7

Chng 2

Phn gii ng vt Nguyn sinh

(Protozoa)
I. c im chung ca ng vt Nguyn sinh
L nhm ng vt c khong 38.000 loi ang sng v 44.000 loi
ha thch, c chung cc c im sau.
1. Cu to c th
C th ch c mt t bo (c gi l t bo bit ha a nng) nhng
l nhng c th c lp nn cc phn ca c th phn ha phc tp thnh
cc c quan t (organelle) thc hin cc chc phn khc nhau. Mt s
c quan t khng c t bo ca ng vt a bo nh bao chch, khng
bo co bp.... ng vt nguyn sinh cng c cc nhm cu to gm nhiu
c th (tp on) c mi lin h nhiu hay t.
T bo ca ng vt nguyn sinh gm c t bo cht v nhn. T
bo cht l mt cht keo loi, ng tnh v tng i qunh, khng ha ln
vi nc xung quanh, c mt c tnh rt c bn l lun lun bin i t
trng thi lng (sol) sang trng thi c (gel). Thng t bo cht c
chia thnh 2 lp: Lp ngoi qunh v ng nht (gi l ngoi cht), lp
trong lng hn, dng ht (gi l ni cht). Ni cht cha nhiu c quan t,
trong quan trng nht l nhn t bo. Nhn t bo c cu to v thnh
phn c bn ging vi nhn ca ng vt bc cao. Kch thc, lng dch
nhn, hnh dng v cch sp xp ca nhn thng thay i ty nhm ng
vt nguyn sinh khc nhau (hnh 2.1).
Ngoi cht thng hnh thnh pha ngoi mt mng mng gi l
mng phim (pellicula), l mt phn cht sng ca c th ng vt nguyn
sinh. mt s ng vt nguyn sinh, ngoi cht tit ra trn b mt c th
mt lp v c bit khng c c tnh ca mt mng sng m l mt loi
v cng c gi l mng cuticula cng bao quanh c th. V ny i khi
ngm thm SiO2, CaCO3, SrSO4... tng kh nng bo v v nng cho
c th. Ngoi ra mt s ng vt nguyn sinh cn c v c th cu to
bng cht cellulose rt in hnh nh thc vt.
Cc ng vt nguyn sinh nh nht ch di t 2 - 4m (h
Pyroplasmidae), kch thc trung bnh l 50 - 150m. Tuy nhin cng c
mt s ng vt nguyn sinh c kch thc ln t vi mm n vi cm
(Trng c Bursalia di 1,5mm, Trng Hai on Porospora gigantea di
khong 1cm, mt s trng c l c ng knh v t ti 5 - 6cm).

Hnh 2.1 Nhn ca ng vt nguyn sinh (theo Borrer)

A-F. Nhn ca Trng c t (Ciliata) vi nhn nh v nhn ln: A. Stentor; B. Opalina;
C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota G-H. Kiu nhn ti: G.
Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Ti nhn

- Mi nhm ng vt nguyn sinh c hnh dng v kiu i xng

khc nhau: Trng Chn gi khng i xng, Trng phng x (Radiolaria),
Trng Mt tri (Heliozoa) c i xng phng x (cn gi l i xng mt
tri) c trng cho cc ng vt sng tri ni, Amip c v sng trong
nc i xng ta trn. Mt s ng vt nguyn sinh khc c i xng hai
bn nh Trng phng x (ging Euphysetta) v Trng C l (ging
Globotruncata), Trng roi (ging Giardia), c th chng ch c mt mt
phng i xng duy nht chia con vt thnh hai na hon ton ging nhau.
ng vt mt i xng nh ng vt nguyn sinh C lng bi (Ciliata).
2. Hot ng sinh l
i vi nhm ng vt nguyn sinh cha c c quan t vn chuyn
ring bit (nh Trng chn gi) th vn chuyn bng s hnh thnh chn
gi. l s thay i trng thi lng v qunh ca t bo cht. Mt s
nhm khc c c quan t vn chuyn kh r rng nh roi (Trng roi), lng
hay t (Trng lng) th vn chuyn bi, li trong nc.
Phn ln ng vt nguyn sinh l d dng, tr Trng roi c kh
nng t dng. Tiu ho ca ng vt nguyn sinh tin hnh trong t bo

nh cc khng bo tiu ho. Cch bt mi ca ng vt nguyn sinh khc

nhau: Trng Chn gi bt mi bng chn gi, Trng roi bng s di chuyn
ca roi a thc n v dng kh vo, Trng c dng cht c ca t
bo chch lm t lit con mi, Trng hai on bm vo rut vt ch ht
dinh dng...
Bi tit, iu ha p sut thm thu ca ng vt nguyn sinh l cc
khng bo co bp. Khi hot ng chng va thi cc cht cn b va y
lng nc tha ra ngoi iu ha p sut thm thu ca t bo. Nh
ng vt nguyn sinh sng nc ngt khng b ph v c th khi
nc t mi trng bn ngoi xm nhp vo trong c th (hnh 2.2).

Hnh 2.2 S hnh thnh khng bo co bp ca ng vt nguyn sinh

(theo Hickman)
A. Paramecium multimicronucleatum: 1. Ti y vi l mng t bo ng; 2 - 3. L
m, ti rng v thy c cc rnh si; 4. L ng; 5 v 6. Ti thu nhn nc hnh hnh
khng bo co bp. B. Paramecium trichium khng bo co bp c hnh thnh bi
cc ti nh: 1. Ti y c to thnh t 1 hay 2 ti nh; 2 v 3. Ti rng sau khi ph v
cc ti nh; 4 Ti y ln th 2

ng vt nguyn sinh c kh nng hnh thnh bo xc khi gp iu

kin sng bt li.
3 Sinh sn
ng vt nguyn sinh c mt s hnh thc sinh sn khc nhau:
Sinh sn v tnh l hnh thc sinh sn ph bin ng vt nguyn
sinh. Biu hin nh s phn i, ny chi, lit sinh S phn i thng
c quan st cc dng sng t do, l s chia i c th theo chiu
ngang hay theo chiu dc (hnh 2.3). Kt qu ca qu trnh sinh sn v
tnh chia i c th dn ti s hnh thnh tp on ng vt nguyn sinh.

10

Hnh 2.3 Sinh sn v tnh chia i ca ng vt Nguyn sinh

A - C. Trng chn gi (A: Amoeba proteus), B: Arcella, C: Euglypha);
D v E. Trng c t (D: Stentor, E: Vorticella); F -H. Trng roi (F: Euglena, G:
Chlamydomonas, H: Ceratium)

Sinh sn hu tnh biu hin mc thp l s hnh thnh cc giao

t ging nhau hay khc nhau (Trng roi) hay c hin tng sinh sn hu
tnh bng cch tip hp (conjugation) Trng c. Hnh thc xen k gia
sinh sn v tnh v hu tnh trong vng i c th thy Trng bo t.
Sinh sn v tnh to ra rt nhiu c th ( mt vt ch) v sinh sn hu
tnh to ra cc mm giao t v cc giao t ( mt vt ch khc) (hnh 2.4).

II. H thng hc ng vt Nguyn sinh

H thng hc ng vt nguyn sinh gn y c nhiu thay i do s
pht trin ca nhiu ngnh khoa hc (hnh thi hc, gii phu hc, c sinh
hc, phi hc, t bo hc...) v c bit l sinh hc phn t. Mt xu hng

11

pht trin l tch ring v nng mt n v phn loi nh t mt ngnh

tch thnh nhiu ngnh, t mt lp tch thnh nhiu lp.... Chnh s thay
i ny lm cho h thng phn loi ngy cng mang tnh t nhin hn.

Hnh 2.4 S sinh sn xen k ca Trng c l Polystomella crispa (theo Lange)

I. C th sinh sn hu tnh non; II. C th sinh sn hu tnh trng thnh; III. Hnh
thnh giao t; IV. Giao t kt hp; V. Hp t; VI. C th v tnh; VII. C th v tnh
hnh thnh phi ca c th hu tnh

Theo quan im hin nay th phn gii ng vt Nguyn sinh

(Protozoa) c chia thnh 4 nhm ln (lin ngnh) v c 12 ngnh.
A. ng vt nguyn sinh c chn gi c 4 ngnh: 1) Ngnh Trng
chn gi (Amoebozoa), 2) Ngnh Trng l (Foraminifera), 3) Ngnh
Trng phng x (Radiozoa), 4) Ngnh Trng mt tri (Heliozoa).
B. ng vt nguyn sinh c roi bi c 4 ngnh: 1) Ngnh ng vt

12

c (Archaezoa), 2) Ngnh Trng roi ng vt (Euglenozoa), 3) Ngnh

Trng roi gip (Dinozoa), 4) Ngnh Trng roi c o (Choanozoa).
C. ng vt nguyn sinh c bo t c 3 ngnh: 1) Ngnh Trng bo
t (Sporozoa), 2) Ngnh Trng bo t gai (Cnidosporozoa), 3) Ngnh Vi
bo t (Microsporozoa).
D. ng vt nguyn sinh c lng bi c 1 ngnh l Ngnh Trng
lng bi (Ciliophora)
1. Ngnh Trng chn gi (Amoebozoa)
Ngy nay bit khong 10.000 loi ang sng v s lng ln loi
ha thch nh vo c th c lp v rn bao bc. Trong s c 80% s
lng loi sng bin, cn li l sng trong nc ngt, t m hay sng
k sinh. Ngnh ny ch c mt lp Trng Chn gi (Sarcodina).
1.1 c im cu to v sinh l
Trong s ng vt thuc ngnh Trng chn gi th amip c cu to
n gin nht, c kch thc kh ln (0,5mm) v khng c v bao bc nn
d quan st. Chng c kh nng hnh thnh chn gi (pseudopoda) di
chuyn v bt mi. Quan st trn c th con amip, ta thy chn gi c
hnh thnh bng cch ngoi cht chy dn vo mt ch lm cho b mt c
th phnh to, li ra ngoi (hnh 2.5).
C mt s gi thit hnh thnh
chn gi, lin quan n s c
mt ca 2 loi protein l actin v
myosin gi vai tr quan trng
trong hot ng c ca ng vt
a bo v s chuyn i qua li
gia 2 trng thi sol v gel ca
t bo cht ca amip. Khi u
mt tc nhn kch thch ln
mng t bo, gy ha mng
vng ngoi cht , do sc p
ca ngoi cht xung quanh, ni
cht s dn v to thnh chn
gi. Khi chn gi ln th con
vt c th di chuyn c mt
on ngn theo cch ko l c
th trn gi th. Khi t bo cht
chy n chp chn gi th
chng b y sang mt bn

Hnh 2.5 Cu to c th amip Amoeba

proteus (theo Abrikokov)
1. Khng bo tiu ha; 2. Khng bo co bp
3. Nhn; 4. Chn gi

13

v chuyn sang trng thi gel hon ton, tip n s hnh thnh vch t bo
b phn . V tr hnh thnh, hnh dng ca chn gi thng khng c
nh trn c th v sai khc nhau cc loi khc nhau (hnh 2.6).

Hnh 2.6 Mt gi thit v hnh thnh chn gi ca Trng chn gi (theo Phillips)

Thc n ca amip l cc vi khun, sinh vt nh b (Trng roi, Trng

c...) v cc vn b hu c m chng bt gp trn ng i. Amip hnh
thnh chn gi bao ly thc n sau a vo ni cht. Trong ni cht s
hnh thnh nn khng bo tiu ha. Cc men tiu ha c tit vo trong
khng bo tiu ha phn hy thc n v cht dinh dng s c hp th
vo trong ni cht, cn cht cn b s chuyn ra pha ngoi v thi ra bt
k ch no trn b mt c th. Ngi ta gi qu trnh thu nhn v tiu ha
thc n theo kiu ny l qu trnh thc bo (phagcytosist).
Ngoi ra amip c th ly thc n lng bng cch ht thc n qua cc
ng nh, sau dn vo khng bo tiu ha. Kiu tiu ha ny c gi
l tiu ha m bo (pinocytosis). Mt s ng vt nguyn sinh c v bc
ngoi nh Amip c v, Trng c l ly thc n bng cch th chn gi ra
ngoi v. Tiu ha thc bo hay m bo u thuc kiu tiu ha ni bo v
chng xy ra bn trong t bo, c trng cho ng vt nguyn sinh.
Trong t bo cht cn c cc khng bo co bp nhm thc hin qu
trnh thi cht cn b, iu ha p sut thm thu, gp phn vo qu trnh
h hp. Khng bo co bp c cu to l mt ti cha, c th tch ly nc
v cht cn b. Qu trnh ny lm cho khng bo co bp ln dn ln, khi
t n mt kch thc nht nh chng s di chuyn ra pha mng t bo
v ra, tng nc v cht thi ra ngoi. Ch c cc ng vt nguyn sinh
sng nc ngt th mi c kh nng hnh thnh khng bo co bp v
trong mi trng nc ngt, nng cc cht trong t bo bao gi cng
ln hn so vi mi trng ngoi v nc t mi trng ngoi lun xm

14

nhp vo t bo. Nc c dn vo ti cha ca khng bo co bp v

tng lc c tng ra ngoi, cn bng li p sut cho t bo. Khi nc
xm nhp t ngoi vo trong t bo th mang O2 vo cho t bo cn nc
tng ra mang theo cht thi v CO2 ra khi c th ng vt nguyn sinh.
i vi amip, khong cch gia 2 ln co bp ca khng bo co bp l 1 5 pht ty thuc vo loi amip khc nhau v ty thuc vo nng mui.
ng vt nguyn sinh sng bin v k sinh trong c th vt ch khng
c khng bo co bp.
Nhn ca amip c cu to in hnh ca ng vt c nhn chun.
Nhn giu dch nhn, mng nhn c nhiu l, giu cht nhim sc v hch
nhn. S lng nhn thay i ty loi. V d nh loi Entamoeba coli c
8 nhn, Entamoeba histolytica c 4 nhn.
Mt s Trng chn gi c kh nng hnh thnh b xng lm nhim
v nng c th. B xng l sn phm ca t bo cht, c nhiu hnh
dng khc nhau (hnh si, hnh ng, hnh cu, hnh nm, hnh mt tri...).
Thnh phn ha hc ca b xng c th l kitinoit, SiO2, CaCO3,
SrSO4... Ngoi ra cn gn thm ct, vn , v cy...
Trng chn gi c kh nng kt bo xc khi gp iu kin sng bt
li. l qu trnh co c th li, thi bt nc v thc n ra ngoi, hnh
thnh v cng c 2 lp. Lp v ny c kh nng bo v, khi c iu kin
thun li th chng phn hy v v tr li hot ng sng bnh thng.
Nh c bo xc m Trng chn gi c th pht tn c do lung gi hay
dng nc.
1.2. c im sinh sn
1.2.1 Sinh sn v tnh
Bng cch chia i c th ban u thnh 2 c th mi. i vi
Trng chn gi c v s hnh thnh v mi cho c th mi. Tc sinh
sn v tnh ph thuc vo iu kin mi trng m ch yu l thc n:
Nu thc n y , nhit thch hp th loi Amoeba proteus c 1 - 2
ngy phn chia mt ln. mt s Trng c l (v d loi Elphidium
crispa) c kiu sinh sn v tnh hng lot hay cn gi l kiu sinh sn v
tnh lit sinh: Nhn trong c th phn chia thnh nhiu nhn nh, cht
nguyn sinh cng phn thnh nhiu phn tng ng, sau hnh thnh
tng c th ring bit trong c th m. Khi c th m v ra th gii phng
ra nhiu c th con.
1.2.2 Sinh sn hu tnh
Ch xy ra mt s t loi, l s kt hp ca hai t bo sinh dc
hay ca 2 nhn sinh sn. Mt s ng vt nguyn sinh thuc loi amip

15

Amoeba diploidea c kiu sinh sn ny.

1.3. Phn loi v tm quan trng
Trng chn gi c khong 10.000 loi, c 1 lp, chia lm 3 b.
1.3.1 B Amip trn (Amoebina)
C th khng c b xng hay v bc, hnh dng c th lun thay
i. Phn ln amip trn sng t do trong nc ngt v t m, ch c mt
s loi sng k sinh trong rut ngi v ng vt (Entamoeba hystolytica
sng k sinh ngi, gy bnh l) (hnh 2.7).
Chng n hng cu theo kiu
thc bo v hnh thnh cc vt
l let trn thnh rut ging nh
ming ni la. Chng tn ti 2
dng: Th nh (minuta) t di
ng v th ln (histolytica) rt
hot ng v n nhiu hng cu.
Mt s c th theo mu vo gan,
gy p xe gan. Bo xc hnh
trn, c ng knh khong 7 10m, c 4 nhn. Mi ngy 1
ngi bnh c th thi ra 300
triu bo xc, bo xc c th
sng trong phn lng c 12
ngy, trong c th rui, nhng,
gin... bo xc c th sng ti
Hnh 2.7 Entamoeba histolytica
258 gi, cn trong nc chng
(theo Abrikokov)
I. Th histolytica II. Th minuta
sng c khong 9 - 30 ngy,
III - V. Bo t C 1 n 4 nhn
bo xc chu c nhit t
480C - 600C. T l nhim bnh l amip nc ta l xp x 7%. Bnh c
th pht trin thnh dch, c bit l trong ma l. Ngoi ra cn gp loi E.
coli, bo xc c 8 nhn nhng khng gy bnh.
1.3.2 B Amip c v (Testacea)
Ch gp nc ngt, l thnh phn ca sinh vt y. Sai khc ch
yu vi amip trn l chng c thm mt lp v bc, va c tc dng bo
v, va c tc dng nng c th. Cc ging thng gp l Arcella,
Difflugia, Centropyxis...(hnh 2.8).
2. Ngnh Trng l (Foraminifera)
L mt nhm ng vt nguyn sinh ch yu sng bin (sng ni

16

Hnh 2.8 Mt s amip c v (theo Storer)

I. Difflugia pyrifarmis; II. Arcella vulgaris; III. Arcella dentata; IV. Lesquereusia
modesta; V. Centropyxis aculeata; VI. Difflugia corona; VII. Euglypha alveolata

hay sng y), c khong 1.000 loi hin sng v khong 30.000 loi ho
thch. Trng c l c 3 c im chnh sau:
V c cu to c bit, mt ngn hay nhiu ngn (c ti 100 ngn,
gia cc ngn c l nh thng vi nhau), xp thnh dy hay xp xon c.
Trng c l c lp v hu c c lin kt vi cc ht ct, trn v c nhiu
l nh m chn gi th ra ngoi. Mt s Trng c l, v ca chng c
ngm thm cc mui v c nh CaCO3, SiO2, SrSO4... v vy v chc v
nh. cc loi Trng l sng ni, v ca chng c nhng gai di mc ra
xung quanh lm tng din tip xc vi nc, thch nghi vi li sng ni.
Kch thc ca v rt khc nhau t vi chc m n hng trm m, thm
ch ti vi cm (ging Cornuspiroides) hay ti 6cm (ging Nummulites).
Chn gi hnh si rt di, thng kt vi nhau thnh mng li.
C kh nng sinh sn v tnh v hu tnh. Trong sinh sn hu tnh c
hnh thnh giao t c roi v trong vng i c xen k th h. Trng c l
Discorbis patelliformis c hin tng xen k th h. Th hu tnh m u
cho th h sinh sn hu tnh bng cch lit sinh hnh thnh nhiu giao
t ging nhau (isogamete), c 2 roi. Sau khi kt hp hnh thnh nn
hp t (2n), c th ny pht trin thnh th v tnh (agamont) m u
cho th h sinh sn v tnh. Th v tnh phn chia nguyn nhim nhiu ln
v gim nhim mt ln cui hnh thnh nn th hu tnh (gamont) c
nhim sc th n bi (n). Nh vy loi ny c 2 th h m v con khc
nhau v cch sinh sn, c lp i lp li u n v c gi l hin

17

tng xen k th h (metagenez).

Trng l c ngha thc tin kh ln. Phn ln chng sng bin,
khi cht i v ca chng lng xung y bin (1 gam ct c th c ti
50.000 c th). Khi c cc cuc to sn, chng tham gia to nn cc nn
t trn lc a vi din tch rt rng. Cc lp vi v sa thch xanh
l v ca Trng l (v d vi to nn cao nguyn Sahara hon ton bng
v ca ging Nummulites v vng cao nguyn ny xa kia l y bin).
Trng l l nhng ng vt xut hin rt sm (t k Cambri v
Silua). Mi thi k a cht nht nh thng c c trng bi mt
thnh phn Trng l nht nh, do vy da vo ha thch ca chng
chng ta xc nh tui a tng. V d ging Nummulites c trng cho k
tam; h Fusulinidae ch th cho cc lp dt thuc k Thch thn v
Pecmi. Cng cn c vo tnh cht tng t, ngi ta cn dng chng
thm d nhng ni c du m v lp t cha du m thng tng ng
vi mt s loi Trng l xc nh (hnh 2.9).

Hnh 2.9 Mt s Trng c l (theo Baly & Calvez)

A. V ca Rheophax; B. Globigerina; C. V ca Nontion; D. Ct dc v Trng l

Vit Nam kh phong ph v thnh phn loi Trng l. n nay

xc inh c 290 loi Trng l. Vnh Bc B c h ph bin l
Textalriadae, Miliolidae, Lagenidae... v cc loi ph bin sng ni
vng ca sng l Globerina bulloides, G. eggeri, Hastigerrina
siphonifera..., cn cc loi sng y phn b tp trung theo 4 vng (ca,
gia, ty v bc ca vnh) gm cc loi: Miliammina agglutinans,
Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera...
3. Ngnh Trng phng x (Radiolozoa)
C khong 7.000 - 8.000 loi, sng vng bin c su t 0 8.000m, phong ph cc vng nng ca bin m. C mt s ln cc loi

18

ha thch.
3.1 Cu to c th
Trng phng x c c th hnh cu, hnh khi, kch thc dao ng
t 40 - 50m n 1mm. c trng v cu to l c nang trung tm: l
mt mng c phn ha t mt phn ca t bo cht, chia t bo cht
thnh 2 phn l phn trong nang v phn ngoi nang (hai phn ny khng
tng ng vi ni cht v ngoi cht). Thnh nang trung tm c nhiu l
thng nh, qua nguyn sinh cht trong nang thng vi ngoi nang.
Trong nguyn sinh cht ca Trng phng x cn gp mt s ln cc to
n bo (thuc b Dinoflagellata) sng cng sinh. Ch gp cc Trng
phng x sng vng bin nng, ni c nh sng chiu ti.
Chn gi ca Trng phng x gm nhiu si, xuyn qua thnh nang
trung tm ta ra ngoi. l phn c hnh thnh t cc phn t bo cht
qunh hn nm pha ngoi. Chn gi c th lin kt v hnh thnh cc
nhnh tng hiu qu bt mi (hnh 2.10).

Hnh 2.10 Cu to c th Trng phng x Acanthometra elastica

(theo ng Ngc Thanh)

Phn ln Trng phng x c v bc u n bao ly t bo cht hay

hnh thnh nhiu gai xng ta ra xung quanh. V ny c cu to bng
SiO2 hay SrSO4 va lm cho v bn, chc, va lm cho v nh, gip cho
con vt ni trong nc. Do v c hnh dng rt khc nhau v c th lin

19

kt vi nhau, to nn nhng hnh th rt k d v rt p. Tuy vy vn c

mt s loi Trng phng x khng c b xng (trn), sng tp on.
Nhiu loi Trng phng x sinh sn v tnh bng cch chia i: B
xng ca c th m hoc chia i hay li trn mt c th, c th kia s
hnh thnh nn v mi. Khi phn i, nhn trong nang trung tm c s
lng nhim sc th rt ln do c im a bi ca nhn (c th c ti trn
1.000 nhim sc th). Mt s loi trong b Acantharia c kh nng sinh
sn hu tnh vi cc giao t c 2 roi.
3.2 Phn loi v tm quan trng
C khong 7.000 - 8.000 loi, chia thnh 5 b:
B Acantharia: C b xng bng SrSO4, vi 20 gai phng x xp
thnh 5 vnh. gc gai c si c iu chnh gip cho con vt chuyn dch
v tr trong nc. i din c loi Acanthometra elastica.
B Spumellaria: C b xng bng SiO2, c th c cc gai xng
hay kt li thnh b xng. i din c loi Thalassophyta pelagica
B Nasselaria: C b xng SiO2, a dng, ch yu gm tng nhm
4 xng gn vi nhau, kt thnh b xng k d. Bao trung tm khng
phi hnh cu. i din c loi Medussetta craspedota.
B Phaeodaria: C b xng SiO2, bao trung tm c 3 l ln. C th
xm, ni tp trung cht tit v gi tr thc n. Sng bin su.
B Sticholonchea: C th i xng 2 bn vi 18 - 20 gai xng
phng x. Ch mi pht hin mt ging l Sticholonche.
Nh c b xng cng, v c th Trng phng x to nn nhiu
loi c ngha cng nghip dng nh nhn mt kim loi. Ngoi ra
v ca Trng phng x cng l ha thch dng xc nh tui a tng.
4. Ngnh Trng mt tri (Heliozoa)
Ch yu sng nc ngt nh cc ao, h, m. Nhn bn ngoi
thy hnh dng c th ging vi Trng phng x, tuy nhin c cc sai khc
quan trng sau:
Khng c nang trung tm. C th c mt hay nhiu nhn v c cc
khng bo co bp.
Chn gi ta ra xung quanh, khng bt nhnh vi nhau, gia mi
chn gi c tr c, bc xung quanh l nguyn sinh cht. Chn gi c th
ko di hay rt ngn li hoc chm vo nhau nn chng bt mi rt hiu
qu. C th gp mt s loi sng bin (hnh 2.11).
5. Ngnh ng vt c (Archaezoa)
Thut ng ny c ngh vo nhng nm 1980 dng ch tt c

20

Hnh 2.11 Mt s Trng mt tri

(theo Hickman)
A. Actinophrys (chn gi v si trc)
B. Tetradimorpha radiata;
C. Thalassicolla nucleata;
D. Vampyrella lateritia

cc nguyn sinh vt c th xut hin trc khi t bo c ty th. C th

phn bit mt s nhm archaezoa nh sau:
5.1 Trichomonadiana
Nhm ng vt nguyn sinh ny trc y c xp vo phn lp
Trng roi ng vt (Zoomastigina) thuc lp Trng roi (Flagellata). Ngy
nay, da vo cc lp ln trn m xp chng vo nhm Trichomonadina
thuc Archaezoa. K sinh ng vt, c nhiu roi, i khi c tr gai nng
(axotyl). Khng c ty th nhng c hydrogenosom, c th l dng bin
i ca ty th. C nhiu loi khc nhau (hnh 2.12).
i din: Ging Trichomonas c 4 roi (3 hng v pha trc, 1
hng v pha sau hnh thnh mng un). C 2 loi k sinh ngi l Tr.
hominis v Tr. vaginalis.
5.2 Diplomonadina
K sinh trong c th ng vt, lc u ng tiu ha sau lan
sang cc c quan khc. Cu to c th ca nhm ng vt ny ging nh 2
c th ca Trichomonas xp i xng, chng khng c ty th, khng c c
th ht (plastid) v c b xng t bo n gin (hnh 2.12). i din: loi
Lambia intestinalis k sinh trong ng dn mt, rut non v t trng ca
ngi. C th c 8 roi v 2 nhn, i xng hai bn, mt bng bin thnh
gic bm, bm vo thnh rut. Ra khi c th chng mt roi, bin thnh
bo xc v c th ly bnh cho ngi khc bng con ng n ung. K
sinh gy bnh ngi, gy ra cc cn au bng qun qui, c hin tng
i lng nng. ngi cn c loi Giardia intestinalis.

21

5.3 Hypermastigida
C khong 200
loi sng cng sinh
trong rut mi v gin.
C th khng c ty th
nhng
c
hydrrogenesom. C th
thng ln ti vi trm
m, c hng nghn roi,
c cu to phc tp v
thng c nhiu nhn.
Chng c kh nng tit
men xenlulaza, bin cc
xenluloz thnh cc
hydratcacbon n gin
c th hp th. S
lng k sinh trong vt
ch l rt ln. Chng
hn trong rut mi ch
ring
mt
loi
Trichonympha
campanula chim ti
1/3 sinh khi ca c th
mi.
Hin nay nhiu
nh sinh vt hc chp
nhn ng vt c
(Archaezoa) l mt
Hnh 2.12 Mt s i din ca Archaezoa
taxon xut hin sm
A. Trichomynpha agilis (theo Grasse'); B. Opalina (theo
nht nhng hnh nh v Corliss),C. Trichomonas (theo Hyman); D. Pyrsonypha
tr ca chng cn phi (Hyman); axostyle: si trc; parabasal apparatus: b my
gc; rostrum: m; nucleus: nhn
thay i. Quan h gia
cc nhm trong Archaezoa cn cha r rng v hin tng thiu ty th c
th l s bin i c lin quan n i sng k sinh ca chng, k c cc
nhm xa nhau v ngun gc.
6. Ngnh Trng roi ng vt (Euglenozoa)
6.1 c im cu to, sinh l
L nhm ng vt nguyn sinh ln, c khong 6.000 - 8.000 loi,

22

sng ph bin trong nc (ngt v bin), mt s sng k sinh. Trc y

ngi ta chia nhm ng vt ny thnh 2 nhm l Trng roi thc vt
(Phytomastigina) v Trng roi ng vt (Zoomastigina). Trng roi vn
chuyn bng roi, s lng roi khng nhiu (s lng ca roi thay i t 1 8 ci, thng l 1). Nhiu nhm Trng roi va c kh nng dinh dng
nh ng vt (d dng) va c kh nng dinh dng nh thc vt (t
dng), mt s c th sng thnh tp on hnh cu.
Hnh dng Trng roi rt sai khc nhau: Hnh trng, hnh bp ch,
hnh chai, hnh cu hay c hnh th k d. C th Trng roi c hnh dng
n nh hn Trng chn gi nh vo lp t bo cht ngoi cng (ngoi
cht) phn ha thnh mng phim (pelliculla), mt s cn c lp che ngoi,
hoc mt lp keo (Volvox), lp sng hay lp xenluloz nh t bo thc
vt (Dinoflagellata).
Roi (flagellum) ca Trng roi l phn chuyn ha ca t bo lm
nhim v vn chuyn. Cu to hin vi ca roi Trng roi ging nhau tt
c cc loi v ging vi t bo c roi ca ng vt cao hay lng bi ca
Trng c t. Roi c 2 phn, phn ngoi (hay cn gi l phn ngn) di
chuyn xon c lm cho c th chuyn ng nh mt mi khoan, cn
phn gc nm trong ngoi cht. Dc roi c 9 chm si, xp u theo vng
bao ngoi v mt chm si nm phn trung tm. Phn ngn roi mi
chm si c 2 si n, cn phn gc roi mi chm si c 3 si n, cc
si ny chnh l c quan vn ng ca roi. 2 si n nm trung tm c
ng knh mi si l 250 v c tm ca si ny cch si kia l 300, 2
si ny xut pht t ht trc gc. Si gia l si nng cho roi. Phn
gc roi nm trong ngoi cht ca t bo cn c th gc (kinetosom) l ht
hnh tr c mng bao quanh, i khi gc ca roi cn nm su vo trong
ni cht, thm ch tip xc vi mng nhn hnh thnh nn th r
(rhizoplast). Mt s loi trng roi cn c th cn gc vi hnh dng khc
nhau nh hnh trng, hnh tr hay nhiu thy, th cn gc nm cnh th
gc, c chc nng tng t nh th golgi (tp trung cht d tr dng
vn ng roi). Mt s trng roi thuc b Kinetoplastida cnh th gc cn
c ht gc (kinetoplast) c cu to tng t nh ty lp th, cha nhiu
AND cung cp nng lng cho vn ng ca roi. Mt s trng roi sng k
sinh trong c th ng vt, phn gc ca ca roi c mng un ( l mt
phn nguyn sinh cht ca c th gn vi gc roi) gip cho con vt chuyn
ng d dng hn trong mi trng c nht cao ca mu ng vt. Mt
s loi k sinh gy bnh ng li b ngi thuc ging Trypanosoma
(Trypanosoma vittatae - hnh 2.13).
Mt s Trng roi c c quan nhn cm nh sng, c gi l im

23

mt (stigma), nm gc roi, c th coi l c

quan th gic nguyn thy nht. im mt l
ni tch ly nhng ht sc t nh, c thnh
phn ha hc l lipoit. ging Peridinea,
im mt c kch thc kh ln (t ti
25m), gm nhiu ht sc t hp li thnh
hnh cc, trong lng cc c d tr cc ht
tinh bt trong sut nh mt thu knh.
C quan iu ha p sut l khng bo
co bp, thng hnh thnh mt h thng
nm pha trc c th, i khi c b cha Hnh 2.13 Trypanosoma vittatae
thng vi bn ngoi.
(t Dogel)
1.
Th
gc;
2. Nhn; 3. Mng
Trng roi dinh dng phc tp hn
un; 4. Roi bi
Trng chn gi. Khi roi chuyn ng th s
to ra dng nc mang cc sinh vt nh vo. gc roi hnh thnh mt hc
nh gi l bo khu, phn ko di ca bo khu c gi l bo hu. Thc
n qua bo khu, qua bo hu vo ni cht, ti y hnh thnh khng bo
tiu ha. Sau khi phn hy thc n, cht dinh dng c hp th cn cht
cn b c thi ra ngoi, pha sau c th. Thc n ca Trng roi l vi
khun, ng vt nguyn sinh nh v to n bo. Li dinh dng nh trn,
c gi l dinh dng ng vt hay dinh dng d dng. Ngoi ra
Trng roi cn c kh nng hp th thc n trc tip qua b mt c th gi
l dinh dng hoi sinh.
Mt s trng roi c kh nng dinh dng t dng (dinh dng thc
vt), tc l chng c th s dng nh sng mt tri tng hp cht hu
c nh vo lc lp. Thc n d tr ca Trng roi l ht tinh bt, tinh bt,
ht glucogen, cc git du... trong t bo cht.
6.2 c im sinh sn
Trng roi c th sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh.
Sinh sn v tnh: Phn ln chia i c th theo chiu dc, trong qu
trnh phn chia, con vt vn pht trin bnh thng. S phn chia bt u
l nhn, sau n l nguyn sinh cht v cui cng l th gc v mng c
th. Kt qu ca qu trnh phn chia l mt c th c roi cn c th kia s
hnh thnh roi t th gc. Mt s trng roi sau khi phn chia v tnh, cc
c th gn vi nhau to thnh tp on. C th l tp on dng cnh cy
(Dinobryon) hay tp on dng hnh cu (Volvox).
Sinh sn hu tnh c sai khc cc Trng roi khc nhau: Trng roi
thuc cc nhm Polytoma v Chlamidomonas sinh sn theo kiu ng

24

giao, ngha l cc giao t ging nhau. Cc trng roi tp on thuc h

Volvocidae th sinh sn theo li d giao, ngha l cc giao t khc nhau v
hnh dng v kch thc. tp on Volvox c hng nghn t bo, trong
c 25 - 30 t bo sinh dc ln pht trin thnh giao t ci, cn c 5 - 10
t bo sinh dc nh phn chia cho ra 256 t bo sinh dc c (giao t
c). Nh vy y c hin tng cc giao t gn ging vi tinh trng v
non chu c hnh thnh t cc t bo ring bit ca c th. Hnh thc
ny gi l s sinh sn hu tnh non giao.
6.3 Phn loi v tm quan trng
6.3.1 Trng roi mu (Trng roi xanh - Euglenoidea)
Bao gm cc Trng roi m c th ca chng c ht mu
(chromatophora), chng l ng vt c th dinh dng t dng hay hn
dng, sn phm ng ha l cc tinh bt, tinh bt hay cc cht dinh
dng khc. Cc ging thng gp l Euglena, Phacus.
6.3.2 Trng roi C ht gc (Kinetoplastida)
Ging Trypanosoma k sinh trong mu ca sn dng, gy bnh
ng "li b" ph bin vng chu Phi xch o. Vt ch trung gian truyn
bnh l rui txe - txe. Ngi bnh ban u st nh, sau kit sc v bun
ng, nu khng cha th s cht dn trong mt gic ng m mt. Loi
Trypanosoma gambiense gy bnh ngi, cn rui txe - txe truyn bnh
l Glossina palpilis. C ch chng min dch ca vt ch Trypanosoma
c nghin cu k trong nhng nm gn y. Cc th h trng roi k
sinh c th thay i bn cht sinh ha ca khng nguyn b mt trnh
khng th ca vt ch. Khi th h u tin ca trng roi xm nhp vo
mu ca vt ch c cng mt v protein bc ngoi v h thng min dch
ca vt ch c khi ng sn sinh cc khng th chng li v protein
bc ngoi. Sau mt thi gian, th h trng roi u tin ny b tiu dit,
tuy nhin c mt vi c th sng st v chng mt gen mi c hot
ha khi phn chia cho th h mi, to c lp v protein b mt mi nm
ngoi mc tiu tn cng ca khng th vt ch ang hot ng. Trong khi
h thng min dch ca vt ch cha kp sn xut ra khng th mi th cc
th h mi ca Trypanosoma xut hin v v ca chng hon ton c kh
nng min dch, c ngha l Trypanosoma lun i trc vt ch. Mi
Trypanosoma c trn 100 gen m ha cho cc protein bc ngoi nn kh
nng bin i ca chng l rt ln. T pht hin ny, ngi ta tp trung
nghin cu c ch phn t v kh nng c ch hay kch hot cc gen ny
p dng cho phng chng k sinh.
Leishmania k sinh trong t bo. C 2 loi gy bnh cho ngi l L.

25

donovado gy bnh hc nhit (kalaaza), gp ph bin Nam v Trung

. Ni k sinh trong ngi l gan, thn, ty xng, l lch, tuyn tinh, gy
sng v thng tn cc b phn . Bnh nng c th gy t vong (hnh
2.14). Loi L. tropica gy bnh l let ngoi da, gi l "mn phng
ng". Vt ch trung gian truyn bnh l mui ct (Plebotomus papatasi
v P. sergenti). Bnh nhn mc nhng mn , sng to v chy nc
vng. Bnh ph bin Trung ng, Bc Phi v Bc n .

Hnh 2.14 Leishmania donovado gy bnh hc nhit (theo Dogel)

A. Giai on trong t bo khng c roi: 1 Trng roi, 2. Nhn t bo,
B. Giai on c roi trong mi trng nui nhn to

7. Ngnh Trng roi gip (Dinozoa)

Roi bi mc t 2 rnh thng gc vi nhau trn v gip bng
cenlulose, hot ng ca 2 roi thng gc vi nhau trn lp v gip to
nn kiu vn ng xoay trn (ting Hy Lp: dinos l xoay tt, xoay trn).
Phn ln Trng roi gip lc lp: Trng roi gip n hoa gy nn thy
triu vng bin ven b: Mu hi nu hay mu da cam l do sc t
xanthophyl chim u th trong lc lp. Hin tng n hoa to nn c t
tc ng ln h thn kinh lm cho c, tm cht hng lot (dn xut u
tin ca c t ny l saxitoxin), mt khc c t ny cn c tch ly
trong nhiu loi thn mm khc nhau (vm, trai, hu...). Cht ny rt c
i vi ngi, gp 160.000 ln so vi cocain, gy t vong cho ngi liu
lng thp (0,3 - 1,0mg). Trong c loi Pfiesteria piscicida cc k
nguy him, khi n hoa chng tit cht c gy cht c hng lot v chng
n dch c cht. Nhiu nm qua, s n hoa thng xuyn ca loi ny
lm cho c cht vng bin ven b i Ty Dng nc M. Vit

26

Nam, vnh Cam Ranh v vng bin Nha Trang xut hin thy triu .
Mt s trng roi gip c kh nng pht sng (Noctiluca). Mt s
khc sng hi sinh vi ng vt Rut khoang. Nhiu loi gy c cho c
v ng vt khc nh ging Gonyaulax, Gymnodinium.
Trng roi gip sinh sn v tnh bng cch hnh thnh nn ti bo t,
tuy nhin ti bo t ca Trng roi gip khc vi Trng roi c o l khng
c v thm silic. Trng roi gip l thnh phn phong ph ca ng vt ni
nc ngt v bin. Hin bit c khong vi ngn loi, phn ln l n
bo, mt s dng tp on.
8. Ngnh Trng roi c o (Choanozoa)
C th c dng t bo c o c trng, sng n c hay tp on
nc ngt hay mn, phn ln sng bm. Mi c th c mt roi hng v
trc, xung quanh roi l mt vnh lng nhung (microvili) kt thnh mt c
o bao quanh gc roi. Khi roi chuyn ng s to nn dng nc cun
theo thc n v xy. Tp on trng roi c o c th dng cnh cy phn
nhnh hay chm thnh mt khi, dng keo (hnh 2.15).
Trong ng ch tp on Proterospongia c hng trm c th
sng tri ni, c th hnh dung nh l mt ng vt Thn l n gin,
c xem l c quan h chng loi gia hai nhm ng vt c loi t bo
c o ny.

Hnh 2.15 Trng roi c o n c (A), tp an (B, C) (theo Pechenik)

A. Stephaenocoeca campanula; B. Codosiga botrostis; C. Proterospongia sp, 1. C o; 2.
Roi bi; 3. Nhn

27

9. Ngnh Trng bo t (Sporozoa)

C khong 3.900 loi k sinh trong t bo, trong rut hay trong
xoang c th. C nhiu loi gy bnh cho ngi v gia sc.
9.1 c im cu to v sinh l
9.1.1 Cu to Trng hai on
K sinh ngoi c th vt ch. C th tng i ln (10mm - 16mm),
hnh thoi, chia 2 phn (phn trc- protomerit l c quan bm v phn
sau- deuteromerit cha nhn t bo). Bn ngoi c th l cuticun, ngoi
cht phn ho phc tp hnh thnh cc si co rt v nng - bo ct
(morphonema). Ht d tr l paraglycogen, s dinh dng, h hp v bi
tit u thc hin qua b mt c th.
9.1.2 Cu to Trng hnh cu v Trng bo t mu
K sinh trong t bo, kch thc
nh (trng st rt Plasmodium ch di 5
- 8m), phn ho phc tp. Mi Trng
bo t c mng t bo 2 lp bc ngoi,
c h c quan nh (apicomplexa) c
trng gip cho chng chui vo t bo
vt ch. C quan nh gm vi ti dch
v 10 - 12 di vi c bao quanh. Chnh
c im ny m c tn gi khc ca
Trng bo t l Apicomplexa (apex l
nh, complex l t hp). cnh nhn,
khong gia c th c l thng ca
mng t bo, ni hnh thnh khng bo
tiu ha (hnh 2.16).
9.2 Sinh sn v vng i
9.2.1 Sinh sn ca Trng Hai on
C xen k th h sinh giao t v
sinh bo t. Bt u sinh ssn hu tnh,
Trng Hai on ni thnh cp, cun
trn li v tit v to thnh kn (cyste =
bo xc). Mi cc th trong kn phn
chia nguyn nhim nhiu ln hnh
thnh giao t ci v c. Cc giao t
dn v phn ngoi v pha di. Hai
giao t khc tnh hnh thnh nn hp t

Hnh 2.16 Cu to lit trng

ca trng bo t
(theo Dogel).
1. Chp, 2. vi c, 3. Vi qun, 4.
L, 5. Ht m, 6. Nhn, 7. mng
ni cht, 8. Th golgi, 9. Ty th,
10. Ti dch

28

kt v to thnh kn trng (oocyste). Kn trng m u giai an sinh sn

v tnh: t bo trong kn trng phn chia lin tip 3 ln, 2 ln u gim
nhim cho ra 8 trng bo t (sporozoit). Nh vy trong kn c v s
Trng bo t c bo v bi 2 lp v. Thng th kn theo phn ra
ngoi, khi xm nhp vo rut vt ch th dch tiu ha ca vt ch s ph
v v ca kn v v gii phng Trng hai on con. Ra khi kn, Trng
Hai on s cm vo thnh rut, ln dn ln, hnh thnh on trc v
on sau, pht trin thnh Trng Hai on trng thnh bt u mt th h
mi.
9.2.2 Sinh sn ca Trng hnh cu v Trng bo t mu
Trng hnh cu: Trng bo t thnh rut lit sinh hnh thnh cc
lit trng (merozoit), lit trng ph v thnh rut ri xm nhp vo cc t
bo khc. Sau 4-5 th h, lit trng li xm nhp vo thnh rut hnh
thnh mm giao t (gametocyst, c 2 loi mm giao t ln macrogametocyst v mm giao t nh - microgametocyst). Mm giao t
ln hnh thnh nn giao t ln (macrogamet) v mm giao t nh hnh
thnh giao t nh (microgamet) c 2 roi. Sau khi th tinh s hnh thnh
kn trng. Kn trng sinh ra 4 mm bo t (sporoblast), cc mm bo t
ln ln, hnh thnh 4 bo t (spore), mi bo t cho ra 2 trng bo t
(sporozoit).
Trng bo t mu: Ly Plasmodium lm v d: Khi mui t
ngi th trng bo t theo mu vo gan, lit sinh t bo gan hnh thnh
v s lit th. Qu trnh ny lp li nhiu ln, ko di 14 ngy - gi l thi
k bnh. Lit th chui vo huyt cu, tip tc lit sinh ph hu hng cu
sau li xm nhp vo hng cu khc. Thi gian lit sinh trong hng cu
ty thuc vo mi loi Trng bo t mu khc nhau (thay i tu loi P.
falciparum v P. vivax l 48 gi, P. malariae l 72 gi). Sau l thi k
sinh sn hu tnh: cc lit th chui vo hng cu hnh thnh cc mm giao
t ln cho ra mt giao t ln v mm giao t b phn chia cho ra 5 - 6
giao t b. Khi mm giao t ln v mm giao t b gp nhau s kt hp
vi nhau hnh thnh nn hp t di ng c gi l non ng. Non ng
lch qua thnh rut mui, hnh thnh nn kn trng, kn trng hnh thnh
nhiu trng bo t chuyn n tuyn nc bt mui ch khi mui t
ngi lnh th chng s vo mu ngi (hnh 2.17).
9.3 a dng v tm quan trng
9.3.1 Trng Hai on (Gregarinida): C khong 500 loi, gm cc trng
bo t sinh sn bng tip hp 2 c th v hnh thnh giao t trong kn,
vng i thiu th h lit sinh. Sng k sinh dng vt c xng sng,
vai tr khng ln. i din Monocystis agilis sng k sinh trong c th

29

giun t.

Hnh 2.17 Vng i ca Trng st rt Plasmodium trong c th ngi

1. Mui ht mu ngi bnh v nhim giao t bo, 2. Hnh thnh hp t, 3. Kn trng
hnh thnh trng bo t, 4. Mui mang mm bnh t ngi lnh, 5. Trng bo t xm
nhp t bo gan, 6. Lit trng xm nhp hng cu, 7. Hnh thnh giao t bo ln v b

9.3.2 Trng Hnh cu (Coccidiomorpha)

K sinh t bo (rut, gan, thn...). Vng i xen k u n th h
sinh sn hu tnh (bng non giao) v v tnh, qua 1 hay 2 vt ch.
B Trng hnh cu (Coccidiida): Ph bin nht l loi Eimeria
sticolae k sinh th v ngi, Toxoplasma gondii gy bnh cho ng vt
mu nng, triu chng ging bnh thng hn.
B Trng Bo t mu (Haemopridia): Vng i c bo t khng ra
khi c th vt ch, c th nhiu loi, nguy him nht l Plasmodium gy
bnh st rt cho chim, th, ngi. Bnh st rt nc ta do P. falciparum
gy ra (80%). H thng min dch ca Plasmodium rt tt do s bin i
lp protein trn mng t bo ca c th Plasmodium. Cc nghin cu su
gn y cho thy pht hin c mt plasmid m t tin Plasmodium
tha hng vi khun lam ni cng sinh, iu ny m ra trin vng sn
xut cc loi thuc chng st rt hiu qu hn.

30

10. Ngnh Trng bo t gai (Cnidosporozoa)

10.1 c im cu to
K sinh trong c th ng vt (ch yu l c). Giai on lng bi
chim u th. Bo t c cu to ring, gm nhiu t bo v c v bao
ngoi (do 2 t bo bin i thnh), c t bo chch c th phng ra ngoi
to thnh gai bm v c t bo mm 2 nhn (hnh 3.18).

Hnh 2.18 Bo t ca mt s Trng bo t nhy (theo Schulman)

A. Henneguya zikaweensis, B. Hexacapsula neothum, C,E. Myxobolus karelicus, D.
Ceratomyxa obtula, G. Siu cu trc hin vi qua mt phn ct dc bo t Myxidium
giardi k sinh c, H. Myxidium obscumrum (1. Si nh cha phng, 2. Si nh sau
khi phng, 3. Lp v sng, 4. Lp v ti)

31

10.2 a dng v tm quan trng

Ch c 2 b l Trng bo t nhy = kn (Myxosporidia) v Trng
bo t tia (Actinomyxidia). Trng bo t nhy k sinh c bin v c
nc ngt, trong m hoc trong xoang ca c (mang, c, ti mt, bng i,
h thn kinh...). Khi c nut trng bo t vo th bo t s phng gai cm
vo thnh rut (t bo gai l mt ti rng, bn trong c dy xon phng ra
nhng khng tch khi t bo), h m v v gii phng t bo mm 2
nhn dng amip (gi l plasmodi), plasmodi ra ngoi, lch qua t bo rut
theo mu ti c quan k sinh. Ti y nhn ca plasmodi s phn chia
nhanh chng thnh 2 loi nhn l nhn dinh dng v nhn sinh sn. Nhn
dinh dng iu ha qu trnh trao i cht, tng hp protein v sinh
trng, cn nhn sinh sn th hnh thnh bo t. Qu trnh hnh thnh bo
t rt phc tp: Khi u nhn sinh sn c bao nguyn sinh cht
ngoi, hnh thnh mt loi t bo l "t bo sinh sn", c kh nng di ng
trong plasmodi, sau phn chia cho ra nhiu panosporoblast nhiu nhn.
Mi panosporoblast s hnh thnh 2 bo t vi 6 nhn trong mi bo t
chuyn thnh bo t c cu to in hnh ca trng bo t gai. Bo t ri
ra ngoi, tri ni trong nc hoc lng xung bn y v tip tc xm
nhp vo ng tiu ha vt ch.
Trong vng i ca Trng bo t gai, c gim phn ln cui cho
ra 2 nhn ca t bo mm trong bo t. Khi t bo mm c gii phng
th 2 nhn s phi hp vi nhau cho ra nhn lng bi v bt u nguyn
phn cho plasmodi nhiu nhn. Nh vy trong vng i giai on n
bi rt ngn v c im ny sai khc r rng vi vng pht trin ca
Trng bo t.
C khong 1.250 loi, nc ta c 43 loi, ph bin l ging
Myxobolus. Trng bo t gai c nhiu loi k sinh gy bnh cho c, gy
nn hin tng c cht hng lot v mt s ng vt khc (hnh 2.19).
Loi hay gp l Myxobolus cyprini k sinh mang, c, thn, gan c chp,
loi Lentospora cerebralis k sinh c hi, c hng.
11. Ngnh Trng vi bo t (Microsporodia)
K sinh trong c th ng vt (su b v cc chn khp khc)
T bo khng c ty th v khng c c quan nh.
C th rt nh b (4 - 6m).
C khong 850 loi k sinh su b, c. Ging Nosema c tm quan
trng cho ngh nui ong v tm. Loi Nosema bombycis gy bnh tm gai
(hnh 2.20) v N. apis gy bnh kit l ong. Nhiu loi c s dng
trong u tranh sinh hc.

32

Hnh 2.19 Mt s trng bo t nhy

(theo Kudo)
A. Bo t Synactinomyxon tubificis k sinh giun t, B.
Bo t ca Myxidium serotinum k sinh ch

Hnh 2.20 Vng i ca Nosema bombycis (theo Hickman)

A. Bo t trong bao, B. Bo t c roi, C. Phn chia bo t,
D. Xm nhp vo m c th ca tm v hnh thnh bo t

33

12. Ngnh Trng lng bi (Ciliophora)

12.1. c im cu to c th
C t chc cao nht, xut hin nhiu c quan t:
C quan vn chuyn l tim mao, ngn hn roi. Mi lng bi ging
nhau tt c sinh vt c nhn tht (Eukaryota) v c cu to nh sau: Dc
theo lng bi c h trc (axoneme) gi cho lng bi c hnh thi n nh.
H si trc gm 11 chm vi ng (9 ngoi vi v 2 trung tm). Mi vi ng
(microtubule) do tubulin kt thnh (protein ny rt gn actin c trong c
ca ng vt a bo). Gia cc chm ny c cc si mnh lin kt vi
nhau. S lng vi ng trong mi chm ngoi vi v chm trung tm
khng ging nhau gc lng v phn ngn lng. Phn gc c 3 vi ng
trong mi chm ca ngoi vi (k hiu l A, B, C), trong khi phn trung
tm ch c 1 vi ng, cn phn ngn c 2 vi ng cho mi chm ngoi vi
v 2 vi ng cho phn trung tm. Trong phn ngn lng c 2 si dynein
hng t vi ng A n vi ng B bn cnh (dynein l mt protein gn vi
myosin trong t bo c ca ng vt a bo, gn vi hot ng ca
ATPaza cung cp nng lng cho lng bi) (hnh 2.21).
Phc hp cu trc gc lng bi
(complex infraciliatire) c
trng cho Trng lng bi iu
ha hot ng ca v s lng
bi trn b mt c th. Cc th
gc c ni vi nhau bng
mng vi ng (microtubule), vi
si (microfilament) v si li
(kinotodesm) nm xen gia cc
ty th. Phc hp ny l c im
chn loi (diagnos) quan trng
xc nh nhm Trng lng
bi. Lng bi hot ng gip c
th di chuyn, a thc n vo
ming, loi b cht cn b trong
qu trnh trao i cht v cc
cht cn bn bm trn c th ca Hnh 2.21 Cu trc hin vi ca lng bi v
chng. Ngoi ra chng cn to s ct ngang 3 vng (ngn roi, gn gc
nn lp nc giu xy bao bc
roi v trong gc roi) (theo Pechenik)
quanh c th. Mi lng bi hot ng nh mi cho, un mnh v pha
trc ri ly li v tr ban u chun b cho ln un mi.

34

Hnh 2.22 Mng t bo ca Trng c thy r cc khang trng bao quanh gc

lng (theo Pechenik)

Lng bi xp thnh dy nn hot ng nhp nhng gip cho con vt

di chuyn kh nhanh (2mm/giy). Ngoi ra lng bi ca mt s loi cn
lin kt vi nhau to thnh mng un, mng lng v gai nhy.
H thng mng t bo: C cu trc phc tp gm 2 lp mng: Lp
mng ngoi (plasmalemma) v lp mng trong. Hai lp ny tip xc vi
nhau gc lng bi v phn nh ca bao chch. Phn cn li to thnh
khong trng bao quanh gc lng bi. Mng c th va chc chn, va
mm do gi cho c th con vt va c hnh thi n nh va gip cho con
vt bin dng nht thi khi len li qua khe hp hay gip chng iu chnh
lng nc v cc ion ca c th. Do cc khoang ny m ngi ta xp mt
s ng vt nguyn sinh nh Trng roi gip (Dinofflagellata), Trng bo
t (Sporozoa) v Trng lng bi (Ciliophozoa) vo mt nhm chung gi
l C khoang nm di lp b mt (Alveolata).
C quan t tiu ho c cu to nh sau: bt u t ngoi l bo
khu, tip theo l bo hu u c lng bi (tim mao) rung ng vn
chuyn thc n. Khng bo tiu ho c hnh thnh y bo hu, sau
khi tch ly thc n bn trong th di chuyn dn vo trong, qu trnh
ny thng ko di v ng i thng c nhiu vng nhm tiu ho ht
thc n. Cc men tiu ho c trong t bo cht s xm nhp vo khng bo
tiu ho phn hu thc n. Sau khi tiu ho ht thc n th cht cn b
c mang ra thi phn sau c th gi l bo giang.

35

C quan t bi tit l khng bo co bp, c cu to phc tp: L thi

ca khng bo co bp tn ti thng xuyn, c xc nh bng h vi ng.
Khng bo co bp c nhiu rnh, c bao trung tm, nhp iu co bp ph
thuc vo nng mui v nhit (sau 40 pht = khi lng c th).
B nhn gm nhn ln (macronucleus) v nhn nh (micronucleus).
Nhn nh lm nhim v dinh dng v nhn ln lm nhim v sinh sn.
Nh vy so vi ng vt nguyn sinh khc th s lng c quan t
ca Trng lng ln, lp thnh h thng (ngi ta gi l s nhy vt v
mc "trn t bo").
12.2 c im sinh sn
12.2.1 Sinh sn v tnh
Phn i theo chiu ngang: nhn nh v nhn ln u phn chia
nguyn nhim. Kt qu s hnh thnh 2 c th mi v nu c th no thiu
c quan t no th s hnh thnh sau. Thi gian phn chia thay i t 1
- 3 ln/ngy (hnh 2.23).
11.2.2. Sinh sn hu tnh
Tip hp 2 c th: Hai c th khc dng ghp i vi nhau, mng t
bo pha bng tan ra v hnh thnh cu ni nguyn sinh cht (hnh 2.24).
Nhn ln trong mi c th tan bin, nhn
nh phn chia 2 ln lin tip to ra 4 tin
nhn (pronucleus), 3 tin nhn tiu bin, 1
tin nhn cn li mi c th s phn chia
cho ra 1 tin nhn nh c v 1 tin nhn
di ng. Tin nhn di ng ca c th ny
s kt hp vi tin nhn nh c ca c th
kia hnh thnh nhn kt hp (synkarion)
mi c th. Sau 2 c th tch ri nhau
ra. Nhn kt hp s nguyn phn cho ra 4
nhn b v 4 nhn ln ri phn chia v
tnh cho ra 4 c th mi. Nh vy sinh
sn bng phn chia ch xy ra sau khi ri
bn ghp i.
ngha ca s tip hp l cc c th
tham gia tip hp l t cc dng ghp i
(mating type) khc nhau trong phm vi cc
nhm ng gen (m mt s coi cc c th
ng gen l mt loi c lp). Hin tng

Hnh 2.23 Trng c

Paramoecium ang phn i
(theo Lange)
1. Khng bo co bp, 2. Bo
khu, 3. Nhn ln phn chia
khng c t,4. Nhn nh phn
chia c t

36

ti t hp b nhn xy ra trong mi c th ring bit (khng c s ghp

i) v c gi l hin tng ni hp (autogamy). Tt c u c th xem
nh l s th tinh ca ng vt. Kt qu l hnh thnh 2 c th mi phong
ph v AND, thng nht c tnh di truyn ca b, m, c tc dng nh
hin tng ci lo hon ng.

Hnh 2.24 Sinh sn hu tnh Trng lng bi

37

Ti to b nhn l mt yu cu khng th thiu c ca qun th

Trng lng bi. V d Trng c th c 50 th h sinh sn v tnh th phi
c 1 ln sinh sn hu tnh bng tip hp m bo s phn ha bnh
thng ca qun th. T th h th 600 do sinh sn v tnh, th trng c
khng cn nhn bit bn ghp i ca mnh na v sau 100 th h sinh sn
v tnh th trng c s cht.
12.3 a dng v tm quan trng
C khong 6000 loi, 160 h, 20 b, 65% s loi sng t do, cn li
l sng k sinh hay hi sinh.
Nhm ng mao (Holotricha = Kinetofragminophora): Phn b
rng ri nht, i din sng t do l cc ging Paramoecium, Didinium.
Nhm Trng lng bi c t mng un (Heterotricha =
Oligohynophora): C tim mao gn ming kt thnh 4 mng un: i din
c trng loa kn (Stentor). Vit Nam c cc loi gy bnh cho c
Ichthyopthirius multifilis, Chilodon cyprini k sinh mang chp, m, trm
c.
Nhm C mng un xon (Polyhymenophora): Mng un quanh
ming. Loi Balantidium coli k sinh ngi, ln. Ngoi ra c cc ging
Colpoda, Tetrahymena (hnh 2.25) v Trng nhy.

Hnh 2.25 Mt s Trng lng bi c mng un

A. Colpoda, B. Balantidium, C. Tetrahymena, D. Anoplophrya

III. Quan h pht sinh ca cc nhm ng vt Nguyn sinh

H thng hc ng vt nguyn sinh thay i do cc dn liu v cu
trc siu hin vi ca t bo mi c pht hin gn y.H thng 5 gii:
Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia
H thng 8 gii: Monera (Bacteria, Archaea), Protista (Archaezoa,

38

Protozoa, Chromista), Plantae, Fungi, Animalia.

H thng 3 lnh vc: Lnh vc Vi khun (Bacteria), Lnh vc C
khun (Archaea), Lnh vc nhn chun (Eukarya, Eukaryota). Lnh vc
nhn chun gm: Archaezoa (Trng roi kp, Trng 3 roi v Trng vi bo
t), Euglenozoa (Trng roi mu v Trng roi ht gc), Alveolata (Trng
roi gip, Trng bo t, Trng lng bi), Stramenopila (Khu to, To
vng, To nu, Nm nc), Rhodophyta (To , To lam), Plantae,
Fungi, Animalia.
Neil A. Campbell xut quan nim 5 "gii chn" vo nm
1999. Quan nim "5 gii chn" ca Campbell l gm cc gii sau:
Archaezoa, Euglenozoa, Alveolata, Stramenopila v Rhodophyta. Trong
gii Archaezoa gy tranh ci nhiu nht.
Mt s nhm cha a vo s pht sinh nh Trng chn r
(Rhizopoda), Trng chn tia (Actinozoa bao gm c Trng phng x v
Trng mt tri), Trng l (Foraminifera), Nm nhy v bo
(Myxomycota) v nm nhy t bo (Acrasiomycota).
C quan vn chuyn (chn gi, lng bi hoc roi bi) v b nhn
(mt hay nhiu nhn, s bit ha ca b nhn thnh nhn sinh sn v nhn
dinh dng) l cc c quan t dng phn bit cc nhm ng vt
nguyn sinh. Tuy vy mt s nhm ng vt nguyn sinh li c chung cc
c im chung hoc c th thay i vng i pht trin ty theo giai
on pht trin hay khi mi trng thay i. Cc tnh cht c tnh "bc
cu" ny rt ng ch khi xy dng h thng phn loi t nhin ng vt
nguyn sinh. V d mt s nhm ng vt nguyn sinh sau:
Mastigamoeba (Trng roi c chn gi) thuc nhm Rhizomastigina,
c c quan vn chuyn l roi v chn gi, c mt s loi sng trong t m
v nc ngt.
Opalina ranarum thuc nhm Opalinata k sinh trong rut sau ca
Lng c. C th ca chng c nhiu nhn ging nhau, c rt nhiu roi
ngn nh lng bi. Chng va c kh nng sinh sn v tnh ct i, va c
kh nng sinh sn hu tnh bng cch hnh thnh giao t. Vng i ca
chng khp vi vng i ca Lng c l vt ch (hnh 2.26A-E).
Nm nhy v bo (Myxomycota) trc y c xp vo nhm
Nm, tuy nhin nhng pht hin gn y cho thy chng sai khc c bn
vi nhm nm v cu to t bo, c im sinh sn v vng i. V vy
chng c coi l gn vi ng vt nguyn sinh hn dng amip hn.
Chng c mu da cam hay mu vng, l sinh vt d dng, gp nhiu trn
c th thc vt ang phn gii. Giai on dinh dng trong vng i l

39

mt khi amip gi l th hp bo (plasmodium), ng knh c th t ti

vi cm, tuy nhin khng phi l c th a bo m l mt khi nguyn sinh
cht c nhiu nhn. mt s loi c nhn lng bi v phn chia u n
vi hng ngn nhn nguyn phn ng thi. Nh c im ny m nm
nhy c dng nghin cu chi tit phn t ca hin tng nguyn
phn. S chuyn ng ca dng t bo cht lin tc trong hp bo gip
cho con vt phn pht thc n v xy. Dinh dng bng thc bo, sinh
trng bng cch hnh thnh chn gi trn t m hay mn l, g mc. Khi
mi trng bt li chng c kh nng hnh thnh th bo t. Trong th bo
t, cc t bo gim phn hnh thnh nn cc bo t v khi v th bo t v
ra th s gii phng cc bo t. Gp iu kin thun li th cc bo t s
ny mm cho cc t bo n bi c roi bi hay cc c th dng amip hot
ng. Hai dng ny d dng bin i qua li. Cc t bo cng loi vi
nhau phi hp v cho ra hp t, trong nhn phn chia nguyn nhim
nhiu ln km theo s phn chia t bo cht cho ra nm nhy v bo mi.
Vng i ca nm nhy v bo th giai on lng bi chim u th.

Hnh 2.26 Mt s nhm ng vt nguyn sinh mang tnh cht chuyn tip
A-E. Opalina ranarum (A. trng thnh, B. ang phn i, C. Giao t b; D. Giao t
ln; E. Hai giao t phi hp cho hp t. G. Mastigamoeba longifilum

Nm nhy t bo Dictyostelium thuc Acrasiomycota c cu to

amip in hnh nhng l t bo n bi. Cc t bo n c ny n vi
khun khi b trn cht hu c thi ra. Chng c th sinh sn v tnh hay
hu tnh. Trong sinh sn v tnh khi thc n cn kit, t bo amip di

40

chuyn v mt trung tm t hp gm hng trm t bo tp trung li (c

ch tp trung t bo nh vo cht dn d AMPc -adenozinmonophotphat
vng do chnh chng tit ra), sau hnh thnh mt khi t bo amip. Sau
mt thi gian chng hnh thnh th qu: Mt s t bo kh hnh thnh
cung, c cc t bo khc b ln cung hnh thnh bo t, cc bo t
tp trung li thnh nhm trn th qu. Tip theo bo t c pht tn trong
mi trng thch hp, t bo amip thot khi v bo t v bt u dinh
dng. Trong sinh sn hu tnh mt i amip n bi gn vi nhau hnh
thnh hp t, l giai on lng bi c nht trong vng i. Hp t s
hnh thnh t bo khng l n tt c cc t bo amip n bi xung quanh.
T bo khng l tip tc to v bc ngoi, gim phn ri nguyn phn mt
vi ln tip theo. Kt thc vng sinh sn hu tnh, cc amip n bi c
gii phng khi v kn v, chng n vi khun v ty iu kin mi trng
c th hnh thnh nn t hp sinh sn v tnh. C mt s ngnh ng vt
nguyn sinh k sinh chc chn phi hnh thnh sau. Ngnh Trng lng c
cu to phc tp nn khng th no l nhm ng vt nguyn sinh nguyn
thu c, cn li l nhm Trng chn gi v Trng roi.
T tin ca ng vt nguyn sinh l ng vt d dng, vn chuyn
bng roi, t tin ha hnh thnh nn Trng chn gi hin i, trng bo
t gai v vi bo t (c im chung l c amip trong vng i). Hng th
2 hnh thnh Trng roi hin i, chuyn sang i sng k sinh hnh
thnh Trng bo t v Trng lng. Hng th 3 hnh thnh nn ng vt
nguyn sinh dng tp on.

TI LIU THAM KHO

1. Thi Trn Bi, Hong c Nhun. 1988. ng vt hc (Phn
ng vt Khng xng sng). NXB Gio dc. H Ni.
2. ng Ngc Thanh, Thi Trn Bi. 1981. Ngnh Nguyn sinh
ng vt. Trong: ng vt hc khng xng sng tp 1. NXB i hc v
Trung hc Chuyn nghip. H Ni.
3. Hickman Cleveland P. 1973. Biology of the Invertebrates. The
C.V. Mosby Company.
4. Academia Republicii Socialiste Romnia. 1965. Protozoologie.
Editura Academiei Republicii Socialiste Romnia.