NẤM MEN

 VI SINH VẬT NHÂN THỰC

- VI TẢO
I. NẤM MEN(Yeasts, Levures)
1. Đặc điểm hình thái, cấu trúc và sinh sản của nấm men
2. Đặc điểm của nấm men loài Saccharomyces cerevisiae
3. Vai trò sinh học của nấm men
M Ộ T SỐ ỨN G D Ụ N G N Ấ M MEN T R O N G C Ô NG
N G H Ệ S IN H H Ọ C

Vi sinh vật nhân thực bao gồm các vi sinh vật nhân có màng nhân, tế bào có
hiện tượng xoang hóa, có các bào quan có màng bao quanh như ti thể, lưới
nội chất, bộ máy Golgi. Các nhóm vi sinh vật có nhân thật bao gồm vi nấm
(nấm men, nấm sợi), vi tảo và một số nguyên sinh động vật.

2.1. VI NẤM (Microfungi) VÀ NẤM MŨ (Crimini)

Vi nấm gồm nấm nem và nấm sợi (hay nấm mốc) là những sinh vật nhân
thực có thành tế bào bằng chitin. Phần lớn vi nấm phát triển dưới dạng các
sợi đa bào được gọi là sợi nấm (hyphae) tạo nên hệ sợi (mycelium), một số vi
nấm khác lại phát triển dưới dạng đơn bào, phần lớn, không có lục lạp, không
có lông và roi. Sống dị dưỡng hoại sinh, ký sinh, hay cộng sinh. Sinh sản chủ
yếu bằng bào tử.
Nấm mũ là các loài nấm thuộc ngành Basidiomycota và Agaricomycetes.
Các cơ thể nấm với cấu tạo thành tế bào, kiểu trao đổi chất và hệ enzyme
khác biệt với các cơ thể nhân thực khác (thực vật, động vật) và khác xa với
cơ thể nhân sơ nên từ lâu đã được xếp thành một giới riêng  đó là giới nấm
(Regnum fungi).
Có bốn đặc tính khác biệt giữa nấm và thực vật:
+ Nấm thiếu chlorophyll, trong khi thực vật có chứa chlorophyll.
+ Thành tế bào nấm chứa carbohydrate được gọi là chitin, thành tế bào thực
vật chứa cellulose
+ Phần lớn nấm không có dạng đa tế bào thực như ở thực vật
+ Nấm là loài dị dưỡng, thực vật tự dưỡng.
Theo phương pháp truyền thống, định danh loài nấm thường dựa vào hình
thái, cấu trúc bào tử và cấu tạo màng acid béo. Có khoảng 75 000 loài được
miêu tả trong số 1,5 triệu loài nấm có thể tồn tại. Tuy nhiên, với việc sử dụng
phương pháp giải trình tự DNA hiện đại (High-throughput sequencing) thì số
lượng loài có đến 5,1 triệu loài.
Dựa vào đặc điểm hình thái, vi nấm được phân thành hai nhóm chính: nấm
men (Levures, Yeasts) và nấm sợi (Moisissures).
Trong đất, vi nấm có vai trò quan trọng trong việc phân hủy các chất hữu cơ
thành các chất dinh dưỡng cho thực vật, cấu trúc nên lớp mùn màu mỡ của
đất, tham gia vào sự chuyển hoá các chất vô cơ trong đất. Một số loài nấm có
khả năng lên men thực phẩm như lên men rượu (Saccharomyces cerevisiae),
một số có khả năng sinh chất kháng sinh (Penicillium sp.), enzyme, các acid
hữu cơ và nhiều chất khác.

Màng nấm và thành tế bào nấm là cấu trúc phức tạp có vai trò thẩm thấu
chọn lọc và bảo vệ. Như sinh vật nhân thực, nấm có màng bao quanh các
bào quan và được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid bên ngoài và lớp protein
chèn ở giữa. Thêm vào lớp phospholipid, màng nấm còn chứa sterol,
glycolipid và sphingolipid, có thể dùng làm khóa để phân loại nấm. Thành tế
bào nấm là cấu trúc nhiều lớp bao gồm chitin, N-acetylglucosamine gốc
đường, cellulose, galactosan, chitosan và mannan.. Một số thành tế bào còn
chứa protein và lipid (Xem hình màu 2.2 trang 361).

Vi nấm không có một chu trình phát triển chung. Tùy loài mà có một trong
năm kiểu chu trình phát triển: (1) chu trình lưỡng bội; (2) chu trình hai thế hệ;
(3) chu trình đơn bội; (4) chu trình đơn bội – song nhân và (5) chu trình vô
tính.
Vi nấm có nguồn gốc chưa rõ ràng và có nhiều ý kiến khác nhau, các ngành,
thậm chí các lớp trong một ngành đã bắt nguồn từ các tổ tiên khác nhau.
Người ta cho rằng nấm cổ có tổ tiên từ trùng roi nào đó. Các dạng nấm hiện
nay đã xuất hiện rất lâu. Các bào tử của chúng rất giống với bào tử của
những loài nấm trong lớp đất của các kỷ xa xưa. Trong đất thuộc Mezozoi
(cách đây 70 – 185 triệu năm) tìm thấy di tích của nấm rất giống với nấm
thuộc bộ Mốc, nước của nấm noãn và nấm túi chưa hoàn chỉnh thuộc chi
Diplodia…
Vi nấm là những loài sinh vật hóa dị dưỡng, phân giải đường đơn tạo thành
carbon và năng lượng, tuy nhiên, nguồn đường đơn giản trong môi trường
hạn chế. Vì vậy, nhiều loại nấm tiết ra enzyme ngoại bào để phân hủy các đại
phân tử phức tạp thành các hợp chất carbon đơn giản cho tế bào sử dụng.
Nấm đóng vai trò quan trọng trong việc phân hủy và tuần hoàn xác thực vật,
côn trùng và động vật, đặc biệt là các đại phân tử cấu thành nên chúng như
cellulose và lignin ở thực vật, chitin ở côn trùng. Nhờ khả năng phân hủy các
đại phân tử, các chất thải trong môi trường được phân hủy và tuần hoàn. Loài
nấm men Aureobasidium pullulans có khả năng phân hủy nhựa PVC. Sợi
nấm Penicillium, Stachybotrys, Allescheriella và Phlebia có khả năng phân
hủy các hydrocarbon thơm trong sản phẩm dầu mỏ và thuốc trừ sâu.
Nấm Mycorrhizae hay nấm vùng rễ (khuẩn căn) sống cộng sinh ở nhiều thực
vật làm tăng bề mặt hấp thụ của rễ lên hàng trăm đến hàng nghìn lần, giúp
cho rễ cây tăng khả năng hấp thụ nước và chất dinh dưỡng, đặc biệt
phosphate. Ngược lại, rễ cây cung cấp đường từ quá trình quang hợp cho
nấm. Một số loài nấm sống cộng sinh ở thực vật có khả năng tạo ra hợp chất
hữu cơ có thể tiêu diệt được các mầm bệnh ở thực vật như: Pythium ultimum
và ở người như: Mycobacterium tuberculosis và Staphylococcus aureus.

2.1.1. Nấm men (Yeasts, Levures)

2.1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu trúc và sinh sản của nấm men

Nấm men là tên gọi thông dụng để chỉ một nhóm vi nấm cơ thể đơn bào,
nhân có màng, sinh sản chủ yếu theo kiểu nảy chồi. Nấm men không phải là
một nhóm nấm riêng biệt mà thuộc nhiều nhóm khác nhau trong giới nấm.
Nấm men có thể thuộc về ba lớp nấm là nấm túi (Ascomycetes), nấm đảm
(Basidiomycetes) và nấm bất toàn (Deuteromycetes).
Tế bào nấm men có nhiều hình dạng khác nhau, có thể hình cầu, hình bầu
dục, hình elip, hình ống. Kích thước tế bào thay đổi từ 1,5 – 12 m. Nếu tế
bào dạng sợi thì chiều dài có thể tới 20 m hay hơn nữa, thường là sợi nấm
giả gồm nhiều tế bào dính lại với nhau theo chiều dài một cách lỏng lẻo.

Trong số 75.000 loài nấm hiện đã biết có hơn 500 loài nấm men thuộc
khoảng 50 giống.
Thành tế bào nấm men thường dày khoảng 100 – 250 nm, cấu tạo chủ yếu
bằng hợp chất mannan – glucan hay mannan – chitosan. Bên dưới thành tế
bào là màng sinh chất có cấu tạo không khác gì mấy so với ở tế bào sinh vật
khác

Màng tế bào chất nấm men thường chứa 39% lipid, 49% protein, 5%
carbohydrate và 7% nucleic acid.
Khác với vi khuẩn, nấm men đã có nhân phân hóa, nhân có màng nhân, lỗ
thủng và nhân con. Trong tế bào nấm men có các cơ quan nhỏ như ti thể,
lưới nội chất, bộ máy Golgi…
Ti thể nấm men có dạng hình cầu, hình bầu dục hay hình sợi được bao bởi
hai lớp màng, giữa hai lớp màng là cơ chất bán lỏng. Từ lớp màng trong lại
tạo ra vô số những vách nối vào phía trong gọi là vách ngang để tăng diện
tích bề mặt của màng. Ti thể là trung tâm tạo năng lượng của tế bào. Trong ti
thể còn gặp cả một lượng nhỏ DNA, gọi là DNA của ti thể.
Bộ máy Golgi gồm những túi, những không bào cấu tạo bởi các lớp màng
xếp song song hình cung. Bộ máy Golgi tham gia vào hoạt động bài tiết các
chất cặn bã, các chất độc hại ra khỏi tế bào.
Lưới nội chất là hệ thống các ống, các xoang phân nhánh với cấu trúc màng
tương tự như màng sinh chất. Trên màng lưới nội chất có rất nhiều ribosome,
cơ quan tổng hợp protein của tế bào. Nấm men sinh sản vô tính bằng đâm
chồi hoặc phân chồi, giữa quá trình này có thể sinh sản hữu tính.
Nấm men có ba dạng chu trình sinh học:
 Chu trình đơn bội – lưỡng bội như loài Saccharomyces cerevisiae.  Chu
trình ưu thế lưỡng bội như loài Saccharomycodes ludgyzii.  Chu trình ưu thế
đơn bội như ở loài Schizosaccharomyces octosporus.
Nhờ kính hiển vi điện tử, các nhà nghiên cứu đã thấy có sự khác nhau về thời
gian hình thành thoi vô sắc trong sinh sản vô tính ở nấm men phân đôi và
nấm men nảy chồi.

2.1.1.2. Đặc điểm của nấm men loài Saccharomyces cerevisiae

Tế bào nấm men Saccharomyces cerevisiae có dạng hình cầu hay hình
trứng, có kích thuớc nhỏ, từ 5 – 6 đến 10 – 14 µm, sinh sản bằng cách tạo
chồi và tạo bào tử.
Nguồn dinh dưỡng chủ yếu của chúng là sử dụng đường glucose, galactose,
saccharose, maltose như nguồn carbon, chúng sử dụng amino acid và muối
ammonium như nguồn nitơ.
Sinh sản hữu tính bằng cách hình thành nang bào tử. Nang bào tử có 4 – 8
bào tử.
Khi nuôi cấy trong môi trường lỏng, nấm men phát triển bằng cách tạo cặn
lắng ở đáy.
Có khả năng lên men đường saccharose, glucose, fructose, maltose, không
lên men lactose.
2.1.1.3. Vai trò sinh học của nấm men
Nấm men có giá trị dinh dưỡng cao vì giàu protein (45 – 55% khối lượng khô)
và vitamin (tiền vitamin D và các loại vitamin nhóm B). Nấm men lại có tốc độ
phát triển nhanh, có thể đồng hóa trực tiếp muối vô cơ (N, P, K) và hầu như
các hợp chất carbon hữu cơ đều có thể (trực tiếp hoặc gián tiếp) dùng làm
thức ăn nuôi cấy nấm men (rỉ đường, farafin, dầu mỏ...

Nấm men chiếm một vị trí đặc biệt trong công nghiệp thực phẩm: làm nở bột
mì, nấu rượu, làm rượu vang, làm phomat, sản xuất sinh khối để tinh chế
protein. Riêng sản xuất bánh mì, hằng năm thế giới đã tiêu thụ 1,7 triệu tấn
nấm men bánh mì.
Một số nấm men khác là nguyên nhân gây hư hỏng thực phẩm. Trong số này
có những loài nấm men có thể phát triển được cả trong môi trường có nồng
độ đường rất cao, chúng làm hỏng mứt hoa quả, mật ong, siro, một số khác
gây bệnh ở người, động vật và cây trồng.

M Ộ T SỐ ỨN G D Ụ N G N Ấ M MEN T R O N G C ô N G
N G H Ệ S IN H H Ọ C
Tế bào nấm men chứa các thành phần dinh dưỡng hết sức quý, đáng
chú ý nhất là protein và vitamin. Protein chiếm tới 40 - 60% trọng lượng khô
với hơn 20 loại axit amin, trong đó có hầu hết các axit amin không thay thế.
Protein của nấm men có thể so sánh với protein của những động vật quý
nhất. Nấm men lại có thành phần và hàm lượng vitamin rất cao. Đặc biệt hoạt
tính enzym của chúng gấp 2-3 lần hoạt tính của vitamin tổng hợp, giàu nhất là
vitamin nhóm B và tiền vitamin D.
 Nấm men có chứa hần như tất cả các chất cần thiết cho sự sống. Không
một sản phảm động vật, thực vật nào có trong thành phần của mình một
lượng chất có tác dụng đặc hiệu như trong nấm men.
Bên cạnh hàm lượng dinh dưỡng cao, nấm men lại có đặc điểm đáng lưu ý là
khả năng phát triển rất nhanh chóng để tạo sinh khối lớn trong một thời gian
ngắn (30 - 60 phút/1thế hệ). Nấm men lại có thể tận dụng các chất là phế liệu
của nhiều ngành công nghiệp để tận thu sinh khối. Theo tài liệu quốc tế năm
1984 các sản phẩm từ nấm men
chiếm gần 70% tong số các sản phảm còng nghệ sinh học (CNSH) toàn thế
giới. Nấm men có rất nhiều các ứng dụng trong công việc sản xuất ở mức
quy mô công nghiệp. Nấm men trong CNSH là nhằm chỉ S.cerevisiae và một
vài loài gần gũi.
Trong sản xuất các loại rượu truyền thống. Nấm men có khả năng lên
men rượu, bia xuất sắc hơn hẳn các vi sinh vật khác và phải đạt các tiêu
chuẩn lên men nhanh, ít tạo sinh khối, có khả năng biến đổi maltose và
maltotriose thành ethanol, nấm men đó phải chịu được nồng độ rượu cao,
chịu được áp suất thẩm thấu, có hương vị thơm ngon
và đặc biệt phải ổn định về mặt di truyền trong thời gian dài sản xuất.
Trong sản xuất rượu, người ta thường dùng các giống nấm men thuộc
họ
En-domycetaceae, như S. cerevisiae, S. uvarum và một số giống khác. Nấm
men chỉ có thể lên men từ các nguyên liệu có đường như nước mật, rỉ đường
và một số nước hoa quả, nhưng nếu nguyên liêu có bột thì phải thuy phân
chúng thành đường ..
Sử dụng nấm men làm rượu vang là một kháu quan trọng của quy trình
công nghệ
truyền thống. Lên men vang nho phải qua hai giai đoạn: lên men rượu đến
3độ - 4 độ ethanol bởi các giống nấm men không sinh bào tử như Hansenula.
... Sau đó nhờ cácloài Saccharomyces, lên men đạt độ rượu 110 - 150
ethanol đối với vang thường. Còn đối với vang rượu mạnh thì dùng các
chùng S. cerevisiae. S. oviformis có thể lên men đạt 15 độ rươu.
Trong sản xuất bia, nấm men có tác dụng quan trọng trong việc tạo mùi vị đặc
biệt. Nấm men thường dùng là S.cerevisiae, S. uvarum đã được thuần hóa.
Cần đặc biệt lưu ý về hàm lượng diaxetyl. là một độc tố được tạo ra do quá
trình lên men nhanh. Do đó cần phải làm giảm lượng diaxetyl đến mức tối đa
có thể được, bằng quá trình lên men phụ để tránh bị xốc cho người tiêu dùng
vì nó có tác động trực tiếp vào hệ thần kinh. Hàm lượng diaxetyl giảm xuống
đến mức cho phép của sản phẩm là < 0, 2mg/lít. Điaxetyl có vị rất hắc do đó
làm giảm chất lượng của bia. Nó sẽ được khử trong quá trình lên men phục
để thành hợp chất không có mùi vị, không độc là axetoin.
Trong sản xuất nước giải khát lên men dùng các chủng nấm men thuộc
giống S.minor, không nên dùng các chủng nấm mem trong sản xuất rượu để
sản xuất nước giải khát lên men, vì chúng lên men nhanh và tạo nhiều rượu.
Nắm men còn được dùng trong sản xuất sâm banh hay còn dùng phối hợp
với vi khuẩn latic để làm sữa chua. Nấm men làm nở bột mì (NMLNBM) còn
được gọi là men bánh mì, hàng năm trên thế giới đã sản xuất được 1.7 triệu
tấn. Một thùng lên men 1000m3 có thể thu được 5 tấn NMLNBM sau 20 giờ.
Nấm men còn được dùng trong sản xuất sinh khối - sinh khối nấm men
(SKNM). Trong công nghệ vi sinh hiện đại, để tạo SKNM nhanh chóng hiệu
 quả, tiết kiệm, người ta dùng bình nuôi cấy liên tục (BNCLT): Turbidostat
hoặc bình Chémostat.
BNCLT giảm được chi phí nguyên liệu, điện, khí nén, tăng hiệu quả của
thiết bị. nhưng điều kiện vô trùng phải nghiêm ngặt. BNCLT giúp cho quá
trình lên men không bị giảm và chậm lại mà luôn được duy trì ở tốc độ cao,
các thế hệ nấm men mới liên tục được tạo ra và sinh khối nấm men tăng lên
nhanh chóng. Bình có đầu nạp nguyên liêu vào, trong dáy truyền có hàng loạt
thiết bị kiểm tra. Khi cần có bộ phận tự điều chỉnh để bổ sung nguyen liệu
vào, đảm bảo sản phẩm được tạo ra đúng tiêu chuẩn. SKNM đã được dùng
vào nhiều mục đích khác nhau như cung cấp protein cho động vật trong chăn
nuôi, NMLNBM, tinh chế protein, vitamin tinh khiết dùng trong y học để chữa
bệnh. Nhờ phương pháp tạo sợi, protein tinh khiết có thể làm thức ăn nhân
tạo (thịt. cá, trứng ... ).
Các nhà nghiên cứu đánh giá nấm men là một đại diện tiêu biển điển
hình trong vai trò tổng hợp protein từ vi sinh vật. Từ protein đơn bào (SCP -
Single - cell - Protein) dùng để chỉ các tế bào, dịch chiết protein hay các vi
sinh vật muôi cấy ở quy mô lớn bổ sung cho thực phẩm của người và nhất là
cho gia súc gia cầm. Nấm men bắt đầu được sử dụng để tổng hợp một số
protein có cấu trúc phân tử lớn mà trước đây vẫn phải sản xuất từ các mô tế
bào của người và động vật. Nấm men Pichia pastorit dùng để sản xuất các
protein đặc hiệu như tác nhân chống gây khối u. tương tự như TNF.
Streptokinaza, hormon sinh trưởng. interleukin 2, các huyết tương albumin
người, các kháng nguyên HIV .... Nam men S.cerevisiae tao ra nhieu loại
protein như khang nguyen Hepatit B. Glubulin miễn dịch E của chuột,
interleukin 2. v.v ... Hầu hết chúng là những dược phẩmquý đắt tiền, các hoạt
chất sinh học dùng trong các phòng thí nghiệm sinh học và y học
hiện đại. Hiện nay chưa thấy có loài S.cerevisiae gây độc hại cho người.
Nấm men dùng trong việc sản xuất vitamin enzym:
Dùng nấm men trong sản xuất vitamin sẽ đem lại hiệu quả kinh tế cao.
Mặt khác sử dụng nấm men làm nguyên liệu, tức là sử dụng một hỗn hợp
vitamin có hàm lượng cao. Cùng một công để tạo thành nguyên liệu này thì
có thể điều chế ra nhiều loại vitamin khác. Nhờ đó tránh được lãng phí
nguyên liệu và nâng cao hiệu suất sử dụng chúng. Vitamin được sản xuất
dưới hai dạng:
Dạng thô dùng trong đồ uống cho người hay làm thức ăn cho động vật
và dạng tinh khiết để làm thuốc chữa bệnh: phần lớn vitamin được tổng hợp
bằng con đường hóa học nhưng cũng có một số vitamin được tổng hợp bằng
con đường vi sinh vật. Cũng có thể kết hợp hai phương pháp trên như trong
công nghệ hiện đại sản xuất vitamin E nhờ nấm men.
Ngày nay, bằng con đường sinh tổng hợp enzym nhờ nấm men người ta
đã tiến hành tổng hợp được 8 enzym quan trọng là: Dehydrogenaza,
Invertaza, a - galactosidaza, o - glucosidaza. Glucose - 6
photphatdehydrogenaza, Phenylamoniaclyaza, Uricaza, 3 - galactosidaza.
Chúng đã được đưa vào sản xuất ở quy mô công nghiệp và đã trở thành
hàng hóa thương phẩm bán rộng rãi trên thị trường thế giới. Tỷ lệ % các
enzym có nguồn gốc khác nhau là: từ proteaza (59), Glucanaza (28), Lipaza
(3), các enzym khác (10). trong đó enzym làm chất tẩy rửa từ proteaza chiếm
tới 25%.
Ngày nay, với sự xuất hiện ngày càng phổ biến của công nghệ gen, công
nghệ ADN, công nghệ lai tế bào, nấm men ngày càng chiếm vị trí trung tâm
trong lĩnh vực nòng cốt này của CNSH hiện đại. Về nguyên tắc có thể đưa bất
kỳ gen nào của bất cứ sinh vật nào vào tế bào nấm men và buộc gen đó biểu
hiện. Ưu việt này chỉ mới có ở nấm men. Ngày nay người ta dùng kỹ thuật di
truyền đưa những gen xác định từ động vật, thực vật vào nấm men và dùng
nấm men như những "nhà máy tí hon” nhưng năng suất rất cao đổ sản xuất
ra những hoạt chất mà trước đây chỉ tách chiết được với số lượng rất ít và
khó khăn như các enzym, hormon, v.v ... từ thực vật động vật, như công nghệ
sản xuất thaumatin. Đó là những protein được chiết suất từ thịt quả của cây
Thaumatococcus danielli. Chất nay ngọt hơn đường 2000 lan, được dùng để
thay the các đưong hóa học trong công nghiệp thực phẩm. Người ta đã tạo
dòng gen thaumatin và sử dụng một vector có nguồn gồc từ nấm men để
chuyển gen này vào cơ thể nấm men, để sản xuất thaumatin.
Cấn tạo vật chất di truyền ở nấm men có rất nhiều khả năng ứng dụng
trong kỹ thuật gen. Ngoài các vến tố vật chất di truyền trong nhân, nấm men
còn có các vật chất di truyền ngoài nhân như ADN ty thể. ADN plasmid, yếu
tố hủy diệt, một số yếu tố di truyền vận động. Đặc biệt là YAC (Yeast Artificial
Chromosomes) - các nhiểm sắc thể nhân tạo của nấm men, đã cho phép tạo
dòng những đoạn ADN có kích thước lớn: 150 1000 kb (kích thước trung bình
là 350 kb).
Nấm men với nhiều đặc tính quý báu đang được các nhà khoa học
nghiên cứu sử dụng để biến đổi cấu trúc di truyền của chúng theo ý muốn, để
ngày càng có nhiều ứng dụng và phát huy tiềm năng vốn có của chúng trong
công nghệ sinh học

Tài liệu tham khảo

1. TAP CHÍ KHOA HOC ĐHQGHN, KHTN. t.x v , - 1999 MỘT SỐ ỨNG
DỤNG NẤm MEN TRONG CÔNG NGHỆ SINH HỌC Nguyễn Đình Sinh
Khoa Sinh Đại học Sư phạm Quy Nhơn Nguyễn Thành Đạt Khoa Sinh
Trường Đại học Sư Phạm, ĐHQG Hà Nội- ĐS Nguyễn, TĐ Nguyễn - VNU
Journal of Science: Natural Sciences …, 1999 - js.vnu.edu.vn
2. Giáo trình vi sinh vật học môi trường / Trần Viết Cường (ch.b.), Bùi Văn
Hạt, Lê Thị Bích Lam... - H. : Bách khoa Hà Nội, 2018. - 368tr
 Cách ghi tài liệu tham khảo([1] Hồ Huynh Thùy Dương. Sinh học phân tử
(khái niệm - phương pháp - ứng dụng).
Nxb Giao duc, 1997.
[2] Nguyễn Quang Hao, Vưng Trong Hao. Chuyen đe vi sinh học cong nghiệp.
Nxb
Giáo đục 1995.
3] Lê Đình Lương. Nam men. đối tương cổ điển và hiện đại của công nghệ
sinh học.
Tạp chí Hoạt động Khoa học, 1990.
[4] P. V. Gansen. H. Alexandre. Biologie generale. Masson. Paris Milan
Barcelone.
1997.
[5] Z. P. Guraud. Genetique microbiene. Technique et Documentation
Lavosier, 1993.
[6] M. L. Gouraud, J. J. Sanglier. Biotechnologies. Doin editeur Paris, 1992.
[7] J.Y. Leveau. M. Bouix. Microbiologie industrielle. Tec. Doc Lovosier Apria,
1993.)