TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Giáo viên : Phí Cẩm Miện

Bộ môn : Thực vật
Khoa : Nông học
Hà Nội, 2011
 Chương 1:

TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG

1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ SỐNG

Sinh vật được cấu tạo từ tế bào

Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học,
nói rằng mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị cơ sở được gọi là tế bào và từ các
chất do tế bào sinh ra. Mặc dù khác nhau nhiều về kích thước và hình dạng bên ngoài, song
mọi sinh vật đều được tạo nên từ những viên gạch cấu trúc nhỏ bé này. Một số dạng sống
đơn giản nhất, như vi khuẩn, là những sinh vật đơn bào: chúng chỉ gồm một tế bào duy
nhất. Ngược lại, cơ thể của con người hoặc của thực vật bậc cao được cấu tạo từ hàng tỉ tế
bào. Trong các cơ thể đa bào phức tạp này, các quá trình sống phụ thuộc vào các chức năng
được điều phối của các tế bào thành phần.
Virus không được coi là sinh vật. Chúng chỉ có thể tiến hành các hoạt động sống và
sinh sản bằng cách sử dụng bộ máy trao đổi chất của các tế bào mà chúng kí sinh, và do
vậy, chúng được coi là nằm trên ranh giới giữa các cơ thể sống và sinh vật không sống.

1.1.2. Sinh vật sinh trưởng và phát triển

Một số vật không sống có vẻ như cũng sinh trưởng. Các tinh thể có thể được tạo
thành trong một dung dịch muối quá bão hoà; kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi muối
thoát ra khỏi dung dịch nhiều hơn, tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinh
học. Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên
trong cơ thể sinh vật. Sinh trưởng có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào
riêng rẽ, về số lượng tế bào hoặc cả hai. Sinh trưởng có thể xảy ra đồng nhất trong các phần
khác nhau của một cơ thể hoặc có thể lớn hơn ở một số phần nào đó so với những phần
khác, qua đó làm cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình sinh trưởng
diễn ra.
Các cơ thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng. Sự phát triển bao gồm mọi sự thay
đổi diễn ra trong cuộc đời của một sinh vật. Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc
đời dưới dạng một quả trứng đã thụ tinh, trứng này sau đó lớn lên và phát triển các cấu trúc
chuyên biệt và hình dạng cơ thể.

1.1.3. Trao đổi chất

Ở mọi sinh vật, các phản ứng hoá học và những sự chuyển hoá năng lượng là các
quá trình thiết yếu đối với dinh dưỡng, sinh trưởng và sửa chữa tế bào cũng như cho việc
chuyển hoá năng lượng thành những dạng sử dụng được. Toàn bộ các hoạt động hoá học

1
của cơ thể được gọi là trao đổi chất. Các phản ứng trao đổi chất diễn ra một cách liên tục
trong mọi cơ thể sống và chúng phải được điều hoà một cách chu đáo để có thể duy trì một
trạng thái cân bằng bên trong cơ thể. Khuynh hướng của sinh vật duy trì một môi trường
bên trong tương đối ổn định được gọi là sự cân bằng nội môi, và các cơ chể thực hiện sự ổn
định này được gọi là cơ chế cân bằng nội môi.

1.1.4. Khả năng vận động

Mặc dù, không phải là bắt buộc, song chuyển động là một đặc điểm đặc trưng khác
của sinh vật. Chất sống bên trong tế bào nằm ở trạng thái chuyển động liên tục, đồng thời
các cơ thể cũng chuyển động khi chúng quan hệ với môi trường.
Hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy hoặc bay.
Chuyển động có thể là kết quả của sự ứa dần ra của tế bào (amip), từ sự đập các lông rung,
lông roi hoặc từ sự co cơ. Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùng
bơi tự do song không chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên,
chúng vẫn có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi vận động, qua đó tác động tới môi
trường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể.
Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách như chúng ta thấy ở động vật, song
chúng vẫn chuyển động. Chẳng hạn, thực vật hướng lá của chúng về phía mặt trời và mọc
về phía ánh sáng. Ở một số thực vật, như cây bắt ruồi, sự chuyển động là rõ rang, thậm chí
còn biểu hiện mạnh.

1.1.5. Sinh vật trả lời lại các kích thích

Mọi dạng sống đều trả lời lại các kích thích, đó là những thay đổi về các yếu tố lý,
hoá học trong môi trường bên trong và bên ngoài của chúng. Những kích thích gây nên sự
trả lời ở hầu hết sinh vật là những thay đổi về màu sắc, cường độ hoặc hướng của ánh sáng;
những thay đổi về nhiệt độ, áp suất hay âm thanh; những thanh đổi về thành phần hoá học
của môi trường đất, không khí và nước bao quanh. Ở những cơ thể đơn giản, toàn bộ cơ thể
có thể mẫn cảm với các kích thích. Chẳng hạn, một số cơ thể đơn bào trả lời lại ánh sáng
gắt gao bằng cách trốn lủi. Ở các động vật bậc cao, một số tế bào của cơ thể được biệt hoá
để trả lời lại một số dạng kích thích (chẳng hạn như các tế bào võng mạc của mắt trả lời sự
có mặt của ánh sáng.)
Mặc dù không rõ ràng như ở động vật, song thực vật cũng trả lời lại ánh sáng, trọng
lực, nước, sự đụng chạm và các kích thích khác. Nhiều trả lời ở thực vật được thực hiện bởi
tốc độ sinh trưởng khác nhau của các phần của cơ thể thực vật (cây bắt ruồi).

2
 1.1.6. Sinh sản
Ở các cơ thể đơn giản như amip, sự sinh sản có thể là vô tính bằng cách phân đôi.
Trước khi phân chia, amip sẽ tổng hợp hai bản sao nguyên liệu di truyền (bộ gen) của nó và
phân bố mỗi bộ hoàn chỉnh về một tế bào mới. Trừ kích thước ra, mỗi con amip con đều
giống với tế bào mẹ.
Ở hầu hết động vật và thực vật, sinh sản hữu tính được thực hiện nhờ sản sinh ra các
tế bào trứng hoặc tinh trùng đã được biệt hoá có thể dung hợp với nhau để tạo thành một tế
bào trứng đã thụ tinh, từ đây, một cơ thể mới sẽ dần được hình thành.

1.1.7. Thích nghi với môi trường sống

Khả năng tiến hoá và thích nghi với môi trường cho phép một quần thể tồn tại trong
một thế giới luôn thay đổi. Thích nghi là những đặc điểm làm tăng khả năng sống sót của
một cơ thể trong một môi trường nhất định. Đó có thể là sự thích nghi về cấu trúc, sinh lý,
tập tính hoặc cả ba. Lưỡi dài, linh hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt côn trùng, còn
bộ lông dày của gấu Bắc Cực là một sự thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá. Mỗi cơ
thể thành công về mặt sinh học sẽ là một tập hợp phức tạp của những thích nghi trong quá
trình tiến hoá.
Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyển
động, đáp ứng các kích thích, sinh sản và tiến hoá chính là những đặc trưng của các cơ thể
sống, giúp ta phân biệt chúng với những cơ thể không sống, những cơ thể hoàn toàn không
có những đặc trưng trên.

1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA

Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đã
khám phá ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thể
làm được đối với kính hiển vi quang học. Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện
hệ thống học là các tế bào sinh vật có thể được chia thành 2 nhóm dựa trên cách thức tồn tại
của chất nhân bên trong tế bào: các tế bào nhân chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tế
bào chất nhờ một màng nhân, trong khi các tế bào nhân sơ chứa chất nhân không được bao
bọc trong màng nhân.
Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác. Vi khuẩn có một
cấu trúc tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ. Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật
nguyên sinh, động vật và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh
vật nhân chuẩn.
Cấu trúc của một tế bào nhân sơ điển hình như sau:

3
 Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo
vệ tế bào khỏi quá trình thuỷ phân.
 Màng sinh chất: Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước
quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài.
o Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp phospholipid có các phân tử
protein. Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để
tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa
tế bào với môi trường.
o Nhiệm vụ:

 Kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấu
của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế
bào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng của
thành tế bào.
 Là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và
phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp.
 Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân có thành phần chủ yếu là
một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng. Là nơi chứa thông tin di
truyền chủ yếu của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các
thành phần khác của tế bào.
 Ribosome: Ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô của tế
bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein.
rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và
23s. Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của
ribosome với hằng số lắng đọng là 30s và 50s. Trong quá trình tổng hợp
protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hoàn
chỉnh có hằng số lắng đọng là 70s. Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới
10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển và tổng hợp một số loại
protein trong tế bào.
 Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước,
phần còn lại là các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các
hợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử
lượng nhỏ. Ngoài ra, ở một số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa
một số tinh thể độc. Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có
các phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năng
sao chép độc lập với ADN của vi khuẩn. Khác với tế bào eukaryota, các bào

4
 quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộn
với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể.
 Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt
trong các tế bào nhân sơ.
o Thể vùi: Là nơi chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ. Chúng có
thể được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu
biến khi nguồn dinh dưỡng cạn đi.
o Meosom: Được hình thành từ màng tế bào. Nó tham gia vào việc tạo
màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụng
làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ
và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng. Ở các loại vi khuẩn có
khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cần
cho quang hợp.
o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi
khuẩn nhờ các chuyển động quay của chúng.

Me s oxo m

Ro i

Tiêm mao

Vách tế bào
Ribo xo m Thể vùi

Màng sinh chất

Hình 1. 1. Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota

1.3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA

Điểm khác biệt lớn nhất so với tế bào Prokaryota là chúng mang cấu trúc nhân thật
với sự xuất hiện của màng nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong.
Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa là thực vật và động
vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung.

5
 Hình 1. 2. Cấu tạo tế bào động vật

Hình 1. 3. Cấu tạo tế bào thực vật

1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane)

Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất
bên trong tế bào với môi trường ngoài.
Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật thì phía ngoài
của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào.

6
 Hình 1. 4. Câú trúc màng tế bào
a. Cấu tạo của màng

Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào
nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Mỗi lớp phospholipid được tạo bởi
nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có hai cực: cực kị nước do hai
nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân tử axit béo, cực ưa nước do nguyên tử
các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa nước, nhóm này lại nối với một
alcol phức (cholin). Khoảng cách giữa các phân tử phospholipid được gọi là lỗ màng, nơi
cho các chất hòa tan trong lipid đi qua.
Xuyên qua hai lớp phospholipid hoặc trên mỗi lớp có các phân tử protein. Các phân
tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra mặt
ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên màng; loại
còn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là
protein bám màng.
Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh
protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các
phân tử đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền
thông tin qua màng.
Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein
bám ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác
dụng nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận
chuyển các chất qua màng; Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để
tạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế bào.

7
 Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có tác dụng
định vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng có
cấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản.
b. Chức năng của màng

- Bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường
- Là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào khác và trao
đổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài.

1.3.2. Vách tế bào thực vật

a. Thành phần cấu tạo

Hình 1. 5. Cấu tạo vách tế bào thực vật

Chỉ có ở tế bào thực vật. Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thực
vật đều có vách riêng.
Chức năng: Hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như
hình dạng và kích thước của tế bào được giữ cố định ở trạng thái trưởng thành.
Dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và cứng.
Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển
và bài tiết.
Cấu tạo: Thành phần chính của vách tế bào là Xenluloz. Trong vách tế bào xeluloz
tổ hợp với các chất polysacarit khác như hemixenluloza và pectin là một polyme của
phenylpropanoit được khảm trong vách của nhiều loại tế bào. Lignin là hợp chất phức tạp,
dị hình làm chắc thêm vách tế bào. Nhiều các chất hữu cơ và vô cơ khác cũng như là nước

8
có trong vách tế bào với hàm lượng khác nhau đều liên quan đến bản chất của tế bào. Trong
số các chất hữu cơ thì cutin, suberin và sáp là các hợp chất béo đều có trong các mô bảo vệ
của thực vật. Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần. Sáp tổ hợp với
cutin và suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài
của biểu bì.

Hình 1. 6. Cấu trúc phân tử cellulose

Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các
sợi tế vi. Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằm
phía ngoài cùng của vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào.
Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân
biệt được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp;
3) vách thứ cấp (hình 1.7).
Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành
mô và theo đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau. Lớp này cấu tạo
từ các chất keo, có bản chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng hướng). Lớp
này ở những tế bào già rồi cũng bị lignin hóa.
Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới. Ở nhiều tế bào chỉ có
một vách này thôi và lớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách
sơ cấp mỏng. Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi chất như
các tế bào thịt lá, mô mềm dự trữ trong thân, rễ và củ. Vách sơ cấp phát triển dày ở các mô
như mô dày trong thân và lá, nội nhũ trong một số hạt. Vách sơ cấp cũng thể hiện cấu tạo
lớp là do có sự khác nhau trong thành phần của xenluloz và các hợp chất không phải
xenluloz cùng với nước trong vách tế bào.

9
 Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong của vách sơ cấp. Vách thứ cấp được hình
thành trong những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát triển. Vách thứ cấp dị hướng và xếp
thành lớp rõ rệt. Ở sợi và các quản bào vách này có ba lớp là lớp ngoài (S1), lớp giữa (S2) và
lớp trong (S3) trong vách thứ cấp dễ dàng nhận biết dưới kính hiển vi. Trong các lớp đó thì
lớp giữa (S2) là dày nhất. Tuy nhiên ở một số tế bào thì vách có thể có hơn ba lớp.

Hình 1. 7. Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các sợi tế vi của vách tế bào. S1, S2, S3 là vách thứ
cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3. Theo K. Esau.

b. Khoảng gian bào

Hệ thống gian bào chiếm một khối lượng rộng lớn trong cơ thể thực vật. Cho dù các
khoảng gian bào là đặc trưng nhất ở các mô trưởng thành, nhưng vẫn có ngay cả ở mô phân
sinh, nơi các tế bào phân chia có hô hấp mạnh. Các khoảng gian bào phát triển mạnh ở
phiến lá và các cơ quan ngầm của cây ở nước.
Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiến
gian bào. Quá trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào tiếp nối và làm căng các
phần khác của vách tế bào. Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh,
nghĩa là hình thành bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym. Một số
khoảng gian bào được hình thành bằng cách hòa tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu
dung sinh. Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau.
Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung sinh.

c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào

Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đã
phân hóa theo các chức năng riêng. Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành phần
cấu tạo cho phù hợp với chức năng mà nó đảm nhận. Thành phần chất xenluloz chiếm chủ
yếu trong cấu tạo sơ cấp của vách. Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách chịu nhiều sự
biến đổi hóa học thích nghi khác nhau. Đó là sự hóa gỗ, hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng,
hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng.

10
 Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz của tế bào thực
vật. Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và
rượu synapyl. Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhóm
khác nhau là Hạt trần, Hạt kín hay Hòa thảo. Hơn nữa còn có sự khác nhau rất lớn trong
thành phần của các monome của lignin ở các loài, các cơ quan, các mô và ngay cả trong các
phần khác nhau của vách tế bào. Đây là một quá trình quan trọng làm tăng cường thêm tính
cứng rắn, sức chịu nén cho vách tế bào. Quá trình này giữ vai trò chủ yếu trong sự tiến hóa
của thực vật ở cạn. Chính nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã được tăng cường sức chống
lại trọng lực, làm cho cây phát triển, đảm bảo một hệ thống cành mang lá, thực hiện chức
năng quang hợp.
Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào giúp cho quá trình vận
chuyển nước trong hệ thống mô dẫn. Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống lại
sức căng của dòng nước do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn các cây
gỗ. Một vai trò khác của lignin là để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm. Cái gọi là
“gỗ bị thương” là bảo vệ cho cây chống lại sự xâm nhập của nấm bằng cách tăng cường
tính chống chịu của vách chống lại các hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt sự
khuếch tán enzym và các chất độc của nấm vào cây. Có thể cho rằng chính lignin là tác
nhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau vai trò dẫn nước và cơ học trong sự tiến hóa của
thực vật trên cạn.
Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào
khung xenluloz của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật.
Đó là các hiện tượng hóa cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật.
Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năng
chủ yếu là tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài. Sáp tổ
hợp với cutin hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác
từ bề mặt của cây. Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân để
chống sự mất nước và các vai trò bảo vệ khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp.
Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng của
chu bì. Dưới kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp
sáp màu xám.
Ta có thể tóm tắt quá trình biến đổi của vách tế bào như sau:
* Sự hóa gỗ: Mô dẫn truyền có thành tb bị hóa gỗ do xenluloz + lignin gỗ
 Ở mô dẫn, các tế bào hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thống ống dẫn làm nhiệm vụ vận
chuyển nước trong cây.
 Tăng cường sức chống lại trọng lực

11
 * Sự hóa bần: Mô bì, lớp vỏ củ của khoai tây….thì các tb đều hóa bần
 Thành tế bào ngấm suberin, sáp lớp bần (không thấm nước, khí)
ngăn cản quá trình TĐC và VSV xâm nhập là nguyên nhân gây nên hiện tượng ngủ
nghỉ để tăng tính thấm của lớp bần mới nảy mầm được)
* Sự hóa cutin: Tế bào biểu bì của lá, quả, thân cây
 Thành tế bào của các tb biểu bì thấm thêm tổ hợp cutin và sáp cutin
(không thấm nước và khí nên có nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát hơi nước và ngăn
cản vi sinh vật xâm nhập)

d. Đường lưu thông giữa các tế bào

Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào. Trước hết đó là các lỗ. Lỗ
trên các tế bào cạnh nhau thường đối diện với nhau. Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc gọi
là cặp lỗ. Mỗi lỗ trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách
mỏng được gọi là màng lỗ. Lỗ được xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá
thể của vách tế bào và là kết quả của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp. Màng
lỗ của cặp lỗ gồm hai vách sơ cấp và phiến giữa.
Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp. Đó là những
chỗ mỏng trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào. Như vậy vách sơ cấp là liên tục
chỉ trừ những chỗ có các sợi liên bào xuyên qua. Sợi liên bào là những sợi chất tế bào
mảnh, nối chất tế bào của hai tế bào cạnh nhau. Các kênh liên bào trên vách nối với màng
ngoài và ở giữa. Tại đó vi quản nối tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với các
miệng thông cả sợi liên bào. Chất nền của chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của kênh
liên bào. Trong quá trình phát triển vách thứ cấp lỗ được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp.
Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như là
dây nối giữa các khối sinh chất trong khoang lỗ của vách thứ cấp. Vách thứ cấp càng dày
lên thì khoang lỗ trở thành
kênh lỗ. Khi tế bào trưởng
thành mất dần chất nguyên
sinh thì các sợi liên bào và
chất tế bào bên trong các
khoang lỗ cũng biến mất.

1.3.3. Nhân tế bào

Nhân là trung tâm
điều khiển của tế bào. Mặc dù
đa số tế bào chỉ chứa một

12

Hình 1. 8. Cấu trúc nhân tế bào

nhân duy nhất, song một số tế bào có thể có nhiều hơn một nhân (tế bào bạch cầu limpo, tế
bào tuỷ xương hay tế bào của một số loại nấm) hoặc có nhân tiêu biến trong quá trình biệt
hoá (tế bào hồng cầu, tế bào mạch rây ở thực vật). Nhân được bao quanh bởi một màng kép
gọi là màng nhân. Có nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân mà qua đó các protein và các thông tin
hoá học từ nhân có thể đi qua. Nhân chứa ADN, vật chất di truyền của tế bào. Thông
thường, ADN tồn tại dưới dạng sợi dài, mảnh, gọi là sợi nhiễm sắc. Trong quá trình phân
bào, các sợi nhiễm sắc cuộn lại và tụ lại thành những cấu trúc dày hơn được gọi là nhiễm
sắc thể. Số nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các loài sinh vật luôn ổn định và đặc trưng
cho loài. Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn định và thường xuyên thay
đổi qua các kỳ của quá trình phân bào.
Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con. Nhân con tạo nên các ribosome,
tới lượt chúng, ribosome lại tạo nên các protein. Nhân con xuất hiện dưới dạng một vùng
tối hơn bên trong nhân. Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất.

1.3.4. Nguyên sinh chất (bào tương)

Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất. Tế bào chất gồm hai
thành phần chính: bào tương và các bào quan. Bào tương là một hỗn hợp dạng keo bao gồm
chủ yếu là nước, cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp chất hữu cơ khác. Bào
tương là nơi dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều các
phản ứng sinh lý, sinh hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều các
bào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi …

1.3.5. Các bào quan khác

a. Lưới nội chất (Endoplasmic Reticulum)
Là một hệ thống các kênh, các túi, các bể
chứa phân bố trong tế bào chất và được giới hạn bởi
màng lipoprotein.
Có 2 dạng mạng lưới nội chất là mạng lưới
có hạt và mạng lưới trơn.
Lưới nội chất có vai trò giao thông nội bào.
Chúng đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi
trường vào tế bào chất, và cũng là đường giao
thông giữa các cấu trúc nội bào. Các chất khác nhau
từ tế bào chất hoặc các bào quan được tập trung vào
xoang túi bể chứa của mạng lưới, từ đó sẽ được

13

Hình 1. 9. Mạng lưới nội chất

chuyển đi đến các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài. Quá trình vận chuyển của
mạng lưới nội chất là dạng vận chuyển tích cực.
Lưới nội chất còn có vai trò tổng hợp chất. Mạng lưới nội chất có hạt có vai trò
trong tổng hợp protein và các enzyme. Mạng lưới nội chất trơn có vai trò tham gia và quá
trình tổng hợp và vận chuyển các chất lipid như phospholipid, lipoprotein, steroid…Mạng
lưới nội sinh chất trơn còn có vai trò khử độc, chúng tập trung và chuyển hoá các độc tố
xâm nhập vào tế bào.
b. Ribosome
Ribosome là
những hạt rất nhỏ
nằm trên bề mặt của
lưới nội chất hoặc
nằm tự do trong tế
bào chất, được cấu
tạo từ hai thành phần
là rARN và protein.
Các ribosome khác
nhau chủ yếu là do
thành phần rARN Hình 1. 10. Cấu trúc Ribosome
khác nhau, còn thành
phần protein thì ít có sự sai khác.
Ở tế bào eukaryota, mỗi ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng số lắng đọng là 40s và
60s. Các tiểu phần của ribosome được tổng hợp ở hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế bào
chất và tồn tại độc lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình giải mã tổng hợp protein, 2 tiểu
phần của ribosome kết hợp lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hoàn chỉnh có hằng số
lắng đọng là 80s.
Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh
vật. Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế
bào hồng cầu của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt.
Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein.
c. Ty thể (Mitochondrion)
Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5m. Nó có nhiều hình
dạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào, nó thường xuyên
chuyển động theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay
đổi hình dạng.

14
 Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có
nhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas). Trên mào có
chứa hệ enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và đặc biệt có chứa
enzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP). Khoảng cách giữa
2 lớp màng là một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H+ với nồng độ cao. Trong
xoang của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể (matrix) chứa
nhiều enzym (sử dụng cho chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng hợp
ARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng.
Ty thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân tử dinh
dưỡng (gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng lượng sử
dụng cho tất cả các quá trình sống của tế bào.

Hình 1. 11. Cấu trúc ti thể

d. Lạp thể (Plastid)
Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào màu sắc và vai trò, người
ta chia lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp.
Vô sắc lạp (Leucoplasts) là loại lạp thể không màu, phân bố ở hầu khắp các tế bào
trong cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt…). Lạp không
màu có thể tạo ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc tạo ra protein thực
vật gọi là những hạt alơron. Hình dạng của lạp không màu thường là hình cầu hoặc hình
bầu dục.
Sắc lạp (Chromoplasts) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh). Sắc lạp thường chứa
hai nhóm sắc tố chính là xantophyl( có màu vàng) và carotin (có màu đỏ da cam). Tùy
thuộc vào hàm lượng và tỷ lệ của 2 loại sắc tố trên mà chúng biểu hiện những màu sắc khác
nhau. Trong cây, sắc lạp phân bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về mùa thu. Hình dạng của sắc
lạp cũng rất khác nhau, có thể là hình que, hình cầu hoặc phân thuỳ….
15
 Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu hút côn trùng, chim, qua đó hỗ trợ quá trình thụ
phấn và phát tán hạt; ngoài ra sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp của cây xanh hiệu
quả hơn.
Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục (chlorophyll). Lục
lạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh
của diệp lục át đi. Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá
mầm của một số hạt (ví dụ hạt sen).

Hình 1. 12. Lục lạp

Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp
có thể có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc. Mỗi tế bào có thể chứa từ 20
đến 100 hạt lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm.
Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũng
nhẵn như màng ty thể, màng trong hơi nhăn.
Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất nền của lục lạp
(stroma).
Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng. Mỗi cột grana
được tạo bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp).
Màng của túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn diệp lục, các sắc tố khác và các
chất trong hệ dẫn truyền điện tử. Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật
tự xác định tạo thành các hệ quang hợp, vì vậy màng thylacoit còn được gọi là màng quang
hợp. Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chất
dùng trong pha tối của quang hợp, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc
biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần, có ARN, ribosome và protein riêng.
Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất
hữu cơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân.
16
 e. Phức hệ Golgi

Hình 1. 13. Phức hệ Golgi

Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất.
Nó có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể Golgi gồm
từ 5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi. Màng của túi Golgi được cấu tạo
theo kiểu màng cơ bản. Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid. Ở tế bào thực
vật trong túi golgi còn có thêm cellulose và pectin.
Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là
protein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế
bào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra
lyxosome bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá.
f. Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom
Lyzosom là loại
bào quan rất nhỏ được tạo
ra từ bộ máy golgi. Nó
được Christan De Duve
(Bỉ) phát hiện đầu tiên vào
năm 1950 ở tế bào gan
chuột. Sau đó, người ta
tìm thấy nó trong tế bào
của các loại động vật khác
và trong một số loại nấm
nhưng không tìm thấy
Hình 1. 14. Lizosome
17
trong tế bào thực vật. Màng của lyzosom được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản, bên trong
lysosome có chứa các enzyme mạnh phục vụ cho quá trình tiêu hoá nội bào. Nhiệm vụ của
lyzosom là phân huỷ những bào quan hỏng(nội thực bào), phân huỷ các chất lấy từ bên
ngoài vào(thực bào).
Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều
enzyme oxyhoá có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ
H2O2, người ta thấy peroxisom có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung
gian còn mang nhiều độc tính.
Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá
trình biến đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khi
nẩy mầm, nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành
gluxit để làm nguyên liệu xây dựng tế bào mới.
g. Bộ xương tế bào
Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạo
thành bộ khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế
bào. Có ba loại là vi sợi, vi ống và sợi trung gian.
Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo
bởi protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với
nhau tạo thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát
triển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trò chính của vi
sợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật. Ngoài ra, nó còn có
chức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế bào chất.

Hình 1. 15. Bộ xưong tế bào

18
 Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi
ống được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin. Các phân tử tubulin khi
cần có thể liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử
tubulin tự do trong tế bào chất. Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắc
trong quá trình phân bào.
Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trò chính của nó
là chống đỡ và tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi
trung gian ở những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc,
ở những đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này,
người ta có thể căn cứ để phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư.
h. Trung thể
Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào,
nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc
với nhau được gọi là trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kính
khoảng 1.500A0 và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm ống liên
kết với nhau tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng, kiểu cấu trúc này này
được gọi là cấu trúc kiểu 9+0. Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một số
loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình thành
thoi vô sắc trong quá trình phân bào.

Hình 1. 16. Trung thể

i. Lông và roi:

19
 Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt với
nhau nhờ vào kích thước và số lượng.

Lông có chiều dài 10 - 20mm và có số lượng rất nhiều. Roi có chiều dài lớn hơn, đạt
tới 150mm và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào.

Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống. Hai vi ống trung tâm, được cấu tạo từ
13 vi sợi có bản chất protein. Chín đôi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đôi trung tâm.
Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược
dòng ống sinh dục

Hình 1. 17. Cấu trúc lông roi

j. Không bào

Hình 1. 18. Không bào ở tế bào thực

Hình 1. 19. Không bào ở động vật nguyên sinh
vật

20
 Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi
là màng không bào. Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc
thấp nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao.
Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào
trưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và
nhân sát vào màng tế bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch không
bào có nước và các hợp chất hoà tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà
tan trong tế bào khác nhau. Các chất đó có thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc
tố như anthoxyan và nhiều chất khác. Ngoài ra, không bào còn đóng vai trò quan trọng
trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, sức hút của rễ cây, tính thấm của màng tế bào và
sức căng bề mặt tế bào.
Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào có tác dụng tiêu hoá thức ăn (không
bào tiêu hoá) hay giúp tế bào chuyển động (không bào co bóp).

21
 Bảng 1. 1. So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật

Các yếu tố cấu trúc Vi khuẩn Động vật Thực vật

Vách tế bào có mặt (protein, không có có mặt (celluloza)
polisaccarit)
Màng tế bào có mặt có mặt có mặt
Không bào không có không có hoặc nhỏ không bào đơn lớn ở
tế bào trưởng thành
Roi có mặt (1 sợi) có mặt vắng mặt
Vi quản vắng mặt có mặt có mặt
Hệ màng trong
Lưới nội chất vắng mặt có mặt có mặt
Nhân vắng mặt có mặt có mặt
Lysoxom vắng mặt có mặt cấu trúc tương đương
gọi là thể cầu
Thể Golgi vắng mặt có mặt có mặt
Các bào quan sinh năng lượng
Ti thể vắng mặt có mặt có mặt
Lục lạp vắng mặt vắng mặt có mặt
Các bào quan biểu hiện gen
Nhiễm sắc thể một vòng đơn ADN nhiều đơn vị ADN nhiều đơn vị ADN kết
trần kết hợp với protein hợp với protein
Riboxom có mặt có mặt có mặt
Trung tử vắng mặt có mặt có mặt trong một số
thực vật bậc thấp

1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT
ĐA BÀO

1.4.1. Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín

Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái
được gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi những chất kết dính
gian bào xung quanh. Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái
hoặc về chức năng hoặc cả hai với những nhóm khác. Những nhóm như thế được gọi là mô.
Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn,
gồm nhiều kiểu tế bào.
Về hệ thống các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mô bì, mô
dẫn, mô phân sinh và mô cơ bản. Hệ thống mô bì gồm biểu bì (cấu tạo sơ cấp) và chu bì
(cấu tạo thứ cấp). Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất
dinh dưỡng). Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày
có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng, hoá
gỗ. Mô phân sinh là vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế bào.

22
 Cấu trúc lá tv hai lá mầm
Lớp cuticun

Biểu bì trên
Gân lá

Mô đồng hóa

TB kèm
Biểu bì dưới

Vòng tế bào bọc mạch

Thân TV 2 lá mầm
Thân TV 1 lá mầm
Bó mạch Bó mạch

Vỏ

Ruột

Biểu bì Biểu bì

Mạch dẫn

Biểu bì

Vỏ

Nội bì

Rễ TV 2 lá mầm

Hình 1. 20. Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm

a. Mô phân sinh
Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia,
nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào
một phần của cây mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế
bào giữ khả năng phân chia. Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô
phân sinh.
Theo vị trí thì mô phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các kiểu sau: 1) mô
phân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng, mô
nằm ở giữa các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân
sinh bên là mô xếp vị trí song song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng
sinh bần.

23
 Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân
sinh thứ cấp. Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ,
thịt lá và mô dẫn sơ cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu
bì.
Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì
(protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát
triển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như
mô mềm, mô dày, mô cứng. Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi
sinh sản và đỉnh rễ.
Đỉnh rễ

Mô phân sinh đỉnh

Hình 1. 21. Mô phân sinh ở đỉnh rễ

b. Mô bì
 Mô bì sơ cấp - Biểu bì
Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các
cơ quan này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp. Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn
sớm nhất của biểu bì là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng
ở rễ, đó là lớp sinh bì (epiblem) và tầng sinh rễ (rhizodermis). Tuy thế thuật ngữ biểu bì
vẫn được dùng chung cho các nhóm thực vật có mạch.
Ở những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sống
của cơ quan đó. Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng không có sinh trưởng thứ
cấp thì biểu bì được thay thế bởi mô bần. Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ở
một số cây thì biểu bì có thể gồm nhiều lớp. Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp của
các tế bào biểu bì rất khác nhau, nhưng chúng luôn gắn chặt với nhau và không có gian bào.
Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơn
các vách khác. Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngoài của tế bào biểu bì.
Chất này thấm vào vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuticul trên
bề mặt tế bào. Cuticul thường có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành
của rễ.

24
 Lỗ khí là những lỗ mở trên biểu bì
gồm hai tế bào biểu bì chuyên hóa gọi là tế
bào đóng. Lỗ khí có trong tất cả phần khí
sinh của cây, nhưng nhiều nhất là ở lá. Rễ
thường không có lỗ khí.
Lông là những phần phụ biến dạng
của biểu bì. Lông bao gồm lông tuyến (hay
lông tiết) và lông không tuyến, vẩy và lông
hấp thụ của rễ.
 Mô bì thứ cấp – Chu bì
Hình 1. 22. Bộ máy lỗ khí với cặp tế bào đóng
Chu bì là mô bì thứ cấp thay thế
biểu bì trong thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp. Những cây hai lá mầm thân gỗ và
cây Hạt trần đều có chu bì phát triển. Lá không có chu bì. Chu bì cũng có ở thực vật Hai lá
mầm thân cỏ, đặc biệt là ở các phần già nhất của thân và rễ. Một số thực vật Một lá mầm
cũng có chu bì.
Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành. Sự
hình thành chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gần
các mô bị thương tổn hay đã chết.
Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì;
lớp bần (phellem - thường gọi là vỏ), lớp mô bảo vệ được hình thành phía ngoài tầng sinh
bần và lớp vỏ lục (phelloderma), một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng
sinh bần. Những lớp mô bên ngoài chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần không
sống xen giữa các mô này và các mô sống ở bên trong.
c. Mô cơ bản
 Mô mềm
Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu
tố mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh
mạch. Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô
mềm (lớp vỏ lục).

Phân loại mô mềm:

* Mô mềm đồng hóa
           Cấu tạo bởi những tế bào chứa nhiều lục
lạp, thực hiện chức năng quang hợp. Chúng nằm

25

Hình 1. 23. Các tế bào mô mềm

ngay dưới lớp biểu bì của lá và thân non, có khả năng hấp thụ ánh sáng mặt trời để quang
hợp.
        Trong phiến lá của các cây Hai lá mầm, mô mềm đồng hóa gồm mô giậu và mô xốp.
        Mô giậu: được cấu tạo bởi  những tế bào dài, hẹp, xếp thẳng góc với bề mặt cơ quan,
các tế bào mô giậu sắp xếp chừa ra các khoảng gian bào nhỏ. Vách tế bào mỏng, chứa
nhiều hạt diệp lục, có chức năng quang hợp.
  Mô xốp (mô khuyết): gồm các tế bào chứa ít diệp lục hơn mô giậu, có hình tròn hay bầu dục, sắp xếp tạo ra các khoảng gian bào lớn, chứa đầy khí. Mô xốp thực hiện chức năng quang hợp, hô hấp, thoát hơi nước và dự trữ khí.

 
 
 
 
 
 
 

Hình 1.24. Mô mềm đồng hóa ở thịt lá chuối (Musa paradisiaca)

  1. Biểu bì trên; 2. Lớp dưới biểu bì; 3. Mô giậu; 4. Mô xốp;  
5. Biểu bì dưới; 6. Tế bào của vòng bao quanh bó mạch

  Mô mềm vỏ nằm trong phần vỏ sơ cấp và thứ cấp của rễ, thân. Tế bào mô mềm vỏ
xếp sát nhau nhưng vẫn có khoảng gian bào. Ở một số loài, vỏ sơ cấp rất xốp, có nhiều
khoảng gian bào lớn.
        Mô mềm của vỏ thứ cấp thường ít, nằm phía ngoài libe thứ cấp.
        Mô mềm ruột nằm ở phần giữa của các cơ quan, trong ruột các tế bào vùng ngoại biên
thường nhỏ hơn và có màng dày hơn so với các tế bào ở giữa.
        Lúc đầu tế bào mô mềm ruột là các tế bào sống, sau đó có thể bị chết đi tạo thành một
khoang rỗng giữa thân như ở nhiều cây họ Lúa (tre, lúa, mía…), rau cần, rau má…

        Ở cây Một lá mầm, ranh giới giữa ruột và các phần khác thường không rõ như cây Hai
lá mầm, do đó vỏ sơ cấp và ruột được gọi chung là mô cơ bản. Trong cùng một cây, vỏ sơ
cấp và ruột ở thân, cuống lá, gân chính của lá thường gần giống nhau.

           * Mô mềm dự trữ
           Cấu tạo bởi những tế bào vách mỏng bằng xenlulozơ, ở góc tế bào thường để hở các
khoảng gian bào; có chức năng tích lũy một số sản phẩm trong cây, có cấu tạo đa dạng,

26
chiếm nhiều vị trí khác nhau trong cây (rễ, thân rễ, quả, hạt) và có nguồn gốc khác nhau từ
vỏ, từ gỗ hay ruột.
        Mô dự trữ thường chứa các chất không hòa tan như tinh bột, protit, dầu; hay các chất
hòa tan trong dịch tế bào như đường, một số protit… chúng tích lũy lại trong tế bào và
được thải ra ngoài để đưa tới nơi sinh trưởng mạnh, góp phần tạo nên mô hay cơ quan mới.
        Trong các điều kiện sống khác nhau, mô mềm dự trữ các chất khác nhau, thích nghi
với điều kiện sống của chúng.
        Trong điều kiện khô hạn, mô dự trữ nước phát triển (xương rồng, thuốc bỏng, thu hải
đường).
        Trong điều kiện ngập nước, mô dự trữ khí phát triển (rau dừa nước, rau rút, sen,
súng…).

A B
Hình 1.25. Mô mềm dự trữ
A. Mô mềm dự trữ khí ở cuống lá súng;
B. Mô mềm dự trữ tinh bột ở rễ muống biển
        Tanin có chứa trong nhiều tế bào mô mềm nằm rải rác trong cơ thể thực vật hoặc làm
thành một hệ thống liên tục. Tanin thường được chứa trong không bào. Ngoài ra các chất
khoáng cũng có thể chứa trong tế bào mô mềm dưới
dạng các tinh thể, các tế bào chứa tinh thể có thể là tế
bào sống hoặc chết.

 Mô dày
Mô dày gồm những tế bào có vách dày và
được xem là một loại mô cơ. Mô này có liên quan
chặt chẽ với mô mềm. Cả hai loại mô đều có chứa
chất nguyên sinh và có hoạt tính phân sinh. Cả hai
loại mô đều có vách sơ cấp điển hình, không hóa gỗ.

27

Hình 1. 24. Các tế bào mô dày

Sự khác biệt giữa hai loại mô này là ở chỗ vách của mô dày rất dày và tế bào của nó phát
triển dài hơn tế bào mô mềm nhiều. Nhưng ở những nơi mà hai mô này tiếp xúc với nhau
thì chúng có thể chuyển hóa lẫn nhau về độ dày vách và hình dạng tế bào.

Mô dày thường gặp trong các cơ quan non, đang phát triển hay ở các thân cỏ đã trưởng
thành, đôi khi có ở vỏ rễ của các cây Hai lá mầm, ít gặp ở cây Một lá mầm. Chúng nằm
ngay dưới lớp biểu bì hoặc cách biểu bì bởi vài lớp tế bào mô mềm.

        - Mô dày gồm những tế bào sống, có vách sơ cấp dày bằng xenlulozơ, không hóa gỗ,
thường chứa lục lạp. Mô dày được coi là mô mềm có vách dày, chuyên hóa với chức năng
cơ học.

        Trên lát cắt ngang tế bào mô dày có hình 4-5 cạnh, hai đầu nhọn. Vách tế bào dày
nhưng không đều ở các phía, thường xếp theo 1 vòng liên tục hay thành từng dải, từng đám
riêng quanh cơ quan.

Phân loại mô dày:

        a) Mô dày góc: Chỗ dày lên của vách tế bào nằm ở góc tế bào (thân cây nhọ nồi, cây
bần, bí ngô, cà rốt…) vách dày của 3-4 tế bào liền nhau giúp cho mô có tính đàn hồi và
mềm dẻo khi bị va chạm.

        b) Mô dày phiến: Vách tế bào dày lên theo hướng tiếp tuyến (thân cây sen cạn, rau
má…).

   

 
  Hình 1.27. Mô dày góc   Hình 1.28. Mô dày phiến

        c) Mô dày xốp: Giữa các tế bào mô dày có khoảng gian bào, vách tế bào chỉ dày lên ở
chỗ tiếp giáp với gian bào (rau diếp, su hào).

        d) Mô dày tròn: Vách tế bào dày đều đặn xung quanh tế bào (cuống lá gạo).

28
   

     
  Hình 1.29. Mô dày xốp   Hình 1.30. Mô dày tròn

        - Mô dày chủ yếu làm nhiệm vụ chống đỡ ở các cơ quan non còn đang phát triển.
Ngoài ra chúng còn tham gia vào quá trình quang hợp vì chúng có chứa lục lạp.

Mô dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ vách tế bào mềm, dẻo, vách sơ
cấp không hóa gỗ; còn mô cứng thì vách cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ. Chất
nguyên sinh của mô dày giữ hoạt tính phân sinh như trong sự hình thành tầng sinh bần hoặc
trả lời với các phản ứng thương tổn. Mô cứng không có chất nguyên sinh ở trạng thái
trưởng thành.

Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự phát triển của lá và thân.
Vách tế bào của nó dày lên rất sớm trong quá trình phát triển của chồi, nhưng sự dày lên đó
là mềm dẻo và có khả năng kéo dài và không làm ngăn cản sự phát triển kéo dài của lá và
thân. Mô dày vẫn giữ vai trò nâng đỡ cho lá và thân cây loại cỏ mà mô cứng kém phát triển.
Mô dày có thể có trong thân, lá, các phần của hoa, quả và rễ. Trong rễ mô dày phát
triển chủ yếu ở những phần phơi ra ngoài sáng. Mô dày không có trong thân và lá của nhiều
thực vật Một lá mầm mà mô cứng thì phát triển sớm. Mô dày thường được tạo thành trực
tiếp dưới biểu bì; trong một số trường hợp có môt hai lớp mô mềm xuất hiện giữa mô dày
và biểu bì. Khi mô dày nằm trực tiếp dưới biểu bì thì vách trong của nó và có khi tất cả
vách tế bào biểu bì đều dày như vách mô dày.
Trong thân mô dày có thể tạo thành một vòng liên tục hay là từng bó chày dọc.
Trong lá mô dày xuất hiện ở một hoặc hai bên
của gân lá và ở mép phiến.
 Mô cứng
Gồm những tế bào chết có màng dày hóa gỗ ít
hay nhiều đến khi trưởng thành, đảm nhận chức
năng cơ học cho cây.

29

Hình 1. 25. Các tế bào mô cứng

        Các tế bào mô cứng khác nhau về hình dạng, cấu tạo và tính chất, được chia thành 2
loại: tế bào đá và sợi.
        - Tế bào đá: Là những tế bào chết có vách hóa gỗ rất dày, bịt gần kín cả khoang tế bào
chỉ còn lại một khe hẹp. Màng của chúng có cấu tạo một lớp. Sau khi màng thứ cấp được
hình thành thì nội chất của tế bào tiêu biến. Trên màng có lỗ đơn, lỗ phân nhánh hay lỗ tịt.
        Tế bào đá thường có trong hạt, quả, lá, thân, nằm lẫn trong khối mô cơ bản, mô đồng
hóa, trong vỏ sơ cấp hay trong ruột thân. Chúng thường đứng riêng lẻ hay tạo thành từng
đám lớn, có nguồn gốc từ mô phân sinh, mô mềm cơ bản hay mô xốp.
        Các dạng tế bào đá
        + Tế bào đá dạng tế bào mô cơ bản: là dạng điển hình với những tế bào có kích thước
tương đối đồng đều, họp thành những đám lớn, cứng rắn (thịt quả lê, quả ổi, quả na hay ở
lớp vỏ trong của các loại quả hạch như mận, mơ, dừa, đào…).
        + Tế bào đá phân nhánh hình sao: Tế bào cũng có kích thước tương đối đồng đều,
thường nằm đơn độc, có nhiều mấu lồi nhô ra ở nhiều phía (cuống lá súng, lá trang).
        + Tế bào đá phân nhánh dài: Thường nằm đơn độc như tế bào đá phân nhánh hình sao,
có thể di chuyển qua lá từ lớp biểu bì trên xuống lớp biểu bì dưới (lá chè, lá sú).

  

  Hình 2.15. Tế bào đá ở lá chè

        + Tế bào đá hình que: Xếp thành hàng trong lớp biểu bì ở vỏ hạt đậu hay kéo dài như
sợi thường gặp ở cây sống dưới nước.
        + Tế bào đá hình sợi: là những tế bào dài dạng sợi, có ở những cây có sợi gỗ phát triển
yếu hoặc không có như ở các cây sống dưới nước.
        - Sợi: Có cấu tạo bởi những tế bào hình thoi dài, hẹp, vách rất dày, hóa gỗ nhiều hay ít,
khoang tế bào rất hẹp. Các tế bào sợi nằm thành từng đám hay từng dải., hoặc từng vòng

30
liên tục bao quanh bó dẫn của thân, cuống lá. Sợi có cả trong phần libe và phần gỗ và được
chia thành 2 nhóm: sợi libe và sợi gỗ.
        Sợi libe nằm trong phần libe, tế bào sợi libe có chiều dài từ 2 - 400mm có khi đến
1000mm (sợi gai), đường kính khoảng vài chục μm. Khi còn non chúng là các tế bào sống,
có chứa chất nguyên sinh, có nhân và tinh bột. Khi trưởng thành, chất nguyên sinh chết đi,
màng tế bào phát triển dày làm khoang tế bào hẹp lại.
        Vách tế bào sợi libe bằng xenlulozơ nhưng thường hóa gỗ sớm, các sợi xoắn lại tạo
thành bó sợi, tập hợp các bó sợi tạo thành libe cứng, do đó sợi libe bền vững và dẻo.
        Sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, vách tế bào bằng xenlulozơ; sợi
libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng sinh trụ, vách tế bào hóa gỗ nhiều.
          Sợi gỗ nằm trong phần gỗ của cây, là những tế bào hình thoi, vách dày, hóa gỗ. Sợi
gỗ dài và hẹp, ngắn hơn sợi libe. Trong dác và ròng, sợi gỗ và các yếu tố gỗ khác chiếm
phần chủ yếu.
 

   

Hình 1.32. Sợi libe ở thân dâm bụt   Hình 1.33. Sợi gỗ ở rễ lưỡi đòng
Vị trí mô cơ trong cây

        Mô cơ vững chắc, có khả năng đàn hồi lớn. Vách các tế bào mô cứng có vách chống
gãy và chống cong, vì vậy mô cứng có thể bị đè nén mà không bị biến dạng.

        Trong thân cây có tiết diện hình vuông, mô nâng đỡ có ở 4 góc của thân cây, còn trong
các cây tròn, chúng được sắp xếp thành vòng tròn ở phía gần ngoài, có tác dụng chống lại
tác động của gió, bão.

        Trong rễ cây, mô nâng đỡ tập trung ở vùng trung tâm có tác dụng chống lại trọng lực
đè từ trên xuống.

        Do những tính chất trên mà nhiều cây thân gỗ được sử dụng làm cột nhà, trụ cầu…

d. d. Mô dẫn

31
 Mô mềm

Là tổ chức tế bào chuyên hoá chức năng vận chuyển gồm: mạch rây và tế bào kèm
là mô dẫn truyền nhựa luyện từ lá đi xuống (dòng đi xuống); Quản bào và mạch gỗ là mô
dẫn truyền nhựa nguyên từ rễ đi lên (dòng đi lên). Mô dẫn là một yếu tố trong bó dẫn.
Bó dẫn: gồm có libe và gỗ (phloem và xylem). Dựa theo nguồn gốc, có thể chia bó
dẫn thành hai loại là bó dẫn sơ cấp (hình thành từ tiền tượng tầng) và bó dẫn thứ cấp (hình
thành từ tượng tầng). Theo thành phần tượng tầng, libe và gỗ trong một bó dẫn, có thể chia
bó dẫn thành các loại sau:
+ Bó mạch đủ: có đầy đủ cả libe và gỗ.
+ Bó mạch thiếu: thiếu libe hoặc gỗ (VD. trong hoa, lá chỉ có phloem hoặc
xylem; Bó mạch ở rễ).
+ Bó mạch kín: bó dẫn gồm libe và gỗ (tầng trước phát sinh phân hoá hết thành
libe và gỗ sơ cấp).
+ Bó mạch hở (bó mạch mở): bó dẫn gồm libe, tượng tầng và gỗ.
Bó dẫn còn có thể được phân loại theo cách sắp xếp libe và gỗ, gồm có:
+ Bó mạch chồng chất: kín hoặc hở; chồng chất đơn, kép.
+ Bó mạch đồng tâm.
+ Bó mạch có xylem hình chữ V: dạng trung gian của chồng chất và đồng tâm.

Mô cứng
Mô dày
a: mặt cắt dọc
b: mặt cắt ngang

Hình 1. 34. Ba loại mô sau biệt hóa của thực vật

Libe (phloem): Có chức năng dẫn truyền nhựa luyện (các sản phẩm hữu cơ đã được tổng
hợp ở lá xuống tất cả các bộ phận khác trong cây – dòng đi xuống).

32
        Tùy theo sự xuất hiện sớm hay muộn trong quá trình phát triển của cây, người ta phân
biệt libe sơ cấp và libe thứ cấp.
        Libe sơ cấp hình thành và phát triển trong quá trình sinh trưởng sơ cấp, libe thứ cấp
được hình thành và phát triển trong quá trình sinh trưởng thứ cấp.
        Libe thường nằm ngoài gỗ gọi là libe ngoài, libe nằm ở phía trong gỗ nhưng hình
thành muộn hơn gọi là libe trong (bầu, bí, khoai lang, cà…).
           - Các yếu tố của libe: gồm mạch rây, tế bào kèm, mô mềm libe và sợi libe.
        + Mạch rây: gồm những tế bào sống, chuyên hóa cao gọi là tế bào rây. Vách tế bào
rây mỏng bằng xenlulozơ, trên vách có các vùng thủng lỗ đặc biệt gọi là vùng rây, nhiều
vùng rây họp lại trên một vách gọi là phiến rây. Vách tế bào ở vùng rây có nhiều lỗ nhỏ
trong đó chứa đầy các dải chất tế bào gọi là dải liên kết có chức năng liên kết các mạch rây,
có thể thông với nhau.
        Tế bào rây hình dài, không có nhân, chất tế bào mỏng sát vách, không bào rất lớn chứa
nhựa luyện. Các tế bào xếp nối tiếp nhau thành từng dãy.
        Trong quá trình tiến hóa, chiều dài của tế bào rút ngắn lại, tăng cường chiều ngang.
        Các vách tận cùng của tế bào rây từ xiên nhiều đến bớt xiên tới nằm ngang, từ phiến
rây kép (kém chuyên hóa hơn) đến phiến rây đơn (chỉ một vùng rây).

Hình 1.35. Phiến rây

1. Phiến rây kép; 2. Phiến rây đơn
        + Tế bào kèm: trong thành phần của libe đã chuyên hóa cao, bên cạnh mạch rây
thường có từ 1-2 tế bào sống, dài, có nhân, vách tế bào mỏng bằng xenlulozơ đó là các tế
bào kèm, chỉ gặp ở các cây Hạt kín.
        Tế bào kèm được hình thành từ tế bào khởi sinh của tế bào rây. Tế bào khởi sinh phân
dọc thành 2 tế bào không bằng nhau, tế bào lớn phân hóa thành thành phần của mạch rây,
còn tế bào bé phân ngang vai lần tạo ra các tế bào kèm.

33
        Trong tế bào kèm có chứa chất nhầy, thể nhầy, lục lạp, lạp không màu, ty thể, thể lưới
và mạng lưới nội chất.
        Tế bào kèm tiếp xúc với mạch rây qua màng mỏng, sự trao đổi chất được thực hiện
qua vùng lỗ sơ cấp có các sợi liên bào. Khi các thành phần rây chết đi thì tế bào kèm cũng
sẽ chết. Tế bào kèm có khả năng hình thành các men giúp mạch rây thực hiện các phản ứng
sinh hóa trong mạch để đảm bảo quá trình vận chuyển các sản phẩm tổng hợp.
        Sự hình thành tế bào kèm là một dấu hiệu tiến hóa của các cây Hạt kín.

 
Hìnhnhững
           + Mô mềm libe: gồm 1.36. Cấu tạosống
tế bào mạchcórây củamỏng
vách thân bằng
bí ngôxenlulozơ có chức năng
1. Mạch rây; 2. Phiến rây; 3. Dải liên kết; 4. Tế bào kèm
tích lũy tinh bột, dầu và các sản phẩm khác. Tế bào mô mềm libe đôi khi cũng có vách dày
lên, hóa gỗ, tạo thành tế bào đá.
        Tia libe hay tia ruột là mô mềm của libe thứ cấp thường ở phần giữa, xen kẽ với các
bó dẫn và xếp thành dải xuyên tâm. Các tia này thường hẹp ở phần gỗ và loe rộng thành
hình phễu ở phần libe thứ cấp.
        + Sợi libe: gồm những tế bào hình thoi dài, khoang hẹp, vách dày hóa gỗ hoặc không
hóa gỗ, có chức năng nâng đỡ.
        Có 2 loại: sợi libe sơ cấp (libe thật) có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh; sợi libe thứ
cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh, thường có chiều dài ngắn hơn sợi sơ cấp.  
        - Libe sơ cấp: được hình thành từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ngọn (mô
phân sinh sơ cấp) gồm libe trước và libe sau.
        Libe trước có thành phần rây chưa phân hóa đầy đủ, không có tế bào kèm. Tế bào
không nhân, nhiều chất tế bào, có không bào, có các vùng rây trên phiến rây. Các thành
phần rây chỉ tồn tại cho đến khi libe thư cấp hoạt động.
        Libe sau: thành phần rây đã phân hóa gồm các yếu tố: Tế bào kèm, mô mềm libe, sợi
libe. Tế bào có kích thước lớn, dài hơn libe trước. Sau khi thành phần rây chết đi, libe sau
biến thành mô cứng (sợi).

34
        Libe sau là yếu tố dẫn truyền chính trong cấu tạo sơ cấp của cơ quan, chúng tồn tại và
hoạt động suốt đời sống của các cây có cấu tạo sơ cấp (Một lá mầm và Hai lá mầm thân
cỏ). Đối với cây có cấu tạo thứ cấp thì chúng tồn tại cho đến khi libe thứ cấp được hình
thành.
        - Libe thứ cấp: được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp (tầng phát sinh trụ) trong cấu
tạo thứ cấp của cơ quan. Nó có cấu tạo chuyên hóa bao gồm đầy đủ các thành phần: mạch
rây, tế bào kèm, sợi, mô mềm và các tia libe.
        Ở các cây Hạt trần, libe thứ cấp có cấu tạo đơn giản: yếu tố dẫn là các tế bào rây với
nhiều vùng rây (ít chuyên hóa hơn), không có tế bào kèm nhưng có tế bào anbumin – có
chức năng như tế bào kèm, trong chất nguyên sinh chứa nhiều chất anbumin.
        Ở các cây Hạt kín nguyên thủy, vách ngăn giữa các thành phần rây còn xiên và có
nhiều vùng rây tạo phiến rây kép.
        Ở các loài Hạt kín đã tiến hóa, thành phần rây thường rộng, vách ngăn ngang hơi xiên
hoặc ngang, có phiến rây đơn, chỉ có 1 vùng rây.
        Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe. Sợi có số
lượng và cách sắp xếp khác nhau ở các loài. Sợi có thể xếp thành đai, thành đám xen kẽ với
mô mềm libe, lúc bấy giờ phần sợi gọi là libe cứng còn mô mềm gọi là libe mềm. Mô mềm
libe của nhiều cây có thể là nơi tích lũy tinh bột, dầu, tanin…
Gỗ (Xylem): là một mô phức tạp
gồm cả tế bào sống và chết, có
chức năng dẫn nhựa nguyên (dẫn
truyền nước và muối khoáng từ
rễ qua thân lên tới lá - dòng đi
lên). Gỗ chiếm 80 – 90% khối
lượng cây gỗ, do đó gỗ còn có
chức năng nâng đỡ và dự trữ.
- Các yếu tố của gỗ: Quản bào
và mạch gỗ, sợi gỗ, mô mềm gỗ.
            + Quản bào và mạch gỗ: Là các yếu tố làm chức năng dẫn nhựa nguyên.
            Quản bào: là các tế bào hình thoi, chết, nhọn 2 đầu, xếp nối tiếp nhau. Nhựa nguyên
được vận chuyển từ tế bào này sang tế bào khác qua các vách ngang không hóa gỗ. Vách
bên của quản bào dày lên thứ cấp (hóa gỗ) theo nhiều kiểu khác nhau tạo nên các loại quản
bào khác nhau.

35
            Quản bào vòng: Các chỗ dày hóa gỗ hình vòng tròn rời nhau, có khả năng tiếp tục
phát triển theo chiều dài.
            Quản bào xoắn: Các chỗ dày hóa gỗ hình xoắn lò xo, cũng có khả năng tiếp tục phát
triển theo chiều dài. Cũng có khi các đoạn vòng xen kẽ với các đoạn xoắn tạo thành kiểu
quản bào vòng - xoắn. Các quản bào này có trong phần non của cây, có khả năng mọc dài
ra tạo thành phần gỗ (nguyên mộc).
            Quản bào thang: Cấu tạo bởi những tế bào rất dài, các chỗ dày hóa gỗ làm thành
những then ngang song song với nhau trông giống như các bậc thang, đặc trưng cho các cây
nhóm Quyết.
            Quản bào điểm (quản bào núm): Các chỗ dày hóa gỗ tạo thành những chấm hình
đồng tiền, xếp thành dãy dọc, đặc trưng cho các cây Hat trần.
            Mạch gỗ (mạch thông): Là yếu tố dẫn truyền chủ yếu của cây Hạt kín, gồm các tế
bào xếp nối tiếp nhau thành dãy dọc trong cây, kéo dài trung bình 10 – 15cm, ở các dây leo
có khi dài tới 3 – 5m.

 
 
 

 
Hình 1.37. Các loại quản bào
   
1. Quản bào xoắn; 2. Quản bào thang; 3. Quản bào núm

        + Mạch gỗ là các tế bào chết, các vách ngăn ngang đã có sự thủng lỗ tạo nên ống
thông (thành phần mạch), vách bên dày và hóa gỗ theo nhiều kiểu khác nhau, bên trong
không có chất tế bào.

    Các kiểu thủng lỗ của mạch gỗ

        Thủng lỗ kép: Bản thủng lỗ (di tích còn lại của vách ngăn ngang giữa các tế bào) gồm
nhiều lỗ nhỏ riêng biệt, bao gồm: thủng lỗ hình mạng, thủng lỗ hình thang, thủng lỗ rây.

36
        Thủng lỗ đơn: Bản thủng lỗ chỉ có một lỗ duy nhất, to và rộng. Đây là kiểu chuyên
hóa nhất, phổ biến ở các cây Hạt kín.

        Song song với sự thủng lỗ, thành bên của tế bào cũng dày lên theo các kiểu sau đây:

        Đơn giản nhất là kiểu dày lên theo đường xoắn hay vòng, tạo thành mạch xoắn hay
mạch vòng (mạch vòng có ở thân bầu, bí, khoai lang, sắn…; mạch xoắn có ở thân đu đủ,
rau cần…).

Hình 1.38. Mạch xoắn Hình 1.39. Mạch vòng 

        Có khi thành tế bào dày lên theo những vạch hình thang hay hình mạng tạo mạch
thang hay mạch mạng. Đây là 2 mạch trung gian để tiến tới sự dày lên hoàn toàn tạo thành
mạch điểm, ở vách ngăn ngang có sự thủng lỗ đơn, mạch có đường kính rộng, chiều cao
ngắn (thầu dầu, sắn…).

   

   
  Hình 1.40. Mạch thang   Hình 1.41. Mạch điểm

        Ở thân của nhiều loại cây có sự xen kẽ giữa mạch mạng và mạch điểm.

        Tiết diện ngang của các mạch vòng, mạc xoắn, mạch thang thường có hình góc, đường
kính hẹp. Mạch điểm thường có tiết diện tròn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, bản thủng
lố đơn, nằm thẳng góc với trục dọc tế bào. Đây là dạng tiến hóa nhất của thành phần mạch.

        + Sợi gỗ: Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây Hạt kín, ở các cây Hạt trần và Hạt
kín nguyên thủy chưa có sợi gỗ.

37
        Sợi gỗ có chức năng nâng đỡ, gồm những tế bào chết, vách tế bào hóa gỗ rất dày,
khoang tế bào rất hẹp.

        Số lượng sợi càng nhiều, vách sợi càng dày thì sức chịu đựng cơ học của cây càng cao,
gỗ càng tốt.

        + Mô mềm gỗ: có chức năng dự trữ, gồm các tế bào sống, có vách hóa gỗ hoặc bằng
xenlulozơ, nội chất ở trạng thài hoạt động lâu, có khả năng tích lũy chất hữu cơ, tinh thể,
tinh dầu…

        Ở giữa thân và rễ cây có những dải tế bào mô mềm, vách bằng xenlulozơ, xếp theo
hướng xuyên tâm, đi xuyên qua các lớp libe và gỗ thứ cấp đó là tia ruột. Tia ruột giúp cho
việc trao đổi chất giữa phần trung tâm của rễ hoặc thân với phần vỏ.  

        - Gỗ sơ cấp: Được hình thành từ tầng trước phát sinh, ở các cây không có cấu tạo thứ
cấp thì gỗ sơ cấp được giữ suốt đời sống của cây. Gỗ sơ cấp gồm gỗ trước và gỗ sau.

        Gỗ trước gồm quản bào và mạch. Thành của chúng dày theo kiểu vòng, xoắn, không
ngăn cản sự phát triển theo chiều dài, tiết diện bé, không có sợi. Chúng tồn tại trong khoảng
thời gian ngắn và bị hủy hoại đi khi cơ quan ngừng phát triển về chiều dài.

        Gỗ sau được hình thành khi cơ quan đã kết thúc sự phát triển về chiều dài. Thành của
gỗ sau dày theo kiểu hình thang, hình mạng và hình điểm. Gỗ sau còn có sợi, mô mềm gỗ
tập hợp thành một khối rắn chắc, liên tục.

        - Gỗ thứ cấp: Là đặc tính chủ yếu của phần lớn cây gỗ Hạt trần và cây Hai lá mầm,
được hình thành từ tầng phát sinh trụ.

        Ở các cây thân cỏ, cuống lá, gân giữa của lá thì gỗ chỉ có vài lớp. Ở các cây bụi và cây
thân gỗ thì gỗ rất phát triển vì được tích lũy qua nhiều năm (hàng chục, hàng trăm năm).

        Chất lượng, kích thước của các thành phần gỗ thường thay đổi theo tuổi trưởng thành
của cây,  nhưng trên 100 năm tuổi thì thường không thay đổi nữa.

        Các cây vùng ôn đới do mùa đông có băng tuyết, thời gian này cây hầu như ngừng
hoạt động nên tầng sinh trụ hoạt động định kì, phần gỗ hình thành trong một kì sinh trưởng
tạo thành từng vòng gọi là vòng tăng trưởng hay vòng gỗ hàng năm.

        Các cây vùng nhiệt đới, tầng phát sinh hoạt động tương đối liên tục, ít khi gián đoạn,
chúng hoạt động mạnh nhất vào mùa mưa, mùa khô thiếu nước nên tầng này phát triển
chậm lại, gỗ có cấu tạo lớp theo mùa.

        Ở các cây sống dưới nước, cây kí sinh hay cây mọng nước thì mô dẫn tiêu giảm, đây
là sự chuyên hóa thích nghi với hoàn cảnh sống đặc biệt.

        Các yếu tố của gỗ thứ cấp có thể được chuyên hóa theo các mức độ khác nhau để tạo
nên những phần có hoạt động tương ứng là dác và ròng.

38
        Dác là lớp gỗ màu sáng ở phía ngoài, gồm những tế bào mạch gỗ sống, có chức năng
vận chuyển nước và muối khoáng.

        Ròng là lớp gỗ màu thẫm, rắn chắc hơn dác, nằm phía trong, gồm những tế bào chết,
vách dày, có chức năng nâng đỡ cho cây.

Các bó mạch (bó dẫn)

           - Bó xếp chồng: libe và gỗ xếp chồng lên nhau, tiếp xúc với nhau bởi một mặt, libe ở
phía ngoài và gỗ ở phía trong.

        + Bó mạch kín: Ở các cây Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm sống 1 năm, giữa
libe và gỗ không có tầng phát sinh, bó libe gỗ không phát triển nên cây không phát triển về
chiều ngang. Bó mạch không có tầng phát sinh giữa libe và gỗ gọi là bó mạch kín.

        + Bó mạch hở: Ở các cây Hai lá mầm và Hạt trần có tầng phát sinh (có nguồn gốc từ
tầng trước phát sinh) nằm giữa libe và gỗ. Tầng phát sinh hoạt động mạnh tạo ra các yếu tố
của gỗ và libe thứ cấp. Bó mạch có tầng phát sinh nằm giữa libe và gỗ gọi là bó mạch hở.

   

      A   B      
Hình 1.42. Cấu tạo bó xếp chồng
  A. Bó dẫn kín ở thân tre; B. Bó dẫn hở ở thân trầu  
1. Libe; 2. Gỗ; 3. Tế bào mô cứng

        Các bó dẫn thiếu gỗ hoặc libe gọi là ó dẫn thiếu (gân con của lá, cánh hoa, lá đài).

        - Bó chồng kép: libe và gỗ xếp chồng lên nhau, có thêm lớp libe ở phía trong gỗ, gỗ
tiếp xúc với libe ở cả 2 mặt, có tầng phát sinh nằm giữa gỗ và libe ngoài (cây họ Sim, Bầu
bí, Trúc đào…).

39
  

Hình 1.43. Bó chồng kép

 
1. Mô mềm; 2. Libe ngoài; 3. Tầng phát sinh; 4. Gỗ; 5. Libe trong
        - Bó đồng tâm: gỗ bao quanh libe (thân rễ củ gấu) hoặc libe bao quanh gỗ (thân
Dương xỉ).

Giữa bó xếp chồng và bó đồng tâm có một loại bó mạch trung gian là bó mạch hình chữ V
(gỗ bao quanh libe gặp ở thân măng tây).

Hình 2.27. Bó đồng tâm

1. Mô mềm; 2. Gỗ; 3. Libe

        - Bó xuyên tâm: Ở rễ sơ cấp, các bó gỗ và libe riêng rẽ nhau, chúng xếp xen kẽ nhau
theo hướng xuyên tâm, đây là loại bó mạch thiếu vì chỉ có 1 yếu tố gỗ hoặc libe

40
1.4.2. Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào

Hình 1. 26. Vị trí các mô trong cơ thể người

Trong cơ thể động vật đa bào có 4 loại mô là: Biểu mô, mô liên kết, mô cơ và mô
thần kinh.

a, Biểu mô
Biểu mô được phân bố trong cơ thể như sau:
 Lớp biểu bì tham gia cấu tạo lớp ngoài của da
 Lớp các xoang cơ thể (xoang ngực, xoang bụng
 Lót các xoang nội quan rỗng (mặt trong ống tiêu hoá, ống hô hấp)
 Tạo nên các tuyến nội tiết và ngoại tiết
b, Mô liên kết
Mô liên kết phân bố hầu khắp cơ thể và luôn nằm ở phía trong của biểu mô. Mô liên
kết có vai trò:

 Tạo nên các vỏ bọc (bao liên kết) bọc các nội quan, mạch máu, các bó cơ và
dây thần kinh…tạo điều kiện cho các cơ quan hoạt động tương đối độc lập
nhau.
 Tạo thành bộ khung của cơ thể đảm nhiệm chức năng chống đỡ và vận động.
 Tạo nên cơ quan tạo máu và bạch huyết
 Tham gia tích cực quá trình tái sinh và miễn dịch

41
  Dự trữ nước, mỡ và chất khoáng
c, Mô cơ
Mô cơ là loại mô đã được biệt hoá rất cao để thực hiện chức năng vận động. Trong
tế bào hoặc hợp bào không có trung thể và không có khả năng phân bào từ khi cơ thể sơ
sinh đến khi chết (trừ cơ tim)

 Các tế bào và hợp bào cơ thường dài nên được gọi là các sợi cơ.
 Cơ trơn (hay cơ tạng) phân bố ở các nội quan, co yếu, lâu mỏi và không theo ý
muốn
 Cơ vân (cơ xương) gắn liền với bộ xương, co mạnh chóng mỏi và theo ý muốn
 Cơ tim là dạng trung gian giữa cơ trơn và cơ vân, co nhịp nhàng, tự động suốt
cuộc đời cá thể.
d, Mô thần kinh
Gồm các tế bào thần kinh chính thức có tên gọi riêng là các nơron, tập trung ở
những phần nhất định và có các nhánh dài nối với những vùng xác định của cơ thể.
Ở hệ thần kinh trung ương, dựa vào màu sắc tự nhiên, người ta chia làm 2 loại chất
là chất xám và chất trắng. Trong đó chất xám là phần tập trung các nơron thần kinh.
Các nơron thụ cảm, dẫn xung thần kinh về hệ thần kinh trung ương được gọi là các
nơron hướng tâm; còn các nơron vận động, dẫn xung thần kinh ra khỏi hệ thần kinh trung
ương đến các cơ quan gọi là các nơron ly tâm
Trong suốt đời sống cá thể, nơron không có khả năng phân bào do nó thiếu hẳn
trung thể.

42
 Chương II

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT

2.1. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG

2.1.1. Vận chuyển thụ động

Hình 2. 1.Sự vận chuyển vật chất qua màng

Vận chuyển thụ động là hình thức vận chuyển các chất qua màng xuôi theo gradien nồng độ,
nghĩa là các chất đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo cơ chế khuyếch tán thông
thường. Quá trình vận chuyển này không cần sử dụng năng lượng ATP. Trong tế bào hình thức vận
chuyển này được thực hiện bằng 2 con đường.
a. Sự vận chuyển các phân tử nhỏ tan trong lipid đi qua màng
Các chất có kích thước phân tử nhỏ hơn lỗ màng, không tích điện và tan trong lipid có khả năng
đi qua màng dễ dàng nhờ vào sự chênh lệch gradien nồng độ. Khả năng khuyếch tán nhanh hay chậm
phụ thuộc vào dốc nồng độ, độ hoà tan vào lipid và độ lớn của phân tử đó. Ví dụ các phân tử oxi, nitơ,
benzen, etylen...qua màng dễ dàng, các phân tử có kích thước lớn như glyxerol, glucose sẽ qua màng
chậm và khó khăn hơn. Riêng nước là chất không tan trong lipid, nhưng lại qua màng dễ dàng do nước
có kích thước nhỏ và nước là phân tử lưỡng cực.
b. Sự vận chuyển các chất qua kênh protein xuôi chiều gradien nồng độ
Các kênh protein dùng để vận chuyển các chất qua màng xuôi chiều gradien nồng độ được chia
thành 2 loại, một loại luôn mở để cho các chất đi qua, một loại chỉ mở khi bị kích thích.
*Sự vận chuyển chất qua các kênh protein luôn mở

43
 Các chất được vận chuyển qua các kênh protein loại này được thực hiện theo cơ chế khuyếch
tán đơn thuần, nghĩa là chúng sẽ được đi qua màng khi chúng có kích thước phân tử nhỏ hơn kích
thước của kênh protein xuyên màng và có sự chênh lệch về nồng độ giữa 2 bên màng.

* Sự vận chuyển chất qua các kênh protein lúc đóng, lúc mở:
Loại kênh protein này chỉ mở khi bị kích thích, nó chỉ cho các chất đi qua tuỳ từng thời đểm,
tuỳ từng trường hợp và tùy theo nhu cầu của từng loại tế bào. Để đi qua được các kênh protein loại
này, các chất cần phải kết hợp với một loại protein đặc biệt (protein mang), nhờ đó tính thấm của màng
tế bào đối với chất đó sẽ được tăng lên, nó sẽ đi qua màng dễ dàng hơn và nhanh hơn (sự vận chuyển
glucose qua màng hồng cầu). Đây là hình thức vận chuyển thụ động , xuôi chiều nồng độ, nhưng nó là
hình thức vận chuyển mang tính chất sống, có tính chọn lọc vì vậy nó còn được gọi là quá trình
khuyếch tán chọn lọc.

2.1.2. Vận chuyển chủ động

Đây là hình thức vận chuyển các chất đi ngược chiều dốc nồng độ, nghĩa là các chất được vận
chuyển từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn. Kiểu vận chuyển này đòi hỏi phải tiêu tốn
năng lượng (có thể lấy từ ATP hoặc lấy từ gradient điện hoá của một loại ion nào đó qua màng). Đây là
hình thức vận chuyển đặc trưng của cơ thể sống, rất phổ biến và quan trọng đối với cơ thể sinh vật.
Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua các kênh protein đặc biệt với tốc độ nhanh và tính đặc
hiệu cao. Quá trình vận chuyển Na+ và K+ qua màng hồng cầu được thực hiện theo cơ chế này.
44
2.1.3. Vận chuyển vật thể lớn qua màng

Đây là kiểu vận chuyển các chất qua màng (lấy thức ăn) của các sinh vật bậc thấp, các nguyên
sinh động vật. Thức ăn khi chạm vào màng sinh chất, màng này sẽ bao lấy mồi và đẩy vào trong tế bào
tạo thành không bào tiêu hoá, enzyme sẽ được đẩy vào phân huỷ thức ăn, chất thừa được đẩy ra ngoài.
Nếu thức ăn là chất rắn thì được gọi là thực bào, nếu là chất lỏng thì được gọi là ẩm bào. Kiểu này
cũng thấy có ở tế bào bạch cầu trong cơ thể sinh vật bậc cao.
2.1.4. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào

45
 Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào do các phân tử protein đặc biệt nằm vắt qua màng sinh
chất đảm nhận. Đầu của các phân tử protein này được đính thêm các phân tử glucose tạo thành phức
glucoproteit và có tác dụng như những thụ quan. Chúng có thể nhận biết được các tín hiệu rất đa dạng
từ môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ... hay môi trường trong như các loại hormon, sự dư thừa
ATP... Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào có vai trò rất quan trọng đối với nhiều hoạt động của
sinh vật như tính hướng quang của thực vật, rễ của thực vật phát triển về nơi có nguồn nước và thức
ăn, bạch cầu của động vật nhận biết được những vật thể lạ để tiêu diệt...

2.2. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC

2.2.1. Năng lượng tự do, năng lượng hoạt hoá và năng lượng entropy
a. Năng lượng tự do
Là năng lượng vốn có của một hệ thống, khi cần nó được dùng để thực hiện công dưới các điều
kiện nhiệt độ và áp suất nhất định. Khái niệm về năng lượng tự do được Josiah Willard Gibbs nêu ra
đầu tiên nên kí hiệu là G. Nó là năng lượng tối đa tiềm ẩn trong hệ thống. Các chất hóa học đều có
chứa năng lượng tự do. Khi xảy ra phản ứng hóa học, có sự biến đổi năng lượng tự do được kí hiệu
bằng ΔG. Trong tế bào năng lượng tự do thường được tồn tại trong các mối liên kết hoá học.
b. Năng lương hoạt hoá
Là năng lượng tối thiểu cần cung cấp để cho một phản ứng có thể xảy ra. Đối với các phản ứng
thu nhiệt thì cần năng lượng hoạt hoá cao, ngược lại các phản ứng toả nhiệt cần năng lượng hoạt hoá
thấp. Trong cơ thể sinh vật, nhờ có các enzyme xúc tác nên năng lượng hoạt hoá thường thấp hơn rất
nhiều so với các phản ứng xảy ra bên ngoài hệ thống sống.
c. Năng lượng entropy
Entropy là trạng thái hỗn loạn của năng lượng hay còn gọi là mức độ hỗn độn của nhiệt. Hầu
như mọi quá trình chuyển hoá năng lượng bao giờ cũng kèm theo sự mất đi một số nhiệt do sự chuyển
động hỗn độn của các phân tử gây nên, nhiệt mất này toả ra môi trường. Trong các cơ thể sống, năng
lượng ít hỗn độn do đó entropy nhỏ và ngược lại. Năng lượng entropy và năng lượng tự do tỉ lệ nghịch
với nhau.

2.2.2. Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat)

a. Thành phần cấu tạo của ATP

Mỗi phân tử ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần là: 1 bazơnitơ loại adenin, 1 phân tử đường
riboza (C5H10O5)n và 3 nhóm phosphat. Trong mỗi phân tử ATP có 2 liên kết cao năng, mỗi liên kết khi
bị đứt sẽ giải phóng ra 7,3Kcal năng lượng.

46
 Hình 2. 2.Cấu trúc phân tử ATP
b. Sự hình thành ATP trong cơ thể sinh vật
* Năng lượng để tổng hợp ATP:

Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng lượng ánh sáng
mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các sinh vật dị dưỡng). Có thể hình
dung qua sơ đồ tóm tắt sau:
Năng lượng mặt trời Thức ăn

ATP

Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt

* Cơ chế tổng hợp ATP

Có 2 cơ chế tổng hợp ATP trong cơ thể sinh vật đó là cơ chế bản thể và cơ chế hoá thấm.
+ Cơ chế bản thể: Trong cơ chế này, ATP được tổng hợp nhờ năng lượng lấy trực tiếp từ các
hệ dẫn truyền điện tử trong hô hấp và quang hợp. Cụ thể là khi điện tử chuyển từ mức năng lượng cao
xuống mức năng lượng thấp hơn thì một phần năng lượng giải phóng sẽ được sử dụng trực tiếp để tổng
hợp ATP từ ADP và Pi.
+ Cơ chế hoá thấm:
Hoá thấm nghĩa là nhờ sự thẩm thấu của ion H+ qua màng mà qua đó ATP được tổng hợp. Quá
trình này được chia thành 2 giai đoạn là giai đoạn tích luỹ năng lượng và giai đoạn tổng hợp ATP.
Năng lượng được sản sinh và tích luỹ là năng lượng điện hoá của điện thế màng. Nhờ các phân
tử protein đặc biệt trên màng, các nguyên tử H được tách thành H+ và e-. Điện tử được mang tới chất
nhận, còn H+ được đẩy sang phía bên kia của màng, tạo ra sự chênh lệch nồng độ H+ hay nói cách khác
là tạo ra một dốc nồng độ H+ qua màng. Các ion H+ sẽ khuyếch tán qua màng xuôi theo dốc điện hoá
qua các kênh protein đặc biệt, năng lượng của dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP.

47
2.2.3. Enzyme
a. Khái niệm: Enzyme là chất xúc tác sinh học có hoạt tính rất cao, có khả năng làm tăng tốc độ của
phản ứng nhưng không làm tăng nhiệt độ của phản ứng và không bị tiêu hao trong quá trình tham gia
phản ứng.
b. Thành phần cấu tạo của enzyme

Dựa vào thành phần cấu tạo của enzyme người ta chia enzyme thành hai loại là: Enzyme đơn
giản và enzyme phức tạp. Enzyme đơn giản là loại enzyme mà khi thuỷ phân chỉ giải phóng ra toàn bộ
axit amin. Enzyme phức tạp là loại enzyme mà khi thuỷ phân ngoài các axit amin ta còn thu được các
thành phần khác không phải là axit amin, chúng được gọi chung là nhóm ngoại. Nhóm ngoại có thể là
một phân tử hữu cơ có khối lượng phân tử nhỏ (gọi là coenzyme) thường được bắt nguồn từ vitamin;
hoặc là một nhóm phụ khác hay các ion kim loại như Fe, Cu, Mg... Ví dụ enzyme chứa sắt tham gia
vào chuỗi truyền điện tử trong ty thể.

Hình 2. 3.Cấu trúc của một enzym đơn giản

Mỗi enzyme đều có một vị trí đặc biệt để gắn với cơ chất trong quá trình xúc tác được gọi là
trung tâm hoạt động của enzyme, ngoài ra một số enzyme còn có thêm vị trí dị lập thể là nơi để gắn
với nhóm ngoại.
c. Cơ chế của xúc tác enzyme

Nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã cho thấy quá trình tạo thành phức hợp enzyme cơ chất và sự
biến đổi phức hợp này thành sản phẩm, giải phóng enzyme tự do thường trải qua ba giai đoạn theo sơ
đồ sau.
E + S → ES → P + E
Trong đó E là enzyme, S là cơ chất (Substrate), ES là phức hợp enzyme - cơ chất, P là sản
phẩm (Product)

48
 * Giai đoạn thứ nhất: Là giai đoạn enzyme kết hợp với cơ chất bằng liên kết yếu tạo thành
phức hợp enzyme - cơ chất (ES) không bền, phản ứng này xảy ra rất nhanh và đòi hỏi năng lượng hoạt
hóa thấp.
* Giai đoạn thứ hai: Là giai đoạn xảy ra sự biến đổi cơ chất dẫn tới sự kéo căng và phá vỡ các
liên kết đồng hóa trị tham gia phản ứng.
* Giai đoạn thứ ba: Là giai đoạn tạo thành sản phẩm, đồng thời enzyme được giải phóng ra
dưới dạng tự do.
d. Hoạt động của enzyme

* Giả thuyết chìa và ổ khoá: Giả thuyết chìa và ổ khoá do Fisher đề xuất năm 1894. Theo đó,
enzyme là ổ khoá, cơ chất là chìa khoá, chỉ khi chìa khớp với ổ khoá phản ứng mới xảy. Giả thuyết này
nói lên tính đặc hiệu của enzyme, nhưng nó còn cứng nhắc, mang tính cơ học và không giải thích thỏa
đáng được nhiều kết quả thu được trong thực nghiệm.
* Giả thuyết về khớp cảm ứng: Giả thuyết về khớp cảm ứng do Koshland đề xuất năm 1958.
Theo thuyết này, đặc điểm của vùng trung tâm hoạt động là rất mềm dẻo và linh hoạt, các nhóm chức
năng ở trung tâm hoạt động của enzyme tự do chưa ở tư thế sẵn sàng hoạt động. Khi tiếp xúc với cơ
chất, các nhóm chức năng ở trong phần trung tâm hoạt động của phân tử enzyme thay đổi vị trí trong
không gian, tạo thành hình thể để khớp với hình thể của cơ chất. Giả thuyết này mềm dẻo hơn, phù hợp
với đặc điểm của sinh học, cho đến nay chưa có giả thuyết nào khác thay thế nó.
Trong tế bào hay trong cơ thể, các enzyme thường phối hợp hoạt động với nhau, do vậy sản
phẩm của phản ứng này có thể là cơ chất của phản ứng tiếp theo tạo thành chuỗi phản ứng.
amilaza mantaza
Ví dụ: Tinh bột Mantoza Glucose
e. Tính đặc hiệu của enzyme

* Đặc hiệu phản ứng: Đó là biểu hiện của một enzyme chỉ thường xuyên xúc tác cho một kiểu
phản ứng nhất định.
Ví dụ, vận chuyển hydro từ chất cho (rượu bậc nhất hay rượu bậc hai) đến chất nhận (NAD+
hay NADP+) hay chuyền nhóm amin từ một amino acid đến một ceto acid. Các phản ứng loại thứ nhất
do dehydrogenase xúc tác, còn phản ứng loại thứ hai do aminotransferase xúc tác.
* Đặc hiệu cơ chất:

+ Đặc hiệu tuyệt đối: Enzyme chỉ tác dụng lên một cơ chất nhất định. Một ví dụ có tính chất
kinh điển về chuyên hoá tuyệt đối là urease, enzyme này chỉ xúc tác cho phản ứng phân giải ure tạo ra
NH3 và CO2. Hằng trăm thí nghiệm trên các dẫn xuất của ure đều cho thấy chúng không bị phân giải
dưới tác động của enzyme urease. Thực ra, người ta đã phát hiện khả năng phân giải cơ chất
hydroxyure nhưng với tốc độ bé hơn khoảng 120 lần.

49
 + Đặc hiệu tương đối: Kiểu đặc hiệu này đặc trưng cho các enzyme không có những yêu cầu
đối với nhóm chức ở gần liên kết chịu tác dụng. Ví dụ, lipase thuỷ phân lipid.
f. Những nhân tố ảnh hưởng đến sự hoạt động của enzyme

* Nồng độ của enzyme - cơ chất: Nếu nồng độ cơ chất thấp hơn nồng độ enzyme thì hoạt
động của enzyme sẽ bị hạn chế, tốc độ phản ứng không cao. Lúc đó, muốn tăng tốc độ phản ứng thì ta
phải tăng nồng độ của cơ chất. Ngược lại, khi nồng độ enzyme thấp hơn nồng độ cơ chất, muốn tăng
tốc độ phản ứng ta phải tăng nồng độ của enzyme.
* Nhiệt độ: Trong giới hạn cho phép, khi tăng nhiệt độ thì tốc độ phản ứng sẽ tăng theo. Nhưng
nếu nhiệt độ tăng quá cao, liên kết hydro của protein sẽ bị phá vỡ, enzyme sẽ mất hoạt tính. Đa số
enzyme hoạt động nhiệt độ trung bình 25 – 40 0C. Tuy nhiên một số sinh vật sống thích hợp với những
nhiệt độ khắc nghiệt như vi khuẩn ở suối nước nóng, enzyme của chúng hoạt động mạnh ở nhiệt độ 70
– 850C, hay một vài loài cá ở Nam cực, Bắc cực enzyme của chúng lại hoạt động mạnh ở nhiệt độ
-20C.
* Độ pH: Đa số enzyme hoạt động ở độ pH trung tính. Tuy nhiên enzyme pepsin là một loại
enzyme tiêu hoá ở dạ dày lại hoạt động thích hợp ở môi trường có độ axit cao pH = 2, ngược lại
enzyme tripxinnaza do tuyến tuỵ tiết ra lại hoạt động thích hợp trong môi trường kiềm pH = 8,5.
* Chất ức chế:
+ Chất ức chế cạnh tranh: Là những chất có cấu tạo hoá học gần giống với cơ chất, chúng
chiếm vào vị trí trung tâm hoạt động của enzyme.
Ví dụ: Axit malonic là chất ức chế cạnh tranh của cơ chất axit succinic. Phức chất enzyme -
chất ức chế bền vững hơn phức chất enzyme - cơ chất, do đó nó ảnh hưởng lâu dài lên phân tử enzyme.
+ Chất ức chế không cạnh tranh:
Là những chất có cấu tạo không giống với cơ chất (thường là những ion kim loại nặng như Hg +
+
, Ag+). Khi thực hiện quá trình ức chế, nó không chiếm vị trí trung tâm hoạt động của cơ chất mà
chúng chiếm vào vị trí dị lập thể qua đó làm biến đổi hình dạng của trung tâm hoạt động, do đó
enzyme không gắn được vào cơ chất, phản ứng không xảy ra. Một số chất độc đã gắn vào vị trí dị lập
thể theo kiểu này làm cho chuỗi phản ứng có thể dừng giữa chừng, các chất trung gian tạo ra nhiều gây
nguy hại cho cơ thể. Ngược lại, có những chất (như coenzyme) khi bám vào vị trí dị lập thể lại có khả
năng làm cho enzyme có dạng thích hợp hơn để xúc tác có hiệu quả hơn.

2.3. HÔ HẤP NỘI BÀO

2.3.2. Đại cương hô hấp nội bào

Hô hấp nội bào là một quá trình gồm nhiều các phản ứng hoá học, trong đó các hợp chất hữu cơ
giàu năng lượng (ví dự như là glucose) sẽ bị phân giải để giải phóng ra năng lượng dưới dạng ATP-
cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể.

50
 Ở đa số các loài sinh vật, glucose bị oxy hoá hoàn toàn tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và
nước, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí. Ngược lại, ở một số loài vi khuẩn, glucose
chỉ bị phân huỷ một phần tạo ra các sản phẩm trung gian là rượu etylic hoặc axit lactic, quá trình này
được gọi là quá trình hô hấp kị khí hay lên men. Cả 2 quá trình trên đều có giai đoạn đầu giống nhau
được gọi là giai đoạn đường phân. Có thể sơ đồ hoá quá trình hô hấp như sau:

51
 Glucose
Đường phân

Pyruvat
Thiếu oxy  Lên men Đủ oxy  Hô hấp hiếu khí

CO2, C2 H5 OH, C3H4O3 CO2 + H2O + NL

2.3.3. Quá trình đường phân

Sơ đồ của quá trình đường phân:

52
 Hình 2. 4.Sơ đồ quá trình đường phân

Phân tử đường glucoza trước hết bị phân giải oxi hóa thành axit Pyruvic gọi là quá trình
đường phân. Đây cũng là quá trình oxi hóa khử đường với sự tham gia của enzym
Kết quả của giai đoạn đường phân là tạo ra hai phân tử axit pyruvic (CH 3-CO-COOH), một
số NADH2 và ATP tự do.
Quá trình đường phân cũng diễn ra rất phức tạp và có thể chia thành 03 bước:
+ Hoạt hóa đường: Để có thể tham gia vào quá trình oxi hóa phân tử đường glucoza phải
được hoạt hóa nhờ ATP để hình thành hexozophotphat. Giai đoạn này cần 2 ATP để biến glucoza
thành fructozo 1,6 diphotphat.

53
 + Giai đoạn phân giải đường: Fructozo 1,6 diphotphat bị phân giải thành 2 triozophotphat
là Aldehitphotphoglyxeric (ALPG) và Photphodioxiaxeton (PDOA).
+ Giai đoạn hình thành ATP và NADH2: Đây là giai đoạn oxi hóa liên tục ALPG với sự
tham gia của NAD để cuối cùng hình thành axit pyruvic đồng thời hình thành nên ATP và
NADH2.
Hiệu quả năng lượng của đường phân: Giai đoạn này tạo ra 4ATP tự do và 2 NADH 2,
nhưng đã sử dụng 2 ATP để hoạt hóa đường nên chỉ còn 2 ATP. 1NADH 2 có mức năng lượng
tương đương 3 ATP. Do vậy, giai đoạn đường phân ngoài 2 phân tử axit pyruvic thì còn tạo ra
năng lượng tương đương 8 ATP.
Ở các sinh vật kị khí (phần lớn là vi khuẩn), đường phân là phương thức duy nhất để tế bào
tạo năng lượng dưới dạng ATP cho mọi hoạt động sống. Trong cơ thể hiếu khí (thực vật, động vật,
nấm…), đường phân là bước đầu tiên trong quá trình phân giải hoàn toàn thức ăn, đặc biệt là phân
giải glucose thành CO2 và H2O để chiết rút năng lượng.
Trong các cơ thể hiếu khí, sau quá trình đường phân, nếu có mặt của oxy phân tử sẽ xảy ra
hô hấp hiếu khí hay còn gọi là hô hấp oxy hoá, trong đó oxy là chất nhận điện tử và hydro từ
NADH++H+ do đường phân tạo ra để hình thành nước, nếu không có oxy phân tử sẽ xảy ra quá
trình hô hấp kị khí hay còn gọi là lên men.

2.3.4. Sự lên men

Sau quá trình đường phân, nếu gặp điều kiện môi trường thiếu oxy thì sẽ xảy ra quá trình
lên men. Quá trình lên men xảy ra chủ yếu ở
một số loại vi khuẩn và nó được ứng dụng rất
phổ biến trong sản xuất và trong đời sống hàng
ngày. Quá trình này không tạo ra năng lượng
dưới dạng ATP mà năng lượng được giải phóng
dưới dạng nhiệt thải ra môi trường. Sau đây xin
giới thiệu hai hình thức lên men thường gặp là
lên men rượu và lên men lactic.
a. Lên men rượu

Mỗi phân tử pyruvat được tạo ra ở quá

trình đường phân, qua hai phản ứng sẽ tạo ra
được một phân tử rượu etylic và một phân tử
CO2. Quá trình này sử dụng NADH + H+ được
sinh ra ở đường phân đồng thời tái tạo lại NAD+
quay trở về đường phân.

54
Hình 2. 5. Sơ đồ lên men rượu và lên men
lactic
 Trong thực tế người ta ứng dụng hiện tượng lên men rượu để sản xuất bánh mỳ, sản xuất
bia, rượu, cồn…
Quá trình lên men rượu không chỉ đặc trưng cho nấm men mà còn đặc trưng cho cả thực
vật. Trong các mô của thực vật, ở điều kiện yếm khí đã xảy ra hiện tượng lên men rượu. Khi đó
rượu được tích luỹ trong mô, đồng thời nhiệt được sinh ra làm cho môi trường xung quanh nóng
lên. Hiện tượng này làm ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triển của thực vật, đồng thời
làm giảm chất lượng của nông sản. Trong thực tiễn sản xuất, đặc biệt là trong quá trình thu hoạch
và bảo quản nông sản, ta cần chú ý đến môi trường bảo quản để hạn chế hoạt động của quá trình
lên men rượu.
b. Lên men lactic (lên men dấm)

Sau quá trình đường phân, nhờ sự xúc tác của enzyme lactat dehydrogenaza, pyruvat bị
khử bởi NADH + H+ được sinh ra ở đường phân để tạo thành axit lactic, đồng thời tái tạo lại
NAD+ quay trở lại quá trình đường phân.
Trong thực tế quá trình lên men lactic được ứng dụng khá rông rãi như để sản xuất phomat,
sữa chua, muối dưa cà, làm dấm ăn, ủ chua thức ăn cho gia súc…
Ở người và động vật, khi hoạt động với cường độ cao, mô không cung cấp đủ oxy cũng sẽ
xảy ra quá trình lên men lactic. Khi đó axit lactic sẽ được tạo ra trong tế bào gây ra sự mệt mỏi,
nếu lượng axit lactic nhiều sẽ gây ra hiện tượng chuột rút.
* Ý nghĩa của quá trình hô hấp yếm khí:
+ Hô hấp yếm khí là một quá trình bắt buộc trong điều kiện thiếu oxi cho hô hấp hiếu khí.
Nếu duy trì lâu trong điều kiện yếm khí thì cây sẽ chết vì năng lượng rất ít và sản sinh một số sản
phẩm như rượu, axit mà nếu tích lũy nhiều sẽ gây độc. Vì vậy trong thực tế, ta cần hạn chế các
trường hợp có thể gây ra yếm khí cho cây trồng như gặp úng, đất chặt, bí... Trong trường hợp thiếu
oxi cho bộ rễ thì ta cần phải tìm cách cung cấp oxi cho rễ như làm đất tơi xốp, làm cỏ sục bùn, xới
xáo đất khi gặp mưa.
+ Hô hấp yếm khí cũng là một phản ứng thích nghi của cây giúp cây tồn tại tạm thời trong
điều kiện thiếu oxi.

2.3.5. Quá trình hô hấp hiếu khí

Hô hấp hiếu khí là kiểu hô hấp mà chất nhận điện tử cuối cùng là oxy phân tử vì vậy nó
còn gọi là hô hấp oxy hoá. Quá trình này xảy ra bắt đầu trong tế bào chất (giai đoạn đường phân)
và kết thúc ở khoang ty thể (chu trình krebs). Đặc trưng của phương thức này là chất hữu cơ bị oxi
hóa triệt để để giải phóng CO2, H2O và các cofecment khử.
Đường phân Chu trình Krebs
C6H12O6 Axit pyruvic CO2 + H2O
Trong tế bào chất Trong khoang ty thể
a. Giai đoạn 1 – Quá trình oxy hoá pyruvic
55
 Pyruvat được tạo ra trong tế bào chất (ở quá trình đường phân) sẽ đi vào ty thể của tế bào
nhân chuẩn, tại đây nhờ sự xúc tác của enzyme pyruvat dehydrogenaza, nhóm COO- được tách ra
khỏi pyruvat, phần còn lại là gốc acetyl có hai nguyên tử cácbon kết hợp với Co-A để tạo phức
acetyl-CoA, đồng thời lúc này coenzym NAD+ của môi trường bị khử bởi nhận một điện tử của
pyruvat và một nguyên tử hydro của Co-A để tạo NADH+ H+.
b. Giai đoạn 2 - Oxy hoá Acetyl-CoA và chu trình Krebs

Chu trình này được gọi là chu trình Krebs vì nó được Hans Krebs phát hiện ra vào năm
1937 và được nhận giải thưởng Nobel vào năm 1953. Chất tiếp nhận nhóm acetyl là axit
oxaloacetic có 4 các bon và chất đầu tiên được tạo ra trong chu trình là axit citric có 6 các bon, vì
vậy chu trình này còn được gọi là chu trình axit citric. Chu trình này bao gồm 10 phản ứng, chia
làm hai giai đoạn:
* Giai đoạn 1: Gọi là giai đoạn chuẩn bị gồm 3 phản ứng, giai đoạn này chưa tạo ra năng
lượng, bắt đầu từ phức acetyl-CoA, kết thúc là hợp chất isocitrate.
* Giai đoạn 2: Gọi là giai đoạn chiết rút năng lượng, giai đoạn này có những phản ứng tạo ra
năng lượng dưới dạng ATP, NADH+H+ hoặc FADH2. Giai đoạn này bắt đầu từ isocitrate và kết
thúc là phân tử oxaloacetate (dạng ion hoá của axit oxaloacetic).

Như vậy, qua sơ đồ ta thấy từ một phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra: 1
phân tử ATP, 3 NADH+H+, 1 FADH2 và 2 phân tử CO2.

56
 Hình 2. 6.Chu trình Kreb (chu trình axit citric)

* Ý nghĩa của chu trình:

Đây là chu trình cơ bản nhất mà cả thế giới sinh vật đều sử dụng để oxi hóa các chất hữu cơ
và giải phóng năng lượng.
Chu trình Krebs đã tạo ra một năng lượng khá lớn. Có thể tính toán như sau: Hoàn thành
chu trình Krebs đã tạo nên 4 NADH2 (tương đương 12 ATP), 1 FADH2 (khoảng 2ATP) và 1 ATP
tự do. Như vậy oxi hóa hết 1 phân tử glucoza qua 2 chu trình krebs, năng lượng tạo ra tương
đương 15ATP x 2 = 30 ATP. Nếu cộng cả năng lượng sản sinh ra trong quá trình đường phân (8
ATP) thì ta có năng lượng là 38 ATP. Đây là năng lượng khá lớn có thể cung cấp cho tất cả các
hoạt động sống xảy ra trong cây để tồn tại và phát triển.
Chu trình này tạo ra rất nhiều sản phẩm trung gian, sản phẩm này là nguyên liệu quan trọng
cho việc tổng hợp chất hữu cơ khác trong cây. Ví dụ như các xetoaxit bị amin hóa khử thành nên
các axit amin và tổng hợp nên protein, hoặc axetyl CoA là trung tâm trao đổi của chất béo.
Chu trình krebs giúp cây giải độc amon khi dư thừa nitơ dưới dạng NH3... Vì vậy khi bón
phân đạm cần tăng cường hô hấp cho cây.

2.3.5. Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp

Như đã trình bày ở trên, các coenzyme khử NADH+H+ và FADH2 được sinh ra trong quá
trình đường phân và trong chu trình Krebs sẽ mang hydro đến hệ truyền điện tử ở màng trong ty
thể, tại đây nó bị oxy hoá tạo ra H+ và điện tử. H+ được đẩy vào xoang trung gian giữa hai lớp
màng của ty thể, còn điện tử được chuyển cho hệ thống các chất truyền điện tử trên màng trong ty
thể và cuối cùng chuyển vào xoang ty thể kết hợp với oxy và H+ tạo thành nước. Nồng độ H+
trong xoang giữa hai lớp màng của ty thể ngày càng cao, tạo thành dốc điện hoá. H+ sẽ vận động
qua kênh protein đặc biệt vào trong xoang ty thể, năng lượng được tạo ra do sự chuyển động của
dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và Pi, quá trình này có sự xúc tác của enzyme
ATP synthetaza.

57
 Hình 2. 7.Hóa thẩm trong tổng hơp ATP ở ty thể
2.3.7. Nguyên liệu khác trong hô hấp
a. Sự oxy hoá lipit
Trong một số trường hợp, khi gluxit không đủ cung cấp cho quá trình hô hấp thì dầu (ở thực
vật) và mỡ (ở động vật) cũng được huy động làm nguyên liệu cho quá trình hô hấp.
Trong quá trình này, lipit sẽ bị thuỷ phân nhờ enzyme lipaza để tạo thành glyxerin và axit béo.
Tiếp đó, glyxerin sẽ bị oxy hoá để tạo GAL3P sau đó biến đổi thành pyruvat, còn axit béo cũng bị
oxy hoá tạo ra hợp chất có hai các bon là acetyl, chất này sẽ kết hợp với coenzymA tạo phức
axetyl-CoA và đi vào chu trình Krebs.
b. Sự oxy hoá protein
Khi cơ thể cần, protein cũng có thể bị thuỷ phân để tạo axitamin, sau đó nhóm amin tách ra,
phần gốc còn lại được biến đổi qua nhiều giai đoạn cuối cùng tạo ra pyruvat, axetyl-CoA hoặc một
trong những chất trung gian của chu trình Krebs. Việc sử dụng protein vào hô hấp còn gọi là sự hô
hấp đói.

58
,

2.4. QUANG HỢP

2.4.1. Đại cương về quang hợp:
a. Khái niệm về quang hợp: Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các hợp
chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự
tham gia của sắc tố diệp lục. Sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường.
- Xét về bản chất: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng xảy ra ở
thực vật.
- Xét về bản chất hóa học: Quang hợp là quá trình oxi hóa khử trong đó CO 2 được khử
thành sản phẩm quang hợp.
b. Phương trình tổng quát: Phương trình chung của quang hợp có nhiều cách viết, dưới đây
là 1 cách viết:
Ánh sáng
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Diệp lục

Tuy nhiên, quá trình này diễn ra trong cây vô cùng phức tạp. Khi nghiên cứu bản chất của
quá trình quang hợp, người ta chia quá trình này thành hai pha: Pha sáng (các phản ứng cần
ánh sáng) và pha tối (các phản ứng hóa học xảy ra).
c. Vai trò của quá trình quang hợp

 Cung cấp một nguồn năng lượng rất phong phú cho mọi nhu cầu của con người
trên trái đất. Hiện tại, nguồn năng lượng con người sử dụng chủ yếu lấy từ than đá,
dầu mỏ, củi, than bùn...đã được quang hợp tích lũy từ nhiều năm nay.

 Cung cấp cho con người nguồn nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho
công nghiệp như công nghiệp gỗ, công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, thuốc lá,
đường...sự phát triển của các ngành công nghiệp này hoàn toàn phụ thuộc vào sản
phẩm của thực vật tức là sản phẩm của quang hợp.

 Với sản xuất nông nghiệp thì hoạt động quang hợp quyết định 90-95% năng suất
cây trồng. Do đó muốn cây trồng đạt năng suất cao thì phải điều chỉnh hoạt động
quang hợp của chúng bằng các biện pháp canh tác hợp lý.

59
2.4.2. Hệ sắc tố quang hợp
a. Diệp lục (chlorophill): Là
sắc tố quang hợp chính của
thực vật, có hai loại chính là
diệp lục a (dl a) và diệp lục b
(dl b).
Dl a: C55H72O5N4Mg,
Dl b:C55H70O6N4Mg, . Diệp
lục a và diệp lục b chỉ khác
nhau về 1 nhóm chức trong
vòng porphyrin (nhóm CH3 ở
dla và nhóm CHO ở dlb). Diệp
lục a có mầu xanh lục, có mặt
trong mọi cơ thể xanh, tham gia
vào hệ quang hoá I và II, đóng
vai trò chính trong quang hợp.
Diệp lục b có mầu vàng lục, có
trong lá của thực vật bậc cao và
trong tảo lục, có hàm lượng
bằng 1/3 hàm lượng diệp lục a,
có khả năng hấp thụ các photon
ánh sáng mà diệp lục a không
hấp thu được, làm tăng hiệu
quả cho quang hợp, tham gia
vào hệ quang hoá II.
+ Nhân diệp lục là phần quan
trọng nhất trong phân tử diệp Hình 2. 8.Cấu trúc phân tử chlorophyll
lục. Nó gồm 1 nguyên tử Mg
ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng Pyrol tạo nên vòng Mg-porphirin rất linh
hoạt.
Điều quan trọng nhất của phần nhân đó là có hệ thống nối đôi, nối đơn liên hợp tạo nên phân
tử diệp lục có hoạt tính quang hóa mạnh. Khả năng hấp thu ánh sáng phụ thuộc vào lượng liên
kết đôi trong phân tử . Trong hệ thống liên kết đôi tồn tại một đám mây liên kết П rất linh
động, có năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng bị kích động khi tiếp nhận năng lượng ánh
sáng để bật ra khỏi quỹ đạo của mình. Đây là trạng thái kích thích của phân tử diệp lục và là
bước đầu tiên của quang hợp
+ Đuôi phân tử diệp lục: Dài, có gốc rượu Phytol có 20 nguyên tử cacbon. Đuôi phân tử diệp
lục có tính ưa lipid nên nó có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng thylacoit.
b.Sắc tố Carotennoit: Là nhóm sắc tố có mầu vàng, da cam… Chúng là nhóm sắc tố luôn đi
kèm với diệp lục nên được gọi là sắc tố “vệ tinh” của diệp lục. Tỷ lệ diệp lục/carotenoit = 3/1.

60
 Carotenoit có công thức hoá học C40H56, là một loại [CH2O] chưa bão hoà, có mầu cam,
còn goi là tiền vitamin A vì một phân tử caroten tạo ra 2 phân tử vitamin A. Bước sóng hấp
thụ từ 451 – 481nm.
Vai trò của carotenoit:
+ Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục. Diệp lục dễ dàng bị phá hủy khi có cường độ ánh sáng
cao. Carotenoit có khả năng ngăn cản phản ứng quang oxi hóa diệp lục để bảo vệ diệp lục
không bị phân hủy.
+ Tham gia vào quá trình quang hợp. Carotenoit hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời rồi
truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành
năng lượng hóa học.
c. Sắc tố xantophyl: Là dẫn xuất của caroten, có mầu vàng sẫm, công thức hoá học C 40H56On
trong đó (n từ 1-6), bước sóng hấp thụ từ 451-481nm, có trong phần lớn thực vật bậc cao và
tảo. Hấp thu ánh sáng từ xanh đến tím.
Vai trò của Xantophyl:
+ Tham gia vào quá trình quang phân ly H2O để giải phóng O2 vào không khí và cung cấp điện tử
H+ cho quá trình khử CO2 trong quang hợp.
+ Nhiệm vụ chính là truyền năng lượng hấp thu được từ ánh sáng mặt trời cho diệp lục a làm
tăng hiệu quả của quang hợp. Ngoài ra còn có nhiệm vụ thu hút côn trùng, giúp cho sự thụ
phấn hay để phát tán quả và hạt.
d. Sắc tố phycobilin: Có ở thực vật bậc thấp sống dưới nước, chẳng hạn như tảo đỏ. Trong tế
bào, sắc tố này được liên kết với protein nên là proteinphycobilin. Hấp thụ bước sóng từ 505-
612nm, vùng ánh sáng lục và vàng. Có tác dụng chuyển năng lượng của ánh sáng đến dl a để
sử dụng trong quang hợp.

61
 Hình 2. 9.Quang phổ hấp thụ của chlorophyll a và b ở các bước song ánh sang khác nhau

2.4.3. Bản chất của quá trình quang hợp.

Quang hợp là một quá trình diễn ra vô cùng phức tạp, ánh sáng không trực tiếp ảnh hưởng đến
toàn bộ các phản ứng diễn ra trong quá trình quang hợp mà chỉ có vai trò quyết định giai đoạn đầu
của quá trình, giai đoạn sau không trực tiếp ảnh hưởng của ánh sáng mà chỉ có các phản ứng diễn
ra và cần có sự xúc tác của các enzym.
Do đó người ta chia quá trình quang hợp thành hai giai đoạn. Giai đoạn cần ánh sáng (pha sáng)
và giai đoạn cần có sự xúc tác của các enzym được gọi là pha tối.
2.4.4.1. Pha sáng
Pha sáng quang hợp xảy ra trong hệ thống màng Thilacoit của lục lạp, nơi chứa diệp lục và
carotenoit.
Nội dung của pha sáng: Hấp thu năng lượng ánh sáng bởi diệp lục, vận chuyển năng lượng hấp
thu vào trung tâm phản ứng và tại đấy năng lượng ánh sáng được biến đổi thánh năng lượng hóa
học của các liên kết cao năng của phân tử ATP (Adenosin Triphotphat) tạo nên hợp chất khử mạnh
NADPH2 (Nicotinamit Adenin Dinucleotitphotphat khử).
. Nó gồm 3 giai đoạn là: Giai đoạn quang hoá khởi nguyên; giai đoạn quang phân ly nước; giai
đoạn dẫn truyền truyền điện tử và hoá thấm tổng hợp ATP.
a. Giai đoạn quang hoá khởi nguyên
Đây là giai đoạn hấp thu các photon ánh sáng của diệp lục và các sắc tố trong hệ quang hợp.
Khi ánh sáng tác động vào hệ quang hợp, các sắc tố hấp thu năng lượng ánh sáng và chuyển tới
62
trung tâm phản ứng là p700 của hệ quang hợp I và P680 của hệ quang hợp II. Sau khi được tiếp nhận
năng lượng ánh sáng, điện tử của nhân Mg sẽ bật ra khỏi phân tử diệp lục(phân tử trung tâm phản
ứng ánh sáng) và đi vào hệ dẫn truyền điện tử trên màng thylacoit.
b. Giai đoạn quang phân ly nước
Nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời và sự xúc tác của các chất trong hệ quang hợp, nước bên
trong túi thylacoit bị phân ly để tạo H+, e- và O2. Trong đó H+ sẽ được tích luỹ trong túi thylacoit,
O2 được thải ra ngoài môi trường, còn e- thì được chuyển đến P680 của hệ quang hợp II. Bằng
phương pháp đồng vị phóng xạ O18, người ta đã xác định được rằng các nguyên tử của O2 giải
phóng ra trong quá trình quang hợp của cây xanh là oxy từ H 2O chứ không phải oxy từ CO2 như
quan niệm trước đây.
c. Giai đoạn truyền điện tử, tổng hợp ATP (giai đoạn phosphoryl hóa quang hoá)
Điện tử của nhân Mg của trung tâm phản ứng ánh sáng bật ra và đi vào hệ thống các chất dẫn
truyền điện tử trên màng thylacoit. Căn cứ vào đường đi của điện tử sau khi ra khỏi phân tử diệp
lục, người ta chia quá trình dẫn truyền điện tử thành hai loại là truyền điện tử vòng và truyền điện
tử không vòng.

63
 2e-
Fd

NADP
PQ 2H+
ADP
-
2e NADPH2
ADP
-
2e ATP
2e -

ATP

P700

Ánh sáng P680

H+
Ánh sáng
2e- ½ O2
Quang phân ly H2O
  H2O

Hệ thống quang hóa II Hệ thống quang hóa I

Sơ đồ quang Photphoryl hóa trong quang hợp

Quá trình vận chuyển điện tử: Điện tử được vận chuyển từ H2O (có thế oxi hóa khử là
+0,8V) đến NADP (-0,32V). Điện tử vận chuyển ngược chiều điện trường (từ + đến - ) nên quá
trình này không tự diễn ra được mà cần hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng do diệp lục hấp thu. Để
hướng dẫn đường đi của điện tử đúng hướng (từ H 2O đến NADP), một loạt các chất đặc hiệu sắp
xếp một cách có trật tự trên màng Thylacoit tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử (CVCĐT). CVCĐT
có nhiệm vụ vận chuyển điện tử từ phân tử H2O đến chất nhận cuối cùng là NADP để khử nó
thành NADH2 (cùng với H+).
Các thành viên CVCĐT gồm Plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin,
NADP. Ngoài ra CVCĐT còn có hai trung tâm của hai hệ thống sắc tố P680 và P700. Chúng sắp
xếp trên màng Thylacoit lần lượt theo thứ tự giảm dần của thế oxi hóa khử.
Quá trình quang photphoryl hóa: Điện tử đi qua nhiều thành viên của CVCĐT, năng
lượng thừa được giải phóng ra lập tức liên kết vào liên kết cao năng photphat của phân tử ATP nhờ
phản ứng:
2NADP + 2ADP + 2H2O + 2H3PO4 2NADPH2 + 2 ATP + O2
Như vậy hai quá trình vận chuyển điện tử và quang photphoryl hóa xảy ra

64
 Hai quá trình này liên kết thì ATP được hình thành còn nếu không tiếp hợp được với nhau
thì năng lượng được giải phóng dưới dạng nhiệt vô ích. Ví dụ trong điều kiện stress, màng
thylacoit bị thương tổn thì hai quá trình đó tách rời nhau và ATP không được hình thành.
* Truyền điện tử không vòng:
Điện tử được đi ra từ P680 của PS II tới các nhận điện tử trung gian rồi tới plastoquinon(Pq).
Plastoquinon là chất vừa có khả năng truyền điện tử, vừa có khả năng truyền H+. Vì vậy, một mặt
nó nhận hai điện tử từ P680 chuyển tới xytocrom, rồi tới plastoxianin(pc) và rồi tới PSI, mặt khác nó
nhận hai H+ từ chất nền của lục lạp để chuyển vào túi thylacoit. Khi điện tử được chuyển từ
plastoquinon sang xytocrom thì năng lượng của điện tử bị giảm đi một phần, năng lượng này được
dùng để tổng hợp ATP bằng bản thể.
Điện tử từ PSI được chuyển tới feredoxin(Fd) đi ra phía ngoài của màng thylacoit để rồi cuối
cùng tới khử NADP+ thành NADPH2. Điện tử bị thiếu hụt của P680 ở hệ quang hoá II sẽ được bù
bởi điện tử sinh ra trong quá trình quang phân li nước.
* Truyền điện tử vòng:
Điện tử được đi ra từ P700 của hệ quang hoá I đến các chất trong hệ truyền điện tử trên màng
thylacoit và cuối cùng lại quay về P700. Trong quá trình truyền điện tử vòng năng lượng chỉ được
sử dụng để tạo ATP bằng bản thể mà không tạo ra NADPH2. Thường thì quá trình dẫn truyền điện
tử vòng chỉ xảy ra khi NADP+ trong chất nền của lục lạp đều đã bị khử. Khi NADP+ được tái tạo
thì quá trình truyền điện tử vòng sẽ bị ngừng, lúc đó dẫn truyền điện tử không vòng lại diễn ra,
điện tử sẽ được chuyển đến NADP+ để tạo ra NADPH2 .

Chất nhận
Chất nhận e đầu tiên
e đầu tiên Fd
Fd
NADP+
Pq
NADP+
Phức hệ reductase
P700 NADPH
Cytochrome
P680
Pc

ATP
hệ thống
hệ thống quang hoá I
quang hoá II

Hình II.14. Sơ đồ dẫn truyền điện tử trên màng thylacoit

Về mặt tiến hoá người ta thấy, quá trình phosphoryl hoá quang hoá không vòng tiến hoá hơn
phosphoryl hoá quang hoá vòng.Vì quá trình phosphoryl hoá quang hoá không vòng có khả năng
sử dụng cả hai hệ thống quang hóa và sản phẩm của nó phong phú hơn so với quá trình phosphoryl
hoá quang hoá vòng. Tuy nhiên, quang hợp có hiệu quả cao khi cả hai quá trình truyền điện tử này
cùng xảy ra. Vì nếu chỉ có phosphoryl hoá không vòng, cây xanh sẽ thiếu hụt ATP, sản phẩm của
quang hợp sẽ ít.

65
 * Hoá thấm tổng hợp ATP:
Do H+ được tích luỹ ngày càng nhiều trong túi thylacoit (từ quang phân ly nước và vận chuyển
từ chất nền của lục lạp vào), đã tạo ra sự chênh lệch rất lớn về nồng độ H+ giữa bên trong và bên
ngoài túi thylacoit. Nhờ cấu trúc đặc biệt của màng thylacoit, H+ đã đi từ trong túi thylacoit ra chất
nền của lục lạp qua các kênh protein đặc biệt, tại đây nhờ sự xúc tác enzyme ATP synthetaza ATP
đã được tổng hợp từ ADP và H3PO4 có trong chất nền của lục lạp.
CO2
Light
H2 O
NADP+
ADP
LIGHT
REACTIONS CALVIN
CYCLE

ATP

NADPH

STROMA [CH2O] (sugar)

nồng độ O2 Phức Ánh sáng NADP+
H+ thấp PS II Cytochrome PSI reductase
NADP+ + 2H+
Light
2 H+
Fd NADPH + H+

Pq
Pc
H2 O 1/2 O
2
Cơ chất thylacoid
+2 H+ 2 H+
Nồng độ H+ cao
Chu trình
Calvin

STROMA Màng ATP

nồng độ Thylakoid synthase ATP
ADP
H+ thấp +
Pi
H+

Hình II.15. Sơ đồ truyền điện tử, quang phân li nước và hóa thấm tổng hợp ATP
Kết thúc pha sáng của quang hợp, dựa trên lý thuyết để tạo thành 1 phân tử glucozo (tức là chu
trình Canvin lặp lại 2 vòng), kết quả của pha sáng tạo thành 18 ATP (gồm 12 ATP ở pha không
vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxi phân tử (tương ứng tiêu hao 12 phân tử nước).
Phương trình tổng quát:
18ADP + 18 Pi + 12 NADP + 12 Nước  18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxi phân tử.
a. Pha tối và sự đồng hóa CO2 trong quang hợp:
 Năng lượng ATP, NADH2 được tạo ra từ pha sáng để khử CO 2 thành Gluxit và các chất
hữu cơ khác trong pha tối. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh
sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng.
Pha tối diễn ra hai nội dung cơ bản: Cố định CO2 và khử CO2
Tùy thuộc vào con đường đống hóa CO 2 trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế
giới thực vật thành 03 nhóm:
-         Thực vật C3: Bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện một
chu trình quang hợp C3 (Calvin): Lúa, đậu đỗ, khoai, sắn, cam, chanh, nhãn, vải.
-         Thực vật C4: Gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên hợp giữa hai
chu trình quang hợp là chu trình C4 và C3.

66
 -         Thực vật CAM: Bao gồm các loại thực vật mọng nước như xương rồng, dứa, hành, tỏi…
chúng thực hiện con đường quang hợp thích nghi với thực vật khô hạn, bắt buộc phải đóng khí
khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm.
Con đường quang hợp của thực vật C3
Người ta gọi đây là chu trình quang hợp C3 vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này
là một hợp chất có 3C là APG (photphoglyxeric). Hai nhà khoa học người Mỹ là Melvin Calvin và
Andrew Benson đã sử dụng cacbon đánh dấu phóng xạ (14CO2) cho tảo Chlorella quang hợp và
theo dõi số phận của 14C trong các sản phẩm quang hợp theo thời gian. Cuối cùng họ đã tìm ra chu
trình đồng hóa CO2 quan trọng của thực vật mang tên chu trình Calvin-Benson (chu trình C3). Với
phát minh quan trọng này Calvin và Benson đã nhận được giải Nobel năm 1961. Chu trình C3 được
tóm tắt ở hình 2.12

Giai đoạn 1: Cố
định CO2

Giai đoạn 3: Giai đoạn

tái tạo chất nhận CO2
(RDP)
Giai đoạn 2: Khử CO2

Hình 2. 10. Chu trình Calvin

67
Chu trình này có thể chia thành 03 giai đoạn:
*Giai đoạn 1: Giai đoạn cố định CO2
Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C: Ribulozo-
1,5 diphotphat (RDP). Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình là hợp chất có 3C: Axit
Photphoglyxeric (APG).
Phản ứng Cacboxyl hóa được xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phổ biến nhất cho cây C3
là RDP-cacboxylaza.
* Giai đoạn 2: Giai đoạn khử CO2
Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên ALPG (Aldehyt 3
photphoglyxeric). Tức là có sự khử từ chức axit thành chức Aldehyt.
Pha sáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADH2 cho phản ứng khử này. Để tạo nên
1 phân tử Glucoza thì pha sáng cần phải cung cấp cho phản ứng khử này 12ATP + 12 NADH2.
Như vậy thì CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng quan
trọng nhất trong pha tối.
* Giai đoạn 3: Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP)
Một bộ phận ALPG (2C3) tách ra khỏi chu trình (2C 3) để đi theo hướng tổng hợp nên
đường và tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó được vận
chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác.
Đại bộ phận ALPG (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tạo lại chất
nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình.
Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến. Giai đoạn
này cần 6ATP để đủ tạo lại chất nhận CO2 cho việc hình thành nên 1 phân tử Glucoza.

Như vậy thì để tạo nên 1 phân tử Glucoza, pha sáng cần cung cấp 18ATP + 12 NADH2. Do đó chu
trình Calvin quay 2 vòng.
Và chu trình này cũng
chính là chu trình cố định
CO2 ở cây C3. Các cây này
thường sống ở vùng ôn đới,
nồng độ CO2 cao (nên nhớ
rằng RiDP có hoạt tính với
cả oxi và CO2).
Ý nghĩa của chu
trình C3:
68

Hình 2. 11.Sơ đồ tóm tắt của chu trình Calvin

 Là chu trình cơ bản nhất của thế giới thực vật và xảy ra ở tất cả các thực vật (C3, C4, CAM).
Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật.
Trong chu trình nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp chất C 3,
C5, C6…Các hợp chất này là nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ
cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit…Tùy theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà
con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều xuất phát từ các sản phẩm
sơ cấp của chu trình quang hợp C3.
Con đường quang hợp của thực vật C4
* Xuất xứ: Sau khi phát hiện ra chu trình Calvin (chu trình C 3), người ta cho đây là chu trình
quang hợp duy nhất của thực vật. Sau đó một số nhà khoa học mà đứng đầu lad Hatch và Slack đã
phát hiện ra rằng ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngô, cao lương, rau dền, cỏ
gấu… có một con đường quang hợp rất đặ trưng mà sản phẩm tạo ra đầu tiên không phải là một
hợp chất có 3C và là một hợp chất có 4C. Chúng hoạt động theo một con đường quang hợp riêng
gọi là con đường quang hợp C4 (Axit oxaloaxetic).
Thực chất thực vật C4 cũng thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với nhau:
Chu trình C4 (chu trình Hatch-Slack) và chu trình C3 (Calvin). Chu trình C4 có nhiệm vụ cố định
CO2 còn chu trình C3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp.
* Đặc điểm của thực vật C4
Về giải phẫu: Lá của thực vật C4 có hai loại tế bào đồng hóa và hai loại lục lạp có cấu trúc và chức
năng khác nhau
+ Tế bào thịt lá (mô giậu): Chứa lục lạp của tế bào thịt lá. Lục lạp tế bào thịt lá có cấu trúc
grana (màng thilacoit) rất phát triển. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C 4 tức là
cố định CO2.
+ Tế bào quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa lục lạp của tế bào
bao quanh bó mạch với cấu trúc grana rất kém phát triển. Các lục lạp này chứa rất nhiều hạt
tinh bột. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C 3 để khử CO2 để tạo nên các sản
phẩm quang hợp.

69
 TB bao quanh bó
TB bao quanh bó mạch mạch Diệp lục

Mô dậu

Mô xốp

Khí khổng

Hình 2. 12.Cấu tạo giải phẫu lá thực vật C3 và C4

Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxylaza. Đây là một enzym có hoạt tính cực mạnh
có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxylaza. Do vậy năng lực cố định CO 2 của
thực vật C4 là rất lớn và hiệu quả. Nó có thể cố định CO 2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà
chu trình C4 được chuyên hóa cho việc cố định CO2 hiệu quả nhất.
Ngoài ra, thực vật C4 có một số đặc tính nổi bật khác như điểm bù CO2 rất thấp vì khả năng
cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân hủy chất hữu cơ
giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng không bị giảm, cường độ quang hợp thường cao
và năng suất sinh vật học rất cao…
Chu trình quang hợp của cây C4

tế bào
mô đồng hoá

tế bào
bọc mạch

70
Hình 2.15. Sự cố định Cacbon ở thực vật C4

71
Con đường quang hợp của cây C4 là sự liên hợp giữa hai chu trình: Chu trình C 4 và chu
trình C3
-Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá, nội dung của nó là cố định CO 2
để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp.
+ Chât nhận CO2 đầu tiên là photphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên đầu tiên
là một hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Vì vậy mà người ta gọi chu trình này là
chu trình C4. Phản ứng cacboxyl hóa được xúc tác bằng enzym PEP-cacboxylaza là enzym
có hoạt tính gấp 100 lần enzym RDP-cacboxylaza.
+AOA có thể biến thành malat hoặc Aspartat (cũng là hợp chất C4) tùy theo cây. Các
C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân hủy để giải phóng CO 2 và
cung cấp cho chu trình C3 và hình thành nên axit pyruvic (C 3). Axit pyruvic được quay trở
lại tế bào thịt lá để khép kín chu trình.
-Chu trình C3 (giống cây C3) được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch
bằng việc tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được cung cấp cho để khử thành các chất
hữu cơ cho cây.
- Các sản phẩm quang hợp được đưa ngay vào bó mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh
bó mạch để đưa ra khỏi lá.

* Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4:
Đã có sự phân công rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của thực vật
C4. Một loại lục lạp chuyên chịu trách nhiệm cố định CO2 một cách hiệu quả nhất, còn một
loại lục lạp chuyên khử CO2 thành các hợp chất hữu cơ cho cây. Do vậy mà hoạt động
quang hợp của cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất
sinh vật học của các cây C4 thường rất cao.
Xét về mặt tiến hóa thì các cây C4 có con đường quang hợp hoàn thiện hơn, tiến hóa
hơn thực vật C3 và thực vật CAM.
Con đường cacbon ở thực vật CAM:

Một số thực vật thường là các cây mọng nước như dứa, thuốc bỏng, sống trong điều
kiện khô hạn, nhất là sống nơi hoang mạc thường xuyên gặp nóng hạn. Chúng không được
phép mở khí khổng vào ban ngày để tránh sự thoát hơi nước quá mạnh làm cây chết mà chỉ
mở khí khổng vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống. Do vậy CO2 chỉ xâm nhập
vào lá ban đêm mà thôi.

72
 Cây mía Cây dứa

C4 CAM
CO2 CO2

tế bào C4 C4
Đêm
mô đồng hoá

CO2 CO2
tế bào
mô tế bào CALVIN CALVIN
ngày
bọc mạch Chu trình CYCLE

đường đường

Hình 2. 16. Chu trình quang hợp của thực vật CAM

Điểu khác biệt của thực vật CAM so với thực vật khác là sự phân định về thời gian
của quá trình cố định CO2 và khử CO2.
Quá trình cố đinh CO2 được thực hiện vào ban đêm. Vào ban đêm khi nhiệt độ
không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO 2 sẽ xâm nhập vào lá
qua khí khổng mở.
Chất nhận CO2 đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như cây C 4.
Quá trình này diễn ra trong lục lạp. AOA sẽ chuyền hóa thành malat (cũng là C 4). Malat sẽ
vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà PH của tế bào chuyển từ 6
đến 4 (axit hóa).
Quá trình khử CO2 diễn ra vào ban ngày khi có ánh sáng hoạt hóa hệ thống quang hóa và
khí khổng đóng lại. Có 3 hoạt động đồng thời diễn ra vào ban ngày:
+Hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp diễn
ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADH 2 và giải phóng O2. ATP và NADH2 sẽ được
dùng để khử CO2 trong pha tối.
+ Malat lập tức bị phân hủy để giải phóng CO 2 cung cấp cho chu trình C3, còn axit
Pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP.
+ Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho
cây. Như vậy thực vật CAM cũng có 2 enzym cố định như thực vật C4.

73
 Đây là con đường thích nghi với thực vật khô hạn của các thực vật mọng nước. Nhờ
con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật
chịu hạn khác.
Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực
vật mọng nước thường thấp, năng suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm
hơn các loài thực vật khác.

  

74
 Chương III: QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT

3.1. CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO

3.1.1. Phân bào nguyên nhiễm

Nguyên phân hay (phân bào nguyên nhiễm) là hình thức phân chia tế bào mà số
lượng nhiễm sắc thể trong tế bào không thay đổi. Quá trình này xảy ra ở hầu hết các loại tế
bào của sinh vật bậc cao (trừ tế bào sinh dục chín) và xảy ra trong suốt đời sống của cá thể
sinh vật. Quá trình này được chia thành 4 kỳ và một giai đoạn chuẩn bị.
* Giai đoạn chuẩn bị (interphase): Giai đoạn chuẩn bị hay còn gọi là kỳ trung gian
là giai đoạn chiếm hầu hết thời gian của chu kỳ tế bào, nó bao gồm các giai đoạn G 1, S và
G2. Bắt đầu của giai đoạn này, các nhiễm sắc thể đơn tiến hành tháo xoắn cực đại (giai đoạn
G1), tiếp đó mỗi nhiễm sắc thể nhân đôi thành hai cromatit giống hệt nhau dính với nhau ở
tâm động và trở thành nhiễm sắc thể kép (giai đoạn S), sau khi nhân đôi xong các nhiễm
sắc thể kép tiến hành đóng xoắn (giai đoạn G 2). Ở tế bào động vật, trong kỳ này trung thể
cũng được nhân đôi và di chuyển về hai cực của tế bào.
* Kì đầu (praphase): Nhiễm sắc thể tiếp tục co ngắn lại, màng nhân và hạch nhân
dần tiêu biến, cuối kì này thoi vô sắc bắt đầu được hình thành ở hai cực của tế bào. Đối với
tế bào động vật, thoi vô sắc được hình thành từ trung tử. Còn ở tế bào thực vật, thoi vô sắc
được hình thành từ các vi ống nằm ở hai cực tế bào kết hợp với các phân tử protein.
* Kì giữa (metaphase): Nhiễm sắc thể co ngắn cực đại và di chuyển xếp thành một
hàng ngẫu nhiên ở mặt phẳng giữa tế bào. Thoi vô sắc hình thành nối liền 2 cực của tế bào
với nhau và nối với nhiễm sắc thể ở tâm động. Mỗi nhiễm sắc thể đều đính với tơ vô sắc ở
cả hai cực của tế bào.
* Kỳ sau (anaphase): Mỗi nhiễm sắc thể kép tách đôi ở tâm động thành hai nhiễm
sắc đơn và di chuyển về hai cực của tế bào nhờ sự co của các sợi tơ vô sắc. Lúc này số
lượng nhiễm sắc thể trong tế bào được tăng lên gấp đôi (4n).
* Kỳ cuối (telophase): Các nhiễm sắc thể tập trung lại ở hai cực của tế bào, mỗi cực
đều mang một bộ nhiễm sắc thể 2n giống hệt nhau. Lúc này thoi vô sắc tiêu biến, màng
nhân hình thành bao lấy khối nhiễm sắc thể, trong nhân xuất hiện hạch nhân, đồng thời
nhiễm sắc thể cũng tiến hành duỗi xoắn mất dần dạng nhiễm sắc thể điển hình và cuối cùng
trở lại trạng thái duỗi xoắn giống như ở kỳ trung gian. Cuối cùng tế bào sẽ phân chia để tạo
thành 2 tế bào con. Đối với tế bào động vật sự hình thành hai tế bào con được thực hiện
bằng cách thắt eo từ ngoài vào, còn đối với tế bào thực vật thì hình thành vách ngăn từ
trong ra. Quá trình này có sự tham gia đắc lực của hệ thống golgi.
 Như vậy kết quả là, từ một tế bào ban đầu, sau một lần nguyên phân sẽ tạo ra được
hai tế bào con có bộ nhiễm sắc thể giống hệt nhau và giống với tế bào ban đầu.
Trong cơ thể sinh vật, quá trình nguyên phân không ngừng xảy ra làm cho số lượng
tế bào trong cơ thể sinh vật không ngừng được tăng lên, nhờ đó cơ thể sinh vật lớn lên về
kích thước. Mặt khác quá trình nguyên phân còn cho phép chúng ta giải thích vì sao trong
trồng trọt, các hình thức nhân giống bằng phương pháp giâm cành, chiết cành hay ghép
cành lại có thể duy trì được các tính trạng quí cho các thế hệ sau.

3.1.2. Phân bào giảm nhiễm (Meiosis)

Phân bào giảm nhiễm hay còn gọi là giảm phân là hình thức phân chia tế bào mà số
lượng nhiễm sắc thể trong các tế bào con giảm đi một nửa so với tế bào ban đầu. Quá trình
này chỉ xảy ra vào thời kỳ sinh sản của sinh vật, ở các tế bào sinh dục chín. Quá trình giảm
phân gồm hai lần phân chia tế bào liên tiếp nhưng các nhiễm sắc thể chỉ tự nhân đôi có một
lần.
a. Giai đoạn chuẩn bị

Trước khi tiến hành phân chia, các tế bào đều phải trải qua giai đoạn chuẩn bị để
tích luỹ các điều kiện cần thiết cho quá trình phân chia tế bào. Cũng giống như trong quá
trình nguyên phân, ở giai đoạn này các nhiễm sắc thể đơn tự nhân đôi để trở thành nhiễm
sắc thể kép, cuối của giai đoạn này thoi vô sắc cũng được hình thành.
b. Lần phân bào 1 (giảm phân 1)

* Kỳ đầu 1: Ở kỳ này, sự kiện quan trọng nhất là các nhiễm sắc thể kép trong cặp
tương đồng tiến gần lại nhau, bắt cặp với nhau và trao đổi cho nhau những đoạn nhiễm sắc
thể tương ứng. quá trình này được gọi là quá trình trao đổi chéo hay hoán vị gen. Cần chú ý
là sự bắt cặp và trao đổi chéo có thể xảy ra ở một hay đồng thời tại nhiều vị trí khác nhau
trên cromatit, nhưng nó chỉ xảy ra giữa hai trong bốn cromatit của cặp nhiễm sắc thể tương
đồng, hai cromatit còn lại không xảy ra trao đổi chéo. Sự trao đổi chéo đã làm thay đổi cấu
trúc của nhiễm sắc thể, tạo ra các tổ hợp gen mới → tạo ra sự đa dạng trong vốn gen của
quần thể.
* Kỳ giữa 1: Ở kỳ này, các nhiễm sắc thể kép đóng xoắn cực đại và tập trung thành
từng cặp tương đồng trên mặt phẳng giữa tế bào (2 hàng). Các nhiễm sắc thể kép đính với
tơ vô sắc ở tâm động, mỗi nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng chỉ nối với các tơ vô sắc
ở một cực của tế bào.
* Kỳ sau 1: Ở kỳ này mỗi nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng giữ nguyên
trạng thái và di chuyển về một cực của tế bào. Sự di chuyển của các nhiễm sắc thể là hoàn
toàn ngẫu nhiên, vì vậy mỗi cực của tế bào sẽ nhận được ngẫu nhiên các nhiễm sắc thể có
nguồn gốc từ bố hoặc từ mẹ.
* Kỳ cuối 1: Các nhiễm sắc thể kép tập trung ở hai cực của tế bào, tiếp đó màng
nhân xuất hiện bao lấy nhiễm sắc thể, cuối cùng tế bào phân chia để tạo ra hai tế bào con.
Đối với tế bào động vật sự hình thành hai tế bào con được thực hiện bằng cách thắt eo từ
ngoài vào, còn đối với tế bào thực vật thì hình thành vách ngăn từ trong ra.
Như vậy, kết thúc lần giảm phân thứ nhất, từ một tế bào ban đầu tạo ra được hai tế
bào con, mỗi tế bào con mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n nhưng các nhiễm sắc thể tồn tại ở
trạng thái kép (n kép). Sau khi được tạo ra, hai tế bào con chuyển ngay sang lần giảm phân
2 mà không qua giai đoạn chuẩn bị.
c. Lần phân bào 2 (giảm phân 2)

Lần phân chia này là phân chia nguyên nhiễm. Hai tế bào con trở thành tế bào mẹ
và phân chia ngay, cũng lần lượt qua 4 kỳ giống với 4 kỳ của quá trình nguyên phân. Kết
quả từ mỗi tế bào được tạo ở lần giảm phân 1, trải qua giảm phân 2 sẽ tạo ra được hai tế
bào con có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n và các nhiễm sắc thể tồn tại ở trạng thái đơn.

3.2. SINH SẢN Ở THỰC VẬT

3.2.1. Sinh sản vô tính

a. Các hình thức sinh sản dinh dưỡng tự nhiên
Sinh sản dinh dưỡng hay là quá trình tái sinh là hiện tượng phổ biến ở thực vật, đặc
biệt là ở những cây hoang dại. Ở giới động vật, khả năng sinh sản này chỉ gặp ở những đại
diện thấp trong thang tiến hóa mà thôi.
Sự sinh sản bằng cách phân chia tế bào ở những cơ thể đơn bào cũng có thể xem là
hình thức sinh sản dinh dưỡng.
Từ lâu người ta đã biết áp dụng rộng rãi cách sinh sản dinh dưỡng của thực vật
trong trồng trọt cây ăn quả, trong nghề trồng rau, trồng hoa cũng như trong trồng rừng v.v...
Phương thức sinh sản dinh dưỡng ở thực vật có hoa rất đa dạng, có thể nẩy mầm
thành cây mới từ rễ, rễ củ, thân rễ, hành, thân, lá các phần của hoa và quả. Ngoài ra một số
cây lại có sinh sản bằng cách đứt đoạn, mỗi đoạn lại có khả năng hình thành nên một cơ thể
mới (ví dụ ở nấm men, nấm đảm và một số thực vật bậc cao).
Hình thức sinh sản dinh dưỡng trong trường hợp đơn giản nhất là tách chồi ra khỏi
cây mẹ để phát triển thành cây mới. Ở trạng thái tự nhiên các cành của những cây gỗ, cây
bụi hoặc cỏ nằm sát mặt đất, thân ngầm, hành, chồi phụ đều có sinh rễ đâm chồi trong sinh
sản dinh dưỡng.
Hình 3. 1. Sinh sản dinh dưỡng bằng bồ ở cây rau má (Centella asiatica) . Theo Nguyễn Bá

Sinh sản bằng thân bò: là hình thức sinh sản dinh dưỡng thường gặp ở những cây có
thân bò trên mặt đất. Tại các mấu thân hình thành nên rễ phụ và ở nách lá phát triển chồi
thẳng đứng lên như ở cây rau má, cây dâu đất, dâu tây...
Sinh sản bằng thân rễ. Sinh sản dinh dưỡng bằng thân rễ thường gặp ở các loại cỏ
dại nhiều năm. Thân rễ mang các lá hình vẩy và tại các mấu có các mầm chồi, tại đấy chồi
cùng rễ phát triển để hình thành cây con mới, ví dụ ở cỏ tranh, cỏ gà, các cây họ Củ dong ...
Sinh sản bằng thân hành là hình thức sinh sản dinh dưỡng ở các loại cỏ, chủ yếu là
cỏ một năm như ở các họ Hành tỏi, họ Thủy tiên. Trong hình thức sinh sản này ở kẽ các
vẩy mọng nước của thân hành hình thành nên những hành con. Ví dụ ở hành ta, tỏi, giò
Thủy tiên ...
Sinh sản bằng thân củ và củ. Thân củ và củ có nguồn gốc rễ đều có khả năng sinh
sản dinh dưỡng. Trong hình thức sinh sản này trên thân củ hoặc củ hình thành nên các chồi
phụ từ các chồi đó hình thành nên những cây con.
Khoai tây có thể sinh sản bằng thân củ cắt nhỏ ra từng phần, nhưng mỗi phần đó
phải có một mắt (chồi mầm). Các loại củ cải, củ từ cũng có thể sinh sản dinh dưỡng bằng
củ v.v...
Sinh sản bằng chồi rễ và chồi thân là hình thức phát triển những cơ thể mới từ
những chồi phụ trên rễ hoặc ở gốc thân. Ví dụ sau khi người ta thu hoạch mía bằng cách
chặt tận gốc thì ngay sau đó ít ngày các cây con sẽ mọc lên từ gốc để cho những cây mía
của mùa sau. Kiểu sinh sản như thế thường thấy ở những cây Một lá mầm cũng như ở cây
Hai lá mầm.
 b. Giâm, chiết và ghép cây
Sinh sản bằng cành giâm là hình thức sinh sản dinh dưỡng có nhiều ý nghĩa trong
thực tế. Trong tự nhiên các phần khác nhau của cơ thể thực vật có khả năng tái sinh thành
cây mới. Giâm cành cũng là hình thức tái sinh nhân tạo phổ biến khá rộng rãi.
Chữ “cành giâm” có nghĩa không phải chỉ riêng cho cành mà là cả thân, lá và rễ,
nhưng ứng dụng rộng rãi nhất là thân.
Cành giâm: Về nguyên tắc giâm cành là dựa vào khả năng tái sinh khi đem cắt rời
một cơ quan hoặc bộ phận của cây, cắm xuống đất trong những điều kiện thuận lợi để cho
mọc rễ và hình thành cây mới. Việc giâm cành thường được áp dụng rộng rãi trong trồng
trọt, ví dụ như trồng dâu, trồng sắn, mía, khoai lang, trầu không v.v...Kỹ thuật giâm cành
khá đơn giả, chỉ cần cắt rời từng phần thân hoặc cành ra, dài khoảng 15-20 cm đem dập
xuống đất ẩm, sau một thời gian tại các mấu sẽ đâm rễ và sinh chồi. Trồng những cây làm
cảnh như hoa Hồng, Dâm bụt hoặc trồng Tre cũng theo nguyên tắc giâm cành.
Giâm bằng rễ: Giâm bằng rễ là cắt từng khúc rễ ra để trên đó phát triển những chồi
phụ. Bằng cách đó mà có thể sinh ra nhiều cây non, đặc biệt trong những trường hợp cành
giâm ra rễ kém. Trong thiên nhiên, chồi sinh trên rễ tương đối ít và thấy chủ yếu là ở các
cây gỗ.
Giâm bằng rễ thường có thể được áp dụng ở các cây như mận, táo, chà là cảnh, long
não, hoa hồng, thầ
u dầu, huyết dụ v.v... Tốt nhất là lấy những cây tuổi 1-3 năm, cắt từng khúc rễ bên
cấp một, dài 10-20 cm, đem dập xuống dưới đất ẩm tốt nhất là về mùa xuân. Rễ có khả
năng hình thành chồi phụ lớn hơn thân và trong cả hai trường hợp các chồi đó đều được
xuất hiện từ mô phân sinh được tạo thành từ các tế bào mô mềm trong phloem non chứ
không phải từ tầng phát sinh.
Chiết cây là hình thức sinh sản dinh dưỡng nhân tạo dựa vào nguyên tắc làm cho
cành chiết ra rễ từ trên cây mẹ rồi sau đó mới cắt rời ra đem đi trồng ở chỗ khác. Cành chiết
thường là cành, nhưng cũng có thể là rễ.
Trong trường hợp đơn giản, uốn cong hình cung những cành thấp và vùi xuống đất
để cho phần ngọn của nó vươn lên trên. Sau một thời gian trên phần cành được phủ đất sẽ
phát triển nhiều rễ phụ. Sau đó có thể đánh riêng cành chiết đó đem đi trồng ở chỗ khác.
 Thông thường chiết cành người ta dùng phương pháp lột một khoanh vỏ xung
quanh cành, buộc đất bùn cùng với rơm rạ băm lẫn vào nơi vết cắt. Bó kỹ và tưới nước
thường xuyên bằng một ống chảy giọt dần. Sau 3-4 tháng rễ phát triển đầy đủ có thể cưa rời
cành rồi đem trồng ở chỗ khác. Chiết cành thường được dùng nhiều trong nghề trồng cây
ăn quả, như cam, bưởi, chanh, quýt, nhãn, vải và nhiều loại cây gỗ khác v.v...
Cơ chế việc hình thành rễ được giải thích như sau: việc cắt khoanh vỏ vẫn đảm bảo
cho dòng nước theo mô gỗ chuyển lên lá, cần thiết cho quá trình quang hợp, nhưng dòng
chất hữu cơ tổng hợp được lại được tích tụ lại tại chỗ lát cắt, ở đấy có thể cùng với các chất
kích thích sinh trưởng để tạo khả năng hình thành rễ phụ.
Chiết rễ là hình thức sinh sản dinh dưỡng dựa vào khả năng hình thành các chồi phụ
trên rễ khi làm cho rễ bị thương tổn,
chắn rễ là hình thức chiết rễ, làm dập Hình 3. 2. Chiết cành bằng cách cắt khoanh vỏ và bó
đất bùn. Nguồn Nguyễn Bá
vỏ rễ, nơi bị thương đó sẽ mọc lên các
chồi phụ và rễ để hình thành cây mới,
khi cây đã mọc đầy đủ thì đánh rời
khỏi cây mẹ và đem trồng ở chỗ khác.
Hình thức chiết rễ này thường được áp
dụng trong nghề trồng rừng, trồng cây
ăn quả. Ví dụ người ta thường chắn rễ
các cây Xoan, Hồng, Mồng quân và
nhiều loại cây khác v.v...
Ghép cây là phương pháp dùng
một cây này, thường là dùng cành
hoặc chồi cắt rời đem ghép lên một
cây khác. Mục đích của ghép cây là
dùng rễ của một cây nào đó như là Hình 3. 2. Ghép áp; A. Áp thường; B. Áp thìa lìa.
một hệ thống cung cấp chất dinh Nguồn Nguyễn Bá .
dưỡng mà có tính chịu đựng cao, ví dụ
ở những nơi đất xấu, đất mặt, khô
hoặc đá, chịu lạnh được và bền vững
đối với bệnh tật v.v...
Trong ghép cây người ta dùng
hai bộ phận, phần cành hoặc chồi đem
ghép gọi là cành ghép và cây có rễ
được ghép vào, gọi là gốc ghép.
 Có nhiều phương pháp ghép cây khác nhau, tất cả đều phải làm cho cành ghép dính
liền hoàn toàn với gốc ghép. Người ta thường dùng các kiểu ghép áp, ghép nêm, ghép dưới
vỏ và ghép mắt.
c. Nuôi cấy mô
Trồng cây trong dung dịch nước (thủy canh - hydroponics) đã được biết từ những
năm 1860 (ngày nay ở những nước tiên tiến, nhưng thiếu nước ngọt người ta áp dụng
nguyên tắc trồng cây trong hệ sương mù của dung dịch dinh dưỡng - khí canh -
aeroponics). Thực tế đó cùng với khả năng sinh sản vô tính của thực vật đã đưa nhà thực
vật học người Đức Gottleib Haberlandt đến với ý tưởng nuôi cấy mô để phát triển thành
một cây trọn vẹn, năm 1902. Nuôi cấy mô là làm cho mô sinh trưởng trong một môi trường
nuôi cấy nhân tạo lỏng. Haberlandt cho rằng tế bào thực vật có tính toàn năng, tức là mỗi tế
bào đều có tiềm năng di truyền của cơ thể và do đó một tế bào đơn độc cũng có thể phát
triển trở thành một cơ thể trọn vẹn. Nhưng phải đến năm 1958 F. C. Steward nhà thực vật
học ở trường Đại học Cornell mới thực hiện nuôi cấy thành công một cây cà rốt trọn vẹn từ
một mẩu nhỏ phloem của củ cà rốt. Cũng như những nhà nghiên cứu trước, ông cũng đã
dùng đường muối khoáng, vitamin cho tế bào, nhưng còn thêm nước dừa (về sau mới phát
hiện ra trong nước dừa có chứa hormon cytokinin). Khi tế bào bắt đầu phân chia thì chúng
tạo nên mô callus tức là những tế bào không phân hóa. Rồi callus phân hóa thành chồi, rễ
và trở thành một cây phát triển đầy đủ.
Nhân giống là tạo ra các thứ hoặc các loài khác nhau của cây để tạo nên những cây
có các đặc tính mong muốn. Nhân giống theo kiểu sinh sản dinh dưỡng của những cây đã
trưởng thành thì chỉ tạo ra được rất nhiều cây giống hệt nhau về những tính chất đó. Nuôi
cấy mô tạo nên kiểu nhân giống, phương pháp thương mại có thể tạo ra hàng ngàn hoặc
hàng triệu những cây con giống hệt nhau trong một khoảng không gian hạn hữu. Nuôi cấy
mô phân sinh là phương pháp hữu hiệu của nhân giống hiển vi. Khi cho một tỉ lệ đúng của
auxin và cytokinin vào môi trường nuôi cấy thì sẽ có rất nhiều chồi mới phát triển từ một
chồi. Từ những chồi này sẽ phát triển thành những cây có đặc tính di truyền giống hệt nhau.
Ưu việt khác của việc nhân giống này là tạo nên những cây không nhiễm virus.
Khi dùng mô phân sinh hoa để nhân giống thì cấu trúc giống phôi được gọi là phôi
xô ma ở trên đỉnh của callus. Những phôi này được bọc trong gel tạo thành hạt nhân tạo để
bán rộng rãi như người ta đã làm với một số rau ăn, cây cảnh.
Nuôi cấy bao phấn là kĩ thuật dùng các bao phấn chín đem nuôi cấy trong môi
trường chứa vitamin và các chất điều hoà sinh trưởng. Tế bào ống đơn bội trong hạt phấn sẽ
phân chia cho ra vài chục tới bốn, năm chục tế bào. Rồi hạt phấn cuối cùng vỡ ra hàng chục
các phôi đơn bội. Những phôi đơn bội này sẽ phát triển thành những cây đơn bội hoặc bằng
các tác nhân hóa học để tạo nên bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội và do đó những cây tạo nên là
lưỡng bội nhưng là đồng hợp về mọi alen. Nuôi cấy bao phấn là phương pháp tạo nên các
cây có alen lặn. Nếu như các alen lặn đó điều khiển tính trạng mong muốn thì cây sẽ mang
các tính trạng đó.
Kĩ thuật nuôi cấy treo tế bào được phát triển từ kĩ thuật nuôi cấy mô thực vật. Ngay
sau khi callus phát triển người ta cắt nhỏ ra từng phần và lắc trong môi trường dinh dưỡng
thì một tế bào đơn độc hoặc một nhóm nhỏ tế bào sẽ bị phá vỡ và tạo nên dạng treo. Những
tế bào này sẽ cho những chất hóa học như chính cây nguyên. Chẳng hạn bằng cách nuôi cấy
treo tế bào cây Cinchona ledgeriana đã tạo nên quinin và cây Digitalis lanata đã tạo nên
digitoxin. Bằng cách này trong tương lai không xa người ta có thể tạo được các hợp chất tự
nhiên của cây cỏ.
Nuôi cấy tế bào trần cũng là kĩ thuật dựa vào tính toàn năng của tế bào thực vật.
Người ta dùng enzym để tiêu hủy vách tế bào của mô thịt lá và tạo thành những tế bào trần
hay thể nguyên sinh (protoplast). Những tế bào trần này sẽ tái sinh vách mới và bắt đầu
phân chia để tạo thành phôi sô ma hay cả cây nguyên.
3.2.2. Sinh sản bằng bào tử
Sinh sản bằng bào tử là hình thức sinh sản trong đó cơ thể mới sinh ra từ bào tử, bào
tử được hình thành trong túi bào tử từ thể bào tử. Vd: Sinh sản ở rêu, quyết, dương xỉ…

3.2.2.1. Sinh sản ở cây rêu:

Rêu (Bryophyta) là nhóm thực vật ở cạn không mạch, nhỏ, dài không quá 2 cm. Thể
giao tử màu lục, tạo nên chất nuôi dưỡng cho mình và so với thể bào tử thì lại tương đối lớn
hơn và rõ rệt hơn. Thể bào tử lại nhận chất thức ăn trực tiếp từ thể giao tử.

Có hai đặc điểm để phân biệt rêu với thực vật có mạch là:

+ Không có mô dẫn chuyên hóa: Thể giao tử ở nhiều loài rêu và thể giao tử ở một
số loài có một dải mô dẫn nước chuyên hóa ở giữa thân giống với mô dẫn ở thể bào tử của
thực vật có mạch, nhưng mô dẫn chất dinh dưỡng thì chỉ có ở một số ít chi. Dù có thân, lá,
không có rễ (nhưng có rễ giả) nhưng cấu tạo của nó là rất đơn giản so với thực vật có mạch.

+ Thể bào tử ở rêu, rêu thật cũng như Địa tiền và Rêu sừng, đều luôn luôn nhở hơn
và luôn lấy chất dinh dưỡng từ thể giao tử.

* Chu trình sinh sản ở cây Rêu:

 Rêu thật (Musci) có trên 10,000 loài, gặp ở rất nhiều nơi trên trái đất, những nơi đất
ẩm, trên thân cây có gỗ, trên mái, tường nhà.... Bề ngoài cây Rêu có thân, lá, rễ trông giống
như thực vật bậc cao khác nhưng kì thực lại khác hoàn toàn thể giao tử, thể bào tử.

Chu trình sinh sản ở cây Rêu:

Hình 3.4. Chu trình sinh sản ở cây Rêu

Thể giao tử của cây Rêu là những cây có lá nhỏ, mọc xoắn trên thân, thân thành
chùm hay mọc bò. Cây Rêu có cây đực và cây cái riêng biệt. Trên đỉnh cây rêu đực có
mang túi tinh có cuống, túi tinh có lớp tế bào bao bọc phía ngoài. Bên trong là những tế bào
chuyên hóa sẽ trở thành tinh trùng. Trên đỉnh cây rêu cái có các túi trứng hình chai gồm
một cổ kéo dài và phía dưới là phần bụng phình ra chứa một tế bào trứng. Khi trứng chín
các tế bào trong phần cổ sẽ tạo nên một lỗ và một cột dịch lỏng để cho tinh trùng và các túi
tinh gần đấy bơi đến tế bào trứng để thụ tinh. Sự thụ tinh xảy ra bên trong phần bụng của
túi trứng.

Thể bào tử trưởng thành ở cây rêu thường có màu vàng nhạt hoặc có màu nâu gồm
một túi bào tử có dạng bình có nắp đậy đính trên một cuống trên cây rêu cái tức thể giao tử
(thể mang túi bào tử hay tử nang thể).
 Trong túi bào tử có một phức hợp tế bào giàu sinh chất sẽ cho các bào tử nên được
gọi là các nguyên bào tử. Các nguyên bào tử tiến hành giảm phân cho các bào tử nhỏ (n)
làm nhiệm vụ sinh sản vô tính.

Bào tử nảy mầm thành những sợi nhỏ phân nhánh, có chứa lục lạp gọi là các nguyên
chồi sẽ cho một cây rêu có thân và lá để cuối cùng cho những cơ quan sinh sản là túi tinh
và túi trứng.

Tóm lại, trong chu trình sống của cây rêu có sự xen kẽ của hai thế hệ. Thế hệ hữu tính hay
thể giao tử, là giai đoạn đơn bội thể nhiễm sắc (n) được bắt đầu từ lần phân chia giảm
nhiễm của tế bào nguyên bào tử để tạo nên các bào tử, bào tử nảy mầm thành nguyên ty để
hình thành cây rêu đực và cái riêng biệt. Giai đoạn này dài và chiếm ưu thế.

Thế hệ vô tính tức là thể bào tử, là giai đoạn lưỡng bội NST (2n) được bắt đầu từ
khi tinh trùng kết hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử rồi cho tử nang thể và kết thúc khi
các nguyên bào tử bắt đầu phân chia. Giai đoạn này ngắn và phụ thuộc hoàn toàn vào thể
giao tử.
3.2.3.Sinh sản hữu tính

Hình 3. 5. Sự phát sinh giao tử, thụ phấn và thụ tinh kép ở thực vật có hoa

Sinh sản hữu tính là hình thức sinh sản mà cơ thể con được hình thành từ sự kết hợp
của một tế bào của bố (giao tử đực) và một tế bào của mẹ (giao tử cái) thông qua quá trình
thụ tinh. Mặc dù giống nhau về bản chất song quá trình sinh sản hữu tính diễn ra khác nhau
ở các nhóm sinh vật khác nhau. Trong phần bài giảng này, chúng tôi chỉ đề cập đến sinh
sản hữu tính ở thực vật hạt kín – nhóm thực vật tiến hoá nhất và có nhiều đại diện nhất hiện
nay.
Những đặc điểm tiến hoá của nhóm thực vật này là sự có mặt của hoa, quả và chu
trình sống khác với các nhóm khác. Trước đây người ta vẫn chia thực vật Hạt kín thành hai
nhóm là thực vật Một lá mầm và thực vật Hai lá mầm. Sự phân loại mới đã tách biệt nhóm
Một lá mầm (Monocotyledonae) và nhóm Hai lá mầm thực (Eudicotyledonae) với một
nhóm thực vật có hoa cổ mà không phải là Một lá mầm cũng chẳng phải là Hai lá mầm.
Nhóm này được gọi là Ngọc lan (Magnoliidae) vì Ngọc lan (Magnolia) trong nhóm này.
Nhóm Ngọc lan được xem là tổ tiên của cả Hai lá mầm thực và Một lá mầm. Hai nhóm Một
lá mầm và Hai lá mầm chiếm tới 97% còn nhóm Magnoliidae gồm 3 % tổng số loài Hạt kín
còn sống. Mối quan hệ tiến hoá của Magnoliidae còn chưa được hiểu rõ.
 a. Cấu tạo của hoa:
Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín là thực vật một lá mầm và hai lá mầm.
Cấu tạo điển hình là hoa gồm bốn vòng đồng tâm đính trên một vùng lồi lên là đế hoa nằm
ở phần tận cùng của cuống hoa.

Đầu nhụy

Vòi nhụy

Bao phấn

Bầu nhụy

Noãn

Chỉ nhị

Đài hoa

Hình 3.6. Cấu tạo một hoa điển hình

 Đài hoa: Vòng ngoài cùng của đài gồm các lá đài thường có màu lục giống với lá
để bảo vệ nụ hoa trước khi nở.
Tràng hoa: Tràng gồm các cánh hoa. Cánh hoa thường lớn và có màu sắc rực rỡ và
có thể có tuyến mật để hấp dẫn côn trùng hoặc các sinh vật khác. Đài và tràng hợp lại thành
bao hoa của hoa.
Bộ nhị: Gồm chỉ nhị và bao phấn có chứa các hạt phấn bên trong.
Bộ nhụy: Bộ nhụy gồm những phần sinh sản cái của hoa như bầu nhụy, vòi nhụy và
đầu nhụy được gọi là các lá noãn. Các lá noãn có thể đính riêng rẽ trên đế hoa hoặc có thể
dính lại với nhau.
Phần gố phình ra của lá noãn được gọi là bầu, bầu có thể chứa một hoặc một số
noãn và phần trên giống với cuống được gọi là vòi nhụy có phần phình ở trên đỉnh lá núm
nhụy.
b. Sự hình thành giao tử
Sự hình thành hạt phấn và giao tử đực:

Hình 3.7. Sơ đồ sự hình thành giao tử đực

 Trong quá trình sinh trưởng của bao phấn trong nụ hoa, bốn miền của mô sinh bào
tử được hình thành. Mỗi miền được bao bọc bởi các lớp bất thụ chứa các mô nuôi dưỡng,
chúng tiến hành phân chia có tơ tạo nên một miền lớn các tế bào mà được gọi là tế nào mẹ
hạt phấn (Tb mẹ tiểu bào tử).
Mỗi tế bào mẹ hạt phấn tiến hành phân chia giảm phân để tạo nên bốn tiểu bào tử
đơn bội mà mỗi tiểu bào tử sẽ thành một hạt phấn. Một nhân đơn bội trong đó phân chia tạo
thành một nhân dinh dưỡng và một nhân sinh sản mà về sau sẽ tiếp tục phân chia để hình
thành nên hai giao tử đực.
Sự hình túi phôi và trứng:

Khi lá noãn phát triển thì xuất hiên một u lồi nhỏ (nhân noãn). Nhân noãn gồm một
nhóm tế bào chưa chuyên hóa giàu chất dinh dưỡng tiến hành phân chia nguyên nhiễm để
hình thành một khối hình trứng, khối hình trứng lớn lên được bao bọc bởi một đôi vỏ noãn
có chừa ra một lỗ nhỏ gọi là lỗ noãn. Toàn bộ cấu tạo đó được gọi là noãn và được đính
trên cuống noãn.
 Ở thực vật Hạt kín có rất nhiều kiểu hình thành túi phôi khác nhau tuỳ theo: (1) số
lượng các đại bào tử tham gia hình thành túi phôi, (2) số lần phân chia trong sự hình thành
đại bào tử và thể giao tử cái và (3) số lượng và cách sắp xếp của nhân và số nhiễm sắc thể
trong túi phôi trưởng thành.
Có thể tóm tắt như sau:

Túi phôi đơn bào tử

Kiểu Polygonum - túi phôi tám nhân.
Ở kiểu này trong số bốn đại bào tử được hình thành thì chỉ một được phát triển. Đó
là đại bào tử ở xa lỗ noãn nhất, phát triển thành túi phôi
Sự phân bào nguyên nhiễm xẩy ra ba lần của thể giao tử cái để tạo nên một túi phôi
tám nhân.
Trong sự phân chia đó đại bào tử trước đó lớn lên và hoá không bào nhiều. Tế bào
tám nhân đựoc biến đổi thành túi phôi bảy tế bào rồi được phân cách bởi các vách của sáu
nhân cùng với chất tế bào bao quanh. Ba tế bào ở phía đầu lỗ noãn gồm một trứng và hai
trợ bào hai bên tạo thành bộ máy trứng. Phía tận cùng đối diện của túi phôi là ba tế bào đối
cực. Giữa hai nhóm tế bào đó là một tế bào trung tâm lớn chứa hai nhân cực từ mỗi nhóm
của bốn nhân ở hai cực. Các nhân cực có thể kết hợp với nhau trước lúc thụ tinh để tạo nên
nhân nội nhũ thứ cấp lưỡng bội.

Kiểu Oenothera - túi phôi bốn nhân

Ở kiểu này đại bào tử phía lỗ noãn phát triển hơn cả và sau hai lần phân bào sẽ cho
một túi phôi bốn nhân. Ba nhân tạo thành bộ máy trứng còn nhân thứ tư là nhân cực duy
nhất. Trong kiểu này sự thụ tinh sẽ hình thành nội nhũ lưỡng bội.

Túi phôi song bào tử

Kiểu Allium
Tế bào sinh bào tử phân chia chỉ cho hai tế bào của lần giảm phân thứ nhất. Trong
hai tế bào đó thì tế bào phía hợp điểm phát triển (Allium) hoặc phía lỗ noãn (Scilla). Nhân
của tế bào lớn đó phân chia tạo thành hai nhân đơn bội được xem là nhân đại bào tử. Những
lần phân chia tiếp theo sẽ cho tám nhân giống như kiểu Polygonum như đã mô tả ở trên.

Túi phôi tứ bào tử

Kiểu Adoxa
Trong kiểu này sự giảm phân của tế bào sinh bào tử tạo ra bốn nhân phân bố rải rác
trong chất tế bào của túi phôi non. Sau một lần phân bào nữa sẽ có tám nhân đơn bội như
kiểu điển hình trên.
 Kiểu Fritillaria
Ở kiểu này ba trong số bốn nhân của sự giảm phân sẽ chuyển về phía cực của hợp
điểm và cái thứ tư ở phía cực của lỗ noãn. Nhân này phân chia bình thường và ba nhân kia
kết hợp với nhau để tạo nên một nhân tam bội và rồi sẽ phân chia thành hai. Kết quả là giai
đoạn bốn nhân thứ hai trong đó hai nhân đơn bội ở phía cực lỗ noãn và hai nhân tam bội ở
phiá cực hợp điểm. Về sau lần phân chia thứ ba cũng là lần phân chia cuối cùng tạo thành
bón nhân đơn bội ở phía cực lỗ noãn và bốn nhân tam bội ở phía cực hợp điểm. Túi phôi
trưởng thành có kiểu sắp xếp bộ máy trứng đơn bội bình thường, ba tế bào đối cực tam bội
và nhân thứ cấp tứ bội là do sự kết hợp của một nhân đơn bội với một nhân cực tam bội.

Hình 3. 2. Sơ đồ chu trình sống của thực vật hạt kín. Theo Sylvia S. Mader

c. Sự thụ phấn: Sự vận chuyển hạt phấn từ bao phấn tới núm nhụy tiếp nhận được
gọi là sự thụ phấn. Trong sự tự thụ phấn là sự vận chuyển đổi xảy ra ngay trong một hoa
hay hai hoa của cùng một cây. Sự thụ phấn chéo: Xảy ra giữa các hoa trên các cây khác
nhau, sự thụ phấn chéo dẫn đến kết quả biến dị cao hơn và được chọn lọc tự nhiên ủng hộ.
Các kiểu thụ phấn bao gồm:
Sự thụ phấn nhờ côn trùng: Thụ phấn nhờ côn trùng là một trong các phương pháp hiệu
quả nhất của sự vận chuyển hạt phấn. Đặc điểm của hoa thụ phấn nhờ côn trùng như sau:
Hoa riêng biệt thường lớn và có màu sáng, còn những hoa nhỏ thì thường tập hợp thành
từng nhóm hay cụm hoa để thể hiện màu sắc.
a. Hoa thường tỏa hương thơm và cho hạt phấn, mật hoa là thức ăn cho côn trùng.
b. Bề mặt của núm nhụy thường có chất bài tiết dính để thu nhận hạt phấn và các
thành phần của hoa.
c. Hạt phấn thường lớn có vách dày và có gai bảo vệ để cho các hạt phấn kết lại với
nhau thành khối và dễ dàng dính vào cơ thể côn trùng thụ phấn.
Các loại hoa khác nhau được chuyên hóa cho sự thụ phấn bởi các loại côn trùng đặc
biệt khác nhau. Ví dụ như hoa Đậu tây hoặc hoa Bạc Hà thích nghi với sự thụ phấn bởi
những côn trùng có vòi dài như ong.
Sự thụ phấn nhờ côn trùng cho ta thấy về sự đồng thích nghi của các loài, trong đó các
loài phụ thuộc vào nhau để cùng tồn tại. Ong có lợi vì kiếm được thức ăn còn hoa thì có lợi
vì chuyển được hạt phấn từ hoa này tới hoa kia.
Sự thụ phấn nhờ gió: Hoa của những cây thụ phấn nhờ gió về cơ bản cũng giống hoa của
những cây thụ phấn nhờ côn trùng nhưng hình dạng thì rất khác nhau. Những đặc điểm
quan trọng của hoa thụ phấn nhờ gió:
 Hoa không có màu sắc, hương vị và tuyến mật, hoa thường nhỏ và khó nhận thấy.
 Ở nhiều loài, hoa được sắp xếp ở trên phần dinh dưỡng bao quanh để đón nhận sự
ưu việt tối ưu của làn gió. Sự thụ phấn thường xảy ra sớm hơn trong năm trước khi
các lá bao quanh phát triển.
 Đầu nhị rộng, có lông và treo ngoài hoa để nhận được hạt phấn bay trong không khí.
 Số lượng lớn các hạt phấn nhỏ, nhẹ, nhẵn được sinh ra và tung vào không khí từ
những bao phấn lớn treo ra ngoài.
Ở một số loài thụ phấn nhờ động vật mà không phải côn trùng. Đó có thể là mối quan hệ
ngẫu nhiên không chuyên hóa. Ví dụ như con Ốc sên đã tham gia phát tán hạt phấn trên con
đường vận động hàng ngày.
Sự thích nghi với sự thụ phấn chéo: Phần lớn hoa lưỡng tính nghĩa là chúng có cấu tạo cả
đực và cái trong cùng một hoa. Những hoa có thể thích nghi với sự thụ phấn chéo nhờ
những đặc điểm riêng biệt về cấu trúc làm cho sự tự thụ phấn xảy ra khó khăn.
Nhị chín trước và nhụy chín trước: Ở hầu hết các loài sự tự thụ phấn khó xảy ra
được do hiện tượng nhị chín trước hay nhụy chin trước. Trong đó các nhị chín trước là hiện
tượng ít gặp hơn là hiện tượng nhụy chín trước. Nhị chín trước là loại hoa có thụ phấn nhờ
côn trùng phổ biến rộng rãi như hoa tầm ma, trúc đào.
Các loài cùng gốc: Là các loài mà các cá thể có hoa đực và cái riêng biệt. Hiện
tượng này rất phổ biến ở những cây thụ phấn nhờ gió như Ngô, Sồi, sung dâu.
 Các loài khác gốc: Ở những loài này có hoa đực và cái trên các cây khác nhau. Ở
những cây này chủ yếu thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió. Ví dụ như Liễu, chà là, Măng
tây.
d. Sự thụ tinh
Như đã nói ở trên, hạt phấn trên núm nhị cái nảy mầm, hình thành nên ống phấn.
Ống phấn mang trong đó hai giao tử đực - tinh tử, xuyên qua vòi nhị và đạt đến noãn. Ở
phần lớn cây ống phấn xuyên vào noãn qua lỗ noãn. Ở một số cây thì ống phấn xuyên vào
noãn qua hợp điểm hay là hợp điểm giao. Sau khi vào đến lỗ noãn thì ống phấn đi vào túi
phôi, có thể qua các trợ bào và vách của túi phôi hoặc giữa tế bào trứng và các trợ bào.
Thông thường một trong các trợ bào bị phân huỷ khi ống phấn xuyên vào. Sau đó đầu tận
cùng của ống phấn vỡ ra và hai giao tử đực và đôi khi cả những phần còn lại của tế bào
dinh dưỡng đi vào chất tế bào của túi phôi tức là thể giao tử cái. Một trong hai giao tử đực
tinh tử, kết hợp với tế bào trứng và tinh tử thứ hai hợp với hai nhân cực hoặc với nhân thứ
cấp nếu như hai nhân này đã kết hợp với nhau trước đó. Quá trình này được gọi là sự thụ
tinh kép. Kết quả là giao tử đực kết hợp với tế bào trứng tạo thành hợp tử, hợp tử về sau sẽ
phát triển thành phôi. Sự kết hợp của tinh tử thứ hai với các nhân cực hoặc với nhân thứ cấp
sẽ hình thành nên nội nhũ.

e. Hợp tử
Tế bào trứng được thụ tinh tạo nên hợp tử, hợp tử sẽ có những biến đổi sâu sắc về tế
bào. Vách tế bào được hoàn thiện tại phần cuối của hợp điểm; không bào giảm, riboxom
tăng về số lượng và tạo nên polyxom lớn, tinh bột được tích luỹ trong thể viên. Hợp tử
được chuẩn bị để tiến hành phân chia tế bào. Lần phân chia đầu tiên xuất hiện sau lần phân
chia nhân nội nhũ đầu tiên để tạo nên nội nhũ.
 Chương IV

TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT

4.1. TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT

4.1.1. Tính hướng kích thích

a. Tính hướng quang
- Là hiện tượng khi chiếu nguồn sáng một chiều vào cây thì chồi, thân, lá của cây luôn
vươn về phía có nguồn sáng. Hiện tượng này đã được Dacwin ngiên cứu từ năm 1880.
- Auxin là hormon có vai trò quyết định đến tính hướng quang của thực vật. Khi có nguồn
sáng chiếu một chiều thì auxin tập trung nhiều ở phía khuất ánh sáng  phía khuất ánh
sáng sinh trưởng mạnh hơn  hiện tượng hướng quang.
b/ Tính hướng địa
- Là hiện tượng rễ cây bao giờ cũng đâm vào đất. Tính hướng địa được giải thích bằng lực
hút của trái đất với cây, ngoài ra cũng được giải thích bằng hormon.
c/Khả năng chống chịu với bệnh tật của sinh vật

4.2.Các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật:
* Khái niệm: chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật là các hợp chất hữu cơ
có bản chất hoá học khác nhau, nhưng đều có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng, phát
triển của cây từ khi tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôi cho đến khi cây hình thành
cơ quan sinh sản, cơ quan dự trữ và kết thúc chu kỳ sống của mình.
* Phân loại các chất điều hòa sinh trưởng: Dựa vào nguồn gốc xuất hiện mà người ta
chia chất điều hòa sinh trưởng thực vật thành hai nhóm: Các phytohormon (chất điều hòa
sinh trưởng tự nhiên) và các chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp nhân tạo. Người ta chia
chất điều hòa sinh trưởng thành chất kích thích sinh trưởng và chất ức chế sinh trưởng:
+ Chất kích thích sinh trưởng: Auxin (IAA –axit β-indol axetic, PAA-axit phenyl
axetic), Giberelin (GA1, GA2, GA3, ....GA60...), Xytokinin (Zeatin, zeatinribozit, IPA,
Diphenyl urea).
+ Chất ức chế sinh trưởng: ABA ( axit abxixic), các phenol, etylen, Retardant (MH,
CCC, TIBA, B9, fosfon).
4.1.1.1. Các Phyto hormon thuộc nhóm kích thích sinh trưởng
 a. Auxin: Là các phytohormon đầu tiên trong cây được phát hiện vào năm 1934.
Con người đã tổng hợp rất nhiều các chất có bản chất hóa học khác nhau nhưng chúng có
hoạt tính sinh lý tương tự như IAA gọi là auxin tổng hợp (IBA, α-NAA, 2,4 D...)
* Sự trao đổi chất của auxin trong cây: Diễn ra theo 3 quá trình là tổng hợp mới, phân
hủy và chuyển hóa thuận nghịch giữa hai dạng tự do và liên kết.
+ Sự tổng hợp auxin: Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là chồi ngọn. Từ
đấy nó được vận chuyển phân cực khá nghiêm ngặt xuống các cơ quan phía dưới theo
hướng gốc (không vận chuyển ngược lại), nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng auxin càng
giảm dần. Ngoài chồi ngọn ra thì các cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có khả năng
tổng hợp một lượng nhỏ auxin như lá non, quả non, phôi hạt...chất tiền thân của auxin là
triptophan.
+ Sự phân giải: Auxin trong cây có thể bị phân hủy sau khi đã sử dụng xong hoặc
bị dư thừa trong cây sẽ bị phân hủy thành sản phẩm không có hoạt tính sinh lý bởi auxin
IAA-oxidaza.
* Vai trò sinh lý của auxin:
- Auxin có tác dụng kích thích mạnh mẽ lên sự giãn tế bào: Làm cho tế bào phình to
lên chủ yếu theo hướng ngang của tế bào. Sự dãn của các tế bào gây nên sự tăng trưởng của
cơ quan và của toàn cây. Auxin có hai hiệu quả lên sự dãn tế bào là hoạt hóa sự dãn của tế
bào và hoạt hóa sự tổng hợp nên các chất tham gia cấu tọa nên chất nguyên sinh và thành tế
bào.
- Auxin có tác dụng điều chỉnh tính hướng của cây như tính hướng quang, hướng
địa, hướng thủy... Tính hướng là một trong những đặc tính vốn có của thực vật. Cây có thể
sinh trưởng hướng về các tác nhân kích thích bên ngoài như cây sinh trưởng vươn về phía
ánh sáng (hướng quang), rễ đâm xuống đất (hướng địa), rễ tìm đến nguồn nước (hướng
thủy) hay nguồn phân bón (hướng hóa)...Ta có thể lấy ví dụ về tính hướng quang. Khi có
chiếu sáng một hướng thì cây sẽ sinh trưởng về phía chiếu sáng. Đấy là do sự phân bố
không đều của auxin ở hai phía của thân. Phía khuất sáng bao giờ cũng tích điện (+), còn
phía khuất sáng tích điện (-). Trong tế bào auxin thường bị ion hóa tạo nên IAA ¯, do đó nó
phân bố về phía mang điện dương, tức là phía khuất sáng và kích thích sự sinh trưởng về
phía khuất sáng mạnh hơn phía chiếu sáng. Kết quả làm cho cây uốn cong về phía chiếu
sáng.
-Auxin điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn:
 Ưu thế ngọn là đặc tính quan trọng của thực vật. Đó là sự sinh trưởng của chồi ngọn
hoặc hoặc rễ chính sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi bên hoặc rễ phụ. Khi có sự tồn tại của
chồi ngọn thì các chồi bên bị ức chế tương quan. Nếu loại trừ chồi ngọn hoặc rễ chính, chồi
bên hoặc rễ phụ thoát khỏi trạng thái ức chế và lập tức sinh trưởng.
Vai trò của auxin: Auxin có vai trò ức chế trực tiếp và ức chế gián tiếp. Chồi ngọn
là cơ quan tổng hợp auxin với hàm lượng cao. Khi vận chuyển cuống dưới, các chồi bên bị
auxin ức chế. Cắt chồi ngọn, hàm lượng auxin bị giảm xuống và các chồi bên bị kích thích
sinh trưởng. Đó là quan điểm ức chế trực tiếp của auxin. Quan điểm ức chế gián tiếp của
auxin cho rằng auxin kích thích tạo nên một chất ức chế sinh trưởng như etylen và chất này
chính là nguyên nhân gây nên sự ức chế các chồi bên.
Hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bằng cân bằng auxin/xytokinin. Auxin
được tổng hợp trong chồi ngọn và vận chuyển xuống dưới, còn xytokinin được sản xuất
trong rễ và được vận chuyển lên trên. Càng xa chồi ngọn thì tỷ lệ đó càng giảm và hiện
tượng ưu thế ngọn càng yếu.
- Điều chỉnh sự hình thành rễ: Trong sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định phát
sinh từ các cơ quan sinh dưỡng thì hiệu quả của auxin rất đặc trưng. Có thể xem auxin là
hormon hình thành rễ.
- Điều chỉnh sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt:
Vai trò của auxin trong sự hình thành quả: Tế bào trứng sau khi thụ tinh xong sẽ
phát triển thành phôi và hạt. Bầu nhụy sẽ lớn lên thành quả. Phôi hạt là nguồn tổng hợp
auxin quan trọng, auxin sẽ khuếch tán vào bầu và kích thích bầu sinh trưởng thành quả. Vì
vậy quả chỉ được hình thành sau khi thụ tinh vì nếu không có thụ tinh sẽ không có nguồn
auxin nội sinh cho sự sinh trưởng của bầu thành quả và hoa sẽ rụng.
Tạo quả không hạt: Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa trước khi thụ phấn, thụ tinh
sẽ thay thế được ngồn auxin vốn được hình thành trong phôi mà không cần phải thụ phấn,
thụ tinh. Auxin xử lý sẽ khuếch tán vào bầu và kích thích bầu lớn lên thành quả không hạt
(do không có thụ tinh).
- Điều chỉnh sự rụng của lá, hoa, quả: Sự rụng của lá, hoa, quả là do sự hình thành
tầng rời ở cuống để cắt rời cơ quan khỏi cơ thể. Auxin có hiệu quả rõ rết lên sự hình thành
tầng rời vốn được cảm ứng hình thành bởi các chất ức chế sinh trưởng, do đó mà nó có thể
kìm hãm sự rụng của lá, hoa, quả. Thực chất thì sự rụng ngoài auxin còn được điều chỉnh
bằng sự cân bằng hormon giữa auxin/ABA+etylen. Việc xử lý auxin có ý nghĩa quan trọng
trong việc chống rụng quả non, tăng tỷ lệ đậu quả và góp phần tăng năng suất quả.
 - Điều chỉnh sự chín của quả: Trong quá trình chín của quả có sự kích thích của
etylen. Tỷ lệ giữa auxin/etylen quyết đinh trạng thái chín của quả. Auxin kìm hãm làm
chậm sự chín của quả. Vì vậy trong trường hợp muốn quả chậm chín có thể xử lý auxin cho
quả xanh trên cây hoặc sau thu hoạch.
b. Gibberellin (GA):
* Giới thiệu về Giberelin: GA là nhóm phytohormon thứ hai được phát hiện vào năm
1955-1956. Khi nghiên cứu cơ chế gây bệnh lúa von (cây lúa sinh trưởng chiều cao quá
mức gây nên bệnh lý), các nhà khoa học đã chiết tách được chất gây nên sinh trưởng mạnh
của cây lúa bị bệnh. Đó chính là axit giberelic (GA 3). Đây là một phytohormon quan trọng
của thế giới thực vật.
Ngày nay người ta đã phát hiện ra hơn 60 loại Giberelin trong cây là GA 1....GA60
trong đó GA3 có hoạt tính sinh lý mạnh nhất và dạng GA được sản xuất và sử dụng hiện
nay trong sản xuất.
- Nơi sản sinh:
+ GA được tổng hợp ở trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan đang sinh trưởng
khác như lá non, rễ non, quả non…. Trong tế bào thì GA được tổng hợp mạnh nhất là ở lục
lạp.
+ Trong cây GA có thể tồn tại ở dạng tự do hay liên kết. Khác với auxin GA khá bền vững
trong cây và khả năng phân huỷ chúng là rất ít.
* Vai trò sinh lý của GA:
- Hiệu quả rõ rệt nhất của GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng về chiều cao
của thân, chiều dài của cành, rễ, sự kéo dài của lóng cây hòa thảo. Hiệu quả này có được là
do ảnh hưởng kích thích đặc trưng của GA lên sự dãn theo chiều dọc của tế bào.
- GA kích thích sự nảy mầm của hạt, củ nên có tác dụng đặc trưng trong việc phá bỏ
trạng thái ngủ ngỉ của chúng. GA có tác dụng hoạt hóa sự hình thành các enzym thủy phân
như α-amylaza. Enzym này sẽ xúc tác phản ứng biến đổi tinh bột thành đường tạo điều kiện
cho sự nảy mầm.
- GA có hiệu quả kích thích sự ra hoa. Theo học thuyết ra hoa của Trailakhyan thì
GA là một trong hai thành viên của hormon ra hoa (florigen) là GA và antesin. GA cần cho
sự hình thành và phát triển của trụ dưới hoa (cuống hoa), còn antesin cần cho sự phát triển
của hoa...
Xử lý GA có thể làm cho cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn hoặc làm
cho bắp cải, xu hào ra hoa trong điều kiện của Việt Nam.
 - GA có hiệu quả trong việc phân hóa giới tính đực, nó ức chế việc hình thành hoa
cái và kích thích sự hình thành hoa đực. Có thể sử dụng GA để tăng tỷ lệ hoa đực cho cây
có hoa đực, hoa cái riêng biệt như bầu bí...
- GA có ảnh hưởng kích thích lên sự hình thành quả và tạo quả không hạt. Hiệu quả
này cũng tương tự như auxin, nhưng một số cây trồng có phản ứng đặc hiệu với GA như
nho, anh đào...
c, Xytokynin
* Giới thiệu về xytokynin: Là hocmon hình thành chồi vì nó kich thích mạnh mẽ sự
phân hóa chồi. Chính vì vậy mà cùng với auxin, nó điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn.
Trong môi trường nuôi cấy mô nếu chỉ có xytokynin mà không có auxin thì mô nuôi cấy
chỉ hình thành chồi.
* Xytokynin là hocmon hóa trẻ. Nó có tác dụng kìm hãm sự hóa già và kéo dài tuổi
thọ của cây. Xytokynin có hiệu quả lên sự phân tính giới tính cái, làm tăng tỷ lệ hoa cái trên
các cây đơn tính như các cây trong họ bầu bí và các cây có hoa đực, hoa cái riêng như
nhãn, vải...
* Xytokynin có tác dụng kích thích sự nảy mầm của hạt và củ. Do vậy, trong nhiều
trường hợp nó có tác dụng phá ngủ nghỉ như GA nhưng không đặc trưng như GA.
*Nơi sản sinh và hướng dẫn truyền:
- Được hình thành chủ yếu trong hệ thống rễ của thực vật. Ngoài ra còn được hình thành
trong một số cơ quan còn non như chồi, lá non, quả non, tượng tầng…
- Trong cây xitokinin được vận chuyển theo hướng không phân cực.
- Xitokinin có thể tồn tại ở trạng thái liên kết và trạng thái tự do. Trong cây chúng bị phân
giải bằng các enzim tạo ra sản phẩm cuối cùng là ure.
- Xitokinin ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất như quá trình tổng hợp axit nucleic,
protein, chlorophyll và do đó mà ảnh hưởng đến hoạt động sinh lí của cây.
4.1.2.2.Các Phyto hormon thuộc nhóm ứng chế sinh trưởng:
* Axit absxixic (ABA): Là một chất ức chế sinh trưởng khá mạnh được phát hiện vào
năm 1966.
+ Nơi sản sinh và hướng dẫn truyền:
- ABA được tổng hợp ở hầu hết các bộ phận của cây như rễ, lá, hoa, quả, hạt, củ… nhwung
chủ yếu là cơ quan sinh sản, các cơ quan già, các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng.
Nó được vận chuyển trong cây không phân cực theo floem hoặc xylem.
- Khi cây chịu bất kỳ một stress nào đó như hạn, úng, đói dinh dưỡng, bệnh tật… thì hàm
lượng ABA sẽ được tăng lên rất nhanh (chủ yếu là do tổng hợp mới)
+ Vai trò và ứng dụng:
ABA là một chất ức chế sinh trưởng rất mạnh nhưng không gây hiệu quả độc khi ở nồng độ
cao. Nó có một số vai trò như sau:
- Kiểm tra sự rụng lá: ABA kích thích sự xuất hiện và nhanh chóng hình thành tầng rời ở
cuống. Tuy nhiên chức năng điều chỉnh sự rụng còn gắn liền với các hormon khác như
ethylen và auxin.
- Điều chỉnh sự ngủ nghỉ: Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lượng ABA tăng gấp 10 lần
thời kỳ sinh dưỡng. Muốn phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ thì phải giảm hàm lượng ABA đồng
thời tăng hàm lượng auxin.
- Điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng: Khi xử lí ABA ngoại sinh cho lá làm cho khí
khổng đóng lại nhanh chóng. Chức năng này có liên quan đến sự vận động nhanh chóng
của ion K+.
- ABA được xem như một hormon stress vì nó làm cho cây biến đổi để thích ứng với sự
biến đổi của điều kiện môi trường.
- ABA được xem như một hormon của sự hóa già. Mức độ hóa già của cơ quan và của cây
gắn liến với sự tăng hàm lượng ABA trong chúng.
* Ethylen: Là một chất khí đơn giản CH2=CH2, nhưng nó là một phytohormon quan
trọng trong cây. Nó điều chỉnh nhiều quá trình sinh trưởng và phát triển của cây.
+ Nơi sản sinh:
- Ethylen được hình thành trong tất cả các tế bào, các mô, nhưng nhiều nhất là mô già và
đặc biệt trong quả đang chín.
+Hướng dẫn truyền:
- Khác với các phytohormon khác, etylen được vận chuyển bằng phương thức khuyếch tán,
do đó phạm vi vận chuyển không xa.
+ Vai trò và ứng dụng:
- Ethylen là 1 hormon của sự chín. Ethylen gây nên 2 hiệu quả sinh hóa trong quá trình chín
của quả đó là:
+ Gây nên sự biến đổi tính thấm của màng dẫn đến sự giải phóng các enzim liên
quan đến quá trình chín của quả.
+ Kích thích tổng hợp các Protein enzim xúc tác cho quá trình chín của quả. Quá
trình này có ảnh hưởng nhiều hơn đến sự chín của quả.
- Ethylen và sự rụng của quả, lá: Ethylen hoạt hóa sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa,
quả qua việc kích thích sự tổng hợp nên các enzim phân hủy thành tế bào (xenlulo) và kiểm
tra sự giải phóng các xenlulo từ protoplast vào thành tế bào. Về hiệu quả này thì ethylen đối
kháng với auxin, vì vậy có thể xử lí auxin ngoại sinh để ngăn ngừa sự rụng hoa và quả.
- Ethylen kích thích sự ra hoa của một số loại thực vật. Ví dụ khi xử lí ethylen hoặc các
chất có bản chất ethylen (axetylen) đã kích thích dứa ra hoa trái vụ.
- Trong nhiều trường hợp ethylen cảm ứng sự xuất hiện rễ bất định ở cành giâm. Xử lí
ethylen kết hợp với auxin sẽ cho hiệu quả cao hơn.
- Tác dụng tương hỗ giữa auxin và ethylen: Auxin đã kích thích sự hình thành ethylen trong
các bộ phận của cây. Trên thực tế auxin ở nồng độ thấp có tác dụng kích thích sinh trưởng,
còn ở nồng độ cao lại ức chế, vì vậy nhiều tác giả cho rằng auxin không gây nên hiệu quả
ức chế trực tiếp mà thông qua việc kích thích tổng hợp ethylen.
- Ngoài ra ethylen còn gây nên tính hướng động, ức chế phát triển của chồi bên, can thiệp
vào sự vận chuyển phân cực của auxin, tăng tính thấm của màng.

4.1.2. Quang chu kỳ và phytocrom

* Độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết sự sinh trưởng phát triển của
cây, có thể kích thích hoặc ức chế các quá trình khác nhau và phụ thuộc vào các loài khác
nhau gọi là hiện tượng quang chu kỳ.
* Dựa vào quang chu kỳ người ta chia thực vật thành:
- Nhóm cây ngày ngắn: Là những cây ra hoa được khi có thời gian chiếu sáng trong ngày
nhỏ hơn thời gian chiếu sáng tới hạn.(Lúa, kê, đay, đậu tương, hoa cúc..).
- Nhóm cây ngày dài: Là những cây ra hoa được khi có thời gian chiếu sáng trong ngày lớn
hơn thời gian chiếu sáng tới hạn.(một số dòng lúa mì, mạch, củ cải đường, bắp cải, su
hào… ).
- Nhóm cây trung tính: Là những cây ra hoa không phụ thuộc vào độ dài chiếu sáng trong
ngày (Cà chua, đậu hà lan).
- Ngoài ra còn có những cây ngày ngắn - dài; Ngày dài - ngắn.
Chú ý: Thời gian quyết định sự ra hoa của các loại cây nói trên là thời gian tối chứ không
phải thời gian chiếu sáng. Vì vậy thực chất của cây ngày dài là cây đêm ngắn và ngược lại.
VD:
+ Thí nghiệm với cây ngày ngắn:
10h sáng và 14h tối  ra hoa.
 10h sáng và 10h tối  không ra hoa.
14h sáng và 14h tối  ra hoa.
+ Thí nghiệm với cây ngày dài:
15h sáng và 9h tối  ra hoa.
15h sáng và 15h tối  không ra hoa.
9h sáng và 9h tối  ra hoa.
* Ứng dụng: Bắn pháo hoa để mía không ra hoa, chiếu sáng vào ban đêm để cây khoai tây
trẻ lâu phục vụ nhân giống bằng cành.
* Phytocrom và vai trò của nó đối quang chu kỳ:
Phytocrom là một sắc tố thực vật có khả năng điều chỉnh nhiều quá trình trong cây
trong đó có quá trình ra hoa dưới tác động của quang chu kỳ. Phytocrom tồn tại dưới hai
dạng là Pr và Pfr có thể biến đổi lẫn nhau.
As đỏ (660nm), ban ngày
P660 (Pr) P730 (Pfr)
As cuối đỏ (730 0nm), đêm

Ánh sáng đỏ có bước sóng 660nm kìm hãm sự ra hoa của cây ngày ngắn và kích
thích sự ra hoa của cây ngày dài. Ngược lại, ánh sáng vùng cuối đỏ (đỏ xa) có bước song
730nm kìm hãm sự ra hoa của cây ngày dài và kích thích sự ra hoa của cây ngày ngắn. Do
đó để ra hoa được các cây ngày ngắn phải giảm tới mức tối thiểu dạng P660 nên chúng cần
đêm dài để biến đổi P730 thành P660. Ngược lại cây ngày dài cần tích lũy tối đa hàm lượng
P730 cho sự ra hoa của chúng nên chúng cần ngày dài hơn đêm để biến đổi P660 thành
P730.
 CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ
5.1. NGUỒN GỐC SỰ SỐNG

Hiện nay hầu hết các nhà khoa học đều thừa nhận quá trình tiến hoá hình thành nên
tế bào đầu tiên trên Trái Đất được chia thành 4 giai đoạn chính: (1) hình thành các hợp chất
hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ, (2) giai đoạn trùng phân, (3) xuất hiện cơ chế tự sao
chép, (4) xuất hiện các tế bào sơ khai
5.1.1. Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ

Năm 1920 nhà bác học Nga, Oparin và nhà bác học Anh, Haldane đã độc lập với
nhau, cùng đưa ra
giả thuyết cho rằng
các hợp chất hữu cơ
đơn giản đầu tiên
trên Trái Đất có thể
được xuất hiện bằng
con đường tổng hợp
hoá học từ các chất
vô cơ từ nguồn năng
lượng là sấm sét, tia
tử ngoại, núi lửa...
Năm 1953,
Miller và Urey đã
làm thí nghiệm kiểm
tra giả thuyết của
Oparin và Haldane. Hình 5.1. Mô hình thí nghiệm của Miller – Urey
Các ông đã tạo ra
môi trường có thành phần hoá học giống với khí quyển của Trái đất nguyên thuỷ trong một
bình thuỷ tinh 5 lít. Hỗn hợp khí CH 4, NH3, H2 và hơi nước được đặt trong điều kiện phóng
điện liên tục suốt một tuần liền và kết quả các ông đã thu được một số chất hữu cơ đơn giản
trong đó có axit amin alanin, glyxin, axit lactic và urê. Sau thí nghiệm của Miller-Urey,
nhiều nhà khoa học khác đã lập lại thí nghiệm này với thành phần các chất vô cơ có thay
đổi chút ít và họ đều nhận được các hợp chất hữu cơ đơn giản khác nhau như các axit amin,
đường, kể cả đường riboz và deoxyriboz, purin, pyrimidin và các nucleotit đã được tạo
thành. Chất này gồm riboz và hợp chất phosphate dưới tác dụng của tia cực tím sẽ tạo thành
ATP. Người ta cho rằng, những vật chất đầu tiên của sự sống trên trái đất cũng được tạo
nên như vậy, và do không có oxy cho nên tất cả các chất đó đều được tích lũy lại, tạo thành
một hỗn hợp, đôi khi được gọi là “nước canh mầm”.
5.1.2. Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ

Để chứng minh các đơn phân như axit amin có thể kết hợp với nhau tạo nên các
chuỗi polipeptit đơn giản trong điều kiện của Trái Đất nguyên thuỷ, Fox và các cộng sự vào
những năm 1950 đã tiến hành thí nghiệm đun nóng hỗn hợp các axit amin khô ở nhiệt độ từ
150-180 độ C và đã tạo được các chuỗi peptit ngắn gọi là protein nhiệt.
Như vậy , ta có thể hình dung quá trình hình thành các đại phân tử khi Trái Đất
mới hình thành như sau: Trong điều kiện bầu khí quyển nguyên thuỷ không có oxi (hoặc có
rất ít), với nguồn năng lượng là các tia chớp, núi lửa, tia tử ngoại... một số chất vô cơ kết
hợp với nhau tạo nên các chất hữu cơ đơn giản như axit amin, nucleotit, đường đơn cũng
như các axit béo. Tiếp đó, trong những điều kiện nhất định, các đơn phân kết hợp với nhau
tạo thành các đại phân tử.
5.1.3. Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi
a. ADN có trước hay ARN có trước?

Các nhà khoa học cho rằng vật chất di truyền đầu tiên có lẽ là ARN mà ko phải là
ADN vì ở trong dung dịch, phân tử ARN bền vững hơn phân tử ADN. ADN chỉ bền vững
khi được bảo quản trong tế bào. Hiện nay, có một số bằng chứng khoa học chứng minh
rằng ARN có thể tự nhân đôi mà ko cần đến enzym và do đó có thể xem như ARN đã được
tiến hoá trước ADN.
Một số nhà khoa học đã tổng hợp một đoạn ARN ngắn trong ống nghiệm (bằng con
đường hoá học) sau đó cho chuỗi ribonucleotit này vào trong ống nghiệm có chứa các
ribonucleotit thì họ nhận thấy các phân tử ARN dài chừng 5 đến 10 ribonucleotit được sao
chép từ ARN khuôn dựa theo nguyên tắc bắt đôi bổ sung. Nếu hỗn hợp được bổ sung kẽm
vào làm chất xúc tác thì phân tử ARN được sao chép có thể dài tới 40 ribonucleotit và sai
sót dưới 1%.
Vào những năm 80 của thế kỉ XX, Thomas Cech nhận thấy loài động vật nguyên
sinh, Tetrahymena thermophila có các phân tử mARN xúc tác (được gọi là ribozim) loại bỏ
các intron khỏi ARN trong quá trình tạo thành các mARN. Như vậy, ARN đóng vai trò như
một chất xúc tác mà ko cần tới các chất xúc tác là protein.
Ta có thể hình dung quá trình tiến hoá để tạo các phân tử ARN và ADN có khả
năng tự nhân đôi như sau: Đầu tiên các ribonucleotit kết hợp với nhau tạo nên rất nhiều
phân tử ARN với thành phần nucleotit cũng như chiều dài khác nhau. Trên cơ sở đó chọn
lọc tự nhiên chọn lọc ra các phân tử ARN có khả năng tự sao tốt hơn cũng như có hoạt tính
enyzm tốt hơn làm vật chất di truyền. Sau này, với sự trợ giúp của các enzym từ ARN tổng
hợp nên được phân tử ADN có cấu trúc bền vững hơn và khả năng sao chép chính xác hơn
ARN, nên ADN đã thay thế ARN trong việc lưu trữ và bảo quản thông tin di truyền trong tế
vào, còn ARN chỉ làm nhiệm vụ trong quá trình dịch mã.
b. Hình thành cơ chế dịch mã

Các nhà khoa học cho rằng cơ chế dịch mã có thể được hình thành như sau: Các axit
amin có thể tạo thành liên kết yếu với các nucleotit trên phân tử ARN. Phân tử ARN lúc
này làm khuôn mẫu để các axit amin "bám" vào và chúng liên kết với nhau tạo nên các
chuỗi polipeptit ngắn. Nếu chuỗi polipeptit ngắn này lại có đặc tính của một enzym xúc tác
cho quá trình dịch mã hoặc sao chép thì sự tiến hoá sẽ xảy ra nhanh hơn. Dần dần chọn lọc
tự nhiên chọn lọc ra phức hợp các phân tử hữu cơ có thể phối hợp với nhau để tạo nên các
cơ chế tự sao và dịch mã. Những bước tiến hoá đầu tiên hướng tới quá trình tự sao và dịch
mã như vậy có thể được hình thành khi các phân tử ARN và polipeptit được bao bọc bởi
lớp màng bán thấm cách li chúng với môi trường bên ngoài.
5.1.4. Hình thành các tế bào sơ khai

Khi các đại phân tử như lipid, protein, axit nucleic... xuất hiện trong nước và tập
trung cùng nhau thì các phân tử lipid do đặc tính kị nước sẽ lập tức hình thành nên lớp
màng bao bọc lấy tập hợp các đại phân tử hữu cơ tạo nên các giọt li ti khác nhau. Những
giọt nhỏ chứa các phân tử hữu cơ có màng bao bọc như vậy chịu sự tác động của chọn lọc
tự nhiên sẽ tiến hoá dần tạo nên các tế bào sơ khai.
Khi đã hình thành nên các tế bào sơ khai thì chọn lọc tự nhiên sẽ không còn tác
động lên từng phân tử hữu cơ riêng rẽ mà tác động lên cả tập hợp các phân tử như một đơn
vị thống nhất, tế bào sơ khai. Tế bào sơ khai nào có được tập hợp các phân tử giúp chúng
có khả năng trao đổi chất và năng lượng với bên ngoài, có khả năng phân chia và duy trì
thành phần hoá học thích hợp của mình thì sẽ được giữ lại và nhân rộng.
Bằng thực nghiệm các nhà khoa học cũng đã tạo ra được các giọt gọi là lipoxom khi
cho lipid vào trong nước cùng một số các chất hữu cơ khác nhau. Lipid đã tạo nên lớp
màng bao bọc lấy các hợp chất hữu cơ khác và một số lipozzom cũng đã biểu hiện một số
đặc tính sơ khai của sự sống như phân đôi, trao đổi chất với môi trường bên ngoài.
5.2. CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI

Từ trước đến nay có rất nhiều hệ thống phân loại sinh vật. Các đơn vị phân loại sinh
vật nói chung đi từ thấp lên cao là  loài (Species), chi (Genus), họ (Family), bộ (Order), lớp
(Class), ngành (Phylum), và giới (Kingdom). Hiện nay trên giới còn có một mức phân loại
nữa gọi là lĩnh giới (Domain). Đấy là chưa kể đến các mức phân loại trung gian như loài
phụ (Subspecies), chi phụ (Subgenus), họ phụ (Subfamily), bộ phụ (Suborder), lớp phụ
(Subclass), ngành phụ (Subphylum).

Hình: Hệ thống phân loại 5 giới của Whittaker Hình: Hệ thống phân loại 6 giới

Hình: Hệ thống phân loại 8 giới Hình: Hệ thống phân loại 3 lĩnh giới
Trước đây, John Ray (1627-1705) và Carl Von Linnaeus (1707-1778) chỉ chia ra 2
giới là thực vật và động vật. Năm 1866 E. H. Haeckel (1834-1919) bổ sung thêm giới
nguyên sinh (Protista).
Năm 1969 R. H. Whitaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại 5 giới: khởi sinh
(Monera), nguyên sinh (Protista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) và động vật (Animalia).
Khởi sinh bao gồm Vi khuẩn (Bacteria) và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), nguyên sinh bao
gồm động vật nguyên sinh (Protzoa), tảo (Algae) và các nấm sợi sống trong nước
(Water molds).
 Gần đây hơn  có hệ thống phân loại 6 giới- như 5 giới trên nhưng thêm giới cổ vi
khuẩn (Archaebacteria), giới khởi sinh đổi thành giới vi khuẩn thật (Eubacteria) (P. H.
Raven, G. B. Johnson, 2002).
Năm 1980, Carl R. Woese dựa trên những nghiên cứu sinh học phân tử phát hiện
thấy cổ khuẩn có sự sai khác lớn trong trật tự nucleotid ở ARN của ribosom 16S và 18S.
Ông đưa ra hệ thống phân loại ba lĩnh giới (Domain) bao gồm: cổ khuẩn (Archae), vi khuẩn
(Bacteria) và sinh vật nhân thực (Eucarya).
T. Cavalier-Smith (1993) thì lại đề xuất hệ thống phân loại 8 giới: vi khuẩn thật
(Eubacteria), cổ vi khuẩn (Archaebacteria), cổ trùng (Archezoa), sắc khuẩn (Chromista),
nấm (Fungi), thực vật (Plantae) và động vật (Animalia).
5.3. CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA
5.3.1. Khái niệm tiến hóa

Tiến hoá là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, kết quả hình thành
loài mới có những đặc điểm thích nghi hơn với môi trường sống thay đổi mới. Quá trình đó
gồm:
-Sự phát sinh những biến dị (Bddb, bdth)(nhân tố tạo nguồn).
-Sự phát tán những biến dị (qua giao phối).
-Chọn lọc những biến dị (nhân tố định hướng- qui định chiều hướng và nhịp
điệu TH).
- Cách li di truyền (nhân tố tăng cường).
Kết quả của TH: Hình thành loài mới (có đặc điểm thích nghi hơn với môi
trường sống).
Quan điểm về thích nghi:
+ Theo Mục đích luận (TK17): Sinh vật được Thượng đế sáng tạo ra cùng một lần
và có đặc điểm hợp lý ngay từ đầu.
+Theo Biến hình luận (Tk 17-18): Sự biến đổi của các loài ảnh hưởng trực tiếp của
ngoại cảnh, có nghĩa là: Từ một mẫu cấu tạo chung sẽ biến đổi chi tiết theo nhiều kiểu để
phù họp với điều kiện khác nhau.
+Theo Lamac: Sinh vật có khả năng biến đổi trực tiếp, kịp thời phù hợp với những
biến đổi của ngoại cảnh, với tập quán hoạt động của động vật. Kết quả là không có loài
nào bị đào thải.
 +Theo Đacuyn: Giữa các cá thể của cùng một loài, cùng sinh ra trong một lứa,
cùng sống trong một hoàn cảnh luôn luôn xuất hiện những biến dị cá thể rất phù hợp.
Những biến dị nào có lợi sẽ sống sót, phát triển ưu thế và sinh sản.
+ Theo quan điểm hiện đại: Phát triển của Đacuyn để giải thích chính xác hơn quá
trình hình thành đặc điểm thích nghi. Mỗi một đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật là
kết quả của 1 quá trình bị chi phối của cả 3 quá trình: Đột biến, giao phối và chọn lọc tự
nhiên.
5.3.2. Học thuyết tiến hoá của Lamac
a. Nội dung chính:
 Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thay đổi thường xuyên là nguyên nhân dẫn
đến sự thay đổi đồng loạt, dần dà và liên tục của sinh vật.
 Những thay đổi đó của sinh vật ban đầu là nhỏ, dần được tích luỹ thành biến đổi lớn,
sâu sắc và truyền lại cho thế hệ sau.
(Không có loài nào bị đào thải, do môi trường từ từ thay đổi và sinh vật cũng thay đổi
theo để thích nghi.)
 Tiến hoá là quá trình phát triển có kế thừa lịch sử, nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể
sinh vật từ đơn giản đến phức tạp (quá trình tiến hoá hữu cơ).
b. Đóng góp:
+ Là người đầu tiên đưa ra 1 học thuyết khá hoàn chỉnh về tiến hoá của sinh giới.
+ Đưa ra nguồn gốc chung các loài, ảnh hưởng lớn đến quan điểm Duy tâm Siêu hình bấy
giờ.
c. Hạn chế :
_ Không giải thích được là, trong điều kiện môi trường không thay đổi nhưng sinh vật vẫn
thay đổi.
_ Chưa thành công trong việc giải thích những đặc điểm hợp lý trên cơ thể sinh vật. Ông
cho rằng SV có thể thay đổi kịp thời để phù hợp với NC nên trong lịch sử không có loài nào
bị đào thải ( không đúng với các bằng chứng cổ sinh vật học, phôi sinh vật học).
_ Quan niệm cho rằng, mọi cá thể đều biển đổi đồng loạt như nhau trước điều kiện của
ngoại cảnh thì ông được coi là nhà sinh lực luận.
_ Chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền.
_ Không giải thích được nguồn gốc chung các loài. Các khái niệm loài, chi , họ , bộ do con
người tự ý đặt ra.
5.3.3. Học thuyết tiến hoá của Dacuyn
a. Nội dung:
 Biến dị: Có 2 loại và có khả năng di truyền cho đời sau.

Biến đổi đồng loạt (biến dị xác định) là những biến đổi phát sinh trực tiếp trong quá
trình phát triển cá thể dưới tác động của điều kiện sống hay tập quán hoạt động của động
vật, ít có ý nghĩa với tiến hoá.
Biến dị cá thể (biến dị không xác định) là những biến đổi trên cơ thể sinh vật, phát
sinh gián tiếp thông qua quá trình sinh sản và nó có ý nghĩa lớn đối với quá trình tiến hoá
của sinh giới.

 Chọn lọc nhân tạo:

+ Các loại cây trồng, vật nuôi ngày nay đều xuất phát từ một vài dạng tổ tiên ban đầu dưới
tác động chọn lọc của bàn tay con người. Vd: gà
+ Chọn lọc nhân tạo gồm 2 mặt: tích luỹ những biến dị có lợi và đào thải những biến dị có
hại cho con người.
 Chọn lọc tự nhiên:
+ Chọn lọc tự nhiên gồm 2 mặt: Tích luỹ những biến dị có lợi và đào thải những biến dị có
hại cho sinh vật.
+Chọn lọc nhân tạo là động lực thúc đẩy quá trình tiến hoá.
+ Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự tồn tại và phát triển của những các thể có khả năng
thích nghi cao nhất, đồng thời đào thải những cá thể kém thích nghi với môi trường.
Ví dụ: các loài côn trùng ở quần đảo Mađero
b. Đóng góp:
- Nhấn mạnh vai trò của biến dị cá thể mà sau này DT học hiện đại khẳng định đó là
BDDT là nguồn nguyên liệu của tiến hoá.
- Ông giải thích khá thành công sự hình thành các đặc điểm thích nghi ở cơ thể sinh vật.
- Thành công trong việc xây dựng luận điểm về nguồn gốc các loài, chứng minh toàn bộ
sinh giới ngày nay là kết quả tiến hoá từ một nguồn gốc chung.
c. Hạn chế:
- Chưa phân biệt được biến dị di truyền và không di truyền
- Chưa hiểu rõ nguyên nhânphát sinh các biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.
5.3.4. Quan điểm hiện đại về tiến hoá
a. Nguyên liệu của tiến hoá:
* Biến dị di truyền: Là nguyên liệu quan trọng của tiến hoá, trong đó bao gồm biến dị đột
biến và biến dị tổ hợp.

 Biến dị đột biến: là nguồn nguyên liệu sơ cấp và quan trọng nhất của quá trình tiến
hoá. Có nhiều dạng đột biến:

 Đột biến tế bào chất: biến đổi xảy ra với ADN nằm trong các
cơ quan tử của tế bào chất.

 Đột biến gen: thêm, mất, đảo và thay thế1 vài cặp nu

 Đột biến NST:

o Đột biến cấu trúc NST: lặp đoạn, mất đoạn, đảo
đoạn .

o Đột biến số lượng NST:

 Đột biến dị bội:

Đột biến dị bội là những biến đổi liên quan đến số lượng 1hoặc 1vài NST. Thường
gặp 4 dạng: Thê 3 nhiễm(2n+1), thể đa nhiễm(2n+2), thể một nhiễm(2n-1), thể khuyết
nhiễm(2n-2)
Cơ chế : trong quá trình giảm phân hình thành giao tử, thoi vô sắc không hình thành
(hoặc hình thành nhưng bị đứt) ở một vài sợi, nên NST nhân đôi nhưng không phân ly tạo
giao tử không bình thường.Giao tử này kết hợp với nhau hoặc với giao tử bình thường tạo
ra dạng dị bội.
Sơ đồ: P : 2n x 2n

Giao tử n+1; n-1 n

Con lai 2n+1 2n-1

 Đột biến đa bội thể:

Đột biến đa bội thể là hiện tượng bộ NST tăng lên theo bội sô của n.
Thường gặp các dạng đa bôi lẻ (3n, 5n, …), đa bội chẵn (4n, 6n…).
Cơ chế: Trong quá trình giảm phân hình thành giao tử, do tác động đột biến, thoi
vô sắc không hình thành (hoặc hình thành nhưng bị đứt) , nên NST nhân đôi nhưng không
phân ly tạo giao tử không bình thường 2n. Giao tử này kết hợp với nhau hoặc với giao tử
bình thường tạo ra dạng đa bội.
 Sơ đồ: P : 2n x 2n P: 2n x 2n

Giao tử 2n n Giao tử 2n 2n

Con lai 3n Con lai 4n

Biến dị tổ hợp: Là nguồn nguyên liệu thứ cấp của quá trình tiến hoá, là sự tổ hợp lại
các gen đã có ở bố mẹ để hình thành những tổ hợp gen mới (chưa có ở bố mẹ) thông
qua giảm phân và thụ tinh. Biến dị tổ hợp giúp cho sinh vật đa dạng, phong phú, nó có
thể giúp cho việc bảo vệ duy trì và phát triển các biến dị đột biến.

 Biến dị không di truyền(thường biến): là những biến đổi trên cơ thể sinh
vật, phát sinh trực tiếp trong quá trình phát triển cá thể, dưới tác động của điều kiện
sống. Những biến đổi này chỉ liên quan đến kiểu hình không liên quan đến kiểu
gen nên không di truyền được cho đời sau.

 Vai trò của biến bị trong việc hình thành các đặc điểm thích nghi

Đột biến là nguồn nguyên liệu khởi đầu, nó tạo ra nguồn biến dị di truyền đầu tiên.
Đột biến tạo ra alen mới ở locut nào đó và dẫn đến sự xuất hiện kiểu hình mới.
Phần lớn đột biến là lặn và có hại, chỉ trong trường hợp hãn hữu mới có lợi cho
loài. Đột biến có ý nghĩa tiến hoá khi có kiểu hình khác khẳn và cơ thể đó có thể bị
chết hoặc vẫn sống sót.
Lúc đầu, kiểu hình mới này có ít, sau đó được nhân lên trong quần thể do giao phối
với nhau hoặc với cơ thể khác qua các thế hệ. ở mỗi thế hệ, số lượng đột biến tăng
lên nhờ “áp lực đột biến”, và phụ thuộc vào cá thể đột biến có để lại nhiều con cái
trong thế hệ sau.
Tự nhiên tác động vào những đột biến mà chúng phát sinh khả năng thích nghi
(vẫn tồn tại và phát triển được ) với môi trường bằng những con đường khác nhau.
Như vậy, những biến dị mới đó giúp cho chúng có đặc điểm thích nghi .
b. Đơn vị của tiến hoá: Quần thể

Những cá thể có biến dị mới có ý nghĩa tiến hoá là những cá thể khoẻ mạnh, sinh
trưởng phát triển tốt, chống chịu tốt với những bất lợi của môi trường. Tuy nhiên nếu nó
không sống trong quần thể, không có khả năng giao phối, sinh sản thì nó không có ý nghĩa
với tiến hoá. Theo thời gian , nhiều cá thể chết đi (để lại đặc điểm thích nghi cho thế hệ sau
qua sinh sản), nhưng quần thể vẫn tồn tại, giữ tính liên tục. Như vậy, quần thể mới là đơn vị
của tiến hoá.
c. Nguyên nhân và cơ chế tiến hoá

Tiến hoá là sự biến đổi các quần thể sinh vật qua nhiều thế hệ dưới tác dụng của
chọn lọc tự nhiên. Mỗi quần thể đặc trưng bởi một vốn gen.Quần thể, dạng tiến hoá vốn
gen bị thay đổi thì tần số tương đối giữa các alen cũng thay đổi. Điều đó có nghĩa là sự cân
bằng di truyền trong quần thể bị phá vỡ. Những sự thay đổi các tần số gen cung chính là
nguyên nhân gây ra sự tiến hoá của quần thể. Có 4 nguyên nhân:

 Đột biến và quá trình giao phối

Đột biến cung cấp những nguyên liệu khởi đầu cho sự tiến hoá, là nguồn thay đổi
vật chất di truyền cơ bản trong một quần thể và nó mang tính ngẫu nhiên. Đột biến là một
sự kiện mang tính chất tái diễn = ADN có chiều dài nhất định nên trong một thời gian chỉ
có thể diễn ra một số lượng hạn chế những thay đổi hoá học. Mỗi một thay đổi sẽ có sự
xuất hiện lặp lại.
Tần số đột biến với một gen rất thấp ( 104 - 107 cá thể có một gen đột biến) nhưng
tế bào có chứa rất nhiều gen nên có nhiều đột biến xảy ra và tỷ lệ đột biến ở locut khác
nhau trong vốn gen với tốc độ khác nhau.
Quá trình giao phối :…..
 Phiêu bạt gen hay lệch dòng di truyền

Những quần thể nhỏ (dưới 100 cá thể) được cách ly và tự sinh sản của một loài nào
đó thì xác xuất biến mất ngẫu nhiên của một trong các alen là tương đối lớn, thậm chí cả
khi nó bảo đảm một tính trạng có ý nghĩa thích nghi. Nhưỡng quần thể ấy có xu hướng
mạnh tiến tới đồng hợp tử về alen nào đó (khác quần thể lớn thường có sự biến dị lớn và
trong đó vẫn có nhiều cá thể dị hợp). Sự xuất hiện các biến dị mang tính nhẫu nhiên trong
một quần thể nhỏ tự sinh sản gọi là phiêu bạt gen. Điều này làm thay đổi vốn gen của quần
thể và tạo sự biến chuyển tiến hoá. Biến đổi tiến hóa này không mục đích, ngẫu nhiên và
không thích ứng. Phiêu bạt gen có thể gây ra những biến dị bất thường có khi kỳ lạ, không
có ý nghĩa thích nghi. Nó thường xảy ra giữa các loài có quan hệ họ hàng gần gũi, sống
trong những vùng khác nhau.

 Dòng gen (sự phân bố gen)

Một số alen bị mất có thể trở lại quần thể do đột biến, nhưng phổ biến hơn là sự
nhập cư của các cá thể mang alen khác từ quần thể bên cạnh tạo ra dòng gen giữa hai quần
thể. Dòng gen giữa các quần thể có khuynh hướng làm tăng sự giống nhau giữa tất cả các
quần thể của một loài. Chọn lọc tự nhiên có hiệu quả ngược lại,nó có khuynh hướng làm
cho mọi quần thể chuyên hóa theo tập tính riêng của nó.
  Chọn lọc tự nhiên

Sinh vật muốn thích nghi phải có kiểu gen phản ứng thành kiểu hình có lợi trước
môi trường, từ đó đảm bảo sự sống sót của cá thể. Tiếp đó chúng phải sinh sản để đóng góp
vào vốn gen của quần thể mới có ý nghĩa về mặt tiến hóa. Do đó mặt chủ yếu của chọn lọc
tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể :
giao phối, kết đôi, mắn đẻ....
Tác dụng của chọn lọc tự nhiên quan trọng hơn cả ở mức cá thể và quần thể (tuy
nhiên cũng phát huy tác dụng ở mức dưới cá thể như: giao tử, nhiễm sắc thể, phân tử và
trên cá thể như quần thể).
Khi điều kiện môi trường thay đổi đột biến phát sinh, kiểu gen thay đổi kéo theo
biến đổi kiểu hình. Kiểu hình mới nếu dễ thích nghi sẽ được giữ lại và ngược lại bị đào thải.
Chọn lọc tự nhiên diễn ra lâu dài và dẫn đến tiến hóa của các quần thể sinh vật. Sự tác động
của chọn lọc tự nhiên không phải đến sự biểu hiện kiểu hình cúa các gen riêng lẻ mà đến
hậu quả kiểu hình của toàn bộ hệ di truyền. Chọn lọc tự nhiên là một quá trình có hướng
không ngẫu nhiên và nó làm hoàn thiện sự thích nghi của quần thể với điều kiện cụ thể của
môi trường, xuất hiện phương hướng mới trong biến dị. Bản chất chọn lọc tự nhiên là làm
tái tạo không ngẫu nhiên của các gen. Về cơ chế: quần thể không đồng nhất về mặt di
truyền sác xuất tái tạo kết quả những kiểu gen thích nghi lớn hơn những kiểu khác dưới sự
kiểm soát của chọn lọc tự nhiên thông qua sinh sản. Hệ gen của quần thể không được ổn
định như của quần thể Hardy – Weinberg. Quần thể với hệ gen mới xuất hiện. Người ta còn
gọi quá trình trên là quá trình sinh sản phân hóa, trong đó: các giao tử đực và cái kết hợp
không ngẫu nhiên, hình thành ngẫu nhiên các hợp tử, sự sống sót của con cái.
Vậy chọn lọc tự nhiên là quá trình mà quần thể được môi trường chấp nhận. Sự phù
hợp của một cá thể được đo bằng sự sinh sản thành công như thế nào, con cái của nó ở thế
hệ sau ra sao. Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò sàng lọc các đơn vị di truyền để hệ di truyền
mang tính đồng bộ. Quá trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên đã tác động chủ động lên các cá
thể dẫn đến những biến dị định hướng trong vốn gen, tạo khả năng thích nghi cao.Thường
chọn lọc tự nhiên được chia ra làm ba kiểu như sau:
+ Chọn lọc định hướng (Dirrectional selection)

Đối với một dãy fenotip (kiểu hình) khi môi trường thay đổi thì một phía cực của
dãy đó được chấp nhận tốt hơn và nó được giữ lại. Chọn lọc ổn định và định hướng có thể
và cũng thường xảy ra trong cùng một quần thể ở cùng một thời gian. Khi chọn lọc đào thải
một cực của dãy fenotip thì những gen xúc tiến cực đó trở nên kém thường xuyên hơn trong
quần thể.
 Ví dụ về quần thể ruồi giấm Drosophyla. Các nghiên cứu đã đào thải những con
ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng đã tạo được quân thể ruồi có ít cá thể mang gen xúc
tiến việc tạo thành những tập tính đó.Người ta lấy một cá thể (chọn sác xuất) bất kỳ từ quần
thể ruồi mới thì sác xuất chọn được ruồi chuyển động về hướng tới ánh sáng kém hơn sẽ
kém hơn chọn được một ruồi như vậy từ quần thể cũ. Quần thể đã bị thay đổi do chọn lọc
theo hướng kém bị ánh sáng hấp dẫn hơn. Dạng chọn lọc này là chọn lọc định hướng.
+ Chọn lọc kiên định( Stabilizing selection) hay chọn lọc bình ổn

Dạng chọn lọc này giữ lại fenotip điển hình (chuẩn) và đào thải tất cả những dạng
sai khác với nó. Dạng chọn lọc này fenotip chung nhất của quần thể không bị thay đổi mà
còn trở nên phổ biến hơn bằng các đào thải các fenotip ở phía cực.
Ví dụ ở người, trẻ sơ sinh có trọng lượng trung bình tỷ lệ sống cao hơn; ở gà vịt
những quả trứng trung bình có tỷ lệ nở cao nhất.
+ Chọn lọc đứt đoạn

Chọn lọc theo hướng đào thải các phenotip trung gian trong quần thể đa hình, tạo ra
các nhóm cá thể ở các cực(hình thành các quần thể phụ).
Ví dụ, có một số nhóm côn trùng cánh cứng chuyên thích ăn những hạt có kích
thước trung bình, nên những hạt to hoặc nhỏ ngày càng phổ biến.
5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA
5.4.1. Các hình thức cách li
a. Cách li địa lí: Là hiện tượng xuất hiện các chướng ngại địa lý như sông núi , ao, núi
lửa…làm ngăn cách các cá thể trong cùng 1 loài tích luỹ những đột biến theo hướng
khác nhau, cơ sở hình thành loài mới.
Ví dụ: Sự hình thành 14 loài chim sẻ khác nhau trên đảo Galapagos.
b. Cách li sinh sản: Hiện tượng các cá thể trong cùng 1 loài cùng sống trong một khu
vực địa lý nhưng không có khả năng giao phối với nhau. Nguyên nhân của nó là do
chúng có đặc điểm cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau nên
không giao phối với nhau.
c. Các cơ chế cách li khác: Cách li sinh thái, cách li di truyền.
5.4.2. Các cơ chế hình thành loài mới
a. Hình thành loài khác chỗ: Phụ thuộc vào các cơ chế sau:
 Sự thích nghi khác nhau: Hai quần thể chịu áp lực chọn lọc về khí hậu sinh thái
khác nhau nên thích ứng với môi trường riêng và khác quân thể bố mẹ ban đầu.
  Ảnh hưởng của những cá thể sáng lập: Một nhóm cá thể có bộ gen không đại diện
cho bố mẹ, chiếm lĩnh một vùng sinh thái mới hình thành một quần thể mới.
Dưới tác động của của chọn lọc làm tăng cường sự phân ly với quân thể ban đầu,
sau một thời gian hình thành nên loài mới.

 Phiêu bạt gen: Liên quan đến sự thiết lập một số gen hiếm gặp mới được thiết lập.

b. Hình thành loài liền chỗ: xảy ra giữa các quần thể trong vùng liền kề nhau mà
không cần có một trở ngại nào tồn tại giữa biên giới của 2 quần thể.

Ví dụ: Loài cỏ Agrostis tenuis mọc trên mỏ đồng ở Wales. Trong loài này chỉ có
một số ít cá thể có thể sống được trên đất mỏ, đa phần các cá thể sống trên đất bình thường.
Hai dạng này cho con lai kém phát triển ở cả 2 nơi trên. Trong điều kiện đó, CLTN sẽ tác
động dẫn đến cách li sinh sản, lâu dài hình thành 2 loài riêng biệt từ 1 loài ban đầu.
c. Hình thành loài cùng chỗ
 Do sự xuất hiện nên nhóm các cá thể đa bội khác với quần thể bố mẹ.

 Hình thành tập tính dinh dưỡng khác nhau (cách li sinh thái).Các cá thể cùng
sống trong 1 khu vực địa lí hưng lại có đk sinh thái khác nhau, nên CLTN tích
luỹ những BD theo những hướng khác nhau -> hình thành loài mới từ loài ban
đầu.

Ví dụ: Sự hình thành các loài côn trùng khác nhau thích nghi các kí chủ thực vật
khác nhau trong một bãi bồi.
 TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Kiều Hữu Ảnh (2006), Giáo trình tiếng anh sinh học, NXB Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội.

2. Nguyễn Bá (2005), Sinh thái học thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội

3. Trịnh Hữu Hằng (1998), Sinh học cơ thể động vật – Sinh học đại cương II, NXB Đại học
Quốc gia Hà Nội.

4. Võ Thị Thương Lan (2002), Sinh học phân tử, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội

5. Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân (1993), Di truyền học, NXB Khoa học và Kỹ thuật Hà Nội.

6. GS.TS. Hoàng Minh Tấn (2005), Giáo trình sinh lý thực vật.

7. Hoàng Đức Cự (2008), Sinh học đại cương, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội.

8. Biology (7th edition), Cambell

 MỤC LỤC
TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG..........................................................................................1
1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT.............................................................................1
1.1.1. Sinh vật được cấu tạo từ tế bào...........................................................................1
1.1.2. Sinh vật sinh trưởng và phát triển...........................................................................1
1.1.3. Trao đổi chất...........................................................................................................1
1.1.4. Chuyển động...........................................................................................................2
1.1.5. Sinh vật trả lời lại các kích thích.............................................................................2
1.1.6. Sinh sản...................................................................................................................3
1.1.7. Tiến hoá...................................................................................................................3
1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA.....................................................................3
1.3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA........................................................................5
1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane)............................................................................6
1.3.2. Vách tế bào thực vật................................................................................................8
1.3.3. Nhân tế bào...........................................................................................................13
1.3.4. Tế bào chất............................................................................................................13
1.3.5. Các bào quan khác................................................................................................13
1.4. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT
ĐA BÀO...............................................................................................................................22
1.4.1. Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín...............................................................22
1.4.2. Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào..............................................................41
Chương II.............................................................................................................................43
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT.........................................................43
2.1. SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG......................................................43
2.1.1. Vận chuyển thụ động............................................................................................43
2.1.2. Vận chuyển chủ động................................................................................................45
2.1.3. Vận chuyển vật thể lớn qua màng...........................................................................45
2.1.4. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào.................................................................46
2.2. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC....................................................................................46
2.2.1. Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat).............................................................46
a. Thành phần cấu tạo của ATP.........................................................................................46
b. Sự hình thành ATP trong cơ thể sinh vật.......................................................................47
2.2.2. Enzyme..................................................................................................................48
a. Khái niệm: .......................................................................................................................48
b. Thành phần cấu tạo của enzyme.....................................................................................48
c. Cơ chế của xúc tác enzyme..............................................................................................48
d. Hoạt động của enzyme.....................................................................................................49
e. Tính đặc hiệu của enzyme................................................................................................49
f. Những nhân tố ảnh hưởng đến sự hoạt động của enzyme.............................................50
2.3. HÔ HẤP....................................................................................................................51
2.3.1. Đại cương..............................................................................................................51
2.3.2. Quá trình đường phân...........................................................................................51
2.3.3. Sự lên men............................................................................................................53
a. Lên men rượu...................................................................................................................54
b. Lên men lactic (lên men dấm).........................................................................................54
2.3.4. Quá trình hô hấp hiếu khí......................................................................................55
* Ý nghĩa của chu trình:........................................................................................................56
2.3.5. Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp........................................................................57
2.4. QUANG HỢP...........................................................................................................58
2.4.1. Đại cương về quang hợp:......................................................................................58
2.4.2. Hệ sắc tố quang hợp..............................................................................................59
2.4.3. Bản chất của quá trình quang hợp.........................................................................61
Chương III: QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT......................................................73
3.1. CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO..............................................................................73
3.1.1. Phân bào nguyên nhiễm........................................................................................73
3.1.2. Phân bào giảm nhiễm (Meiosis)............................................................................74
a. Giai đoạn chuẩn bị...........................................................................................................74
b. Lần phân bào 1 (giảm phân 1)........................................................................................74
c. Lần phân bào 2 (giảm phân 2)........................................................................................75
3.2. SINH SẢN Ở THỰC VẬT.......................................................................................75
3.2.1. Sinh sản dinh dưỡng..............................................................................................75
3.2.4. Sinh sản hữu tính...................................................................................................82
Chương IV............................................................................................................................90
TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT.....................................................90
4.1. TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT......................................................................90
4.1.1. Tính hướng kích thích...........................................................................................90
4.1.2. Các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật:........................................90
4.1.3. Quang chu kỳ và phytocrom.................................................................................96
CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ..............................................................................................98
5.1. NGUỒN GỐC SỰ SỐNG.........................................................................................98
5.1.1. Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ................................98
5.1.2. Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ...........................................99
5.1.3. Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi............................................................................99
5.1.4. Hình thành các tế bào sơ khai.............................................................................100
5.2. CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI......................................................100
5.3. CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA..........................................................................102
5.3.1. Khái niệm tiến hóa..............................................................................................102
5.3.2. Học thuyết tiến hoá của Lamac...........................................................................103
5.3.3. Học thuyết tiến hoá của Dacuyn.........................................................................104
5.3.4. Quan điểm hiện đại về tiến hoá...........................................................................104
5.4. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA..................................................................................109
5.4.1. Các hình thức cách li...........................................................................................109
5.4.2. Các cơ chế hình thành loài mới...........................................................................109