fehrjka kvetkezk:

o Surfactantprotein A (SP-A). A legnagyobb mennyisgben elfordul surfactantfehrje. Az SP-A a surfactant

kapcsoldik a kettes tpuspneumocythoz. MindKt tpussejt a lamina basalison fekszik (LB)' A secretis vesiculk (V) tartalma ebben
a metszetben nagymrtkben kiolddott, de a lamellris szerkezet a
1B.'1Zlb brn ltszik.24 000x

homeostasisrt felels (a surfactantnak a kettes tpus

peneumocyta ltaI trtn szintzisnek s szekrcijnak szablyozsa). Mdostjatovbb a vrusok, baktriumok s gombk elleni immunvIaszt.
Surfactantprotein B (SP-B). Fontos szerepet jtsztk a |amellaris testeknek vkony, felszni surfactantfilmbe trtn transzformcijban. A sP-B egy kritikus surfactantorganizI ehrje, amely a surfactant abszotpcijrt s
az alv e olar is hmfelsznen v al szttet il srtf elel s.
Surfactantprotein C (SP-C). A teljes surfactantprotein
tmegnek csupn 1"-t teszi ki. Az SP-B-vel egytt segti a DPPC ortentcijt a surfactantban, s a vkony
filmrteg megtartst az alveolusok felsznn.

D (SP-D). Elssorban ez a ehrje

szerepel a szervezet vdekezmechanizmusban' kln-

Swrfactantprotein

5s

18.

FEJEZET

A lgzrendszet

glukz choline

aminosav

a
18.17 BRA

A kettes tpus pneumocyta Vzlatos rajza s a lamellris testek

elektronmikloszkpos kpe. a) A Surfactantfehrjk phospholipi-

dek s neutralis lipidek olajszer keverke, amely a durva felszn

endoplazms reticuIumban szintetizIdnak a vrben lv prekurzorokbl. Ezek a prekurzorok a cukor, zsrsavak, choline es aminosaVak. A surfactant fehrje rsze a durva felszn endoplasms reticulumban termeldik s a cytoplazmban lamellris testekben trol-

lamina

mint egy vkony film, s ezltal Cskkenti a felleti feszltsget.

b) Nagyobb nagyts elektronmikroszkpos

fe]vtel a kettes tpus

pneumocytk szekrcis vesiculinak tpusos lamellriS szerkezett

mutatva. A vesiculk a surfactantfehrje prekurzorait tartalmazzk.
B0x (Dr. A. Mercuri szvessgbl)

ll-es tpus

basalis

dik, amelyek tartalmukat az alveolus felsznrertik. A surfactantfehrje segtsgvela surfactant sztoszlik az alveoIus hm felsznn

ibroblast

18.18 BRA

A septum interalveo|are vzlatos rajza. Az bra a septum interal-

l:rllr:li':lr:lllairrll:lll

macrophag
endothelsejt

\\\

veolare vkony s Vastag rsztmutatja. A Vekony resz kpezi a vrleveg barriert' s felels a tdben foly gzcsere legnagyobb rszrt. A nyilak a Co, S az O, kicserldsnek irnyt mutatjk aZ
alveolusokban lv leveg s a vr kZtt. A Septum interalveolare
vastag rsze fontos szerepet jtszik a folyadk distributijban s dinamikjban. A Septum interalveolare ktszveti Sejteket tanalmaz. A benne tal1hat macrophag nylvnyai beterjednek az alveolUs lumenbe

t8.
.......
, ""
\\. r'!.

'\lr.-

i i

FEJEZET

A lgzrendszer _587

_!,
\,,

.1,.,

\ \
. '_-'+;|,i.. l

kapillrislumen

alveolus

rege

,gl:i

I-es tpuspneumocyta
"'-).q

*.:'$tlt;
;J'r

lamina basalis

endothel

{.r/";
\
*, +*,,$Eqt

18.19 BRA

Az alveolaris septum elektronmikroszkpos

kpe' n nagy nagytS elektronmikroszkpos felvte| a Vr-leveg barrier vkony rszt

mutatja, amely eryes tpus pneumocytkbl, kapillris endothelbl,
s a kt Sejt Cisszeolvadt lamina basalisbl ll' A vastag rszben az

es/es tpuspneumocyta (naIak) a lamina basalison fekszik, aZ ellenoldalon kcitSzcivet Van, amelyben kollagnfibrillumok S elasticus
rostok lthatk. 33 000x

5EE

18.

FEJEZET

A lgzrendszer

Az emphysema a tlidnek olyan llapota, amelyben a bronchio_

lus terminalisoktl distalisan fekv levegvel teli rszek taftSan
kitgulnak. EZt a tgulatot a |eveg ramlsnak krnikus obstrukcija okozza, Iegryakrabban a bronchiolusok Szklete miatt,
amit az alveolaris fal destrukcija kSr(1B.20 bra). ry ebben a
betegsgben a gzcsere szmra ery jelents terlet elVSZ. AZ
emphysema relatve ryakori, a boncolsok kcjr1belI felnl lthat s knnyen felismerhet. A pathologiban az emphysema
tbb tpusa ismert. Klinikai szempontbl a betegsg slyossga
sokkal fontosabb, mint a specifikus tpus ismerete. AZ emphysemt ryakran a klnbz szemcss anyagok, mint a sznpor-

i i**

szemcsk, textilrostok S az ptkezsipor okozza. A leggyakoribb

oR azonban a dohnyzas.
Az alveolusfal destrukcija az elastin s ms struktrfehrjk
nagyfok lzisvel jr aZ a]Veolusseptumokban. Az elasztz es ms
protezok a td neutrophil granulocytaibol, macrophag1aibt s
monoqytibl szrmaznak. Ery specifikus genetikai megbetegedsben, az cr1-antitripsin hinyban, az emphysema klnsen slyos formja alakul ki mind heterozigtkban, mind homozigtkban. A homozigtkban, amennyiben nem kezelik, rendszerint
hallos, de a slyossga cskkenthet a kv]rl bevitt enziminhibitorral.

1-

3
:"\*q-"j'
-q il"
'
+ i t. '#l.
\
-{"/s
'b !s

- - "ir -.*rr l,

18.20 BRA

Az emphysema s a pneumonia fnymikroszkpos

kpe.

a) A felvte| egy emphysems egyn tLidejbl kszlt, amely a

Septum interalveolare rszleges destrukcijt brzolja. A destrukci a lgutak permanens tgulatt okozza. A tdparenchymban lv vltozsok a tderek megvastagodsval jrnak
egytt (nuilok), s a lgutakban szmos sejt tallhat. Ezek a seja]Veolaris macrophagok, amelyek nagyobb nagytssal a
1B.21-eS brn lthatk. 240x' b) A felvtel a pneumonia (tdgyullads) korai stdiumban lv tdbl kszIt. A lgutakban
exsudatum tallhat, amely fleg neutrophil granulocytkat' Va_
lamint vrsvrtesteket s fibrint tartalmaz. Az alveolaris Septum
kapillrisai kitgultak s vcirsvrtestekkel teltek. A pathologi-

tek

ban ezt a stdiumot a vrcjs mjasods Stdiumnak nevezik. Eb_

ben a stdiumban aZ rintett td makroszkpos vizsglattal vrs (a kitgult kapillrisok miatt), tmtt (a lgutakban Iv leveg hinya miatt) S nehz (az alveolusokban lv exsudatum
miatt). A majasodas fogalma onnan szrmazik' hory a szvet a
mjra emlkeztet. 240x. Bett. Az alveolus rszlete naryobb narytssal. Jl lthatk a megnagyobbodott, Vrrel teli kapillrisok
a Septum interalveolarban. AZ alveolusokat neurtrophil granu_
locytk s vrsvrtestek tltik ki' Ajobb als sarokban az intraalveolaris exsudatum korai szervlse ltszik, a keletkez fibrin_
hl neutrophil granulocytkat s szmos VcirSvrtestet tartal-

maz.420x

18.

bz mikroorganizmusokhoz (pl. Gram-negatv baktriumok) s lymphocytkhoz ktdik. Az SP-D rsztvesz

az akut td krosodsra adott helyi gyulladsos

v-

Iaszban s az SP-A-val egytt mdostja a ktllonboz

b elIegzett antignekre adott allergi s v Iaszt'

A septum alveolare a vr-leveg barrier helye

A ur-Ieueg barrier azokat a sejteket s sejtproduktumokat jelenti, amelyen keresztl a gzok az alveolaris s a
kapillris kompartmentek kztt

diffundlnak.

legv-

konyabb vr-leveg barrier a surfactant vkony rtegbL,

az egyes tpuspneumocytbl s annak lamina basalisbl' valamint a kapillrisendothelbl s lamina basalisbl 1l. A kt lamina basalis gyakran sszeolvad (18.18
bra). Ktszveti sejtek s rostok jelen lehetnek a kt lamina basalis kztt, kiszlestvea vr-leveg bariert. Ez a
ktfajta elrendezds eredmnyezi a barrier ukony s uastag szegruentumt (18.19 bra). A gzcsere legnagyobb
rsze valsznleg a barrier vkony szegmentumn keresztl trtnik. A vastag szegmentumban feltehetIeg folyadk szaporodik fel' ami bejuthat az alveolusok lumenbe.
A bronchiolus terminalisok ktszvetben lv nyirok_
erek vezetik eI azt a folyadkot, ami a septum vastag r_
szben halmozdik fel.

8' 1

FEJEZET

A lgzrendszer 5E9

Az alveolaris macrophagok eltVoltjk a bellegzett leveg

szemcsit az alveolusokbl s a vrsvrtesteket
a septumbl

Az alueolaris macrophagok szokatlanok olyan rtelemben' hogy mind a Septum ktszvetben' mind az alveolusokban megtallhatk (18.21 bra)' Az alveolusokban
megtiszttjk a elsznta bellegzett szemcsktl, mint
amilyen a pollen vagy a porszem) s emiatt kaptk a msik nevket:
Az alveolaris macrophagok a vr
',porsejtek''.
monocytibI szrmaznak s a mononuclearis phagocyta
rendszerhez tatoznak (144. oldai). Azokat a vrsvrsejteket phagocytIik, amelyek szvbetegsgben belphetnek
az alveolusokba. A vrrel telt macrophagok egy rsze be_
kerl a bronchusokba, sszekeveredik a nykkal, s amikor elri a gaatot) vagy a nyelssel' va1y a kpettel eltvozik. Ms macrophagok visszatrnek a septalis ktszvetbe, s a phagocytlt anyaggal telve vglegesen ott iS
maradhatnak. gy a boncolsnl a vroslakk s a dohnyosok tdeje rendszerint sok alveolaris s septalis macrophagot tartalmaz, amelyek sznszemcskkel, pigmenttel s kettsen tr' tszet szilciumkristlyokkal van'
nak tele. Az alveolaris macrophagok klnbz krokozkat is bekebeleznek, gy a Mycobacterium twberculosist
is' ami a megfelel fests utn a metszetben felismerhet.

TBLAZAT A bronchusfa oszlsa s az egyes rszek szvettani jellemzi

hm

kehely- csills

mrflgy

hyalinporc

sima- elasticus

izom

rostok

59

18.

FEJEZET

A lgzrend'szet

mnyek kzc;tt' amikor obstruktv tdbetegsgben eIzrdik a leveg tja az alveolusok fel. Ilyen esetekben az
elzrdstI distalisan lv alveolusok a prusokon keresztl folyamatosan szellznek a szomszdos lobulusok
vagy acinusok fell.
A |gzrendszerrel kapcsolatos alapvet szvettani informcikat a 18.1 tblzat foglalja ssze.

w wKnLLATs
A td pulmonalis s bronchialis keringssel rendelkezik

A pulmonalis kerings a szv jobb kamrjbI indul

atveolaris

18.21 BRA

Az alveolaris macrophagok mikroszkpos kpe. R nary nagytsu

felvtel a Septum interalveolare szerkezett s az alveolus lument
mutatja, amelyben macrophagok s vrsvrtestek Vannak. Amikor
az alveolaris macrophagok nagl szmban vannak jelen' cytoplasmjukban ryakran lthatk barna szn hemosiderinszemcsk, amelyek
a phagocytlt VrSvrtestekbl szrmaznak. EZek a hemosiderinnel
telt macrophagok (gyakran,,szvbajsejtek''-nek nevezik) tpusosan
megtal|hatk szvbetegsgekben' legryakrabban balkamra-elgtelensgben ami kisvrkri pangst s oedemt okoz. Ennek kcivetkeztben az alveolust krlvev kapillrisok kitgulnak, s aZ alveolusokba kis bevrzsek tc'rtnhetnek. 50x

a baktriumokat a macrophagok nem emsztik

meg, s egyb ertzsek vagy ms tnyezk hatsra a
Ezeket

macrophagok krosodnak.

kiszabadul baktriumok

ismtld tuberculosist eredmnyezhetnek.

A leveg kollaterlis cirkulcija az alveolusok prusain
keresztl lehetv teszi a leveg ramlst a szomszdos
alveolusok kztt

Az alveolusok szerkezetnek psztz elektronmikroszkpos vizsglata nylsokat mutatott ki az interalveolaris

septumokban, amelyen keresztl leveg ramlik az egyk
alveolusbl a msikba. Ezek a potus alueolaisok (Kohnfle rsek) nagy jelentsgek bizonyos patolgis krl-

truncus pulmonalisbl ered, s elltja az alveolaris Septum

kapillrisait . Az arteria pulmonalis gai a bronchusokkal
s a bronchiolusokkal egytt haladnak' s az alveolusokat
krlvev kapillrisokig szIltjk a vrt. Az oxtgenzIdott vr a Vena pulmonalis rendszerhez tartoz kapillrisokon keresztI vezetdik el, s a venulkba szeddik
ssze. Vgezetl kialakul a ngy vena pulmonalis' amelyeken keresztI a vr visszatr a szv ba| pitvarba. A vena
pulmonalis gai tvolabb helyezkednek el a lgutaktl' a
bronchopulmonalis segmentumok peir1n haladnak.
A bronchialis kerings az artera bronchialisokon keresz_
tlj.l az aortbl ered, s elltja az alveolusok kivtelvel a t_
d szvett, azaz a bronchusok s bronchiolusok falt' valamint a ktszvetet az alyeo|aris septum ktszVete kivtelvel. Az afteia bronchialis rendszernek legkisebb gai
is a pulmonalis kapillrisokba nylnak, gy a bronchialis s
pulmonalis kerings kztt anastomosis alakul ki a conductiv s respiratorius rsz hatrn' A bronchialis vnk csak a
td hlusi rgijnak ktszvetb1 vezetik el a vrt.
A bronchialis artrikon keresztl a tdbe rkez vr legnagyobb tsze apulmonalis vnkon keresztl vezetdik el.

NYIR$KKEK

A td ketts nyirokelvezetse prhuzamosan halad a vrerekkel. A nyirokerek egyik csoportja a parenchymbl

vezeti el a nyirkot, s a lgutak mentn halad a hilus fel.
A nyirokerek tja mentn nyirokcsomk tallhatk.
A nyirokerek msodik csoportja a td felsznn taIIhat, s a tdt bort savs hrtya, a pleura uisceralis alatti ktszvetben halad.

EpEeEK

A tdt ellt idegek legnagyobb rsze nem |that nymikroszkppal. Az idegek a vegetatv idegrendszer
sympathicus s parasympathicus rszheztartoznak' s
azokban a reflexfolyamatokban vesznek rszt, amelyek
mdostjk a lgutak (s a vrerek) tmr1t a falukban
lv simaizom kontrakci1a ItaI.

65. TABLO. SZAGLO NYALKAHARTYA

A szagl nyIkahrtya az orrireg tetejn s falnak ezzel szomszdos rszein talIhat. Az itt |v tobb magsoros
hengerhm vastagabb, mintaz orrreg tbbi rsznek hmja, s a szaglreceptorokat taftaImazza. A szaglhmban
taIlhat sejtek a szagl receptorseftek, tmasztseitek, basalis sejtek s ecsetsejtek (582. oldal, 1B.3 bra.).
A szagl receptorsejtek ktnylvnyneuronok. Minden egyes sejt apiklis felszne egy kiss kiboltosul mint
olfactorius uesicula, amelybl mozdulatlan csillk, a tnyleges receptorok terjednek be a felsznt bort szekrtumba.
A sejteknek abazIis rsze elvkonyodik, s mint axon folytatdik majd a tbbi receptorsejt axonjval egytt a nervus olfactoriust alkotja. Ezeknek az axonoknak f jeIlemz1e a nagy, kb alak Schwann-sejtek jelenlte, ami az idegnek szokatlan megjelenst klcsnz.
A tmasztsejtek henger alakak' s az apkIis felsznkn mikrobolyhok vannak. A mellettk lv receptorsejtekhez zonuIa adherensszel kapcsoldnak, ezItaI mechanikai s metabolikus szerepk van. A basalis sejtek ssejtek,
amelyekbl receptorsejtek s tmasztsejtek differencildnak. Az ecsetsejtek ugyanolyanok' mint amilyenek az orrregnek a nem szaglhmmal bortott rszntallhatk.
A lamina propria kzvetlenl folytatdik a periosteumba. Szmos eret' nyirokeret, veltlen s velhvelyes idegostot S olfactorius (Bowman) mirigyeket tartaImaz.Ezek a tubuloalveolaris serosus mirigyek vzszerj,vladkot termelnek, amelyek oldszerknt szolglnak a szaganyagoknak, s folyamatosan mossk a szag|hm felsznt.
1. bra.

Emberi szagl nylkahrtya' Azan. 75x

A kis nagytsil tnzetikpaz orrreg falnak egy

rszlett mutatja' Lthat a szagl nyIkahrtya
(SzNy)s a szomszdos os ethmoidale (oE).
szagl

^ subnyIkahrtya kzvetlenl kapcsoldik a csonthoz,

mucosa nincs. A felvtelen Ithat, hogy a nyIkahrtya elvlik a csonttl, ez a zsugorods miatt kialakul

mtermk gyakran megfigyelhet a metszetekben.

A szaglhm (SzH) a lgutak egy rsztbort hmhoz
2. bra. Emberi szagl nylkahrtya, Azan. 375x
A nagyobb nagyts felvtelen a szagIhmban hromfle sejt ismerhet fel. A megktilonboztets alapja
a magok elhelyezkedse s alakja, valamint a cytoplasma jellegzetessgei. A tmasztsejtek (TS/ esetben a
magok tmttebben helyezkednek el, s a felszinhez
legkzelebb elhelyezkedve egy csaknem klnll sejtrteget alkotnak. A tmasztsejtek henger alakak' s
membrana basalistl kiindulva tr1k a hm teljes vastagsgt. Kzvetlenl a tmasztsejtek magjnak rte-

ge alatt helyezkednek el a szaglreceptorok

(SeR/,
rtesejteknek a

amelyek a hm teljes vastagsgban, klnbz

a bipolaris
magjat alaposabban megvizsglva feltnik' hogy
euchromaticus maggal rendelkeznek, s gyakran tbb
nucleolus lthat a magban. Ezen az brn a nucleolusok mint kis kerek, vrs kpletek lthatk. Bizonyos
esetekben, klnsen ha a metszet zsugorodik, egy elvkonyod dendritnylvny figyelhet meg a sejt apikIs szblkiindulva. Hasonlkppen bizonyos esegekben tallhatk. Ezeknek

hasonlan tbb magsoros, de annl vastagabb. Figyeljk meg a Igz(ntmot a felvtel jobb als rszn.
A szagl nylkahrty a azonostsban legfontosabbak
a submucosa ktszvetben lv nagy, veltlen rostokat tartalmaz idegktegek (I), s a nagy kiterjeds
szaglmirigy (Bowman-mtrigy) (B). A szomszdos lgz nyIkahrtyban nincsenek idegek, s mirigyekben
relatve szegny.
tekben a sejtek basalis rsznIthat az axon. A basalis sejtek (BS) tallhatk a legkisebb szmban a szagl
nyIkahrtya terletn. JeIIemz rjuk, hogy kis kerek
magjuk van, s kevs cytoplasmval rendelkeznek. Szablytalan elrendezdsben a membrana basalis kzeIben tallhatk'

A lamina propriban szmos r (kapillris [Kl, vnk [V]), nyirokerek, a szagIdeg rostjai (N/ s olfactorius mirigyek (Bowman-mirigyek) (B/ tallhatk.
A Bowman-mirigyek elgaz, tubuloalveolaris kpletek, nagyon kis lumenneI (nyilak). A kivezetcsvek
kzvetlenl a hm alatt erednek a mirigyvgkamrbI
(nylhegy), belpnek a hmba, amin keresztlhaladva
vladkukat a elszinre rtik. A kivezetcsvek rvidek' emiatt nehz <et felismerni. A receptorsejtek nagyon vkony axonjai nha felismerhett a lamina proprban, ahol a Schwann-sejt behvelyez azokat, s ezt
kveten mint nefvus olfactorius folytatdnak. A nervus olfactoriusban lv sejtmagok a Schwann-sejtek
magjai (Sch).

JELLsEK

A (L bra\, artria
AX, axonnylvny

N, nervus olfactorius
OE, os ethmoidale

BS, basalis sejt

I, veltlen idegrostktegek
K, kapil1ris

SE, sinus ethmoidalis

SzH, szaglhm
SzNy, szag1 nylkahrtya

B, Bowman mirigy

LH,!gzhm

6q2

ScH, Schwann-sejt magja

SzR, receptorsejt

TS, tmasztsejt

V (2' bra),

vena

nyl, Bowman-mirigy lumene

nylhegy, a Bowman-mirigy kivezetcsve
belp a hmba

18.

FFJEZET

A lgzrendszer 593

*:rr -.r.:.ll{

ffi'

*'

F.r':.*

liff

AX'-.
*
, i& S
,..

F';r

..:iffi]:r
,.::.:W?,:,a.:

L'it|'
\:*ilipvlr:

{k*

ff,

_4g
'.'. :lli{i1l::.,'
:l
]:i'.]i*1iii::.1l]]ll;

r:::'

-.,

'.'i1{*,fliNr:,li

Bx
ffi!

+.

66. TABLO.

GEGE

A gge a pars oralis pharyngis s a trachea kztt helyezkedik el. Feladata aleveg szIItsa s a hangkpzs. A gporcok alkotjk' amelyekhez kls s bels ggeizmok tapadnak. A nylkahrtyahmja tbb magsoros hengerhm, am algramls kvetkeztben kialakul mechanikai hatsnak kitett helyen tbbrteg laphmba megy
t. Az zmok hatsra bizonyos porcok egymshoz kpest elmozdulnak , ezItal tgtjk vagy szktik a hangrst' nvelik vagy cskkentik a hangszalag feszessgt. Ilyen mdon a kiraml leveg klnbz hullmhosszsg vibrge vzt

cit hoz ltre, aminek kvetkeztben hang kpzdik.

Majomgge' HE. 15x

A hangszalagok anteroposterior (ventrodorsalis) irny, redszer kiemelkedsek. Frontalis metszetben a
valdi hangszalagok, a plica vocalisok (Puo) keresztmetszetben Itszanak. A kt valdi hangszalag s a kzttk lv rs a glottis. A hangszalagok felett egy elnylt kis bemlyedstaIIhat, a ventriculus laryngis
(V/, felettiik pedig egy msik red' a plica uentricularis
1. bra.

2. bra. Majomgge, HE. 10x

Az 1. brn az 1-es jelngyszggel krlhatrolt
terlet nagyobb nagyts felvtele az ramutat jrsnak megfelelen 90 fokkal elfordtva. Lthat az
egymssal szemben fekv plica vocalis s plica ventricularis. Medialisan mindkettt tbbrteg el nem sza3. bra. tvlajomgge, HE. 10x
Az 1. brn a 2-es 'jel ngyszggel krlhatrolt

te-

riilet nagyobb nagytsfelvtele |that az brn. FeIismerhet a hatr a tbbrteg el nem szarusod lap4. bra. tvlajomgge, HE. 10x
A felvtelen a gge regnek egy rszlete lthat, az

1. brn ltott terlet alatt. Itt a hm tbb magsoros

csills hengerhmba (TmH) megy t. A henger alak
cytoplasma vilgosan mutatja a felszni sejtek alakjt.
Az bra fels rszna hm mg tbbrteg hengerhm, az als rszben pedig tbb magsoros csills hengerhm. Egyetlen metszet vzsgIata alapjn a ktfle
hmot nehz elklnteni egymstl, ehhez egyb informcikra is szksg van. Ilyen a csillk jelenlte a

tcibb magsoros hengerhmnI, ez

JELLsEK

Mi, mirigy

Pve, plica ventriculars

Pvo, plica vocalis

594

a fajta hm tpusos

TH'

tbbrteg hengerhm

vagy lhangszalag (PVe). A hangszalag alatt s t\elateralisan talIhat a musculus vocalis (MV) ' A hangszalagon bell jelens mennyisg elasticus rost tallhat, aminek elasticus jellege hematoxylin-eosinnal
festett metszetben nem nyilvnvaI. Az elasticus rostok

a ligamentum vocale rsztalkotjk. A ligamentum vocale anteroposteior trnyban fut a plica vocalisban s
fontos szefepet jtsztk a hangkpzsben.

rusod laphm bortja (TL)' Ezen a rszen a valdi

az Ihangszalag meglehetsen kzel kerl egymshoz.

Lateralisan a felszneket tbbrteg hengerhm bortja
(TH).Ezen a helyen a kt felszn tvolabb van egyms'
tl. A gge nyIkahrtyjnak lamina proprijban kis
nylmirigyek G l) talIhatk.
(

hm (TL)a lapos felszni sejtekkel, valamit a tbbrteg hengerhm (TH)a felsznes henger alak sejtekkel.
A lamina propria laza rostos ktSzVet, amelyben mirigyek vannak (Mi).

A felvtel alapjn ugyan nem nyilvnval, de a tbb magsoros hengerhm a tbbrteg el

esetben csills.

nem szarusod laphmb a val tmenetnl tobbrteg

hengerhmm alakul. Tobbrteg hengerhm csak n-

hny helyen talIhat az emberi testben, rendszerint

egyajta hmnak egy msik tpushmba val tmenetnl(pldul a ggbena tbb magsoros hengerhmba, az anorectalis hatron pedig az egyrtegihengerhmba val tmenetnl, 60. tabl). A lamina propria
laza rostos ktSzvet' amelyben gyakran lthatk mirisyek (Mi).

TL, tbbrteg el nem szarusod 1aphm

TmH, tbb magsoros hengerhm

V, ventriculus laryngis
VM, musculus vocalis

18.

FEJEZET

A lgzrendszer 's9's

67. TABLO. TRACHEA

A trachea egy rvid, kb. 10 cm hossz s kb. 2'5 cm tmrj' cs. A ggtI kiindulva nagyib\a mellkas k'
zepgtart, ahol a kt f hrgre, primer bronchusra oszl1k (extrapulmonalis bronchwsok). A trachea f eladata a
leveg tovbbtsa. A trachea vzt egymst kvet C a1ak porcok alkotjk, amelyek biztostjk az ireg nyitva
tartst. A porcok kt vgtfibroelasticus szvet s simaizom (trachealis izom) kti ssze a trachea hts aln az
esophagus szomszdsgban. A trachet s a bronchusokat tpusos lgzhm (tbb magsoros csills hengerhm)
bortja.

A tdbe belpve a f bronchusok intrapulmonalis bronchusokba folytatdnak, amelyek bronchus lobarisokra

oszlanak (secunder bronchusok). A bal tdben kett', a jobb tiidben hrom bronchus lobaris talirhat. A bronchuporcgyrk vItjk fel, amelyek nha fedik egymst.
sokban a trachea C alak porcait krkrs
1. bra. Emberi trachea, HE. 90x

nagyts felvtelen az emberi trachea hts

ala lthat. A tbb magsoros csills hengerhm
(TmH)alatt membrana basalis (MB) talIhat. A szokatlanul vastag membrana basalisban nagy mennyisg kollagn- s reticularis rost tallhat emiatt a lamina propria rszekntis felfoghat. Az emberi tracheban a membrana basalis klnsen j1 fejlett s krnikus irritci hatsra, mint pldul a dohnyzS' meg-

vastagodhat. Szmos kehelysejt (K) Ithat a hmban.

amelyek kerek, vilgos terletek ormjban lthatk.
A lgzhm alatt vkony lamina propria (LP) s tmtt submucosa (SM/ talIhat. A trachea zomzatnak (I) mindkt oldaln serosus s mucinosus mirigyek
(M) Ithatk A trachealis izomzat sszekti a C alak
porcok kt vgt(az brn nem lthat)' s elvlasztja
a trachet a nyelcstl. A trachea s a nyelcs kztt
a submucosban zsrszvet is tallhat (Zs).

2. bra. Emberi trachea, HE. 5x

A kis

A felvtel a tachea aInak azt a rsztmutatja' ahol

a C alak porc vge ltszik (P). Ezen a felvtelen a
tbb magsoros csills hengerhmban (TmH) nncs
annyi kehelysejt, mint az elz brn. A membrana basalis (MB/ jl felismerhet, valamint a sejtekben gazdag lamina propria (LP) s a submucosa /SM/ is.
3. bra. Emberi trachea, HE. 250x; Bett 500x

A nagy nagytst felvtelen a tracheafal, a betten

a tbb magsoros csills hengerhm (TmH)csilli lthatk' A hmsejtek apiklis rsznIlv sttre fes-

td vonalat a csillkhoz tartoz basalis testek (B|

hozzk ltre. A kehelysejtek (K) jI felismerhetk, jellemz rjuk a lapos sejtmas Ma) basalis elhelyezkedse. A membrana basalis (MB) vastagsga s tmrsge sokkal jobban lthat ezzel a nagytssal, mint a

submucosban serosus s mucinosus mirigyek (Mi

lthatk. Az bra kzpvonaltl balra a mirigyek
mellett a trachealis zomzat (I/ ismerhet eI' Az izomkteg vgnlegy kis nyiroktiisz (Ny/ ismerhet eI.
A trachealis izom s a nyelcs kztti ktszvetben
jelentkeny mennyisg zsrszvet (Zs) van (az brn
nyelcs nem ltszik).

kis nagyts felvteleken. A submucosa kzepn

egi-

vrsvrtest-kontrokat tattalmaz kis venula (V) Ithat a submucosa kzps rszn.A vna szomszdsgban nhny gyuliadsos sejt (Gy) Ithat. Ezek
feltehetleg lymphocytk, amelyek sztszrtan megtaIlhatk a submucosa tbbi rsznis, s sokkal nagyobb tmegben a lamina propriban. A submucosban lv mirigyek (M) ecy kis rszlete lthat az bra
als rszn.

JEttsEK
BT, basalis test
C, csill

Gy, gyulladsos sejt

I, trachealis izom

K, kehelysejt
:]Vf)

LP, lamina propria

Ma, sejtmag

MB, membrana basalis

M, mirigy
Ny, nyiroktsz

P,

porc

SM, submucosa
TmH, tbb magsoros
V, vna
Zs, zsrszvet

csi11s

hengerhm

18.

$:!i; "6':*i":i;illq6,

r @t-t'

T 'e]l

*'*

FEJEZET

A lgzrendszer 597

68' TABLo.

BRoNCHloLUSoK sn tczaENDSZER UToLs sznKASZA

A tdbe belp elsdleges bronchusok kisebb msodlagos s harmadlagos gakra oszlanak. Ahogy a bronchus
egyre kisebb tesz, a alban lv komponensek eltnnek, vagy kisebb mennyisgben lesznek jelen. A gzrendszernek azt a szakaszt, amelyek teljesen ms szerkezet, mint a bronchusok, bronchiolu.snak nevezzk. A bnchiolusok
legjellemzbb tulajdonsga, hogy a falukban nem tallhat porc, nincsenek a submucosban mirigyek, s a kehelysejtek fokozatosan eltnnek. A tbb magsoros hengerhm egyftteg,csills hengerhmmvItozk,-s a hengerhmsejtek egy rszn nincs csill. A simaizomsejt relatve nagyobb teriiletet foglal el a tronchiolusban, mint a bronrrsbar''
A conductv szakasz legkisebb tmrjj bronchiolusa a bronchiolus terminalis, amit egyrteg csills kbhm blel. A csills sejtek kztt tallhatk a Clara-sejtek, amelyek felsznaktvanyagot termelnek, amely megvdi a bronchiolusfalat az sszeesstI akllgzs sorn. A bronchiolws respiratorius az els olyan szakasza a brnchusfnak'
amelyben gzcsere trtnik. A bronchiolus fespiratorius tmeneti szakasz, amelyben a leveg tovbbtsa mellett gzcsere is trtnik. A bronchiolus respiratoriusban elszrtan vkony fal kitremkedsek vannak, amelyeket alueolusnak neveznek. Ezekben trtnik a gzcsere a leveg s a kapillrisokban lv vr kztt.
1. bra. Bronchiolus, HE. 75x

Az brn egy bronchiolus

jellegzetes kpe \that,

mellette pedig erek (E) talIhatk. A bronchiolusfal jeIIemzje, amnt az brn is lthat, a hm (nagyobb nagytssal a 69. tablnlthat) s a simaizomkteg (S|.
Nagyobb nagytssal felsimerhetk a hmsejteken lv
csillk. A minimlis mennyisg ktszvet' ami ezzel
2. bra. Bronchiolus s bronchiolus respiratorius,
HE. 75x

A felvtelen egy hosszban metszett bronchiolus

(B) esy rvid szakaszalthat, amint kt bronchiolus
respiratoriusra /BR/ oszlik. A bronchiolusoknak azr
az utols szakaszt, ami a bronchiolus respifato-

riusba vezet' bronchiolus terminalisnak nevezzk.

A bronchiolus terminalisban nem trtnik gzcsere,
csak a bronchiolus respiratoriusban. A nyilak azt a
helyet jellik, ahol a bronchiolus terminalis vget r.

Ritkn elfordul, hogy a bronchiolusnak azon tszn,

3. bra.

AlveolusoK HE. 75x

Algztraktus legdistalisabb rsze az alveolus. Egyegy csoport alveolusnak kzs nylsa yan) ez a sdccus
alueolaris (SA). Az nll fallal nem rendelkez ductus
alveolarist (D A) alveoIusok hatroljk.

a nagytssal nem ismerhet eI, az zomzatot ktegek'

re tagolja (azaz az izomrteg nem egyetlen folyamatos
rteg). A ktszvet kollagnrostokat s kevs elasti-

cus rostot tartalmaz. A bronchiolusok falban mirigyek nem tallhatk. A bronchiolusokat levegvel teli
regek, az alveolusok veszik krl, amelyek a td 1lomnynak legnagyobb rsztteszik ki.
ahol oszls trtnik, porc is taIIhat (P)' F'rek (E) s
egy csoport lymphocyta (L) Ithat a bronchiolus kzelben.
A bronchiolus respiratorius fala kt rszb pl fel'
Az egyik rszt a fal kitremkedsei alkotjk, amelyeknek a szerkezete hasonl az alveolusokhoz, s ahol mr
gzcsere trtnik. A msik rszben a faIat kis, kb alak sejtek alkotjk, amelyek alatt egy eosinophil festds anyag taIlhat. Ez az anyag simaizom' amelyet

egy vkony ktszvetes

rteg vesz krl. Mindkt

komponens nagyobb nagytssal Ithat a 69. tabln.

A td kls felszntserosa (S) bortja, amely mesothelsejtekb 1 s az alattuk lv kis mennyisg ktszvetbl ll. A makroszkpos anatmiban ezt a rteget u is cer alis p I eur cinak nevezik.

JELLsEK
B, bronchiolus
BR, bronchiolus respiratorius

DA, ductus alveolaris

,,

L, lymphocytatomrls
P,

porc

S, serosa

SA, saccus alveolaris

SI, simaizom

nyilak, bronchiolus terminalis vge

18.

FE]EZET

A lgzrendszer 599

69. TABL.

gnoNcHloLUS TERMINALIS FALA,

BRONCH IOLUS RESPI RATORIUS ES ALVEOLUS

A bronchiolus respiatoriusok ductus alveolarisokra oszlanak. A ductus alveolarisokatktzrIag alveolusok hatroljk, amelyek simaizom gyiirvel rendelkeznek az interalveolaris septum egy gombszer megvastagodsa formjban. A ductus alveolarisok a Saccus alveolarisokbanvgzdnek. A saccus alveolaris nhny olyan alveolus kzs neve, amelyek csoportosan nylnak a ductus alveolarisokbl. Az alveolusokat egy nagyon vkony laphmbl 11 seltrteg bleli, az 1. tpuspneumocytA, amelyek az alveolus felsznnek 95%-t bortjk. A maradk 5"-ot a 2. t:pus pneumocytk fedik be, amelyek kb alak sejtek s surfactant' termelnek. F'z egy felletaktv anyag, amely cskkenti a felleti feszltsget a leveg-hm felsznen. A szomszdos alveolusok kztti terlet a septum alueolare, aho'
a kvetkez rtegekbl 116 ur-leueg barrier ta|Ihat: az alveolus hm s annak lamina basalisa, a szomszdos kapillris lamina basalisa s annak endothelje. A kt lamina basalis kztt ktszvet taIIhat.
1. bra.

gronchiolus terminalis, HE. 550x

bronchiolus tefminalis fala lthat az brn.

A tbb magsoros csills hengerhm (TmH) az bra tetejtI a rombuszg terjed. Nhny basalis sejt is jelen
van a hmb an. Az bra tbbi rszna hm egyrtegi
csills hengerhm, s csak a bronchiolus respiratorius
terletn megy t egyrtegi kbhmba vagy csill nl2. bra. Bronchiolus respiratorius, HE. 550x

bronhciolus respiratorius fala lthat ezen s a

3. brn. Az alveolusok (/, mint az utols levegvel
teli szakasza a tdnek, mindkt bra bal oldaln tallhatk. A bronchiolus respiratorius lumene jobb oldalon lthat. A bronchiolus respiratorius falra jelIemz, hogy vkony s vastag szakaszok vltakoznak
3. bra. Bronchiolus respiratoriuS, HE. 550x

Az brn Lthat bronchiolus respiratorius a 2.

b-

Ithat terlettl kiss distalisabban van. Ugyan-

4. bra. Alveolus, HE. 550x

Az brn az alveolus faIaIthat, amelynek kzponti eleme a kapillris (K), s bizonyos terleteken ktszvet. Mindkt alveolusfal (A) Ieveg fel es oldaln
alacsony laphmsejtek lthatk, kzttk pedig kapillrisok. A laphmsejtek az L. tpuspneumocytk. Nhny helyen az e1yes tpuspneumocytt a kapillristl
egyetlen lamina basalis vIaszt1a el, ebben az esetben a
kapillris s a pneumocyta lamina basalisa sszeol-

vadt. Ez az alveolus-kapillris komplex vkony szaka-

sza, ami az bra jobb szlnIthat (nyilak). A gzcsere az alveolus-kapillris komplex vkony szakaszn ke-

JELLsEK
A, alveolus

CS, Clara-sejt
K, kapillris

SI, simaizom
SS, septalis sejt

kli alacsony hengerhmba. Ezek a csill nlkli sejte..

a Clara-sejtek (CS, a rombusz alatt). A Clara-sejtek ie .sznaktvanyagot termelnek, amely nlklzhetetlen :
td expanzjhoz. A bronchiolus falban lv sirnaizom (SI) ktegekbe rendezdik, a hm alatt s a sirna-

izom krl lv sejtek ktszveti

sejtek.

benne. A vastag szakaszok hasonlak a bronchiolusok

aIhoz, kivve hogy a hengerhm helyett a kb alaku

Clara-sejtek blelik. Az brn lthatk a felsznt blel Clara-sejtek (CS/ alatta simaizom (S| lthat kis
mennyisg ktSzvettel sszeszvdve' A vkonr
szakasz az alveolus falhoz hasonl, amelynek alersra a ksbbiekben kerl sor.
azok a szvettani kpletek lthatk mint a 2' brn,kivve hogy kevesebb Clara-sejt Ithat s a simaizomrteg vkonyabb.

resztl trtnik. Ms helyeken ktszvet talIhat az

1. tpuspneumocyta s a kapillrisendothel kztt' itt
mind az endothel, mind a pneumocyta sajt lamina basalissal rendelkezik.
Az alveolus levegvel rntkez felsznn egy msik
fajta sejt is tallhat, ez a 2. tpuspneumocyta vag\_
septalis sejt (SS/. Ez a sejt kerekded (inkbb, mint la'
pos) s a sejtmagot jelentkeny mennyisg cytoplasma
veszi krl, ami halvnyan festdik. A 2. tpuspneumocyta feisznaktv anyagot termel, amelynek kmiai
termszete klnbzik a Clara-sejt Ital termelt anyagtl. Mindkettnek az a szeepe, hogy megakadIyozza
az alveo1usok sszeesst.

TmH, tbb magsoros hengerhm

nyilak (4. bra\, az alveolus-kapillris

komplex vkony szakasza
rombusz, tmenet a tbb magsoros
hengerhm s a Clara'sejtek kzott

18.

FEJEZET

A lgzrendszer -

r B

ils''-#*/.
$ rd}$kr"+*"f
?$"1 \
q"* i$" ---." *JdT{u*$\W," j!..{ **Lq*f

"

p.}{
.f*f$

td}P-n* r*ffir:dq :u$hr

$*" f 5"'\^ d". L*;-.-' 'q e*-i iL;{;}*-t*
\*"J *&",$}",*
:i:. r:::ii rr' l:,r:l

'r ll lr': t l'::::::t:-,:r.,:,t:

Vesetok ' 04

Kreg- s velllomny 604

VeseIebenyeK s -lebenykk 606

A
A
A
A

nephron

607

nephron ltalnos felptse607

nephron csatorni 607
nephron tpusai 609

A ryjtCsatornK 609
A VeSe fi|trcis appartusa 609

Mesanglum

15

Juxtaglomerularis appartus 15
Proximalis Kanyarulatos csatorna 616
Proximalis eg/enes csatorna 619
A Henle-kacs vKony szakasza 619
Distalis egyenes csatorna 620
Distalis kanyarulatos csatorna 621

GyjtCSatornk 621

'

:: i, r -

I ...,' ., :.,

l::.lill:.]:1.:
I j: | : .i l.

: :li,;..-f

rr.rl
.

.i

I l -,: .,..-ii':

Ureter 628
Hryhlyag
Urethra 628

',

.::

.::

r, I ':,.

.t- :rr:::::

628

::::i |gpp.1onlis megjegyzsek D_vitamin 03

; Klinikai VonatkozsoK: Vizeletvizsglat 614

,,.l

{,{-l;

K|inikai VonatkozSok: Renin*angiotenSin-aIdoSteron rendszer

s a hypertonia 616
FunKcionIis megjegyzsek: Az aquaporin vzcsatornK szerKezete
s funKcija 619
FunKcionlis megeryzsek: A gyjtCsatorna mkcidsnek hormon]is szablyozsa 622

we

wtrmLffiYKw'&L&strYffi tr$ -ffiX.wffitrffi?&

ffi ffi ffi ffi strffi ffi p"TTffi K$ wm{sK

szekrcja. A renin a kering angiotensinogent hastja, amelynek eredmnyeknt angiotensin L szabadul

fe1.

A vizeletkivIaszt

s -elvezet rendszer rszei a l)ese) az

ureter, a hghIyag' valamint az urethra' amely a hgyhlyagbl a klvilgba nylik.
A vese a testfolyadk s az elektrolitok megtartst
szolglja, s eltvoltja a salakanyagokat

A tdhz

s a mjhoz hasonlan a vese visszatartja a

fontos anyagokat, s kivlasztja a salakszmra
szevezet
Visszatartja
a vtzet, az esszencilis elektrolitoanyagokat.
metabolitokat,
eltvoltja
az anyagcsere sorn kelet'
kat s
rszt
a testbl. A vese fontos
kezett salakanyagok egy
Szerepet )t'sz1k az extracellularis folyadk trfogatnak s
sszettelnek fenntartsban s szabIy ozsban. Ugyancsak fontos szerepet jtsz1k a sav-bzis egyensly fenntar'
tsban azItal, hogy kivlasztja ahdrognionokat ami-

kor a testfolyadk tlsgosan Savas' vagy bikarbontot

vIaszt ki, ha a testfolyadk tlsgosan bzikuss vlik.

A vese vrrel gazdagon elltott sze\ a perctrfogat kb.

25%-t kapja. A vese a uizeletet termeli, amely kezdetben

avr ultrafiltrtuma, amely a vese sejtjei ItaItrtn sze'
lektv reszorpci s specifikus szekrci tjn mdosul.
A vgleges vizelet az ureteren keresztI a hgyhlyagba
jut, ahol troldik' majd az urethrn keresztl kirl.
A vgleges vizelet vizet, elektrolitokat s salakanyagokat tartalmaz, gy karbamidot, hgysavat, kreatinint s
egyb bomlstermkeket.
A Vese endocrin szervknt is mktidik

A vese endocrin

.A

m'tr<dse a

kvetkeztben

nyilvnul meg:

glycoprotein temszet, etytbropoetin szintzise s

szekrcija, amely a vrsvrtest kpzdstszabIyozza abban az esetben) ha a vr oxignkoncentrcja
cskken. Az erythropoetin a csontveli CFU-E (az erythocytk coloniakpz ssejtje) felsznn expresszld
specifikus receptorokra hat.
o A vrnyoms s a vrtrfogatkontrolllsban szerepet jtsz savany phosphatase, a renin szintzise s

A nevvel ellenttben a D-Vitamin tulajdonkppen ery inaktV

prekurzor, amely sorozatos talakulsok utn vlik aktiv hormonn s szablyozza a plazmakalciumszintet. AZ emberben
talIhat D-Vitamin kt forrsbl szrmaz||k

A brben a feny u|traibolya sugarzsnak hatsara ryorsan

kiaIaku1 a Dr-vtomn (cholecolciferol) prekurzorbl, a 7-dehydrocholecalciferolbl. A D.-Vitamin fo forrsa a bcjr' klnsen azokban aZ esetekben' amikor a tpllkot nem egesznik ki D-vitaminnal. Atlagosan fl s kt ra kcizotti napsugrzs hatsra elegend D-Vitamin keletkezik ahhoz' hogl
a napi vitaminszksglet biztostva leryen.
A tdpldlk, amelybl a D,-vitamin a vkonyblbenszvdik
fel a chylomicronokhoz kapcsoldva.

A Vrben a D.-Vitamin D-yitonin-kt fehrjhez kapcsoldik, s 1$/ transzportldik a mjba. Az els talakuls a mjban trtnik, ami a D,-vitamin hidroxylcijt jelenti 25-oH
vitaminna. Ez a verylet a vrramba kerl, s ery masodik
talakuls trtnik a vesben az ersen aktiv 1,25-(oH), D3-Vitaminn. EZt a folyamatot indirekt mdon a vrplazma ka|ciumkoncenrrcijnak a nveked se szablyozza, ami megindfuja a
PTH szekrcijt. Direkt mdon a kering foszfatz cskkenese
szab\yozza, amely az elzekkel ellenttben stimullja az 1cxhydroxylase-enzim aktivitst, amely a 25-0H D3-Vitaminnak aZ
a ktV ,2 5 -(oH), D r-v itaminna t rt n ta la ku l s rt f elels. Az
aktV 1,25-(oH), Dr-vitamin stimullja a kalcium s a ioszft felszvdst a vkonyblbl s a kalcium mobilizcijt a CSontokbl' A fentiekbl kvetkezen a csontok s a fogak norml
fejldshez s ncjvekedshez szksges. A hasonl szerkezer Dr-vitomin Grgocalcierol) hasonl mlakulson esik t'
mint a D3-Vitamin, s hasonI bioJgiai hatssal rendelkezik.
D,-vitamin hinyban rochitis alakul ki, amely betegsgben
a csontosodS zavart szenved. Ezenkivl a krnikus vesedialzisen tesett betegeknl fontos a tpllk kiegsztse D3-Vilaminnal s kalciummal, hogl elkerljk a ka|ciumhomeostasis
zav ara, ami a secundaer hyperpa rathyroid ism us kVetkezmnye. Ez az llapot gyakran alakul ki a dializlt betegekben.

\-

&i]3

6t}4 1'9'FEIEZET

Vizeletkiulaszts-eluezetrendszer

. A mjban

termeld steroid precursor' a 25-oH Dr-uitamin hydroxylatija hormonlisan aktv 1,25-(oH),

Dr-uitaminn. Ezt a folyamatot elsdlegesen a paathormon (PTH) szabIyozza' amely megnveli az 1cr,_
hydroxylase-enzim aktivitst, s nveli az aktv hormon produkcijt.

wA
r"_'x ff

dot*en

trya
Vhsfi d\{-T{-ru*s

:$:-f;p$T&$H

A vese pros, bab alak vrses szerv, amely a hasiireg

hts rszbenretroperitonealisan helyezkedik el a gerincoszlop kt oldaln. A vesk a 12.hti s a 3. lumbalis csigolyk magassgban tallhatk, a bal vese kiss feljebb
he1yezkedik el. A vese 10 cm hossz, 6,5 cm szles (a konkvtl a konvex szlig)s 3 cm Vastag. A fascia renalison
bell, vastag, protektv perirenalis zsrszvetbe gyazva a
mellkuesktallhatk a vese fels plusnl. A vese medialis konkv oldaln egy mln fggleges hasadk a hilus talIhat, ameIyen keresztl a vese erei s idegei haladnak t, s amelyen kereszttil a tlcsrszerenkttguIt'peluis renalisbl ered ureter lp ki. A 19.1 bra a vesn tvezetett metszsen ezeknek a kpleteknek a helyzett mutatja a hilusban s a vese belsejt kitlt regben, a sinws
renalisban. Az brn ugyan nem lthat, de ezen kpletek
kztt s krl elhelyezked trsgetlaza rostos kotszvet s zsrszVet tlti ki.

19.2 BRA

Az emberi vese tokjnak mikroszkpos felvtele. A Mallory_Azanmdszerrel festett mikroszkpos felvtelen a VeSe tokja (tok) s aZ
a|atta fekv kreg rszlete lthat. A tok kls rtege (TKR) tmtt
k(jtSzovetbl ll. A toknak ebben a rszben a fibroblastok szma
relatVe kevs. A fibroblastok keskeny, megnylt maga piros szinre
festodik, Szemben a kk sznre festdtt kollagnrostokkal. A tok
belsc rtege (TBR) nagyszm myofibroblastot tartalmaz, amelynek

pirosra festd magjai kerekek vagy megnyltak, a metszeten belli

orientcijuknak megfelelcien. Ebben a rtegben a kollagnrost relatve kevs, Viszont Sokkal tbb a myofibroblast van, mint a tok k]s
rtegben. 1Box

arteria s vena

columna
renalis

prramrs

vesetok
stria
medullaris

hilus
renalis
arteria
renalis

calyx

minor

vena

renalis

medulla

pelvis renalis

A vese

feIszntegy ktszvetes tok, a capsula fibrosa

bortja. A capsula fibrosa kt klnl1 rtegbI Il: a kls rteg fibroblastokat s kollagnrostokat' tartalmaz, a
bels rteg sejtes elemei a myofibroblastok (19.2 bra).
A myofibroblastok elttelezett Szerepe' hogy ellenil
azoknak a trogat- s nyomsvltozsoknak, amelyek a
vese mkdst ksrik.A myofibroblastok specifikus szerepe azonban nem ismert. A capsula fibrosa beterjed a hilus terletbe' ahol a sinust lezr ktszvetet alkotja
majd folytatdik a kelyhek s a vesemedence falt alkot
ktszvetbe (t9.1 bra).

Kreg- s velllomny
calyx
19.1 BRA

A Vese szerkezetnek vz|ata. A raiz a kettVgott vest s annak

SZerkezeti feIptstbrzo\a

A friss, kettvgott vese metszsIapjn szabad szemmel kt

klnbz llomny ismerhet fel:

o Cortex, a kls vrses barna rsz.

. Medulla, a vilgosabb sznbelsrsz.

1'9.FE]EZET l

A fixlatlan vese metszslapjn ltott ktfleszn a vr

vesn belli eloszlst tkrzi. A vesn traml vrnek
krlbell 90-95'/"-a tallhat a kregben s 5-10%-a ve'

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer

{'{}$

vesetok

lllomnyban'

n kregllomny jellemz kpletei a vesetestecskk

es a hozzjuk tartoz csatornk

A kregben tallhatk a corpusculum renale, a nepbron

kanyatulatos s egyenes csatorni valamint a gyjtcsatornk' s egy jl fejlett rrendszer. A nephron a vese funkcionlis egysge. A vesetestecskk gmb alak, szabad

szemmel aligIthat kpletek, amelyek a nephron kezdeti

akaszt' alkot j k' s e gy s a j tsgo s kapillrish Izatot, a
glomerulu st tartalmazzk.
A vese elsznremerleges metszslapon verticalis irny cskolat Ithat, amely a velllomnybl indul ki
(1,9.1, bra)' Ez a cskolat a Ferrein-flc uelsugr (stia
ruedwllaris vagy pars radiata). Az elnevezs a megjelensre utal' a cskolat a veIIIomnybl sugrzik a kregbe.
Krlbell400-500 velsugr nyomul be a velllomny-

kreg-

llomny

sz

vel-

llomny
kls

zna

bl a kregbe.

A velsugr alkotsban egyenes s a gyjtcsatornk

Vesznek rszt

A velsugr a nephron egyenes csatornibI s a gyjtcsatornkbl IL A velsugarak kztti terlet a_-9 or_:
pusculum rena'lt, a nephron kanyarulatos csatornit s
gyjtcsatornlat rart4Imazza' Ez a terlet a krgi labiintus vagy por'
lru"ar.' .r.ph.or'l egy
sszekt csai-nra. "rriii"ia.
reuniens)
vezet a velsugrtrtlbului
ban elhelyezked tubulus collectiuusba.
A medulla jellemz kpletei az egyenes csatornk,
a gyjtcsatornk s egy specialis kapillrishlzat,
a vasa recta

A nephron egyenes csatorni s a gy1tcsatornk a kregbl a velIlomnyb kvethetk. Ezeket egy kapillrish\zat, a u-AsA rectaksti,amely a kiilonboz csatornkkal prhuzamosan halad' Ezek az erek kpezik a vascularis rsztannak az ellenramlsos kicserldsimechaniztnusnak, amely a vizelet koncentrcijt szablyozza.

A klnbz

elhelyezkeds s hosszsg tubulusok a

medullban kp alak kpleteket' a piramisokat hozzk

ltre. Rendszertnt 8_12, maximum 18 piramis tallhat
egy emberi vesben. A piramis bzisa a kreg fel, cscsa
a sinus renalis fel tekint' Mindegyik piramis egy kIs
(a kreggel szomszdos) s egy bels, medullaris znra
oszthat. A kls zna tovbb oszthat egy'bels.s egy
kls sura' A znk s a svok, amelyek a nephron kI0nboz rszeinek elhelyezkedsttkrzik a piramisokban, knnyen felismerhetk a friss vesbl kszlt sagittalis metszeten (19.3 bra).

vel-

llomny
bels
zna

papilla
19.3. BRA

A Vese kt tpus nephronjnak brzolsa ahozztartoz gyjtcsatornkkal. A hossz tubulussal rende]kezc nephron bal oldalon, a rcjvid tubulus a jobb oldalon lthat. Az brn lthat a COrtex, a medulla, a papilla s a capsula renalis eglmshoz viszonytott
helyzete. A Cortexben elhelyezked fordtott kp alak terlet a velsugarat mutatja. A nephron rszeit szmok jelzik 1. corpusculum
renale, ami magban foglalja a glomerulust s a Bowman-tokot;
2' proximalis kanyarulatos CSdtoI"Ild; 3. proximalis eryenes CSdtoIl;
4. a |eszll szr vkony szakasza; 5. a felszll szr vkony szakasza;
. felszll vastag szakasz; Z. macula densa, amely a Vastag felszll
szaKasz utols rszenl helyezkedik e]; B. distalis kanyarulatos csatorna; 9' tubulus collectivus; 9-, rkdszer lefuts tubulus collectiVus; 0. tubulus collectivus a kregben; 1. a velcllomny klsc zn;ban elhelyezked tubulus collectivus; 2. a velcllomny bels
znjban elhelyezked lubulus collectivus. (mdosrtva Kriz W, Ban_
kir L. Kidney Int. 198B; 33:1-Z)

A columna renalis a velllomny kztt elhelyezked krgi

terlet

A piramisok felett sapkaszer'en elhelyezked krgi szvet beterjed a szomszdos piramisok kztt lv terletre
s a colwmna renalist (Bertini-oszlop) hozza ltre' A kr-

r6 19.FEIEZET

s -eluezet rendszer

Vizeletkiulaszt

get alkot Szovet mennyisge valjban olyan nagy,

a piramis oldaln, hasonlkppen' mint

hogy
',tlcsordul''
ahogy egy nagy gombc agylat is tlra kp alak fagylaltos tlcsr szln.
A piramis apiklis rsze, a'papilla'p sapka alak 'kis kehelybe nyomulbe. A papilla-csiia z idenyl ductus papillarisok miatt lyukacsos, emiatt'area cribrosnak is nevezik 1l9.4 bra). A kis kelyhek a kt vagy hrom nagy
kebelybe nylnak' amelyek a pelvis renalisba mlenek be

(19'1bra)'

Veselebenyek s -lebenykk

A Veselebenyek szma azonos a velpiramisok szmval

A ueselebeny (lobus renalis) egy vesepiramisbl s an'

nakbzsnl, vahintaz oIdaInI lv kregllomnybl 1l. A vese lebenyes szerkezete a magzati letben ismer'
het fel (19.5 bra), amikor minden egyes lebeny egy
dombor kiemelkeds ormjban lthat a vese felsznn. Ez a szerkezet a szlets utn rendszerint eltnik.

::- ,**':k.
-f

-;.at

t1

A vese magzat Ietre jellemz drsznirajzolata azonban

gyakran megmard a serdiilkorig, s esetenknt a felnttkorban is lthat. Egy emberi vesben 8-18 lebeny tallhat. Nhny |Iata1ban a vese csak egy lebenybl II, ezt
a vest.unilobaris vesnek nevezik, szemben a_multilobaris
emberi vesvel.

A lobulus nephronokbl

s azok gyjtcsatornibl

ll

A veselebeny tovbb oszthat ;lobulusokra amely

egy

kzponti velsugrbl (stria medullaris vagy pars radl'a'

ta) s az azt krlvev kregllomnybl (pars convoluta vagy krgi labirintus) l1 (L9.6 bra)' Br a 1obulusok tengelye knnyen felismerhet, a szomszdos lobulusok kztt hatr nem ilyen nyilvnval, mivel nem
vIaszt1a el ket ktszveti svny. A lobularis elmlet
lettani szempontbI jelents; a velsugrban lv tubulus collectivusok s azok a nephronok, amelyekbl a vizeletet elvezetik, a VeSe szekrcis egysgt jelentik. Ez
megfelel egy mirigy szekrcis egysgnekvagy egy lobulusnak.

.ffi
F-

19.4 ABRA

A vesepapilla s a kehely.

a\ A psztz elektronmikroszkpos feivtel a vesekehelybe benyomul, kpszer papilla renalist mutatja'

A papilla felsznt a rajta lv nylsok miatt area cribrosanak nevezik. (Craig Tisher szvessgbl). b) A Vesepapil|a fnymikroszkpos

A papilIa cscsn a ductus papillarisok (Bellini) nylSai tallhatk (ngilok), ezek a csatornk szlltjk a vizeletet a piramisbl a kehelybe.

t a kehelybe. Haematoxylin-eosin fests. 120x

felvteln a ductus papillarisok distalis szakasznak benylsa ltha-

1'9.

FF.'IEZET

VizeletkiuIaszt

s -eluezet

rendszer {:?

A nephron ltalnos felptse

A nephron a Vesetestecskbl s a tubulusrendszerbl ll

A nephron kezdeti szakasza a vesetestecske (corpusculum renale), amelyben egy 10-2a kapillrisgombolyagbl
1I glomerulus talIhat' A glomerulust egy ketts fal
epithelialis rteg, a Bowman-tok veszi krl. A corpuscu-

lum renale a nephron kezdeti rsze' ahol a vr keresztlfo_

lyik a kapillrisokon, s ahol a glomerulais ultrafiltratum
kpzdik. A glomeruluskapillrisokat az drteriola afferensItja el. A vr elvezetse az afteiola efferens ltaltrtnik, amely eIgazdv a egy j abb kapillrishl zatot hoz

ltre amely elltja a tubulusokat. Az arteriola afferens

belpsi,s az arterola efferens kilpsihelye a vesetestecske rplwsa. Az ellenkez oldal a vesetestecske uizeleti pIusa, itt kezddik a proximalis kanyarulatos csatorna
(1'9.6 bra).

A Bowman-tok folytatsban tallhatk a nephron tovbbi rszei:

19.5 ABRA
A magzati vese mikroszkpos felvtele. A mikroszkpos felvtel a
_aematoxylin-eosinnal
festett emberi vesben mutatja a kregllo_nyt, velcillomnyt s az azokhoz tartoz piramisokat.
A felsznen
=., kt kiemelkeds a veselebenynek felel meg. A postnatalis let::n a lebeny okozta kiemelkedS eltnik, s a vese sima felsznv
alrk.30x

A proximalis kanyarulatos csatonta uasteg szegmentuma, amt a tubulus contortus proximalisbI (pars conuoluta) s a proxinlalis egyenes csatorubl (pars recta) II.
. A ukony segmen4 ami Henle-kacs vkony szakaszt aIkotja
o A distalis kanyarwlatos csatornt udstag szeg?nentuma,
am a distalis egyenes csatornbl (pars recta) s a tubulus contoftus distalisbl (pars conuoluta) 1I.

A distalis kanyarulatos csatorna gyakran egy sszekt

csatornn keresztl folytatdik a tubulus collectiuusba,

gy a nephron s a tubulus collectivus egytt alkotja a vizelettermeI, s -e\vezet rszeket (19.3 bra\.

A nephron csatorni
A nephron
A nephron a Vese strukturlis s funkcionlis egysge

a vese alapvet strukturlis s funkcionlis

.;i'sge (19.3 bra). Egy emberi vesben kb. 2 milli
:_.nhron talIhat. A nephronok felelsek avizelet terme..srt,s megfelelnek a mirigyek szekrcis rsznek.
- gr_jtcsatornk a vizelet vgleges koncentrcijnak a
.._':laktsrt felelsek, s analgok a kls elvlaszts
:'::igl.ek kivezetcsveivel, amelyek mdostjk a szekr.::-r sszettelt. A kls elvlaszts mirigyekkel szem:=:. ahol a szekrcis rsz s a kivezetcs ugyanazon
'_:ntelepbl fejldik, a nephronok s a gyijtcsatornk
:':s-ms embrionlis kpletekbl sztmaznak, s csak k_\ nephron

,.:b

egyeslnek.

A nephron csatorninak elnevezse a lefutsuK

(kanyarulatos Vagy egyenes)' lokalizcijuk (proximalis vagy

distalis) s a falvastagsguk alapjn trtnik

A Bowman-toktl kiindulva a nephron a kvetkez csatornaszakaszokb1 lI egymst kvet sorrendben:

Proxirualis kanyarwlatos.csatorna, amely a Bowmaniok vizeleti plusbl ered. Kanyargs lefuts utn belp a velsugrba, s itt folytatdik mint proximalis
egyenes csatorna.
Proximalis egyenes cscftorna, amelyet gyakran a Henle-

kacs uastag leszll szrnak is neveznek' a velllomnyba folytatdik.

Vkony leszll szakasz. A proximalis egyenes szakasz
folytatsa a medullban, ami hajtkanyarral visszatr a
kregbe'

*& 19.FEJEZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet rendszer

vesetok

kreg-

glomerulus

distalis kanyarulatos csatorna

proxi malis kanyaru latos

csatorna

macula densa

llomny
kreg-

llomny
velsugr
(csak egyenes
csatornkat

Velsugr

tartalmaz)
tubulus

collectivus

a Henle-kacs
elszll
s leszll
szra

ductus papillaris
vel-

(Bellini)

19. BRA

A felntt emberi Vese vzlatos rajza s mikroszkpos felvtele.

A bo\ oldqli fels rajz a kettVgott felnott emberi VeSt brZolja.

jobb oldoli rajz felnagtva mutat kt nephront s a hozzjuk tarto_

ryjtcsatornkat a kereg_ s a velllomnyban ('sarga sznnel jellve)' A fels nephron a kreg kzepn helyezkedik el, s csak egy
rvid szakaszon terjed be a medullba, a hozz taroz Henle-kacs
rvid. Az als n. juxtamedullaris nephronhoz tartoz Henle-kacs
hossz s mlyen beterjed a medullba. Mindkt nephron a VelSUA

grban lv tubUlus collectivusba folytatdik. A mikroszkpos felvtel a kregben lv velcsugarakat mutatja' ame]yek aZ egyenes CSatornkat s a tubulus Collectivusokat tarLalmazzk. K(jzttk helyezkedik el a pars convoluta, amely a corpusculum renalkat, valamint
a hozzjuk tartoz proximalis s distalis kanyarulatos csatornkat
tartalmazza. A lobulus renalis a tengelyben talIhat velsugrbi
s mindkt oldaln a szomszdos krgi labirintus (pars Convoluta) felbl Il. 0x

*i.i-.-.,"i

.-''.'|

l.r

" o.iqrzzr

' :, ."i

i'l

izcletkiutaszt es -eluezet

rendszer 609

Vkony felszIl szakasz' a vkony leszll szakasz hajtkanyar utni folytatsa.

o Distalis egyenes csltornA, amelyet a Henle-kacs uastag
felsz,ill szrnak is neveznek' a vekny feIszlI szakasz folytatsa. A distalis egyenes csatorna a velllomnyon thaladva felszll s belp a kregbe a velsugron keresztl' ahonnan eljut a sajt nephronjhoz
tattoz vesetestecske kzelbe, s annak !1p|ushoz
fekszik hozz. Ezen a helyen a ffimerulus afferens arterioljnak kzelben lv mdiult tubulushmsejtek a
macula denst alkotjk' A distalis csatorna ezt kVeten elhagyja a vesetestecske rgijt' s distalis kanyarulatos csatornaknt halad tovbb.
c A distalis kanyarulatos csatorna kevsbkanyargs,

velsugrba belpve a twbulus collectiuwsokba mlenek.

A tubulus collectivusokat a kregben krgi tubulus collectiuusokna nevezik, majd amikor elrik a medullt,

Henle-kacsnak neveztk a nephron albbi rszeit: proximalis egyenes csatorna' a vkony IeszIl rsz a hajtka-

A vese filtrcis appartusa

nyarral, a vkony felszll rsz s a distalis egyenes csatorna. Nhny nephronban a vkony IeszII s felszll szakasz igen rvid, ebben aZ esetben a hajtikanyart alkot
szakasz a distalis egyenes csatorna terletre esik.

A Vesetestecske tar:almazza a vese filtrcis appartust

mint a proximalis, ezrt a pars convolutt btzol

metszetben kevesebb distalis csatornatmetszetet l'
tunk, mint proximalist. A distalis kanyarulatos csatorna vge a Q1lctt45 rewnie-nsbe torkollik' ami a velsugrb an tallhat tub ulu s c o lle ctiu u sb a f oly'tat dlk'
rr,l {.-','-' .-_,'r-i., -,,i 11.'i' . r-: .,,i',
A Henle_kacs a nephron teues U alak rsztkpezi ' ' ' '.i '

A nephron tpusai
A vesetestecsknek a kregben elfoglalt helye szerint tbb
tpusnephront lehet megkiilnbzte1ni

lllomny legkls rszbernek le. F'zek a korbban

1ert tpusos nephronok' amelyeknl a ha1tkanyar a
distalis egyenes csatorna terletre esik.
o Juxtanted.wllaris nephronok, amelyek a teljes nephron
llomnynak korlbell egynyolcadt teszik ki' Vesetestecskjk a velpiramis bzisnak a szomszdsgban tallhat' Hossz Henle-kaccsal s hossz elsz]rl
vkony szegmentummal rendelkeznek, mlyen beterjednek a piramis bels szegmentumba. Ezek a szerkezeti
sajtossgok szksgesek a ksbbiekben lersra ker1 vizeletkon centr I mechanizmushoz'
. Intermedier vagy midcofticalis nephronok, amelyeknek a
vestestecski a kreg kzps rgijban vannak. A Henle'kacsok hossza ezeknI a neplrronoknl kzepes mret.

A gytjtcsatornk
A gyjtcsatornk a pars convolutban kezddnek mint
csatornk vagy ductus reuniensek, amelyek

sszefoglalva a vese parenchyma makroszkpos megjelense a nephronok szerkezett tkrzi. A vesetestecske' a

proximalis s a distalis kanyarulatos csatorna a pars con-

volutban helyezkedik el. A proximalis s a distalis csatornk egyenes szakaszat, a Henle-kacs leszll s eIszII
vkony szrnak egy rsze a kregben ta|Ihat s a velsugr (pars radiata) legnagyobb rsztalkotja. A Henlekacs vkony IeszIl s felszll szakasza mindig a medulIban talIhat. gy a nephronok (s a gyijtcsatornk)
elhelyezkedse magyarzza azt a rajzoIatot, amelyet a kettvgott vese felsznnlthatunk (19.2 bra).

A vesetestecske gmb alak kplet, amelynek tmrje

tlagosan200 prn. A glomerulus egy kapillrisgombolyag'
bl 11, amely krl a Bowman-tok visceralis s parietalis
Jemeze tallhat (l9.7 s l 9.8 bra l. A filtrcis appartus, amelyet a Bowman-tok parietalis lemeze vesz krl, a
kvetkez rszekbl ll:

(19.3 bra):

SwbcqPpu,larig llagy corticalis nephronok, amelyeknek a

vesetestecskje a kreg kls rszbenhelyezkedik eL
Rvid Henle-kaccsal rendelkeznek, amelyek csak a ve-

sszekt

medullaris tubulus collectiuusoknak nevez1k ket. Ezek

a tubulusok a piramisok cscshoz haladnak, ahol nagyobb kivezetcsvekk egyeslnek (maximum 200 pm)
mint-ductus papillarisok (ductus Bellini) s a kis kelyhekbe nylnak (19.4 bra). A papilla cscsn a ductus papillarisok nylsait tartalmaz lyukacsos terlet az aret
cribrosa.

.' Glomelulu1kap!|!ri9-erydotheh amelyen szmos

fe-

nsztra talIhat (1'9.9 bta). Ezek a fenesztrk nagyobbak (70-90 nm tmtjiek), szablytalanabbak s szm
szerint tbben vannak, mint ms fenesztrlt endothellel
blelt kapillrisokban. A szervezet ms helyn lv kapillrisokban a fenesztrkat thidalja egy diaphragma,
ami a glomeruluskapillrisokban hinyzik. A glomeru'

luskapillrisok endothelje nagyszm aquaporin-l

(AQP-1) csatornt tartalmaz, amely a vz gyors tjutst biztostja az endothelen keresztl.

o Glomerulus membrana basatis (GMB), egy vastag

(300-350 nm) lamina basalis, amelyet az endothelsejt
s a Bowman-ik visceralis lemezt alkot podocytk

kzsen termelnek. Vastagsga miatt j1 lthat PASreakcival kszlt szvettani metszeten (1'.2 bta, 7 . oldal). A GMB a filtrcis barrier legfontosabb alkot-

rsze.

Bou?na.n-tok uisceralis lenteze, amely specialis sejtekbI, a podocytkbl vagy uisceralis epithelialis sejtekb'l il. Ezeknek a sejteknek a ny(llvnyai a glomeruluskapillrisok krl tallhatk (19.10 bta). Az embrionlis let sorn a podocytk a fejld nephron egyik
vakvgn jelennek meg, ahol a tubulus invaginldik, s

61 1'9.FEJEZET

Vjzeletkiulaszts-eluezetrent].szer

distal is kanyarulatos csatorna

densa'

tek

arteriola
afferens
juxtaglomerulari
sejtek
..\

o*.

extraglomerularis
mesangialis sejt

mesangialis

sejtek

lamina basalis

glomeruluskapilIris

Bowman-tok
rege

podocyta

Bowman-tok
parietalis rtege

lamina basalis

proximalis
kanyarulatos csatorna
19.7 ABRA

A corpusculum renale szerkezete.

a) A corpusculum renale s a
hozz kapcsold kpletek vzlatos rajza az rplus s a vizeleti p_
lus feltntetsveI. A mesangialis sejtek szoros kapcsolatban Vannak
a glomeruluskapillris endotheljvel s lamina basalisVal. A distalis
tubulus macula densa sejtjei szoros kapcsolatban vannak az afferens
arteriolk juxtaglomerularis Sejtjeivel, s az extraglomerularis mesan-

gialis sejtekkel (Mdosttva: Kriz W. Sakai T. Morphological aspects of

giomerular function. In: Nephrology; Proceedings of the Tenth Inter-

egy ktrtegepithelialis sapka alakul ki. A bels vagy

visceralis sejtrteg az akkor formld s a glomerulust

sek aJiltrc|ls'ryk, amelyek kb.25 nm szlesek s a

vrbI trtn ultrafiltrcit teszik lehetv a Bowman'
tok regbe. A lbnylvnyok szmos actinfilamentu-

kialakt kapillrishl zathoz fekszik hozz appozcionlisan, mg a sejteknek a kls vagy parietalis rtege a
Bowman-tok egyrteg laphmjt alaktja ki. Vgl a
sapka zrdik, s kialakul a glomerulust tartalmaz
gmb alak kplet. A differencilds sorn a podocytk nylvnyokat kldenek a kapillrisok kr' s szmos msodlagos nylvnyt ltrehozva pediculwsokat,
vagy lbnylunyokat alaktanak ki. A tbnylvnyok
interdigitcijt (sszekapcsoldst) a szomszdos podocytk lbnylvnyiv aI psztz elektronmikroszkpos kpen figyelhetjk meg (19.Illa-b bra). Az interdigitI lbnylvnyok kztt kialakul hosszks r-

natonal Congress of Nephrologg. London: Bailliere-Tindall,

1987'\

b) A corpusculum renale fnymikroszkpos felvtele. Lthat a VaScularis plussal szoros kapcsolatban lv macula densa. 10x

mot tartalmaznak, amelyekrl gy gondoljk, hogy a

filtrcis rs szlessgts nyitvatartst szabIyozzk.
A msik tnyez, amely az anyagok tjutst befolysolja, a filtrcis rsen keresztl egy vkony diaphragma, amely hasonl a fenqqztr\ diaphragmhoz. Ez a
membrn a'J1ltr@cis rsmembr'i:, amely a lbnylvnyok kztti rst hidalja t (19.12 bra, bett). A fentiekben ismertetett filtrcis appartus egy semiper7neabilis barrier amely kt discontinnus sejtrtegbl 1l, a
sejtek egy folytonos extracellularis rteg, a lamina basalis kt o1daln helyezkednek el.

61n

.i

fi

Iii+.tE#l*
19.8 ABRA

Transzmisszis elektronmikroszkpos felvtel a glomerulus vizeleti plusrl. A glomeruluskapillrist (K) blei endothelsejtek (En)
nuclearis s perinuclearis rgija betremkedik az r lumenbe.
A kapiilrisok kls felsznn a podocytk (P) nylvnyai lthatk.
A podocyttl kifel a vizeletet tartalmaz reg' a Bowman-tok rege lthat (B). Baloldalt a Bowman-tok (B) lthat, amely a szagga-

tottvonal mentn nglhegggeljellve folyamatos a proximalis tubulus (PR) Sejtjeivel. SzmOS mitochondrium (M) lthat ezeknek a sejteknek a bzisnl' a sejt apiklis rsznkefeszegly (Ke) tremkedik
be a lumenbe. Hrom szomszdos mesangialis sejt (Ms) lthat a felVtel iobb fels sarkban. 4700x

19.9 ABRA

Psztzo elektronmikroszkpos felvtel a glomerulus kapillris

bels felsznrl. A kapillrisfa| horizonta]is kiemelkedseit az endothelsejtek cytoplasmja hozza ltre. A fenesztrk szmos stt' ovlis vagl kr alak kplet formjban lthatk. 500x (C. Craig Tisher
szvessgbl)

61:

1,9'

FEJEZET l

Vizeletkiulaszt

s -eluezetj rendszer

endothelsejt

podocytk lbnylvnyai

i"-;
.

mesangialis sejt

t;

mesangialis matrix

lamina basalis
endothelsejt

19.10 BRA

Vzlatos rajz az intrag|omerularis mesangialis sejtek s a glomerulus kapillrisok kapcsolatrl. A mesangialiS sejteket s az azoka
krlvevc matrixot a glomerulus kapillris lamina basa]isa zrjakozre. Megfigyelhet, hogy a mesangialis sejtek uryanabban a kompart-

mentben vannak, mint az endothelsejtek, szoros kapcsolatban a Iamina basalissa| s az endothelsejtekkel. (Mdostva Sakai T. Kritz W
Anat. Embryol. 17:373_3B. utn)

A glomerulus lamina basalisa (cLB) mint fizikai barrier

s ionszelektiv szr

o Lamina densa, amely a lamina rark kztt helyezkedik el, az endothel s a podocyta lamina basalisainak
sszeolvadsbl alakul ki. IV. tpuskollagnt tartalmaz' amely hIzatt szetvezdve mint izkaszr
szerepel. A sialoglycoproteinek az endothelsejtek s a
podocytk GLB-hoz val kapcsoldsban vesznek

A GLB .IV. tpuskollagnt-', sialoglycoproteineket;

egyb glycoproteineket -(pl. laminin, fibronectin, entactin)'

valamint proteoglycanokat s glycosaminoglycanokat, fleg heparan'sulfatot t'artalmaz (19.13 bra), amelyek a

GLB kvetkez'kben ismertetett rszeiben eltr megosz'
1sban tallhatk:

o Lamina rara interna. amely a kapillrisendothellel van

szoros kapcsolatban. Klnsen gazdag polyanionokban fleg heparan-sulfatban, amely elssorban a pozitv
tlts molekulk tjutst akadIyozza meg.
o Lamina ra.rc, externA' amely a podocytk nylvnyival
szomszdos. Molekulris sszettele hasonl a lamina
rara internhoz.

rszt.

A GLB megakadlyozza

a klnbz

rszecskktjut-

st, klnsenazoktaehr1kt, amelyek 7Q 000 daltonnIvagy 3,6 nrrr tmrjnI nagyobbak (p1. albumin, he-

moglobin.) Br az albumin nem tartozik a vizelet alkotelemei koz, nha mgis megjelenik egszsges egyneknl
is jelezvn, hogy kzel van a iltrcs barrier effektv prusmrethez. Annak ellenre, hogy a filtrcis barrier kpes
a fehrjket visszatartani, mgis tbb gramm fehrje tvozik naponta a barrieren keresztl. Ezek a fehrjk a proxi-

19.FEIEZET )

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer 613

ffii',m

'r!+!:l:'ii:

ffi,.:.
ii1 \",i,*,li
,' "; ri H,
i'.J.i"*ll{

i,JF*.{#

]! ] ].'i]q:!,.4.ilt]s

,.; ffi;ls-$
]]

jh'':'Fs#4

19.11ABRA
felvtel egy glomerulusrl. a) Kis
nagyns felvtelen a podocyta bor|otta kanyargs lefuts glomeru|uskapillris lthat. 700x. b) Az a 1e\zsbrn nggzettel hatrolt
Psztzo elektronmikroszkpos

terlet naglobb naryts felvtele. Megfiglelhet, hogy a podocyta

s nylvnyai krlveszik a kapillrisfalat. R podocytk elsdleges
nylvnyai (1') msodlagos nylvnyokat (2') hoznak ltre, amelyek

a lbnylvnyokat alaktjk ki. Az interdigitl tbnylvnyok kZtt

rsek keletkeznek' 14 000x. Bett. A ngyzetben lthat nas/obb
nagytsfelvte| a rSeket mutatja, ahol jl ltszik, hogy az alternl lbnylvnyok egy sejt msodlagos nylvnyaihoz tartoznak.
6000x

614

19.

FEJEZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet rent]'szer

"ffi.
'.&.
,#

"i1"'l

..;

*'i'i.r l

kapillris
.rf''.#
.,

,ffi

-,rl''

'j.'.t...,

;ila mina b

{
*
kapill_ris

19.12 BRA

"

Transzmisszis elektronmikroszkpos felvtel egy glomerulusrl

s a krnyez podocytkrl. A podocytk lbnylvnyai a kapillriSokkal SZomSZdos lamina basalison fekszenek. A filtrcis appartust hrom komponens, a kapillrisendothel, a lamina basalis s a

podocyta alkotjk. 500x. Bett. A nagy nyilak az endothelsejtekben

lvcfenesztrkra mutatnak. Megfiglelhet a rsmembrn (kis nyilak), amelyek a szomszdos lbnylvnyok kztti rst hidaljk t.

malis kanyarulatoS csatorr.a aln endocytosissa1 reabszorbeldnak. A vizeletben iv jelents mennyisg albumin
vagy haemoglobin (albuminuria uagy baematuria) a GLB
fizikai vagy funkcionlis krosodst jelenti. A lamina rark polyanionos termszet glycosaminoglycanjai gtoljk
a kationos rszecskk s molekulk tjutst a GLB-on keresztl mg akkor is, ha azok 70 000 daltonnl kisebbek.

A lbnylvnyok kzott lv keskeny nylsok s a filt-

A vizeletvizsglat a vesebetegsgre gyans pciens vizsglatnak fontos resze' ami magaban foglalja a vize]etteI kir| fehrje mennyisgnek vizsglatt. A megnCjvekedett mennyiseg fehrjertsa proteinurio (albuminuria;, ami fontos diagnosztikai jel a vese megbetegedsben. Normlisan naponta
kevesebb mint 150 mg fehrje rtjl a Vizelettel. Br a fokozott
fehrjerts csaknem mindig a VeSe megbetegedsnek jele,
az extrm fok fizikai megterhels, mint a futs vary a slyos
kiszrads megnvekedett fehrjertssel jrhat nem vesebeteg egynekben is.

2 000x

rcis rsmembrnok tzlkabarrierknt is szerepelnek a

folyadk szmra, s megakadIyozzk szabad dizit'

A filtrcis rsmembrn glycoproteinjei s a lbnylvnyok glycocalyxa valsznleg hasonl mdon hat mint
a GLB lamina rarinak glycosaminoglycanjai. Ez utbbi
helyen a kapillrisendothel enesztr megakadly ozzk a
vrsvrtestek s a vr tbbi alakos elemnek kijutst
a kapillrisokbl. Ezeken a strukturIis barriereken kviil a
glomerulusokon trtn vrtramls s a glomerulusokban uralkod vrnyoms ugyancsak hatssal van a vesetestecske filtrcis mkdsre.
A Bowman-toK parietalis lemezt egyrteg laphm alkotja

A Bouman-tok parietalis lemezt egyrteglaphm aI'

kotja. A vesetestecske vizeleti plusnl ez ahm a proximalis kanyarulatos csatorna egyrteg kbhmjba folytatdik (1'9.7 s 19.8 bra).
A visceralis s a parietalis lemez kztti trsgetuizeleti trsgnekvagy a Bowman-tok regnek nevezik (19.8
bra). Ebbe a trsgbe kerl be a vesetestecske filtrcis
appartusa ltal ksztett ultrafiltrtum. A vesetestecske

19.FEJEZET
hasonlan krlveszi
salisa (19'10 bra).

VizeletkiuIaszt s -eluezet

rendszer 6i5

a glomeruluskapillrisok lamina ba-

A mesangialis

sejtek nem kizrIag a

vesetestecskben tallhatk meg; vannak olyanok, amelyek azon kvl, az rplus mentn helyezkednek el. Ezeket a sejteket lacis sejteknek nevezik s a juxtaglomerularis appartus rsztkpezik (1'9.7 bra).
Jllehet a mesengialis sejtek mkdse nem teljesen is-

meft' a kvetkez funkcik bizonytottnak tekinthetk:

pbagocytosis. A mesangialis sejtek eltvoltjk a glomerulus lamina basalisn fennakadt residuumokat s a kicsapdott fehrjket,ilyen mdon megtiszttjk a glomerularis sztrt a szvettormelktl.
$t14akturIis tmaii: A mesangialis sejtek tmaszul szolglnak a podocytk szmra azokon a helyeken, ahol a
Iamina basalis hinyzk vagy inkomplett.
KiuIaszts. ;A mesangialis sejtek ktllonboz molekulkat secretalnak s szintetzInak, gymint az interleukin
1-et (IL-1) s a thrombocyta eredet nvekedsi faktort
(PDGF), amelyek fontos szerepet jtszanak a glomerulus srlsreadott vlaszban.

19'13 BRA
Glomerulus, immunfluoreszcens festssel. Norml felncittpatkny
veseglomerulusnak hrmas expozcival, ketts immunfests utn
kszlt kpe. Rz eryik antitest, amely specifiKus az egyik extracellularis matrix komponensre' a lamina basalisban tallhat heparanSulfat proteoglycanra (BM-HSPG), rhodaminnal van jellve. A msik
antitest a lamina basaliS chondroitin-sulfat proteoglyceanjt (BMCSPG) ismeri fel (fluorescein jellS). Mivel a felvtel hrmas expozi
civa| kszlt, a srga szn azokat a kpleteket jelli, ahol a kt szn
kolokalizl. A kk fluoreszcencia a Hoechst-fle magfest szne. A felproteoglycanok klnbz kompartmentekben vannak. A glomerulus kapillris lamina basalisa kizrlag BM-HSPG-bI ll' mg a mesangialis
matrix (sdrgo) mind BM-HSPG-I, mind BM-CSPG-I tartalmaz. A Bowman-tok ersen festdik a BM_csPc-ellenes antitesttel 30x (Dr. KeVin J Mccarthy szvessgbl)

Vtel azt mutatja, hogy a glomerulusban lv klnbz

vizeleti plusnl a Bowman-tok rege folytonos a proximalis kanyarulatos cSatorna regvel.

Mesangium
A vesetestecske a fentieken kviil egy tovbbi sejtcsoportot tatalmaz' amelyet mesangialis sejteknek neveznek.
Ezek a sejtek s a krnyezetkben lev exrracellularis

matrix alkotja a mesangiumot, amely legnagyobb kiterjeds a glomeruis vascularis plusnl s a glomerulus
interstitiumban. A mesangialis sejteket a pericytkhoz

A mesangialis sejtek elsdleges Szerepe feltehetleg a

GLB tiszttsa. Klinikai megfigyelsek szerint a mesangialis sejtek azokban a vesebetegsgekben proliferlnak, amikor abnormlis mennyisg fehrje s fehrjecomplex
akad fenn a lamina basalisban. A mesangialis sejtek contractilis tulajdonsggal is rendelkeznek, s gy valsznleg
Szerepet jtszanak a glomerula ris v rtramls szablyozsban.
Fejldstanilag a mesangialis s a juxtaglomerularis sejtek (lsd ksbb) simaizomsejt prekurzorokbI szrmaznak. Br a mesangialis sejtek phagocytafunkcija bzonytott, szokatlanok abban az rtelemben, hogy nem a vrben
kering monocytkblr szrmaznak, amelyek a mononuclearis phagocytarendszer prekurzorai.

Juxtaglomerularis appartus
A juxtaglomerularis appartushoz tartozik a macula densa'
a juxtaglomerularis sejtek s az extraglomerularis

mesangialis sejtek

A distalis kanyarulatos csatorna utols szakasza a vesetestecske vascularis pIusnl fekszik, az afferens s effe-

rens arteriola, valamint az extraglomerularis mesangialis

sejtek kzvetlen szomszdsgban. A distalis kanyarulatos
csatorna falnak ezen a helyn lv sejtjei alkotjk a rnacula denst. Fnymikroszkpos felvtelen a macula densa
sejtjei knnyen azonosthatk, mivel keskenyebbek s magasabbak' mint a distalis kanyarulatos csatona tbbi sejtje. Ezeknek a sejteknek a magjai kzelebb vannak egymshoz, sokszor olyan mrtkben, hogy egyms felett lvnek
ltszanak, innen a ,,macula densa'' elnevezs.
Ugyanebben a rgiban tallhatk az artertola afferens
mdosult simaizomsejtjei (s nha az arteriola efferens) is.

19.FEJEZET

616

Vizeletkiulaszt

s -eluezet rendszet

. Az

aldosteron a tubulus collectivusokra hat, nveli a

natrium reabszorpcijt s ennek kvetkeztben a vz
visszaszvst, ezItaI emeli a vrtrfogatot s a vrnyomst.

o Az angiotensin II. egyben potencilis y4go_constrictor,

amely szabIyozza a renalis s a szisztms vascularis

veken keresztl a kardiolgusok S a nefrolgusok Ugy gondoltk, hogy a chronicus essentiolis hgpertonia, a magasver-

nyoms-betegsg leggyakoribb formja valamilyen mdon

kapcsolatba hozhat a renin_angiotensin-aldosteron rendszer
krosodsval. A 24 rs reninszint azonban az ilyen betegek-

ben rendszerint normlis VoIt. A chronikus essentialis hyperto_

nia kialakulsnak oka akkor Vlt vilgoss, amikor egy dIamerikai krymrgnek egyik anyaga hatkony AcE-gtlnak
bizonyult a tdoben. Ezutn j glgyszerek Sorozait fejlesz-

reztsztenct.
],,
..
.,

tettkkj,amelyneksegtsgve|eztaryakoribetegSgetkezelni

lehet.

A mai Ilspont szerint a chronikus essentialis hypertonia

.,

tItermeldse a tdben. AZ n. AcE-gotIK mint a captopril, enalapril s az eredeti ,l'_

kgymreghez hasonl szrmazkok kifejlesztse forradalma- ::
stotta a chronikus essentialis hypertonia kezelst.Ezeknek aZ
antihypertensiv szereknek nincs olyan glakori s veszIyes
mellkhatsuk, mint a magasvrnyoms-betegsg kezels-:'
ben korbban legglakrabban alkalmazott diuretikumoknak s ,,

esetben a ''laesio'' az angiotensin

II.

|,-blokko|knak.
.. I

..

Szekrcis granulumokat tartalmaznak, magjuk kerek,

szemben a simaizomsejtek tipikusan megnylt magjval.
F'zek a juxtaglomerularis sejtek (19.7 bra), amelyeknek
szekrcis vesiculi specilis festssel lthatk fnymikroszkpban.
A juxtaglomerularis appartus a renin-angiotensinaldostero n rendszer aktivlsn kereszt l szably ozza
a vrnyomst

Bizonyos 1ettani (alacsony ntriumfelvtel) vagy kros

(a kering vr mennyisgnek cskkense vrzsmiatt
vagy a vese vttramlsnak cskkense a Veseartfia
kompresszija miatt) krlmnyek kztt a juxtaglomerularis sejtek aktivIjk a renin_angiotensin_aldo steron
rendszert. Ez a rendszer fonros szerepet jtszik a narriumhomeostasis s a vese hemodinamikjnak enntartsban. A juxtaglomerularis sejtek szemcsi aspartyi proteaSe-t vagy renint tartalmaznak' amelyet a mdosult simaizomsejtek termelnek, trolnak s a vrtamba rtenek.
A vrben a renin kar.alzI1a a kering cr'-globulin, az angiotensinogen htdroIzst,amelynek eredmnyeknt egy
dekapeptid, az angiotensin I. alakul ki. Ezt kveten:

o Az angiotensin I. a td kapillrisok endothelsejtjeiben

Iv angiotensinconuertal enzim (ACE) segtsgvel
aktv oktapeptidd, angiotensin II-u alakul t.
. Az angotensin II. stimullja az aldosteron szintzsts
felszabadulst a mellkuese zonA glomerulosa sejtjeibl (665. oldal).

A juxtaglomerularis appartus mint endocrin szerv szabIyozza s rzkeli a vr sszettelt s ttfogatt.

A cskkent vrtrog,ats a vr cskkent ntriumkoncentrcija stimullja a renin ebIasztst a juxtaglomerularis
sejtekbl. A macula densa sejtjei monitorozzk az arteriolkban a NaCl koncentrcijt, s paracrin mechanizmussal szablyozzk a renin elvlasztst a juxtaglomerularis
sejtekben. A vrtrfogatnvekedse elegend ahhoz, hogy
feszlst okozzon az aerens arteriola juxtaglomerularis
sejtekben, ami lelltja a renin szekrcijt.

w VE$ET{J&WI-{.}$*K

F{JNKCIj

Mikzben a glomerulusban keletkezett ultrafiltrtum vgighalad a vese tubulusain, sszettele jelentsen megvltozk. Ez a folyamat aktv s passzv abszorpci' valamint
szekrci rvnmegy vgbe.

Az ultra1ltr tumbl bizonyos anyagok reabszorbeldnak rszlegesen (vz, ntrium, bikarbont) vagy teljesen
(cukor).

Ms anyagok (kreatinin, Szerves savak s bzisok) a tubulussejtek szekrcis aktvitsa kvetkeztben hozzaddnak az ultrafiltrtumhoz (a primer vizeIethez).
gy
ultrafiltrtum volumene jelentsen cskken, s a
^.
vizelet hiperozmotikuss vlik. A hossz Henle-kacs, a tubulus collectiuus s a velk prhuzamosan ut6 erek, a uasa recta egyttesen alkotjk az ellenramlsos kicserldsi mechanizmus strukturlis alapjt. Ez a mechanizmus
szksges a vizelet bekoncentrIdshoz, a hiperozmotikus vizelet keletkezshez.

Proximalis kanyarulatos csatorna

A proximalis kanyarulatos csatorna a reabszorpci kezdeti
s a legfbb helye

A Bowman-tok regbI az ultratltrtum a proximalis

kanyarwlatos csatornba jut. A proximalis kanyarulatos
csatorna kb alak sejtjei olyan felszni specializcit mutatnak, amelyek felelsek az abszorpcirt s a folyadk
transzportrt. Ezek az elemek a kvetkezk:

Kefeszegly' ameIy relatve hossz, szorosan egyms

mellett elhelyezked egyenes lefuts mikrobolyhokb1
Il (19.14 bra).

L9.FE]EZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer 617

19.14 BRA

A proximalis tubulus sejtjeinek vzlatos rajza' Az elektronmikrosz_

kpos felvtelek alapjn kszlt vzlatos rajz jobb o|dala a vgott felSZnt, mg a bal oldal a rszben Vgott basolateralis felszn hromdimenzis nzettbrzo|ja. Ezen a helyen a szomszdos sejtek interdigitl rSzeit eltVolltottk a basolateralis interdigitcik lthatV

ltele rdekben. Az interdigitl nyIvnyok kzLil egyesek a Sejt

. JunkcionIis kornplex, aminek egyik

eleme egy keskeny

tight junction, ami eIzrja a tubulus lument az intercellularis trtI. A msik elem egy zonula adherens' amely
a kt szomszdos sejtet rgzti egymshoz.

teljes magassgt trik. A nylvnyok a bazlis rszen hosszak, s

egy bonyolult extracellularis kompartmentet alaktanak ki a lamina
basalis szomszdsgban. A sejt apiklis rszna mikrobolyhok (M) a
kefeszeglyt a|kotjk. Nhny helyen a mikrobolyhokat nem brzoltk, ezltal az apiklis rSzen Szablytalan Sejthatr (sH) |tszik
(Bulger R.E. Am' J. Anat

196\

116:253. alapjn)

PlicL1kvagy redk, amelyek a sejtek lateralis felsznntal!hatk. Ezek lapos nagy nylvnyok amelyek interdigitlnak a szomszdos sejtek hasonl kpleteivel (1'9.1,4 bta).

szomszdos sejtek basalis nylunyainak extenzv

interdigitcii (19.15 s 19.16 bra).
BazIis cskolat. Elonglt mitochondriumokat tartaImaz, amelyek a sejthrtyabazls rsznekbetremkedsei kztt tallhatk a sejt bazls felsznremerlegesen (19.15 bra).

Jl fixlt szvettani metszetben a bazIis cskolat s a

sejt felsznn lv kefeszegly segt elklnteni a proximalis tubulusokat a tbbi tubulustl.
19.15 BRA

Proximalis tubulussejt elektronmikroszkpos felvtele. A sejt apiklis felsznnsrn egyms mellelt tallhatk a mikrobolyhok (MB),
amelyek sszessgt fnymikroszkpos szinten kefeszeglynek nevezzk. A cytoplasma apiklis rSZnSZmoS Vesicula (V) s lysoso'
ma (L) tallhat. A sejtmag nem esett bele a metszSi skba. Az interdigitl nylvnyok kozott nagyszm, hosszanti orientcij mito_
chondrium (M) tallhat a sejtben. A mitochondriumok felelsek a
fnymikroszkpban lthat bazlis cskolatrt, amely klnsen jl
lthat, ha az extracellularis tr kitgult. A felvtelen lthat a lamina
basalis (tB), egy kis mennyisg ktcszvet S a Szomszdos peritubularis kapillris fenesztrlt endothelje (En). 15 000x. Fels bett. A microbolyhokrl kszlt nagyobb naglts felvtelen kis, endocytotikus
Vesiculk lthatk, amelyek a mikrobolyhok bzisnl v|nak le a
Sejtmembrnr|. 32 000x. Als bett' Nagyobb naryts felvtel a
naglszm mitochondrium alatt tallhat intedigitl nylvnyok
(lNU) bazlis rszrl. Ezeknek a nyIvnyoknak a legals rSZe elekt_
rondenz anyagot tartalmaz' amely az actinfilamentumok ktegeit
tartalmaLza (19.1 bra). 15 000x

618

19.FF.'IEZET

Vizeletkiulaszts-eluezetrendszer

A proximalis kanyarulatos csatorna naponta kb. 150 liter folyadkot reabszorbel, ami az uItra1Itrtum kb'
80'-nak felel meg. A proximalis tubulusokban trt'n
folyadk visszaszvsrt kt fontos fehrje felels

Nat /Kt -ATP-z pumpa, amely transzmembrnfehrje.,

A sejtmembrn lateralis kitremkedseiben tallhat s
a Na*-reabszorpcirt felels, amely a legfontosabb tnyez a proximalis tubulusokban trtn vz vsszaszvsban. Hasonlan a bl s az epehIyag hmjhoz, a
hajtereje ennek a folyamatnak is a Na* aktv transz-

potja a lateralis intercellularis trbe. A Na- aktv

transzpottjt passzvan kveti a Cl- passzv di(lzjaaz

e1ektrokmiai neutralits fennmaradsa rdekben.

A NaCl felhalmozdsa aIateralis intercellularis trben

egy ozmotikus gradienst hoz ltre, amely a vizet a Iumenbl az intercellularis kompartmentbe hajtja' Ez a
kompartment kitgul, ha a folyadk mennyisge nvekszik, a kitgulst a membrn lateralis kitremkedseink
szepar | dsa engedi meg.

AQP-7, egy kismret (kb. 30 kDa) transzmembrnfehrje, amely molekulris vzcsatornaknt szo1gl a pro-

xima1is kanyaru1atos csatorna sejtmembrnjban.

A vznek ezen a csatornn keresztl trtn

mozgs-

hoz nem szksges a nagy energij Nat/Kt-ATP-z

pumpa. Ezeknek a fehrjkneka kimutatsa immuncytokmiai mdszerekkel lehetsges.

A kitgult intercellularis trben kialakul megnvekedett hidrosztatikai nyoms kialakulst valsznjleg eIsegti a tubulusse j tek alap j n talIhat actinf ilamentumok

kontrakcija, ami lnyegbentzoozmotikus folyadkot

hajt keresztl a tubulusok membrana basalisn a vese ktszvetes terbe. Innen a folyadk reabszorbeIdtk aperitubulais kapillish lzat er eibe.
19'1 BRA

Proximalis kanyarulatos csatornasejt elektronmikroszkpos felvtele' A metszs Skja kiss ferde s Csaknem tangenciIis a proximalis kanyarulatos csatorna alapjra' az alatta lvcj lamina basalisra
s kapillrisra. A felvte| bal oldali rszna kapillrisendothel (En) lt-

hogl az endothel szmos fenesztrt

tartalmaz.
EZen a metszeten a fenesztrk szembl lthatk' kr alak profilt
mutatva. A metszs skjbl addan a lamina basalis (tB) egy homogn, szles kteg formjban ltszik. A lamina basalisti jobbra a prohat. Jellemz,

(EnF)

ximalis tubulus Sejtjeinek interdigitl bazlis nylvnyai figlelhetk

meg. A hossz, eryenes nylvnyok hosszanti orientcij actinfilamentumokat tartalmaznak (nuii). Ebben a metszSi Skban aZ extracellularis tr a sejtnylvnyok kZtti labirintusknt ltszik. 32 000x

A proximalis kanyarulatos csatorna is reabszorbel

aminosavakat, cukrot s polipeptideket

A belekhez hasonlan a proximalis kanyarulatos csatorna sejtjeinek mikrobolyhait jl fejlett glycocalyx bort1a, amely ktrlonboz 1JP-zt, peptidzokat s magas koncentrciban disaccharidasokat tartalmaz. Az aminosavakon s a monosaccharidokon kvl az ultrafiltratum kisebb petpideket s disaccharidokat is tartalmaz. Az utbbiak a glycocalyxhoz ktdnek,lebomlanak, majd a keletkezett aminosavak s'monosaccharidok (belertve a glukZt) intenalzIdnak. A belekhez hasonlan az aminosav s a glukz reszorpcija az aktv Na--transzport fgg-

A proximalis kanyarulatos csatorna sejtjeinek baz|s

rsznaz interdigitI nyIvnyokban 6 nm-es microfilamentum-ktegek tallhatk (lsd a nyilakat a 1'9.1'5 s
a 1 9 .1 6 brk ). Ezek az actinfilamentumok a foLy adk mozgst szabIyozzk a basolateralis extracellularis trbl a
tubulusok lamina basalisan keresztl a szomszdos peritu-

A fehrjket s a peptideket endocytosissal veszi fel

bularis kapi1lrisokba.

hai kztt

vnye.

a proximalis kanyarulatos csatorna

A proximalis kanyarulatos csatorna sejtjeinek mikrobolymly' tubularis invaginatik tallhatk. Az ultra-

19.

FEJEZET

Vizeletkjulaszt s -eLuezet

rendszer 619

Proximalis egyenes csatorna

A proximalis

Az oquaporinok

(AQP) egy nemrgiben felfedezett kismret,

hidrofb transzmembrnfeherje-Csald tag1ai, amelyek a vz

transZportjbanvesznekrsztavesbensmssZerVekben'
Napjainkra a csald lO mgjat jellemeztek s klnonalc AZ aqua-

porinok molekulamerete 2 e5 34 kDa kZtt Vltozik. Mindegyik feherje hat transzmembrndomainbol all, amelyek kln|rz prusokat hoznak ltre. Azok'on a helyeken' ahol az
aquaporinok expresszldnak' a vztranszportban jtszott SZerepk felttelezhet' gy a VesetubulUsokban (VZ visszaszivsr,
az agyban s a gerincvelben (a liquor cerebrospinalisban (re_
abszorpcir, a knnykeszlekben ra knny szekrecioja es reSzorpcija) s a szemben 1a csarnokvz szekrecija s reabszorpcija1. A legtbb aquaporin SzelektV a vnranszportra
(AQP-I, AQP_2, AQP-4, AQP_s, AQP- s aZ AQP-B), mg msok
(AQP-3, AQP-Z, S AQP-g), amelyeker aquaglyceroporinoknak is
nevezneK, a VZ mellett glycerolt s ms, nagy molekutkat is
transzport |nak. Az aquapori ncsa |ad legfontosabb tagjai;

.AQP-1,avesbentermeldik(aproximaliskanyarulatos
Csatornkban), valamint ms sejteKben is, pldul a mjsej-

tekben es a vrsvenestekben.
APQ-2. a distalis kanyarulatos csarorna rerm jnalis reszeben,
valamint a gljtcsatornk es rubulusok sejtjeiben Van jelen. AZ AQP-2 remelcjdset az anridiuretikus hormon (ADH)
szablyozza, s emiatt ADH-regullt vzcsatornnak is nevegn mutcija congenitolis nephrogen diobeZlk AZ
^QP-2 kialaku lshoz vezet.
tes insipidus
QP-3 s AQP_4 jelenlttmutattk ki a vese gyjtcsatorna vilagos sejtjeinek basolateralis sejrfelszrnen, valamint a
gastrointestinalis epitheliumban (AQP_3), az aglban s a gerincvelben (AQP-4).

Az AQP mkdsre s szerkezetre vonatkoz kutatsok

elvezethetnek vzcsatorna-br]okkolok kifejleszteseheZ' ame|yeket alkalmazni lehet a hypertonia' a pangsos szvbetegseg, az
agyduzzads kezelseben' valamint az intracranialis s az int_
raocu]aris nyoms szablyozasaban.

egyenes csatorna sejtjei (azaz a Henle-kacs

vastag IeszII szra) nem specializIdtak olyan mrtkben az abszorpcira, mint a proximalis kanyarulatos csa_
torna sejtjei. A proximalis egyenes csatorna sejtlei alacsonyabbak, kevsbfejlett a kefeszeglytlk, kevesebb s
kevsb komplex lateralis s basolateralis nylvnyokkal
rendelkeznek. A mitochondriumok kisebbek, mint a csatorna kanyarulatos rszben, s vletlenszeren helyezkednek el a cytoplasmban. I(evesebb apiklis invagincit, endocytotikus vesicult s lysosomt tartalmaznak.

A Henle-kacs Vkony szakasza

Mint az mr korbban emltsre kerlt, a vkony szeg'
mentum hossza a nephron kregben elfoglalt helynek
megfelelen vltozik. A juxtamedullaris nephronoknak
van a leghosszabtr vkony Szegmentuma, mg a corticalis
nephronok a legrvidebb. Ezen tlmenen a vkony
szegmentumban ktilonbz sejtek vannak. Fnymikroszkpban legalbb kt sejttpust lehet megklnboztetni a

vkony szegmentum terletn: az egyiknek laposabb a

hmja, mint a msiknak' A klnbz nephronokhoz taltoz vkony szegmentumok elektronmikroszkpos vizsglata tovbbi klonbsgeket mutat' nevezetesen ngyfajta
hmsejttpust (19.17 bra):

o 1. tpwsepithelium' amely

a rvid Henle-kaccsal rendelkez nephronok vkony leszIl s felszll szakaszban tallhat. A vkony, egyrteg hm kevs sejtor-

ganellumot tartalmaz, s a szomszdos sejtek kztt

gyakorlatilag nincsenek interdigitcik.
o 2. tpusepithelium, amely magasabb, s a hossz
Henle-kaccsal rendelkez nephronok vkony, leszll
szrban tallhat. Ezek a sejtek gazdagok sejtorganel'
lumokban s sok kis rvid mikroboholy tallhat a fel-

.
filtratumban lv fehrjk,amikor elrik a tubulus lument, az invagincik terletn lv sejtmembrnt bort
glycocalyxhoz ktdnek. A megkttt fehrjt tartaImaz
endocytotikus vesiculk levlnak az invagncikrl s az
apiklis cytoplasmban nagy ehrjetartalmkorai endosomkat kpeznek (1'9.I5 bra).Ezek a korai endosomk
azutn lysosomkk aiakulnak, s a fehrjt a savi hidro_
lzok lebontjk. A lysosomalis degradci kvetkeztben

keletkez aminosavak jra felhaszn1dnak, miutn az intercellularis kompartmenten s az interstitialis ktszve_

ten keresztl a keringsbe jutnak.

A proximalis

kanyarulatos csatornban az ultrafiltra-

tum pH-ja is mdosul a bikarbont reabszorbcija kvetkeztben s a peritubularis kapillrishIzatbI szrmaz

exogn Szefves savak s bzisok lumenbe trtn specifikus szekrcija rvn'

sznkn. A szomszdos sejtekkel trtn lateralis interdigitci fajonknt vltozik.

3. tpusepithelium, ameiy alacsonyabb, s a leszll
szakasz vkony rszbentallhat a velllomny bels
rszben'A sejtek struktrja egyszerbb s kevesebb

mikrobolyhot tartalmaznak' mint a 2. tpussejtek.

A lateralis intedigitcik hinyoznak.

4. tpusepitheliwm, amely a hossz Henle-kaccsal rendelkez nephronok hajtkanyarrszben s a vkony

felszll szakasz teljes hosszban megtallhat. A sejtek

alacsonyak, laposak, mikrobolyhaik nincsenek, kevs

bennk a sejtorganellum'

A vkony szegmentumban tallhat ngyflesejttpus

funkcionlis Szerepe nem teljesen ismert, br mint az ellen-

ramlsos kicserldsi rendszer tag1at rszt vesznek a vizelet bekoncentrldsnak folyamatban. A morfolgiai
ktilonbsgek, mint a mikrobolyhok, a mitochondriumok,
a sejtek kztti intedigitci foka valsznleg egy specifikus aktv vagy passzv Szerepre uta1 ebben a folyamatban.

62# 1'9.FEJEZET

Vizeletkiulaszts-eluezetrend.szer

nephron, rVid

Henle-kacs

va.Ez avItozs gy jon ltre, hogy tbb s abszorbeldik mint amennyi vz. A Henle-kacs kt szra kiirlnbz

ephron, hossz

Henle-kacs

permeabilits, gy a funkcijuk is klnbzik:

A Henle-kacs ukony leszll szra petmebilis, a s

kreg-

llomny

U]

velllomny

:W'

Iaris ktszvetbe,

1. tpus

--ltrt

s a

vz szabad ramlst vagy kiegyenItdstteszi lehetv

a nephron lumene s a peritubularis ktszvet kztt.
Mivel a velllomnyban az interstitialis ktszvet
hiperozmotikus, a nephronnak ezen a szakaszn a vz ki,
a s pedig bediffundI. Mivel ezen a szakaszon a sejtek
aktvan nem transzportlnak jelents mennyisg iont'
az ozmolaritsban trtn vItozs annak kvetkeztben
jn ltre, hogy passzv mozgssal vz ramlk a peritubua s s az urea pedig a lumenbe.

Henle-kacs ukony felszll sz'ra aktv mkds

ugyan' de lehetv teszi a NaCl passzv df(tzjtis az

interstitiumba' A kloridionok a koncentrcigradiensnek megfelelen az interstitiumba diffundlnak a kloridcsatornkon keresztl. Br az ATP-bl szrmaz ener
gia szksges a csatornk megnyitshoz, a klorid mozgsa nem aktv transzporttal trtnik, s nem ignyel
klorid stimullta ATP-z-aktivitst. Az ellenttes tlts
ionok' ebben az esetben |eg a Na* s kisebb mrtkben a K* passzvan kveti a kloridiont az elektorkmiai
neurtralits fenntartsa rdekben.Az interstitium hiperozmolaritsa kzvetlen sszefggsben van a Henlekacs felszll vkony szakaszban talLhat sejteknek a

tt

2. tpus

transzportfolyamatokban betlttt aktivitsval. Mint

a legtbb pumparendszerben, az ellenttes tlts ion,

3. tpus

ez esetben a Na* passzvan mozog az elektrokmiai gra-

diens fenntartsa rdekben.Ezenkvl mivel a vkony

szakasz feIszII szra nagymrtkbenimperme'bilis a
vzre, a skoncentrci nvekedsvel az interstitium
hiperozmotikuss vlik, s a lumenben lv folyadk

hipoozmotikus lesz.

4' tpus

Pistalis egyenes csatorna

19.7 BRA
Vzlatos rajz a Henle kacs vkony szrnak sejtjeirl. Armai szamok I-Iv.) a hm k|nbz szegmentumait s azokat a szakaszokat
jellik, amelyek a rvid s a hossz Szrral rendelkez Henle-kacs terletn tallhatk. A hmokrl kSzlt rajzokon a Sejtek nuclearis r-

gii nincsenek feltntetve. (Madsen K.M., Tisher C.c. Kidney Hormons

198; 3:45_100. utn mdostva)

A Henle-kacs vkony leszll s felszll szakasza

strukturlis s funkcionlis tulajdonsgokban klnbzik
egymstl

A Henle-kacs vkony IeszII szegmentumba belp

az onnan kilp ultrafiltrtum ozmolaritsa lnyegesen

klnbzik egymstl. A vkony leszIl szegmentumba
belp ultrafiltrtum izoozmotikus, mg a vkony eIszII
szakaszbl kilp hipoozmotikus a plazmhoz viszonyt-

A distalis egyenes csatorna a Henle-kacs felszll szrnak

rsze

A distalis egyenes csatorna (a Henle-kacs felszll sarnak uastag szegmentuma) a veIIlomnyban s a kregllomnyban is megtallhat, az utbbi helyen a veIsugrban van. A distalis egyenes csatorna' hasonlan a vkony felszll szakaszhoz, ionokat szIlit a csatorna lumenbI az interstitiumba. Ennek a szakasznak az apiklis

sejtmembrn'ja elektroneutrlis transzportereket (szinporterek) tartalmaz, amelyek lehetv teszik a Cl_, a Na* s a
K- szmra a lumenbl a sejtbe val belpst. A Na- aktvan transzpotldik a nagy kiterjeds basolateralis redkn a Na-/K--ATP-z pumpa segtsgvel;a Cl- s a Kkidiffundlaz intracellularis trbl a Cl-' s a K*-csatornkon keresztl. A K- ion egy rsze visszajut a tubularis folyadkba a K*-csatornkon keresztl' s ezltal a tubulus

lumenben Iv olyadk pozitv tlts lesz az intersti-

19.FEJEZET
tiumhoz kpest. Ez a pozitv gradiens biztostja ahajtert

sok ms ion, mint a Ca* s a Mg* reabszorptijhoz.

Hangslyozni kell, hogy az ionoknak ez a jelentkeny
mozgsa vz mozgsa nlkl trtnik a distalis egyenes

csatorna faln keresztl, ami a vz s a benne oldott anyagok szeparldst jelenti.

Szokvnyos szvettani prepartumon a distalis egyenes
csatorna nagy kb alak sejtjei eosinnal halvnyan festdnek, s a sejtek oldals hatrai nem ismerhetk fel.
A mag a sejt apiklis rszbenhelyezkedik el' s nha, kinsen az egyenes szakaszon' a sejtnek a lumenbe val
betremkedst eredmnyezi. Ezek a sejtek jl fe|lett ba-

.'. ,.';
,"t;.1{,

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer 62

solateralis nylvnyokkal rendelkeznek, s szmos mito_

chondrium tallhat a sejtmembr n bazIts betremkedsei kztt (19.18 bra). A sejtek sokkal kevesebb s kevsbfejlett microbolyhokkal rendelkeznek' mint a pro_
ximalis egyenes szakasz sejtjei (sszehasonltsul a t9.15
s a 19.18 bra).

nistalis kanyarulatos csatorna

A distalis kanyarulatos csatornban a Na- s K cserldik ki

az aldoszteron hatsa alatt

A distalis kanyarulatos csAtorna) amely a krgi labirintusban helyezkedik el, krlbell harmadrszt oIyan
hossz (kb. 5 mm), mint a proximalis kanyarulatos csatorna. Ez a rvid csatorna felels:

Na* reabszorpcijt s a

visszatartja a Na* ionokat.

szekrcijt, ezlta|

A bikarbontion

reabszorptii,,.t, az ezzel egyitt jr

hidrognionszekrcirt, ami a vizelet kmhatst mg
erteljesebben eltolja a savi irnyba.

Az ammnia ammniumionn ttn talakulsrt'

am ezutnbelp az ureaciklusba, cskkentve az amm-

nia toxikus hatst.

A mellkvesben termeld aldosteron, ami az angotensin II. hatsra termeldik' nveli a Na* reabszorpcijt s a K- szekrci jt' Ezek a hatsok a vr megnvekedett Na--koncentrcjnak kvetkeztben novelik a vrtrfogatot s a vrnyomst.

$--'ffi

6Jili#;

Gyjtcsatornk
A kreg s a uelllomny gyjtcsatornit, a tubulus col-

,I*
=:!:a
:'

=='t]
_'. _:'..*'
'1--ll

lectiuusokat egyrteg hm bleli. A kregben Iv gyjtcsatornk hmja alacsonyabb, laphm vagy kbhm. A velllomny gyjtcsatorni kb alakak, a csatorna mretnek nvekedsvel prhuzamosan henger aIakv vInak. A gyjtcsatornk knnyen megklnbztethet'k a
proximalis s a distaiis kanyarulatos csatornktI azItal,
hogy sejthatraik fnymikroszkpban jl lthatk.
A gyjtcsatornkban ktfajta sejtet lehet megklnbztetni:

19.18 BRA

Elektronmikroszkpos felvtel a distalis kanyarulatos csatorna

sejtjrl. n sejt apiklis felsznn nhny mikroboholy (MB) lthat,
ce ezek nem elg hosszak s nem olyan nagy szmban vannakje_
'en ahhoz, hogl kefeszegly formjban ltszdjanak (cisszehasonli
:Sul a 19.15 bra). A mag s a Golgi-appartus (G) a Sejt fels rszben helyezkediK el. A mitochondriumok (M) fleg a Sejt bazlis rSZe]en tallhatk az interdigitl nyJvnyokkal (lNU) es/tt. A proxima-iS csatornhoz hasonlan, a mitochondriumok felelsek a fnymik:Oszkpban lthat bazlis cskolatrt. A lamina basalis (tB) a sejt alari rsznkVl tallhat. 12 000x

. A f

sejttpus a uilgos sejt, amelyet tubulus collectiuus

sejtnek is neveznek. Cytoplasmjuk vilgos festds' a

bazIis sejtmembrn betiiremkedik, s nincsenek interdigitl oldals nylvnyok a szomszdos sejtek fel.
Egyetlen csillval s nhny rvid mikrobohollyal rendelkeznek (19.19 bra).

mitochondrium tallhat

ADH

sejtekben kevs gmb alak

. F'zek a sejtek nagy mennyisszabIyozta vzcsatornval az AQP-Z-vel ren_

delkeznek, amely a tubulus collectivusok falnak vzpermeabilitsrt felelsek. Ezenkvl AQP-3 s AQP-4
is jelen van a sejtek basolateralis membrnjban.

622

1'9.FEIEZET l

Vizeletkiulaszt

s -eluezet rendszer

kapillrisok kztt tallhat. A msik sejttpus a macrophag, ami itt ritkn fordul el. A fibroblastok, a tubularis
hmsejt bazIis rszvelval szoros kapcsolatuk miatt a
bl subepithelialis fibroblastjaira emlkeztetnek. Ezek a
sejtek termelik s szekretIjk az extracellularis matrix

kollagnrostjait s a glycosminoglycanokat.
A velllomnyban, a interstitialis sejtek dnt rsze
a myofibroblastokra emlkeztet. Ezek a sejtek a tubulusok
hossztengelyvel prhuzamosan orientltak' s szerepk
lehet a tubulusok kompresszi jban. Jelentkeny menynyisg actinfilamentumot tartalmaznak, gazdagok durva
felszn endoplasms reticulumban, iysosomban s jl
"E;

r. ,*#.HF

9.19 BRA

A tubulus collectivus psztzo elektronmikroszkpos felvtele.

A felvtelen stt s vilgos sejtek lthatk. A Stt Sejtek

(Csillog)

felsznn szmos rovrd lamellopodium vagy mikrored tallhat. A Vilgos sejtek szabad felsznnegy csilJ lthat a kismret mikrobolyhok KZtt. A ,'vilgos'' s 'stt'' kifejezs a sejtek festdsi jellemzjre utal s nem a metszetekben lthat denzitsbeli klnbsgre, ami a minta felsznnbevonatot kpez anyag tltSbeli klnbsgbl addik (C. craig Tisher szvessgbl)

o A stt sejtek, amelyeket kztes seiteknek is neveznek'

sokkal kisebb szmban fordulnak el. Sok mitochondriumot tartalmaznak, cytoplasmjuk sttebbre festdk, az apiklis felsznkn mikroredk s mikrobolyhok tallhatk. A mikroredk knnyen felismerhetk
psztz elektronmikroszkpban, de transzmisszis
elektronmikroszkpban sszetveszthetk a mikrobolyhokkal (19'79 bra). A sejtek bazlis rsznlv sejtmembrn nem tremkedik be, de megfigyelhetk bazlis helyzet interdigitcik a szomszdos sejtek eI.Az
apiklis cytop1asmban szmos vesicula ta1lhat.

tubulus collectivus sejtjei fokozatosan magasabbak

lesznek, ahogy a csatorna a velllomny kls rszbI a

bels fel halad, majd a vesepapilia terietn henger alakv vlnak. A stt sejtek szma fokozatosan cskken, a
vesepapilla terletn mr nem tallhat meg.

xNTnRsTYetxs sEJTnK

A veseparenchyma ktSzVete, amit interstitialis szuetnek neveznek, a nephronokat, a tubulusokat, a vr- s a

nyirokereket veszi krl. Ennek a szvetnek a mennyisge
fokozatosan n a kregtl (ahol a trogatkb.7"'t teszi
ki) a velllomny bels rgija s a papilla fel (ahol a
trfogat tbb mint 20"-t alkotja).
A kregllomnyban ktflektszveti sejtet lehet felismerni: az egyik fibroblastra emlkeztet, s a tubulusok
membrana basalisa, valamint a szomszdos peritubularis

A tubulus collectivus hmjnak VZzel szembeni permeabilltst az ontdiuret,cus hormon (DH Vary vosopressint szab|yozza, ami a hgpotholamusban termeldik s a hgpophgsis
lebengbo] szabadul fel. Az ADH ncjveli a tubuIus collectivusok vzzel szembeni permabllirst, eZ]tal koncenrr]tabb
Vizelet termelodik. Moleku]aris szinten aZ ADH hatSa az ADH
regu|lm vzcsatornn' aZ AQP_2-n keresztl hat, amely a distalis ka nyarUlatos csatorna term nalis szakasznak hmja ban'
vaIamint a tubuIus collectivus hmjban m]a]hato. Az ADH hatsa jelentosebb a tubulus collectivusban. AZ ADH a tubuIussejtekben tallhat receptorhoz ktodiK' s a KVetkeZ mdon fejti ki hatsat:
h<ts

Rvid tv hasa az AQP-2-toftglm intracgtoplosmoticus

vesicultik transzlokociojo az apikalis sejtfelsznre. EZ a fo|yamat nveIi a sejtfelsznen rendelkezsre Ilo AQP_2-Csatornk szmat, s nveti a hm vztereszt kpessegei.
Hossz tv hatsa az AQP-2 szintzise es bei]lesztse az

apiklis sejtmembrnba.

A plazma ozmolaritsnak nvekedse vagy a vr terfogat

cskkense strmu|alja aZ ADH release-t, hasonlkeppen a nikotinhoz.
ADH hianyban nary mennyiseg' hg vizelet termeldik. Ez
aZ |lapot a centrolis dicbetes insipidus (cDI)' jabb vizsglatok kimutattak' hogy az AQP-2-I 5 aZ ADH-recepton kdol
gen mumcija felels a CDl egyik formja' a nephrogen diobetes insipidus kialakulsaert. Ebben a betegsegben a Vese nem
reagl aZ ADH_ra aZ AQP-2 defektusa' valamint a tubulus collectivus hmja ltal termeldo ADH-receptor hinya miatt. Nary
mennyiseg viz foryasztsa uryancsak gatolja az ADH termeldeset' eS ezaItaI elosegnl a nas/ mennyiseg hipoozmotikus
vizeIet termeldser.
AZ ADH fokozott szekrecija erosen hiperozmotikus ViZeIet
kpzdsteredmnyezheti, ezltal Visszatartja a vizet a szervezet szmra. Elgtelen mennyisg v2 foryasztsa, Vagy
izzads, hnys, hasmens okozta vzvesztesg serkenti az
ADH-release-t. Ez a distalis iubUlus s a tubulus collectivus sejt-

jeinek permeabilitasat fokozza es igl elosegti ery kis mennyrsegr-i,

hiperozmotikus vizelet termelodeset.

19.FE]EZET
fejlett Golgi-appartussal rendelkeznek. A cytoplasmban lvlipid cseppek mennyisge nvekszik vagy cscikken a diuresis aktulis Ilapotval sszhangban. Vannak

arca adatok, hogy ezek a sejtek hormonszeri' anyagot termelnek' amely cskkenti a vrnyomst, de ilyen anyagot
eddig nem sikerlt sem izollni, sem jellemezni' Ezenkvl
prostaglandinok s prostacyclinek is terrireldnek az interstitiumban.

bll1:

Henle-kacs, amely ellenramls sokszorozknt mkdik. Az ultrafiltrtum a Henle-kacs vkony szegmentumnak IeszIl szrban halad a vesepapilla fel,
ma1d az ramIs visszafordul a corticomedullaris hatr
irnyba a vkony szegmentum felszII szrban.
A medullban Iv ozmotikus gradiens a Henle-kacs
tengelye mentn alakul ki.
C Vasa recta, amely prhuzamosan fut a Henle-kaccsal.
Ezek az erek az ellenramlsos kicserIds elve alapjn
vesznek rszt a vz s a benne oldott anyagok kicserldsbena vasa recta IeszII (arteriolae rectae) s felszll
(venulae ectae) rszei kztt. A vasa recta segtenek a
medullban Iv ozmotikus gradiens fenntartsban.

Twbulus collectiuus, a velIlomnyban mint ozmotikus kiegyenltrendszer szerepel. A tubulus collectivusban a mdostott ultrafiltrtum tovbbi kiegyenltdse
trtnik a hiperozmotikus medullaris interstitiummal.
A kiegyenltds fgg az ADH-dependens vzcsatornk
(AQP-2 ) aktivitst1.

Az ionkoncentrci lland gradiense hiperozmotikus

vizeletet eredmnyez az ellenramls sokszorozhats
kVetkeztben

rendszer 623

diffundl a nephronba a vkony IeszI\ szron keresztl,

az ionok ismt kikertilnek a vkony elszIl Szegmentum-

bl s a distalis egyenes csatornbl (vastag felszll szeg-

ment)' Ez a olyamat eredmnyezi a ellenramls sokszorozbatst. gy az interstitiumban a NaCl koncentrcja fokozatosan nvekszik a Henle-kacs hossztengelye
mentn s ennek kvetkeztben a velllomny egszben
a corticomedullaris hatrtl a papilla renalis fel.

recta ellenramlsos kicserlrendszerknt mkdik

Az ellenramls kejezsazt je\enti, hogy a szomszdos

struktrkban a olyadk ellenttes irnyban ramlik.
A hiperozmotikus vizelet az ellenramls sokszorozmechanizmus mkdse kvetkeztben alakul ki. Ennek a
mechanizmusnak a morfolgiai alap1a a kvetkez rszek-

Henle-kacs ltal ltrehozott s fenntartott ionkon-

centrci- gra diens a v el Ilomny inte stitium

s -eluezet

A leszll arteriolkbl s felszll venulkbl ll vasa

A YE$E HxsuTFIutsLo[AJA

Az ellenramls sokszorozmechanizmus hiperozmotikus

vizelet kialakulst eredmnyezi

Vizeletkiulaszt

an a corti

comedullaris hatrt| a papIla renalis irnyba haladva

nvekszik, A Henle-kacs vkony Ieszll szegmentuma
szabadon tjrhat a Na*, a Cl- ionok s a vz szmra,
mg a eIszII szr nem engedi t a vizet, de Na- s Cl_ io_
nokat szllt az interstitiumba.
Mivel a vz nem tud kilpni a feIszII szron, az interstitium relatve hiperozmotikus lesz a lumen tartalmhoz
kpest. Bt az interstitiumbl a Cl- s Na* egy tsze vissza-

Az ellenramlsos kicserIds mechanizmusnak megrtshezszksges a vese vrelltsnak ismerete attI a

ponttl' ahol az arteriola efferens elhagyja a corpusculum
renalet.
A vesetestecskbl kilp efferens arteriolk tbbsge

kapillrishlzatotkpez a nephronnak a kreg terletn

lv csatorni krl, ez a peritubularis kapillrisblzat.
A juxtamedullaris vesetestecskkbl kilp efferens arteriola tbb, elgazs nlktli arterolra oszlik amely leszll
a velllomnyba. Ezek az arteriolae rectae-k' amelyek
egy hajtkanyart' kpezve fordulnak vissza a piramisban,
s mint uenulae rectae-k szllnak fel. A leszll arteriolkat s a felszll venulkat egyttesen uasa rectnak nevezik. Az artefiolae rectae fenesztrlt endothellel blelt kapillrishlzatothoz ltre, amely elItja a velpiramis k_
Inboz szintjben a tubularis struktrkat.
A tubulus collectivus, a Henle-kacs s a vasa recta kztti
egyttmkds szksges ahhoz, hogy a Vizelet
az ellenramlsos kicserldses mechanizmussal
bekoncentrldjon

Mivel a Henle-kacs vkony eIszII szra nagyok'

transzp ortaktivitss al rendelkezik s mivel tj rhatatlan a

vz szmra, a mdosult ultrafiltrtum, amely vgl elrkezik a distalis kanyarulatos csatornba, bipoozmotikus
lesz. ADH jelenltben a distalis kanyarulatos csatornk'
s a tubulus collectivusok fokozottan tjrhat'k a yiz szmra. Ezrt a cortexben, ahol az interstitium izoozmotikus a vrrel' a mdosult ultrafiltrtum a distalis kanyarulatos csatornban equilibrldik s izoozmotikus lesz
rszben az interstitium fel trtn vzveszts miatt, rszben amiatt, hogy a Na* s Cl- ionokon kvli egyb ionok
s hozzaddnak az ultrafiltrtumhoz. A velIIomnyban, ahogy a tubulus collectivus halad az egyre nvekv
hiperozmotikus interstitiumban a papilla fel, egyre tbb
vz kerl ki az ultrafiltrtumbl.
Mint ahogy korbban lertuk, a vasa recta erei a veIIlomnyban prhuzamosan haladnak a Henle-kaccsaI. E'z
az eIrendezds teszi lehetv, hogy a velllomny vrelltsa biztostott maradjon anlkl' hogy zavatt szenved_
ne az az ozmotikus gradiens, amit a Henle-kacs eIszII
szrnak hmjn keresztl trtn Cl--transzport hozott
ltre.

624

1'9.FEJEZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet rendszer

A vasa recta a kvetkez mdon hozza \tre az ellenramlsos kicserIdses mecbanizmu.s: Az ereknek mind
az arters, mind a vns rsze vkony fallal rendelkezik, s
enesztrIt endothellel blelt kapillrishlzatot hoz Itre a
velllomny tel j es e gszben. Mikzben az artrik IeszIInak avelIomnyban, avrbI vzvesztesg trtnik az interstitium fel, ugyanakkor sk jutnak be a vrbe aZ intefstitiumbl. Ennek kvetkeztben a Henle-kacs hajtrsznl,
a medulla mly rszben, a vr gyakorlatilag equilibriumban van a hiperozmotikus interstitialis folyadkkal.

Amikor a vnk felszllnak, a corticomedullaris hatr

fel fordtott folyamat jtszdik le: a hiperozmotikus vrbl sk jutnak ki az interstitiumba, s vizet vesznek fel az
interstitiumbl. A vznek s a snak eZ a passzv ellen-

ramlsos kicserldse a vr s az interstitium kztt

energiafelhasznls

nlkl trtnik az endothelsejteken

keresztl. Az energia, ami ezt a rendszert

gyanaz az energa ami a sokszorozrendszert
nevezetesen a Na* s Cl- ionok mozgsa a
Henle-kacsn ak a yzre impermebilis felszll

z
a\
J
J

distalis

egyenes
csatorna
Na+

.lr
*
*

r"
lc

{rr
+!.r

EE

(t
uJ

.tJJ

AktV transzport
AktV kicserlds
AktV kotranszport

Passzv diffzi
ADHJgg
H2o_mozgs
Aquaporingg

H2o-mozgs
(AOP)

19.20 BRA
A ktirny anyagmozgs vzlatos brzolsa a nephronban s a gyjtcsatorna-rendszerben.
A szimblumok a transzport mdjt jellik a magyarzatnak megfelelen

mkdteti,
fenntartja'

sejtekbl a
szakaszn.

19.FEJEZET

Az ellenramlsos kicserldsi rendszert s a molekulk

egyb mozgst a nephron ktilonboz rszeiben a 1'9.2.0
bta mutatja.

VRnLLAT$

A vese vre|Itsnak nhny ftszIett lertuk a specifikus

funkciknl a glomerulus filtrcival, a vrnyoms kont-

rolljval s az ellenramlsos kicserldses mechanizmussal kapcsolatban. A kvetkezkben kerl ismertetsre

a vese vrell tsnak ttekintse.

Mindkt vest az aorta abdominalis egy-egy nagy ga,

renalisltja eI. Az arteria renalis a vesesinusban
eIgazlk interlobarb gakra, amelyek belpnek a vese l-

az arteria

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer {r25

|omnyba (19'21' bra). Az interlobaris gak a piramisok

haladnak a kregllomnyig, ahol veket alkotva
futnak a piramis bzisa mentn a kreg s a velllomny
koztt. A lefutsuk miatt ezeket az ereket afieriae alcuqtqenak nevezik.
Az artera arcuatae-kbl erednek az arteria interlobularisok, amelyek felszllnak a kregben a capsula renalis irnyba. Br a hatrok a lobulusok kztt nem lesek' az

kztt

arteria interlobularisok' amint az az erekre merlegesen

kszlt skban Ithat, a szomszdos velsugarak kozott
krlbell kzpen vannak a krgi labirintusban. Amint a
kregben a fe|szn fel haladnak, az artetia interlobularisok arteiola affereysgket adnak le, minden glomerulus
szmta egyet. Az arteriola afferens vagy kzvetlenl ered
az arterta interlobularisbl' vagy egy kzs trzsbl tbb
arteriola afferens gazdk eI.

Az

arterola afferensekbl kapillrisok alakulnak ki,

ezek lesznek a glomerulusok. A glomeruluskapillrisok j'

raegyeslse utn az arteriola efferens jn ltre, amelyik

egy msodik kapillrishl zatot, a peritubularis kapillrisokathozza ltre. Ezeknek a kapillrisoknak az elrendezdse attl fgg, hogy corticalis vagy juxtamedulalris glo'
merulusokbl erednek-e.

. A krgi glomerulusokbl

ered efferens atteriolk a pe^

ritubularis kapillrishI zatot hozzk ltre amely kr1veszi a krnyken lv tubulusokat (lsd G1 s G2,
19.21bra).

. Aiuxtarnedullais
iolk

glomerulwsokbI ered efferens arte-

a Henle-kacs mentn szllnak le a velllomny'

ban. A piramis cscsa fel haladva kisebb gakra oszlanak, majd klnbz magassgban egy hajtkanyarral
visszafordulnak' s ismt mint egyenes erek haladnak a
piramis bzisa fel (lsd G3, 19.21 bta). gy a juxtamedullaris glomerulusokbl alakul ki a uasa recta rend-

szere. amelyik az ellenramlsos kicser]dsi mechanizmusban vesz tszt. Ezeknek az ereknek az ismertet'sre az ellenramlsos kicserldsi mechanizmus
kapcsn kerlt sor (623. olda|). A juxtamedullaris glomerulusok a vasa recta rendszere mellett ltrehoznak
egy peritubularis kapil1risrendszert is.

19.21 BRA

A vese vrelltsnak Vzlatos brzolsa. Az arteria

renalisb]

erednek az afteria interlobarisok, amelyek arteria arcuatkra oszlanak a kreg s a vel hatrn. AZ arteria arcuatkbl erednek az arteria interlobularisok (Al), amelyek ezutn a vese to{a fel haladnak.
EzekaZ artrik adjk le az arteriola afferenseket a glomerulusok (G)
szmra. A kreg kls rszbenlv glomerulusok (G1, G2) efferens
arterioli a peritubularis kapillrishlzatot (PK) hozzk ltre, amelyek
a kregben IV tubulusokat Veszik krl. A velllomny kzelben
lV juxtamedullaris glomerulusokbl (G3) ered efferens arteriolk
Csaknem mindeglike az arteriolae rectae spuriae-k (ARs) tjn a medullaris kapil|rishlzatot (MK) hozza ltre' A kapillrisokbl a vr a
Venae arcuataekba jut ViSSza. A Vesetok kzelben lv venae stellatae (Vs) a capsularis (c) s a peritubularis kapillrisokba mlik be

A vesben a vns ramls |talban fordtott irny(l,

mnt az arteris ramls, a vnk prhuzamosan futnak a
megfelel artrikkal. gy:

A peritubularis corticalis kapillrisok az interlobwlais

un'kba mlenek, amelyek a uent arcuat'ba, majd a
uena interlobaisba, vgl pedig a uena renalisba mlenek.

. A medullaris

kapillrisblzat a vena arcuatakba mlik, ami a fent lert ton folytatdik.

o A vese elsznhezkzeI Iv peritubularis kapillrisok
s a uesetok kapillrisai a uenae stellatae-ba mlenek
(az eInevezs a vese felszne fell Ithat megjelenskre utal), amelyek az interlobulais unkba mlenek.

26

19.FE]EZET l

MYXmffiKmKeK

Vizeletkiutaszt

s -eluezet rendszer

A vesben kt nagy nyirokrhlzat taIIhat' Ezek rendszerint nem lthatk a szokvnyos szvettani metszeteken, de ksrleteskorlmnyek kztt kimutathatk. Az

egyikhIzat a kreg kls rgijban tallhat s a vesetok nagyobb nyirokereibe folytatdik. A msik mlyebben
talIhat a vese llomnyban s a vesesinusban lv nagy
nyirokerekbe mlik. A kt hlzat kztt szmos anastomosis tal|hat.

mK$mmex*s

A plexus renalist alkot rostok

legnagyobb rsze a

Sympathicus idegrendszerhez tartoz1k. Hatsuk simaizom-

kontrakciban s kvetkezmnyes vasoconstrictiban

nyilvnulmeg.

o A glomerulus fel halad afferens arteriolk uctsoconstrictiia cskkenti a filtrcis rtt, s ezLtal cskken a

.
o

termeldtt

vzelet mennyisge.

A glomerulusbl ered efferens arteriolk uasoconstrictiia nveli a filtrcis rtt, s ezItal nvekszik a ter_
meldtt vizelet mennyisge.
sympathicus beidegzs megsznse nveli

mennyisgt.

a vizelet

A kls beidegzs azonban nem szksges a vese norml mkdshez. Vesetltets sorn tvgjk a veshez
ut ideggakat, a transzplantlt vese mgis normlisan
tud mkdni.

x.$KffiTHR, F{WGYffiffi LYAffi

*s

xr

WKHTr"xK

Az urethra kivtelvela vizeletelvezet rszek mindegyike

hasonl szerkezeti felptstmutat

A area cribros n tallhat gyjtcsatorna_nylsokon

kilp vzelet olyan kpletekben folytatja tjt, amelyek
mr nem mdostjk az sszettelt.Ezek a kpletek a vizeIet tr oIsra s tovbb tsr a sp ecaIizl dtak. A vizelet
elszr a kis kehelybe, majd a nagy kehelybe, ezt kveten pedig a uesemedencbekeriI. A vest a hgyuezetken
keresztl hagy1a el, majd a hgyblyagba kerl, ahol troldik. A vizelet vgl a bgycsun keresztl r1 ki.
A vizeletelvezet rendszer valamennyi rsze, az urethrt
kivve, ugyanolyan szerkezeti felptsselrendelkezik,
nylkahrtybI (amit tmeneti hm blel), izomrtegbl
s adventitibl (vagy egyes helyeken serosbI) ll.
A kelyheket, az uretert' a hgyhlyagot s a hgycs
kezdeti szakaszt tmeneti hm bleli

vesbl kiindul yzeletelvezet rendszert tmenti

bm (wrotheliwm) bIeI.Ez a tbbrteghmgyakorlati-

19.22 BRA

Az tmeneti hm (urothelium) mikroszkpos felvtele. A hematoxiylin-eosinnal festett prepartumon aZ res hgyh|yag hmjnak
4-5 rtege lthat. A sejtek felszne dombor, vary dm-szer formt
mutat. A hm (H) alatti ktszvet relatve SejtdS s szmos
lymphocytt tartalmaz. Vrerek (E) uryancsak nary szmban vannak
jelen ezen a terlileten.450x

Iag tjrhatatlan a sk s a vz szmra. A hm a kis kelyhekben kezddik, ahol ktrteg,majd a rtegek szma
fokozatosan nvekszik, s az ureterben ngy-t rt'egv
vlik (19.22 bra). Az res hgyhlyagban a rtegek szma hat vagy tbb. Azonban amikor ahIyag telt llapotban van, csak hrom rteg lthat. F'z a vltozs a sejteknek azon a tulajdonsgn alapul, hogy kpesek alkal-

mazkodni a tgulshoz. A kitgult hlyagban a sejtek,

kInsen a elsznen lv nagy sejtek s az alatta lv fttegben lv sejtek is lelapulnak s sztterlnek, alkalmazkodva a nvekv eIsznhez.A sejtek lelapulsa s sztterlse eredmnyezi azt altszatot' mintha
hrom
''valdi''
rteg lenne jelen.
Az res hlyagbl kszlt szokvnyos szvettani prepa-

rtumokban a elsznhmsejtek rendszerint kb alakak

s bedomborodnak a lumenbe' Gyakran ,,dm alak'' sej'
tekknt tjk le ezeket az apk|is elszn grblete miatt
(19.22 bra). Transzmisszis elektronmikroszkppal vizsgIva a sejtmembrn apikIis rsze mdosult szerkezetet
ffi]tat (19.23 bra)' F'zek a foltok vagy plakko rigidebbnek s vastagabbnak ltszanak (12 nm-t is elrik) mint
az apiklis plazmamembrn tbbi rsze. A plakkok bels
felszntl actinfilamentumok nylnak be a cytoplasmba.
res hlyag esetn a plakkok miatt a sejtek felszne egye-

19.FE]EZET

Vizeletkiulasztcj s -eluezet

rendszer 627

k rszekben (ureter, urethra) rendszerint kt rteg sima-

izom van a lamina propria alatt:

.
.

Bels bosszanti izomrteg, amely laza spirlis lefuts.

Kiils krkrijs rteg, amely tmtt spirlis lefuts.

A simaizomrtegek elrendezdse fordtottja a tpcsatorna izomrtegnek. A vizeletelvezet rendszerben a simaizom ktszvettel keveredik' s gy inkbb prhuzamos ktegeket, mint tsztn izomrtegeket alkot. A simaizom perisztaltikus mozgsa kvetkeztben a vizelet a kiskelyhekbl az ureterer' keresztl a hgyhlyagba jut.

19.23 BRA

Transzmisszis elektronmikroszkpos felvtel a hgyhlyag

hmjrl. A hryhlyag nylkahrtyja tmeneti hmbl (H) s aZ
alatta fekv lamina propribl (LP) Il. A hmsejtek fusiformis vesicu]kat tartalmaznak, amelyek ennl a relatve kis narytsnl iS lthatk. A vesiculkat nagyobb nagyttssal a 19.24 bra mutatja. 5000x

netlen kagyIszeri kontrt mvtat (1'9'24 bra). Mindegyik sejt felszne befel tremkedik, s ennek kvetkezt-

ben a plakkok mint fusiformis uesiculk lthatk, a vesiculk lumene azonban folyamatos a sejt kls felsznvel.
A hgyhlyag tgulsvaI prhuzamosan a vesiculk kinylnak, s a sejt megnylsval s ellapulsval prhuzamosan a felszn rszvvlnak.
A vizeletelvezet rendszer simaizomzata ktegekbe
rendezdiK

Az urothelium alatt tmtt kollagnrostokat tartalmazIamtna propria talIhat a vizeletelvezet rendszer teIjes hosszban. Sem muscularis mucosae' sem pedig sub'
mucosa nincs a vizeleteIvezet rendszer falban. A cs ala-

9.24 BRA

Transzmisszis elektronmikroszkpos felvtel az tmeneti hm

sejtjeinek apiklis rszrl' a) A cytoplasma kismret vesiculkat,
filamentumokat s mitochondriumokat tartalmaz' de a Sejtek legel|emzbb kpletei a fusiformis vesiculk (FV).27 000x. b) Naryobb nagyts felvtelen lthat, hogy a vesiculkat alkot membrn hasonl a felszni membrnhoz (nuiiok). A membrn mindkt helyen
megvastagodott' s azt a benyoms kelti' mintha a megvastagodS
helyn rigidebb lenne' mint ms terleteken. A megvastagodott plazmamembrn a felszni plakkok rintleges elmetszse miatt lthat.
A fusiformis Vesiculk a plakkoknak a Sejtbe val betremkedsvel
alakulnak ki az res hgyhlyagban. 0 000x

62E

19'FEJEZET l

Vizeletkiutaszt s -eluezet rendszer

plakk

nak a rtegt alkotja. A hgyhlyagban azonban a simaizomrtegek nem szeparldnak el vilgosan egymstl.

Hgyhlyag

invaginldott

19.25 BRA

Az tmeneti hm felsznnekvzlatos brzolsa' A e\s rljz a telt

hlyagban brzo\ja a Sejtfelszn rszlett,azals rajz us/anazt a sejtet mutatja a hgyhlyag res llapotban. A Sejtmembrn helyen-

knt megvastagodik s plakkokat kpez. A plakkok kztti terleten

a sejtmembrn vkony. Az res hlyagban a plakkok invaginldnak
a Sejtbe, s br megtartjk folytonossgukat a felsznnel' az invaginldott plakkok tpusos esetben mint izollt, fuziformis vesiculk
ltszanak aZ elektronmikroszkpos felvteleken. A plakKok als felsznhezkapcsold fi]amentumok megakadlyozzk a telt hlyag
tltgulSt (MdoStVa staehelin L.A., chlapowski FJ', Bonneville M'A.
J. CeLl. BioL 1972;53:73-91 un)

Ureter
Az ueter vagy hgyvezetk pros szerv, amely a vizeletet a
pelvis renalisbl a hgyhlyagba vezeti. Hossza 24_34 cm,

distalis rsze tfurja a hgyhlyagfalt, aholferde lefutst

mutat' Az ureter faInak lumen eI felsznt tmeneti hm
(urothelium) bortja. A faltbbi rsze simaizombl s ktszvetbl l1. A simaizom hromrteg: bels hosszanti,
kzps korkrs s kls hosszanti. A kls hosszanti rteg azonban csak az ufeter distalis rszbenvan meg' Az
ueter a retroperitonealis zsrszvetben tallhat. A zsrszveL az erek s az idegek alkotjk azLleter adventtijt.
Mialatt a hgyhlyag vizelettel teldik, az ureterek benylsa sszenyomdik cskkentve a vizelet visszafolysnak lehetsgt. A hgyhlyag simaizomzatnak kontrak-

ci j a is hozzj rul az v ete hgyhlyagb a trtn rsznek

osszenyomshoz. Ez megakadIyozza a ertzs terjedst a hgyhlyagbl s az urethrbl, amelyeknek krnikus gyulladsa (fleg nkben) gyakran rterjed a vesre.
Az ureterek utols szakaszban egy vastag' kls hosszanti izomrteg is megtallhat a msik kt rteg mellett klnsen azon a szakaszon, ahol az ureter t(lrja a hgyhlyag
alt. A hgyhlyag izomzatrI szl legtbb lers szerint
ez ahosszanti rteg folytatdik a hgyhlyag falba, s an-

hgyhlyag, amely tgulkony rezervor a vizeIet szmra, a medencben helyezkedik el a symphysis pubica
mgtt; mrete s alakja teltsgi IIapottI fggen vltozik. Hrom nyls tallhat rajta: kett az ureterek (orificium urerteris), egy pedig az urethra (orificium urethrae)
szmra. A hrom nyls egy hromszg alak terletet, a
trigonum uesicae-thatrolja, ami relatve sima s vastagsga Iland, mg a hIyag faInak tbbi rsze res llapot'
ban redztt. Telt hlyag esetn a fal elvkonyodik s sima
eIsznilesz. Ezek a klnbsgek a trigonum s a hlyag
tbbi rsznekfejldstani eredett tkrzik: a trigonum
vesicae az embrionlis ductus mesonephricus szrmazka,
mg a hlyag faInak tbbi rsze a cloakbl fejldik.
A hgyhlyag faInak simaizomzata a detrwsor izmot
alkotja. Az urethra nyIsa eIaz izomrostok az akarattI
fggetlenl mkd bels sphincter izmot alkotjk, amely
egy gyriszerizom az utethta bels nylsa krl. A det_
rusor izom simaizomktegei kevsb szabIyosan helyezkednek el, mint a vtzeletelvezet rendszer cs alak rszeben' s gy az izom s a kollagnktegek szabIytaIanuI
keverednek egymssal. A hlyag detrusor izmnak kontrakcija kvetkeztben az egsz hgyhlyag sszehzdik, s ennek eredmnyeknt a vizelet az ethba jvt.
A hgyhlyag Sympathicus s parasympathicus beidegz's alatt II:

.A

sympathicus rostok plexust kpeznek a hgyhlyag

adventitijban. Ezek a rostok valszniIeg az ereket

idegzik be.
o A parasympathicws rostok az S'-So szegmentumokbl

erednek, s a medencei plexus hypogastricuson keresztI

eI a hgyhlyaghoz. Az idegrostok az izomktegekben s az adventitiban lv ganglionokban vgzd-

jutnak

nek s a uizeletrtsireflex efferens szrfukpezk.

hgyhlyagbl az rzrosto a gerincvel sacralis
szakaszba jutnak. Ezek alkotjk a vizeletrtsi reflex

.A

afferens sztt.

Urethra

Az urethra egy fibromuscularis cs, amely a

vzeIetet a

hgyhlyagbl a klvilgba juttatja a hgycs kls nylsn keresztl. Az urethra mrete, szerkezete s funkcija kiilnbzik frfiakban s nkben.
Frfiakban az uretha a vizelet s a nemi szervek kivezetcsvnek kzs, utols szakaszt alkotja' Kb. 20 cm
hossz s hrom kiilnboz szakasza van

.A

pars prostatica urethrae ahIyag nyaktI kiindul

3-4 cm hossz szakasz, ame|y trja a prostatt. Ezt a
szakaszt tmeneti hm (urothelium) bleli. A pars pros-

19.FE]EZET
tatica urethraet t,r1a a nemi szervekhez tartoz ductus ejaculatorius, valamint szmos apr nylson keresztl idekerl a prostatamirigyek vladka.
A pars membranacea urethrae kb. 1 cm hossz s az
apex prostataetI a bulbus penisig tart. Keresztlhalad a
medencefenk alkotsban rszt vev diapbragmA urogenitaln, s kilp a gtra. A diaphragma urogenitale ha'
rntcskolt vomzata az uetht krlvve a kIs (akaratlagos) sphincter urethrat alkotja. Az tmeneti hm a
pars membranacea terletn r. vget' Ezt a szakaszt
tbbrteg vagy tbbmagsoros hengerhm bleli, amely
inkbb emlkeztet a genitalis tractus hmjfua, mint a vizeletelv ezet rendszer felsbb szakasznak hmjta.
Apars spongiosa urethrae kb. 15 cm hossz szakasza a
penisben talIhat s a glans penisen nylik a felsznre.
Az urethranak ezt a szakaszt a cofpus spongiosum penis veszi kl. Tbb magsoros hengerhm bleli, kivve a distalis szakaszt, ahol tbbrteg el nem szarusod laphm taIIhat, amely folytonos a br hmjval

A glandula bulbouretbralls (Cowper-mirigy) kiuezet-

csue s a nyktermel urethralis rnirigyek (Littre-mirigyek) a pars spongiosa urethrebe nylnak.

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer 629

Nkben az urethta rvid, kb. 3-5 cm hossz. A hgyhlyagtl a vestibulum vaginae-ig tart' ahol kzvetlenl a clitoris mogtt nylik. A ni hgycsben hosszanti nylkahrtyaredk tallhatk. A frfihgycshz hasonIan tmeneti hm bleli amely folytonos a hgyhIyaghmjval. A kls nyls eltti szakaszon a hm tbbrteg el
nem szarusod laphmba megy t. A n hgycs kozps szakaszban helyenknt tbbrtegj vagy tbb magsoros hengerhm is elfordulhat.
Szmos kis wrethralis mirigy nyllk az urethra lumenbe' klnsen annak proximalis szakaszn. Egyb mirigyek, a paraurethralis rnirigyek' amelyek a frfi prostatamirigyeinek felelnek meg' a paraurethralis jratokba
nylnak. A jratok nyIsa az urethra ktils nylsa mellett tallhat. A paraurethralis mirigyek alkalikus pH-j
vladkot termelnek. A lamina propria erekben gazdag
ktszvetes rteg, amely a frfiakban talIhat corpus
spongiosumra emlkeztet. Ahogy az :uethta thalad a diaphragma urogenitalen (pars membranacea urethrae), ennek az izomzata a kls (akaratlagos) sphincter urethrae-t
alkotja.

70. TABLO.

VESE

I.

A vizeletkiv Iszt s -elvezet rendszer kezdeti szakaszt a kt uese s bellk kiindul ureter alkotja. Az ureter a
bgyblyagba veze\ ahonnan az wrethra indul ki s nylik a felsznre. A vesk szeepe a testfolyadk s elektrolit normIis szintjnek megtartsa s az olyan veszlyes anyagcseretermkek elszlltsa, mint az urea' a hgysav, a kreatinin s egyb bomlstermkek. A vese uizeletet termel, ami kezdetben a vr ultrafiltrtuma, amely a vesetubulusok
sejtjeiben trtn szelektv reszorpcival s specifikus szekrcival mdosul. A vese endocrin szervknt is funkcionl,
erythropoietint tetmel, amely a vrsvrtestek kpzdstszabIyoz nvekedsi faktor. A msik hormonja a renin,
amely a vrnyoms s a vrtrfogat szabIyozsban yesz rszt. A vese hydroxyllja a D-uitamint' egy Steroid term_
SZet prohormont' s igy aktv otmv alaktja t.
A vese lapos' bab alak szerv, kb. 10 cm hossz, 6,5 cm szles (a konvextl a konkv szlig) s 3 mm Vastag.
A konkv, medialis oldal kzepn tallhat egy beh(tzds a hilus renalis, amelyen keresztl erek' idegek s nyirokerek lpnek be a vesbe. Az ureter a tlcsrszer' peluis renalisbI indul ki, s ugyancsak a hiluson keresztl hagyja el
a vest. A flbevgott friss vesn kt klnboz rgit lehet felismerni: a vrsesbarns kls rsz a kreg s a sok_
kal vilgosabb velllomny, amely a vese regrendszere fel olytatdik. A kregben tallhatk a uesetestecskk s
az azokhoz tartoz csatornk, a twbulus collectiuwsok s egy gazdag rhIzat.

. bra. Friss emberi vese, 3x

A kpen a hiluson keresztl metszett vese lthat.
A hilusi rgi alul' a konvex oldals rsz fell ltha-

t. A vese kls rsze a kreg, amely vrsesbarna

szn (a hilust kivve). I(nnyen megklnbztethet
a bels rsztI' a veIIlomnytI' amely tovbb oszthat egy kls rszre (KR/, s amely az egyenes lefuts erekrl, a vasa rectkrl (VR/ ismerhet fel.
A velllomny bels rsze (BR)vilgos szn. A veIIIomny piramisokbl ll, amelyeknek bzisa a kreg fel, cscsa, a papilla (P) pedig a hilus eInz.
A piramisokat kregllomny, a columna renalis
(CR) vlasztja el egymstl' nha csak rszlegesen,
ahogy az brn is lthat. Nha, mint ahogy az brn
is lthat, kt piramishoz tatozik egy papilla. Az brn bal oldaln lv piramisokhoz tartoz papillk
2. bra. Emberi VS,

HE. 20x

A szvettani metszet a kregllomnyt

s a velllo-

A kt rsz hatrn (rszben

sza4gatott uonallal jellve) szmos arteria (AA) s vena
(VA) arcuata tmetszete Ithat' A kreg legjellemzbb
kplete' fggetlenl a metszsi sktl a corpusculum renale /CR/. F'zek a gmb alak kpletek glomerulusbl
(glomerularis rhlzat) s az <et krlvev Bowmantok visceralis s parietalis lemezbl llnak. Ezenkvl
mny egy rsztmutatja.

JELtsEK
AA, arteria arcuata

BR, a medulla bels rsze

CM, calyx minor

CR, 1. bra, columna rena1s;

2. bta, corpusculum renale

630

nem lthatk a kpen. A papilla egy piramis szabad

cscsi rsze, amely egy gyjtrendszer els tagjba, a

kiskehelybe (calyx minor, CM) torkollik. A kiskelyhek a nagykelyhekbe (calyx major) vezetnek, ezek a

vesemedencbe (pelvis renalis) mlenek, amely az

ureterbe folytatdik.
A kpen Ithat prepartumon a vr nagy rsze az
erekben maradt, ezItal lthatv vlik a vese ereinek
egy tsze, mutatva azok elhelyezkedst. Az azonost'
hat erek koztil lthatk a kregben az intelobularis
erek (IE); a venae arcuatae_k (VA) a piramisok bzisnI; a velIlomnyban pedig azok az etek, amelyek a
piramis kapillrishlzathoz mennek vagy onnan jnnek. Ez utbbi erek mind az attertoIk mind a venulk relatve egyenes lefutsak, s ezrt vasa recta (VR/
elnevezst kaptk.

a kregben tubulusok csoportja !that, a velsugq

amely tbb-kevsb egyenes lefuts, s a velllomny bzistl radier irnyban halad (nyilak). Ezzel

szemben a velllomnyban tubularis kpletek vannak'

amelyek kiss kanyargsak a kls rszben, majd egyeness vlnak a velllomny bels rsze e\haladva.
A tubulusok (s az erek) elhelyezkedse klcsnzi a veIIIomnynak azt a kiss cskolt jellegt, amely a mak-

roszkpos prepartumokon lthat (1. bra).

IE, interlobularis erek

KR, a medulla kls rsze

VR, vasa recta

P,

szaggatott vonal, (2. bra) a kreg

s a ve1llomny hatfua

papilla
VA, vena arcuata

nyilak, velsugr

19'

''::.:l:t:":':

FEJEZET l

Vizetetkiulaszt

s -eluezet

rendszer 631

CM

1ri.',

71. TABI.

vrsr

ll.

A vese funkcionlis egysge a nephron. Egy emberi vesben kb. 2 milli nephron van. A nephron felels a vzelet
termelsrt,s a mirigyek szekrcis egysgnekfelel meg. A tubulus collectiuusok, amelyek a mirigyek kivezetcsveinek felelnek meg' a vizelet vgs koncentrcjnakkalaktsrt felelsek. A nephron a uesetestecskbl s a uesetubulusokbl |. A vesetestecske a glomerulusbI ll, ami 10-20 kapillriskacsbl ll gombolyag, amit egy ktr_
teg hmbl II Bowman-tok vesz krl. A glomeruluskapillrist az rplwsonbelp arteriola afferens ltja el, s
ugyanott lpki az e|vezet g, az arteriola efferens' A kilpett arteriola efferens jrakapILrisokra oszlik, s elltja
a vesetubulusokat. Az rplussal ellenttes oldal a vizeleti plus, ahol a filtrtum elhagyja a vesetestecskt. A nephron tubularis rsze a proximalis uasta7 sze4ment (a proximalis kanyarulatos s a proximalis e7yenes szakaszbI llr),
a ukony sze4ment vagy a Henle-kacs ukony szakasza, valamint a distalis udstag sze7rzxent) am distalis egyenes s a
distalis kanyarulatos csatornb61 1l. A nephron U alak tsze a Henle-kacs, ami a proximalis s a distalis kanyarulatos csatornk egyenes szakaszbI s a kztk lvvkonyszegmentbl ll. A distalis kanyarulatos csatorna a tubulus collectivushoz csatlakozik. A nephron s a tubulus collectivus a vtzeIettermel s -elvezet rszeket alkotjk.
HE 0x
vesekreg krgi labirintusra (KL) s velsugrra
(VS/ oszthat. A krgi labirintus a vesetestecskt (CR/
tartaImazza, ami egy relatve nagymreti,,gmb alak
kplet. A corpusculum renale krI a proximalis s a
distalis kanyarulatos csatornk tallhatk, amelyek
ugyancsak a krgi labirintus ftszei. A kanyarulatos
csatornk, klnsen a proximalis, a kanyargssguk
miatt klnbz ormban ltszanak a metszeten, a
legtbbjk ovlis vagy kr alak, msok megnyltab-

bak, J, C vagy ppen S alakak. A velsugr egyenes

csatornk csoportjbl l1, amelyek egy irnyban orientItak s a piramis bzisbIltszanak kiindulni. Amikor a velsugr hosszban van elmetszve, mint ahogy
az brn is, a csatornk hosszmetszetben lthatk.
A velsugr tartalmazza a proximalis vastag szegmentumokat (a Henle-kacs leszIl szta), a distalis vastag
Szegmentumokat (a Henle-kacs elszlI szra) s a
gyijtcsatotnkat.

2. bra. EmberiVS,

1. bra. Emberi VS,

HE 120x

Az bra a vesekrget brzolja nagyobb nagytssal

egy msik nzetbI. A metszs skja merleges az 1,. bra skjra. A mikroszkpos felvtel perifris rsze a
krgi labirintust brzolja' amelyben a tubulusok fleg
kerek vagy ovlis metszetben lthatk, de nhny megnyltabb vagy grbltebb formt mutat. Ennek a rsz-

nek a megjelensi formja, ugyanaz, mint az 1. brn.

A krgi labirintusban a Vesetestecske 1CR/ is ltszik.

JELLSEK
CR, corpusculum renale
KL, krgi 1abirintus

VS, velsugr

velsugr tubulusai ms megjelensi formbanltszanak a metszsi sk miatt, mint az 1. brn. A velsugrhoz (VS) tartoz tubulusok szaggatott uonallal
vannak krbehatrolva, s valamennyi tubulus kereszt_
metszetben ltszik.
A velsugrban a tubulusok klnbz ormtIehet felismerni a tubulus mrte, a lumen alakja s a tubulus sejt mrete alap1n. Ezek a killonbsgek s a krgi labirintus rszletei a 72. tabIn lthatk.

sz^ggatott vonal, a velsugr

hozzvetIeges hatra

1'9.FE]EZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer 633

72.T^BL. VESE lll.

A proximalis s a distalis kanyarulatos csatorna morfolgiai jegyeik alapjn megklnbztethetk egymstl hematoxylin-eosinnal festett metszetben. A proximalis kanyarulatos csatolna nagyobb tmrji', mint a distalis s keresztmetszetben a lumene gyakran csillag alak. A proximalis tubulus sejtjein gyakran Lthat a kefeszegly (apiklis mikrobolyhok). A proximalis kanyarulatos csatorna tbb mint ktszer olyan hossz, mint a distalis, gy a krgi
Iabirintusban lthat tubulusok nagyobbik rsze proximalis kanyarulatos csatorna.
A mesangialis seltek s az ltaluk termelt extracellularis matrix a Vesetestecske mesangiumt aIkotia. A mesangium a glomerulws kapillrisgombolyag kztt talIhat egszen az rplusig' ahol a fuxtaglomerularis appartus
rszvvlik. A nephron distalis vastag Szegmentumnak utols szakaszahozzfekszlk az aerens artetolh'oz. Az
arteriola mellett a tubulushmsejtek vkonyabbak, magasabbak, tmttebb elrendezdst mutatnak, mint a tubulus ms helyen lv sejtjei, ezrt macula densnak nevezzik. A macula densaval szomszdos simaizomsejtek az arteriolafalban juxtaglomerularis seltekA mdosultak. Ezek termelik a renint, vlaszul a vr lecskkent NaCl-koncentrcijra.

1. bra. Emberi VS,

HE. 240x

A krgi labirintus terletn hat distalis kanyarulatos

csatorna (DC) tmetszeteIthat. A proximalis kanyarulatos csatonknak (jells nlkiil) kiss nagyobb
kls tmrjk van' mint a distalis csatornknak.
A proximalis csatornk kefeszegIlyel rendelkeznek,
mg a distalis csatornk vilgosabbak, s a lumenk
2. bra. Emberi VeS, HE. 240x

Az brn Ithat valamennyi csatofna

rmetszere

kerek, kivve egy proximalis kanyarulatos csatornt

(PC), ami az bra jobb als rszben lthat (ez a
szomszdos krgi labirintushoz tartozik). A proximalis (P) s a distalis (D) tubulusok szma kortilbelI
3. s 4. bra.

rmberi vese, HE. 30x

A gmb alak vesetestecske perrijtegy vkony

tok alkotja, amely kzrefog egy vilgos, keskeny terletet amely a vizeletet tartalmazza (csillagok). A vesetestecske msik rsze egy kapillrishlzat vagy rgombolyag, amely a felvtelen egy sejtds terlet. A vesetestecske tokja, a Bowman-tok,kt rszbI ll: a parietalis rteg (PR/ s a visceralis rteg. A paretalis rteg
egyrteg laphmbl l1. A visceralis rteg sejtjei a po-

docytk (Pod), ameIyek a glomeruluskapillris ktils

rtegt'alkotjk. A podocytkat nehz megktllnbztetni a kapillris-endothelsejtektl, kivve a 3. brn,
ahol vilgosan ltszik, hogy a Bowman-tok regt hat'roljk. A sejtek felismerst megnehezti, hogy a glo_
merulus terletn tallhatk a mesangialis sejtek is. ltalnossgban elmondhat' hogy a podocytk magja
nagyobb s kevsbintenzven festdik' mint az endothel s a mesangialis sejtek magjai'

JELLsEK
A, arteriola

D, distalis csatorna (egyenes szakasz)

DC, distalis kanyarulatos csatorna

MD, macula
P,

densa

proximalis csatorna (egyenes szakasz)

34

les hatr. A proximalis csatornk lumene gyakran

csillag alak, de a distalisok nem' Tpusosan kevesebb

mag ltszik a proximalis csatona keresztmetszetn,

mint a distalis csatofna azonos szegmentumn.
A felsorolt jellemzk alapjn lehet elklnteni a
proximalis s a distalis kanyarulatos csatornk egyenes
szakaszat a velsugrbanis (2. bra).
azonos a velsugrban. A distalis tubulusokkal ellenttben a proximalis tubulusok kefeszegllyel rendelkeznek, kls tmrjk nagyobb, lumenk csillag
alak. A velsugr tubulus collectivusokat is tartalmaz (TC), amelyeknek rszletes lersa a 73. tabIn

tallhat.

A 3. brn egy distalis (DC) s kt proximalis (PCl

kanyarulatos csatofna ltszik. A distalis csatorna egyik
rszna sejtek tmttebb elrendezdsek, mint a csa_
torna tcibbi rszn.Ezek a sejtek alkotjk a macula
denst (MD), ameIy hozzfekszik az arterola afferenshez.
A 4. brn a vesetestecske vizeleti s rplusa is Ithat. Az rpluson tallhatk az arteriolk (A),kznlk az egyik belp a vesetestecskbe (dupla hegy nyl).
Az afferens arteriola alban mdosult simaizomsejtek
vannak' amelyek szemcsket tartaImaznak. Ezek a jux_
tamedullaris sejtek (nem lthatk a 4. brn)' A vizele_
ti plusnl a Bowman-tok parietalis lemeze folyamatos
a proximalis csatorna kezdetvel (PC) .Itt a Bowmantok tirege folytatdik a proximalis csatorna lumenbe,
s az egyrtegIaphm egyrteg kbhmba vagy ala_
csony hengerhmba megy t, amelynek a felsznnkefeszegly taIIhat.

PC, proximalis kanyarulatos csatorna

Pod, podocyta (a Bowman-tok visceralis
lemezel

PR, Bowman-tok (fali lemez)

TC, tubulus collectivus

csillag, a Bowman-tok rege

dupla hegy nyl (4. bra), erek a copusculum renale rp1usnl

1'9.FE]EZET

VizeletkiuIaszt s -eluezet

rendszer 63$

73. TABLO.

VESE

IV.

A vesetestecskk csak a krgi labirintusban tallhatk. A velllomnyban vannak a distalis kanyarulatos csatorna vastag' egyenes szakaszai, a vkony szegmentum, a gyijtcsatornk s tubulusok, valamint az erek amelyek ezekkel prhuzamosan haladnak. A velllomnynak ezeka kpletei ellenramlsos sokszoroz s ellenramlsos kicserl rendszerknt mkdnek, s vgeredmnyknthipertnis vizeletet termelnek. A vgleges vizelet a ductus papillarisbl (ductus Bellini) a kelyhekbe, majd pedig a vesemedencbe kerl.
1. bra. Emberi VSe.

HE, 240x

Az brn a velllomny kls rszeIthat, amely

a proximalis s a distalis csatornk vastag s vkony
szegmentumait, valamint a tubulus collectivusokat tartaImazza. A csatornk egymssal prhuzamosak, s
mivel az brn keresztmetszetben lthatk' ezrt kr
alakak. A proximalis vastag szegmentre (P) 1ellemz
a csillag alak lumen s a kefeszegly (helyenknt tredezett apiklis sejtfelsznek lthatk, s emiatt a kefeszegIy tredezett). Ezeknek a tubulusoknak a kls

tmrje rendszerint nagyobb, mint a distalis tubulusok (D/. Az brnIthat az akorbban is lert jelensg' hogy a distalis tubulusok adott terletn tbb sejtmag lthat, mint a proximalis tubulusok hasonl rszn. A distalis tubulusok lumene kr alak, s a sejtek
apiklis felszne szablyosabb. A tubulus collectivusok

(TCl kls tmr1e koriilbelill hasonl a proximalis

tubulusokhoz, s nagyobb, mint a distalis tubulusok.

A tubulus collectivusokat alkot sejtek kb alakak, s
kisebbek, mint a proximalis tubulusokat alkot sejtek,
ezrt relatve tbb mag lthat egy terletegysgben,
2. bra. Emberi Vese. HE. 20x
Az bra a vesepiramist mutatia kis nagytssal.

A pi-

ramis egy kp alak kplet, amely elssorban a velllomny egyenes csatornibl, gyjtcsatornkbl s
egyenes lefuts erekbl l1 (vasa recta). A mikroszkpos felvtel bal oldaln a szaggatott vonal a kreg- s a
velllomny hatrt jelzi, egy(lttal mutatja a piramis
bzist. Az arteria s a vena arcvata (AV) a kreg s a
velllomny hatrn tallhat. Balra fent nhny veSetestecske lthat (CR)' ezek a juxtamedullaris vesetestecskk.

A piramis egy kiss torztya lthat az brn, ar;'int

az nytlvnval a bal als sarokban |v hosszban

metszett' valamint az bra tbbi rszna keresztben s

a ferdn metszett tubulusokbl. A tubulusoknak ez a

osszehasonltva a proximalis csatorna hasonl rszvel. Meg lehet szmolni! Vgezetl a tubulusokat alkot sejtek kzott a hatrok jl lthatk (csillagok), ez az
egyik legjellemzbb sajtossg, ami alapjn a tubulus
collectivusokat fel lehet ismerni.
A nephron vkony szegmentuma (V) a velllomnyban lv csatornk kzl a legvkonyabb. Ezeket
alacsony kbhm vagy egyrteg laphm bleli, s
mint ahogy az btn Ithat, a lumenek relatve nagyok. Nha a metszetben ltsztk az tmenet a vastagbl a vkony szegmentumba, s ilyenkor az tmenet a
csatorna keresztmetszetn is felismerhet. Egy ilyen tmenet jIIthat az brn (kt nyl a lumenben). A lumen egyik oldaln (balra mutat nyl)a proximalis tu-

bulusra jeIIemz stuktralthat, jelIemz r akefeszegly. A tubulus msik oldaln (jobbra mwtat nyl)
alacsony kbhmsejtek vannak, amelyek a vkony szegmentum sejtjeire jellemzk. A nephron csatornin s a
tubulus collectivusokon kvl tbb ms kisebb tubularis kplet is lthat az brn. F'zek a vkony fal s endothellel blelt kpletek kis tmrj erek.

klnbz

lefutsa annak a kvetkezmnye' hogy a piramis egy kicsit megdnttt llapotban van.
A piramis cscsa a vesepapilla (nylhegy) ami egy
cssze vagy tlcsr alak kpletbe, a kis kehelybe ny
lik. A kis kehely sszegyjti a ductus papillarison (ductus Bellini) keresztl a vesepapilln t tvoz vizeletet.
(A papilla tnyleges cscsa nem lthat ebben a metszsi skban, s a ductusok nylsa sem ltszik a kis nagytssal. A papilla kis kehely eInz feIszntegyrteg kbhm vagy hengerhm bortja (HH). (HeIyenknt a hm levlt a papilla felsznrI, s szvetfoszlny
formjban lthat.) A kelyhet tmeneti hm bortja
H). JIIehet ezen a kis nagyts kpen nem lthat,
a papilla felszntbort hengerhm s a kelyhet blel tmeneti hm kztti hatrt rombuszok jellik.

JELLsEK

H, tmeneti hm

TC, tubu1us collectvus

AV, arteria s vena arcuata

CR, corpusculum renale
D, distalis csatorna (vastag szakasz)
HH, egyrteg hengerhm
P, proximalis csatorna (vastag szakasz)

V, vkony szegment
balra mutat nyl (1. bra), proximalis
csatorna sejtje
csillagok. a tubulus collecrivus seltjei

&3

kztti

hatr

jobbra mutat nyl (1. bra), vkony

szegmentum sejtje
nylhegy, a piramis cscsa
rombuszok, az tmeneti hm
s a hengerhm kztti hatr

1,9.

..,4

FF]EZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer {r37

74. TABL. URETER

Az ureter pros' cs alak kplet, amely a vizeletet szIltja a vesbl a hgyhlyagba. tmeneti hm bIeli, amely nem engedi t
a folyadkot' s amely a vizeletelvezet endszert bleli a kis kelyhektl az ,Jethva| bezrIag. Ennek a hmnak megvan az a kpessge, hogy vkonyabb s laposabb vlik, alkalmazkodva a vi'
zeIet Ital okozott feszlshez.
A hm alatt egy tmtt' kollagnben gazdag lamina propria taIIhat, amelytl kifel egy bels hosszanti s egy kls krkrs
simaizomrteg taIIhat. Az tzom rendszeres perisztaltikus kontrakcija hozzjruI ahhoz, hogy a vizelet a vesbl a hgyhlyagba jusson.
Mint a kis nagytstnzet lpen lthat ) az reter ala nyI-

kahrtybI (Ny/, izomrtegbl (lz) s adventitibl (Adu) |.

Az ureter a hasregben a hashrtya mgtt

helyezkedik el egszen
a hlyagba val belpsig,gyahashrtya (H)csak kzvetett mdon rintkezik vele. A falban lv simaizom kontrakci ja mtatt az
ureter lumen felli felszne redztt, s jellegzetes csillag alakot
mutat.

1. bra.

rsz|ete Ithat nagyobb na-

Klnll submucosarteg nincs, br ezt a terminolgt gyakranhasznIjk a ktszvetnek arra a rsz-

alkotja a nylkahrtyt Qny)'

re, amely kzvetlenl az izom mellett van.

Az izomzat egy (Iz) bels hosszant (Iz(h)), egy kzps krkrs (Iz(k)) s egy s knls (Iz(h)) hosszanti
rtegre oszthat. A kls hosszanti rteg azonban csak
az veter aIs rsznItalIhat meg. Keresztmetszetben a bels s a kls rtegekben a simaizomsejtek keresztmetszete lthat, mg a kzps rtegben az zomsejtek hosszban vannak elmetszve.

Majomureter. HE. 10x

Az ureter falnak az a

gytssal, ami az tnzet kpen tglalappal van jellve.

A vastag, n. tmenetihm (H)jIlthatan felismerhet s lesen elvlik a tbbi rtegtI. A fal tbbi rsze
(KSz)s simaizombl ll. Ez utbbi rktszvetbI
teg felismerhet a sttebb festdsrl. A metszetben
zsrszvet (Zs) is lthat, am az adventitia rsze.
Az tmeneti hm s az a|atta Iv, altmaszt sze-

reppel br ktszvet

2. bra. Majomureter. HE. 400x

Az bra a bels hosszanti izomrteget (lz(h)) mutatja nagyobb nagytssal. A sejtmagok mint kr alak
kpletek lthatk, mivel a simaizomsejtek keresztben
vannak elmetszve. Az tmeneti hm nagyobb nagyts felvteln lthatk a felszni nagymret sejtek, k-

zlk nhny kt sejtmagot tartalmaz (nyl). A bazlis

sejtek kisebbek, s tpusosan a magok tmttebben helyezkednek el, mivel a cytoplasma kevs a sejtekben.
A kzps sejtek tobb rtegben helyezkednek eI' s nagyobb mretek mint a bazIts sejtek, de kiesebbek a
felszni rreg sejtjeinl.

JELLsEK
Adv, adventitia

H, tmeneti hm
E, vrerek

H, serosa

63S

Iz(h), hosszanti simaizomrteg

Iz(k), krkrs
simaizomrteg
Iz, tzomrteg
KSz, ktszvet

Ny, nylkahrtya
Zs, zsrszvet
nyl, ktmagv sejt

19.FEJEZET

Vizeletkiulaszt

s -eluezet

rendszer s39

75. TABI.

HoyHlvnc

A vizelet az ureterekbl a hgyhlyagba kerl s ott troldik. Idegi

hatsra a hlyag sszehzdik, s a vizelet a hgycsvn keresztl kir1. A hgyhlyagot is tmeneti hm bleli. A hm alatt ktszvet'
ez aIatt pedig izomrtegtalIhat, amely egy bels hosszanti, kzps
krkrs s egy kls hosszanti rtegb1 1l. A legtobb olyan reges zsigerhez hasonlan, amely tartalmt egy keskeny nylson t rti ki, a
hgyhlyag a\ban sem annyira szabIyos rtegekbl ll a simaizom,
mint ahogy a lersok alap1n vrnnk. Ez a szabIytalan elrendezds
biztostja azt,hogy az izom sszehzdsa a hgyhlyag trfogatt rclatve egyenletesen cskkenti annak minden terletn.
A felvtelen a hgyhlyag falnak teljes vastagsga lthat. Az bra
fels rszn!that az ireg eII rsz s az azt bort hm. Lthat,
amint az egyik ureter trja a hgyhlya g alt. Az ureter mindkt o1daln s alatta is elssorban simaizom talIhat.

1. bra. Emberi hgyhlyag. HE, 0x

Az bra a hgyhlyag teljes vastagsgt mutatja.

Lthat, amlnt az egyik ureter (U) t(n1a a falat, s gy
jut be a vtzelet a hgyhlyagba. Jobb oldalon |that a
Lgyhlyagot blel tmeneti ham fl. A hm alatt
relatve vastag ktszvet talIhat (KSz), amely klonboz mret ereket (E) tartalmaz. A ktszVet va-

lamivel sttebbre festdik, mint az alatta lv simaizomrteg (lz)' A hm s a ktszvet egytt a hgyh'
lyag nylkah rtyjt alkotja. Az izomzat hrom klnII fttegbI l1. Mikzben az vreter thalad a hgyhIyag aln, magval viszi a hosszanti simaizom rtegt
(Iz(b). Kzepes mret artrk (A) s vnk (V) Ithatk esetenknt az izomrtegben.

2. bra. Emberi hgyhlyag. HE. 250x

lben lv hosszanti simaizomktegek (Iz(h)) az ureterhez tatoznak. Egy kis nyirokr Ny/is ltsztk a simaizom kzelben a ktszvetben. A nyirokr lumenben lymphoCytklthatk, amelyek kis kerek, sttre
festd magjukrl ismerhetk fel.

3. bra. Emberi hgyhlyag. HE. 250x

ma hrom. Az btn Ithat sszehzdott hlyagban

legalbb tz se1trteg ismerhet fel, ami annak az eredmnye, hogy a simaizom sszehzdik s a hlyagot
blel felszn cskken. A ktszvetben kollagnkotegek kztt vItoz szmban lymphocytk tallhatk,
amelyek a kerek' sttre festd magrl ismerhetk
fel. Egy vrs vrtestekkel teli vna (V) It'hat mg a

Az L. brnIthat bal oldali ngyszggel hatrolt

terlet nagyobb nagytstfelvtelnaz tmeneti hrn
1u1 s az alatta Iv ktszvet (KSz) Ithat. Ez a
kt rteg egytt a nyIkahrtya. A nyIkahrtya kzeAz !. btnlthat jobb oldali ngyszggel hatrolt
terlet nagyobb nagyts felvtelna hgyhIyag tmeneti hmja ru es az a|atta lv ktszvet (I(Se/
Ithat. Az tmeneti hmra jellemzk a ,'dm'' alak
felszni sejtek, valamint a gyakran lthat ktmagv
sejtek (nyilak). Az tmeneti hm vastagsga vltozAmikor a hlyag telt llapotban van' a sejtrtegek sz-

JELLSEK
A, artria

H, tmeneti hm
E, vrerek
Iz(h), hosszanti simaizomrteg

Iz, izomrteg
KSz, ktszvet

Ny,nyirokrek

ny Ikahrtya ktszvetb

en.

U, ureter
V, vena

nyilak, ktmagv sejt

I9.

F!,.JLZl-T

Vizelctkiutlttszt s -eluezet rcndszer

::ij'

t'

E/"
*\

t..,

r*':'
'

:tt

r'

..4

l., :.e. |
,,,:.1.

.{

..

.r*,

*1

r..';!

.19_&

.58

*+

.*:
.ir

,!'',..!t'-;

lt

i:ai'l':*if.

I?+;".r

i """

.'*

.t.f

:il

= d ""
- f.,'

'i']]';

*
t- t*
' ei't

,.]';

a
.

:. 8.,r
!*

jiL*-,,. .1l

q,
'] 9i c:'

-L*-!i.

.]

a-'*.

d..
4 '

F.#

..!

::

'*.
I

*"i
+

'*

.ts* *

_l

: ' :: l-'."

-'.-

I
a
q

iz .

t.- *

. rl"

r*

;.

'

:. ..i.:a: :- , ,::t+-. -

:,

'.' '

:"

. ,
s.rta

'

"r.:ql$i,S."

-.

,-"a

"='

7"- r.

;-5'o *.fg+":'y"i
*;
:.

.*

:'F

!-

?n

_-,'*i..,

., ''

.|

.:,'::',;:.- :,..

:'
,.:: ,i*-l-' ' '':':

''. ,"., '",'

.'

-="&
'1"

,-

)'

-r...e

5-s

:l

ffre#rforxs"x ffitrffir-wmfu
i,i'

i:l|'l].:'.].ii'':i

i.ll li

J: :.' :]l

iii:
].':

i:

i ti"i'::.;1i:l' /:]'-]'i::]ii;:''i. ir]]:l] li'l.]

i':' ilii :''

j":

::.

]i}i':||_:1'i'l::| ir,i,]

ltalnos fe|ptSs lejlds 644

Vrellts

645

Idegellts

646

Az aglalapi mirigy lebenyeinek szerKezete S funkcija 646

Az aglalapi mirigy ells lebenye (adenohypophysis) 646
AZ as/alapi mirigy htuls lebenye (neurohypophysis) 5o

;l,l;:.1-

i.l:i r,'i.l:llrl- lii!

VrelltS

661

A mellKvese-velllomnysejtjei 662
A meIlkvese-kregllomny zoni 665

glomerulosa 665
fasciculata 665
Zona reticularis 662
Magzati mellkvese 668
Zona
Zona

i:.:lll'\

i::

! Ll,

,,'..''r.,ir-; FunKcionlis megegyzeslr, *"'.oirn ngu''.o,..io

s hypothalamicus szablyozhormonoK 50
FunKcionlis megegyzsek: A pajzsmirigl hormon szintzis

feedbackkontrollja
'-1

i-l ii J !l:'

.i i-i .
,r

,+ il

ii.;

ir

1- I

fl i. :'

!',ii:rl::'r

w ffi

ffiNffi*K&6ru KffiMffiStrffiffi
rggmxruT&*sffi

Az endokrin

rendszer bonnonokna& nevezett |gr. hormlein, serkentenif klnfle szekrtumokat termel, me_

lyek effektorokknt szolglnak a test klnbz sejtjei,

szvetei s szervei aktivitsnak szabIyozsban. Funk642

59

Klinikai vonatKozsoK: AbnormIis pajzsmirigyfunkci 659

Funkcionlis megjeglzseK: Chromaffin sejtek 665
FunKcionlis megeglzseK:Cholesterol B

cii nlktilozhetetlenek a homeostasis fenntartsban

a test nvekeds s fejlds koordin1sban. Az endokrin

rendszer mkdse az idegrendszerhez hasonl; mindkett perifris sejtekhez s szervekhez kld informcikat. Az idegrendszerben a kommunikci idegsejtnylr'nyok mentn halad idegi impulzusok transzmisszijn s

neurotranszmitterek felszabadtsn keresztl valsul meg.

-\z endokrin rendszerben a kommunikci hormonok rmelyeket ktszvetes terek s az rrendszer

a
clterletekhez.
A kt rendszer egymssal funk_
'uttatnak

A hormonoK specilis hormonreceptorokkal lpnek

js

A clsejtre gyakoroit hormonhats els lpsea hormon

specifikus hormonreceptorhoz val ktdse. A hormonreceptorok kt csoportjt ismerjk:

,.'n trtnik,

cionlis kapcsolatban van' Az endokrin rendszer lassbb

elhzdbb vlaszt produkl, mint az idegrendszer.
\Iindkt rendszer hathat egyidejleg ugyanazon clsejtek:e s szvetekre, s nhny idegsejt hormonokat szekretl.

-\ bypothalamLrs' aZ agy egyik rsze koordi nIja a test leg-

iobb endokrin funkcijt s a vegetatv idegrendszer egyik

i irnyt kzpontjaknt szolgl.
A hormont ltalban specifikus clsejtekre hat biolgiai
anyagknt rjk le

A klasszikus definici szerint a hormon endokrin sejtek

s szvetek termke, mely a keringsi rendszerbe (vrram) kerl, s azon keresztl jut el a cIsejtekhez. i"t't'
t rzsglatok kimutattk, hogy egyes hormonok s hormonlisan aktv anyagok nem mindig a vrramba rlnek,

hanem ktszvetes terekbe szabadulnak fel, ahol a Szomszdos sejtekre fe1thetik ki hatsukat' vagy a kzeli clsej'

rekhez diffundlnak, amelyek ezen kiJlns

specifikus feceptorokat expresszlnak.

hormonokra

A hormonok hrom Vegyl'iletcsoportba sorolhatk

Az endokrin rendszer sejtjei tbb mint 100 hormont s

hormonlisan aktv anyagot szabadtanak fel, melyeket
kmiailag hrom vegyletcsoportra osztanak.

Steroidok,cholesterolszrmazkok, melyeket az ovariumok, herk s a mellkvesekregszintetizInak s szekretlnak. Ezek a horrnonok a vrkeringsbe szabadulnak fel, s plasmaproteinek vagy specilis szlltproteinek, mint pI. androgenkt protein segtsgveljutnak
el a clsejtekhez.

kis peptideket, proteineket s glykoproteineket a

hypothalamus, agyalapi mirigy, pajzsmirign mellkpajzsmirign pancreas, valamint a gastrointestinalis
traktusban s 1gzrendszerben sztszrt enteroendokrin sejtek szintetizIjk s szekretljk. Ezen csoport
hormonjai a keringsbe kerlve azonnal olddnak a
vrben, s nem ignye1nek speci1is szlltproteineket.
z aminosauanalgokat s -szrmazkokat' kztk a
katecholaminokat (noradrenalin s adrenalin) sok neuron, valamint a mellkvesevel-llom ny szintetzlj a s
szekretlja. Ebbe a vegyletcsoportba tartoznak a thyroid hormonok, a jdozott aminosauak is, melyeket a
pajzsmirigy szintetzl s szekretl. A keringsbe rlve
a katecholaminok azonnal felolddnak a vrben, szemben a thyroid hormonokkal' melyek szrumproteinekhez s egy specializlt szlltproteinhez, a thyroxinkt proteinb ee kapcsoldnak.

kapcsolatba, s gy befolysoljk a clsejtek biolgiai

aktiVitst

Seitfelszni receptorokat, melyek peptidhormonokkal

vagy katecholaminokkal lpnek klcsnhatsba' amik
kptelenek tlpni a sejthrtyn . Ezen receptorok aktivIsa, mint a hormonktds eredmnye hirtelen secundaer messengereknek nevezett kis intracellularis mo-

lekulk, mint ciklikus adenozin-monofoszft (cAMP),

1,2-diacilglicerol (DAG), inozitol-tifoszft (IP3) s
Ca2* nagy mennyisgeit generlja. A secundaer messengerek felerstik a hormon-receptor klcsnhats ltal
keltett s a klnbz msodik messengerrendszerek
egyiknek aktivldsa ltal kivltott jelet. Ilyen rendszerekre pldk: az aden'ilcikl zlcAMP rendszer (legtbb
proteinhormonra s katecholaminokra), a tyrosin-kinz-rendszer (insulinra s epidermalis nvekedsi fac'
torra IEGF]), a foszfatidilinozitolrendszer (bizonyos
hormonokra s neurotranszmitterekre ) s az ioncsatornk aktivlsa (legtbb neuotenszmitterre). Az ezen
rendszerek kaszkd reakciiban termeldtt msodik
messengermolekulk befolysoljk a sejtanyagcsert,
s hormon-specifikus vlaszokat eredmnyeznek (20.1
bra\'

o Az intracellularis receptorokad melyek a sejten bell

helyezkednek el (fleg a magon beltil;, a steroidok s
thyroid hormonok hasznljk, melyek knnyen tjut_
nak mind a plasma-, mind a maghrtyn. Receptoraik
nagy multiprotein chaperon komplexek, melyek hrom
ktdomaint tartalmaznak: egy hormonkt rgit, egy
DNS-kt rgit s egy aminoterminlis ftgt' A hormon ktdSe ezekhez a receptorokhoz a receptor allo'
szterikus transzormcijt okozza olyan formba,
mely chromosomalis DNS-hez ktdik s aktivlja vagy
gtolja az RNS-polimerz-aktivitst. A mRNS transzkripcija vagy nvekszik, vagy cskken j proteinek
kpzdshez vezetye) melyek a sejtanyagcsert regull-

jk. Kvetkezskppen az intracellulris receptorokra

hat hormonok a gnexpresszit kzvetlenl' secundaer messengef segtsgenlkl befolysoljk (20.1
bra).
Hormonszekretl sejtek sok szervben vannak' s azok
aKtivitst szably ozzk

Ez a fejezet elssorban a klnll endokrin mirigyeket

rja Ie, melyek hormonjaikat a vrramba szabadtjk fel,
s az juttatja el a clsejtekhez s szervekhez. Ms fejezetek_
ben trgyaljuk meg a gonadokban, mjban, vesben s a
643

{'4-l

20. FEJEZET

Endokrin szeruek

lNTRACELLULRls REcEPToRoK

sEJTFELszNl REcEPToRoK

steroidhormon

szlltprotein

iziolgis hatsok
20.1 ABRA
A hormonhats ltalnos mechanizmusai. a) A vzlatos bra a proteinhormon-hatS alapjt mutatja a sejtfelszni receptorok kozremkdsvel. A hormonmolekulk a receptorhoz ktdnek s msodik
messenger molekulk szintzist rndcjk eI' A messenger molekulk
viszont egy olyan reakcisorozatot aktivlnak, mely hormonspecifikus vlaszokat eredmnyez a stimullt sejtben. b) Ez az bra a ste-

gastrointestinalis rendszerben lv endokrin funkcij sejteket. A gastroenteropancreaticus (GEP) rendszer (491. oid.)
sejtjei adjk a testben lv endokrin sejtek legnagyobb tmegt. Endokrin funkcijuk mellett a GEP'rendszer sejtjei

a szomszdos hmsejtek aktivitsnak parakrin kontrollit is elltjk a peptidSzekrtumok extracelluiris tereken

keresztl trtn diffzij va1.

eeY&-&pe e'e$K&&Y {ffiYp*pp{Y$&$}

Lz agyalapi mirigy

s az agy egyik rsze, a hypothalamus,

melyhez az agyalap mirigy kapcsoldik, morfolgiailag s

funkcionlisan ms endokrin mirigyek endokrin s neuro'

endokrin szablyozsban vesznek rszt. Minthogy kz-

ponti szeepet jtszanak szmos szabIyoz feedback

rendszerben, gyakran nevezik ket az endokrin rendszer

,,karmester szerveinek".

Az agyalapi mirigynek kt funkcionlis sszetei'i; ' .'(20.2 bra):

l Ells lebeny (adenohypopbysis), a mirigyhmszi,' ..
. Hts lebeny (neurobypophysis), az idegi szekre:
-

szvet.

Ez a kt rsz kinbz embriolgiai eredet.Az ''.alapi mirigy ells lebenye az oropbavynx ectodenii.;'.:'
nak az agy fel irnyul evagincijbI (Ratbke-i'7-..;;"
szrmazik. Az agyalapi mirigy hts lebenye a fejld .:
harmadik kamrja alapi neuroectodermjnak Iee .
vsbl (a ksbbi infundibulum) szrmazlk (20.3 :.l:,
Az agyalapi mirigy ells lebenye, a Rathke-tS:. ' .'
rom szrmazkbI I1
o Pars distalis, mely az agyalapi mirigy ells lebe n. . .
f tmegt teszi ki, s a tasak megvastagodott e 1r-._. .
.

"

IbI szrmaz1k.

o Pars intermedia, a tasak hts falnak vkonr_JI''.]: -'

vnya, ami a pars distalissal hatros.
Pars tuberalis, mely a tasak megvastagodott latere.

"

'

1aiblfej1diksazinfundibu1umkorti1egyga11r:

s ideg-

Az agyalapi mirigy egy bors nagysg, sszetett

htivelyt kpez.

n: :
,
al,ib:
az

Az embrionlis infundibulumbl Iesz az agvalapi

en-

dokrin mirigy, slya frfiakban 0,5 g, tbbszr szlt nkben 1,5 g. Az agyalapon kzpen helyezkedik el, ahol az

os sphenoidaIe sella turcicanak nevezett nyereg alak bemlyedsbenfekszik. Egy rvid nyI, az infundibulum s
egy rhIzat kapcsolja az agyaIapi mirigyet a hypothalamushoz.

.:

ltalnos felptss fejlds

Rz agyalapi mirigy glandularis hmszvetbl
(szekretoros) szvetbl pl fel

roidhormonoK hatsmachanizmust mutatja' melyek intracel]'- .'

receptorokat hasznlnak. A hormonktdse ehhez a recepi.:_ '
receptor alloszterikus talakulst eredmnyezi olyan alakk: ^'.
:
DNS-heZ ktdik. EZ a ktdS mRNs-transzkripcihoz eS U] pr
kpzcidshezVezet' melyek hormonspecifikus Vlaszokat pr ] : -' .
nak a stimullt seitben

htuls lebenye. A hypophysis hts lebenye

szekbl 11:

o Pars nen)ost' mely neuroszekretoros axonokat s

gz dseit tartalmazza.

_-_-

Infundibulum, meIy sszefgg az eminentia ntedt-;':^:ual s a hypothalamo-bypophysealis tractusokat ':::'

z neuroszekrcis axonokat tartalmazza.

20. FEIEZET

nucleus paraventricu laris

Endokrin

szeruek 45

nucleus supraopticus

hypothalamus

chiasma opticum

eminentia mediana
pars tuberalis
infundibulum

tractus hypothalamohypophysealis
pars nervosa
pars intermedia

pars distalis

folliculusok

ffi

roous

toous anTenor

posterior

20.2 BRA

Aryalapi mirigy. a) Emberi agyalapi mirigz mikroszkpos kpe. Rz

mirigy ells lebenye a pars distalisbl, pars tUberalisbl s pars intermedibl, az aglalapi mirigl hts lebenye infundibulumbl s
pars nervosbl l|

gyalapimirigl-lebenyek meg|elensk' elhelyezkedesk s egyms_

^cz val viszonyuk alapjn azonosthatk. 7x. b) Emberi agyalapi
ririry s a hypothalamus szomszdos rgiinak rajza' AZ agyalapi

neuroectoderma
neuroectoderma

'{\

o.R';ooo

:n'---

-2.

-.

''/K^
"frry
-

=----

oropharynx

eclooerma

os sphenoidale

y;"{
\\q

b
agyalapi
mirigy

Rathke-

tasak

20.3 BRA
Rz agyalapi mirigy fejldse. Az bra az agyalapi miriry fejldsben erymst kvet fzisokat (a-tl c-ig) mutatja

Vrellts
_V agyalapi mirigy szokatlan vrelltsnak ismerete fon'
tos funkciinak megrtshez.A hypophysis vrelltsa
kt rkszletbI szrmazlk (20.4 bra):

. A fels

hypophysealis artik Itjk eI a pars tuberalist, az eminentia mediant s az infundibulum nyelt.

Ezek az erek az arteria carotis internkbl s a circulus

arteriosus \X/illisi aa. communicantes posteiores gai-

bl szrmaznak.
o Az als bypophysealis artrik elssorban a pars nervostlt1k el. Ezek az erekkizrIag az arteria carotis internkbl erednek. Fontos funkcionlis megfigyels'
hogy a hypophysis ells lebenye nagy rszneknincs
kzuetlen artris elltsa.

646

zo.

FF.JEZET

Erdc,kri, szeruek

Az agyalapi mirigy lebenyeinek szerkezete

s funkcija
AZ AGYALAPI MIRIGY ELLS LEBENYE
(ADENOHYPOPHYSIS)

a. carotis

az eminentia
mediana

interna

a. hypophysealis
superior

s inundibulum
kapillrisai

hypophysealis
portalis vnk

hypophysis
vnk

hypophysis
vnk

arteria

hypophysealis

inerior

a hypophysealis portalis rendszer

kapillrisai a pars distalisban

20.4 ABRA
Az agyalapi mirigy vrelltsnak vzlata. A hypophyseaIis portalis vnk az eminentia mediana s az infundrbulum kapillrisgyai-

Az agyalapi mirigy ells lebenye ms endokrin mirigyeke:

s nhny nem endokrin szvetet szablyoz

Az agyalapi rnirigy ells lebenynek nagy rsze tp..'

endokrin szvetszerkezettelbr. A sejtek viszonylag na9:'' ..'
mrj' fenesztrlt sinusoid kapillrisokkal szepar1t :.' '
kekbe s ktegekbe rendezdnek. Ezen sejtek a hr'po::- _, .,musbl rkez szignlokra vlaszolnak, s szmos i physishormont szintetizlnak s szekretlnak. Az elii . '.
beny ngy hormonjt - adrenocorticotrophormon (_\C_T'_
thyreoideastimull (thyrotrop) hormon (TSH, thr'r :
pin), folliculusstimull hormon (FSH) s |u1gini7j|,J :
mon (LH) -tropbormonnaknevezrk, minthogy ezek sz-'- -'
Iyozzk a testszerte elhelyezked ms endokrin mirigr-e- ,.
jeinek aktivitst (20.5 bra\' Az ells lebeny fennnl._--' '

ban kezddnek s a pars distalis kapilIrisaiban vgzdnek

magasabb agyi kozpontok

I

A hypothalamo-hypophysealis portalis rendszer biztostja

hypothalamus

a dnt kapcsolatot a hypothalamus s az agyalapi mirigy

kztt

A pars tuberalist, eminentia mediant

s infundibuiaris

nyelet ellt artrik fenesztrlt kapillrisokra (primer ka-

pillris plexwsra) oszlanak. Ezek a kapillrisok bypophysealis pofialis unknanevezett portalis vnkba szeddnek ssze, melyek a pars tuberalis mentn futnak s
egy msodik fenesztrIt sinusoid kapillrishlzatot (secundaer kapillrisplexust) alaktanak ki. Ez az ttendszer
szIltja a hypotha1amicus idegek neuroendokrin szekrtumait az eminentia medianban s infundibularis nylben

hypophysls
ells |eber.r

lv felszabadulsi helykrl kzvetlenl a pars distalis

sejtjeihez.
A vr nagyobb rsze a hypophysisbl a diencephalon bzisnI lv sinus cavernosusba, majd pedig a szisztms
keringsbe Vezetdik e1. Nhny jel azonban arra utal,

hogy a vr rvid portalis vnk tjn a pars distalisbl a

pars nervosba, majd pedig a pars nervosbl a hypothalamus fel folyhat. Ezek a rvid plyk egy olyan utat teremtenek, mely rvna hypophysis elirls lebenynek hormonjai kzvetlen feedbacket szolgitathatnak az agyhoz, a
szisztms kerings teljes krnek megttele nlkl.

Idegellts

A hypothalamicus

magokbI az infundibularis nylbe s

pars nervosba Ip idegek az agya\api mirigy hts lebenynek a komponensei (l. albb). Az agyalapi mirigy ells lebenybe lp idegek a vegetatv idegrendszer postganglionaris rostjai' s vasomotor funkcijak.

pajzsmirigy hormonok
20.5 BRA

A hypothalamus, a hypophysis ells lebenye s a pa1zsr'-

1
'.A pajzsmiriglhormonok termelse egy r
back rendszeren keresztl szablyozdik' A pajzsmirigvhor*:' :szajelezhet a rendszernek s gtolhatja tovbbi pajzsn_'r a_''-_
*
nok fe|szabadulst. Ilyen gtls az ells lebeny s a h1'p::_. . szintjn trtnhet. Alacsony pajzsmiriryhormonszintekre'.'.a_, :_. ::
csere-szksgletekre Vlaszknt a rendszer aKtivldik. rE: .-.'
ropin-releasing hormon; TsH, thyreoideaStimull hormO'

klcsnhatsa.

ea:

20.

-t hormonja, a nvekedsi hormon (growth

GH)

eogy kzvetlenl nem endokrin termszet(i clszervekre

natnak. Az ells lebeny hypophysishormonok ltalnos
iellemzsts hatsait a 20'7 t'blzatban foglaljuk ssze.

it fiziolgisan manipulltk. Patho1ogis krlmnyek

is sszefggsbe hozhatk voltak a specifikus hypophy-

sealis sejtek hinyval vagy tlburj nzsva|. Ezek a i-

ziolgis s pathologis megfigyelsek vezettek arra

A pars distalis klnbz sejttpusai funkciinak meghatrozsra hasznlt hrom mdszer a kvetkez:

A hypophysis ells lebenynek hormonjai

Hormon

sszettel

\vekedsi hormon
somatotropin, GH)

eglenes lnc

?rolactln (PRL)

eryenes lnc protein

protein (191 as)

Molsly (kDa)

kis polypeptid

renocorticotrop

a mjat s ms szerveket insulinszer nvekedsi

faktor l (IGF-I) szintZisres szekrcijra serkenti,
mely viszont a nVekedSi porclemezekben
s vzizmokban eIheiyezked progenitor sejtek
cSoportjt Stimullja, testnVekedSt eredmnyezve

22 500

elsegti az emlmirigy fejlcdst;tejkpzdSt Vlt ki;

serkenti S fenntartja a Casein, lactalbumin, lipidek
s sznhidrtok szekrcijt a tejbe

:olliculusstimull
hormon (FSH)
Luteinizl

hormon

4 000

(39 as)

(ACTH)

2-lnc glycoproteino
(o, 92 as;
(LH)

13,

fenntartja a mellkvese zona fascicultja

S reticularisa szerkezett, s stimullja
a glucocorticoidok s gonadoCortiCoidOk szekrcijt

28 000

Serkenti a folliculus fejldst aZ OVariUmban

s a spermatogenesist a herben

2B 300

szablyozza az ovarium folliculus vgs rst,

aZ ovulatit s a corpus luteum kpzdStr
Serkenti a folliculus s a corpus luteum steroidszekrcijt; frfiakban nlkIZhetetlen a here
Leidig- (interstitialis; sejtjeinek fenntarlsban

111 as)

2-lnc glycoproteinA
(o' 92 as; B' 1 1 aS)

F funkcik

21 700

(198 as)

rormon

felismersre, hogy sok, eredetileg chromophobknt azonostott sejt voitakppen szekrcis seit tmenetileg
degranullt orm1a.
Elektronmikroszkpia s immuncytokmia. Az agyalapi mirigy ells lebenynek sejtjei ultrastrukturlisan viszonylag hatrozott jellegzetessgeket mutatnak a sejt

mrete s alakja' a cytoplasmaticus organellumok fejlettsgi foka s a szekrcis vesiculamret, denzits s

me goszl s sszehas onl ts a alapi n (Z0 3 tblzat) .

A hisztokmiai festsek hasznlata specifikus kmiai csoportokra, mint pl. perjdsav'Schiff

C Hisztokmla.

.{d

szeruek 647

ket kisebb csoportokra klntettk, melyekben a {estdsi tulajdonsgok szorosabban korrellnak a funkcival, amint azt a 20.2 tblzatban sszefoglaltuk.
o Hisztofiziolgiai tanulmnyok. A z0.2 tbIzatban Iv sejteket festdsi sajtossgaik alapjn jellemeztk
acidophileknek s basophileknek. A sejtek szerept azonban a festdsi tulajdonsgokra vonatkoz informci
s a sejtek szmban, mretben s festdsi intenzit'
sban mutakoz vItozsok kombincija rvnhatoztk meg gy, hogy a hypophysishormonok clszerve-

Pars distalis
-\ pars distalisan belli sejtek mretben, alakban s festJsi tulajdonsgokban klnbzek. A sejtek kapillrisokkal krlvett ktegekbe s fszkekbe rendezdnek.
_\ pars distalison belli sejtek korai lersai kizrlag a sejreken belli szekrcis vesiculk festdsi tulajdonsgain
:1apultak. Savany s bzikus festkek keverkeit haszn1_
la (20.6 bra) a szvettanSzok a sejtek hrorn tpust
azonostottk festdsi reakciik alajn, nev ezetesen b asophileket (10%), acidophileket (40%) s chromophobokat (50%). F'z az osztIyozs azonban nem tartalmaz tniormcit ezen sejtek hormonlis szekrcis aktivitsra
s funkcionlis szerepre vonatkozan.

20.1 TBLAZAT

Endokrin

(PAS )-reakci a glycoproteinek sznh idrtjaira, trichrom

festsek (Mallory-fle' Cleveland_noffe, stb.), s egyb
empirikusan nyert festsi kombincik (pl. aldehydfuchsin) hasznIata lehetv teszi' hogy a vizsgIk a sejteket tovbb jellemezzk. Az acidophileket s basophile-

hormone;

s a prolactin (PRL) nem szmt trophormonnak, min-

HiSztokmiai, fiziolgiai s immuncytokmiai mdszerek

jobban meghatrozzk a pars distalisban lv sejttpusok
funkciit

FEJEZET

s steroidszekrci1ban

Thyrotrop hormon (TSH)

2-lnc glycoproteinA
(o, 92 as; p,

12 as)

28 000

stimullja a pajzsmiriry-epithelSejtek nvekedst;

serkenti a thyreoglobulin s a thyreoid hormonok
termelst s felszabadulst

AZ FSH, LH s lSH o-Incai azonosaK s egl gn kdolja ket; a B-Incok specifikusak aZ eryes hormonokra.

'''"r

20.ff

|EZFf

lnd,,kri4:.cnck

A pars distalisban t funkcionlis sejttpus azonosthat

immuncytokmiai reakcik alapjn

Az agyalapi mirigy ells lebenynek valamenn\ 1 - -hormonja kis protein vagy glycoprotein. Ez e tt,ri:, ,

-'

nyez( vezetett a specifikus sejttpusok vgleges .1Zo11 ,>

shoz. Ezek a tanulmnyok t sejttpusba osztlr'ozt:..
agyalapi mirigy el1s lebenynek sejtjeit:

c A somatotropok (GH-sejtek) a leggyakoribbak .r

'

:.,

distalisban, s ezek ad1k az agyalapi mirigv ellsci . _.

nyben a parenchymasejtek 50%-t. Ezek a kzep-. ::'.
ret, ovlis sejtek kerek, kzpen elhelyezked Ei..::brnak s GH-t (somatotropin) termelnek. }lrn:. .
cytop1asrnjukban eosinophil vesiculk vanriak. .]Z .:
dophi1 sejttpusba soroljuk ket. A somatotropoki_
GH-felszabadulst kt hypothalamicus hormon regr
a growtb bormone-releasing hormon (GHRH) {5 ;1 -s6 ' ' -; '
tostatin, mely utbbi gtolja a GH-felszabadulst ''. ,
rnatotropokbl. Somatropokbl szrmaz hormor:_.. ,'
aktv tumorok GH-hiperszekrcival trsulnak, s E' .:'
kekben risnvst, felnttekben acromegalit oktlz:'-''
o LactotroPok (PRL-sejtek, mammotropok) ad1k a "
physis ells lebeny parenchymasejtjeinek 20"-t' E-.
nagy' sokszglet sejtek ovlis maggal. PRI- telfi_i :
Raktrozsi fzisukban a lactotropok szm.ls rcic '
vesicult mutatnak (innen az acidophil szvettani i; : '
vons). Mikor ezen vesiculk tartalma kirl, :r lac:
pok cytoplasrnja nem festdik meg (chrornopl-rob sz .
tani jellemvons). A PRl-szekrcira a hypoth.:.l_.. :
ltal termelt katecholamin, a dopamin gt1 hatst g'' ...
rol. A thyrotrop-releasing holmone (TRH) s a uaso';c::''
inhibitory peptid PIP) viszont serkenti a PRL-szir:.- ,
_

20. BRA

A pars distaIiSbI vett minta brillantvrssel,

anilinkkkel s MartiussrgVal Van festve a kulonbzcj sejltpusok eS a ktoszovetl stroma

megklnbZtetSre. A Sejtktegeket kkre festd finom kotszVetes Stroma VeSZi krl. A Sinusoid kapillrisok a parenchymval
szoros kzelsgben ]thatk s sargara festd erythrocytkat tar'
talmaznak. AZ itt lthat terlileten az acidophil sejt (AC) a leggyakoribb sejttrpus. Cytoplasmjuk Csere;znaepirosro festdik. A basophil
Sejtek (B0s) kkre festdnek. A Chromophobok (ch), noha ezen a te
rleten kis SZmban Vannak, glakorlatilag festetlenek. 40x

20.2 T\BL\ZAT A

Terhessg s szoptats iclejn ezek .1 si . r"

hypertrophin s hyperplasin mennek t, a h1 pc,p:: ,
novekedst okozva. Ezek a folyamatok felelsek _._ '
pophysis nagyobb rnretrttbbszr szlilt njkbe:_
s -szekrcit.

hypophysis ellstj lebenyben tallhat sejtek festdsi jellemzi

sejttpus

szzalkos
elcjforduls

Somatotrop (cH sejt)

Lactotrop

ltalnos
festds

festds

50

acidophil

orange G (PAS-)

nvekedsi hormon

15-20

acidophil

orange G (PAS-)
Herlant-erythrosin
Brooke-carmosin

prolactin (PRL)

5-20

basophil

lom-hematoxi]jn

proopiomelanocortin (PoMC), mely err[.':.

adrenocarticotrop hormonra (ACTH)
s p-lipotrop hormonra (p-LPH) hasad

(PRL seji)

Corticotrop (ACTH'sejt)

(PAS+1

Gonadotrop (FSH-

Termk

Specilis

10

basophil

a ld

ehyd -fachsin,

aldehyd-thionln

S LH-SeJt)

(GH)

folliculusstimull
hormon (LH)

hormon (FSH) S Lule -

thyrotrop hormon

(TSH)

(PAS+1

Thyrotrop (TSH-sejt)

-5

basophil

aldehyd-fachsin,
aldehyd-thionin
(PAS

+)

'.

20.

2o'3 TABLZAT A hypophysis ells lebenyben tallhat sejtek elektronmikroszkpos

sejttpus
Somatotrop
Lactotrop

Mret/alak
kzepes/ovlis
nagz/sokszg

I,|ag/

Szekrcis vesicula

elhelyezkeds

mret/jellemzk

kerek/centrlis;
kifejezett nucleolusok

srn rendezett

ovlisi centrlis

inaktv: 200 nm' ritka

FEJEZET

Endokrin

szeruek 649

jellemzi

denz: 350 nm,

t'ls cytoplasms

jellemzk

nincsenek
lysosomk szma no lactatio utn

aktrv: denz, pleomorph,

00 nm, ritka
lipidCseppeCSkk' nagy lysosomk,

Corticotrop

kcizepes/sokszg

kerelVexcentrikus

100-300 nm

Gonadotrop

kicsi/ovlis

kerek /excentrikus

denz: 200-250 nm

feltn Golgi-appartus, tgult rER

ciszternk

Thyrotrop

nagl/sokszg

kerek/excentrikus

denz: <150 nm

feltno Golgi-appartus szmos

vesiculval

o A cotiicotroPok (ACTH sejtek) is 1,5-20%-t adjk a

hypophysis ells lebeny parenchymase'jtjeinek. Ezen

sokszglet' kerek s excenrikus magv' kzepes mre-

t sejtek termelik a proopiomelanocoftint (POMC)'

az ACTH prekurzor molekuljt. Ezek a sejtek basophi-

lan festdnek s ers reakcit adnak PAS-reagenssel'

PoMC-hoz trsuI szhidrtok miatt. A PoMC-t az-

utn proteolitikus enzimek hastjk klnfle fragmen-

tumokra, nevezetesen ACTH-ra, B-lipotrop hormonra

G -LPH)' melanocytastimull b ormonra (MSH)' p - enACTH-felszabadulst
dotpbinra s enkephalinra.

^z
bora hypothalamus ltal termelt corticotropin-releasing

mon (CPIH) szablyozza'

A gonadotropok (FSH s LH seitek) a hypophysis ells lebeny parenchymasejtek durvn 1'0''t' kpezik.
Ezek a kis, ovlis alak' kerek s excentrikus magv sejtek LH-t is' FSH-f is termelnek. Szt vannak szrva a
pars distalisban, s intenzven festdnek mind bzikus
festkekkel (gy kerltek a basophil sejttpusba), mind
pedig PAS-reagenssel. Sok gonadotrop sejt kpes FSH-I
is s LH-t is termelni. Immuncytokmiai tanulmnyok
azonban azt je|zk, hogy nhny gonadotrop csak egyik
vagy msik hormont tudja termelni. Az FSH- s LH-felszabadulst a hypothalamus ltal termelt gonadotro-

pin-releasing bormon (GnkH) regulIja. Mind az FSH,

mind az LH fontos Szerepet jtszk a hm s ni reprodukciban, amit a 21,' s 22. fejezetben trgyalunk.
ThyrotroPok (TSH-sejtek) adjk a hypophysis ells Iebeny parenchymasejtjeinek mintegy 5'/"-t. Ezek a nagy,
sokszglet, kerek s excentrikus magv sejtek TSH-/
(thyrotrop h onnont, thyrotropint ) termelnek. Cytoplasmjuk basophilit mutat (basophilak), s PAS-reagenssel
pozltvan festdik. A TSH-felszabaduls is a TRH hypothalamicus kontrollja aIatt I1r, mely a PRl-szekrcit is
serkenti. A TSH a pajzsmirigy follicularis sejtjeire hat, a
thyroglobulin s thyroid hormonok termelstserkenti.

perinuclearis intermedier
filamentUmktegek

Pars intermedia
A pars intermedia kis cysticus regek soozatt veszi k'
ri.il, melyek a Rathke-tasak iumennek maradvnyai. A pars
intermedia parenchymasejtjei kolloiddal tlttt folliculusokat kpeznek. A folliculusokat blel sejtek klnbz
szekrcis sejtekbl szrmaznak. Transzmisszis elektronmikroszkppalrlthat, hogy ezek a sejtek apiklis junctionalis komplexusokat kpeznek, s vesiculik nagyobbak,
mint a pars distalisban ltottak. A follicularis kolloid termszett mg nem ismerjk, de gyakran tallhat benne
sejttrmelk. A pars intermedia basophil s chromophob
sejteket tartalmaz (20.7 bra). A basophilok s a cystk
gyakran beterjednek a pars nervosba.
A pars intermedia sejtek funkcija emberben egyelre

ismeretlen. Ms fajok vizsglataibI azonban tudjuk,

hogy a basophil sejtek cytoplasmjban sztsz1rva o|yan

vesiculk vannak, melyek vagy cl- vagy B-endorphint

egy morph inszeri komponenst) tartaImaznak. Bkk'
ban a basophilok MSH-I termelnek, ami stimullja a
pigmenttermeldst a melanocytkban s a pigmentsztoszlst a melanophorkban. Emberben az MSH nem
kifejezett, funkcionlis hormon, hanem a B-LPH poszttranszlcis mdosulsnak mellktermke. Minthogy
MSH emberi pars intermediban kis mennyisgben tallhat', a pars intermedia basophiljait corticotropoknak
(

tatJk.

Pars tuberalis
A pars tuberalis az ells lebeny rterjedse a hypophysisnylre. A hypothalamohypophysealis rendszer vnit
tarta|maz ersen eezett terlet. A parenchymasejtek
kis csoportokba vagy ktegekbe rendezdnek vrerekke1
trsultan' Lapos sejtek fszkei s kbsejtekkel blelt folliculusok vannak sztszrva ebben a tjkban. Ezek a
sejtek gyakran mutatnak ACTH-, FSH- s LH-immunreaktivitst'

{;5

zO.

FFIEZET

Entlokritt szeruek

A hormonok felszabadulsa a hypophysis el)s lebenybl a

hypotha]amus jelents kontrollja alatt trtnik, mely a hgpo-

tho,omicus regulilhormonok hy pophyseal iS porta iS V n k_

ba trteno felszabadulast szabaly ozza. Ezek a hypothalamicus
regulalohormonok Serkenthetik Vagy gro1hatjk a hypophysis
l

hormonok szekreciojat. A hypothalamicus regu||hormonok

a hypothalamus sejtjeiben terme|odnek a cirku|l hormon-

sziniekre v]aszu|. igy a hypophysis e|1s |ebeny sejtjei szelektVen gto)hatk vagy serkenthetk. A releasing hormonok
szintzists rtstegy egyszerLi negov feedbock rendszer kontrolllja. Tekintsk at a thyroid hormon termelst
(20.5 bra). Ha a thyroidhormon-Vrszintek magasak, TRH nem
termelodrk va$/ nem szabadul fel. Ha a thyroidhormon-verszintek alacsonyak, a hypothalamuS TRH-I rit a hypothalamo_
hypophysealis portalis rendszerbe. A TRH-felszabadulas specifikus sejteket StimUIa] a hypophysis eIls |ebenyeben TSHtermelsre, ami viszont a pajzsmirigyet serkenti tbb thyroid
hormon termelsre s felszabadtsra. Amint a thyroidhormon-szint emelkedik' a negatlv feedback rendszer lea||tja a
hypothalamus TRH-rtSt.A hypophysis ells lebenyben
termeld trophormonok tbbsget releasing hormonok sza_
ba|yozzk. A PRl-termelest elsodlegesen a dopamin gtl hatsa szablyozza., azaz a PRL-SZekrCit tnusosan gtolja a
hypothalamUs ltaI felszabadtott dopamin.

20.7 BRA

AZ AGYALAPI MIRIGY Hruls LEBENYE

(NEUROHYPOPHYSTS)
Az agyalapi mirigy hts lebenye a kzponti idegrendszer
(KlR) nylvnya' mely a hypothalamusbl rkez szekrcis
termkeket raktr ozza s felszabadtja

Az agyalapi mirigy hts lebenye' amit neurohypophysisnek is neveznek, a pars nervosbI s az infundibulumbl
ll, ami az elbbt a hypothalamushoz kapcsolja. A pars
nervosa' a hypophysis idegi lebenye a krlbell 100 000
neuroszekrcis neuron nem myeliniz\t axonjat s azok
degv gz dse it tartalma zza, mely ek s e j tte st j ei a hyp oth a lamus nucleus supraopticusban s parauentriculais-

an ekszenek. A

sealis tractusb l
tkez axonok kt vonatkozsban is egyediek' Elszr is
b

hyp otb alamo -hyp op by

nem ms neuronokon vagy clsejteken, hanem a pars nervosa fenesztrlt kapillrishlzathoz sZoros kzelsgben
vgzdnek. Msodszor a sejt minden rszben,azaz a sejttestben, axonban s axonvgzdsben egyarnt szekrcis

vesiculkat tartalmaznak. Ezen vesiculk specifikusan festdnek aldehid-fuchsin, aldehid-thionin s chrom_hematoxilin mdszerrel; a cystin diszulfidcsoportjaira specifikus
eljrsokkal; s mg specifikusabban immunkmiai reakcikkal. Intenzv szekrcis aktivitsuk miatt a neuronok
jl fejlett Nissl-testeket tartalmaznak, s ebben a tekintet'
ben emlkeztetnek a mel1s szarvi s ganglionsejtekre.

Felntt emberi hypophysis pars intermedijnak mikroszkpos

kpe. R toluidinkkkel festett metszet kpe a pars distalis (balra ::
pars nervosa 0Obbra) kZtt elhelyezked pars intermedjt mu:j..:

Emberben a miriglnek ez a rsze nmileg cskevnyes' A pa'. _.:

media egyik jellegzetessge azonban a kolloiddal te]t klnb:_ -'ret folliculusok (KF) eS a kis, chromophob s basophil sejte<:
'
sejtcsoportok jelenlte. 1 20x

-.

A hypophysis hts lebenye nem endokrin mit t':'' '

kbb a hypothalams supraopticus s parauentri::l'..

magjainak neuronjai ltal termelt neuroszekrtuntok''".'

trozhelye. A nem myelinizlt axonok szLlt1k a n--:

szekrcis termkeket a pafs nevosba. A hypothalan_:. ,

magokbl (albb riuk le) ms neuronok is felszabao::''.,
szekrcis termkeiket az infundibulum fenesztrit k_._:
lris hlzatba, a hypothalamohypophysealis po::_._ ,

rendszer els kapillrisgyba.

A pars nervosa idegvgzdseiben az e|eKtronmikroszkp]a

hrom morfolgiailag klnbz
mutat ki

neuroszekrcs vesicuIat

A pars nervosban hrom ktilonboz mret, me::

rnnai hatrolt vesiculatpus van:

:_

.A

10 s 30 nm kztti tmri vesicu1k aZ a\l_

vgzdsekben halmozdnak fel. olyan halmazoka:

kpeznek, melyek kitgtjk a terminlisokhoz kciz.-

2U. l

''
=:

'..+
'l

:'l
*r

'.:

A.'$ tg

-#
q

..1

.s.t

EJEZIT

Lnd'okrin

szcruek

u.i i

pn kt aminosavban kInbzik egymsti. Minden vesicula tartalmaz 1JP-t s neurophysint, egy olyan proteint
is, mely nem kovalens ktssel kapcsoldik a hormonhoz.
Az oxytocin s ADH egy nagy molekula rszeknt szintetiz1dik, amely magban foglalja a hormont s specifikus
neurophysinjt is. A nagy molekula proteolyticusan hastdik hormonra s neurophysinre, amint ki1p a perika-

ryonbl az axo7 terminalisba. Immuncytokmiai fests

azt mutatja, hogy a hypothalamicus magokb an az oxytocint s ADH-I klnbz sejtek szekre'Ijk.
Az ADH a vrnyomst kontrolllja a Vesben lv
gyjtcsatornk permeabilitsnak vltoztatsval

Az ADH eredeti neve' a vasopressin azon megfigyelsbI szrmazott, hogy nagy' nem fiziolgis dzisok a kis
artrik s arteriolk simaizmnak kontrakcijt kivltva
emelik a vrnyomst. Az ADH elsdleges tztolgts hat-

20.8 BRA

Patkny hts lebeny elektronmikroszkpos

kpe. A tractus hypothalamo-hypophysealis rostok axon nylVnyainak VgrSzeiben neUroszeKrCis granulumok s kis vesicu|k Vannak. Az idegvgzdsek
kzvetlen kzelben fenesztrlt endothellel blelt kapillrjsok |thaik. 20 000x (Sanford L. Palay s P. orkland agyagbl)

axonrSzleteket (20.8 bra). Ezek a Herring-testeknek

nevezett tgulatok fnymikroszkpban is lthatk (20.9
bra).

I'F;;

Az idegvgzdsekben olyan 30 nm-es vesiculk is van-

F.,sP"

nak, melyek acetylcholint tartalmaznak. Ezek a vesicu-

lk specifikus Szerepet jtszhatnak a neuroszekrcis

vesiculk kirtsben.
Ugyanazon vgzdsekben, amelyekben a tbbi membrnnal hatrolt vesicula van, nagyobb, 50-80 nm-es' a
mellkvesevel s az adrenerg idegvgzdsek tmtt
magv vesiculira emlkeztet vesiculk is tallhatk.

Azok a membrnnal hatrolt neuroszekrcis vesiculk,

melyek Herring-testek kpzsreaggregldnak, vagy
oxytocint vagy antidiureticus bormont (ADH, uasopressin) tartalmaznak (20.4 tblzat). Mindkt hormon kilenc
aminosavszrmazkbl ll kis peptid. A kt hormon csu-

fj*+#E .+!ffi
20.9 BRA

Patkny hts lebeny mikroszkpos kpe. A nuilok Herring-testeknek nevezett stt, kerek halmazokat jellnek, amelyek a kapillrisokkal Szomszdos idegvgzdsekben vannak. 1100x. (Sanford L.
Palay S P. Orkland anyagbl)

652 zo.FEIEZET I
20.4 TBLZAT

Hormon
0xytocin

End,:,hrin szeruek

A hypophysis hts lebenynek hormonjai

sszettel
9 aminosavat
tartalmaz

polypeptid

F funkcik

Forrs
a hypothalamuso nucleus
supraoptiCusban
s paravenlricularisban
elhelyezked neuronok
sejttestjei

serkenti az emlmirigy kivezetcsvei krul 1,' :

kontraktilis Sejtek aktivitSt, hory tejet
prseljenek ki a mirigybl;
serkenti a terhes uterusban lv simaizomsejte<
kontrakcijt
cskkenti a vizeletmennyiseget a vese gyLijtocsat.'_ -, vzreabszorpciojt fokozva;
cskkenti a verejtkezst dehidrCira vlaszkr.:,
_
emeli a vrnyomst az arteriolk falban ]vo si:. : Sejtek kontrakcijnak serkentsveI

Antidiureticus
hormon (ADHi

9 aminosavat
tartalmaZ

a hypothalamuso nucleus

vasopressin)

polypeptid;
kt forma:

s paraventricularisban
elhelyezked neuronok
sejttestjei

arginin-ADH

SupraopticuSban

(inkbb emberben)
s Iysin-ADH
Immuncytokmiai tanulmnyok jelzik, hog az oxytocint s ADH-I a hypothalamus nucleus supraopticusban s paraventricularisban sze:._.
neUroncsoportoK termelik. Biokmiai tanulmnyoK KimUtattk, hory a nucleus Supraopticus mindkt hormonbl azonos mennyisget tanai:_._
mg a nucleus paraventricularis tbb oxytocint tartalmaz, mint ADH-t, de kevesebbet a supraopticus magban tallt mennyisgnl.

sa a nephron distalis rszet, azaz a distalis kanyarulatos

csatorna s a gyjtcsatornk permeabilitsnak nvelse,
amit az ADH-regullt vzcsatornkra (AQP-2) gyakorolt
hatssal (619. oldal) a tubulushmon t gyors vzreszorpcit kivltva r el. ADH hinyban vagy cskkent termeldsekor' leginkbb a hypothalamus vagy a hypophysis
hts lebenynek srlsei miatt nagy mennyisg hg vizelet termeldik. Az ilyen, diabetes insipidusnak nevezett'
betegsgben szenvedk naponta akr 20 l vizeletet is rthetnek, s rendkvli szomjsgtl szenvednek.
A plasmaosmolalitst s vrvolument a cardiovascularis
rendszer specializlt receptorai (pi. a carotistestek s a juxtaglomerularis apparatus) monitorozzk. Az osmolalits
nvekedse, vagy a vrtrogatcskkense serkenti az

ADH-felszabadulst. Tovbb, a hypothalamicus szekrcis neuronok sejttestjei osmoeceptorokknt is szolglhatnak, beindtva az ADH-felszabadulst. Fjdalom' trauma'
emocionlis stressz s drogok, mint pl. nikotin, ugyancsak
serkentik az ADH'felszabadulst.

A oxytocin az uterus simaizmnak s az eml myoepithel

sejtjeinek kontrakcijt vltja ki

Az oxytocin az ADH'nl hatkonyabb simaizom-kontrakci kivlt. Elsdleges hatsa a kontrakci kivltsa:

uterus simaizomzatban orgasmus' menstruatio s sz-

ls idejn,
az emlmirigy szekrcis alveolusai s ductus alveolarisai myoepithelsejtjeiben.

Az oxytocin szekrcit oiyan idegi ingerek

gerjesztik,

melyek elrik a hypothalamust. Ezek az ingerek egy neurohumoralis reflexet vltanak ki, mely egy egyszer Sensorimotoros reflexre emlkeztet. Az uterusban a neurohumoralis reflexet a vagina s a cervix tgulsa vltja ki. Az

eml'ben a szoptats (szops) vltja ki a reflexet. _\z :'-' .

laris szekretoros sejtek bztst s a nagyobb ductusok ..

jeit krlvev myoepithelsejtek kontrakcija tejelr : _._._tst s az emlbimbn nyl kivezetcsoveken \'aiL_ .'ramlst, vagyis tejkibocstst okoz (762.. old.)'
A pituicyta a hypophysis hts lebeny egyetlen specifikus
sej-tje

A hypothalamicus neuroszekrcis neuronok sz::_' ,

axonja s vgzdse mellett a hypophysis hts 1e};_._ .
fibroblastokat, hzsejteket s pituicytkna ner'ez-:'. .'
fenesztrlt kapillrisokhoz trsult, specia1iz1doif :',
sejteket ts tartalmaz. Ezek a sejtek szablyta1an alak::.
soknylvnyak s az astrog1iasejtekre emlkezte::..
Magjuk kerek vagy ovlis' cytoplasmjukban pigmer. .siculk vannak. Az astroglihoz hasonlan GF-1P-':.'.
(glial fibrillary acidic protein) nevezett specifikus inte:::..dier filamentumaik vannak' A pituicytknak gvakran ,' ::'
nak a perivascularis trben vgzd nylvnl'aik. : .
nylvnyuk s a vrerekhez val viszonyuk miart a p':_ cytk az astrocytkhoz hasonl tmasztszerepet t 1r:. :nek be a I(IR szrmazkban (299. old.).
A hypophysis funkcijt a hypothalamus szablyozza

hypothalamus szmos neuroszekrcis anvagot :;:mel. Az oxytocin s ADH mellett a hypothalamicus ne __ronok szekretljk azokat a polypeptideket, melr'ek . vItjk s gtoljk a hormonok szekrcijt a hr-poph-, .
'
ells lebenybl (20.5 bra). Ezek a hypothalamlc.:.
polypeptidek az eminentia mediana s a hypophr'sisn'''.'
kzelben lv idegvgzdsekben is feihalmozdnak. ..
a hypothalamo-hypophysealis portalis rendszer kapii,-.rsgyba szabadulnak fel' hogy aztn a pars dista1is'i"._
transzport1djanak.

ZO.FEIEZET
20.5 TBLZAT

Erdok ir

rz"rr"k 653

Hypothatamicus regull hormonok

Hormon

sszettel

Forrs

F hatsok

Nvekedsi hormon_
releasing hormon

emberben kt forma:
40 s 44 aminosavat
tartalmaz polypeptid

a hypothalamuso nucleus arcuatusban

elhelyezkedo neuronok selttestjei

serkenti a Somatotropok GH-szekrCijt

s gnexpresszijt

Somatostatin

14 aminosavtartalm
polypeptid

a hypothalamusA nucleus periventricUIariSban' paraventricularisban

s arcuatusban elhe|yezked neUronok
sejttestjei

gtolja a somatotropOk GH-szekrcijt

Dopamin

katecholamin
(aminosav maradVny)

a hypothalamusA nuc]eus arcuatusban

elhelyezked neuronok
sejttestjei

gtolja a lactotropok PRL szekrcijt

Corticotropinreleasing hormon

41 aminosavtartalm

a hypothaIamusA nucleus arcuatusban,

periventricularisban
s paraventicu1aris medialisban
elhelyezkedo neuronok sejttestjei

serkenti a cOrtiCotropok ACTH-szekrcijt;

serkenti a Corticotropok P0MC_gn

10 aminosavtartalm
polypeprid

a hypothalamusA nucleus arcuatusban,

VentromedialiSban' dorsalisban
s paraventricularisban elhelyezked
neuronok sejttestjei

serkenti a gonadotropok LH- S FSH-

3 aminosavtartalm
peptid

a hypothalamusA nucleus ventromedialisban, dorsalisban

s paraventriculariSban
elheIyezked neuronok Sejttestjei

serkenti a thyrotropok TSH-Szekrcijt

GHRH)

polypeptid

LCRH)

Gonadotropinreleasing hormon
rGnRH)

Thyrotropinreleasing hormon
lTRH)

expresszijt

szekrcijt

s gnexpresszijt;

serkenti a PRL szintzist s szekrcijt

' Immuncytokmiai tanu]mnyok jelzik, hogy az oxytocint

s ADH-t a hypothalamus nucleus supraoptlcusban s paraventricularisban szeparlt

neUroncsoportok termelik. Biokmiai tanulmnyok kimutattk, hogy a nucleus sUpraopticus mindkt hormonbl azonos mennyisget tartalmaz,
mg a nucleus paraventricularis tbb oxytocint tartalmaz, mint ADH-I, de kevesebbet a supraopticus magban tallt mennyisgnl.

Az endokrin funkcit egy feedback rendszer szablyozza

kt szinten: a hormontermelst a hypophysisben
s a hypothalamicus releasing hormon termelst
a hypothalamusban

Egy clszerv specifikus szekrcis termknek,egy hor-

monnak vagy metabolitjnak keringsben lv szintje

kzvetlen hatst gyakorolhat a hypophysis ells lebenye
vagy a hypothalamus sejtjeire, hogy ezItal regullja a
hypothalamicus releasing hormonok szekrcijt (z0.5 bra). A visszacsatols kt szintje teszi lehetv a szekrcis funkci kifinomult rzkenysgt'Normlisan maga
a hormon szabIyozza a hypothalamus s a hypophysis
sejtjeinek szekrcis aktivitst, ami aztn ennek szekrcijt szabIyozza.
Emellett az agyat r legtbb fiziolgs s pszihs in'
gerbl szrmaz informci elri a hypothalamust is.
A hypothalamo-hypophysealis visszacsatolsos hurok egy
szab Iy ozp Iy t bizto st, minlf o gva a KIR- b 1 j v Ita 1nos informcik kzremkodnek a hypophysis ells lebenynek szabIyozsban, kvetkezskppen az egsz
endokrin rendszer szablyozsban. A hypothalamicus
szabIyozpeptidek szekrcija az a primer mechanizmus,
aminek rvnaz rzeImi llapotban bekvetkez vltozsok ta1akulnak a iztoIgis egyenslyi llapot vItozsaiv.

TBZff4{REffiY

A tobozmirigy (corpus pineale, epiphysis cerebri)

egy en-

dokrin vagy neuoendokrin mirigy, mely a napi ritmust

szabIyozza' A diencephalon tet hts rsznek neuroec'
todermjbl fejldik' s rvid nyllel kapcsoldik az a1yhoz. Emberben a harmadik agykamra hts faln helyezkedik el, az agy kzepnek kzelben. A tobozmirigy egy
lapos, fenytoboz alak kplet, innen ered a neve (20.10
bra). Hossza 5-8 mm, szlessge3-5 mm, slya 100 s
200 mg koztt van.
A tobozmirigy kt parenchymasejt-tpust tartalmaz:
pinealocytkat s interstitialis (glia_) sejteket

A pinealocytk a tobozmirigy fsejtjei. A felsznt bort pia materbl a mirigy belsejbe nyomul ktszVetes
septumok ltal kpzett lebenykken bell csoportokba
vagy ktegekbe rendezdnek' Ezeknek a sejteknek nagy,
mlyen begyrdtt magjuk van egy vagy tbb eltn
magvacskval, s cytoplasmjukban lipidcseppecskket
tartalmaznak. Transzmisszis elektronmikroszkppa1
(TEM) vzsgIva a szmos' denzmagv, membrnnal
hatrolt vesiculn kvl a pinealocytk ms tipikus sejtorganellumokat is mutatnak bonyolult, hossz plasmanylvnyaikban. Pldul szmos prhuzamos microtubulus

{:34 20.FEIEZET

Endokrin szeruek

:,:.&

ffi.

.t*'*

tl

*;

Vi*8,

20.10 BRA

Gyermektobozmirigy mikroszkpos kpe. A HE-festett metszet a

fenytoboz alak miriry kzpskjbl szrmazik. A mirigy kpos
hts vge a kp tetejn van. A ngiiok a mirigynek azt a rsztjelzik,

mely a commissura posteriorhoz csatlakozik. A miris/et a harmadik

agykamra (diencephalon) teteje hts rsznek evagincija kpezi.
A csillagokkal jelIt stt ter]etek a mirigyen belli VrZSek kVetkezmnyei. 25x

kteget is tartamaznak. A nylvnyok kiterlt, bunkszer vgzdsei rkapillrisokhoz trsulnak. Ez a jelensg

kifejezetten neuroendokrin aktivitsra utal.
Az interstitialis (glia-) sejtek a mirigy sejtjeinek nagyjbI 5%-t adjk. Festdsi s finomszerkezeti tulajdonsgaik ersen emlkeztetnek az astrocytkban s a hypophysis hts lebenye pituicytiban 1tottakra.

A kt sejttpus mellett az emberi tobozmirigyre jellemz a corpora arenacenak vagy agyhomoknak nevezett
kalcifiklt kvecskk jelenlte (20.11 bra). Ezek a ko_
vecskk kalcium_foszftok s -karbontok sz1ltproteinekre tortn kicsapdsbl szrmaznak, amik a cytoplasmban maradnak a pinealis szekrtumok exocytosisakor. A kvecskk mr gyermekkorban felismerhetk,

20.11 BRA

Emberi tobozmirigy kpe. Ez a nagyobb nagyts kp a: .=_

moknak vagy corpora arenacea-nak nevezett jellegzetes r, :_ ket mutatja. A mintban lthat Sejtek tbbsgt a p]::. . _ (a tobozminrigy fsejtjei) teszik ki. EZek Csoportokba vag1' r_.:=:
rendezdnek. A vrsvrsejteket tartalmaz vrerek lV :,'''"''.

felismerhetk; Szmos ms vrris jelen van, de ezze] a ]^:i-,

a versejtek megtallsa nlkLi1 nem ismerhet fei' 250x

.]

s szmuk a korral n' Mivel rntgensugrral nen ...: .:

szk, s az agy kzepn helyezkednek el, megele]i-. :' ':
kerekkn szolglnak rntgen- s computertomogr,lr i':''
vizsg latok ban.

Az emberi tobozmirigy a megvilgts intenzitshoz

s tartamho z igaztja endokrin aktivitst

A tobozmirigy

fnyrzkenyszerv s a nappal''els:...

ciklr-rs (napi ritmus) fontos idmrje s regultora' '-'

Igos s stt peridusokra vonatkoz inormcik:.: _-_ :.

tinbl szerzi a tactus retinohypothalamicus rtjiil. ::-.

a nucleus suprachiasmaticusban kapcsoldik a tob, :
rigybe tart sympathicus idegi pIykhoz. Nappal : :.'

20.FEJEZET
20. TABLAZAT

sszettel

Forrs

F funkci

indolamin (N-acetyl5-methoxytryptamin)

pinealocytk

a SZerVeZet napi ritmust s a nappal/jszaka ciklust (Cirkadin ritmus)

szablyozza: gtolja a GnRH-SZekrCit s szablyozza a gonadok
steroidogen aktivitst, klnsen a menstruCiS ciklusra Vonatkozan;
llatokban befolysolia a szezonlis sexualis aktivitst

impulzusok gtoljk a tobozmirigyhormon, a melato-

nin tetmeIdst. Ennlfogva a pinealis aktivits, amint

azt a melatoninplasmasznt-vItozsok alapjn mrtk,
sttsgben fokozdik, vilgossgban cskken. Emberekben a melatoninszekrci ezen napi vItozsai fontos szerepet jtszanak a szervezet napi ritmusnak szabIyozsban.

Minthogy a melatonin sttben szabadul fel, emlskben a szaporodsi funkcit szabIyozza a gondok steroidkpz aktivitsnak gtlsval (20.6 tblzat). A go-

nd steroidok termelst a melatoninnak a hypothalamusban (nucleus arcuatus) elhelyezked azon neuroszekrcis

neuronokra gyakorolt gtl aktivitsa szabIyozza) melr.ek GnRH-t termelnek. A GnRH-gtls cskkenst okoz

az agyalapi mirigy ells lebenybI szrmaz FSH- s

LH-felszabadulsban. A melatonin mellett sok llatbl
nyert tobozmirigy kivonat szmos neulotranszmittert tarralmaz, mint pl. szerotonint, noradrenalint, dopamint,
histamint s hypothalamicus regullhormonokat, pl. somatostatint s TRH-I' Klinikailag fontos, hogy a tobozmirigyet oncsol tumorok korai nemi rssel(pubertas precor) trsu1nak.
llati tanulmnyok kimutatjk, hogy a nappali vilgos'
sg hosszra vonatkoz informci a retinban lv fotoreceptorokbl jut a tobozmirigyhez. A tobozmirigy gy be-

folysolja a szezonIis sexualis aktivitst. Embereken vg'

zett jabb tanulmnyok arra utalnak, hogy a tobozmirigynek szerepe van a naphossz hirtelen vItozsaihoz val aI-

kalmazkodsban' pl. olyan utazk esetben, akik hossz

replt s ideltolds okozta fradtsgtl szenvednek.
Emellett a tobozmirigy Szerepet jtszhat a mrskelt vi s
subarcticus znkban tlen megrvidlt nappalokra adott
emocionlis vlaszok mdostsban (szezonlis mnisdepresszis psychosis).

szeruek 65s

A corpus pineale hormonjai

Hormon
\lelatonin

Endokrin

pe$Xs&v&K$&Y

R pajzsmirigy a nyak ells tjkn' a gge s a trachea

szomszdsgban helyezkedik el

A pajzsmirigy

(galandula thyroidea) egy ktlebenyes

endokrin mirigy' mely az ells nyaki rgiban helyezkedik el, s kzpen egy vkony, mirigyszvetbl il kteggel, isthtnusszal sszekttt kt nagy oldals lebenybl

l1. A kt lebeny egyenknt 5 cm hossz, 2,5 cm szles s

20-30 g sly,a gge s a trachea fels rsze egy-egy olda-

ln fekszik. Az isthmus a trachea fels rsztellrl keresztezi. Az isthmusbl gyakran egy lobus pyramidalis
hzdik felfel. A mirigyet egy vkony ktszVetes capsula veszi krtrl. Ez trabeculkat kld a parenchymba,
melyek rszlegesen szabIytalan lebenyeket s lebenykket
krvonalaznak. A mirigy funkcionlis egysgeit a szekrcls folliculusoA kpezik.
R pajzsmirigy a primitv garat alapjnak endodermablsblfejldik

A pajzsmirigy a gestatio negyedik hetben kezd fejldni

egy, a primtv garat alapjnak endodermamegvastagodsbI szrmaz szervtelepbl. A szervtelep caudal fel nvekszik s a ductus tbyroglossus nven ismert csszer invagincit kpezi' A ductus thyroglossus a nyak szvetn
keresztl IeszII a trachea eltti vgs helyre, ahol kt lebenyre oszlik. A lefel vndorls alatt a dusctus thyroglos-

sus sorvadni kezd' ami egy embrionlis matadvny, a

pajzsmirigy lobus pyramidalisa kialakulshoz yezet)
mely a populci 40'-ban van je1en. A gestatio kilencedik hete krnykn az endodermalis sejtek follicularis sejt
lemezekk differenci1dnak, melyek azto folliculusokba rendezdnek. A 14.htre a follicularis sejtekkelblelt
j1 fejlett folliculusok lumenkben kolloidot taftalmaznak. A 7. ht idejn az ultimobranchialis testekknt ismert negyedik branhialis tasakok (nha tdik branchialis tasaknak nevezik) invagincijt bIeI hmsejtek
megkezdik vndorlsukat a fejId pajzsmirigy fel, s
incorporldnak az oldals lebenyekbe. A pa1zsmiriggyel val egyesis utn az ultimobranchialis teSt Sejtek sztoszlanak a folliculusok kztt parafollicularis
sejteket kpezve, melyek a follicularis hmba incorporldnak.
R pajzsmirigy szerkezeti egysge a pajzsmirigy folliculus

A pajzsmirigy follicwlus

egy nagyjbl gmboly hIyagszer kplet, egyrteg kb- vagy alacsony hengerhmbl, a folliculais hmbl kpzett aIIaI. Az emberi
pajzsmirigy csaknem teljes tmegt nagyjbI0,2-1,0 mm

tmrj folliculusok szzezre alkotjk. A folliculusok

egy gIszer,kolloidnak nevezett masszt tartalmaznak
(20.1z bra). A follicularis sejtek apicalis felszne a kolloiddal rintkezik, bazIs felszne pedig a tpusos lamina
basalison nyugszik.

6.$$

20.

FF.IEZET

EnrJokrin szeruek

T3&

T+ffi3

reszorpci

T3

El

aminosavak
jodidtranszporter
20.12 BRA
Pajzsmirigy. Emberi pajzsmirigy mikroszkpos kpe HE-testett met_
Szetbl. A mirigy kolloidot tartalmaz

folliculusait mutatja be. Minden

folliculus egyetlen hmsejtrtegbcl ll, mely a Centrlis kol1oidmasszt veszi kcirl. A nui/ok nhny vrkapillrist jellnek a folliculUSOk kZtt. 500x

A follicularis hm kt sejttpust tartalmaz: a follicularis

s a parafollicularis sejtet

pajzsmirigy parenchymja kt sejttpust tartalmaz

20.13 BRA
pajzsmirigyhormon-szintzis lpseinekvzlata. A vz.z'' , .'
follicularis sejtet mutat: egyiket a thyroglobulinszintzis fol1'a-.'.
ban (balra), a msikat pedig a thyroglobulinreszorpci folyan-a:.:. -

(obbra). A szmok, melyek teljesebben vannak lerva a szve5:

gmbly

magokkal. A Golgi_appartus supranuclearis

sznen. Szmos szemcss feszn(j, endoplasms reticulum

(rER)-profil van a bazLis rgiban. Az apicalis cyto_

:.
a Golgi-appartushoz trsul vesiculkhoz hason]c,:.
Az apiklis cytoplasmban bsges szm' lysosorr;' -i
plasmban kis vesicuik vannak, melyek morfolgi..-

. A follicularis

poziciban van. Megfelel festssel a cytoplasmban lipidcseppecskk s PAS-pozitv cseppecskk ismerhetk

fel. Ultrastrukturlis szinten a follicularis sejtek mind
szekrcis, mind abszorptv sejtekhe z trsu\ organellumokat mutatnak (vzlatosan a 20.73 brn mutatjuk
be), kztk tipikus junctionalis koplexusokat a sejt apicalis vgnl's rvid mikrovillusokat az apcaIis sejtfel'

-'

egymst kovet lpseket]elc'lik, melyek a kVetkezk: 1, ti],':'

bulinszintzis s -szekrci; 2, jOdidfelvtel a vrbl, besrts oxidls s felszabadns a kolloidba; 3, a thyroglObulin 1d,:;...
kolloidban; 4, T3 S T4 hormonok kpzse a kolloidban oxidai-'" .
csolsi reakcikkal; 5, kolloidreszorpci receptormedilt endoc;' :.
sal; s , T4- S T3-felszabadts a Sejtbl a keringsbe

hmbl piil fel:

sejtek (fsejtek) felelsek a pajzsmirigyhormonok' To_ s T.-termelsrt.Ezek a sejtek mretben s alakban a mirigy funkcionlis ilapora szerinr
vltoznak. Rutin hematoxilin-eozin (HE) ksztmnyekben a follicularis sejtek enyhn basophil cytoplasmt
mutatnak egy vagy tbb feltn nucleolust taftalmaz

toTe 88 Ta(---->
t"
\->

endocytoticus vesicula is jelen van, melyeket kolloid..t.::

reszorp ci s csepp ecskkkntsmetink fel.
A parafollicularis sejtek (C-sejtek) a oIIcularis epl::.
lium perifrijnheIyezkednek el, s a folliculus lar:' l.

basalisn bell fekszenek. Ezek a sejtek nem e:_..:

keznek a folliculuslumennel. Calcitonint, egr- ol-,:,
hormont szekretlnak, mely a kalciumanyagcsert .z'b|yozza. Rutin HE-ksztmnyekben a C-sejtek ha_'' 'nyan festdnek, magnyos seitekknt vagy kis Sell.! portokknt jelennek meg. Az emberi parafollicu1:: .
sejteket fnymikroszkppal nehz megfigyelni. E1ekrr,: :

mikroszkpos szinten a parafollicularis sejtek szr _ .

kis, 60 s 550 nm kztti tmrji szekrcis vesicu_::
s feltn Golgi-appartust mutatnak (20.14 bra
.

ZO.FEJEZET

Endokrin

szeruek 657

il:.i
.lill
Ji:ji

20.14 BRA

Parafollicularis sejt elektronmikroszkpos kpe. A follicularis sejlek Cytoplasma nylvnyai (nuilok) rSzben krlveszik a parafollicu]aris sejtet (Ps), mely SZmOs elektrondenz granulumot s feitn
Golgi-appartust (G) tartalmaz. A follicularis sejtekhez (Fs) lamina ba-

20.7 TBLAZ{T

A pqjzsmirigy hormonjai

Hormon
Thyroxin
(tetrajd_thyronin,

To)A

es trijd-thyronin,

(T,)A

Calcitonin
(thyrocalcitonin)

'A

salis (tB) trsul. A kp bal sarkaiban kt szomszdos folliculus Centrlis kollodlis anyagnak (K) egy rSzlete lthat. 12 000x (EmmanuelAdrien Nunez szvessgbi)

sszettel

Forrs

F funkcik

jdozott
tyrozin
szrmazkok

follicularis sejtek

szablyozza a SZVeti alapanyagcsert (nVeIi a sznhidrt

felhasznlst, proteinszintziSt S -lebontst);
szably ozza a h oterme st;
befolysolja a test s a szvet nVekedst, s az idegrendszer
fejldst magzatban S fiatal gyermekbenB;
nveli a sznhidrtok felszvdst a blbl

32 aminosavtartalm polypeptid

parafollicularis
sejtek (C sejrek)

(fsejtek)

cskkenti a vrkalciumszintet a csontreszorpci gtlsval

s a csontok kalciumabszorpcilnak serkentsvel

pajzymiriry ]nyegesen tbb T4-et szekretl, mint T3-at; a T4 mintegy 4}a/a-a azonban perifrin
a
talakul T,-m, mely gyorsabban fejti ki
hatst s hatkonyabb hormon.
u
A T3 s To hinya a fejlds alatt kevesebb s kisebb neuronokat, tKIetlen myelinizcit s mentlis
retardcit eredmnyez.

{rSS

20.

FEJEZET

Erdok ir rz"rr"k

A folliculusokat az a. thyroidea superiorbl s inferiorbI szrmaz enesztrIt kapillrisok kiterjedt hIzata

veszi kcirl. Az interfollicularis kotszvetben vakon vgzd nytrokkapillrisok vannak, melyek egy msodik utat
biztosthatnak a hormonok elszlltsra a mirigybl.
A pajzsmirigyfunkci nlklzhetetlen a normlis
nvekedshez s fejldshez

A pajzsmirigy hrom hormont termel, melyek mindegyike nlklzhetetlen a normlis anyagcserhez s homeostasisho z (20.7 tblzat) :

.A

thyroxint (tetrajd-thyronin, T) s trijd-thyronint

(T') follicularis sejtek szintetizIjk s szekretljk.
^
Mindkt
hormon a sejt s szveti alapanyagcsert s h'
termelst regullja, valamint befolysolja a test nvekedsts fejldst. Ezen hormonok szekrcijt pedig a
hypophysis ells lebenybI fe|szabadult TSH szablyozza.

. A calcitonint

(tbyrocalcitonin) a parafollicularis sejtek

szintetzIjk, s a parathyroid hormon (PTH) tziolgis antagonistja. A calcitonin cskkenti a vrkalciumszintet azItal, hogy az osteoclastok reszorptv hatst

visszaszortja, a csontokba tortn kalciumlerakdst

pedg az osteoid kalcifikcijnak nvelsvel elsegti.
A calcitonin szekrcijt kzvetleni]Ll a vrkalciumszin'
tek szablyozzk. Magas vrkalciumszintek serkentik a
szekrcit, alacsony szintek pedig gtoljk. A calcitonin
szekrcijt a hypophysis s a hypothalamus nem befo'
lysolja. Br a calcitonint hypercalcaemis betegek kezelsrehasznIjk, nincs olyan klinikai betegsg, ami
hnyhoz trsulna, mg teljes pajzsmirigy-eltvolts

1. Thyroglobulin szintzls. A thyroglobulin e1::'

mnyez.

4. Tr- s Tr:kpzds oxidatu kapcsol reakcikkal' '' '

roid hormonok kt, egymssal szoros kzelsgbe .:. '
1 jodinlt tyrosinresiduum oxidatv kapcsol re.:.'val kpzdnek. PIdul amikor szomszdos DTl- .
MlT:residuumok mennek t kapcsolsi reakcin. _ .

'

letkezik; amikor pedig kt DlT-residuum reaga_ ..

mssal, To keletkezik. Jodinci utn a T.- s T.-. '' :. -mint a DIT: s MlT-residuumok, melyek mg thr :. :
bulinmolekulhoz vannak ktve, kolloidkent ; t_

TSH-ra vlaszul a follicularis s; ..

thyroglobulint vesznek fel a kolloidbl egy recept,l:- ',
diit endocytosisos folyamat rvn.Ebben a stdiui:.:.
kolloidlis reszotpcis cseppecskknek nel,ezert : ...
endocytoticus vesiculk jelennek meg a follicular:. ..
tek apiklis rgt1ban' Fokozatosan a sejtek baz . .
szne fel vndorolnak, ahol lysosomkkal fuziona.:.,
A thyroglobulint ezutn lysosomalis protezok bc,:. .
le aminosavakra s sznhidrtokra, To-, T;-, DIT- .

5. Kolloidreszorpci.

komponense egy thyroglobulinnak neve-

zettnagy (660 kDa)' jdozott, kb. 120 tyrosinresiduumot

tartalmaz glycoprotein. A kolloid nhny enzimet s ms

glycoproteint is tartalmaz. Mind bzikus, mind savany

festkekkel megfestdik, s ersen PAS-pozitv. A thyro'
globulin nem hormon. A pajzsmirigyhormonok inaktv
raktrozsi formja. Az aktv pajzsmirigyhormonok csak
tovbbi cellularis feldolgozs utn szabadulnak fel a thy_
roglobulinbl, s rlnek a folliculusokat krlvev e'
oesztrIt rkapillrisokba. A pajzsmirigy egyedlll az
endokrin mirigyek kztt' minthogy szekrcis termknek nagy mennyisgeit raktrozza extracellularisan.
A pajzsmirigyhormon-szintzis klnbz

lpsekbl ll

A kt f pajzsmirigyhormon' a thyroxin (To) s T, szint'zise a pajzsmirigy-folliculusban kln1l lpseksorozatnt trtnik (20.1'3 bra).

2.Jodidreszotpci' -diffzi s -oxidci. A o]l;:__ ::

epithelsejtek a vrbl jodidottranszportlnak c.':- : --, mjukba aktvan' ATP-fgg i odidtranszporterek', -' sgvel.Ezek a sejtek egy intracellularis jodiditl':;.' :
rtumot ltestenek, ami 30-40-szer nagyobb j >-:. -mnl. A jodidionok aztn gyorsan az apik1ls :.
membrn fel diffundlnak, ahol idd' a jodiJ :,
formjv oxidldnak. Ez a folyamat az apica1rs :
plasmban zajlik s membrnhoz kttt thr'roic-:.:
xdz kataltzIja.
3. A tbyroglobulin jodincija. Aztn egy v$\- ::l
atom addik a thyroglobulin specifikus tyrostnri..:.. maihoz. Ez a folyamat a kolloidban trtnik a _ ..': '
laris sejtek mikrobolyhos felsznn, s ug1-anc':. roid-peroxidz katalizIj". Egy jdatom hozz::-:., .
egy magnyos tyrosinresiduumhoz monojd-f, r,-,::'",:
(MIT) kpez. Egy msodik jdatom hozzadsa: ]" _.residuumhoz egy dij d'tyrosin (DIT) -residuumo r . . * -

lus lumenben raktrozdnak"

A kolloid f komponense a thyroglobulin, a pajzsmirigyhormonok inaktv raktrozsi formja

fo1liculus lumenbe.

utni hinyhoz sem.

A kolloid f

::'

follicularis epithelsejtek rER-jben szintetiz]iri:.,:

s a Golgi-appartusban glycosilldik mielil -'..'- '
lkba csomagoldna s exocytosissal szekrer]::-.

MlT-molekulkat eredmnyezve. Ha a TSH-szinter : '

gasak, a kolloid mennyisge a folliculusban csk...

mivel tl gyorsan szintetzIdik, szekretldik' jc_

dik s reszorbeldik ahhoz, hogy felhalmozdjon,

6'

T4 s T, fekzabadulsa a keingsbe s az tijr,lb;::

nost folyamat. A To s T, thyroglobulinbl szab_::fel lysosomalis hatsra, a To-nek T,,-hoz val 20:1 :',
nyban. tjutnak a membrana basalison s belpn.".
vr- vagy nyirokkapillrisokba. A felszabadult hor:_
nok tbbsge azonnalhozzktk vagy egr- specr: ...
plazmaproteinhez (54kD a), a tbyroxinkt proteitl': ;

(70%), vagy egy nem specifikus prealbumin szrurn::

teinfrakcihoz (25")' gy a szabadon kering hor::

20.

FEJEZET

Endokrin

szeruek

q159

A pajzsmirigyhormonok esszencilis szerepet jtszanak

a normlis magzati fejldsben

A T3- S T4-SzintZist ery es/szer feedback rendszer konlroli]ja. A pajzsmirigyhormonok szekrcijt a hypophysis ells
lebenybl a vrramtra rl TSH szablyozza. TsH-befolyS
alatt a pajzsmirigl follicularis hmsejtek mrete S aktivilSa
ncjvekszik. A sejtek hengeresebb vlnak, stimulldnak a jodidtranSZporterek s a thyroglobulin extracellularis jodincija.
Emellett nvekszik a thyroglobulin_szintzis, endocytosis s
lysosomalis lebontS, ami nagy mennyisg thyroidhormon
le]szabadulst eredmnyez. A szabad T, s T. alacsony szintjei
TRH-r|est vltanak ki a hypotha|amusbol. A TRH ViSZont TSHszekrcira serkenti a hypphysis ells lebenynek thyrotrOp
sejijeit. A szabad T3 s To magas szrumszintjei gtoljk a TSH
szintzist s felszabadulst.

nok csupn kis mennyisge (-5%)metabolikusan aktv.

Csak a follicularis sejtek kpesek T. kpzsre, mg a T,
tbbsge, mely tszr aktvabb aTo-nI, a To-bl val
talakulssal kpzdik olyan szervekben' mint a vese' a
mj s a szv. A szabadon kering hormonok ugyancsak
feedback rendszerben funkcionlnak, ami a pajzsmirigy
szekrcis aktivitst szab|yozza. Amint a thyroglobu_
linrl lekapcsoldnak' a DIT s MIT molekulk tovbb
dejodinldnak a follicularis sejtek cytoplasmjban,
hogy a tyrosin aminosav s a jodid felszabuljon' amik
az.n ja felhasznldnak'

Emberben a pajzsmirigyhormonok nlklzhetetlenek

a normlis testnvekedshez s e1ldshez. Normlis terhessgben mind a T., mind aTo tjut a placentaris barrieren' s meghatroz az agye1lds korai stdiumaiban.

Emellett

magzati pajzsmirigy a gesrario tizennegyedik

hetben megkezdi mkdst' s tovbbi pajzsmirigyhormonokat kpez. A magzati fejlds alatti pajzsmirigyhor-

mon-elgtelensg a kzponti idegrendszer irreverzibilis

krosodst eredmnyezi, belertve a neuronok szmnak
cskkenst, a tkletlen myelinizcit s a mentalis retardatit. Ha az anyai pajzsmirigy-elgtelensg a magzat
pajzsmirigy fejldst megelzen is jelen van' a mentalis

retardatio slyos. 1aur vizsglatok kimutattk, hogy a

pajzsmirigyhormonok a GH-expresszi gnjtis stimull'
jk a somatotrop sejtekben. Kvetkezskppen a neuralis
abnormalitsokon tl egy ltalnos trpe-testnvekeds is
jel\emz. Ezen kt abnormalits kombinci jt congenitalis bypothyroidismusnak (cretinismus) nevezik.

trv{ffi

LL{*Kpe3$ffi

$&$ &

YtrK

A mellkpajzsmirigyek (glandulae parathyroide ae) a pajzsmirigyhez Szorosan trsul kis endokrin mirigyek. ovlisak' nhny millimter tmrjiek s kt prba rendezdnek, glan dulae p arathyroide ae sup eriore st s inferiore st
kpezve. ltalban a pajzsmirigy oldals lebenyeinek hts felszntbort ktszvetben helyezkednek el. A szm
s elhelyezkeds azonban vItozhat. Az esetek z-1O%ban jrulkos mirigyek trsulnak a thymushoz.
Szerkezetileg mindegyik mellkpazsmirigy ktszvetes

A pajzsmirirybetegsg legryakoribb tnete a golyva, a pajzsmiriry megnagyobbodsa. EZ hypothyroidismust is s hyper_

thyroidismust is jelezhet.

hgpothgroidismust okozhatja a jdszegny tpllkozs

^
1jdhiangos golgvg vogy endmios golgva1, vagy az eryik
rkltt autoimmun betegsg' a Hoshimoto-thuroiditis. A ke'
lingsben lv alacsony pajzsmirigyhormonszintek nagy
mennyisg TSH-felszabadulst stimullnak, ami pajzsmirigyhypertrophit okoz tbb thyroglobuiin szintzisnkeresztl.
A felnttkori hypothyroidismust mgxoedemdnok nevezik,
amit mentlis s fizikIis lomhasg, valamint a ktszvet
oedemja jellemez.

Hgperthgroidismusbon

(toxicus golgva, Groves-kr)

pajszmirirysejtek stimulltak, szmuk s mretk ncjvekszik.

Azonban csak kevs kolloid van. Az abnormlisan nagy

mennyisgben szekretIt pajzsmirigyhormonok fokozott

anyagcsert okoznak. Gyakran toxicus mennyisg hormon

rermeldik (thyrotoxicosiS). A TSH-szintek ltalban normlisak

hyperthyroidismusban. Nhny esetben a long-acting thyroid
stimultornak (LATS) nevezett abnormlis immunglobulin jelenik meg, mely a follicularis sejteken lV TsH-receptorokhoz
ktdik, ami a sejtek folyamatos StimullSt eredmnyezi.

capsulval bortott, ami elvlasztja a pajzsmirigytl.

A capsulbl septumok nyomulnak a mirigy belsejbe,

hogy azt nehezen behatrolhat lebenykkre osszk s s-

rn tmtt sejtktegeket vlasszanak el egymstl. A ktszvet felnttben kifejezettebb, minthogy zsrsejtek je_
lennek meg, melyek a korral szaporodnak' s vgl a mi'
rigy tmegnek mintegy 60-70%-t teszik ki.
A mirigyek vrelltsukat az aa' thyroideae inferioresbl vagy az als s fels pajzsmirigy- artrik kzcitti anastomosisbl kapjk. A mellkpajzsmirigyek tpusos endok-

rin mirigyek, parenchymjukat eneszttLt rkapillrisok

s nyirokkapillrisok gazgad hIzata veszi kriil'

A mellkpajzsmirigyek a harmadik s negyedik branchialis

tasakbl szrmaz endodermalis sejtekbl fejldnek

FejldstaniIag az als mellkpajzsmirigyek (s a thymus) a harmadik branchialis tasakbl, a fels mirigyek pedig a negyedik branchialis tasakbl szrmaznak. Norm-

Iisan az als parathyroidek elvlnak a thymustl s a fel-

s parathyroidek al vndorolnak' Ezen kpletek sztvlsnak elmaradsa a parathyroidek thymushoz val

.\:l

:-:i:.

atpusos trsulst eredmnyezi felnttben. A pr_:'-._ (f) sejtek az embrionlis fejlds sorn differenci:_ :_.
s vlnak funkcionlisan aktw a foeta1is kalciun-:_-' :.
csere regullsban. Az oxyphil sejtek csak ks'b:. . _ bertsban differenci1dnak.

A mellKpajzsmirigy hmsej-tjeit fsejtek s oxyphiI sej:el.

kpezik

.A

mellkpajzsmirigy parenchymasejtjeinek

t'l::..:,

ad principalis (f) seitek (20.L5 bra) a PTH s .. .

cirt felelsek. Kis, sokszglet sejtek, 7-l0 Lt::: :. ,
rvel s centrlisan elhelyezked maggal. A hai'' .._' ._

festd, enyhn acidophil cytoplasma lipoiu.._.''talm vesiculkat, nagy glkognhalmazokat .. - : _

cseppecskket tartalmaz. TEM-felvtelen vag. s:.: :
fnymikroszkpos festseket alka1mazva kls : ':
membrnnal hatrolt vesiculk lthatk, meh... '
sznIeg a PTH-raktrozs helyei.
o Az oxyphil sejtek a parenchymasejtek kisebb ii:-:r :
szik ki, szekrcis funkcijuk nem ismert. }aga:'' , vagy csoportokban fordulnak el; gmbolr'b:..'' ,
lentsen nagyobbak a principalis sejteknl, s c,.'-.mjuk hatrozottan acidophil (20.15 bra). _\ cr'': :
mt csaknem kitltik a gyakran klns alakr s .:,
t mitochondriumok, s ezek a felelsek a sejt.., .-

acidophilijrt. Nincsenek szekrcis r.estcu':. "

csak kevs rER van jelen, ha van egyltaln. _\1-_._'-

sint lysosomkbl, lipidcseppecskkbl s a mirc;

riumok kztt sztszrt glkognbl 1l cvtop1:--_
cus zrv nytestecskk lthatk.
20.15 BRA
Emberi mellkpajzsmirigy mikroszkpos kpe. A HE-fe5tett minta
a mirigyet ktSZVeteS Capsuljnak esi rsZVeI (Cop) mutatja.
A mirigy lebenyei kZcitti kcitszcivetes septumokban Vrerek )
helyezkednek el. A f (principalis) Sejtek kt halmazba rendezdnek
(fell s olul), s egy nary oxyphilsejtcsoport (kZpen) vIasztja el
ket erymstl. Az oxyphil sejtek adjk a feltn eosinophil cytoplasmval br nagyobbik sejttpust. Elfordu1hatnak kis csoportokban Vas/ nagyobb tmegben, mint ahoglan itt lthat. FSejtekbl
tbb van. Ezek kisebbek, kevesebb a cytoplasmjuk s ezrt magjaik
kzelebb fekszenek egymshoz. vltoz, mbr korltolt szmban
Zsrsejtek () is je|en vannak. 175x

20.8 TABLAZAT

sszettel

Forrs

Parathyroid hormon

B4 aminosavbl

principalis

(parathormon, PTH)

ll poJypeptid

(f) SejtekA

A parathyroidek a kalcium- s foszftszintek :.:cijban vesznek rszt. A PTH vagy parathormon : = ,

lzhetetlen az Iet'hez. Kvetkezskppen thyroide;:.
esetn gondoskodni kell rla, hogy nmi funkciona_ ' .
lkpajzsmirigy-szvet megmaradjon. Ha a mirigr ek.: :.
jesen eltvoltjk, bekvetkezik a hall, minthog-'' :._
mok, kztk a gge s ms lgzizmok tetanis k,'' : ,,
ciba kerlnek, amint a vrkalciumszint leesik.

F funkcik
a vrkalciumszintet hromfIe mdon emeli: (1)elsegtt .
felszabadulst a CSOntbl (nveli a relatV osteoclastszam-:
(2) a vesben serkenti a ka]ciumreabszorpcit a dista]is
tubulusokban, uryanakkor gtoJja a foszftreabszorpcio'.

..

a proximalis tubulusokban, (3) nVeli a hormonlisan akt,,

1,25-dihydroxy-cholecalciferol (1,25-(0H), D3-vitamin) kepz: -=.=
a vesben, mely elsegtti a tubularis kalciumreabSZOrpclc:
Nhny lelet arra utal, hogy az oxyphil sejtek, melyek eloszr 4_7 ves kor krl jelennek meg a mellkpajzsmiriryben s pubertas ut:
megszaporodnak, uryancsak PTH-t termelhetneK.

'

A PTH a vrkalcium- s foszftszinteket regullja

Parathyroid hormon

Hormon

20.

FEJEZET )

Endctlzrin

szeruek 6&3

A PTH egy 84-aminosavas lineris peptid (20'8 tblA clsejten egy specifikus PTH-receptorhoz ktdik'

zat).

ami G-proteinnel lp kapcsolatba, hogy egy msodik messengerrendszert aktivljon. A PTH felszabaduls a vrkal:iumszint emelkedst okozza. Egyidejleg cskkenti a
szrum foszftkoncentrcijt. A PTH szekrcit a szr umka lciums zint szab Iy ozza egy egy szerfeedback rend_
SZeren keresztl. Alacsony szrumkalciumszint serkenti a
PTH szekrcit; magas szrum kalciumszint gtolja szekrcijt.

A PTH klnboz helyeken fe|ti ki hatst:

A PTH serkenti a csont reszotpcit. A hormon aktivlja az osteoclastok ltal vgzett osteolysist, ami kalciums foszftfels zabadulst eredmnyez a kalcifiklt csont-

matrixbl az extracellularis folyadkba.

rvnstimullt tubularis reabszorpci csk-

A PTH

kenti a uese kalciumkiulasztslt, visszatartva a kalciu_

mot.
A PTH-szekrci nveli a uizelettel trtn foszftkiuIasztst, gy cskkentve a foszftkoncentrcit a vrben
s az extracellularis folydkban.
Elsdlegesen a PTH regullja a uesben a 25-oH Dr-uitalmin talkuls t hormonlisan aktv 1,25 - (oH) 2 D 3uitaminn gy, hogy stimullja az l-a-hydroxylzt s
nveli az aktv hormontermelst.
PTH-befoly s alatt az intestinalis kalciumabszorpci okozdik. A D,_vitaminnak azonban nagyobb hatsa van,
mint a PTH-nak az intestinalis kalciumabszorpctra.
A PTH s a calcitonin reciprok hatssal van a vrkalcium_
szntek regullsra

Br a PTH emeli a vrkalciumszintet, a felszabadulst

kvet emelkeds csak nhny ra mlva ri el a cscsot'
A PTH egy inkbb lass, elhzd homeostaticus hatssa1 br. A calcitonin viszont gyoIsan cskkenti a vrkalciumszintet' s cscshatst nagyjbl egy ra mlva fejti ki; kovetkezskppen gyors' akut homeoStaticuS hatssal br.

MffiX"x-K\esifrK

mellkuesk(glandulae suprarenales) steroidhormonokat s katecholaminokat szekretlnak. Lapos hromszg

alak mirigyek, s a vesk fels plusain fekszenek perirenalis zsrszvetbe gyazv a'
A mellkvesket egy vastag ktszvetes capsula bort;'a'
melybl vrereket s idegeket szIlt trabeculk nyomulnak a parenchymba. A szekrcis parenchymaszvet corticalis s medullais rgikba szervezd1k (2O.16 bra\:

A cortex a steroidszekretl rsz\et. A capsula alatt fekszik s a mirigy slynak kzeI9O.-t teszi ki.
A medulla a katecholaminszekretl rszlet. A cortex
alatt fekszik s a mirigy kzept kpezi.

20.1 ABRA
A mellkvese mikroszkpos kpe. n kis naryts HE-festett met-

szet a mellvese teljes vastagsgt mutatja a kt o|da|on elhelyezked cortexszel s a centrlis helyzet medullval. R velllomnyban
centraliS vna-profilok lthatk. Fis/eljtjk meg, hogl a kregllomny
mlyebb rsze sttebben festdik, mint a kls resz, ami a zona
glomerulosbl s a zona fasciculata kls rtegbcltrtn lipidkioldds kcivetkezmnye. EZ a metszet a mellkvesevnakeresztmetszett is tartalmazza, melyet a falban hosszanti irnyban rendeZdtt Simaizomktegek jellemeznek. 20x

A cortex

s a medulla parenchymasejtjei klnbz

embrionlis eredetek

Fejldstanilag

a corticalis

sejtek mesodermalis me-

senchymbl szrmaznak, mg a medulla a crista neuralis

sejtekbl szrmazlk, melyek bevndoroln ak a ejld mirigybe (20.17 bra). Br fejldstanilag klonbznek, a
mellkvese kt rsze funkcionIisan sszefgg (l. albb).
A mellkvesekreg parenchymasejtjeit rszben az agyalapi
mirigy eltils lebenye kontrolllj a, s az anyagcsere szabIyozsban, valamint a norml elektrolit-egyensly fenntatsban vesznek rszt (20.9 tblzat).

Vrel|ts
A mellkvesketaz aa. suprarenales superiores, mediae

inferiores ltjk el vrrel. Ezek az erek a capsuln val

belpseltt sok kis gra oszlanak' melyek trjk a cap-

66:

20. FEJEZET

Endokrin

sz.eruek

sult. A capsulban az artrl'k hrom f r-re 1osz:..

tzatot eredmnyezve gaznak el (20.18 s rt'._J _'.Az erek egy olyan rendszert kpeznek, me1r a < ._'
sszetev'tr<b1

mesodermbl)

a
a

uogenitaliS red
mesenterium dorsale
a ksbbi medulla
chromafinsejtjei

11:

Capsulais kapillrisok, melyek a capsult

1:'-'..'

Fenesztrlt cotticalis sinusoid kapillrisok. r'

coftexet \t1k eI, majd fenesztrlt medullaris \.'.:

sinusoidokba vezetdnek el.

Medullaris atteriolk, melyek trabecuikban :

tszelik a cortexet' s artris vrt visznek a nted:,

kapillris sinus oidokb a'

A velllomny gy ketts vrelltst kap: artrl:. vft a colii.:_'.

medullaris arteriolkbl s
',vns''
soid kapillrisokbl, melyek mr ellttk a colt-\i:'
nulk, melyek a corticalis s medullaris sinusc'l: '
erednek, kis adrenomedullais gyjtunkba ,--: -.
amik nagy centralis adrenomedullais unkk k:: -'
nak ssze, melyek aztn kzvetlenI a v. cava in:.:
rInek a jobb oldalon, s a v. renalis sinistrba a'r'.'
lon. Emberben a centralis adrenomedullaris r-na ..
klnlegesek, minthogy kifejezett, hosszban of L;. '-'

maizomsejt-ktegeket tartaImaz tunica mediil:.'

A longitudinalis simaizomktegek szinkrn kontra..;
cntralis adrenomedullaris vna s gai mentn r': :
se trfogatnak cskkenst okozza. Ez a trfog;.:;ns okozza a hormonok kiramlst a mel1kt'e se ' .
a keringsbe' egy nedves szivacs kifacsarshoz has _''
Nyirokerek a capsu1ban s a mirigyben lr- :._'_:
ereket krtilvev ktszvetben vannak. N'virok.:..
mellkvesevel parenchymjban is kimutattak. L
zioIglai vizsgIatok a nyirokerek fontos SZetept :'_
chromaffinsejtek nagy molekulasly szekrcrS ti]..' ;
nek' gy a chromogranin A-nak a keringsbe trt-i
.

oSztsban.

A mellkvese-Velllomny sejtjei
A mellkvesevelben elhelyezked chromaffin sejtekei
preganglionaris sympathicus neuronok innervljk

d
20.17 ABRA
A mellkvese fejldse. a) Ez a korai Stdium azt szemllteti, hogl
a COrteX az intermedier mesodermasejtekbl fejldik, a medulla pedig a crista neuralis sejtekbl differencildik s a szomszdos
sympathicus ganglionokbl vndorol be. Jegyezzk meg' hogl a mirigy a primitv bl dorsalis mesenterium gykere s a fejld urogenitalis redk kZtt fejldik. b) A foetaliS Cortexbl jv mesodermase1tek krlveszik a fejld medulla Sejtjeit. c) Ebben a Stdiumban
(az embrion|is fejlcids kb. 7. hnapja) a cortex mintegy 700/a-- a foetalis cortex foglalja el. A permanens Cortex a foetalis cortexen kvl
fejldik. d) A teljesen kifejldtt mellkvesekreg lthat 4 hnapos
korban. A permanens cortex felvltja a foeta]is cortexet, mely ebben
a stdiumban teljesen eltnik. Figyeljk meg a permanens COrteX teljesen kifejlcdtt Znit

A melikvese centr1is rsze, a medwlla nagr'. ha__

festd, chromaffin sejteknek (medullais sejteknek
vezett epitheloid sejtekbl kpzett parenchvmbo'. .
szvetbl, szmos sinusoid kapillrisbl s idegekl ' . '
_,

'

fel' A chromaffin sejtek valjban mdosulr :..

(20.4 KERET). Szmos myelinizlt, pregang

sympathicus idegrost halad kzvetlen1 a vel chr,':_.,-sejtjeihez. Amikor a Sympathicus rostok ltal sz_'_ . idegimpulzusok elrik a katecholamint szekret.ii,: :::
maffin sejteket, azok felszabadtjk szekrcis ti].] :: :
ket. Kvetkezskppen a chromaffin sejteket posig_:_.
naris neuronok equivalenseinek tartjk. Axonn.,'r''' .-.
azonban hinyoznak. I(srletes tanu1mnl-ok i. :_." :
hogy ha chromaffin sejteket tenysztenek, azok ax :'. : .
_

20'

20.9 TABLZAT

sszettel

Forrs

neralocorticordok

95%-uk aldosteron)

steroidhormonok
(cholesterol-

szrmazkok)

zona glomerulosa

parenchyma
sejtjei

iucocorticoidok

:OrtjCosteron S

:crtisol; 9570-uk
:onisol)

onadocorticoidok
jehydroepiandro-

sieron [DHEA] a f
5eXSteroid, nben

,zerrek

{\$.l

aZ elektrolithomeostaSiS kontrolllsban segdkeznek

(a vese distalis tubulusra hatva emelik

a ntriumreabszorpcit
s cskkentik a kliumreatrszorpcit); rszt vesznek a Vizelet
ozmotikus egyenslynak fenntartSban s a szrumacidos|s

elhrtsban

steroidhormonok
(cholesterol-

szrmazkok)

zona fasciculata
parenchymasejtjei
(s kisebb mrtkben a zona
reticularis)

Ertlokrin

F funkciok

MelIkvesekreg
i

mellkvesk hormonjai

Hormon
'"1

FEJEZ:T

sleroldnormonok
(cholesteroiSZrmaZkok)

:s lrfiban is
:ermeldik)

zona reticularis
parenchymasejtjei
(s kisebb mrtkben a zona

elsegtik a norml aglagcsert, kIoncjsen a sznhidrt_anyag_

csert (nVelik a mjba irnyui amjnosavtranszportot, etoJegitlr
a protein eltVoltst avzizombl s mjba vai transzportjt,
cskkentik a Sejtek gIkzmetabolizmust s serkentik
a mj glkogenszintzist, serkentik a zsrrmobilizcit
a raktrakbl energiatermelsre); Segtik a stresszel Szembeni
ellenllst; visszaszortjk a gyulladsos s nhny aIlergis
reakcit
gyenge masculinisaI hatst induklnak;
normlis szrumszintjei ltalban jelentktelen hatst fejtenek
kj

fasciculata)

Mellkvesevel
\ioradrenalin

katecholaminokA

es adrenalin

(aminosav-

emberben

szrmazkok)

adrenalin)

B0o/o

chromaffin
sejtek

Sympathomimeticumok (a VegetatV idegrendszer SympathicuS

div zijhoz ha son h atso kat pro d u kl na k)A: gyo
isa bb szwerst
okoznak, emelik a vrnyomst, Cscikkentik a zsigerek s a br
vrramlsq Stim ulljk a gl kogn ta ta t<ut-st glkozz]
fokozzk a verejtkezst; cskkentik aZ emsztSt; csot<kentit<
az emsztrendszer mirigleinek enzimtermelst; cscjkkentik
a VizeletelVlasztst
I

A katecho]aminok a miriglhm, a szvizomzat s a vrerek, valamint

zsigerek falban lV simaizmot

nr.lvnyokat nvesztenek.

Az

axonnvekeds azonban

gto1hat a mellkvesekreg ltal szekretlt glucocorticoid

capsularis artria

hormonokkal. gy a mellkvesekreg-hormonok kontroll

alatt tartjk a chromaffin sejtek morfolgjt, s akad-

corticalis
capsula

1l'ozzk ket abban, hogy idegnylvnyokat fejleszthessenek. A chromaffin sejtek ezrt jobban emlkeztetnek tpu'
sos endokrin sejtekre, miutn szekrcis termkeik a enesztrIt kapillrisok tjn a vrramba rlnek.

Ganglionsejtek s vannak a medullban. Axonjaik pe'

rifrisan a mellkvesekreg parenchymjaba terjednik,
hogy szekrcis aktivitst modull;k' vrereit innervl1k, majd a mirigyet elhagyva a hasi zsigereket beidegz
splanchnicus idegekbe jussanak.

cortex

zona

asciculata

Churchill Livingstone, 1973. utn mdosnva)

adrenocorticalis
sinusoid
adrenomedullaris

gyjtvna
medullaris
arteriola

A chromaffin sejtek ovlis csoportokba s rvid, egymssal sszekapaszkod ktegekbe rendezdnek. A rr7rkapillrisok a parenchymhoz szoros kzelsgben helyez20.18 BRA

arteriola

zona
glomerulosa

A mellkvesevel chromaffin sejtjeinek szekrcis

funkcijuk van

Az emberi mellkvese Vrelltst bemutat vzlat. A capsula t1kt, a cortexen belli Znkat s a velcl]omnyt megjelltk'
Warwick R., Williams R., eds. GraA,s Anarcmu. 35,h ed. Edinburgh:

befolysolff

medullars
kapillris
medulla

{i6r$

20.

FEJEZET

Endc,krin szeruek

szekretl:

mineralo--

corticoidokat

glucocorticoidokat
s gonadocorti-

coidokat \
preganglionaris
sympathicus
idegvgzds
szekretl:
adrenalint

szekretl:

zona

reticularis
medulla

noadrenalint

20.19 ABRA

A mellkvese sejtjeinek szervezdst s vrerekhez val viszonyt bemutatovzlat. A Vererek azonostsra hasznljuk a 20.1B brt. Az alap sejttpusok finom szerkezeti rszleteit s szekrtumaikat
je|cjltk (WarWiCk R., Williams R., eds. Grous Anatomu.35'h ed. Edinburgh: Churchi|l Livingstone, 1973. utn mdoswa)

kednek el. Vagy corticalis kapillrisokbl, vagy pedig,

mint gak' a corticalis arteriolkbl erednek.
Ultrastrukturlisan a chromaffin sejteket a szmos,
100_300 nm tmr1szekrcis vesicula, rER-profilok,
s jl fejlett Golgi-appartus jellemzik. A vesiculkban lv szekrciS anyag specifikusan festdik, s hisztokmiailag kimutathat, hogy a chromaffin sejtek Ital szekretlt katecholamin adrenalint s noradrenalint klnbz sejttpusok termelk (20.2.0 bra). A TEM is kt,
a membrn-hatrolt vesiculik termszetben klnbz
chromaffinsejt-populcit

.
.

mutat ki:

Az egyik sejtpopulci csak nagy' tmtt magu uesicul'

kat tartalmaz. Ezek a sejtek noradrenalint szekretlnak.
A msik sejtpopulci kisebb, homognebb s kevsb
tmtt vesiculkat tartalmaz. Ezek a sejtek adrenalint
termelnek.

A szekrcis Vesiculk exocytosist a preganglionaris

sympathicus axonokbl trtn acetylcholinfelszabaduls
vltja ki' mely axonok minden chromaffin sejttel szinaptizlnak

medullaris szekrcis vesiculk tartalmnak kevesebb mint 20"-a adrenalin s noradrenalin. A vesiculk
nagy mennyisgchromograninoknd'k nevezett, solubilis'

20.20 BRA
Medullaris sejtek elektronmikroszkpos kpe. Kt medulla: '' ,.
tpus lthat a kpen. A noradrenalin-szekretl sejtek (N ,=. .'
likrl ismerhetk fel, melyek erosen denz magot tartal::.--.
Az adrenalin_szekretl Sejtek (A) kevsb intenzven festdc
lumokat tartalmaznak. 15 000x

.-.

4B kDa-os proteineket is tartalmaznak, ezek teszik tc: '

t a vesiculatartalmat. Ezek a proteinek' ATP'vel s ,. ,
ionokkal egytt, segthetnek megktni az alacson.' r:: '.'

kulaslykatecholaminokat, s a hormonokkal es'-_

szabadulnak fel exocytosis sorn. A cytosolban szinre: ldott katecholaminok egy, a vesicula membrnban ; ::'
lyezked magnziumaktivlt NP z hatsr a vesicuL.._.;
transzportldnak. olyan drogok, mint a resetpin. --:
lyek a katecholaminok vesiculkbl val kirlst c,.'
zk, gtolhat1 k ezt a traszp ortmechanizmust.
_

A noradrenalin adrenalinn val talakulst a chromaflr

sejtekben a kregben szekretldott glucocorticoidok

indukljk

mellkvesekregbentermeldtt glucocortic. :
kzvetelenl az egymssal sszegg corticalis s :._
dullaris kapillrissinusoidokon keresztl rik el a i';
_

20.IEJEZET
glucocorticoidok indukljk azt az enztmet, mely a nodrenalin metillst kataltzIja adrenalinn. A vrramls termszete korrell a noradrenalint s adrenalint tari.rlmaz chromaffin sejtek megoszlsban mutatkoz resionlis klnbsgekkel' Az adrenalintartalm sejtek nagvobb szmban vannak a vel azon rszeiben, melyeket
,llr-an vr lt el, ami a corticalis sinusoidokon haladt t, s
lqr' szekretlt glucocorticoidokat tartalmaz. Nhny fajl,.an tbb noradrenalintartalm sejt van a ve\ azon rgtiban, melyeket a corticalis arteriolkbl szrmaz kapill-

Erduk ir rz"ruek S*5

_\
: a

lisok ltnak

el.

A katecholaminoK, a glucocorticoidokkal egyttmkdve,

felksztik a szervezetet a'vszreakcira''

katecholaminok hirtelen felszabadulsa maximlis

energiafelhasznlsi krlmnyeket s gy maximum-erkifejtst eredmnyez. Mind az adrenalin, mind a noradrena1in stimullja a glkogenolysist (gltikzfelszabadtst a
r'rramba) s a szabad zsrsavak mobilizcij t a zsrszi-etbl. A katecholaminok felszabadulsa emellett vrnyons-emelkedst, a coronarik tgulst, a vzizmokat el]t erek vasodilatati1t' a brt s beleket ellt vrerek
r-asoconstrictijt, emelkedett szvfrekvencit s vrkibocstst, valamint a\gzs szmnak s mlysgnekfokozdst v1tja ki.

A mellkvese-kregllomny zoni
_\ sejtek elrendezdse alapjn a mellkvesekreghrom
znra oszthat (20.20 bra):

glomerulosa, a keskeny kls zna, mely a kregl1omny mintegy 157"'t adja;

o zonA fasciculata' a vastag kozps rteg, mely a kregllomny kzel 80"/.-t teszi ki;
. zonA reticwlais, a bels zna, mely a kregllomny
5-7"/.-t adja, de vastagabb a zona glomerulosanl
centrlisabb elhelyezkedse miatt.
zonctr

ZONA GLOMERULOSA
-\ zona glomerulosa sejt|ei tmtt, ovlis csoportokba s
ineggorblt oszlopokba rendezdnek, melyek a zona ascrculata sejtktegeivel sszefggenek. A zona glomerulosa
sejtjei viszonylag kicsik, s hengerded vagy piramis alakak. Gmblyded magjuk tmtt s stten festdik.
Emberben a cortex nhny arejban nem lehet a zona
g1omerulost felismerni. Minden sejtcsoportot gazdag enesztrlt sinusoicl kapillrishlzat veszkorril. A sejtek je1ents sima elsznendoplasms reticulumot (sER), tbb

Go1gi-komplexumot, nagy crists mitochondriumokat,

szabad ribosomkat s kevs rER-t tartalmaznak. Bennk

elszrtan lipidcseppecskk lthatk.

mellkvese-velllomny chromalfin sejtjei (chromskkal

val reakcijuk miatt neveziK lgy ke! az aminpraecursorokat

felvev s decarboxylal (APUD) sejtrendszer rszei. A chromaf-

fin reakci az ezen sejtek szekrcis vesiculiban lvckatecholaminok oxidcijban es polimerizciojban jatszik szerepet. Klasszikusan a chromaffin sejteket a neuroectoderma
szrmazkaknt definiltk, melyeket praeganglionaris sympathicus idegrostok innervlnak, s melyek katecholaminokat
kpesek szintetizlni s szekretlni. chromaffin Sejtek tallhatk a mellkvese-velollomnyban, a paravertebralis eS preVertebralis sympathicus gangllonokban s nhny ms lokalizciban is. A chromaffin sejtek sztszrt Csoportjait, melyek a
VegetatV idegrendszer komponensei kciztt vagy kze|ben
helyezkednek el, paroganglionoknok nevezik.

A zona glomerulosa aldosteront szekretl, mely

a vrnyomst kontrolllja

A zona glomerulosa seltjer mineralocorticoidokat, a

ntrium- s kliumhomeostasis s vzhztarts regullsban rszt vev komponenseket szekretInak. A f termk,
az aldosteron a veskben a nephron distalis tubulusaira, a
gyomornylkahrtyra s a nyl- s verejtkmirigyekre
fejti ki hatst, ezeken a helyeken ntriumreszorpcit, a
vese rvnviszont kliumexkrcit serkentve'
A renin-angiotensin-aldosteron rendszer a zona glomerulosa
feedback kontrolljaknt szolgl

A zona

glomerulosa

renin-angiotensis-aldosteron

rendszer feedback kontrollja alat 1l. A vesben lv juxtaglomerularis sejtek renint szabadtanak fel a vrnyoms
cskkensre vagy alacsony vrntriumszintre vlaszknt.
A keringsbe kerlt renin katalizlja a kering angioten-

sinogen talakulst angiotensin /-gy, amit viszont az

angiotensinconvertl enzim (ACE) a tdben talakt
angiotensin II-v. z angiotensin II azutn a zona glomerulosa sejtjeit aldosteronszekrcira serkenti. Amint aztn
az aldosteronra viaszknt a vrnyoms, a ntriumkoncentrci s a vrtrfogat emelkedik, a juxtaglomeru1aris
sejtekbl a reninfelszabaduls gtldik. Azok a drogok,
melyek gtoljk az ACE-I a tdben, hatkonyak a krnikus essentialis hypertensio keze1sben.

ZONA FASCICULAIA
A zona fasciculata sejtjei nagyok s sokszogek. Egy vagy
kt sejt vastagsg, hossz, egyenes ktegekbe rendezdnek, amiket sinusoid kapillrisok vlasztanak el egymstl. A zona fasciculata sejtjeinek vilgosan festd, grnbly magjuk van' A znban ktmagvsejtek is vannak.

I-l

JTZFT

I nd,

,krin szeruek

trlis adrenomedullaris Vna

20.21 BRA
Emberi mellkvese kreg- s Velllomnynak

kpe. a) A kp a
kreg kls rszenek HE-festett mintajt mUtatla. EZ a kcitSzVetes
Capsult' a zona glomerulost s a ZOna lascicuIatlar:.nmazza. Azona glomerulosa folytatsaknt egyeneS seJtktegek lthatk' me]yek
a Zona faSClCUlatra jellemzek. A ktegek kZtt kapillrisok s kisebb szmban arteriolk Vannak. AZ e$/enes Voros Cskok kapiJlriSoknak felelnek meg, melyek VrSvrtestekkel teltek. 120X. b) Itt a

ZOna faSCiCulata mly rszei, a Zona retiCularis s a ve11lci_.'

TEM-vizsglatokkaI steroidszekretl sejtekre je1lemz

sajtossgok lthatk, azaz ersen fejlett sER (tbb mint
a zona glomerulosa sejtjeiben) s tubularis crists mitochondriumok. Jl fejlett Golgi-appartusuk s szmos rER-

miatt neveznek gy. Azona fasciculata ital szekrela.: cocorticoidok egyike, a cortisol (hydrocortison) su\ I
bz sejtre s szvetre hat, emelve a glkz s a zsi:..,
metabolikus hozzfrhetsgt,melyek azonnali e:'. .
forrsok. Ezen szles kr funkcin bell a glucocc,:'.'
doknak klnboz, st elienttes hatsuk is lehet a ..
bz szvetekre:

pr:ofiljuk is van, ami enyhe basophilit adhat a cytoplasma

nmely rsznek(z0.2z bra). A cytoplasma azonban ltalban acidophil s sok lipidcseppecskt tartalmaz, bt
rutin szvettani metszetekben ltalban vacuolltnak t-

nik, mivel a vzte|entssorn a lipid kiolddik. A lipid-

cseppecskk neutralis zsrokat, zsrsavakat, cholesterolt s

foszfolipideket tartalmaznak, melyek az ezen sejtek ital

szekretlt steroidhormonok prekurzorai.
A zona fasciculata f szekrtumai glucocorticoidok, melyek
a glkz- s zsrsavanyagcsert szablyozzk

A zona fasciculata glucocotticoidokat szekretl, melyeket a gluconeogenesis (gliikzszintzis) s glycogenesis

(glko g np o lime ri z ci ) re gul l s b a n j tszott szerepk

hat. Figyeljk meg, hogy a zona fasciculatban lv ]inea: .

bok a zona relicularis SZablytalan sejtcsoportjaiba menire ( :.

lllomny ezzel szemben ovlis sejtcsoportokbl es ..-

sszekapcsold Sejtktegekbl ll. A kepen egy centr]is a'::.

dullaris vna iS lthat. Figye|jk meg a falnak egy rszebe .
vastag hosszanti simaizomzatot. 120x

. Amiban
.
.
.

a glucocorticoidok serkentik aZ amin,_..

talakulst g\ikzz, serkentik a gllikz polin.:._
cijt glkognn,s elsegtik az aminosavak s z. :,
vak felvtelt.
A zsrszuetben a glucocorticoidok serkentik a 1:_:
_

lebontst glycerolra s szabad zsrsavakra.

Ms szijuetekben cskkentik a glkzfelhaszn]j. .' ,
tkt,s elsegtik a zsrsavak oxidcijt.
Seitekben, mint pl. fibroblastokban gtoljk a P '.

szintzist, st segtik a proteinkatabolizmust.

ban az aminosav ak g,Iikzz alaku1hass

ar-ra

'l

k'

20.

:iiirfr

FEIEZET

Endokrin

szeruek S67

._a:l13:.qa'iL{$''#'

20.22 BRA

A zona fasciculata sejtjeinek

eIektronmikroszkpos kpe.
A kteg szomszedos sejrjei
kZ(jtti hatrt nglheggek jelzik. Sok Iipidcseppecske (t) lthat (a lipid rszben hinyzik).

15000x. Bett. A kep a|']an

Sejt egy rsznek nagyobb narytSa kiterjedt SER-I mutat,

mely a steroidot szekreta| sej-

tekre jellemzo. A colgi-appartus rsz|etei ugyancsak jl lthatk. 40 000x

A glucocorticoidok elnyomjk az immun-

s gyullad-

sos vlaszokat, s aZ utbbi eredmnyeknt gtoljk a seb-

gl'gyulst. A gyulladsos vlaszreakcit a lymphocytk

s macrophagok ltal trtn interleukin-1 (IL-1) s IL-2termels szuppresszlsa rvnszortjk vissza. A glucocorticoidok serkentik a lymphocytk pusztulst a nyirokcsomkban' s gtoljk az talakult lymphoblastok rvn
rrtn mitosist is. A zona fasciculata sejtjei kis mennyi_
sgben gonadocorticoidokat, fleg androgeneket is szekretlnak.
A zona fasciculata szekrcijt az ACTH szablyozza

zona fasciculata g1ucocorticoid s sexsteroid szekr-

cija s produkcija a CRH-ACTH rendszer feedback

kontrollja alatt II. ACTH szksges a sejt nvekedshez
s karbantartshoz, valamint serkenti a steroidszintzist
s okozza a vrt'ramlst a mellkvesn. Hypophysectomia utn exogen ACTH szksges a zona fasciculata
szerkezetnek s funkcijnak fenntart'shoz. llatokban ACTH-bevitel a zofla fasciculata hypertrophijt
okozza.

A cirkull glucocorticoidok kzvetlenl az agyalapi

mirigyre is hathatnak, de leginkbb a hypothalamus nucleus arcuatusban lv neuronokra gyakorolnak feedback
kontrollt, CRH-felszabadulst okozva a hypothalamohypophysealis portalis keringsbe. Arra utal lelet is van,

hogy a cirkull glucocorticoidok s az Italuk okozott fiziolgis hatsok magasabb agyi kzpontokat serkentenek, melyek viszont a hypothalamicus neuronok CRH felszabadtst vltj k ki.

ZONA RETICULARIS
A zona reticularis glucocorticoidoKat s androgeneket termel

A zona reticulais sejtjei jelentsen kisebbek a zona fasciculata sejtjeinl, s magjuk sttebben festdik. Fenesztrlt kapillrisokkal elvlasztott anasztomozl ktegekbe
rendezdnek. A sejtek viszonylag kevs lipidcseppecskt
tartalmaznak. Vilgos s stt sejtek egyarnt lthatk.
A stt sejtek jelents mennyisg, nagy lipofuscinpigment granulumokat tartalmaznak, s magjuk ersen festdik. Ebben a znban a sejtek krcsik, minthogy kevesebb
a cytoplasmjuk, mint a zo|1a fasciculatabanIv sejtek;
gy a magok egymshoz kzelebb ltszanak. A steroidszekretl sejtek tulajdonsgait mutatik' ji fejlett sER-t
s sok elnylt mitochondriumot tubularis cristkkal' de
csak kevs rER't tartalmaznak.
A zona reticularis f szekrtumai gyenge androgenek

A zona reticuiaris sejtjeinek f szekrtuma gyenge andb l, Ieg dehy dro ep i an dro st ero nb l (DHEA) II-

ro genek

{:6S

20.

FEJEZET

Endokrin szeruek

A Cholesterol a corticosteroid hormonok alapprekurzora. A mellkvesekreg-sejtek cytoplasmjban levo lipidcseppecskkben raktrozott cholesterol-szterekbI szintetizldik. A Steroidhormonok a Cholesterol-szterekbl az oIdallnc egy rsznekeltvoItsval s a megmarad moleku|n specifikus helyeken trtn mdosulsokkal szintetizldnak. AZ ezen mdosulsokat kata]izl
enzimek a Cortex klnbzc zniban, valamint a sejten be|l klnbz cytoplasmaticus helyeken lokalizldnak. Ery precursor
molekula a sER-tl egy mitichondriumhoz s vissza ibbszr is
megteheti aZ utat' mieltt egy adott corticosteroid molekula vgleges szerkezere kialakul.

nak. A sejtek emellett mg kevs glucocorticoidot is szekretlnak' sokkal kisebb mennyisgben, mint a zona fasciculata sejtjei. A f szekretlt glucocorticoid itt is a cor_
tisol.
A zona reticularis ugyancsak a CRH-ACTH rendszer
feedback kontrollja alatt II, s hypophysectomia utn elsorvad. Kivlrl bevitt ACTH fenntartja a zona reticularis
szerkezett s funkcijt hypophysectomia utn.

tvlagzati mellkvese
bl s egy bels vastag cortexbl Vagy zona foetalisbl ll

teljesen kifejldtt foetalis mellkvese felptses

ms fejld szervekhez viszonytott nagy mrete vonatkozsban meglehetsen szokatlan. A mirigy a mesenteriumgykr s a e1Id gonadtelep kztt elhelyezked mesodermasejtekbI szrmazlk (20.17la bra). A mesodermasejtek tfurakodnak az alattu,k fekv mesenchymn' s
egy nagy eosinophil sejttmeget kpeznek, ez alakul func-

tionalis foetalis kreggvagy znv (20.17lb bra). K_

sbb a mesenchymbI egy msodik sejthullm proliferl
s krlveszi

a primer sejttmeget (20.17lc bra).

tibl szrmazik. Amikor a keskeny permanens Cofi; l ':

jesen kifejldott az embriban, hasonlnak latszi'! - :.
nttzona glomeruloshoz. A sejtek v alak csopt:: -- rendezdnek, melyek rvid ktegekbe folytatdnak. ._.,
viszont sszefggenek az alattuk fekv foetaliS Zofl] ._ i:geivel (20.23 bra). HE-ksztmnyekbena sejtek ; .
plasmja a permanens corterben enyhe basophilit -_' -. a szorosan elhelyezked magokkal egytt ez kk sZ:.-: '
a mirigy ezen rsznek, szemben a foetalis zna e osi:. : _

festdsvel.

A magzati mellkvese egy kls keskeny permanens cortex-

A cytoplasmaticus |ipidcseppecskkbl eltVo]loft s a s:t- ':szintezisben felhasznatt cholesterol-eszterek gyorsan Lra-:: :: :

nek a vrramban SzIlltott low-densitg lipoproteinekDen LD!-ll
lv cholesterol-szterekbl. Ezek az szterek az elsdleges -::.
sai a corticosteroidszintzisben hasznlt ChoIesterolnak. Ei:=. =a hormonszintzisre hasznlt cholesterol ery kis rsze a cn:,:j:.rol mel|Kvesekreg-sejtekben zaj| de novo szintzisbo's:._mazik. Rovid ideig tarto vag/ elnyujiott ACTH-stimulacio i:a:..'-'
a mellkvesekreg-sejtekben |vclipidraktrak felksz,lel' .
corticosteroidszintezisre.

A negye-

dik foetalis hnapra a mellkvese eiri maximlis tmegt

testslyra Vonatkoztatva, s csak alig valamivel kisebb,
mint a szomszdos vese. Szletskor a mellkveskmretben s slyban azonosak a felnttkorival s 100-200 mg
steroidot termelnek naponta' durvn ktszerest a elntt-

mellkve sknek.

A magzati mellkvese Szvettani megjelense nagyjbl

hasonl a felnttmellkveshez.A ksei magzat let sorn a mirigy nagyobbik rsze nagy eosinophil sejtek ktegeibl ll' melyek tmegnek nagyjbI80'/"-t teszik ki.
A mirigynek ez a rsze, amit foetalis cofiexnek (zonnak)

neveznek, az eredeti mesodermalis sejtvndorlsbl szrmazik. A mirigy maradk rsze gyr cytoplasmj kis sej_
tek perifris rtegbl pl fel' Ez a rsz, amit peftnanens
coftexnek neveznek' a msodik mesodermalis sejtmigra-

TEM-kpen a permanens cotex sejtjei kis poi'. ._'

crists mitochondriumokat, nagy mennyisg ribc'. _- '

s kis Golgi-profilokat mutatnak. Ezzel szemben a i,_'..,
zna sejtjei jelentsen nagyobbak, s vItoz \'ast:::.. '
szablytalan ktegekbe rendezdnek. TEM-mei nz.. . . .
a sejtek tubularis cristj' gmblyded mitochond:._;
kat' kis lipidcseppecskket, kiterjedt sER-t mutatna;.. .megfelel a cytoplasma eosinophilijnak, s tbb C .
profilt tartalmaznak. Ezek a jelensgek egytt a s:.. :
,

szekretl sejtek jellemzi.

A magzat mellkvesneknincs vgleges vell1or:::
A chromaffin sejtek ugyan jelen vannak, de szt i _'-:-..
szrya a foetalis zna sejtjei kztt s HE-ksztmn,,e .':
nehz ket felismerni. A chromaffin sejtek a crista l._
lisbl szrmaznak (20.17la bra) s a foetalis znr ::
kpzdse idejn rasztjk el (20.77lb bra). A rr::_
letben ezefl a helyen maradnak kis' sztszrt sejtki':.-,
ben (20'17lc bra).
Mind a pemanens cortex' mind a foetalis zna r;:.
tsa sinusoidalis kapillrisokon keresztl trtnik. :::.'
a ktegek kztt futnak, s a mirigy kzepben n:=-'
vns csatornk kpzsrekapcsoldnak ssze. Elte: '.
postnatalis mellkvestl' a foetalis mellkvese par.:.mban az atteriolk hinyoznak.
Funkcionlisan a foetalis mellkvese a CRH-_].,._-feedback rendszer kontrollja alatt ll a foetalis h,'i:'': _
sisen keresztl. Hogy steroidszekretl szervknt n-i-... jn, klcsnhatsban van a placentval, minthoS\_ :.
hinyzik nhny steroidszintzishez szksges enzrr:.. -'

20.

_.

z:".

FEIEZET

Erdnk

ir,

rz"rr"k

ei}

*,

20.23 ABRA

:apsult (Cop) S aZ alatta fekv permanens Cortexet mutatja. A Sej-

tdnak. Flgyeljk meg a sejtmagok sZorOS kzelsget es a se;tekben lv kis mennyisg cytoplasmt. 200x. c) Ez a kp a foetalis
Zna Sejtjeit mutatja ugyanazzal a nagyrtssal, mint a b kp. Figyeljk meg a magok valamiveI nagyobb mrett s a jelents mennyisg cytoplasmt a foetaliS zna minden sejtjben. Figyeljk meg a
cytoplasma eosinophilijr is' a permanens correxsejtek basophilabb CytOpiasmjval sszehasonltva. 200x (Eredeti minta Wiliiam

:ek ivelt Csoportokba rendezdnek, melyek rVid ktegekbe folyta-

H. Donnelly anyagbl)

a placentban jelen un''. gy a foetalis mellkvese egy foetalis-placentalis egysg rsze. A prekurzor molekulk oda
s vissza szlltdnak a kt szerv kztt, hogy lehetv tegvk a glucocorticoidok, aldosteron, androgenek s estro-

t, s a mirigy az els postnataiis hnapban elz mret-

Emberi foetalis mellkvese kpe. a) Egy magzati mellkvese HE:estelt metszetnek kis nagytskpe. A kp felsc rszben meg:loltk a permanens Cortexet (PC). Alul a foetalis Zna EZ) lthat,
-elyben a sejtek anasztomozl lineris ktegekbe rendezdnek.
]'ihny kapillris (C) vcjrsvrsejttel Van tele' ami feltnCjbb teszi
jKet. 100x. b) Ugyanazon minta nagyobb nagyts kpe, mely a

genek szintzist.
Szletskor a foetalis cortex gyors visszafejldsen megy

nek nagyjbl negyedre cskken. A permanens cortex

nvekszik s rik, hogy aztn a felnttcortex jellegzetes
zntt alaktsa ki. A foetalis zna sejtek visszafejldsvel
s eltnsvelegyidej1eg a chromaffin sejtek a medulla
kpzsreaggregldnak.

76. TABLO. HYPOPHYSIS

I.

A hypophysis a koponyabzison egy csontos rokban helyezkedik el. Egy nyllel kapcsoldik az agyaIaphoz. Br
az agyhoz kapcsoldik' csupn a mirigy egy rsze, a newrohypopbysis fejldik a neuroectodermbl' A hypophysis
nagyobbik rsze, az adenohypophysis az oralis ectodermbl fejldik, a buccalis epithelium Rathke-tasaknak nevezett diverticulumaknt.

Az adenohypophysis ms endokrin mirigyeket szabIyoz. Epitheloid sejtcsoportokbl s sejtktegekbl pJ1 :.

melyeket nagy tmrj fenesztrlt kapillrisok vlasztanak el egymstl. A neurohypophysis egy ideg tCtllS. :l_';.
nek vgzdset a nuclews supraopticusban s pdrduentricularisban lv sejttestek ltal sztntettzlt szekrcis teiI1c'- :
ket raktrozzk s rtik. A szekrtumok vagy oxytocint,vagy ucrsopressint (antidiwreticus hormon [DF|l 13--'maznak. Ahypothalamus ms neuronjai szekrtumaikataz infundibulum fenesztrlt kapillrisaiba szabadtjk r. .
hypophysealis portalis rendszer els kapillrisgyba, mely a vrt az adenohypophysis fenesztrlt kapil1risaihoz ._._' ltja. Ezen hypothalamicus szekrtumok az adenohypophysis aktivitst szabIyozzk.
.

Hypophysis, emberi, HE 50x

A kpen agyalapi mirigy sagittalis metszete lthat.
A neurohypophysis' azaz a mirigy hts lebenye hat1. bra.

rt, mely elvIasztja az adenohypophysistl, szd1gatott

uonal jelzi (nyilak). A pars nervosa (PN/ a neurohypophysis kiblsd

rsz\ete, mely az infundibulumba
folytatdik. A pars tuberalis (PT) az infundibularis
nyl krl helyezkedik el, de bizonyos mrtkiga pars

nervost is takarhatja. A pars intermedia (P| egy keskeny szvetcsk, ami a pars distalis (PD) s a pars nervosa kztt fekszik. Egy kis hasadkot (H) szegIyez,
mely a Rathke-tasak maradvnynak felel meg. A pars

nek tudhat be (vilgosan s stten festd tcri'_ :.:.

melyek az egsz pars distalisban lthatk.

Nagyobb nagytssal vizsglva az adenoh.

p,

';

'

minden komponense (pars distalis, pars tuber;,.. .

pars intermedia) mutat olyan cellularis szint fiii.:]:

ket, melyek segtenek azonostsukban. Ezeket f ]:i '

leteket rjuk le a kvetkez brkon, valamint _. -tabln.

2. bra. Hypophysis, emberi, HE 375x

A kp a pars distalis egy rsztmutatja' mely acidophil sejtekben (A) gazdag.Ezen a terleten basophilek
/B/ kisebb szmban vannak jelen. Az acidophil sejtek
knnyen felismerhetk cytoplasmjuk acidophil fest'
dse alapjn, a basophilek egyrtelmen basophii cytoplasmjval szemben. A lttrben sok chromophob

sejt (C/ is tallhat. Cytoplasmjuk gyengn le s. :

szemben az acidophilekvel s basophilekve1. '\ .. :.
ktegekbe s fszkekbe rendezdnek, melvek k -_
kapillrisok (Cap) vannak, ezek nmelyke elisi::.::.t, de tbbsgk sszeesett llapotban van) s ir:.
nagytssal nehezen lthat.

3. bra. Hypophysis, emberi, HE 375x

ban egyik sejttpus nagyobb szmban van jelei-r _._ :

siknl). Ezen a helyen a chromophobok (C/ is r l.:

A kp a pars

distalis egy olyan terlett mutatja,

mely basophil sejtekben (B) gazdag.Ezen a konkrt helyen nincsenek felismerhet acidophilek (ms helyeken
az acidophileket s basophileket egyenletesebb megoszisban lehet tallni, noha tipikusan egy adott rgi4. bra. Hypophysis, emberi,

80x

PAs/anilin kk-fekete

A kp a pars distalis (PDl kis rszlett mutatja; a

maradk rsz a pars intermedinak (PI) felel meg. Az
itt lthat pars distalis szmos, vrsvrsejttel telt kapillrist tartalmaz, melyek lnkvrs sznben tnnek

JELOLESEK
A, acidophilek

B, basoph1ek
C, chromophobok
Cap, kapillrisok

fi7

distalis, a mirigy ells lebenye a mirig,v legnag_ rsze. Klnfle sejttpusokat tartalmaz' melr'ek .: netlenl oszlanak meg. Ez a festdsbe1i kln3....,

Caps, capsula
Cy, ciszta
H' hasadk
PD, pars distalis

lag nagy szmban vannak. Az aktulis teri-i]e:.--.

chromophob magok jl ltszanak, mg a sejtek ; :

plasm|a nehezen szrevehet.

fel. A pars intermedia sok apr cisztt (C1'/ tar::. ''

Az ernberben viszonylag kicsiny pars intermedi.i: ...:.
z sejtek kis basophilekbl s chromophobokt _ - ..

nak. A basophilek a kk szn festket r.ettk '.-. ':

feltnek. A kp jobb szlnsejtben szegr-rr' t;:__ .
'

pars nervosa (P},| lthat.

PI, pals intermedia

PN, pars nervosa

PT, pars tuberalis

20.

FEJEZET

Endokrin szeruek

"1.-.

.'

t.

:.

,.,

,,t\

i'.'l.'

*;i''

)a

.,,:''

..1

.. t.

.t

- Caps

...1

*9*W

.Bdry
-T;f

w
6*al

t:S:
*_ "*r

,*"
R{

"a

Pqb,rs
-.i*

('_J

,i.?i

77 .

T^Bl-. HYpoPHYSlS ll.

parenchym1a kt f sejttpusbl I1 chromophobokbl s cbromophilekbl. A chromc,;:

A chromophilek tovbb oszthatk acidopbilekre s bdsophilekr.' .
sophilek bzikus festkekkel vagy hematoxilinnal festdnek, ng az acidophilek cytoplasrnja savanr- fe ..--..,
mint pl. eozinnal festdik. A basophilek cytoplasmja aperjdsav-Schiff (PAS)-reakcit is adja, a szekrci. =".,
lumaiban lv glycoprorein miatt.
Az acidophiiek tovbbi kt csoportra oszthatk specilis citokmiai s ultrastrukturlis sajtossgaik;,_'.Az egyik csoport' amit somatotropoknak hvnak, a nvekedsi hormont' somcttotrop hormont (STH/ ter::l.
acidophilek msik csoportja, melyet mdmmotropoknak vagy luteotropoknak hvnak, a lactogen hormont. .:,'
rop bormont (LTH)termeli. Elektronmikroszkppal s specilis citokmiai eljrsokkal a basophilek cSop: :_
elklonthetk. Az egyik csoport a thyroidstimull hormont (TSH/ termeli; egy msik gonadotrop horn:_'
folliculusstimull hormont (FSH) s luteinizl hormont (LH) tetmel; egy harmadik csoport pedig adrl': cotrop bormont (ACTH) s lipotrop hclrmont (LPH) termel. A chromophobok ugyancsak heterogen se jrc. Sokukrl azt tartik, hogy kimerlt acidophil vagy basophil sejtek; a chromophobok egyik csoportja :r

A pars distalis

gyengn, a chromophilek ersen festdnek.

ACTH-t termelhet.
1. bra.
I

Hypophysis' emberi' Mallory 30x; bett

200x

pars distalisnak ez a kpe egy olyan terletbl

val, ahol az acidophilek (A) s basophilek (B/ meg-

oszlsa csaknem egyforrna. A sejtcsoportokat s -ktegeket az ezeket krbefog ktszvetes trabeculk

(kkre festdve) rajzoljk ki. Srgra festdtt vr'svrsejteket tartalmaz szmos telt kapillris (Cap) is
lthat. Az acidophil cytoplasma ebben a ksztmny-

2. bra. Hypophysis' emberi' HE 325x

Az tt lthat neurohypophysis pituicytknak nevezett sejteket s a hypothalamus nucleus supraopticus-

bl s paraventIicularisbl rkez nem myelinizlt

idegrostokat tartaImaz. A pituicytk a kzponti ideg-

rendszer neurogiiasejtjeihez hasonlak. A magok kere-

kek vagy ovlisak; a cytoplasma a sejt nuclearis rgijtl hosszanti nylvnyok gyannt terjed ki. HE-ksztmnyekben, mint ez is, a pituicyta cytoplasmjt
nem lehet megklnbztetni a nem myelinizlt idegrostoktl. A neurohypophysis hormonjai, az oxytocin
3. bra. Hypophysis, emberi, PAS/anilin

kk-fekete

250x; bett 700x

A metszetben a pituicytk magjait az anilinkk festette meg; az idegrostok is felvettek kevs festket, s
gy vilgoskk htteret adnak. Ezzel a festsi technikval a Herring-testek (HT) m|yekete szigetekknt tnnek fel. A bett a kp tetejhezkzel fekv Herring-tes-

vagy rozsaszn(re estdik. _L :

lek vrseskktl sttkkig festdnek, a ch: :
bok (C/ pedig halvnykk sznt mutatnak. _\ be:;:
ben vrsesre

rom f sejttpust mutatja nagyobb nagytsb.'. _' '

dophilek (/ s basophilek (B/ szekrcis gr_'. --: __
jl felismerhetk. A granulumok festdnek ]I-: .
jk a kt sejttpus ltalnos festdst. Ezze1 sz. 'chromophob sejtbl (C) hnyzanak a gran'_ ' egyszeren halvnykk httrfestdst tnul,l:.
s az antidiureticus hormon

(ADH) (vasopr...

hvik), a hypothalamus magvaiban terme1r1 :'

tractus hypothalamohypophysealis rostiarn ...,

B, basophilek

fi?$

C, chromophobok
Cap, kapillrisok

passzldnak a neurohypophysisbe, ahol az ic.-'

kitgult idegvgzdseiben raktrozdnak. _r' .'
tozott neuroszekrcis anyag Herring-testekk.: :
jelenik meg. HE-ksztmnyekbena Herring-ii:]:" '
szeren eozinnal festdtt anyag kis szigetelr,...
nak. Az idegrostok kztt sztszrtan kapil1rL. ,
vannak.

tet mutatja be nagyobb nagytsban. A Herrlr_--'.

Ithat granularis szerkezete az tdegv gzds... . . gylt szekrcis granulumok tkrzdse' _\ ::_'ben kapillrisok (Cap) is megfegye1hetk. ::_.
bennk lv vrsvrsejtek vrs festdse n:::.
betnek.

lELLsEK
A, acrdophilek

'

HT, Herring-testek

'

20.FEJEZET

r'. 11.rrrr

''.?.ir..

"

I Edukrirrz"rrek

*i..

{#

-1*

qi*3
.
',,1"',,;..,.
*

t
.

.
*i*
#-

ll""

,l

1*Mto*:.
''l;
,.{r '.
;s&' ]i
'

&

\&b

**.,

ffi

..&

&.l*.
-#

{.,'.
C'
'

*E--.--. -

*p

.,*e

673

78. TABL.

ToBoZMlRIGY

A tobozmirigy (corpus pineale, epiphysis cerebri) az agyban taI|hat,

a colliculus superiorok fltt. A neuroectodermbI fejldik, de felnttben kevs hasonlsgot mutat az degszvethez.
A tobozmirigyben kt sejttpust rtak le: parenchymasejteket s gliasejteket. Ezen sejtek teljes terjedelmt specilis mdszerek nlkl nem tudjuk
megtIni.F'zek a mdszerek azt mutatjk, hogy a gliasejteknek s a parenchymasejteknek nylvnyaik vannak, s a parenchymasejtek nylrvnyai a perfriafel ter1ednek. A parenchymasejtek vannak tbbsgben'
HE-ksztmnyben a parenchymasejtek magjai halvnyan festdnek.

A gliasejtek magjai viszont kisebbek

s erteljesebben festdnek.

Br a tobozmirigy fiziolgjt nem ismerjk e\gg,a mirigy szekrtumai egyrtelmen antigonadalis hatsak. Pldul hypogenitalismusrl
szmoltak be pinealis tumorokban, melyek fleg parenchymasejteket tartalmaznak, mg gliasejt tumorokkal sexualis korarettsgtrsul (felteheten a parenchymasejtek roncsoldtak). llatksrletek tovbb azt jeIzik, hogy a tobozmirigynek neuroendokrin funkcija van, minthogy a tobozmirigy kzvettknt szolgl a vilgossg-sttsg ciklusokkal sszefgg endokrin funkciban (klnsen a gonadfunkciban). A kIs
fnyingerek a ltpIyk tjn rik el a tobozmirigyet, mely a ganglion
cervicale superiusszal van kapcsolatban. A ganglion cervicale superius viszont postganglionaris idegrostokat
tobozmirigyhez. Hogy az |Iatksrletiadatok mennyire alkalmazhatk emberre, mg nem vilgos.
i"lu emberen vgzett tanulmnyok arra utalnak, hogy a tobozmirigynek szerepe van a naphossz hirtelenzsainak kezelsben, mnt azt olyan utazkon megfigyeltk' akik szenvednek a replttl. Szerepe van a tlen
rvidtilt nappalokra adott emocionlis vlaszreakcik szabIyozsban mrskeltvi s subarcticus znkbar'
zonIts mnis-depresszis pszichzis ).
1. bra.

corpus pineale, emberi, HE 180x

A tobozmirigyet

egy nagyon vkony capsula (Cap)

veszi krl, amit a pia mater kpez. A capsulbl k'
tszvetes trabeculk (KSZ) terjednek a mirigy llomnyba, lobulusokra osztva azt. A. lobulusok (L) gyak-

ran ktszvettel

krlvett, vltoz mret sejtek

hatrozatJran krvonal csoportjainak ltszanak. A k2. bra. corpus pineale, emberi, HE 30x; bett 700x

A kp a

tobozmirigy parenchymjt mutatja nagyobb nagytssal, valamint egy agyhomoknak (H/

vagy corpora arenacea-nak nevezett komponenst. Nagyobb nagytssal nzve a corpora arenaceak hatrozatIan lamelllt szerkezetet mutatnak. Tipikusan ersen festdnek hematoxilinnal. Ezen kpletek jelenlte a

corpus pineale ismertet jele. A mirigyben lv sejtek

alapos vizsgIata fnymikroszkpos szinten kt specifikus sejttpust tr eL Az egyik sejttpus a parenchymasejteket kpviseli. Ezek vannak tbbsgben s pinea-

tszveten keresztl vrednyek, |talban kls :-. -'

(A) s vnk (V) utnak' Az arttik kapillr:s:.".:._
folytatdnak, melyek krbeveszik a lebenr.kke:. - ] _
azokba belpve elltjk a mirigy parenchr-m,:: -:
ben a metszetben, mg ilyen kis nagytsn\ ts ,: .'.:
lrisok (K) szembetnek a lumenkben 1r- r o: ' , .

locytknak (vagy a tobozmirigy fsejtjeinek ._-' :ket. A pinealocytk mdosult neuronok. \l:. gmb1y s viszonylag halvnyan festdik aZ :':- ''
tarta|mazott euchromatin mennyisge mia. _\ :.,
sejttpus az interstitialis sejt vagy gliasejt, mei. : :*
rigy se jtjeinek kis szzalkt tesz ki. Magjuk k:s. : : .
nyjtottabb, mint a pinealocytk. A bett :.:-:_
gliasejtet (G/ mutat be, melyeket sttebben l-:: _ magjukrl lehet felismerni. Az itt ltott tbbi s-': ,;
pinealocytkhoz tartozik' A bettben nhnr - ::
,

blast (F) is lthat, melyek a trabeculkban r'a::_.,

JELLsEK

A, arttia
AH, agyhomok
Cap, capsula

*74

F, fibroblast

G, gliasejt
K, kapllris

'

sejtek miatt.

KSZ, ktszvet,
L, lobulus
V, vna

zO.FEJEZET

;* ,s ;-1'
"

*. !'
#,.

{Fa*

S.*"
xk.
"- "

:9"_i

\' #i{

Erdok ir rz"rr"k

79. TABLO. MELLEKPAJZSMIRIGY ES PAJZSMIRIGY

A mellkpajzsmirigyekbI Italban ngy van. Mindegyiket capsula veszi kriil, s a pajzsmirig1-en
A capsulbl ktszvetes trabeculk nyomulnak a mirigy lIomnyba.
A mellkpajzsmirigyek egy olyan hormont lltanak el, mely a kalcium- s csontanyagcsert befolvsolia. |::.:roid hormon tnjekcizsa laboratriumi llatokba kalciumfelszabadulst vlt ki a csontbl az osteoc\_tk.. ,-,
clastok aktivlsa (osteocyts osteolysis s osteoclasia) rvn. A mellkpajzsmirigyek eltvoltsa a r-rka];:*-.
rszben belegyazdnak.

gyors cskkenshez vezet.

A pajzsmirigy a nyakon helyezkedik el' szorosan a trachea fels s a gge als rsze kt oldaln. Kt ,:,_:.
benybl ll, melyeket kzpen egy keskeny isthmus kt ssze. A pajzsmirigy funkcionlis egysge a follicl'''.. egyetlen kbhm- vagy hengerhmrtegbl I1s egy kolloiddaltelt reget vesz krl. A ktszvetben g.:'.:.pillrishlz at tallhat, ez vlaszja el egymstl a folliculusokat. A ktszvet nyirokkapillrisokat is tan:_= . ,

1. bra.

lvlellkpajzsmirigy, emberi, HE 320x

Mint a kpen lthat' a nagyobb vrerek p)tra-

beculkkal' alkalmasint zsrsejtekkel (ZS) trsuInak.

A mellkpajzsmirigyek parenchymja kapillrisokkal
s finom ktszvetes septumokkal elvlasztott ktegekbe vagy sejtlemezekbe rendezdik.

Rutin HE-festett metszetekben kt parenchymasejt-

tpus klnb ztethet meg: fsejtek (principalis sejtek)

s oxyphil sejtek. A fsejtek (FS/ vannak tbbsgben.

Kis

mennyisg cytoplasmval krlvett gmbly

kisebb s erteljesebben festd magjuk r-an. '_ mjuk eozinnal festdik, s a sejtek kzr: -Italban jl lthatk. Azonkvl klnbc,z - -

csoportokba rendezdnek, melyek a sel:..' ,

nagyobb meziben sztszrva tallhatk. \.: ,

let els vtizede vgnjelennek meg, s a

p;:.-'::

Feltnen nagyobbak' mint a fsejtek, de valamivel

2. bra. Pajzsmirigy' emberi, HE 200x

tssal, a sejtek magjai jelzik elhelyezkedsi.: .,

metszett mutatiuk be.

A folli-

lL_

Nhny folliculushoz trsulva nag\- Seli-: : -_

lthatk. AhoI a magok azonos mretek -. ::,
sek, arra kvetkeztethetiink' hogy ezeken :' "-. :
a metszet a folliculusfalat tangentialis mersz.-:-'

JELOLESEK
FS' fseit

folliculusok
KSZ, ktszvet

OS, oxyphil sejtek

VE, vrr
ZS, zsrse1t

dezdsket.

talmazza, a lumen megjelense nlkl.

csillagok' zsugorodsi mterrn"

nyilak. folliculus fal tangenria..- -.-

'i

gytssal is gyakran ismerhetk fel onphi1 i; ]_: ]

tok, minthogy egy terletegysg kevese bb rn.:a . : .' maz, mint egy hasonl fsejtekbl 11 ter'''...-amnt az a kpen is nyilvnval. Az orr-phl' .. :.'

rl szmuk megnvekszik. Idsebb korban

porodni ltszanak'

culusok (F/ mretben s alakban nmileg vltozatosak

s szorosan egymshoz fekszenek. A minden folliculus
kzepben lv homogn massza a kolloid. A pajzsmirigysejtek gyirtkpeznek a kolloid krl. Br az
egyes sejteket nehz megklnbztetni ezze1, a nagy-

67S

:"

magot tartalmaznak. Oxyphil sejt (OS/ kevesebb van.

Itt pajzsmirigyszvet

F,

'

)0. FEJL,I-EI

{;]
S'lgff.

,'"'ffil

'd"
E

t*

,4,'1'

&

_.5
.

'Jrit

"'i

4s,

\-

;4i.&

&#'

Lnd,,krin

szeruck

{,

''

8o. TABI-.

vtrut<vEsE I.

Kt mellkvese van' mindegyik vese fels plusn .gy. A mirigy kt ktilnbz strukturlis s funkcionlis k,:::.:
nensbl II: cortexbl s medullbl. A cortex a mesodermbl fejldik s steroidhormonokat szekret1; a mej- :
crista neuralis neuroecto dermjbI fejldik s katecholaminokat szekretl.
A cortex hrom znra oszlik a parenchymasejtek tpusa s elrendezdse szerint. Ezeket zona glometltl'',s-.':-:
zona fasciculatnak s zona reticularisnaA nevezik. A zona glomerulosa adja a cortex trfogatnak 15o-t. ],i:':. '
locorticoidokat (aldosterons deoxycorticosteron) szekretI' Azona fasciculata kpezi a corticalis trfogat S-'
Glucocorticoidokat (cortisol' cortison s corticosteron), s kis mennyisgben mellkvese androgeneket sze_<:.:.
Azona reticularis (a corticalis t'rogat 5-7%-a) termeli a mellkvese-androgenek tobbsgt.
A zona fasciculatt s a zona reticularist az adenohypophysis ltal szekretIt adrenocorticotrop 1ror*or, .:.lj
szabIyozza, mely a hypothalamus ltal termelt corticotropin-releasing factorra (CRF) vIaszknt terme1dik' _- na glomerulost nem az ACTH szabIyozza, hanem arenin_angiotensinrendszer feedback kontrollja alatt 1i. __.
a vrnyomst is szabIyozza.

1. bra. Ivlellkvese, emberi' HE 45x

A mellkvese megvastagodott ftszn keresztI halad

metszet kis nagyts kpe a kls capsult (Cap), a mrigy egyik felsznnekcortext (Cort), az alatta fekv medullt (Med)s a mirigy msik felsznb1 egy kevs cortexet (Cort, alul kzpen) mutat. A cortex mind szerkezet felptsben,mind pedig festdsi jellemziben hatrozottan klnbz megjelens. A bels rszIetb,, a
2. bra. Mellkvese, emberi, HE 180x

A nagyobb nagyts kp az 1. btn lthat corte-

xet teljes vastasgban s a capsula egy rszlettmutatja be. A capsula tmtt ktszvetbl ll, amiben na-

gyobb artrik (A) halanak, majd oszlanak kisebb

gakra, melyek a coftexet s a medullt Itjk el'
A cortex kls rszn,kzvetlenl a capsula aIatt a zo'
na glomerulosa (ZG) helyezkedik el. Ezen zona parenchymja kis sejtekbl ll, melyek ves ktegekbe s
ovlis sejtcsoportokba rendezdnek.
A zona fasciculata (ZF) radIsan rendezett kte3. bra. Mellkvese' emberi, HE 245x

A 2. brn bal oldalon

ngyzette| krlvett terlet

nagyobb nagyts'kpe. A zona glomerulost (ZG) s

a zona fasciculata (ZF) knls rszlet'tmutatja be. Figyeljk meg' hogy a zona glomerulosaban lv sejtek
kisebb mretek, mint a zona fasciculataban lvk'
Emellett a zona glomerulosa sejtjei kevesebb zsrcseppecskt tartaImaznak, mint a zona fasciculata sejtek.
A zona fasciculata ezen rszbenlv sejtek jellemzen

4. bta. Mellkvese, emberi, HE' 245x

A 2. br n j obb oldalon ngyzette| krIvett terlet
nagyobb nagyts'kpe. A zona fasciculata (ZF) ezen
mly rszlete kisebb sejteket mutat' br ezek mg mindig ktegekbe rendezettek s lipidcseppecskket tartal-

medullbl figyeljk meg a medullaris szvet \'i:;'. : - - megjelenst. A kp fels szlnkzpen kis me r:'- '. - '
zsrszvet (ZS) Lthat, melybe a mirigy rszleg:e..: :,,
gyazdott. A corticomedullaris hatr (szagg.tt ': lak) hullmos lefuts, ami a mirigy szab1vtalar' :', " .
nak kvetkezmnye. A medullban nhnr' .i.;.nagy vrrff)van. Ezek azok a medullaris \ -l:-'.. - ;
lyek mind a cortex' mind a medulla vns r'rte _..-.-

gekbl s sejtlemezekbl l1, Italban kt se:: ._. ,

sgben, melyek a velllomny fel tartanak'
fasciculata kls rsznek sejtjei Italban naF, _ . ] :

mlnt az ugyanezen zna bels rszletben 1l'_... ., ,

_
legzetesen gyengn festdnek az Italuk tafi;_'---_
nagyszm lipidcseppecske miatt. A zona Ie: .- ."'
(ZR) se1tjei viszonylag kicsik, s egylta1n ne:::. ]:
csak kevs lipidcseppecskt tartalmaznak, koi ;.. :- :

kppen jl festdnek eozinnal. Kis mretk :' :_

sejtmagok egymshoz szoros kzelsgben i--. =',
sokkal inkbb, mint a zona glomerulosa sejt1...
lipidcseppecskkkel teltek' gy aztn cytoplas::_: -.
a nagyon gyenge festds jell,emz. A capsul::' ' '
ktszvetes trabeculk (nyilak) terjednek a p::. _

Cap, capsula
Cort, cortex
Med, medulla

fi7S

V,vrerek
ZF, zona fasciculata,

ZG,

zona glomerulosa,
ZP., zona reticularis

'

mba, krlveszik

glomerularis sejtcsopJ]1 l -'

majd benyomulnak a zona fasciculata sejtkte:.. .

A ktszvetes trabeculkban kapillrisok es .__'.
lk helyezkednek el. A kapillrisok Ita1ban L,!!_::
tek, s minthogy lumenkben nincsenek r:.. .:
tek, nehezen felismerhetk.
maznak, noha kisebb mennyisgben. A zona I.::: (ZR) sejtle egymssal anasztomozl szab]., _: .tegekbe rendezdnek, s legjobb esetben is ;;.,

mennyisg lipidet taftalmaznak, kvetkez:S:i:

cytoplasmjuk eozinnal festdik.

lELLsEK
A, artrik

ZS, zsrszvet
nyilak, ktszvetes

sz

trabeculi

ggatott vonal, corticomedu,,.::

.:
;
,

]]

"

20.

";'
lie" i1'* '.lpo

l. - es "

-'

-. '.i s;-'
"-{-I

':"';";;_#
l

FF,JEZET

Endctlzrin

szeruek $79

81' TABL. MELLKVESE ll.

A mellkuese-uelllomny se1tiei ugyanabbl a forrsbl fejldnek, mint a Sympathicus idegrendszer postganglionaris sejtjei. Kzvetlenl a sympathicus rendszer praeganglionaris sejtjei innervljk ket' s szekrcira specializldott mdosult postganglionaris sejteknek tekinthetk. Ezek a sejtek termelik a katecholaminokat, az adrenalint s a
noradrenalint.

A mellkvese velllomnyavrelltst kt ton kapja: a kregllomnyon tha|ad ateriolkbl s a kregbla

velbe folytatd kapillrisokbl' egy portalis keringsi tpusbl. Ily mdon a velt ellt vr egy rsze corticalis
szekrtumok at tartalma4 melyek a velI\omny-funkcik at szabIyozzk. A vr a medullaris vnn hagyja el a velllomnyt. Ennek szerkezete annyiban szokatlan, hogy az r tunica medija feltin, hosszban orientlt simaizomktegeket tartalmaz, melyek kontrakcija elsegti a vr gyors tvozst medullaris katecholaminok felszabadulsa
esetn.
1. bra.

Mellkvese' emberi, HE 175x; bett zs0x

A kzepes nagyts kp a mellkvese-velllomny

sejtjeit mutatja be. A medullaris sejtek ovlis csoportokba s azokat sszekapcsol rvid ktegekbe rendezdnek. A medullaris sejtek cytoplasmja kolnboz
intenzitssal festdhetik. Nhny sejt cytoplasm1a nagyon gyengn festdik, csaknem tltsznak tnik,
ugyanakkor ms sejtek sokkal intenzvebb eozinfest2. bra. Mellkvese' emberi, HE 125x
A kp egy medullaris vnt (MV)mutat' mely a mellkvese velllomnynak vrtvezetl, el. A tunica medla (TM) szokatlanul vastag. Az ralezen rsztkpez simatzom ktegezett, mely ktegek longitudinalisan' azaz az t Ieutsnak irnyba rendezdnek. gy

az itt |that izom keresztmetszetben van, akrcsak a

vna' Jllehet a medullaris vna a kp nagy rsztelfoglalja, a vna kortil tobb helyen medullaris sejtek
(MS/ is lthatk. Az bra ngyszggel krlhatrolt terlete a 3. brn nagyobb nagytsban lthat'

3. bra. Ivlellkvese, emberi, HE 350x

vnkban nincs klnll tunica adventitia. Ehelyett

kotszvete sszekeveredik a krnyez kpletekkel.
A medullaris vna falnak szomszdsgban gyakran
tallhatk ganglionsejtek (GS). Ezek nagy sejtek, mr_
skelten basophil cytoplasmval. A sejt nagy mrete
miatt a sejtmag gyakran hnyzk a metszetbl, s csak
a sejtplazmalthat.

A 2.

brn ngyszggel krlhatrolt terlet na-

gyobb nagytskpe a medullaris vna lumennek (L)

rsz|ettmutatia akpmez a|jn. Az r tunica intimia (TI) viszonylag vkonn de vItoz mennyisg k'
tSzvetet tartalmazhat. A tunica media (TM) stmatzma (S| itt konnyen felismerhet, mivel ktegekbe ren'
dezdik s keresztmetszetben van. A kisebb medullaris

JELLsEK
Cap' kapillris

GS, ganglionsejtek
L, lumen

68

dst mutatnak. Ezen a kpen a medullaris vna aInak, nevezetesen a tunica medinak (TM) egy rszlete
is lthat. A medullaris vna termszett a 2. brn rjuk le. A bett a medullaris sejtek ovlis csoportiair
mutatja be nagyobb nagytssal. Ezen sejtcsoportok
kztt kapillrisok (Cap) vannak' melyek, akrcsak a
cortexben, jl felismerhetk, amennyiben vrsvrsejteket tartalmaznak, mint itt is.

MS, medullaris sejt

MV, medullaris vna
SI, simaizom

TI, tunica intima

TM, tunica media

ZO.

fLJEZLI

Endokrin

s.eruek

(rg

'

'

)t't!:'|

iJ I :li itir: ;
I
I

ir:,
;aa
:r,t;.:'iit
I r:rr.i:: l

a!

r;
'.i

I
r:

i:lr'!r!i:::
- i .1 irr.;

F
**e
F"'** ::
d*b g
i
\h#s. 1

f-'ts-*

e'1

rn y*v* $

o-- -

yt"

"g'h
$it-.' :j }l-g;j$
L/t
y*

{"*

*'^

A here feildse B3
A here szerKezete B

Leydig-sejtek

BB

Spermatogonralrstazrs 691

Spermaiocyta fzis (meiosis) 692

Spermatida fzis(spermiogenesis) 692
AZ rett spermium SzerKezete 694
A hm csrahm cyclusa 696
A hm csrahm hullmminti 696

Sertoli-sejtek

696

MellKnere (epididymiS) 703

ondvezetk (dUCtus deferens) 705
0ndhlyagoK (Vesiculae Seminales) 706

Dlmirigy(prostata)

707

Glandulae bulbourethrales 709

FunKcionlis megeglzsek: A Spermatogenesis hormonlis

szablyozsa 90

Klinikai VonatKozSok: A Spermatogenesist befolysol

tnyezk 694

Klinikai VonatKozSok: SpermiumspecifiKus antigneK

s az immunvlasz 700
Klinikai vonatkozsok: Benignus prostata hypertrophia

sprostatacarcinoma

709

KliniKai VonatkozsoK: Az erectio mechanizmusa s az erec[io

zavara

712

sffiKpe

&{ffiv&& ffitrffiKwffiK

-qrvffiK{ruxmx

A frfi nemi szervek rendszere a herkbl, a genitalis kivezetcsatornkbl, a jrulkos nemi mirigyekbl s a penisbl tevdik ssze (21.1 bra)' A jrulkos nemi mirigyek
az ondhlyagokat, a prostatt s a bulbourethralis mirigyeket foglaljk magukban. A here kt funkcija a
spermiumok ) azaz a hmivarsejtek termelse (spennatogenesis) s az androgenek, vagyis a hm nemi hormonok szintzise (steroidogenesis). Az androgenek' f1eg a testosteron'

nlklzhetetlenek a spermatogenesishez' fontos szerepet

jtszanak a hm embri fenotpusosan hm magzatt trtn fejldsben, s felelsek a msodlagos nemi jellegrt
ihm fiziklis s viselkedsbeli jellemzk). A hmivarsejtek
rermelse sorn, csakgy mint a petesejtekben, a sejtoszrds trtnsei normlis osztdst, mitosist s redukcis
osztdst, meiosist egyarnt magukban foglalnak.
A mitosis s meiosis rvid lerst' a 2. fejezetben, a
68. oldalon adjuk meg. Ezen folyamatok alapvet megrtse elengedhetetlen az ivarsejtek termeldsnek megrtshez mind frfiban, mind nben.

x-$nffiffi iTffi$Ye$)

-\ felntt frfi heri pros' ovlis szervek' melyek a testfekszenek. A herk

az ondzsinron fggeszkednek s a gubernaculum testis
regen kvi elhelye zked.Lqrotumb_an

maradvnyai, a scrotalis szalagok ktik ket a Scrotumhoz (lsd albb).

A here fejldse
A herk a htu|s hasfalon fejldnek ki, s csak ksbb
szllnak le a scrotumba

A genetikus nemet a megtermkenytskor eldnti az

Y chromosoma jelenlte vagy hinya. Herk azonban nem
alakulnak ki a fejlds hetedik hetig. Az iuari nemet az
Y chromosoma rvid karjnak sexdeterminl rgi1ban
elhelyezked SRY gn jelenlte dnti el. Egy, az SRY gn
ltal kdolt, testisi;determinl factornak (TDF) nevezett
specifikus DNS-kt proteint talltak kzvetlenl felelsnek a here kifejldsrt s differenciIdsrt.
A herk retroperitonealisan, a hasreg hts faln aiakulnak ki, szoros kapcsolatban a vizeleti rendszerrel. A herk (az ovariumokhoz hasonlan) hrom orrsbI szrmaznak:
az intermedier mesodermbl, mely az urogenitalis redket kpezi a hts hasfalon;

mesodermalis epitbeliumbl (coelomabm)' mely az

urogenitalis redket bortja;
primordialis csrasejtekbl, meIyek a szkzacskbl
vndorolnak a fejld gondokba' ahol osztdnak s
spermatogoniumokk

differencildnak.

peritoneum

vesicula
seminalis

os pubis
pars prostatica
urethrae

rectum

corpus
cavernosum

ductus
ejaculatorius

corpus
spongiosum

prostata

urethra

glandula bulbourethralis

glans penis

ductus deferens
scrotum

tunica vaginalis

here

mellkhere

21.1 BRA

A frfi-nemiszervrendszer komponenseit bemutat vzlatos rajz.

e kzpvonalban elhelyezked kpletek Sagittalis metszsben, a

ktoldali kpletek' kztk a here, mellkhere' ductus deferens s vesicula seminalis intact formban lthatk

u*.)

&84

zI..FEJEZET

Frfi nemi szeruek

ductus mesonephricus
ductus

paramesonephricus

primordialis
ivarsejtek

proliferl coelomahm

degenerld
svesecsatorna
fejld
rete testis

ductus

epididymidis

ductus mesonephricus

mesorchium

degenerld
ductus

paramesonephricus
ductuli eferentes
testis

ductus
herekteg

tunica
arougrnea

paramesonephricus;

herekteg

septum
septum

21.2 BRA
A here fejldsi stdiumainak Vzlatos rajza.

a)

ra1z az thetes

embrit mutatja az indifferens gonadok stdiUmban. A htuls hasfalon lthat ivarredk a szkhlyagbI idevndorolt primordialis cstrasejtekkel (Zld) infiltr]tak. A fejld ivarmirigl nagy rszta coelomahmbl szrmaz mesenchyma teszi ki. A primordialis Csrasejtek
a primer ivarkotegekbe incorporldnak. b) KSbbi Stdiumban, a
testisdeterminl factor (TDF) hormon|is befolysa alatt' a fejid
ivarmirigy megkezdi a testosteron termelst. EZt a primer ivarkte-

A primordialis csrasejtek bevndorlsa a genitalis re'

dkbe szaporodsra s pimitu iuarktegek kpzsre
kszteti az urogenitalis redk mesodermalis sejtjeit s a
coelomahm sejtjeit. Ksbb ezek a ktegek herektegekk diferencildnak, melyek a tubuli seminiferit, tubuli
rectit s rete testist alaktjk ki (21.2 bra).
A fejlds els szakaszban a herk a htuls hasfalon

fejldnek az urogenitalis redk indifferens kezdemnyeibl' melyek azonosak a kt nemben. Ebben az indifferens
stdiumban az embrl,nak mg lehetsge van akr hm'
akr ni irnyba fejldni. A hmmfejlds kezdetn a herektegeket elvlaszt mesenchyma kialaktja a LeydigfIe (interstitialis) sejtekef, melyek testosteront termelnek,
ani'i az indifferens primordium hervfejldst serkenti.
A testosteron felels a ductus mesonephricusok (!olff-

gek herektegekk val differencildSa kVeti. Ugyanekkor a lejlodc gonad Mller gtl factort (MIF) termel' mely a ductus parames':rnephricus s a be]le szrmaz kpletek visszafejldst okozza. F',gyeljk meg' hogy aZ Svesecsatornk szoros kontaktusba kerlne<
a fejld rete testisszel. c. A herefejlds vgstdiuma. A hert bor,t tunica albuginea hozzjrul a testicularis septumok kpzdsher
A rete testis kapcsolatba lp a herektegekkel s a kivezetcsatc:_
na-rendszerrel, mely az svese vezetkbols csatorncskibl fe'_

ldik

csvek) nvekedsrt s differenciIdsrt is, meiyek :'

hm genitalis kivezetcsatornkk fejldnek. Ugyanebber:
a korai stdiumban a herektegekben kifejldnek a SeroIi-fle (dajka-) sejtek is, melyek egy msik fontos, Mllerfle inhibiting factornak (MIF) nevezett hormonlis anr:got termelnek. A MIF molekulris szerkezete hasonl :
transzforml nvekedsi factor p (TGF'p) szerkezethez.
Ez egy nagy glycoprotein, mely gtolja a ductus param-sonephricusok (Mller-csvek) sejtosztdst, ami viszo:':
a ni nemi szervek kifejldst akadlyozza (27.3 bra

A kls nemi

szervek fejldse s differenci1ds.:

(ugyancsak a sexualisan indifferens llapotbl) ug\-anebben az idben trtnik s a testosteron Scr'redukr.ir
Ital trtn talakt sval keletkez dihy drote sto ste ra n
(DHT) hatsnak eredmnye. DHT nIkl, genetikus r-ag-'

z1'.

FL|EZET

Frfi nemi

s7eruek 685

gonadalis nemtl fggetlenl, a kls nemi szervek ni

irnyba fognak fejldni. A testosteron, MIF s DHT jelenite donti eI a ejId hm embriban annak honnonlis
nerut.

Nagyjbl a gestatio 2.6. hetben a herk leszllnak a

hasiiregbl a scrotumba. A herk ezenIeszllsa a hasreg
g-vors nvekedsnek kvetkezmnye, kombinIya azzal a
teStosteron hatssal' amt a guberna.culum testis, a here als plust a fejld scrotumhoz kt testosteronrzkeny
szalag megrvidlst okozza. A herk a canalis inguinalison, a hasreg s a scrotum kztti keskeny csatornn
thaladva szllnak le a scrotumba. A hereleszlls nha eImarad, rejtettherjsgetvagy ctyptorcbismust eredmnvezve. Ez az Ilapot gyakori |30%) koraszlttekben s
nagy1bl I" tulhordott jszlttekben. A cryptorchismus irreverzbilis szveti elvltozsokhoz vezethet a herben, s nveli a herecarcinoma veszlyt.Ezrta reitetthe-

A
(@/
XY

rjsgetsebszileg kell korriglni. Orchiopexia (a here lehelyezse a herezacskba) vgezhet, lehetleg a szcjveti

eh'ltozsok irreverzbiliss vlsa eltt, ami nagyjbl

] ves korban kvetkezik be.
A spermatogenesis felttele, hogy a herk a normlis
testhmrsldet alatt legyenek

genetikus nemet
meghatroz
chromosomk

lr
'

SRY gn
TDF(+) rgi

Amint a herk leszllnak a hasregbl a scrotumba' magukkal viszik vrerei,ket, nyirokereiket, vegetatv idegeiket
s a fali hashrtya tunica uaginalisnak nevezett nylv-

ivari
nemet

meghatroz

regro

nvt, mely anterolateralis felsznket bortja. A scrotumon

bell a herk hmrsklete 2-3 "C-kal a testhmrsklet

alatt van. Ez az alacsonyabb hmrsklet elengedhetetlen
a Spermatogenesishez, a hormontermelshez (steroidoger-resis) azonban nem sziiksges, az normlis testhmrskeleten is megtrtnik. Ha a herk magasabb hmrskleten
maradnak (pI. lz miatt), vagy elmarad a leszllsuk a
scrotumba, spermiumok nem kpzdnek.
Mindkt here az arteria testicwlarisbl, a hasi aorta
kzvetlen gbI kapja vrt.A here kzelben az r ersen kanyarulatos, ahol a plexus pampiniformis veszi kr1, ami a herbl a hasi vnkhoz szIltja a vrt. Ez az
elrendezs hcsert tesz lehetv az erek kztt, s segt

indiferens
stdium
gond

hormonlis

TESTIS

nemet
meghatr**"**-]

oHr !+roz
L-:Jszekrtum

.."*+.]

w
':"--::--*srnus
urogenrtalrs,
i

ductus para-

indierens
L_lgrnlgzgfy.ek _

mesonephricus

l
i

-,1

21'3 BRA
A hm nem kialakulsa s a fejld nemi szervekre gyakorolt hormonlis hats vzlatos rajza. A rajz hrom Szintet iI|usztrl, amelyek
eldCjntik a fejld embri nemt. A genetikus nem a megtermkenyi
:skor dl el; aZ ivari nemet az Y chromosoma rvid szrn elhelyez<edcj SRY gn dnti el; a hormonlis nemet pedig a fejld ivarmirigy
]tal Szekretlt hormon halrozza meg. A rajz als rszlete a Mller
gt] factor (MIF), a testosteron s a dihydrotestosteron (DHT) befolyst mutatja a fejld kpletekre

'lt

ductuli efferentes
epididymis
ductus deferens

vesicula seminalis

ductus ejaculatorius

w
penis
scrotum
prostatamirigy
prostaticus urethra
penisbeli urethra

L*__***

"*_-"

6E6

2'1.

FEIEZET

Frfi nemi szeruek

hmrskleten tartani. A herbl

visszatr hidegebb vns vr egy ellenramlsos hcserl mechanizmuson keresztl |ehiti az artrts vrt, mieltt
az belpne a herbe. Emellett a musculus cremaster, melynek rostjai az ells hasfal bels ferde hasizmbl erednek, a krnyezeti hmrsklet vltozsokra reagl. Kontrakcija kzelebb hzza a herket a hasfalhoz, elernyedse pedig leengedi a herket a scrotumba.

a hert alacsonyabb

A here szerkezete

rteg, mely vrereket tartalmaz. A capsulbl benyomul

inkompletg ktszvetes septumok mindegyik hert nagy)bI z50 lebenykre osztjk.
A hei hts felszne mentn a tunica albuginea meg-

vastagszik s'7p"ediastinum testisknt'bedomborodik.

A mediastinum testisen haladnak t a herbe belp s belle kilp vrerek, nyirokerek s a genitlis elvezetcsatornk.
Minden egyes lebenyke nhny ersen kanyarulatos tubuli
seminiferit tartalmaz

A herknek szokatlanul vastag ktszVetes

capsulja van,

a tunica albuginea

Egy szokatlanul vastag, tmtt ktszvetes capsula, a

inica albuginea bortja a herket (2L4 bra). Ezen capsula beis rsze, a tunica vasculosa egy laza ktszvetes

A here minden egyes lebenyk1e t-4 tubuli seminiferit

tarta|maz, melyekben a spermiumok kpzdnek, kzttk
pedig ktszVetes Stfoma helyezkedik el, amiben Leydigvagy interstitialis sejtek tallhatk (21.5 bra). A lebenykn bell minden tubulus egy hurkot kpez, s minthogy

efferentes

ductus
deferens

tubulus

seminiferus
mellkhere
teste

septum

mediastinum
testis

tunica
albuginea

rete testis

tunica
vaginalis

tubuli recti

mellkhere farka
21.4 ABRA

Az emberi here sagittalis metszete. a) A VZlatoS rajz az emberi here mediansagittaliS metszett mutatja. A genitalis csatornarendszer,
melybe a tubuli recti, rete testis, ductuli efferentes, ductus epididymidis s ductus deferens tartozik, ugyancsak lthat. rigyeljk meg a
Vastag kotszVetes tokot, a tunica albuginet s az az krlvev
tunica vaginalist. (Dym M. In: Weiss 1., ed. Cell ond Tissue Biologg:

A Textbook of Histologa ln ed. Baltimore: Urban and Schwarzenberg'

19BB' utn mdostva). b) HE-festett here s a mellkhere fejnek s
testnek a metszete. Figyeljk meg ismt a szeglyez tunica albuginet s tunica Vaginalist. A rete testisnek csak kis rszlete lthat
a metszetben. Ebben a metszsi skban aZ kivezetcsatorna-rendszerrel val kapcsolata nem egyrtelm. 3x

21.FEJEZET

Frfi nenli

szcruek bs'

meglehetsen hossz, gy ersen kanyarulatos' tulajdonkppen nmagra tekeredve a lebenykn beliil. A hurok
vgei a here mediastinuma kzelben helyezkednek eI,
ahol rvid egyenes lefutst mutatnak. A tubulus seminiferusnak ezt a Szakaszt egyenes csatorncsknak (tubuli
recti) nevezik' Ez a rete testisbe, a mediastinumon bell
elhelyezked anasztomozl csatornarendszerbe folyta_
tdik.

Sertoli-sejtekbl, melyeket tmaszt vagy dajka sejteknek is neveznek' Ezek a sejtek a pubertas utn mr nem
osztdnak. A Sertoli-sejtek hengeres sejtek kiterjedt apicalis s lateralis nylvnyokkal, melyek a szomszdos
Spelmatogen sejteket veszik kortil s kitltik a kztk
lv tereket. A Sertoli-sejtek ezen kompliklt alakja
azonban nem lthat vilgosan futin hematoxilin-eozi-

A herecsatorncskk tunica proprival krlvett csrahmbl

llnak

csrahm teljes szlessgttrik.

Spermatogen sejtekbl, melyek szablyosan osztdnak

Mindegyik herecsatorncska nagyjbl 50 cm hossz

(30-80 cm kztt) s 150-250 gm tmt1i. A csrahm
egy szokatlan' komplex tbbrteg hm, mely kt alapve-

a szkhiyagbl ered primordialis csrasejtekbI szrmaznak, melyek a here korai fejldse sorn telepednek meg az ivarredkben. A spermatogen sejtek progresszven fejld, gyengn definilt rtegekbe rendezdnek a szomszdos Sertoli-sejtek kztt (21.6 bra)'

t sejtpopulcibl

ll:

nos (HE-) ksztmnyekben'A Sertoli-sejtek adjk a

strukturlis rendezettsget a tubulusoknak, minthogy a
s rett spermiumokk

4{

{t:

differencildnak. Ezek a sejtek

t:

;,;L:::)

* o'ltr*
4 ;{
"'-"u""*, ". '
-*. **
Y".r'q
*5
]*
'__.e
re*
* ., ^3 . '.fr
.' G
! ;1'''t':,**'
!5'&_iil::t1j]:Tdj
l;s.,*, s.:' .Gl'
i-u *.
*,.
_'
ll"

21.5 ABRA
Emberi here mikroszkpos kpe. a) AZ emberi here HE-festett metSzetnek kis narytts mikroszkpos kpe a tubuli seminiferit s a
tunica albuginet mutatja. A nagyobb vrerek a tunica albuginea bels felsznnVannak. A tibuli seminiferi erosen kanyargsak; g az ltaluk mutatott profilok megjelenskben varibiIisak. 30x. b) Az elz

_l

e:

!'

z
.#-.

minta nagyobb nagltsa nhny tubulus seminiferust mutat. Figyel-

jk meg a Leydig-fle (interstitialis) sejtek populCijt, melyek kis

Csoportokban fordulnak el a szomszdos tubulusok kZtti trben.
250x

SES
A

2T.FEIEZET

rafi

nemi szeruek

ermatogoniumoknak

nev ezett legretlenebb spernyugszanak. A sperlamina

basalison
matogen sejtek a
sejtek
a Sertoli-sejtek
nevezett
legrettebb
matidknak
lument haa
tubulus
tapadnak,
ahol
apicalis rszIethez
sp

troljk.

A peritubularis szvetnek is nevezett tunica (lamina)

propria egy tbbrteg ktszvet, melybl hinyzanak a
tpusos fibrob1astok. Emberben myoid sejtek (peritubulais contractilis sejtek) s kollagnfibrillumok 3'5 rtegbI

lft,

a csrahm lamina basalisnak kls oldaln

z1.6 bra). Rgcslkban a tunica propria lapos myoid

sejtek egyetlen rtegbl ll epitheloid elrendezdsben.
Ultrastrukturlis szinten a myoid sejtek simaizomsejtekkel
rokon vonsokat mutatnak' minthogy lamina basalisuk
van, s nagyszm(t actinfilamentumot tartalmaznak. Jelents mennyisg durva felszn endoplasms reticulumot (rER) s tartalmaznak, ami _ tpusos fibroblastok
hinyban - a kollagnszintzisben val szerepket jelzi.
A myoid sejtek ritmikus sszehzdsai perisztaltikus hul(I'

lmokat keltenek' melyek a spermiumok s a testicularis

folyadk mozgst segtik a herecsatorncskkon keresztI a kivezetcsatorna-rendszer fel. A myoid sejtrteg
kls oldaln vrerek, kiterjedt nyirokrhl zat, y alamrrt
Leydig-sejtek vannak.

Az regeds normlis kvetkezmnyeknt a tunica

propria megvastagszik. Ez a vastagods cskkent spermiumkpzd si rtvaI s a tubuli seminiferi mretnek
ltalnos cskkensvel trsul. A tunica propria id eltti
tetemes megvastagodsa termketlensggel jr.

Leydig-sejtek
A Leydig-sejtek (interstitialis sejtek) nagy, sokszog, eosinophil sejtek, melyek tpusosan lipidcseppecskket tartalmaznak (21.7 bra). Ezekben a sejtekben gyakran jelenik meg lipofuscin pigment is, vaiamint feltn, pIca
alak cytoplasmaticus kristlyok, Reinke-kristlyok for
dulnak eI (21''8 bra). Rutin szveti ksztmnyekben
ezek a kristlyok fnytrek, s nagyjbl 3x20 pm

ksi spermatida

korai spermatida
pachyten
primer

spermatocyta
kapcsolkomplexus
lamina basalis

stt A tpus
spermatogonium

vilgos A tpus
spermatogonium

21. ABRA
Emberi csrahm vzlatos rajza. A rajz a Sertoli-sejtek Viszonyt mutatja a Spermakpz sejtekhez. A csrahm lamina basalison nyugszik, s a tubulus seminiferust peritubularis sejtek rtege veszi kcjrl.
A spermatogoniumok - Stt A tpus, vilgos A tpus s vilgos B ti
pus _ s a pre|eptoten Spermatocytk a csrahm bazlis kompartmentjben, a szomszdos Sertoli-Sejtek kztti kapcsolkomplexus

peritubularis (myoid) sejtek

vilgos B tpus
spermatogonium
a|att helyezkednek el. A pachyten primer spermatocytk, korai sper_
matidk s ksi Spermatidk a levl cytop|asmamaradvnnyal,
mely rezidulis testt Vlik, a kapcsolkomplexus fltt |thatk a lumen felli kompartmentben (Clermont Y.: Am. J. Anat' 1963; 112:35
utn trajzolva)

2L.

FEJEZET

Frfi nemi

szeruek 6s9

21.7 BRA

teydig-sejtek elektronmikroszkpos kpe. AZ elektronmikroszkpos kp nhny Leydig-Sejt rszleteit

mutatja. A cytoplasma a Leydig-Sejtekre jellemz bsges SER-I mutat. A kis nagyts kpen lthat,
Leydig-Sejtekre jellemz eryb kpletek: a Szmos

lipidcseppecske (L), a Golgi-appartus (G) Szegmentlt

profiljai, s a vltoz szm lizoszma (LU). Alkalmasint rER-profllok iS lthatk' Firyeljlik meg a mtcrovillusok jelenltt is a sejtfelszni rSZ|etek (nUilok)
mentn. M, SzomSZdoS macrophag cytoplasmja.
10 000x. Bett. SER nagyobb nagytsban. Az ersen
tmtt particulumok glkogncseppecskk. 0 000x

mretek. Br pontos termszetk s funkcijuk ismeretlen, valszni\eg, a sejt egyik fehrjetermknekfelelnek

meg.

Az embriban a testosteron s ms androgenek szekrcija nlklzhetetlen az ivarmirigyek normlis fejldshez fi magzatban.

Ms steroidszekretI sejtekhez hasonlan a Leydigsejtek is tetemes mennyisg sima felszn endoplasms

C Pubertasbdn a testosteron szekrcija a felels a sperma

kpzdsnek,a jrulkos nemi mirigyek szekrcij-

szintzishez szksges enzimek a sER-hez ktdnek.

A steroidszekretl sejtek msik jellegzetessgei, a tubulovesicularis crists mitochondriumok ugyancsak jelen vannak a Leydig-sejtekben.
A Leydig-sejtek mr a magzati let korai szakaszban
differencildnak s termelnek testostefont. A testosteron
szekrcija szksges az embrionlis fejlds, a sexulis

o Felnttben a testosteron szekrcija esszencilis a Sper-

reticulumot (sER) tartalmaznak, ez a felels az eosinophilijukrt (21.7 bra)' A testosteron cholesterolbl val

rsalatt s a szaporodsi funkciban.

nak, s a msodlagos nemi jellemzk fejldsnek beindtsrt.

matogenesis s a msodlagos nemi jellemzk' a genitalis

vezetkek s jrulkos nemi mirigyek fenntartshoz.

A Leydig-sejtek a hm magzat korai differencildsakor mr aktvak, majd a foetalis Iet 5. hnapja krlegy
inaktv peridus veszi kezdett. Az naktvLeydig-sejteket
ekkor nehz megklnbztetni a fibroblastoktl. Amikor

**

21.

FEJEZET

Frfi nemi szeruek

A here endokrin funkcija elsSorban a Leydig_sejt-populcihoz kapcsolodik mely a fcj cirku|Io androgent' a testosteront
szintetizalja es szekretalja. A resrosreron csaknem teljes
mennyiseget a here termeli; csupn kevesebb min[ solo-t termelik a mellekvesek. Becslesek szerint emberben a teljes Leydig-sejt-populci krlbell 7 mg iestosteront termel naponta. Amint a tesrosreron elhary.la a Leydig-sejieket. a ver- es
nyirokkapiltarisokba kerl' majd a peritubuIaris szvelen keresztl eri e] a csirahmot.
A heren bell magas testosteronszinl ta keringsben mrt
szintek mintes/ 200-szorosa} SZkseges a spermakepz sejtek
prolifercijhoz s differenci|odsahoz. Az aIacsonyabb perifris szint hatssal van:

'.:

.
.

a kzponti idegrendszer (KIR), a genitalis appartus eS a genita iS kiVeZetrendszer differencildasaral

a msodlagos nemi jellegek (mint a SZak|l, fanszrzet megI

osz|sa' mely hanghordozasl kiaIaku|asra s fenntartsra;

a jarulekos nemi mirigyek (vesicula seminalisok, prostaia,

es bulbourethralis mirigyekr, a genitalis kivezetocsarorna-

.
.

rendszer es a kls nemi szervek nvekedesre eS tenntartsra (fleg a testosteron DHT-ve val ta|aktsa revn);
anabo|ikus s ltalnos anyagcsere_folyamatokra, belertve a csontvz nVekedst, a vzizomzat nvekedest, a
subcuian zsirszver megosz|st es a vesefunkciot:
a magatartSra, ezen bell a libidra.

A here steroidkepz es spermakepzo aktivitasat a hypothalamus, a hypophysis ells lebenye s az ivarmirigl Sejtjei (aZ_
aZ Sertoli-seJtek, spermakepz sejtek es Leydig-sejtekl kztti
ha taso k szabaly ozzk A hypophysis el lso
lebenye hrom hormont szintetizl. me|yek reszt VeSZnek ebben a folyamarban: luteiniZ| hormont {LH)' melyet hmekben

horm on is klcsn
I

21.8 BRA

Reinke-fle crystalloid elektronmikroszkpos kpe. Rz elektronmikroszkpos kp egl emberi Leydig-Sejt cytoplasmajban lv

neha intersiitialis sejtstimull hormonnak (lCSH) neveznek;

folliculusstimull hormont rFSHt: es prolactint {PRL)' A hypo-

Reinke-f|e Crystalloid belsc szerkezett mutatja. Firyeljk meg a

(L) iS a Cytoplasmban. 0 000x

physis ltal felszabadtott LH-ra vIaszknt a Leydig-sejtek fo-

sER-t (nyilak) s egy lipidcseppecskt

(Dr. Don F. cameron szvessgbI;

kozott mennyisg restosteront termelnek. A PRL az LH-val

egln hawa fokozza a Leydig-sejtek sreroidterme]o aktivitast'

AZ FSH S a testosteron a spermiumok kepzodeset serkenti.

AZ FSH eS aZ androgenek szmra a Sertoli-sejtek aZ elsodleges

a pubertsban a Leydig-sejteket gonadotrop stimulci ri,

celpontok. gl aztn a sertoIi-Sejtek a spermatogenesis eIsdleges regultorai.

Spermatogonialis fzis, melyben a spermatogoniumok

mitoticus osztdssal megsokszorozdnak' valamint egy
elktelezett spermatogoniumpopulcit szolgltatnak,
mely vgl pimer spennatocytkk fog differencildni.
Spermatocyta fzis (meiosis), melyben a primer spermatocytk kt meioticus osztdson mennek keresztl,
s mind a chronrosomaszrrr', mind a DNS-tartalom lecskken' hogy spennatidknak nevetett haploid sejtek

megint androgenszekretl sejtekk vlnak, s az egsz

let sorn aktvak maradnak.

spffiKMeYffiffiffitr*ffisx$

A spermatogenesis az a folyamat, melynek sorn

a spermatogoniumok spermiumokk fejldnek

A spermatogenesis folyamata, melynek sorn spermiumok keletkeznek, egy komplex s egyedi esemnysort foglal magban. Rviddel a pubertas eltt kezddik, a hypoPhysealis gonadotropinok emelked szintjeinek befolysa
alatt s az egsz let sorn folytatdik. Lersi cllal a
spermatogenesis hrom kln fzisra bonthat:

keletkezhessenek.

SPermatida fzis (spermiogenesis), melyben a spermatidk rett spermiumokk differencildnak.

21.

spermatogonialis fzis

A spermatogonialis fzisban a trzssejtek osztdnaK,

hogy ezltal utnptlst s egy elktelezett
spermatogoniumpopulcit szolgltassanak

' A Spermatogonialis trzssejtek tbbszrs sejtosztdson mennek keresztl s olyan spermatogonialis utdokat
hoznak ltre, melyek HE-ksztmnyekben magjuk megjelensben ktilonbsgeket mutatnak. Rutin szvettani ksztmnyekben magjuk megjelense alapjn

az

emberi

spermatogoniumok hrom tpusba sorolhatk:

A stt A tpus(Ad) spermatogoniwmok magja ovlis'

intenzven basophil, finoman granullt chromatinllomnnyal. EzekrI a Spematogoniumokrl azt tartjk,
hogy a herecsatorncska epitheliumnak trzssejtjei'
Szablytalan id'tr<ozokben osztdnak' Vagy egy pr Ad
tpusspermatogoniumot szolgltatva, melyek trzssej-

FE]EZET

Frfi nemi

szeruek 691

tek maradnak, vagy egy pr Ap tpusspermatogoniumot eredmnyezve (1' albb).

A uil'gos A tpus(Ap) spermatogoniumok magja ovlis, vilgosan estd,finoman granullt chromatinllomnnyal' Az Ap Spermatogoniumok egy olyan differencildsi folyamatra ktelezdtek el, mely spermiumokat
termel. Nhny tovbbi mitotikus osztdson mennek
t, gy szmuk megemelkedik.
A B tpusspeftnatogoniumok magja ltalban gmblyded, benne a chromatin nagy csomkba srsdik
a maghrtya mentn' s a centrlis helyzet nucleolus

krl (lsd a21'6 brt).

Egy Ad spermatogonium kt Ap spermatogoniumra

trtn osztdsnak szokatlan sajtossga az, hogy az
utdsejtek egy keskeny cytoplasmahddal sszektttek
maradnak. Ugyanez a jelensg az eredeti Ap Spermatogonium pr utdjainak minden kvetkez mitoticus s meio-

ticus sztdsa sorn megismtld1k (z1'.9 br{. gy egy

@' -

stt A tpus spermatogoniumok

vilgos A tpusspermatogoniumok
vilgos A tpusspermatogoniumok
vilgos A tpus spermatogoniumok

B tpus

spermatogoniumok
primer spermatocytk

secu ndaer spermatocytk

korai spermatidk
21.9 BRA

A spermakpz sejtek generciit illusztrl

vzlatos rajz. Araz a spermakpzo sejtek egymst Kvet generciinak klnozott jellegt

ksei spermatidk

mutatja be. A Cytoplasma oszls csak a primitv

Stt A tpus spermatogoniumok esetben teljes, melyek trzssejtekknt Szolglnak. Az szszes tbbi spermakpz sejt intercellularis hidakkal van eglmshoz kapcsolva, mikzben mi-

toticus S meioticus osztdSon, s a spermatidk differencildsn megy t. A Sejtek akkor

klnlnek el eryedi spermiumokK, amikor kiszabadulnak a csrahmbl. A residualis testek
sszekcjtve maradnak S a sertoli-sejtek fagocyt|jk ket. (Dym M.' Rawcett D. W.: Biol Reprod
1971 4:195-215.)

residualis testek

"\\

v^#spermiumok

692

2'1.

FEIEZET

Frfi nemi szeruek

kezdeti Ap spermatogoniumpr valamennyi utdja ssze

van kapcsolva' egy gyngyizrhezhasonlan. Ezen cyto'
plasmaticus sszekttetsek srtetlenek maradnak a sper'
matidarsutols lpsig,s esszencilisak az egy eredeti
Ap-sejtprbI szrmaz valamennyi kln szinkrn fejldshez.

Nhny osztds t'fl az A tpusspermatogoniumok

B tpusSpefmatogoniumokk differencildnak. A B ti
pus Spermatogoniumok megjelense a spermatogonialis
fzis utols trtnse.

spermatocyta fzis (meiosis)

A spermatocyta fzisban a primer spermatocytK meiosison
mennek t, hogy mind a chromosomaszm, mind a DNsmennyisg csKkenjen

A B tpusspermatogoniumok mitoticus oszlsa primer

spermatocytkat eredmnyez. Rviddel keletkezsk utn
s a meiosis kezdete eltt megkettzik DNS-ket, gy aztn minden primer Spefmatocyta a norml chromosomaszm ktszerest(4n) s dupla DNS-mennyisget tartalmaz.

A meiosis mind a chromosomaszmnak, mind a DNSmennyisgnek a haploid llapotra val cskkenst eredmnyezi. A meiosis a 2. ejezetben van rszletesen lerva
(lsd a 69. oldalon); az a|bbakban a spermatocyta meiosis rvid Iersa kvetkezik.
Az els meioticus osztds prozsa, mely alatt a chromatin lthat chromosomkba tmrl, emberi primer
Spermatocytkban 22 napg tart. A pr ofzis v gn44 autosoma s egy X meg egy Y chromosoma figyelhet meg,
mindegyiknek kt chromatnszIa van (chromatidok). A homolg chromosomk prba llnak, amint a metaphasislemezen felsorakoznak.

A pros homolg chromosomk, melyeket tetrdoknak

neveznek, minthogy ngy chromatidbl llnak, egy cros-

sing-ouernek nevezett folyamatban kicserlik genetikus

anyagukat. Ezen kicserlds folyamn a ngy chromatid

egy synaptonemalis complexnek nevezett' hrom rszbl
II szerkezett rendezdik t. Ez a olyamat genetikai

vltozatossgot biztost. A genetikai csern keresztl a

minden egyes spermatocytbl kpzdtt ngy spermatida klnbzik egymstl s minden ms spermatidtl.
A crossing-over beejezdse utn a homolg chromosomk sztvlnak s a meioticus ors ellenttes plusra
vndorolnak. Ily mdon a tetrdok, melyek a crossingover rvnmdosultak, sztvlnak s megint didokk
vlnak. Minden eredeti chromosoma kt chromatidja (br

crossing-overrel mdosulva) egytt marad. Ez pp az eIlenkezje annak, ami mitosisban trtnik, amiben a pros
chromatidok _ az egyk a ,,mntt" reprezentIja, a msik
az jonnan szintetzIt DNS'I _ sztvlnak.
Egy homolg chromosomapr rszletnek mozgsa az
ors valamelyik plusa fel vletlenszeri; azaz az anyai

eredet chromosomk s az apai eredet chromosomk

nem rendezdnek a metaphasis lemezen. Ez a vletlensze'
t, rendezds a msik forrsa a genetikai vltozatossgnak a keletkez spermiumban.
Az els meioticus osztdsbl szrmaz sejteket secundaer spermatocytknak nevezik. Ezek a sejtek azonnal be1pnek a msodik meioticus oszls profzisba i DNS
szintetizlsa nlkl (azaz egy S-fzison val tmenet
nlkl; l. 69. oldal). Minden secundaer spermatocytnak
22 alosomja s egy X vagy egy Y chromosomja van.
Ezen chromosomk mindegyike kt testvr chromatidbl
ll. A secundaer Spefmatocytnak 2z (diploid) DNS-menynyisge van. A msodik meioticus oszls metaf zlsa alatt
a chromosomk felsorakoznak a metafzislemez mentn'
a testvr chromatidok sztvlnak, s az ors ellenkez p-

lusaira vndorolnak. Amint a msodik meioticus oszls

befejezdik s a magmembrnok helyrellnak, kt haploid
sp ermatida kpzdlk minden secundaer Spermatocytbl)
mindegyik 22 egyszI chromosomt s 1'n DNS-mennyisget tartalmaz (21.10 bra).

Spermatida fzis (3permiogenesis)

A spermatida fzisban a spermatidk messzemen
sejttalakulson mennek t, ahogyan rett spermiumokk
differencildnak

Minden spermatida, mely a msodik meioticus oszls

eredmnye' haploid DNS-tartalm s chromosomaszm
(22 autosoma s egy X vagy Y chromosoma). Tovbbi
osztds nem trtnik. A haploid Spermatidk egy differencildsi folyamaton mennek t, arrrl rett spermiumokat eredmnyez, melyek ugyancsak haploidok. A norml
diploid llapot akkor ll helyre, amikor egy spermium
megtermkenyt egy petesejret.
Az a messzemen sejttalakuls, mely a spermatidapopulci rett spermiumokk val differenciIdsa (spermiogenesis) sorn trtnik, ngy zsbI IL Ezek a ztsok addig trtnnek meg, amg a spermatidk specializlt
kapcsolszerkezetekkel hz1kalIag a Sertoli-sejt plasmamembrnjhoz ktttek. A spermiogenesis ngy fzisban
lejtszd morfolgiai v It ozsokat az albbiakban r j uk
le s a 21.11 n foglaljuk ssze.

Golgi^fzis. Ezt a zist a perjdsav-Schiff (PAS)-pozi-

tv granulumok jelenlte jellemzi' melyek a spermatidk tbbszrs Golgi-komplexusaiban halmozdnak

fel. Ezen glycoproteinekben gazdag proacrosomalis
granulumok egy membrnnal hatrolt vesiculv, az

acrosomalis uesiculu llnak ssze a maghrtya szomszdsgban' A zis alatt a vesicula megnvekszik, s

tartalma gyarapszik. Az acrosomalis vesicula helyzete

hatrozza meg a ejld spermium elills plust.

Ugyancsak ebben a zisban a centriolumok a juxtanuclearis rgibl a spermatida hts pIusra vndorolnak,

ZT.FEJEZET

rArli nemi szeruek 693

METOSTS

MTTOSTS

-a

profzis

--@@@-@@

profZiS

@
@
@
metazis

pachytene

zygoten

leptoten

metazis l

.(d

o
.o
-N
o
ar,

"

.e.3
O^
E-Yc

meiosis folytatdsa
oogenesisben

meiosis folytatdsa
spermatosen".'.0"1/ a

\-anafzisl

oof

anaziS

@@
utdsejtek

els sarki tesl

o
.o

.(

tho

'-q11

.o

.9c
o'=

spermatidk

/ -t

\-,.

)@@

EO

(!
f

(t
0)
(

Petesejt

sarki testek

'spermiogenesis
21.10 BRA

eses

tvlitosis s meiosis sszehasonltsa egy spermatogonium sejt

tben. AZ anyai s apai eredet kt chromosomaprt (2n) vrs

kk sznben tntettk fel. A mitoticus osztds olyan utdsejteket

eredmnyez, melyek genetikusan azonosak a szli (2n) sejttel.
A meroticus osztds, me]y kt lpsbl, egy reduKcis osztdsbl
s ery aequatorialis osztdsbl

ll, olyan Sejtet eredmnyez,

mely

ahol az rett centriolum a plasmamembrnra merlegesen l1 be. A centriolum kezdemnyez a kilenc perifris microtubuluspr s a kt centrlis microtubulus
egyeslst, melyek a spermiumarok axonemjt aI'

kotik (92. o|daI).

Sapkafzi.s. Ebben a ztsban az acrosomalis vesicula
sztterla sejtmag ells feln. Ezt az talakult szerkezetet acrosomalis sapkna nevezik. A maghrtya acrosomalis sapka alatti rsze elveszti prusait s megvastagszik. A magtartalom is besrsdik.

csak fl chromosomaszmmal (n) rendelkezik. Radsul a Chromosoma prba lls idejn, a meiosis I. fzisban chromosomaszegmentumok Cserlodnek ki - crossing-over _ genetikai vltozatossgot idz_
Ve el. Emberben az els polaris test nem osztdik' ms fajokban viSzont igen. Megjeglezzk, hory a profzis ll.' anafzis II' S telofZis II'
nincs feltntetve

o Acrosomafer. Ebben azisban a spermatida (l1 irnyba

orientldik oly mdon, hogy a fej mlyen begyazdlk a
Sertoli-sejtbe s a lamina basalis fel mutat. A fejld farok
a herecsatorncska lumenbe nylik. A spermatida sszetmrlt magja ellapul s megnylik, a mag s az aztbort acrosoma is kzvetlenl az ells plasmamembrnnal
szomszdos poziciba vndorol, a c}toplasma pedig htra'
toldik. A c1toplasmaticus microtubulusok egy hengeres
hvelybe, a mandzsettba rendezdnek, mely az acosoma
hts peremt1 a spermatida hts plusig terjed.

S9'{

21,.

FEIEZET

rar1, nemi szeruek

sejtek aztn fagocytIjk ezt a cytop|asmafelesleget, amit

residualis testnek is neveznek. Az intercellularis hidak,

melyek a ejId csrasejteket a prespermatocyta zis-

Golgi
centriolum

t|kezdden jellemeztk, a residualis testekkel maradnak. A Spermatidk tovbb mr nem kapcsoldnak .gymshoz s kiszabadulnak a Sertoli-sejtekbl.

acrosomalis
vesicula

acrosoma
mandzsetta

Az rett spermium szerkezete

A spermiogenesis trtnsei egy szerkezetileg egyedlll
sejtet eredmnyeznek

rostos hvely
annulus

mitochondrialis
hvely

mandzsetta

21.11 ABRA
Spermiogenesis vzlatos rajza emberben. A rajz a Spermatlda legfontosabb organellumatnak alapvet strukturlis vltozsait brzol
Ja (rszletes magyarZat a szvegben) (Dym M. In: Weiss L', ed. cel/
ond Tissue Biologg: A Textbook of Histologg. 'h ed. Baltimore: Urban
and Schwarzenberg, 1988.)

Az rett emberi spermium krlbell 60 pm

hossz.

spermiumfej laptott s kihegyezett, 4,5 prm hossz,

3 plm szles s 1 pm Vastagsg (21'12 bra). Az acosomalis sapka' mely a mag ells ktharmadt bortja, hyaIuronidzt, neuraminidzt, savi oszatzt s acrosinnak
nevezett tripszinszer ptotezt tatalnaz' F'zek az acrosomalis enzimek nlkillozhetetlenek a petesejt zona pellucid1nak tfrshoz. Amint a spermium megrinti a petesejtet, az acrosomareakci els lpseaz acrosomalis enzimek felszabadulsa. Ez a komplex folyamat serkenti a
spermium penetrcijt s az ezt kvet megtermkenytst, s megakadlyozza tovbbi spermiumok behatolst
a petesejtbe.

A spermium farka nyakra,kzpdarabra, fdarabra s

vgdarabra tagoldik. A rvid nyak a centriolumokat s a
kls vastag rostok eredett tarta|mazza. A kzpdarab

A centriolumok, melyek korbban a farok kifejld-

st kezdemftyeztk, most htra' a mag hts felsznre

kerlnek, ahol az retlen centriolum egy' a magon lv

sekny barzdhoz ktdik. Aztn mdosulnak a apocsdarab vagy nyaki rgi kpzsre.A maghoz tapadt centriolumokbl kilenc vastag rost fejldik s terjed a farokba kls tmtt rostknt, az axonema mikrotubulusaitl perifrisan' Ezek a rostok egyestik a
magot a farokkal, innen a kapocsdarab elnevezs.
Amint a plasmamembrn htrafel halad, hogy betakarja a nvekv farkot, a mandzsetta eltnik, s a
mitochondriumok elvndorolnak a cytoplasmamarad'

vnybl egy sZoros' csigavonalban tekered hvely kpzsrea nyaki rgiban s annak kzvetlen hts kiterjedsben lv vastag rostok karul (21'12 bra). Ez a
rgi a spermium farknak kzpdarabja. A kzpdarabtl distalisan a kt hosszanti oszlopbI s az azokat
sszekapcsol szmos bordbl I1 rostos hvely veszi
kortil a fdarab kilenc hosszanti rostjt s terjed csaknem a farok vgig.A farok rvid szakaszt a rostos hvelytl distalisan ugdarabnanevezik.
rsifzis. A spermatidatalakuls ezen utols fzisa
a cytoplasmafelesleg Ievlst eredmnyezi' A Sertoli-

A Spermakpz sejtek roppant rzkenyekkrost anyagokra. A degeneratv elvltozsok, pl. a korarett Sejlek kilkd_
5e Vas/ a multinuclearis rissejtek kepzodese' eryertelmek
ilyen anyagoknak kitett Sejtek esetben. A Spermatogenesist
befolyasolo tnyezk a kverkezk:

.
.
.
.
.

hianyos tpllkozsl
ltalnos vary helyi glulladsok;
a here megemelkedett hmrsklete;
steroidhormonok s rokon rygyszerek;
toxikus anyagok, mint mutagnek, drogok, antimetabolitok
s peszticidek (klnsen a rvid lnc halognezett sznhidrogenekr;
sugararcalom.

A proliferl sejtek kl(jnsen rzkenyekmutagn gensekre s az esszencilis metabolitok hinyra. Kvetkezskppen a nem osztd sertoli-sejtek, a Leydig-SeJtek s a tartalk
trzssejtek. melyek alacsony mitotikus aktivirst mutatnak'
sokkal kevsb sebezhetk' mint az aktvan osztd, differencilodo spermakpzci sejtek.

z1,.

FEJEZET

Frfi nemi

szeruek 695

sejthrtya

acrosoma
acuolumok

z post-

centriolum

acrosomalis

,"jl

hvely

kapocsdarab

nyak{

kls

/r

vastag roslok /
axonemalis komplexus

mitochondriumok

mitochondrialis
hvely
farok

mitochondriumok

darab

kls vastag rostok

axonemalis komplexus
microtubulusai

rostos hvely
vgdarab
kls vastag
rostok 4, 5, 6
axonemaliS komplexus kls dublettjei

axonemalis komplexum microtubulusainak centrlis prja

21.12 ABRA
Emberi spermium vz|ata. Baloldalt a spermium rszeit mutatjuk
be. Jobbo|dalt a spermium ejnek (frontalis S Sagittalis skban br-

mei lthatk (Pederson P.L., FaWCett D.W. In: Hafez ESE' ed' Humon se-

men ond Fertilita Regul0tion in the Mole. St. Louis; cV Mosby, 197.

zolva), kzpdarabjnak s fdarabjnak legfontosabb SZerkezeti ele-

utn mdostva)

nagyjbl 7 ptm hossz, s a vastag rostok, ya|amtnt az

axonema complex koriil spirlisan feltekeredett mitochondriumokat tartalmazza. Ezek a mitochondriumok
szolgltatjk az energtt a farok mozgshoz, s gy a
spermium mozgkonysgrt felelsek. A darab krlbell 40 pm hossz, s a vastag rostokon, vaIamint az
axonemalis complexen kvl a fostos htivelyt tartalmazza.

A frissen felszabadult spermiumok nem mozgkonyak

miumban, csak az axonemalis complexet tartalmazza.

vid szegment|eibe, ahol a hm csupn Sertoli-sejtekbI

A vgdarab, a flagellum utols 5 pm-es darabja rett sper-

Az jonnan felszabadult spermiumokat a Sertoli-sejtek

ltal szekretlt folyadk szIltja el a herecsatorncskkbl. A folyadk s a spermiumok a lamina propria peritubularis contractilis sejtjeinek perisztaltikus kontrakciit1
hajtva folynak vgig a herecsatorncskn. Azltn belpnek az egyenes csatornlcskkba, a herecsatorncskk r-

il.

696

21,.

FEIEZET

rarp nemi szeruek

A mediastinum testisben a folyadk s a spermiumok be'

jutnak a rete testisbe' egy 9g1rteg kbhmmal blelt
anasztomozl vezetkrendszerbe. A rete testisbl az elvezetCsatlrncskk (ductuli efferentes) hern kvli rszbe, a kivezetcsatoina-rendszer els szakaszba, majd a
mellkhere-csatorna (dusctus ep|pdi$lmidis) proximalis
rszletbe jutnak. Aminr a spermiumok tjutnak a 4-5 m
hossz, ersen kanyarulatos ductus epididymidisen' moz'
gskpessvlnak. A distal fel egyre vastagod csatornkat krlvev simaizom kontrakcii folytatjk a spermiumok mozgatst perisztaltikus mozgssal, mg el nem rik
a ductus epididymidis distalis rszlett,ahol az ejaculatio

eltt raktrozdnak'

A spermiumok nhny htig is lhetnek a hm elvezetcsatorna-rendszerben, de csak 1-2 napg,maradnak letben

a ni nemi tractusban. A petesejtet megiermkenyt kpes'
sget csak a ni tractusban val rvid tartzkods utn nyerik el. Ezt a folyamatot, mely a spermium membrnon lv
glycocalyxkomponensek (glycoconjugatumok) e|tvoltst

tl

t o gIalj a magb

an\.

ap

cit ati

o n

a{ nev ez1k.

HnREesATCIRNesrcn
(TLr BuLl sEvINIFER'I)

A hm csrahm cyclusa
A differencild spermatogen sejtek nem tallomra rendezdnek a csrahmban; a specilis sejttpusok egymssal cso'

portosulnak. Ezen csoportosulsok vagy trsulsok azrt

fordulnak el, mert intercellularis hidak vannak minden Ap

tpusspermatogoniumpr utdsejtjei kztt, s mert a
szinkronizlt sejtek meghatrozott idt toltenek el minden
rsistdiumban. A differencilds valamennyi fzisa
sequentilisan trtnik egy tubulus seminiferus minden
adott helyn, minthogy a trzssejtek utdai cytoplasmahidakkal sszekapcsoltak maradnak, s szinkrn mitoticus s
meioticus osztdsokon s rsenmennek t (21.10 bra).
Minden felismerhet csoportosuls vagy sejtairstths
egy-egy stdiumnak tekinthet egy cyclikus folyamatban.
A stdiumok Sorozata' mely ugyanazon sejttrsulsi minta
egymst kvet trtnseiben nyilvnul meg a tubulus seminiferusban brmely adott helyen, a-esralzim- cycJust
alaktja ki. A csrahm cyclust legalaposabban patknyokon tanulmnyoztk, melyekben 14 egymst kvet st'
dium fordul el lineris sequentiban a tubulus mentn.
Emberben 6 stdiumot vagy sejttrsulst definiltak a csrahm cyclusban (z1.13 bra). Ezek a stdiumok nincsenek olyan egyrtelmen krvonalazva, mint rgcslkban'
minthogy emberben a sejttrsulsok szablytalan plaqueokban helyezkednek el, melyek mozaikmintt alkotnak.
A spermatogenesis tartama emberben krlbell 74 nap

F'gy adag tricilt thymidin injektlsa utn egy specifikus sejtgenerci kvethet nyomon a tubulus seminiferus

Sorozatbiopsiival. Ily mdon meghatrozhatk azok az

idk, amik ahhoz szksgesek, hogy a jellt sejtek a kInbz stdiumokon vgigmenjenek. A csrahm teljes
szlessgbena ejld sejtek tbb genercija lehet jelen
minden adott helyen s minden adott idben, melyek a
jellegzetes sejttrsulsokat eredmnyezik. AutoradogrsvzsgIatok kimutattk, hogy a csrahm cyclusnak
tartama konstans, emberben nagyjbI 16 napig tart.
Emberben krlbell 4,6 cyclus (mindegyik 16 nap
hosszsg), vagyis nagyjbI74 nap lenne szksges ahhoz, hogy egy trzssejt ltal produklt spermatogonium
beejezze a Spermatogenesis folyamatt. Azutn mintegy
12 nap szksges ahhoz, hogy a spermium tjusson a
mellkhern. Az emberi here krlbell 300 milli sper'
miumsejtet termel naponta. A cyclus hossza s a spermatogenesishez szksges id konstans' s minden ajra jelIemz. Kvetkezskppen brmely farmakolgiai beavatkozsban (pl. frfimeddsg therapja),ha olyan gygyszert adunk, ami a spermatogenesis kezdeti zisait rnti, mintegi 86-,rnapnak kell eltelnie ahhoz, hogy a szer
spermakpzdsre gyakorolt hatst meglssuk.

A hm csrahm hullmminti
Mint fentebb jeleztk, a csrahm cyclusa olyan vItoz-

sokat mutat, melyek a tubulusban idvel minden helyen

bekvetkeznek. Emellett a csrabm hullmmintja a
sejttrsulsi mintk (stdiumok) megoszlst rjaIe a tubulus hosszban. Ezeket rgcslkban s ms emlsk-

ben

vzsgIva, belertve a subhuman femlsket, minden stdium jelents hosszsgot foglal el a tubulus seminiferusban s a stdiumok a tubulus hosszban egyms

utn kvetkeznek. Patknyban krlbell 12 hullm van

minden tubulusban. A tubulus keresztmetszete ItaIban
csak egy sejttrsulsi mintt mutat. Az emberi csrahmban nincsenek hullmmintk. Emberi tubulus seminiferusban minden sejttrsulsi minta (a cyclus stdiuma)
plaque-szer megoszlst mutat (21.14 bra). A plaque-ok
nem rik t a tubulus kerlett s nincsenek sequenti'
ban. Ennlf ogva az emberi herecsatorncska harntmetszete a cyclus mintegy hat klnbz
stdiumt mutathatja k alakzatban a tubulus kerlete mentn.

Sertoli-sejtek
A sertoli-sejtek adjk a csrahm valdi epitheliumt

A Sertoli-sejtek (dajkasejtek) agas,henger alak' nem

osztd hmsejtek' melyek a csrahm egy vaskos' tbbrtegi,lamina basalisn nyugszanak (21.15 bra). Ezek
a ejId spermiumok tmasztsejtjei, melyek meiosis
utn ezeknek a felsznhez tapadnak A Sertoli-sejtek terjedelmes sER-t, jl fejlett rER-t s gyrs lamellahalmazokat tartalmaznak. Szmos gmblyded s elnylt mito-

zI,.FEIEZET
l.

tt.

sTDlUM

'

I-erft nemi

szeruek f"q]

sroturut
\

Sd

Sa
pachyten

pachyten
spermatocyta

spermatocyta

Sertoli-seJt

vilgos B

tpus

stt A tpus

spermatogonium sPermatogonium

stt A tpus
vilgos A tpus vilgos B tpus
spermatogonium
spermatogonium spermatogonium

lll' STDIUM

pachyten

pachYten
spermatocyta

spermatocyta

preleptoten

leptoten
spermatocyta

spermatocyta

tpus
spermatogonlum

stt A tpus
spermatogonium
primer

spermatogonium

spermatocytk
osztdsban
secundaer
spermatocytk

pachYten
spermatocYta

diploten
spermatocYta

Sertoli'sejt
zygoten

leptoten

spermatocyta

spermatocyta

tpus

vilgos A tpus
spermatogonium

vilgos A tpus
spermatogonium sPermatogonium
stt A

21.13 BRA
Az emberi csrahm stdiumainak vzlatos kpe' A rajz az emberi
cs.l.alrm c.K]usban eLfordu] hat felismerhet sejttrsuls minda diffeeg:'-<e: :tn_:a: a.'rj S. 5b S. e5 Sd Spernatidkat1eIlnek

rencilds
I

2;50)

klnbz

stt A tpus
spermatogonium

lpseiben(Clermont Y. Am. J. Anat. 1963:

698

z1.

FEJEZET

Frfi nemi szeruek

chondriumot, j l fejlett Golgi-appar tust, v ltoz szm.

mikrotubulust, lysosomt, lipidcseppecskt, vesicult, gly-

cogengranulumot s filamentumot lehet bennk tallni. Egy

7-9 nm-es filamentumokblll hvely szegIyezi a magot
s vIasztja eI a tbbi cytoplasmaticus organellumtl.
Az Sertoli-se)t magja euchromaticus, ami a nagyon ak-

tv sejtmkdst tkrzi , ltalban ovlis vagy hromszg s egy Vagy tbb mly begyrdst mutathat. Alakja s
helyzete vltoz. Lehet laptott, amikor a sejt bazIts rszletben, a sejt alapjhozkzeI s azzal prhuzamosan fekszik, vagy lehet hromszglet vagy ovlis, amikor a sejt
alapjtI tvolabb fekszik. Nhny ajban a Sertoli-sejt
mag egyedlll hromosztat' kpletet tartaImaz, meIy
egy RNS-tartalm nucleolusbl s az azt ktoldalrl megtmaszt katy o s o m kn ak nev ezett DNS -tarta lm te stek bI (21.16 bra) Il.

Emberben jellegzetes zrvnytestek (Charcot-BttcherIezrvnyok) tallhatk a cytoplasma bazls rszben. Ezek a keskeny, ors alak krisztalloidok 10-25 pm
hosszak, 1 plm szlesek s rutin szvettani ksztmnyek_

ben is lthatk. Transzmisszis elektronmikroszkppal

ezek gyengn rendezett, prhuzamos vagy konvergl'
egyenes' tmtt, 15-nm tmrji filamentumok ktegeiknt Lthatk (21.15 bra). Kmiai sszettelk s funkcijuk ismeretlen'
A sertoli-sejt-sertoli-sejt junctionalis complexus a membrn
s cytoplasmaticus kpzdmnyek szerkezetileg egyedlll
kombincija

A Sertoli-sejtek egy szokatlan junctionalis complexussal

kapcsoldnak egymshoz (Z1.17 bra).Ezt a komplexust

r---

5-prm-eS

)w
keresztmetszeta

. \

21.15 BRA
Emberi sertoli-sejt elektronmikroszkopos kpe. Az elektronmikroszkpos kp jellegzetes Charcot_Bttcher-f|e crystalloidzrvny
testeket mutat a Sertoli-Sejt basaliS cytoplasmjban. A tjkozdshoz megielltk a lamina basa|ist (LB). 9000x. Bett. A nagrobb naglts a CryStalloid filamentumait mutatja. 27 O}Ox (Don F. cameron
sztvessgbl)

keresztmetszet-

\)

/--T\
'']itl)

\m/

21.14 BRA

A csrahm elrendezdsnek rajza emberben s ms

a) Subhuman fajokban

fajokban.

egl sajtos cellularis trsuls vltozo hossz-

sg szakaszokat foglal el a tubulus mentn. Ezrt tpusos keresztmetszetben csupn eglfajta cellularis trsuls figlelhet meg. b) Emberekben a cellularis trsulsok szablytalan alak arekban helyezkednek el a tubulus mentn, s ennek megfelelen ery keresztmetSZet tlpusosan kett vary tbb sejttarsulSt mutat (Dym M. In: Weiss L,
ed. Ceii ond Tissue Bioiogg: A Textbook o Histologa. 'h ed. Ballimore:

Urban and schwarzenberg, 19BB. alapjn mdoswa)

rszben egy rendkvli tight junction (zonula adherens)

jellemzi, mely tbb mint 50 prhuzamos fzis vonalat
foglal magban a szomszdos sejtmembrnok kztt.
Emellett kt cytoplasmaticus komponens jellemzi ezt az
egyedlll junctionalis complexumot:

. A junkci

rgjban mindegyik sejtben egy ellapult

sER cisterna fekszik prhuzamosan a plazmamembrn_

nal.

o A sER cisternk s a plazmamembrn kztt hexagon1isan rendezett actinfilamentum-ktegek helyezkednek el.

Zl..FEIEZET

21.1 BRA

A sertoli-sejt s a szomszdos

sperma-

zur1i nemi

szeruek $*9

korai spermatida

ksei spermatida

kpz sejtekhez val viszonynak vzlatos rajza. A rajz bemutatja a sertoli-ser-

toli

kapCSolSzerkeZetet

szomszdos

Sertoli-Sejtek kZtt s a Sertoli_Spermatida kapcsolszerkezetet a Sertoli-sejt S a

microtubulusok

ksei Spermatidk kZtt. A Sertoli_Sertoli

kapcsolkomplex egy adhzis Szerkezet,

mely egy olyan tight junctionbl ll, ami

Sertoli-spermatida
kapcsolszerkezet

rER

a vr-here gtat kpezi. A sertoli-Sejt s aZ

apicalis cytoplasmjnak mly recessusai-

ban elhelyezked ksei spermatidk k-

ztti kapcsolszerkezet csupn egy ad-

hzis kszlk.A Sertoli-Sejtek lateraliS

nylvnyai a spermatocytk s spermatidk felszne fltt feszlnek ki. Figyeljk
meg a sertoli-sejt finom szerkezeti kpzdmnyeit, kztk a mikrotubulus ktegeket, Valamint a mag s karyosomjnak
jellegzetes alakjt (Bloom W., Fawcett D.W.
A Textbook of Histologu. Philadelphia' WB
Saunders, 1 975. nyomn)

Golgi appartus

primer spermatocyta

sER

karyosoma
-,;
/2

Sertol i-Sertoli kapcsolszerkezet

lamina basalis

spermatogonium

Egy hasonl felptsjunctionalis complexus a Sertolisejtben azokon a helyeken is jelen van, ahol a spermatidk

kapcsoldnak hozz. Itt azonban tight junction nincs,

tek kzotti foltszer kapcsolatokat (gap junctionok),

spermatida pedig elveszti lapos sER-cisternit s actinfilamentum-ktegeit (21.16 s 21'.t7 brk). A Sertoli-sejtek
egyb kapcsolstruktrkat is mutatnak' gy a Sertoli-sejSertoli-sejtek s korai stdium spematogen sejtek kztti desmosomaszer'kapcsolatokat' s a Sertoli-sejt s lamina basalis hatrfelleten hemidesmosomkat.

21.17 BRA
sertoli-sejt-junctik

elektronmikroszkpos kpe. AZ elektronmikroszkpos kp egy Sertoli-Sertoli kapcsolkomplexet S szorosan

mellette egy Sertoli-Spermatida kapcsolszerkezetet mutat

be.

A Spermatida mag (N) kondenzcija s alakvltozsa mr kifejezett.

A spermatida acrosomja (A) V alak kpzdmnynek ItSZik, S Vele szoros sszefggsben Van a Sertoli-sejt-kapcsol szerkezet, amit
keresztbemetszett mikrofilamentum-ktegek jellemeznek (nUilok).
A mikrofilamentum-ktegek kZVetlen szomszdsgban a hozzjuk
trsul endoplasms reticulumprofil helyezkedik el. A Sertoli-Sertoli
kapcsolat, mely egy Sertoli-Sejtet (s') ery szomszdos mSik Sertoli_
sejthez (s1 kapcsol, alul fekszik. A nyflheryek a junctio hatrait jelzik.
Megjeryzend, hogy a junctio itt uglanazokat az elemeket mutatja,
a mikrofilamentum-ktegeket (nuilok) s egy endoplasms reticulumprofilt, mint amiket a Sertoli-Spermatida kapcsolszerkezetben
lttunk. Ezzel a naglssal nem eryrtelm a sertoli-Sertoli kapCsolszerkezettel trsu| tight junction. 30 000x

_l

08

zl. FEJEZ| I

erli nemi

sz.cruck

fel, hogy a Sertoli-sejtek ,,dajka-'' vagy tmasztsejtekknt

szolglnak, azaz a metabolikus szubsztrtok s salakanyagok kicserldsbenjtszanak Szerepet a fejld Spefmakpz sejtek s a keringsi rendszer kztt.

Emellett a Sertoli-sejtek fagocitljk s felaprtjk

AVr_herebarrierimmunolgiaije]entSgrevonatkozalapVet tnyezk jl megalapozottak

A spermiumok s a spermakpz sejtek olyan moleku|kat

tartalmaznak, melyek kizrlag ezekben a sejtekben fordulnak ei s az immunrendszer ,,testidegenknt'' ismeri fel

ket.

:,i

,]

A spermiumok e|cszr pubertskor keletkeznek, sokkal k;;l]

sbb, mint ahog az egyn immunkompetenss vlt, azaz :
idegen mo1ekulk felismersre s ellenLik antitestek kp_
,:
zsre
.

kpes.

AspermakpZsejteksaspermiumokizoIaltanmarads'
nak hinya spermiumspecifikus antitestek kpzodshezve_
Zet.IIyenimmunv]aszlthatnhaVaSectomia(ondvezetk
tmetszse) utn s termketlensgeseteiben. Vasectomlt ..
kveten aZft termeldnek spermiumspecifikus antitestek,
meft aZ immunrendszer sejtjeinek ki vannak Szolgltatva a ,..:
spermiumok, melyek kiszivroghatnak a megszakadt dUCtUs
deferensbl. gy aztn a spermiumok tovbb mr nem izoll_
,

:i..]

tak aZ immunrendszertl a genitalis traktusban. Nhny

med-

dsgi esetben spermiumspecifikus antitesteket talltak az

ondban. Ezek az antitestek a spermiumok agglutinatijt
okozzk, megakadlyozua mozgsukat s interakcijukat a pe-

:}]

]]

'.

tesejttel.

A sertoli-sejt-sertoli-sejt kapcsolkomplexus a csrahmot

bazlis s luminalis kompartmentre osztja

A Sertoli-sejt_Seroli-sejt kapcsolatok kt hmkompartmentet' egy basalis s egy luminlis hmkompartnentet

alaktanak ki. A spermatogoniumok s a korai primer
spermatocytk a bazIs kompartmentre korltozdnak,
azaz a Sertoli-sejt-Sertoli-sejt kapcsolatok s a lamina basalis kztt helyezkednek el. Az rettebb spermatocytk s
a spermatidk a Sertoli-sejt-Sertoli-sejt kapcsolat lumen
felli oldalra kerlnek' A B tpusspermatogoniumok

mitoticus osztdsval keletkezett korai spermatocytk-

nak t kell jutniuk a kapcsolkomplexuson, hogy a bazlis kompartmentbl a luminlis kompartmentbe kerljenek. Ez a mozgs ecy j kapcsolkomplerus kpzdse
tjn valsul meg azon Sertoli-sejt-nylvnyok koztt,
melyek az jonnan kpzdtt spermatocyt k aI nyomulnak, a flttk lv kacsolat felrepedst kveten. gy a
spermakpz sejtek differencildsban a meiosis s
spermiogenesis folyamatai mr a luminlis kompartmentben jtszdnak.

spermiogenesis utols stdiumban kpzdtt residualis

testeket. Ugyancsak fagocitlnak minden' a differencil'
ds sorn krosodott spermakpz sejtet is.

A spermakpz sejteket mindkt kompartmentben a

Sertoli-sejtek komplex nyillvnyai veszik krl' A Sertolisejtek s differencild spermakpz sejtek kztti szokatlanul Szoros kapcsolatok miatt az az elgondols merlt

A sertoli-sejt-sertoli_sejt kapcsol komplexus a vr-here gt

helye

A fent lert fiziklis kompartmentalizcin tl a Sertolisejt-Sertoli-sejt kapcsolkomplexus kpezi a ur_here gtnak nevezett permeabilitsi barriert is. Ez a barrier nlklzhetetlen egy' a csrahmon belli iziolgis kompartmentalizci megteremtsben, mely az ion, aminosav'
szhidrt s fehrje sszettelre vonatkozik. Kvetkezskppen a tubuli seminiferiben s az elvezetcsatornkban
Iv folyadk sszettele jelentsen ktilonbozik a vrplazma s testicularis lympha sszetteltl.
A plazmaproteinek s a keringsben lv antitestek ki
vannak rekesztve a tubuli seminiferi lumenbl. A Sertolisejtek exokrin szekrcis termkei, klnsen a 90 kDa
s(iy androgenkt febrje (androgen-binding protein,
BP), mely nagy ktdsi affinitssal br a testosteronhoz
s DHT-hez, magas koncentrciban van a tubuli semini_
feri lumenben, s ott magas testosteronkoncentrcit tart
fenn' mely kedvez krnyezetet biztost a differencild
spermakpz sejteknek.
A legfontosabb azonban, hogy a vr_here gt izolIja a
genetikailag klnbz s ezrt ellenanyagkpzst kivlt
haploid csrasejteket (secundaer spermatocytkat, spermatidkat s spermiumokat) a felntt hm immunrendszert,.
A spermium ltal termelt vagy re specifikus antigneket
megvdi a keringsi rendszerrel val rintkezst1. Egyszersmind, a nhny egynben megtallhat y-globulinok s
spermaspecifikus antitestek rintkezsta ejId spermakpz sejtekkel a tubulus seminiferusban megakadlyozza.
Kvetkezskppen a vr-here gt nlklzhezetlen szerepet jtszik a spermakpz sejteknek az immunrenszertl
val zolIsban.
A sertoli-sejteknek exokrin s endokrin funkcijuk is van

Az r spermiumoknak a tubuli seminiferibl az jntratesticularis vezetkek fel val haladst elsegt folyadk elvlasztsn tl a Sertoli-sejtek ABP-I is szekretInak.
Az ABP koncentrlja be a testosteront a herecsatorncska
luminalis kompartmentjben, ahol a testosteron magas
koncentrcii esszencilisak a fejld spermiumok normlis rshez.
A Sertoli-sejtek nhny endokrin anyagot is szekretl_
nak' mint pl. inbibint, egy 32 kDa slyglycoproteinhormont, mely abba a feedback hurokba tartozik, mely meggtoIja az FSH-felszabadulst a hypophysis ells lebenv-

z1'.

b1. Magukat a Sertoli-sejteket mind az FSH, mind a testostefon stimullja. Radsul a Sertoli-sejtek plasminogenactivatort' ami a plasminogent aktv proteolitikus hor-

ge{TmYEsTfr

FEJEZET

rap

nemi

t3t&&rs C$eT&Ke&K

Minden herecsatoncska vgnegy hirtelen tmenet k_

vetkezik az egyenes tubwlusokba, vagyis tubuli rectibe.

monn (plasmin) alaktja t, s transferrint (egy vastanszpotI fehrjt) is szekretlnak. gy tartjk' hogy
FSH-receptorok csak a Sertoli-sejteken vannak s esszen_
cilisak az ABP, inhibin s plasminogenactivator-szekrcihoz (21.18 bra).

A herecsatorncsknak ezt a rvid vgdarabjt csak

vltoz'ik.

"&
Y

Sertoli-sejtek

spermakpz sejtek

Leydig-sejtek

v?
!

gt|

serkent

lkos szaportszervek
secundaer nemi jellegek
. anyagcserehatsok
o viselkedsi hatsok
o

jru

21.18 BRA

A hm szaporodsi funkci hormonlis szablyozst bemutat Vzlat. A kk ngilok a rendszerre $/akorolt Serkent hatst, a vrs

Ser_

toli-sejtek blelik. Vgkhz kzel az egyenes csatofncskk beszklnek, s blskegyrteg kbhmm

ms KlR kzpontok

szeruek 71

ngilak a gtl visszacsatolst jellik A maryarzatot lsd a szvegben

7*2

21.

FEJEZET

zur1i nemi szeruek

21.19 ABRA

Emberi here mikroszkpos kpe. a) A HE-festett metszet azt a he-

b) Ez a nagyobb nagyts kp uglanazon minta Va|amivel mlyebb

lyet mutatja, ami a mediastinUm testist foglalja magban.Jobbra tubuli seminiferi, baIra a rete testis anasztomozl csatorni lthatk.
A ngl egy eryenes Csatorna vgzdstmutatja, melyet csak Sertoli-Sejtek blelnek. Ezen a helyen jut a tubulus tartalom a rete tes_
tisbe, s a csatornkat ett| kezdve egyrteg kbhm bleli. Z0x.

metszetbl kszlt s a rete testist (balra), egy tUbulus seminiferus

keresztmetszett (iobbra fent) s ery eryenes csatorna vgzdst
(Csillog) mutatja, ahol aZ belp a rete testisbe. Jeglezzk meg, hogy
ezen a helyen les tmenet van a hmblsben. Mint jeleztk, a rete
testist blel hm eglrteg kbhm. 275x

Az egyenes csatorncskk a rete testisbe, a mediastinum

ersen erezett ktszvetbe gyazott, egymssal sszekapcsold csatorncskk hlzatba rlnek (2.1'19 b ra). A rete testis csatornit egyrt'egi kobhm vagy alacsony hengerhm bleli. Ezeknek a sejteknek egyetlen apicalis ciliumuk s viszonylag kevs rvid apicalis mikro-

ncskk kapcsolatba lpnek a fejId herektegekkel, s

vgl ductuli efferentessz vlnak (z1,.21, bra). Ezek kap-

bolyhuk van.

KXWffitrffiT*CSeY&Rrue-WKXVmSffi

Az kivezetcsatorna_rendszer a ductus mesonephricusbl

(Wolff-cs s az svese csatorncskibl fejldik

A Leydig-sejtek kezdeti fejldse s a testosteronszekrci megindulsa a ductus mesonephricust (\X/olff-cs) a

fejId here szmra kivezetcsatorna-ends zerr vaI dferencldsra serkenti (21.20 bra). A ductus meso-

nephricusnak a ejld herhez kzeli szakasza kanyargss vlik s ductus epididymidissz differenciIdik.
Emellett az ebben a rgiban megmarad svese-csatof-

csoljk a e1ld hert a mellkhere-vezetkhez. A ductus

mesonephricus distalis rsze vaskos simaizomkpenyt nyer
s j'14ctus deferenssz a1akul. A ductus mesonephricus distalis rsznek vgbla ductus ejaculatoius s a uesicula

seminalis Iesz.

A ductuli efferentest tbb magsoros hengerhm

bleli

Emberben nagyjbl 20 ductuli efferentes kapcsolja a

rete testis csatornit a mediastinum testis fels vgnl
a ductus epididymidis proximalis rszlethez. Amint a ductuli efferentes testis kilpnek a herbl, ersen kanyarulatoss vlnak s 6-10 kp alak kpletet, coni uasculosit
kpeznek' melyek bzjsa a mellkhere fej rsztalaktjk ki. A coni vasculosi mindegyike nagyjbl 10 mm
hossz s ersen kanyarulatos vezetkeket tartaImaz, melyek 15'20 cm hosszak. A kpok aIapjnI a ductuli efferentes egyetlen csatornba, a ductus epididymidisbe
nylnak (21.4 bra).

21.

FEJEZET

Frfi nemi

szeruek 7$3

vesicula
seminalis
rete testis

osvesecsatornk

dusctus ejaculatorius

prostata
mirigy

tububuli
seminiferi

utriculus
prostaticus

pars prostatica
urethrae

appendix

tunica
albuginea

epididymidis

appendix testis
ductus

rete testis

mesonephricus
ductus

prostata

epididymidis

tubulus

seminiferus

kezdemny

tunica

albuginea

a
21.20 ABRA

Az intratesticularis s kivezetcsatorna-rendszer

fejldsnek
vzlatos rajza. a) A rajz a testist mutatja a fejlds hetedik hetben,
mieltt leszll a herezacskba. Jeryezzk meg, hory a ductus mesonephricus S tubulusai vlnak a fejld here kivezetcsatorna-rendszerv.b) A Scrotumban elhelyezked teljesen kifejldtt here Sa-

culatoriusok, dudctus deferens, mellkhere s ductuli efferentes valamennyien a ductus mesonephricusbl s az svesetubulusokbl
fejldnek' A tubuli seminiferi, az egyenes csatornk s a rete testis az
indifferens gonadokbl fejldnek. A prostatamirigl a prostamtelepbl
fejldik, ami a hrycs medencei szakaszbl szrmazik

gittalis metszete. Jegyezzk meg, hogy az ondhlyagok, ductus eja-

A ductuli efferentest tbb magsoros hengerhm bleli,

mely vltako zva ma1as s alacsony sejtcsoportokat tartaImaz, iirszogszeirajzoIatot' adva a luminalis felsznnek
(z1.21' bra). A hengeres sejtek kztt sztszrtan helyenknt bazlis sejtek vannak, melyek epithelialis trzssejtekknt szolglnak. A magas hengeres sejtek cililtak. A rvid csillmentes sejteknek szmos apicalis mikrobolyha s
canalicularis invaginatija' valamint sok pinocytoticus vesiculja, membrnhoz kttt stt testecskje, lysosomja
s egyb, az endocytoticus aktivitshoz trsul cytoplasmakplete yan. A tubuli seminiferiben szekretlt folyadk
tbbsge a ductuli efferentesben szudik uissza.

A kivezetcsvekben e|szr a ductuli efferentes kezdetnl jelenik meg egy simaizomrteg. A simaizomsejtek
egy nhny sejt vastagsg rteget kpeznek, amiben a sejtek krkrs hvelyknt rendezdnek a vezetk falban.
Az izomsejtek kztt sztszrtanelasticus rostok vannak.
A ductuli efferentesben a spermt fknt a csill mozgs
s ezen fibromuscularis rteg kontrakcija tovbbtja.

tvlellkhere (epididymis)
A mellkhere olyan szerv, mely a ductuli efferentest
s a ductus epididymidist tartalmazza

A mellkhere (epididymls) egy sarl alak kplet' mely

a here fels s hts felszne mentn fekszik. Krlbell
7,5 cm hossz, a ductuli efferentesbl s a ductus epididy-

midisbl, valamint a hozzjuk trsult erekbl, simaizmokbl s ktszvetes bortkokbl ll (21'.22 bra).
A ductus epididymidis egy 4-6 m hosszsg, ersen tekervnyes cs' A mellkhere fejre, testre s farokra osztbat (21,.4 bra). A ductuli efferentes fogIal1k el a fejet,
a ductus epididymidis pedig a testet s a farkat tlti ki.
Az jonnan kpzdtt spermiumok, melyek a herbl
a mellkherbe kerlnek, a ductus epididymidisen val
thaladsuk sorn rnek meg, itt nyeve el mozgkonysgqkat s petesejtetmegtermkenyt kpessgket.
F'zalatt az andtogenfgg rsifolyamat aIatt a spermiu-

7#4

21,.

FEIEZET

rarli nemi szeruek

A mellKhere tbb magsoros hmjban a fsejteket

stereociliumok jellemzik

Mint a kivezetvezetk-rendszer legnagyobb rszt,a

ductus epididymidist is tbb magsoros hengerhm bleli.
F'z fsejtekel (magasak) s bazIis sejteket (alacsonyak)
tartalmaz (21.z3 bra). A fsejtek vItoz magassgak, a
mellkhere fejben mintegy 80 pm, farkban nagyjbl
40 pm magasak. A fsejtek luminalis eIsznbIszmos
hossz, stereociliumnak nevezett mdosult microvillus
emelkedik ki. A stereociliumok magassga s vItoz, a
fejben 25 ptm, a farokban koriilbeltil 10 prm. A kis, kerek
bazIis sejtek a lamina basalison nyugszanak. Ezek a ductus epithelium trZS sejtjei. Ezenkvl kerek sejteknek ne'
vezett intraepithelialis lymphocytk tallhatk a hmban.
Normlis krlmnyek kztt a mellkhere hmia a kivezetCsatorna-rendszer legproximalisabb szintje, melyben
lymphocytk vannak.

21.21 BRA
Ductuli efferentes mikroszkpos kpe. A kpen lthat mintt a
ductuli eferentes hm komponenseinek jobb feltntetsere picrinsawal s hematoxylinnal festettk meg. A ductuli efferetest tbb
magsoros hengerhm bleli. A magas hengersejtek S kbsejtek V|takoz jelenlte miatt a lumen felli felszn es/enetlen vagy hullrendezett simaizom
mos megelens. A csatorncskkat krkrsen

A csatorncskk lumenben sszetapadt spermiumok (csil]ogok) lthatk. A SZerV stromjt Vltozatos

(sl) nhny rtege veszi krLjl.

mret vrereket (V) tartalmaz ktszVet (KsZ) kpezi. 120x. Bett. A tbb magsoros hm nagyobb nagytsa hengeres s kbs sejteket mutat, melyek kevs ciliumot tartalmaznak. 500x

mok feje mdosul a felsznhez ktd decapacitatis

factor hozzaddsval, ami epididymalis folykony
glycoconj ugatumokat tartalmaz. Ez a decap acitationak
nevezett folyamat reverzbilis mdon gtolja a spermiumok megtermkenytkpessgt.A felsznhe z kotd
decapacitatis factor ksbb levlik a capacitatis foIyamat alatt, mely a ni reproductiv tf actusban kvetkezik be kozvetlenl a megtermkenytseltt. A mellkherben trtn rsutn a spermiumok mr transzportlni kpesek haploid DNS-tartalmukat a petesejtbe; s
capacitatio utn a petesejt zona pellucidjn lv spermiumreceptrorokhoz tudnak ktdni. Ez aktds vltja ki az acrosomareakcit' melyben a spermium acrosomalis enzimjeit a petesejt kls bortknaktfrsra

21.22 BRA
Emberi mellkhere mikroszkpos kpe. n HE-festett metszet mik
roszkpos kpe az erosen kanyargs ductus epididymidist mutatja'
Kanyargs jellege a ductus Vltozatos a|ak profiljaiban tkrzdik
A ktSzVetben szmos rtmeszet ) lthat. Az erek a ductus:
kvetik; g aztn nhny rnek tbb tmetszete is elfordu'.
A negazetben elhelyezked ductus metszet a 21.23 brn nagyob:

hasznIja.

nagytssal lthat. 30x

2'1''FEIEZET

ptrfi nemi szeruek 75

A mellkhere sejtjei mind az abszorpciban, mind

a szekrciban rsztvesznek

A folyadk nagy rsze, ami nem szvdott fel a ductuli

efferentesben, a mellkhere proximalis rszbenszvdik

fel.

hmsejtek tovbb agocitlnak minden residualis

testet, amiket a Sertoli-sejtek nem tvoltottak el' valamint

a ductusban degenerldott spermiumokat is.

fsejtek

apicalis cytoplasmja szmos invaginatit tartalmaz a stereociliumok tvnl, ezek mentn pedig hrtyval burkolt vesiculkat, multivesicularis testeket s lysosomkat
(21''24 bra).
A fsejtek glycerophosphocholint, sialsavat s glycoproteineket szekretlnak, melyek a glycocalyx s a steroidok mellett segtenek a spermiumok rsben.A bazlisan
elhelyezked mag krl szmos rER'ciszternjuk, supranuclearisan pedig feltnen nagy Golgi-appartusuk van.
A sER- s rER-profilok az apicalis cytoplasmban is jelen
vannak.
A ductus epididymidis simaizomkpenye fokozatosan
vastagszik, s vgl a farokban hromrtegv vlik

A mellkhere fejben s testnek legnagyobb rszbena

simaizomkpeny egy vkony krkrs itomrtegbl ll'

ami a ductuli efferentesre emlkeztet. A farokban ehhez
bels s kls hosszanti rtegek addnak. Ez ahrom rteg aztn folytatdik az eIvezetcsatorna-rendszer kvetkez rsznek,a ductus deferensnek hrom simaizomrte'
gbe.

A fenti morfolgiai kiilonbsgeknek felelnek meg a simazomzatban Iv funkcionlis klnbsgek. A mellkhere fe|ben s testben a spontn' ritmikus perisztaltikus
kontrakcik a spermiumok ductuson val vgigvezetsre
szolglnak. Kevs perisztaltikus kontrakci a mellkhere
arkban is elfordul' ami az rett spermiumok f raktraknt szolgI. Az ejaculativaI )r idegi ingerlst kveten a hrom simaizomrteg intenzv kontrakcii behajtjk a spermiumokat a ductus deferensbe.
ondvezetk (ductus deferens)
A ductus deferens a kivezetcsatorna-rendszer leghosszabb
szakasza

A ductws deferens (uas deferens) a mellkhere farknak

kzvetlen folytatsa (21.1 bra)' A here hts szle mentn, a testcularis erek s idegek kzelben szIIfelfel. Azutn a funiculus Spermaticus egyik kpletekntbelp a
hasregbe, thaIadva a canalis inguinalison. A funiculus
spermaticus mindazon kpleteket tartalmazza, melyek a
herhez mennek vagy belle jnnek. A ductus deferensen
kvl a funiculus spermaticus tartalmazza az a. testicularist, a. ductus deferentist s cremasterct, a plexus pampiniformist, nyirokereket' Sympathicus idegrostokat s a
n. genitofemoralis ramus genitalist. Mindezen kpleteket

21.23 BRA

Emberi ductus epididymidis mikroszkpos kpe. n 21.22 bra

nggszggel jellt terletnek naryobb naglts kpe az epididymalis hm kt sejttpust, a fsejteket s a baz|is sejteket mutatja
be. A fosejtek apicalis fe|szntstereoci|iumok (nuilok) bortjk. A bazlis sejtek magjai gmblyek s Szorosan a membrana basalis kzelben helyezkednek el, mrg a fSejtek magjai hengerdedek s alkalmazkodnak a sejt hengeralakjhoz. A ductus hmot krkrSen
rendezett simaizomsejtek rtege veszi krl. A ductus lumen szmos
spermiumot tartalmaz. 250x

az ells hasfalbl sztmaz fasciabortkok veszik krl.

A funiculus spermaticust elhagyva a dusctus deferens leszII a kismedencben a hgyhlyag szintjre' ahol distalis

vge kiszIesedik az ampulla kpzsre.Az ampulla ott

sszekapcsoldik a uesicula seminalis kiuezetcsuuel,
s a prostatn keresztl tovbb megy a hgycsbe mint
ductus ejaculatorius.
A ductus deferenst tbb magsoros hengerhm bleli,
mely ersen emlkeztet a mellkhere hm1ra. A magas
hengeres sejtek itt is hossz mikrobolyhokkal brnak,
amik a lumenbe terjednek. A gmblyded bazlis sejtek a
lamina basalison nyugszanak. Azonban eltren a mellkhertl a ductus lumene nem tnik simnak. Szvettani
ksztmnyekben(21.25 bra) hosszanti redket vet csaknem teljes hosszban' valsznleg a ductus vaskos izomkpenynek (1-1,5 mm) ftxIs sorn bekvetkez kontrakcija miatt.

76

21'

FEJEZET

brfi ttemi szert,eh

21.24 BRA
Mellkhere elektronmikroszkpos

kpe. a) A ductus epldidymidis

hm elektronmikroszkpos kpe a lumenig terjed fcisejieket (F5) s
egy, a hm bazlis rszreszorul bazlis sejtet mutat (Bs). A lUmenben spermium- (s) rszletek lthatk. A fSejtek apicalis cytoplasm-

ja szmos hossz microvillust (stereociliumot) mutat. 3000x. b) A hmsejt apicalis lelsznnszmos hossz microvillus (Stereocilium) Van.

Az ampullnak magasabb, elgaz nylkahrtyaredi

vannak, melyek gvakran rnutatnak glandularis diverticulumokat. Az ampullt krlvev izomkpeny vkonyabb,

pulljval prhuzamosarr. Mindkt vesicula seminalisbl

egy rvid kivezetcs csatlakozik a ductus deferens ampuIijhoz, hogy egytt a ductus ejacuiatoriust kpezzk.
Az ondhlyagok a dusctus mesonephricusok ('Wolff-csvek) evaginatijaknt fejldnek a ksbb kialakui ampulla terletn.Az ondhlyagok fala nylkahrtyt, vkony simaizomrteget s rostos kperryt tafialmaz (21.26
bra). A nylkahrtya szmos primer, secundaer s tertier
redt vet, rnelyek a szekretl felsznt nvelik. Az gy kialakult szablytaian kamrk azonban valamenn1'ign kzlekednek a lumennel.
A tbb magsoros hengerhm fiIagas' ciliummentes hengersejteket s rvicl, gombolyded sejteket tartalmaz, melyek a lamina basalison nyugszanak. A rvid sejtek azonosnak tnnek a kivezetcsatorna-rendszer tbbi rsz'
nek hasonl sejtjeivel. Ezek a torzssejtek, amelyekbi a
hengersejtek szrmaznak A hengersejtek a fehrj t szeketI sejtek mor{olgi|t mutatjk, jl feilett rER-rel
s nagy szekrcis vacuolumokkal az apicalis cytoplasmban.
Az ondhlyagok szekrtuma egy fehressrga, nyls
anyag. Fruktzt tartalmaz, ami a spermiumok meta-

mint a ductus deferens maradvny, s a hosszanti izornrtegek a ductus ejaculatorius eredse kzelben eltnnek.

Az ampulla s a ductus ejaculatorius hmja szekrcis

funkcijnak tnik. A sejtek nagyszm srga pigment-

granulumot tartalmaznak. A ductus ejaculatorius falnak

nincs muscularis rtege; azt a prostata fibromuscuiaris
izvete helyettesti.

W $eKeiLmmm$
ondhlyagok

MH&{fi f"$EKgffiYAK

(Vesiculae seminales)

A pros ondhlyagoK fruktzban gazdag folyadkot

szekretlnak

Az ondhlyagok (uesiculae seminales) pros' ellnylt,

ersen tekervnyes tubularis mirigyek, melyek a hgyhlyag hts faln helyezkednek el, a ductus deferensek am-

(5) kZpdarabja lthat. A kis, vilgos

profilok (nul']heguek) endocytoticus vesiculk. 13 000x

A lumenben egy spermium

krkcjrs

)1.

21.25 BRA

FLlLlLf

Ferfi rtrnti

s.,ruLk

'""]

Emberi funiculus spermaticus mikroszkpos kpe. a) A kis nagytts mikroszkpos kp a klnbz kpleteket tartalmaz funiculus
Spermaticus keresztmetszett mutatja. Kpletei, a ductus deferens, a
ksrcja. s v. testicularis, s a plexus pampinilormis vni' 15x. Bett. Egy pampiniformis vna nagyobb nagytsban. Figyeljk meg a
hosszanti simaizom ktegeket (keresztben metszettek) a tunica adVentltiban s tunica intimban' 55x. b) A ductus deferens kereszt-

metszete vaskos izomfalat mutat, mely hrom kLiln simaizomrtegbe rendezett: bels hosszanti (sl(L))' kZpS krkrs (sl(K)) s klso
hosszanti (sl(L)). ]00x. Bett. A naglobb nagyts a ductus deferenst
blel tbb magsoros hmot mutatja. A magas fsejteknek hossz
microvillusaik (Stereociliumok) vannak nai\ak). A bazlis Sejiek a
membrana basalis kzvetlen kozelben vannak, s maguk gomb-

bolikus szubsztrtja, emellett pedig ms egyszeri cukrokat' aminosavakat, aszkorbinsavat S prostaglandinokat.

Br a prostaglandinokat elszr a postatbI izolltk
(innen ered a nv), valjban a vesicula seminalisokban
szintetzldnak nagy mennyisgben. Az ondhlyagok
simaizomkpenynek kontrakcija ejaculatio sorn azok
szekrtumt a ductus ejaculatoriusokba rti' s segt a
spermiumokat kimosni az urethrbl. Az ondhlyagok
szekrcis funkcijt s morfolg1t a testosteron kont-

helyet, a hgyhlyag alatt, ahol a hgycs pars prostatic1t veszi krl. x'Iintegy 30-50 tubuloalveolaris mirigy-

rol1lja.

Dlmirigy (prostata)
prostata, a legnagyobb jrulkos nemi mirigy, nhny
morfolgiai s funkcionlis znra tagoldik

^A,

A dlmirigy (prostata) a hm nemi szervek legnagyobb

jrulkos nemi mirigye. Mrete s alakja leginkbb a szelidgesztenyhezhasonl. A mirigy a medencben foglal

|y.215x

bl ll, melyek hrom koncentrikus krbe rendezdnek:

egy bels mucosus rtegbe, egy kzps swbmucosus rtegbe, s egy perifri s, a f prostatamirigyeket tartalmaz rtegbe (21.27 bra). A mucosa rteg mirigyei kzvetlenl a hgycsbe szekretlnak; a msik kt rtegnek kivezetcsvei vannak, melyek a crista urethralis kt oldaln
elhelyezked prostatasinusokba nylnak a hgycs hts
faln.
A felntt prostatapaenchymt ngy anatmiai s klini_
kai znra osztjuk:

.A

perifris zna a f prostatamirigyeknek felel meg,

s a prostata mirigyllomnynak 70'-t teszi ki. Ez

a zna legfogkonyabb a gyulladsra. Ugyancsak ez a
prostatacarcinoma leggyakoribb heiye. A peririszna a rectumon keresztl vgzett digitlis vizsglatkor tapinthat.

78

z1'.

FE]EZET

Frfi nemi szeruek

21.2 BRA

Emberi ondhlyag mikroszkpos kpe. a) A kis naryts mikroszkpos kp egy HE-festett emberi ondhlyagmetszet

rszlettmuta-tja be. A miriry egy kanyargs csszer kplet, ami metszetben

szmos klnll lumennek ltszik. Valjban csupn egyetlen lumen Van. A nylkahrtyt erteljes redzttsg jellemzi. Vaskos si-

maizom- (sI) kpenyen nyugszik, mely kt rtegbe rendezetL es/

bels krkrs s ery kls hosszanti rtegbe. 20x. b) A nas/obb nagyts a tbb magsoros hmmal bortott nylkahrtya redit mutatja.
A nyilak a bazlis sejteket jelzik. 500x

A centralis zna a mirigyszvet mintegy 25%-t tartal-

tmeneti zna
centrlis zna

27.27 ABRA
Az emberi prostatamirigy zninak vzlatos rajza. A rajz sznekkel
illusztrlja a prostatamiriry nry znjnak erymshoz viszony|ott
helyZett

mazza) s mind carcinomval, mind gyulladssal szem'

ben ellenIl. A tbbi znval sszehasonltva a centrlis znban lv sejtek megklnbztet' moroIgta
jellegzetessgekkel brnak (kifejezettebb s enyhn basophil cytoplasma s nagyobb magok, melyek a szomszdos sejtekben kiilonbozo magassgokban vannak).
A legjabb leletek arra utalnak, hogy ez azna fejldstanilag a ductus mesonephricus sejteknek a ejld
prostatba val bekeldsblszrmazk.
Az tmeneti zna a mucosus mirigyeket tartalmazza.
Ids egynekben ennek a znnak a parenchymasejtjei
gyakran kezdenek erteljes osztdsba (hyperplasia) s
hmsejtekbl ll gbket alaktanak ki. Mivel ez a z'
na a hgycshz szoros kzelsgben van, ezek a gbk
szzenyomhatjk a pars prostatica urethrae-t, vizelsi
nehzsgetokozva. Ez az llapot benignus prostata
hypertropbia (BPH) nven ismert, s a klinikai vonatkozsok kzt trgyaljuk (709. oldal).
A periuretbralis zna mucosus s submucosus mirigyeket tartalmaz. A BPH ksbbi stdiumaiban ez a zna

z1.

FEJEZET

Frfi nemi

szeruek ?E

Benignus prostata hypertrophio (BPH, noduloris hgperplosio)

felismers ritka Volt, mivel a tumor abnormlis nvekedse nem

Csaknem Kizrlag az tmeneti es periUrethralis zonkban fordul

elo, s rszleges Vary teljes hgycselzrdshoz Vezet. A BPH
pathogenesisnek SZleS krben elfogadott terija a DHT hatSra utal. A DHT a Stromasejtekben Szintetizldik a cirkull testosteronbl trtn talakulSSal 5o_reduktZ jelenltben. Szintzis utn a DHT autokrin gensknt hat a stromasejtekre s parakrin hormonknt a hmsejtekre, azokat prolifercira ksztetve.
Klinikai vizsglatok kimutattk, hory 5(l_reduktz-gtlk CSkKentik a DHT-koncentrCit, s gy cskkentik a prostata mretet s
mrsklik a hrycselzrdst. ry tartjk, hogy bizonyos mrt_
k BHP minden frfiban bekvetkezik B0 VeS korra. A prostataparenchyma tranSurethralis eltVoltsVal eZ rutinSzeren kezel_
het. Ezt az eljrst transurethralis prostatectominak nevezik.
A prostotocorcinomg az egyik leggyakoribb rkbetegsg frfiban, gyakorisga megkzeltleg 1:20. A prostatacarcinoma elfordulsa a korral n, s becslsek szerint a 70 S B0 ves kor kztt
lv frfiak 71o/o-ban fejldik ki ez a betegsg. A tumorok altalaban a miriry perifris znjban alakulnak ki. A mltban a korai

s/akorolt figyelemfelkelt tneteket okoz hatSt a hgycsre.

patolgisan megnagyobbodhat, de fIeg a stromakomponensekbI. Az tmenett zna mirigyes gobcskivel

egytt ez a nvekeds fokozott hgycskompresszit s
a hlyagban vzeletpangst okoz.
A prostatamirigy prostaticus savi foszfatzt (PAP)'
fibrinolysint, citromsavat s prostataspecifikus antigent (PsA)
szekretl

A parenchymalis hm It'alban egyrteg hengerhm

valamennyi prostataznban, de foltokban egyrteg

kbhm, laphm, vagy alkalmasint tbb magsoos hm is

elfordul (zl.z8 bra). A hm norml morfolgijt s
funkcijt tekintve a testosterontl fgg. A prostatamirigyek alveolusai, klnsen az ids emberekben lvk,
gyakran tartalmaznak vItoz mret(s alak prostatakueket (cotpora amylacea), melyek tmrje gyakran a
2 mm-t is elri (2.1'28 bra). Metszetben koncentrikusan
lamelllt testeknek Itszanak, s azt tartjk rluk, hogy
sejtfragmentumok krl kicsapdott szekrcis anyagb1
kpzdnek. Rszlegesen el is meszesedhetnek.
A prostatahmsejtek enzimeket, klnsen PAP-I', fibri-

nolysint s citromsauat termelnek. Szekretlnak klinikumban PS-knt ismert szerin-protezt s. Ez az enzim

az alveolusokba szekretldik, s vgl az ondfolya-

dkba kerl. Az alveolaris szekrtumot ejaculatio sorn a

pfostata fibromuscularis szvetnek kontrakcija a hgy'
csbe pumplja. A szekrtumban lv fibrinolysin az ond elfolyst sr a szolgI.
Normlis egynek PSA-szrumkoncentrcija alacsony.
A cirkull PSA-I a mj termeli, nem a prostatamirigy'

Ezrt' aztn a prostark gyakran inoperbills Volt, mire felismertk.

AZ 19B0-aS vek vgtl kezdden azonban a PSA-teSztelS beVezetse prostatarkra alaposan megnVelte a betegsg korai
diagnzist. A PsA-teSZt forradalmastotta a korai felismerst, kezelst s a prostatarkos betegek utgondozst, s az onkolgia
terletn jelenIeg rendelkezsre ll egyik legobb orvosbiolgiai
markernek bizonyult. vesdigitalis rectalis Vizsglattal erytt Val
alkalmazsa prostatark_ellenrz programokban jelentsen n_
Velte a betegsg korai felismerst.A rk kezelse sebszi, radiotherapiS, Vas/ a kett kombincija lokalizlt esetekben. A metastasisos elorehaladott rkra a hormonlis therapia vlaszthat.
Minthogy a prostatarksejtek androgenfggek, a therapia Clja a

testosterontermel sejtek kiirtsa orchiectomia (hereeltVoltS)

vgzsvelVary oestrogenek, gonadotropin-releasing hormon
(GnRH)-a8oniStk adagolsvaI a testosteron termels visszaszori
tSra. A kezels ellenre a metastasisos betegek prognosisa
rossz.

mely normlis egynekben PSA-I csak a postatasecetumba szabadt fel. Prostatacarcinomban viszont a PSA'sz'
rumkoncentrcija megemelkedik. Ebben az esetben a
tbblet-PSA-t a prostata mirigy termeli s szabadtja fel
a keringsbe. Ebbl kvetkezen az emelkedett PSA-szintek kzvetlenl a prostatacarcinoma-sejtek fokozott aktivitsra utalnak. Mind a PAP, mind a PSA emelkedett vrszintjeit a betegsg jelenltneks progresszjnak jelzjeknt hasznIjk.

Glandulae bulbourethrales
A glandulae bulbourethrales el-ondfolyadkot
szekretlnak

A pros bulbouretbralis mirigyek (Couper-fle miri-

gyek) a diaphragma urogenitalban elhelyezked bors

nagysg kpletek (21,.I bra). Kivezetcsvk tmegy a
diaphragma urogenitale als fascijn, s a penisben fut
hgycs kezdeti szakaszba nylik. sszetett tubuloalveolaris mirigyek, melyek szerkezetileg a nykot szekretl

mirigyekre emlkeztetnek (21'.29 a). Az egyrteg

hengerhm, ami a mirigy funkcionlis Ilapot'tI fig-

gen magas sgb an j elentsen v Itozk, testosteronkontroll alatt ll.

A vztszta, nykszer szekrtum nagy mennyisg gaIaktzt s galaktz-amint, galakturonsavat, szilsavat s

metil-pentzt tarta|maz. Szexulis izgalom vltja ki a

szekrtum rlst, am az el-ondfolyadk nagy rszt
teszi ki, s vaIsznlega hgycs pars spongiosajnak sikostsra szo\gL

7{

{}

zI. FE]EZET

|,
r:

r,r1i nemi szeruek

::

;'r];''' .,.i:]]i*:':]
i{if.li.:tr:l;*il.

-{ii:;;r :;}l!;':#rt:

!,$in **

lle* S!

si!''
&J

aq
{*;.
21.28 ABRA
Emberi prostatamirigy mikroszkpos kpe. a) A Mal]ory_azan-fes_
tett metszet a tubuloalveolaris mirigleket (Gl) s a mirigyszvet kZttj septumokat kpz fibromuscularis szvetet mutatja. A Iumenen

bell klnbzc mrettj prostatakVek lthatk. AZ alkalmazotl fests konnyen megklonbozteti a stroma simaizom-komponenst 1vrosre festdtt) a tmott rostos ktSzcivett komponenstcI (kkre
festdott). 0x. b) A nagyobb nagyts egy olyan terletet mutat, ahol

#rus}#

Az ond a herbl szrmaz folyadkot s spermiumokat'

valamint a rnellkherbl, ductus deferensbl, prostatbl, ondhlvagokbl s bulbourethralis mirigyekbi ered szekrcis termkeket tartalmazza. Alkalikus vegyha-

ts' s segt neutralzIni a hgycs s a vagina savas kr'

nyezett. Az ond prostaglandinokat is tattalmaz, melyek
befolysolhatjk a spermiumok thaladst a hm s ni
ivarvezetkeken, s szerepk lehet a rnegtermkenytett
petesejt implantatij ban.
Az tlagos ondejaculatum nagyjbl 3 ml s normlisan gy 100 milli spermiumot tartalmaz ml'enknt. Becs-

a mirigyhm tbb magsoros. A kotszVettel SZomSZdos gmbIy

sejtmagok (ngIheggek1 a bazlis sejtek magai. A nyjtottabb s a
hm alapjtI tVolabb elhelyezkedc sejtmagok Szekrcis sejtek
mag]ai' Figyeljk meg a hatrsVokat (nuilok), melyek ezen sejtek
apicalis rgijban kifejezettek. A tomtt ktszveten bell vrsre
festdtt helyek simaizomsejteket jelolnek. 35x

lsek szerint a spermiumok 20o-a brmely ejaculatumban morfolgiailag abnormlis, kzel 25o-a pedig mozgskptelen.

p{*Mwffi.sffitr# {pffie$xsl

A penis erectija a caverns testek s a szivacsos test

vascularis tereinek teldsvel jr

hmvessz (penis) lnyegben kt dorsalis erectilis

a cotpora cauernosabI s eg1, ventralis
erectilis szvettmegbl, a covpus spongioswmbl llr,
mely utbbiba a pars spongiosa urethrae van begyazva.
szvettmegbI,

2L.

FEJEZF'T

Frfi nenti

szentek

7 }3

zk vrrel teldve mretberr megnvekszenek, s merevsgk fokozdik. Ezek aZ atrik erectio alatt kitgulnak
(l. keret), nvelve a vr beramlst a penisbe. Az arteria

profunda penis s a perifris vns renclszer kztt

egy

arteriovenosus (AV) anastomosis tallhat"

A penis bre vkony, s lazn tapad az alatta tv la za ros-

tos ktszvethez, kivve a glans ter1ett, ahol a br igen

vkony s szorosan tapad' A glans bre olyan vkony, hogy

a copus spongiosum yttelvezet ng}; anasztomozI v-

niban lv vr kkes sznt adhat neki' A subcutan szverben nincs zsrszvet. Van azonban egy vkony simaizomrteg, ami a Scrotum tunica dartosnak folytatsa. I(rl nem
metlt frfiakban a glanst egy brred, a preputium takarja,
mely bels felsznnnylkahrtyra emlkeztet. Kzvetlen1

a glans kzelben szrnos faggymirigy van a penis brben'

A penist somaticus) sympathicus s parasympathicus

idegek innervljk. A penis szvetben mindentt sok az
rzdeg-vgzds,a vrerek s a tunica albuginea trabeculinak simaizmt pedig sympathicus s paasympathicus visceromotofos rostok idegzik be. Mind az rz, mind
a visceromotoros rostok esszencilis szerepet jtszanak az
erectis s ejaculatis vlaszreakciban.
tunica

21.29 ABRA
Emberi bulbourethralis rnirigy rnikroszkpos kpe. A mikroszkpos kp aZ Sszelett tubuloalveolaris bulbourethralis mirigy egy HEfestett metszett mutatja. A hm hengeres nykszekretl sejtekbl
ll. A magokat a sejtek ltal felhalmozott SZekrCiS anyag a sejtek
bzishoz nyomja. A Cytoplasma a tpuSOS nykszekretl sejtekhez
hason] megjelens. Figyeljnk meg nhny ductust (D), me]yeket
egyrteg hengerhm blel. A ductusok egyeslve egyet|en kiveze_
tcsVet kpeznek. Nhny heJyen a ductusok nykszekretl sejteket tartalmaznak (ngilok). 40x

Az

egyes erectilis testek krirl egy tmtt, fibroelasticus

rteg, a twnica albuginea kpez tokot, s a hrom testet ez
kapcsolja egysgbe (2I.30 bra)' A corpora cavernosa szmos tg, szablytalan alak, endotheliummal blelt vaScularis teret tartalmaznak. Ezeket a tereket vkony simaizomrteg veszi krl, meiy a tunica albuginen bell a corpus
cavernosumot tszel s egymssai sszekapcsold tra-

beculkat kpez. Gyakran figyeihetk meg szablytalan

vascularis tereket krlvev simaizomktegek mint,,srr'
bendothelialis prnk'' (21.3I bra). Az interstitialis kijtszyet sok idegvgzdst s nyirokeret tartalmaz'
A vascularis rk, fleg az arteriae belicicae'bl szrma-

corpus

21.30 ABRA
A, penis szVettani metszetnek mikroszkpos kpe. R mikroszkpos kp a penis keresztmetszetnek egy HE-festett rnintjt mutatja a SZerV bzisa kzelben. Figyel1k meg a Corpora cavernosa s
a Corpus spongiosum elhelyezkedst; az utbbi tartalmazza az

urethrt.3X

71: zI.FEIEZET I

rerp nemi szeruek

21.31 BRA

corpus spongiosum mikroszkpos kpe. a) A HE-festett metszet

mikroszkpos kpe a corpus spongiosumot s az urethrt mutatja.

20x. b) A corpus Spongiosum nagyobb nagzts kpe a szmos, sza-

A penis erectija es/ olyan vascularis esemny' melyet a KIR indt el, majd vascularis s |degi trtnsek kdztti komplex klcsnhatsok tartanak fenn. A K]R kls s/vagy bels ingerekre
(sensoros impulzusok' rzkels,Szexulis vgl) vlaszol, melyek
a peniS Sympathicus es parasympathicus ideghlZatt rintik.
AZ erectit porosgmpothicus ingerls indtja el a trabecu|aris
simaizomsejtek relaxcijval s az aa' helicinae kitgulSVal. EZ
a corpus cavernosumok s kisebb mrtkbena corpus spongiosum trogatnvekedshez Vezet. Ezen erectilis SzVetekben artris vr gylemlik fel a Venulkat a tgulSkptelen tunica albUgiehoz prselve. EZt a folyamatot corporolis yenoocclusiv mechonizmusnok nevezik. A tunica albuginea azokat a nagyobb v_
nkat is komprimlja, melyek a corpus Cavernosumokbl e]vezetik a Vrt, ry a vns elfolys iS blokkolt, ami a penis te]dsts
megmerevedeset eredmenyezi.
A penis erectijnak elindtsa s fenntansa sorn a simaizom
relaxcijban kt neuromeditor, az acetylcholin s a nitrognmonoxid vesz rszt.
Az gcetglcholint a parasympathicus idegvgzdsek szabadtjk fe|, s elsdlegesen a COrpuS Cavernosumok Vascularis tereit blel endothel Sejtekre hat. EZ okozza a Vasoactiv intestinalis peptid (VlP) s ami ennl lnyegesebb, a nitrogn-monoxid

felsza bad

1st.

A nitrogn-monoxid (No) a trabecularis Simaizomsejtek'ben lv

guanylt-ciklzt ciklikus guanosin-monofoszft (cGMP) termelSre Serkenti. A CGMP pedig a simaizomsejtek relaxcijt okozza.

balytalan alak vascularis teret mutatja. Figyeljk meg a tereket k_

rlvev simaizomrteget (sl), mely,'subendothelialis prnkat'' kpez.
1

35x.

A penis erectijnak sgrnpothicus stimuldci vet vget az aa.

helicinae simaizomsejtjeinek kontrakcijt vltva ki. Ezen esem_
nyek cskkentik a vr beramlst a corpus cavernosumokba, az
erectilis SZVetek vrnyomst a normlis VnS nyomSra redu_
klva. Az alacsonyabb nyomS a Corpus Cavernosumokban lehe_
tov teszi a CaVeinS testekbl eIVeZet vnk megnylst s a
vrfelesleg elvezetst.
Az erectio zavgrl a megfelel penismereveds elrsneks
fenntartSnak kptelensge, ami akadlyozza a megfelel nemi
kzcjslst. A kielgt artriS Vrellts kritikus az erekci szempontjbl' teht brmely rendellenessg, ami cskkent! a vr beramlst a corpus cavernosumokba, merevedsi elgtelensget
okozhat.
Az erectiozavar sok esete, amelyek nem parasympathicus idegi
krosodssal jrnak, ma mr hatkonyan kezelhet Sildenafilcitrtal (viagra). EZ az anyag fokozza a No relaxl hatst a Corpora
Cavernosa simaizomsejtjein, gtolva a foszfodiszterzt' mely a
cGMP lebomlsrt felelS. Mint fentebb jeleztK a CGMP Simaizom_
relaxcit okoz' ami viszont lehetv teszi a vr beramlst a Corpus cavernosumba, s beindul az erectio. Ha azonban parasympathicus idegi krosods trtnt (p1. prostatamtt komplikcija_
knt)' a sildenafilcitrt hatstalan lesz, minthos/ a paraSympathicus
stimu|cival jr esemeny s az acetylcholinfelszabaduls elma_
rad. Acetycholin nlkl a N0 nem kpes C6MP-t termelni. A CGMP

hinyban pedig a simaizomsejtek nem tudnak elernyedni, hos/

vr ramolhasson be, s feltltdjn aZ erectilis szVet.

82. TABLO. TESTIS

I.

A frfi nemi szervek a pros berkbl, mellkherkbl s genitalis csatornkbl, valamint a jrulkos nemi mirigyekbl s a penisbl llnak. A here funkcija a spermiwmo kpzse s az androgenek, Ieg testasteron szintzise
s szekrcij a. Az rett spermiumok kpzdshezvezet' sejtosztds trtnsei norml sejtosztdssal, azaz mitosissal s redukcis osztdssal, azaz meiosissal jrnak. Az utbbi haploid chromosom aszmot s haploid DNS-tartalmat eredmnyez. A here androgenszekrcija a foetalis fejlds korai szakaszban elkezddik' s a fi 77agzat
normlis fejldshez nlklzhetetlen. Pubertskor az androgenszekrci jrakezddik' s a spermakpzds megindulsrt s fenntartsrt (spermatogenesis), a jrulkos nemi mirigyek (azaz a prostata s uesicula seminalis) szekrctjrt s a msodlagos nemi jellegek kialakulsrt felels'
1. bra. Here, majom, HE 5x
A here metszete a tubuli seminiferit s a tunica albuginet (TA), a here tokjt mutatja. A meglehetSen vas'
tag capsulb 1 kt szv etes septumok 15/ nyomulnak
a szervbe s osztjk azt rekeszekre. Minden rekesz n-

hny tubuli seminiferit tartalmaz, s egy lebenyknek

(L) feleI meg. A capsula bels rszletben, amit tunica
2. bra. Here, majom, HE 400x
Nagyobb nagytssal vai vizsglat, mint ezen az brn
is, interstitialis sejtek populcijt trja el, melyek kis
csoportokban fordulnak el' s a szomszdos tubulusok

kztti

trben fekszenek. Tbbnyire Leydig-sejtekb1

/LS/ llnak, melyek frfiban a testosteron f forrsai. Elhelyezkedsk, kis gmbly magjuk s eosinophil cytoplasmj uk alapjn knnyen felismerhet'k. A Leydig-se tek
kzelben macrophagok is talihatk, de csak kis szmban. Ezeket viszont nehz felismerni HE-os metszetekben.
Minden herecsatorncska tubulushmja krl szoro'
san egymshoz ekv lapos sejtek rtege kpez egy hvelyszer burkot. Emberben nhny sejtrteg burkolja be
a tubulushmot' Ezen peritubularis kpeny sejtjei myoid
tulajdonsgokat mutatnak' s a tubulusok 1ass perisztaltikus aktivitsrt felelsek. A myoidrte gtI perfisan egy szles nyirokcsatorna van, ami jelents teret foglal el a tubulusok kztt. Rutin szvettani metszetekben
azonban a nyirokcsatornk ltalban sszeesettek s gy
felismerhetetlenek. A tubulushmot krlvev cellularis
elemeket Italban lamina propriaknt (LP) vagy hatrszvetknt emltik. Lamina proprinak atpusos. Nem laj

za rostos ktszvet.

St, norml krlmnyek kztt

mg a lymphoc}tk s az immunrendszerlrez tartoz egyb

sejttpusok is feltnen hinyoznak bel1e.

A tubulushm vizsgIata kt sejtflesget tr fel: a

spermakpz sejtek proliferl popuIct1t s egy

nem proliferl populcit, a tmasZt- vagy Sertolisejteket. A Sertoli'sejtek lnyegesen kevesebben vannak, s elnylt, halvnyan festd magjuk (Sm) s feltn nucleoiusuk alapjn ismerhetk fel. A Sertoli-sejt
cytoplasma a tubulus perifrijtl a lumenig terjed.

vasculosnak neveznek, s a ktszvetes septumok'

ban vrerek (V)vannak.
A tubuli seminiferi kanyargsak gy a metszetben
]that proiljaik v7tozatos megjejensek'Nemritkn a tubulus fala tangentialisan metszett' gy a lumen
rejtve marad, s a tubulus egy tmtt sejtmassznak
Itsztk (X).

A spermakpz sejtek koncentrikus rtegekbe rende-

zdtt, egymst kvet genercikbl llnak. gy

^rtn a spermatogoniumok (Sg/ a perifrin tallhatk.

A spermatocytk (Sc), rnelyek tbbsgnek nagy gmbly magja van, jellegzetes chromatin mintzattal

(jrarendezdsben lv chromatinanyaguk miatt), a

Spermatogoniumok fltt fekszenek. A spermatidapopulci (Sp) eey vagy kt genercibl l1, s a lumen'
hez legkzelebbi helyet foglalja el. Ezen az brn a tubulusok fejldsi stdiumuk alapjn azonosthatk.
A jobbra fent lv tubulus VI. stdiumnak ltszik.
Ebben a stdiumban az rett Spermatidapopulci (sttkkfejeik s lumenbe tremked eosinophil fonlszer farkaik alapjn azonostva) a kiszabadulsi folyamatban (spermiogenesis) van. A fiatalabb spermaridagenerci gmbly sejtekbl l1 s gmblyded
magokat mutat. ramutatval egy irnyba haladva a
VII. stdiumknt jellt tubulus valamivel elrbb haladott Ilapotban van. Az rett spermatidk mr tvoztak. A VIII. stdiumba lpve a kp aljn lv tubulus
azt mvtat]a, hogy a spermatidapopulci ppen mag_
jnak alakjt vItoztatja. Figyeljk meg a kposs
vl magokat (nyilak). A spermatidk tovbbi rse,a
XI. stdium ltszik a kp tetejn lv tubulusban. V-

gl a ll-vel jellt tubulus' baloldalt, a luminalis spermatidk valamivel elrehaladottabb rsttrja elnk,
s az j ciklr'rs (I. stdium) indulsval mr megjelenik

egy jonnan kpzdtt Spefmatidapopulci. A sper'

matidapopulci vizsgIata, a jelen lv genercik
szmnak (azaz egy vagy kett) s az rettsgfoknak
megllaptsa lehetv teszi - egy trkpsegtsgvela tubulus stdiumnak megbecslst.

JEtLsEK
L, lobulus

LS, Leydig-sejt
LP, lamina propria
S, ktszvetes septum
Sc' spermatocytk
714"

Sg, spermatogoniumok
Sm, Sertoli-sejt magja
Sp, spermatidk

TA, tunica albuginea

VE, vrr

X, tubulus tangentialis metszete rejtett

lumennel

nyilak, korai alakvltozst mutat

spermatida magok

2L.FEIEZET

I fafi

nemi

szeruek

&t;,,

5r&

r{s

rii

&

**l

,'".
fli
- *ff{

#r

&

&
F

!S&11.

:'?15

83. TABI.

rrsTls

ll.

Amg az rett hert a tubuli seminiferi, addlg az retlen hert egy tmaszt (Sertoli)-seites hmbl felpl sejtktegek jellemzik, amik az alkalmi gonocytkat' a Spermatogoniumok precursorait veszik krl, melyek a ejld ivar-

mirigyet embrionlis korban elraszt primordialis csrasejtekbI szrmaznak. Pubertskor ezek a ktegek kanali-

zIdnak s a gonocytk megkezdik a tbbszrs

osztdst, ami a spermatogoniumokat eredmnyezi, melyek viszont
tovbb osztdnak s rett spermiumokk differencildnak. A tubuli seminiferi egyenes csatornkknt (tubwli recti)
vgzdnek, melyeket csak Sertoli-sejtek blelnek. A tubuli fecti a rete testisbe, a mediastinum testisben elhelyezked
anasztomozl csatornk komplex rendszerbe vezetnek, am az intratesticularis tubulusrendszer vgs szakasza.

. bra. Testis' jszltt ember' HE

180x; bett goox

Serdlkor eltti here. Az rett tubuli seminiferiben

zajl spermatogenesis reprezentnsai, a klnbz varsejttpusok puberts eltt vagy puberts utn le nem
szllt herben nincsenek jelen. Ehelyett a ,,tubulusokat'' sejtktegek kpviselik' melyekben hinyzik a lumen. A herektegek ugyanolyan kanyargsak, mint
felnttben' a here tunica albugineja (TA), br vkonyabb, ugyanolyan relatv vastagsg.
A herektegek jelentsen kisebb tmrjiek, mint a
felntt tubulusai, s kt sejttpusbl plnek fel: a gonocytbI, vagy els genercis spermatogoniumbl, mely
embriban a szkhlyagbI a fejld ivarmirigybe vndorl primordialis csrasejtb szfumazi( s egy olyan
sejtb1, mely a felntt Sertoli-sejtjre emlkeztet. Az
utbbi sejttpus van tlslyban,s a kteg nagyobb rszt ez teszi ki. A sejtek hengeresek, s magjaik a membrana basalis kzelben vannak. A gonocytk (G) a detnitv csrasejtek, vagy spermatogoniumok elalakjai. Kerek sejtek' melyeknek centrlisan elhelyezked gmbly
magjuk van. A cytoplasma kevssfestdik, s ltalban
2. bra. Testis, majom' HE, 5x

Tubuli recti s rete testis. A here hts rszbena

tunica albuginea ktszvete mlyebben benyomul a
szervbe. A ktszvetnek ezt a betremkedst me-

diastinum testisnek hvjk. Ez tartalmazza a rete testisnek nevezett anasztomozl csatornahI6zatot. Az brn a mediastinum testisnek (MT) csak egy kis rszlete
ltszik. A kp fels rszbenviszont nhny herecsatorncska (TS) Ithat, s vletlenI az a hely is, ahol
3. bra. Testis, majom' HE 400x
Az brn a tubulus rectus /TR/ elbb ltszik vgzd-

ni az egyik oldalon, mint a msikon. Ez csupn a met-

szsi szg kvetkezmnye. Amikor azonban az egyenes

csatorna vget r' a hmbls hirtelen kbss vlik. Ez
a hm a rete testisre jellemz, ami egy anasztomozl
csatornarendszer, mely a ductuli efferentesbe vezet.
A rete testist blel hmsejtek nha inkbb laposak,

vilgos gyrnek ltszik a mag krl . Ez adja a gonocyta jellegzetes megjelenstszvettani metszetekben (bett). A gonocytk Italban a kteg perirjnt'alIhatk, de centrlisabban is sok Ithat. A gonocytk spermatogoniumokk alakulnak, melyek proliferlni kezdenek a 10 s 13 ves kor kztti fikban. A csrahm az-

tn benpesl a spermatogenesis klnbz

stdiumaiban lv sejtekkel, amint az felnttben lthat.

A hmktegeket egy vagy kt, hossz nylvnyokkal
s lapos magokkal br sejtrteg veszi koriil. Se;tjei fi-

nom szerkezetkben fibroblastokra emlkeztetnek, s

felnttben a peritubularis myoid sejteket szolgItat1k.
A Leydig'fle interstitialis sejtek szembetnek jszlttben, az anyal hormonok residualis hatsainak

tkrzdseknt. A Leydig-sejtek azonban visszafejldnek' s egszen a pubertsig nem lthatk. Ebben a

ksztmnybena Leydig-sejtek (LS) a ktegek kztt
Ithatk (bett). ovlisak vagy sokszgek, s olyan
szofosan csoportosulnak, hogy a szomszdos sejtek
egymssal rintkeznek. Lnyegben ugyanolyan megjeIensek, mint a felntt Leydig-sejtek.

a herecsatorncskk egyike a rete testishez (RT) kapcsoldik. Ez a ngyszggel jellt terleten lthat, amit

a 3. bra mutat nagyobb nagytssal' Mint fentebb

megjegyezttik, a tubuli seminiferi hurkot kpeznek,
melynek vgei a rete testishez kapcsoldnak. A tubuli

seminiferi egyenes csatornk, vagyis tubuli recti kzvettsvelnylnak a ete testisbe. A tubuli recti nagyon
rvidek s Sertoli-szer sejtekke1 bleltek; csrasejt
nincs bennk.
mint kbsek, vagy alkalmasint alacsony hengeresek is
lehetnek. Tpusosan egyetlen ciliumuk yan) ez azonban
nehezen lthat rutin HE-festett metszetben.
A mediastinum .ktszvete igen tmtt, de sem
egyb specilis jellegzetessgeket nem mutat' sem simaizom nincs benne jelen. Zsrsejtek (ZSS) s vrerek
N),<nt vItoz mret vnk vannak a ktszvetben.

JELtsEK
G, gonocytk
LS, Leydig-sejtek
MT, mediastinum testis

716

RT, rete testis

TA, tunica albuginea

TR, tubulus rectus

TS, tubuli seminiferi

V, vrerek
ZSS, zsrsejtek

z1.FFIEZET

Frfi nemi

j!.*?&
.*ia:,

t'

{ry'l.:Tj*#r
; 'e,*'.tr
.tr";s$

e
. ##P

szeruek 717

84. TABL. DUoTULI

EFFERENTES svrurHERE

A rete testis mintegy Z0 elvezetcsatorncskvaI (dwctuli efferentes; az svese nephronjainak maradvnyai) kapcsoldik a ductus epididymidisbez.Ezek a rfinemi szervek elvezetcsatorna-rendszernek els elemei. A herecsatorncskkban szekretldott folyadk tbbsge a ductuli efferentesben reabszorbeldik. Az elvezetcsatorna-rendszerre jellemz izomkpeny a ductuli efferentes kezdetn jelenik meg elszor. A ductus epididymidis egy ersen kanyargs, 4'6 m hossz cs; a spermiumok ezen vgig haladva rnek meg' nyerik el mozgkonysgukat s petesejtet
megtermkenyt kpessgket. Ez az rsis androgenfgg' mely a spermiumok plasmamembrnjnak vItozsaval s a mellkhere-hmsejtek ItaI szekretlt glycoproteinek glycocalyxba val beplsveljr.
bett 30x
Mintegy 1z-z0 ductuli efferentes hagyja el a hert s

1. bra. Ductuli efferentes, majom' HE 0x;

kpez a herbl a ductus epididymidisbe vezet csatornkat. Minden efferens csvecske szmos spirlis csavarulatot s kanyart lerva egy kp alak kpletet form|; a kpok egytt pedig a mellkhere fejnek kezdet rsztkpezik. Amikor szvetmetszetben vizsgljuk,
a csatorncskk csavarulataiknak s ferdlseiknek
megfelelen szabIytaIan profilokat mutatnak. F'z jI
lthat a kp jobb oldaln.
A ductuli efferentest blel hmra jellemz, hogy
benne magas hengersejtcsoportok vltakoznak kbsejtek csoportjaival, hullmz kontrmegjelenst adva
a luminalis felsznnek. gy a hmban kis, cssze alak
bemIyedsek kpzdnek' ahol a hll; kbsejtekbl,
vagy alacsony hengersejtekb1 ll. Ezen rvidebb sejtek
jellegzetesen kefeszeglyszer ap|kIis felsznt mutat-

nak, minthogy microvllusokkal bortottak (nylbegy,

2. bra.Ivlellkhere, majom' HE 180x

A mellkhere aIakjnI fogva fejre, testre s farokra
oszthat. A fej kezdet rsze tartalmazza a ductus epididymidist, egy szimpla kanyarulatos vezetket, melybe a ductuli efferentes nylnak. A vezetk eIszr ersen tekervnyes, majd a testben s a farokban kevsb
kanyargss vlik. A mellkhere fejn t vezetett metszs, ahogy az L. brn is lthat, a ductus epididymi-

dist tbbszrsen

tmetszi, s akrcsak a ductuli effe-

rentesben, ktilonboz alak profilok figyelhetk meg.

A hm kt megkInbztethet

sejttpust tartaImaz;

magas hengeres sejteket s a ductuli efferenteshez ha-

sonl bazlis sejteket. A hm ily mdon ugyangy

tbb magsoros hengerhm. A hengeres sejtek a mellkhere fejben a legmagasabbak, majd a farok fel kzeledve magassguk cskken. A szabad sejtfelszn stereociliumokkal (SC) bortott. E'zek eltnenhossz'
elgaz microvillusok. A metszetksztssorn nyilvnvalan egymshoz tapadnak s finom, hegyes vg
kpleteket kpeznek, melyek fnymikroszkpban jellegzetes Itvnyt nyjtanak. A hengersejtek magjai
megnyltak s a sejt bzistI bizonyos tvolsgra

bett). F'zzel szemben a csatorncska bazlis felszne sima (2. bra s bett). Nhny sejt, ItaIban a hengersejtek' ciliumokkal (C/ rendelkeznek (bett). Mg a ciliumokkal br sejtek a tubulus tartalmnak Tozgatst segtik a mellkhere fel, addig a microvillosus sejtek fleg a folyadk lumenbl vaI abszorpci1rt elelsek. A hengeres s kbs sejtek mellett bazlis sejtek is vannak igy ahmtbb magsoros hengerhmnak
tekinthet. A bazIis sejtek kevs cytoplasmt tartalmaznak s felteheten trzssejtekknt szolglnak.
A ductuli efferentes krkrsen rendezett simaizomsejtek (SI, bett) vkony rtegttartalmazzk. Az izom
Szofosan a hmsejtek bazIis elsznhezfekszik' attl
csak kevs ktSzvet (KSZ, bett) vIasztja el ket.
A szoros kzelsg miatt a simaizom szrevehetetlen lehet, vagy ktszvettel tveszthet ssze. A simaizom

elsegti

a csatorncska tartalmnak tovbbtst

fekszenek. Knnyen megklnbztethetk

C, ciliumok

P,

pigment

71a.

SC, stereocliumok
SI, simaizom

V,vrr

bazIis

sejtek gmbIy magjatl, melyek a membrana basalis

kzelben fekszenek. A hengersejtek egyb szembetn
jellegzetessgei kztt a nagyon nagy Supranuclearis
Golgi-appartust (ezzel a nagytssal nem lthat), pig-

menthalmazokat (P) s a megfelel mdszerekkel kimutathat szmos lzoszmt emlthetj k'

A hengersejtek szokatlan magassga s megint csak
a ductus kanyarulatossga miatt nhny helyen a lumen egyenetlen; valjban mg hm-''szigetek'' is elk-

lnilhetnek a lumenben (nyilak,1. bra). Az ilyen alakzatokat a ductus les kanyarulatainak tatjk, ahol a
ductus egyik oldal nak hmfaIt rszben tmetszettk.
Ezen az Wn pIdul a ktfei nyllal jelzett skban

vgzett metszs kialakthat ilyen izollt hmszigeret.

A ductust egy vkony simaizomrteg veszi krl,

mely a ductuli efferentesek simaizmhoz hasonlnak

ltszik. A mellkhere vgrszbenazonban a simaizom

ersen megvastagszik s hosszanti rostok is megjelennek. A simaizomkpenyen kvl van kevs ktszovet
(KSZ) is, ami a ductus hurkaihoz kapcsoldik, s vrednyeket ff),idegeket szIlt'

JELLSEK
KSZ, ktszvet

ductus epididymidisbe.

ZS, zsrszvet
nyilak, hm ,,szigetek'' a lumenben
nylhegy (bett), kefeszegly

2'1.

FE'IEZET

AT

Frfi nemi

szeruek 7n9

85. TABI.

runlcuLUS SPERMATICUS soucTUS DEFERENS

A ductus (vas) deferens a ductus epididymidis folytatsa, egy vastag fal izmos cs' mely elhagyja a scrotumot s
thalad a canalis inguinalison az ondzsinr egyik sszetevjeknt. Az anulus inguinalis profundusnl betr a me'
dencbe, s a hgyhlyag mgtt sszekapcsoldik a vesicula seminalissal a ductus ejaculatorius kpzsre.A ductus
ejaculatorius azutn tfuja a prostatt' s a hgycsbe nylik.
Az rett spermiumok a ductus epididymidis vgtszben(farok) troldnak. Megfelel idegi stimulcit kveten
a ductus deferens hrom simaizomrtegnek erteljes kontrakcija ezeket a spermiumokat a ductus deferensbe hajtja. Az e1aculatis reflex sorn a ductus deferens simaizomzatnak kontrakcija folytatdva thajtja a spermiumokat
a ductus ejaculatoriuson keresztl a hgycsbe. A vesicula seminalisok (87. tabl) nem a spermiumok troI helyei,
hanem inkbb fruktzban gazdag folyadkot szekretlnak, ami a kibocstott ond rsztkpezi. A fruktz a spemiumok any agcsereszubsztrtuma.
1. bra.

Funiculus spermaticus, emberi, HE 80x

Az brn a ductus deferens keresztmetszete

s a fu-

niculus spermaticush oz trsul nhny r s ideg lthat. A ductus deferens fala rendkvl vastag, f<nt a
nagy mennyisg simaizom jelenlte miatt. Amikor a

szvetmintt' eltvoltjk, az izom kontrahldik' a

nyIkahrtyt hosszanti redkbe szedve. Emiatt szvettani metszetekben a lumen (L) Italban csillag alaknak tnik keresztmetszetben.
A ductus deferens simaizma vastag kls hosszanti

2. bra. Ductus deferens' emberi, HE 320x

A ductus deferens hmblse tbb magsoros hengerhm stereociliumokkal (nylhegyek). A mellkhere
hmjra emlkeztet, de a sejtek nem olyan magasak.
A hengersejtek elnylt magjai knnyen megklnbztethetk a bazIis sejtek (nyilakl gmbly magjaltI.
A hm lazaktszveten nyugszik, mely a simaizomig
terjed; submucost nem rnak le.
Az ondzsinr egyedi kplete az atpusos vnk ItaI
alkotott plexus (plexus pampiniformisl, mely a venae
spermaticaebl ered. Ezen erek a herbl kapjk avrt.

JELLsEK
KSZ, ktszvet
L, ductus deferens lumene
LP, lamina propria

Lu' rlumen

724

N, idegrost

rtegbe (SI(H)), vaskos kzps krkrs

rtegbe

(SI(K)) s egy vkonyabb bels hosszanti rtegbe

(SI(H)) rendezdik. A hm s a bels hosszanti simaizomrteg kztt egy mrskelten vastag, Iaza ktszvetes sejtes rteg, a lamina propria (LP) taIIhat.

ductus deferenst kzvetleniil krlvev ktszvet

idegeket s nhny kisebb eret tartalmaz, melyek a
ductust tpI|jk. Csakugyan, ezen erek nmelyike tfrdni ltszik a kls hosszanti izomrtegen (csilla-

cok).

(A plexus pampiniformis a mellkherbI is kap gakat.) A plexus egy anasztomozI rhIzat, mely az

ondzsinr f tmegt adja' Ezen vnk (VE) nmelyiknek rszletei lthatk az L. bra jobb fels rszben
nhny idegrost (N/ mentn. A vnk szokatlan jellegzetessge vastag izmos faluk' ami els pillantsra inkbb artrhoz,mint vnhoz teszi ket hasonlv'
Alapos vizsglatuk (bett) azonban megmutatja, hogy
az raIf tmege kt simaizomrtegbI ll - egy kls krkors (Sl(K)) s egy bels hosszanti rtegbl
(sr(H)).

SI(H), simaizom hosszanti rtege

SI(K), simaizom krkrs rtege
V,vrerek

csillagok (1. bra|, a ductus deferenst

ellt kis artrik
nyilak 12. bra), basalis se1t magja.
nylhegyek. stereocil iumok

2L.FEIEZET

1'r'

')\,.-,

,ww

zur1i nemi

szeruek 721

86' TABI. pnoSTATA

A prostata a legnagyobb jrulkos nemi mirigy. Mintegy 30-50 tubuloalveolaris mirigybl ll, melyek a hgycs
proximalis rsztveszik krl. Ezen kapcsolat miatt gyakori llapot idskorban a benignus prostatahyperplasia, ami

a hgycs rszleges vagy teljes elzrdst eredmnyezheti.

A prostatamirigyek hrom koncentrikus rtegbe rendezdnek: egy nylkahrtyai rtegbe, egy submucosus rtegbe
s egy, a prostatamirigyeket tartaImaz perifris rtegbe. A nylkahrtyai mirigyek kzvetlenl a hgycsbe szekretlnak; a msik kt mirigykszlet szekrtumtvezetkeken keresztl rti, melyek a hgycs hts faln lv prclstatasinusokba nylnak. Valamennyi mirigyet tbb magsoros hengerhm kpezi, mely az ond nhny komponenst
szekretlja, kztk savi oszatzt' citromsavat (spermiumok tpanyaga) s fibrinolysint (az ondt folykonny teszl). Az elhalt hmsejtek s kicsapdott szekrcis termkek aggregtumai kveket formlnak a mirigy vgkamrkban; ezek jellegzetes kpletek, melyek segtenek a prostata felismersben.
A stromt szmos kis simaizomkteg jellemz, (lgyhogy fibromuscularis stromaknt is lerhat.Ezen izom kontrak-

cija ejaculatikor kvetkezik be, s a szekrtumot a hgycsbe hajtja. A mirigyet egy fibroelasticus capsula veszi kr1, ami ugyancsak tartalmaz kis simaizomktegeket.
1. bra.

Prostata' emberi, HE 47x

A kis nagyts mikroszkpos kpen a prostata egy

rszlettmutatjuk be. A bal fels sarokban a mirigy
capsuljnak (Cap) egy kis rszlettltjuk. A lttr
tbbi rszta prostata mirigyes s stromakomponensei

tltik ki. A prostatamirigy szekrcis tubuloalveolusai

vltozatos formjak, mnt az bra is mutatia. Lehetnek tubulusok' izollt alveolusok' elgaz alveolusok,
vagy e\gaz csvek. Az alveolusokon t vezet tangentialis metszetek mg,,hmszgetek" (nylhegyek)
megjelenstis eredmnyezhetik az alveolusok lumenben. Mindez a hmfelszn rendkvl egyenetlen kontr-

2. bra. Prostata' emberi, HE 178x; fels bett 350x;

als bett 50x
A prostata egy rszletnekezen nagyobb nagyts(:,
kpna fibromuscularis stroma vilgosan lthat mind
kzvet1enl a tubuloalveolusok szekrcis hmja alatt,
mind a mlyebb, nem szekretl terleteken. A na'
gyobb ngyszgnek megfelel fels bettben a simaizom (SI) festdsnek intenzitsa vilgosan megklnbzteti azt a rostos stroma ktszvettI' mellyel
szofosan sszefondik. A prostatban a simaizomnak
nincsenek vilgosan kirajzold ktegei vagy rtegei;
inkbb rendszertelenljrlhIzza be a stromt. Az alveo-

jnak kvetkezmnye' Az is megfigyelhet, hogy sok

alveolus cskevnyes szetkezet(inek (nyilak) ltszik.
Ezek egyszeren inaktv stdiumban vannak, s idsebb egynekben gyakrabban figyelhetk meg. Mint
fentebb jeleztk' elpusztult hmsejtek s kicsapdott
szekrtumok haImaza prostatakveket (IQ kpeznek
az alveolusok lumeneiben; ezek szma s mrete a korral okozatosan n. A kvek eosinnal festdnek s
koncentrikus lamellris szerkezetet mutathatnak'
amint azj1 megfigyelhet a jobbra lent lthat kben.

Idvel kalciumskkal impregnldhatnak s gy knnyen felismerhetk alhasi rntgenkpeken.

lusok lumeneiben megint ltunk kveket (K), az egyik

esetben a hmot csaknem a felismerhetetlensgig ssze-

prselve. A kisebb ngyszgnek megfelel als bett vilgosan demonstrlja a prostatahm (Ep)tbb magsoros hengerhmjellegt. Jl kriilrt bazls sejtek (nylbegyek) lthatk a magasabb hengeres szekrcis sejtekkelegytt. Kzvetlenl a hm alatt elnylva egy kis

vrrismerhet fel a lumenben lv vrsvrsejtek

alapjn. A 2. bra als szle mentn lymphocytainfiltrct rasztja el a stromt, gyulladsos folyamator jeIezve a prostatban.

JELLsEK
Cap, capsula
Ep, epithelium

K, prostatak
I C-L

L, lymphocytk
SI, simaizom

Y, vrr

nyilak, inaktv alveolusok

nylhegyek: 1'. bra,,,hmsziget'';
2. bra, basalis sejtek

21.

FE|EZET

Frfi neni

szeruek 'l:.3

87. TABLO. VESICULA SEMINALIS

A vesicula seminalisok a ductus deferensek vgnek kitremkedsei, melyek Szorosan sszetekert csveket kpez'
nek. Br aZ ezen struktrn thalad metszsek sok lument mutatnak' ezek mind egyetlen folytonos cs lumennek
profiljai. A vesicula seminalisokat tbb magsoros hengerhm bleli, mely ersen emlkeztet a prostata hmjra.
A vesicula seminalisok szekrtuma egy srgsfehr nyls anyag, mely fruktzt, egyb egyszer cukrokat, aminosavakat, ascofbinsavat s prostaglandinokat tartalmaz. Br a prostaglandinokat elszr a prostatbl izolltk (innen ered a nv), ezek valjban a vesicula seminalisokb an szintetzldnak nagy mennyisgben' A fruktz az elsd'
leges tpllkforrs a Spermiumok szmra az ondfolyadkban.
A nyIkahrtya egy vastag simaizomrtegen nyugszik, mely kzvetlenl sszefgg a ductus deferensvel, amibl a
vesicula seminalis kitremkedik. A simaizom egy alig kivehet bels krkrs
rtegbl s egy kls hosszanti rtegbI il (vesd ssze a ductus epididymidis s a ductus deferens hrom rtegvel, 84. tabl), melyeket nehz megklnbztetni. A simaizomkpeny kontrakcija ejaculatio idejn a vesicula seminalisok szekrtumt a ductus ejaculatoriusokba hajtja. A simaizmon kvl az adventtaktszvete kvetkezik.
Vesicula seminalis' emberi, HE 30x
Az bra egy vesicula seminalis keresztmetszett mutatja. A vesicula tekervnyes jellege miatt kt' csaknem
klnll, egyms mellett fekv lumen lthat. Ezek
azonban gy sszekapcsoldnak, hogy a bels terek
folytonosak' s ami itt lthat, az valjban a cs kany arodst tikrz ktdimenzis konfigurci.
A vesicula seminalisok nyIkahrty1t a nagyfok(t
rcdzttsg vagy barzdltsg jellemzi. A redk mre-

felsznre mer1eges' a ny Ikahrtyaredk',

A nagyobb redk recessusokat kpezhetnek, melyek kisebb redtet tartalmaznak, s ha ferdn

vannak metszve' nylkahrtyaveknek tnnek' melyek
bekertik a kisebb redket (nyilak). Ha a metszsi sk a

tekered cs6b l1, helyenknt faln Iv diverticulumokkal. A fels vg vak tasakknt vgzdk;az als vg
egy keskeny egyenes vezetkkszkl, ami az azonos
oldali ductus deferenshez kapcsoldik s abba rl.

1. bra.

te vLtoz, tpusosan elgaznak s egymssal sszekap-

csoldnak.

2. bra. Vesicula seminalis, emberi' HE 220x

A nylkahrtyaredk

ezen nagyobb nagytsa ahmot (Ep) s az alatta ekv Iaza ktszvetet vagy lamina proprit (LP)mutatja be. A hmot tbb magsorosknt rjkle. Alacsony hengeres vagy kbs sejtekbl s kis, kerek bazlis sejtekbl pl fel. Az utbbiak
rendszertelenI szrdnak szt a nagyobb fsejtek kztt, de viszonylag gyr szmban vannak. Emiatt a h-

villusoknak''

Itszanak. Nhny helyen, klnsen a lumen perif'

ris terletn, a nylkahrtya sszekapcsold redi

alveolusoknak tnnek. Azonban minden kamra egyszeren egy zsebszer struktra, ami nyitott, s kzlekedik a lumennel. A nylkahrtya alatt egy sejtds laza ktszvet (KSZ) fekszik, amit viszont simaizom
(S| vesz krl.
A vesicula seminalisok pros' megnylt tasakok'
Mindegyik vesicula egy egyszer, redztt s nmagra

mot nem lehet knnyen tbb magsorosknt felismerni.

Nhny terleten a hm vastagnak tinIk (nylhegy) s

a magok elrendezdse aIapjn tbbrtegnek ltszik.

Ez a hm tangentialis metszsnek kvetkezmnye s

nem valdi rtegzettsg.A nylkahrtya lamina proprija nhny simaizomse;'tet is tartalmaz sejtds ktszvetbl pl fel s elasticus rostokban gazdag.

JELLsEK
Ep, epithelium
KSZ, ktszvet

14

LP, lamina propria

SI, simaizom

nyilak, nylkahrtyavek
nylhegy, a hm ferde metszete

zI.

FEIEZET

Frfi nemi

szeruek

72"$

Az ovarium szerkezete 728

A tsz fejldse 729

Ovulci
Corpus

734

luteum

735

Megtermkenyts 737

Atresia

739

Vr- S nyirokelltS 740

Beidegzs 742

Az endometrium VltozSa a menstrucis ciKlus soran

lmplanracio
Cervix

uteri

746

48

750

Az emlmirigy mKdsneK hormonlis szablyozsa 761

Az emlomirigy involcija 762
Vr- s nyirokellls 763

Beidegzs 763

Klinikai VonatkozSok, Polycystas ovariUm 735

KliniKai VonatKozSok: Mestersges megtermkenyts739
FunKcionlis megegyzseK: Az ovarialis ciklus hormonlis
szablyozsnak osszefoglalsa 7 41
KIinikai vonatkozsoK: A placenta szerepe a szlsKor 755
KliniKai VonatKoZSoK: A ht-ivelyKenet Citolgiai

vizsglata

FunKcionlis megjegyzsek: Szoptats S infertilitS 763

l t}

757

we

A ni nemi szervek a pubertstl kezdve a menopauzig

Nffx rux$4& strfrKwmK .&T'TffiKXF;IyxSX

ciklusos vltozst mutatnak

A ni nemi szervek bels s kls szervekre oszthatk

A bels ni nemi szervek a medencben helyezkedriek

el. A kls ni nemi szervek (kls genitlik) a gt eliils rszntallhatk, sszefoglal nevk a uulua.

l A bels
.

ni nemi szervekhez tartoznak az ouariwtn, a

tuba uterina' az wterus s a uagina (22.1 bra).
A kls genitlis kpletekhez tartoznak a nxons pubis,
a nagy- s a kisajka<, a clitoris, a uestibulum s a uagina nyIsa, valamint az urethra kls nylsa.

Az emlr ugyancsak ebben a fejezetben kerl ismertetsre, mivel a fejldse s a funkcionlis llapota kzvetlen
kapcsolatban van a ni nemi szervek hormonlis aktivitsval. A placenta a terhessg alatt funkcionlis s fizikai
kapcsolatbar ya7 az uterussal' ez indokolja ebben a fejezetben val trgyalst.

pars uterina
tubae uterinae

A szexulisan rett nkben az ovarium, aZ uterus s a

tuba uterina jelents strukturlis s funkcionIis vItozsokon megy keresztl a menstrucis ciklus s a terhessg
sorn' A vltozsok idegi s hormonlis szabIyozs alatt
linak, s ezek szablyozzk a ni nemi szervek korai fejldstis. A menstrucis ciklus kezdete a menarche,
amely a kilencedik s a tizennegyedik letvkztt kvetkezik be (tlagban tizenhrom s fl ves korban). A me'
narche a puberts vgts egyben a reproduktv letszakasz kezdett jelenti. A menstrucis ciklus tlagos
idtartama a reproduktv letszakaszban 28 s 30 nap kztt vltozik' A 45. s az 55. v kztt a menstrucis ciklus egyre ritkbb, majd vgl megsznik. A reproduktv
mkdsnek ez a vItozsa a menopausa yagy klimaktrium (a kznyelvben ,,vItoz kor''). A petesejt-termel_
ds megsznsvel az ovariurn reproduktv funkcija meg'
sznik, mint ahogy a reproduktv aktivitst szabIyoz
hormontertnels is. A tbbi nemi szerv, pidul a vagina s
az emI mkdse is cskken, gy az eml szekrcis aktivitsa is.

isthmustubae mesosalPinx
uterrnae

ampulla tubae
uterinae

ligamentum

suspensorium ovarii
fimbria
hilus ovarii

corpus

mesovarium

uteri

ovarium
icium
uteri internum
orif

canalis cervicis
cervix uteri
orificium

ligamentum ovarii proprium

mesometrium
perimetrium
endometrium
myometrium

uteri externum

vagrna

22.1 BRA

Vzlatos rajz a ni nemi szervek felptsrl.Az bra a bels ni

nemi szerveket mutatja dorsalis irnybl. AZ uterus, a tuba uterina S
a vagina falnak egl rsze el lett tvolnva' s gl azok bels rszei is
lthatk. AZ uterus falban hrom rteg kInthet el: a bels rteg

nylkahrtyaredk

Vas/ endometrium, ameiy aZ uterus regt bleli; a kzps s eglben a legvastagabb rteg a myometrium; a kls reteg vagy a perimetrium, ami az uterus hashrtya bortsa

727

72s

z2..

FEJEZET

Ni nemi szeruek

nyargs erek, valamint nyirokerek s idegek helyezkednek eI (22.2 bra).

A kregIlomny a velllomnyt krlvve az ovarium szlnhelyezkedik el. A kreg sejtds ktszVet-

ffiw-qffi96-$r-{

Az ovarium Kt f funkcija a petesejt s steroidhormonok

termelse

J., amelyben a tszk v agy folliculu.so& helyezkednek

el. Elszrtan simaizomsejtek is tallhatk a folliculusok

Az ovarium

ketts funkcija, az ivarsejtek termelse

(gametogene.sls) s a steroidhormonok termelse (steroi'
dogenesis) Szofos kapcsolatban van egymssal. Az ivarsejtek termeis t a nt szevezetben oogenesisne nevezik.

A fejld ivarsejteket vagy gamtkat o'ocytnak, az rett

ivarsejtet ouumnak nevezik.

Az ovariumban a steroidhormonok kt nagy csoportja

termeldik:

., osztrogne,amelyek elsegtik a bels s k1s nemi

'_'szervek
nvekedst s rst,valamint a puberts ide'
jn felelsek a msodlagos nemi jelleg kialakulsrt.
Az sztrogn ek az emIre is hatnak' s elsegtik az eml
kifejldst azItal, hogy serkentik a mirigyek s a stro_
ma novekedst'valamint a zsrszvet felszaporodst.
C, Progesztagnek; amelyek el'ksztik a bels ni nemi
'izerveket,
elssorban az uterust a terhessgre, ahol a

szekrcis zisra hatnak (Isd az endometrium ciklusos

vItozsatnl). A progesztagnek elsegtik az em\lobulusok prolifercijt, ez|taI felksztikaz emlt a
szoptatSra.

krli stromban. A kreg' s a velllomny kztti

hatr nem les.
Az ovarium felsznt nem mesothel, hanem

petesejt befogadsra. Ha a begyazds elmarad, az endometrium degenerldik' s bekvetkezik a menstruci.

Az ovarium felszntegyrteg kbhm bortja, amely

helyenknt egszen lelapul. Ez a sejtrteg, ame|yet csira'
hrnnak neveznek, folytonos a mesovariumot bort mes othellel. A c s irab m elnevezs abb I az idbl szr mazk,
amikor helytelenl azt gondoItk, hogy a magzail letben
ebbI kpzdnek a csirasejtek. Ma mr tudjuk, hogy a
primordialis csirasejtek extragenitlis eredetek (mind
riban,mind nben), nevezetesen a szikhlyag a|bI
vndorolnak be az embrionlis gondtelepbe ahol differencildnak s az ovarium fejldst indukljk. A csirahm s az alatta lv kreg kztt egy tmtt rostos ktszvetbl 1I rteg, a-tunica albuginea tallhat.
Az ovariumban lV tsz biztostja a mikrokrnyezetet

Az ovarium krgi rsznekstromjban a klnbz

mret tszk mindegyike egy petesejtet tartalmaz. A tsecundaer tsz
aIrelizl tsz

Az ovarium szerkezete
Nulliparkban (nem szlt nkben) az ovarium pros, man-

dula alak, rzsasznes fehres kplet, amely kb. 3 cm

hossz' 1'5 cm szles, vastagsga 1 cm. Az ovariumot egy
hashrtyaszalag, a mesovarum rgztl a ligamentum Iatum uteri hts lemezhez (22.1 bra). Az ovarium fels
vagy tubais plust a medence falhoz a ligamentum suspensoiwm ouaii rgzti, amely az ovariumhozhalad ereket s idegeket tartalmazza' Az als vagy uteinalis pIust
a ligementum ouaii proprium rgzt az uterushoz' A ligamentum ovarii proprium a gubetaaculum matadvnya,
amely embriban egy rostos kteg, s a fejld gondokat
rgzt a medencefenkhez. A puberts eltt az ovarium felszne sima, de a reproduktv szakasz alatt heges s szab|ytalan lesz az smtld ovulcik kvetkeztben. A posztmenopauzlis idszakban az ovarium mrete a reproduktv szakaszbeli mretnek kri.ilbell negyedre cskken.

ksi primer tsz

Graa tsz
rett

korai
primer tsz
E

Graa
tsz

'-f
(

o
o
a)

erek
corpus
albicans
corpus

luteum

atretizl tsz

corpus

nemorrhaglcum

Graaf-tsz-

bl kiszabadult

oocyta

22.2 BRA

Az ovarium szerkezetnek vzlatos rajza. A metszetben az ramutat jrsnak megfelelen a klcjnbz rsistdiumban lv t-

Az ovarium kreg- s velllomnyblll

.A

borqja

a fejld oocyta szmra

Mindkt hormon fontos szerepet jtszik a menstruci so_

rn abban, hogy felkszttkaz uterust a megtermkenytett

Az ovrium metszslapjn kt rsz klnthet

'csirahm''

el:

uelllomny, ameIy az ovarium kzepn helyezke'

dik el, laza rostos ktszvetb I II, ameIyben nagy, ka-

SZk tallhatk a korai primer folliculustl kezdden aZ rett (Graaf-)

tszig. Az ovulci utn a tSzben lezajl vltozsok a Corpus luteum kialakulshoz Vezetnek, amibl majd vgl a corpus albicans
alakul ki. A hilus s a medulla terLjletn kanyargs erek |thatk

22.

sz mrte jelzi az oocyta fejldsi llapott' Az oogenesis

korai szakasza az embrionlis letben zajlik le, amikor a
mitotikus oszlsok rvnaz oogoniumok szma jelentsen megn (Isd az oogenesis fejezetet). Szletskor az
oocyta az eIs meiotikus oszls profzisban talIhat
(I. 69. oldal). A puberts idejn atszk egy kis csoportjban ciklusos nvekeds s rsindul meg. A menarcht
kvet els ovulci rendszerint egy v mlva vagy mg
ksbb kvetkezik be. Ezt kveten a folliculusrs s
az ovulci ciklikus jellege stabilizldik, s a menstrucis ciklussaI prhuzamosan zajIik. Egy menstrucis
ciklus alatt Italban egy oocyta rik meg s szabadul ki
az ovariumbl az ovulci sorn. Egynl tbb petesejt
megrse s kiszabadulsa esetn tbbszrs
megtermkenytskvetkezhet be. A reproduktv letszakasz sorn
egy nben krlbell 400 rett petesejt keletkezik. A szlets idejn a primer oocytk szmt 600-800 ezerre becslik' ezekbl azonban a legtbb nem jut eI az ovulciig, hanem fokozatosan elpusztul. Ez az atresia folliculi,
amely spontn sejtelhalst jelent, ami utn az retlen
oocyta felszvdik. Ez a foIyamat mr az tdik ma1zati
hnapban elkezddik, s az oocytt krlvev sejtek
apoptzisVal indul (69. oldal). Az atresia miatt a primer
oocytk szma a magzat Iet olyamn logaritmikusan
cskken, a magzatban lv kb. 5 milli oocytnak a sz-

FEJEZET

Ni nemi

szeruek 729

letskor csak kevesebb mint 20"-a talIhat meg. A menopausa idejre megmaradt oocytk nhny v alatt dege'
ner1dnak.

A tsz fejldse
Az ovarium tszinek fejldse sorn szvettanilag hrom
ktilonboz tpust lehet felismerni:

Primordialis tsz.

o Nueku tsz.
o retuagy Graaf-tsz.
A nvekv tszk tovbb oszthatk pimer

s secundaer

tszre. Vannak, akik tovbbi alcsoportokat klnbztetnek meg atisz fejldse sorn. A reproduktv letszakasz

sorn az ovariumban klnboz fejldsi stdiumban 1v tiszk lthatk, de a legtbb kzttk a primordialis
ttisz.

e primordialis tsz a legkorbbi stdium a tsz fejldse

sorn

A pimordialis tszk a magzati let harmadik hnapjban jelennek meg az ovariumban. A primordialis tszk
fejldsnekkorai szakasza nem fgg a gonadotropin sti-

folliculus
lamina

seJt

PRlMoRDIALls Tsz
22.3 BRA

primordialis tsz. a) A primordialis tSz Vzlatos brzolsa. ez

oocyta oszlsa megllt az els meiotikus oszls profzisban.

A7 oocytt- Szorosan kr|veszi a folliculus eryrteg laphmja,
amelynek kls felsznt egl lamina basalis vlasztja el a krnyez

A cytoplasma jellegzetes Sejtorganellumokat tartal_

maz, ez az elektronmikroszkpban lthat Balbiani-test, a gyr_
szer lamellk s a kis, gmb alak mitochondriumok. b) A primorktszVettl.

dialis tszcj mikroszkpos felvte|nltszik, hogl aZ oocytkat a folliculus eg'rteg laphmja (Fh) VeSZi krlveszi AZ oocyta maga (M)
rendszerint excentrikus helyzetben Van. Kt olyan oocytt, amelynek
a magja nem lthat a metszs skjban, X-SZel jelltek. Kt msik
folliculus esetben (nuilok) a folliculus tangencilisan Van elmetszve,
ezrt a benne lv oocyta nem lthat a kpen. 4x

73

22'

FF1EZET

Ni nemi szeruek

mu]ustl. Az rett ovariumban a primordialis tszk a

kreg stromjban kzvetlenl a tunica albuginea alatt
tallhatk. Az oocytt a tisz egyrteg laphmja s annak lamina basalisa veszi kri (22"3 bra)' Ebben a stdiumban az oocyta s az azt krlvev follictrlussejtek
szoros kapcsolatban vannak egymssa1. A folliculusban
lv oocyta kb. 30 pm tmrj,s nagn excentrikus

helyzet magot tartalmaz, amelyben finom eloszis

chromatin s egy vagy kt nagy nucleolus lthat' Az
oocyta cytoplasmj a, az ooplazma' Balbiani-testet tartalmaz (22.3la bra). Ultrastrukturlis szinten a Balbianitest terletn Golgi-membrnok s vesiculk, endoplasms reticulum, szmos mitochondrium s lysosomk ltelhehatk. Ezenkvl az emberi oocyta gyrszeren
lyezked lamellkat s szrnos kis vesicult tartalmaz,
amelyek a cytoplasmban sztszrtan helyezkednek el a
kismret, gmb alak rnitochondr:iumok kztt. A gyr,szer lamelik a sejtmagmembrnra jelIemz csopotokat alkotnak. A lamellk mindegyik rtegbenprusok
vannak, amelyek megfelelnek a sejtmag rnembrnjban
lv prusoknak.
A primer folliculus a tszrs folyamatban
az els stdiumot jelenti

Amikor megkezddik a tiszrs, vltozsok indulrrak

az oocytban, a folliculussejtekben s a krnyez stromban. Elszr az oocyta megnagyobbodik, s ezzeI prhuzamosan a lapos sejtekbl ll follicuiushm proliferlni kezd s kb alak(lv vlik. Ebben a stdiumban, teht
eI

amikor a folliculushm kb alak, a tisz neve primer

follicwlus. Az oocyta nvekedse sorn homogn, lnk
acidophilit mutat fnytr rteg alakul ki kztte s a
krnyez folliculushm kztt. Ez a rteg a zona pellwcida (22.4 bra)'
A zona pellucida fnymikroszkpban akkor vlik lthatv, amikor az oocyta mrete elri az 50-80 pm-t s a
folliculussejtek kob vagy henger alakak lesznek. A nvekv oocyta termeli a gIszer, zona pellucidt' ami glycosamioglycanokban s glycoprotinekben gazdagPAS-pozitv kplet.
A folliculussejtek tbbrtegv vlva a primer folliculus
granulosa rtegtalaktjk ki

Gyors mitotikus oszlsok kvetkeztben az egyrteg

folliculushm tbbrtegv vlik, amit ettl kezclve membrana. granulosanak (stratwm granulosum), a folliculussejteket pedg granulosasejteknek neveznek. A lamina basalis megtartja eredeti helyzett, amely a folliculushm
legkls henger alak sejteket tattalmaz rtege, s a krnyez stroma kztt tallhat'

A folliculus nvekedse sorn szmos gap junction

alakul ki a granulosasejtek koztt. Ellenttben a Sertolisejtekkel, a granulosarteg basalis sejtjei kztt nem fej'
ldnek ki tight junctionok (zonula occiudensek), gy nem
alakul ki egy vr-foliiculus barrier. A vrbl a folliculus
folyadkba kerl tpanyagok s kismret 1eltviv
mo1ekulk elengedhetetlenek a folliculus norml fej1dshez.

folliculussejt
stromasejt

kialakul

zona
pellucida

PR!MER

rszo

22.4 BRA

Korai primer tsz. a) VZlatOs rajz egr korai fejldsi stdiumban

lv primer folliculusrl. Lthat a kialakui zona pelluclda aZ oocyta
s a krlette lv follicu|ussejtek kZtt. A nvekvcj oocyll egyr-

teg kbhm veszi krl. b) Egl primer folliculus mikroszkpos Kpe

Jl lthat aZ OOCytt kcjr|vev follicu|ussejtek (Fs) rtege. 40X

)z' ll

]LZll

Nii lt71n1

,rrrrru

7 .4

tr

az oocyta mikrobolyhai
gap junction

granulosasejtek

granulosasejt-

nylvny

oocyta
cytoplasmja
zona pellucida

granulosa
sejtek

22.5 BRA

Ksi primer tsz. a) VZlatos rajz ery ksi fejlcdsistdiumban

lvcprimer fo|liculusrl. Lthat, hogr a granulosasejtek (a folliculushmsejtekbl differencildtak) tcibb rtegben vesziK krl az oocytt. A granulosasejtek legbels rtege a zona pellucidval szomszdos, a klsc rteg sejtjei a lamina basalison fekszenek, amely a stro_
masejtekbl kialakult theca folliCulivaI szomszdos. Ebben a Stdiumban a Balbiani-test mint tcjbbszorcjs Golgi'appartus ismerheto fel,
s a cytoplasmban corttcalis granulumok lthatk. Az k alak sze_

corticalis

theca folliculi

szemcsk
stratum granulosum

Ksot PRIMER TSz

A primer folliculus tokjait (theca) a ktszveti

alaktjk ki

sejtek

granulosasejtek proliercjva| prhuzamosan a

stromasejtek a folliculus lamina basalisa krl egy tokot
alaktanak ki, amit theca folliculinak nevezink (22..5 b-

ra).

A theca folliculi kt rtegbl ll:

. A bels

rteg a tbeca interna kob alak sejteket tartalmaz, ersen vascularisalt rteg. A theca interna sejrjeiben a steroidtermel sejtekre jellemz sejtorganellumok
tallhatk' A theca interna sejtjein nagyszmi luteini-

zlhormon (LH)-receptor tallhat. Az LH-stimulus

hatsra a theca interna sejtjei androgeneket termelnek s szekretlnak, amelyek a sztrogn prekurzorai.
A szekrcis sejtek mellett a theca interna fibroblastokat, kollagnrostokat, valamint az endocrin szervekre
jellemzen gazdag kapillrishl zatot tatalmaz.
A tbeca externa a kIs ktszvetes rteg' amely elssorban simaizomsejtekbl s kollagnrostokbl ll.

A theca kt rtege, valamint a theca externa s a krItte lv ktsz]/et kztti hatr nem les. A granulo-

leten aZ oocyta s a folliculus Sejtek elektronmikroszkpban

felis_

merhet kpletei |thatk. Az oocytbl szmos mikroboholy, a granulosasejtekbl pedig vkony nylvnyok hatolnak be az oocytt
krlvevcj zona pellucida terletbe. A granulosasejtek nylvnyai
kapcsolatba kerlnek aZ oocyta membrnjval. b) Egy ksi primer
folliculus mikroszkpos kpe (majom). Az oocytt a granulosasejtek
(Gs) tbb etegben veszik krl. A zona pellucida (ZP) az oocyta s
a folliculus sejtek kZtt lthat. 10x

sarteg s a theca interna kzott a lamina basalis jl kifejezett hatrt alkot, ami elvIasztja a theca interrra gaz-

dag kapillrishIzatt az avascularis membrana gfanulostl, amely a folliculus rsnekidejn nem tartalmaz
ereket.

Az oocyta rsea primer folliculusban

Az oocyta rsvelprhuzamosan a sejtorganellumok

eloszlsa megvltozik. A Balbiani-testbl tbb, a primordialis tsz cytoplasmjban sztszrtan elhelyezked
Golgi-appartus alakul ki. Nagyszm szabad ribosoma,
mitochondriumok, kis vesiculk, multivesicularis testek s
nagy mennyisg durva felszn endoplasms reticuium
(dER) alakul ki' Elszrtan lipidszemcsk s iipochrom-

pigment is lthat a cytoplasmban. Tbb ajban, gy az

emlskben is specilis szekrcis vesiculk alakulnak ki,
amelyet corticalis granwluruoknak neveznek (22.5 bra),
amelyek a plazmamembrn (oolemma) alatt helyezkednek
el. A szemcsk protezokattartalmaznak, amelyek exocytosissal rlnek ki, amikor az ovumot a spermium aktivlja (rszletesen a megtermkenytsnl).

1\2

22'

FEJEZEr l

Ni nemi sztruck

antrum

Call-Exnertest

antrum

22' BRA

oocyta
laminaE
basalis
granulosa
sejt

secundaer tsz. a) VZlatOs rajz eg secundaer folliculusrl. Lthat

a folyadkkal teli antrum' ami a granulosasejtek kztt elhelyezked
tbb kis reg sszeolvadsbl alakult ki. AZ aktVan nvekv folliculusban tbb osz| granulosasejt lthat. Ebben a Stdiumban Call*EXner-testek is jelen vannak Az arngkolt k alak szelet kinaggtott
lelvteln lthatk a granulosasejtek, a lamina basalis' Valamint a
theca interna s externa viszonya' A theca interna sejtjei Steroidter_
mel Sejtekk alaku|nak, kzttk gazdag kapillrishlzat alakul ki.
A lamina basalis elvlasztja erymstl a granulosa- s a theca interna Sejteket. b) Egy secundaer follicuius mikroszkpos kpe. A folyadkkal teli antrum (A) a granulosasejtek (Gs) kZ(jtt tallhat. A theca
interna (Tl) tbb rtegben elhelyezked sejtjei S a theca externa (TE)
a Secundaer folliculus lamina basalisn kVl tallhatk. B5x

zona pellucida

Szmos szabIytalan mikroboholy nyIik ki az oocytbl a spatium peiuitellinumba' amely trsgaz oocyta s
a granulosasejtek kztt talIhat, s a zona pellucidt
tartalmazza (22. 5 . br a). EzzeI egydejiIega granulosasej teken vkony nyIvnyok alakulnak ki, amelyek a oocyta
fel projicilnak az oocyta mikrobolyhai kztt, s gyakran invaginldnak az oocyta membrnjba. A nylvnyok kapcsolatba kerlhetnek a membrnnal' de folyamatossg nem alakul ki a sejtek kztt.
A secundaer tszkre a folyadktartalm antrum jellemz

A nvekv primer tisz egyre mlyebben benyomul a

kreg stromjba, s ekzben a granulosasejtek proliferlnak. Tbb tnyez is sziiksges az oocyta s a folliculus

nvekedshez:

l
.

Folliculusstimwll hormon (FSH).

Nuekedsi faktorok, pl. epidermalis nuekedsi faktoti insulinszer nuekedsi faktor I. (IGF-L).

c Kalciumionok

(Ca2*).

Amikor a stratum granulosum 6_12 sejt vastagsgot el_

r, folyadkkal telt regek jelennek meg a granulosasejtek

kztt (22.6 bra), amelyekben hyaluronsavban gazdag

folyadk, a liquor folliculi szaporodik feI. Az regek
sszenylnak egymssal, s vgl egyetlen, flhold alak
ireg, az antrum alakul ki. A tSz neve ekkor secundaer
vagy antralis tsz. Az excentrikusan elhelyezked oocyta, amely ekkorra elrte a 1'25 pm nagysgot, nem nvekszik tovbb. A nvekeds gtIst egy kis, 1-2 kDa-os fehrje, az oocyta rnaturation inhibitor (oMI) okozza'
amelyet a granulosasjtek szekretlnak a folliculusfolyadkba. Kzvetlen sszefggs mutathat ki a secundaer
folliculus mrete s az oMI koncentrcija kztt. A kon'
centrc a legnagyobb a kismret, s legkisebb az rett
folliculusokban. Az a secundaer folliculus, amely a korai
szakaszban, a folyadk megjelense lde1n 0,2 mm volt,
a nvekedse sorn elri a 10 mm-t, de akt nagyobb is
lehet.

2z.

A secundaer tszben elhelyezked oocyta krl kialakul

cumulus oophorus a granulosasejtekbl szrmazik

secundaer

tisz

nvekedsvel prhuzamosan

Call_Exner-testeknek neveznek (22.6 bra).Ezt az anyagot, ami hyaluronsavbl s proteoglycanokbI II, a granulosasejtek termelik.

folyadkkal
telt antrum

theca

theca

interna

Ni nemi

szeruek 733

tartalmazza

ken festd, PAS-pozitv anyag jelenik meg, amit

externa

Az rett vagy Graaf-tsz az rett secundaer oocytt

tbbrteg granulosasejtek ltal krIvett antrum mrete

is nvekszik (22.7 bra). A membrana granulosa relatve
egyforma vastagsg, kivve az oocytval szomszdos
terletet. Itt a granulosasejtek egy dombot, a cwmulus
oophorwst alaktjk ki, amely bedomborodik az antrum
regbe. A cumulus oophorusnak azok a sejtjei, amelyek
kzvetlenl krlveszik az oocytt s az ovulcit kveten is ott maradnak, coronA radiatnak nevezik. A corcna raditt alkot cumulussejtek a zona pellucidn keresztI mikrobolyhokat bocstanak az oocyta irnyba,
s az oocyta mikrobolyhaival gap junction tpuskapcsolatot ltestenek. A folliculus rsesorn a granulosasejtek felsznnlv mikrobolyhok szma arnyosan
nvekszik az antralis szabad felsznkn lv LH-receptorok szmnak nvekedsvel. Extracellulrisan ln-

lamina basalis

FEJEZET

Az rett folliculus, amit Graaf-tiisznek neveznek, k_

rlbell 10 mm tmrj. A mrete miatt a tisz tri
a cortex teljes vastagsgt, s kiboltostja az ovarium eIsznt'Amikor a tisz csaknem elri a maximlis mrett, a granulosasejtekben cskken a mitotikus aktivits, a
membrana granulosa vkonyabb lesz, az antrum pedig
nagyobb. Ahogy a rsek a granulosasejtek kztt nagyobbodnak) az oocyta s a cumulussejtek fokozatosan
elvlnak a tbbi granulosasejttl, elkszlnek az ovulcra. Az oocytt kzvetlenl krlvev granulosasejtek
fokozatosan kialaktjk a cofona radiata egyetlen sejtrtegt. Ezek a sejtek lazn kapcsoldnak a cumulus tcibbi
sejtjhez, s az ovulci sorn az oocytval egytt elt'
voznak.

A folliculus fejldsnek ebben az idszakban a theca

rtegei kifejezettebbek lesznek. A theca interna sejtjeinek cytoplasmjban lipidszemcsk jelennek meg s a sejt
a steroidtermel sejtekre 1ellemz ultrastrukturlis kpet
mutatja. Emberben azLlr{hatsra a theca interna sejtjei
androgneket termelnek' amelyek az sztrognprekurzorai.

granulosa sejt
az ovulatio utn corona
r

adiatv alaku l sejtek

a
cumulus oophorus
22.7 \BRA

rett(Graaf-) tsz. a) AZ rett Va$/ Graaf-tSz vzlatos rajzn lt'hat a naglmret antrum' valamint az oocyt tartalmaz cumulus
oophorus. A cumulus oophorusnak azokat a sejtjeit, amelyek kzuet_

lenl krlveszik az oocytt, corona radiatanak nevezik, amely az

ovu|ci Utn is aZ oocyta krl marad. b) Mikroszkpos felvtel egy
rett secundaer tszrI. Lthat a nagymret' folyadkkal teli ant-

rum (A), va|amint az oocytL tartalmaz cumulus oophorus (Co).

^z
antrum lument krivev tbbi Sejt a membrana granuloshoz tar_
tozik (Stratum granulosum, sG)' Az ovarium felszne jobb oldalon lthat. A kp jobb fels rsznkt primer folliculus ismerhet fel. TI,
theca interna.45x

734

22.

FE.|EZET

Ni nemi szeruek

Bizorryos mennyisg androgn a ganulosasejtek sima

e\sznii endoplasms feticulumba transzportldik.
FSH hatsra a granulosasejtek katalizIjk az androgneknek sztrognn trtn talakulst' Az sztrognek
fokozzk a granulosasejtek prolifercl1t s ezItaI a
folliculus mrete nvekszik. A folliculusfoiyadkban s
szisztmsan is n az sztrognszint, sszhangban azzaI,
hogy fokozdik a gonadotrop hormonoknak a gonadotrop releasing hormonna1 szembeni rzkenysge.Az ovulci eItt 24 &vaI az adenohypophysisben az FSH
s/vagy LH release hirtelen megemelkedse (surge) kvetkezik be' Az LH-szint emelkedsre vlaszul a granulosasejteken az LH-receptorok szma cskken (desenzitiz-

ci)' s mr nem termelnek sztrognt az LH-stimulus

hatsra. Az LH-szint hirtelen megemelkedse hatsra
a primer oocytban befejezdik az els meiotikus oszls,
am az LH surge utn 1,2_24 ra mlva kvetkezik be.
Lz osz\s eredmnyekntkialakul a secundaer oocyta s
az els sarki test. Ezt kveten a granulosa- s a thecasejtek luteinizldnak s progesteront termelnek (I. a736. oIdalon a srgatestnl).

ovulci
Az ovulci egy hormon rnedilta folyamat, aminek
eredmnyeknt a secundaer oocytnak a tszbl val
kiszabadulsa kvetkezik be

Az ouulci az a olyamat, amelynek sorn a secundaer

oocyta kiszabadul a Graaf-tszb\. A menstrucis ciklus sorn az a tisz, amelyben majd bekvetkezik az ayuIc, a nagy szmban meglv primer folliculusok kzl
kerl kivlasztsra a ciklus els nhny napja alatt. Az
ovulci sorn az oocyta thalad a teljes folliculusfalon s
a csirahmon.
Hormonlis s enzimatikus tnyezk egyttes eredmnyeknt az rett' oocyta a menstrucis ciklus kzepn,
egy 28 napos ciklus esetben a 14. napon, kiszabadul a tszbl. Ezek a tnyezk a kvetkez'tr<:

r A liquor folliculi trogata s nyomsa ncivekszik.

" A folliculus falban plazminogn aktivlta proteolysis

kvetkezik be.
o Hormonlis hatsra glycosaminoglycanok szaporodnak
el az oocyta-cumulus oophorus complex s a membrana granulosasejtjei kztt.

e A theca externban lv simaizomsejtek prostaglandin

hats r a

szehz dnak.

Az ovulcit kzvetlenl megelzen az ovarium elsznnek egy kis rszn, kzvetlenl a kiboltosul folliculus
felett a vrramls megsznik. A csirahmnak ez a terlete a macula pellucida vagy stigma megemelkedik, majd
megreped. Az oocyta, amelyet a cofona radiata s a cumu'
lus oophorus sejtjei vesznek krl, hirtelen kilkdik a

22.8 BRA
ovulci. Azbrn egl nyloocyta lthat, amint a cumulus oophorussal egytt kilkdik a megrepedt tszcbl (Weiss L.' Greep R.0.:
HisLologa. New

York MCGraW-Hill,

1977. nyomn)

megrepedt tiszbI (22.8 bra). Az oocyta ezt kveten

a tuba uterina hasregi vgbe transzportIdik. Az ovuIci6 alatt a tuba uterina fimbrii szorosan az ovarium felsznretapadnak s az oocytt a tuba uterina lumene fel
terelik, megakadlyozva annak a hasregbe kerlst.Az
ovulci utn a secundaer oocyta krlbell 24 rig Letkpes marad. Ha a megtermkenytsezalatt az td alatt
nem kvetkezik be' a secundaer oocyta degenerldik s a
tuba uterina rege fel sodrdik.
Ha az oocyta nem kerl be a tuba uterina regbe,
a hashrtyaregben degenerldik. Nha azonban eIotdul hogy a megtermkenylt oocyta az ovarium felsznn
vagy a beleken, yagy az excavatio rectouterina (Douglasreg) terletn gyazdik be. Ritkn elfordul, hogy
tbb rett oocytt tartaImaz tsz is megreped ugyanazon ciklus alatt, megteremtve a tbbes megtermkenyls lehetsgt.Bizonyos gygyszerek, mint a clomi-

phen-citrt (Srophene) vagy a human choriogonadotropinok, amelyek az ovarium mkdst serkentik,

nagymrtkben elsegtik a tbbes terhessg kialakulsnak lehetsgt azItal, hogy tobb tsz egyidej' rst
segtik el.

z2.

FEJF'ZET

Ni tleni

szeruek ?35

A polycysts ovarium

betegsgre jellemz a ktoldali megnagyobbodott ovarium' amely Szmos follicularis Cystt tartalmaz.
(Amikor ez oligomenorrheVaI, ritkn jelentkez menstruciva]
tsul, a k]inikumban Stein_Leventhal-szindrmnak nevezik.) AZ
elvltozs sterilitssal jr, mert nincs ovulci. Morfolgiailag az
ovarium kis fehr lggmbre emikeztet, amely tele Van tmve
apr golykkal. AZ rintett ovarium felszne, amelyet gyakran
osztrigaovariumnak is neveznek, sim, ryngyhzfny s az
ovulci hinya miatt nincsenek rajta hegek' Ez az llapot a nagy_
szm folyadkkal telt cysta S a degenerldott secundaer fol_
liculus miatt alakul ki, amelyek a szokatlanul vastag tunica albuginea alatt tallhatk. A betegsg pathomechanizmusa nem ismert, de valsznnek ltszik, hogy az androgn bioszintzis zaVara ll fenn, aminek kvetkeztben nagy mennyisg androgn
szabadui fel S alakul t sztrognn.Valsznleg laslart- szenVed aZ a SzelekciS mechanizmus iS, amely a megrend tSZ
kivlasztsrt felelS. Az ilyen egznben anovulcis ciklusok
alakulnak ki' s az endOmetrium Csak a pro|ifercis fzisig jut el,
mivel nincs progesterontermelS. Ennek aZ az oka' hogy a Graaftszbl nem alakul ki a progesteronttermel Srgatest. A kezels hormonIis, amelynek clja az sztrogn s a progeszteron
arnynak helyrelltSa. Nha azonban sebszi kezels szksges, amelynek Sorn egy k alak terletet kimetszenek az ovariumbl, s ezltal a kreg szabadd vlik. Az ezt KVetci hormonlis Kezels kVetkezmnyeknt a megrett tszbI a petesejt
ki tud szabadulni, mert a kijutSt mr nem akad|yozza a Vastag
tunica albuginea (22.9 bra).

22.9 ABRA

Polycysts ovarium' A mikroszkpos felvtelen egy polycysts

ovari um kregllomnyrl kszlt felvtel ithat. N,legf igyelhet a Szokatlanul Vastag tunica albuginea (TA), amely alatt sz_
mos tSZ tallhat. A megvastagodott tunica albuginea megakadlyozza az rett tSZ (craaf_tsz) ovulcijt. A tszk
egyike primer folliculus. 45x

A prirner oocyta az els meiotikus oszls profzisnak

diplothen szakaszban tallhat 12-50 vig

A secundaer oocyta az ovulcit kzvetlenl megelzen

a msodik meiotikus oszls metaphasisban llapodik rneg

A primordialis tszben lv elsrend oocyta az e1s

nreiotikus oszlst az embrionlis 1etben kezdi, de a folyamat nregll a meiotikus oszls profzisnak diplothen szakaszban (l. a meiosisr I szI rszt a 2. {ejezetben). Az els rneiotikus oszls profzisa kzvetleni az ovulci eltt
fejezdik be, teht a primer oocyta akr 12*50 vig is ebben a fzisban tallhat. A meiosisnak ilyen hossz idre
trtn felfggesztse miatt az Oocy:a klnbz krnye-

Amint az els meiotikus oszis befejezdk, a secundaer

oocyta megkezcli a msodik meiotikus oszlst. Mikzben az
ovulci sorn a corona radiata sejtekkel korlvett secundaer oocyta elhagyja a folliculust' a msodik meiotikus oszls (equatorialis oszls) mr folyamatban van. Ez az oszls
megll a metafzisban, s csak akkor fejezdik be, ha a hmivarsejt behatol a secunciaer Oocytba. Ha a megtermke'
nytsmegtrtnik, a secundaer oocyta befejezi a rnsodik
meiotikus oszlst s kialakul a maternalis pronucleussal rendelkez ouum) amely 23 kromoszmttartalmaz. Az oszls
sorn keletkez msik sejt a msodik sarki test. A sarki testek tovbbi fejldsre nem kpesek, ezrt degenerldnak.

zeti hatsoknak van kitve, aml' hazzjrulhat a meiclsis

sorn bekvetkez hibkhoz, pldul a nondisjunctihoz.
Az ilyen hibk kvetkeztben klnbz rendellenessgek
alakulhatnak ki, mint pldul a 21. kromoszma trjsz'
mija (Down'szindrma).
Mivel az els meiotikus oszls (redukcis oszls) az
rett tszben kvetkez1k be (22.10 bra), a primer
oocyta mindkt lenysejtje egyenl szm kromoszmt
kap, de csak az egyik lenysejt kapja a cytoplasma legna'
gyobb rszt.Ebbl jn ltre a secundaer oocyta amelynek mrete kb. 150 pm. A msik lenysejtbe mnimlis
mennyisg cytoplasma keri, s az els sarki test alakul

ki belle.

CORPUS LUTEUM
Az cisszeesett folliculus fala az ovulatio utn corpus
luteumm alakul t

Ovulcikor a folliculus fala, ami a megmaradt granu-

iosa_ s thecasejtekbi ll, mly redket kpez a folliculusfai sszeesse miatt, s corpus lutewmm (srgatest) vagy

73{3

z2.

FE]EZET

Ni nemi szeruek

oogonium prolierci

,/\
^,"/
(ol

/ \

4 t\/\

\_

(e)

(9(gtg19
\-

/ \

--{

ii

L-

az oogoniumok
lass nvekedse

I
q -\bdri-'@^
-P
^.""r^

'

fejld orimordialis tsz

\:ffi-w's #"ffi ',o

6v&iE#
=

@ryl{es

j1

a sejtmag

vndorlsa
a felsznre
pnmer

oocyta

fels meiotikus osz|s

(az ovariumban)

asa

9 pronucleusok

egyeslse

msodik meiotikus

oszls

(a tuba uterinban)

l. rend
sarki test

t\
ffi#

valszn oszls
behatol
spermium

nem unkcionl
sarki testek
22.10 BRA
Az oocyta nvekedse' rses a fertilici vzlatos rajza. A primordialis tsz fejldsnek kezdetn stromasejtek vndorolnak az oogoniumhoz s egl sejtrteget alaklanak ki krltte. Az oogonium nvekedsvelkialakul a primer oocyta, amely az els meiotikus oszls profzi-

lutealis miriggy alakul t (22.1'1'la bra). Legelszr a

theca intern ban Iv kapillrisokb 1 vrzsindul meg a

folliculus lumenbe, s a kzepn alvadt vrt t'artaImaz
corpus baemorrhagicum aIakuI ki. Ezt kveten ktszvet n be a krnyez strombl a folliculus egykori lumenbe, majd a membrana granulosa s theca interna sejtjei
jelents morfolgiai talakulson mennek keresztl. Az
talakuls sorn a sejtek megnagyobbodnak' cytoplasmjukban lipidszemcsk jelennek meg s az n. lutealis sejtek
alakulnak ki bellk (z2.11lb bra). A cytoplasmban
megjelen lipidoldkony pigment, a lipochrom adja a corpus luteum friss prepartumban lthat srga sznt.Ult-

sban marad. Az els meiotikus Vary redukcis oszls csak akkor fejezdik be, amikor az ooqta kzvetlenl az ovulatio eltti llapotban Van.
A msodik meiotikus Vas/ equatorialis oszls csak akkor trtnik meg, ha
a megtermkenyls bekvetkezik (Dr. clark E. CorliSS szvessgbl)

rastrukturlis szinten a sejtek a steroidtermel sejtek sajtossgait mutatjk: jelents mennyisg sima felszn endoplasms reticrrlumt s crists tpusmitochondriumot
tartalmaznak (22.12).

A lutealis sejteknek kt tpust lehet megklnbztetni:

.
.

Granulosa lutein sejtek, amelyek nagyok (kb. 30 pm tmrjek), centrlisan helyezkednek el, s a granulosasejtekbl szrmaznak.
Theca lutein sejtek amelyek kisebbek (kb. 15 pm tmrj(iek), perifrisan helyezkednek el, s a theca interna
sejtekbl szrmaznak.

22.FEJEZET

22.11 BRA
Emberi corpus luteum fnymikroszkpos felvtele. a) A Corpus luteum aZ SSZeeSett follicu]us falbl alakul ki, amely a granulosa- s
a thecasejteket tartalmazza. A granulosa lutein sejtek ery vastag, redZff rteget alkotnak az egykori fol]iculus rege kru| (F). A redokn bell a theca interna sejtjei tallhatk (nUilok). 12x. b) A corpus

A corpus luteum kialakulsvaI prhuzamosan a theca

internbl vr- s nyirokerek kezdenek benni a granulosartegbe, s egy gazdag kapillrishlzat alakul ki a corpus luteumban. Ez az ersen vascularisalt kplet az oyarium kregllomnyban helyezkedik el, s progesteIont
valamint sztrognt termel' Ezek a hormonok serkentik az
endometrium nvekedst s szekrcis aktivitst, felksztka megtermkenyts sorn kialakul s tovbb fejld zygota befogadsra.
Megtermkenytshinyban a corpus luteum
menstruationis alakul ki

Ha a megtermkenytss a begyazds nem trtnik

meg' a cofpus iuteum csak 14 napig marad aktv; ebben
az esetben corpus luteum menstruationisnak nevezzk.
A human choriogonadotropin (hCG) s ms, luteotropinok hinyban a progesteron s az sztrogn szekrcija

Ni nemi

szeruek ?37

luteum na$/obb nagyns felvtele. A Sejtek legnagyobb rszta

granulosa lutein sejtek teszik ki (cls). Ezeknek a sejteknek nagy kerek magjuk s narymret cytoplasmjuk Van. A theca lutein sejteknek (TI-s) ugyancsak kerek magjuk Van, de ezek a Sejtekjval kisebbek, mint a granulosasejtek. 240x

cskken' s az ovulatio utn 10^12 nappal a corpus luteum degener1dni kezd.

Terhessg vagy menstruatio utn a corpus luteum degenerldik, s lass involci indul meg benne. A sejtek lipiddel teltek lesznek, mretk cskken, s autolysis kvetkezik be. A corpus luteum degenerld sejtjei kztt intercelluiaris hyalin szaporodik fel, s egy fehr szn sarjszvet, a covpus albicans alakul k (22.L3 bra). A corpus
albicans a kregllomny egyre mlyebb rszbekerl,
majd tbb hnap alatt lassan eltnik.
tv1egtermkenyts
A megtermKenytsa tuba uterina ampullaris rszben
trtnik

Az ejakultumban lv sok milli spermium kzl csak

nhny ezer jut el a megtermkenyts helyre, ami tpuso-

73s

2z.

FEJEZET

Ni nemi szeruek

22.12 BRA

Elektronmikroszkpos felvtel majom corpus luteum theca lutein

sejtjeirl. Az implantcinak ebben a korai Stdiumban (a terhessg
10,5 napja) membrnnal krlvett elektrondenz testek Csoportja tallhat a Golgi-appartus kze]ben (G); a Cytopiasma nagy rSZta
Sima felszn endoplaSmS reticulum tubulUsai (sER), Iipid-CSeppek (Li)
s mitochondriumok (M) t('ltik ki' Megfigyelhet a kapillris (k) s
a theca lutein sejt membrnjnak szoros kapcsolata (nulok). '10 000x.
(D. carolynn B. Booher szvessgbl)

san a tuba uterina ampulljban trtnik. A spermium elszor thatol a corona radiatan, s ekkor trtnik meg a
capacitlltio utols lpse.A capacitatio magban foglalja
az epididymalis folyadk glycoconjugatumnak elszabadulst a spermium fejnek feIsznr|.Ezek a felszni gli-

cosidok a spermiumhoz kapcsoldnak annak epididyma-

lis rsesorn, s az a Szeepk' hogy meggtoljk a spermiumnak a zona pellucida receptoraihoz val kotdst.
A capacitatio utn a spermium kpessvlik arra, hogy a
zona pellucida receptoraihoz kotdjon'Ez a ktds triggereli az acrosomelis reakcit, amelynek sorn olyan en-

zimek szabadulnak

ki az acrosornbl' amelyek

kpess

teszik a spermiumot arra, hogy thatoljanak a zona pellucidn. A penetrcit a Zofla pellucida mrskeltfok proteolysise kveti azon a helyen, ahol a spermium hozzktdtt.
Amikor a spermium fejnek magja behatol a secundaer
oocytba kialakul a frfx pronucleus ami 23, apai eredet

22.13 BRA
t'likroszkpos felvtel emberi ovariumbl szrmaz corpus albicansrI. A korbbi Corpus luteum degenerld sejtjei kztt nagr
mennyisg hyalinos anyag lthat. A COrpuS albicanst aZ ovarium
stromja veszi kr]. 125x

kromoszmt tattalmaz' A kt pronucleus egyeslse utn

a kialakult diploid

(2n),

46 kronroszmt tartalmaz

zy7otba'n vgbemegy a barzdIds els mitotikus oszIsa. Ez a ktsejtes stdium az embrionlis fejlds kezdete.
Tbb spermium haladhat t a zona pellucidn, de csak
egy Vesz rszt a megtermkenytsben

Amint a spermium behatol az ooplazmba, legalbb hrom, postfzis reakci trtnik, ami megakadIyozza,
hogy tbb spermium is belpjen a secundaer oocytba
(polyspermia). Ezek a lpseka kvetkezk:
o A polyspermia gyors blokkolsa. Az oolemma nagy s
hossz ideig tart (legalbb egy percig) depolartzci1a,
ami tmeneti elektromos blokkot kpez, s megakadIyozza a polyspermit.

22'.

FEJEZET

Ni neni

szeruek 73$

ki a zona pellucida felsznnIv fehrjkkztt.Ez az

esemny vglegesen s tartsan megakadlyozza a
polyspermit'
Az in vitro fertilizcinak (lVF) tbb indikcija van, de az els
helyen a sterilits Il, ami a tuba uterina hinya vagy irreverztbilis srlsekvetkeztben alakul ki. AZ IVF-ra kivIasztott
nkben tbb folliculus lejldst s rstindtjk meg aZ ovarium kontrolllt hyperstimulcijval. A hyperstimulcit klnbz hormonok alkalmazsval rik el, humn menopauzIis gonadotropint s clomiphen-citrtot (serophene) adnak FsHval erytt vagy anelkl.
A Graaf-tSzbl az rett preovulcis oocytt eltVoltjk,
akr laparoszkppal, akr ultrahangos ellenrzs mellett per
Cutan Vagy transvaginalis aspiratival' A megtermkenyts
e]tt az ooCytkat szrumkomponenseket tartalmaz specilis
mdiumban elinkubljk addig, amg a megfelel rettsget
eI nem rik.
Az sszeryjttt ondt specilis mdiumba helyezik, majd
hozzadjk az oocytt'. 12-16 val ksbb az oocytkat dif-

A corpus luteum graviditatis a megtermkenyts

s a begyazds utn alakul ki

Ha a megtermkenyts s a begyazds bekvetkezik,

a corpus luteum megnagyobbodik, s kialakul a corpus
lwteum grauiditatis. A corpus luteum fennmaradsa s m'
kdse paracrin s endocrin mkdsek kombincijnak
eredmnyeknt alakul ki. Az gy hat anyagokat sszefoglalan luteotrop inokn ak nev eznek.
A paracrin hats luteotropinok az ovariumban terme'
ldnek. Ezek a kvetkezk:

.
.

ferencilis interferenciakontraszt-mikroszkppal

ellenrzik'
hos/ megtallhat'e bennk a frfi s a ni pronucleus, ami a

sikeres megtermkenytsneka bizonynka. ltalban a kuItrba n tall hat oocytk B00/o-a me$termkenyl.
Ekkor aZ embrit specitis, nvekedest brztosro mdiumba
helyezik 24-48 rra, ahol ngy-hat sejtes stdiumig nvekszik.
A hvelyen s a nyakcsatornn keresztl tbb embrii juttatnak be a mhbe az oocyta kinyerSt kVet harmadik, neryedik napon. A bejuttatst megelzen aZ uterust megfelel
hormonok adsval elksztik az embri befogadsra. Teht
az embrit egy olyan' hormonlisan elksztett uterusba juttatjk, amelyben a felttelek megfelelnek a norml beaglazodsnak (lsd 74B. oldal). Az embri bejuttatSt rendszint intenzv progesteron kezels elz| meg, amivel a Corpus luteum
graviditatis funkcijt utnozzk.
Az utbbi vekben a hasznlatos protokollt olyan mrtkben optimalizltk, hogy aZ lVF Sorn a beltetett embrik
tbb mint 300/o-a esetben sikeres terhessg s szls kvetkezik be. Az arny tovbbi javulsa vrhat olyan j szerek beVezetsVel mint a rekombinns FSH s gonadotropin-releaSing hormon (GnRH)-antagonistk, amelyek eryedi hormonlis
kezelst tesznek lehetv. Msrszrl a tbbes terhessgek
elfordu|st, amely aZ IVF-nek eryik komplikcija' a beltetett embrik szmnak cskkentsvel lehet limitlni.

Cofticalis reakci. Az oolemma polaritsnak megvltozsa triggereli az oop|azma raktraiban lv Ca-- felszabadu\st' A Ca*t egy corticalis reakcihullmot
propagI, amelynek sorn corticalis granulumok vndorolnak a felszn fel s fuzionlnak az oolemmval,
ami az ovum felsznnektmeneti megnvekedst s a

membrn reorganzcjt eredmnyezi. A corticalis

granulumok tartalma a spatium periviteilinumba rl.
Zonareakci. A corticalis granulumokbl kiiirlt enzimek (protezok) degradIjk az oocyta membrnjnak
azokat a glycoproteinreceptorait, amelyekhez a spermiumok ktdnek' Emellett kialaktanak egy periuitellin ali s b arri ert azIt'aI, ho gy kere sztkt seket alaktanak

sztrognek.

IGF-I' s IGF-II.

Az endocrin luteotropinok a clszervtI, az ovarumtI

tvo1 termeldnek. Idetartoznak:

. hCG, amit a chorion

trophoblast sejtjei termelnek.

A hCG stimullja a corpus luteum mkdst, s megakadIy ozza a degenerci

t.

o LH s a prolactin, amelyek a hypophysisben termeld-

nek.

Insulin, amelyet a pancreas termel.

A corpus luteumban a cholesterolbl termeld progesteron magas szintje megakadlyoZZa aZ ovarium folliculusainak ciklikus feildst. A terhessg kezdetn a corpus
luteum 2-3 cm nagysg' csaknem teljesen kitlti az ovariumot. A terhessg nyolcadik het'tl kezdve mkdse
fokozatosan cskken, jllehet a terhessg teljes idtartama alatt megmarad. Br a corpus luteum aktv, a placenta elegend mennyisg sztrognt s progesteront termel
az anyai s a magzati prekurzorokbl, s a terhessg hatodik hete utn tveszi a corpus luteum mkdst. A hCGt
a megtermkenyts utn hat httel ki lehet mutatn a szrumban s a 10-14. nap kztt a vizeletben. A legtbb
terhessgi teszt alapja a hCG-nek a vizeletbl trtn kimutatsn alapul.

Atresia
A legtbb ovarialis tszc atretizl, ami a granulosasejtek
apoptosisa miatt kVetkezik

be

Megllapthat, hogy a differencildsnak indult ovarialis tszk kzl csak nagyon kevs jut el a teljes rsi
folyamat vgre.A legtbb tsz degenerldik s eltnik
annak a folyamatnak a sorn, amt ouaialis t'szatresi'nak neveznek' Az atresia a granulosasejtek apoptosisa
miatt kvetkezik be. Nagyszm tisz atretizI az embrionlis fejlds sorn' a korai postnatalis letben s a puberts idejn. A puberts utn minden menstrucis ciklus

74

22.

FEJEZET

Ni nemi szeruek

sorn folliculusok csoportjakezd rni; de csak egy follicuIus fejezi be az rst.A tbbi' rsnekindult folliculus
programozott sejthall kvetkeztben elpusztul, attetizIdik' Az atresia a folliculus rsnekbrmely szakaszban
bekvetkezhet.

A primordialis s a kis, nvekv folliculusokban bekvetkez atresia sorn a folliculus kisebb lesz s degenerl-

dik, hasonl vItozsok trtnnek a granulosasejtekben is'

Az atretizl tszk clsszezsugorodnak s vgl eltnnek

az ovarium stromjbl apoptosissal s a granulosasejtek

ltal trtnt phagocytosissal. Amint a sejtek felszvdnak
s eltnnek, a krnyez stromasejtek vndorolnak az e1ykori folliculus helyre, s gy nem marad nyoma a korbbi

tsznek.
A nagymret nvekv folliculusokb an az rett oocyta
degenercija csak ksbb, a folliculusfal degenercijt
kveten msodlagosan megy vgbe. Ez a kssazt jeIenti, hogy ha az oocyta elr egy bizonyos rettsgi szintet,
mr nem rzkeny Ugyanarra a stimulusra, ami a granulosasejtekben beindtja az atrest. A folliculusban trtn
vltozsok sorrendje a kvetkez:

o Az apoptosis a granulosasejtekben kezddik, amit a mitzisok szmnak cskkense, valamint az endonuclease s ms hidrolyticus enzimek expresszijnak cskke_
nse jelez.

o Neutrophil granulocytk s macrophagok vndorolnak

a granulosartegbe.

o Vascularisalt ktszvet

hatol be a granulosartegbe.
o Granulosasejtek levlsa s a folliculus regbe trtn
bejutsa.

o A theca interna sejtjeinek hypertrophija.

o A degenerci elrehaladsval prhuzamosan a folli_

culus sszeesik.
o Ktszvet hatol be a folliculus regbe.

Az jabb vizsglatok azt mutatjk, hogy a folliculusat'

resia folyamatt tbb gn termke szabIyozza' Ezeknek
a termkeknek egyike a gonadotropin induklta newral
apoptosis inhibitoty protein (NA]P), amely gtolja s kslelteti a granulosasejtekben az apoptotikus vltozsokat.
A NAIP-gn expresszija kimutathat a folliculusnveke'
ds minden fzisban, de hinyzik az atretizI folliculu'
sokbl. A gonadotropinok magas szintje gtoIja az apoptosist az ovarium folliculusaiban a NAIP expresszijnak

membrnt hozza Itre' Ez a szerkezet jellemz a folliculusra az atresia utols stdiumban'

Nhny atretizI tszben a theca interna sejtjei meg_
nagyobbodnak. Ezek a sejtek hasonlak a theca lutein sejtekhez, amelyek egymstI ktszvettel elvlasztva radier
irnyban rendezdnek. A ktszvetben gazdag kapillrshlzat fejldik ki. Ezek az atretlzl tszk hasonlta-

nak a ksi corpus luteumokra s cotpus luteum atreticumnak nevezik ket.

Az interstitialis mirigyek az atretizl tsz theca
internjbl szrmaznak

Az atretzI tszkben folytatdik a degenerci,

s a

sejtmassza kzepn hyalinos, hullmos lefuts hegszvet

alakul ki, amely kismret corpus albicanshoz hasonl

megjelenst mutat. Ez a szerkezet gyakorlatilag eltnik,

amikor az ovarium stromja behatol a degenerld folliculusba. Sok emlsfajban a lutealis sejtek nem degenerldnak azonnal' hanem tredezettek lesznek, s a stromban
sztszrtan tallhatk. Ezek a sejtktegek hozzkItre az
interstitialis mirigy eket, amelyek steroidhormonokat rer-

melnek. Az interstitialis mirigyek kialakulsa legintenzvebb azokban az Ilatokban, amelyek nagymret utdokat hoznak ltre.
Az emberi ovariumban relatve kevs interstitialis sejt
van' Legnagyobb szmban az eIs letvben vannak jelen
valamint a puberts kezdetn, ami sszhangban van a
megnvekedett folliculusatresival. A menarche tdejn az
interstitialis sejtek involcija kvetkezik be; ennek kvetkeztben kis szmban vannak jelen a reproduktv let'szakaszban s a menopausban. Emberben valszn\eg az

interstitialis sejtek jelentik annak az sztrognnek a f forrst' amely a msodlagos nemi jelleg kialakulsrt felels. Ms fajokban az interstitialis sejtek progestefont temelnek.
Emberben az ovarium hilusban az tn' ouaialis hilussejtek talIhatk, amelyek az erekkel s a veltlen idegrostokkal vannak kapcsolatban. Szerkezetket tekintve a

here interstitialis sejtjeihez hasonlk s Reinke-crystalloidokat tartalmaznak. Reaglnak a terhessg alatti hormonIls vItozsokra s a menopausa kezdetre. A hilussejtek
androgneket termelnek, a sejtek hyperplasija vagy tumora gyakran masculinis atihoz vezet.

nve1svel.

Az oocytban lezajl tpusos vItozsok degenercival

s autolysissel trsulnak' s a sejtmaradvnyokat a behatol macrophagok bekebelezik. A zona pellucida, ami

rezisztens azokkal az autolitikus vltozsokkal szemben
amelyek a sejtekben zajlanak, redztt vlik s sszeesik'
majd lassan sszetredezve a folliculus regbe kerl.
A ktszveti macrophagok bekebelezk a zona pellucidt
s a degenerldott sejtek maradvnyat.

A folliculussejte-

ket a theca interntl elvIaszt membrana basalis meg'

vastagodik' s egy hullmos lefuts kpletet, a byalin-

Vr- s nyirokellts
Az ovarium erei kt helyrl szrmaznak az arteria
ovaricbl s az arteria uterinbl

Az at'teia ouarica a hasi aorta ga, amely a ligamentum Suspensorium ovariin keresztl ri eI az ovariumot,
s annak, valamint a tuba uterinnak a tplIarterija. Az arteria ovafica anastomizl a msik tpllrrel,
az arteria uterina r*mus ouaricusual. Az arteria uterina

22.

FEIEZET

Ni neni

szeruek

,7""'} {

22.3 KERET

Minden menstrucis CikluS sorn aZ ovariumban lezajl ciklusos

Vltozsok ker szakaszbl ||nak,

.
.

Folliculgris gzis
tuteolis fazis

Az ovulci a kt fZis kztt megy Vegbe (22.14 bra).

A olticutaris fazis egy kisszam l1o-20) primer folIicuIus lejldsvelkezddik aZ FSH s aZ LH hatsra. A cik|us elso B_ 1 O napjaban elssorban az FSH hatsa ervnyesl a o1IicuIus fejldseben. ami srimulalja a granulosa- es a thecasejteker, amelyek steroidhormonokat' elSoSOrban sztrogent kezdenek termeIni, amely
a fo]|iculus Iumenebe kerI. A folIicularis fzis kesobbi szakaszban, az ovu]cio elott az LH hatSra a progeszteronszint kezd
emeIkedni. A fol1icuIus lumeneben lOlytatodik aZ sztrogen felha|_
mozdasa' es ery idci utn olyan szintet er el. hogy aZ FSH halasatol fuggetlenedve elegendo szinren marad a folliculus fejlodesehez. A vrkeringsbe jutott sztrogn szintje elegendo ahhoz,
hogy az FSH tovbbi termeldeset megakada|yozza az adenohy-

50
40

pophysisben. Az ovulci az LH Surge hatsra indul meg, ezzel

prhuzamosan trtnik egy kisfok emelkeds aZ FSH SZintjeben.
Alutealis fazis kzvetlenl az ovulci utn kezddik, amikor
a megrepedt tSZ granulosa- s thecasejtjei ery gyors morfol_
giai transzformci sorn Corpus ]UteUmm alakulnak. A Corpus
luteum sztrogneket s nagy mennyisg progeszteront termel.
Mindkt hormon, de e]ssorban a progeszteron hatsra aZ endOmetrium szekrecis ataIakulasa kezddik' ame|y egy elkeszlet
arra, hogy ha a petesejr megiermekenyl oe iuoln gyazdni'
AZ LH felels a Corpus luteum kialaku]asert es ennmaradsrt
a menstrucis ciklus Sorn. Ha a megtermkenytes nem kvetkezik be, a Corpus luteum nhny napon bel| degenerldik a
hormonok szintjenek cskkenese miatt' Ha a megtermekenytes
bekcjvetkezik, a Corpus luteum fennmarad, es folytatja az sztrogn- s progeszterontermelSt. A hcc, amelyet kezdetben aZ
embri, majd ksbb a p|acenta terme|' serkenti a Corpus luteum mkcidst,s felelos annak fennmaradasaert a terhessg
alatt.

hypophysishormonok Al
(a vrben)

,|

30

f.;,,1

20

.,,.1.
:..|:] ].' ':. .::]]'.:

10

l:

FSH

;'''''l@
20
15

(a

mhormonok

&=-@ @

vrben) 55!

10

menstrucis ciklus
o

ffim

l'l1"

Ir 1J

l$t" B
proliercis

tzis

22.14 BRA
A menstrucis cik]us sorn lezajl morfolgiai s fiziolgiai
vltozsok sszefggse. AZ abra az endometriumban s az ovariumban lezajl morfolgiai v|tozsoknak a kapCSolatt mutatja
a hypophysis s az ovarium hormonjainak Verben tallhat Szint-

nlt

+ 1$ '\i

;\\)

Tctl

4Jt

fll

,fr #

2/lt

.(i

szekrcis
zis

jvel a menstrucis ciklus sorn. A hypophysis s az ovariumhormonok plazmakoncentrcija tetszleges erysgekben Van
megadva. LH' luteinizlhormonl

FSH' fol]iculus Stimu]l hormon

742

22.

FE]EZET

Ni nemi szeruek

az ateailiaca internbl ered. Az anastomosis helyrl

relatve nagymret gak erednek, s a mesovariumon keresztl belpnek az ovarium hilusba. Ezeket a nagymret gakat arteiae belicinae-nek nevezik' mivel a velllomny fel haladva elgazdnak s ersen kanyargs lefutSt mutatnak (22.2 bra).

Az artrkatksrvnk a hiluson kilpve plexusokat

kpeznek, amelyet plexus pampiniformlsnak neveznek.
A vena ovarica ebbl a plexusbl alakul ki'
Az ovarium kregllomnyban a thecartegek nyirokrhIzata krlveszi a flagy, fejId s atretzI folliculusokat s a corpus luteumokat. A nyirokerek az arteria
ovarica lefutst kvetik s felfel haladnak a lumbalis rgiban talIhat paraaortalis nyirokcsomk irnyba.

A tuba uterina hossza egyenknt 10-12 cm. Makroszkpos megjelense alapjn ngy szakaszra oszthat:

o Az infundibulum az ovarium mellett talIhat tlcsrszerj' szakasz, amelynek distalis vge a hashrtyaregbe nylik, proximalis vge a kvetkez szakaszba, az
ampullba folytatdik. Az infundibulum vgbl rojtszeri nyIvnyok, a fimbrik indulnak ki az ovarium

nik a megtermkenyts.
o Az istbmu.s egy szk' medialis szakasza a tuba uterinnak az uterus szomszdsgban.

.A

pars uterina vagy intramuralis szakasz krlbell

1 cm hossz . trja az uterus aIt, s annak regbe
nylik.

Beidegzs
Az ovariumot a VegetatV idegrendszerhez tartozo plexus
ovaricus l{a el

Az ovariumot

eIIt rz- s vegetatv idegek elssorban

a plexus ovaricusban tallhatk.

Az ovarium mind a sym-

pathicus, mind a pafasympathicus idegrendszerbl kap

rostokat, ezeknek a tnyleges lefutsa nem ponrosan is-

met. A parasympathicus ganglionsejtek csoportokban tallhatk az ovarium velllomnyban. Az idegek az atrik lefutst kvetik, elItjk az erek alban Iv sima-

izomsejteket mind a kreg-, mind a velllomnyban.

A folliculusok kzelben Iv idegek nem haladnak t a

lamina basalison. Az ovariumbl kilp rzidegek a plexus ovaricusba lpnek, s az els lumbalis gerincveli ideg
ganglionjhoz haladnak. Ebbl kvetkezik, hogy az ova-

riummal kapcsolatos fjda1om az els lumbalis gerincveli

szegmentum brterletre sugrzik ki.
A nk kb. 45%-ban az ovulci a ciklus kozepn jdalmat okoz (,,mittelschmerz''). Ez rendszerint ers, alhasi fjdalomknt jelentkezik, s nhny perctl 24 rg
tart, amit gyakran kstaz uterusbl ered kisfok vrzs'
YaIszn,hogy a fjdalom az ovarium s a kismedencei
szalagok simaizomsejtjeinek kontrakcija miatt alakul ki.
Ezeknek a kontrakcija a megemelkedett prostaglandin
F'*-szintnek ksznhet, am az LH surge hatsra emel-

kedik meg.

rnyba.
Az amPwlla a tuba uterina leghosszabb szakasza, a teljes hossznak krlbell ktharmadt teszi ki. Itt trt-

A tuba uterina fala hrom rtegbl ll

tuba uterina ms, cs alak zsigerekhez hasonlan

egy kls serosartegb I, egy kzp'5 izomrtegbl s egy

bels nylkahrtybI 1l, a submucosa hinyzik.

A serosa vagy peritoneum a tuba uterina legkls r'

tege' amely mesothelbl s az aIatta lv ktszvet-

bI ]lI.
o A muscularis rteg a tuba uterina teljes hosszban egy
relatve vastag' bels krkrs
s egy vkonyabb, kls
hosszanti rtegbl ll. A rtegek kztti hatr gyakran
em les'
o A mwcosa a tuba uterina legbels rtege, amely relatve
vkony, hosszanti redkbl ll, amelyek a tuba teljes
hosszban betremkednek a lumenbe. Az ampullaris
rszen sokkal tbb s komplexebb red van, melyek
az isthmus eIokozatosan kisebbek lesznek (22.15
bra).

A nylkahrtya hmja egyrteg hengerhm, amelyben

csills s csill nlktili sejtek tallhatk (zz.1'slb bra).
Ezek ugyanannak a sejtnek klnbz funkcionlis lla-

pott jelentik.

.A

csills sejtek legnagyobb szmban az infundibulumA csillk mozgsnak

ban s az ampuIlban tallhatk.

irnya az uterus fel irnyul.

. A csill
T{Jffie WTKRB&{&

A tuba uterina, amit gyakran Fallop-csatornnak

neyeznek, pros szerv. Az uterusbl kiindulva ktoldalt halad az

ovariumok rnyba (22.1 bra), s a petesejtet szlItja az

ovariumbl az uterus

fe1. Megfelel krnyezetet biztost

a megtermkenytshez,s biztostja a feltteleket ahhoz,
hogy a zy1ota a szedercsra lIapotba jusson. A tuba uterina egyik vge az ovarium szomszdsgban a hasregbe
nylik, az regnek a msik vge az uterussal kzlekedik.

nlkli sejtekvagy sziigsejtek szekrcis sejtek,

vladkuk tpanyagknt szolgl a petesejt szmra.

A hmsejtek ciklusosan vItoznak, a follicularis zis

alatt hypertrophisalnak, a lutealis fzis alatt atrophisalnak a hormonalis hatsok' klnsen az sztrognhatsra. A ciklus sorn a csills s a csill nlkli sejtek arnya is vltoz1k. Az sztrogn fokozza a csillk kpzdst, progeszteron hatsra pedig megn a szekretoros
sejtek szma. A hm a legnagyobb magassgt krlbeI]I az ovulci idejn ri el, ekkor kb. 30 pm' majd ezt

D. f E.lLZEl | 'loi

nenri

szerrek

-l

'

A tuba uterina falban az arteria uterina s ovarica tbb ga (A) It'

hat. 1x. b) A tuba uterina lument egyreteg hengerhm bleli,
amelyben csills (a ngi herye feletti pont) s csill nikli SeJlek (a
ngii hegynl lV pont) Vannak. 40X

kveten az ovulci kezdetig a magassg koriilbeltil

felre cskken.
A tuba uterinban ktirny transzport trtniK

A tuba uterina aktv mozgsnak ksznheten kzvetlenl az ovulci e!tt a fimbrik szorosan az ovariumra
hajlanak azon a terleten' ahol majd a tszrepeds tort'
nik. Amint az oocyta kiszabadul, az infundibulumban l-

v csills sejtek a tuba uterina lumene fel terelik megelzye az\ hogy az oocyta a peritoneum regbe jusson. Az
oocyta transzportja a tuba uterina perisztaltikus mozgsa
segtsgveltrtnik. Az a mechanizmus, amellyel a spermium s az oocyta a tuba uterina ellenttes vge fell vndorol, nem teljesen ismert. Az oocyta transzportjban valsznilegmind a csillk mozgsa, mind a perisztaltikus
mozgs tszt vesz. A spermium mozgsa azonban sokkal
gyorsabb, s a bels motilitsval magyarzhat. A megtermkenytsltalban az ampullban trtnik, az isth-

mushoz kzeli vgn. A petesejt krlbell hrom napig

marad a tuba uterina lumenben' mieltt belpne az vterus regbe. Minden olyan tnyez, ameIy a tubaiis
transzpot psgtkrostja (gyullads, intrauterin eszkzk, sebszi beavatkozs, a tuba lektse) ectopis terhessget hozhat ltre, amelynek klinikai vonatkozsai vannak.

ffiYffiX{ffi$

Az uterus fogadja be a tuba uterinbI rkez, gyorsan

ejId szedercsrt. Minden tovbbi embrionlis s magzatt ejlds az uterusban trtnik, amelynek mretben s
fei1dsben drmai vltozsok kvetkeznek be. Az emberi uterus reges, krte alak szerv, amely a kismedencben
helyezkedik el a hgyhlyag s a vgblkztt. Nem szlt
nkben aZ uterus slya 30-40 g, hossza 7,5 cm, fels szlnla szlessge 5 cm s a vastagsga 2'5 cm. Az uterus
lapos rege folytonos a tuba uterina s a vagina regvel.

7,44

22.

FE]EZET

Ni nemi szeruek

Anatmiailag aZ uterus kt rszre oszthat:

A test,

ameIy az uteus fels, nagyobbik rsze. Az ells felszne csaknem teljesen lapos; a hts felszne convex. A fels, gmboIy rszt,amely a tuba uterina benylsa felett tallhat6, fundusna nevezik.
Az uterus als, hordszer( rsze a nyak, amelyet a testt| az isthmus vlaszt eI (22..1 bra). A cervix lumene a
canalis ceruicis, amelynek mindkt vgnegy szk nyIs, a mbszjvagy os taIIhat. A bels mhszj az uterus regbe, a kls mhszj a vagina regbe nylik.

Az uterus alahrom rtegbl II (22.16 bra).Ezek az

regtl kifel haladva a kvetkezk:
a
a

Endometium, a mh nyIkahrtyja.
Myometrium, vastag izomrteg, amely a tuba uterina s
a vagina zomzatval folytonos. A simaizom beter1ed az
uterus szalagaiba is.

Peimetrium, a legkls rteg, a peritoneum hashrtya'

bortsa. A perimetrium folyamatos a medencei s a

hasregi hashrtyval' felptsbenmesothel s egy vkony rteg ktszvet yesz rszt. A perimetrium teljesen bebortja az uterus hts felsznt,de az ells felsznnek csak egy kis rszntalIhat meg' a tbbi rszt
ktszvet vagy adventitia bort|a.

Mind a myometrium, mind az endometrium havonknt

ciklusos vltozson megy keresztl, aminek sorn az uterus felkszl a megtermkenytett petesejt befogadsra.
Ezek a vltozsok jelentik a menstrucis ciklust. Ha az
embri begyazd1k, a ciklus megsznik, s mindkt rteg
jelents nvekedsen s differencildson
a terhessg sorn (lsd ksbb).

megy keresztl

A myometrium strukturlis s funkcionlis syncytium

A myometrim az uterus alnak legvastagabb rtege'

Hrom, nehezen megktilonboZtethet simaizomrtegbl
1l

A kzps izomrteg, a stratum uasculare szmos nagymretefet (Vns plexus) s nyirokeret' tartaImaz. Ez
a legvastagabb izomrteg, amelyben sszeszovdtt simaizomktegek tallhatk krkrs
s spirlis lefuts-

perimetrium
22.1 BRA

Emberi uterus sagittalis metszetnek mikroszkpos felvtele.

A metszetben aZ uterus falnak hrom rtege ltszik: az endometrium, amely aZ uterus legbels rtege; a myometrium, amely a kzps simaizomrteg; s a perimetrium' amely aZ Uterust kvlrl
bortt nagyon vkony hashrtyarteg. A myometrium kls rsze
narymret erekel tartalmaz (E), melyek elltjk aZ uterust. Bx

ban.

o A kls s a bels rtegben lv simaizomsejtek dn'

ten az uterus hossztengelyveI prhuzamosan futnak.

Mint a legtbb hagyma alak reges szervnl, mint amiIyen az epehlyag vagy a hgyhlyag, azizomrtegek nem

kiilnthetek el egyrtelmen egymst1, a rutin szvettani metszetekben szablytalan ktegeknek ltszanak. Az

uterus sszehzdsa sorn mindhrom izomrteg egytt-

mkdik egy funkcionlis syncytiumot alkotva, amelynek

eredmnyeknt az uterus tartaIma kiprseldik egy keskeny csatornn keresztl.

Nem szlt nknl az uterus simaizomsejtjei krlbell

50 pm hosszak. A terhessg aIatt az uterus hatalmas mretre nvekszik. A nvekeds elssorban a meglv simaizomsejtek hypertrophijnak kvetkeztben jn ltre,
amelynek sorn a sejtek hossza az 500 pm-t is elrheti.

nvekeds msrszt az (l1onnan kialakul izomsejtekamelyek a meglv izomsejtek osztdsval vagy a derencltalanmesenchymasejtekbl jonnek
Itre. A ktszvet mennyisge is megn. A terhessg elrenek ksznhet,

22.

haladsval prhuzamosan a nvekv magzat miatt az

utefus fala egyre vkonyabb s feszesebb lesz. A szls

utn az uterus csaknem visszanyeri eredeti mrett. A simaizmok egy rsze degenerldik, ms rsze vsszattaz
eredeti mretre.A terhessg alatt kpzdtt kollagnrost,
amely az uterus falnak megerstsre szolgl' enzimatikusan degradldik. Az enzimeket azok a sejtek termelik,
amelyek a kollagnrostot is. Az uterus rege nagyobb marad s a fala is vastagabb lesz, mint a terhessg eltt.
Az uterus testvel sszehasonltva a cervix tbb ktSzvetet s kevesebb simaizmot tartalmaz. A cervixben az
elasticus rostok nagy mennyisgben tallhatk, de a mhtestben csak a kls rtegben vannak nagyobb mennyisg-

FEJEZET

Ni nemi

szeruek

7.$-$

Az endometrium erei is proliferlnak majd degenerldnak

a menstrucis ciklus sorn

Az endometrium egyedi felptsrrendszert tartalmaz

(22.1'7 bra). Az artera uterinbl 6-10 arteria arcuata
ered, amelyek a myometriumban anastomizlnak egymssal. Az ezekbl ered gak a radialis artrik belpnek az
endometrium bazIs rtegbes kis, egyenes lefuts artrikat adnak le. A radialis artrik ga folytatdik
felfel s spirlis lefutsv vIIk, ezrt spirIis arteriknak nevezzik. A spirlis arterikbl szmos arteriola ered,
amelyek gyakran anastomizlnak egymssal, mikzben

ben.

A menstrucis ciKlus sorn az endometrium proliferl majd

degenerldik

A reproduktv letszakasz sorn az endometrium ciklu'

sos vltozsokon megy keresztl minden hnapban, s ily
mdon elkszl a megtermkenytett petesejt befogad-

sra s az azt kvet embrionlis s magzati idszakra.

sorn az endometriumban bekvetkez szekrcis aktivits sszefggsben van az ovarium tszrsi
oIyamatvaI (2z.1,4 bra). Mindegyik ciklus vgnaz en-

A ciklus

dometrium rszleges degenercija s lelkdse kvetkezik be, amit a nylkahrtya ereibl trtn vrzsksr.
A szvetek s a vr hveiyen keresztl trtn kirlst,
ami Italban 3-5 napig ta\ menstrucinakvagy menstrucis urzsnek nevezzik. A mensttucis ciklus kezdete a vrzsels napja.

5
E

(D

ooc

a)

A reproduktv letszakasz sorn az endometrium kt r'

tegbl vagy znbl 1l' amely strukturlisan s funkcionlisan is klnbzik egymstl (22.1'7 bra):
Stratwm functionale vagy funkcionlis rteg. Ez az endometrium vastag rsze, amely a menstruci sorn le-

Stratum basale vagy bazlis rteg' Ez az rteg a menstruci sorn a helyn marad' s ebbl regenerldik a
stratum functionale.

lkdik'

E
f

A stratum functionale az a rteg' amely proliferl, majd

degenerldik a menstrucis ciklus sorn

A menstrucis ciklus sorn az endometrium

vastags-

vltozik. Egyrteghengerhm bortja, amelyben szekrcis s csills sejtek tallhatk. A felszni hm invaginIdik az alatta lv lamina propriba'

ga 1 s 6 mm kztt

az endometriwm stromjba, s az wterus miigyeithozza

ltre. Ezek egyszer, csves mirigyek, kevs csills sejtet
tatalmaznak, s az endometrium mlyebb rtegbennha
elgazdnak Az endometrium stromja sejtekben gazdag,

s nagy mennyisg sejt kztti llomnyt tartalmaz.

A tuba uterinhoz hasonlan az uterusban sem vlasztja
eI submucosa

a nylkahrtyt az izomrtegtl.

22.17 ABRA
Vzlatos rajz az uterus endometriumnak artris elltsrl. AZ
arteria uterina gai az endometrium kt rtegt'a stratum basalr s
a stratum functionalt ltjk el. A stratum functionale als rszben
elhe|yezked spirlis artrik a menstrucis ciklus sorn sztrogn
s progeszteron hatsra degenerldnak s regenerldnak (Weiss
L. Ed. cell ond T.issue Biologg: A Textbook of Histo\oga. th ed. Baltimore: Urban &. Schwarzenberg, 1988.)

?46

22.

FE]EZET

kapillrishlzatot

Ni nemi szeruek

hoznak ltre. A kapillrishlzatban

lv vkony aI,tg ereket lacwnknak nevezik. Lacunk

tallhatk az endometrium vrteIszIIt vns rendszerben is. Az egyenes artrik s a spirlis artrik proximalis rszei nem vltoznak a menstrucis ciklus sorn.
A spirlis artrik distalis rsze az sztrogn s a progeszteron hatsra minden menstrucis ciklusban degene'
r1dik, majd regenerldik.

Az endometrium vltozsa a menstrucis ciklus

sorn

A menstrucis ciklus az endometrium funkcionlis r'

tegnek folyamatos fejldsi stdiumait jelenti' A vltozsokat alapveten a hypophysis pars distalisban termeld gonadotrop hormonok szabIyozzk, amelyek az ova-

rium steroidhormonjainak a termelst'irnytjk A ciklus normlisan 28 naponknt ismtldik amelynek sorn

az endometriumban morfolgiai s funkcionIis vltozsok sorozata trtnik. A ciklus hrom, egyms utn kvetkez fzissal rhar le:
o Prolifercis fzis, amely a folliculusrsselprhuzamosan trtnik az ovarium ltal termelt sztrogn hatsra.

Szekrcis f'zis, ami egybeesik a corpus luteum aktivitsval s elssorban a progeszterontermels hatsra
trtnik.
o Menstrucis fzis, ameIy az ovarium ltal termelt hormonok szintjnek cskkensvel s a copus luteum degenercijval esik egybe (22.14 bra).

Az egyes szakaszok folyamatosan mennek t egymsba,

nincs les hatt az egyms utn kvetkez zisok kztt.
A menstrucis ciklus prolifercis zist az sztrogn
szablyozza

A menstrucis fzis vgnaz endometrium egy vkony

ktszveti rtegb Il, ami krlbell 1 mm vastag s az
uterus mirigyeinek bazls rszt,valamint a spirlis artrik als szakaszt tartaImazza (22.17 bra). Ez a rteg a
Stratum basale; a lelokdott rteg pedig a stratum functionale. Az sztrognek hatsra megkezddik a proliferc6s zs. A stratum basalban a Stromasejtek, az endo-

thelsejtek s a hmsejtek szmnak gyors nvekedse kvetkeztben az aIbbi vItozsok figyelhetk meg:

. A mirigyek

bazlis rsznek hmseitjeibl regenerld-

nak a mirigyek, s ezek a sejtek behmostjk az endo'

metrium felsznt.

endometriumban lv spirIis artrtk hossza helyreIl; ezek az erek ilyenkor mg alig mutatnak spirIis
iefutst, s nem terjednek be az endometrium fels harmadba.

A prolifercs fzs az ovuIc utn egy nappal r vget, amely egy 2.8 napos ciklus esetben a 14. napon k-

vetkezik be. Ennek

a fzisnak a

vastagsga elri a 3 mm-t.

vgnaz endometrium
A mirigyek szk lumennel ren-

delkeznek s relatve egyenes lefutsak, de kiss hullmos

megjelensek (22.1B bra). A hmsejtek basalis rszben

glikogn halmozdik fel' Rutin szvettani metszetben a

A menstrucis ciklus sorn az endometriumban

prolifercis, szekrcis s menstrucis fzist lehet
megklnbztetni

r Az

stromasejtek proliferlnak, s kollagnt, r,alamint

alapllomnyt termelnek.

glikogn kiolddsa miatt a cytoplasma bazls rsze res_

nek ltszik.
A menstrucis ciklus szekrcis fzist a progeszteron
szablyozza

progeszteron hatsra drmai vltozsok indulnak

meg a stratum functionalban az ovulci napjn yagy aZ

azt kvet napon. Az endometrium oedemass vIik' s
vastagsga elri az 5-6 mm-t. A mirigyek megnagyobbodnak, dugh z szer(v vlnak, Iumenk zskszer'en ktt-

gul s szekrtummal telik meg (z2.18lb). A mirigysejtek

ltal termelt nykos anyagtpanyagokban, klnsen glikognben gazdag, am az embri fejldshez sziiksges,
ha a begyazds megtrtnik. Mitzisok ebben a stdiumba ritkn lthatk. Az endometrium megvastagodsa a hmsejtek prolifercjbI, a vascularisatio fokoz'
dsbI s az oedema kpzdsbladdik. A spirIis
artrik meghosszabbodnak s kanyargsabb vlnak,

csaknem elrlk az endometrium felsznt.

Az sztrogn s a progeszteron egymst kvet hatsa a stromaseitek talakulnak deciduasejtekk. A transzformc a blastocysta implantcijnak stimulusra fokozdik' A transzformci eredmnyekppen nagy, vllgos' glikognben gazdag sejtek alakulnak ki. Br a pontos
Szerepe ezeknek a sejteknek nem ismert, nyilvnval, hogy
megfelel kfnyezetet biztostanak az embri tpIIshoz, s egy olyan specilis rteget alkotnak, amt elvIasztja egymstl a placentt s az endometriumot a terhessg

vgn'

A menstrucis fzis az ovariumban termeld sztrogn

s progeszteron szintjnek cskkense miatt kvetkezik be

A corpus luteum krlbell 10 napig termel hormont'

ha a megtermkenytsnem kvetkezik be. Amint a hormonok szintje cskken', vIt'ozs kvetkezik be az endometrium vrelltsban. Kezdetben a spirlis artrkperiodikus sszeh(lzdsa kvetkezik be, ami tbb rig
tart, aminek kvetkeztben a Stratum functionale ischaemiss vlik' A mirigyszekrci megsznik, az endometrium zsugorodik, s a stroma kevsblesz oedms. Krlbell kt nap mlva az artrik sszehzdsnak ideje
meghosszabbodik, ezItaI a vrtfolys idtartama meg-

22.

22.18 ABRA

Mikroszkpos felvtel az uterusnylkahrtya

prolifercis, szek-

rcis s a menstrucis fzisrl. a) A fe]s panel az endometrium

prolifercis fzisnak kptmutatja. Ebben a fzisban a Stratum

functionale t;zaggatott vono]]a] elvlasztva a Stratum basaltl)

nagymrtkbenmegvastagodik. 15x. Az a]so ponei nagyobb nagytssal mutatja az endometrium mirigyeit, amelyek a Stratum basaltl a felsznig terjednek. 55x' b) A fels panel az endometrium szekrcis fzisnak kptmutatja. A mirigyek dughzszerv vlnak
az endometrium tovbbi nvekedsvel prhuzamosan. A stratum

FEJLZET

Ni nemi

szeruek 7'''?

basale (o szaggat'ott vonIl alatt\ morfolgija kevesb mutat drmai

vltozsokat. 20x. Az als panel aZ uterus mirigyeit mutatja a hossztengelykkel csaknem prhuzamosan kszlt metszeten' Megfigyelhet a mirigyek dughzszer lefutsa s a nykos vladek (nuiiok).
0x. c) A felso ponel a Stratum unctionalt mutatja (a szaggatott vonol felet0. A Stratum functionale naglobbik rsze degenerldott S
lelkcidtt. 15x' Az gls ponelen az erekbl kilpett Ver e5 a stratum
functionale necrosisa lthat. 55x

748

22.

FE]ELET

Ni nemi szeruek

rvidl, aminek kvetkeztben a felszni hm megsrl s

az erek megrepednek. Amikor az artik teljesen sszeh'

zdnak, csak a stratum basale kap vrt, a Stratum functionale nem. A menstrucis folyadk vrt, a stratum functionalbl szrmaz levlt stromasejteket s mirigyeket
tartaImaz. Amint az endometrium foltokban levlik, a vnk, artrik s a mirigyek nyitottakk vlnak (22'18lc
bra). A levls egszen a stratum basale szintjig folytatdik. A menstrucinak ebben a zisban a vr nem alvad meg. Artris vrzscsak azalatt a rvid dszaka
alatt van, amg a spirlis artrtk ala relaxldik, a vnkbl azok nyitott vgnfolyamatos a vrzs.A menstruci normlisan krlbell 5 napig tat. Az tlagos vrvesztesg a menstrucis ciklus sorn 35_50 mI. A stratum
basale egyenes artriiban a vrkeringsmegtartott.
Mint a fentiekbl kiderIt, a oIyamat ciklusosan za1llk.
A 22'14 bra az endometrium egy ciklust mutatja s demonstrlja a terhessgi llapotot, ami a szekrcis zis
vgnalakul ki. Megtermkenytshinyban a yrzs
megsznsvel prhuzamosan megkezddk az j folIiculus nvekedse s rse.Az epithelialis sejtek gyorsan proliferlnak, majd a felsznre vndorolva helyrelltjk ahm
psgt,s megkezddik a kvetkez ciklus.

ovulci hinyban nem kpzdik corpus luteum

(az

ilyen ciklust anouulcis ciklusnak nevezik) s nem termeldik progesztelon. Progeszteron hnyban az endometrium nem lp be a szekrcis fzisba, hanem a proliferci
folytatdik a menstruciig. Termketlensg esetben az endometriumbl vett biopsia hasznlatos az anovulcis ciklus diagnzis nak felItshoz, valamint az ovarum s az
endometrium egyb rendelleness geinek megIlaptshoz.

az endometrium

embryoblast

Implantci
Ha megtermkenytsbekvetkezik' a menstrucis ciklus
helyett a terhessgi fzis alakul ki

Ha a megtermkenytss az azt kvet begyazds

megtrtnik, az endometrium visszafejldse a szlsutnig sznetel. Amint a blastocysta begyazdik a nylkahrtyba a terhessg msodik hetnek elejn, a kialakul
placenta chorionja hCG-t s ms luteotropinokat termel.
Ezek a hormonok a corpus luteum fennmaradst eredmnyezik, s biztostjk annak folyamatos progesztefontermelst. gy az endometrium visszafejldse nem trtnik meg, hanem a terhessg els nhny hetben tovbbfejldik.
Az implantci sorn a blastocysta besllyed
az endometriumba

A megtermkenytett emberi petesejtben, mikzben a tuba uterinban vndorol az uterus elabegyazdsheIyre' tobbfle vItozs za1lik Ie. A zygotban tbb egymst
kvet mitosis zajlikle a sejtek nvekedse nlkl' ami azt

eredmnyezi, hogy az embrban gyorsan nvekszik a sejtek szma. Az embri fejldst kezdetben az anyai eredet informcis makromolekulk kontrollljk, amelyek az
oogenesis sorn halmozdtak fel az ovum cytoplasmjban. A fejlds ksbbi stdiumban az embronlis genom aktivldik, s olyan nvekedsi faktorokat, sejtkapcsol s egyb makromolekulkat kdol' amelyek a blastocystastdiumig trtn fejldshez szksgesek.

trophoblast

lacuna-,
hlzaI

...,,:,l:irr

syncytiotrophoblast
cytotrophoblast

blastoc
urege

syncytio-

extraembrionlis

somatikus
mesoderma

,.ii:::'lr,i

trophoblaB:

chorionreg
cytotrophoblast
4t/z nap

primer

./\$T
.*
boholy embri
'14

9 nap

22.19 ABRA
Vzlatos rajz az tmetszett blastocystrl. a) Krlbell nry s fl
napos emberi blastocysta, amelyben a kialakul bels sejtmassza
lthat. b) KrlbelI

rz

9 napos majomembri blastocysta, amint a trophoblast sejlek megkezdik a behatolst az endometrium hmsejtjei
kz. Emberben a blastocysta krlbell az tdik Vas/ hatodik napon kezd behatolni az endometriumba. c) t4 napos emberi blas-

chorion reg

nap

tocysta. A kisebbik voz]qtos rajz az embrio s a chorionreg kapcso_

latt mutatja. Ebben a Stdiumban a trophoblastsejtek syncytio- S
Cytotrophoblastokk differencildtak (Sadler TW. Langman'S Medical
Embrgologg alapjn. B. kiads. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2000 alapjn)

22.

A tbbszrs mitotikus oszlsok eredmnyekntkiala'

kuI a morwla [latinul a morum szedercsrt jelent] amelynek egyedi sejtjeit blastomernak nevezzik A megtermkenytsutni harmadik napon a zona pellucidval krlVett morula, amely ekkorra elrte a 12_16 sejtes stdiumot, belp az uterus regbe. A morula krlbell egy napig szabadon taIIhat aZ uterus regben' mialatt a sejtosztdsok folytatdnak. Hamarosan kialakul

blas-

tocysta' amely egy reges kplet, s amelyben kialakul egy

bels sejtcsoport. A bels sejtrteg az embr testt fogja
kialaktani, mg az azt krlvev kls sejtrtegbl a trophoblast, majd a placenta alakul ki (22.'19 bra).
Ebben a stdiumban folyadk ramlik t a zona pellu-

cidn keresztl s kialakul egy folyadkkal telt reg, a

blastocysta rege. Ez a folyamat a blastocysta kialakulsnak kezdete. Mialatt a blastocysta egy vagy kt napig
szabadon tartzkodik az utefus regben' tovbbi sejtoszlsok trtnnek benne' s a zona pellucida eltnik. A kls rteg sejtjei a trophoblast a bels rteg sejtjei pedig az
emb ry ob I ast s ej t ek Ie sznek.

A begyazds egy implantcis ablaKnak nevezett rvid

idszak alatt trtnik

A blastocystnak az endometriumhoz val

tapadsa az
implantcis ablak idejn trtnik, amikor is az uterus al_
kalmas a blastocysta befogadsra. Ezt a rvid idszakot
az sztrognnek s a progesteronnak az uterusra gyako-

rolt programozott hatsa biztost1a. Az antiprogesteron-

szerek, mint a Mifepristone (RU 486) s szrmazkat vetlkednek az endometrium hmsejtjein lv receptorokrt

FEJEZET

Ni nemi

szeruek 7 49

s gy blokkoljk a hormonok ktdst. A progesteron

ktdsnek hinya megakadlyozza a begyazdst, gy
hatsosan zrja az ablakot. Emberben az implantcis ab_
lak az LH-kiugrs utni hatodik napon kezddik, s az azt
kovet tizedik napon fejezdik be.
Amint a blastocysta embrionIis plusnl lv trophoblastsejtek kapcsolatba kerlnek a mh falvaI, a trophoblastsejtek gyorsan proliferlni kezdenek, s megkezdik a
behatolst az endometriumba. A behatol trophobiastsejtek syncytiotroph oblastt s cytotroph oblastt differencildnak.

.A

cytotrophoblast,

a mitotikusan aktv bels

rteg,

amelyben a sejtek szma n, sszeolvad a syncytiotrophoblast rteggel' amely a kls, erozv rteg.
o A syncytiotrophoblast, amely mitotikusan nem aktv s
tbbmagv cytoplasmamasszbl ll, behatol a hmr'
tegbe, s az endometrium alatta lv stromjba'

A blastocysta krlbeltil a fejlds 11. napjra teljesen

begyazdik az endometriumba, s ezalatt a folyamat
alatt a trophoblastsejtek mitoticus aktivitsa fennmarad
(a syncytio- s a cytotrophoblast tovbbi fejldst a pla_

centa kapcsn ismerhetjk meg).

A syncytiotrophoblast jl fejlett Golgi-appartust, simas durva feIszn endoplasmS eticulumot, szmos mito-

chondriumot s relatve sok lipidcseppet tartalmaz.Ezek a

Szvettani jellemzk az itt termeId progeszteron, sztrognek, hCG s 1aktognek szekrctjval kapcsolatosak.

1"ll

vizsglatok azt' mltatjk' hogy a cytotrophoblastok

is termelnek steroidhormonokat s hCG-t.

decidua

parietalis
uterus
rege
chorion

decidua
capsularis
decidua

parietalis

bolyhok

decidua
capsularis

uterus
rege

szkhlyag

chorionbolyhok
chorion

decidua
basalis

placenta
decidua
basalis

decidua basalis
amnron

chorion

22.20 BRA
A placenta fejldse. A Vzlatos rajz az emberi Uterus, a placenta s
a magzatburkok fejldst mutatja. AZ Uterus rege fokozatosan el_
zrdik s a definitv placenta kialakulsval prhuzamosan eltnik a

decidua capsularis (Mdosltva Williams J. Am J obstet Ganeco] 1927;

1

3:1. utn)

7.5s

22.

FEIEZET

Ni nemi szeruek

Az implantci utn az endometrium deciduv alaku| t

A terhessg alatt az endometriumnak azt a rsztamely

morfolgiai vltozson megy t, decidwnak vagy decidwa
grauiditatisnak nevezzik. Amint a neve is mutatja, ez a rteg
a piacentval egytt levlik a szls sorn. A decidua az endometrium als rsze kivtelvel annak teljes vastagsgban
kialakul. A stromasejtek nagy, kerekded deciduasejtekk alakulnak (lsd a 745. oldalt'), Az uterus mirigyei a terhessg elejn megnagyobbodnak s mg kanyargsabbak lesznek,
majd ksbb, azzal prhuzarnosan hogy a nvekv ma1zat
kitlti az uterus lutnent, eivkonyodnak

A decidurrak hrom klnbz

s ellapulrrak.
rgijt lehet megkln_

bztetni az implantci helyhez viszonytva (22.20 bra):

Decidua basalis: az endometriumnak az implantci

alatti rsze.
o Decidwa capsulais: az implantci helye s az endometrium iirege kztt fekv vkony endometrium rteg.
. Decidua parietalis: az endometrium tbbi rsze.

A harmadik hnap vgrea magzat nvekedse olyan

mrtkvvlik, hogy a decidua capsularis az eIlenkez
falon lv decidua parietalissal egyesl, s ezItal az uterus rege elzrdtk.
A fejlds harmadik hetre kialakul az extraembryonlis trsg,a chorionreg (22.19lc bra). Az reg kls rtegt alkot sejteket, a Syncytiotrophoblastot, a cytotrop_
hoblastot s az extraembryonlis mesodermt egyttesen
chorionnak nevezzk. Az embrit bort legbels magzatburok az amnion (22.20 bra).
Cervix uteri
A cervix endometriuma klnbzik

az uterus tbbi rsztl

A cervix nylkahrtyja krlbell2-3 mm vastag s jelentsen klnbzik az uterus tbbi rszneknylkahrtyjtl, amennyiben nagy, elgaz mirigyeket tartalmaz
(zz.27 bra) s nincsenek benne spirlis artrik. A cervix
ny Ikahrtya vastagsga kevssv Itoztk a menstruciS
ciklus sorn s a menstruci alkalmval nem lkdik le.
A cervix mirigyek azonban minden menstrucis ciklus
sorn jelents funkcionlis vltozson mennek keresztl,
amelyek kapcsolatosak a spermiumnak a cervixen keresztiil trtn vndorlsval. A mirigyek ltal termelt nyk
mennyisge s minsge vltozik a menstrucis ciklus
alatt az ovarium hormonjainak hatsra. A ciklus kze_
pn a nyk mennyisge tzszeresre nvekszik. Ez a nyk
kevsbviszkzus, s kedvez krnyezetet biztost a Spefmium vndorlshoz. A ciklus tbbi rszbena cervixnyk cskkenti a spermiumok tjutsnak lehetsgt az
uterus regbe. gy a hormonlis hatsok biztostjk, hogy
az ovulci s a cervixnykv|tozsa sszhangban legyen,
ezItal megn a lehetsge annak, hogy az ovum s az ejekultumbl a spermium egyszerre jusson a megtermkenytshelyre, a tuba uterinba.

22.21 BRA
Az emberi cerVix uteri mikroszkpos felvtele. Hematoxylin-eosinnal festett metszet ery postmenopauss cervixbl. A hvelybe betremked als rsznltallhat a kls mhszj, amely a canalis cer-

vicisen keresztl a mh regbe Vezet. A cervix fe]sznttbbrteg

laphm bortja (TL), amely folytonos a hvely hmjval. A tbbrteg
laphm a kls mhszjnl les hatrral megl t a Canalis cervicist
bort egyrteg hengerhmba (EH). Ebben a metszetben a tbbrteg laphm beterjed a canalts cervicisbe, a hm beteriedse az letkorral sszefgg vltozs. A nyakcsatorna teljes hosszban nykterme| miriglek tallhatk. Az e|gaz, erySzer csves miriglek a canalis cervicist bort hm betremkedsei. A mirigyek gyakran Na_
both-tSzV alakulnak, amely annak eredmnye, hogy a szekrtum
elzrja a mirigl nylst. Az X-szel jelcilt anyag a cervix mirigyei ltal
termelt nyk. '10x

A mirigyek nylsnak elzrdsa a szekrtum retencijt okozza, ami a cervixben tg regek, a Naboth-cisztk
vagy -tszk kialakulst eredmnyezi. Naboth-tszk
gyakran alakulnak ki, de klinikai jelentsgk csak akkor
lesz' ha a sok ciszta a cervix jelents megnagyobbodst
okozza.

22,

FEJEZET

Ni neni

szeruek 751

22.23 ABRA

22.22

Tbbrteg
^BRAlaphm az ectocervixbl. A felvtel a 22.21 bra glso

A cervix uteri transzformcis zonja. A felvtel a 22.21 bra fe\s

nggszgben ]Vo terlet nagy naryts felvtele, amelyen a tbbrteg laphm s aZ alatta lv rostos ktszcjvet lthat. A hm fels rtegben a Sejtek cytoplasmja a kiolddott glikogn miatt vilgos (ngr1heggek). Megfigyelhetk a hmba benyl papillk nailakl
A CerViX nary rszt tmtt roStOS kt(iszVet alkotja, a simaizom relatve kevs. 120x

nggszogben lV terlet nagy nagyts felvtele, ameiyen a tbbrteg laphm s a hengerhm tmenete lthal. Jl lthat aZ les
tmenet a tbbrteg laphmbl az egyrteg hengerhmba (nut'l).
A mhnyakrk kialakulshoz VeZet neopIaSZtikuS elVltozsok leggyakrabban az tmeneti znban fordulnak el. A ktszcjvetben
elgaz, nyktermel mirigyek vannak (Mi), amelyeknek egyrteg
hengerhm borttsa folytonos a felszni hmmal. 120x

A cervix egyrteg hengerhmja s a vagina tbbrteg

az

laphmja kztti

tmenet a transzformcis zna

A cervixnek azt a szt,amely benylik a vaginba,

poftio vaginalis cervicisnek vagy ectoceruixnek nevezzk'
A portio vaginalis cervicist tbbrteg laphm bortja
(2z.z2 bra). A tbbrteg laphm s a canalis cervicis,
vagy endoceruix egyrteg nyktermel hengerhmja kztt les az tmenet. Az tmeneti vagy transzfonncis
zna a n reproduktv Ietszakasza alatt a kls mhszjon kvlre esik. A puberts eltt s a menopausa L7tn a
tr anszf o r mci s z na canalis cervici s lr en talIhat (zz.z3
bra). Az tmeneti znban lv metaplasztikus eIvItozsok a cervix pecancerosus llapott jelentik. A cervicalis
hmsejtek folyamatosan levlnak s a hvelybe kerInek.
A megfestett cervicalis sejteket (Papanicolaou [Pap]-kenet)
rutinsZeren vizsgIjk a cervix precanceroSus s malignus
elvltozsainak szrsres diagnoszttzIsra.

anyag

A placenta a chorionbl kialakul magzat s a decidua

basalisb1 kialakul anyai rszbI IL E'z a kt rsz felels

Iv fiziolgts

icsereldsert.

Az uteroplacentaris keringsi rendszer krlbell a kilencedik napon kezd kialakulni a syncytiotrophoblastban Iv iiregek, a tropboblastlacunk megjelensvel.Az
anyai kapillrisokbl kialakul sinusoidok ezt kveten
anastomizlnak a trophoblastlacunkkal (22.24 bra).
A lacunkkal kzleked artrk s vnk kztti nyomsklnbsg biztostja avr ramlst az artriktI a vnk
fel, kialaktva ezze]' egy primitv uteroplacentris keringst. Szmos pinocytoticus vesicult tartalmaz endothel
Ithat a syncytiotrophoblastban, ami a tpanyagok transzpotjt 1e\enti az anyai keringsbl a magzat eI.
A trophoblast proliferctja, a chorion mesoderma nvekedse s az erek fejldsnek egymst kvet folyama-

ta alaktja ki:

ptu-e{ffiffiY&

A fejld magzat megmaradsban rszt vev placenta

magzati s anyai szvetbl fejldik

anya s a magzati kerings kztt

A pimer chorionbolyhokat, amelyek a gyorsan proliferl cytotrophoblastbl alakulnak ki. A cytotrophoblastot tartalmaz sejtktegek benyomulnak a syncytiotrophoblast-rtegben tv vrrel telt trophoblast lacunkba (zz.lglb bra). A primer bolyhok a fejlds
11. s 13. napja kztt jelennek meg.
A secundaer chorionbolyhok tengelyben mesenchyma
talIhat, amelyet egy bels cytotrophoblast- s egy
kls syncytiotrophoblast rteg vesz krl. A secundaer

5x

22.

FEJEZET

Ni nemi szeruek

secundaer villus
syncytiotrophoblast
cytotrophoblast
fejld

erek

a chorionban
endometrium

phoblast krl. A trophoblastkpeny csak azon a terleten hinyzik, ahol az anyai erek kommunikInak az intervillosus trsggel. A placenta tovbbi nvekedst a trophoblastkpeny

nveked se okozza.

A bolyhok ktszveti

stromjban ktflesejtet lehet

megklnbztetni: a mesenchymasejtet s a Hofbauer-sejtet (22.25 bra). A Hofbauer-sejtek, amelyeket macrophagoknak tekintenek, gyakrabban megtallhatk a fiatalabb
placentban. A bennk tallhat vacuolumok lipideket,
glycosaminoglycanokat s glycoproteineket tartalmaznak'
HlV-fertztt placentk tanulmnyozsa azt mutatta'
hogy a HIV-vrus elssorban a Hofbauer-sejtekben s a
Syncytiotf ophoblastban taIIhat.
A fejlds korai szakaszban a boholyban lv erek

cytotrophoblast
kpeny
tercier boholy
syncytiotrophoblast

intervillosus reg
anyai vr
anyai sinusoid

22.24 \BRA

Vzlatos rajz a fejld embribl kszlt metszetrl. a) A metszet

es/ 1 napos embribl mutatja a chorionreget S a placentt.
b) Ugyanaz az embri 21 napos korban. Az brn lthat, hogy a pla_

a kapiIlrisendothelb|' mesenchymbl,
Cytotrophoblastbl s syncytiotrophoblastbl ll' elvlasztja egymstl az anyai s a magzati ereket (Moore K.L., Persaud T.V.N. THE DeVeCentriS barrier, amely

Ioping Human, Clinicallg Oriented Embrgologg. Philadelphia: W.B. Saun-

ders, 1993)

bolyhok krlbeltil a 16. napon fejldnek ki' amikor a

primer bolyhok belsejbe behatol a laza rostos ktszvetbl ll chorion mesoderma. A secundaer bolyhok a
chorionzsk teljes felszntbebort|k (22.24la bra).
o A tercier cboionbolybok a harmadik ht vgnalakul'
nak ki' amikor a secundaer bolyhok vascularisaldnak
azokbI az erekbl, amelyek a kzponti ktSzvetes
tengelyben alakulnak ki (22.24lb bra)'

A tercier bolyhok kpzdse sorn a bolyhokban lv

cytotrophoblastsejtek folyamatosan kinnek a SyncytiotrophoblastbI. Amikor e\r|k az endometriumot' lateralis
rnyba nvekednek, s fokozatosan elrik a szomszdos
bolyhok hasonl nylvnyait. gy .gy vkony cytotrophoblastrteg' a trophoblastkpeny alakul ki a syncytiorro-

sszekttetsbe

kerlnek a magzat ereivel

Az embri rrendszere s a boholyerek kztti sszekttets krlbell a 21'. napon alakul ki. Az intevillosus
rkben trtnik atpanyagok, az anyagcseretermkek s
salakanyagok kicserldseaz anyal, s a magzati keringsi rendszer kztt.
Az els nyolc htben a bolyhok a chorion teljes felsznt
bebortjk, de a nvekedssel prhuzamosan a decidua
capsularis fel es bolyhok degeneridni kezdenek' s kialakul bellk a sima felszn(i,, relatve rmentes cborio9
Iaeue. A decidua basalis kzelben lv bolyhok szmban
s mretben gyoSan nvekednek, s ersen elgazak
lesznek. A chorionnak ezt a rszt,ami placenta magzat
rsze, cborion frondosumnak vagy bolyhos chorionnak
nevezzik. A placentnak az a rtege amelybl a bolyhok
erednek, a chorionlemez.
A chorion frondosum gyors nvekedssel jr szakasza
idejn, a terhessg negyedik-tdik hnapja alatt, a placenta foetalist a septuffi placentaek (decidualis) 1'5_25 rszre, co4lledora osztjk. Az k alak placentaseptumok alkotjk a cotyledk hatrait, s mivel nem nnek ssze a
chorionlemezzel, az anyai vr tamlsa a cotyledk kztt
biztostott. A cotyledk szabad szemmel lthatk a placenta anyai elsznnkitremkedsek formj ban.
A decidua basalis, ami a placenta anyai rsze, egy kompakt rteget alkot, amit bazlis lemeznek neveznek. Az intervillosus rket az endometrium erei Itjk eI vrrel.
A magzat' s az anya vr nem keveredik egymssal, kivve azokban a ritkn elfordul esetben' amikor a kapillris fala megreped' Ez a szls alatt gyakrabban fordul el.
A magzati s anyai vrt a placentris barrier vlasztja el
egymstl

A magzat s anyai v rt eIv laszt p lacentris b arrier eIssorban magzat eredet rtegekbl 1l. A negyedik h-

naptl kezdve ezekartegek vkonyabbak lesznek, s meg-

knnytik az anyagok kicserldsta placentris barrieren keresztl. A boholy falnak elvkonyodsa a bels,
cytotrotrophoblast rteg degene r ldsnak eredmnye.

zz.

FLJLZE|

Ndi nemi

Amikor a placentaris barrier a legvkonyabb' a kvet'

kez rtegekbI II:
a
a

a
a
a
a

Syncytiotrophoblast.

Discontinuus cytotrophoblastrteg.
A trophoblast lamina basalisa.
A boholy ktszvete (mesenchyma).
Az endothel lamina basalisa.
A tercier boholyban Iv magzati kapillris endothelje.

Ez a barrier sok vonatko zsban hasonlt a tdben lv

vr-leveg barrierhez, amivel sok funkcionlis hasonlsgot mutat' nevezetesen az oxgn s a szn-dioxid cserjt,
ebben az esetben az anya s a magzati vr kztt. Ugyancsak hasonlt a vr-leveg gthoz olyan tekintetben is,
hogy itt is tailhatk a ktszvetben macrophagok, az
n. Hofbauer'sejtek.

A placentban trtnik a gzok s a metabolitok cserje

az anyai s a magzati kerings kztt

A magzati vr a placentba a ptos arteia umbilicalisonkeresztil |ut be (22.26 bra). A placentba val beju-

ts utn az artrik tbb gra oszlanak, majd a boholyba

belpve tovbbi szmos gat adnak Ie' Lz osz|sok vg-

eredmnyeknt egy gazdag kapillrishlzat alakul ki,

amely szoros kapcsolatba kerl az intervillosus rkkel.

A gzok s az anyagcseretermkek azokon a vkony magzati rtegeken haladnak keresztl, amelyek eVIasztjk
egymstl az anya s a magzati vrt. A barrieren antitestek is thaladnak s bejutva a magzati keringsbe passzv
immunitst biztostanak klnbz fettz betegsgek,
pldul a dtra,brnyhiml s a kanyar ellen. A magzatl vr az artrikkal prhuzamosan fut vnkban
ramlik, majd a magzat testbe a pratlan uena umbilicalison keresztl jut vissza.

22.25 BRA

Az emberi plaenta mikroszkpos felvtele. a) A

hematoxy|ineosinnal festett metszeten lthat az amnion (A), a chorionlemez (c|)

s alatta a chorionbolyhok klnbz irny tmetszete (cB). A bolyhok a chorionlemezbl erednek mint boholytrzsek, s eglre kisebb
bo|yhokK gazdnak el. A naryobb bolyhokban jl lthatk aZ erek
(E). A kisebb bolyhokban tallhat kapillrisok az anyagkicserlds
helyei. 0x. Fels bett. Naryobb nagylssal lthat aZ amnion egyrteg hmja s az alatta lv ktcjszvet. 20Ox. Als bett. Naryobb
nagytssal lthat egy ereket tartalmaz boholy keresztmetszet s
a felsznn lv vkony syncytiotrophoblast-rteg. 200x. b) Placenta
materna hematoxylin-eosinnal festett felvtele. A kp ols rszn |that, hory aZ uterus stratum basaljhoz (sB) nhny chorionboholy
tapad (cB). Felismerhet a Stratum basale stromjnak ktszvete
(KTZ), amihez a chorionbolyhok nagy rsze tapad. A stratum basale
terletn a stromban sejtcsoportok tallhatk, ezek a ktSzVeti
eredet deciduasejtek (ngilk). 0x. Bett. Deciduasejtek nagyobb
naryts felvtele. 200X

&

ds
1*@Y

.t

t{)

szeruek :i

FFJFZET

Noi ncmi szeruck

MAGZATIKERINGs

ANYAIKERlNGs
basalis

boholytrzs-

csonkok
tal septa

f boholytrzs

decidua parietalis
cavum

arteriae umbilicalis

uteri

amnion

placenta

chorion

decidua
basalis

cotyledo

alaplemez
az endovena umbilicalis
chorionlemez

metrium

spirlis

arIrii

az endometrium

amnion

vni

myometrium

22.26 \BRA

Az emberi rett placenta vzlatos rajza. AZ uterusrl kszlt sagittalis metszeten (ba\ oldal) a fejldc embri s a placenta szokvnyos
helye lthat. AZ rett placentt (Jobb o]dal) a decidua basa]isbl kinciv septum placentae_k cotyledkra osztjk. A placentba az anyai
vr az endometriumban lv spirlis artrikbl jut be, amelyek tfrjk a basalis lemezt. A coty]edba belp vr az intervillosus trsg mlyebb rsze fel ramlik 1pros ngilok), majd a bolyhokat krbefolyva megtrtnik a gzok s az anyagcseretermkek kicserl-

A placentt ellt anyai vr 80-100 spirlis artrin keresztl jut a placenthoz, ahol az intervillosus tr als r'
szbe kerl. Az intervillosus tr krlbell 150 ml anyai
vrt tartalmaz, amely percenknt 3-4-szer cserldik ki.
A spirlis artrikban a nyoms sokkal nagyobb' mint az
intervillosus rkben. A vr minden pulzushullmnl be-

IvelI az intervillosus rbe, annak mlyebb rsze fel.

Ahogy a nyoms cskken, a vr a bolyhok felsznn

visszafolyik, s vgl az endometrium vniba jut vissza,

amelyek az intervillosus rk aljn nylnak.
A gzok s az anyagcseretermkek kicserldse akkor
trtnik, amikor a vr krbef oly1a a bolyhokat. Normlisan a vz, a szn-dioxi d, az anyagcseretemkek s hormonok transzportldnak a magzati vrbl az anyaivt irnyba, ellenkez irnyba pedig a vz, oxign, metabolitok,

elektrolitok, vitaminok, hormonok s bizonyos antitestek.

A placentaris barrier nem gtolja meg sok, potencilisan
kros anyag tjutst, mint az alkohol, nikotin, vrusok,
gygyszerek, exogn hormonok s nehzfmek. Ezrt a
terhessg alatt el

kell kerlni az ezekke| az anyagokkal

dese. AZ anyai ver az endometrium vnin keresztl hagyja el az intervillosus rt (fekete ngiiok). A magzati vr az arteria umbilicalisokon
keresztl lp be a placentba, s a chorionlemezben sugrirnyba
haladva tbbszorosen eloszlik. Ezekbl az erekbl a f gak belpnek
egy bohOlytrzsbe, ahol gazdag kapillrishlzatot hoznak ltre.
A bolyhokbl aZ artrikkal prhuzamosan halad vnk szlltjk
visszafel a vrt

t' r tn

exp ozcit, v agy f ogy aszt s ukat annak rdekben,

a ma1zat krosodsnak rtzkja

cskkenjen.
A placentris kerings kialakulsa eltt az embri tp'
IIst rszben azok az anyagcseretermkek biztostjk,
amelyeket a trophoblast termel vagy szllt. A syncytiothogy az embri vagy

rophoblast glikognt' cholesterolt, zsrsavakat, valamint

tpanyagokat szintetizI az embrt szmra.
A placenta endocrin szerv' amely steroid- s fehrje_
termszettj hormonokat termel

A placenta endocrin szervknt is mkdik, steroid- s

peptidhormonokat, valamint prostaglandinokat termel, az
utbbiak fontos szeepet jtszanak a szls megindulsban. Immuncitokmiai vizsglatok kimutattk, hogy ezek
a hormonok a Syncytiotfophoblastban termeldnek.

A steroidhormonok, a progeszteron s az sztrogn,

fontos szerepet jtszanak a terhessg fennmaradsban.
Amint a terhessg elrehalad, a placenta tvesz ezeknek a

D. FFJFZEI '
hormonoknak a termelst a corpus luteumtl. A placenta a nyo1cadik ht vgreannyi progeszteront termel,
amely elegend a terhessg fenntartshoz mg akkor is,
ha a corpus luteum nem mkdik' vagy azt sebszileg
eltvoltjk. A placentris sztrogn termelsben a magzati mellkuesekregjtszik fontos szeepet' amennyiben
az sztrognszintzishez szksgesprekurzorokat biztost'

Mivel a placentban nincsenek olyan enzimek, amelyek

az sztrognprekurzorok termelshez szksgesek, egy
foetoplacentaris (endocin) egysg alakul ki. Klinikailag a
terhessg alatti sztrognszint monitorozsa hasznIhat
ja.

index a magzat fejldsneklemrsre.

A placentban a kvetkez peptidhormonok termeldnek:

. hCG,

amelynek a szintzise a 6. napon kezddik' kzvetlenla syncytiotrophoblast kialakulsa eltt. A hCG

jelents homolgit mutat a hypophysis thyreotoph
hormonjval (TSH) s az anyai pajzsmirigy stimullsval nveli a tetraiodthyronin (To) termelst.Szerepet
jtszik a copus iuteum terhessg alatti fennmaradsban is. A hCG mrstszoktk alkalmazni a terhessg
kimutatsra s a korai embrionlis fejlds kvetsre.
o Hurnan chorionic somatomammotropin (hCS) vagy
human placentaris lactogen (hPL), amely nagymrtkben hasonlt a humn nvekedsi hormonhoz. A syncytiotrophoblastban szintetizIdik, elsegti a nvekedst ltalban, szabIyozza a gIukzmetabolizmust' s
elsegti az emlmirey kivezetcsveinek prolifercijt. A hCS hatsa jelents az anya szevezetre, de a
magzaa gyakorolt hatsa ismeretlen.

Az rett placenta kb. 1 5-20 cm tmrj' 2-3 Cm Vastag, az uterus felsznnek 2530a/o-t bortja s a terminusban 500-00

gramm sly. nz emberi placentban a bolyhok felszne kb.

A synCytiotrophoblaston tallhat mikrobolyhok a tnyleges felsznt megnvelik' gy a tnyleges felszn az anyagklcserldsre kb. 90 m']. Sz|s utn a mh sszehZodSa tovbb
folytatdik, ezltal cskken a lumen felszne, ami elsegti
1O m2.

a placenta levlst a mh falro]. A placenta teljes magzati

elszine, a magzatburkok' es a Septum placentae-k levlnak.

Szvdmnymentes szls esetn a placenta a szIs utn

kb. 30 perccel levlik.
A placenta megszletse utn aZ endometrium mirigyei es
a Stroma regenerldnak. Az endometrium regeneracioja a
szls utni harmadik ht vgrebefejezdik, kivve a placen'
ta eglkori helyn, amelynek regenercija rendszerint tovbbi
hrom ht mlva fejezdik be. A szls utni els hten a decidua maradvny |evlik s verrel kevert Vladk ormjban
kirl az uterusbl, ez a lochia rubrg.

. lGF-l' s IGF-II.,

amelyet

\oii nenri szerueh - i \

a cytotrophoblast

termel.

Elsegti annak proiifercij t s differen cldst.

o Endothelialis nuekedsi faktor (EGF)' amely letkortl fgg ketts hatst gyakorol a korai placentra.
A ngy- s thetes placentban az EGF a cytotrophoblastban termeidik, s annak prolifercijt serkenti.
A 6-1,2 hetes placentban a termelds ttevdik a
syncytiotrophoblastra, ahol a differenci1dott trophoblast fennma r adst stimullj a.
. Relaxin, amelyet a deciduasejtek termelnek, s a szls
elksztsbenvan Szerepe' amennyiben,,felpuhtja''a
cervixet s a nredence szalagjait a szls eltt.
o Leptin, amelyet a syncytiotrophoblast termei, klnsen a terhessg utols hnapjban. A leptin felteheten
az anya tpanyag raktrozst szab\yozza, hogy hozzrhet legyen a magzat szmra" A leptin szerepel a
tpanyagnak a placentris barrieren val tjutsban az
anybI a magzatba'
. Egyb nuekedsi faktorok. Ezek vagy stimulljk a
cytotrophoblast nvekedst (pl. fibroblast novekedsi
faktor, coloniastimull faktor [CSF-1]' thrombocyta

eredet nvekedsi faktor s interleukinek [IL-1 s

IL-3]) vagy gtoljk annak nvekedst s proliferci-

;t

(p1.

tumornecrosis-faktor).

w&ffi&r&
A hvely egy fibromuscularis' cs alak kplet' amely
sszekti

a bels nemi szerveket a kls kcirnyezettel

A vagina egy fibromuscularis cs, amely a cervixtl a

kis szemremajkak ltal hatrolt terletig, a vestibulumig
tat. Az els nemi rintkezs eltt a hvely nyIst a szzhrtya, a bymen veszi krl, amely a vagina lumenbe be_
domborod nylkahrtyared. A hymen s annak a maradvnya abb! az endoderma eredet membrnbI szr'
maztk amely az embriban e|v\asztja a fe1ld vagint a
definitv sinus urogenitaiis regtl.
A hvely fala a kvetkez rtegekbI II (22.27 Wa!
o A bels rteg a nylkah'ttya, ameIy szmos harntredt (ruga) kpez (22.1 bra). A nylkahrtya hmja
tbbrteg el nem szarusod laphm (22.28 bra).
A nylkahrtya alatt lv 1amina propribI ktszveti papillk tremkednek be a hmrtegbe. Emberben s
ms femlsfajban a hmsejtekben keratohyalinszemcsk lehetnek jeien' de normI krlmnyek kztt elszarusods nem fordul eI, ezrt a sejtmagok a hm teljes vastagsgban megta1lhatk.

o A kzps rteg a tunica muscularis' amely egy kls

hosszanti s egy bels krkrs simaizomrtegbl I,

azonban a kt rteg sejtjei keverednek egymssal, s gy

nem kiilnthetk el. A kls rteg folytonos aZ uterus
megfelel rtegvel, s sokkal vastagabb' mint a bels
rteg. A musculus bulbospongiosus harntcskolt izomrostjai a hiively nyIsnI tallhatk.

22.

FEJEZET

Ni nemi szeruek

vestibulum vaginae alban talIhat glandula vestibularis

major s minoresek is. A vagina alban nincsenek mirigyek. A menstrucis ciklus sorn a hiively hmja ciklusos
v Itozs okat mutat. A f ollicularis f zis b an sztr o gn hatsra a hmsejtek, mikzben a felszn fel vndorolnak, glikognt termelnek s halmoznak fel. A hvely falbl olyamatosan vlnak le hmsejtek, s a menstrucihoz kzeledve vagy a menstruci aIatt a hm felletes rtege teljesen levlhat.
A lamina propria kt klnbz gbl1l. A hm
alatt kzvetlenl fekv rteg egy sejtekben gazdag Iaza
rostos ktSzVet. Az zomhoz kzeli mlyebb rteg tmttebb, s submucosaknt is felfoghat. A mlyebb rteg
sok, vkony aI vnt tartalmaz, amely szexulis izgalom
hatsra kitgul. Kzvetlenl a hm alatt szmos elasztikus
rost tallhat, a rostok egy rsze beterjed az zomrtegbe

!'-"

22.27

i\BRA

Az emberi vagina mikroszkpos felvtele. A hematoxylin_eosinnal

festett kis nagyts felvtelen a vagina hrom rtegbl kett lthatunica mucosa s a tunica muscularis (a kls rteg, a tunica adVentitia nem lthat). A nylkahrtya tbbrteg el nem szarusod
laphmbl S aZ alatta lv ktszvetbl ll. A hm als rszbe
naglmret ktszveti papillk nyomulnak be, emiatt a hm s a
ktszvet hatra szabIytalan. A tunica muscularis, ami csak rszben llhat az brn, szablytalan lefuts simaizomktegekbl ll.
A ktSZVet als rsze erekben gazdag, ezek ltjk el a hvely falnak klcjnbz rtegeit. 40x
t: a

o A kls rteg az aduentitia, amely egy bels, a tunica

muscularissal szomszdos tmtt rostos ktszvetb1
s egy kls laza rostos ktszveti
rtegbl ll, amelynek kzvettsvel a vagina a krnyez kpletekhez
kapcsoldik. A bels rteg szmos elasticus rostot tartalmaz, amely hozzjrul a hvely falnak rugalmass_
ghoz s feszessghez.A kls rtegben nagyszm r,
nyirokr s ideg t'alIhat.
A Vagina hmja tbbrteg el nem szarusod laphm,
mirigyek nlkl

A vagina lument tbbrteg el nem szarusod laphm

bortja. A hm nedvesen tartst elssorban a cervicalis
mirigyek nykos anyaga biztostja, de hozzjrulnak a

.,?
,'1r

u;,r
i":/

'li,lJ
7:i llt.

22.28 BRA

A vagina nylkahrtyjnak

mikroszkpos felvtele. A kpen a

22.28. bra naglobb naglts rszlete lthat' amely a tbbrteg

eI nem szarusod laphmot s az abban lv kis, pycnoticus maggal
rendelkez rett sejteket mutatja. Lthat a Stratum basale egyetlen
sejtrtege s kt vagl hrom rtegben a differencild sejtek (eosi-

A hmba benyomul ktszveti papillk

miatt a hm s a ktoszVet hatra hullmos lefuts. Ezeknek a pa_
pillknak a teteje a hmban ryakran mint hmmal krlvett, izollt
sziget lthat (nUilok). 1BOx
nophil cytoplasmVal).

22.

A hLivelykenet Pap Szerinti vizsglata fontos diagnosztikai eszkz

nyakcsatorna nylkahrtyjnak vizsglatban
(22.29 brai). A nylkahrtyrl levlt fel|etes hmsejtekbl trrylemezen kenetet ksztenek, fixaljk, majd Papanicolau szerint

a hvely s a

megfestik (hematoxylin, orange G s eosin azr keverke). A Papkenet vizsglata fontos informcit ad a hmban lezajl patolgiS folyamatokrl, a menstrucis ciklus alatti hormonlis vltozsokrl s a hvelyben lv mikrobkrl.
A hvelyvaladek pH-jnak vltozsa szoros kapcsolatban van
aZ uterus s a vagina hmsejtjeiben trtn glikogenszintzissel
s -kivlasztssal. Normlisan a hvelyvladk veglhatsa alacsony' pH 4 krl Van' s a ciklus kzepn mg savanybb vlik,
mivel a hvelyben tallhato tejsavbonto bakteriumok, a Lactoblcillus ocidophilus, metabo|izlja a Szekretlt glikognt. Az alkalikus
krnyezet kedvez a klnbz krokozk, mint a Staphylococcu_
Sok, a corunebacterUmvaginae,a Trichomonos vagnalis s a Con_
ddq glbicans nvekedsnek. EZek a krokozk a hvely nyIkahrtya s a br yulvoyoginitisnek nevezett gyulladsos llapott

&

FEJEZET

Ni nemi

szeruek

"r

57

hozzk ltre, amelynek sorn megn a vaginalis transsudatum.

EZek a patolgis elvltozsok knnyen lelsmerhetcjk a Pap-kenetben. Specifikus antimicrobalis szerek (antibiotikumok, sulfonamidok) s nem specifikus szerek (Savas pH_j 0,1olo-os hexetidine
gl) helyrellljk a hvely norml pH_jt, s ezzel megakadlyozzk a krokozk nvekedst.
A fentieken kvl a vaginalis Pap'kenet szles krben alkalmazott diagnosztikai eszkz a mhnyakrk s az endometriumcarcj_
noma felismersben. Mivel a cervix elvltozasai akr 20 vig is
a noninvazv stdiumban lehetnek, a hmrl levIt abnormlis sejtek ktinnyen felismerhetk a Pap-kenetben' A levlt sejtek mikroszkpos vizsglatval el lehet klnteni a normlis s a kros sej_
teket, meg lehet hatrozni azok eredett, S meg lehet Ilaptani
a betegsg stdiumaira jellemz citolgiai elvltozSokat' A Papkenet rendkvI hatkony s olcs diagnosztikai eszkcize a rk_
megelzsnek. A Pap kenetben felismert legtbb abnormlis sejt
mg a precancerosus llapotban Van, ami lehetv teszi a megfelel terpia alkalmazst.

s'#

ffi *,^
"#

-ffi
.

.{[.
3' ''
::..

];

..,..,

'w l'']il
&

,.!!

ei

es

'r

&

A
*

61
22.29 BRA

"J,*

.s

A hrivelykenet mikroszkpos felvtele. a) Negatlv kenet. A fel-

nlkl (nuilok). A cytoplasma relatVe kicsi. Ms sejtek megjelen-

szni laphmsejtek kis, pycnoticus maggal s nagymret cytop_

lasmval rendelkeznek. A felvtelen |that tbbi Sejt Vrsvrtest s neutrophil granulocyta. 00x. b) Kros kenet. A mintban
tallhat Sejtek kZl sokban nas/ mag tallhat a pycnosis jele

se kcjzelebb lI a normlishoz, pycnoticus maggal s tbb cyto-

A lamina propriban szmos lymphocyta s leukocyta

is tallhat, amelyek gyakran bevndorolnak a hmba.
A lamina propriban soliter nyirokszk is elfordulhatnak. A hvely nylkahrtyjban s lumenben a
is.

lymphocytk s leukocytk szma drmai mdon megn

a menstruci alatt. A vaginban alig tallhat rzidegvgzds; azok, amelyek az als egyharmadban nagyobb
szmban tallhatk, valsznleg a jdaIomrzsrts a
feszlsrt felelsek.

plasmval (nglheggek) rendelkeznek. A kenetben neutrophil granulocytk is megfiryelhetk. 00x

Ke}.$# ru*x rumwg $X&ffiwxK

A kls ni nemi

szervek, amelyeknek sszessgt gyakran uuluna nevezik s amelyek tbbrteg laphmmal

bortottak, a kvetkezk:

o Mons pubis. A mons pubis a symphysis fltt lv ke'

rekded kiemelkeds, amit a br a|attt ktszvet hoz
1tre.

75

22.

. Labia

FEIEZET

Ni nemi szeruek

rragy szemremajkakat kt hosszanti

brted alkotja, amelyek a mons pubistl kiindulva az
rima pudendit kt oldalr1hatroljk. Fej1dstanilag a
ffi'a'jora.

scrotummal homolg kplet, s annak a tunica dartoshoz hasonlan egy vkony simaizomrteget tartalmaz.
A simaizomrteg alatt nagy mennyisg zsrszovet ta1lhat. I(ls felsznta mons pubishoz hasonlan szrrel fedett br bortja, a bels felszne sima s szrmentes. Mindkt felsznn faggy(:,- s verejtkmirigyek tallhatk (22.30 bra).
o Labia minora. A kis szemremajkak pros, szr nlkli
brredk, amelyek a vestibulum vaginae-t hatroljk'
s fejldstani1ag a penis brnek felelnek meg. A hm
mly rtegbennagy mennyisg melaninpigment tallhat. Mindkt kisajak kzepn zsrmentes ktszvet
talIhat, amely szmos eret s rugalmas rostot' valamint na gym r et f aggy lmiri gyeket tar talmaz.
. Clitoris. A clitoris a penissel homolg erectilis test. A clitois teste kt kis erectiiis testet' a co1pora cauernost
tartalmazza. A glans clitoidis kis, kerekded gum for-

mj erectilis test. A glans feletti vkony br, amely sok

r zdeg-v gz dst tartalmaz, a p rep utium clitori di s.
Vestibulum. A vestibulum vaginae-t tbbrteg laphm
bortja' Szmos kis mucinosus mirign a glandula uestibularis minores (Skene-fle miigyek) tallhatk a clitoris kzelben s az urethra kls nylsa kri. A nagy,
p r os glan dula u e stib ularis m aj or (B arth olini- mirigy)
homolg a frfi glandula bulbouerthralisval' A Bartholini-mirigyek tubuloalveolarisak, kb. 1 cm tmr1ek,

s a vestibulum vaginae oldals alban tallhatk a

buJbus vestibulitl htrafeI. A glandula vestibularis
major ltal termelt mucinosus vladk nedvest hats. A mirigyek lumene a hvely ny|shoz kzel, a vestibulum vaginae-ba nylik.

A kls ni nemi szervekben szmos rztdeg-vgzds

ta1lhat:

o Meissner-testek nagy szmban tallhatk a mons pubis

s a nagyajak brben.
. Pacini-teseA a labium major ktszvetnek mlyebb
rtegben s az erectilis szvetekben tallhatk. Az
ezekbl a vgzdsekbl kiindul ingerlet fontos szerepet jtszik a szerulis izgalom alatt kialaku| fiztol'
gis viaszban.
. Szabad idegugzdsek nagy szmban vannak jelen a
kls nemi szervek brben.

ffitrriL&

Az eml (mamma) jellemz kplete az em!sajoknak. Az

22.30 BRA
Mikroszkpos felvtel a nagyajak bels felsznrl. A hematoxylineosinnal festett kis nagytts felvtelen a nagyajak bels felsznnek
tbbrteg eI nem SZarUSod laphmja (H) S SZmOS faggymirigl
(FM) lthat. Kt fag$/mirigynek a kivezetcsve is felismerhet
(KCs). A kivezetcs hmja folytonos a felszni hmmal s a mirigl
hmjval. Ezzel a nagtssal a simaizom ktegek alig ismerhetk fel
hu\ak).

embrionlis fejlds sorn mindkt nemben tbbszrs, ktoldalt elhelyezked epidermalis kiemelkedsek, a mamrnclis
lcek (tejlce)alakulnak ki, amelyek a hnaljtl azngutna'
lis rgiig tallhatk. Emberben normlisan mindkt oldalon csak egy-egy sejtcsoport fejldik emlv. Szm feletti
eml (polymastia) vagy emlbimb (polythelia) mint rkletes rendellenessg a n(k 1''-nl megtallhat. Ezek a
rendellenessgek relatve ritkn frfiakban is elfordulnak.
Frfiakban a szlets utn az eml normlisan kismrtkben nvekszik, s a mirigy cskevnyes formban tallhat meg. Nkben az eml a hormonlis hatsokra tovbb fejldik, s a menstrucis ciklus alatti hormonlis
hatsokra rcagI. A tejelvlaszts megindulsa az adenohypophysis ltal termelt prolactin, mg a tejnek az emlbl va1 kirlse a neurohypophysisben trolt oxytocin
hatsra trtnik. A rnenopausa idejn bekvetkez hormonlis vltozsok hatsra az eml mirigyIlomnynak
involcija vagy visszafejldse kvetkezik be, a mirigyllomny helyn ktszvet szaporodik fel.
Az eml mdosult apocrin mirigy, amelynek mkdse
a nemi hormonok hatsa alatt ll

Az inaktv emlben 15-20 szablytalan lebeny tallhat, amelyben eIgaz tubuloalveolaris mirigyek vannak

22.

(22.31 bra). A lebenyeket az emlbimbbl (mamilla)

kiindul rostos ktszveti ktegek tovbb osztjk szmos lebenykre. A ktegekbl kiindul liganlentum suspensoriwmok vagy Cooper-szalago a dermissel vannak
sszekttetsben. Az interlobularis tmtt rostos ktszvetben nagy mennyisg zsr is tallhat. Az intralobularis ktszvet kevsbtmtt s kevesebb zsrt tartalmaz.
Felnttekben az emlbimb s a bimbudvar ersen
pigmentIt, s a ktszvetben lv hosszanti papillk benyomulsa mtatt redztt (zz.32 bra). A hm tbbrteg elszarusod laphm. Az emlbimb pigmentltsga a
puberts krl nvekszik, s a bimb kifejezettebb vlik.
A terhessg alatt az emlbimb nvekszik, s a pigmentItsg tovbb fokozdik. Az emlbimb s a bimbudvar
alatt a ktszvetben Sugaasan s krkrsen
fut, a kiVezetcsvek mentn pedig hosszanti lefuts simaizom
ktegek tallhatk. Ezeknek az izmoknak az sszehzdsa eredmnyezt az emlbimb erekcijt klnboz in-

gerekre.

A bimbudvar faggymirigyeket, verejtkmirigyeket

mdosult emlmirigyeket (Montgomery) tartalmaz. Ez

utbbiak kiemelkedseket okoznak az emlbimb krl'
s szerkezetk tmenetet kpez a verejtkmirigyek s a
valdi emlmirigyek kztt. Az emlbimbban szmos
rzdeg-vgzdstallhat, mg a bimbudvar kevesebb
idegv gzdst tartalmaz. Az epidermis mdosult vere jtkmirigyeibl ejld tubuloalveolaris mirigyek a br alatti
ktszvetben talIhatk. Minden mirigy egy ductus lac-

FEJEZET

Ni nemi

szeruek 7 59

tiferusban vgzdlk, amely az emlbimb cscsn nylik.

Az emlbimbt krlvev pigmentlt binrbudvar

alatt
mindegyik kivezetcs egy sinus lactiferwsna nevezett kiblsdst hozItre. A nylshoz kzela ductus lactiferust
tbbrteg el nem szarusod laphm bleli. A kivezetcsvek hmja fokozatos tmenetet mutat: a legkisebb kivezetcsvekben egyrteg kbhm vagy hengerhm
tal,Ihat, ami a sinus lactiferus terletn ktrtegkb'
hmba megy t, s vgl a ductus lactiferus tbbrteg
laphm1ba folytatdik. A hmsejtek s a lamina basalis
kztt ectodermalis eredet myoepithelsejtek tallhatk.
Ezek a kosrszeren elhelyezked sejtek megtallhatk a
mirigy szekrcis rszbenis, de nagyobb szmban vannak jelen a kivezetcsvekben'
Az emlmirigy szekrcis rsze morfolgiai vltozst mutat
a menstrucis ciklus sorn

Az inaktu emlben a mirigy kevs, s elssorban kivezetcsveket tartalmaz (2z'33 bra)' A menstruciS ciklus sorn az emlmirigy kisfok vItozson megy keresztl. A ciklus kezdetn a kivezetcsvek ktegeket alkotnak, lumenk alig van vagy nem ltszik. sztrogn hatsra az ovulci krl a szekrcis sejtek magassga n, a
kivezetcsvekben a lumen Ithatv vlik, s bennk kis
mennyisg szekrtum lthat. A ktszvetben folyadk
szaporodik fel.

A terhessg sorn az eml jelents nVekedsen

s fejldsen megy keresztl

A szoptatsra val elkszlet sotn az emlben szmos vltozs trtnik. A mirigyszvet nvekedsvel pr-

huzamosan cskken a ktszvet s a zsr mennyisge.

Plazmasejtek, lymphocytk s eosinophil sejtek infiltrljk a ktszvet rostos Ilomnyt. A mirigyszvet fejldse nem egyenletes, s avItozs mg egyazon lebenykn

ductus

lactiferus

tubuloalveolaris

mi rigyeket
tartalmaz lobulus

22.3 BRA
Vzlatos rajz a laktl emlrl. Az eml jelents mennyiseg, reszben elgaz tubu|oalveolaris mirigreket tartalmaz, amelyet jelents
mrtk ktSzVeti stroma s a vltoz mennyisgu zsirszvet vesz
krl (WarWiCk R., Williams P.L., eds. Graa's Anatomu. 35th ed. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1973)

beltll is ktllonboz. A sejtek alakja a laphmtl az al'acsony hengerhmig vltozik. A sejtek szma mitzissal
szaporodik, s ezze], prhuzamosan a kivezetcsvek elgazdnak, s kiaiakulnak a mirigyvgkamrk. A terhessg ksbbi szakaszban a vgkamrk fejldse kifejezettebb vlik (2z.34 bra). A stromasejtek prolifercija
cskken, az em\ megnagyobbodsa a szekrcis sejtek
hypertrophija s a szekrtum felhalmozdsa miatt kvetkezik be.
A tej termelsben merocrin s apocrin mechanizmus
is rszt vesz

A szekrcis sejtek jl fejlett, durva felszn endoplasms reticulumot, mrskeltszm nagy rnitochondriumot' Supranuclearisan elhelyezked Golgi-appartust s
nagy szm,, elektro ndenz lysos omt t artalmaznak (zz. 3 5
bra). A szekrcis stdium fggvnyben lipidszemcsk
s szekrcis vesiculk lehetnek az apiklis cytoplasm-

22.32 ABRA

A hematoxylineosinnaI festett kis nagyts felvtel az emlbimb sagtttalis metszett mutatja. Lthat a redztt felszni kontr, a vkony, tbbrteg laphm s a hozz kapcsold faggymiriryek (ngilok). AZ emlbimb tengelyben tcimtt rostos kcjtszvet, simaizomktegek
s a felsznre nyl kivezetcsVek ]thatk. x. b) A ductus lactiferus fala nagyobb nagytssal. A hm tbbrteg kbhm, ami kt
Mikroszkpos felvtel a ni emlbimbrl. a)

22.33 ABRA
haktV emlmirigy mikroszkpos felvtele. a) A hematoxylin-eosinnal festett kis nagyts felvetelen tbb lobulus ltszik a tmc'tt
rostos ktSz(ivetben. A lobulust az e|gazd, hmmal blelt kivezetcsvek alkotjk. A vilgos terletek (nui]0k) Zslrsejtek. 0x. b) Az
o jelzs brn lv ngaszggel jelolt terlet nagy nagytts felv-

sejtrtegbl ll, majd az emlbimb cscsnak kzelben tbbrteg laphmba megy t s a br hmjban folytatdik. 175x. c) Az a
jelzs brn lv nggszggel jellt terlet nagy nagyts felvteln egy faggymirigy ltszik, amelynek hmja folytonos a felsznnel
hgilak). A kpen a felsznre jutott fags/ is lthat. 90x. d) Nagyobb
nagytssal simaizomktegek hossz- s keresztmetszete ismerhet
fe].350x

te]e. A kiVeZetCSVeK hengerhmmal bleltek, a Sejtek kZtl

lymphocytk (nuil0k) lthatk. A kor]Cjttk ]vcfestett kpletek
(naIhegaek) a myoepithelsejtekre (MEp) mutatnak. A mirigrek krl
kollagnktegek tallhatk. 700x

D..

FEJEZET

Ni nemi

szeruek ?6'

i:

t;r:ti,i;;r I

22.34 BRA

AktV emlmirigy mikroszkpos felvtele a terhessg ksi szaa) A hematoxylin-eosinnal

festett kis naryts felvtelen

a jelents prolifercit mutat kivezetcjcs-rendszer lthat, a bel_
lk kialakul szekrcis vgkamrk teszik ki a lobulus nary rszt.Az
intra]obularis tubulusokat nehz felismerni, mivel ezek is szekretlkaszbl'

ban.

szekrcis sejtek ktfleanyagot termelnek' amemechanizmussal rlnek ki:

lyek klnbz

l Merocin

szekrci. A tej fehrjekomponenst a durva

eIsznendoplasms reticulum szintetiz|ja, s a Golgiappartusban membrnnal krlvett szekrcis vesiculkba kerl. Ezt kveten a kirls sorn a vesicula
membrnja a sejt felszni membrnjval olvad ssze.
APocrin szekrci. A tej zsr, vagy lipid termszet alkotrsze szabad zsrcseppek ormjban lthat a cytoplasmban. A lipidcseppek sszefolynak, majd nagymret cseppek ormjban a sejt apiklis rszbes innen
a lumenbe kerlnek. A kirl lipidcseppeket membrn
veszi krl. A lipidcsepp s a plazmamembrn kztt
kis mennyisg cytoplasma is megtallhat, de a folyamat sorn a plazmavesztesg minimIis.

A szls utni els nhny napban a kirlt szekrtumot colostrumnak nevezik. Ez az eltej egy alkalikus
vegyhats' srgs folyadk, ami fehrjben,A_vitaminban, ntriumban s kloridban gazdag, ugyanakkor lipid-,

nak.

A lobuluson

kvl nagymret kivezetcsvek

lthatk. 0X,

b) Az a jelzs brn lv nryszgge| jellt terlet nagy naglrts

felvtele. A vgkamra szekrcis sejtjei naryrszt kb alakak. Myo_
epithelsejtek (mEp), valamint nagyszm plazmasejt (nUil0k) lthat a
szomszdos kcjtszVetben. Z00x

sznhidrt- s kliumtartalma alacsonyabb, mint a tej. Jelents mennyisg antitestet tartalmaz, amely az jszltt-

nek bizonyos fok passzv immunitst ad. Valsznnek

ltszik, hogy az eltejben lv antitestek termelsbenazok

a Iaza rostos ktszvetbentaIIhat
lymphocytk s pIazmasejtek vesznek rszt' amelyek az eml prolifercija sorn tniltrIjk az emlt. Az antitestek a nylmirigyekhez s

a bIhez hasonlan a mirigysejteken keresztl kerInek a

lumenbe. Mivel ezeknek a bevndorolt sejteknek a szma
a szls utn cskken, a colostrum termelse is cskken, s
megkezddik a lipidben gazdag tej termelse.

Az emlmirigy mikdsneK hormonlis

szablyozsa
Pubertskor az emlmirigy nvekedse s fejldse kezdetben az ovarium Ital termelt sztrogn s progeszteron
hatsra trtnik. Ezt kveten minden menstrucis ciklus sorn kisebb morfolgiai vItozsok trtnnek a mirigyllomnyban. A terhessg alatt a corpus luteum s a
placenta folyamatosan termel sztrognt s progeszteront.

:r]

D. FEIEZET

Ni,ii nemi s<eruek

durva elszin

endoplasms
reticulu

myoepithelsejl
nylvnya

c
22.35 ABRA

taktl emlmirigy mikroszkpos felvtele. a) Kis nas/ltS felvtel a laktl emlmirigyrl Fast-green- s osmiumfests utn. Tcjbb,

nagl lobulus rszlete s egy kivezetCs lthat. A vgkamrk nagl

rszbena jelentsen megnaglobbodott lumen kis nagytssal is jl
felismerhet. 0x. b) Az o jelzs bra egy rszletrl kszlt nagy

A keringsben lv sztrogn a ductus iactiferus prolifercijt serkenti' a progesteron pedig stimullja a vgkamrk nveked st.Az emlmirigy nvekedst v alsznileg
az adenohypophysis ltal termelt proiactin, a placenta ltal termelt hCG s a mellkvese glucocoricoidja is befolysolja.
A tejelvlszts az adenohypophysis s a hypothalamus
neurohormonalis kontrollja alatt ll

Br az sztrogn s progeszteron szksges az eml terhessg alatti megnagyobbodshoz, mindkt hormon einyomja a terhessg alatt fokozatosan nvekv mennyisg prolactin s hCG hatst' A szlst kveten azonban

hirtelen leesik a placenta ltal termelt cisztrogn s progeszteron szintje, s a hypophysis ltal termelt prolactin
hatsra megindul a tejelvlaszts. A tejelvlasztshoz megfelel mennyisg nvekedsi hormon, mellkvesegluco'
corticoidok s parathormon is szksges.

A szops kzben az emlbimbban lv rzideg-vgzdsekbl kiindul ingerlet elri a hypothalamust. Ez g-

naryts felvtelen lipidcseppek lthatk fekete, kerek kpletek) a

vgkamrk szekrcis sej-tjeiben s a lumenben. A ngilok aZ interstitiumban lv plazmasejtekre mutatnak. 4B0x. c. Vzlatos rajz a laktl eml egy sejtjrl (Bloom W., FaWCett D.W. A Textbook of Histologu. 1Oth ed. Philadelphia: WB. Saunders, 1975 utn mdostva)

tolja a prolactininhibitor faktor termelst, s ennek kvetkeztben prolactin szekretldik az adenohypophysisben. A sensoros ingerek a neurohypophysisben megindtjk az oxytocinfelszabadulst. Az oxytocin stimullja a
vgkamrkat krlvev s a nagyobb kivezetcsvek krl lv myoepithelsejteket, s azok sszehzdsa hatsra a tej a vgkamrkbl a kivezetcsvekbe rl. Szops
hinyban a tejelvlaszts cskken, s az emlmirigy regresszija kvetkezik be, majd a mirigyllomny inaktv 1lapotba kerl.

Az emlmirigy involcija
A menopausa utn az emlmirigy atrophi1 a vagy involcija kvetkezik be. Az ovarium hormonok hinyban a
vgkamrk szekrcis sejtjei degenerldnak s eltnnek, br nhny kivezetcs megmarad. A ktszvetben
ugyancsak degenerci lp fel, amit a fibroblastok szmnak s a kollagnnek a cskkense, valamint az elasticus
rostok eltnse jelez.

22'

FEJEZET

Ni nemi

szeruek ;:$3

Vr- s nyirokellts
Az emlt eIIt artrkaz arteria axillaris thoracalis gaibI, az arttia thoracica internbl (arteria mammaria in_
terna) s az ells intercostalis artrikbl kapja. Az erek
elssorban a kivezetcsvek mentn haladnak, s gy rik
el a vgkamrkat krlvev kapillrishlzatot. A vnk
gyakorlatilag az artik tvonalt kvetik, majd visszatrnek a vena axillarisba s a vena thoracica internba.
A nyirokkapillrisok a vgkamrkat krIvev ktszvetben tallhatk. A nagyobb nyirokerek az axillaris, a
supraclavicularis vagy a parasternalis nyirokcsomkba

A szoptat nk kb. S0o/o_ban lokfdcis omenorrhoeo (a menstruci hinya a Szoptats alatt) es nfercilitS alaku| ki. EZanatS a magas szerumprolaCtinszint miatt kvetkezik be, ami ga-

tolja aZ LH_Szekrecit.

Az ovulaci rendszerint hat honap mul-

Va Vagy korbban tr vissza, a szoptats gyakorisgnak csk_

kenesevej prhuzamosan' Azoknl a nepeknl, ahol a szoptatS 2-3 Vig tart, a laktCis amenorrhoea a fogamzsgtls
eIsodIeges eszkze.

mlenek.

Beidegzs

Az emlt ellt idegek a 2_6. intercostalis idegek ramus

cutaneus anterior s lateralis gaibl erednek. Az idegek
afferens s sympathicus fostokat tartalmaznak. A szekr_

cis mkods elssorban hormonlis hats alatt 1l, de a

szopssal kapcsolatos afferens irnpulzusok reflexesen befolysoljk a prolactin s az oxytocin termelst.

88. TABLO. OVARIUM

I.

Az ovarium kismret, pros' ovlis szerv, amelynek tmetszetn kreg- s velllomny ismerhet fel' Egyik oldaln a hius talIhat, ahol az erek s az idegek lpnek be az ovrumba; ezen az oldaIon talIhat a mesoutrium,
amelynek segtsgvelaz ovarium a ligamentwnl latum uterihez rgzil. Az ovarium Szerepe a peteseit termelse valamnt az sztrogn s a progesteron sztntzise s szekrcija.
Szletskorakregllomnybanszmos primordialistsztallhat,amianemirskezdetigvItozatIanllapotbama-

rad' A tsz'kben primer oocyta taIIhat, amely megrekedt az els meiotikus oszls proztsban Pubertskor a hypophysis gonadotroo hormonjainak hatsra az ovariumban megindul egy ciklikus folyamat amelyet ouarialis ciklusnak neveznek. Minden ciklus alatt az ovariumban egyetlen oIyan petesejt termeldik' amely a megtermkenylsre alkalmas.
Az ovarialis ciklus kezdetn a hypophyss follicwlwsstimull hormonjnak (FSH)hat'sra nhny primordialis tszben olyan vltozsok indulnak el' amelyek az rett (Graaf-) tsz kifejldst eredmnyezlk' F'zek a vItozsok a tisz
hmsejtjeinek prolifercijt s a tisz megnagyobbodst jelentik. Annak ellenre, hogy egyszerfe tbb tsz indul fejldsnek, rendszerint csak egy rik meg, s jut el az rett oocyta stdiumba. Ritkbban kt tsz rik meg s jut ki az ovariumbl az ovulci sorn, aminek eredmnyekntikerterhessg alakulhatki. Az oocyta s az azt krlvev sejtek kiszabadulst az ovariumbI ouulcina nevezzk. Az oocyta az ovulct aIatt ejezbe az els meiotikus oszlst, a msodik
meiotikus oszls pedig csak akkor ejezdk be, ha a megtermkenylsbekvetkezik. Akr bekovetkezik a megtermkenyls, akr nem' az rsnek indult tbbi tsz degenerldik. Ezt a oIyamatot atresia folliculinak nevezzik.

Majomovarium, HE. 120x

felvtelen egy szexulisan rett egyed ovariumnak kregllomnya lthat. A felsznen egyrteg lap1. bra.

hm tallhat' amelyet csrahmnak neveznek (CS/.

A hmrteg folytatdik a mesovariumot alkot hashrtyba (peritoneum). A csrahmbl, nevvel ellenttben, nem alakulnak ki csrasejtek. A csrahm egy
tmtt rostos ktszveti rteget bort, amelyet tunica
albugineanak neveznek GA) . A tunica albuginea alatt
2. bra. }4ajomovarium, HE. 450x

Amikor a primordialis tisz rsemegindul, a folliculus egyrteglaphmja kb alakv vlik, amnt az

a felvtelen Ithat. Ezenkvl a follculussejtek proliferlnak, s a hm tbbrtegv vlik. A fejldsnek

merhet a theca interna (TI) , a granulosasejtek (GS/

az antrum egy rszlete (A)'

ebben a korai szakaszban ltrejv kplet a primer

folliculus. gy a korai primer folliculust egyrteg hm
bortja, de a sejtek mr kb alakak, s ez megklnbzteti az 1yancsak egyrteg, de laphmsejtekkei

krlvett primordialis tisztL

3. bra. Majomovarium, HE. 450x

hogy a mag gyakran kvl esik a metszsi skon, mint

ahogy ez az X-sze| jelzett oocyta esetben lthat.
A nylhegy a follicularis sejteknek egy olyan csoportjt
jelli, amelyek a tisz felszne alatt thaIad, tangencilis metszs eredmnveknt lthatk.

4. bra. lvlajomovariuffi, HE. 450x

Az brn a secundaer tszben lv oocyta s az azt

A folliculus hmsejteken kvl egy sejtds ktszveti rteg taIlhat, amely megnylt sejteket' a stoma
sejteket tartaImazza. A stromasejtek kt rtege ismerhet fel: a theca interna s a theca externa. Mnt az
t. brnlthat, a stromasejtek epitheloid jellegek a
sejtekben gazdag theca interna teriIetn (TI).

A felvtelen tobb primordialis tsz lthat nagyobb

nagytssal. Mindegyikben felismerhet az oocyta s az
azt krlvev, egyrt'eg laphmbl ll follicularis
epithelium (H). Az oocyta jellegzetesen nagy maggal
(M) rendelkezik, de az oocyta maga is olyan nagy,

krlvev tbbrteg hm, a follicularis epithelium

sejtjei (FS/ Ithatk. A follicularis sejtek legbels rtege szomszdos egy eosinophil festds homogn extracellularis anyaggal, a Zona pellucidval (ZP). A ejldsnek ebben a szakaszban aZ oocyta kiss megnagyobbodott. A zona pellucida az oocytt veszi krl.
JELLsEK
A, antrum

N, atretizl6 tisz

CS, csirahm
Fs, folliculus sejt
H, fo1liculushm

7fi4

primordialis tszk (P7/ ismerhetk fel. A kregllomnyban a fejlds klnbz zisaban lv s atrettzI tiszk tallhatk' Az brn a nagyszm primordialis tsz mellett ngy, nvekedsben lv folliculus (NF/, egy atretzI tsz (AT). s egy nagymret folliculus rszlete |that. Ebben a tszben felis-

M, sejtmg
NR nvekv

X, oocyta cytoplasma
fo11iculus

PT, primordialis tsz

TA, tunica albuginea
TI, theca interna

ZP, zona pellucida

nylhegy, tangencilisan metszett tszhmsejt

22.

FEJEZET

Ni nemi szeruek

'";
'!g
*
'

'

*t;#

1.':
J,{

"t.l
|
"{.B'

89. TABI.

ovnRlUM

ll.

Atretizl tiszk az embrionlis let kezdettI jelen vannak az ovariumban. A puberts utni ovariumbl kszlt
metszetben az atresa klnbz stdiumban lv tszket 1ehet talIn. Az atresia kezdeti szakaszban a tiszhmsejtek magjnakpyknosisa s a cytoplasmban lvkpletek felolddsa kvetkezik be.F'zt kveten a folliculusba
macrophagok s egyb ktszveti sejtek vndorolnak be. Az oocyta degenerldik, s csak a zona pellucida marad
meg, amely meggyrdik vagy sszeesik, de rendszerint megtartja vastagsgt s festdsi jellegzetessgeit. Amennyiben a metszetben lthat, gyakran a megmaradt zona pellucida szolgI diagnosztikus jelknt az atretvl tisz felismersben.

A nagy, csaknem rett attetizl tszben a theca interna sejtjei epitheloid sejtek csoportosulsa otmjban ismerhetk fel az oyarium kregllomnyban. Ezeket interstitialis mirigyeknek nevezik, mivel folytatjk a steroidhormonok termelst.

1. s 2. bra. t"tajomovarium' HE. 120x

FSH hatsa aIattIv kt, nvekedsben lvfolliculus lthat az 1'. brn. Kzlk a fejlettebb egy Secundaer tsz, amelyben aZ oocyt't a follicularis sejtek (FS/
tbb rtegben veszik krl, ezek a sejtek a granulosasejtek. Egy kiss korbbi stdiumban a folliculussejtek
kztt kis, folyadkkalteli regek tallhatk, amelyek
sszeolvadva egy nagyobb reget, az brn is lthat
antrrrm folliculit (A)hozzkItte. Az antrumot kitlt
folyadk perjdsav Schiff (PAS)-reakcival halvnyan

festdik. A PAS'pozitv anyag a secundaer tsz regben mint eosinophil festdst mutat precipittum lthat (2. bra). Kzvetlenl a jl felismerhet secundaer tiisz mellett egy kisebb folliculus ismerhet fel.
Ebben a folliculusban a sejtek kztt nem lthat reg,
ezrt ez egy primer tsz. Mindkt tszben, de kl3. bra. MajomovariUm, HE. 5x

Az brn atretzI tszk (AF) Ithatk, a nagyobb

nagytsfelvtelt a 4. bra mutatja' Kt kisebb atreti-

zI tszt gyakorlatilag, a zona pellucicla (ZP) ielenl-

trI lehet felismerni (4. bra). A kt nagyobb' elrehaladottabb stdiumban Iv tiszben nem Itszlk a zona pellucida, de felismerhetk rajtuk az atresia egyb
jellegzetessgei.

4. bra. Ivlajomovarium, HE. 120x

egymstl a megmaradt theca interna sejteket s a degenerld bels folliculussejteket. A megmarad theca interna sejtek (MTI) megriztk citolgiai integritsukat, s idlegesen steroidtermel sejtekknt funkcionlnak.

5. bra. Majomovariuffi, HE. 120x

lentsen elrehaladott stdiumban van, a hyalinmembrn kls oldaln nhny sejt mg megrzte epitheloid
jellegt (nylhegy). Ezeket perziszt| theca interna sej-

Az atresia elrehaladottabb stdium ban lv tiszben a folliculussejtek lthatan gyorsabban degenerldtak, mint a theca interna sejtjei' A kt rteget elvIaszt membrana basalis megvastagodott s hyalin
membrnn alakult t (nylbegyek), amely elvIasztja

Az brn tovbbi

atretzIt tszk (AT) Ithatk.

Felismerhet a zona pellucida (ZP), s kt hyalinmembrn is lthat (nyilak). Jllehet a tiiszatresia je-

JELOLESEK
A, antrum folliculi

M,

nsen az antrummal rendelkez nagyobbikban a krnyez stromasejtek talakulnak s a theca internt (TI),
valamint a theca externt (TE) alaktjk ki. A theca interna sejtekben gazdagabb, a sejtek epitheloid jellegek. Elektronmikroszkppal a steroidot termel endokrin sejtekre jellemz tulajdonsgokat mutatjk.
A theca internval szemben a theca externa egy ktszvetes rteg, amelynek sejtjei tbb'kevsb ors alakak.
A2. brn egy ksbbi stdiumbl szrmaz nvekv folliculus Ithat. Az antrum folliculi (A) nagyobb,
a tisz egyik oldaln tallhat oocytt dombszeren
elhelyezked folliculussejtek veszik krl, amit cumulus ooporusnak neveznek. Az antrum regt krlvev
tbbi tSz'hmsejt vagy granulosasejt a membrana
granulost (MG) alkotja.

atretizI tsz
FS, folliculussejtek
MG, membrana granulosa

teknek nevezzik.

MTI' megmarad theca interna

TE, theca externa
TI, theca interna

sejtek

ZP, zona pellucida

nyl, hyalinmembrn
nylhegy' perzsztl theca interna sejtek

22.E]EZET

.:1
-r a,9r,-'

t:{

'.;

90. TABL.

coRPUS LUTEUM

Azt kveten, hogy az oocyta s az azt kzvetlenl krlvev sejtek (a cumulus oopborus sejtjei) az ovulatio sorn kiszabadulnak az rett tiszbl, a megmarad folliculussejtek (membrana granulosa) s a szomsz dos tbeca interna sejtek egy j funkcionlis egysget, a corpus luteumot alaktjk ki.
A corpus 1"i."* sejtjei, a lutealis sejtek gyorsan nvekednek, s lipid halmozdik fel bennk. A sejtek cytoplasmjbaiegy lipidoldtony pigment, a lipocbrom taIIhat, ez adja a friss corpus luteum srga sznt. A lutealis sejtek
.1.ktro.r-ikroszkpos kperr a steroidtermel sejtek jellegzetes kptmutatjk, j| fejlett sima elszniendoplasms
reticulumot s sok tubul".i' . crists mitochondriumot tartalmaznak.Ktfa1ta lutealis sejtet lehet megklnbztet_
ni: a granulosa lutein sejteket, amelyek a membrana granulosa sejtjeibl szrmaznak s bell helyezkednek el, valasejteket. A corpus luteumban egy gazdagrhIzat
-int perrtnelhelyezked, theca interna eredet tbecalwtein
alakul ki, amelybe bejut a szekretldott progeszterons az sztrogn. Ezeknek a hormonoknakahatsra az uterus
endometriuma talakul s megvastagodik' elkszl a megtermkenytettpetesejt befogadsra.
1. bra. Emberi corpus luteum, HE 20x

Az

bta az ovarium kregllomnynak ovulci

utni kptmutatja. A nylhegy jelzl az ovarium felsznn azta helyet, ahol a tszrepeds megtrtnt. A folliculus regnek (F) a helyre ktszvet (KSe/ hatol
be. A membrana granulosa redztt vlik' s a gfanulosasejteket, amelyek a corpus luteum sejtjeiv differencildnak, granulosa lutein Seiteknek (cL) nevezik.
A membrana granulosa redzttsge kzvetlenl az
2. bra. Emberi corpus luteum, HE. 20x

Az brn a teljesen kifejldtt corpus luteum lthat, ahol az endocrin sejtek legnagyobb rsze granulosa
lutein sejt (GL).Ezek a sejtek rcdzttormt mutatva krlveszik az egykoritisz regnek maradvnyt
(F). corpus luteum krl az ovarium ktszvete
^

3. s 4. bra. Emberi corpus luteum, HE.

25x (3. bra) s 240x (4. bra)

A redztt megjelenst mutat corpus luteum lthat'

a 3. btn nagyobb nagytssal.

se1teknek nagy r-

(GLl alkotjk. A granulosa

lutein sejtek egyik oldaln, az egykori cavum folliculi

szt a granulosa lutein sejtek

terletn ktSzvet (KSz) talIhat, a msik oldaln

pedig a theca lutein sejtek helyezkednek el. A nagymret granulosasejtekben nagy, kerek mag talIhat
(lsd mg a 4. brn Gl-vel jellve). A cytoplasmban
srga sznipigment van (rendszerint nem lthat a
hematoxylin-eosinnal festett prepartumokon), innen
szrmazik a srgatest elnevezs. A theca lutein sejtek
(TL) magla ugyancsak kerek, de a sejtek maguk kisebbek' mint a granulosa lutein sejtek. gy amikor a ktfajta sejtet a helyzetktl fggetlenl azonostani kell,
arrl ismerhetk fel, hogy a szomszdos theca lutein

lEtLsEK
E, erek
F' a korbbi folliculus rege
1t)

GL, granulosa lutein sejtek

KSz' ktszvet

ovulci elttkezddik, s tovbb folytatdik a corpus

luteum fejldse sorn. Ahogy a corpus luteum egyre
inkbb redzottebb vlik, a folliculus egykori rege
fokozatosan kisebb lesz.Ezzel egy idben a tsz theca internjnak erei (E/ behatolnak a folliculus regbe s az talakul membrana granulosasejtek kz.
A theca interna sejtjei kvetik az ereket a redztt
struktra legkls bemlyedsbes a corpus luteum
theca lutein sejtjeiv transzormldnak.

Ithat (I(Sz). A theca interna sejtjei az ovarium ktszveti stromjbl alakultak ki. Ezt az ercdetet jelz
az elhelyezkedsk, amennyiben a theca lutein sejtek
(TL) a mirigy mly recessusainak kls rszben taIIhatk, kzvetlenl a ktszvet szomszdsgban.
sejtek magjai kzelebb vannak egymshoz mnt az a
szomszdos granulosa lutein sejtek esetben lthat.
A granulosa lutein sejtek kz behatolt ktszvet (I(Sz/
s az erek lapos, megnylt kpletek otmjban ismerhetk fel.
Azok a vltozsok' amelyek a megrepedt tszben
za1lanak le a corpus luteumm alakuls sorn, a hypophys i s luteinizI hormon j na k hatsr a kvetkeznek
be. A luteinizl hormon serkenti a corpus luteumban
a progesteron termelst, amely erteljes hatst fejt ki
az e|zetes sztrogn hatsra talakult endometriumra. Ha bekvetkezik a terhessg, a corpus luteum tovbb funkcionI,ha a terhessg nem jn Itre, a corpus
luteum elr egy bizonyos fejldsi fokot, s krlbell
az ovuIc utn kt httel visszafejldik. A visszafejld corpus luteum helyt rostos ktSzvet foglalja el'
ami majd corpus albicanss alakul t.

TL, theca lutein sejtek

z2'

FEJEZET

Ni nemi

szeruek

7{y9

91 .

TABI-.

prrEVEZETr _ TUBA UTERINA

A pros peteuezetk (tuba uterina, Fallop-csatorna) az uterus kt oldalhoz csatlakozik, oldalirnyban pedig az
ovariumokig terjed. Ezen a vgn(hasregi vge) nyitott, amelyen keresztl az ovulct kveten bejut a petesejt.
A petevezetk az uterushoz hasonlan ciklikus vltozsokat mutat' de ezek a vltozsok kzel sem olyan kifejezettek. A hmsejtek magassga a ciklus kzepn megn, krlbell azzal egy idben, amikor a petesejt be1ut a tuba uterinba' majd a premenstrucis szakaszban a magassg cskken. A hmsejtek egy rsze csills. A hm alakja az ovarium mkdsnek fggvnyben vltozik. A csills sejtek szma megn a follicularis fzis aIatt, viszont az ovarium
eltvoltst kveten a hm atrophiss vlik s a csills sejtek szma lecskken.
A tuba utelina ktilonboz szakaszain nem egyforma a aI vastagsga s a nylkahrtya redzttsge. A redzttsg legkifejezettebb az infundibulum terletn, a nyitott vghez kzel. A ny|shozkzel a tuba uterina kiszIesedik,
ez az nundibulum' amelyben rojtszernylkahrtyaredk, a fimbrik tallhatk. Az infundibulum folytatsa proximalis irnyban az ampulla, amely a tuba uterina krlbelI ktharmadt teszi ki. Az ampullban tallhat a leg-

tbb s legbonyolultabb szerkezetj'nyIkahrtyared, s itt van a megtermkenyts helye. A nyIkahrtyaredk legkisebb szmban a tuba uterina uterushoz kzeli rszntallhatk' ezt a szik lumen szakaszt isthmusnak nevezik.
Az uterinalis vagy intramuralis szakasz kb. 1 cm hossz, keresztlhalad az uterus faln, majd annak regbe nylik.
A petesejt megtermkenylse rendszerint az ampulla distalis szakaszban trtnik. A fejlds els nhny napja
sorn az embri proximalis irnyba transzportldik a csills hmsejtek s a nylkahttya aIatt fekv, jl fejlett
izomrteg perisztaltikus mozgsa segtsgvel.A vndorls sorn az embri a ny|kahrtyaredk ltal alkotott bonyolult tvonalon halad keresztl'

Emberi petevezetk, HE. 40x

Az brn a tuba uterina ampullaris szakaszaIthat.

Az izomrteg simaizombl ll, amely egy relatve

vastag bels krkrs
s egy vkonyabb hosszanti rmeg
teget kpez. A rtegek nehezen klnbztethett
egymstl' mivel nincs kzttk Ies hatr.

2.bra. Emberi petevezetk, HE.10x; bett 320x

Az els brn bekeretezett terlet nagyobb nagyt-

ismerhetk. A csill nIkli sejtek, amelyeket szgsej'

teknek neveznek (Se/ a csillk hinyrl ismerhetk

s felvtele.

fel, ezenkvl megnylt magjuk van, s bekeldnek a

1. bra.

Szmos nylkahrtyared boltosul be a lumenbe (L/, a

redk komplex termszett azok klnbz skban ltott tmetszete mutatja. A nylkahrtyn kvl (Ny/
'
al izomrtesbI (Iz) s ktszvetbl ll.

A metszetben egy hosszban metszett nyirokr (Ny) lthat. A metszet tbbi rszna nyirokereket nehz azonostani. A nylkahrtya tengelyben
a legklnbzbb skban elmetszett nyrokerek s vrerek (E)lthatk a sejtds ktszvetben (KSz). A bett
a nylkahrtya nagyobb nagyts felvteltmutatja.
A csills sejtek a j1 fejlert csillkrl (Cs/ knnyen fel-

csills sejtek kz. A ktszvetben (KSz/ a sejtek

magjai vletlenszer megoszlsban helyezkednek el'
megnylt, ovlis vagy kerek formt mutatva. A cytoplasma nem klnthet el az intercellularis llomnyt1
(bett). A ktszvet Iellege egyforma ahmrtegtl az
izomrtegig' gy submucosa nem klnbztethet

lELtsEK
Cs, csill
E, erek
H, hm

774

Iz, izomrteg
KSz' ktszvet
L, lumen

Ny'.nylkahrtya
NyE, nyirokr
Sz, szgsejtek

meg.

D.

Ff

ILZLT

Nui ncmt ,zeruck

'#

92. TABLO. UTERUS

I.

Az uterus vastag fal, krte alak szerv, amelynek rege nem terhes llapotban szk. Az uterus falt az endometriumnak nevezett nyIkahrty% a myometrium vagy zomrtegs legkvI a perimetriwm vagy serosa alkotja. A myometrium simaizombi s ktszvetbl llr, a benne Iv nagymret erek ltjk eI a nyIkahrtyt.
Az uterus ciklikus vItozsokat mutat' amely elssorban a nyIkahrtyn mutatkozik meg. Ha a terhessg nem kvetkezik be, az implantcira elkszlt mhnylkahrtya degenerldik, s a menstruci sorn vtzs ksretben
lelkdik. Az endometriumnak ez aIeIkd rsze a stratum functionale, a megmarad tsz a stratum basale. A stratum basale az endometrium mlyebb rsze s szomszdos a myometriummal.
Az implantcit kveten aZ uterus tzomzata is megvItozik. Nem terhes mhben a simaizomsejtek kb. 50 pm
hosszak, terhessg alatt' nagyokhypertrophia trtnik, a sejtek hossza gyakran az 500 pm-t iS elri. Emellett a
meglv izomsejtek oszlsval s differenciIat|an mesenchymasejtekblis alakulnak ki j izomsejtek.Ezzel prhuzamosan a ktszveti elemek is megszaporodnak, s erstik az uterus alt. A fibroblastok szma osztdsuk rvn
gyarapodik, s az tj sejtek is kollagnt s elasticus rostokat termelnek. A szlst kveten az uterus csaknem visszanyeri eredeti mrett. A simaizomsejtek nagy rsze visszaaIakuI az eredeti mretre, nhny kozirltk degenerldik.
A terhessg alatt termeldtt kollagnt ugyanazok a sejtek emsztik meg, amelyek megtermeltk. A fibroblastok s a
kollagn hasonl jelleg, de jval kisebb mrtkprolifercija s degenercija igyelhet meg a menstrucis cikIus sorn.
1. bra.

Emberi uterus' HE. 25x; bett 120x

Miutn a Statum functionale (SF/ lelkdtt, megkezddik a elszn fokozatos helyrelltdsa a helyn
maradt Stratum basale (SB/ mirigyeibl. A mirigyhm
prolifercijnak eredmnyekppena felszn behmosodik. Az brn az az IIapot lthat, amint a elszn
helyrelltdsa megtrtnt' A fek kk ngyzetben a
bal oldali bett nagytott felvtele !that. Az endometrium felszntegyftteg hengerhm bort1a (H), s a

mirigyekben is hasonl hm|that6 (Mi).Ebben a stdiumban az endometrium relatve vkony, s korlbelI a fele a stratum basalet teszi ki. Az als kis ngyzetben lthat kp az 1. brn lv jobb oldali bett nagyobb nagyts felvtele. A mirigy mIy rszbenlv
hm hasonl az endometrium felsznn lv hmhoz.
Az endometrium alatt t'alIhat a myometrium (M),
amely sok eet (E) tartalmaz.

bett tzOx
sztrogn hatsra az endometrium klnbz
komponensei proliferlnak (prolifercis stdium)' s
az endometrium vastagsga nvekszik. Amint az btn
Ithat, a mirigyek (Mi) elg hosszak s egyenes lefutst mutatnak a stratum functionalban /SF) a elszn

elhaladva.A stratum basale (SB/ terIetn nem Itszk v|tozs az sztrogn hatsra, ugyanolyannak
|tszik, mnt' az 1' brn. Ezen az brn ugyanakkor

2. bra. Emberi uterus' HE. 25x;

ttszk, hogy a Statum functionale (SF/ vastagabb lett,

s az endometrium teljes vastagsgnak krlbell ngytdt teszi ki.

JELLsEK
E, erek

H (bett, 1.

77?

felszni hm

myometlum
mirigyek

SB, stratum basale

SF, stratum functionale

22'

FE]EZET

Ni nemi

szeruek 7?3

93. TABI-.

urrRUS

ll'

Az sztrognhatsra aZ uterus nyIkahrtyjban kialakul a prolifercis fzis. Ezt kveten egy msik hormon,
a progeszteronhatsta 1abb vItozsokon megy keresztl, amelynek eredmnyeknt a mhnylkahrtya szekrcs
zsbakerl. Ennek a hormonnak a hatsra az endometrium megvastagodik, s olyan llapotba kerl, hogy kpess vlik a megtermkenytettpetesejt befogadsra. Mlyrehat vItozsok kvetkeznek be mirigyekben, elssorban
a Stratum functionalban, ahol a mirigyek jellegzetes dughzszer lefutst mutatnak, nykos anyagot termelnek s
a zskszeren kitgult mirigyek teljes hosszukban nykot halmoznak fel.
Az endometrum rh|zata is proliferl, majd degenerldik minden ciklus sorn. A myometriumbl radidlis artriklpnek be a stratum basalba, ahol kis, egyenes gakat adnak le s elltjk a stratum basalt. A radialis artrik a stratum functionalba folytatdnak' ahol ersen csavarodott lefuts' spirIis artrikk alakulnak, s elltjk
a stratum functionalt. A spirlis artrks arteriolk distalis rsze a Stratum functionalval egytt levlik a menstruci sorn. A spirlis artrkaIternI kontrakcija s relaxcija megakadIyozza a menstruci sorn a jelen'

ts vrvesztst.

Emberi uterus' HE. 25x

Az brn a szekrcis fzis endometrium Stratum

1. bra.

functionalja (SF) s stfatum basalja (SB) Ithat6, va'

lamint a bal als szIen a myometrium egy kis rszlete
(M). Az uterus mirigyei csaknem teljes egszbena
hossztengelyk mentn elmetszve lthatk' egy mirigy
ny|sa felismerhet az endometrium felsznn(nyl)'
Nhny' a metszet kzepn Ithat mirigytl eltekintve,
amelyek a prolifercis stdiumhoz hasonlak, az brn Ithat legtbb mirigy (Mi) szmos helyen mutat
2. bra. Emberi uterus' HE. 25x; bett 20x
Nagyobb nagyts felvtelen a stratum functionale
teriiletn a mirigyek fent lert jellegzetessgei lthatk
(Mi). EmelIett felismerhet a szekrcs zisra jellemz egyb szveti mdosuls is. Ezek egyike, az endometrium oedematosus volta. Az endometriumnak az
oedema miatti megvastagodsa felismerhet a sejtek s
egyb struktrk kztt elhelyezked res terletekrl.
gy az bra tbb terletn, klnsen a ngyszggel
hatrolt terleten az oedema szvettani jele lthat.
Ezenkvl a szekrcis stdiumban a mirigyhm glikognben gazdag nykos anyagot termel. F'z az anyag
a mirigy lumenbe rl, s annak tgulshoz vezet.
Tpusosan a szekrcis zsban lv endometrium mi-

zskszeri tgulatot, amely a mirigyszvetnek

fogazott

jelleget klcsnz.
Ez az egyik jeIlemz megjelensi formja a szekrcis fzisnak. Ez a je|Iegzetessg legjobban
akkor ltszik, amikor a metszs a mirigyet annak hossztengelyhez kzel mutatja. A stratum functionalban lv mirigyek jelIemz hullmos lefutsval szemben
a stratum basale mirigyei sokkal jobban hasonltanak a
prolifercis stdium mirigyeihez. Ezek nem mutatnak
semmilyen jellegzetes lefutst, sok kzlk hosszanti lefuts, vagy ppen prhuzamos a felsznnel.

rlgyet t'gabbak, mint a prolifercis stdiumban 1vk.

Az brn Ithat ngyszgben kt mirigy Ithat,
amelyeknek nagy nagyits kpe ismerhet fel a bett-

ben. Mindkt mirigy lumene tarta|maz valamilyen

anyagot' amelynek mucinosus jellegre annak kk sz
n festdse utal. Br a rutin paraffinos' hematoxylineosinnal festett metszetben nem ltszik, a hmsejtek
glikognt tartalmaznak, amely a szekrtum rszv
vlik. A nylhegy a stromasejteket mutatja, nhny
kzlk a ksi szekrcis zisra jellemz megnagyobbodst mutatja. Ezek a mdosult stromasejtek
a deciduasejtek, amelyek a begyazdsnl jtszanak
szerepet.

JELtsEK
M, myometrium

Mi mirigyek
1a

SB, stratum basale

SE stratum functionale

nyI, az endometrium elsznrenyl mirlgy

nylhegy, stromasejtek

22.

*'\
,a:
'.i*.

FEJEZET

Ni netni

szentek

77 5

94. TABLO. CERVIX UTERI

A ceruix az uterus als, szk lumennel rendelkez szakasz1 amelynek egy rsze a vaginban taLIhat' A canalis
cervicis thalad a cervixen, s ily mdon sszekttetst biztost az utefus rege s a vagina kztt. A cervix szerke-

zete anny1ban hasonlt az uterus tbbi rszhez,hogy itt is megtallhat a nyIkahrtya (endometrium) s a myomet-

rium' ezeknek a szerkezete azonban klnbzik az uterus tbbi rsztl.

A cervix endometriuma nem mutat ciklusos vltozsokat, s a nyIkahrtya nem lkdik le gn mnt ahogy az a
mhtest s a fundus terletn trtnik. Ehelyett az egyrtegi'hengerhm ltal termelt nyk minsge s mennyisge
vItozik a menstrucis ciklus sorn az ovarium hormonjainak hatsra. A ciklus kzepn a nyk mennyisge kb.
tzszeresre nvekszik. Ilyenkor a nyk kevsbviszkzus, ami kedvez feltteleket teemt a spermiumok behatolshoz. A ciklus tbbi rszben a nyk cskkenti a spermium bejutsnak lehetsgt az uterus regbe.
A cervix vastagsgnak legnagyobb rszta myometrium teszi ki. Ez egymssal sszeszvdtt simaizomsejtekbl
s nagy mennyisg' folytonos hIzatot alkot ktszveti
rostokbl l1.
1. s 2. bra. Emberi cervix, HE. 15x

Az

bra fels ktharmadban a cervixnek a hvelybe benyl tsze, a portio vaginalis uteri lthat.
Az bra als egyharmada a cervixnek a vagina feletti
rszt(portio supravaginalis cervicis) mutatia. A2. bra a portio supravaginalis cervicist mutatja az 1'' brn
ItottnI nagyobb nagytssal. Mindkt brn a metszs skja a canalis cervicis hossztengelyn megy ke'
resztl. A canalis cervicis (CC) egy szkcsatorna'
amely mindkt vgnkp alakban vgzdk. Fels v1'.

ge a bels mhsz1 @s internwm)' amely az uterus regvel 11 kapcsolatban. Als vge a kls mhszj (os

externum, os) a hvellyel kzlekedik. (A t|kozds

3. bra. Emberi

cervix' HE. 240x

A portio vaginalis uteri felsznttbbrteg el

rdekbenmegjegyzend' hogy a hosszban metszett

cervixnek csak az egyik oldala lt'hat az brn, a msik oldal ennek tkrkpe.)
A cervix nyIkahrtyja (NyH)klilonboz attl fg*
gen, hogy melyik reg fel nz. Az 1'. brn Ithat
kt ngyszg a nyIkahrtya je|Iemz terleteit mutatja, amelyek nagyobb nagytssal a 3. s a 4. brnIthatk.
h2. bra a cervixmirigyeinek (Mi) jeIIemzit mutatja.
Az uterus tbbi rsznek mirigyeitI eItren a cervix
mirigyei tbbszrsen elgazdnak A mirigyek nykos
anya1ot termelnek, amely a canalis cervicisen keresztl
a hvelybe jut, s annak nedvesen tart'st szolglja.
zetessgeket mutatja, mint a hvely hmja. Msik ha-

nem
szarusod laphm (L)bortja, a hm s ktszvet hatra relatve egyenletes. Ezzel szemben a vaginban a
hm s a ktszvet hatra szabIytalan, egyb vonatkozsban a portio vaginalis uteri ugyanazokat a jelleg-

sonlsg, hogy a portio vaginalis uteri hmbortsa a

hvely hmjhoz hasonl vItozsokat mutat az ova^
rium hormonjainak hatsta. A portio vaginalis uteri
nyIkahrtyja a vaginhoz hasonlan nem tartalmaz
mirigyeket.

4. bra. Emberi cervix' HE. 240x

ngyszge Italhatrolt terlet, amit tmeneti znnak

A canalis cervicis nyIkahrtyjt hengerhm bortja. A kls mhszjnI (oS externum) les tmenet lthat a tbbrteg el nem szarusod laphm (L) s az

egyrtegi, hengerhm

(HH) kztt. Az 1. bra als

cervix' HE. 500x

felvtelen a 2. brn ngyszggel hatrolt, mirigyeket tart'almaz terlet nagyobb nagyts' felvtele
Ithat. A hmsejtek magasak, s a supranuclearis r'
gi halvny festdse azt jelzi, hogy a metszetksztSi
eljrs sorn a mucn kiolddott a sejtekbl. A nagy5. bra. Emberi

neveznek, Ithat az brn nagyobb nagytssal. Az

les hatrt a ktfle hm kozott egy rombusz alak terlet jeIIt. Ebben a rgiban, sszehasonltva a 3. br v aI, nagy szm lymph o cyta talIhat.

szm' s vItozatos alak sejtmag (csillag) , ami a mi'

rigyek als rsznlthat', azt jelzi, hogy a metszs
tangencilisan ment keresztl a mirigyek faln' (Nem
ritka a cervix mirigyeinl, hogy cisztk alakulnak ki
bellk a kvezettsz elzrdsa miatt. Ezeket a cisztkat Naboth-tiiszknek nevezik.)

JEtLsEK
CC, canalis cervicis

E, erek

HH, hengerhm
I{n

L, tbbrteg laphm
Mi, cervicalis mirigyek

NyH, nylkahrtya

Os, mhszj
csillag (5. bra), a hmfelszn tangencilis
metszete

22.

-?

FEJEZET

Ni neni

szentek 7?7

....,-.

'

''

r.;.'rlll.,{

.;,1.

4
t

ril:lt

', $
'.l

.'.,

; .fl:.

95. TABLO. PLACENTA

I.

A placenta diszkosz alak szer1 amelynek eIadata a klnbz anyagok cserje az anya s a magzatl vrkerings
sorn a terhessg alatt. A placenta legnagyobb rsze embrionlis szvetbI, a chorion frondosumbl fejldik. A placenta egyik oldala a mh a|ba van begyazdva, a msik oldala a 7lagzatot tattalmaz amnion rege fel nz. Sziletskor a placenta elvlik az uterus altI, s eltvozik az amnioniireget bort magzatburkokkal egytt.
A kldkzsinr a magzatot rgzt a placenthoz. Kt artrtt tart'aImaz, amely a magzatbI a placentba szIItja
a vrt s egy vnt, amelyen keresztl a vr visszajut a placentb|amagzatba. Az atteria umbilicalisoknak vastag,
izmos fala ya\ az lzomzat kt rtegben helyezkedik el, egy bels hosszanti s egy ktils korkors rteget alkotva.
Az elasticus lemezek gyengn fejlettek, vaIjban nincsenek is jelen. A vena umbilicalis az arthozhasonlan vasizomrteget tartalmaz.
tag izmos fallal rendelkezik, s ahhoz hasonlan bels hosszanti s kls krkrs
Emberi placenta' HE. x
Az brn a placenta llomnya lthat az amnion
fell kiindulva. Lthat az amnion (A)' a chorionlemez
(CL) s a chorionbolyhok (CB/. Az amnion egyrteg
kbhmbl s az alatta Iv ktszvetbl II. Az amnion ktszvete folytonos a chorionlemez ktszvetvel egy korbbi stdiumban trtnt fzi eredmnyeknt, a fznak a helye azonban nem lthat a
hematoxylin-eosinnal festett metszetben. A felvtelen
1. bra.

Ithat sztv|s (csillag) a zi kzelben keletkezett

mtermk.

chorionlemez egy Vastag ktSzVetes

rteg,

amely az arteia s vena umbilicalisok elgazdsait

tartalmazza. F'zek az erek (E) nem mutatjk az artrikra s vnkra jeIlemz elgazdst mtntzatot, inkbb a kldkzsinr ereihez hasonltanak . Br az erek
2. bra. Emberi placenta' HE. 70x; bett 370x

Az bn a placenta anyai oldala Ithat. Az bra

Iobb oldali ftszn a decidua basalis /DBl helyezkedik

el, amely az uterusnak az a rsze, ahov a bolyhok tapadnak. A szoksos ktszveti elemek mellett a decidua basalis specilis sejteket, a decidwasejteket (DS)
taftalmazza. A bettben ugyanezek a sejtek lthatk
nagyobb nagytssal. A deciduasejtek rendszerint cso-

felismerse a metszetben relatve knny, az egyes

gakrl nehz megmondani, hogy artria- vagy vna'
gak'e.
A placenta lIomnynak jelents rszta klnbz mret chorionbolyhok alkotjk (lsd a 96. tablt)'
A bolyhok a chorionlemezbI erednek mint boholytrzsek, amelyek egyre kisebb bolyhokra gazdnak e|.
Az artera s vena umbilicalis gat (E jells a2. brn)
a boholytrzsbe lpnek be, s elgazdva egy hIzatot

hoznak ltre. Nhny boholy a chorionlemezbI tnylik placenta anyai oldalra, s kapcsolatba Ip az
anyai szvettel. Ezeket a bolyhokat tapadbolyhoknak
nevezzk. A tobbi boholy szabadon Iebeg az anyavrben, s eIgazd1k a placenta Ilomnyban anlkl'
hogy kapcsoltba kerlne az anyal, oldallal.
portosan tallhatk, s ez adja az epitheloid ;ellegket,
aminek alapjn knnyen felismerhetk.
A decidua basalisbl placentaseptumok nylnak ki
a placentnak abba a rszbe, amely a bolyhokat tar-

A septumokban nincsenek arteria s vena

umbilicalis gak, gy ennek alapjn knnyen megklnbztethetk a boholytrzsektl s azok gatL
talmazza'

JEttsEK
A, amnion
CB, chorionbolyhok
CL, chorionlemez

778

DS, deciduasejtek
E, erek

SB, stratum basale

csillag' mestersges sztvls

)2.

a::,.

4..,

',,
l

*l;

llr

i','*js
'Ll t.
--' ,i

.l:i"

'ld,1i;11'j

ffir
i\l

$p..*

,i
, {:;i

"'!

FFjEzll'

\ui nemi

sz,

tut

"

")

96' TABI.

pncENTA

ll.

A placenta funkcionlis szvett alkot cborionbolyhok egy kzponti ktszvetes tengelybl s az azt bort ktfttegi hmbl Ilnak. A kls rteg a syncytiotrophoblast, ami alatt kzvetlenl a cytotrophoblastrteg talIhat,
amelybl a syncytiotrophoblast szrmaz1k. A korai placentban a cytotrophoblast-sejtek nagy szmban vannak jelen, de a terhessg ksi szakaszban relatve kevs talIhat bellk.
A syncytiotrophoblast nemcsak a chorionbolyhok felszntbortja,de a tapadbolyhokrl rter1ed a decidua basalisra s a placentaseptumokra. Ennek kvetkeztben azt a kompartmentet, amely az anyai vrt tartalmazz% syncytiotrophob1ast bleli.
A kapillrisfal relatve ritkn elfordul megrepedstl eltekintve, ami a szls alatt gyakorbb, a magzatt s az
anyai vr nem keveredik egymssal. A magzat s az anya vrt a placentris barrier vlasztja el egymstl, amelyet
elssorban magzatt elemek alkotnak. A negyedik hnaptl kezdve a barrier elvkonyodik, s megknnyt az aftyag
kicserldsta placentris barrieren keresztl. A boholy a|nak elvkonyodsa a bels' cytotrophoblast rteg eltnse miatt kvetkezik be. A placentaris barrier legvkonyabb ormjban a kvetkez rtegekbl 1l: syncytiotrophoblast, a helyenknt megtallhat discontinuus cytotrophoblast, a trophoblast lamina basalisa, a boholy ktszvete, a tercier bolyhokban tal|hat magzati kapillris lamina basalisa s a magzati kapillris endothelrtege.
Ilyen mdon a barrier hasonlt a tdben ta|lhat vr-leveg barrerhez, funkcija is ahhoz hasonl, nevezetesen
az oxign s a szn-dioxid kicserldse, ebben az esetben az anya s a magzati vr kztt. Ezenkvl metabolikus
anyagok, anyagcseretermkek, hormonok s ms szab|yozanyagok' valamint antitestek jutnak t a placentaris
barrieren, passzv immunitst biztostva a ma1zatnak Sajnlatos mdon a potencilisan kros anyagok, gymint
az alkohol, nikotin, gygyszerek, vrusok, exogen hormonok s nehzfmekis tjutnak a barrieren, s krosthat1k a magzatot.
1. bra.

Emberi placenta' HE. 280x

Az rett placentbl kszlt felvtel a klllonbz mret bolyhok tmetszett (CB) s az azokat krIvev
intervillosus trsget(IT) mltatja. A bolyhok ktszvetben az arteria s vena a umbilicalis gai taIIhatk
(E).
legkisebb bolyhokban csak kapillris, a nagyobb^ bolyhokban arnyosan nagyobb erek vannak.
Az intervillosus rben anya vr talIhat. A metszetksztseltt az anyai vrt eltvoltottk a szveti
blokkbl, ezrt csak nhny anyai eredet vrsejt lthat a felvtelen.

syncytiotrophob1astok magjai tbb-kevsb

egyenlen oszlanak eI, ezrt a hematoxylin-eosinnal festett metszetben a kbhmhoz hasonl megjelenst mutat. Vannak azonban olyan helyek, ahol a magok csoportosan lthatk (nylhegyek), valamint olyan terletek is, ahol a Syncytiotrophoblastban kevs mag ltszik

(nyilak). Ezeken a helyeken a syncytium annyira v-

kony, hogy azt abenyomst kelti, mintha a bolyhok felszntezeken a helyeken semmi sem bortan. Felttelezik, hogy a csoportokban elhelyezked magok a kr-

lttk lv cytoplasmval egytt levlnak a boholyrl

s bejutnak az anyai Vrt tartalmaz intervillosus rbe.

A syncytiotrophoblast felsznnmikrobolyhok vannak, amelyek az intervillosus rbe nylnak be. A szok'

vnyos eljrssal kszIt szvettani metszetben ezek
kefeszegly fotmjban ltszanak, sokszor azonban
nem ismerhetk fel.

A korai

placentban

a cytotrophoblast-sejtek

egy

csaknem folytonos rteget kpeznek a syncytiotrophoblast alatt. A syncytiotrophoblast-sejtek a cytotrophoblast-sejtekb I szrmaznak' A cytotrophoblast-rteg-

ben trtn oSZtdS utn a sejtek bekerlnek a

syncytiotrophoblast-rtegbe. Az rett placentban
cytotrophoblast sejtek (Cy) csak szrvnyosan Vannak jelen.

A boholy ktszvetben talIhat sejtek legnagyobb rsze tipikus ktszveti fibroblastsejt. Ezeknek a sejteknek a magja jl festdik hematoxylinnel,
de a cytoplasma nem klnl el a finom intercellularis rostos llomnytl. Vannak olyan sejtek, amelyekben a cytoplasma jl felismerhet a sejtmag krl,

ezek a Hofbauer-sejtek, amelyek phagocytosisra kpesek. Az brn lthat Hofbauer-sejtek (HS/ nem tartalmaznak semmifle jellegzetes cytoplasmatikus kp-

letet.

JELOLESEK
CB, chorion bolyhok
Cy, cytotrophoblast
E, erek
I t1U

HS, Hofbauer sejtek

nyilak, syncytiotrophoblast cytoplasma

IT, intevillosus tr
csillag, rintlegesen metszett boholy

nylhegyek, syncytiotrophoblast

sejtcsoport

2'2.

&.ws"
,il*l

FEJEZET

Ni nemi

szeruek 7s1

97. TABLO. VAGINA

A uagina egy fibromuscularis cs alak kplet, amelyen keresztl a ni reproduktv traktus kzlekedik a klvilggal. A hvely fala hrom rtegbI lI: nylkahrtya, izomrteg s aduentitia. A hm tbbrteg el nem szarusod laphm, amely az ovarium hormonjainak hatsra ciklusos vltozsokat mutat.

hmsejtekben tallhat glikogn

mennyisge az sztrogn hatsra megn, mg a progeszteron hatsra megszaporodnak a levl hmsejtek. A levlt
hmsejtekben lv glikognt lebontja a Lactobacillus uaginalis, aminek eredmnyeknt tejsav keletkezik. A tejsav biztostja a hvely savas vegyhatst, amt meggtolja a gombk s a potencilisan kros baktriumok megtelepedst.
A hvely bizonyos szvettani hasonlsgot mutat a tpcsatornakezdett szakaszval, de a kvetkezkben felsorolt
jegyek alapjn megkInbztethet attl. A hvely hmja el nem szarusod hm, s a legmlyebb rtegek kivtelvel
a sejtek resnek ltszanak a hematoxylin-eosinnal festett metszeteken. A hvely nylkahrtyja nem tartalmaz mrigyeket, s a muscularis mucosae is hinyzik. Az zomzatot simaizom alkotja, klnll rtegek nem ismerhetk fel.

Ebben ktilonbozik a szjiregtl, a garattl s a nyelcs fels szakasztl, ahol harntcskoltzomtalIhat. A nye'
lcs distalisabb rszbensimaizom van, de a hvellyel szemben itt megtallhat a muscularis mucosae s ennek alapjn knnyen megklnbztethetk
egymstl.
1. bra. Emberi Vagina' HE. 90x

A hvely hmja tbbrteg laphm (H), amely aIatt

laza rostos ktszvet tallhat (KSz), ameIy gyakran
sejtdsabb, mint Italban a laza rostos ktSzvet.
A kt rteg kozotti hatr knnyen felismerhet a jI
festd' Szorosan egyms mellett lv stratum basale
(B/ sejtjei alapjn. A hmba benyl ktszveti papillk a hm s a ktszvet kztti hatrt egyenetlenn teszik. A ferdn vagy keresztben elmetszett papillk
gyakran mint ktszVeteS szigetek (nyilak) ltszanak
a hm als rszben.A hm jellegzetesen vastag, s
br keratohyalinszemcsk elfordulnak a felletes rteg sejtjeiben, az emberi vagina hmjban elszaruso2. bra. Emberi Vagina' HE. 110x
Az 1. brnlthat ngyszggel krlhatrolt

ds nincs. gy a sejtmagok a hm egsz vastagsgban

felismerhetk annak ellenre, hogy a basalis rteg feletti sejtek cytoplasmja resnek ltszik. Ezekben a sejtekben nagy mennyisg glikogn taIIhat, ami a fixIs s abegyazs sorn eltnik a sejtekbI. A ngyszggel krbevett terlet nagyobb nagyits' felvtele
lthat a 2. brn. A hvely falt alkot smaizomzat
kt, nehezen megklnbztethet
rtegbI ll. A kls rteg tekinthet a hosszantin ak (SiH) , a bels krkrsnek (SiK), de az zomsejtek elrendezdsre a
filcszer sszeszvds jellemz, s a ktegeket ktszvet veszi krl. A ktszvetben szmos r talIha-

t (E).
se a hmban (nyilak). Nhny esetben a ktszveti

hm

nagyobb nagyts felvtele lthat az brn (90 fok_

kal elfordtva). Jl Lthat a ferdn s keresztben elmetszett ktszveti papillk sziget szer ' elhelyezked3. bra. EmberiVagina' HE. 225x

A hm als rsznek(H) nagyobb nagyts felvte-

le lthat kt ktszvet-papilla kztt. Megfigyelhetk a szabIyosan elhelyezked, szorosan egyms mel'

IettIv hmsejtek a Stratum basalban. Ezekbl a sej'
tekbl trtnik a hmsejtek ptlsa. osztdsuk utn
az utdsejtek a felszn fel vndorolnak s glikognt
halmoznak fel a cytoplasmban. A sejtek a elsznfel
4. bra. Emberi Vagina' HE. 125x
Nagyobb nagyts felvtel a hvely simaizomzatrI,
ahol az izomkte gek szab Iy talan elre nde zds e Ithat 6'
Az bra jobb szln a simaizomktegek hosszanti irny-

ban futnak (SiH), mig, a szomszdos terleten kereszt-

szigeteket a Stratum basale srn egyms mellett elhelyezked sejtjei veszik kortil. A felszni sejtekben jelen
van a mag' elszarusods nem ltszik.

val mozgsuk sorn egyre inkbb szablytalan elrendezdst mutatnak. A sejtekben g,azdag ktszvet
(KSz) kzvetlenI a hm basalis rtege (B)alatti terle-

ten tpusos esetben sok lymphocytt (L) tartalmaz.

A lymphocytk szma az ovarialis ciklus fggvnyben
vItozik. A menstruci krl a lymphocytk a hmba
vndorolnak, s a hmsejtekkel egytt megjelennek a
hvelykenetben.
metszetben lthatk (SiK). Ez a kteg egy hosszban
metszett nyirokrrel hatros (Ny/. A nyirokrt1 balra
egy msik hosszanti izomkteg talIhat (SiH)' Anyirokrben egy billenty Ithat (Bil.
krkros simaizomrtegben egy kis vna lthat (V) a^ nyirokrhez kzel.

JELOLESEK
B, a hvelyhm basalis rtege
Bi, billenty egv nyirokrben
E, erek

Hp, hm

roL

KSz, ktszvet

L, lymphocyta

Ny, nyirokr
SiH, simaizom, hosszmetszet

SiK, simaizom, keresztmetszet

V, vna

nyilak, ktszvetes

sziget a hmban

D. lElLZLl

Ny

.ij'..'a.e

'..'.t:i,7

lrlillrli.*
ri,!,i*f,
lrr..,:r::r.

'l: ):'l

rr:'
:lf*

.il

lfi:{r:li

t'@ll

{r1:,11

ri!

r'

ir$,

iiiii.

{#

|l]:'' ]:j|
l:.3:. l:;ltll

1:L*:':

\'i

n,mi

szcruek "8.3

98. TABI.

rvlvlRIGY

Az emI elgaz, tubuloalveolaris mirign amely a hmbl fejldik ki s az alattalv ktszvetben tallhat (fascia superficialis). Ntben a puberts idejn fejldsnek indul, de csak a szls utn ri el teljes funkcionlis kifejldst.A mirigyllomny rflakban is fejldsnek indul a pubertskor, de a fejlds kismrtk, s a mirigy nyugalmi llapotban marad.
1. bra. Emberi emlmirigy, HE. 80x

Az brn az naktiv mirigy Szvettani kpe lthat.

A parenchyma csak elszrtan talIhat meg, s fleg

kivezetcsvekbl 1l. A Ittr kzepn tbb kiveze'

(Isd KSz(L) jelIssel a 2. brn). A kivezetcs s a

krnyez ktSzvet a lobulust alkotja. Az brn kt
lobulus (L) vonalakkal van megjellve. A lobulusok

alatt egy tmttebb

ktSzvet talIhat KSz(T).

kis nagytssal jl felismerhet

tcs (K)Ithat, mindegyik kis lumennel rendelkezik.

A kivezetcsveket Iaza rostos ktszVet veszi krl

2. bra. Emberi emlmirigy, HE. 200x; bett 400x

A nagyobb nagyts' felvtelen tovbbi rszletek It-

tek, egy adott nagysg terlet kevesebb sejtet tartalmaz, mint amennyi a Iaza rostos ktSzvetben tall-

hatk. AIaza s a tomtt rostos ktSzvet kztti klnbsgek, aZ extracellularis s a cellularis jellemzk
jl lthatk mtnd az brn, mind a betten. A tmtt
ktszvetben

vastagabb kollagnrostok figyelhett

meg, ezzel szemben a laza rostos ktszvetben sokkal
vkonyabb rostok tallhatk. AIaza rostos ktSzvet
egy terletegysgre esen sokkal tbb sejtet s vItozatosabb sejtformkat tartaImaz.

Az

brn lymphocytabettben pedig na^ (P)

gyobb nagytssal plazmasejtek
s sztszrtan
lymphocytk (L). Mind a plazmasejtek, mind a lymphocytk kerekek, de a plazmasejtek nagyobbak s jval nagyobb a cytoplasmjuk is. Emellett a pIazmasejt

csoportosulsok lthatk (L),

cytoplasmjnak bizonyos rgii basophil festdst

mutatnak. Az ors alak' elonglt maggal rendelkez
sejtek a fibroblastok. Jllehet a tmtt rostos ktszvetben is kiilonboz morfolgiai kpet mutatnak a sej-

ktfIektSzvet
ezen az brn.

hat.

A tmtt rostos ktSzvet

A nyugalmi lobulusban a hmsejtek Ieg kivezetcsveket alkotnak. Ebben az Ilapotban vgkamrk

rendszerint nem tallhatk, azok prekurzorai azonban
jelen vannak mint a kivezetcs aInak sejtes megvastagodsai. A nyugalmi lobulusban a hmsejtek kb
alakak, krlttk myoepithelsejtek is lthatk.
A

bett megtekintsekor egy helyen |t'hat' az a megvastagods' ami a vgkamra prekurzor sejtjeit tartalmazza. A hm alatt myoepithelsejtek (M/ is felismerhetk, amelyek a membrana basalis hm felli oldaln
tallhatk. A terhessg alatt megindul a mirigyllomny nvekedse. Ez egy ketts termszetj folyamat,
amelynek sorn a kivezetcsvek proliferlnak, s kinnek bellk a vgkamrk.

JELLsEK
K, kivezetcs
KSz(L)' laza rostos ktszvet
KSz(T), tmtt rostos ktszvet
-7AA

L, az

1'.

brn lobulus' a 2. brn

s a bettben

lymphocytk

M, myoepithelsejt

terletn jellemzen

szmos zsrsejt lt'hat (Zs).

P, plasmasejt

Zs, zsrsejt

)2.

FEJF

ZFT

Noi nemi

szeruek -t5

{{$,
,.:1a.9,

'Y,.::.s.

,,f"d
.11*ri&

{,

{,,.,r..i&&;

99. TABLo. EMLolvtlRlGY

rrsl PRollrrRnrv snxrcls sroluv

Az emlmirigy a terhessg alatt a szoptatsra elkszlend' szmos vltozson megy keresztuI. AIaza rostos klymphocytk s plazmasejtek infiltrljk, s a mirigyllomny fejldsnek indul. A mirigyes rsz sejtjei mitzissal osztdnak, a kivezetcsovek elgazdnak, s a distalis szakaszukbl vgkamrk kezdenek kinni. A vgkamrk fejldse sokkal kifejezettebb a terhessg vge fel, s ekkor a vgkamra lumenben mr szekrtum is tallhat.
Ezze1 pthuzamosan lymphocytk s plazmasejtek jelennek meg nagy szmban a ejld lobulus laza rostos ktszvetben. A lamina basalis s a hmsejtek kztt megindul a myoepithelsejtek prolifercija a mirigynek mind a ductalis, mind a vgkamrai szn.Ezek a jelensgek kifejezettebbek a nagyobb kivezetcsvekben.
A tej termelsben mind merocrin' mind apokrin folyamatok megfigyelhett' A fehrjerszszintzise' koncentrldsa, majd exocytosissal val kirlse a fehrjeszekrcihoz hasonl mdon trtnik. A lipidkomponens a cytoplasmban lipidcseppek formjban jelenik meg, majd a vgkamrasejtek cytoplasmjnak apicalis rszben egy nagyobb csepp olvadnak ssze, ami a membrnnak a lumenbe val betremkedst eredmnyezi. A kirl lipidcseptszvetet

pet egy vkony cytoplasmarteg s sejtmembrn veszi krtiLl.

A szls utni els napokban a szekrtumot colostrumnak nevezzk.Ez az eltej aikalikus vegyhats' fehrjkben,
A-vitaminban, ntriumban s kloridban gazdagabb, mint a tej, ugyanakkor a lipid', a sznhldrt' s a kliumtartalma
alacsonyabb. A colostrumban jelents mennyisg antitest talIhat, s ez passzv immunitst biztost az (ljsziltt rszre szmos antignnel szemben' Az antitesteket az em! stromjban taIIhat plasmasejtek termelik. Az antitest thalad a mirigyhmon ahhoz hasonlan' ahogy ez a nylmitigyek s a belek esetben a szekretoros IgA termelse sorn
trtnik. A szls utn nhny nappal a colostrum termelse megsznik' s elkezddik a lipidben gazdag tej termelse.
1. bra. Emberi emlmirigy, ksi prolifercis stdium, HE. 90x, bett 50x

komponenseket. A vgkamrk s az intralobularis kivezetcsVek alt egyrteg kbhm alkotja' a hm'

sejtek krl myoepithelsejtek tallhatk. Gyakran gy
ltszik, mintha tbb vgkamra egyeslt volna egyms'
sal (csillagok)' de valjban a vgkamrknak akivezetcsbe val benylsa lthat i1yen formban. Az interlobularis kivezetcsvek (K/ knnyen felismerhetk
arrl, hogy tmtt rostos ktszVet veszi krl ket.
Egy helyen jI lthat, amint a ductus intralobularis

elssorban plazmasejteket s lymphocytkat tartal_

maz. Avgkamrk jl fejlettek, lumenkben szekrtum
lthat. Minden vgkamra kivezetcsben folyatdik,
jllehet ez a elvtelen nem mindig !that. Az intralobularis kivezetcsvek hasonl megjelensek' mint
a vgkamra hmja, mindkett t'artalmaz Szekretoros

egyrteg(i szekrcis hengerhmot mutatja nagyobb

nagytssal. A hm alapi rsznla myoepithelsejtek
lthatk (M), amelyeket ltalban nehz felismerni.
Szmos plazmasejt (P/ s lymphocyta (Ly)is jelen van
a lobulus laza rostos ktszvetben.

2. bra. Emberi laktl emlmirigy' methylzldosmium. 90x; bett 700x

Az brn egy laktl emlmirigyrl kszlt felvtel
It'hat. Megjelensben hasonl a ksi proliferatv
stdiumhoz, de attl elssorban abban klnbzik,
hogy a vgkamrk hasonl megjelensek, s a lume_
nk nagyobb. A ksi proliferatv stdiumhoz ha_

tek cytoplasmjban, majd a cseppek egyre nagyobbak

lesznek, s a tejelvlaszts folyamata sorn a vgkamra lumenbe rlnek a fehrjkkel egytt. A tej fehrjje a sejtek apiklis rsznek cytoplasmjban vacuolumok ormjban van jelen, de ez fnymikroszkpban

Mg az emlmirigy kivezetcsveinek fejldse a korai proliferatv idszakban trtnik, a vgkamrk fejl'

dse a ksi proliferatv stdiumban vIik kifejezett.
Az brn a ksi proliferatv stdium szvettani kpe
lthat. Az egyes lobulusokat (L) vkony, tmtt rostos ktSZVetbI I1 svny (S) vIasztja el egymstl. A lobulusokban tpusos laza rostos ktSzvet ta_
|Ihat, amely ebben a stdiumban sejtekben gazdag,

sonlan itt is gy ltszik, mintha a vgkamrk egyesl'

nnek egymssal (csillagok). Az alkalmazott festssel
az osmium feltnteti a szekrtum lipidkomponenst.
A bettben jlItszanak a hmsejtek cytoplasmjban
s a vgkamra lumenben \v lipidcseppek. A lipid
elszr kisebb csepp formjban jelenik meg a hmsejJELLsEK
K, interlobularis kivezetcs
L, lobulus

Ly, lymphocyta

786

M, myoepithelsejt
P,

plasmasejt

S, svny

benylik a ductus interlobularisba (nyl). A bett az

nem lthat. A fehrje exocytosissal iiriil k. Ezzel

szemben a lipid apocrin szekrcival rl ki: a nagymret lipidcseppek mikzben levlnak a sejtrl,
membrnnal krlvve jutnak be a vgkamra lumenbe. Az brn tbb ductus interlobularis Ithat (K).
Ezeknek a kivezetcsveknek egyikbI egy kisebb elgazds Ithat, am az interlobularis kivezet cshz
csatlakoz intralobularis ductus (nyilak) '
csillagok, egyesl vgkamrk

nyilak, az interlobularis s intralobularis

ktv ezet

cs

egyeslse

22.

FEJEZET

szeruek 7s7

Ni nemi

.*!

1.5

1r.
qFiil*

;f! -t*.**"

ffitrffffi

A szem burkai 789

A szemgoly csarnokai 790
A SZem fejldse 791

Corneoscleralis reteg 792

Az rhartya tuvear 796
A reilna /99

A reilna reteger /99

A retina jellegzetes rgii B05

A rerina erei 805

A szemlencse

Az vegtest

BO7

B0B

A 1lS jrulkos

']:::

w
A

80B

vonatkozsoK: Glaucoma 799

Klinikai vonatkozsok: A retinalevls B01
KliniKai vonatkozsok: ldsKori maculadegenerci

'; :ii!::]l|:' t<linikai

'i.i.:
.]:;;..

szervei

ll.i:::!:;:'
](

i]:.:]l':

ffiffiwffitrKY&{S

szem a nyrzskomplex szerve. Sok szempontbl

egy digitlis kamerhoz hasonlt. Az optikai kamerk_
hoz hasonlan, a fnyt a cornea s a lencse fogadja s fo_
kuszlja. A digitlis kamera fnytzke|jeegyms mellett szorosan elrendezett tltskapcsolt fotodidkbl
11, melyek fogadjk, gyjtik s talaktjk a kpet elektromos impulzussorozatt. Ehhez hasonlan, a szem fotoreceptoai a retinban a nyintenzitsra s sznre
rzkenyek,a paramtereket elektromos impulzusok
formjban kdoljk, s a ltidegen . az agyba tovbbtjk.
7S8

B0

Minthogy szemnk pros, az agyba kt, tbb-kevsb

tfed Itmez klonboz kpe vetl. Bonyolult idegi

mechanizmusok koordinIjk a szem mozgst, s rtelmezik a kiss eltr kpeket. Binokulris ltsunk teszi le-

hetv a mlysg s tvolsg rzst's a hromdimenzis

Ltst.

w e sffiM

'LY&e-&$Wffiffi ery"YffiKxNTe*sffi

A szem tmrje mintegy 25 mm. Hat szemizom rgzti

mozgatja a szemet a csontos orbita vastag zsros ktsz_

vetnek a vpjban A zsros ktszvet rugalmasan pu'

'-

ha tmasztkot biztost mozgs kzben. Koordinlt szemmozgsban a kt szem szimmetrikusan mozog sajt tenge-

lye krl.

A szem burkai

helyet, ahol a nervus opticus a szemgolyba lp.

A szem fala hrom koncentrikus rtegbl ll

A szemgoly burkai (23.1

Az uvea nagyrszt a choroidebl

bra\:

ll, ami ey rdsrteg

s a retint tpllja

Corneoscleralis vagy kIs rostos burok, ami a fehr

szn sclerbl s az tItsz coruebl II.
. Vasculris burok vagy uuea, ami magban foglalja a
choroidet, valamint az iris s a swgrte.s/ stromjt.
C Retina vagy bels burok, egy kls pigmenthm s a
bels idegi retina alkotj a, tdetartozlk mg a sugrtest s
az rshm1a.

A szemgoly ells felsznna burkok szerkezete a ny

thalast s szablyozst biztostja. Az idegi retina a

nervus opticus tjn sszekttetsben ll a kzponti idegrendszerrel. A szemgoly belsejt egy gelatinosus anyag'
az vegtest tlti ki' ami az alak fenntartshoz is hozz-

jrul.

A corneosclerlis burkot az tltsz cornea s a fehr

tltszatlan sclera alkotja

a sclerval folytatlagosan sszentt (scleros = kemny).

A sclert tmtt rostos ktszvet alkotja, rajta a kls
szemizmok tapadnak. A sclera a szem',,fehrje'', gyermekkorban vkony s kkes rnyalat, idskorban a Stfoma
sejtjeibe lerakd lipofuchsin srgsra sznezt. A corneosclerIis burok bebortja a kt bels burkot, kivve azt a

cornea adja a szem eliils felsznnekegyhatodt

A szem itt e!refel domborodik. A cornea

(23.1la bra).

Vrerek s ktszveti pigmentsejtek a choroidet sttbarnta sznez1k. A pigment elnyeli a szrt s visszave'
rd nyt,cskkenti a bels reflexit. A choroidea sr
vns hlzatot S egy kapillrisokbl ll rteget tartalmaz, mely utbbi Szorosan tapad a retinhoz (23.Llb bra). Az uvea ells szIe a sugest- s az iisstromba
folytatdik.

A sugrtest egy gyriszer megvastagods, ami a corneoscleralis hatr mgtt a szem regbe nylik. A sugr'
test a lencse akkomodcijt vgz sugrizmot tartalmazza. Az izom sszehllzdsa megvltoztatja a lencse alakjt, s lehetv teszt, hogy a klnbz tvolsgrl rkez
fnysugarak a retinn fokuszldjanak.
Az iris a lencse ells felsznnelterl kontraktilis

diafragma.

stroma melanintartalm pigmentszemcs-

ket s simaizomsejteket tartalmaz. A pupilla az ris kzponti kerek nylsa. Feketnek ltszik, mert a nylson t
a szem sott belsejbe ltunk. Adaptci sorn a pupilla
mrete vItoz1k, s szablyozza a szembe jut fny meny'
nyisgt.

retina
retina nem ny-

rzkenyrsze

choroidea

resze
retina
pigmenthm

PI U-

agyhrtyaburok

cessus
ciliares

23.1 BRA
A szem burkainak sms brzolsa. A szemgoly falt hrom koncentrikus burok alko-ija' a) klsc tmasztrteg' a corneoscleralis bu-

rok (fehr s kk); b) a kzps rhrtya vagy vasculris burok (uvea)

(rzsaszn); c) bels fnyrzkenyrteg, a retina (srga)

7S9

79 B.FEJEZET l

Arrr*

tuls szemcsarnok, valamint ezek tartalma az ells

szemszelvnyt alkotjk; az vegtesti csarnok, az tdegi
retina, a RPH, a sclera hts rsze s az uvea alkotjk a

A retina kt rszbl ll, az idegi retinbl s a pigmenthmbl

A retina vkony, fnyrzkenyrteg, kt rsze van:

htu1s szemszelvnyt.

Idegi retina, a bels rteg' fnyrzkenyreceptorokat s

bonyolult idegt hIzatot tartalmaz
o RetinaPi?menthm (RPH)' a kls rteg' egyszer pigmenttartalm kobhmsejtek alkotjk

A retirra kls felszne a choroidehoz fekszik, bellrl

az vegtesttel rintkezik. A retina nagyrszt fotoreceptor

sejtekbl, plcikkbl s csapokb1, valamint interrreuronokbl pl fel. A ltsi informcit a plcikk s csapok
kdolik, s impulzusok formjban tovbbtjk a kpet
az agyba a nervus opticus tjn.

A fny a szem fnytr kzegein thaladva fokuszldik

a retinn

A fny a fnytr kzegeken thaladva trst szenved.

Ez a trs fokuszlja a sugarakat a retina fotoreceptorain.
A szem ngy tItsz komponense, a nytr (vagy dioptris) kzegek, megtrik a nytjt:

l
.

A szemgoly csarnokai

Cotaea: a Szem ells ablaka.

Csarnokuz: vztiszta folyadk, am az ells s hts
szemcsarnokot tlti ki'
o Lencse: tltsz, krstlyos szerkezet bikonkv test' sugaras lefuts rostok (zonula ciliaris Zinnii) fggesztik

A szem rtegei s a lencse hrom csarnokot (kamrt)

klntenek el egymstl

o uegtest: tltsz kocsonys llomnn az vegtesti

csarnokot tIti ki. Kevs rostos hIzat, hyaluronsav,

a sugrtest bels felsznhez.

glycoproteinek s egyb fehrjkalkotjk. Folykony

komponense a humor uitreus.

A szem csarnokai:
a
a

Ells csarnok a cornea s az iris kztti tr.

Htuls csarnok az iris htuls s a lencse ells felszi
ne kztti tr.
uegtesti csarnok a lencse htuls s a retina ells fel'
szne kzttt tr (23.2 bra). A conea' az ells s h-

A szem legfontosabb trkzege

a cornea' trsmutat-

ja L,376 (a leveg 1,0). A lencse a msik fontos trkzeg. Rugalmassga rvna musculus ciliaris sszehzdsval vItoztathatja az alakit. A rugalmassg fontos szerepet jtszik az akkomodciban, mikor kzeli trgyakra

m. rectus superior

ora serrata

sclera
choroidea

sugrtest

retina

conjunctiva

rpus vitreum

Schlemmcsatorna
camera oculi

macula
retina erek

anteriorr
pupilla

papilla nervi optici

n. opticus

cornea

a", v. centralis

rns

retinae

camera oculi
posterior

retinapigmenthm

lencsetok
ora serrata
m' rectus inerior
23.2 BRA

Az emberi szem bels kpleteinek sms brzolsa. A

retina
funkcionlisan kt rszbl ll' fnyrzkenys vak rszbl. A fnyrzkeny terlet a szem hts rsztfoglalja el' elorefel az Ora Se]:ra-

tig terjed' A vakrsz az ora Serratnl kezddik, s a sugrtest, vala'

mint az iris hts felsznt vonja be. A szemgoly k]so burkai s a
klso szemizmok tapadsa is megfigyelhetk

23.FEIEZET

fokuszlunk' A csarnokvznek s az vegtestnek kisebb

szerepe van a fnytrsben. A csarnokvz mindenesetre
ontos szeepet tlt be a kt rmentes Szerv' a cornea s a
lencse tpllsban, az vegtest pedig fnyteeszt kpessge mellett rgztt a lencst, s a RPH-hoz szortja a retint.

s mkds Szem megrtstel-

segti fejldsnekismerete.

folotte lv ectodermval, s a szemkehely ny1sban he_

lyezkedik el. Ahol a lencsetelep elvlik az ectodermtl,
helyn a hm ismt megvatagszik s a cornea hmja fej1_
dik ki. A kornyez mesenchyma sejtjeibl a corneaendothel s a corneastroma alakul ki.
A szemnyl s a szemkehely als elsznnhasadk ke'
letkezik, amibe a krnyez mesenchymbl erek nnek.
ben az vegtesti csarnokba s elltja a szemkehely belsejt, a lencsehlyagot s a szemkehelyben lv mesenchymt.

u. hyaloidea vezeti el a kpletek vns v-

rt. A hyaloid erek distlis rsze degenerldik, a megmaradt proximlis rszbI az artia s una eentrlis
fe1ldik. A hetedik ht vgrea fissura choroidea szlei
zrdnak, s egy kerek nyls, a ksbbi pupilla, jelenik

A szem szvetei a neuroectodermbl, a felszni

ectodermbl s a mesodermbl szrmaznak

Emberi embriban a szem telepe a fejlds 22. napjn

sekly bemlyeds, a szemgdr ormjban ismerhet
fel a veilemez ells rszben. A velcs zrdsa folyamn a bemlyeds kiboltosul, s a szemhlyag keletkezik
(23.3la bra). Az oldal fel noveked szemhlyagokat a
szem'nyl kti ssze az elagyhlyaggal. Ahol a szemhlyag elri az ectodermt, a lencsetelep (lencseplacod) fejl-

dk ki. Ezt kveten a szemhlyag behorpad, magba fo-

gadja a lencsetelepet, s a ketts al(l szemkehely alakul ki

lz3 .3lb bra). A kehely bels rtegbl fejldik az idegi retina, a kls rtegbl a RPH lesz.
A lencsetelep Iezdse a lencsehlyagot eredmnyezi.

791

Ez a fissura choroidea, amin keresztil az a. hyaloidea

A szem fejldse
A bonyolult szerkezet

I Arr"-

fejlds 5. hetn a lencsehlyag elveszti kapcsolatt a

meg a lencse eltt.

A szemkehely kls falbI a retina egyrteg pigmenthmja alakul ki (23.3lc bra). A pigmentci az todik
ht vgnkezddik. A bels rtegbl bonyolult differencildsi folyamat Sorn a retina 9 rtege fejldik. A fotoreceptorok (csapok s plcikk), bipolris s amacrinsejtek, ganglionsejtek, valamint az idegrostok a hetedik
hnapra a1akulnak ki. A fovea centralis a nyolcadik hnapban kezd bemlyedni, de szerkezete csak a szlets
utni hatodik hnapra alakul ki.
Az embrionlis let els hrom hnapja aiatt a nvekv
szemkehelyben ltre jn a sugrtest S az iris telepe ketts

hmrteg formjban a lencse eltt. A krnyez mesenchyma ben a telepekbe, s a stromt hozza ltre.

choroidea
szemserleg

kthrtya

pigmenthm

ectoderma

szemhlyag

.","ru
szemhj

idegi
retina

szemserleg-

ells

szemcsarnok

dura

nyl

iridopupillris

hrlya

lencseplacod

cornea

lezd

ectoderma

lencsehlyag
szemserleg-

nyl

nylsa

iris

b
szemserleghasadk

szemserleg
bels rtege

Sugrtest

n. opticus

a.

hvaloidea
'

veg

test

kls

bels
rhlzat

rhlozaI

:3.3 ABRA
{ szem fejldsnek sematikus brzolsa. a) Az elagy eS a SZem4 mm-es embriban' b) A lencsehlyag a ktrtegSzemke'
': ',ag
be
tremkedik
7,5 mm-es embriban. c) 15 hetes magzat Szeme.
;.
- -::m burkai kialakultak, az a. hyaloidea halad t az vegtesten a
-

ltidegftl a lencse hts felsznhez. (Mann IC. The Development

Of the Human Eye. NeW York: Grune & Stratton, 1974 a|apjn mdoStva)

792 n.FEJEZET
23.1 TBLZAT

A szem

A szem egyes rszeinek embrionlis eredete

Szrmazsi hely

Differencilt szvetek

FelSZni eCtoderma

Lencse
Corneahm, conjunctiva, knnymirigy

s elvezetcjrendszer

Idegi ectoderma

vegtest' (rszben SZemkehely, rszben mesenchyma szrmazka)

Retina, iris s sugrtest hmszrmazkai
Musculi sphincter et dilatator pupillae
Nervus opticus

Mesoclerma

Sclera

Sugrtest' iris s rhrtyastroma

Kls szemizmok
Szemhj (conjunctivahm kivtelVel)
NerVuS opticus hvelyei
Hyaloid rendszer (szlets eltt degenerldik)
szem, orbita, Vegtest ktSzVetei s vrerei

Az iris mindkt hmrtege pigmentldik, a sugrtestben

csak a kls rteg lesz pigmentlt. jszltt irise fehrbreknl kk szn, mert a pigment ilyenkor mg hinyzik.
A musculus sphincter s a musculus dilatator pupillae a
hatodik hnapban fejldnek ki a neurlis ectoderma szrmazkaknt a szemkehely kls rtegbL
A23.I tblzat foglalja ssze az egyes kpletek szrma-

mokhoz, mint p1dul a brhm, a sejtek a basalis rtegben szaporodnak s a felsznen ellaposodnak. A basalis
sejtek henger alakak, kerekded vagy ovoid maggal, a felszni sejtek lapos vagy korong alakak, lapos piknotikus
magokkal (z3.4lb bra). A elszin fel vndorl sejtek
anyagcsee cskkense miatt citoplazmatikus organellumukat fokozatosan elvesztik. A cornenak jelents rege-

zsi helyt.

nerlkpessge

van, IIomnya mintegy 7 naponknt

megjuI.

we

$x&&$ &YxKKffisxK*p&s StrKKKKXHTK

Corneoscleralis rteg
A cornea hrom sejtes rtegbl s kt sejtmentes rtegbl ll

Az tltsz cornea (23.1 s 23.2 bra) kzpen mind-

cissze 0,5 mm' a perifrin 1 mm vastag. Hrom sejtes r-

A rtegeket kt fontos,
mikroszkpban homognnek tn hrtya vlasztja eI egymstl. Teht a cornea keresztmetszetn t rteget kltege eltr szerkezetj' s eredet.

nthetnk el:

Epithelium corneae.
o Bowman-hrtya (membrana basalis anterior).

.
.
.

Stroma corneae.
Descemet-hrtya (membrana basalis posterior).

Epithelium corneae.

A cornea hmja tbbrteg elnemszarusod laphm

A cornea hm mintegy t elnemszarusod sejtrtegbl

pm vastag. Folytatdik a conjunctiva
hmjba, mely utbbi rfekszik a sclerra. A szomszdos
1I, tlagban 50

hmsejteket desmosomk kapcsoljk ssze rvid interdigitl nylvnyaikkal. Hasonlan ms tbbrteg h-

A cornea tartalk sejtjeit a limbus corneae tarta|mazza,

ami a corneoscleralis tmenetben van. A tartalk sejtek
fenntartst a limbus mikrokrnyezete biztostja, s
egyttal megakadlyozza a sejteknek a cornea felsznre
trtn vndorlst. Betegsg vagy a cornea kiterjedt srlse a tartalk sejteket rszben vagy teljesen elpusztthatja,

ami a cornea conjunctivalis talakulst eredmnyezi.

A cornea etezdk, kehelysejtek lepik el, s a hm stabili'
tst vesztve szabIytalann vlik. Az elvItozsok fjdalommal s ltscskkenssel jrnak. A cornea kisebb srlsei gyorsan gygyulnak, a tartalk sejtek szaporodsa s
gyors vndorlsa kitlti a srIs helyt.
A hmsejtek kztt lv szmos szabad degvgzds
rendkvl rzkennytesz a cornet mechanikus behatsokkal szemben' Az idegek enyhe ingerlse szemhjzrst, knnyfolyst, ersebb inger fjdalmatvIt ki. A hmsejtek mikrobolyhai vkony knnyfilmet tartanak meg a
cornea felsznn. A aornea szradsa ek|ykpzdst
okoz.

A sejtmagokban lv ferritin vdi a hmsejtek DNs tartalmt

az UV fny kros hatstl

Annak ellenre, hogy a corneahm IIand UV-hatsnak van kitve' rkos elfajulsa rendkvl ritka. A br epidermistl eltren, mely ugyancsak ki van tve UV fny
hatsnak, a corneban nincs melanin. Jelenlte meggtol-

23.FEJEZET

szem 793

23,4 ABRA

A cornea mikroszkpos szerkezete.

a) AZ brn a Cornea teljes keresztmetszete lthat a kzps stromva| s a felszneken lv klnbcjz hmtpusokkal. A Stroma semmilyen ereket sem tartalmaz.
140x. b) A Cornea ells felszne nagyobb nagltsban. A Stromt
tbbrteg elnemszarusod laphm (corneahm) bortja. A bazlisan
alacsony hengersejteket, a felsznen lapos Sejteket lthatunk. A hm

alatti Bowman-hrtya a stroma kondenzlt SZVete. A felsznen a nyl

ery levl laphmsejtre mutat. 2B0x. c) A cornea hts felszntvkony, egrrteg laphm (Cornea endothel) fedi. Ez a rteg az ells
szemcsarnokban kzvet|en kapcsolatban Van a Csarnokvzzel. A Corneaendothel lamina basalist a Vastag Descemet_fle hrtya alkotja.

n a nythaladst. Helyette a hmsejtek magja fenitint, vasat raktroz fehrjttartalmaz. Madrcornen

vgzett ksrletekszerint a ferritin megvdi a hmsejtek
DNS-szerkezett az UV fny ItaI gerjesztett szabad gykok kros hatstI.

A stroma a cornea vastagsgnak

A Bowman-hrtya homognnek tn rteg, amin a cornea

hmja fekszik

A Boulman-hrtya (membrana basalis anteior) kevss rostos, 8-10 pm vastag homogn lemez. A corneahm
s az alatta lv stroma kztt fekszik, s lesen vgzdik
a corneoscleralis tmenetnl. Rendezetlenl elhelyezked
kollagnrostjainak tmr1e mintegy 18 nm' A Bowmanhrtya tartst klcsnz a cornenak, de ennl fontosabb,
hogy fertzsekkel szemben ellenllv teszi. Nem regenerldik. SrIseestn homlyos heg keletkezik' ami za'
var1a a ltst. Radsul brmilyen szerkezeti krosodsa

istntld corneafekIyesedssel jt.

2B0x

900/o_t

adja

cornea stroma, vagy substantia propria, mintegy

60 vkony lemezkbl l1. A lemezeket prhuzamosan fut

kollagnrostok alkotjk. Karcs, lapos fibroblastok csaknem sszefgg bIstkpeznek a lemezek kztt. A fibrillumok mintegy 23 nm vastagok s kzel 1 cm hosszak
A lemezekben a kollagnfibrillumok f lefutsi irnya de-

rkszgben keresztezi a szomszdos lemezek fibrillumai_

nak lefutst (z3.5 bra). Az alapllomny cornealis proteoglycant (lumican) tartalmaz, ami egy szuIfatIt proteoglycan (keratnszulft s chondroitinszulft) s egy fehrje (decorin) kovalens ktse.
Felttelezik, hogy a lemezek s a rostok egymshoz val
egyenl tvolsga, valamint a lemezek ortbogonalis elrendezdse (a szomszdos lemezekben a rostlefutsok
derkszgben keresztezdnek) teszi a cotnet tlrtszv.
Proteoglycanok s V. tpuskollagn szabIyozzk a rcstok vastags gt s egymstl val t'volsgt. A hm vagy

21.

FEJEZET

A szem

desmosomk kapcsoljk ssze. A cornea teljes anyagcserje az endothelrtegen t zajIik Ie. Az endothe1 sejtek sok
mitochondriumot, hlyagcst, bsges durva szemcss er-

gastoplasmt rER ) s Golgi_hl t tarr.almaznak. A sej tekben endocitzis mutathat ki' s aktv transzportfolyamatokra a piasmamembrnon talIhat Na-/K- aktivlt
1i[P-z jeienlte utal.
A cornea tltszsga a stroma vztartalmnak nagyon
pontos szabIyozsn mlik. Az endothel fzlkai krosodsa vagy anyagcseezavarai corneaduzzadssal jrnak,
slyos srlsesetn corneahomly alakulhat ki. Az endothel folyamatosSgnak helyrellsa megsznteti a duzZanatot' br a cornea annyira megduzzadhat, hogy a gygyuls beavatkozst ignyel. Nagyfok duzzads foklis
homlyt okoz a kollagnrostok sszecsapzdsa miatt.
A kollagnrostok kicsapdst gtl esszencilis glycosaminoglycanok hinyoznak a dtnzadt cornebl.
Embernl a corneaendothel regenercis kszsge nagyon kicsi. Srlt endothelt csak corneatranszplantcival lehet helyrehozni. 1"ll vizsglatok a cornea szIn
(

23.5 BRA

A cornea stroma szerkezete elektronmikloszkpos

nagytssal.
Hrom cornealemez rsze s a kztk ]v fibroblastrteg (CF) lthat. Jl megfiryelhet a SzomSZdoS lemezekben lV kollagnrostok
ortogonliS elrendezdse. 1 700x

egy regenercira kpes endothelznt mutattak ki'

Corneatranszplantc utn az endothelsejtek regene-

rcit a Descemet-hrtya extracellulris mtrixa gtolja. A megfigyels' hogy a Descemet-htya egy' az endothelsejtek prolifercijt, gtl faktort bocst ki, kutatssorozatot indtott el' hogy valamilyen exogen nvekedsi faktor alkalmazsval a gtlhatst ki lehetne-e
vdeni.

az endothel srlsemiatt kialakul corneaduzzads eIroncsolja a szerkezet pontos rendezettsgt, s a cornea el'
homlyosodik.
Ep cornea nem tartalmaz sem ereket, sem pigmentet.
Gyullads esetn sok neutrophil leukocyta s lymphocyta
vndorol a Stroma lemezki kz a corneoscleralis hatron lv erekbl.
A Descemet-hrtya egy szokatlanul Vastag lamina basalis

A Descemet-hrtya (membrana basalis posterior) a corneaendothel basalis hrtyjt alkotja. Perjdsavas Schiffreagenssel igen ersen festdik, akr 10 prn vastag lehet.
Szerkezete igen tmrnek tnik' rostok szvedkbl s
kis prusokbl

l1.

Descemet-hrtya perifrisan benyIik a sclera al

hIzatot alkotva' amit ligamemtum pectinatumnak neveztink. A szalagbl kotegek nyomulnak a sugrtestbe, s
a Descemet-hrtyt fesztve hozzirulnak a cornea alakjnak a megtartshoz.
A corneaendothel ltja el az anyagcsere-forgalmat a cornea
s a csarnokvukztt

Az egyrteg,lapos sejtekbI

corueaendotbel a corA sejteket fejlett zonula adherensek, kevsbszoros zonula occludensek s

1lr

nea hts felsznt bortja (23 .4 bra) .

A sclera tltszatlan rteg, ami nagyrszt tmtt

ktszVetbl

rostos

ll

A sclera vastag rostos rteg, lapos kollagnktegeket

tartaImaz, melyek ktilonboz irnyba, helyenknt a fel-

sznnel prhuzamosan haladnak. A ktegeket alkot

kollagnrostok s fibrillumok mrete vItoz, elrendezdsk szablytalan' Finom rugalmas rosthlzat s
kevs kzti llomny tallhat sztszrtana kollagnrostok kztt. A rostok kozott fibroblastok is elfordulnak.

Mint minden tmtt fostos ktszvet esetn, a sclera

tltszatlansgt is a szerkezet rendezetlensge okozza.
A sclert erek, idegek s a nervus opticus rjkt (23.2
bra). Falvastagsga htul 1 mm' az equatornl 0,30,4 mm, s 0,7 mm a corneosclerlis tmenetnl.
A sclera hrom nehezen elklnthet rtegb| Il

a kiils

rteg, a periorbitlis zsrszvettel

alkotja.
o Substantia propia (Tenon tok): a szem fascij a. S'ri
szvs vastag kollagnrostokat tartalmaz.
o Lamina supracboroidea (lamina fusca): a sclera bels
rtege, kzvetlen szomszdja a choroidenak. Vkony
kollagn- s elasztikus rostokat' fibroblastokat' mela-

Episclera:

szomszdos laza rostos ktSzvet

nocitkat, makrofgokat s ms ktszveti

tartalmaz.

sejteket

)3.lVJllll

Az episclerlis tr (Tenon tr) a sclera s a substantia

propria kztt helyezkedik el.Ez a tr s a krltte lv
periorbitlis zsrszvet teszi lehetv a szem szabad mozgst az orbitban. A kls szemizmok ina a substantia
propriban tapad.
A corneoscleralis szl (limbus) alkotja az tmenetet a cornea
s a sclera krjztt

A corneoscleralis tmentnl (z3.6 bra) a Bowman_hr-

tya hirtelen vget r. A cornea 5 rteg hmja a conjuncti-

va 10-12 rteg hmjv vastagodik. A limbus felsznn

teht kt klnbz hmot tallunk, egyik a corneahm,
msik a conjunctivahm.

lsr.,r

795

A cornealemezek elrendezdse kevsbszablyos az

tmentnl, s kollagnrostktegei sszekapcsoldnak a
sclera ferdn fut rostjaival. Az rmentes cornea L7tn az
erek hirtelen felszaporodnak a sclerban.
A szli rgiban, pontosan azirridocornelis szgletben
trtnik a csarnokvz elvezetse (23'7 bra). A stromban
endothellel bortott ktegek hIzata alakul ki (spongiosa
sclerae' Fontana-r), melyek sszenylnak a sclera kr-

befut vns szinuszaival (Scblemm-csatornk) (23.6,

23.7 bta). A csarnokvizet a sugrtest nyrlvnyai termelik a lencse szlnla hts szemcsarnokban. Innen a sze'
lepknt mkd iris s lencse koztti rsen t az e|ils
szemcsarnokba kerl. Majd a spongiosa sclerae nylsain
t a Schlemm-fle csatornkban haladnak a vnk fel.

cornea
camera oculi anterior

m.

sphlncter

*l

.'-u pigmentrteg Iiris

\\

limbus corneae

,m. dilatorl

conjunctiva

lencse
camera oculi
posterior

n.

T\
lt_

choroidea

opticus

idegf

retina
pigmenthm

choroidea
23. BRA

A szem szerkezetnek sms brzolsa. A rajzon a szem horizon'

tlis metszete lthat, aZ egyes burkok klnbz sznek. A fels
bett az ells s hts szemcsarnok rszleteit tartalmazza. Nyilak
kvetik a csarnokvz ramlsi irnyt' amint aZ a Schlemm-fle csa_

tornhoz halad' ahol felszvdik. Az als bettek aZ idegseltek S rostok jel|egzetes szervezdst mutatjk a fovea centrlisban (bol) s a
retinban (jobb)

796

23.

FEJEZFT

A szem

Schlemm-csatorna

t'
9,,..

r'

iridocornel is szg let

i:{
'r*

zonularostok

processus ciliares
23.7 BRA

A sugrtest s az iridocornelis szglet mikroszkpos szerkezete.

A fe|Vtelen a sugrtest ells rsze, az iris s a sclera ery-egy reSZlete lthat. A sugrtest bels felsznrclradilisan elrendezett tarjszer redk, processus ciliares, emelkednek ki, melyekrl a zonulris
rostok erednek. A kpen firyeljk meg a sugrizmot, az rhrtya k-

A csarnokvizet sszegyjt ereket uencle aquosaenak nevezzik, minthogy vr helyett csarnokvizet szIltanak a
sclera vniba'

Az rhrtya (uvea)
Az iris az rhrtya legelt'ils rsze, a lencse eltt egy
kontraktilis diafragmt kpez

Az iris a sugrtest eltils szlbI szrmaz1k (z3.7 bra), s mintegy 2 mm-el a corneoscleralis tmenet mgtt

a sclerhoz rgzl. A pupilla az iris centrlis nyIsa.

A fny ntenzitshoz vaI alkalmazkods kzben az trl's
kiss elemelkedik. Az ersen eezett stroma hts felsz_
ne ketts pigmentsejt-rteggel bortott (stratum pigmenti iridis) (23.8 bra)' A lamina basalis a hts Szemcsarnok fel nz. A pigmentci olyan nagy fok, hogy sem
a ma1) sem a citoplasma nem ltszik mikroszkpos met-

tszcjvett s ereit' tovbb a ciliris hmot, ez utbbi termeli a CSarnokvizet. A Sugrtest eltt, a cornea s az iris kztt Van az iridocor_
nelis szglet. A sclera vns sinusa (Schlemm_csatorna) tallhat a
szcigletben, ami a csarnokvizet vezeti el s szablyozza a szem bels
nyomst. 120x. A betten a ktrteg ciliris hmot ltjuk, a kls
rteg pigmenthm, a bels rteg szekrcis hm. 4B0x

szeteken. Az ells pigmentsejtek alatt myoepithelsejtek

lthatk. A sejtek apikIis (hts) rszben vannak a pigmentszemcsk, melyek teljesen elfedik a szomszdos sejtek hatrait. A myoepithelilis sejtek basalis (ells) rsznek kontraktilis elemeket tafiaImaz nylvnyai radilis irnyban rendezdve a musculus dilatator pupillae-t hozzk ltre. A kontraktilis nylvnyokat basalis
membrn vIasztja el a szomszdos stromtl. A pupilla
szkiilett simaizomsejtek okozzk, melyek az iris stromjban a pupillris szlmentntallhatk. A krkrsen rendezett sejtek a musculus constrictor pupillae-t aIkotjk.
Az iris ells felsznnradilis elrendezds kiemelkedseket s bemlyedseket tallunk, melyek szemszeti

vizsglatkor ophtalmoscoppal jl lthatk. Ennek a felsznnek a mikroszkpos vizsglatakor gy tnik, mintha

ez e1y fibroblastokbl s pigmentsejtekbl 11 ojtozott
rteg lenne. A stromban Iv ktszveti pigmentsejtek

23.FEJEZET
felelsek az iris ktilonboz sznvaricjrt.

pigment'

tartalm sejtek szerepe a ttyelnyelse. Ha a stromban

kevs a pigmentsejt, akkor a Szem a htuls pigmentsejtekrl visszaverd nytl kk szn lesz. Amint az ris-

riusbl ered sympathicus rostok idegzik be, hatsukra

a pupilla tgul.

ne zldeskk rnyalaton t szrkv, majd barnv vl-

A sugrtest az rhrtya elrehalad megvastagodott

folytatsa, az iris s a choroidea kztt helyezkedik el

A m. sphincter pupillae-t parasympathicus rostok idegzik be;

a m. dilatator pupillae sympathicus hats alatt Van

A pupilla nyIst a m' sphincter pupillae s a m. dilatator pupillae szabIyozza' Az adaptci (a pupillanyIs

szklse vagy tgulSa) bztostja, hogy mindig a megfelel mennyisg nyjusson a szembe. Az adaptcinak
kt izma van:

Az zmot a

A sugrtest posterolateralis irnyban mintegy 6 mmnyire nylik az tris tvtI az orA serratig (23.2 bra).
A htuls eIsznnaz oa seruattI kiindulva 17_35 si,r(in elhelyezked redzttsg ltszik, ezek jelzik a retina s
chroidea ells hatrt. A sugrtest ells harmadn
mintegy 7 5 radiIis leuts red, processus ciliares, emeIkedik ki. A zonula ciliares rostjai a redk kztti bemlyedsben tapadnak.

o Musculus sphincter pupillae, simaizomsejtek krkrs

ktegbl IL

79?

C Musculws dilatator pupillae, radilisan rendezett myoepithelsejtekb| lir vkony lemez az iris ells pigmentrtege eLtt. Az izmot a ganglion cervicale supe-

ben lv pigment mennyisge nvekedni kezd, a szem sz-

tozik.

I Ar"r*

nervus oculomotoriusban

(III. agyideg) halad parasympathicus rostok idegzik

be, s ers fnyben szktik a puptllt (12.8 bra). E'rs
nybena pupillarelex hinya - ,,ixIt s tgu1t pupilla" _ az ideg, esetleg az a1y mkdse htnynak fontos

A sugrtest rtegei az rishez hasonlan strombl s

hmszvetbl llnak. A stroma ktrteg:

klinikai jele.

Egy kls izmos rteg, a m. ciliaris, ami a sugrtest nagy

rsztalkotja.

kiemelkedsek,

bemlyedsek
pupillaris

ibroblastok

szl

fibroblastok s
melanocytk
laza
ktszvet
lamina
basalis
m. sphincter pupillae
pi

gmenttartalm macrophag

hmsejtek
myoepithel

23.8 BRA

Az iris szerkezete. a) A sms brn az iris rtegei lthatk. A pig-

-enthm a pupilla szlnlvisszafordul, s a kt rteg a m. dilatator

:-rillae_val rintkezik. A fibroblastok S a stroma melanocyta laza

:::ege aZ iris ells felsznt alkotjk' b) AZ iris mikroszkpos felvte: az orientci megknnytsre a lencse kpe is hozz van illeszt':. A Stroma iridis ktszvete lthat, a hts felsznt pigmenthm
:,::ttja. A hm basalis hrtyja a htuls szemcsarnok fel tekint.

A pigmentci a membrana bas|ist s a Sejt kZtti hatrokat elfedi.

Szaggatott vonal vlasztja el az ells pigmenthmrteget. Ebben a
rtegben a sejteknek csak a hts rszbenvan pigment, az ells
rsze vilgos, kontraktilis elemeket tartalmaz, melyek a m. dilatator
pupillae-t alkotjk. A m. Constrictor pupillae is jl ltszik a stromaban. Az iris szne a stroma melanoctamennyisgtl fgg. Alul a lencse szveti kpe ltszik. 570x

798

23.FE1EZEr

I Arrr-

o A be1s rdsrteg, ami a processus ciliares Ilomnyba terjed.

A hmrteg a sugrtest bels felszntfedi, a retina pigmenthm|nak kzvetlen folytatsa (23.1' bra).
A sugrizom hrom, simaizomsejtekbl ll
ktegei hrom funkcionlis csoportot alkotnak

A sugrtest tzmai a scleralis sarkantyrl erednek, ami

sclera bels felsznnek kampszer kiemelkedse a corneoscleralis hatrnI. Az izomsejtktegek szmos ir nyba
futnak, s lefutsi irnyuk s tapadsuk szerint hrom
funkcionlis csoportot alkotnak:

. Meridionlis

(bosszanti) csoportban a ktegek htrafel haladnak s a choroidea stromjn tapadnak. Az

izom elssorban a choroidet feszti. Hozzjru| az trrl'docornelis szglet megnyitshoz is, amivel a csarnok-

.
.

z felszv dst segti.

SuTrirny (ferde) csoport mlyebb izomktegekbl
l1, melyek |egyezszer1en sztterlve a tapadnak a sugrtesten. sszehzdva ellaptjk a lencst' s tvoll-

tsta Iltjk be szemet.

(sphincter) csoport bels izomktegekbl 1l'

Krkrs
melyek gyirszer( sphincterizmot alkotnak. sszehzdsukkal cskkentik a lencse feszlst' s kzellts-

ra IItjk be a szemet.

Szvettani vizsgIat sorn nem klnthet el a hrom

csoport' ezeket csak mikrodisszekcis mdszerrel lehet kimutatni.

A processus ciliares a sugrtest barzdaszer kiemelkedsei,

melyekrl a zonula ciliaris rostjai erednek s a lencshez
hzdnak

processws cililares a sugrtest rdsrtegneka

megvastagodsai a choroidea rhrtyjnak a folytatsban. Nhny pigmentszemcst tartalmaz macrophag

s rugalmas rostktegek tallhatk a nylvnyokban.

nylvnyokat s a sugrtestet ktrteghengerhm
bortja' az epithelium ciliare, mely a szemkehely kt rtegbl szrmazIk. A ciliaris hmnak hrom alapvet

mkdse van:

. A csarnokvz

termelse.

o Rszvtela ur-csarnokuz gt kialaktsban (ez a urszem gt rsze, err| ksbb).

o A zonularos'o termelse s rgztse, melyek a lencse

fiigge s zt s zalagj t kpez1k.
A ciliaris hm bels sejtrtegnek aIaphrtyja aziveg'
testi csarnok eInz. E a sejtrteg nem pigmentlt. A m-

sik sejtrteg, melynek alaphrtyja a sugrtest sromja fe-

ersen pigmentlt' s a retina pigmentrtegnek

a foIytatsa. A ktrtegciliris epithelium az irisre folytatdik, ahol a hts pigmenthmot s az ells pigmentlt myoepitheliumot alkotja. A zonularostok a nem pigmentlt sejtek alaphtyjrI erednek s a lencsetokon
1 tekint,

(a lencsehm alaphrtyjnak megvastagodott rszn)tapadnak.

A nem pigmentlt rteg sejtjei a transzportsejtek minden jeIlegzetessgvelrendelkeznek. Ezek a komplex sejtkapcsolatokban ismert jl fejlett zonula occludenseknek
felelnek meg, erteljes basalis s oldals rcdzetik van,

valamint Na*/K*- NP-z talIhat az oldals plazma'

membrnban. Ezeken kvl a sejtek ds rER' s GolgihIzata felel a zonularostok szekrcijrt. A pigmentlt
sejtrteg kapcsolds znja kevsbfejlett, s gyakran
tgas szablyta|an sejt kztti trsgeketfognak kzre.
Mindkt sejtrteg fels rsztdesmosomk s nexusok
kapcsoljk ssze' kztk kis lumenszer trsgek, a ciliaris cs atotn keletkeznek.
A csarnokvz ionsszettele a plazmhoz hasonl' de
kevesebb, mint 1o proteint tartalmaz (szemben a plazma
7%o protentartalmval). A csarnokvz a sugrtesttl a lencse fel folyik, majd a lencse s az iris kztt ri el az eIiI'
s szemcsarnokot (23.6 bra). Itt az iris s a cornea ltal
alkotott szglet fel tart, ahol a spongiosa sclerae szntjben thalad a limbus szvetn s elri a Schlemm-fle csatornkat, melyek a sclera vnival kzlekednek.

A choroidea az rhrtynak az a rsze, amely a retina

mgtt fekszik

A choroidea sttbarna rdslemez' mindssze

0,25 mm vastag htul s 0'1 mm ell. A sclera s a retina kztt helyezkedik eI (23.1bra). Kt rtege klnthet el:

.
.

ChoriocaPillris rteg, sok eret tartalmaz.

Brucb-fle membrn' vkony, homogn hyalinrteget
kpez.

A n. opticus szInIa choroidea Szorosan a sclerhoz

tapad. A potencilis pericboroid.Iis trsge(a sclera s
a retina kztt) vkony lemezek, vagy ktegek hidaljk
t a sclera s a choroidea kztt. A lemezkk a suprachoroidlis rtegrI (lamina fusca) erednek, s nagy lapos
melanocitkat taftalmaznak kollagn- s elasztikus rostok, macrophagok' linifocitk, plasmasejtek s hzsejtek kztt sztszrtan.A lemezkk befel haladnak, s
krlveszik a chroidea ereit. A terIetben erektl fggetlen szabad izomsejtek is tallhatk. Nyirokerek (choroi-

dalis nyirokrs), hossz s rvid choroidalis artrk,

idegek hzdnak mg ebben a trsgben a szem ells rsze eI.

Az erek tbbsge a retina eIha|adtban vkonyodik.

A nagyobb erek tovbb futnak az

oa Serrata fel, s a

23.FFJEZET
sugrtestben vgzdnek. Ezek az erek ophtalmoscoppal

megfigyelhetk.

nagyobb erek tbbnyire vnk' melyek rvnyesen haladva ferdn f,rjk t a sclert, s a
uenae uotticosae-t alkotjk. Az erek egysges skban ren_
dezett bels rtege hozza Itre a choriocapillris rteget.
Ennek a rtegnek az eret ltjk el a retina sejtjeit. A fenesztrIt kapillrisoknak nagy szabIytalan lumenk
van. A fovea terletn a chorioicapillris rteg vasta'
gabb, a kapillrishIzat sirbb. Ez a rteg az ora Serarnl r veget.

A Bnlchs-fle membrn 1-4 mm Vastag' s a choriocapillris, valamint a retina pigmentrtege kztt fekszik.
Vkony amorf fnytr ftteg, Iamina uitrenak is neve-

zik. Transzmisszis elektronmikroszkppal (TEM) t rte-

ge klonthet el:

rteg endothelsejtjeinek alaphrty 1a.

c MintegY 0,5 pm vastag kollagnrostrteg.
. I(rlbell 2 mm vastag rugalmasrostrteg.
o Kollagnrostok msodik rtege (mintegy,,szendvicset''
formlva a kzte lv rugalmas szvet krl).

A retina
A retina a szem legbels rtegtalkotja

(23.1/c bra). Kt alaprtegbl

.
"

nokvztermels cskkentsVel, Vas/

a

bban

corb

felszvds gtjnak

onic-gnhgdrose-gtlk

ad -

sval specifikusan gtoljk a Carbonic-anhydrase_isoenzyme

CA-ll enzimet, melynek emberben fontos szerepe van a csar-

nokvz termelsben. Dorzolamide s brinzolamide kt carbo1iC-anhydrase-tartalm SZmCsepp alkaImas a glaucoma keze.Sre(1B2, ]365)

Szorosan hozzsimul.

et pars ciliais retinae) az ora serrata eltti terlet, amely bevonja a sugrtest s az iris be1s feisznt.(A retinnak ez a rsze
az iris s a sugrtest lersnl tallhat.
Fnyrzkenyrgi (pars optica retinae) az ota seffata
mgtti rsz, kivve a n. opticus kilpsi helyt, ahol a
retina ,,vak foltja" van).

a papilltl. A szem optikai tengelye

a foven halad t. Srgsan elsznezdtt terlet, a macu-

la lutea veszi krl a fovea centralist. Ezen a terleten a

fotoreceptorok a legnagyobb koncentrciban s a legtel-

ilt

i,
:;

jesebb rendezettsgben foglalnak helyet.

i,

il

'rri

A RETINA RTEGEI
Sejtek s sejtnylvnyok tz rtegben helyezkednek el
az idegi retinban

A retina tz rtegnek trgyalsa eltt a rszt vev sejteket kell definilnunk, hogy azok mkdst megrthessk. Emberszabs majmok retinjn vgzett vizsglatok
legkevesebb 13 klnbz idegsejttpust identifikltak,
melyek mintegy 38 klnbz tpus szinapszissal kapcsoldnak. Egyszersg kedvrtaz idegsejteket s tmasztsejteket ngy csoportba osztjuk (23.9 bra):
o FotorecePtorok: a retinlis plcikk s csapok.
o Ingerlettou'bbt idegsejtek : bipolris s ganglionsej
tek.

ter-

2'5 mm-re laterlisan

maz tpanyagok s oxigndiffzi tjn riR el. A vr akadIy

megsz ntetsvel.j

kat tartalmazr.a.
RPH: a choroidea choriocpillrishoz fekszik, ahhoz

A lrelye, ahol a nervus opticus elhagyja a etint a pctpilla vagy discus nerui optici. Minthogy a papilla nem tartalmaz fotoreceptorokat, ez a hely egy vak foltnak felel
meg a lttrben. A fouea centralis egy sekly bemlyeds

S Szciveteit, elssorban a retint, az intraoculris erekbl szr-

A kezels az intraocularis nyomS cskkentst clo'zza a csar-

Idegi retina (recehttya): a beis rteg, a fotoreceptoro-

c Nem fnyrzkenyrgi (pars iidica

A glgucomo magas intraoculris nyomssal jr klinikai llapot. A tnelet okozhatja a csarnokvz fokozott termelese, Vagy
az elvezets akadlya az ells szemcsarnokban. A SZem bel-

okoz.

11:

A retina kt rtege kztt egy rejtett rs helyezkedik el,

gy a kt rteg mechanikusan eivlaszthat egymstl

"

a retina vrelltsnak elgtelensgevgl vaksgot

A retina a szemkehely kls s bels rtegbl fejldik'

szem hrom koncentrikus rtegneklegbels tagja

vagy srlskvetkezmnyeknt.
Az idegi retinban kt, funkcionlisan klnbz
let kirlonbztethet meg:

hmsejtek alaphrtyja.

nlkI ramlik a tplI kapillrisokban, ha a hidrosztatikus

nyomS aZ erekben naglobb, mint a szem belsejben. Ha a
CSarnokVZ termelse fokozott, vagr elvezetse akadlyozott,
az intraoculris nyomS megn, minlhos/ a szem burkai nem
kpesek tgulni. A megntt nyoms zavar)a a retina diffzi
tjn trtn tpllst s mkcjdst. Glaucoms ltSi ZaVarban a kp elmosdott, a stl adaptci zavart (a tnet a retina mkdsi zavarra utal), s fnyudvarok keletkeznek, ami
a cornea endothelsrlstjelzi' Ha a tlineteket nem kezelik,

szem 799

hisztolgiai ksztmnycIjra. A kt rteg elvlsa, a ,,retinalevls'' (23.2 keret) lben is megtrtnhet betegsg

. A choriocapillris

. A retinlis

ss n' FEJEZET A szem

. Asszocicis s egyb neuronok: boizontlis'

centri'fu-

gIis s amacrinsejtek.

o Tmasztsej

tek: Mler-sejtek s glias

ej te

k.

sejtek s nylvnyrendszerk jellegzetes elrendezdse s kapcsolata aIaktja ki a 10 rteget' amit mikroszkppal lthatunk. A retina 10 rtege kvlrl befel haladva a

kvetkez:
1. Pigmenthm (KFH): a retina kls rtege, tulajdon-

kppen nem rsze az degi retinnak, de szorosan

sszefiigg vele.

2. Plcikk s csapok rtege: a fotoreceptorok kls

.agjait tartalmazza.
3. Membrana limitans externa: a Mller-sejtek nylvnyai ltal alkotott zrrt'eg'
4. Stratum granulosurn externum: plcikk s csapok
sejttestt s magvt tartalmazza.

5. Stratum plexiforme externum: a plcikk s csapok

nylvnyai, valamint kapcsoldsai a horizontlis,

bipolris s amacrinsejtekkel.
6. Stratum granwlosum internum: a bipolris, horizontlis, amacrin' s Mller-sejtek testt s magvt
tartalmazza.
7. Stratum plexiforme internum: a horl,zontIis, bipo1ris, amacrin, s ganglionsejtek nylvnyrendszert
s kapcsold sait tartaImazza.
B. Stratum ganglionare.'a ganglionsejtek teste s nylvnya alkotja.
9. optikus rostok rtege: a ganglionsejtek nylvnyait
tartalmazza, melyek a retinbl az agyba vezetnek.
!0. Membrana limitans interna: a Mller-sejtek kiszlesed talpaibl |I zr&teg.

Az albbiakban minden rteget (a szmozsnak megfele1en) rszletesen ismertetnk.

membrana limitans interna

a fny tja
optikus
rostok
rtege

membrana limitans
interna

tek

Mllersejtek
amacrinsejtek
bipolris
sejtek
horizontlis
sejtek

stratum
plexiforme
externum

plcikk
s csapok
bels
szelvnye

membrana
limitans
externa

plcikk
s csapok
kls

szelvnye
plcikk

csapok

pigmenthm

23.9 ABRA

A retina rtegeinek sematikus brzolsa. AZ idegsejtek kapcsola_

ta jl lthat. A fny thalad a retina rtegein, mieltt elri a plcikk

s csapok fotoreceptorait, melyek szoros kapcsolatban Vannak a pigmentsejtekkel

23.0 BRA
Az emberi retina mikroszkpos kpe' A felvtelen vilgosan ltszik
a retina tz rtege. Fis/eljk meg, hory a Bruch-fle hrtya (lamina
vitrea) vlasztja el a pigmenthmot aZ rhrtytl. 440x

23.

Az RPH (r. rteg) sejtjei nylvnyokat krildenek a plcikk

s csapok kls tagiai kz

, Elq,eli a

retinn tbalad fnyt, meggtolja a ny

i rsszaverdst s a csillogst.

, \'di a
r
.

retina sejtjeit a vrbI szrmaz ktilonboz

:nl'agoktl. Felsznzr szerkezetei rvna ur-retina
b atri er alapv et komponense.
izremkdik a fny hatsra disszocilt ltpigment
:r,inti rzkenysgbelyrelltsban. A ltpigment
szintzisnekanyagcserehttere az RPH'sejtekben van.
- -;ge',citzis, a plcikk s csapok kltagjairl levl
embrnrszek eltakartsa.

::

-=--_ban a

szemkehely kt rtege kztti rs maradvnya-

:_: :s/- potencilis tr tallhat. Ha eZ a tr kitgul, az idegi

'.__" elvlik a pigmenthmll.Ezaz lIapotot nevezik

retino

, :snak. Ha nem kezelik, vaksagot okoz. Nem ritka, hogy

::ehaladtVal (hatodik, hetedik Vtized) az vegtest zsu_

; _-_: (' eltvolodik az idegi retintl s azon kisebb-nagyobb
':=, .:sok keletkeznek. A retinalevlst fagyasztsos vagy l]:*].:]iSZi kezelssel rygytjk a ltas megrzese erdekben.

-'

szem 81

A fotoreceptorok plciki s csapjai

kls hatrhrtyjtl

Az RPH 14 pm szles s 10_14 }rm magas egyrteg

kbhmsejtekbl ll. A sejtek az rhrtya Bruchs-hrtyjn lnek. A pigmentsejtek a foveban s krnykn magasabbak, ezrt ez a rgi sttebb'
A szomszdos RPH-se j t ek felsznzr berendezsekkel,
zonula adherens, zonula occluldens, nexus kapcsoldnak
egvmshoz. Ezek a zrberendezsek'a ,,ur-retina gt''
kia1aktst szoigljk.
A pigmentsejtek fels rsznegy tokszer kpzdmny
ran, ami a fotoreceptorok cscsi rszvel kapcsolatos, de
azokkal nem rintkezik. Bonyolult citoplazms nylv:lr_ok terjednek a plcikk s csapok kls tagjai kz.
Szmos megnylt, mshol nem tallhat melaninszemcse
:lri ki a nylvnyokat. A szemcsk a plcikk s csapok
-zelben feltnen srsodnek. A sejtmag a bzis kze.jben he1yezkedik el, rajtuk szmos behzds tallhat.
i' sejtek plazmja a fotoreceptorok kltagjainak fagocitlt
:':embrndarabkit tartalmazzk Golgi-rece s kiterjedt
s ma felszn ergasztoplazma (sER) veszi krl a pigment_
.zemcsket s a rezidulis testeket a mag fltti terleten.
_\ RPH fontos funkcikat teljest:

FEJEZET

A plcikk

(2. rteg) az idegi retina

a pigmenthmig nylnak

s csapok a fotoreceptorok kls tagjai, a

sejtmagok a retina kls szemcss rtegtalkotjk (23.10 s

23.11 brk)' Mieltt a fny elrna fotoreceptorokat,

t kell baladnia a retina sszes bels rtegn A plcikk

s csapok lckerts_szerenvannak elrendezve , ezta -

teg fgglegesen cskoltnak tnik mikroszkpi kpen.

A retina hozzvetLegesen 120 milli plcikt s 7 mil-

li csapot tartalmaz. A plcikk 2 pm vastagok s 50 pm

hosszak (vItoz, a foveban 60 pm, a perifrin 40 pm
hosszak)' A csapok hossza 85 s 25 pm kztt vltozik a
foveban s a perifrin.

A plcikk

fnyre rzkenyebbek, s ezek aktvak

gyenge vilgtsn1 (pl. homlyban vagy jjel). Ilyenkor

szrke tnus kp keletkezik (,,fekete-fehr kp''). Ezzel
szemben a csapokat hrom csoportba osztjuk: L' M s S
csapok' me1yek morfolgiailag ugyan nem klnbznek
egymstl, de hossz, kzp's rvidhullmhosszra kiiIanbaz mdon rzkenyek az emlt'ett sorrendben. I(e-

vssrzkenyek gyenge fnyre, de rzkenysgka

sznskla piros, zld s kk rgijban a maximlis'
Ezek aktivitsa sznekbl sszetett kpet kelt, ami lesebb ltst biztost. A csapok sznrzkenysgispecifici'
tsa alapjn magyarzzuk a sznvaksgot, amit a piros,
zold vagy (legritkbban) a kkre rzkenycsap hinya
okoz.
A plcikk s csapok hrom rszbI 1lnak:

. Kiils
.

szeluny henger alak (plcika) vagy kp alak

(csap), innen ered a fotoreceptorok elnevezse. A kls

szelvnyek s a pigmenthm nylvnyairl ered mikrobolyhok kztt szoros kapcsolat van.
sszekt tag vagy nyak, amt tulajdonkpen egy csill

kilenc ketts mikrotubulussal a perifrin, melyek egy

basalis testbl indulnak ki. A nyak rvdbefzdtt darab, mely sszekapcsolja a kls s bels szelvnyt.
A nyak tjkn a bels szelvnyrl egy elvkonyod
nylvny' a kehelynyluny ered, mely krlfogja a
kls szelvny proximalis darabjt (23.11 bra).
o Bels szeluny knls ellipsoid s bels myoid rszte oszlik. Ez a szakasz tartalmazza a fehrjeszintzishez szksge Sszes sejtorganeliumot. Ds Golgi-hI, rER s
szabad ribosomk halmozdnak a myoid rgiban' Mitochondrium fleg az ellipsoid rgiban van, mikrotubulusok a bels szelvnyben mindentt talIhatk.
Az ellipsoid rgiban harntcskolt szlcsk nylnak a
basalis testtl a mitochondriumok kz.

A kls szelvny a fnyrzkenysghelye, a bels szelvnyben zajlanak a fotoreceptorok aktivitst tmogat

anyagcserefolyamatok. A k1s szelvny mdosult csillnak tekinthet, minthogy egy baslis testet tartalmaz
nyak koti a bels szelvnyhez (23.1'2la a).

B{}2

23

FEIEZET

A rr"*

PLclKA

Plcikk a rhodopsin nev ltpigmentet tartalmazzk;

csapokban az iodopsin ltpigment van

CSAP
szinaptikus lamella
pediculus

bels

pcika-

nylvny
kls
pcika--]

-l

'

nyulvany L

bels
szelvny

mag

netso

csaonvlvnv

rom tpus klnthet el, melyek vrs, zld vagy kk

fnyte a leginkbb rzkenyek.A rhodopsin s az iodopsin membrnnal hatrolt alegysget, az opsint, valamint
egy msodlagos komponenst a chromopbore-t tartalmazzk. A plcikban az opsin scotopsinormban van jelen,
mg a csapokban az opsin a photopsin. A plcikkban a
chromophore a retinal nev A-vitamin-szrmazk Teht
normlis ltshoz megfelel mennyisg A-vitamin-bevite1
szksges. Tarts A-vitamin-hiny cskke nt a fny rzst

kls hatrhrtya

uszony
Golgi-

appartus

bels
szelvny

mitochondrium
kehelynylvny
kls

kls

szelvny

szelvny

A rhodopsin (ltbbor) fny hatsra kifakul, s ltsingert kelt a plcikban. A rhodopsin globulris formban
van jelen a membrnkorong ketts lipoid rtegnek kls
(ez esetben citoplazmatikus) felsznn. Csapokban a korongon Iv ltpigment az iodopsln. A csapok kozott h-

(farkasvaksg).

A csapokban lv korongok belseje kzlekedik

az extracellulris trsggel
pigmenthm
23.11 BRA

plcikk s csapok ultrastruktrjnak vzlatos brzolsa.

A plcikk s csapok kls szelvnyei szoros kapcso|atban Vannak a
pigmenthmmal

Transzmisszis elektronmikroszkppal

a kls

szel-

vnyben 600-1000 szablyosan elrendezett harntkorongot lehet |tn (23.72 bra). A plcikkban ezek a korongok membrnnal hatrolt mintegy Z pm tmtj szerkezetek a kls szelvny plazm1ba zrva (23.I2la bra).
A prhuzamos membrnok 6 nm vastagok, s vgknl
folyamatosan mennek t a kvetkez membrnba. A kz'
bezrt trsg mintegy 8 nm tgas. Mind a plcikkban,
mind a csapokban a membrnkorongok a plasmamembrn ismtld harntbetremkedse rvnalakulnak ki a

csillhoz kzel a kls szelvnyben. Autoradiogrfis

vizsglatok szerint plcikkban a plazmamembrn bet-

remkedsvel trtn korongkpzds az egsz let sorn

folyamatos. Csapokban s gy kpzdnek a korongok, de

utnptlsuk nem rendszeres.
A plcikakorongok plazmamembrnnal val kapcsoIata kpzdsk utn hamarosan megszakad. Ezutn egy
1apos zskhoz hasonltanak, proximal fell distal fel vndorolnak a kls szelvny hengerben. A cscsnl kilkdnek, s a pigmentsejtek fagocitzissal eltakartjk. Teht minden egyes plcikakorong membrnnal hatrolt
plazmarekesz. A csapok korongjai sszefggsbe maradnak a plazmamembrnnal'

Alapvet szerkezeti klnbsg a plcikk s csapok

korongjai kztt, hogy az utbbiaknl a membrn kontinuitsa megmarad, s ennek megfelelen a ltpigment
regenerldsa ms mechanizmus szerint trtnik. Plcikkban a rhodopsin a kls szelvnyben kpzdik, s a
proximIis korongok rgtn felveszik. Ezt kveten mg
napokig tart, mg a korong a plcika cscst elri. A csapokban is folyamatosan kpzdik a ltpigment, de a csap
korongja a kls szelvny brmelyik rsznfelveheti.
A lts folyamatban a retint r fny energija elektromos impulzuss alakul t, ami az agyba tovbbtdik

Fny ltal kivltott impulzusokat egy bonyolult idegi

A fny idegi impulzuss alaktst transzdukcinak nevezzk' ami az aIbbt kt fontos lpsbentrtnik:
hIzat tovbbtja az agyba.

Els leps egy fotokmiai reakci. Ez a kls szelvnyben trtnik, mikor a fotoreceptorok abszorbeljk a
fny energi1t' s ez a chromopborok konformcis
ultozst okozza.
msodik lpsbena fotoreceptorok bels szelvnyben a bels transzmitterek koncentrcja megvItozik'
A vltozsok megvltoztatjk a plazmamembrn ionter eszt kpe s s gt. A fot ore c ep t or b ip elp ol arz t dik'
impulzust gerjeszt, ami az agyba toubbtdik.

.A

plcikkban az elnyelt fny energija a retinal szerkezett

megvltoztatja s retinoll alaktja

A retinal, retino1l trtn talakulsa sorn, kiszabadul

a ScotopsinbI (a reakci neve elhalvnyts).

A sejt hiper-

23.

EE]EZ|'T

A'

szent s3

23.12 ABRA
A csapok s plcikk kls szelvnynek elektronmikroszkpos

SZer

nylvnyjl lthatk. b) Ajobb oldali kp egy csap hasonl sza'

A kls szelvnyben 1v korongok kztti rsek sszektte-

kpe. a) A bal oldaii kp egy plcika kls s bels szelvnynek az

a:menett mutatja. A kls szelvny tartalmazza a horizont]isan elapult korongokat" A metszS skja az sszekt nyelben lv csilln
_alad t, a csill, a centriolum, a basalls testecske, valamint a kehely-

tsben vannak az extracellularis trre] (nyllak) 32 000x. (Dr. Kuwabara Toichiro kesztmenye;

::l1i,rrizldik, kalcium tvozik a fotoreceptorbl' s csk'

."-n a ntrium permeabilitsa. A ltpigment helyrell, s

Normlis mkdsben a fotor:eceptorok korongjai a

kls szelvnybl kilkdnek, s a pigmenthmsejtek fa_

ramlik vissza a sejtbe. A szksges energit a

szelvnyben lv mitochondriumok szolgItatjk.
'-rller-sejtek s pigmenthmsejtek szintn rszt vesznek a
=:inal s retinol talaktsban, s ezek a reakcik szk_
.-:esek a rhodopsin jbli szintzjshez.

.'_..lcium

l.,s

KaSZa.

gocitijk a trmelket (23.l3 bra). Ugy gorrdoljk, hogy

mirrden egyes pigrrrentsejt 7_500 korongot tud eltvoitani
naponta. A korongok llandan jrakpznek, s ennek
teme megegyezlk a kilokds terlrvel'

804 B.FEJEZF,T

A szem

Plcikkbl s csapokbl egyarnt lkdnek

ki korongok

A stratum granulosum externum

(4. rteg) a

plcikk

s csapok sejtmagvait tartalmazza

Alvs utn, ahogy elszr nyrl a plcikkat, nagy

mennyisg korong lkdik ki egyszerre. Csapokbl a korongok kilkdsi deje vItoz. A korongok eltvoltsval a csapok megszabadulnak felesleges membrnjuktl.
Csapoknl nem egszen ismert a kilkds mechanizmusa' minek sorn cskken a korongok mrete' s a disztlis
vgen kilkd kisebbed korongok teszik kposs a sejt
orm1t.
A membrana limitans externa (3. rteg) a Mller-sejtek
kztt lv zonula occludens kapcsolatok kzs sorba
rendezdsvel alakul ki

A membrana limitans extefna nem vals hrtya, ha'

nem a Mller-sejtek cscsi vgei kztt (a pigmentsejtekkel szemben)' valamint a plcikk s csapok kztt lv

zonula occludens kapcsolatok sorbl ll ssze. Minthogy a Mller-sejtek a receptorok bels szelvnyeinek
a|ap1nI rnek vget, ez jeIzi a rteg helyt. Teht a
Mller-sejtek nylvnyait, melyek a plcikkat s csapokat tmasztjk, a fotoreceptorok kls s bels szelvnyei tfrjk.

Egy elvkonyod nyak vIasztja el a plcikk magot

tartalmaz ctoplazmjt a receptor bels szelvnytl.
A csapoknl hinyzik a nyak, s a mag kzel esik a kls
szelvnyhez. A csapok magja halvnyan festdik, nagyobb
s ovlisabb, mint a plcikk, melyeket mindssze egy
vkony pIazmarteg vesz krl' szemben a csapok vastag
mag krli pIazmjval (23.1'0 bra).
A stratum plexiforme externum (5. rteg) a fotoreceptorsejtek s az idegsejtek nylvnyait tatalmazza

A stratum plexiforme externum a plcikk s csapok,

valamint a horizontlis, amacrin s bipolris sejtek nylvnyalt tartalmazza. Ezeket a nylvnyokat szinapszisok
kapcsoljk ssze. A csapok s plcikk magot tartaImaz
rszbI egy vkony nylvny indul ki, s megvastagodott
rsze szmos oldalnylvnnyal rintkezik. A plcikk
megvastagodott rsze a szferoid, a csapok a pediculus.
Rendszerint tbb fotoreceptor konvergI egy bipolris sejten, s sszefgg ideghIzatot alkotnak. A fovea terle'
tn lv csapok azonban csak egyetlen bipolris sejttel

ii*
:rl i
|$':1

ri 'l ':l
*a,,i.;"i

r.j

!i;

23.13 ABRA
Elektronmikroszkpos felvtel a plcikk s csapok fotoreceptorai
valamint a retinlis pigmenthm kztti kapcsolatrl. A retinlis
pigmenthm (RPH) szmos megnylt pigmentszemcst tartalmaz,
melyek a sejt apiklis rszben csoportosulnak. A pigmentsejtekbl

ii'

mikrobolyhok nylnak a plcikk s csapok kls szelvnyei kz.

A pigmenthmban sok mitochondrium s phagosoma ]that. A nyl
kt szomszdos Sejt kZtti junctionlis complexusra mutat. 20 000x
(Dr. KuWabara Toichiro ksztmnye)

23'FEJEZET Aszem
kapcsoldnak. A fovea abban is klnbzik a retina tb_
bi rsztl, hogy az idegsejtek s nylvnyuk srsge
miatt a fotoreceptorok ferdn helyezkednek el. A horizontlis sejtek dendritjei mindentt sznaptzlnak a fotoreceptorokkal, s hozzjrulnak egy bonyolult ideg hIzat
kialaktshoz.

A stratum granulosum internum

(. rteg) a

horizontlis,

az amacrin' a bipolris s a Mller-sejtek magvait tartalmazza

A Mller'sejtek a retina tmasztsejtjei. Nylvnyaikkal a tbbi sejtet beburkoljk, s a sejt kztti teret teljesen kitltik. BazIis s apiklis vgk a bels s kls hatrol hfutyt adjk. Cscsi vgkrl mikrobolyhok nnek a csapok s plcikk receptorai kz. A retina ereinek
kapillrisai csak eddig a rtegig rnek. A plcikk s csapok anyagcserjket az extracellulris folyadk kzvettsvel a RPH vr-rettna gtjn keresztl bonyoltjk le.
A hrom ingerlkeny sejttpus _ bipolis, horizontlis
s amacrin sejtek - jellegzetes orientciban helyezkedik
el ebben a rtegben (23.9 bra). Abipolris sejtek nylvnyrendszere a kls s bels plexiform rteget kapcsol'
ja ssze. A bipolris sejtek teht a retinlis sejtekkel tbbszros szinaptikus kapcsolatban vannak, kivve a fovea
terlett, ahol a csaknem 1:1 csap - biopolris sejtkapcsoIat arny biztost|a az les ltst. A hoizontlis sejtek
nylvnyai elrik a ktils plexiform rteget, ahol a bipol-

ris sejtek nylvnyaival keverednek. Szinaptikus kapcsolatokat ltestenek a plcikk szferoid s a csapok pediculus
vgzdseivel, valamint a bipolris sejtekkel. A kapcsolatokrl felttelezik' hogy befolysoljk a plcikk, csapok
s a bipolris sejtek ingerleti kszbt. Az amacrin sejtek
ny(lIvnya a bels plexiform rtegben szlesen sztterlnek, s a bipolris sejtek axonjaival s a ganglionsejtek
dendrit j eivel szinaptizInak.
A retina periijn a bipolris sejtek axonjai a bels
plexiform rtegben szmos ganglionsejttel kapcsoldnak.
A fovea terletn azonban az L;1 bipolris sejt-ganglionsejt arnyt az Ies lts biztostsra megtartjk. Amacrin
sejtnylvnyok komplex kapcsolatokat ltestenekebben
a rtegben. A bels plexiform rteg szinaptikus viszonyait
a 23.9 bra mutatja be.
A stratum plexiforme internum

(7)

idegsejtnylvnyok

bonyolult fonadkbl ll

A bels plexiform rteg amacrin, bipolris

s ganglionsejtek nylvnyainak bonyolult fonadkbl 1l. A nyl-

vnyok a bels hatrhrtyvaI prhuzamosan futnak,

ezr.a terlet harntul rtegzettnek tntk(23.10 bra).

A ganglionsejtek rtege (8) nagy multiplris sejtekbl |l

A nagy multopolris idegsejtek testnek tmrje e\ri

a 30 pm-t, ezek alkotjk a ganglionsejtek rtegt.A sej-

s5

teknek vilgosan festd kerek magvuk van stt magvacskval, plazmjuk Nissl-szemcsket tartalmaz. A kerek sejttestbI egy axon ered, ami az idegrostok rtegbe
hzdik, majd tjt a nervus opticusba folytatja. A dendritek a sejttest ellenkez plusbl erednek, s a bels
plexiform rtegben gazdnak el. A retina peririjn
egy ganglionsejt akr szz bipolris sejttel kapcsoldhat.
lesellenttben ezzel, a fovea terletn a kapcsoldsi
arny 1':1, s ezt a kapcsolatot az ittlrv,,kicsiny'' bipolris sejtek valstjk meg. A ganglionsejtek tbbnyire
egy rtegben helyezkednek el. A srga foltnak megfelel
terleten nyolc rtegben is felhalmozdnak, de a fovea
centralis terletn nincsenek' A ganglionsejtek kztt
sztszrtan gliasejteket tallunk stten festd magvak-

kal (23.10 bra).

Az optikus rostok rtege (9) a ganglionsejtek axonjait

tartalmazza

A ganglionsejtek nylvnyai a retinval prhuzamosan

fut lapos rteget alkotnak. A rteg vastagszik, ahogy az
axonok a ltideg fel konverglnak. Az axonok veltlenek' ltalban 5 pm vastagok (2.3.10 bra).

A membrana limitans interna

(10)

basalis membrnbl ll,

a retint az vegtesttl vlasztja el

bels hatrolhrtyt a Mller-fle sejtek bazlis

membrnja alkotja (23.10 bra).

A RETINA JELLEGZETES RGII

fouea egy sekly rkocska ormjban lthat

szem optikai tengelynek hts plusn. Kzps sze'

a fouea centralis mintegy 200 pm tmrj, terlet. A fovea centralisban csak a fotoreceptorok rtegttalljuk
(23.6 bra), amtkzrIag csapok alkotnak. Ezek a csapok nagyobbak, mint mshol, receptorrszk megnylt,
a plcikkhoz hasonltanak. A szomszdos pigmenthmrteg s a stratum choriocapillare iS vastagabb ezen a rszen.

A srga folt (macula lutea) veszi krl a fovea centralist. Szne a benne Iv srga pigmenttl (xanthophyl)
sztmaz1k. Erek nincsenek ebben a rgiban. A szomszdos retinasejtek nyIvnyai, kInsen a ganglionsejtek,
a fovea-tl elfel hajlanak, s nem gtoljk a nytjt az
tzkeny srgatest

ir

ny b a.

A RETINA EREI
Az arteria et uena centralis retinae ophtalmoscoppal
jl megfigyelhetk. A nervus opoticus tengelyben haladnak, s a ltideg kzepn lpnek be a szemgoly-

S*{l B. FEJEZET

A szem

Az idskori maculadegenerci a leggyakoribb oka ids egynek

Jllehet a7 etiolgia nem ismert, bizonyos jelek
genetikai s krnyezeti (UV sugrzs, kmiai anyagok) hatsokra
utalnak. n betegsg centrlis ltskiessse] jr, ugyanakkor a pe_
rifriS ltS megmarad. A betegsgnek kt formja ismert, a szaraz nem exsudativ degenerci, s az exsudativ neovascularis forma. EZ utbbit az elz komplikcijnak tekintik. A szraz dege_
nerci a gyakoribb (aZ esetek 900/o-a), s a macula terletn aZ
albi elvltozSok trtnnek. A Bruch-fIe hrtyn helyi megvastagodsok (Drusen-kinovs) keletkeznek, amit az RPH atrf|ja S
depigmentcija, Va]amint aZ alatta lv rhrtya kapillrisainak
ltsromlSnak.

az elzrdsa kVet. AZ elvltozsok tnkreteszik a fotoreceptorokat, S a lttrben ,,Vak folt'' keletkezik (23.14 bra). AZ eXSUdativ formban a retina a ,,Vak folt'' kinvseinl jraerezdik. A v_
kony, 1rakpzdtt erek szakadkonyak, exsudci s vrzske-

letkezik a retina mgtt. Mindezt fibrosis s hegeseds, majd a

centrlis |ts gyors romlsa kveti' A betegsg kezelsrea
szokvnyos lzerkezelstalkalmazzk, jabban maculatranszlo_
kcival prblkoznak. AZ rintett retinarSzt levlasztjk, s tvol az rhrtya kros helyetl jrargztik. Majd lzertechnikval
roncsoljk az rhrtya kros rszta maculris lts megrzesvel (184, 141

1)

23.14 BRA

A vak folt

megjelense idskori macularis degenerciban

szenved beteg ltterben. A srgafolt srlse miatt a centr_

lis ItS kiesett. R ltkpessg fokozsa rdekeben a beteg eX

centrikusan fixl a megmaradt perifris lts hasznosnsra

L3.FEJEZET
ba (23.2 bta, s 1. a szem fejldse 791. old.)' Mindkt
r rgtn fels s als gra vlik, majd az gak jraoszlanak. Az erek eleinte az vegtest s a bels hatrhrtya
kztt futnak, majd oldalrahzdva a retina bels rtegeibe hatolnak. Az gak kapillrshIzatra bomlanak,
de a kapillrisok nem terjednek tl a sejtes rtegen. Az
artria gai nem anasztomizlnak, jellegzetes vgartrik. A retina ereinek s a ltidegfnek a vizsglata
nemcsak a Szem IlapotrI ad rtkes informcit, de
korai diagnzist tesz lehetv egy sor ms betegsgben,
mint kopon y a'ri ny omsf okoz ds, hypertonia, glauco ma s diabetes.

A szemlencse
A szemlencse tltsz bikonvex kplet' ereket nem tartalmaz. A zonulris rostok rgztik a sugrtest szlhez.
A rostok feszessge laposan tart1a a lencst. Ha a feszessg
cskken, a lencse vastagodik, akkomodl, s a fnysugarakat gy tri, hogy a kp a retinn fokuszldjon.

A lencse az albbi rszekbl

szem 87

l1:

o Lencsetak (capsula lentis): az eIIs lencsesejtek basalis

membrnja alkotja.
tok alatt lu bmrteg: kbhmsejtekbl l1, csak a
lencse ells felsznntallhat.
o Lencserostok: a tok alatti hmrteg szrmazkat.

.A

A lencsetok rugalmas,

s proteoglycanokbl II.

nagytszt IV. tpuskollagnbl

Az egvenlt mentn a legvasta-

gabb, a zonulris rostok itt tapadnak hozz.

Zonula adherens tpushmkapcsolatok ktik ssze a
lencserostokat. A rostok halvnyan festdnek, kevs citoplazms organellumot tartalmaznak. A sejtek cscsi rsze a bels felszn fel irnyul. A lencse normlis novekeds sorn nagyobbodik, az egyenIt mentn elhelyezked
tok alatti hm fokozatosan cskken mrtkbenj rostokat termel (23.1'5 bra). A hmsejtek megnnek, megnylnak, majd rostokk differencildnak.
A feild lencserostok ersen megnylt, elvkonyodott
kpletek. Magjukat s ms sejtalkot rszket elvesztik, s

zona germinalis
kpzd
lencserost

lencsetok
(lamina basalis)

lencserost

23.15 ABRA

A lencse szerkezete.

a) Sematikus rajz a lencse rszeit brzolja' Figyeljk meg, hogy a lencsetoKot a lencserostok lamina basalisa alkotja, S a lencse ells felsznnvan a subcapsularis hm. Az ekvtor mentn a germinlis Znt talljuk. b) A germinlis zna nagy na-

ryts felvtelnlthatjuk, hory a lencserostok a szubcapszulris

hmbl kpzdnek. A Vastag lencsetok alatt Vannak a differencild lencserostok. AZ rett rostoknak nincs magjuk. 570x

88 B.FEJEZET

A szem

egy cristallin nev fehrjveltltdnek fel. rett lencserostok 7-10 pm hosszak' 8-10 pm szlesek s mintegy
2 }rm vastagok. A lencse kzepn, az ,gynevezett lencsemagban olyan szorosan helyezkednek el, hogy az egyes
rostok nem ismerhetk fel. A tmtt szerkezet s fehrje'
tartalom ellenre a lencse normlis krImnyek kztt
tiszta s tltsz (23.15 bra). A szerkezeti tmttsg
miatt nehz a lencsbl szp gyrdsmentes szvettani

metszetet kszteni.

A lencse korral jr vltozsai

A kor elreha\adtvaI a lencse fokozatosan veszt rugalmassgbl s alkalmazkodkpessgbI. Ez a presbiopia, rendszernt az let negyedik vtizedbenjelentkezik.
Szemveggel vagy nagytlencsvel knnyen javthat.
A lencse vagy a lencsetok tItszsgnak cskkense az
regkor viszonylag gyakori tiinete. A jelensget blyognak
(catat acta) nevezik, amit a f ehr j k konformci v Itozs a
vagy keresztktsek kialakulsa, okozhat' A hlyog kiala-

kulsban kzrejtszhatnak betegsgek, anyagcserezavarok, rk1ds tnyezk, srlsek vagy kros gensek
hatsa (p1. ultraibolyabesugrzs). Ha a hlyog altst jelentsen zavarja, a lencst sebszi ton eltvoltjk s a hts szemcsarnokba helyezett manyag lencsvel ptoljk.

Az vegtest
Az Vegtest tltsz kocsonys anyag' ami az vegtesti
kamrt tlti ki a szem hts szelvnyben

Az vegtest lazn kapcsolt a krnyez kpletekhez, kztk a retina bels hatrolmembrnj hoz. Az vegtest f
tmegt 99o vztartalm homogn kocsonys massza
(vitreus humor) alkotja, melyben kollagn, glycosaminoglycan (fleg hyaluronsav) s nhny sejt' (byalocyta)
taIIhat. A sejtek valsznkollagnt s glycosaminogly-

cant termelnek. A hyalocytkat kznsges haematoxylineosin festssel nehz kimutatni. Gyakran jl fejlett rER_t s
Golgi-rendszert tataImaznak. Az vegtest szli rsznesetenknt fibroblastokat S Szveti macrophagokat talI-

hatunk. A Itdegtl a lencsetok hts elsznhezegy

csatorna' a canalis hyaloidea (Cloquet-fle csatorna) hzdk az vegtest kzepn, melyet nem mindig lehet ltni.
A csatorna a ejld szemben meglv a. hyaloidea tjnak a maradvnya.

a corneoscleralis hatrtl indulva bebortja a sc\ert, a

palpebrlis kthrtya a sclertl a szemhjra hajlik t
s annak bels felsznt bortja. Tobbrteg hengerhm,
szmos kehelysejt s laza rostos ktszvet alkotja.
A kehelysejtek vladka a knny egyik alkotrsztkpezi.

R szemhj elsdleges funkcija a szem vdelme

A szemhj |aza s rugalmas bre jl alkalmazkodik a

mozgsokhoz. A szemhjakat egy rugalmas vz, a tArsws,
merevti' ami tmtt kollagnrostos s rugalmas rostos
ktszvetbl ll. Als szabad szIe a szemhj szligterjed, fels szIna m. tarsalis superior (Mller-fIe izom),
a szemhj simaizma tapad. A tarsus bels felszntkthahttya bortja (23'16 bra). A tarsus felett krkrs
rntcskolt izomrostok, a m. orbicularis oculi hzdlk' Az
izom a mimikai izmokhoz tartozk. A tarsuson tapad a m.
leuator palpebrae superiois, ami nyitja
(23.1'6 bra).

szemhjat

A brben eccrine tpuslzzadsgmrgyeket tallunk.

A szemhj ngy mirigytpust tartalmaz:

Glandulae tarsales (Meibom-fle mirigyek):

a tarsus le-

mezbe gyazott hosszks faggymirigyek' hossz sr-

gs cskok formjban tnnek fel a szemhj szvetnek

mlyben. Mintegy

25 tarsalis mirigy van a fels

szemhjban s20 az alsban. A mirigyek vIadka olajos rteget von a cornetbort knnyrtegre, s gtol-

ja annak prolgst.

. Pillaszrk

faggymirigyei (Zeiss-fle mirigyek): kicsiny mdosult faggymirigyek, vladkukat a szrtisz'kbe s a ptIlaszrk kz rtik.
. Aptokrin mirigyek (Moll-fle mirigyek): egyszer csves
mirigyek' kiv ezetr szk spirlis lefuts.
o Jrulkos knnymirigye.' serosus tubuloalveolris mirigyek tg lumennel. A fels szemhj bels felsznn
ftvolfring-fle mirigyek), valamint a knnyzacsk boltozatban (Krause-fIe mirigyek) helyezkednek el.

A szemhj mirigyeit a vegetatv idegrendszer It1a eL

Mkdsket egy kzs neuropeptid' a vasoactive intestinal polipeptide (VIP) szinkronizlja a knnymiriggyel.
A szempillk a szemhj ells szlblnnek ki a Meibom-mirigyek nylsa eltt. A pillaszrk rvid merev'
hajlott szlak; kettes' esetleg hrmas sorban is elhelyezkedhetnek. Ugyanazon a szemhjon klnbz hossz s

A lts jrulkos szervei

vastagsg szr szIak lehetnek.

(conjunctiva) a szemhjak bels felszne

s a szem ells felszne kztti, a szaruhrtytl oldalra

A knnymirigy a cornet nedvesen tart knnyet termeli;

A kthrtya

es, trsgetbleli

A kthrtyt egy vkony ttetsz nylkahrtya alkotja,kt rsztklnbztetjk meg. A bulbaris kthrtya

majd a ductus nasolacrimalis az orrregbe Vezeti

A knnyet a glandula lacrimals s kisebb mrtkbena

jrulkos knnymirigyek termelik. A knnymirigy a kothrtya mgtt az orbta fels oldals szgletben helyez-

23.

orbittis

m. orbicularis

oculi

es oaloebralrs
m.

FETEZET

szem 89

'

tarsarrs ' //||

jrulkos knnymirigy (Krause)

conjunctiva
palpebralis

tarsalis
mirigyek

conjunctiva

tarsus

bulbi

conjunctivliS knnytr

tarslis-

mirigyek

tarsalis
mirigyek
vezetke

jrulkos knnymirigy (Wolfring)

1i

Moll-fle
nnirigyek
Zeiss-le
mirigyek

conjunctiva palpebralis
Moll-fle
mirigyek

pillaszrk

23.1 BRA

A szemhj szerkezete.

a) n szemhj vzlatos brzolsn lthat a

br, annak jrulkos alkotrszei, az izmok, inak' ktoszvet eS a
conjunctiva. Figyeljk meg a mirigyek elhelyezkedst, valamint a
palpebrliS conjunctiva visszahajlsnl kialakul knnyzsk bOltoza-

tot, s a bulbris conjunctiva tmenetet. b) A szemhj sagittalis metsze-

tnek mikrofotogramja. A ksznmnypikrinsawal van megfestve

Zeiss-le
mirigyek

hmeredet szvetek jobb feltntetsre. AZ iZomszVet (m. orbicularis oculi) srga, a br s a conjuncliva hmsejtjei, va]amint a miriglfszkek Zldek. Figyeljk meg a sok miriglet. A glandula tarsalis (Meibom)
a legnaglobb. A tarsusban helyezkedik el, vladkt a szemhj szabad
szlrerti. 20x. Bettkp. G]andula tarsalis miriryfszkek a bekeretezett terletbl a holokrin mirigyek tipikus kptmutatjk. 0X

kedik el (23.17 bra). A konnymirigy tubuloalveolris

vgkamri szmos, ktszveti svnnyel elvlasztott lebenykt alkotnak. A hengeres sejtekkel bielt vgkamra

A knny vdi a szaruhrtya hmjt, antibakterilis

1'2 vezetk kzvettsvel a kthrtya-boltozatba rl'

szorosan a fels szemhj mgtt, mely terletet a knnytml boltozatnak is nevezik.
A knny a medilis szemzugban lv knnytban gyI1k
ssze, ahonnan a punctus lacrimaliso vezetik el. Ezek
a canaliculi lacrimalisok pontszer nylsai a medilis
szemzugban. A fels s als csatorncska egyesl, s a kzs vezetk a knnytmlbe nyIlk. A knnytml a ductus nasolacimalisban folytatdik, ami az als orrkagyl
alatt az orrregbe nylik. A knnytmlt s ductus nasolacrimalist tbb magsoros csillszrs hengerhm bleli.

tartja, s a medilis szemzug fel folyva tsztt1aa szaLlhrtyt (z3.I7 bra). A szaruhrtyt' bort vkony
kcinnyrteg a kcinnymirign a jrulkos knnymirigy, a kthrtya kehelysejtjei s a tarsusmirigyek vladknak keverkb1tevdik ssze. Fehrjket(konnyalbumin, lactoferrin), enzimeket (lizoszma), lipideket, anyagcsere-ter-

lumene tg, a mirigysejtek korlil myoepithelsejteket lthatunk, melyek segtik a vladk rtst.A knny mintegy

anyagokat tartalmaz, s vd az ultraibolya sugrzssal

szemben

A knny a kthrtya

s szaruhrtyahmjt nedvesen

mkeket, elektrolitokat s gygyszeres kezels esetn

gygyszernyomokat tartalmaz.
A knny kationos lactoferrin-fehrjje okozza a klnbz antimikrobis anyagok aktivitst, tbbek kztt a
Itzozmet.

810 23.FFIEZET

A szem

A szemet a kls szemizmok mozgatjk a szemregben

knnymirigy

kivezetcs
canaliculus superior
canaliculus communis
knnyzsk

punctum
lacrimale

canaliculus inerior

Hat kls szemizom tapad a szemgolyn. Ezek a ngy

egyenes izom (bels, oldals, fels, als) s a kt ferde

izom (fels s als). A fels ferde izmot a n. trochlearis

(IV. agyideg) idegzi be, az oldals egyenes izmot a n. abducens pI. agyideg). A tbbi kls szemizomnak a n.
oculomotorius (III. agyideg) az idege. A 6 tzom kombinlt
s pontosan koordinlt mkdse a szemgolyt fggleges
s harntirnyban mozgatja, valamint rotIja' Normlis
krlmnyek kztt mindkt szem zomzata sszrendezetten mkdik, s a kt szem prhuzamos mozgsra kpes
(konjuglt tekints).

ductus nasolacrimalis
concha maslis inerior
meatus nasi inerior
orrureg

23.17 BRA

A szem knnytermel

s elvezetrendszere. A rajzon a knnymirigy helyzett, va|amint a knnyelvezet rendszert ltjuk' mely a

knnyet az orrregbe vezeti

1oo. TABL. SZEM

l.

Az emberi szem a Its szolgIatban ll komplex rzkszew. A szemgoly hrom koncentrikus rtegbl, burokbl, ll: a retina a bels rteg; az uuea yagy rhrtya a kzps rteg; a corneosclera a kls ostos rteg' A szemet
gyakran egyszeri kamerhoz hasonltjk: a lencse engedi t' a fnyt s fokuszlja, a diafragma szabIyzza a ny

mennyisgt,safilmrgztakpet.AszembenacorneasalencsefokuszIjaanytaretinn.Acorneasalencse kztt az iris szabIyozza a pupilla tgassgt s a szembe jut fny mennyisgt. A retina fnyrzkenysejtjei
(plcikk s csapok) rzik a fny intenztst (plcikk) s sznt(csapok), a klnbz
a nefvus opticus (II. agyideg) tjn az agyba kzvettik.

paramtereket kdoljk, s

szem tmrje mintegy 25 mm hossz. A csontos szemregben a hat harntcskolt kls szemizom rgzti s

mozgatja. A kls szemizmok koordinlt mkdse a kt szemet szinkrn mozgatja, mindegyik szem sajt kzponti
tengelye krl szimmetrikusan mozog. A szem hts felszntvastag zsrszvet tmasztja s vja mozgs kzben a
szemregben.

Az egyenlt mentn tmetszett emberi szem

sms rajza (sobotta szerint)
A legbels rteg a retina (R/, ami szmos sejtrteg_
bI ll.Ezek a receptorsejtek (plcikk s csapok), az
idegsejtek (pl. bipolris s ganglion sejtek), a tmasz-

tsejtek s a pigment hm (101. tabl). A retina fnyreceptorai a szemgoly hts hromtd rszben
helyezkednek el. A receptorrteg eltils hatrnI,
ofa serrata (oS)' a retina elvkonyodik, s receptorokat nem tartalmaz rtegei bortjk be a sugrtest
(CC) s az iris (I) hts felsznt. Ezek a rtegek sok
pigmentet (melanin) tartalmaznak, amitl a kpletek
feketk.

Az lvea, ami a szemgoly kzps

rtegtalkotja,

az rhrtybI, a sugrtestbl s a sztvrvnyhrtybl ll. Az rhrtya erekben ds, arnylag vkonn

ezrt a mellkelt brn csupn helyzete alapjn lehet
felismerni. Az rhrtya (Cb) kzvetlen a retina pig_
mentrtege mellett, attl elrefel helyezkedik el. Ez a
rteg is sok pigmentet tartalmaz; ez az n. choroideapigment' ami a metszet tbb helyn kln rtegknt tnikfel.
Az ora Serrattl elrefel az uvea megvastagszik,
itt van a sugrtest (CC/ (corpus ciliare). Ez a sugriz-

mot (m. ciliaris) tartalmazza (102. tabl), ami a lencse

akkomodcijtvgzi a kp fokuszIsakor. A sugrtest kis nyIvnyain tapadnak a zonulris rostok, melyek a lencst (| nggesztik. Az iris (| (szivtvnyhrtya) a sugrtest legells rsze, centrlis nylsa a pupilla.
A szemgoly legkls rtege a fostos tteg, ez az nhrtybl (S/ (sclera) s a szaruhrtybI (C/ (cornea)
11. Mind kt rszben kollagnrostok kpezik a szerkezeti elemet, azonban a cornea tltsz, a sclera homlyos. A kls szemizmok az nhrtyn tapadva
mozgatjk a szemgolyt. Ezek nincsenek feltntetve,

csupn kt kis tapadshelyet jelez a kpen a bal als s

a fels nyl. Htul az nhrtyt t(lrja a kilp n. opticus p'Io/. EttIlaterIisan (az brn e\ette) egy mly
gdr ltszik az degi retinn, ez a ovea centralis (FCl.
A legvkonyabb s a legrzkenyebbrsze az ideg rctinnak.
A lencst a 103. tabI brzolja. Kzvetlen a lencse
mgtt van a tgas vegtesti ireg (V), amit egy kocso-

nys massza, az ivegtest (corpus vitreum) tlt ki'

A lencse eltt kt tovbbi folyadkkal tlttt reg van:
az elils szemcsarnok (CoA) s a htuls szemcsanok (CoP/. A kettt az iris vIasztja el egymstl.

JELtsEK
C, cornea

CC, corpus ciliare

Ch, choroidea

COA, camera oculi anterior

COP. camera oculi porrerior

812

FC. fovea centralis

I, iris
L, lencse

NO, nervus opticus

OS, ora serrata

R, retina
S, sclera

V, vegtest rege

nyilak, izomtapadsok

)o

1o1 TABI.

szrM

lI.: RETINA

A retina s a n. opticus az agy peririra heIyezett rsze. A n. opticus rostos hvelye az agyhrtyk oIytatsa. Az
idegi retina tbbrteg, idegsejtekbI Il szerkezet. A sejtek kztt specilis fotoreceptorok s tmaszt (Mller)-se1tek vannak. A retina kls felszntegyrteg pigmentlt bengerhm fedi. A Mller-sejtek az idegrendszer ms r_
szeinlv gliasejtekhez hasonlak. A Mller-sejtek a retina teljes vastagsgban eIgazdnak A bels hatrhrtyt
ezen sejtek membrana basalisa alkotja; a kls hatrhrtya a Mller-sejt cscsa s a fotoreceptorok kztti junctionalis komplexusok vonalnak felel meg.

A retina idegsejtjei hrom sorba rendezettek: (1) plcikk s csapok mly rtege; (2) bipolris, amacrin s horizontlis sejtek kZbls rtege; (3) gangliol+seltekkils rtege. A plcikkban s csapokban keltett idegi impulzusok a
kzti rtegbe , majd onnan a ganglionsejtetekhez tovbbtdnak. Szinaptikus kapcsolat ok a stratum plexiforme externumban (plcikk s csapok valamint a kzti rteg neuronjai kztt), s a stratum plexiforme internumban (kzti rteg neuronjai s a ganglionsejtek kztt) az impulzusokat sszegzik s integrljk. Vgl a ganglionsejtek axonjaikat
a n. opoticus tjn az agyba kldik.
1. bra.

Emberi

SztTl,

HE 5x

A n. opticus a ltidegfnl (Do) (discus n. optici)

hagyja eI a retint. A helyet jellegzetes bemlyeds jel-

zi, receptorsejtek itt nincsenek. Fnyre ez a hely nem

rzkeny, ezrt' uak foltnak is szoks nevezni. A n. opticus rostjai a retnban, pontosan a ganglionsejtrteg-

ben erednek (I. albb). Tbb nylson frjk t az n-

hrtyt', melynek ezt a rsztlamina cribrosnak (LC)

nevezzk. A n. opticus (No/ egy kzponti artrit s
vnt tartalmaz, melyek ugyancsak a lamina cribrosn
keresztl jutnak a retinba. Az erek gaikkal (V) a retina bels rszt.ltjk e|.

2.bra. Emberi Szem, HE 325x

Szvettani ksztmnyekalapjn a retnban 10 rteget klntnk el. Htulrl elrefel haladva ezek a kvetkezk:
1. Pigmenthm (PH), a retina legkIs rtege.
2.Plckk s csapok rtege (P&-C), a retina fnyrzkeny rsze
3. Kls hatrhrtya (MLE) (membrana limitans extena), a fotoreceptorok junctionalis komplexusnak a
vonala
4. Stratum granulosum externum (GrE), plcikk s
csapok magvait tartalmazza
5' Stratum plexiforme extefnum

(PlE), plclkk

csapok, valamint bipolris' horizontlis s amacrin se j tek ny (llv ny ai kz tti szinap szis ok at tar talmazza

6.

Stratum granulosum internum (GrI), bpolris,

horizontlis s amacrin sejtek, valamint a Mllersejtek magvainak a fttege.

7. Stratum plexiforme internum (PII), bipolris, ho-

rizontlis s amacrin sejtek' valamint ganglion

jtek szinap tizI nyIv ny at tartaImazza

8. Stratum ganglionare (SG/, ganglionsejtek testt
tartalmazza
9. opticus rostok rtege (oR), ganglionsejtek axonse

jainak a rtege
10. Bels hatthrtya

(MLI) (membrana limitans interna) a Mller-sejtek kls membrana basalisa

alkotja

Az brn az rhrtya legbels rtege is lthat (Cb),

sejtmentes rtege' tovbb a
Brwch-Ie membrn. Elektronmikroszkpos kpek
szerint ez a pigmenthm membrana basalisnak felel
meg. Kzvetlen a lamina vitrea mellett az rhrtya kapillrisrtege (lamina choriocapillaris) van. Ezek az
erek ltjk el a retina kls rszt.

a lamina vitrea (LV)

JEttsEK
Ch, choroidea

DO, discus nervi optici

GrE, stratum granulosum externum

GrI, stratum granulosum internum
LC, lamina cribrosa
LV, lamina vitrea
8"14

MLE, membrana limitans extena

MLI, membrana limirans interna

NO, nervus opticus

oR,

opticus rostok rtege

PH' pigmenthm
PLE, stratum plexiforme externum

PLI, stratum plexiforme internum

P6cC, p1cikk s csapok rtege

SG, stratum ganglionare
V, vrerek
nyilak, lamina cribrosa

'

)\.flJEZLl

4szem 8{5

DO----l

\._,<

:K-*t'Tl:

'{

t.,
,.

.,r.a,'::) '

;{

ir

PLE

;l.:'r.'.r'1T'

;..:.d&:l,.:::,.',.,'.

. &*ryfrtctli.l
*1&,',6lg6qw;&
r::r',.i;.&,r.i1,t,r

1o2. TABL.

SZEM lll.: ELULS SZELVNY

Az ora serrata eltti trsgaz ells szelunye a szemgolynak. A retina pimenthmja idig nylik ki, s itt van az
ells s bts szemcsarnok, valamint azok kpletei. Ezek a cornea' a sclera, a sugrtest, az iris, a 1encse' valamint a
sugrtestnyIvnyok alaphtyja s a lencsetok koztti sszekttetsek. Az utbbiak a lencst iggeszt zonulris
rostok, melyek a lencsehm vastag aIaphrtyjn tapadnak. A hts szemcsarnok a lencse ells felszne s az iris
hts felszne kztt van, oldalrl a sugrtest hatrolja. A csarnokvz a puplIIn t az eIIs szemcsarnokba folyik,
azaz a cornea s az iris kztti trsgbe,innen a Schlemm-fle csatornn szvdik eI (101.669).
1. bra. Emberi szem' HE' 45x, bett 75x

szem ells szelvnynekrsze' benne az albb

kpletek lthatk: cornea (C), sclera (S/, iris (I)' sugr-

test (CCl, elIs csarnok (CoA)' hts csarnok

(CoP)' lencse (L/, zonulris rostok (ZF).
A sclera s a cornea viszonya a metszeten jl tanulmnyozhat.

kett kapcsolatt nyilak jelzik, de

hatr a kthrty nl szab Iy talan,

a cornenl sima felszn.

A cornea s sclera hatrn Ithat a Schlemm-csatorna (SC); lsd mg a 2. brt). A csatorna krbefut

a cornea kerlete mentn. Az ells szemcsarnokkal a

Fontana'rk kzvettsvel kzlekedik' ami egy laza

szvs rost'hI6zat. A Schlemm-csatorna az episcleraltesta

szemcsarnokok s a vrplya kztt.
A bett az iris cscst brzoIja. Figyeljk meg a hts felszn ers pigmentItsgt, ugyan az akettshmrteg fedi, mint a sugrtestet. A sugrtest hmjnak
csak a kls rtege pigmentlt. Az irisen mindkt rteg
ersen pigmentlt (IEp)' a hm alatt lthatjuk a m.
constrictor pupillae ostjait (M)'

festdsi eltrsis feltn: a colnea llomnya vlgo-

lis vnkba mlik. A kapcsolat sszekttetst

2. bra. Emberi szem' HE' 90x, bett 350x

A sclera (S/ ells szInItalljuk a sugrtestet
(CC).
bels felsznnradilisan fut kiemelke-

oIytatsa; tulajdonkppen a pigmenthm alaphrtyja.

A sugrizom hromirny. A kIs rteg a sclera
aIatt a meridionlis irny, Brcke-fle izom. Ennek
legktils rtege htrafel folytatdik a choroidea-ra s
musculus tensor choroideae nven is emltik. A kzps rteg a radilis csoport. A corneoscleralis hatrtl
sugrzik a sugrtestebe. A legbels rteg krkrs lefuts, ezt keresztmetszetben ltjuk. A circulus arteriosus
iridis /Cl artrija s vnja (CV) a krkrs izom
eltt hz d1k nehz felismerni ).

sabb' mint a sclera szvete' A corneahm (CEp) olytatdik a kthrtyahmjba (TCEp)' mely a sclert
fedi. Figyeljk meg, hogy a hm jelentsen megvastagszik a corneoscleralis tmenetnl, hasonlt a sz1
nylkahrty jhoz. A kthrty a hmjt Iaza ktszvet vIasztia el a sclera tmtt ostos ktszvettl.
A hm s ktszvete alkotja a kthrtyt (TC).

dsek,^
a sugrnylvnyok (PC) talIhatk, ezekrl
erednek a zonulris rostok (ZF). Kvnlrl befel a sugrtest rszeit figyelhetjk meg: a sugrizmot (MC),
az rhrtyhoz tartoz ktSzvetet (vL),lamina vitret (LV), sugrtesthmot (CiEp bett). A sugrtesthm kttteg(bett): bels pigment\t (PE) s
kls nem pigmentlt (npE) rteg. A lamina vitrea
a choroidea azonos rtegnek (Bruch-fle hrtya) a

JELLSEK
A, artria
C, cornea

CA, circulus arteriosus iridis

CC, sugrtest

CEp, corneahm
Ch, rhrtya
CiEp' ciliaris hm
COA, camera oculi anterior
COP, camera oculi posterior
CV, circulus alterioSus vnja

8'6

A hm-ktszvet

I, iris

IEp, iris pigmenthm

L, szemlencse

LV, lamina vitrea

M, m. constrictor pupllae
MC, m. ciliaris
npE, nem pigmentlt ciliaris hm
PC, processus ciliares
PE, pigmentlt ci1iaris hm

S, sclera
SC, Schlemm-f1e csatorna

TC, tunica conjunctiva

TCEp, kthrtyahm

V'

vna

YL,

rhrtya ciliaris rsze

ZF, zonulris rostok

nyilak, corneosc1eralis tmenet

Z\. FEJF

*,o"e,.r.:

r*"{1-91?-i-:!31
t
I

2zr
,1'$sYi':.

taL

.'w

sc

*-'':'ll;-'

T:' Y:byy?.-

lLl

A sz.cm \

103. TABL. SZEM lV.: SCLERA,

coRNEA, LENoSE

A cornea az els nytr kzege a szemnek, elnemszarusod tbbrteg laphm fedi. A stfoma kollagnrostos lemezekbl s fibroblast (keratocyta) sejtes rtegekbI egymst vItogatva pl fel. A rostok minden lemezben ponto'
san egyforma vastagok s egyforma tvoIsgta vannak egymstl; a szomszdos lemezekbenIv rostok megkzel
tleg derkszgben llnak. Az egyforma rostok szablyos ortogonlis elrendezdse teszi tltszv a cornet. A hts felszntegyrteg alacsony kbhm bortja, az endotheliLlm corneae' ami egy megvastagodott membrana basaIison (Descemet-hrtya) fekszik. Az erek nlkli cornea tp|Isa csaknem teljesen az endothelrtegen t trtnik.
A rteg srlse corneaduzzanatot okoz' ami tmenetileg, vagy vgleg, megszntetheti a cornea t|t'szsgt.
A lencse tltsz, rmentes, bikonvex hmszern a zonulris rostokra van fggesztve. A rostok feszessge laposan
tartja a lencst, ellazulskor megvastagszLk, akkomodl, megtri a szem kzelben ered fnysugarakat, s a retinra okuszIja.

(1

100' 64321,).

1. bra. Emberi sclera' HE, 130x

Kis nagytskp a sclera teljes vastagsgt brzoI-

v ktszvet kzSen alkotjk a kthrtyt (TC).

A sclera fehr homlyos szne a stromt (S/ alkot t-

2. s 3. brk. Emberi sclera' HE, 30x

A felvtelen igen vkony, mgis jI ltszik, hogy megsznik a conjunctiva hmja alatt. A 3. brn a

ja a corneoscleralis hatrnI (limbus). A nyltl balra

a sclera Szvete' jobbra a cornea egy keskeny svja
Ithat. A conjuctivahm (TCEp) szabIytalan, Iaza
rd(:'s (V) ktszveten fekszik. A hm s az alatta I-

A Z. bra nagy nagytsfelvteln a szablyos corneahm (CEp) tmenete lthat a szablyta|an vasta'
gabb sclert bort conjuctivahmba (TCEp). Figyeljk meg a Bowman-fIe (B) hrryt a corneahm alatt.
4. bra. Emberi cornea' HE, 175x
A kis nagyts felvtelen a cornea (C/ teljes vastagsga ltszk, s sszehasonlthat az 1,. brn bemutatott sclera szerkezetvel. A corneahm (CEp) egyenletesen vastag, s az alatta Iv Stroma sokkal homognebb, mint a sclera alatt (a vilgos terletek itt s az

mtt rostos ktszvet rendezetlen rostlefutstl van.

A Schlemm-fle (SC/ csatorna az bra bal szlnlthat a sclera bels felszne aIatt.

Schlemm-fle csatona (SC) Ithat nagyobb nagytssal, mint az L. bro. A rsek nem mtermkek, amit a
lument blel endothel (En) s 1e\ez.
1'. brn is mtermkek). A stroma sejtjeinek magvai (N)
a lemezek kztt vannak. A cornea hm vastag basa-

lis membrnon' a Bowman-membrnon (B), fekszik.

cornea hts felszne egyrteg lapos hmmal, a
corneaendothelle| (CEn) blelt; ennek vastag basalis

membrnja a Descemet-hrtya (D).

5. s . brk. Emberi cornea' HE, 30x

7. bra. Emberi szemlencse. HE, 30x

A felvtelen az ekvtorhozkzel rsz lthat. A lencse hmsejtekb1 l1, homognnek ltsz lencsetok (LT)
veszi krl, melyhez a zonularostok tapadnak. A lencsetok a hmse'jtek megvastagodott basalis membrnja. A lencse ells felsznnegyrteg kbhmot tallunk' azonban a szIek fel ezek rendkvli mrtkben

meghosszabbodnak s a kzppont fel rtegekbe rendezdnek. Az oszlopszeren megnylt hmsejteket lencserostoknak nevezzk (LR) . A szli rszeken j sejtek
keletkeznek, melyek a rgebbieket befel nyomjk. Az
idsebb sejtek elvesztik magjukat, ahogy az a felvtel
mlyebb rszein ltszik.

Az 5. bra nagy nagytsban mutatja a cornea hmjt' (CEp)' ami tbbrteg elnemszarusod laphm.
Lthatjuk mg az ers homognnek tn Bowaman-fle basalis membrnt (B) s az alatta Iv srtomt (S/.

stroma szerkezete homognnek ltszik a Szoosan

egyms mellett fekv kollagnrostok miatt' A lapos
magok a stromasejtek magvai. A 6. bra a cornea hts felsznt mutatja' Jl ltszik a homogn Descemet
hrtya (D) s az a|attaIv corneaendothel (CEn).

JELLsEK
B, Bowman-hrtya
C, cornea
CEn, corneaendothel
CEp, corneahm
COA, camera oculi anterior

818

D, Descemet-hrtya
En, endothelsejtbls
LR, lencserostok
LT, lencsetok
N, sejtmagok

S, stroma
SC, Sch1emm-csatorn

TC, tunica conjunctiva

TCEp, conjunctivahm

V' vrerek

23.7E\LZET

coA

T
1.,.]

.]:'::+' '..]:::],,.'.]:.] .,..

: :,,.::

rs

:):'):..:.:....|:|.

l5

' Arr,*

3{9

&
l

$rr$
l]

iI ll

l11 i]] ::' l| ::':i

ra.i.i?]:j'

il ilii:;'1;:::i;i. :.],i'
A hallS B33
A belsfl idegei

833

A hrtys labyrinthus

:;{:i

_,.;"!"l':i] l.+.:'t

erei

it ial

83

,]:.::"1
=:=

W e FtiL

],i$:i;|!:i

': 1'.i!:i!'::i

Kinikai vonatkozsok: A vertigo korrelcija B29

rlinikai vonatkozsok: HatlsKrosods - vestibulris mKcjds_

zavarok

832

strxKKffiffiTl*NffiK ATT'&KXNT}$H

A fl

a halls s az egyenslyozs rzkszerve,hrom rszMind a hrom rsz, a kiilsfl' a kzpfl s a belsfl' nIknlzhetetlen a kt mkds biztostsra (Z4.1'

bI

lJ..

bra). A ktilsfi.il s a kzpfl fogadja s vezeti a hanghullmokat a belsflbe, ahol a halls receptorai taIaktjk a hullmok energjt elektromos impulzusokk.
Az egyenslyozrendszer receptorai is a belsflben vannak. Ezek a gravitci vItozsatra s a fej mozgsaira
reaglnak.

A fl az ektodermbl, valamint az els s msodik garatV

szveteibl fejldik

A halls

s egyenslyozs szerve az ektoderma betrem-

kedsbl fejldik a nyltvel kt oldaln. A betremkedst hallblyagnak nevezzik, mely mlyen benyomul az
ektoderma s az aIatta lv mesoderma aI (24'2 bra).
A hallhlyag a belsfI s a hrtys labyrinthust blel
hmszvetek telept kpezi. A fejlds sorn az els s
s2{l

rszben a msodik kopoltyvanyagbI fejldnek a hallst elsegt kpletek. Az els kopoltytasak endodermjbI n k a recessws tubotympanicus, amelybI a tuba

awditiua (Eustach-ktirt) lesz. Ugyaninnen fejldik a kzpfl hmblse. Az ewel szemben lv els kopoltybarzda a kls halljratot s annak hmbortst adja
(2.4.2 bta). A kopoltyvktszvetes rszbl a hallcsontocskk lesznek. A malleus s incus az els kopoltyvbI, a stapes a msodikbl fejldik. A hallhlyagbl
ejld tzkhmba nnek be a VIII. agyideg rostjai. A fl
csontos' porcos s izmos kpletei a hallhlyagot
v mesenchymbl alakulnak ki.

wA

krlve-

Kt}!"sre}X-

A flkagyl a fl kls rsze, a hanghullmokat felfogia

s ersti

A fiilkagyl (pinna) egy ovlis kplet a fej oldals felsznn.Jellegzetes alakjt rugalmas rostos porcbl l1

lkrs

os temporale

tu

vestibulum

f^eo'

n. vestibulo\i\ cochlearis

', Dov.ffi.

t0

:\
bels
halljrat

flkagyl

v))7
{

dobhrtya dobreg
kls
halljrat

::.1!

24.1 ABRA

A fl hrom rsze. Hrom szn klnti el a fl hrom rszt. A klsflhz a flkaryl s a kls halljrat tartozik (hs szn). A kzpflet a dobreg' a hallcsontok, a dobhrtya s a fiilkrt alkotjk 1r-

bels vza hatrozza meg. A elszntszrtiszket, izzadsg- s faggymirigyeket tartalmaz br bortja. A fIkagyl mkdst s fejlettsgtfigyelembe yve az llatokhoz kpest cskevnyes kpletnek tekinthetjk, mgis
fontos Szerepe van a hangforrs lokalizIsban s a hang
erstsben.

A kls halljrat Vezeti a hanghullmokat a dobhrtyhoz

A kk halljrat

enyhn S-alakban grblt levegt

tartalmaz cs, mintegy 25 mm lefuts utn ri el a dob-

htlyt (membrana $mpani). A cs falnak laterlis egyharmada pocos' s a flkagyl r:ugalmas ostos porcvznak a folytatsa. Medilis ktharmada csontos, a halntkcsontban foglal helyet.
A halljrat laterlis rsztbrbleli, benne szrtiszk,
f a ggymirigyek s m dosult izza dsgmirigy ek (glan dulae
cetuminosae) tallhatk. Ez utbbiak csavafos lefuts
tubulris mirigyek' hasonltanak a hnaIjbrben lv
apokrin mirigyekhez. A faggymirigyek vladkbl s a
levlt hmsejtek keveredsbl keletkezik a ,lzsr(ceru-

zsaszn). A belsflhz tartozik a Csontos labyrinthus (flkrs wjra

tok, Vestibulum' csiga) (kk) s a hrtys labyrinthus (nem ltszik)

A filzsr bevonja a brt s a szrket, s az utbbia'

kat ellenIlbb teszi idegen trgyak behatolsval szemben' A cerumen t(llzott termelse eIzrja a halljratot, s
ahangvezetst gtolhatja. A halljrat csontban Iv medilis rszbena br vkonyabb, kevesebb szrt s mirimen).

gyet tartalmaz.

we

mclxffipnrlu

A kzpfl lgtartalm trsg,amely a hrom hallcsontocskt tartalmazza

kozpftll a halntkcsontban Iv lgtartalm'dobregben (cauum tytnpani) helyezkedik eI (24.3 bra). }llrom hallcsontocska tlti ki, melyek kt mozgkony zilettel vannak sszektve. A kzpfIhz tattoznak mg
a ftilkrt (tuba auditiua, Eustacb-kft) s a hallcsontokon tapad izmok. A kzpfIet elolrl a flkrt, htultI a processus mastoideus hattolja. Az utbbib an Iv

kicsiny lgtartalm regeket az antrwm mastoideum

82't

hallhlyag

hallhlyag
kengyel telepe
(msodik garatv
porca)

kalapcs

s ll telepe
(els garatv porca)
els garat-

barzda

els garattasak
(recessus tubotympanicus)

recessus

tubotympanicus

os temporale pars
Squamosa rszlete

hallhlyag

os temporale pars

ll

porcos fltok
kalapcs

hrtys
labyrinthus

kengyel
enestra
rotunda

kls halljrat
kialakuIsa

kls
halljrat

IN

-d

dobregi
gyr
(dobhrtya

tapadsa)

recessustubotympanicus

24.2 ABRA

n fl fejldsnek vzlatos brzolsa. a\ Ara1z az ektoderma ere-

det hallhlyag s az els garatv egymshoz val viszonyt mutatja be a fejlds negyedik hetben. b) A hallhlyag lefzdik, a
rhombencephalonhlyag

mell kerl mlyen a mesenchymban' s

a hrtys labyrinthus differencildik belle. Kozben aZ entodermval blelt els garattasakbl

(recessus tubotympanicus) megkezddik

dobhrtya
dobreg

senchymjnak kondenzciS pontjaibl a hallcsontok fejldnek.

c) Ebben a Stdiumban az els garatbarzda az els garattasak fel
nvekszik. A hallCsontok elhelyezkednek a dobregben. d) A fejlds vgs stdiumban lthat, hory a dobhrtya kialaktsban
mind a hrom csrralemez rszt- vesz' a hallhlyag falbl pedig a
hrtys labyrinthus fejlcdik

k|

a dobreg s a flkrt kialakulsa. Az els es msodik garatv me-

dobiireghez kapcsolja. LaterIis hatrt a dobhtya (mebrdnd' tympanl), mediIis hatrt a belsfiil csontos ala aIkotja.
A kzpfl alapvet mkdse, hogy a kls halljraton befut hanghuilmokat (a leveg rezgst')mechanikai rezgss alaktsa s tovbbtsa a belsflbe. A dobreg medilis faln Iv kt nyls, a fenestra oualis s a
fenestra rotunda kulcsszerepet jtszanak ebben a folyamatban.

A dobhrtya vlasztja el a kls halljratot a dobregtl

dobhrtya (membrana tympani) a kls halljrat

mediiis falt s a dobreg laterlis falt alkotja (24.4 bra). A dobhrtya rtegei kvlrl befel:

. A kls halIjrat bre.

. Radilisan s cirkulrisan
kZb1s rtege.

.A

dobreg nyIkahrtyja'

rendezett kollagn rostok

)4. FL|F7F

l]la':];il}|
]i]lr:!l.i]}jril+]fl lr

.':

4.,

tl

s2

jie

'";i.
'n,r.l,

, h{
'i;r

bels

halI-

csL

irat

ir'

.jr

#dH

kls
hall-

iral

24.3 BRA
Halntkcsont harntmetszete emberbl. Az brn a fl hrom rsznek egymshoz val viszonyt lthatjuk. A dobhrtya (MT) Vlasztja el a kis halljratot a dobregtl (cT). A dobregben az inCuS (l) s a

malleus (M) metszetei lthatk' A dobreg hts fala a pro_

cessus mastr:ideus lghlyag]aival (L) szomszdos' oldals falt a

a medilis falon tallhat (ngIhegg), a kengyel hinyzik. A n. facialist (F) a fenestra ovaliS mellett talljuk. A cochlea (c), a VestibulUm (V)
s az oldals flkrs vjrat egy szakasza (cst) lthat mg a jellt
helyeken. A n. vestibulocochlearis (N) kt ga a bels ha|ijratban
fut. 5X

dobhrtya alkotja. A belsfllel Val sszekttetse, a fenestra ovalis

Az egyik hallcsontocska, a kalapcs (mallews) a

hrtyhoz tapad (24.1 bra).

dob_

A ighullmok ormiban

rkez hang megrezegteti a dobhrtyt, a vibrci a hall'

csontocskkra tevdik t' melyek tulajdonkppen a klsflet a belsftillel kapcsoljk ssze. A dobhrtya srlse
tmeneti vagy tarts hallskrosodst okozhat.
A hallcsontocskk a dobhrtyt a fenestra ovalishoz
kapcsoljk

A hrom hallcsontocska, a malleus, az incus s a stapes thtdalja a dobreget (24.5 bra) s a dobhrtyt

a fenestra ovalishoz kapcsolja. Ezeknek a csontoknak a

kzvettsvel alakulnak t a hanghullmok mechanikus
rezgsei hidraulikus hullmokk egy szvetekkel s folyadkkal tlttt zrt trsgben' A csontok, melyek alakjuk

utn kaptk nevket' mozgkony zletekkel vannak

sszektve.

o
o

A mallews (kalapcs) a dobhrtyhoz rgzi\.

A stapes (kengyel) talpi rsze a fenestra ovalisba illesz-

kedik.
o Az incus (ll) a kalapcsot s a kengyelt kri ssze.
Kt izom tapad a csontocskkon, melyek befolysoljk
mozgsukat

A m. tensor tympani a hallkrt feletti csontos csatornban fekszik, az nas rsz a kalapcson tapad. sszehzdsval fokozza a dobhrtya feszlst. A m. stapediws
a dobreg hts {alnak kiemelkedsbentallhat' ina a
kengyelen tapad. sszehzdsa csillaptja a kengyel
mozgst a fenestra ovalisban. Az izom mindssze nhny
mm hossz' ez a legkisebb harntcskolt izom'
Ez a kt izom felels az tgynevezett csillaptsi reflexrt, ami vdekezreflex. Az izmok sszehzdSa megmerevti a csontok lncolatt s cskkenti a vibrci to-

824

24.FEIEZET

e1n
Effi&flP?:i-

dob-

hrtya
.., *.'"."-

r-"*..

kls
halliral

zl.l

nRR

kztk ktSZ_

Dobhrtyn thalad harntmetszs emberi anyagbl. A kpen a

dobhrtya, a kls halljrat s a dobreg lthat. 9x. Bettkp:a
dobhrtya nagy naglts kpe. A k|s rteg vkony elszarusod

Laphm (szLH), a bels rteg alacsony kbhm

Vet (Ksz) tallhat. 10x

vbbtst a belsfl fel. A reflex vdi a belsflet tl

ers hang krost hatstl.

httyjn fekszik. A hm folytonossga a dobreg gyulladst az regek fel kzvettheti, s mastoiditist okozhat.

A hallkrt a dobreget a garat orri szakaszVal kti ssze

A hallkrt (Eustach)

egy keskeny' lapos, mintegy 35 mm

hossz cSatorna. Bels felszne tbb magsoros csillszrs

hengerhmmal blelt, a sejtek tde kehelysejt. A dobreget szeIlzteti, kiegyenlti a kzpfl s a kls atmoszferikus nyoms kzti ktilnbsget. Lumene rcndszerint zrt,
de stskor s nyelskor megnylik. Nemritkn a hallkrtn keresztl ertzs terjedhet a garatbl a dobregbe, s gyulladst (otitis media) okozhat. A hallkrt garatt nyIsnl nyirokszvet-tmrls, tonsilla tubaria
taI|hat.

A processus mastoideus lgtartalm regei a dobreggel

sszekttetsben llnak
Egy lgtartalm regrendszer nylik a dobregbl a halntkcsont csecsnylvnyba. Az regrendszert a dobreg hmjnak folytatsa bleli' a hm az regek csont-

(KH),

Antibiotikumok eltti idkben a gyakori otitis media

mastoiditis gyakran sketsget okozott.

we

ffiKLs{$ffk}x"

A belsfl a csontos labyrinthusbl s a benne foglalt

hrtys labyrinthusbl ll

csontos labyrinthus egymssal kzleked regekbl

s csatornkbl 1l bonyolult szerkezet a sziklacsontban

(pars petrosa ossis temporalis) foglal helyet. A btlytis

Iabyithus ezen bell helyezkedik el, hmmal blelt ki-

csiny zskocskkbl s csvecskkbl ll sszefgg trsget alkot.

Hrom folyadkkal tlttt trsgvan a belsflben:

EndolymPhs tr van a hrtys labyrinthusban. Az endolympha magas K*- s alacsony Na*-koncentrcijval

az intracellulris folvadk sszettelre hasonlt.

24.FE]EZET AfI E:5

Perilympbs tr van a csontos s a hrtys labyrinthus
kztt. A perilympha sszettele az extracellulris folyadkhoz hasonlt (alacsony K*- s magas Na*-koncentrci).

Conilymphs tr a Cort-fle szervet tlt ki, ez egy valdi intercellulris tr. A cortilympha sszettele azonos
az extracel1ulris folyadk sszettelvel.

A csontos labyrinthus hrom egymssal sszekttetsben

ll trsgbl ll a sziklacsontban

A csontos labyrinthus hrom

hat:

trsgea 24.6 brn lt-

o Flkrs vjratok.
o Vestibulum (tornc).
o Cochlea (csiga).

A Vestibulum a kzponti terlet, melyben a hrtys

labyrinthushoz taftoz utriculus s sacculus tallhat

24' BRA
A csontos labyrinthus ntvnynek a felvtele. A cochlea kkes-

zld, a vestibulum s a flkrs Vjratok piros sznek (Dr. Merle

Lawrence ksztmnye)

A vestibulum (tornc) kicsiny ovlis trsga csontos

labyrinthus kzpontjban. A hrtys labyrithushoz tartoz utricwlust s sacculusl a nekik megfelel recessus ellipticus s a recessus sphericus fogadja be. AfIkrs ujratok htra, a csiga elre nylik ki a vestibulumbl. A fenestra ovalis, melyben a kengyel talpa rgz1' a vestibulum oldals faln nylik.

A flkrs Vjratok kis csvek, melyek egymsra

merlegesen helyezkednek el a halntkcsontban

A mintegy hromnegyed fordulatot ler flkrs vjratok a vestibulumbl indulnak ki s oda trnek vissza.
Ells, htuls s oldals flkoros vjratot klnbztetnk meg, melyek egymsra hozzvetIegesen merIegesen llnak a halntkcsontban. HelyzetkkeI a tr hrom
skjt (sagittlis, frontlis s horizontlis) foglaljk el.
Mindegyik flkrs vjrat vestibulumhoz kzeli vge
megvastagodik, s az ampwllt alkotja (24.7la bra).

A hrom vjrat t nylssalnylik a vestibulumba' ugyanis az ells s hts vjrat egyszer(i' szrai egyeslnek
(crws commune) s kzs

nylssal vgzdnek.

A cochlea kp alak csigajrata a vestibulumbl nylik

A vestibulum rege a cochlea regrendszerbe folytat-

24.5 BRA

A hrom hallcsont s zleteinek a felvtele. 30x

dik. A cochlea vestibulris nyIsa szemben van a flkrs

vjratok nyIsval. A cochlea csavarulata a bzistl a
cscsig kt s egynegyed fordulatnak felel meg, tengelyt
a szivacsos csontllomny' modiolus alkotja. Ebben van
a ganglion spirale, rzganglton A cochlea egyik jratnak nylsa a fenestra rotunda' A nyls abzishozkzel,
az aIs felsznen helyezkedik el, egy httya a rnembrana
tymp ani secundaria edi.

82(,

)4.

'

FEJLILT

,+

1ut

A hrtys labyrinthus a csontos labyrinthusba van zrva,

endolymphval van kitltve

recessus ellipticus
(utriculus)

hrtys labyrinthus endolymphatartalm egymssal

kzleked zskokbl s jratokbl ll. A csontos labyrinthusba van zrva (z4 '7lb bra), a kztk lv teret a pe-

rilympha tlti ki' A hrtys labyrinthus kt rszb1

ll: a cochlearis labyrinthus s a vestibularis labyrinthus
(24.7lc bra|.

A vestibulris labyrinthus rszei:

.
enestra ovalis

ductus

Hrom flkrs ht'tys ujrat, melyek a csontos vjratokban vannak s az utriculusba nylnak.
(Jtriculus s sacculus, melyek a vestibulum megfelel
rekeszeiben vannak s a ductus utriculosacculais kt
ssze ket egymssal.

endolymphaticus

A cochlearis labyrinthus a ductus cochleaist tartalmazza, mely a sacculusbl indul ki s a csontos csigban fut

(Z4.7lb-c bra).

cochlearis
ductus reuniens

specilis csillszrs sejtek tallhatk a hrtys labyrinthus

hat klnbz helyn

saccus endo-

ductus

lymphaticus

utriculus

A hrtys labyrinthus hat klnb z helyn rzksejtek

nylnak be a belsfl endolymphatikus terbe (24.7lc

sacculus

bra).

macula

macula

utriculi

sacculi

crista ampullaris
anterior

cista ampullarist tallunk ahrtys vjratok

ampulliban. Ezek a fej mozgsai kzben keletkez

Egy-egy

szggyorsulsra rzkenyek(pl. a

crista ampullaris
lateralis

fe1

fordtsa).

macula utriculi s a macula sacculi a hrtys vesti-

bulum faIn tapadnak. Ezek a

e1 heIyzett

s lineris

gyorsulst rzkelik.

t'-i

Corti
szerv

l A

o A Corti-szera a dvctl7s cochlearis terbe emelkedik be,

ez a hallreceptor.

i
I
I
I

cochleris i vestibulris

labyrinthus

labYrinthus

zl.z gRA

Az emberi belsfl sms brzolsa' a) A bal oldali csontos labyrinthus oldalnzetn a cochlea' a vestibuium s a hrom flkrs vjrat jl lthatk. A nylsok: a fenestra rotunda s a fenestra ovalis
is megfigyelhetk. b) A hrtys labyrinthus helyzete a csontos laby_
rinthusban. A ductus cochlearis spirlis lefutsa ]tszik a csontos csigban, az utriculus s a saccululs a Vestibulumban helyezkednek el,
a hrom flkrs vjrat a megfelel CSontoS csatornkat tolti ki. Ebben a nzetben a ductus et SaCCuS endolymphaticus is megfigyelhet.
c) A hrtyS labyrinthus ra1zn a belsfl egyenslyoz- s hallreceptorainak a he|yzett tanu]mnyozhatjuk: a macula utriculi s a
macula sacculi a Vestibulumban, a crista ampullaris a hrom flkrs
Virat ampulliban s aZ Organon Spirale (Corti) a ductus cochlearisban helyezkednek el

csillkkal rendelkez szrsejtek epithelialis me(hanoreceptorok a Vestibularis s a cochlearis labyrinthusban

A vestibularis s cochlearis szrsejtek transzducerknt

mkdnek, vagyis a mechanika energit elektromos
energiv alaktjk s a nervus vestibulocochlearis tjn
az agyba tovbbtjk. Szmos sztereociliummai renelkeznek, melyek tulajdonkppen mdosult mikrobolyhok,
innen kaptk szrsejt nevket (24.8 bra). A vestibulris
rendszerben mindegyik szrsejtnek van egy igazt kinociliuma. A Corti-szerv szrsejtjein1 a kinociliumok vissza'
fejldnek, csupn a bazlis testecske marad meg. Minden szrsejthez afferens s efferens idegugzdsek tartoznak.
A vestibularis labyrinthusban kt klnbz szrsejt tpust s hozz1uk tartoz degvgzdSt klnbztetnk
meg (24.9 bra). A I. tpusszrsejt lombik formj, kerek alapja s keskeny nyaka van. I(ehelyszer afferens
idegvgzds veszi krl, melyhez egy efferens vgzds

}4.FFIEZET

fl

827

ffiw
.*

,qi,
**[J

.d\

UJffi

ffiffi

Sffi

''il #ffill*,l.

K-

/F.mo*

''--@ffipo

td;m
-piu

zl.g sRA
Elektronmikrogrfok a vestibulum rzksejtjeinek a kinociliumrl s stereociliumairl. a) A macula utriculi szrsejt (sZ) cscsnak

stereoCiliumok (s) Szerkezete transzmisszis elektronmikroszkp felVteln. A kinocilium zmkebb. 47 500x. (Hunter-Duvar I.M., Hinojosa R. Vestibule: sensory epithelia. In: Friedman 1., BallantineJ. eds. Ultrqstructurg] AtIaS o the Interna] EOr London; Butterworth, 1 9B4)

kapcsoldik. A II. tpusszrsejt henger alak, alapjhoz

egy afferens s egy efferens idegvgzds kapcsoldik

A crista ampullaris rzksejtjeia fej mozgsaikzben

psztzo elektronmikroszkpos felvtele. Figyeljk meg a kinocilium

(K) s a stereocillumok (5) viszonyt. 47 500x. b) A kinocilium (R s a

(24.9 bra).

A szrsejtek receptormkdse kcizs mechanizmus szerint

trtnik

A belsfl szrsejtjei mkdsnek alapja a csillk

dntse vagy hajItsa. A csillk dntsnek mdja receptoronknt vItozik A csillk dntse kvetkeztben
a megfeszl plazmamembrn transzmembrn-fesziilt-

sgvltozst gerjeszt a eceptorsejtben, amit az aferens

degvgzdsektvesznek. Ha kinocilium is van a sejt-

ben, a stereociliumoknak a kinociliumhoz viszonytott elhajlsi irnya a dnt a sejt mkdse szempontjbl.
Ugyanis ha a stereociliumok a kinocilium helyzettl el'
lenttes irnyba dlnek, a receptorsejt hiperpolaizldik; ha viszont a sterociliumok a kinocolium irnyba
dlnek' a sejt depolarizldlk, s akcis potencil kelet-

kezik.

keletkez szggyorsulsra rzkenyek

A hrtys vjratok ampuiljban van egy-egy crista

ampullaris, melynek receptorai szggyorsulsra rzkenyek (24.7lc s 24.10 bra). A crista ampullaris egy megvastagodott hmtar1 formjban emelkedik be az vjrat
regbe, annak hossztengelyre merlegesen. A tarj In

szrsejtek s tmasztsejtek vannak.

A szrsejteket egy kocsonyaszer, ehrjetartalmpolysacharid massza' a cupula bortja (24.10 bra). A cupula
az vjrat lumenbe nylik, s endolympha veszi krl.
A fej forgmozgsakor a csontos s hrtys vjratok fala elmozdul , de az endoiympha tehetetlensgnlfogva

nem kveti az elmozdulst. Az endolymphba nyl

cupult az vjrat fala s az endolympha kztti mozgsklnbsg elbillenti' A szrsejtek s a cupula kozti szk
trsgben a stereocililumok elhajlanak, idegi impulzus
keletkezik, amit a sejteken lv idegvgzdsek elvezetnek.

5:Y

24.

:EJETEI I
I-ES

[iit

TIPUS

II-ES TIPUS

kinociliumok

szereociliumok

rezt-

dulis
testek

*fi:,1
:iii.t t

1.

i:ri;1r'tr

ffi$ffi
efferens
ideg-

vgzds
afferens
ideg-

vgzds

szRsEJTEK
24.9 ABRA

A hrtys labyrinthus kt klnbz

szrsejttpusnak vzlatos
brzolsa. AZ I-eS tpusnak lombik formj teste Van. Alapjt kehelyhez hasonl afferens idegvgzds foga krl, melyen efferens
boutonok vgzdnek. A sejt cscsn egy kinocilium s szmos sztererocilium emelkedik ki. Az apiklis citoplazma rezidulis testecskkel tarta]maz. A II-es tpus szrsejt henger alak, alapjn szmos afferens s efferens idegvgzds tallhat. Cscsn az elbbihez hasonlan egl kinocilium s szmos Sztereocilium lthat

A sacculus s utriculus maculkban lv szrsejtek

a gravitci s a lineris gyorsuls receptorai

A sacculus s utriculus maculk idegekben gazdaghmvastagodsbl llnak a sacculus s utriculus endolymphjban (24.7lc bra). A cristkhoz hasonlan itt is I. s II.
tpusszrsejteket klnbztetnk meg. A kt macula
egymsra derkszg skban van elhelyezue. 1l szemlynI az utricu1us macula a horizontlis skot, a sacculus
macula a fggleges skot foglalja el.
Egy kocsonys polysaccharidbl ll sapka, az otolithmembrn bortja a macuikat (24.11bra). A membrn
k1s felsznn3-5 pm nagysg msz- s fehrjetartal-

24.10 BRA
A crista ampullaris vzlatos rajza ery hrtys flkrs vjrat ampulljban. A rajz a crista ampullaris szerkezett brzolja, a knagg
tott'nggszgben az rzksejteket lthatjuk. A Crista ampullaris a kt
szcrsejttpusbl s tmasztsejtekbl pl fel. A ciliumok a cupulba
Vannak begyazva, mely az vjrat szemben ]v oldala fel nylik

m kristlyszemcsk vannak. Az otolith nehezebb, mint

az endolympha. Az otolithmembrn pontosan a kocsonys anyagba gyazott szrsejtek felett van. Az otolith'
membrn ppen gy mozog a maculk felett, mint a cupula mozog a cristk felett. 11 egynben a gravtci
h,zza az otolithmembrnt' s az ahzs irnyba hajltja a stereociliumokat. Ha az egyn egyenes vonal mentn
mozog' az otolithmembrn tehetetlensge miatt ugyancsak megha jltja a stereociliumokat. Liften trtn utazskor rezhetjk, hogyan jelzik a maculk a poztvs
negatv gyorsulsokat. Ezekben az esetekben az otolithmembrn elmozdulsa indtja eI az akcis potenciIok
gerj esztst.

24.FEJEZET

I alut s:9

Az organon spirale (Corti-fle szerv) a hanghullmok

receptorszerve

A ductus cochlearis hrom prhuzamosan fut rekeszre

(scala) osztja a csontos csiga spirlis jratt:

.
:

Scala media a kzps rekesz.

Scala uestibuli.
o Scala tympani.
Tulajdonkppen a ductus cochlearis maga a scala media
(24.1'3 s 24.14 bra). A scala vestibuli s a scala tympani a scala media felett s alatt lv trsgek.A scala media
endolympht t'artalmaz trsg,a sacculusbl indul ki s
a Corti-fle Szervet tartalmazza. Ez utbbi a scala media
als faln fekszik (24.1'4 bra).
A scala vestibuli s a scala tympani perilympht tartalmaz terek, melyek a csiga cscsn a belicotrema kzvettsvelegymssal kozlekednek (24.13 bra). A scala vestibuli a fenestra ovalisnl kezddik, a scala tympani pedig a
fenestra rotundanl vgzd|k.

Eglenslyi zavarban forgsrzs(szd|s' Vertigo) a Vestibulris rendszer zavarra utal. Vertigot okozhatnak fertzsek, drogok, daganatok (acusticus neuroma). Az acusticus neuroma a
bels halljratban Vary annak kzelben fejldik ki, s nyomja a VIII. agyideg Vestibulris gt vagy az arteria labyrinthict'
A flkrS Vjratok tlzott ingerlsvel iS kivlthat a Vereiigo.
Hasonlkpen az utriculus tlzott ingerlse mozgsbetegsget
(tengeribetegsg, autbetegsg, replbetegsg) okozhat rz-

keny eryneknl'
Bizonyos betegsgek a ha|lSt s eryenslyrzstegyarnt
befolysoljk. Pldul Menire-szindrmban a betegek kezdeti panasza rendszerint szdlsvary flzgs formjban jelentkezik, s ksbb fejldik ki az alacsonyfrekvencis hallskrosods' A Menire-szindrma a ductus endolymphaticus elzrdsval jr egytt, ami a felesleges endolympht Vezeti el
a hrtys labyrinthusbl. A Vezetk elzrdsa megnciveli az
endolympha nyomst, s a hrtys labyrinthus megduzzad
(hydrops endolymphaticus).

otolith-

kinocilium
ololith- ;.
_
membrn

ll-es tpus
szrsejt

szrsejt

sejtek

24.11 ABRA
Az utriculus macula vzlatos brzolsa. A macula sejtes szerkezetnek rszletei a kinaggtott nggszgben tanulmnyozhatk. TmasztSejtek Vlasztjk el egymtl aZ l-es S II-es tpus rzksejteket. A ciliumok aZ otolithmembrnba vannak beryazva, melyen
otolithkristlyok fekszenek

24.2 ABRA

Emberi otolithkristlyok psztz elektronmikroszkpos felvtele. A henger alak otolithkristlyok hromoldal cscsban vgzdnek. 5000x

83{i

Z4.FEJEZET

,+

liit

helicotr

ductus

cochlearis

vestibulocochlearis

scala vestibuli
ligamentum
spirale
stria

vascularis

membrana
vestibularis
Reissner)

eminentia
spiralis

l--

limbus
spiraiis
lamina ossea
spiralis

organon
ale (Corti) membrana
basilaris
scala tympani

24.13 BRA

A cochlea vzlatos brzolsa. a) A fels kis rajz a ductus Cochlea-

ris helyzett mutatja be a csontos Csiga 23/4 fordulatot vgz jrataihoz viszonytva a modiolus mentn thalad hosszmetszeten. Figyeljk meg, hogy a scala vestibuli s a scala tympani a cscsnl (helicotrema) egymSba folytatdnak. b) A ductus cochlearis bazlis kanya-

rulatnak keresztmetszete. A ductus cochlearis s a lamina spiralis

ossea vlasztja el a scala Vestibulit a SCala tympanitl. EZek a jratok
perilympht tartalmaznak. A ductus Cochlearist tartalmaz Scala media endolymphval van fellltve. (Goodhill V.: Eaar, Diseoses, De0fness, ond Dizzness' Hagerstown, M.E.: Harper & RoW' 1979 C. knyv_
bl mdostva tVVe)

24.14 ABRA

A canalis cochlearis mikroszkpos felvte|e. A felvtelen a

csiga

bazlis kanyaru|ata ltszik. A lamina spiralis ossea (tso) s a folytatsba es membrana basilaris (MB), Valamint a membrana Vestlbu]aris
(M\4 osztja fel a canalis cochlearist hrom prhuzamos jratra: a sca_
la vestbulira' a ductus cochlearisra (DC) s a scala tympanira. A Scala
tympani s a scala Vestibuli perimphval Vannak toltve, a ductus
cochlearis endolympht tartalmaz. A ductus Cochlearis hatrai' fell a
membrana VeStibU]aris' oldalt a stria vascularis (5V) s a ligamentum
spirale (LS), alul a membrana basilaris, ami a Corti-szervet tartja.
A nervus cochlearis perfris nylvnyai (NC) a ganglion spiralbl (GS)
erednek s a Corti-szervben vgzdnek. A centrlrs nylvnyok a
Vestibulocochlearis ideg cochlearts rSZta|kotjk. 5x

A scala media tmetszetben hromszg trsg,

hegyes szgvel a modiolushoz tapad

Harnt metszetben a scala media hromszg tr, legkisebb szgnl a modiolus spirlisan fut csontos kiemelkedshez, a lamina spiralis ossea-hoz tapad (24.1'4 bra). A scala media fels fala a membrana uestibularis (P.e'
issner), ez vIasztja el a scala vestibulristI (24.15 bra).
Laterlis vagy ktils fala a stria uasculais (24.16 bra).
A scala media ezeI1 a helyen vastag tbbmagsoros hmmal
van blelve, itt kpzdik az endolympha. Als aIt a lamina basalis kpezi, ezen fekszik a Corti-fle szern foltte talljuk a membrana tectorit.

A corti-fle szerv szrsejtekbl, tmasztsejtekbl

s pillrsejtekbl pl fe|

A Corti-fle Szerv

egy bonyolult hmrteg a scala media

als faln (z4.17 bra). Rszei:

Bels (a modiolus iel es) s kls (a modiolustI t-

.
.

Bels s kIs tmaszt (pbalanx) sejtek.

voII) szrsejtek.

Pillrseitek'

24.FEJF'ZF'T

fI

83-{

mesothelsejt magja

scala Vestibuli perilymphs tere

i

#,;.16:l

P*q

#"

*p

il'

ductus cochlearis endolymphs tere

zl.rs sRA

A membrana vestibularis (Reissner) elektronmikroszkpos

felv-

tele. A kpen kt sejttpus ismerheto fel: eg} mesothel, mely a scala

vestibuli fel tekint s a perilymphval rintkezik' s egl hmsejt,

mely a ductus cochlearis fel tekint s az endolymphval rintkezik

8400x

Mg nhny ms nev s ismeretlen mkds sejttpus

tallrhat a Corti-fle szervben. Bvebb rszletek specilis
szakknyvekben ta1lhatk.
A szrsejtek egy bels s egy kls sort alkotnak

A bels szrsejtek egy zrt sort alkotnak a ductus cochlearis teljes hosszban. A kls szrsejtek sornak szma
vltozik a csiga klnbz helyein. A bazlis kanyarulatban hrom sejtsor van egyms mellett (24.18 bra), a sorok szma a cscs fel nvekszik s a cscsnl t sejtsort
tallunk egyms mellett.
A phalanx- s pillrsejtek a szrsejteket tmasztjK

A pblanxsejtek a

szrsejtek kzvetlen tmasztsejtjei.

bels szrsejteket'teljesen krllelik (24.1'9la bra).
A kls szrsejteknek csak az alapjt tmasztjk a kls
phalanxsejtek' mikzben egy nylvnyt kldenek az efldolymphatikus tr fel (z4.19lb bra). A nylvnyok vge
a szrsejtek cscsnl ellaposodik s kzsen egy lyukacsos lapot alkotnak a szrsejtek krnl (24'20 bra).
A pillrsejtelapszeren kiszlesedett alapi s cscsi rsze kztt a sejttest elvkonyodik. A bels pillrsejtek a la-

mina spiralis als ajkn fekszenek, mg a kls pillrsejtek

ezekt| oldalt a membrana basilarison vannak. Kztk
egy hromszglet reg, a bels spirlis csatorna keletkez1k (24.17 bra).

A membrana tectoria a lamina spiralis szltl a Corti-szerv

sqjtjei fl nylik

A membrana tectoria medilis szIe a modioluson tapad, laterlis szabad sz\e a Corti-szerv fl nylik s a

24.1 ABRA
A stria vascularis elektronmikroszkpos felvtele. A felsznt sejtek
(F) a ductus coch]earis endolymphs terVel (E) rintkeznek. A kZti
sejtek (l) a basaliS (B) S a felszni sejtek kz illeszkednek. A basalis
sejtek kpezik a hatrt a ligamentum spirale (Ls) fel. 4700x

{]

21.

IEJFZFI

c lI

membrana
tectoria

kls hatrsejt
(Hensen)

bels

Claudius-fle

szr-

sejtek

&

sejt

bels

\ -9.

sejt

membrana
kls

Bttcher-fle
sejtek

]
{:

hatr-

falanx-

sejtek

.x

ductus
cochlearis
(scala media)

,Q{:,':XYpJ

kls s bels
pillrsejt

bels
falanxsejl

bels spirlis alagt

membrana

tectoria

\
{

kls s bels alagt

:{ir*..:y

24.17 BRA
A ductus cochlearis s a Corti-szerv mikroszkpos felvtele. A ductus cochlearis naglobb nagyts fe|Vtele a Corti-Szerv szerkezett
mutatja be. Vessk ssze a mikroszkpos kpet a fenti ralzos betttel' ahol a Corti-Szerv kpleteinek nevt megtalljuk. 1B0x. Bettrajz:
A COrti-SZerV rzk-s tmasztSejtjeinek vzlatos brzo|sa. Az r-

hall- s eryenslyoz-rendszer zavarai sketsget, szdlst,

vagl mindkt panaszt okozhatjk. A hallskrosodsnak kt formja lehe VezetSes s idegi eredet hallszavar. vezetses holl<skcrosodasrol beszlunk, mikor valamely mechanikai akad|y miatt a
hanghullmok nem rik el a csiga rzreceptorait. Az akadly Vary
a klsflben vary a dobregben van. A Vezetses hallskrosods
ery pldja az otosclerosis, mely betegsget a fenestra ovalis kcjrnyki szivacsos Csont buinzsa idz el a csontos labyrinthusban.
A burjnz Csont rgzti a kenglel talpat a lenestra ovalisban (ankylosis) s gtolja a hanghullmok tovbblst a belsflbe.

ldegi ereder hallaszgvan a corti-Szervben Iev szorsejtek sevagl a VIII. agyideg coch]earis ganak a sr|ese okoz. KongenitIis Vary Szerzett srlsek formjban fordulhatnak el. Az
okok kztt talljuk a hrtys labyrinthus gyulladst (meningitis
rIse,

Zksejtek egy belsc szrsejtsort s hrom kls szrsejtsort alkotnak. A tmasztsejtek kZtt megklnbZtetjk
a bels s klsc pillrsejteket, a bels s kls (Deiters) falanxsejteket, a kls hatrsejteket (Hensen), a bels hatrsejteket, Claudius-fIe S Bttcher-fle
sejteket (coodhill V.: Eor, Diseoses, Deofness and Dizziness. Hagerstown, MD: Harper & RoW,1979 c. knyvbl mdosstva tVVe)

vagz krnikus kZpflgyullads szvdmnye), hallsi trauma

nhny antiblotikUm es hugyhajt szedese.
Nem ritka az idskori ideg eredet hallskarosods. Ennek oka
a szrsejtek s afferens idegeinek degenercija, ami a csiga bazlis kanyarulatban kezddik S fokozatosan halad a helicotrema
fel. Jellegzetes tnete a magas hangok kiesse, a presbqcusis
(V' .: presbiopia, p. B0B).
Kedvezo esetekben cochleoris implontdtummol a hallskro'
sods rszben megoldhat. Ez egl kis elektronikus eszkz, ami
mikrofonbl, ersn ad- s vevberendezsbl ll. A mikrofont
az erstvel a processus mastoideus fciltt a br al ltetik, a Vevt pedig a cochlea csontos falahoz rgzitik. Kell gyakor|at es az
ad hangolsa utn a hallS reSZteges helyreallltasa a krrtikus zajok eszIelestl a beszelgetes kepessegeig Sikerlhet.
{tarts ero5 7a)) vary

24.FEJEZET

fiil

833

A hallcsontocskk ltal kzvettett vibrci perilympha

hullmokat Kelt a belsflben

A kengyel vibrl mozgst vgez a fenestra ovalisban,

ami tovaterjed hullmokat kelt a scala vestibuliban lv
perilymphban. A perilymphahullmokat a membrana
vestibularis vibrci ormjban kzvetti a ductus cochlearisba' ami endolympht tartlmaz. A perilymphahullm
tovatejed a scala tympaniba, s a fenestra rotundnl a
membrana tympanica secundarin hal el.
Vgeredmnyben a belsflbe jut hangrezgsek tova_
terjed hullmokat vltanak ki a membrana basilarisban
(24"z1' bra).Egy meghatrozott hangfrekvencia a membrana basilaris arnylag hosszabb szelvnyben okoz elmozdulst, de az elmozduls maximlis amplitdja keskeny svra lokalizldik. A maximlis amplitd helye
jeIlemz az adott hangfrekvencira, vagyis ez a hangmagassg felismersneka morfolgiai alapja. Nagy magassg hangfrekvencia a csigabzishoz kzeli helyen okoz
maximlis vibrcit, alacsony hangfrekvencia esetn a csiga cscsa kzelben a legnagyobb a membrana basillaris
kitrse.A hanger felismerse a membrana basillaris el-

mozdulsnak a mrtktIfngg minden frekvenciatartomnyban.

A stereociliumok elmozdulsa a szrsejteken idegi
ingerletet Vlt ki

A szrsejteket a phalanxsejtek a membrana basillrishoz rgztik, mely halls alkalmval vbrlmozgst vgez. A szrsejteken lv stereociliumok pedig a membrana
tectorhoz vannak rgztve, ami szintn vibrl' Azonban
a membrana basilaris s a membrana tectoria klnbz
pontokon rgzlnek. Ezrt a kt membrn kztt nyrmozgs keletkezik a hangr ezgsek hatsra.
Minthogy a stereociliumok a membrana tectorihoz ta-

24.18 BRA

Az organon spirale corti psztzo elektronmikroszkpos felvtele. A felvtel a cochleaszcrsejtek stereociliumainak elrendezdst
brzolja ery bels (felD s hrom kls Sorban. 250x

szrsejtek sztereociliumaival rintkezik. A membrana tectoria egy keratinszer lemez, Iostokat s amorf alapllomnyt tartaImaz.

A halls
Mnt azt a 823. oldalon mr lertuk, a hanghullmokat a
dobhrtya mechanikai vlbrciv a|aktja, melyet a hallcsontocskk a cstgba kzvettik.

padnak, ezek kapcsoljk ssze a membrana tectorit a

membrana basilarison fekv Corti-szervvel. A kt membrn kztt el\p nyrhats elhajltja a stereociliumokat
s a szrsejtek cscsi rszt.Az alakvltozs membrnpotencilt gerjeszt, amit a nelvus cochlearis (aWIL agyideg
cocbleris rsze) vezet az agyba.

A belsfl idegei
A nervus vestibularis idegzi be a Vestibulumban lv
rzksejteket

A nervus vestibulocochlearis (VIII.

agyideg) kt rszbtr
a nervus vestibu1aris a vestibulumban lv rzksejtek
idege, s a nervus cochlearis a Corti-szerv rzksejtjeinek
azdege (24.22 bra). A nervus vestibularis idegzibe ahrom flkrs vjratban a crista ampullaris rzksejtjeit,
valamint a macula utriculi s a macula sacculi rzksejtjeit.
11:

E34 I4.FEIEZET

A ftit

24'19 BRA

Egy bels s egy kls szrsejt elektronmikroszkpos felvtele.

a) A bels szrsejtnek lekerektett bzisa s keskeny nyaka Van. Afferens rostokbl (AF) szrmaz idegvgzdSek (V) a bels szrsejt
bzisn tapadnak. A sejttl jobbra egy bels falanxsejt (BF) S es/
bels pillrsejt (BP) ]that. 300x. b) Afferns (AF) s efferens (EF) idegrostok Vgzdnek a kls Szrsejt bzisn. Kls falanxsejtek (KF) Ve-

szik kzre a szrsejtek bzist'. A Szrsejtek cscsi rsznlery cuticulalemez (Ct) alakul ki. A szrsejtek kzps harmadt nem veszik
kzre tmasztSejtek. 300x' (Kimura R.s. Sensory and accessory
epithelia of the cochlea. In: Friedmann I., Ballan-tyneJ., eds. Ultrostructurql Atlas of the Inner Eor' London: Butterworths, 19B4 kn}^/bl t_

A nervus vestibularis bipolris idegsejtjeinek a teste a

bels halljratban a vestibularis ganglionban (Scarpa-

risak, a csiga tengelyben a ganglion spiralt alkotjk.

A perifris nylvnyok a modiolust tfujk (foramina
nervosa) s a Corti-szervbe nyomulnak. A centrlis nylvnyok az agytrzsbe lpve a nucleus cochlearisban vgzdnek. A msodlagos akusztikus neuronok axonjai a

fle ganglion) tallhat.

A bipolris

se1tek perifris

nylvnyai a vestibulris receptorok szrsejtjeinek a bzisval sznapttzInak. Az I-es tpussejteken kehelyvgzdseket, a II-es tpussejteken boutonszer vgzdseket tallunk' A centrlis nylvnyok az agyt'rzsben lv
vestibularis magvakban vgznek. A msodlagos vestibularis axonok eljuthatnak a kisagyba s a III., IV. s
VI. agyidegmagvakba' melyek a kls szemizmokat ideg-

zik

be.

A nervus cochlearis rostjai a Corti-szerv rzksejtjeit

idegzik be

A nervus cochlearis rostiai a csontos csiga tengelybe

(modiolus) lpve hagyjk el a bels halljratot (24.z2
bra). A nefvus cochlearis ered sejtjei ugyancsak bipol-

vve)

thalamusban lv corpus geniculatum mediale nev magban vgzdnek, majd tkapcsols utn a harmadlagos
axonok tovbbhaladnak a temporlis lebenyben lv hallkregbe.

Agyi impulzusokat szIlt efferens rostok az aferens

rostokkal prhuzamosan haladva hagyjk eI az agytrzset
(Rasmussen-fle efferensek). A rostok egy rsze a nervus

vestibularisban halad. A nervus cochlearisban halad efferens rostok a bels szrsejtek afferens vgzdseivel szinaptizInak, vagy a kls szrsejtek bzisn vgzdnek.
Az efferens rostokrl felttelezik, hogy a keletkez impul-

zusokat szabIyozzk, nmelyiket erstik, msokat elnyomjk.

z4.FElEZEr |,+1at 835

cuticulalemez

falanxnylvny

falanxsejt vp4a

kls falanxsejt

membrana basilaris

b
24.20 BRA

n kls

falanxsejtek szerkezete. a) Kls falanxsejtek psztz

elektronmikroszkpos felvtele. Minden falanxsejt vpjban l ery
szrsejt, majd a falanxnylvnyok elriK a szrsejtek cscst s a cu-

kls
hall-

enestra ovalis

lat

ticulalemezt alkotjk. 2400x. b) A vzlatos brn egy kls falanxsejt

s egy szrsejt egymshoz Val Viszonya lthat

\.>

oe:(bR$
d

hanghullmok

)DO-

<\\
r- tr)

dobreg

scala vestibuli

!o

.,)o

st

enestra rotunda

helicotrema

membrana basilaris

scala tympani

24.21 BRA

A fl hrom rsze szerepnek szemlltetse a lghullmok idegi

impulzuss alaktsban. A ductus cochlearist kies/enestett ketts
cs brzolja. A hanghullmokat a klsfl sszeryjti

s a kzpflmechanikai rezgssalaktjk.

be tovbbtja' ahol a hallcsontok

A fenestra ovalisnl a mechanikai rezgs folyadkhullmokk alakul

a belsflben. A hullmok kimozdtjk a membrana basilarist' amin a

Corti-szerv nyugszik. Az elmozdulsok a szrsejteket mechanikailag

ingerlik' ami idegi impulzusokat Vlt ki (Karmodi cs' Textbook o otolargngologg. Philadelphia: Lea & Febiger, 19B3, c. knyvbl mdostVa tVVe)

S3{i

24.

FEIEZT:.r

,+ 1t;t

nucleus cochlearis dorsalis

n.

nuclei vestibulares

nucleus
cochlearis

vestibularis

fels ga

vestibularis
als ga
n.

ventralis

agytorzs

bels halljrat
ganglion spirale
n.

cochlearis

ganglion vestibulare
(Scarpa)

n.
n,

24.22 i\BRA
A hrtys labyrinthus rzkhmrendszere beidegzsnek vzla-

tos brzolsa. A vestibulocochleris ideg kt rszbl ll' A nervus

cochlearis a hallsi ingerleteket Vezeti el a ductus cochlearisbl;
Vestibulris ideg az egyenslyi informcikat tovbblja a flkrs

a
v-

facialis

vestibulocochlearis
AZ rzrostok sejtteste a ganglion spiralban (ha|lS), illetve a ganglion Vestibularban (egyenslyrzS) Van (Hawke M., Keene
M., A|berti P.W' C.linic0l otoscopu:A TeXt and Colour Atls. Edinburgh:
churchill Livingstone' 1 984, kc'nwbl mdostva tVVe)

jratokbl.

A hrtys labyrinthus erei

arteria labyrinthica
arteria cochlearis

ells
vestibulris g

communls

Az arteria labyrinthica ltja el a hrtys labyrinthust artris

vrrel; a vnk vrta dura mater sinusai veszik fel

A klsfl, kzpfl s a belsf| vreIltsa az a' Carotis grendszerbl szrmazik. A hrtys labyrinthust elIt a' labyrinthica az a. cerebe|laris inferior vagy az a.ba-

silaris ga (24.23 bra). A labyrinthus artritvgartrik,

vagyis a krnyki erekkel nem anasztomizlnak. A mellkgak a nefvus labyrinthicus fels s als gval prhu-

arteria cochlearis

cochlearis
vestibu locochlearis g

vestibulris g
24.23 BRA
A hrtys labyrinthus Vrelltsnak vzlata. AZ arteria labyrinthica ltja el a hrtys labyrinthust, mely az arteria cerebe|laris inferiorbl vary az arteria basilarisbl ered (Schuknecht H.F. Pthologa of the
Eor. Cambridge, M.A.: Harvard University PreSS, 1974, knyvbl mdoStva tVVe)

zamosan futnak.
A hrtys csiga vns elvezetst a hts s ells w.
spirales modiolares vgz|k, melyek sszefolyva a v. modioIarist hozzk ltre. A v. modiolaris s a v. vestibulocochlearis kzsen alkotjk az aqueducus cochlearis vnjt,
mely a sinus petrosus inferiorba mlik. A hrtys labyrinthus vnit az aqueductus cochlearis s az aqueductus labyrinthicus vni veszik eI, az utbbi vna a sinus sigmoideusba mlik.

1o4.

TABLo. FL

A belsfl csontos regek s csatornk rendszere az oS temporalban, amiben hfutys csvekbl |I hIzat taIIhat. Ezeket a kpleteket csontos s hrtys labyrinthusnak szoks nevezni' Egyes helyeken a hrtys labyrinthus a
csontos labyrinthust bleli, ms helyeken a kt rendszer elklnl. A hrtys labyrinthus regrendszere endolympbual van kitltve, ahrtys s csontos labyrinthus kzti teret perilympha tlti ki.
A csontos labyrinthusnak hrom rsze van: a csiga, a flkrs uiratok s a tornc (uestibwlum). A csiga s a 1krs vjratok a hasonl formj' s nev hrtys labyrinthus rszettartalmazzk A vestibulum szerkezete bonyolultabb, amennyiben kt hlyagot s azokat sszekt csvecskket tartaImaz: az utriculust s a sacculust. Ahrtys
csigban van a halls receptorkszlete, a Corti-szeru) a flkrs vjratok a ej mozgsr'rak a receptorait tartalmazzk, az utriculusban s a sacculusban a e1 helyzetnek a receptorai tallhatk.
1. bra. Fl

tengerimalacbl, HE 20x

A belsfl

metszete' regrendszert csont veszi krl. A labyrinthusszer rendezetlensg miatt gy tnik,

mintha a szerkezet klnll regekbl s sszekt
csvekb1 llna. A kpletek valban kapcsolatban vannak egymssal, kivve az endolymphaticus s perilymphaticus teret. A legnagyobb reg a vestibulum /V/'
Bal oldali kiblsdse (fekete nyl) a cochleba (Ci
vezet. I(zvetIen a fekete nyl alatt, tle jobbra, a ligamentum ovale (Lo) Ithat, amint krlfogja a kengyel (stapes) talpt' (S). Mindkt kplet ferdn van
metszve' s csak rszben lthat. A nervus faciaiis (NF/
csontos csatornba van gyazva a ligamentum ovale
2. bra. Fl, tengerimalac, HE 225x

Az elz brn CA-vai ielolt crista ampullaris s r'

szei lthatk nagyobb nagytssal. Ez a mozgsrzkel receptor mindegyik flkoros vjratban megtallhat. A crista fels felsznnlv hm (EP) kt sejttpust
tartalmaz: tmasztsejtet s szrsejtet. (Elektronmikroszkppal kt szrsejt tpus klnbztethet meg).
A tmaszt- (7S) s szrsejtek (SZl elklntse nem
knny, leginkbb elhelyezkedsk szerint lehet felis-

bal oldaln. res nyl mvtat az egyik flkros vjrat

nyIsra. A jobb fels sarokban kt flkoros vjrathoz taroz vezetk DS) keresztmetszete lthat'
A kp alak cochleban egy spirlis lefuts csatornarendszer fut. A kpen Iv anyagban a Csatona 31/2
fordulatot vgez (emberben csak 23lc otuIat van).

A metszs a cochlea tengelyn halad keresztiil. A csontos rsz a modiolus (M/. Benne fut a nevus cochlearis
(NC/ s az oIdaIban a ganglion spirale (GS/ lthat.
A spirlis lefuts csatornnak ht keresztmetszete
Itsztk a 3Ilz csavatulatnak megfelelen. A Corti-szerv
s a cochlea rszIetesebb bemutatsa a 105. tabln Ithat.

merni ket (I. nagy nagytsbett1. Gelatinosus

massza' a cupula (Cu) edi a crista ampullaris hm1t.

A receptorsejtek szrszer ciliumokat bocstanak a cu-

pula 1Iomnyba.

A hm laza szerkezet, sejtds ktszveten (KS/

fekszik, amiben idegrostok haladnak a receptorokhoz.
A rostok nincsenek ktegekbe rendezdve, ezrt felismersk nehz.

JELLsEK
C, cochlea

CA, crista ampullaris

Cu, cupula
DS, flkrs vjrat vezetke
EP' hm
GS, ganglion spirale

KS, ktszvet
LO, ligamentum ovale

M, modiolus

NC, nervus cochlearis

NF, nervus facialis
S, stapes

SZ, szrsejt

TS, tmasztsejt
V, vestibulum
fekete nyl, cochlea vestibulris nylsa
fehr nyl, flkrs vjrat nylsa

24.

FEIEZV.T

A fiiL

ffi$-V
.,:

:
:.:!*.,

:,:.,

:*;:

.."....r..i:#:

i
,,t

. '.ai]'
r 'rr ..114

.:, ,j,:.j

in !f

1a:.!

:,:.,:''.'.i*!

r,: : *;*
:: . .,ti..:l*.
9 l
. l:'at:.

'1t.,.,,

i
.

"

ru

..

;:;:.2:8

'r'r,rri::.,1:1';r'

1.+

"

| ::.j::

;! -.':.i|.

|'l;

:a

.,:./.;..;:i1:3''.'

05. TABLO. CORTI-SZERV

A szrsejt az rzkhmokhoz tartoz mechanoreceptor, vestibulocochlearis rendszer ltalnos feceptora. A szrsej'
tek tulajdonkppen szmos stereociliummal rendelkez hmsejtek. A mechanikai energit elektromos energv aIaktjk, amit a nevus vestibulocochlearis (VIII. agyideg) azagyba tovbbt. A szrsejteken afferrens s efferens idegvgzdsek vannak. A szrsejtek receptormkdse a stereociliumok valamilyen irny elhajltsn alapszik. A stereociliumok elhajltsnak mdja a klnbz receptorokban ms s ms lehet' azonban a tovbbi mechanizmus k'
z5 az elhail stereociliumok megfesztik a sejtmembrnt, ez a membrnpotencil vItozst okozza, s az gy gene'
rlt potenciIvItozst a sejteken lv afferens vgzdsek elvezetik. Az efferens vgzdsek a szrsejtek rzkenysgt szabIyozzk.

tengerimalac, HE 5x, bett 380x

metszs a csiga egyk jratn halad t. A cochlea
legfontosabb kplete a Corti-szerv. Az btn be van keetezye s a2. bra bettkpnki van nagytva' A liga1. bra. Fl,

mentum spirale (LS) a csonthrtya megvastagodsa a

jrat kls faln. Kt msik hrtya, a membrana basi'
Iars (MB)s a membrana vestibularts (MV) a membrana spiralison tapad, s a csiga jrat't hrom prhuzamos csatornra osztik, ezek a scala vestibul (Sv)'
scala tympani (S? s a ductus cochlearis (DC/. A scala vestibuli s a scala tympani perilymphatikus terek,
a csiga cscsn egymssal kommuniklnak. A ductus
2. bra. Fl, tengerimalac, HE 180x, bett 380x

A Corti-szerv kpletei a limbus spiralistl (LiS)Iateral fel haladva (a kpen jobbra): bels hatrsejtek
(BHS); bels phalanx- s szrsejtek (BP-SZ); bels pillrsejtek (BPi); (a sor ellenttesen ismtldve folytatdik); kls pillrsejtek (KPil; knIs szr- s phalanxsejtek (KSZ-P); vgl a kiils hatrsejtek vagy Hensenfle sejtek (HS). Aszrsejtek a receptorsejtek, a tbbinek
tmasztunkcija van. A kls szr- s phalanxsejte-

ket egyrszt helyzetknl fogva lehet felismerni (bett)'

msrszt a sejtmagok rendezettsgrl. Minthogy a

szrsejtek a phalanxsejteken lnek, a hrom fels sejtsort a kls szrsejteknek, a hrom alst pedig a kls phalanxsejteknek tekinthetjk.

tmasztsejtek

JEtLSEK
BA, bels alagt

membrana basilaristl (MBl

GS, ganglion spirale

a hrtys labyrinthus rsze, endolympht

tartalmaz. gy gondoljk, hogy az endolympha a stria
vascularis (StV)elszni rszbenkpzdlk. A stria vascularis rdssejtrteg, ami specilis ,,szekrcis'' sejteket is tartalmaz. Egy csontos lemez, a lamina spiralis

cochlearis

ossea (LSO/ nylik ki a modiolusrl a membranaba-

silaris fe1. A nervus cochlearis (NC/ gai haladnak

benne a modiolus irnyba, ahdr az ideg f ga van.
A nervus cochlearis bipolris sejtjei alkotjk a ganglion
spiralt (GS). Az idegsejtek a jobb fels sarokbanIv
bettkpen lthatk. A limbust hengersejtek fedik.

ki a Corti-szerv eIsznre(ez csak a bettkpenltszik) s a membrana reticularist (MR/

hozzk ltre' A receptorsejtek szabad felszne ahI'

emelkednek

zatos lemez nylsaiba illeszkedik, a ,'szrk'' a membrana tectori a (MT) fel nylnak s avval rintkeznek.
A membrana tectoria a limbus spiralison (LiS) Iv

hengersejtek cuticulanyIvnya' Idelis esetben a

nevus cochlearis (NC/ rostjai a szrsejtekig kvet-

hetk.

A membrana basilaris s a membrana reticularis

kzti teret kitlt tmasztseitek kztt spirlis alagutak' a bels alagt (BA), a kls alagt (KA) s abeIs spirlis alagt (BSA) kpzdnek. A tmasztsejteket

mg kt msik sejtsor kveti: a Claudius-sejtek /CS/ s

a Bttcher-sejtek (BS/.

BS, Bttcher-sejt
BSA, bels spirlis alagt

HS, Hensen-sejt
KA, kls alagt
KPi, kls pillrsejtek
KSZ-P' kls szr- s phalanxsejtek
LiS, limbus spiralis

DC, ducrus cochlearis

LSO, lamina spiraiis ossea

BHS, bels hatrsejtek

BPi, bels pillrsejtek
BP-SZ, be1s phalanx- s szrsejtek
CS, Clatdius-sejt

E,:

LS, ligamentum spirale

MB, membrana basilaris

MR, membrana reticularis

MT, membrana tectoria

MV, membrana vesribularis

NC, nervus cochlearis

ST, scala tympanica
StV, stria vascularis
SY scala vestibuli

]EZFT

).4. f l

t;*'e,i:

,-;.V,:.,3;f

'

,'
MV ,'
\'

,.

..

-*

.'1

ll

',/

BP.SZ BPi MB )AKPi BS

"c.,iA:.'lilt}::x

' *"\.{"

':t

,-.p
"^

'

l.t

a-' .g '' s.:

|t

}'-i l

ru#mx
1,25-(OH), D.-vitamin 603, 604, 66I
1,2-diacilglicerol (DAG) 643

,,{-

1. tpusepithelium 619

A-mikrotubulus 92

I. tpusepithelioreticularis sejtek 379, 382

- - kollagn 132
I-es hisztokompatibilitsi komplexek 32
2. tpusepithe1ium 619
II' tpusepithelioreticularis sejtek 380
- _ kollagn 132,164
II-es hisztokompatibi1itsi

komplexek 32

3. tpusepithelium 619
III. tpusepithelioreticularis

sejtek 380

- - kollagn 107

3,4-dihydroxyphenylalanin (DOPA) 408

4. tpusepithelium 619
IV' tpusepithelioreticularis sejtek 381
_ _ kollagn 106, l3z
V. tpusepithelioreticularis sejtek 381
VI. tpusepithelioreticularis sejtek 381
VII. tpuskoiiagn 106
11-cis retinal 542
25-hydroxy-cholecalciferol 534

25-OH D,-vitamin 603,604, 661

IX. tpuskollagn 164

X. tpuskollagn 165
XI. tpuskollagn 164
c{-actinin 91,254
cr-granulum 230
g-Inc 1'32

cr-distroglicanok 254
B-distroglicanok 254
B-oxidci 544
y-amino-vajsav (GABA) 291, 29)
y-tubulin-gyrik 47
y-granulum 231
o, 13, Y, -sarcoglicanok 254

L-sv 249

AB0 vrcsoportrendszer

21 9

abakusztestek 450
abetalipoproteinaemia 546
ACE-gtlk 616
acetilkolin 257, 2,91, 7 1,2
acetylcholinesterase (AchE) 293

achlorhydria 487
acidophilia 6
acinosus mirigyek 114
acinusok 114
acne 415

acrosomafzis 693
acrosomalis reakci 738

sapka 693

- vesiculk 692

acrosomareakct6 694

ACTH-sejtek 649
actin 48,217

_ keresztkt

fehrjk50

- motoros fehrjk50

actinblokkol fehrjk50
actinfilamentumok 20, 610

- mnusz/kihegyezett vge 48

_ pIwzlszakllas

vge 48
actinfilamentumokat hast fehrjk50
actinktegk pz ehrjk49
actinkt ehtjk49
adaptci 797
adaptin 26
adductin 21.7
adenohypophysis 116, 644, 646
adhesis kinz 110
adipocytk (rett zsrsejtek) 156, 158
adrenalin (A) 292, 664, 680

St$4

Index

adrenerg neuronok292
- transzmitte rek 269
adrenocorticotrop hormon (ACTH)-endorphin 557, 672,
678
adrenomedullaris gyjtvnk 662
adventitia 47 5, 579, 7 56
adventitialis sej t/reticulum sejt 2,4 0
afferens neuronok 307
- nyirokerek 371.,374
- receptorok 307
agranulocytk 2'l'7, 221, 242
agyalapi mirigy (hypophysis) 644, 67A
_ - vrelltsa 645
agyburkok (meninges) 312

alytrzs 31z
ajak 462
akcis potencil 288

- - kialakulsa 302
akromeglia 200

aktin 8, 246,266,272.
aktv transzport 24,25
- vrscsontve]r 240
alacsony ellenlls junkcik 102

- hengerhm

88

_ srsg lipoproteinek (LDL) 533' 546, 668

A-lns 559
aiapllomny 139' 333
albinizmus 409
albumin 2I5,533
albuminuria 614
a1dehidfixls 8
aldosteron 616,665
alkalmazott fluoreszcencia kimutatsa 13
alkohol-dehi drogenz 5 4 4
alkoholos mjchirrosis 55
allergis reakci 224
a1s hypophysealis artrik 645
alveolaris macrophagok 589

- mirigyek

114

alveolus 568, 580, 583, 598

alveolushm 583

Alzheimer-kr 55
amacrin sejtek 805
ameloblastinok 447
ameloblastok 444
amelogenesis 444
amelogeninek 447

analiztor 1'4
anaphylaxis shock 146
anatmiai korona 441

anchorin CII. 165

androgenkt protein 643, 700
angins [jdalom346
angiotensin I. 603, 61,6, 665

-tr.616,665

angiotensinconvertal enzim (ACE) 616

arrgiotensinogen 616

ankylosis 183
anorectalis tmenet 530
anorexia nervosa 158
anovulcis ciklus 748
anterograd (\aller-fle) degener ci6 3 1' 4
- transzport 37,293
anticoagulansok 332
anti-D antitestek 219
antidiureticus hormon (ADH, vasopressin) 622.,65I
antign-antitest komplex 363
antigndependens proliferci 359
antignek 357
antignprezentl sejtek (APC) 144' 362,366
antitest 8

-, primer 9
-, secundaer

antitestes/humoralis v lasz 3 57
antitestfgg sejtmedilt citotoxikus (ADCC) sejtek 36s
antithrombogen anyagok 332
antrum 732
- mastoideum 821
aorta 328, 350
apertura 240
apicalis cytoplasma 41
- plasmamembrn 40
apocrin szekrc 76L
- verejtkmirigyek 415, 419,426
_ _kivezetcsvei 419
- - secretoros rsze 419
_ _ vIadka 420

- mirigyek

808

_ szekrci LL2
apolipoprotein B-100 546

Amerikai (Univerzlis) rendszer 441'

amilolitikus enzimek 552
amin precursor felvev/decarboxill
aminosavanalgok 643
aminosavsz rmazkok 64 3
amnion 750
ampulla 705, 742,, 770, 825
anaemia perniciosa 220, 487

anazs I. 72
- rr. 72
analis tmen et zna (AZ) 508
- mirigyek 508

(ADUP)-sejt 116, 489

aponeurosisok 130
apoptosis/programozott sejthall 45, 72, 3 58
apoptotikus testek kpzdse74
appendices epiploicae 503
appendix vermiformis 373, 507, 528
appozicionlis nvekeds 170, 172
AQP-1 618
AQP'2 szintztse 622

lndex 845
AQP-2-tartalm intracytoplasmaticus vesiculk
transzlokcija 622
aquaporinok (AQP) 619
arachnoidea 312,3L3

area cribrosa 609,626

argirophil rostok 134

arteria carotis communis 328

- - interna 310
- centralis 383
- - retinae 805
- hepatica 535, 536
- hyaloidea 791.
- iliaca communis 328
- interlobularisok 625
- ovarca 740

- pulmonalis 328

- renalis 625
- subclavia 328
- testicularis 685
- umbilicalis 753
- uterina ramus ovaricusa

740
arteriae arcratae 625
- helicicae 711,742
artrik 327
artris rendszer 326
arteriola afferensek 607, 625

efferensek 607,625

ectae 623

arteriolae penicilliformes 385

arterio1k 327' 33 5, 3 54
arteriovenosus (AV) anastomosisok 340
- shuntk 340
arylsulfatase 224,244
A-sejtek 555
astralis mikrotubulusok 56, 69
astrocytk 297
_ vgtalpat 3L4
atherosclerosis 337, 346
tmeneti hm (urothelium) 88, 1z4,626,638
ATP/ADP kicserl fehrje 45
atresia folliculi 729 , 7 64
atreizI tiszk 766
atrioventricularis csom 345
Auerbach-fle plexus myentericus 491
autophagia 32,33,34
aurophagolysosoma 34
autophagosoma 34
autoradiogra 9
autosomk 62
AV (fasciculus atrioventricularis vagy His-)-kteg 278, 345
A-vitamin (retinol) 534
axoaxonikus sznapszis 289
axodendritikus szinapszis 289
axon 81, 284,287
_ hillock/axon eredsi domb 287
axonalis transzportfolyamat 287, 293

axosomatikus szinapszis 289

azurophil granulumok 221

szemcsk 224,244

B
B-mikrotubulus 92

- tpus spermatogoniumok

691

bal ductus hepaticus 547

- kamra

343

- prtvar 343
Balbiani-test 730
band 3 ehr1e 217
_ 4'1

ehr1e 2'17

- 4.9

ehrje 21'7

_ 4.2 ehr1e 217

barna (mu1tiloculris) zsrszv et I 5 6, 1' 60

baroreceptorok 347
Barr-testek 62,22t
basalis hmkompartment 700
basalis sejtek 440, 57L, 572, 576, 592,704

- testek 58,92,826

basolateralis plasmamembrn 40
basophil erythroblast 236
- granulocytk 1'41', 224, 238, 244

basophilia 6
basophilok 146
bazlis cskolat 61'7
- cskolattal rendelkez sejt 111

elszn87
Iemez 7 52
- testek kialaktsa 56
bzikus festk 6
BcI-2 fehrjecsald 4 5, 7 4
begyazanyag 3
b1asszocilt nyirokszvet

(GALI) 374, 477, 498

blbolyhok 49L,492
blel nylkahrtya 43 6
b1idegrendszer 477
blnylkahr ty a hmja 49 2

bels aranyerek 509

- fl komponensei 116
- ggeizmok 573
_ mhszj 744
- mesaxon 295
_ mitochondrialis membrn 44
- sphincter tzom 628
- szrsejtek 831
_ zomnchm 444

belsfl 820,8z4,838
benignus prostata hypertrophia (BPH) 708, 709
Betz-le sejtek 320

bilirubin 237, 409

bilirubin-glu cur onid 237
bimbstdium 444

846

Index

biolgiai mlner alizc 19 9

bipolaris neuronok 284

canaliculi 181
- lacrimalisok 809
canaliculus 120

sejtek 805

Birbeck-szemcsk 409
Bizzozer o - Iecsom 4 02
B-lnc 559
blastema 170
blastocysta tuege 749
bl.astomera 749

B-lymphocytk (B-sejtek) I47, 226,

canalis analis 501, 508

- cervrcis 744
- hyaloidea 808
- inguinalis 685
- pilosebaceus 413, 415, 428
3

58

bolus 435
bolyhos chorion 752
br 422,603
_ epidermis eredet szrmazka 401

capacitatio 696,738
capacitatis oly amat

70

Ca-hiny 198
calcitonin 201., 656, 658

capsula fibrosa 604

carbonic-anhy drase 7 99
cardia 480, 514
cardialis cirrhosis 539
- ingervezet sejtek 265
cardiamirigyek 486
cardiolipin 44
caruncula sublingualis 435
catechol o-methyltransferase (COMT) 293
catecholaminok 292
catein 99
caveolk 268
cavum subarachnoideale 313
ccK 555, 557
CD4- T helper lymphocytk 1'44
CD45 RA- T:lymphocytk 365
cecum -501, 507
cellularis immunvlasz 357
_ ngyilkossg 73
cement 441,448
cementoblastok 448
centralis adrenomedullaris vnk 6 62
centrilobularis necrosis 539
centrin 58
centriolumok 20, 53
centroaciner sejtek 552, 553
centromer 62
centrosoma (MTOC) 2.0, 53
centrum germinatvum 371
ceramidok 406
cerebellum 322
cerebrum 320
cerumen 821
cervix 7 50, 776
chaperonfehrje 34
chaperonmedilt direkt taflszport 34
chemiosmotikus csatols 45
chemoreceptorok 347
chemotaxs 222.
chrasmak ,/1.
choana 5 /0
cholesterinmolekulk 21

caldesmon 266

cholesterol 548,668

_ reticularis rtege 1'29

-, stt 424

-, vastag 401,,404,422
-, vkony 401,4zz
_, vllgos 424

botulinum toxin 292

boutonok 269
Bowman'hrtya (membrana basalis anteror) 7 9 3
Bowman-tok 607, 632

- parietalis

lemeze 6L4

- visceralis

lemeze 609

irege 614

bronchialis kerings 590

bronchiolus 580, 598

- respiratorius 580, 583, 598

- terminalis 580, 581, 598

bronchus lobaris 579, 596

- segmentalis 579
bronchusasszocilt nyirokszvet (BALT) 374, 578
Bruchs-fle membr n 7 9 9
Brunner-mirigyek 499, 518
B-sejtek 555
bulbaris kothrtya 808
bulbourethralis mirigyek (Cowper-fle mirigyek) 709
bulbus pili 413
burkos vesicula 26
bursa Fabricii 361
bursaekvivalens szervek 359, 361

{:,

cs

Caz.-ion 256
Ca2.-calmodulin komplex 268
cadherin-catenin komplex 99
cadherincipzr 101

Call-Exner-testek 733
callus 202

cholesterol-anyagcsere 534
cholinerg neuronok 291
- receptorok 291

Index 847
chondralis csont 208

_ - nvekedse 194
_ csontosods 208,2I0

chondroblast 170
chondroclast 171
chondrocytk 1'64, L66, 170, I72

chondrogen/enchondria1is csontosods 19I. 193

chorda tympani 440
chordae tendineae 34.5

chonon

/.t(.)

frondosum 752,778
\aeve

52

chorionbolyhok 780
cnononlemez /.)-z
chononureg /5U
choroidalis nyirokrs 798
choroldea /y. /98
chromaffin sejrek 602
chromograninok 664
chromophil sejtek 672
chromophob sejtek 672
chromophore 802
chronicus essentialis hypertonia 616
chylomicronok 546
chylwr 492
ciklikus adenozin-monofoszft 1cAMP; o43
ciliaris csatornk 798
_ dynen 92

ciliumok 90,9I

cis'Golgi-hlzat (CGH) 40
cisterna 36
citromsav 709
Clara-sejtek 581
Clara-sejt-protein (CC16) 58 1
clathrin 25
clathrinfggetlen endocytosis 26
- s actinfgg endocytosis 28
clathrinfgg endocytosis 26
Cl--csatorna-fehrie 5 82
clitoris 727,7 58
cluster of differentiation (CD) proteinek 147
coatometer (COP) 37
cochlearis imp1anttum 832

colchicin 55
collagenase 224

collagenopathik 136
colon 501

- ascendens 501
- descendens 501
- sigmoideum 501
- transversum 501

coloniastimull faktorok (CFIJs) 238

colorectalis zna 508
colostrum 761,786
columna renalis (Bertini-oszlop) 605
columnae anales 508

commissura grisea (CG) 307

complementrendszer 365
congenitalis hypothyroidismus 659
- nephrogen diabetes insipidus 619
coni vasculosi 702

connexin 102
connexon 102

contranslatis bekelds 37
coP-I. 37

COP-II. 38
cornea 1,16, 789, 790, 792, 818
_ hmja 792
corneaendothel 794
cornealis proteoglycan 793
coneocytk 421
corneosclera 812
corneoscleralis tmenet 795
- burok 789
coona radiata 733
corpora arenacea/agyhomok 654
- cavernosa 710,758
corporalis venoocclusiv mechanizmus 712
corpus alblcans /J /
- haemorrhagicum 736
_ luteum (srgatest) 735,768
- - atreticum 740
- - graviditatis 739
- - menstruationts 737
- spongiosum 710
corpusculum renale 605

cortex

311

- cerebelli 312
- cerebri 312,320

corticalis granulumok 731

- rakci 739

corticitropok 649
corticotropin-releasing
cortilymphs tr 825
cortisol 666

factor (CRF) 678

Corti-szerv 826,829,830, 838, 840

cotyledo 752
C-peptid 559
C-protein 254
crista ampullaris 826, 827
- neuralis 303

cristallin 808

,,cross talk" 380

crossing-over 7L,692
crus commune 825
csartokvz 790
csatornafeh rjk 25
csatornk 23
csavart ors alak dimerek 51
csiga 825
csillag sinusoidalis machrophag/Kupffer-sejt 541
csillagsejtek 320

848

Index

csill nlkli sejtek/szgse jtek 7 42

csillk 91
csillkpzdsi folyamat 95
csillmozgs 95
csills hm 91
- sejtek 570, 57 5, 742
csrahm 687,728
- hullmmintja 696
csont 181,203
- svnyianyag'tartalma 1 1

_ tmr1e 196
- bels szerkezettptse 1'9 6, 208

-, chondralis 208

-, endochondrialis 194
-, fonatos 185, 193
- hosszanti nvekedse 194
- ktils tptse208
-, periostealis 208
_ reszorpct 661

_ szerkezet tptsi-mkdsiegysge 196

_ szerkezett'ptse20 8
_ vrelItsa 184

csontblel sejtek 187

csontcsiszolat 204
csonthrtya 193
csonthtyasejt 183
csontmatrix koncentrikus lemezei 183
csontok' retlen 184
-, hossz 181

-, lapos 181
-, lemezes 184
_, rvid 181
-, szabIytalan 182
csontos callus 202

- labyrnthus 824,838
csontsejt, pt190

cytoplasmaticus filamentumok 7
- denzitsok l.enz test'ek 266
- komponensek 7
- matrix 20
cytoskeletalis filamentumok 53

cytotoxicus CD8- T:lymphocytk 228,

cytotrophobl ast 749, 780

Dr-vitamin (ergocalciferol) 603

D.-vitamin (cholecalciferol) 534, 535, 603
D-aminosav-oxdz 544
decapacitatto 704
decidua basalis 7 50, 778
- capsularis 750
- parietalis 750
- /decidua graviditatis 750
deciduasejtek 746,778
deenznek 222
dehidrls 3
dehydroepiandrosteron (DHEA) 667
demyelinizc is betegsgek 297

dendrit 81,284,287

dendritfk 2.87
dendrodendritikus szinap szis 289
dentin 441, 448,451
- phosphoprotein (DPP) 450
- premolaris og 441
- sialoprotein (DSP) 450
dentinben kialakul nvekedsi vonalak 450
dentincsatornk 450
denz csatornarendszer (DTS) 231
depolarizci 290
dermis 400,403,422

csontsejtek (osteocytk) 1 89
csonttrs 202
csontvel 240,356
csoportkpz (CD-) molekuik 358
cumulus oophorus 733
cupula 827

Descement-h tty a

cuticula 90,414
cysticus fibrosis (mucoviscidosis) 582
cytochalasin B 55

-D55

cytochrom c 75

- P450 534

cytocrin secretio 408

cytokinek 362,366

cytokinesis 68
cytoplasma 19

cytoplasmamatrix 60

58

-, felszv1'90
_, nyugv 190

mIyrtege1'29

- papilli 403

7 9

desmin 52,254,266
desmocoilinok 101

4, 8I8

desmogen csontosods 1'91, 192, 1,93

desmogleinek 101

desmoplakinok 53,

l0l

desmoplakinszer fehrjk53
desmosoma 100
detrusor zom 628
diabetes insipidus 652
- melhtus .5.5 /
dd 265
diakinesis 72
diaphragma v ogentale 629
diastole 329
differenci1 interferenciamikroszkp 13
differencilat1an mesenchymalis sejtek 141, 146

Index 849
diffz neuroendokrin-rend szer 489

E,

dihydrotestosteron (DHT) 684

dinamikus instabilits 20, 47

Ebner'fle mirlgy ek

- nyirokszvet 356,477

dipalmitoylphosphatidylcholine (DPPC) 584

diploid kromoszmk 62

sejt 8, 70

dploten 72
discontinuus kapillrisok 340
discus intecalarisok 262
distalis kanyarulatos csatorna 62I
- sszekt rostok 58
distrifin 254
DNS-fragmentct 73
dobhrtya (membrana tympani) 821, 822
dobreg (cavum tympani) 821
dobreget bIeI hm 116

dopamin (DA) Z9Z, 648,655

Down-szindr6ma 735

25

18

cochlearis 826
cysticus 533, 535, 548
deerens (vas deferens) 705
ejaculatorius 702,, 7 0 5
epididymidis 69 6, 7 02, 7 0 5,
excretorius 457
hepaticus 535
intercalaris 552, 553
_ lact'erus 7 59

- nasolacrimalis 809

dyaphysis 182
dynamrn 26
dyneinek 48,293

ectomesenchyma

1,28

F'elszn15,23
effektor lymphocytk 359
- nyirokszvet 359
efferens neuronok 307

- nyirokerek 371,374

egyedi pozitv stdium 382

egyrtegcsillszrs
- hmszvet 88

hengerhm

_hengerhm 1'22
- kbhm 120,1'22
- laphm 12'0,122

egysejt (unicellulris) mirigyek 112

egyszer tfz24
- mirigyek 114
7

18

- pancreaticus accessorius 553

- papillarisok (ductus Bellini) 609
_ parotideus (Stenon'fle vezetk) 435
- referens 702
- reuniens 609
- submandibularis (!7arthon-fle vezetk) 435
- thoracicus 347
- thyroglossus 655
dlmirigy (prostata) 7 07
duodeno j e j un als tmenet 49 1'
duodenum 47 6, 49L, 499, 52.0
dura mater 31.2
durva felszn endoplasms reticulum (rER) 20' 35
D-vitamin 198
D-vitamin-kt fehrje 603

_ _ kivezet csve 417

- * szekretoros rsze 416
ecsetsejtek 570, 571., 572, 576, 592
ectocervix 751
ectoderma 115

600

dcIc 1''J'6
7

egyes tpusalveolaris sejt/egyes tpuspneumocyta 583,

D-sejtek 557
Duchenne-fle izomdystro phy a

ductuli efferentes 696, 702,

ductus alveolarisok 583

46

E-cadhertn 99
eccrin verejtkmirigyek 415, 41'6, 4z4

elacticus rostok 137

- anyag 138

- ligamentumok
* rostok 333

130

elastin 137

elastinmolekula 137
e1astinszintzis 139
elasztikus porc 1.69,1.72, 1.76

- - matrixa

1,69

elektrokmiai protongradiens 44
elektromgneses iencsk 14
elektromos szinapszisok 290
ellenramls 623
ellenramlsos kicserldsi mechanizmus 605, 61"6, 624,
636
ellenramls sokszoroz mechanizmus 623, 636
elmeszesedett porc znja 1'94
els sarki test 735
elszarusod laphm 88
embryoblastsejtek 749
emsztrendszer nagy mirigyeinek hmja 116
eml (mamma) 758,784
emlbimb (mamilla) 759
emocionlis izzads 41 6
emphysema 588
,,en passant" boutonok 289
enamelinek 447
enchondrialis csontosods 1 67

850

Index

endocardium 344,348
endocervix 751
endochondralis csont 194
endocrin szekrci 292
endocytosis 25
_, clathring getlen 26
_, - s actinfngg 28
-, clathrinfgg 26
-' receptormedilt 26, 27
endoderma 116
endodermalis evaginatio 533

endokrin mirigvek 111

- pancreas 555

endolympha 824,838
endolymphs tr 824

endometrium 744,772
- stromja 745
endomysium 248,272
endoneurium 304, 305, 318
endosomk 20,41'
- keietkezsnek rsimodellje 29
- keletkezsnek stabil compartment modellje 28
_, ksi (prelysosomk) 28

-, korai 28

epitheloid sejtek

- szvet 87,

491

enteroendokrin sejtek 486, 514, 522

enzymek 24
eosinophil cationos protein (ECP) 224
- chemotacticus faktor (ECF) 146
- eredet neurotoxin (EDN) 224
- granulocytk 141', 224, 238, 244
- peroxidase (EPO) 224

* selt 148,477
epe 535, 560

epecsatorncska 546
epehlyag 435, 533, 548,564
_ hmsejtjei 551
- nylkahrtyja 548
epehlyag-diverticulum 533
ependymasejtek 84, 297, 301
epesk 548
epevezetk-rendszer 546

epicardium 344,348

1.24

1'24

pt csontsejt 190
eponychium 421
eq

endostealis sejtek 183

endosteum 183
endotendineum I29,152
endothel 240,327,329
- derived relaxing factorok (EDRFs) 328
endothe1akti"', ct 3 3 I
endothelium 88, 116
- corneae 818
_ folytonossgi hinya 540
entactin 106
enteralis idegrendszer 283
enterocytk 491,49z

- mikrobolyhai

epidermalis melaninegysg 407

- nvekedsi faktor (EGF) 32
epidermis 115, 400, 401,422
_ gygytrlsa 421
- szabad idegvgzdsei 4I1
_ vzbarrierje 403,406
epimysium 248
epineurium 304, 305, 318
epiphysis 182
epiphysis-porckorong 194
epiphysisvonal 196
epiphysiszrds 196
episc\era 794
episclerlis tr (Tenon-tr) 795
epitendineum 129, L52
epithe1ialis kapcso1ksz1k 453
epithelioreticularis sejtek 379
epithelium (hmszvet) 78, 79, 87
- ctliare 798

uatorialis sejtoszt ds 7 2

_ lmetazissk 69

erectio zavara 7L2

rsiame1oblastok 444, 445
retlen centriolum 58
- csontok 184
rett centriolum 58
- szivacsos csont szerkezete 184
ergastoplasma 35

rhrtya (wea) 796

erythroblastosis foetalis 219
erythrocytk/vrsvrsejtek 215, 217, 242
erythropoetin 236, 238, 603, 630
erythropoiesis 231
rzelmi reakcik 1tal kivltott verejtkezs 428

erzin

91,

esophagealis cardia mirigyek 479

esophagus 478
- sajt mirigyei 479
esophagus-gyomor tmenet 512

eukromatin 60

eumelanin 409
exocytosis 25,2.8

_ constitutiv ormja 28

_ szab|yozott ormja 28
exokrin mirigyek 111

- pancreas 552

exteroceptorok 307
extracellulr is any agok 7

- kis rszecskk33
- matrix 80, 139

_ nagy rszecskk33

Index 851
extrace11ulris proteinek 5

- rostok

extramuralis mirtgy ek 47 6
extrapulmonalis bronchus ok

59 6

F
F-actin (filamentaris actin) 48
faggy (sebum) 415, 428
faggymirigyek (glandulae sebaceae) 415
agyasztv a t rs 1' 5, 22
F-aktin 251
familiris dysautonomia 440
fascia adherens (adherens junctio) 99,263
fasciculus 248
ascin 49, 89
fast-twitch mozgategys gek 249
f zlsko ntr aszt-mikroszkp 1 2
fehr (unilocuiris) zsrszvet 156

- pulpa 382,383,394
ehrIlomny 322
fehrjeemszts502

fehrjefibrillum 66
fehrjemoleku1rk 2'1
ehrvzizo m- r o stok 2. 49
fej parasympathicus praesynapticus kisugrzsa 310

fibril1intartaim microfibri1iumok 137

fibrinogen 216,533
fibrinolysin 709
fibroblastok 1.40, 1.41, 333
fibronectin 106, I39, 165
- receptorok 106
filagarin 403
filaggrin 405
filamentumok 20

vastag 247,266
_, vkony 246,266
ilopodiumok 51
lltrci mint a lamina basa1isok funkcija 108
filtrcis rsek 610

-.

rsmem brn 6 l 0

trmbrlak

/0

fimbrin 49,89
fixls 3
fiziolgis gyomormucosa_barrier 484
fluoreszcens mikroszkp 13
f (,,ma1or'') histocompatibilitsi complex II. (MHC
144

- bronchusok 575
- hrgk 579, 596
- pancreasvezetk 553
- prostatamirrgyek 707

focalis adhesik 99, 109, 404

110
foetalis cortex 668
foetoplacentaris (endocrin) egysg 669,
fog gykere 441

_ sympathicus praesynapticus kisugrzsa 310

felismer anritestek l45
flkrs vjratok 825, 826,838
fels hypophysealis artrik 645
elsznhez ktd decapacitatis actor 704
felszni ectoderma 115
- nyktermel sejtek 482
elszv csontsejt 190
felszvds (absorptio) 89
elszv dsilIowship-lacuna 1 90
fenestra 332

- kinz

- ovalis

_ hm 655
- sejt 655, 656

822
rotunda 822

fenestralt kapillrisok 339

nyrzkenyrgt 799
fnyforrs 12, 1'4

fnymikroszkp 12
frfi pronucleus 738

ferritin 237,534,793
fesz1saktivlt ioncsatornk 25
feszltsgrzkeny ehrjk25 6. 257
feszltsgfgg anioncsat ortk 44

Ca*-csatornk 290
ioncsatornk 25
_ Na*-csatornk 257, 291
Feulgen-reakci 7

fibrillaris (pars fibrosa) Llomny 62

Ibrlllin 137

- microfibrillumok 107

fogak r1cscskei
ogtyak 44L

75

441

fogpulpa 451
fogszuvasods 443,453
fogzomnc 116

fokozottan aktv antiviralis terpia (HAART) 367

follicularis dendritikus sejtek 375

folliculusok 655
folliculusstimull hormon (FsH) 672, 7 64
folytonos (continuus) kapillrisok 339
fonatos csontok 185, 193
foramen apicis dentis 451
Fordyce granulumok 437

formalin 3
formatio reticuiaris 312
fossulae tonsillares 388

fotoreceptorok 814

- csapjai 801
- plciki 801
fovea 805

- centralis 799, 805

sejtek 704
fragmentinok 358

II.)

852

Index

frenulum linguae 459

f] 820
flkagyl (pinna) 820
flkrtt blel hm 116
fundusrnirigyek/glandulae gastricae 480, 482
fusiformis vesictik 627

uzzy plaque 99

G, GY
Go-fzis 68

G-actin (globularis actrn) 48, 251.

GALT 505

gametogenesis 728

gangiion cervicale superius 310

- spirale 825
ganglionok (dcok) 283, 31 6
ganglionsejtek 663
gap junction/nexus 2.3, 1,01,
gap, (G,) 68
gap, (Gr) 68
gaat 573
gastrin 484, 485
gastrininhibitor peptid (GIP) 557
gastroduodenalis tmenet 518
gastroenteropancreaticus (GEP) endokrin sejtek 489
- rendszer 644
gastrointestinalis sphincter 514
gtl szinapszisok29I
gzcsere 569
gge (larynx) 573,594

genetikus faktorok ltal okozott ellrzs 158

- nem 683
genitalis csatornk 7 1 4
_ _ hmja 116
genny 222
gerincvel 306
_ fehrllomnya 306, 324
- szrkellom nya 306, 324
- szrkellom nynak hts szarva 307, 3z4
_ - mells szarva 307, 324
germinativ matrix 413
gigantizmus 200
gingiva 453
gingivalis ny Ikahrty a 4 5 3
- tasak 453
glandula bulbourethralis 629
- lingualis (Ebner'fle mirigy) 439
- sublingualis 435, 459, 468
- submandibuiaris 435, 459,468
- vestibularis major (Bartholini-mirigy) 758
- - minores (Skene-fle mirigyek) 758
glandulae ceruminosae 415, 821
- circumanales 508
- intestinales/Lieberkhn-kryptk 492

- parathyroideae inferiores 659

- - superiores 659
- tarsales (Meibom-fle mirigyek)

808

glans clitoridis 758

- penis 629,711
glarcoma 799
glialis fibrillaris savany fehrje (GFAP) 52.,299
gliasejtek vgtalpai 3 l4

glicin (GLY) 291,292

glikogn 5, 59
gliosis 292
Glisson-tok 532

globtn 237
globulinok 215
glomerularis ultrafiltratum 607
glomerulus 605,607
- lamina basalisa (GLB) 612

- membrana basalis (GMB) 609

609
glucagon 535, 555, 557,566
glucocorticoidok 665, 666, 678
gluconeogenesis 666
glomeruluskapi11ris-endothe|

glkoproteinek 181
glukz 250
glikz-6-oszt 534
glkzaminogliknok 5, 181
glkzanyagcsere 534
glutamt 291'

glutraldehid 15
glycocalyx 22, 47 5
glycogenesis 666
glycolipidek 22
glycophorinok 217
glycoproteinek 22, 132, 533, 643
glycosaminoglycan (GAG) 139
glycosphingolipidek 406
Golgi I. tpusneuronok 287
_ II. tpusneuronok 287
Golgi-appartus 20, 40, 545
Golgi-egysg 545
Golgi-zis 692
Golgi-seltek sejtmagjai 322
gonadotropin-releasing hormon (GnRH) 649
gonadotropok 649
gpnocytk 716

Graa-tiszk 733
granulcis szvet 202
granularis (pars granulosa) Llomny 62
granulocytk 277, 221, z42

-, basophil 141
-, eosinophil 141
-, neutrophil 141

granulosa lutein sejtek 736,768

granulosasejtek 730
growth hormone-releasing factor (GHRF) 535, 648
guanosine triphosphate (GTP\ 47

lndex 853
gubernaculum 728
- testis 685

Guillain-Bar r - szindr ma 29 7
gymntkssel kszlt metszetek 15

gyomor 480,514
cardialis rgija 480

corpusa 480
felszni nyksejtjei 489
fundus rgija 480

fundusa 480,514
fundusmirigye 489
lamina proprja 491
muscularis extetnja 491'
pyloricus rgija 480

gyomorfekl y -b etegsg 4 87

gyomorgdrcskk/foveolae gastricae 481

gyomormirigyek 514
gyomornedv sszetevi 484
gyomorserosa 49L
gyomorsubmucosa 491
gyors anterograd transzp ortrendszer 293
gyorsan megjul sejtpopulcik 68
gyorstranszp ort-r endszer 29 3

gyullads 2z2.,359
gyulladsos vIasz 36l

hallcsontocskk 820' 821

hallhlyag 820

haIlktut 824

hlyog 808
hmsejtek apiklis domnje 90
differencil6sa

401
laterlis domnje 96

573

haploid sejt 8,71

haptoglobin 533,534
harangstdium 444

harntcskolt izom 247, 272

hrtys labyrinthus 824, 826, 836, 838
Hashimoto-thyroiditis 659
Hassal-testek 381

helicotrema 829
helper CD4- T-lymphocytk 228, 358, 366

hem237

hematokrit 215

hematoxilin-eozin (HE) fests 3

hemidesmosomk 99, 109, 1,1,0, 404
hemochromatosis 534
hemoglobin 219
hemolysis 217

hemolyticus anaemia 237

_ transzrzis reakci 219
hemopexin 533, 534
hemosiderin 237, 409
hemosideringranulumok
hengerhm 88
-, alacsony 88

534

88

Henle-kacs 609, 616, 623

eIszII szrnak Vastag szegmentuma 620
vastag
IeszII szra 607
-

habos seltek 333

haemattria 614
haemopoiesis 231
_ csontveli szakasza 231'
hall'receptot 74

hmszvet' L1'6
-, egyrteg 88
_, osztIyozsa 79
-, tbbrteg 88
hangszalagok lhangr edk

Helicobacterium pylori 487

_, egyrteg' csillszrs
-, tbb magsoros 88

H-sv 250
H*-ionok termelse 485
- - transzportla 485

hasiiregi zsigerek parasympathicus praesynapticus

rostjai 311
/kismedencei
szervek sympathicus praesynapricus
kisugrzsa 3 1 1
hatrhI 493
hatkony csaps 95
haustra 503
HCL kpzds485
HE-festett metszetek 3
hegszvet 315

szakasza 609,620
_ _ IeszLl szakasza 607, 620
- _ vkony szakasza 619,632

- vkony eIszII

Henle-rteg 414
heparan sulphat 224, 244

heparin 145,146
hepaticus portlis kerngs327
hepatocyta lizoszmk 5 4 6
hepatocytk 533, 534, 542
here (testis) 683,71.4
- kivezetcsatorna-rendszere 702
herecsatornk hmja 116
herektegek 684
Hering-csatornk 547
Herring-testek 651
heterochromatin 7, 60

hialuronsav 165
hiaiuronsav-proteoglikn aggregtumok 165
hlbernoma 162

hidrogn'peroxid (H'o') 45
hidroxiapatit 181
hilus 604
hm csrahm cycIusa 696
hmvessz (penis) 710

854

tndex

histamin 144,224, 655

idegi eredet hallszavar 832

histaminase 224,244
hiszton fehrjk60

hisztoradiogria

- retina

1'1

hzsejtek 141,144
Hobauer-sejt 752
holokrin szekrci t12, 428
horgonyzfibrillumok 107
horizontlis sejtek 805
hormonlis nem 685
hornronjelltek/felttelezett hormonok 489, 498

hormonok 111,642,643
hormonterme1s 332'

hossz csontok 181

hszab Iy ozssal sszefg g

er e1tkezs428

hgycs 62'6

- kls

nyIsa 628

hgyhlyag 603, 626, 628, 630, 640

hgyvezetk62'6
human immunhinyos vrus (HIv) 367
humor vitreus 790
humoralis immunits 36-l
hvelyes capillarisok 385
hvelykenet Pap szerinti vizsgLata 7 57

Hlxley-rteg 41'4

hyalinmembrn 740
hyalinporc 164, 172, 174

- elmeszesedse 1'71'
- matrixa 164
hyalocyta 808

hyaluronsav (HA) 139

lrydrophil tulajdonsg 21
hydrophob tulajdonsg 21
hymen 755
hypersensitiv reakci 361, 365
hyperthyroidismus 659
hypertonia 336
hypodermis/thela subcutanea 156, 400, 404
hyponychium 421
hypophysealis portalis vnk 646
hypophysis eredetl trpesg 200
- hts Iebenye 644
hypothalamicus regullhormonok 650
hypothalamo-hypophysealis portlis kerings 327
hypothalamus 643
hypothalamuslzi miatt kialakul elhzs 159
hypothyroidismus 659

rri

(recehrtya) 790,799

idegrost 303
idegsejt/neuron 81, 283, 284

idegszvet 79
idegvgtestek 307

idiopathis Parkinson-kr 292

idskori maculadegenerci 806
rL-3 238
iieocecalis tmenet 49 1'
ileum 491, 520,524

immunglobulin A (IgA) 461,468

_ szapercsald 222
immunglobulinok 215, 358
immunkompetens sejt 225
immunoblastok 363
immunrendszer 225,356
immunvlasz 357
_ szab|yozsa 332

implantci 748
implantcis ablak 749

in vitro fert1llzcj6 (IVF) 739

inak 1,29,1.52
incus (ll) 820,823
indirekt jellsi mdszer 9
infundibulum 413, 644, 7 42
inhibin 700
initialis szegmentum 288
norsk 261'
inozitol-trifo szft (IP 3\ 6 43
insulin 535, 555, 557, 566

insulin-glukz transzpot'er (GLUT)-receptor komplex 32

integrns membrnfehr1k 22, 23, z1'7

- - elmozdulsa 24
integrin 106,222
intenzv gyulladsos reakci 73
intercellu1ris cement 96
tnterzis 68

interfzis sejt 60

interferenciamikroszkp 13
interleukinek 238, 362, 366
interlobularis ductusok 553

* erek 540

intermedier filamentumfehrjk plcika alak rsze 5'J'

- filamentumok 20,
- sejtek 498

51

_ vzizomtostok 249

- vonal 101
- /midcorticalis nephronok 609

lnternaltzlt ligand-receptor komplex feidolgozsa

inrerneuronok 284,285
I-sv 2.49

icterts 237
idegek 333
idegentest-rissejtek (Langhans_se jtek) 144

internodalis szegmentum 295

interoceptorok 307
intersticilis nvekeds 168, 1'70,

interstitialis foly adk 21 6

- mirigyek 740,766

1'72.

31

Index 855
interstitialis sejtek 622, 654

juxtaglomeruIarts appar tus

szvet' 622

interterritorilis matrix 166

intertubularis dentin 451
intestinalis abszorptv sejtek 49 1
- kalciumabszorpc 661
intracelIulris canalicuius rendszer 484

- citoszkelet1is proteinek
- membrn komponensek
- membrnok 20
- receptorok 643
_ rszecskk33
intralobulari s kiv ezetcs

45

izomrost.248
capsja 260
capsu\1a260

zleti porc 183,206

J
jrulkos knnymirigyek 808
- nemi mirigyek71.4
jejenum 49I,522
jobb ductus hepaticus 547
343

* ptvar 343

jdozott aminosavak 643

unkcik, kihor gony z

_, kommunikI 96

junkcionlis kapcsolhm 453

- komplex 96,617

juxtamedullaris glomerulusokbl ered efferens arteriolk

625
nephronok
609
-

kalcitonin 190
kapcsol plakk (,,attachment plaque'') 1o0, 111
kapillrishlzat 327
kapilirisok 338
kapuzott C az- - e\szab adul si csator nk 2 5 6, 2. 5 7
karbamid z(rzmara 419
Kartagener_s zindr ma 55, 95

karyokinesis 68,69
karyosomk 60, 698
karyotpus 62
katalz 544
katecholaminok 643,

66

katepsin 224
kefeszegly 89, 493, 616

5, 67 I

kehelynylvny 801
kehelysejtek 496, 522, 570
kemny keratin 51', 414
kmiai szinapszisok 290
keratn-szulft 165

keratinfilamentumok 405
keratinizcis zna 414
keratinizatio 405
keratinocytk 401', 405, 424
keratinok (cytokeratinok) 51, 401
keratohyalinszemcse 403, 405
kerek sejtek 704
krgi glomerulusokbl ered efferens arteriolk 625
- tubulus collectivusok 609
kering lympocytk 358
ksleltetett tpushipers zenztv reakcik 409
ksi endosomk (prelysosomk) 28

izomsejt 19
izomszvet 78, 80

63

s Cl- transzportja 485

kalapcs (malleus) 820, 8z3

irs 789, 796

irridocorne1is szglet 795
ischaemis szvbetegsg 346
ismtld corneafeklyeseds 793
isogen csoportok 166
isthmus 41,3, 482, 65 5 , 742, 770
Ito-sejtek 340
ivari nem 683
ivarsejtek 70
zfe\szn 1'83
zlelbimbk 438, 439, 466
zleIprusok 439
izomkontrakci cikiusa 254
izomors 260
izomsszehzds 259
izomrost- (izom-) atrophta 259

- kamra

5,

K-

intrapulmonalis bronchusok 596

intrinsic faktor 485
iodopsin 802
ionok 67
r nyt ger edk porctsk k) 1 9 4

- bels
- kls

61

sejtek 616,634

- lipoblastok 158
- myoblastok 261

ketontestek 534
kettes tpusalveolaris sejt/kettes tpuspneumocyta 583,
600
ketts negatv szakasz 382
_ pozltv szakasz 382
- trs 14, z49
kever tske 194
- mirigyek 114
_ vgkamra 454
kihorgonyz junkcik 96, 109
kinesinek 48

856

Index

kinetochor mikrotubulusok 69

kinocilium 826

ks arteria/arteriola 328

kehely 626

nylmirigyek 435,454
peptidek 643

szemcss sejtek 57I, 576

vnk/venulk 341
kisvrkr 327
klasszikus mjlebenyke 536, 537, 562

klinikai korona 441

kbhm 88
Khler-f le megv tlgts 1' 6
k1dkzsinr 778
kolinerg tr anszmitter ek 2 69
kollagn 106

kollagnfibril1umok 13 1
kollagnlemez 505
kollagnmoleku1a 1' 32, 1' 64
kollagnrostok 131, 333
kollagnszintzis L34
kolloid 655
_ ozmzisos nyoms 215
kolioidlis reszorpcis cseppecskk 656
kommunikl junctio (gap junction) 96, 263, 269
kompartmentalizci mint a lamina basalisok funkcija 108
kondenzlt konfigurci 45
kondenzor lencse 12, 14
kondroitin-sz 01ft 1 6 5
konduktv artrik 350
konfoklis p sztzml'kroszkp 1 3
konjugci 534

csontosods 1'9I, 193, z1'2

ktszveti macrophagok (szveti histiocytk) 142
- stroma 536
ktSZVeteS

kzpfl 8z0,8z1

kzpnagy vnk 341

kzpnagy/muscularis arteria 328
kzpstdium lipoblastok 158
kzs epevezetk 533' 535, 548
kzponti idegrendszer (KIR) 283
- idegrendszerben lev mye1inhvely 300
- pulpareg 451
Krause-fle mirigyek 808
kristlyos zrv nyok 60
kristlyszer zrvny (nukleoid) 45
krisztalloid test 224, 244

kromatida 69
kromatin 60
kromatinfonal 61
kromoszmk 62
kls ggeizmok 573
_ hall1rat 820, 821

_ mhszj 744

- mesaxon 295
- mitochondrialis membrn 44
- sphincter urethae 629
_ zomnchm 444
klsfl 820
kltakar (cutis) 400
- funkcii 401
I(upffer-sejtek 340
K-vitamin 534

knny 809
knnymirigy 808
knnyt 809
knnytml 809
knnyzacsk 808
konstitutv folyamat 25

Iabia majora 7 58
* minora 758
lacis sejtek 615

kpenyznalcorona

Lactobacillus vaginalis 782

372

korai endosomk 28
- lipoblast 157
* melanosomk 408

- myoblastok 261
krm

(unguis) 420

krmgy

420
(radix unguis) 420
krmlemezek 420

krmgykr
krmmatrix

420,432

kszvnyes arthritis 183

ktszvet 78,80,726
-,Iaza rostos 128

lacuna 164, 1.8L, 190, 746

laktcis amenorrhoea 763
lamellaris testek 406, 584
lamellipodiumok 50
lamina basalis I0 5 , 1,07 , 327 , 329 , 830

- - unkcija 108
- cribrosa 814

* densa I05,612
- - nylvnyai 107
- externa 107

-, nykos 128

- lucida 106
- muscularis mucosae 477
- propria 117, '1,29, 477

_' rendezett tmtt 1z8, 1'29

_' tmtt rostos 128

- - interna 61,2
- reticularis 107
- spiralis ossea 830

_, osztIyozsa 127, 1'50

-' rendezetlen tmtt 128,Iz9

rara externa 612

Index 857
]amina suprachoroidea (lamina usca) 794
vitrea 799
laminae interstitiales 184
laminhoz kapcsold fehrjk65
laminin 106, 139
laminok 52
Langer-le v onalak 40 4
Langerhans-fle ris sejtek 368
Langerhans-s eitek 40 8, 424
Langerhans-szigetek 5 52, 5 5 5, 566

laphm 88

laphmzna 508
iapos csontok 181
laryngotrachealis vly 569
lassan megjul sejtpopulcik 68
lasstranszpo rt-r endszer 29 3

laterlis elszn87

- komponens 262
- metszfog 440,441
Itideg 814
laza rostos ktszvet
lecithin 548
1gzr etdszer hm1a

80, 128
1 1

Iencse 790, 812

79

lipidtartalm fibrotikus plakkok 346

Iipidzrv ny ok zsrcseppek ) 60
(

lipochrom 768
lipoma 162

Iipoproreinek 533, 546

- mdostsa 332

lipotrop hormon (LPH) 672

liquor cerebrospinalis 313

lencsehm 116
lencserostok 807
lencsetelep 791

lencsetok 807
lp (lien) 356,382,394
- sinusai 385
- tokja (capsula) 382
lpcssen eltolt tetramerek 51
lppulpa 382
leptin 157, 158
leptomeninx 312
Ieptotet 72
leukocytk/fehrvrsejtek 21 5, 24z
leukopoiesis 231

leukotrinek l4prostaglandin D 146

Lewy-testek 292
Leydig-fle sejtek 684, 686, 688
Lieberkhn-krypta 526
ligamentum latum uteri 728,764

- ovarii propritm 728

- pectinat:um 794
- suspensorium ovarii 728
- - /Cooper-szalagok 7 59

ligamentumok 129, 152

ligandfgg Cat-csatornk 268
- ioncsatornk 25
- Na*-csatornk 291
Lipzok 552
lipidanyagcsere 534
lipidburok 406

follicr:lri 732

lobulus pulmonalis 580

lobus pyramidialis 655
lochra rubra ,/5.5
,,low-density" lipoprotein (LDL)-receptor komplex 32
luminlis hmkompartment 700
Iun;,Ia 421
Luschka-fle v ezetkek 5 47
lutealis mtrigy 736

lemezes csontok 184

_ iggesztszalagj a

1ipid-kettsrteg 21

sejtek 736,768

luteinizl hormon (LH) 672

luteotrop hormon $fH\ 672
luteotropinok 739
lymphoblastok 371
lymphocyta 1,41, 225 , 3 56
lymphokinek 144
lvsosrm 4/2

lyro.o-unr.rocilt membrnprotein

lysosomk 20,28, 32

(1amp) 33

- biogenesise 33
- Golgi eredet burkos vesicula secretofos
- konstitutv szekretofos tvonala 33

tvonala 33

lysosomalis integrns membrnprotein (limp) 33

- membrn 32
- membrnglycoprotein (lgp) 33
_ trols betegsgek 35

M
M-vonal 250
m. sphincter ani internus 478
- * pylori 478

M-6-P-receptor 30
macrophagia 34

macrophagok 1.41.,222, 333, 368,380, 477

macula adherens (desmosoma) 99, 100, 263

- densa 609,61,5,634
- bftea 799
- pellucida/stigma 734
- sacculi 826,828
- utriculi 826,828

magas affinits visszavev rendszer 293

- endothellel rendelkez venuIk (HEV) 88, 341,377

maghrtya 60, 64

_ jrakpzdse67
maglnc-rost 260

SSS

Index

magpruskomplex (NPC) 66

mellkvesk (glandulae suprarenales) 604, 661, 678

- kregllomnya 116
- nyirokerei 662
_ vrelltsa 661
- zona glomerulosa 616
mellkvese-ve111omny 680
mellkasi szervek parasympathicus praesynapticus rostjai
310
- - sympathicus paesynapticus rostjai 310
membrn foszfolipid-protein komplexek 5
membrana basalis 87,I04,1,07, 577
- elastrca .t /9
membrana elastica externa 328,334,335, 352

magprusok 64, 66
magvacska (nucleolus) 60, 62
ma1zaj mellkvese 668
* mellkvesekreg755
magzskrost 260
mj 435,532, 560
mjacinusok 562
mjcsi11agsejt (Ito-sejt) 541

mjdiverticulum 533
mjlebenykk 536
major basic protein (MBP) 22.4,244
_ histocompatibi1itsi gnkomplex 362

Mall-fle tr 537, 542'

Mallory- festsi technika
Malpighi-fle testecskk
mamilllt arek 48L

84

mammaris lcek (tejlcek) 758

mannz-6-oszft (M-6-P) 30
maradand (dentes permanantes) og 441

_ irnmunv1asz 361'
_ lysosomk 32

- nyirokszervek 359
- nvtroktuszok .J /
I

oocyta 72

72

mastoiditis 824

maternalis pronucleus 735

matrix interterritorilis 166

* territorilis lkapszula 166
matrixhlyagok 188
matrixszemcsk 44

medialis (centralis) metszfog 440, 441

mediastinum testis 686, 687
medu.Ila 662
medullaris sejtek 662
- tubulus collectivusok 609
megakaryoblast (megakaryocyta) 240
megakaryocytk 229
,,megduzzadt. mirigyek"

78

megtermkenyts62
megju1 sejtpopulcik 68
mhsz1744
meiosis 70, 71
Meissner-fle plexus submucosus 491
- tapinttestecskk 41']', 430, 7 58

tectoria 831

metafzis I.72

metafzisos eltts 62
metakromzia 7
metalloproteinase 222
metamyelocyta 238
metaphysis 182
metarteriola 340
MHC Il-specifikus sejtek 363
- I-specifikus sejtek 363

melanin 408,424

melanocytk 407, 424

melanosomk 408
melatonin 655
mellkhere (epididymis) 703, 71'4
mellkpajzsmirigyek (glandualae parathyroideae) 659,
_ hmkomponensei I I6

granulosa 730
limitans externa 800, 804
- gliae 300
- interna 800

tympani secundaria 825

vestibularis 830
membrnfehrjk lehorgo nyzsal mozgatsa 50
membrnkitremkedsek 74
membrnnal rendelkez organellumok 20
membrnredk 104
membrnt nem tartalmaz organellumok 20
memria-B-sejtek 363
memriasejtek 359,361
menarcne / / /
menopausa 727
menstruci 745
menstrucis clklls 7 27, 7 4 5, 7 46
Merkel-fle sejtek 41'0, 424
- tapinttesr 4l0
merokrin szekrci 111, 761'
mesangialis sejtek 615, 634
- sejtek funkcii 615
mesangium 615,634
mesenchyma 128
mesenterium 478
mesoderma 116
mesothelium 88, 116, 117, 478
mesovarium 764
messenger RNS (mRNS) 36
metachronalis ritmus 95

Marfan-syndroma 138
msodik sarki test 735
msodlagos elektronok 17

- spermatocyta

- interna 154,328,33L,334,352

67 6

MHC-molekdk 361

microcirculatis/microvascularis

endszer 327

Index 859
microglia 297,2.99
microphagia 34
microtrabecuiaris ktegek 60

microvillusok 475,520
mikrobolyhok 90

mucinogn szemcsk 456

mucinosus mirigyek 114
- sejtek 454,456
- vgkamra 454
mucociliaris mozglpcs" 575
mucosa 475,478, 510
_ funkcii 475

mikroredk 498
l

- felbontkpessge 11
mikrotubulus 20,45
-, astarlis 69
-, kinetochor 69
-, polaris 69
- tripletek 57

mikrotubulussa1 kapcsold fehr1k(MAPs) 47

mikrotubulu s-szervez kzpont (MToC) 45
mineralocorticoidok 66 5, 67 I
miomezin 254
mtozrn 272
- IL 252,2.66
mirigyek, acinosus 114

-, alveolaris 114

_, egysejt (unicellulris) 112

-, egyszer(i 1,1,4
-, endokrin 111
-, exokrin 111
-, kevert 114

-, mucinosus 114
_, sszetett 114
-,
-,
-,
-,

serosus 114

soksejt (multicellulrls) 112

tubuloalveolaris 114
tubulosus 114

mirigyhm 284
mirigyvgkamrk 454
mitochondrialis DNS 42

Mller-fie inhibiting factor (MIF) 684

Mller-sejtek 804, 805
multipolaris neuronok 284
multipotencilis lymphoid sse1t 233, 24O
- myeloid ssejt 233
multipotens lymphoid ssejtek (CFU'L) 378

multivesicuiaris testek (MVT) 30

muscarin tpusAch_receptorok 292
musculris arttik 334, 352
- externa 475,477,478, 500,506, 510
- mucosae 117, 491
musculus arector pil 404, 414
- constrictor puplllae 796
- cremaster 686

- diiatator pupillae 796,797

- levator palpebrae superioris 808
- orbicularis oculi 808
- sphincter pupillae 797
- stapedius 823
- tarsalis superior (Mller-fle izom)
- tensor tympani 823
- vocalis 573

808

myasthenia gravis 259

myelin 318
myelinhvely 293

_ ehrjk43

myelinizlatlan axonok 301

- porinok 44

mitochondriu m 20, 42,

- elemi rszecski 44
- intermembrmse 44

- neuronok 284,285
M-sejtek 498

tengelye 50

mikroszkp l

motoros egysg 258

- fehrjemolekulk 48

- matrixa 43,44

mitosis (M fzis) 68,69

mitotikus ors kialaktsa 56

_ osztds 269

modiolus 825
mdostott folykony-mozaik modell 21
Moll-fle mirigyek 415
monoblastok 239
monocytk 141, 148, 222, 228

mononucleris phagocytarendszer (MPs) 144

mons pubis 727,7 57
morlla 749
motilin 566
motoneuronok 307

idegrostok 295
myeloblast 237
myelocytk 238
myeloperoxidz 222

myoblast 248,261
myocardialis infarctus 265
myocardium 344,348
myoepitheliaiis sejtek 271, 416, 4I7, 457
myofibrillum 2.49,276
myofibroblastok 141, 27 1, 382

myofilamentum 50,249
myoglobin 248
myoid sejtek 271, 688
myometrium 744,772
myosin I. 50, 89

- II. 89

myxoedema 659

lv,

NY

Na-/K--ATP- z pumpa 6 1 8
Naboth-ciszt kl -tnszk 7 5 0
na1y atialelasticusarteria 328, 3z9
- kehely 626
_ molekulk 67
- nylmirigyek 435, 454

- srsg lipoproteinek (HDL) 533, 546

_ szemcss lymphocytk (LGL\ 227
- vnk 341',342

-lkrsalkak 727
nagyon alacsony s(rsg'lipoproteinek (VLDL) 533, 546
tagyvrkor 327
nebulin 254
necrosis 72
negatv feedback rendszer 650
- szelekci 382
nem nyrzkenyrgi6 799
- hiszton fehrjk60
- immun o-globulinok 534
- - l3-globulinok 534
- kollagn jelleg fehrik165
- specifikus vdelem 357
Nemzetkzi Fogorvosszvetsg ltal ajnlott rendszer 441'
neonatalis vonal 450
nephron 607,632
- csatorni 605
_ distalis egyenes csatonja 609
- - kanyaru1atos csatornja 609
- proximalis egyenes csat'ornja 607
- - kanyarulatos csatornja 607
nephronogen diabetes insipidus 622
nervi vascularis 328
- (plexus) cardiacus 310
- caroticus externus 310
- - internus 3l 0
- cochlearis 833

- - rostjai 834
- hypoglossus 440
- olfactorius 571

neurogliasejtek 81
neurohypophysis 644, 650, 670
neurokrin hormonok 498

neuromeditorok

-,
-,
-,
-,
-,
-,

motoros 284,285
multipolaris 284

szenzoros 284,285

unipolaris 285
visceralis afferens 308

efferens 308

neurophil 311
Neurospora crassa 490

neurotranszmitterek 291, 489

neutralis zsr 59
neutrophil chemotacticus faktor (NCF) 146
- granulocytk (polymorphonuclearis neutrophil leukocytk) 35, 1"41',221',244, 477
- - migrcija 222

nexin 95

nexus 269

nicotin tpusAch-receptorok 292

Nissl-testek 38,287
nitrogn'monoxid (No) 29z, 712
NK-sejtek 226,358
nodularis cortex 375
nodus atrioventricularis 278
- sinuatrialis (S-A) 345
non-immunglobulinok 21 5
nonthrombo gn b arrier

vestibularis 833
vestibulocochlearis 833

N-ethylmaleimid-szenzitv faktor (NSF) 290

neural apoptosis inhibitory protein (NAIP) 740
neurilemma- (Schwann-) sejt 257, 293
neurit 315
neuroectoderma 115
neuroendocrin szvet 284
neuroepithel sejtek 439

neurofibrillaris fonadkok 55
neurofilamentumok 52
neuroglia/gli asejt 28 3, 297

32

nuclearis,,kalitka" 66

_ gy(rii,66

trigeminus 572

noradrenalin (NA) 159, 292,655,664, 680

nvekedsi hormon (GH) 535
- porckorong (epiphysisporc) 167
NPC kzponti prusa 66

* opticus 814

- nervus mandibularisa 440

8].

neuromuscularis junctio 257

neuon posztszinaptikus 308
-, preszinaptikus 308
- sejttestje (perikaryon) 284, 2,86
neuronok, afferens 307
-, bipolaris 284
-, efferens 307

importreceptor 67
lamina fibrosa 65

laminok 65
lokalizcis jel 67

nucleolonema 64
nucieolus 7
nucleolusszal asszocilt kromatin 60
nucleoplasma 60, 68
nucleoporinok (Nup-fehrjk) 66
nucleosomk 61
nucleus supraopticus 670
nucleusok 306
nukleolitikus enzimek 552
nukleoproteinek 5

lndex 861
nyk 484
nyaki nyksejtek 484
- sympathicus ganglionok 310

nykos ktszvet 128

- membrnokl ny Ikahrty a 1' 1'7
nyktermel sejtek 575
ny| 459
- tunkcrol 4/Z
rry Lkahrty a- asszocilt nyirokszvet
ny Lkahrty amlr lgy ek 47 6

orthogonlis elrendezds 152

_ rendezettsg 130

ortochromatophil erythroblast
ortodox konfigurci 45
osteoblastok 181, 188, 208
osteoclastok 181., 1.90, 208

- bolyhos

MALI

) 37 1,

3 7

nylmirigyek 435,454
nveles

.) /.'t

nyelv 435, 437,464

- izmai 437

nyelvpapilla 437
nyirok 347
nyirokcsom (nodus lymphaticus) 347, 356, 374, 390
-keregallomanya 3/5

- parenchymja 390

tokla 374
velllomnya

37

5,

szIe t90

osteocyta 181
osteocyts osteolysis 20z, 208
osteoid 188
osteolysis 190
osteomalacia 198
osteonok (Havers-rendszerek) 183, I84, 204
- kialakulsa 196
osteoporosis 198
otitis media 824
otolithmembrn 828
ovarialis crklus 764
- hilussejtek 740
_ tiszatresia 739

ovarium 727,764

37 6

nyirokerek 347,369
nyirokkapill rsok 3 47
nyiroktszt/nyirokfolliculusok 35 6,
nyitott csatornarendszer (OCS) 231

- kregllomnya 728
37 1, 37

kerings 385
nyugv csontsejt 190

2, 47 7

_ tisz(ft] olliculusok 7z8, 7 29

_ velL\omnya 728
ovulci 734,764
- follicularis zisa 741

lutealis zisa 741'

ovum 728
oxidls 534

oxidatv phosphorilci alacsony szintje 45

objektv lencse 12, 14

occludin 97
odontoblastok 444, 448

--

okulr lencse 12
oldhatatlarr/felhszeri

ny

oldd nyk484

k 484

oldszervontats 495
oligodendrocytk 300
olygodendroglia 297
ond 710

magas szintje 45

oxyhemoglobn 409
oxyphil sejtek 660
oxytalan (savrezisztens) rostok 453
oxytocin 651., 652, 670,762
ozmium 15
ozmiumtetroxid 1.5
ozmotikus kiegyenltre ndszer 623

ondhlyagok (vesiculae seminales) 706

- maturation inhibitor (OMI) 732

1 (,,killer'', K) sejtek 365

opsin 802
optikus rostok rtege 800, 805
ora serrata 797

- spherocytosts

2'J.7

orcein 5

sztrogn 746,

oocyta 728,729

oogenesis 71,,728,729
oolemma 731

orchiopexia 685
organellumok 19
oropharynx ectodermja 644
orrkagylk/conchk 570
orrnylsok 569
orrreg 569

_ szaglny lkahrty

23 6

5 6

regedsi pigment''/iipofuscin 35

rkletes

elliptocytosis 217

ehrjk24
sszetett mirigyek 114
sszekt

64, 728,

D
I

pacemaker 345
pachyten 72
Pacini-testek 758

77

Sful,

Index

pajzsmirigy (glanduia thyroidea) 655

- folliculus 655
- hmkomponensei

passzv difni 23
- rranszporr 24^ 25
psztz elektronmikroszkp 1'2,

116

paxillin 110

pajzsmirigyhormon-szintzis 65 8
plcikk/csapok bels szelvnye 801

_
_

- kls szelvenye
- sszekt tagja
- - rtege 800

80

80

Palmer-rends zer (Zsrgmond,v-kereszt) 44

pancreas 435. 55 l. 560
_ exokrin szekrcija 555

pediculusok/lbny1vnyok
pelvis renalis 604, 630
pepszn 484
pepszinogn 484
1

pancreaspolypeptid 566
Paneth-sejtek 496,522
panniculus adiposus 404
- carnosus 404
P-anyag 292, 566
PAP 709

papilla circumvallata 438, 464, 466

- filiformis 437, 464

foliata 439,464,466

- fungiformis 438,464

- parotidea 435
- pili 413
- /discus nervi optici799

papillaris sejtek 447

paracortex (thymus dependens cortex) 375
paracrin hormonok 498

_ szekrci 292

paraffin 3
parafollicularis sejtek (C-seitek) 656
paraganglionok 665
parakrinek 489
paranasalis regek 573
paranemin 52
parasympathicus ingerls 712
parathormon (PTH) 660
parathyreoid hormon (PTH) 201
paraurethrali s jrat ok 629
- mirigyek 629
parenchyma 536
parietalis sejtek 484, 514
Parkinson-kr 292
parotis 435, 459, 468, 470
pars conductva 569
- distahs 647
- laryngea pharyngis 573
- membranacea :uethrae 629
- nasalis 573
- oralis 573
- prostatica urethrae 628
- pylorica 480
- respiratoria 569

- * nyikahrtyja 57I
- spongiosa urethrae 629,7'1.0

uterrna 742
PAS-sejtek 380

1'7

61 0

perforinok 358
periarterialis lymphatikus hve1y (PALS) 383
periaxoplasmaticus plakkok 288
pericentrinek 58

perichondrium 168
periclroroide Iis trsg798
pericrytalis fibroblast hvely 505

pericytk (adventitia1is1perivascu1aris sejtek) 146

(Rouget-sejtek) 339
perifris ideg 304' 318
- - regenerciia 315
- idegrendszer (PIR) 283
- idegrendszerben kialakul myelinhvely 300
- idegrostok sejttestjei 303
- membrnfehrjk 2Z, 2r7
- oedemakpzds 340
perilymphs tr 825
perimetrium 744,772
perimysium 248,272
perineurium 271, 304, 306, 318
perinodalis cytoplasma 295
perinuclearis cisterna 64
- cytoplasma 286

- - kls gyirije29 5

periodontalis szalag 448

periodontium/periodontalis mambran 453, 454

periostealis csont 208
periosteum 183
peripherin 52
perisinusoidalis makrophagok (Kupffer-sejtek) 366
- terek (Disse-fle terek) 536, 541
peristalsis 477, 501.
peritendineum 152
peritubularis dentin 45 1
- kapiilrishIzat 61'8, 623, 625
perivitellinalis barrier 739
perjdsav-Schiff- (PAs-) reakci 7
permanens cortex 668
- rezidens sejtek 141
peroxisomk 20,45, 544
peroxisomalis,,targeting'' szignI 45
peresejt 764
petevezetk 770
Peyer-piaque-ok 373, 477, 492, 524
P-elszn 17,23
phagocytosis 26,27
phagolysosomk 33
phagosomk 33

Index 863
porc ,,repair" L7L

phalloidin 55
pharyngoesophagealis sphincter 478
pheomelanin 409
pheromonok 420
phlanxsejtek 831
phonatio 573
phosphatase 222
phospholipidek 406
phospholipidmoleku1k 21

- rugalmassga 166

porcalapllom ny rts makromolek uli 1'39

porchrtya L93
porckorong felszvdsi znja 1'94
- hipertrofis z6nja 1'94

- prolifercis znja
- teherhord

photopsin 802
pia mater 307, 312, 31,3, 322
pigment-,,donci" 408
pigmentlt hengerhm 814
pillaszrk faggymirigyei (Zeiss-fie mirigyek) 808
pillrsejtek 831
pinealocytk 653
pinocytosis 25, 26
pinocytotikus vesiculk 331

piramisok 605
pituicytk 652
placenta 749, 7 5L,

65

_ trisz 560, 562.

postcapillaris venulk 3z7, 37I

7 54,

_ /muscularis venulk 341

778

5z, 780

plakoglobinok 53, 101

plasma (sejt)-membrn 20
plasmablastok 371
plasmamembrn folykony jel\ege 24
plasmasejtek 1.41., 1.48, 363
platysma 404
plazma 21"5
plectinek csaldjba tartoz fehrjk53
pleura visceralis 590
plexus caroticus externus 310
- - internus 310
- myentericus 477
- pampiniformis 742
- submucosus (Meissner-plexus) 477
plica ventricularis/lhangszalag 57 3, 594
plicae 1.03,617
- circulares (krkrs redk) 475,49L, 520
- transversales recti 507

ploidia

kpessge166
porcmode1l e1ldse 1'9 3
porcspecifikus kollagnmolekulk
porcszvet 164
- kialakulsa 170
porta hepatis 535
portalis arek 537
- kerings 327
_ mjlebenyke 537, 562

porus alveolarisok (Kohn-fle rsek) 590

- peptidhormonjai 755
placentris barrier

1'94

porcmatrix meszesedse 193

pluripotens sseit (PPSC) 233

pneumonia 588
podocytk 609

premolaris og 441
preputium 711
presbiopia 808
preszinaptiku s denzlts 29 0
- neuron 308
vgz6ds 290
primer antitest 9
- chorionbolyhok 751
- folliculus 730

polaris mikrotubulusok 69
polarits indukcija 108
polarizcis mikroszkp 14
po|ariztor 14

polychromatophil erythroblast 23 6
_ erythrocytk 236
polycysts ovarium 735
polymorph neutrophil sejt 238
polymorphonuclearis sej tek/szegme ntek
polyribosoma (polysoma) 36
polyspermia gyors blokkolsa 738

posztszinaptikus denzits 290

- elem 290
- neuron 308
_ l p osztganglionrisneuronok 3 04
pozitv szelekci 382
praemelanosomk 408
praeproinsulin 559
precapillaris sphincter 337, 34L, 354
predentin 450

221.

haemostaticus thrombo cytadug 23

lysosomk 32

myotubulusok26l
nyiroktszk 371

oocyta 735
_ spermatocyt'k 690
- /centralis nyirokszerv 359
primitv ivarktegek 684
_ zsrszeru 157
primordialis csrasejtek 728
_ tisz 729' 764
principalis sejtek 660
proacrosomalis granulumok 692
procentriolumok 56, 58
processus ciliares 797, 798
- mastoideus 821.,824

- vermiformis

501

864

Index

proerythrobl ast 233, 236

progenitor csontsejtek 181, 186
progesteron 764

Rathke-tasak 644,670
receptorfehrjk23

progesztagnek 728

receptormedilt endocytos ts 26, 27 , 332

eceptorokat s ligandokat sztvIaszt kompartment

progeszteron 7 46,
proinsulin 559

77

receptorfunkci 89

4, 782

(CURLs) 31

projektor lencse 14
prokollagn 132,132
prolactin 762
promonocytk 239
promyelocyta 237
proopiomelanocortin (POMC) 649
prorioceptorok 307
prostata 722
prostatacarcinoma 709
prostatakvek (corpora amylacea)
prostataparenchyma zn 707
protein p210 58
proteinek 643
proteinuria 614
proteoglikn monomer 165
proteogliknok 5, 106, 1'39, 1'65
proteolitikus endopeptidzok 552
* exopeptidzok 552
prothrombogen anyagok 332
protochondrialis szvet 170
protofilamentum 47
poton (H-)-pumpa 33
protoplasms astrocytk 299

recessus tubotympanicus 820

rectum 501, 507

redukcis sejtosztds

protrombin 533
proximalis egyenes csatorna 619

- kanyarulatos csatorna 616

- sszekt rostok 58
PSA-teszt 709
pulmonalis kerings 590
pulpaktegek 384
pulpaszarvak 452
plmpk22

27

8, 283,

34 5

pyloricus mirigyek 480

pylorus 514
pylorusmirigyek 487
pyrogn 222
or

09

remegs nlkli therrnogenesis 160

renclezetlerr tmtt ktszvet 128, 129
rendezett tmtt ktszvet 128, 1,z9
- _ ostos ktszvet 152

renin 603, 61,6, 630, 634

renin-angiotensin rendszer 678
renin-angiotensin-aldosteron rendszer 616,
reserpin 664
residualis testek 35, 694
resorcin-fuchsin 5
respiratory distress syndrome (RDS) 584
rete testis 684, 696,702,71.6

reticularis ktszv et

37

reticu1ocytk 236
reticulumsejt 1.34, 3 58, 374
retrna 789,812,814
- rtegei 800

retinal 802

rhodopsin (ltbbor) 802

Purkinje-sejtek 322

pyrosis/gyom

retinalevls 801
retinapigmenthm (RPH) 790, 799, 800
retinol 542
retinolkt protein (RBP) 534
retiny1szterek 542
retrogrd transzport 37, 293
Rhesus (Rh) antign 219
rheumatoid arthritis 183

punctus lacrimalisok 809

pupilla 789,796
Purkinje-rost ok 26 5,

regio olfactora 571

- respiratoria 570
Reinke-kristlyok 688, 740
rejtettherjsg 685

gs47 9

&
rachitis L98, 534, 603
rcsrostok 134
radialis artrk 745, 774
rg nylkahrtya 436
Ranvier-fle bezds29 5 , 303
raphe palati 436

Rh-rendszer 219

ribosomk z0, 36
rigor konfigurci 255

- mortis 255

rima glottidis 573

rodopsin 542
r gzt filamentumok 34 7
Rokitansky-Aschoff-sinusok 549
Romanovsky'fle fests 216
rostos astrocytk 299

- astrocytomk 300
- porc L69, I7Z,178

rvid csontok 181

rtg-sugr mikroanalzis 17
Ruffini-fle testek 412, 430
rugae 481

66 5

lndex 865

s,

sz

sejt nvekedsi szakasza 68

- replikcis zna

sejtek, amacrin 805

basalis 571, 572,576,704
bipolris 805

-,
-,
-,
-,

sapkazts 693

sapkastdium 444
sarcolemma 248
sarcomer 250

centroaciner 552, 553

chromain 662
chromophil 672
-, chromophob 672

sacoplasfia z47

-, csill nIknli742
-, csills 570, 575,742

409,548

_, differencilatlan mesenchymalis 141, 146

-, enteroendokrin 486, 5L4,5Z2

sarlsejtes anaemia 220

satellita sejtek 81, 261, 283, 297
savany festk 6
savs hrtyklserosa 117
scala media 829
- tympani 829

- vestibuli

_, felszni nyktermel 482

- folyamatos mitotikus aktivitsa

-, habos 333

829

scanning (psztz) elektronmikroszkp (SEM) 14

- -transzmisszis elektronmikroszkp (STEM) 17
Schlemm-fle csatornk 79 5, 8L6
Schmidt-Lanterman rsek 295
Schwann- (neurilemma-) sejtek 81
Schwann-hvely 318
Schwann-sejtek 283, 303
- -cytoplasma bels gyirije295
- ltalkialaktott hvely 318
- osztdsa 315
Schwann-sejt-hidak 3 15
sclera 789,794

sclerosis multiplex (SM) 297

scotopsin 802
sebgygyuIs 222
secretin 555, 566
secretoros vesicu1k 59
secundaer antitest 9
- bronchusok 596

- chorionbolyhok 751
- haemostaticus thrombo cytadug

myoid 271,688

neuroepithel 439
nyktermel 57 5
oxyphil 660

-, palllaris 447

2'3

segmentum bronchopulmotale 579

sejt, bazlis cskolattal rendelkez 111
-, diploid 8, 70
sejt DNS-szintzisnekzisa 68
-, eosinophil 148
-, follicularis 655, 656
-, haploid 8, 71

_, interzsl60

68

_, horizontlis 805
-, intermedier 498
-, interstitialis 622, 654
_, _ abszorptv 49L
-, juxtaglomerularis 616
-, kerek 704
-, kis szemcss 571', 576
_ kros felszaporodsa 72
-, lacis 615
-, Leydig-fle 684, 686, 688
-, lutealis 736
-, medullaris 662
-, mesangialis 615,634
_ mitotikus aktivitsa 68
-, mucinosus 454r 456
-, myoepithelialis 416, 41.7

-,
-,
-,
-,

oocyta 735
- parkinsonismus 292
- spermatocytk 692
-/antralis tisz 732

cardialis ngervezet 265

-,
-,

sarcoplasms reticulum 39 , 249, 256

srga csontvel L83, 24I
- folt (macula lutea) 805
srgasg

501'

sejtburok 406
sejtciklus sztntzis fzisa (S) 68,69,72

sacculus 507, 825, 826, 838

saccus alveolaris 583, 598
salivon 454
saltatorikus ingerletvezets 301, 303

-, parafollicularis 6 5 6
-, parietalis 484, 514
-, permanens rezidens 141
-, principalis 660
-, satellita 81, 261, 283, 297
-, serosus 454,456
-, Setoli-fle 684, 687
-, stt 41,6, 41'7
-, spermatogen 687
-, trophoblast 749
_' tsks403
-, vIgos 4L6

sejt-extracellulris matrix junkcik 104

sejtfe1szni receptorok 643
sejtfunkcik 87

sejthalI72

866

[ndex

sejtkitremkedsek megnylsa
sejtkpeny 22

5 1

sejtmag (nucleus) 19
sejtmag-bazaiis test kapcsolk (NBBCs) 58
sejtmedilt immunits 358, 361
sejtmozgs 50

sejtosztds 67
- anaphasisa 69

_ metazisa 69
_ nyugalmi peridusa/interzisa 69
_ prozisa 69
_ telofzisa 69
sejtpolarits 89
sejtpopulcik, gyorsan megjul 68
_, lassan megjul 68
_, megjul 68
-, stabil 68
-, statikus 68
sejtszm kros cskkense 72
sejttrfogat cskkense 73
sejttest 81

selectinek 222
sella turcica 644
semipermeabilis barrier 610
septum alveolare 583, 600
- interatriale 344
- interventriculare 344
- nasi 570
52
SER funkcii 39
pl,acentae

serkent szinapszisok 29
serosa 475
- ladventitia 478
serosus flhold 454

- mirigyek 114
- sejtek 454,456
_ vgkamra 454

serotonin 292
Sertoli-fle sejtek 684, 687, 696
Sertoli-sejt-Sertoli-sejt junctionalis complexus 698
Sharpey-fle rostok 1'83, 448

sialoproteinek 181
sima felszn endoplasms reticulum (sER) 20, 39
simaizom 247, 265, 272, 280, 283
simaizomsejtek 333
- maglai 266
sinogen 665
sinus anales 508
- cortrcahs J /6
- lactiferus 759
- marginalis 385
- medullares 376
- renalis 604
- subcapsularis 376
- trabeculares 376
sinuscsom (nodus sinuatrialis) 278

sinusoidalis kapillrisok 536

sinusoidok 240
situs inversus 95

skorbut 198
slow-reacting substance of anaphylaxis (SRS-A) 145,224,
244
slow-twitch mozgategys gek 249
soksejt (mu1ticellulris) mirigyek 112
solitaer nyiroktszk 373
somaticus aferensek 284
- idegrendszer (SIR) 283
somatostatin 5 57, 566, 648, 65 5
somatotrop hormon (STH) 672
somatotropin 200
somatotropok (GH-sejtek) 648, 672
ssav 484
stt A tpus(Ad) spermatogoniumok 691
_ br 424
- ltteres mikroszkpia 13
- sejt/kztes sejt 4'l'6, 417, 622
spatium perivitellinum 732
specifikus granulumok Z2I, ZZ4
_ immunvlasz 36L
_ vdekezs 357

specktrin 217
spermatida zls 690, 692

spermatidk 688,690
spermatocyta fzis 690, 692
spermatogen sejtek 087
spermatogenesis 71, 683, 690, 714
Spematogonialis fzis 690, 69I
spermatogoniumok 688
spermium arka 694
spermiumfarok axonemja 693
sphincter ani internus 509
sphincterek/b lllenty ik 47 8
spirlis artrtk 745, 774
spontn kontraktilis aktivits 268
SRY gn 683
stab 238

stabil sejtpopulcik 68
stapes (kengyel) 820, 823
statikus cytometriai technika

_ sejtpopulcik 68

stereocilium 704

steroidhormonok 678
steroidogenesis 683, 728

steroidok 643
stratum basale 437,

45, 772

- - /stratum germativum 117, 401

- corneum 40'1",403
_ unctionale 745, 772
- ganglionare 800

- granulosum 322, 401, 403

- - externum 320, 800, 804
- - internum 320, 800, 805

tndex 867
stratum intermedium 444, 445
lucidum 401.,403
moleculare 322
multiforme 320
papillare 404
plexiforme externum 800, 804, 814
- internum 800, 805, 814
pyramidale externum 320
* - internum 320

reticulare 404,444

spinosum/tsks sejtrteg 401', 40z, 437

subendothelium 327, 331
superficiale/planocellulare 437
- zonale (plexiforme) 320
stretum pigmenti iridis 796
stria vascularis 830
strukturlis sszekapcsolds mint a lamina basalisok

funkcija 108

struktrfehrjk24
subcapsularis/corticalis nephronok 609
subendocardialis rteg 344
submucosa 129, 47 5, 477, 478, 499, 510
- mrigyek 476
substantia propria (Tenon-tok) 794
sugrtest 789,797

izmai 798
sulcus epithelium 453
suppressor slvagy cytotoxicus CD8s CD 45RA- T-lymphocytk 2z8
surfactant 584, 600
surfactantprotein A (SP-A) 585

- B (SP-B) 58s
- c (sP-c) s85
- D (SP-D) s8s

sympathicus ganglionok 316

_ sttmulc

71'2

synapsis 81
synaptonemalis complex 692
syncytiotroph oblast 7 49, 7 80
syncytium 248
synemin 52
systole 328
szab ad idegv gz ds 3 07
- /apiklis eIszn87
szabIy ozott secretoros tvonal 5 9

szlltreceptotok 26
szegmentci 500
szklet 435
szekrci 88

-, apokrin 112
-, holokrin 112
-, merokrin 111

szekrcis fzis ameloblastok 444

_ vesiculk 496

szekunder myotubuiusok 261

szelektv permeabilitst biztost barrier 331
szli (marginalis) kromatin 60
szemfog

440,441

szemgdr 791'
szemgoly burkai 789
- ells csarnoka 790,816
- htuls csarnoka 790,876
szemhj 808
szemhIyag 791
szemkehely 791
szemlencse 807
szemny| 791
szempillk 808
sznhidrtok emsztse502

szenzoros neuronok 284, 285

szerin-protez (PSL) 709
szerotonin 655
szezett cuticula 461
- immunhinyos szindrma (AIDS) 367
szexkromoszmapr 62
szezonlis mnis-depresszis pszichzis 674
szgnalizcis,,folt'' 29
szignlpeptid (szign1szekvencia) 36
szkhIyag 231
szinapszis 2.83, 284, 288

-,
-,
-,
-,
-,

axoaxonikus 289
axodendritikus 289

axosomatikus 289
dendrodendritikus 289
elektromos 290
_, gtl6 291
_, kmiai 290

_, serkent 29L
szinaptikus rs 290
_ vesiculk 290

szabIytalan csontok 1 82
szaganyagot megkt ehrjk571
szag\ nyLkahrtya 571, 592

- billentyi

- receptorsejtek 592

- rostos vza 343

szaglbunk 571
szaglhm 571
szaglmirigyek (Bowman-mirigyek) 571, 573
szaglsejtek 571

szjireg 435
_ specilis nyIkahtty1a 466

szv 343
345

* ingerletvezet sejtjei 283

szivacsos (spongiosus) csontszvet 181

szvbillenty arteris rostos rtege 345
_ articularis rostos rtege 345
- szivacsos rtege 345
_ ventricularis rtege 345
szvbillenty-betegsgek 345

E68

lndex

szvizom 248, 262,

27

6' 343

seltrnagja 262

spontn sszehzdsa 265

szyizonban talLhat sER 265

szvsvny 348
szvszIhds539
szomatikus efferensek 304
szr (pIum) 4I2
szrsejt 826,840
* receptormkdse 827
szrszI bels gykrhve1ye 414
- kregllomnya 41'4
- ktils gykrhiivelye 414
_ velllomnya 414
szrszIcuticu1a 415

szrtisz (folliculus
szrtisz 432

plII)

4Iz

szvet 78
szovetek osztlyozsa 7 9
szveti plasminogenaktivtor (TPA) 23 1
_ vzkpzds 108
sztereociliumok (sztereobolyhok) 90, 91
szrkellomny 311

T
talin 110
tmasztsejtek 283, 440, 571, 592
tapadbolyhok 778
tpcsatorna 435
* hmja 1'1'6
- mirrgyei 476
- nylkahrtyjnak funkcii 435
trgyasztal 12
tarsus 808
tartalk ssejtek 68
- porc znja t94

taxol 55

Tay-Sachs-kr 35
teje|vlaszts 7 62
tejfog (dentes decidui) 440
telozis I. 72
tenascin 165

tendinocytk 129
tengelyfehrje 165
teniae coli 478, 507, 506

teratomk 82
tercier chorionbolyh ok 7 52
- granulumok 222
terhessgi zls 748
termszetes l (',natural killer'', NK) sejtek 147
terminalis boutonok 289
- cisterna 256
territorilis matrix/kapsz ula 1' 6 6
testhmrskletet szablvoz izzads 416

testisdetermin| actor (TDF) 6B3

testosteron 690
tetrdok 692
tetrajdtironin 535
theca externa 731

- folliculi 731
- interna 731,766
- lutein seltek 736,768

thela choroidea 302

thrombocyta demarkcis csatornk 229, 2'40
thrombocytk/vrlemezkk 2.15 229 , z42
'
- membrnznja 231
- organe11umznja 230
- perifris z1a 230
- struturlis znia 2'30
thrombopoiesis 231
thrombopoietrn 240
thrombus 332
thymocytk 379
thymopoietin 382
thymosin 382
thymus (csecsemmirigy) 356, 378, 398
- hmkomponensei l l6
- II. tpus epithelioreticularis sejtjei 367
- III. tpusepithe1ioreticularis sejtjei 367
- lebenyei (lobus) 379
- tokja (capsula) 379
thymusban le1tszd sejttantsi folyamat 3 82
thyroglobulin 658

thyroid hormonok 643

thyroidstimul1 hormon (TsH) 672
thyrotropok 649
thyroxin 535, 658
thyroxinkt proten 643
,,tight junction" 313
titn 252

T-lymphocytk (T:sejtek) 1'47, 226,

58

tbb magsoros hengerhm 88,122

tbbrteg hmszvet 88

- kbhm 124
- laphm 122,124

tobozmirigy (corpus pineale) 653, 674

Tomes's-fle nyIv ny 444

tmr (compact) csontszvet 181
tmtt magv vesiculk 664
_ rostos ktszvet 80, 128
tonofilamentumok 405
tonsilla lingualis 373, 436, 44A
- paiatina (torok mandula) 373,388, 435
- pharyngea 373,573
- - ladenoid 436

- tubaria 435,824

tonsillk 373,435
tonsillaris gyr (!7aldeyer-f1e gyri) 435
trabeculk 31'3, 374, 382
trachea 575,596

Index 869
trachea hmja 57 5
tracheaporcok 579
tractusok 306
transcriptio 36
transcytosis 32
transferrin 32, 533, 534
transtGolgi-h \zat (T GH) 40
translatio 36
transportvesicu1k 20
transzormcs zna 7 51'
transzmisszis elektronmikroszkp (TEM) 14
- elektronmikroszkpos metszetek 15
_ mikroszkp 12
transzport 89
transzportfeh rjk24, 33

komponensek 2 62
tubulusrendszer
256
tranzicionlis sejtek 240
tranziens sejtpopulci 141
TRH 655
trichohyalin 405
trigliceridek 502
trigonum vesicae 628
trijdtironin 535, 658
trophoblast sejtek 749
trophoblastkpeny 752
tr anszv erz

trophoblastlacunk 75 1
trophormon 646
tropomiozin 89, 2L7, Z5Z, 266
tropomodulin 50,254
troponin 252
troponin-C (TnC) 252
troponin-I (TnI) 252
troponin-T (TnT) 252
truncus brachiocephalicus 328
- lymphaticus dexter 347
T-sejt (,,ce11") receptor (TCR) 147, 227, 361"
T-tubulus 256
tuba auditiva (Eustach'krt) 573, 820, 821
- uterina/Fallop-csatorna 727, 7 42
tuberculosis 183
tubuli recti 684, 687,701.,716
- seminiferi 684, 686
tubulindimer molekulk 47

tubuloalveolaris mirigyek
tubulosus mirigyek I l4

14

tubulovesicularis membrnrendszer 484

tubulus collectivus 605, 607, 609, 61,6, 623, 630, 632
- intercalaris 457,458
- salivalis 457, 458
td ketts nyirokelvezetse 590
tdacinusok 580
tdt ellt idegek 590
tuteIinek 447

tulajdonkppeni szjreg 435

tIlaktorok 74

tumornecrosis-faktor (TNF) 74
tunica adventitia 32.8, 333, 342., 348
- albuginea 686, 71I, 728
- intima 327,334, 3421, 348
- media 154, 328, 334, 342, 348
- muscularis 755
- vaginalis 685
tsks sejtek 403
tyrosin 408

tyrosinkinz 110

U
ultraibolya (UV)-mikros zkp 14
uncoupling fehrje (UCP-1) 161
uniloculris zsrsejtek 158
unipolaris neuronok 285
ureter 603, 628, 630, 638

urethra 603,628
- kulso nvllasa / Z /
urethralis mtigyek 629

uteroplacentaris kerings rendszer 7

uterus 727,743
_ undusa 744

mirigyei 745
nyaka 744
teste 744

utriculus 825,826, 838

iveghrtya 41'4
vegtest 790,808
vegtesti csarnok 790

vw
vagina 727,755,782
_ hmja 7 56
_ nyIkahrtyja 755

- nvtlAsA /Z/
,agaup (reszoipcis csatorna) 1 96
vak folt 814

valva ileocecals 478

valvulitis 345
vndorsejtek 141
Yasa recta 605,616,62s
- vasorum 328
vasculris burok/uvea 789, 8L2
_ rezsztencamdostsa 332
vasoactiv inhibitory peptid (VIP) 648
- intestinalis peptid 566
vasoconstricto 328

51,

87

Index

vasodilatatio 328
vastag br 401', 404, 422
- filamentum 50, 247, 266
vastagb1 501

funkcii 504,526

hmsejtjei 504
lamina proprija 505
mucosja 503
Vater-fle ampulla 548
Vater-Pacini-fle testek 41I, 430

vzlzom 247,272
vdelem 89
vegetatv idegrendszer (VIR) 268' 283,307

- - entera1is rsze 31'0

- - preszinaptikus/preganglionris neuronjai 304
- - sympathicus rsze 310
vkony br 401,422

- filamentum

50, 2,46, 266

vr-leveg barrier 589, 600

vr'retina gt 801

,,vrszigetek'' 231
vr-thymus gt 381

vertigo 829
vese 603, 630
_beidegzse 626

- gyjtcsatorn 605, 621

- kalciumkiv Iasztsa 6 61'
- kregllomnya 605
_ krgi labirintusa 605

- lobulusai 606
- nyirokrhlzatai 626
_ velIlomnya 605

vrelltsa 625

veselebeny 606
vesemedence 626
vesetestecskk 630, 632

vkonyb1 491

_ rplusa 607

- enteroendokrin sejtjei 497

- felszni hmja 524

- vizeleti p|rca 607

vkonyblrszekserosja 501
velcs 1'1'6
velsugr 605
velreg 182
vena centralis retinae 805
- hepatica terminalis 537
_ hyalodea 791

- umbilicalis

753
venae aquosae 796

- portae hepatis 535

_ vortcosae 799
vnk 327

vns sinusok 312

ldura sinusok 343

ventriculus laryngis 573
venula hepatica terminalis 540
venulae rectae 623
vr 214
- Itrtuma 327
- funkcii 214
- kalciumszintje 201

megszrse 385
sejtjei 215

_ rrfogata 214

- ultrafiltrtuma

603

vr-agy gt283,313

vrramls mdostsa 332

vr-csarnokvz gt 798
verejtkmirigyek (glandulae sudoriferae) 415
- beidegzse 420
vrerek 333
vr-here gt 700
vr'ideg barrier 306

vesetok 604
vesetubulusok 632
vesicula seminalis 702, 724
_ _ kivezetcsve 705
vesicularis bimbzs 25
- transport 25
vestibulris labyrinthus 826
vestibulum 435, 727, 758, 825, 838
- nasi 570
vezetSeS hallskrosods 832
vibrissk 569
vilgos A tpus(Ap) spermatogoniumok 691
- br 424
- ltteres mikroszkp 12

sejt/tubulus collectivus selt 41.6, 621.

villi intestinales 475

vimentin 52,266
vimentinszer ilamentumok 52
vinblastin 55
vincristin 55
vinculin 99
visceralis (zsigeri) harntcskolt izom 248
- afferens neuronok 308

- afferensek 284
- efferens neuronok
- efferensek 304
- pleura 598

308

visszaszrt elektronok 1 7
visszatrsicsaps 95
vrzelet 603, 630
vizelettel trtn osztkiv Iaszts
vizeletrtsi relex 628
vzoldkony kis molekulk 67

vrkenet 21'6

Volkmann-csatornk 1 84
von Willebrand-faktor 331

vrkpzsmonophyleticus e1mlete 233

vrs

csontvel 183

6 6

Index 871
vrs

pulpa 382, 384, 394

- - sinusai 384

vrsvzizom - r ostok 249

vrsvrtestek 233
_ membrnja 217
vulva 727, 7 57
vulvovaginitis 757
\Teibel-Palade-testek 331

\Tharton-kocsonya 128
\olfring-fle mirigyek 808

45

zmogtgranulumok 552
Zollinger-Ellison-syndrom a 490, 5 57
zomnc 441

zomnc_cem ent tmenet 441

zomncprizma 441
zomncrojtok 447
zomncszerv 116,443
zona fascicul ata 66 5, 67
- glomerulosa 665,678

- pellucida 730,766
- reticularis 665, 667,

Y
Young-syndroma 95

7",

ZeIIw eger-szindrma

ZS

Z-vonallZ-lemez 250
zpog 440, 447
zrcsk 96
zronadk 89

zrkp 196

zrt kerings 385

zrvnyok 19, 59

678

zonareakci 739
zonula adherens 99,807
- occludens 96,97, 493
_ _ fehrjk 97
zonularostok 798, 807, 816
zsrsavak 250
zsrsejtek 141,146
zsrszvet 156
- hormonlis mobilizcija 160
- idegi mobilzci1a 159
zsrszveti tumorok 162
zygota 70,738
zygoten 72.
zymogn szemcsk 456