See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/242103122

BIOMASSA SEBAGAI BAHAN BAKU BIOETANOL

Article

CITATIONS READS

0 7,363

1 author:

Eny Ida Riyanti

UNSW Sydney
16 PUBLICATIONS 24 CITATIONS

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Eny Ida Riyanti on 17 April 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 BIOMASSA SEBAGAI BAHAN BAKU BIOETANOL
Eny Ida Riyanti

Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111
Telp. (0251) 8337975, 8339793, Faks. (0251) 8338820, E-mail: enyir@yahoo.com

Diterima: 25 Agustus 2008; Diajukan: 10 Juni 2009

ABSTRAK
Bioetanol merupakan energi alternatif yang ramah lingkungan dan makin banyak diproduksi dibanding energi
alternatif lain, seperti biodiesel. Produksi bioetanol dunia meningkat seiring dengan gejolak harga minyak. Minat
untuk memproduksi etanol melalui fermentasi bahan baku yang murah, seperti lignoselulosa dari limbah pertanian,
kehutanan, dan tanaman yang mempunyai kandungan biomassa tinggi makin meningkat. Penelitian untuk
menurunkan biaya produksi bioetanol terus dilakukan agar dapat bersaing dengan energi dari fosil, meliputi penggunaan
bahan baku murah, rekayasa genetik mikroorganisme untuk hidrolisis biomassa dan produksi etanol tinggi dan
efisien dalam penggunaan substrat, dan teknologi fermentasi yang efisien. Indonesia memiliki potensi biomassa
yang tinggi dan dapat dimanfaatkan sebagai bahan baku bioetanol. Pemanfaatan bahan baku ini akan mengurangi
kekhawatiran akan persaingan penggunaan bahan pangan untuk produksi energi. Energi dari gula sederhana hasil
hidrolisis lignoselulosa dapat difermentasi menjadi etanol. Mikroba asli Indonesia untuk produksi enzim pendegradasi
selulosa, dan mikroba fermentasi dapat digunakan untuk produksi etanol. Beberapa faktor perlu dipertimbangkan
untuk mendorong produksi etanol sebagai bahan bakar alternatif, baik teknis maupun nonteknis. Faktor teknis
meliputi peningkatan kemampuan hidrolis dengan menggunakan enzim selulase yang efisien, serta peningkatan
kemampuan mikroba dalam memfermentasi campuran gula C5 dan C6 hasil hidrolisis bahan berlignoselulosa.
Faktor nonteknis mencakup identifikasi dan pengelolaan limbah pertanian, insentif dari pemerintah untuk riset
dan aplikasi teknologi, serta kesadaran masyarakat akan lingkungan.
Kata kunci: Bioetanol, biomassa berlignoselulosa, perbaikan genetik

ABSTRACT
Biomass as raw material of bioethanol

Bioethanol is the worlds most produced alternative biofuel as considered environmentally friendly compared to
biodiesel. Worlds production on bioethanol has been increasing due to the fluctuation of fossil fuel price. There is
increasing interest in fermentation for ethanol production from various raw materials including lower cost
lignocellulosic materials such as agricultural/forestry residues and high yield biomass energy crops. Reports and
reviews have been focusing on lowering cost production such as using lignocellulosic biomass feedstock, genetic
manipulation of microorganism for higher ethanol production using lignocellulosic hydrolisat, and efficient
fermentation technology. Indonesia has potential of using cellulosic biomass for ethanol production for alternative
energy. The use of lignocellulosic biomass will reduce the impact of using foodstuff for biofuel production.
Abundant lignocellulosic energy is potentially converted into simple sugars and then further converted into biofuel
energy. Other potential factor is the use of indigenous Indonesian microbes for cellulosic enzymes production for
lignocellulose hydrolysis and then also potential indigenous microbes for fermentation of these sugars into
biofuels. Several challenges shoud be considered both technology difficulty and non-technique constraints, including
improvement for hydrolysis process for producing simple sugars and microbe improvement for utilizing all sugars
C5 and C6 produced by lignocellulosic hydrolisate. Agriculture waste management and identification, and government
support is others non-techniques challenge to be considered.
Keywords: Bioethanol, lignocellulosic biomass, genetic engineering

H arga bahan bakar minyak yang

terus meningkat dan cadangan
minyak dunia yang makin terbatas telah
mendorong upaya untuk mendapatkan
bahan bakar alternatif (Kerr 1998; Wheals
et al. 1999; Aristidou dan Penttila 2000;
Jeffries dan Jin 2000; Zaldivar et al. 2001;
John 2004; Schubert 2006). Berbagai faktor
seperti kenaikan harga bahan bakar
minyak, kesadaran akan biosekuriti untuk
meningkatkan pendapatan domestik,
kesadaran untuk menurunkan emisi gas
rumah kaca, dan potensi untuk mening-
katkan pengembangan regional sangat
mempengaruhi peningkatan minat untuk
memproduksi bahan bakar nabati (BBN)
(Rogers 2006).
Bioetanol dan biodiesel adalah energi
alternatif yang banyak diproduksi di dunia
sampai saat ini. Laporan menunjukkan
bahwa produksi bioetanol dunia meng-

Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009 101

ungguli produksi biodiesel karena bio- beberapa negara dan bahan baku yang metabolisme, bahan baku/substrat yang
etanol lebih ramah lingkungan. Gambar 1 digunakan. Brasil mempunyai tingkat murah, dan kondisi optimum untuk proses
menunjukkan produksi bioetanol dunia harga yang paling rendah karena meng- fermentasi (Arato et al. 2005; Berson et
yang meningkat tajam pada dekade gunakan bahan baku tebu, dan adanya al. 2005; Chung et al. 2005; Sassner et al.
terakhir dengan produksi hampir 40 miliar dukungan dari pemerintah berupa insentif 2005; Steele et al. 2005; Zhu et al. 2005).
liter per tahun. Brasil merupakan negara tanpa pajak. Harga BBN di negara-negara
penghasil bioetanol terbesar di dunia penghasil BBN seperti Brasil, Uni Eropa,
selama dekade terakhir, walaupun pro- dan Amerika Serikat dapat bersaing
SIKLUS METABOLISME
duksi Amerika Serikat mulai mendekati dengan harga bahan bakar dari fosil karena
level produksi Brasil. Perbedaan utamanya diberlakukannya insentif tanpa pajak. ETANOL PADA
adalah struktur biaya produksi yang lebih Untuk menekan biaya produksi, pene- MIKROORGANISME
rendah di Brasil karena menggunakan litian intensif dilakukan untuk mendapat-
bahan baku tebu, sedangkan di Amerika kan organisme pengurai biomassa menjadi Di dalam sel organisme, gula yang dapat
Serikat lebih banyak menggunakan bahan etanol yang efisien melalui rekayasa difermentasi akan diubah menjadi senyawa
baku tepung dan jagung (Henniges dan
Zeddies 2006).
Minat untuk mendapatkan bahan
bakar alternatif di Indonesia akhir-akhir
Produksi
ini juga meningkat, karena Indonesia (miliar liter)
adalah negara penghasil sekaligus peng- 45
impor minyak bumi. Oleh karena itu, Dunia (bioetanol) Amerika Serikat (bioetanol)
40
penelitian untuk mencari energi alter- Uni Eropa (bioetanol) Dunia (biodiesel)
natif sangat penting untuk menopang 35 Brasil (bioetanol) Uni Eropa (biodiesel)
kemandirian energi. Produksi etanol 30
nasional ditargetkan 150 juta liter per
25
tahun dengan bahan baku ubi kayu atau
tebu. Untuk dapat memproduksi bioetanol 20
sebanyak itu, dibutuhkan areal tebu 15
minimal 600.000 ha. Upaya percepatan 10
bisa dilakukan di antaranya di Lampung,
5
Sumatera Selatan, Kalimantan, Sulawesi,
dan Papua. Percepatan produksi etanol 0
sekaligus dapat menghemat devisa negara 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
hingga Rp16 triliun per tahun dan Tahun
menghasilkan pendapatan dari pajak
hingga Rp7,50 triliun, serta membuka lebih
banyak lapangan pekerjaan. Gambar 1. Produksi bioetanol dunia, 1975-2005 (Henniges dan Zeddies 2006).

PRODUKSI ETANOL
Harga
Etanol dapat diproduksi melalui beberapa ( /l)
cara, yaitu secara kimiawi dengan bahan 1,40
pajak bahan bakar
baku dari bahan bakar fosil atau melalui
1,20
proses biologi dengan cara fermentasi gula
yang hasilnya berupa bioetanol. Minat 1,00
dunia dalam menggunakan bioetanol
sebagai energi alternatif telah mendorong 0,80
penelitian yang berkaitan dengan efisiensi 0,60
biaya dan proses produksi. Etanol dila-
porkan dapat menghasilkan paling sedikit 0,40
20% energi lebih tinggi dibandingkan
0,20
dengan energi yang digunakan dalam
proses produksinya. Selain itu, proses 0
produksi dan pembakaran etanol dapat Tebu Jagung Gula Gula Jagung Gandum Gasolin Gasolin
menurunkan 12% gas rumah kaca diban- (Ags. '05) (Sept.'05)
dingkan dengan bahan bakar fosil (Hill et Brasil AS UE Jerman Spanyol Inggris AS UE
al. 2006).
Gambar 2 menunjukkan perbandingan
tingkat biaya produksi bioetanol di Gambar 2. Rata-rata biaya produksi bioetanol di beberapa negara (Herrera 2006).

102 Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009

antara (intermediate) umum, piruvat, me-
lalui tiga siklus utama, yaitu Emden-
Meyerhoff-Parnas (EMP), Entner-
Doudoroff (ED), dan siklus pentosa fosfat
(Gambar 3). Siklus metabolisme yang
umum digunakan oleh mikroorganisme
untuk memecah gula adalah siklus EMP
(atau lebih terkenal dengan nama glikoli-
sis). Siklus ini bisa terjadi pada kondisi
aerobik maupun anaerobik, dan meng-
hasilkan energi dalam bentuk adenosin
trifosfat (ATP) melalui fosforilasi substrat
(Prescott et al. 2002). Siklus ED sangat
mirip dengan EMP, dan kedua siklus
berpusat pada piruvat. Namun, siklus
EMP menghasilkan 2 mol ATP per mol
glukosa yang digunakan, sementara siklus
ED hanya menghasilkan 1 mol ATP.
Sebagai konsekuensinya, biomassa lebih
banyak dihasilkan pada siklus EMP. Oleh
karena itu, organisme dengan siklus ini
tidak diharapkan untuk produksi etanol.
Zymomonas mobilis, misalnya, meng-
gunakan siklus ED, menghasilkan etanol
lebih tinggi (510%) dan produktivitas
etanol lebih tinggi (2,50 kali), tetapi
menghasilkan biomassa yang lebih rendah
dibandingkan dengan Saccharomycess
cerevisiae, yang mempunyai siklus EMP
(Zhang et al. 1995; Dien et al. 2003).
Meskipun demikian, kedua mikroorganis-
me tersebut mengandung siklus homo-
etanol yang sangat efisien, yang meng-
ubah piruvat menjadi asetaldehida dengan
menggunakan piruvat dekarboksilase
(PDC), selanjutnya menjadi etanol dengan
menggunakan alkohol dehidrogenase
(ADH) (Gambar 3) (Cueger dan Cueger
1989; Ingram et al. 1999).
Sebagian besar bakteri mempunyai
siklus EMP dan pentosa fosfat (atau
heksosa monofosfat), meskipun beberapa
di antaranya menggunakan siklus EMP
daripada siklus ED. Perbedaan yang nyata
dari siklus pentosa fosfat jika bekerja
simultan dengan siklus EMP atau ED
adalah pada senyawa antaranya (fruktosa-
6-fosfat dan gliseraldehida-3-fosfat) dari
katabolisme gula pentosa dari siklus
pentosa fosfat dapat masuk ke siklus EMP
dan ED, yang kemudian akan diubah
menjadi piruvat (Gambar 3) (Prescott et al.
2002). Mikroorganisme yang mempunyai
pentosa fosfat dan siklus EMP atau ED
dapat menggunakan gula pentosa dan
heksosa.
Di samping tiga siklus utama, beberapa
bakteri juga memfermentasi gula menjadi
etanol dan CO2 melalui siklus fermentasi
heterolaktik (atau fosfoketolase). Organis-
me yang bersifat homolaktik (seperti
bakteri asam laktat) menghasilkan piruvat
melalui siklus EMP dan sebagian besar

Heterolactic Fermentation Embden-Meyerhoff-Parnas Entner-Doudoroft

Pentose Phosphate pathway (Glycolytic) Pathway
(Phosphoketolase Pathway) Pathway

D-Xylose Glucose Galactose Glucose Glucose

XR ATP ATP ATP
L-Xylulose Mannose ADP
X1 ADP ADP
D-Xylulose Xylinol Glucose-6-phosphate Glucose-6-phosphate Glucose-6-phosphate
ATF XDH L-Arabinitol NAD1 ATP
XK
ADF NADH + H1 Fructose-6-phosphate ADP
D-Xylulose-5-phosphate L-Arabinose 6-phosphogluconic acid ATP 6-phosphogluconate
NAD1 ADP
Fructose-1,6-bisphosphate H 2O
Ribulose-5-phosphate NADH + H1 CO2
2-keto-3-deoxy-6-
Ribulose-5-phosphate Dihydroxyacetone
phosphogluconate
Ribose-5-phosphate phosphate
Xylulose-5-phosphate Glyceraldehyde-3-phosphate
NAD1 P1
TKL NADH + H1
Acetyl-phosphate 1,3-bisphosphoglycerate
CoA ADP Substrate-level
Sedoheptulose-7-phosphate ATP
F1 phosphorylation
Glyceraldehyde-3-phosphate Acetyl-CoA 3-phosphoglycerate
NADH + H1
TAL NAD1 CoA 2-phosphoglycerate
P1
CoA H2O
Orthose-4-phosphate Fructose-4-phosphate Phosphoenolpyruvate
ADP Substrate-level
Fructose-6-phosphate Acetyl-phosphate ATP
ADF phosphorylation
NAD1 NADH + H1
TKL Glyceraldehyde-3-phosphate ATF
Acetate Lactate PYRUVATE
LDH
PDC
CO2
Acetaldehyde
NADH + H1
ADH
NAD1
ETHANOL

Homo-ethanol Pathway

Gambar 3. Siklus metabolisme etanol (Dimodifikasi dari Zhang et al. 1995; Ingram et al. 1999; Zaldivar et al. 2001; Prescott et al.
2002).

Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009 103

mereduksinya menjadi asam laktat dengan
menggunakan laktat dehidrogenase
(LDH). Organisme yang bersifat hetero-
laktik (seperti Bacillus) menghasilkan
xilulosa-5-fosfat melalui siklus heterolaktik
dan mengubah senyawa antara pentosa
terfosforilasi ini menjadi asam laktat dan
etanol (melalui piruvat) (Gambar 3)
(Prescott et al. 2002). Siklus heterolaktik
ini bersama dengan siklus ED menghasil-
kan 1 mol ATP per 1 mol glukosa yang
digunakan (Esser dan Karsch 1984).
PERKEMBANGAN
PEREKAYASAAN
MIKROORGANISME
PENGHASIL ETANOL
Etanol umumnya diproduksi dengan
fermentasi secara batch dan fed batch
dengan menggunakan mikroba Saccharo-
myces dan dapat menghasilkan etanol
yang tinggi, sekitar 1214% (v/v). Laporan
dan tinjauan tentang produksi etanol
melalui proses fermentasi dengan meng-
gunakan beberapa strain bakteri, kapang,
dan jamur telah banyak diterbitkan (Dien
et al. 2003; Desai et al. 2004; Demain et al.
2005; Chinn et al. 2006; Keating et al. 2006;
Stephanopoulos 2007). Namun, kemam-
puan organisme tersebut biasanya ter-
batas karena hanya dapat menggunakan
substrat gula C6 (heksosa). Mikro-
organisme lain yang dapat menggunakan
gula heksosa (C6) dan pentosa (C5) secara
bersamaan biasanya juga menghasilkan
campuran produk fermentasi yang tidak
diinginkan dan tingkat produksi etanol
rendah (Ingram et al. 1998; Gong et al.
1999; Ingram et al. 1999; Zaldivar et al.
2001; Dien et al. 2003). Selama dua dasa-
warsa terakhir, upaya untuk merekayasa
berbagai mikroba mesofilik penghasil
etanol intensif dilakukan agar dapat
menggunakan gula pentosa dan heksosa.
Caranya, dengan memasukkan dan meng-
ekspresikan gen-gen yang berperan dalam
asimilasi dan metabolisme gula pentosa
(Feldmann et al. 1992; Zhang et al. 1995;
Eliasson et al. 2000; Zaldivar et al. 2001;
Dien et al. 2003; Lu dan Jeffries 2007).
Toleransi terhadap produk (etanol)
yang relatif tinggi sangat penting agar
proses produksi etanol dengan fermentasi
berkesinambungan dan ekonomis. Namun,
beberapa mikroorganisme yang telah
diteliti untuk produksi etanol umumnya
hanya tahan terhadap etanol pada tingkat
104
yang rendah, kecuali S. cerevisiae (10
12% b/v) (Walker 1998) dan Z. mobilis
(12% b/v) (Rogers et al. 1979; Rogers et
al. 1982; Zhang et al. 1995). Hal ini
disebabkan oleh mekanisme yang berhu-
bungan dengan terganggunya integritas
membran sel dari mikroorganisme sejalan
dengan meningkatnya konsentrasi etanol
pada cairan fermentasi. Struktur membran
yang unik pada S. cerevisiae (kaya sterol)
dan Z. mobilis (kaya senyawa asam
vasenik dan hopanoid) diduga merupakan
penyebab tingginya ketahanan terhadap
etanol (Zaldivar et al. 2001).
Sifat lain yang juga diinginkan sebagai
penghasil etanol adalah sifat toleran
terhadap lignoselulosa hidrolisat (hasil
degradasi lignoselulosa melalui tahap
praperlakuan). Beberapa senyawa (hasil
degradasi lignoselulosa) bersifat sebagai
inhibitor terhadap pertumbuhan organis-
me penghasil etanol, seperti yang berasal
dari: 1) degradasi gula (berupa furfural dari
gula pentosa dan hidroksi-metilfurfural
dari heksosa), 2) kondisi perlakuan awal
yang keras (berupa asam asetat dan asam
format), 3) degradasi lignin (berupa alkohol
fenol, asam-asam dan aldehida), dan 4)
senyawa-senyawa pengontaminasi yang
berhubungan dengan perlakuan awal
tangki fermentor dan atau biomassa yang
mengandung kayu. Cara untuk menang-
gulangi masalah tersebut meliputi per-
baikan proses perlakuan awal, seperti
penggunaan kondisi perlakuan awal yang
sedang (mild), dan kombinasi metode
kimiawi dan enzimatik pada tahap detoksi-
fikasi, juga penggunaan strain yang tahan
terhadap inhibitor melalui adaptasi, mutasi
atau rekayasa metabolik. Contoh penggu-
naan strain penghasil etanol (etanol-
ogenik) yang toleran terhadap inhibitor
adalah pembuatan strain mutan Z. mobilis
yang tahan terhadap asam asetat
(Joachimsthal et al. 1998; Jeon et al. 2002),
isolasi Z. mobilis yang dapat tumbuh pada
hasil hidrolisis (hidrolisat) bahan berkayu
keras (Lawford dan Rousseau 2000),
adaptasi S. cerevisiae terhadap inhibitor
yang dihasilkan bahan berlignoselulosa
(Keating et al. 2006), introduksi gen-gen
untuk ekspresi asam fenilakrilik dekarbok-
silase (yang dapat memecah senyawa
aromatik asam ferulik dan sinamik)
(Zaldivar et al. 2001) dan laccase (yang
dapat memecah senyawa aromatik koni-
feril aldehida) pada S. cerevisiae (Zaldivar
et al. 2001; Kiiskinen dan Saloheimo 2004).
Pemecahan selulosa pada suhu tinggi
memberikan manfaat pada produksi etanol
dari bahan baku berselulosa, seperti
meningkatkan aktivitas selulase, menurun-
kan biaya energi untuk pendinginan, dan
menurunkan risiko kontaminasi. Organis-
me termofilik potensial telah diteliti untuk
produksi etanol pada suhu tinggi, seperti
Clostridium thermochelum dan Thermo-
anaerobacter spp. (Lacis dan Lawford
1985; Chan et al. 2001; Demain et al. 2005;
Chinn et al. 2006; Williams et al. 2007).
Konstruksi yeast thermotolerant yang
dapat mengekspresikan selulase termo-
stabil juga telah dilaporkan (Hong et al.
2007). Tabel 1 menyajikan kelebihan dan
kelemahan mikroorganisme penghasil
etanol alam dan hasil modifikasi melalui
teknik rekayasa genetik.
PENGARUH PENGGUNAAN
BAHAN BAKU TERHADAP
PRODUKSI ETANOL
Sampai saat ini ada dua teknologi utama
yang telah mapan untuk produksi etanol,
yaitu dengan menggunakan bahan baku
tepung atau gula. Sementara teknologi
untuk bahan baku berlignoselulosa masih
perlu penyempurnaan agar lebih efisien.
Proses Produksi Bioetanol dari
Jagung dan Tebu
Biji jagung mengandung tepung sekitar
60%. Tepung dapat diekstrak dengan cara
penggilingan biji dengan menggunakan
proses secara kering atau basah. Tepung
kemudian dibuat gelatin melalui proses
pemasakan, kemudian dihidrolisis secara
enzimatis untuk memproduksi glukosa dan
selanjutnya difermentasi untuk menghasil-
kan etanol. Proses ini biasanya terdiri atas
tujuh tahap, yaitu penggilingan, peng-
ubahan dalam bentuk cair, sakarifikasi,
fermentasi, distilasi, dehidrasi, dan
denaturasi. Proses ini banyak digunakan
di Amerika Serikat.
Tebu adalah tanaman tropis yang
dapat mengakumulasikan sukrosa pada
batangnya. Cairan sukrosa dapat diekstrak
dengan pengepresan batang yang ke-
mudian difermentasi lebih lanjut untuk
menghasilkan etanol. Proses ini biasanya
membutuhkan lima tahap, yaitu peng-
gilingan, pengepresan, fermentasi, dis-
tilasi, dan dehidrasi. Negara penghasil
etanol terbesar, Brasil, mengadopsi proses
ini. Limbah pengepresan yang biasanya
Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009
 Tabel 1. Perbandingan karakter beberapa mikroorganisme penghasil etanol dan kemampuannya dalam menggunakan
bahan baku berlignoselulosa. (Dimodifikasi dari Lynd 1996).

Kemampuan
Deskripsi Contoh Tumbuh dan
Pengguna Pengguna Penghasil Penghasil Produksi
fermentasi
heksosa pentosa selulase etanol tinggi1
secara anaerob
Dapat Saccharomyces sp. Ya Tidak Tidak Ya Ya Ya
menggunakan Zymomonas mobilis Ya Tidak Tidak Ya Ya Ya
heksosa (tidak
dimodifikasi/
alami)

Dapat Pichia stipitis/ Ya Ya Tidak Ya Tidak Tidak

menggunakan Candida shehatae
pentosa (tidak Pengguna xilosa Ya Ya Tidak Ya Ya2,3 Ya
dimodifikasi/ termofilik 2
alami)
Pengguna xilosa Escherichia coli Ya Ya Tidak 4 Ya Ya3 Ya
(hasil modifikasi) Saccharomyces sp. Ya Ya Tidak Ya Ya3 Ya
Zymomonas mobilis Ya Ya Tidak Ya Ya3 Ya
Penghasil selulase Clostridium thermocellum Ya Tidak Ya Ya Tidak Ya
dan etanol Clostridium papyrosolvens C7 Ya Ya Ya Ya Tidak Ya
Neospora crassa,
Fusarium oxysporum Ya Ya Ya Ya Tidak Tidak

1
Tidak dihasilkan hasil samping yang mendekati hasil secara teori (theoritical yields).
2
Mikroorganisme termofilik seperti Thermoanaerobacter ethanoliticus, T. mathranii, T. brockii, T. thermohydrosulfuricus, Thermoanaerobacterium
thermosacharolyticum dalam beberapa kondisi fermentasi.
3
Dalam kondisi yang hampir sama.
4
Rekombinan dan mutasi spontan E. coli yang mengekspresikan gen casAB pengkode protein untuk transpot dan penggunaan selobiose dan
selotriose (Zaldivar et al. 2001).

disebut bagase dimanfaatkan untuk
memproduksi panas untuk proses distilasi
cairan fermentasi melalui pembakaran.
Tanah di Brasil cocok untuk pertumbuhan
tanaman tebu. Teknologi ini sudah sangat
lanjut, tidak seperti teknologi produksi
etanol dari biomassa (materi berbahan
lignoselulosa). Sekarang ini hampir semua
etanol diproduksi melalui fermentasi
glukosa dari jagung (Amerika Serikat) atau
sukrosa dari tebu (di Brasil) (Marris 2006;
Sanderson 2006; Goldemberg 2007).
Produksi Etanol dengan
Menggunakan Biomassa
Berlignoselulosa
Penggunaan bahan baku berlignoselulosa
untuk produksi bioetanol mendapatkan
perhatian khusus untuk mendorong
pengembangan usaha energi terbarukan
dan juga untuk menekan biaya produksi
karena harganya murah (Knauf dan
Moniruzzaman 2004; Ragauskas et al.
2006; Schubert 2006). Penggunaan
bahan baku ini akan mengurangi kekha-
watiran akan persaingan penggunaan
tanaman untuk pangan. Bahan baku ini
sering kali tersedia secara lokal.
Penggunaan biomassa sebagai bahan
baku energi juga berperan dalam menurun-
kan emisi gas rumah kaca, karena CO2
yang dilepaskan dari degradasi biomassa
alam akan tersedia sebagai karbon dalam
energi, sehingga meniadakan emisi gas
rumah kaca (Lynd 1996; Herrera 2006;
Schubert 2006; Potonik 2007). Walaupun
demikian, proses produksi bioetanol
dengan bahan baku berlignoselulosa
belum mapan, karena kandungan lignin
yang bersifat rekalsitran terhadap proses
fermentasi. Pengurangan gas rumah kaca
melalui produksi etanol dari bahan baku
berlignoselulosa ditampilkan pada Gambar
4. Etanol yang diproduksi dari bahan baku
selulosa, tebu, dan penggunaan biodiesel
dari limbah minyak sayur dapat mereduksi
gas rumah kaca paling banyak.
Dilihat dari senyawa penyusunnya,
biomassa merupakan materi kompleks
yang terbentuk dari tiga fraksi organik
utama dengan komposisi berdasarkan
bobot keringnya sebagai berikut: selulosa
(3550%), hemiselulosa (2035%), dan
lignin (1220%) (Wyman 1996). Selain itu,
bahan berlignoselulosa mengandung
mineral dalam jumlah kecil dan berbagai
materi yang disebut ekstraktif. Selulosa
terdiri atas glukosa yang berantai pan-
jang, yang dapat dipecah melalui reaksi
hidrolisis dengan air dengan dikatalis oleh
enzim yang disebut selulosa, atau dengan
menggunakan asam. Meskipun demikian,
ikatan hidrogen mengikat kuat rantai
selulosa dalam bentuk struktur kristal,
yang menghalanginya pecah menjadi
glukosa. Hemiselulosa adalah suatu rantai
yang amorf dari campuran gula, biasanya
berupa arabinosa, galaktosa, glukosa,
manosa, dan xilosa, juga komponen lain
dalam kadar rendah seperti asam asetat.
Rantai hemiselulosa lebih mudah dipecah
menjadi komponen gula penyusunnya
dibandingkan dengan selulosa. Lignin
bukan merupakan struktur yang dibentuk
oleh gula, tetapi merupakan materi yang
dibentuk oleh fenol-propena.

Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009 105

 pertama dilakukan dengan menggunakan
(%)
proses yang lemah (mild), untuk
-100 mengekstrak gula C5, kemudian meng-
gunakan proses yang lebih keras untuk
mendapatkan atom C6. Pada dekade
mendatang, diproyeksikan produksi
bioetanol dengan menggunakan bahan
baku berlignoselulosa akan meningkat.
Untuk mencapai tujuan ini diperlukan
pemecahan hambatan teknologi yang
-50 signifikan (mengurangi biaya perlakuan
awal, meningkatkan kualitas enzim,
rekayasa genetik mikroorganisme) yang
akan membuka peluang peningkatan nilai
produk-produk fermentasi dan tanaman
penghasil biomassa yang tinggi (Rogers
2006).
Energi yang dihasilkan dari bahan
0 berlignoselulosa bervariasi menurut jenis
Jagung, Biodiesel, Selulosa, Tebu, Biodiesel, tanaman, karena perbedaan komposisi
grain kedelai, etanol etanol limbah kandungannya. Konversi energi yang
etanol kanola minyak goreng
dihasilkan oleh etanol dari berbagai
tanaman dirangkum dalam Tabel 2.
Tanaman yang digunakan tidak hanya
Gambar 4. Persentase pengurangan emisi gas rumah kaca dengan penggunaan terbatas yang mengandung tepung atau
bahan bakar nabati sebagai pengganti bahan bakar konvensional. gula sederhana. Walaupun proses ini
Masing-masing tanaman dibandingkan terhadap bahan bakar yang belum diaplikasikan dalam skala industri,
sesuai: etanol terhadap bensin; biodiesel terhadap diesel (Farrell et al. hasil skala pilot plant mengindikasikan
2006). bahwa penggunaan bahan dari selulosa
memungkinkan dapat menghasilkan etanol
sekitar 70 galon per ton berat kering, hanya
Metode perlakuan awal merupakan 50% gula. Kelebihan metode ini adalah sedikit lebih rendah dari etanol yang
cara untuk pelarutan dan pemisahan satu reaksi berlangsung cepat. Karena gula diproduksi dari jagung (Sheehan et al.
atau lebih empat komponen utama dengan atom C5 lebih mudah didegradasi 2004). Dengan rasio net energy balance
biomassa (hemiselulosa, selulosa, lignin, dibandingkan dengan atom C6, dianjurkan yang lebih besar, peluang untuk meng-
dan ekstraktif lain) untuk membuat kom- menggunakan proses dua tahap; tahap gunakan bahan tanaman seperti rumput
ponen biomassa lebih sesuai untuk per-
lakuan secara kimiawi atau biologi.
Hidrolisis (proses sakarifikasi) memecah
ikatan hidrogen dalam fraksi hemiselulosa Tabel 2. Potensi kandungan energi beberapa bahan tanaman untuk bahan
dan selulosa menjadi komponen gula: bakar nabati (BBN).
pentosa dan heksosa. Gula-gula ini
kemudian difermentasi menjadi bioetanol. Massa Konversi Energi Rasio net energy Energi
Setelah proses perlakuan awal, ada dua Bahan tanaman BBN kotor BBN kotor balance 3 BBN bersih4
tipe proses untuk menghidrolisis biomassa (ton 3 /tahun) (GJ/t) 1 (EJ/tahun) 2 (output/input) (EJ/tahun)
untuk fermentasi menjadi etanol. Proses Jagung 696 8 5,80 1,25 1,20
yang umum digunakan adalah hidrolisis Tebu 1.324 2 2,80 8 2,40
secara kimiawi (hidrolisis secara lemah dan Selulosa biomassa 6 5,44 5
Minyak kedelai 35 30 1 1,93 0,50
kuat) dan hidrolisis secara enzimatis. Ada
Minyak kelapa 36 30 1,10 9 1
metode lain tanpa menggunakan bahan Minyak lobak 17 30 0,50 2,50 0,30
kimia atau enzim, walaupun jarang digu- (rape oil)
nakan secara komersial, yaitu penggu- 1
Energi BBN yang berguna per ton tanaman untuk konversi ke BBN (1GJ = 109J).
naan sinar gamma atau iradiasi dengan 2
Produksi massa bahan dan konversi BBN kasar (1EJ = 1018J).
elektron, atau iradiasi dengan microwave. 3
Rasio energi yang terkandung dalam bahan bakar dari biomassa terhadap input energi yang
Proses enzimatis dan kimiawi memer- berasal dari bahan baku fosil.
lukan perlakuan awal untuk meningkatkan
4
Hasil energi di atas energi yang berasal dari fosil yang digunakan dalam pertanaman,
transportasi, proses produksi, dihitung sebagai gross energy biofuel x (net energy balance
kerentanan materi selulosa. Metode
ratio-1)/net energy balance ratio.
dengan menggunakan kombinasi hidro- 5
Belum dicapai pada skala industri.
lisis asam lemah, suhu tinggi, dan tekanan Sumber: Field et al. (2007).
pada selulosa murni akan menghasilkan

106 Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009

Panicum virgatum, Miscanthus Mis-
canthus x gigantenum, dan beberapa
spesies tanaman lainnya bergantung
pada teknologi untuk memproses bahan
selulosa yang masih harus terus dikem-
bangkan.
BIOTEKNOLOGI TANAMAN
UNTUK BAHAN BAKU
BIOETANOL
Hal yang tidak kalah menjadi perhatian
adalah bahan tanaman sebagai sumber
lignoselulosa. Beberapa kendala masih
dihadapi dalam penggunaannya sebagai
bahan baku etanol, yaitu mahalnya enzim
selulase dan biaya perlakuan awal untuk
memecah lignoselulosa menjadi senyawa
antara dan menghilangkan lignin agar
enzim selulase dapat bekerja memecah
selulosa. Kombinasi kedua biaya tersebut
menjadikan harga etanol dari bahan baku
biomassa (lignoselulosa tanaman) menjadi
dua atau tiga kali lebih tinggi dari harga
etanol dari jagung. Hal tersebut mendo-
rong perekayasaan tanaman dan kompo-
sisi biomassa tanaman untuk bioetanol.
Hasil penelitian komposisi berbagai
biomassa berlignoselulosa, seperti rumput,
jerami dan tanaman lain, telah banyak
dilaporkan dan dapat mengefisienkan
proses produksi etanol dari baku tersebut.
Bioteknologi dan pemuliaan tanaman
untuk bahan baku bioetanol telah
dilaporkan pula. Genomik dan transgenik
tanaman rumput switchgrass (Panicum
virgatum) telah banyak diteliti untuk
digunakan sebagai tanaman energi di
Amerika Serikat (Bouton 2007). Rekayasa
genetik tanaman untuk menghasilkan
selulase dan hemiselulase telah pula
dilakukan untuk menurunkan proses
perlakuan awal (Hood et al. 2007).
Biosintesis lignin (monolignols) telah
dipelajari dan gen-gen yang berperan
dalam menurunkan kadar lignin seperti
gen o-metiltransferase telah diekspre-
sikan pada beberapa tanaman model
seperti tembakau, alfalva, arabidobsis,
poplar, dan aspen. Modifikasi lignin juga
banyak dilakukan dalam rekayasa genetik
tanaman. Program ini dilakukan untuk
meningkatkan produktivitas dan kompo-
sisi kimiawinya, menurunkan rekalsitran
kandungan ligninnya, dan meningkatkan
kadar polisakaridanya (Elkind et al. 1990;
Meyer et al. 1998; Li et al. 2003; Ralph et
al. 2006).
Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009
Pemanfaatan tanaman berlignoselu-
losa sebagai bahan baku energi alternatif
juga dapat membuka kesempatan kerja
baru di pedesaan. Hal ini akan berperan
pula dalam aspek sosial dan menjaga
kesinambungan pasokan bahan baku.
Aplikasi bioproses untuk menangani
limbah agroindustri tidak hanya akan
menyediakan bahan baku alternatif, tetapi
juga membantu memecahkan masalah
pembuangan limbah. Dengan keunggulan
inovasi bioteknologi, khususnya di bidang
enzim dan teknologi fermentasi, beberapa
kesempatan baru akan tumbuh untuk
memanfaatkan biomassa berselulosa.
POTENSI PENGGUNAAN
BIOMASSA UNTUK
PRODUKSI BBN
Produksi etanol nasional pada tahun 2006
dilaporkan mencapai 200 juta liter, sedang-
kan kebutuhan etanol nasional pada
tahun 2007 diperkirakan 900 juta kiloliter
(Surendro 2006). Pada tahun 1982, BPPT
telah mengawali pembangunan pabrik
etanol di Tulang Bawang, Lampung,
berkapasitas 15.000 liter etanol/hari dan
setiap harinya memerlukan sekitar 90 ton
ubi jalar dan atau ubi kayu (BPPT 2005).
Peningkatan kebutuhan BBN juga ikut
mendorong berkembangnya industri
etanol di Indonesia. Saat ini terdapat
sembilan perusahaan dengan kapasitas
produksi total 133.632 kiloliter. Dari
sembilan perusahaan tersebut, hanya dua
perusahaan yang memproduksi etanol
dengan spesifikasi untuk bahan bakar/
bioetanol, yaitu PT Bukitmanikam Subur
Persada di Lampung dan PT Indo Acidama
Chemical di Surabaya. Total kapasitas
Tabel 3. Komposisi berbagai tipe biomassa berselulosa.
Komposisi (% bobot kering)
Jenis
Selulosa Hemiselulosa
Alga hijau 204 0 205 0
Kapas 809 5 52 0
Rumput 254 0 255 0
Kayu keras 45+2 3 0+5
Kayu lunak 42+2 27+2
Jerami jagung 394 7 263 1
Jerami gandum 374 1 273 2
Koran 405 5 254 0
Bubur kimia (pulp) 608 0 203 0
Sumber: Demirbas (2005).
produksi kedua perusahaan tersebut
mencapai 93.282 kiloliter per tahun
(Anonim 2008). Saat ini, di Indonesia,
bioetanol diproduksi dari tetes tebu, ubi
kayu maupun jagung, sehingga bersaing
dengan kebutuhan untuk pangan, pakan,
dan bahan baku industri lain sehingga
pasokan bahan baku tidak kontinu. Salah
satu alternatif bahan baku pembuatan bio-
etanol adalah biomassa berselulosa.
Biomassa berselulosa merupakan
sumber daya alam yang berlimpah dan
murah dan berpotensi mendukung industri
BBN seperti etanol dan butanol. Selain
dikonversi menjadi BBN, biomassa
berselulosa juga dapat mendukung
industri kimia seperti asam organik,
aseton, dan gliserol (Wyman 2002).
Biomassa mempunyai peluang untuk
dimanfaatkan sebagai BBN dilihat dari
kandungan energi dari selulosa yang bisa
dikonversi menjadi gula sederhana dan
kemudian difermentasi menjadi bioetanol.
Potensi limbah pertanian yang tersedia di
Indonesia berupa limbah biomassa hasil
pertanian (jerami padi, jagung, dan
lainnya), limbah kehutanan (sisa biomassa
setelah diambil kayunya), limbah industri
hasil kehutanan dan pertanian (pabrik
kertas, pabrik gula, dan lainnya), maupun
sampah rumah tangga (hijauan, kertas, dan
lainnya).
Potensi biomassa sebagai bahan baku
etanol bervariasi sesuai dengan kandung-
an bahan penyusun yang dapat dikonversi
menjadi gula sederhana, yaitu selulosa
dan hemiselulosa. Kandungan berbagai
jenis biomassa disajikan pada Tabel 3.
Berdasarkan rata-rata kandungan selulosa
(42%) dan hemiselulosa pada kayu,
dengan hasil secara teoritis maksimum
dari etanol, diperkirakan akan dihasilkan
Lignin Abu Ekstraktif
1 03 0
2 0+4 0,6+0,2 5+3
2 8+3 0,5+0,1 3+2
3 5 1216 13
1 31 5 1114 7+2
1 83 0
2 1 0
107
0,32 g etanol per g kayu. Perhitungan ini
berdasarkan pada asumsi jika semua
kandungan selulosa dan hemiselulosa
dapat diubah menjadi gula, dan konversi
gula ke etanol 0,51 g/g (Taherzadeh 1999).
Produk pertanian yang berpotensi
sebagai penghasil biomassa menurut data
dari BPS meliputi tanaman pangan (padi,
jagung, kedelai, ubi kayu, ubi jalar, dan
lainnya), tanaman hortikultura (kentang,
tomat, cabai, dan lainnya), tanaman
perkebunan (karet, minyak palem, sawit,
kakao, kopi, teh, tebu, tembakau), dan
tanaman kehutanan. Dalam produksi
biomassa semua jenis tanaman tersebut
belum tersedia. Namun berdasarkan data
produksi tanaman tersebut, dapat
diperkirakan jumlah biomassa yang
dihasilkan dari indeks panennya.
Salah satu limbah pertanian di
Indonesia yang belum dimanfaatkan
adalah jerami padi. Sebagian petani
memanfaatkan jerami sebagai mulsa pada
saat menanam palawija. Hanya sebagian
kecil petani menggunakan jerami sebagai
pakan ternak, terutama pada musim kering
karena sulitnya mendapatkan hijauan.
Karena itu, jerami sering menjadi
permasalahan bagi petani sehingga sering
dibakar. Produksi jerami padi dapat
mencapai 1215 t/ha/panen, bervariasi
bergantung pada lokasi dan varietas padi
yang ditanam.
Setiap jenis tanaman bahkan setiap
varietas mempunyai indeks panen yang
berbeda. Sebagai contoh, indeks panen
tanaman padi adalah sekitar 0,50. Untuk
memperkirakan total produksi biomassa,
uraian berikut akan memberikan sedikit
Tabel 4. Produksi komoditas pertanian, indeks panen, dan perkiraan
produksi biomassa, 2007.
Produksi
Tanaman
(juta ton)
Padi 57,16
Jagung 13,29
Kedelai 0,60
Ubi kayu 19,99
Ubi jalar 1,90
Kacang tanah 0,80
Kacang hijau 0,30
Tanaman industri 2 17,60
1
Indeks panen = perbandingan antara hasil dengan biomassa total.
2
Tanaman industri meliputi karet, minyak palem, kelapa sawit, kakao, kopi, teh, tebu, tembakau.
nd = tidak ada data.
Sumber: Badan Pusat Statistik.
108
gambaran. Berdasarkan data BPS,
produksi beras nasional pada tahun 2007
sekitar 57,15 juta ton GKG (gabah kering
giling) dari 11,90 juta ha sawah. Jika
dihitung berdasarkan indeks panen rata-
rata tanaman padi 0,50 (dari kisaran 0,40
0,55) maka produksi jerami diperkirakan
mencapai 54,70 juta ton. Jika dihitung
secara kasar, dengan asumsi potensi
kandungan gula dari selulosa dan
hemiselulosa pada jerami 50% (27,50 ton),
dan hasil secara teoritis dari gula ke
etanol 0,51 g/g, maka potensi etanol dari
jerami padi sekitar 0,27 g/g atau total 7.425
ton. Jumlah itu hanya berasal dari limbah
biomassa tanaman padi. Menghitung
produksi semua limbah biomassa
pertanian di Indonesia sangat rumit,
karena ketiadaan data biomassa, dan
indeks panen masing-masing tanaman
berbeda. Produksi tanaman Indonesia
tahun 2007 dan perkiraan produksi
biomassanya disajikan pada Tabel 4.
Peluang yang lain adalah memanfaat-
kan lahan marginal atau lahan tidur untuk
mengusahakan tanaman bahan baku
bioetanol yang mudah ditanam dan atau
tanpa harus ada masukan. Sekitar 14%
lahan di Indonesia dilaporkan sebagai
lahan yang tidak diusahakan (Departemen
Pertanian 2007).
TANTANGAN PENGGUNA-
AN BIOMASSA UNTUK
PRODUKSI BIOETANOL
Pencanangan target produksi bioetanol
1% dari kebutuhan premium bersubsidi di
Perkiraan
Rata-rata
produksi biomassa
indeks panen 1
(juta ton)
0,50 57,16
nd nd
nd nd
nd nd
nd nd
nd nd
nd nd
nd nd
Indonesia pada tahun 2010, yaitu sebesar
214.541 kiloliter/tahun, sulit dicapai
karena kapasitas produksi semua pro-
dusen hanya sekitar 100.000 kiloliter
(Detikfinance 2009). Di Indonesia,
bioetanol diproduksi bahan berkarbo-
hidrat seperti ubi kayu, jagung, dan gula
(tebu) atau limbah tebu (molases) se-
hingga berkompetisi dengan pemanfa-
atannya untuk pangan, pakan, dan
industri. Oleh karena itu, bahan baku dari
limbah pertanian menjadi pilihan lain.
Namun, penggunaan biomassa limbah
berbahan lignoselulosa untuk produksi
etanol skala komersial masih menghadapi
beberapa tantangan.
Tantangan pertama adalah teknologi
konversi biomassa menjadi etanol yang
belum efisien, baik proses sakarifikasi
(pengubahan bahan biomassa lignose-
lulosa menjadi gula sederhana), mau-
pun proses fermentasi campuran gula
sederhana hasil degradasi biomassa
menjadi etanol. Proses sakarifikasi masih
perlu diperbaiki agar lebih efisien dengan
menggunakan enzim hasil rekayasa yang
lebih efisien dalam mendegradasi bahan
berlignoselulosa. Selain itu, mikroba yang
berperan dalam fermentasi masih perlu
ditingkatkan kemampuannya untuk dapat
menggunakan campuran gula sederhana
hasil hidrolisis biomassa, dengan men-
dorong penelitian di bidang biologi
molekuler. Diharapkan tantangan ini dapat
dijawab melalui penelitian di bidang
bioteknologi dan rekayasa genetik.
Ketersediaan biomassa limbah pertanian
dalam jumlah yang besar dan kontinu juga
merupakan tantangan tersendiri dalam
pengelolaan limbah pertanian.
Tantangan nonteknis dapat berupa
kesadaran akan lingkungan dan kebijakan
pemerintah untuk mendorong peng-
gunaan bahan bakar terbarukan, seperti
kebijakan pajak dan alokasi dana untuk
penelitian. Adanya peraturan pelaksanaan
yang mendukung penggunaan etanol di
dalam negeri dapat mempercepat pengem-
bangan produksi etanol untuk bahan
bakar.
Di Indonesia, sebagian besar etanol
masih digunakan sebagai bahan baku
pada industri alkohol, rokok atau plastik.
Semestinya ada kebijakan yang mengatur
industri memasok etanol untuk kebutuhan
dalam negeri atau Domestic Market
Obligation (DMO) dan penggunaan
etanol untuk menggantikan BBM. DMO
akan membantu menstabilkan harga etanol
di dalam negeri. Produsen saat ini lebih
Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009
tertarik menjual etanol ke luar negeri
karena harganya tinggi. Sementara itu,
penggunaan etanol di dalam negeri juga
rendah karena harganya lebih tinggi
dibanding BBM bersubsidi.
Limbah pertanian perlu dikelola de-
ngan baik. Data konkret mengenai jumlah
limbah yang dihasilkan dan pemanfaatan-
nya di seluruh Indonesia sulit diperoleh.
Demikian pula luas lahan marginal karena
datanya tersebar pada berbagai instansi
terkait.
DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2008. Perkembangan Industri Biofuel
di Indonesia. Indonesian Commercial News-
letter. http://www.datacon.co.id/Biofuel
2008Ind.html. [14 Juli 2009].
Arato, C., E.K. Pye, and G. Gjennestad. 2005.
The lignol approach to biorefining of woody
biomass to produce ethanol and chemicals.
Appl. Biochem. Biotechnol. 121124: 871
882.
Aristidou, A. and M. Penttila. 2000. Metabolic
engineering applications to renewable resource
utilization. Current Opin. Biotechnol. 11:
187198.
Berson, R.E., J.S. Young, S.N. Kamer, and T.R.
Hanley. 2005. Detoxification of actual
pretreated corn stover hydrolysate using
activated carbon powder. Appl. Biochem.
Biotechnol. 121124: 923934.
Bouton, J.H. 2007. Molecular breeding of
switchgrass for use as a biofuel crop. Curr.
Opin. Genet. Dev. 17: 553558.
BPPT. 2005. Kajian Lengkap Prospek Peman-
faatan Biodiesel dan Bioetanol pada Sektor
Transportasi di Indonesia. Badan Pengkajian
dan Penerapan Teknologi, Jakarta.
BPS. http://www.bps.go.id/sector/agri/pangan/
table1_2007.shtml. [20 Mei 2009].
Chan, I.K.O., P.G. Stroot, K.R. Mackie, B.A.
White, and R.I. Mackie. 2001. Characteriza-
tion of two novel saccharolytic, anaerobic
thermophiles, Thermoanaerobacterium
polysaccharolyticum sp. nov. and Thermo-
anaerobacterium zeae sp. nov., and emenda-
tion of the genus Thermoanaerobacterium.
Int. J. Syst. Evolutionary Microbiol. 51: 293
302.
Chinn, M.S., S.E. Nokes, and H.J. Strobel. 2006.
Screening of thermophilic anaerobic bacteria
for solid substrate cultivation on lignocellu-
losic substrates. Biotechnol. Prog. 22: 53
59.
Chung, Y.C., A. Bakalinsky, and M.H. Penner.
2005. Enzymatic saccharification and fer-
Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009
KESIMPULAN DAN SARAN
Sebagai negara agraris, Indonesia mem-
punyai limbah biomassa yang berlimpah
(walaupun data pasti belum ada), yang
dapat dimanfaatkan untuk menghasilkan
energi alternatif bioetanol yang ramah
lingkungan. Selain itu, lahan marginal
dan lahan kering yang diabaikan juga
berpotensi untuk mengembangkan ta-
naman tahan kekeringan, seperti sorgum
dan rumput-rumputan, yang dapat di-
manfaatkan biomassanya. Peningkatan
kesadaran akan bahaya polusi ling-
kungan, penanganan limbah biomassa,
mentation of xylose-optimized dilute acid-
treated lignocellulosics. Appl. Biochem.
Biotechnol. 121124: 947962.
Cueger, W. and A. Cueger. 1989. Organic
feedstocks produced by fermentation.
Biotechnology: A textbook of industrial
microbiology. Sinauer Associates Inc., T.D.
Brook. Sunderland, M.A., p.124133.
Demain, A.L., M. Newcomb, and J.H.D. Wu.
2005. Cellulase, clostridia, and ethanol.
Microbiol. Mol. Biol. Rev. 69(1): 124154.
Demirbas, A. 2005. Bioethanol from cellulosic
materials: A renewable motor fuel from
biomass. Energy Sources 21: 327337.
Departemen Pertanian. 2007. Statistik Pertani-
an 2007. Departemen Pertanian, Jakarta.
Desai, S.G., M.L. Guerinot, and L.R. Lynd. 2004.
Cloning of L-lactate dehydrogenase and
elimination of lactic acid production via gene
knockout in Thermoanaerobacterium
saccharolyticum JW/SL-YS485. Appl.
Microbiol. Biotechnol. 65: 600605.
Detikfinance. 2009. Kapasitas bioetanol tak
cukup penuhi mandatori. http://www.
detikfinance. com/read/2009/05/27/125557/
1137936/4/kapasitas-bioethanol-tak-cukup-
penuhi-mandatori. [14 Juli 2009].
Dien, B.S., M.A. Cotta, and T.W. Jeffries. 2003.
Bacteria engineered for fuel ethanol
production: Current status. Appl. Microbiol.
Biotechnol. 63: 258266.
Eliasson, A., E. Boles, B. Johansson, M.
Osterberg, J.M. Thevelein, I. Spencer-
Martins, H. Juhnke, and B. Hahn-Hagerdal.
2000. Xylulose fermentation by mutant and
wild-type strains of Zygosaccharomyces and
Saccharomyces cerevisiae. Appl. Microbiol.
Biotechnol. 53: 376382.
Elkind, Y., R. Edwards, M. Marandad, S.A.
Hong, J., Y. Wang, H. Kumagai, and H. Tamaki.
Hedrick, O. Ribak, R.A. Dixon, and C.J.
Lamb. 1990. Abnormal plant development
and down-regulation of phenylpropanoid
penelitian dan pengembangan juga perlu
didorong untuk dapat menyukseskan
produksi bioetanol di Indonesia.
Penelitian dalam bidang bioteknologi
perlu didukung untuk membuka peluang
penggunaan dan rekayasa genetik untuk
perbaikan karakter mikroba penghasil
etanol dan pengguna limbah berligno-
selulosa. Penelitian untuk mencari dan
memperbaiki sifat tanaman yang dapat
dimanfaatkan sebagai sumber bahan baku
bioetanol juga berperan penting. Semua
hal tersebut dapat berjalan dengan lancar
bila disertai dukungan dan kebijakan
pemerintah.
biosynthesis in transgenic tobacco contain-
ing a heterologous phenylalanine ammonia-
lyase gene, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87:
90579061.
Esser, K. and T. Karsch. 1984. Bacterial ethanol
production: advantages and disadvantages.
Proc. Biochem. 19: 116121.
Farrell, A.E., R.J. Plevin, B.T. Turner, A.D. Jones,
M. OHare, and D.M. Kammen. 2006.
Ethanol can contribute to energy and
environmental goals. Science 311: 506508.
Feldmann, S.D., H. Sahm, and G.A. Sperenger.
1992. Pentose metabolism in Zymomonas
mobilis wild-type and recombinant strains.
Appl. Environ. Microbiol. 38: 354361.
Field, C.B., J.E. Campbell, and D.B. Lobell. 2007.
Biomass energy: the scale of the potential
resource. Trends in Ecology and Evolution
23(2): 6572.
Goldemberg, J. 2007. Ethanol for sustainable
energy future. Science 315: 808810.
Gong, C.S., N.J. Gao, J. Du, and G.T. Tsao. 1999.
Ethanol production from renewable
resources. Adv. Biochem. Eng./Biotechnol.
65: 207241.
Henniges and Zeddies. 2006. Bioengineering and
agriculture: Promises and challenges. Inter-
national Food Policy Research Institute.
http://www.ifpri.org/2020/focus/focus14/
focus1409.pdf.[17 Februari 2008]
Herrera, S. 2006. Bonkers about biofuels. Nature
Biotechnol. 24(7): 755760.
Hill, J., E. Nelson, D. Tilman, S. Polasky and D.
Tiffany. 2006. Environmental, economic,
and energetic costs and benefits of biodiesel
and ethanol biofuels. Proceeding of the
National Academy of Science, USA 103:
1120611210.
2007. Construction of thermotolerant yeast
expressing thermostable cellulase genes. J.
Biotechnol. 130: 114123.
109
Hood, E.E., R. Love, J. Lane, J. Bray, R. Clough,
K. Pappu, C. Drees, K. R. Hood, S. Yoon, A.
Ahmad, and J.A. Howard. 2007. Subcellular
targetting is a key condition for high level.
Plant Biotechnol. J. 5(6): 709719.
Ingram, L.O., H.C. Aldrich, A.C.C. Borges, T.B.
Causey, A. Martinez, F. Morales, A. Saleh,
S.A. Underwood, L.P. Yomano, S.W. York,
J. Zaldivar, and S.D. Zhou. 1999. Enteric
bacterial catalysts for fuel ethanol product-
ion. Biotechnol. Prog. 15: 855866.
Ingram, L.O., P.F. Gomez, X. Lai, M. Moniruz-
zaman, B.E. Wood, L.P. Yomano, and S.W.
York. 1998. Metabolic engineering of
bacteria for ethanol production. Biotechnol.
Bioeng. 58: 204214.
Jeffries, T.W. and Y.S. Jin. 2000. Ethanol and
thermotolerance in the bioconversion of
xylose by yeasts. Adv. Appl. Microbiol. 47:
221268.
Jeon, Y.J., C.J. Svenson, E.L. Joachimsthal, and
P.L. Rogers. 2002. Kinetic analysis of
ethanol production by an acetate-resistant
strain of recombinant Zymomonas mobilis.
Biotechnol. Letters 24(10): 819824.
Joachimsthal, L.E., K.D. Haggett, J. Jang, and
P.L. Rogers. 1998. A mutant of Zymomonas
mobilis ZM4 capable of ethanol production
from glucose in the presence of high acetate
concentrations. Biotechnol. Letters 20(2):
137142.
John, T. 2004. Biofuels for transport. http://
www.task39.org [20 Februari 2008]
Keating, J.D., C. Panganiban, and S.D. Mansfield.
2006. Tolerance and adaptation of etha-
nologenic yeasts to lignocellulosic inhibitory
compounds. Biotechnology and Bioengineer-
ing. Published online 9 February 2006 in
Wiley InterScience (www. interscience.wiley.
com). [9 December 2008]
Kerr, R.A. 1998. The next oil crisis looms large
and possibly close. Science 281: 11281131.
Kiiskinen, L.L. and M. Saloheimo. 2004.
Molecular cloning and expression in
Saccharomyces cerevisiae of a laccase gene
from the ascomycete Melanocarpus albo-
myces. Appl. Environ. Microbiol. 70(1):
137144.
Knauf, M. and M. Moniruzzaman. 2004.
Lignocellulosic biomass processing: A
perspective. Intl. Sugar J. 106(1263): 147
150.
Lacis, L.S. and H.G. Lawford. 1985. Thermo-
anaerobacter ethanolicus in a comparison
of the growth efficiencies of thermophilic
and mesophilic anaerobes. J. Bacteriol.
163(3): 12751278.
Lawford, H.G. and J.D. Rousseau. 2000.
Comparative energetics of glucose and xylose
metabolism in Zymomonas mobilis. Appl.
Biochem. Biotechnol. 8486: 277292.
Li, L., Y. Zhou, X. Cheng, J. Sun, J.M. Marita, J.
Ralph, and V.L. Chiang. 2003. Combi-
110
View publication stats
natorial modification of multiple lignin traits
in trees through multigene cotrans-
formation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:
49394944.
Lu, C. and T. Jeffries. 2007. Shuffling of
promoters for multiple genes to optimize
xylose fermentation in an engineered
Saccharomyces cerevisiae Strain. App.
Environ. Microbiol. 73(19): 60726077.
Lynd, L.R. 1996. Overview and evaluation of
fuel ethanol from cellulosic biomass:
Technology, economics, the environment,
and policy. Ann. Rev. Energy Environ. 21:
403465.
Marris, E. 2006. Sugar cane and ethanol: Drink
the best and drive the rest. Nature 444: 670
679.
Meyer, K., A.M. Shirley, J.C. Cusumano, D.A.
Bell-Lelong, and C. Chapple. 1998. Lignin
monomer composition is determined by the
expression of a cytochrome P450-dependent
monooxygenases in Arabidopsis. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 95(1998): 66196623.
Potonik, J. 2007. Renewable energy sources
and the realities of setting an energy agenda.
Science 315: 810811.
Prescott, A.M., J.P. Harley, and D.A. 2002.
Microbiology. McGraw-Hill, New York.
Ragauskas, AJ., C.K. Williams, B.H. Davison, G.
Britovsek, J. Cairney, C.A. Eckert, W.J.
Frederick Jr., J.P. Hallett, D.J. Leak, C.L.
Liotta, J.R. Mielenz, R. Murphy, R. Templer,
and T. Tschaplinski. 2006. The path forward
for biofuels and biomaterials. Science 311:
484489.
Ralph, J., T. Akiyama, H. Kim, F. Lu, M.S.S.
Reddy, F. Chen, and R.A. Dixon. 2006.
Effects of coumarate 3-hydroxylase down-
regulation on lignin structure. J. Biol. Chem.
281: 88438853.
Rogers, P.L. 2006. Energy and agriculture:
bioethanol and biodiesel opportunities, In
Strategic Roundtable Conference on Future
Agriculture, Conference Proceedings, 23
November, Australian Farm Institute,
Sydney.
Rogers, P.L., K.J. Lee, and D.E. Tribe. 1979.
Kinetics of alcohol production by Zymo-
monas mobilis at high sugar concentration.
Biotechnol. Letters 1: 165170.
Rogers, P.L., K.J. Lee, M.L. Skotnicki, and D.E.
Tribe. 1982. Ethanol production by Zymo-
monas mobilis. Adv. Biochem. Eng. 23: 37
84.
Sanderson, K. 2006. US biofuels: A field in
ferment. Nature 444: 673676.
Sassner, P., M. Galbe, and G. Zacchi. 2005. Steam
pretreatment of salix with and without SO2
impregnation for production of bioethanol.
Appl. Biochem. Biotechnol. 121124:
11011117.
Schubert, C. 2006. Can biofuels finally take
center stage? Nature Biotechnol. 24(7):
777784.
Sheehan, J., A. Aden, K. Paustian, K. Killian, J.
Brenner, M. Walsh, and R. Nelson. 2004.
Energy and environmental aspects of using
corn stover for fuel ethanol. J. Indust. Ecol.
7 (34): 117146.
Steele, B., S. Raj, J. Nghiem, and M. Stowers.
2005. Enzyme recovery and recycling
following hydrolysis of ammonia fiber
explosiontreated corn stover. Appl.
Biochem. Biotechnol. 121124: 901910.
Stephanopoulos, G. 2007. Challenges in engi-
neering microbes for biofuels production.
Science 315: 801804.
Surendro, H. 2006. Biofuel. Direktorat Jenderal
Listrik dan Pemanfaatan Energi, Depar-
temen Energi dan Sumber Daya Mineral,
Jakarta.
Taherzadeh, M.J. 1999. Ethanol from Ligno-
cellulose: Physiological Effects of Inhibitors
and Fermentation Strategies. PhD Thesis,
Department of Chemical Reaction Engin-
eering, Chalmers University of Technology,
Goteborg, Sweden.
Walker, G.M. 1998. Yeast growth. Yeast: physi-
ology and biotechnology. John Wiley and
Sons, New York. p.101669.
Wheals, A.E., L.C. Basso, D.M.G. Alves, and H.V.
Amorim. 1999. Fuel ethanol after 25 years.
Trends Biotechnol. 17: 482486.
Williams, T.I., J.C. Combs, B.C. Lynn, and H.J.
Strobel. 2007. Proteomic profile changes in
membranes of ethanol-tolerant Clostridium
thermocellum. Appl. Microbiol. Biotechnol.
74: 422432.
Wyman, C.E. 2002. Potential Synergies and
Challenges in Refining Cellulosic Biomass
to Fuels. Biotechnol Progress.
Wyman, C.E., ed. 1996. Handbook on Bio-
ethanol: Production and Utilization. Applied
Energy Technology Series. Taylor & Francis,
Washington, DC. 424 pp.
Zaldivar, J., J. Nielsen, and L. Olsson. 2001.
Fuel ethanol production from lignocellulose:
A challenge for metabolic engineering and
process integration. Appl. Microbiol.
Biotechnol. 56: 1734.
Zhang, M., C. Eddy, K. Deanda, M. Finkelstein,
and S. Picataggio. 1995. Metabolic engineer-
ing of a pentose metabolism pathway in
ethanologenic Zymomonas mobilis. Science
267: 240243.
Zhu, Y., Y.Y. Lee, and R.T. Elander. 2005.
Optimization of dilute-acid pretreatment of
corn stover using a high-solids percolation
reactor. Appl. Biochem. Biotechnol. 121
124: 10451054.
Jurnal Litbang Pertanian, 28(3), 2009