4.3.

PROSTORNI RASPORED POPULACIJE

‡Prostorni raspored (vidi sa vežbi) označava raspored jedinki u populaciji, kako su
rasporedjene. Postoji: slučajni, uniformni i grupni raspored jedinki u populaciji.

yŽivotinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni.

yVagilnost = stepen pokretljivosti, reagovanje na stimuluse sredine - traženje pogodnog mesta,
napuštanje nepogodnog.
yKretanjem se može širiti ili menjati areal.

Rezultat kretanja jedinki neke životinjske populacije u datom trenutku jeste njihov prostorni raspored u
staništu - dinamička kategorija u funkciji vremena.

Prostorni raspored populacije

1. slučajni
2. uniformni
3. grupni (neujednačen, neslučajan)

grupni se deli na: 1) slučajni

2) uniformni
3) slučajni grupni
4) uniformni grupni
5) združeni grupni (sa velikim praznim prostorima između)

1 
 
ySlučajni je relativno redak u prirodi, dešava se kada je okruženje homogeno (ujednačeno povoljno) i
nema tendencije za stvaranje grupa. Ponekad usamljeni predatori, pauci, paraziti.

yUniformna distribucija se javlja kada je kompeticija među jedinkama jaka ili gde postoji antagonizam.
Ujednačeno nepovoljna sredina. Pustinje, teritorijalne životinje, ponekad drveće u šumi.

yGrupni raspored predstavlja najčešći obrazac. Ukoliko jedinke populacije teže da obrazuju grupe
određene veličine - npr. parove ili vegetativne klonove kod biljaka, distribucija grupa se više približava
slučajnoj.

‡
yGrupni raspored je najčešći u prirodi.Uglavnom zbog tipova socijalnog ponašanja radi zaštite
organizama. To su životinje koje žive u krdima, čoporima, jatima imaju taj grupni raspored.

yUjednačeni raspored je kada su uslovi sredine suroviji: u pustinjama, u savanama (akacije),

tundrama. Kada nema dovoljno vode, biljke su raspoređene na podjednakom rastojanju da bi
maksimalno iskoristile dostupnu vodu, pa su i životinje uglavnom vezane za te biljke. Teritorijalne
životinje mogu imati uniformni raspored.

ySlučajan raspored je kada je jako povoljna sredina, pa je onda sve jedno gde će životinje da se
zatekne. Slučajni raspored mogu da imaju i usamljeni predatori jer su oni karnivori i obično su
oportunisti - mesoćderu je sve jedno da li će da pojede ineskta ili nešto krupnije (što je bolje), ali ako
nema zadovoljiće se i insektima, gušterima, miševima. Za njih se može reći da im je uvek povoljna
sredina jer mesa ima u različitim oblicima.

Kad može da bude trik:

-primer su pingvini, kad ih posmatramo i radim cnezus ili totalno prebrojavanje, na prvi pogled
deluje da je to grupni raspored, međutim ukoliko je u pitanju period reprodukcije (životinje mogu
da menjaju tokom životnog ciklusa ili tokom godine svoje rasporede. npr. nekad grupni, nekad
slučajni ili uniformni), iz daljine gledano u vreme reprodukcije deluje kao grupni raspored, ali izbliza
videćemo da su se pingvini lepo rasporedili i napravili svoja gnezda na određenom ujednačenom
rastojanju od susednih člnaova populcije i to je uniformni raspored. Pingvini mogu da budu i vrlo
agresivni, brane svoje gnezdo. Na 1 ili 0,5 metara se nalazi drugo gnezdo, tako da uopšte nije u
pitanju grupni raspored nego uniformni raspored.

ySlučajna distribucija prati zvonastu krivu normalne distribucije.Ovaj tip se u prirodi može očekivati
kada mnogo “malih” faktora deluje zajedno.
yKada nekoliko “većih” faktora dominira, kao što je uobičajeno, i kada postoji jaka tendencija za
stvaranjem grupa zbog reprodukcije ili nečeg drugog, teško je očekivati sasvim slučajnu distribuciju.

yOdređivanje tipa distribucije, nivoa grupisanja (ako ga ima) i veličine i trajnosti grupa jeste neophodno
da bi se razumela priroda populacije, a naročito ako je potrebno korektno izmeriti gustinu.
yZato su metode uzorkovanja i statističke analize koje odgovaraju jednom tipu sasvim neodgovarajuće za
drugi tip.
yNpr. nekada se naoko neslučajna (grupna) distribucija može sastojati od slučajno ili uniformno
raspoređenih jedinki.
yEkstremni primer - određivanje distribucije mrava - prvo treba odrediti raspored (broj) kolonija kao
jedinice populacije i onda odrediti prosečan broj jedinki po koloniji, a ne pokušavati izbrojati jedinke
slučajnim uzorcima

2 
 
Metode za određivanje prostornog rasporeda (OVAJ DEO SA VEŽBI):
ypostupci za izračunavanje lokalnih abundancija
ykartografsko prikazivanje staništa
yizračunavanje srednjih rastojanja susednih jedinki (nearest neighbour)

Prvo - utvrđivanje stvarne distribucije dobijene serijom uzoraka sa Poissonovom serijom koja daje
raspored po principu slučajnosti.

Drugo - prikazuje se raspored svakog člana populacije (insekti u krošnji u voćnjacima).

Treće - određivanje stvarne udaljenosti među jedinkama na neki standardizovani način. Kada se
kvadratni koren rastojanja nanese na apscisu, a frekvencija na ordinatu, oblik poligona
ukazuje na tip distribucije. Simetrični zvonasti pokazuje slučajni tip, nagnut na desno uniformni,
a na levo grupni (jedinke su bliže nego što se očekuje). Ovaj metod je najbolji za stacionarne
životinje i biljke, a može se koristiti za određivanje razmaka između kolonija, jazbina, rupa,
gnezda.

Ovako se može izračunati i gustina populacije - količnik ispitane površine i srednjeg

rastojanja na kvadrat:
100 cm x 100 cm = 1 0.000 cm²
10.000/10 cm² = 100 jedinki

3 
 
4.4. IZOLACIJA I TERITORIJALNOST

‡ Ovo su dve pojave vezane za ponašanje populacije. Od kada postoji životinjski svet postoje
vrste koje imaju grupni vid života (krda, jata, čopori), a postoje i životinje koje ispoljavaju tzv.
teritorijalno ponašanje.

Teritorijalnost (teritorijalno ponašanje, ili izolacija teritorija) je pojava da se deo areala

aktivnosti(=prostor na kome se obavljaju dnevno-noćne aktivnosti) koji aktivno brani od jedinki
sopstvene vrste, (znači ne od jedinki drugih vrsta nego od jedinki sopstvene vrste).
Teritorijalnost je rezultat:
-ili kompeticije za resurse kojih nema dovoljno (tj. intraspecijske kompeticije).
-ili direktnog antagonizma (sukoba), tj. negativnog uticaja jednog organizma na drugi.

Znači ako postoji intraspecijaksa kompeticija, ako nema dovoljno resursa za jedinke u
populaciji, onda se kod nekih vrsta razvila evolutivna strategija ka pojavi aktivnog branjenja i
agresivnog ponašanja prema drugim jedinkama sopstvene vrste i očuvanja prostora koji se naziva
teritorija. Teritorija=deo areala koji se aktivno brani

Najčešće se vezuje za više organizme. Ali javlja se i kod nižih životinja, biljka, MO, gde
možemo da govorimo o nekoj teritorijalnosti ali ona nije izazvana ponašanjem, već hemijskim
činiocima: MO ili biljke sintetišu jedinjenja koja smetaju drugim organizmima okolo. A kod
životinja je to isključivo regulisano na neuralnom nivou - odnosno ponašanjem.

Obično se ne brani čitav areal aktivnosti jer bi to bilo besmisleno, pošto neke životinje (npr.
medvedi, krupne mačke) prelaze i po više 10tina km dnevno i njihovi areali aktivnosti mogu da
budu po par 100tina km. Bilo bi bespotrebno da životinja troši toliku energiju, a i nemoguće je da
brani čitav taj areal, tako da se obično brani neki deo areala aktivnosti.
Deo koji se brani su mesta gnežđenja, mesta gde se vrši parenje, mesto gde je leglo, ređe
mesto gde se vrši hranjenje ili kombinacija toga. Najbitnija je i najčešće se brani "kuća" znači mesto
gde se nalazi leglo ili gnezdo, mnogo je redji slučaj da se brani područje gde se vrši hranjenje.

Izolacija obično predstavlja rezultat:

1) interindividualne kompeticije za resurse kojih nema dovoljno i
2) direktnog antagonizma

U oba slučaja kao rezultat se može dobiti slučajna ili uniformna distribucija. I kod nižih životinja,
biljaka i mikroorganizama može se govoriti o nekom vidu teritorijalnosti koja je izazvana hemijskim
činiocima (antibiotici, alelopatija), a ne neuralnim (ponašanje) kao kod viših.

yIndividue, parovi ili porodične grupe vertebrata i viših invertebrata obično imaju ograničenu
aktivnost u okviru nekog definisanog prostora koji se naziva individualni areal aktivnosti (home range).
Veličina zavisi od vrste životinje i njene vagilnosti.

yUkoliko se taj prostor aktivno brani od jedinki sopstvene vrste, naziva se teritorijom.

yTeritorijalnost je najviše naglašena kod vertebrata i artropoda sa komplikovanim obrascima

reproduktivnog ponašanja, kao što je građenje gnezda, polaganje jaja i briga i zaštita mladih.

4 
 
 TERITORIJALNOST
Redukuje kompeticiju i sprečava prenamnožavanje i iscrpljenje rezervitici ˆ Reguliše gustinu populacije
ispod nivoa zasićenja

‡ TERITORIJALNOST - čemu služi, zašto je usmerena prema jedinkama sopstvene vrste?

Može da se desi da je ponekad usmerena prema jedinkama drugoh vrsta, ali pre svega prema
jedinkama sopstvene vrste.
Kada dođe do prenamnoženja populacije, bude dobra godina bilo je mnogo hrane i klimatski
uslovi su bili povoljni. Populacija se prenamnožila i to nije dobro za populciju, jer sledeće godine neće
biti dovoljno hrane. To populacija mora da reši, migratorne vrste koje žive u grupama će da se presele
na drugo mesto, ali ako nisu životinje koje žive u čoporu, a imaju teritorijalnost onda će im ta
teritorijalnost pomoći da reše taj problem. Kako? Rekli smo ranije da postoje alfa mužjaci i alfa ženke
i tako čitava hijerarhija od najjačih do najslabijih, svi oni u određenom trenuktu zauzimaju određeno
parče areala aktivnosti (nekad to mogu da budu parovi ptica, porodice, tj. ne mora da bude samo jedna
jedinka - zauzimaju neki deo prostora), a oni koji su tek polno sazreli (najviše su ugroženi) stupiće u
direktnu borbu sa starijim članovima populacije pa će ih isterati ili će oni biti biti isterani i moraće da
emigriraju na neko drugo područje. Time populacija zadržava svoju brojnost i ne dolazi do
iscrpljivanja resursa na tom području.

Teritorijalnost redukuje kompeticiju i tako sprečava prenamnožavanje i iscrpljenje rezerviti

ˆ Reguliše gustinu populacije ispod nivoa zasićenja

† 2014

Kod životinja koje imaju izraženu teritorijalnost, (od juvenilnih,tek polno sazrelih, polno zrelih
mužajaka i ženki i starih jedinki) polno zreli mužjaci i ženke će zauzeti najbolju teritoriju, ostali
mladunci će živeti na račun roditelja na njihovim teritorijama, starih jedinki ima malo (brzo uginu
nakon perioda polne zrelosti ili ih neko pojede, ili se razbole. Ali one koje su tek polno sazrele će
morati da napuste svoju populaciju, da se isele sa tog područja(jer su teritoije već zauzete od starih
jedinki) i da osnuju drugu populaciju sa drugim tek polno sazrelim jedinkama.
Na taj način populacija zadržava svoju brojnost, što je jedan od regulatornih mehanizama.

Može da dođe i do borbe, ne mora uvek mlada jedinka da migrira i nađe novo područje, može da se
suprostavi nekom starom mužjaku i da njega istera i zauzme njegovu teritoriju.

yI grupisanje i teritorijalnost su česti u prirodi i mogu se javiti kod istih vrsta – npr. kod ptica:
imaju teritorije tokom reproduktivnog perioda, a zimi se skupljaju u grupe.
yRazličiti polovi i uzrasne kategorije takođe mogu pokazivati različite obrasce u isto vreme (adulti
se odvajaju, a mladi skupljaju).
yKod viših životinja teritorijalnost često sledi iz aktivnog antagonizma. Mnoge životinje se izoluju i
ograničavaju svoje glavne aktivnosti na definisano područje u okviru areala aktivnosti, koji variraju od par
cm2 do mnogo km2 kao kod pume, grizlija. Areali aktivnosti se često preklapaju.

5 
 
† Znači nemaju sve životinje teritorijalno ponašanja, neke žive u grupama - imaju socijalno
ponašanje, suprotno od tertorijalnog.

Koji će od ova dva tipa obrazaca (grupisanje ili teritorijalnost) u određenom slučaju prevladati
tokom evolucije zavisi koja alternativa obezbeđuje najveći nivo preživljavanja na duže staze.

‡Primeri teritorijalnosti i teritorijalnih živoinja:

Krupne mačke: obično su sve osim lavova usamljenici i imaju solitarne teritorije (ili samo mužjaci
ili ženke), a kod lavova postoji teritorijalnost ali to je porodična teritorijalnost.
Teritorijalne životinje su pre svega krupne mačke (skoro sve mačke, osim lavova, ali kod lavova
postoji porodična teritorijalnost - nisu individue teritorijalnem ali jesu porodice).

Kod ptica paseriformes (ptice pevačice), sve pevačice su teritorijalne. One pevaju, mužijaci obično
pevaju i pevanjem upozoravaju druge mužjake na svoju teritoriju - tj. da je to drvo ili ta grana zauzeta
i da je on tu napravio gnezdo sa svojom ženkom. Ima i drugih primera kod ptica.

Morski sisari (npr. pinipedije (tuljani i morževi)) alfa mužjaci su gospodari plaža imaju svoj harem, i
ako dođe neki mladi ili usamljeni mužjak, dolazi do borbi koje mogu da budu vrlo iscrpljujuće, mada
su retko smrtnosne.

Ribe žive u jatu (skuša, tunj) nemaju šta da brane jer žive u slobodnoj vodi, ali mnoge solitarne vrste
riba koje žive u usamljeno (ribe koralnog grebena, bentosne ribe) mogu da brane deo koralnog
grebena i napadaju one ribe koje se približe.

Teritorijalno ne mora da se javlja celog života, postoje vrste koje u nekom periodu života, ili
u nekom periodu godine imaju teritorijalno ponašanje, a u drugom nemaju. Pevačice ili druge ptice u
vreme razmnožavanja su teritorijalne, a u ostalom delu godine formiraju jata i žive zajedno. Juvenilni
mogu da budu zajedno, a kad postanu adulti mogu da budu teritorijalni.

‡ Kako se obeležava teritorija SLIKA:

Ne mora da bude samo direktan sukob, životinje će pre toga pokušati na određen način da pokažu
drugim jedinkama da je ta teritorija zauzeta:
-Kod ptica je to auditivo: puštanjem glasova
-Kod nosoroga, lava i geparda: obečežavaju teritoriju uriniranjem - ostavljaju hemijski znak
-Pas takođe uriniranjem
-Druge životinje takođe ostavljaju hemisjki trag ali imaju žlezde na glavi, ili na drugom delu:
Antilopa ima žlezde ispod očiju, ili oko rogova.
Slepi miševi imaju žlezde iza ušiju. Te životinje trljaju taj deo tela i obeležavaju teritoriju.
-Grizli odvaljuje koru drveća i tako drugi grizliji mogu da vide da j to markirana teritorija.

auditivno(zvuk), olfaktorno (miris), vizuelno (vidljiv znak)

-Najčećše nije cilj da se ubije (osim slučajno ako su u pitanju neke životinje sa rogovima (npr jeleni),
već samo da se odstrani pripadnik svoje populcije sa date teritorije i da ode na neko drugo mesto.

6 
 
‡Ovo su primeri dva različita obrazca:
-kornjača nije teritorijalna životinja, i njihovi se areali preklapaju (slika gore) i ništa se jedna
drugoj ne suprotstavljaju. kod njih su izmešani areali aktivnosti.
-kos je teritorijalan- svaki par je imao sje parče bašte.
1955 - parovi kosova su zauzimali odrđene teritorije.
1956 - sledeće godine se teritorijalne životinje teže da zauzmu iste teritorije kao prošle godine:
parovi 1, 6, 7 su preživeli i sledeće godine su se vratili i uglavnom zauzeli iste parčiće teritorije, a sa
parovima 8 i 11 se nešto desilo, pa su umesto njih druga tri para (13, 14, 15) podelila njihov prostor.

Kod ptica, kao i kod mnogih drugih životinja teritorijalnost može da se javlja u određenom periodu
životnog ciklusa. Znači ne mora da bude uvek, najčešće su u vreme reprodukcije životinje teritorijalne, a
drugom delu godine nisu.

Uspešnost prikazana kao dnevni

dobitak ili gubitak telesne težine kod
paukova koji imaju teritoriju u poređenju sa
lutalicama - jedinkama koje nisu uspele da
zauzmu teritoriju.
Tokom nepovoljnih sezona mali broj
paukova bez teritorije uspe da preživi i ostavi
potomstvo (Riechert, 1981).

yKod paukova (koji su teritorijalni usamljeni predatori):

-Paukovi koji imaju teritoriju mnogo bolje se hrane (crna crta).
Grafik pokazuje procente gubitke težine. Paukovi koji imaju teritoriju su debeli.
-Paukovi lutalice su bili sve mršaviji, neki su izgubili do trećinu svoje težine, jer je bilo mnogo
pošto nemaju zauzete svoje teritorije (gde bi pleli mrežu) da ulove hranu.

† Nema svrhe da se brani čitav areal aktivnosti, to bi bio prevelik gubotak energije pogotovu kod
životinja koje imaju veliki areal aktivnosti (po više desetina km). Najčećše se brane područja gde se vrši
parenje ili hranjenje i odgajanje mladih.

7 
 
Klasifikacija teritorija
a) čitavo područje parenja, hranjenja i odgajanja mladih
b) parenje i gnežđenje, ali ne hranjenje
c) samo parenje
d) samo gnezdo
e) deo gde se ne vrši odgajanje mladih

yU prvom slučaju teritorija je nepotrebno prevelika. Borbe oko granica izbegavaju se kod većine vrsta.
Vlasnici oglašavaju na neki način svoje pravo na teritoriju, tako da potencijalni uljezi izbegavaju da uđu.

yPošto je slučaj da se brani deo za hranjenje ređi, to znači da reproduktivna izolacija i kontrola imaju
veći značaj za preživljavanje od izolacije mesta za hranjenje, tj. izvora hrane.

yTeritorijalnost ne sprečava samo prenamnožavanje već omogućava i brzi oporavak populacija u slučaju
neuobičajenog mortaliteta, jer će izvestan broj jedinki koji nisu učestvovale u reprodukciji brzo naći
oslobođen prostor.

Kada se poveća brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja

(emigracija) čime se odstranjuje "višak" jedinki - predstavlja regulatorni mehanizam gustine populacije.

8 
 
Agregacija i Elijev (Allee) princip

Grupisanje se vrši zbog

1) odgovora na lokalne razlike u staništu,
2) odgovora na dnevne ili sezonske promene vremenskih prilika,
3) reproduktivnih procesa i
4) socijalnih udruživanja (kod viših životinja)

‡ Postoje životinje koje žive u grupama - socijalno ponašanje, udružuju se u grupe:

krda(herbivori), čopore(karnivori), jata(ptice i ribe). Mnogo vrsta koje nemaju teritorijalnost imaju
pojavu da žive zajedno. Jedinke teže da žive u zajednicama, da se grupišu, tj. agregiraju.

Zašto se jedinke grupišu?

Teritorijalnost je dobra za regulisanje brojnosti, ali su te životinje usamljene i ako naiđe
predator moraju same da se bore.
Život u grupi (krdu, jatu), pored obaveze deljenja prostora i hrane sa ostalim čalnovima
grupe, pruža zaštitu organizmima, jer je mnogo lakše braniti se ukoliko ima više jedinki.

Grupisanje (kao i teritorijalnost) se vrši zbog više činilaca:

1) odgovora na lokalne razlike u staništu,
2) odgovora na dnevne ili sezonske promene vremenskih prilika,
3) reprodukcije
4) socijalno udruživanje kod viših životinja (kombinacije svega prethodnog)

† Primeri životinja koje žive grupno: Morski sisari, Slonovi, Nilski konji, Vidre, Čovekoliki
majmuni, lemur, mungos, morske ribe. Ove vrste nisu teritorijalne, bar ne individualno teritorijalne
(porodično).
Njihova evoluciona strategija je da žive u grupama jer na taj način održavaju sigurnost u populaciji.

yNivo grupisanja u populaciji neke vrste zavisi od prirode staništa (uniformno ili diskontinuirano),
vremenskih uslova ili drugih fizičkih faktora, tipa reprodukcije i stepena socijalnosti.

yGrupisanje može povećati kompeticiju među jedinkama za nutrijente, hranu, prostor, ali se ovo
kompenzuje povećanim preživljavanjem u grupi.

yJedinke u grupi često imaju nižu stopu mortaliteta tokom nepovoljnih perioda, jer grupa može
modifikovati mikroklimatske u slove, ili povećati stepen odbrane od napada drugih organizama nego izolovane
jedinke.

yNivo grupisanja koji, kao i ukupna gu stina, kao rezultat ima optimalni rast populacije i preživljavanje,
varira u zavisnosti od vrste i uslova

9 
 
† Šta je dobro a šta loše kod grupisanja tj. socijalnog udruživanja:

Loše: U grupi se povećava intraspecijska kompeticija - jedinke moraju da dele hranu i prostor.

Dobro:
-Lakše se brane od predatora,
-Mogu čak i da promene mikroklimatske uslove(ako je napolju hladno jedinke će da se
zbiju biće im toplije
-Sigurnost u brojevima (ako ih ima puno, manje je verovatnoća za jedinku da će biti pojedena)
Primer vrapca: preživljavanje napada predatora u grupi vrabaca od 4 jedinke
za jednu jedinku je 75%. A u grupi od 100 vrabaca da će preživeti je 99 od
100 tj. 99%. - sledi ELIJEV PRINCIP

zELIJEV PRINCIP:

Smanjeno grupisanje isto kao i preterano grupisanje može predstavljati limitirajući faktor

‡ Elijev princip (Eli je bio američki zoolog i ekolog), slično Šeltonovom pravilu koje se odnosi na
bilo koji ekološki faktor (rečeno na prvom predavanju, ni premalo ni previše nečega nije dobro), a kod
Elija se odnosi na grupisanje.
Tako je i Eli proučavajući razne životnjske zajednice zaključio:
Nije dobro ni biti previše usamljen, kao što nije dobro biti ni u prevelikoj grupi. Jer:
ªPrevelika grupa povećava intraspecijsku kompeticiju,
ªUsamljenost povećava verovatnoću da će jedinka biti pojedena.
ªZnači najbolje je biti u sredini.

Primer (slika): Verovatnoća preživljavanja predatora kod vrapca, kad ima 4 vrapca
verovatnoća da će preživeti svaki od njih je 75% (1/4, znači jedan od njih mora da bude pojeden), a u grupi
od 100 vrabaca verovatnoća da će svaki od njih preživeti je 99% (99 podeljeno sa 100). 99% je značajno
veća vrednost od 75%.

‡To pokazuje i kriva:

Gustina je na apcisi
Preživljavanje je na ordinati

Najbolje je da bude ni previše retka ni

previše gusta populacija.

Ilustracija Elijevog principa Grafik:

U nekim populacijama rast i preživljavanje su najveći kada je veličina populacije mala (A).
Ovde kako se povećava gustina, tako se preživljavanje smanjuje, jer se povećava intrasšecijska
kompeticija.
U drugima populacijama usled intraspecijske protokooperacije najpovoljnija je srednja veličina
populacije (B). U drugom slučaju premala gustina može biti nepovoljna isto kao i prevelika gustina.

10 
 
yKod biljaka se javlja pasivna agregacija kao odgovor na neki faktor okruženja - drveće sa pokretnim
(slučajno) i nepokretnim (grupno) semenom.
ySocijalna agregacija (kod životinja) ima definisanu organizaciju, sa hijerarhijom.
yHijerarhija može biti linearna, kao u vojsci, ili složena sa vođama, dominantnim jedinkama,
kooperacijom, pa sve do grupa koje se ponašaju kao jedan organizam (jata riba, insekti, ptice).

‡Primeri sa slika - zaključujemo:

Hijerarhija u tim grupama može biti različita kod različitih vrsta:

-Može da bude kao u vojsci - linearna: imamo vođe alfa mužijaka ili alfa ženku,
dominantne jedinke.
-Može uopšte da nema vođe kao što su jata riba ili jata ptica, gde se cela grupa ponaša kao
jedan organizam.

Primeri gde imamo hijerarhiju: vukovi, neki morski sisari, čovekoliki majmuni.

Kod riba i ptica toga nema, predvodnici su jedna grupa životinja i kada se umore one se
povlače u drugi deo jata, a na prednjem mestu ih, kad se umore, smenjuje neka sledeća grupa,
stalno tako bez određenog predvodnika. Znači, nisu vođe negu su se tu zatekle.

†2014
I kod socijalne agregacije, kao i kod teritorijalnog ponašanja, videli smo da teritoriju mogu da
zauzimaju najsnažnije jedinke, ali i kod nekih vrsta koje se udružuju može da postoji vid hijerarhije. Kod
ptica, riba koje žive u jatima nema alfa mužjaka i alfa ženke, tj. nema vođa. Ptice kad lete u jatu se
smenjuju, uvek je na čelu jata jedna grupa ptica, a kad se one umore, prelaze pozadi i sledeći red prihvata
zadatak vođe jata i tako stalno. One koje su prve u klinu kad leti jato nisu glavne, nego je došao red na
njih da vode. Tako je i kod riba. Jata riba i čvorci mogu da se ponašaju kao da je jedan organizam,
menjaju fantastične oblike u vodi kao da su jedna životinja.

Kod drugih može da postoji stroga hijerarhija kao u vojsci, gde svi imaju "činove" svoja mesta, ili
negde ima samo vodećeg mužjaka ili vodeću ženku koji se razmnožavaju, dok ostali ćive tu i ne
razmnožavaju se, ali nalaze sigurnost.

Koji će od dva obrasca preovladati - zavisno šta im obezbeđuje najveći nivo preživljavanja.

PREDAVANJE 4 "
11 
 
5. POPULACIJA - NATALITET, MORTALITET, UZRASNA STRUKTURA I STOPE RASTA

Populacioni procesi i populacioni atributi

‡ Pored osnovnih populacionih atributa svaka populacija u prirodi ima i svoje populacione procese.

Populacioni procesi su funkcije koje čine dinamiku populacija, a populacioni atributi su

karakteristike (mere) te populacije. Postoji 4 procesa.
Npr. rast jedinke je proces, a prosečna visina jedinke određenog uzrasta je atribut. Ovde vidimo
razlike šta je proces a šta atribut.

• Rađanje - stopa nataliteta, umiranje - stopa mortaliteta

y4 osnovna procesa su: Rađanje, Umiranje, imigracije i emigracija.

∆N=B-D+I-E

O emigraciji i imigraciji je pričano kad je pričano o migratornim osobinama pojedinih vrsta.

Migracije regulišu karakteristika populacije: gustina populacije. Ako je gustina regulisana onda se
smanjuje biotički intrapopulacioni odnos- kompeticija izmedju jedinki.

Ovi osnovni procesi dovode do promene brojnosti. Nas najviše u populacionoj biologiji zanima
promena brojnosti populacije. Koju god populaciju životinja posmatramo zanima nas da li ce ta populacije
u prirodi da raste ili opada. To je glavna stvar na koju biolog obraca pažnju kad razmišlja o bilo kojoj
životinjskoj vrsti, samim tim vidimo da li je ta populacija ili vrsta ugrožena, ili će doći do prenamnoženja
što će imati negativni uticaj na čitavu zajednicu.

Nas zanima promena broja jedinki u populaciji - ∆ N,

radjanje - B (Born)
umiranje - D (Death)
Imigracija - I
Emigracija - E ∆N=B-D+I-E

Ispred D i E je minus, jer smrt i emigracija smanjuju brojnost, a radjanje i imigracija povećavaju brojnost
(+).

Potrebno je da utvrditi intenzitet promene stanja u određenim vremenskim intervalima, odnosno

efekte populacionih procesa na atribute (stanja) (pominjani na prošlom predavanju). I atributi mogu da deluju
na procese, nisu stacionarni.

Promene u populacionim procesima mogu da budu:

-zakonite (da se dešavaju u skladu sa nekim drugim promenama),
-ciklične (da se baš u odredjenim vremenskim intervalima ponavljaju)
-slučajne

‡ Atributi (stanja) i procesi su međusobno zavisni - i procesi zavise od atributa kao što su
uzrasna struktura, odnos polova i gustina.
Procesi takođe zavise od atributa, ne zavise samo atributi od procesa. Kakvo će biti radjanje, umiranje,
emigracija i imigracija zavisi od atributa. Primer migracija vidimo da proces migracija zavisi od gustine
populacije, što dalje utiče na intraspecijsku kompeticiju.

12 
 
5.1. NATALITET
‡ Prvi populacioni proces se odnosi na rađanje i to je NATALITET. Sva 4 procesa se izražavaju
putem stopa. Stopa - pratimo promenu u funkciji od vremena. Ako kažemo da se rodilo 5 jedinki, to nije
stopa, već moramo da znamo na koje vreme. Npr. ako se u jednoj populaciji rodilo 5 jedinki za pola sata, a
udrugoj 10 za 2 meseca to nije isto.

Natalitet predstavlja urođeno svojstvo populacije da se uvećava.

Stopa nataliteta je broj rodjenih jedinki u jedinici vremena.

yRazlikujemo 2 tipa nataliteta:

-Maksimalni (apsolutni, fiziološki) natalitet, sinoim je (reproduktivni potencijal, fekundidet)
-Ekološki (realizovani) natalitet, sinonim je (fertilitet)

Maksimalni natalitet bi bio onaj natalitet u optimalnim uslovima, tj. kada bi neka populacija živela u
optimalnim uslovima (dovoljno prostora, dovoljno hrane, nema kompeticiije, nema mnogo predatora). Svaka
ženka bi tada rodila maksimalni broj potomaka, koliko može da ostvari.
Ekološki natalitet je onaj koji se ostvaruje u stvarnim ekološkim uslovima.

yMaksimalni natalitet je teorijska maksimalna produkcija novih jedinki u idealnim uslovima (kada
postoji samo restrikcija od strane fizioloških faktora), konstantan je za određenu populaciju.
yMaksimalni natalitet je teorijska gornja granica pod idealnim uslovima.
yMože se utvrditi eksperimentalno.
yU prirodi se ostvaruje u nekim sezonama.
yI veličina populacije mora biti optimalna, jer kod nekih se najveća stopa nataliteta ostvaruje
kada je gustina mala i obrnuto (Elijev princip).

yEkološki natalitet se ostvaruje pod specifičnim uslovima sredine.

yNije kostantan.
yGeneralno se izražava kao broj novorođenih u jedinici vremena (apsolutna, opšta stopa) ili broj
novorođenih po jedinici vremena i po jedinici populacije (specifična stopa - najčešće po uzrastu).

yStopu nataliteta delimo na:

-Apsolutna (opšta) stopa
-Specifična stopa

‡ Opšta stopa nataliteta je kada posmatramo čitavu populaciju ˆ Kažemo u nekoj populaciji od 100
jedinki u toku jednog dana rodilo se 5 mladunaca. Kada kažemo u "celoj populaciji" - nisu sve jednke u
populaciji u reproduktivnom periodu.

Svaka populacija se sastoji od različitih uzrasnih klasa. Postoje neke vrste kod kojih u nekom trenutku
postoji samo jedna uzrasna klasa, a kod većine vrsta postoji više uzrasnih klasa u svakom trenutku. A mnoge
od tih uzrasnih klasa su juvenilne jedinke i one se ne reprodukuju. Npr. čovek polno sazreva sa 13 do 15
godina, i tu uzrasne klase do 13 godina ne učestvuju u reprodukciji, a one starije od 13 potencijalno mogu da
učestvuju.
Specifična stopa je u odnosu na svaku uzrasnu klasu. Očigledno je da će specifične stope za urasne
klaase od 1 do 13 godina biti 0, pošto te jedinke nisu reproduktivno sposobne. A od 13 godina pa na dalje (u
zavisnosti od uslova životne sredine) može da bude od 0 pa do x u svakoj uzrasnoj klasi.
Specifična stopa je stopa nataliteta pojedinačne uzrasne klase. A opšta se odnosi na celu populaciju.

13 
 
∆N - promena brojnosti jedinki u populaciji

Treba da razlikujemo stopu rasta od stope nataliteta.

Stopa nataliteta = broj novih jedinki pridodatih populaciji
Stopa rasta = neto porast ili pad; rezultat ne samo nataliteta, već i mortaliteta, emigracija, imigracija

Stopa nataliteta je ili jednaka nuli ili pozitivna, nikada negativna. Ne može se roditi -1 jedinka.

Stopa rasta nije uvek pozitivma, može biti i negativna. Znači populacija može da smanjuje svoju brojnost.
Čim opada brojnost populacije znači da je stopa rasta negativna. Rezultat je ne samo nataliteta već svih
populacionih procesa.

yN može predstavljati celu populaciju ili samo njen reproduktivni deo.

yKod viših organizama stopa nataliteta i ostale stope, se obično izražava na broj ženki ukoliko odnos
polova nije 1:1. Zato što je za muški deo populacije bilo koje životinje teško odrediti broj potomaka. Jedino
za ženke možemo da budemo sigurni - jer postoji period gestacije (trudnoće) i ženka može samo u određenim
vremenskim ciklusima u zavisnosti od vrste da ponovo bude u procesu reprodukcije. A kod mužjaka ne može
da se zna koliko potomaka ima. Tako da se priča o poulacionoj ekologiji se vezuje ženski rod u populaciji.

yUzrasno specifična stopa nataliteta se računa za razne uzrasne kategorije.

yPorast broja jedinki u populaciji može se ostvariti ne samo stopom nataliteta već i imigracijama, ali nove
jedinke mogu imati različitu genetičku strukturu pa imigracija može izazvati suprotan efekat, tj. dovesti do
pada brojnosti u populaciji u koju su jedinke-imigranti došle (ekotipovi!).

‡ Ako se setimo ekotipova - znači da postoje adaptirane populacije gde je već došlo do neke
mutacije (genetske promene), i smatra se ekološkim zagađivanjem ako različite ekotipove mešamo, znači
kada se vrši namerna imigracija od strane čoveka, to mora da bude potvrđeno da se radi o istim ekotopovima
tj. iz istog geografskog područja. To je važno zato što imigracija u prvom trenutku dovedi do povećanja
brojnosti jedinki (ako smo pustili npr 100 novih jedinki u novo područje), medjutim čim dođe do
reprodukcije, tj. do adaptacije na uslove može da dođe do neprilagođenosti ubačenih ako su preneti iz drugog
geografskog područja i može da dođe do loše reprodukcije izmedju ttih jedinki kod kojih je došlo već do
nekih mutacija.
‡ Tako da imigracija na duže vremenske staze može da izazove suprotan efekat odnosno može da
dovede do pada brojnosti jedinki u populaciji.

14 
 
5.2. MORTALITET
Ovo je suprotan proces natalitetu, to je proces umiranja jedniki.
Mortalitet predstavlja negativni faktor rastenja populacije i izražava se kao:
-Opšta stopa - brojem uginulih jedinki u određenom vremenu na celu populaciju,
-Specifična stopa - na jedinicu populacije (uzrasnu klasu ili pol)
-koliko je uginulo 1godišnjaka, 2godišnjaka itd.
-Ovde može da se izražava i na pol, koliko je uginulo jedniki muškog pola, koliko ženskog pola.

Moratlitet delimo na:

-Minimalni (teorijski, fiziološki) mortalitet - to je mortalitet u optimalnim uslovima
(za čoveka je dužina života 100 i nešto godina, taj mortalitet je mnogo manji od ekološkog)
-Ekološki (realizovani) mortalitet - mortalitet koji se realizuje u stvarnim uslovima.

Često nas ne zanima stopa preživljavanja, ne koliko je uginulo već koliko je preživelo. To se lako računa,
bilo da računamo koliko je preživelo jedinki u nekom vremenskom periodu ili koliko je uginulo, ta dva
broja zajedno daju jedinicu. Stopa preživljavanja + stopa smrtnosti = 1
Stopa preživljavanja = 1 - stopa smrtnosti.

yEkološki ili realizovani - gubitak jedinki pod određenim uslovima sredine - nije konstantan.
yPostoji i teorijski (fiziološki, minimalni) mortalitet koji jeste konstantan
yOstvaruje se u optimalnim uslovima, jer i pod najboljim uslovima jedinke umiru od starosti
determinisanom fiziološkom dugovečnošću koja je mnogo veća od ekološke.
yČesto je stopa preživljavanja od većeg interesa nego stopa smrtnosti.

ySpecifični mortalitet se izražava kao procenat (deo) inicijalne populacije koji je uginuo tokom datog
vremenskog perioda (uzrasne klase).
yPošto nas često više zanimaju jedinke koje su preživele, u tom slučaju je bolje izražavati mortalitet u
terminima stope preživljavanja.
yPošto mortalitet varira sa uzrastom (kao i natalitet), posebno kod viših organizama, poznavanje
specifičnih stopa rasta za što veći broj uzrasnih klasa je od velikog značaja.

15 
 
‡ Početni parametri koje moramo da znamo su natalitet i mortalitet, da bi smo sada dalje došli do stope
rasta i do još nekih drugih parametara koji nam govore o promeni brojnosti populacije. Sve to treba da
izrazimo kroz tablice životnih istorija.

5.3. TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA

Tablice životnih istorija su tabele gde su

-redovi uzrasne klase (videćemo kako ih pravimo u zavisnosti od toga da li su u pitanjeu
beskičmenjaci filogenetski niže životinje ili ako su u pitanju filogenetski više životinje - kičmenjaci)

Ovo je tablica života:

prva kolona su uzrasne klase (možemo da ih predstavljamo kao 0
godišnjaci, 1 godišnjaci... ili kao ovde u intervalu od 0 do 1, 1 do 2 ...)

Uvidećemo koji su nam ostali parametri. Pratimo ili natalitet ili

mortalitet.

TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA Tablice životnih istorija su prvi put napravljene za ljudske populacije.
Prve je napravio Edmund HALLEY, 1693, (poznat po Halejevoj kometi). Krajem 17. veka je uradio
analizu populacije jednog Poljskog grada, koji je u to vreme bio Nemačka.
Raymond PEARL, 1921 je to prvi uradio za životinjske populacije, za populaciju drozofile. Tada je prvi
put napravljena tablica životnih istprija za jednu životinjsku populaciju.

Kako dobijamo ulazne podatke za tablice - prvi ulazni podaci su ili koliko je uginulo ili koliko je
preživelo. To možemo na terenu da dobijemo.

Tipovi tablica:
1) tablice koje koriste horizontalno praćenje, zovu se još i tablice kohorti i dinamičke tablice.
- prati se populacija bez preklapanja generacija; preciznije, skuplje

2) tablice koje koriste vertikalno praćenje

- sa preklapanjem generacija; jeftinije

Horizontalne tablice
U ekologiji kohorta je Grupa jedinki iste uzrasne klase. Mi smo '81, '80 ili '79 godište i to su kohorte.
To nisu generacije. Videćemo kasnije tačno šta znači generacija ili reproduktivna generacija. Ona
obuhvata više kohorti, praktično sve one koji mogu da budu braća ili sestre mlađi ili stariji, tj. oni koji ne
mogu da budu naši roditelji to je sve generacija. Često se kaže da u kući žive 3 geneacije: unuci, roditelji,
babe i dede i to su generacije, a pojedinačna godišta su kohorte. Termin kohorta potiče iz rima, to je
rimska vojna formacija koja se sastojala od centurija. Jedna kohorta je imala 6 centurija od po 100
vojnika. Vojnici birani za jednu kohortu su morali da budu iste visine, da bi mogli da prave formaciju
kornjaču, tj. da bi im štitovi bili na istij visini u toj konjači.
U bilogoji se smtra da ako nešto pripada istoj kohorti otprilike je istih dimenzija. Podrazumeva se
ako je nešto u istoj uzrasnoj klasi, da će biti manje-više istih dimenzija.

16 
 
Ovo je klasična tablica života za kandasku ovcu koja živi u S.Americi. Kako se dobijaju ove tablice:
-Kod tablica kohorti (kod horizontalnih), otišli bismo u visoravni gde ona živi u S.Americi.
Da bismo uradili tablice kohorti treba da imamo ograničen prostor gde životinje ne mogu da nam
pobegnu i to je najbolje raditi u nekim rezrvatima, lovištima ili nacionalnim parkovima (tj. gde postoji
neka ograda koja sprečava da životinje pobrgnu iz tog područja) ili u ribnjacima. Jer ako pobegnu
životinje onda ne možemo više da ih pratimo.
-U tom rezervatu gde živi ova ovca, jedne cele godine bismo pratili rođenje malih jaganjaca. Npr.
pratili smo od januara do decembra. Ne razmnožavaju se oni tokom cele godine već u kraćem periodu
krajem proleća. Znači, otišli bismo tada, ispratili bismo radjanje kohorte 2013. godište.
-I sve te rođene 2013. godine marikramo.

Znači preduslovi su:

1) da je ogrničeno područje
2) da ih markiramo da bismo znali da je to ta kohorta koju pratimo jer sledeće godine će
se roditi neka druga tura jaganjaca itd. Znači mi moramo da razlikujemo tu našu kohortu rođenu 2013.
godine od ostlih. Vrlo brzo čim dostigne 2 ili3 godine neće se više po dimenzijama razlikovati od onih
starijih jer će sotići tu neku visinu adulta. (teško je reći da li neka ovca ima 8 ili 12 godina). Ali ako je
markiramo onda neće biti problema.
Postoje različiti načini markiranja za razne životinje (farbanje, satelitske ogrlilce,seckanje prstiju
kod glodara, potokožni implantati).
-Markirali smo sve jedinke rođene 2013. godine.
-Započinjemo tablicu života prema ili broju uginulih ili broju preživelih, to nam je ulazni podatak.
Pratimo narednih X godina sve dok je živa i poslednja ovca koja je rodjena 2013 godine. Svake godine
idemo na teren i gledamo koliko je uginulo, ili prebrojimo ove naše markirane koliko je preživelo. I tako
svake godine. Kako se pomeraju godine, te ovce bivaju starije za jednu godinu.

Ove tablice su skuplje - skuplje su jer ovce žive 15 - 16 godina. Da bismo završili ovo istraživanje ono
mora da traje 15-16 godina. To mora da radi grupa istraživača, naročito ako pitanju još više dugoživeća
životinja, onda svakako mora da radi grupa istraživača, dok ne ugine i poslednja ta jedinka.
Ove tablice su skuplje, ali je mnogo preciznije nego vertikalne koje ćemo sledeće da radimo.

‡ Znači kod ovih tablica pratimo dx ili lx. D-death broj uginulih. L-leave br.preživelih. Znači gledamo
koliko je uginulo ili koliko je preživelo

17 
 
yUlazne parametre za horizontalne tablice životnih istorija dobijamo praćenjem kohorti (jedinki iste
uzrasne klase u populaciji) tokom njihovog čitavog života, od rođenja prve jedinke pa do smrti poslednje
jedinke.
Jedinke je nakon rođenja potrebno markirati da bi se razlikovale od jedinki ostalih kohorti. Nema
preklapanja generacija (svake godine pratimo samo jednu uzrasnu klasu; svake sledeće godine su godinu
da na starije).

yHorizontalno praćenje se najčešće radi u kontrolisanim uslovima (ribnjaci, lovišta, rezervati).

yU laboratorijskim uslovima možete početi sa kohortom od 1000 mladunaca i pratiti broj preživelih sve do
kraja (do smrti poslednjeg člana).

yNa terenu je takođe moguće u regularnim vremenskim intervalima determinisati broj preživelih u
odnosu na inicijalnu populaciju (markiranje jedinki iste kohorte i praćenje njihovog preživljavanja).

yUlazne parametre za vertikalne tablice životnih istorija dobijamo na osnovu preseka populacije u
određenom trenutku. Vrši se uzorkovanje (izlovljavanje) jedinki iz populacije. Određuje im se starost
i zatim se prebrojavaju jedinke u svakoj prisutnoj uzrasnoj klasi. Ima preklapanja generacija (pretpostavlja
se da ce u uzorku biti prisutne sve uzrasne klase date populacije).

yTehnike određivanja starosti su značajno napredovale. Kod zeca se to npr. radi određivanjem
težine očnog sočiva, kod šupljoroga na osnovu naraštajnih prstenova na rogovima, kod riba na osnovu
naraštajnih zona na krljuštima, otolitima ili drugim koštanim strukturama...

‡ Vertikalne tablice

Kod horizontalnih pratimo jednu kohortu koja je svake godine starije za jednu godinu.
Kod vertikalnih tablica nećemo ići na teren 15 godina, dovoljno je da u jednoj sezoni nekoliko puta (u
zavisnosti od vrste) odemo na teren.

-Idemo u nekom kraćem vremenskom periodu, obiđemo to geografsko područje (brdo) gde hoćemo da
otpratimo populaciju.

-Dalji rad zavisi od vrste do vrste. Kod ovce jedino možemo da skupljamo lobanje uginulih jedinki.

-Uradimo presek populacije, 2 ili 3 odemo na teren u kraćem vremenskom intervalu npr. nekoliko meseci
ćemo pročešljati to naše područje, skupiti lobanje.

-Dalje, u prikupljenom uzorku, odredjujemo starost tih lobanja jer nam trebaju uzrasne klase. Za to postoje
razni načini.Zato se to zove vertikalno praćenje jer je verovatnoća da smo skupili lobanje raznih uzrasta, a ne
samo npr. desetogodišnje, već i juvenilne, stare itd.
Zove se vertikalna tablica jer smo uradili vertikalni presek kroz uzrasne klase.

-Kada smo odredili starost, sledeći korak je da prebrojimo i to je broj mrtvih jedinki.

-Tako smo kao ulazni podatak dobili broj uginulih za svaku uzrasnu klasu.

18 
 
Ovo je tablica mortaliteta (tako su podeljene na vežbama), znači prvo ćemo raditi tablice mortaliteta, pa posle
tablice koje sodnose na natalitet.

yPrva kolona je uzrasna klasa, obeležava se sa x

yTreća kolona dx je broj uginulih jedinki (npr. našli smo 199 lobanja nulagodišnjaka, 12 lobanja jedno do
dvogodišnjaka itd..). Ulazna kolona skuljali smo lobanje, ili brojali koliko je svake godine uginulo jedinki

yDruga kolona (x, pomoćna kolona koja nije obavezna) je procentualno odstupanje od sredne dužine života.
(ne radino na vežbama). Znači odstupanje ne od najveće dužine života, već odstupanje od srednje dužine
života i to bi za čoveka bilo 50-60 godina. Neki će umreti odmah čim se rode, a neki će doživeti 100 godina.
Za ovcu je srednja dužina oko 7 godina. I ovi što su bili stari 7-8 godina odstupaju 1,1; ove što su se tek
rodile odstupaju 100%, najstariji čije su lobanje nađene odstupaju 84% i to govori da nije 14 godina najstariji
uzrast koji može ova ovsa da doživi, već može još samo ih mi nemamo, znači verovatno može da živi 15-16
godina pa bi 16ogodišnjak odstupao +100%.

yČetvrta kolona (lx)je preračunat broj živih na osnovu broja uginulih. MI ćemo to da računamo ili u
procentima ili u promilima.
Ako mi znamo da je prve godina smrtnost najmalađih bila 199, a znamo da je početna populaija imala 1000
jedinki. Broj preživelih se računa: 1000-199= 801
Pa sledeće godine je uginulo 12, jer smo našli 12 lobanja. Broj preživelih je 801-12=789.
I sve tako dok ne dođemo do poslednje.
Ako smo pratli broj uginulih, onda preračunamo u broj živih i obrnuto.
Ako smo pratili broj preživelih u slučaju horizontalnih tablica, onda ćemo da preračunamo broj uginulih, i
tako se dobijaju te dve kolone.

yPeta kolona (qx) je specifična stopa smrtnosti. Za svaku uzrasnu klasu se dobije kada broj uginulih
podelimo sa brojem živih pa množimo sa brojem jedniki u populaciji (u ovom slučaju je broj jedinki 1000).
Stopa smrtnosti u ovoj populaciji je 199 za najmlađe, 15 za starije, tako do poslednje generacije.

yŠesta kolona (ex - ekspekted - očekivano), očekivana dužina života za svaku uzrasnu klasu. Uz pomoć
formule izračunavamo koliko se očekuje za svaku uzrasnu klasu koliko će još dugo živeti gledano u
godinama.
Za uzrasnu klasu 0-1 prosečna očekivana dužina života je 7.1 godina. Isto kao i kod odstupanja od
srednje dužine i ovde neki će uginuti odmah od ovih 1000 jedninki, a neki uginu u prvoj godini, a neki će
doživeti duboku starost. Znači kod ovih od 0 do 1 se u proseku očekuje da će živeti još 7.1 godina.

19 
 
 Vidimmo da se taj broj smanjuuje. Eventuualno može da bude loššije preživljavanje ne ovih o što su tek
rođđeni jer njihh jako čuva majka (ili porodica)
p o su obično sakrivenuu u gnezdu, jjazbini i ne izlaze. A kaada
i oni
poočnu a izlazee napolje (too su ovi kojii su napunilii godinu dan
na) podložniiji su predattorima, pa može
m da se desi
d
da je tu malo poremećen
p b (tj. ne opada
broj o onakoo kako smo očekivali).
o
Uglavnnom uopšteeno gledano očekivana dužina živo ota opada. Za
Z neku ovccu koja je veeć doživela 14
goodina očekuje se da će živeti još 0,77 godina.

Kod ljjudskih poppulacija ovaa poslednja kolona je bitna b za osigguravajuća društva, i na

n osnovu ove
o
koolone se račuuna premija koliko se pllaća i kolikoo se dobije.

Od dređivanje starosti:
-K
Kod šupljorooga (tu spadda i ovca) može m da se računa
r na osnovu brojaa naraštajnihh zona. Preb brojavamo ihi i
viddimo kolikoo je godina bilab stara ovcca.
-M
Moguće je i na n osnovu isstrošenosti zuba
z (biljojeedi)
-N
Na osnovu teežine očnog sočiva
-K
Kod riba možže na više načina. Ribe rastu neprekkidno tokom m čitavog živvota (sve m manje i manjee tokom živvota
alii rastu), (im
ma i dosta gmizavaca
g s nedeterm
sa minisanim raastom). Kodd riba moguuće je odrediti uz pom moć
krlljušti. Krljuušt pod mikr kroskopom gledano
g imaa kao i drv
vo naraštajnee zone. Moožemo da uzmemou sluššne
kooščice - otoliite. tj. sve koosti kod živootinja sa neddetrminisaniim rastom kao
k i drva im maju godovee, svake goddine
se stvori još poo jedan prsten.
-M
Mnoge životiinje ne moraaju da se ubiiju: ovca - prebrojavanj
p e naraštajnee zone, jelenn - prebrojav
vanje paruškki.

20 
 
Demografska analiza i analiza životnog ciklusa

Demografija - skup metoda i tehnika kojima se vrši kvantitativno opisivanje populacija

yJedina objektivna tehnika za dobijanje životnih istorija populacija (životnih ciklusa - life history);
multi i interdisciplinarna tehnika.
yVeoma je zastupljena i u populacionoj ekologiji čoveka.
yU društvu postoji potreba za planiranjem. Osnova je za procenu stanja i rasta ljudskih populacija.
Značajna u ekonomiji, sociologiji, prostornom i urbanom planiranju.

yPosebni demografski statistički zavodi vrše cenzuse (popise) stanovništva, svakih 10-tak godina.
Podaci se obrađuju u Zavodima. Vrši se prognoza kretanja stanovništva: brojnost, starost, smrtnost, polna,
uzrasna struktura, stope rasta.
yPrognoze kretanja koriste vojne strukture, planiranje nivoa socijalne i zdravstvene zaštite
- izgradnja porodilišta, obdaništa, škola, privredne strukture - tržišta radnih mesta.
Dobija se bilans migratornih kretanja.
yU biologiji se primenjuje tamo gde postoji direktna materijalna dobit. Resursi gazdovanja:
ribarstvo (riblji fond), šumarstvo, poljoprivreda, lovstvo - racionalno gazdovanje divljim životinjama;
koliko se može odstraniti divljih životinja.

yDemografska analiza se zove i analiza životnog ciklusa.

yZa demografsku analizu prvo treba odrediti interval vremena za koji ta analiza ima smisla.
yPočetna i krajnja tačka tog intervala jesu rađanje i smrt.

TRAJANJE ŽIVOTNOG CIKLUSA

‡Dalje je bitno da odredimo koliko će mi ovo dugo da radimo. Ukoliko vrsta živi 16 godina (kao
ovca) ne moramo mi svih 16 godina da pratimo, možemo da odredimo i neki kraći interval.

Prvo što nam pada u oči je trajanje životnog ciklusa (odnosno rađanje i smrt).

Kao i kod nataliteta i mortaliteta i trajanje životnog ciklusa može biti fiziološko i ekološko
-Fiziološka (max.) dužina života
-Ekološka dužina života

Fiziološka maksimalna dužina života ko čoveka je 130 godina, kod slona 80 godina, kod E.coli 20 minuta.
Ekološka dužina života je dužina koja se ostvaruje u realnim uslovima.

yOčekivano trajanje života (prosečno) - ekološka generacija

U ekologiji nećemo uvek uzeti ceo životni ciklus, jer bi to nekad bilo previše. U ekologiji je opredeljenje da se
definiše Generacija kao osnovni vremenski interval ili tzv. Reproduktivna generacija.

yDefinicija generacije: Reproduktivna generacija je prosečno vreme kad se populacija zameni

novim jedinkama. To je vreme od rođenja do prve polne zrelosti (T). Kod čoveka je reproduktivna generacija
14 godina. To je vreme kada jedinke postanu polno zrele. Kod pacova postaju polno zrele sa 3 meseca i
njima je reproduktivna generacija 3 meseca. Kod ovce je 3-4 godine. Kod mačke ženke sa godinu dana, a
mužjaci sa 2 godine.
Reproduktivna generacija je vreme od rodjenja do prve polne zrelosti, tj. vreme kada ženke počinju
da radjaju prve mladunce.
Npr. kod ljudi, naša reproduktivna generacija su oni koji ne mogu biti naši roditelji. S tim što postoje
mlađi i stariji propadnici te reproduktivne genracije, mladji su oni koji si od 0 do 7 godina mlađi od nas, a
stariji su oni koji su od 7 do 14 godina straiji od nas.

21 
 
yUzrasne kategorije = stadijumi životnog ciklusa - kritične tačke ontogenetskog razvića

‡ Uzrasne kategorije kod filogenetski viših životinja (npr. ovca) su očigledno godine.
-Kod filogenetski viših organizama, čim jednka dostigne odredjene dimenzije više se ne razlikuje od
starijih jedinki. uzrasne klase delimo tako što će nam, (npr. ako su to kičmenjaci koji žive više godina), godine
biti vremenski intervali. Ako uzmemo neku životinju koja živi kraće (npr. insekt - oko godinu dana, ili kod sisara
goldari koji ne žive više od dve godine) može da uzmemo i mesece za vremenske intervale (podelimo uzrasne
klas: 0-5 meseci, 5-10, 10-15 itd.).
-Kod filogenetski nižih (insekti ili razni beskičmenjaci). Tu nema smisla da koristimo vremenski interval
jer se kod beskičmenjaka jasno razlikuju larve, razne larvalne faze, lutka, adult. Znači ovde razlikuje bar tri
grupe, pa ćemo onda tako i napraviti uzrasne kategorije: jaje, larva 1, larva 2, larva 3, lutka, adult.

Bilo da se radi o filogeneski višoj ili nižoj grupi, Bodenheimer (1938) je definisao tri ekološke
uzrasne kategorije (bez obzira da li su bekičmenjaci ili kičmenjaci sve se miže podeliti na 3 grupe):

1) Prereproduktivna
Svi oni koji još ne učestvuju u reprodukciji; polno nezrele jedinke: larve, lutke kod
beskimečnjaka, ili su mlađa godišta kod filogenetki viših.

2) Reproduktivna
Polno zreli deo populacije koji učestvuje u reprodukciji

3) Postreproduktivna
Stare jednike, s tim što kod životinja toga i nema jer životinje u prirodei ne doživljavaju
postreproduktivne faze, odnosno razmnožavaju se praktično do smrti. To mogu eventualno psi ili mačke
koji žive sa čovekom, pa im je onda produžen životni vek, kao što je i čoveku koji doživljava
postreproduktvnu kategoriju. Kod većine životinja nema postreporoduktivne faze u prirodi.

‡ Primer insekta holometabola (slika desno) i hemi metabolni (levo)

-Holometabolni imaju: jaje, larva, gusenica 1,gusenica 2, gusenica 3, gusenica 4, lutka, adult.
Znači umesto godina kod ovce, kod leptira imamo 8 uzrasnih klasa formiranih po fazama razvića.
-Hemimetabola (stenica): jaje, nimfa1, nimfa 2, nimfa 3, adult.

Dužina trajanja uzrasnih kategorija varira od vrste do vrste:

-Kod čoveka: prereproduktivni je 13 godina, najduži je reproduktivni period do 45, a stariji od 45
su u postreproduktivnom poeriodu.
-Kod životinja: Mnoge vrste imaju dugačak prereproduktivni period. Insekti imaju dugačak
prereproduktivni (larve mogu da žive godinama), kratak reproduktivni, a nemaju uopšte
postreproduktivni. Primeri:
yNimfe cikada (Magicicada spp.), estremni primer, imaju dugu razvojnu istoriju (obično 13-17
godina), dok životni vek adulta traje jednu sezonu.
yEphemeroptera žive od jedne do nekoliko godina u larvalnoj fazi u vodi, dok adulti žive samo
nekoliko dana.

22 
 
yRazličito je trajanje pojedinih faza. Unutar faze razli čita su trajanja podfaza.
yKod manjeg broja organizama prelaz izmeđ u uzrasnih kategorija nije izražen (sisari, ptice), pa se T
podeli na intervale izražene u DANIMA ili GODINAMA.
yKod drugih su razlike jake pa se kao uzrasna kategorija uzimaju razvojni stadijumi (ovde uzrasne kategorije
nisu istog trajanja).
yUzrasne kategorije u ljudskim populacijama dele se na 5-10 godina.
yBez obzira na dužinu trajanja uzrasnih kategorija, promene stanja se definišu za određeno stalno trajanje.

‡ Ukoliko životinja živi jako dugo (slon, kornjača), onda nam je priše da uzima svaku godinu, pa
onda uzimamo npr. od 0 do 5, od 5 do 10, dakle uzimamo uzrasnu klasu na 5 godina ili čak može i na 10
godina. To neće uticati na naš račun.

TIPOVI POPULACIONE DINAMIKE:

Horizontalne tablice su bez preklapanja generacija, a vertikalne sa preklapanjem generacija.

ySa preklapanjem generacija znači da su u svakom vremenskom intervalu prisutne su sve uzrasne klase
(kategorije). Kada pogledamo sve filogenetski više organizme, počevši od nas, ili bilo koja druga grupa sisara,
znači u svakom vremenskom intervalu, mi ako odemo u prirodu i analiziramo populaciju videćemo da su
prisutne i prereproduktivne, i reproduktivne uzrasne kategorije.

ybez preklapanja generacija - samo jedna uzrasna kategorija

Kod beskičmenjaka (plankton, fitozooplankton, insekti) ako odemo u prirodu u svakom trenutku u toku
godine naćićemo samo jednu uzrasnu kategoriju, znači, ili će biti samo adulti npr. kod insekata u
odredjenom periodu godine (nema juvenilinih faza - gusenica itd), a u drugom delu godine nema adulta
*samo su prisutne juvenilne jedinke. To su vrste kod kojih nema preklapanja generacija, u svakom
vremenskom trenutku je prisutna samo jedna uzrasna kategorija.

Znači u prirodi ovakve vrste sa i bez preklapanja generacija realno postoje, a što se tiče tablica one su
matematički izraz.
yKod horizontalnih tablica (to ne znači da ta vrsta nema preklapanje generacija) pošto mi u
svakom trenutku pratimo samo jedan uzrast (npr. ove godine pratimo samo jdnu kohortu, jednu uzrasnu
klasu, tj. one jedinke ove godine rodjene). One će ove godine imati jednu godinu, sledeće, dve godine itd.
Ne zanimaju nas one drug uzrasne kategorije i zato se kaže da kod horizontalnih tablica (tablica kohorti)
nema preklapanja generacija.
yKod vertikalnih tablica ima preklapanja generacija. Kod vertikalnih tablica pošto smo rekli da
izlovljavamo, pratimo, ili osmatramo više uzrasnih kategorija, i zato kažemo da kod njih postoji
preklapanje generacija.

yUjednačenje uzrasnih kategorija se radi samo ako ima preklapanja generacija (filogenetski viši
organizmi). Bez preklapanja - jednogodišnje biljke i životinje ili višegodišnje (2-3 godine).

yPosmatramo populacije u vremenu i u svakom trenutku određujemo atribute, a posle

izvesnog vremena posmatramo promenu - ∆T - intervali otkucavanja biološkog časovnika.

23 
 
5.4. KRIVE PREŽIVLJAVANJA

‡Predstavljaju bitan grafički prikaz populacije. Kod

odredjenih vrsta možemo već na osnovu krive
preživljavanja da procenimo koja je evolutivna strategija
odredjene vrste ili da pretpostavimo (ako znamo o kojoj se
vrsti radi kakva će biti njena kriva preživljavanja).

Kod krive preživljavanja moramo da znamo šta je na

apcisi, a šta na ordinati.

Kriva preživljavanja (pokazuje broj i tempo opadanja broja jedinki u populacijama)

Na apcisi (x osi) se nalazi vreme ili uzrasne kategorije (možemo da ga obeležimo sa T)
(godine, ili ukoliko je u pitanju beskičmenjak biće jaja, gusenica 1, larva 1, larva 2 itd, lutka)

Na ordinati (y osi) se nalazi broj preživelih (broj jedinki u populaciji obeležavamo sa N) tj. to broj
jedinki u funkciji od vremena.

Na grafiku:
-vidimo da kako prolazi vreme sve ih je manje. Najviše ih je bilo u prvoj godini, (tad je
rodjeno 1000 jedinki), svake sldeće godine njihov broj sve više opada, do samog kraja kada ta
kohorta ostari i kada ostane 0 jedinki.
-Gde je na grafiku mortalitet visok, kod mlađih ili kod starijih? Mi ovde brže opadanje
brojnosti imamo kod starijih i kod njih je strma kriva. Kod mlađih je ravna i blago opada, a onda u
nekom trenutku (posle 8 godina) počinje rapidno da se povećava smrtnost.

Ova kriva se još naziva konveksna kriva (ispupčena) ili tip 1, a suprtona njoj je konkavna
(udubljena) tip 3. Kod udubljene je najveći moratlitet kod mlađih uzrasnih klasa.

24 
 
 ‡Vrste koje imaju konveksni tip (npr. ovca), su obično filogenetski viši organizmi koji imaju brigu
o potomstvu. Na početku mladi blago uginjavaju jer se o njima brinu straije jedinke, a onda kako starije
postaju slabije kompetitivne, manje se hrane, manje su lovno sposobne i zato sve više uginjavaju.
Vrste koje imaju ovu krivu obično imaju malo potomaka (2,3 do 10ak).

yKonveksna (A) (I) je karakteristična za vrste kao Dalova ovca kod kojih je mortalitet nizak u
mlađim kategorijama.
yI mnoge druge vrste kao i čovek imaju ovakvu krivu.
yUdar mortaliteta u kasnijim uzrasnim kategorijama.
yPostoji briga o potomstvu, preklapanje generacija, dug životni ciklus.

‡Vrste koji imaju konkavnu krivu (C na slici) su filogenetski niži organizmi, imaju ogroman mortalitet
kod jaja i kod juvenilnih jedniki. A sa postizanjem određene starosti njihov mortalitet postaje sve sporiji.
Te vrste najčešće nemaju brigu o potomstvu, produkuju ogroman broj zigota. To su mnogi akvatični
beskičmenjci, ribe (1000 ili više jaja do milion). Od tih milion izbačenih oplođenih jaja neće preživeti ni 1%.
Ta jaja kako se razvijaju, i dok su u juvenilnim stadijumu jedu ih druge jedinke, ali kada dostignu neku starost(
polnu zrelost) njihov mortalitet naglo usporava.

yS druge strane imamo konkavnu (C) (III) krivu koja se javlja kada je mortalitet veliki u mlađim
kategorijama (udar mortaliteta na početku), dok stariji imaju vrlo nizak mortalitet (školjke, hrastovi,
mnoge ribe).
yNajveći rizik preživljavanja u mlađim uzrasnim kategorijama; nebriga o potomstvu, kratak
životni ciklus; nisko na filogenetskoj lestvici, često su vezani za vodenu sredinu, produkuju puno
zigota.

‡Postoji kriva B i njena dva podtipa (B1 i B2). Kriva B je teorijska i znači da je mortalitet ujednačen bez
obzira da li su u pitanju mlade ili stare jedinke verovatnoća da će umreti je ista, tj. svejedno je koliko je u toj
vrsti životinja stara, (tj. da li je mlada ili stara).

‡Varijateti krive B:
-Kriva tipa B1 je stepeničasta. Većina insekata ima krivu B1. To znači sledeće vidi sliku:
25 
 
‡ Na x osi imamo vreme, pa vidimo period jajeta, larve, pred ulutkavanje, lutle i na kraju period
adulta. Blage stepenice su uzrasne klase koje imaju manji mortalitet, a veliki je mortalitet jaja, manji
mortlitet je kod larvi, larve pred ulutkavanje su više osetljive, lutka je manje osetljive i ima manji mortalitet
i na kraju imamo adulta koji ima veliki mortalitet jer je omiljena hrana raznih predatora. Znači smenjuju se
brz i spor mortalitet i to je stepeničasta kriva.

‡ -Kriva tipa B3, je blago sigmoidna. To znači da je ipak malo mlađi mortalitet kod mlađih nego kod
straijih. To su obično herbivori. Herbivori bi trebali da imaju krivu kao i svi drugi sisari, ali njihovi
juvenilni stadijumi su hrana karnivorima, iako postoji briga o potomstvu ipak su lakše ulovljive mlade
jedinke. Predatori su ti koji modifikuju krivu i čine je na početku strmijom (jer je veći mortalitet kod
juvenilnih) onda opset usporava, a onda se opset povećava kod starijih kategorija. Ona je obično kod
trofičkog nivoa herbivornih životinja.
Ovaj sigmoidni rast imaju mnoge ptice, zečevi, glodari, herbivori. Sitniji glodari i herbivori imaju i
više potomaka, nego što imaju karnivori ili drugi sisari kao što su krupniji herbivori koji imaju 1 do 2
potomka. I to je zato da bi se populacija održala jer postoji veliki mortalitet kod mlađih uzrasnih klasa.

yIzmeđu je kriva (prava) (B2) koja se javlja kada je preživljavanje manje-više konstantno. Sve
jedinke u populaciji imaju istu vreovatnoću umiranja. Postoji preklapanje generacija.

yStepeničasta (B1) kriva se može očekivati ukoliko se preživljavanje jako razlikuje među
susednim fazama kao kod holometabolnih insekata (kao leptiri) - strmi delovi su jaje, faza
ulutkavanja i kratkovečne adultne faze, dok ravniji delovi predstavljaju larvu i lutku kod kojih je
mortalitet manji.

yRavnomerno raspoređen mortalitet (npr. po 20% u svakom od 5 faza). Nema preklapanja generacija.

yVerovatno da nijedna populacija u prirodi nema konstantan uzrasno-specifični mortalitet tokom

čitavog života, već blago sigmoidnu (B3) (II) koja se približava dijagonali (mnoge ptice, miševi,
zečevi, jelen).
yU ovom slučaju mortalitet je visok u početku, a niži i skoro konstantan kod starijih.

Drozofila - u kulturi tip A (konveksni),

u prirodi B1 (stepeničasti) ili B2 (prava).

26 
 
Ito (1959) je uočio da je oblik krive u vezi sa roditeljskom brigom ili drugom zaštitom koju imaju mlađi
stupnjevi. Vrste koje nemaju zaštitu proizvode mnogo više jaja kao kompenzaciju.

‡ Poznato je da filogenetski viši organizmi imaju brigu o potomstvu, može da se brine majka ili cela
porodica, ili kod nekih više jedinki u populciji vodi brigu. I kod nekih beskičmenjaka postoji neki vid
brige o potomstvu, tj. mogu skrivati svoja jaja (vidimo jaja lignje, puža, okropoda, poliheta, ajkula).
Postoje i beskičmenjaci koji imaju zaštićena jaja, u čvrstoj opni, pa ih ne moraju imati mnogo. Npr.
hrskavičave ribe nemaju mnogo jaja, jer su njihova jaja zažtićena, u žilavim futrolicama, pa oni mogu da
rizikuju da naprave mali broj potomaka jer je velika verovatnoća da će mnogi preživeti. Drugi, lepe jaja
ispod lišća biljka, ukopavaju u pesak. Sisari pomažu svom potomstvu da preživi.
Takođe nije isto da li nešto gajimo u laboatoriji ili u prirodi. Drozofila, gajena u laboratorji, imaće
konveksnu krivu kao i čovek. Neće imati stepinačastu ili B krivu, jer nema predatore, hranimo je, i
mortalitet će biti veći kod starijih uzrasnih klasa, umesto da bude kod mlađih kao u prirodi.

Oblik takođe može varirati sa gustinom populacije.

Gušća populacija ima konkavniji oblik.

Odocoileus hemionus

‡ Ovde može da se primeti i ELIJEV efekat, tj. da nije dobro ni kad je previše gusta, kao što nije
dobro ni kad je previše retka populacija.

Ovde imamo jelene u jednom lovištu: vidimo da se kriva preživljavanja razlikuje kod niske i kod
visoke gustine populacije. Kriva je strmija kada je velika gustina jelane u lovištu, jer postoji kompeticija
jer nemaju dovoljn hrane i zbog toga je i mortalitet veći.
Kad ih je manje, manja je i kompeticija i mnogo je manje strma kriva.

Zapamtiti: oblike, šta je apcisa, šta ordinata, N je u funkciji do (T), jasno će nam biti gde je najvći udar
mortaliteta, gde je najveća preživljavanje, iz toga sledi priča da li ima ili nema brige o potomstvu.

27 
 
 ‡ Na grafiku možemo da uočimo da kod tipa A i C postoji diskontinuirani mortalitet. Kod
konveksne krive (filogenatski viši organizmi), udar mortaliteta je na starijim uzrasnim klasama. A kod
krive C udar mortaliteta je na mlađim uzrasnim klasama. Zato se kaže da je diskontinuiran: ili je kod
starijih ili je kod mlađih.
Kod tipa B1, B2 i B3 ima manje-više kontinuiran mortalitet. To znači da skoro sve uzrasne klase
imaju sličnu verovatnoću da će uginuti.

Diskontinuiran - u odredjenom uzrastu.

Kontinuirani - podjednaka verovatnoća umiranja za sve uzrasne klase.
ydiskontinuirani mortalitet - tip A i C
ykontinuirani mortalitet - tip B1, B2 i B3

Postoje dva tipa procesa reprodukcije:

ypunktuirana (semelparni organizmi) - u određenoj uzrasnoj kategoriji, u korelaciji sa godišnjim
dobom ili uzrastom u kome se dešava reprodukcija; generacije se ne preklapaju, tip preživljavanja B1
(stepeničasta) i C (konkavna)

ykontinuirana (iteroparni organizmi) - reprodukcija u nekoliko uzrasnih kategorija;

preklapanje generacija, tip preživljavanja A (konveksna), B2 (prava) i B3 (sigmoidna)

‡ Ne samo što postoje dva tipa mortaliteta, već postoji i dva tipa procesa reprodukcije:
-postoje vrste koje se samo jednom u životu reprodikuju (Semelparni organizmi) i
-vrste koje se reprodukuju više puta u životu.

hVrste koje se razmnožavaju samo jednom zovu se semelparni organizmi, a reprodukcija se

naziva punktirana (tačka) dešava se u jednom trenutku u životu tj. u jednoj uzrasnoj kategoriji.
Generacije se kod takvih vrtsa ne preklapaju. Kriva preživljavanja je ili stepeničasta (kriva B1, kao kod
insekata) ili konkavna (kriva C, kao koddrugih beskičmenjaka)

hDrugi tip je kontinuirana reprodukcija i to su iteroparni organizmi, reprodukcija se neprestano

obavlja, ponavlja se. Dešava se u nekoliko uzrasnih kategorija. Kod tih vrsta ima preklapanje generacija.
To su krive tip A ili tip B(herbivorni sisari), ili B2 (prava teorijska)

Primeri semelparnih organizama

Jednom u životu se reprodukuju i uginu:
Lososi, jegulje, glavnošci (hobotnice, lignje), insekti, paukovi

28 
 
yOčigledno je ipak da se veličina i trend populacije ne mogu determinisati samo poznavanjem
mortaliteta. Neophodno je poznavati i natalitet i druge karakteristike populacije.

yDa bi se podaci pripremili za matematičko modeliranje populacionog rasta potrebno je proširiti tablice
mortaliteta tako da obuhvataju i podatke o natalitetu i preživljavanju.

yDodaje se kolona sa uzrasno specifičnim natalitetom mx (broj potomaka po reproduktivnoj

ženki u jedinici vremena), tako da to nije samo "tablica mrtvih".

yreprodukcija se meri brojem položenih jaja (fekunditet)

ymx - uzrasno specifična stopa fekunditeta - broj živih ženskih mladunaca (novorođenih ženki) po jednoj
ženki u svakoj uzrasnoj klasi
yako je odnos polova 1:1 onda se uzima broj svih potomaka, a ne samo ženskih

‡ U Tablicu dodajemo i kolonu potomaka koja se mobeležava sa mx. Videli smo do sada
kolone dx (koliko je uginulo), lx (koliko je preživelo), qx (specifično stopa mortaliteta), ex (očekivana
dužina života).
mx je kolona koja govori o broju potomaka. U tablici života, u prvom redu ove kolone biće 0.
Zato što su prvih nekoliko redova juvenilni stadijumi (prereproduktivni). Mx ima broj koji nije 0 u
nekom kasnijem trenutku.

ySuma mx kolone (saberemo broj potomaka) je Bruto stopa reprodukcije (B). B = Σmx
Kada bi svi potomci preživeli, tj. kada ne bi bilo mortaliteta onda bismo dobili Bruto stopu
reprodukciji. Znači koliko se u nekoj populaciji rodilio živih ženskih potomaka, i ako su svi preživeli
to je Bruto stopa reprodukcije (B).
Kada prežive svi ženski potomci to je Bruto stopa reprodukcije, ali pošto ne prežive svi onda
imamo Neto stopu reprodukcije.

yNeto stopa reprodukcije R0 je proizvod, tj. za svaku uzrasnu klasu množimo broj potomaka
i broj preživelih ženki, znači koliko je bilo ženki u odredjenoj uzrasnoj klasi pa puta broj potomaka i
na kraju saberemo tu kolonu i to nam daje Neto stopu reprodukcije (koliko je stvarno preživelo
ženskih potomaka). R0 = Σlxmx.
To je ustvari ukupan broj ženskih potomaka koje ostavi ženka tokom života. Znači
za svaku uzrasnu klasu množimo broj rođenih i broj preživelih. Bruto je samo zbir kolone
mx, a kada se to mx pomnoži sa brojem preživelih onda Neto stopu reprodukcije.
Opisno može da se izrazi kao odnos broja jedinki na početku jedne generacije i broja jedinki
na početku prethodne generacije. Znači koliko se dodalo tokom jedne generacije jedinki u populaciji,
tj. koliko je porasla populacija.

Neke vrste imaju ogromnu Neto stopu reprdukcje: žitni žižak u eksperimentalnim uslovima
može da ima neto stopu reprodukcije 113 jedinki. To znači da se sa za svaku reproduktivnu generaciju
populacija poveća 113 puta. Znači kada izmnožimo broj potomaka i broj preživelih maksimalno bi
bilo 113 jedinki.
Ukoliko je Neto stopa reprodukcije blizu 2, to znači da će se populacija obnoviti. Ostaće ista
jer svaka ženka bi rodila za po jednog mužjaka i sbe po potomka. Od svakog para se dobija 2
potomka. U toj populaciji koliko se rodilo toliko je i uginulo, ona ne menja broj, ali se obnovila. U
tom periodu rodjeno je idto onoliko koliko je i uginulo. Populacija zamenjuje sebe tokom jedne
generacije.

29 
 
BRUTO STOPA REPRODUKCIJE B = Σmx
yukupni broj potomaka kada ne bi bilo mortaliteta

NETO STOPA REPRODUKCIJE R0 = Σlxmx

ypokazuje koliko će se puta populacija uvećati po generaciji - relativni doprinos

reprodukciji svake uzrasne kategorije
yodnos broja jedinki na početku jedne generacije i broja jedinki na početku prethodne generacije

yAko je R0 npr. 1,9 znači da za svaku ženku počinjemo sa 1,9 potomaka. Ukoliko je odnos polova
ujednačen to znači da će populacija otprilike zameniti sebe tokom jedne generacije.

yU optimalnim eksperimentalnim uslovima žitni žižak ima R0 113,6 što znači da se populacija
uvećava toliko puta u svakoj generaciji!

R0=113,6!
Pod stabilnim uslovima u prirodi trebalo bi da bude 1 (približna ravnoteža rađanja i umiranja).

30 
 
5.5.OSNOVNI KONCEPTI STOPA RASTA

‡ Kod populacije nas zanima promena brojnosti.

Promena brojnosti populacije u vremenu (tj. u jedinici vremena) se izražava kao ∆N/∆t.
To možemo da zamenimo diferencijalom d, kada govorimo o trenutnim stopama rasta (kada t
teži nuli)

Stopa prirodnog porasta

yImajući u vidu da je populacija promenljiva celina, zanima nas ne samo njena trenutna veličina i sastav,
već i to kako semenja.
Promena se meri u jedinici vremena kao ∆N/∆t tj. za trenutne stope rasta dN/dt
yČesto nas zanima ne samo prosečna stopa rasta tokom nekog vremenskog perioda, već i teorijska trenutna
stopa u određenim vremenima, tj. kad se ∆t približava nuli. Simbol d (derivativ) zamenjuje ∆ kada
govorimo o trenutnim stopama.

‡ Razlika izmedju krive rasta i krive stope rasta.

Slika: na oba grafika imamo vreme (ovde su nedelje, mogle su i godine da budu)

(A) Kriva rasta - koliko se u vremenu povećava brojnost jedinku u populaciji. Znači u vremenu raste,
i u jednom trenutku počne sve više da usporava i dostiže neki plato iako se dodaju jednke.
Ovde gledamo ukupan zbir kako se dodaju jedinke i kako se menja ukupan broj jedinki populacije.

(B) Kriva stope rasta - pokazuje koliko smo dodali. To je koliko smo dodali. To je kao da smo
prebrojali koliko nas sada ima ovde, a recimo na svaka 2 minuta neko uđe na vrata. Ta krive
predstavlja koliko je njih ušlo na vrata. Npr. prvo je ušlo 5 (znači tih 5 dodajemo na ukupan broj
koliko nas ima), pa 10, 15, 20. Dalje ne raste više broj onih koji ulaze već se smanjuje, pa je za
sledeća 2 minuta ušlo 15, pa je ušlo 10, 5 itd (ako gledamo paralelno sa Levim grafikom, vidimo ta
kriva i dalje raste ali sporije). Znači ovo je kriva onih koji pridolaze i to je kriva stop rasta, a na levom
grafiku je kriva rasta ukupnog broja jedinki u populaciji tj. one koje su već bile plus pridošle jedinke.

Kriva rasta (A) i kriva stope rasta (B) za istu hipotetičku populaciju
tokom istog vremenskog intervala. Kriva A odslikava gustinu populacije
(broj jedinki po jedinici prostora), dok kriva B ilustruje stopu promene (broj
jedinki koji se dodaje u jedinici vremena) za istu populaciju. Kod krive
rasta, nagib (tangenta) predstavlja stopu rasta.

31 
 
 parametar r = trenutna (infinitezimalna) stopa populacionog rasta kada ∆t teži nuli
dN/dt = rN
(Stopa promene veličine populacije) = (doprinos veličini populacije po individui) x (broj individua u populaciji)

r = dN/ dt*N
Eksponencijalna integralna forma koja sledi je:
Nt= N0 ert
Logaritmujući obe strane prirodnim logaritmom dobijamo jednačinu koja se koristi u stvarnim
izračunavanjima:
ln Nt = ln N0 + rt
r = (ln Nt - ln N0) / t
Na ovaj način r se može izračunati iz dva merenja brojnosti populacije (t2 -t1)
Indeks r u stvari predstavlja razliku između trenutne specifične stope nataliteta i trenutne specifične stope
mortaliteta:
r=b-d

r > 0 b > d eksponencijalna kriva (N ordinata, t apscisa)

r = 0 b = d prava paralelna apscisi (nema promene brojnosti)
r < 0 b < d obrnuta J kriva

‡ Trenutna stopa rasta (r) - je promena broja jedinki u jedinici vremena, ali kada t teži nuli (tˆ0). Zove
se infinitezimalna što znači beskraj, ali u ovom slučaju beskrajno male vremenske jedinice.
dN/dt = rN
Znači, to je Stopa promene veličine populacije, gde možemo da izrazimo dN/dt je jednako trenutna stopa
rasta puta broj jedinki. A odatle je r = dN/ dt*N.

Mi to nećemo da računamo u diferencijalnoj formi, mi ćemo to da prikažemo u eksponencijalnoj formi:

Nt= N0 ert , što znači:
Broj jedinki u vremenu t je jednak broju jedinki na početku vremenskog perioda, eksponent je 2,17, r je
stopa rasta, a t j vremenski interval. Ovako se izračunava broj jedinki u populaciji posle odredjenog
vremena.
Kada ovo logaritmujemo prirodnim logaritmom dobija se:
ln Nt = ln N0 + rt, što znači:
Ln Nt je jednako prirodni logaritam početnog broja jedinki populacije plus r puta t.

Odatle možemo da izvučemo trenutnu stopu rasta r, kao razliku prirodnih logaritama broja jedinki na
početku nekog vremenskog perioda i na početku prethodnog vremenskog perioda.
r = (ln Nt - ln N0) / t
Znači iz dva vremena brojnosti (t2-t1) možemo da vidimo kolika je stopa rasta populacije.

Stopa rasta r u stvari predstavlja razliku između broja rođenih i broja uginulih jedinki: r = b - d
1) Ukoliko je broj rođenih veći od broja uginulih jedinki, stopa rasta u populaciji će biti veća od 0,
tj. biće pozitivna ( r > 0 b > d) Na grafik kada to unesemo (N ordinata, t apscisa) dobiće se
eksponencijalna kriva (kriva u obliku slova J)

32 
 
 2) Ukoliko je broj rođenih jednak broju uginulih jedinki. Ništa se ne dešava i stopa rasta te
populacije jdnaka je 0.
r = 0 b = d prava paralelna apscisi (nema promene brojnosti)

Na grafiku promene brojnosti u jedinici vremena stalno imamo isti broj jedinki.

3) Ukoliko je broj rođenih manji od broja uginulih jedinki. Onda je stopa rasta negativna
(r < 0 b < d). Na grafiku se dobija obrnuta J kriva.

Na ovom primeru možemo videti koliko je bitno da znamo koliko je trenutna stopa rasta:

‡Ovde smo imali 4 populacije (ofarbane različito, crvena, plava, zelena i roze). Sve su na početku imale
po 1000 jedinki. Šta se desilo za 3 godine sa te 4 populcije koje imaju različitu stopu rasta.
Nakon 2,12 godine se desilo sledeće (to ubacimo u jednačinu ln Nt = ln N0 + rt).
Za sve 4 populacije parametar N0 je isti jer je bilo po 1000 jedinki i isto je vreme 2,12 godine, ali r nije isto
(inače r se vrlo malo razlikuje izmedju populacija 1,0, 1,1, 1,3, 1,4).
-Kod roze populacije od 1000 jedinki, posle 2,12 godine dobilo se 19492 jedinke
-Kod plave gde je r=1,0(znači malo manji) od 1000 jedinki dobilo se samo 8343 jedinke. Znači isti
početni broj jedinki, ali malo manja stopa rasta (r) a rezultat je vrlo različit.

33 
 
 ‡Kada je sredina neograničena (tj. postoje neograničeni prostor i hrana) stopa rasta posaje konstantna i
maksimalna i tada se obeležava sa rm ili rmax.
rmax - se u ekologiji još naziva biotički poetncijal ili reproduktivni potencijal. To je kada su
optimalni uslovi i kada populacija maksimalno raste. Tj. imamo maksimalni doprinos - svaka ženka je
rodila maksimalni broj jedinki i to je onda biotički potencijal odredjene vrste.
Otpor sredine ne dozvoljava da se ovaj biotički potencijal ostvari. Sredina (tj. ekosistem, tj.
njegova životna zajednica) se suprotstavlja rastu pojedinih vrsta koje su deo te zajednice, tako da je
razlika izmedju r max i trenutne stope rasta je mera otpora sredine. Znači u optimalnim uslovima r teži da
bude maksimalno (r max), ali to ne može da se ostvari jer postoji otpor sredine.

rmax - r = mera otpora sredine

rmax = biotički potencijal Chapman (1928)

Chapman (1928) je rmax nazvao imenom biotički potencijal (ima i više sinonima maksimalna
reproduktivna snaga/reproduktivni potencijal, maltuzijanski parametar). Maltus je bio socijolog koji je rekao da
resursi geometrijski, a ljudska populacije se povećava eksponencijalno.

Biotički potencijal - je specijes specifična kategorija, znači koliko svaka vrsta u optimalnim uslovima
može da ima jedinki (znači neki maskimalni broj jaja, poomaka itd).
Npr. par muva bi za nekoliko godina imao potomstvo koje bi bilo teže od zemljine kugle, ali
pošto postoji mera otpora sredine to je nemoguće.

Uslovi za ostvarenje rmax:

-prosečna stopa nataliteta i mortaliteta ostaju konstantne
-optimalni uslovi sredine
-uzrasna struktura da bude fiksna
-nema emigracije i imigracije

Postoji još veći broj od ovog biotičkog potencijala i to je rp - teorijski potencijal.

rmax podrazumeva mortalitet.
rp važi za maksimalni fertilitet i da nema mortalitet, i veći je od rm.

U optimalnim uslovima r teži ka rm, a rm teži ka rp.

Biotički potencijal kod čoveka kako se dobija(specijes specifičan, računamo samo za ženski deo
populacije): Reproduktivni period žene je dug (od 15 do 45 godina života) i to je 30 godina. Trudnoća
traje 9 meseci, za 30 godina svaka žena bi mogla da po jedno dete što znači da je biotički potencijal
čoveka 30 dece. I to je potencijal vrste H.sapiens. Svaka žena bi mogla da ima po 30 dece.

Kod životinja nema socijalnih i psiholoških ograničenja, tu je svaka ženka uvek trudna i uvek radja, i
čim joj se završi period trudnoće i laktacije ona je uvek spremana za sledeće parenje i tako dalje.
Kod životinja je normalno da populacije teže da ostvare biotički potencijal, samo što se ne ostvaruje
jer postoji i mortalitet.
Ekološki potencijal kod čoveka je 1-10 dece.

34 
 
yKada je sredina neograničena, specifična stopa rasta (stopa rasta po jedinki) postaje konstantna i
maksimalna za date mikroklimatske uslove.
yVrednost stope rasta pod ovakvim povoljnim uslovima je maksimalna, karakteristična za određenu
uzrasnu strukturu i predstavlja urođenu snagu populacije da raste.
yPredstavlja eksponent r iz diferencijalne jednačine populacionog rasta u neograničenoj sredini.

Nt = N0 ert

yUkupna stopa populacionog rasta pod neograničenim uslovima sredine (r) zavisi od uzrasne strukture
i od specifičnih stopa rasta koje zavise od reprodukcije pojedinih uzrasnih klasa.

yTako, možemo imati nekoliko vrednosti za r za neku vrstu u zavisnosti od strukture populacije.

sredina neograničena (prostor, hrana) → stopa rasta konstantna i maksimalna

yKada je sredina optimalna, a postoji stabilna uzrasna struktura, specifična stopa rasta postaje urođena
stopa prirodnog porasta ili rmax.
yOva maksimalna stopa je poznatija pod nazivom biotički potencijal ili reproduktivni potencijal.
yRazlika između rmax ili biotičkog potencijala i stope porasta koja se stvarno ostvaruje u prirodi ili u
laboratoriji jeste mera otpora sredine, koja predstavlja zbir svih limitirajućih faktora koji sprečavaju
realizaciju biotičkog potencijala.

rmax - r = mera otpora sredine

rmax = biotički potencijal Chapman (1928)

(maksimalna reproduktivna snaga/reproduktivni potencijal/stopa prirodnog porasta/ maltuzijanski parametar )

“Urođeno svojstvo organizama da se reprodukuju, prežive, to jest da se brojno uvećavaju. Predstavlja

neku vrstu algebarske sume broja mladih dobijenih u svakoj reprodukciji, broja reprodukcija u
određenom vremenskom periodu, odnosa polova i opšte sposobnosti preživljavanja u datim fizičkim
uslovima.”

ySpecies-specifična kategorija

yZa neke je to nebulozna reproduktivna moć koju je teško obuzdati, ali koja se srećom nikada ne
ostvaruje zbog otpora sredine (npr. nekontrolisani par muva proizveo bi potomstvo koje bi bilo
teže od zemaljske kugle za par godina).

yZa druge je to maksimalni broj jaja, potomaka, semena itd. koji najplodnija jedinka može da
proizvede, ali većina populacija nema jedinke koje su neprekidno sposobne za maksimalnu
produkciju.

Uslovi za ostvarenje rmax:

yprosečna stopa nataliteta i mortaliteta ostaju konstantne
yoptimalni uslovi sredine
yfiksirana uzrasna struktura nema emigracije i imigracije

35 
 
ƒVrednost rm važi za izvestan mortalitet.
ƒPostoji i rp - teorijski potencijal, koji važi za maksimalni fertilitet i mortalitet = 0, i veći je od rm.
ƒU optimalnoj sredini rm teži rp.
ƒBiotički potencijal čoveka je mali - 30 dece (fertilni period žene od 13-15 do 45 godina);
ekološki potencijal 1-10 dece.

ƒKoeficijent populacionog rasta r ne treba pomešati sa R0 jer je neto stopa reprodukcije isključivo vezana
za vreme generacije i nije pogodna za poređenje različitih populacija, osim ukoliko im vreme generacije
nije slično.

‡ Srednje vreme generacije T (kod je čoveka 14-15 godina) je prosečan uzrast u kome ženke
polažu jaja ili rađaju mladunce je povezano sa Neto reproduktivnim potencijalom i Trenutnom
stopom rasta:
R0 = e rT
T = ln R 0 / r

Ukoliko znamo Neto stopu reprodukcije (a to je broj potomaka x broj preživelih), znamo vreme
generacije možemo da izračunamo Trenutnu stopu rasta.

Srednje vreme generacije T (prosečan uzrast u kome ženke polažu jaja ili rađaju mladunce) povezano je
sa R0 i r na sledeći način:
R0 = e rT
T = ln R 0 / r

yukoliko poznajemo R0 i T možemo izračunati r ne znajući ništa o samom rastu ili veličini populacije

yPopulacije u prirodi mogu često pokazivati eksponencijalni rast tokom kraćih perioda kada ima dovoljno
hrane i prostora, a malo neprijatelja itd.

yPod takvim uslovima populacija raste neverovatno, mada se pojedini članovi reprodukuju istom stopom kao i
ranije tj. specifična stopa je konstantna.

yCvetanje planktona, eruptivno razmnožavanje štetočina, rast bakterija u novom medijumu jesu primeri
logaritamskog rasta.

yOčigledno je da ovakav eksponencijalni porast ne može trajati dugo, a često se nikad ne realizuje.

yInterakcije unutar populacije kao i spoljašnje okruženje usporavaju stopu rasta.

36 
 
 ‡ Popuulacija mikrooorganizama koja
k je rasla ekksponencijalnno tokom 6 daana tokom koojih uvećava svoju
s brojnostt 10
putta na svaka 2 dana.
‡ Prikkažemo aritmeetičku skalu (slika),
( tu dobbijemo krivu koja
k ima obliik slova J (ekksponencijalnu u krivu). Svakkog
danna se brojnostt uvećavala 100 puta. Kada to
t prikažemo logaritamski dobijemo
d pravvu i vidimo kkako populacijja raste.

U prirrodi postojee populacijee koje zaista imaju ek ksponencijaalni rast (ekksplozivni rast),
r ne sam
mo
baakterije u meedijumu.
Na graafiku gore vidimo
v popuulaciju fitopplanktona.
Fitoplankton, zoooplankton, insekti,
i gubbari, skakavci (imaju ekksplozije u rastu) moggu imati brzz ili
ekksponencijallni rast, značči, ogromnuu stopu rastaa u odredjen
nim periodiima godine.
Fitoplanton običnno u prolećće ili jesen, dva puta godišnje,
g neema cele goodine ujednnačen rast, već
v
poopulacije buj
ujaju u proleeće i malo manje
m u jeseen. Imaju ek
ksponencijaalni rast, odnnosno, mog
gu da ostvarre u
kraaćem perioodu taj svojj biotički potencijal,
p ali kada dostignu maaksimum taakva populaacija propaada.
Tookom leta jee mala, a onnda ponovo u jesen kadda se uslovu u u jezeru illi u moru prromene imaamo opet blagi
poorast.

Sličnoo je i kod innsekata (gubbari, skakvcci), svi oni u nekom kraćem vremeenskom perriodu mogu da
osttvare svoj biotički
b poteencijal, ali ne
n uvek.

To je: cvetanje pllantona u jesen, razmnoožavanje šteetočina, rastt bakterija.

37 
 
‡Tabela daje: vreme generacije, trenutna stopa, neto stopa reprodukcija. To je dato za nekoliko vrsta, na
kojima se često radi: Calandra - žitni žižak, Tribolium - brašneni moljac, Pediculus humanus - ljudkska vaš,
Microtus - voluharica, Rattus - pacov , Čovek (belac, ukupno u Americi i čovek u svetu). Za njih je dtat
trenutna stopa rasta na nivou nedelje, godine. Poslednja kolona je vreme dupliranja, tj. koliko je vremena
potrebno da prodje da bi se populacija duplirala. Da bi se populacija belaca u SAD duplirala treba da prodje
126 godina. Kada uzmemo sve rase u SAD (neke rase imaju veću stopu rasta) pa se vreme dupliranja
smanjuje na 90 godina, a kada uzmemo celu planetu potrebno je oko 35 godina da bi se celo svetsko
stanovništvo dupliralo.

‡ Postoji i konačna stopa rasta λ.

Trenuta stopa rasta je u beskrajno malim vremenskim intervalima (apstraktna je i teško ju je zamisliti).
Konačna stopa rasta λ je u realnim vremenskim intervalima.
Konačna stopa rasta λ je prirodni logaritam e r, odatle je r=ln λ,
To je stvarno stopa rasta u odredjenim vemenski periodima (za nedelju dana, godinu dana, 10 godina ili koliko
nas već zanima)

Stopa prirodnog porasta za razne vrste

λ=er
λ = konačna stopa rasta; pokazuje koliko puta će se populacija uvećati ako bi se nastavio
eksponencijalni rast - stopa rasta po jedinici vremena

Poslednja kolona je vreme dupliranja - vreme za koje će se populacija udvostručiti:

- ako je R0 = Nt/N0 = 2 onda t = ln 2 / r)

yukoliko je T=1 (nema uzrasne strukture) onda je λ=R0

λ = Nt+1/Nt=N1/N0
r
Nt=N0 λt λ=e r=ln λ

38 
 
 y po pravilu se iz demografske analize pravi model rasta populacije i za to se koriste r i λ
y r - za prognoziranje stanja kretanja
yλ - za interpolaciju unutar vremena generacije ili za procenu godišnje, 10-godišnje, današnje stope
rasta)
ƒV0 - opšta stopa reprodukcije - opšti reproduktivni potencijal (cena buduće reprodukcije)
V0 = Σlxmxe-rx

Rast populacija i koncept kapaciteta sredine

‡ Postoje populaciej poput planktona i štetočina koje mogu da iamju eksplozivni rast tokom
kraćeg vremenskog perioda.
Većina ostalih organizama ima sigmoidni rast - a to je kriva koja ima oblik slova S, znači
jedno vreme rasti, pa se onda taj rast usporava dok se postigne kapacitet sredine K.
Svaki ekosistem za svaku vrstu ima kapacitet. Znači, svaka vrsta ima neku svoju maksimalnu
brojnost koju može da postigne a da se ne poremeti ceo ekosistem (tj. odnosi u zajednici).
Parematar koji je ovde bitan i koji ulazi u fromulu je tačka infleksije (ili tačka preloma) i
obeležava se sa "a". To je novi parametar u jednačini rasta, ne izgleda više kao što smo videli na
početku ovog predavanja, nego se ubacuju parametri na krivoj a i ubacuje se maksimalni broj
jedinki i ubacuje maksimalni broj jedinki tj. gornja asimptota ili tzv. kapacitet sredine.

Populacije imaju karakteristične obrasce rasta - forme rasta. Mogu se razlikovati dva
osnovna tipa bazirana na obliku krivih, kriva rasta u obliku slova J i slova S. Ova dva tipa se
mogu kombinovati ili modifikovati na razne načine u zavisnosti od karakteristika organizma i
okruženja.

tačka refleksije

yKod J krive gustina raste brzo u eksponencijalnoj formi i onda se naglo zaustavlja kada se javi otpor
sredine.

yEksponencijalna forma se može prikazati jednostavnom modelom zasnovanim na eksponencijalnoj

jednačini koju smo maločas razmatrali: dN/dt = rN.

yU sigmoidnoj formi, populacija prvo raste polako, a onda brže, čak se pri bližavajući logaritamskoj
fazi, a zatim usporava postepeno sa povećanjem otpora sredine, sve dok se ne uspostavi neka ravnoteža.

yOva forma se može predstaviti takođe jednostavnim logističkim modelom.

39 
 
 dN/dt = rN (K-N)/K = rN (1 - N/K)

K = kapacitet sredine (carrying capacity)

(gornja asimptota sigmoidne krive)
N = K / (1+ e a-rt)
a=r/K

Sumarno, ovaj model je proizvod tri komponente: konstante rasta r, veličine populacije N i dela
prisutnog limitirajućeg faktora koji ne koristi populacija (1 - N/K).

‡ Ovo je suma priče o

eksponencijalnom rastu, znači postoje
vrtse koje rastu kao na lesvoj krivoj,
(na sledećem predavanju ćemo videti
šta se sa njima dalje dešava), a postoje
i vrste koje imaju sigmoidni rast(brzo
rastu, zatim usporvaju i zadržavaju
svoju brojnost na odredjenom nivou i ta
brojnost predstavljakapacitet sredine).

Postoji mnogo matematičkih jednačina koje će proizvesti sigmoidnu krivu - skoro svaka
jednačina u kojoj negativni faktori rastu sa gustinom će pro izvesti sigmoidne krive.
Zbog toga treba izbegavati direktno fitovanje krive. Treba prvo pokazati da faktori jednačine
zaista kontrolišu populaciju pre poređenja stvarnih podataka sa teorijskom krivom. Jednostavne
situacije u kojima otpor sredine raste linearno sa gustinom važi za populacije organizama koji imaju
jednostavne životne istorije, npr. kvasac koji raste u ograničenom prostoru.
40 
 
105.5

Predavanje 5
41 
 
5.6. UZRASNA STRUKTURA
‡ Uzrasna strutkura se izvodi iz poslednjeg dela tablice života (biće na 3 vežbe).
Struktura i sastav razkika izmedju tih pojmova?
Nameštaj - sasav bi bio od čega sesastoji: klupe, ormani, katedra.

Uzrasni sastav populacije je od koji uzrasnih klasa se sastoji populacija, znači da li imamo: jedno-,
dvo-, trogodišnjake, ili iammo jaja larve, lutke. Znači sastav je šta imamo od različitih kohorti
(uzrasta).

Uzrasna struktura je broj jedinku u svakoj uzrasnoj klasi.

Nameštaj - struktura nameštaja je broj klupa i broj ormana i kako su rasporedjeni.

Uzrasni sastav je samo kvalitativni spisak šta imamo negde (u našem slučaju je to koliko imamo
različitih kohorti),

Uzrasna struktura je kako je taj sastav raspoređen, tj. kako je nešto distribuirano. U ovom slučaju je
to kako su distribuirane jedinke u populaciji u različitim uzrasnim klasama.
Možemo da je izrazimo u apsolutnoj brojnosti i da klažemo da ima 10 jedinki jednogodišnjaka, 15
dvogodišnjaka, 5 trogodišnjkaka itd, ili možemo da izrazimo u procentima, znači procentualna
zastupljenost za sve uzrasne klase.
Uzrasna struktura je broj jedinki ili njihova procentualna zastupljenost u različitim uzrasnim
klasama. Znači koristimo apsolutne vrednosti koje (obeležavamo slovom N), ili koristimo relativne
vrednosti (obeležavamo sa p)

yPogodan način na koji možemo prikazati uzrasnu strukturu u populaciji je da podatke sredimo u obliku
poligona ili uzrasne piramide, gde se broj jedinki ili procentualna zastupljenost u različitim uzrasnim
klasama prikazuje kao relativna širina sukcesivnih horizontalnih redova-stepenica.

‡ Uzrasna struktura se najbolje prikazuje grafički ili tzv. uzrasnim piramidama. Na slici vidimo
grafički prikaz uzrasne strukture predstavljen kroz uzrasne piramide, za Švedsku, Meksiko i SAD. Ovo je
radjeno za ljudkse populacije, bolje je kao preimer od životinjskih populcaija, jer su ljudske populacije
više stabilne nego životinjske populacije.
-Po visini piramide redjamo kohorte, od najmlađih ka najstarijim uzrasnim klasama. Visina
ove naže 2D geometrijske slike, tj. svaki redić je jedna uzrasna klasa. Rečeno je ranije da za dugoživeće
životinje (i ljude jer su dugoživeći) ne koristimmo svaku godinu kao uzrasnu klasu već uzimamo interval
od 5 godina. Znači prvo crtamo mlađe od 5 do 9 godina, pa od 10 do 14 godina i tako sve do 80+ godina.

42 
 
 -Na pirimidi je izdvojena (žuto na piramidi) reproduktivna klasa. Ispod 14 godina su juvenilne
jedinke u prerepoduktivnoj fazi i taj deo populacije ne učestvuje u reprodukciji, od 14-44 su
rpeoduktivne, a iznad toga su stare jedinke koje ne učestvuju u reprodukciji.
-U osnovi piramide upisujemo ili apsolutne brojeve ili procentualni prikaz (kao u ovom slučaju).
Ovde bi najmlađih bilo u Švedskoj 3+3 znači 6% najmlađe klase, pa straije klase nešto manje itd. Mi
sabiramo levu i desnu stranu.
-Levom i desnom stranom odvojeno možemo da prikazujemo polove. Mužjacii sa jedne a ženke
sa druge strane, kod najmlađih je isti procenat muških i ženskih, a kod starijih (80+) ima više procenata
ženskog dela populacije.
Ako znamo procenat polova crtamo ih odvojeno sa leve i desne strane piramide.
Ako ne znamo polove već znamo koiko je bilo jedinki datog uzrasta (npr ovih 80+) crtamo
simetrično. Npr. ako je najstarijih bilo 10%, nacrtaćemo po 5% simetrično levo i desno. Ako znamo da
npr. ima 7% ženki i 3% mužjaka onda ćemo tako i nacrtati.

Kod svake od ovih zemalja se razlikuje oblik piramide:

-Najpribližniji oblik trouglu, ima populcaija Meksika: najširi je početni prerepoduktivni deo, pa se
smanjuje reproduktivni deo, najmanje ima postreproduktivnih. Kod Švedks nije tako: najviše su
zastupljene reproduktivne uzrasne klase, dece nema mnogo. Populacija SAD je slična Švedskoj, samo je
nešto šira.
Bez obzira da li su ljudske ili životinjske populacije mi na ovom grafičkom prikazu trenutnog
stanja populacije, možemo da procenimo šta će se dalje dešavati sa ovom populacijom:
- Populacija Meksika će imati veliki natalitet, tj, već ima veliki natalitet jer ima puno mladih
(juvenilnih) što znači da će ta populacija da raste, tj. povećavati svoju brojnost.
- Populacija Švedske ima malo dce i ta populacija se ne obnavlja, možemo očekivati da će
vremenom broj jedinki u toj populaciji opasti.
- USA populaciju možemo nazvati stacionarnim tipom.

Iz ovoga možemo da zaključimo da populacija može da ima rastuću uzrasnu strukturu,

opadajuću uzrasnu strukturu ili stacionarnu. Kod stacionarne se zadržava procentualni odnos tokom
vremena, znači ne mennja se brojnost jedinki u populaciji.

Sve ovo važi i za životinjske populacije, s tim što kod životinja to sve mnogo više varira nego kod
ljudi i naravno teže se dolazi do podataka za životinjske nego za ljudske populacije jer se za ljude vrši
cenzus na svakih 10 godina.

43 
 
‡ Na slici vidimo kako mogu da izgledaju tipovi piramida (trougli):
-može da ima jako široku osnovu - to znači da će ta populacija biti u eksploziji narednih godina,
jer će se puno jedniki razmnožavati.
-sledeći je stacionarni oblik
-opadajući oblik, gde će se smanjivati brojnost populacije u budućnosti

______________________________________________

Primeri iz literature:

-Voluharica (mikrotus, glodar):

rastuća populacija - broj rođenih je veći od broja uginulih.
stacionarna populcaija - broj rodjenih jedinki je jednak broju uginulih. Svaki par je rodio po dve
jedinke i populacija zadržava svoju brojnost.

-Imamo dva ekstrema, to su lovne divljači Fazan i Bizanski pacov (Ondatra). Prikazane su
dve krajnosti, prikazane su samo po dve uzrasne klase (svi su rasporedjeni u juvenilne i adulte, znači nisu
rasporedjeni po godinama, znači najprostiji prikaz).
I kod jedne i kod druge životinje može da se desi da je bio izjednačen odnos i juvenilnih i adulata.
Medjutim kod životinjskih populcija vrlo brzo (već za par godina) može da dođe do dratičnih
promena. Znači, ukoliko se izlovaljavaju starije uzrasne klase, jer je u pitanju lovna divljač, onda se
smanjuje i intraspecijska kompeticija, znači smanjuje se brojnost jedniki u populaciji, što je neka vrsta
signala sistemu regulacije repodukcije da sledeće generacije mogu da imaju više potomaka nego
uobičajeno i onda se dobija ovakav slučaj za par godina, pošto su adulti bili izlovljeni populacija može da
napreduje, odnosno može reprodukcija da bude veća (može da se rodi veći broj, tj. da bude više
juvenilnih jedinki nego obično, i da prežive).

Kod životinjskih populacija se mogu dešavati ova velika variranja.

44 
 
 yKod lovne divljači, veća proporcija mladih ukazuje na uspešnu sezonu razmnožavanja,
što će dovesti verovatno do uvećanja brojnosti populacije sledeće godine, ukoliko mortalitet
juvenilnih jedinki ne bude preveliki.

yU primeru dole desno (Ondatra, bizamski pacov), najveći procenat juvenilnih nalazi se u populaciji
koja je bila vrlo izlovljavana prethodnih nekoliko godina; redukcija populacije je uslovila povećani
natalitet kod preživelih jedinki.

yNa ovom primeru se vidi kako se populacija “spontano” vraća (uspostavlja) u stabilnu uzrasnu
strukturu koja bi predsta vljala piramidu negde između ova dva ekstrema.

‡ Što se tiče ova tri parametra: R0 - neto stopa reprodukcije, λ - konačna stopa rasta u realnim jedinicama
vremena, r - trenutna stopa rasta.
Trenuta stopa rasta (r) može biti negativna (manja od nule) i negativna je kod opadajućih populacija,
jednaka je 0 kod stacionarnih, i veća od 0 kod rastućih populacija.
Ostala dva parmetra su pozitvni: veći od 1 kod ratsuće, jednaki 1 kod stacionarne, manji od 1 kod
opadajuće populacije.
Na osnovu vrednosti ovih parametara možemo takođe da pretpostavimo kakvu će uzrasnu strukturu
imati naša populacija.

‡Primeri piramida različitih oblika ljudskih populaija:

-Kenija, Nigerija, S.Arabija (brzi rast)

45 
 
 -USA, Canada, Australia - spori rast
-Danska, Austria, Italija - nulti rast (stacionarni)
-Nemačka, Bugarska, Madjarska - negativni rast (vidi se sužen broj dece)
-Francuska - stacionarni
-Indija - rastuća uzrasna struktura
-Kina - za nju je bilo poznato da je imala ogromnu reprodukciju. Poslednjih decenija kineske vlasti se
trude da stimulišu da prodice imaju što manje dece. I zbog toga se suzio deo najmlađih uzrasnih klasa.
Oni koji imaju jedno dete su finansiski stimulisani, a ostali sa više dece plaćaju kazne.

‡ Bez obzira koji je od ova tri tipa populacije (popualcija može biti opadajuća, rastuća ili
stacionarna), ali boli koji od ova tri tipa može da buda: stabilan ili nestabilan.
Stabilnu populaciju možemo da uočimo kada prikazujemo u procentima. Znači ne možemo
da uočimo promene u stabilnosti populacije kada prikazujemo u apsolutnim vrednostima.
Stabilna uzrasna struktura znači da bez obzira da li je populacija rasla (da li će svake
godine, biti sve više jedniki) ili je opadala (sve manje i manje jedinki) ili ostala jednaka, znači da je
procentualni odnos ostao isti tokom dužeg vremenskog perioda. Znači populacija je mogla da
poraste (npr od 1000 jedniki, sledeće godine možemo da imamo 2000 jedinki), ali ako je proporcija
svake uzrasne klase ostala ista u procentima (znači u apsolutnim vrednostima sigurno nije ostala ista
jer ako se od 1000 dobilo 2000 jedinki u apsolutnim vredmostima se svaka uzrasna klasa povećala),
ali u procentima mora da ostane isti odnos svake uzrasne klase i u tom slučaju kažemo da je popula
cija stabilna tj. da ne dolazi do procentualnim poremećaja u relativnoj zastupljenosti pojedinih
kohorti.
To je još Lotka (1925) davno primetio... Populacija teži da razvija stabilnu uzrasnu
strukturu (više-manje konstantnu proporciju jedinki različitih uzrasnih klasa) koja je nepromenljiva
u vremenu nezavisno od stope rasta popualcije.

yUzrasna struktura je važna populaciona karakteristika koja utiče podjednako i na natalitet i na mortalitet (sa
promenom uzrasta menjaju se stopa preživljavanja i fekunditet).
Odnos pojedinih uzrasnih grupa u populaciji determiniše trenutni reproduktivni status
populacije i ukazuje na to šta se može očekivati u budućnosti.

yObično će populacija koja se brzo uvećava imati najveći broj mladih jedinki, stacionarna će imati
ujednačenu distribuciju, a opadajuća vi še starijih jedinki.

yMeđutim, populacija može prolaziti kroz promene u uzrasnoj strukturi a da ne promeni svoju
veličinu.
yPopulacije teže da imaju stabilnu uzrasnu struktu ru i kada se ona jednom postigne,
neuobičajene promene nataliteta ili mortaliteta rezultuju u privremenim promenama, i spontanim
vraćanjem u stabilnu strukturu.

Lotka (1925) - populacija teži da razvija stabilnu uzrasnu strukturu (više-manje konstantnu proporciju
jedinki različitih uzrasnih klasa) nepromenljivu u vremenu nezavisno od stope rasta populacije

‡ Povremeno kod svake populacije dolazi do destabilizacije, kod životinjski popualcija to može da bude
kada se dešavaju neke katastrofe (vulkani, poplave, cunami), znači kada dođe do uništenja većeg dela
popualcije i onda je potrebno nekoliko generacija, (pošto ovde piše da populacija teži da razvija stabilnu
uzrasnu strukturu) znači vremenom ako su bile manje promene potrebno je 3 do 5 generacija, a ako su
bile veće promene potrebno je više, 10 do 15 generacija, da bi se ponovo uspostavila stabilna uzrasna
struktrura.

Uslov stabilne uzrasne strukture je da neto stopa reprodukcije, odnosno broj živorodjenih mladunaca
po uzrasnoj klasi da bude konstantan, da bi se zadržala stabilna uzrasna struktura

46 
 
 yUkoliko se poremeti privremenim promenama u okruženju ili privremenim prilivom ili odlivom
jedinki u druge populacije, uzrasna struktura će težiti da se vrati u prvobitnu situaciju nakon
uspostavljanja normalnih uslova.

yTrajnije promene će naravno kao rezultat imati razvoj nove stabilne distribucije.

yStabilizacija se obično dešava posle 25-30 generacija, a ako su promene male već posle 5-10
generacija.

Uslov R0 = const. (lxmx = const).

Populacija sa stabilnom uzrasnom strukturom može biti i rastuća i opadajuća. To znači da će relativna
brojnost svake uzrasne klase ostati konstantna iako se apsolutni brojevi menjaju.

Kod ljudskih populacija najčeššće su to ratovi (20. vek), ili ranije u srednjem veku razne
epidemije bolesti, izazivaju destabilizaciju.

Ovo je uzrasna pitamida (Francuska iz 1963 godine), sa jedne strane su muškarci a

sa druge strane su žene.
(A) Suženje su posledice prvog svetskog rata i tu je više nastrado muški deo
populacije i to su generacije koje 1963. godine imali više od 65 godina.
(B) Suženje II svetski rat - tu se smanjio i muški i ženski deo populacije.

47 
 
 Serija interesantnih uzrasnih piramida za čoveka na dva lokaliteta u Škotskoj. Godine 1901 obe
imaju stacionarne populacije, a 1931 jedna od njih ima opadajuću populaciju kao rezultat pogoršanja
staništa. Na ovim slikama vidi se i način prikazivanja polne strukture.

Ovo je primer iz udžbenika: na dva lokaliteta u Škotskoj, gde se vidi kako smenjuju oblici
piramida, u dva selu. U jednom selu je došlo do manjih promena, a u drugom selu je došlo zbog
različitih uticaja spoljašnjih faktora je došlo do destabilizacije pojedinih uzrasnih klasa.

yUzrasna struktura je varijabilna unutar nekih granica.

yUkoliko bi usled neke katastrofe ili uticaja čoveka (introdukci ja) bila poremećena, tj. ako bi se javila neka
neobična forma uzrasne strukture, neregularnosti bi ubrzo bile izglađene i vrednosti bi bile vraćene na
određeni tip distribucije oko koga variraju vrednosti i kome populacija teži.

yFenomen poznat kao “dominantna uzrasna klasa” (“dominantna kohorta”) poznat je u

populacijama riba, koje imaju vrlo visoku potencijalnu stopu nataliteta.
yKada se pojavi neuobičajeno brojna uzrasna klasa kao rezultat preživljavanja neuobičajeno
velikog broja jaja i larvi, reprodukcija je smanjena tokom sledećih nekoliko godina.
yTo je u stvari jedan kompenzatorni mehanizam gde je visoka stopa preživljavanja praćena niskom
verovatnoćom preživljavanja u sledećim godinama.
yZanimljivo je analizirati koji ekološki faktori uslovljavaju povremenu pojavu ovako brojnih uzrasnih
klasa.

48 
 
‡ Kod nekih vrsta, naročito kod riba poznat je fenomen “dominantna uzrasna klasa” .
Primer su haringe u Severnom moru, kohorta koja je praćena početkom XX veka. Nekad se desi, neke godine
da su uslovi bili jako dobri, tj. da je bilo dovoljn hrane, da nije bilo mnogo predatora, da su klimatski faktori
bili dobri i da veliki deo novorođenih jdinki preživi. Inače ribe imaju veliku produkciju jaja, i nekad može da
se desi da preživi ogroman broj mladunaca. E sada kad bi se to desilo i naredne godine, pa opet i sledeće
godine, ta populacija bi mnogo povećava svoju brojnost, ali to se ne dešava. Da se to ne desi to je regulisano
endokrinim mehanizmima, (to može da se dei i kod sisara)

‡ Klasa (kohorta) koja je rođena 1904. je dominirala sledećih 14 godina. A ove mlađe klase koje slede
iza nje bile su značajno manje. Tek kad je kohorta iz 1904 imala 15 godina, počele su da se javljaju neke
mnogo mlađe kohorte koje su bile brojnije nego inače.
To je unutrašnjim mehanizmima (nadbubrežne žlezde) koji utiču na reprodukciju, došlo je do supresije i
populacija na taj način sama sebe reguliše. tj. ne dozvoljava da dođe opet do intraspecijske kompetcije i
prenamnoženja.

49 
 
6. POPULACIJA - OSCILACIJE I FLUKTUACIJE

‡ Kako mogu da rastu populacije u ograničenoj i u neograničenoj sredini? Kad je neograničena

sredina (gde ima puno resursa) kriva rasta je eksponencijalna (J kriva). A postoje i one koje imaju onaj
drugi tip rasta - sigmoidna kriva (ili logistička kriva).
Kako god da raste populacija, sigmoidno ili logistički dostigne se neki plato, posle čega opet dalje
nešto mora da se dešava sa jedinkama u populaciji.
Šta se dalje dešava:
(A)-Kod eksponencijalnog rasta ili tzv. geometrijskog rasta (J kriva), populacija raste do nekog
trenutka i posle toga su potrošile sve resurse i mora da se smanji brojnost. Pa kada se resursi obnove može
opset da dođe rasta pa opet do pada brojnosti. U zavisnosti od promena u sredini to mogu da budu veće,
ili manje oscliacije.
(B)-Kod ovih što imaju sigmoidni rast, brojnost populacije dostiže Kapacitet sredine (K) (to je
maksimalni broj jedinki u populaciji - obeleženo grafiku).

Naravno ne postoji takva populacija koja kada jednom dostigne 100 jedinki da će i narednih 10
godina biti 100 jedinki. Moraće da dođe do nekih promena koje se nazivaju Fluktuacije, ili ukoliko su
pravilne nazivamo ih oscilacijama.
Kod sigmoidnog rasta dosizanje Kapacitet sredine može da bude blago, a može po nekad da bude
i većih promena pa da sigmoidni rast počne da liči na eksponencijalni.

6.1. FLUKTUACIJE POPULACIJA I TAKOZVANE “CIKLIČNE” OSCILACIJE

Kada populacije kompletiraju svoj rast, a ∆N/∆t približava nuli tokom dužeg vremenskog
perioda, gustina populacije teži da fluktuira iznad i ispod gornje asimptote tj. nivoa otpora
sredine.

ƒ Kapacitet sredine = maksimalni broj jedinki neke vrste koje ekosistem može da podrži bez štete po jedinke
ili ekosistem

50 
 
Logistički rast populacije ovce na jednom ostrvu u Tasmaniji, 1800–1925

Primer Logističkog ili sigmoidnog rasta kod populacije ovce. Kad se naseljava neka vrsta na ostrvo na
kojima pre nije bila, ovce introdukovane 1800te godine, pošto nisu imale kompetitore, a trave koje potrebna
ovcama je bilo u izobilju, populacija je u prvo vreme imala eksponencijalni rast. Rasle su dok u jednom
trenutku nisu prevazišle kapacitet sredine. Uneto je par stotina hiljada jedinki, i tih jedinki je bilo preko
1.500.000 za nekih 20ak godina. Populacija se prenamnožila i te ovce više nisu imale šta jedu jer trava više
nijemogla da se obnavlja. Onda populacija ovaca ostaje bez resursa i propada. Njoj se smanjuje brojnost, i čim
se smanjila brojnost ovaca (herbivora) trava je mogla da se obnovi, pa je opet došlo do blagog porasta. I to se
ponavljalo više puta u zavisnosti od toga koliko se trava obnovi. Znači kako se trava obnavlja tako varira i
brojnost ovaca, ali više ne prevazilazi Kapacitet sredine koji iznosi oko 1.600.000.
Znači 1.600.000 je kapacitet sredine za Tasmaniju što se tiče ove vrste (ovce).

yNeke populacije - naročito insekata, planktona, nekih biljaka i štetočina

generalno - jesu eruptivne, eksplodiraju i zatim nestaju.

yČesto je to povezano sa sezonskim ili godišnjim promenama u dostupnosti

resursa, ali može biti i slučajno (stohastičke promene).

yNeke populacije osciliraju pravilno.

‡ Neke populacije u prirodi imaju ovaj eksponencijalni rast, iako deluje da je to nemoguće u prirodi. Te
populacije koje u prirosi imaju eksponencijalni rast, pojavljuju se, naglo povećavaju svoju brojnost, onda
ponovo opada su: skakvac, gubar, u akvatičnoj sredini fitoplankton (cvetanje algi) i zooplankton (u proleće i
jesen). Kod tih organizama koje mi nazivamo štetočinama može da se javi eksponencijalni rast.
Na primeru ovce, smo videli da ukoliko ima dovoljno resursa, ovaj eksponencijalni rast može da se javi
i kod nekih drugih vrsta u prvo vreme dok ne potroše sve resurse.

-Ovo je najčešće povezano sa nekim sezonskim ili godišnjim promenama u dostupnosti resursa. Dva
osnovna resursa su prostor i hrana. Od hrane i prostora - zavisi kolika će biti brojnost populacije.
-Promene mogu da budu i slučajne (stohastične).
-A neke populacije osciliraju pravilno.

51 
 
 ‡ Flukktuacije se dešavaju pod
p dejsvom m i biotičkkih i abiottičkih faktoora. Znači,, fluktuacije
m
mogu biti rezultat
r pro
omena u fizzičkom okrruženju (abiotičkih fak ktora), a m
mogu da buddu i rezultaat
b
biotičkih in
nterakcija (u
uticaja pred
datora, kom
mpetitora).

Fluk
ktiacije se mogu
m desitii i u laborattorijama u veštački
v od
državanim p
populacijam
ma.

Fluktuacije mogu biti rezultat prromena u fizičkom

yF f ok
kruženju (aabiotičkih ffaktora) kojje spuštaju
u ili
dižžu asimptotuu (K=kapaccitet sredine)), ili rezultat interakcija među
m popullacijama ili ooboje.

Fluktuacije se
yF s mogu deššavati čak i u konstantnnom okružen
nju kakav see može održžavati u labo
oratoriji.

hM Mogu da buudu pravilnee i nepravilne:

ˆNep pravilne naazivamo Flu uktuacije - nevezane za vremensski period, ppopulacija možem potpuuno
neppravilno na npr. 3, 10 illi 17 godinaa u nekom trenutku možže da povećaa ili smanji ssvoju brojno
ost.
ˆPosttoje vrste kooje imaju prravilne prommene vezanne ili za sezoonu, neke im
maju dnevno noćnu ritmiku
(siitni organizm
mi bakterije, fitoplantonn, sa kratkim
m životnim ciklusom) ili vezane zaa mesečni (llunarni) cikllus.
Znnači promenne su vezane za sezone, godine, ili čakč više god dišnje.

ˆOscilacije (pravilne) dnevna

ˆ d ritm
mika, 15-dnev vna, lunarnii ciklus, (pollu)godišnja ritmika
ˆ
ˆFluktuacij e (nepravilne) 3-7, 1077, višegodišn
nja ritmika, geološki
g cikklusi

h Pravilne promene:
p SE
EZONSKE
E, GODIŠ
ŠNJE, VIŠ
ŠEGODIŠN
NJE.

‡ Kojee je najtežee objasniti:

K
Kada imammo pravilnee oscilacije sezonske - to je lako objasniti,
o zašto nekih vrrsta ima vieeš u proleće,,
u zimu mannje. To je laako objasniti - zbog smene godišnjih doba. Too je na nivouu sezone.
N nivou goodine isto nije
Na n problem m.
V
Viešgodišnj je regularnne promenee je najteže objasniti. Postoje vrstee, koje u odrredjenom vrremenskom m
p
periodu većem od jednee godine, znnači nema veze
v sa klim
matskim prom menama, a postoji prav vilnost
p
promene broojnosti popuulacija. Te višegodišnje
v e oscilacije je najteže objasniti.
o

‡ Utiču:
Spoljaašnji faktorri (bilo da suu biotički i abiotički)
a i
Unutrrašnji faktoori (endokrinneo i neuralnno regulisan ni)

SE
EZONSKE PROMENE E u veličini populacije:
yuglavnoom kontrolissane adaptaccijama u živvotnoj istorijji povezanim m sa sezonsskim promen
nama faktorra u
okruženjuu (perodiciteet klimatskihh faktora i diinamizam žiivotnih cikluusa)

‡ Sezon
nske promeene su vezzane za sezzonske prom mene faktorra (klima). Najviše jee promena na
um
merenom poodručju, jer imai 4 godiššnja doba. U tropskom području
p poostoji dva goodišnja dobaa (kišni i suušni
perriod). U pollarnim predeelima ima 2 godišnja dooba (kratko leto
l i duga zima).
z
Too su promenne koje su koontrolisane sezonskim
s p
promenama faktora u okkruženju.
52 
 
(VIŠE)GODIŠNJE PROMENE:

a) fluktuacije kontrolisane primarno godišnjim razlikama u fizičkom okruženju, tj. spoljašnjim

faktorima (npr. temperatura, količina padavina)

b) fluktuacije primarno kontrolisane populacionom dinamikom, ili unutrašnjim faktorima (na koje
utiču biotički faktori kao što su dostupnost hrane ili energije, bolest ili predatori)

Varijacije staništa u vlažnim i suvim godinama

‡
Više godišnje promene (misli se na fluktuacije, a ne na regulane). Postoje godine koje su sušne, kišne
godine, hladnije ili toplije godine. U zavosnosti od toga koja je vrsta i šta joj odgovara u nekim periodima
brojnost može da se poveća. Ako je to neka biljka kojoj treba vlažnost, u kišnim sezonama, kišnim godinama,
može da bude nepravilno, tj. u bilo kom vemenskom intervalu kad se desi kišna sezona te biljke kojima treba
voda će biti brojnije, a samim tim će i životinje koje se hrane tim biljkama ili nalaze zaklon u njima povećati
svoju brojnost.
Znači takve nepravilen promene se dešavaju u klimatskim fakroima i biljkie i životinje reaguju na njih:
na temperaturu pre svega, količinu padavina, a može da bude i posredno kao što je dostupnost hrane ili
epidemije bolesti, prenamnoženost predatora u pojedinim godinama - to sve može da izaziva ove nepravilne
fluktuacije višegodišnje.

‡ Promene koje su izazvane spoljašnjim faktorima tj. klimatskim su upravo NEREGULARNE misli se
na višegodišnje, a REGULARNE (ili ciklične) su obično regulisane unutrašnjim faktorima i te vrste često
nazivamo cikličnim vrstama, imaju u nekom periodu predvidljive promene u brojnosti.

yfluktuacije izazvane spoljašnjim faktorima su obično NEREGULARNE i jasno povezane sa varijacijama

jednog ili više važnijih fizičkih limitirajućih faktora (kao temperatura ili padavine)

yfluktuacije kontrolisane unutrašnjim faktorima su obično REGULARNE (oscilacije), tj. ciklične (vrste
koje pokazuju ovakve redovne varijacije u veličini populacije se nazivaju “cikličnim vrstama”)

53 
 
GRUBE OSCILACIJE SE MOGU OČEKIVATI KOD POPULACIJA KOJE IMAJU KRIVU RASTA
U OBLIKU SLOVA J, A BLAGE KOD POPULACIJA SA S KRIVOM

‡ Opet imamo onaj isti grafik: vidimo da neke vrste mogu da fluktuiraju drastično, a neke mogu da
imaju blage flutuacije. Najčešće su drastične kod vrste koje imaju eksponencijalni rast, a blage promene
su kod onih kojeimaju sigmoidni rast.

yPodrazumeva se da i unutrašnji i spoljašnji faktori utiču na fluktuiranje.

yČesto se uočava da gustina populacija najviše varira iz godine u godinu u relativno

jednostavnim ekosistemima u kojima se zajednice sastoje od svega nekoliko vrsta (zajednice sa malim
diverzitetom), kao npr. arktičke zajednice ili zajednice sađenog bora.

‡ Velike promene u brojnosti populacije su u surovim predelima. Tamo gde je surovo ili jako promenljivo
okruženje kao što su polarni predeli, ili zajednica sađenog bora je jedan od primera zajednice koja ima mali
diverzitet jer tu je uglavnom bor i vrlo malo drugih biljaka može da opstane i raste.

U zajednicana izloženim oštrom klimatu ili gde je mali diverzitet vrsta (mali broj vrsta), vrste
vrlo često mnogo variraju. Kod takvih primera gustina populacije najviše varira, znači u jednostavnim
ekosistemima koa imamo prisutno svega par vrsta.

54 
 
yČČesto je tešško odreditti uzroke flluktuacija i oscilacija,, ali se ipakk može kon nstatovati sledeće:
s Štoo je
zajjednica orgganizovanija i zrelija i što je okru
uženje stabiilnije, niža će
ć biti ampllituda flukttuacija gusttine
poopulacija.

Trropska kišnaa šuma Havaj

ajskih ostrva

‡ Nasupprot prethodnnog, ovde im mamo tropskku kišnu šum mu, listopadnnu ili mešannu šumu. Naj ajveći diverzzitet
odd svih šuma imaju tropskke kišne šum me. Tamo gdeg je mnogo o vrsta (veliiki diverzitett) brojnost vrsta
v će mnoogo
maanje da varirra i mnogo manjem zavissiti od spoljaašnjih uticajaa jer je to okkruženje staabilnije, man
nje su promeene
spooljašnjih fakktora, a i zajeednica je razznovrsna, paa će samim tiim doći do manjih
m prommena brojnossti.
‡ U zajeednici gde im ma veliki brooj vrsta, svakka vrsta će immati mnogo veći spektar ar hrane. Ukooliko se desii da
nekka hrana prropadne, poppulacija kojuu posmatram mo neće pro opasti jer ćee moći da sse prebaci na n druge izvvore
hraane. A u siroomašnim zajjednicama gde g nema punno vrsta, ako o se desi da se hrana sm manji, moraćee da se smannji i
broojnost vrste koju posmaatramo, jer nema n na šta drugo
d da preeđe da se hrrani. I to je jedan od razzloga zašto sus u
sirromašnim zaajednicama mnogom veće fluktuacije nego u bogaatim zajedniccama gde je veliki diverrzitet.

Teško je u prirodi
yT p naći vrstu koja ne pokazuje neku vrstuu sezonske promene vveličine, ali su te promeene
naj
ajuočljivije kod
k vrsta kojek imaju ograničenuu sezonu reeprodukcije,, kratak živvotni cikluss ili naglašeene
sezzonske dispeerzije (kao migracije).
m

Tipično je zaa insekte, jeddnogodišnje biljke i živootinje i plank

yT kton.

Sezonske varrijacije su kaarakterističnne i u tropim

yS ma i u umeren
nim i polarnnim oblastim
ma.

‡ Ovo sus opet prim mer vrsta koje

k imaju velika
v i draastična menj
njanja. To ssu vrste koje žive krattko,
jeddnogodišnjee biljke i živvotinje , inseekti, planktoon. Oni imaaju ogrničennu sezonu reeprodikcije, kratak živootni
cikklus i vrlo čeesto su i miggratorne (im
maju naglašeene sezonskee disperzije što je slučaj kod insekatta)

55 
 
 Eksponencijalni rast, prenamnoženje i propast populacije nakon introdukcije na ostrvo St. Paul u Beringovom
moru 1910. godine

‡Ovo je primer populacije koja je skroz propala. Ovo je primer populacije irvasa koja je introdukovane na jedno ostrvo.
Šta se desilo: narandžasta linija na slici je Kapacitet sredine. Očigledno pošto je u pitanju hladna klima (tundra), mali je
prostor, slab vegtacijski pokrivač. Kapacitet sredine za irvasa na ovom ostrvu je najviše 100 jedinki. Kao u slučaju ovce, na
početku kada su introdukovani irvasi su počeli eksponencijalno da rastu jer je bilo mnogo netaknute trave. Ali za razliku od
Tasmanije gde nije polarni klimat, nego umereno podričje sa drugačijom vegetacijom, bogatijom travom, koja je
raznovrsnija i lakše se obnavlja. Ovde u tundri se trvanati pokrivač slabije obnavlja. Ovde je za nekoh 30 godina od
nekoliko jedinki populcija narasla na 2000 jedinki, i mnogo prevazišla kapacitet sredine, pa je onda u narednih 10 godina
populacija potpuno propala. Znači u zavisnosti od toga šta ima da se jede dešavaće se nešto sa populacijom.

yZanimljive i samo delimično objašnjene varijacije su one koje nisu povezane sa sezonskim ili
drugim godišnjim promenama (VIŠEGODIŠNJE), a koje uključuju REGULARNE oscilacije koje čak
omogućavaju predviđanje veličine populacije unapred.

yNajpoznatiji slučajevi su kod organizama severnih predela.

Klasični primer 9-10 godišnjih oscilacija jesu zec i ris:

‡ Višegodišnje oscilacije je najteže objasniti, to su primeri kada u nekim odredjenim vremenski

periodima imamo pravilne i predvidljive promene populacije. Najpoznatiji primeri su iz polarnih
predela: i to su oscilacije populacija polarnog zeca i risa. Tu imamo dobre podatke jer je i jedno i drugo
lovna divljač. U S.Americi se još od polovine 19. veka prati njihova brojnost (tj. ulovljivost, broj
ulovljenih jedinki krzna), i uočeno je da svakih 9 do 10 godina dolazi do povećanja odnosno do pada
brojnosti populacije polarnog zeca, a odmah za njim i risa.
56 
 
‡ Ima više teorija zašto se ovo dešava: Jedan od prvih predloga je bio da to ima veze sa sunčevim
pegama, jer jedino čega su naučnici mogli da se sete a što ima pravilne varijacije u ciklusu od 9 do 10
godina su sunhčeve pege. Medjutim to se pokazalo netačnim i odbačeno je.

Zec obično 1 godinu pre risa postane brojan. Zec oscilira i tamo gde nema risa, što znači da je u
pitanju interakcija između predatorstva i dostupnosti hrane, kao i kod mnogih drugih.
Lepus americanus
• belo krzno - fotoperiod a ne temperatura

‡Lepus americanus - američki polarni zec, živi u Severnom delu S. Amerike, Kanadi. Zimi ima belo
krzno. Belo krzno nije vezano za temperaturu već za fotoperiod. Kod svih životinja koje menjaju krzno to
je vezano za promene u dužini dana i noći.
Zec prvi krene da oscilira, a za njim sa malim zakašnjenjem od par meseci kreće da oscilira i ris.

yKraći ciklusi (3-4 godine) su poznati kod mnogih severnih murida (leminzi,voluharice) i njihovih
predatora (snežna sova, lisica)
yTakođe su poznati i primeri kod insekata (pustinjski skakavac itd.)
yGubar: progresivna faza, kulminacija, regresivna faza, latenca

‡ Postoje i druge vrste sa pravilnim višegodišnjim oscilacijama brojnosti:

-lemingzi, voluharice, razni glodari imaju kraće cikluse na svake 3-4 godine javlja se povećanje
brojnosti populacija. Kada dođe do pevaćanja brojnosti populacije te jednike kreće u migracije da bi se
smajnila intraspecijska kompeticija.
Takođe i njihovi predatori variraju: snežna sova, lisica, koji takođe imaju cikluse na 3-4 godine.
-Javlja se i kod skakvaca i gubara.
Promena se javlja u relativno predvidljivim vremenskim intervalima promena brojnosti
populacije.
Svake 3-4 godine imamo pad, pa porast, pa pad itd, a to isto se dešava i sa predatorima.

57 
 
VIŠEGODIŠNJE NEPRAVILNE

Erupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus u Kaliforniji tokom 1959 i 1960 (Pearson 1963).
‡ Mus musculus - kućni miš. Feralne populacije su podivljale populacije životinja koje žive vezane
za čoveka i to su npr. psi lutalice, mačke lutalice, u ovom slučaju miševi koji su bili vezani za ljudske
populacije, pa podivlja, tj. prestane da bude vezan za čoveka i počne da živi u polju kao i drugi divlji
miševi.
Kod njih postoji Višegodišnja nepravilna populacija, to je lakše objasniti nego one pravilne
višegodišnje: znači, nešto se desilo te godine 1959 i 1960 godine je uočen drastičan porast brojanosti, i
oligledno je da je te godine nešto njima bilo povoljno, veliki broj mladunaca je preživeo i došlo je do
povećanja, (bilo je dovoljno hrane, klima bila dobra).

‡ Kada se složi veći broj faktora:

- klimatski faktori,
- dovoljno hrane,
- kad vegetativni pokrivač bude dobro razvijen da bi se u njemu skrivali od predatora.
Znači kada se slože ti faktori možemo da očekujemo erupciju.

yOvakve neobične najčešće nepredvidljive erupcije su slabo istražene, ali se verovatno dešavaju kada se
složi veći broj povoljnih faktora:
• vremenski uslovi
• obilna hrana
• vegetativni pokrivač u kome se skrivaju od predatora

yOvakve erupcije često pokrivaju šira geografska područja što navodi ekologe da pokušavaju da
smisle opšte teorije.
‡ Primer: Lisna buba iz porodice rizomelide, na
povećanje brojnosti utiče:
-klima
-neprijatelji i
-hrana odnosno stanište

Brojnost lisnih buba utiča na brojnost njihovih

predatora, Kao što i brojnost predaota utiče na brojnost
lisnih buba.
Ako ima više vrbe (kao hrane) biće više lisnih
buba, a ako ima više lisnih buba one će pojesti više
lišća i imaće negativno dejstvo na vrbe.
Znači. ako se poveća brojnost lisnih buba,
povećaće se i brojnost njihovih neprijatelja, a kada se
poveća brojnost neprijatelja, to će imati negativni uticaj
na lisne bube u daljem vermenskom periodu.Ove znači
imao dvosmernu vezu.
A što se tiče klimatskih faktora dejstvo je
jednosmerno.

58 
 
6.2. TEORIJE O MEHANIZMIMA OSCILATORNIH PROMENA

Postoji više teorija koje objašnjavaju mehanizme oscilatornih promena gustine populacije:
Ovim teorijama je pokušano da se obajsne oscilatorne promene:

1) Meteorološke teorije
2) Teorije o slučajnim fluktuacijama
3) Teorije o interakcijama na nivou populacije
4) Teorije o interakcijama u okviru različitih trofičkih nivoa (pokušavaju da objasne promenu brojnosti
na nivou ekosistema)

1) METEOROLOŠKE TEORIJE

Teorije o sunčevim pegama su bile predložene, ali je posle pokazano da to nije uzrok promenama
brojnosti kod zečeva i riseva.
Do sada nisu otkrivene nikakve klimatske promene koje bi se uklapale u 9-10 ili 3-4
godišnji interval. Očigledno je da samo klimatske pojave ne deluju na ovu grupu vrsta koje imaju ove
višegodišnje oscilacije.

Klimatski faktori na vrste mogu da deluju dvojako:

ydirektno dejstvo (deluje direktno na vrstu da joj smeta, na fekunditet, fertilitet, fizičku egzistenciju), ukoliko
je hladno, ili je suša.
yindirektno dejstvo (deluje indirektno na vrstu - na hranu te vrste, na prostor, na predatore, itd.) Znači, ne
mora nekoj vrsti da smeta što je godina bila hladna ali ako smeta njenoj hrani, onda ta vrsta neće imati šta da
jede.

Klimatski faktori deluju dvojako:

- ili imaju sezonski uticaj, znači na sezonske oscilacije zbog promena godišnjih doba.
- ili uticaj na višegodišnje neregularne promene brojnosti

Primeri:
yMnoge vrste su povezane sa klimatskim faktorima.
-Jedna vrsta prepelice koja živi u Arizoni (Callipepla) čija je gustina povezana sa količinom zimskih
padavina. Zato što živi u pustinjskom predelu, pa joj direktno od padavina zavisi koliko će biti hrane.

-Ondatra (bizanski pacov) brojnost je povezana sa periodima suše. Kada je suša napuštaju skloništa vezana
za vodenu površinu i tada bivaju izloženi predatorima.

59 
 
‡ Ovde vidimo kako klimatski faktori deluju na te neregularne promene. Na ovom primeru imamo
fluktuacije slabijeg intenziteta, koje nisu toliko drstaične.

• neregularne fluktuacije slabijeg intenziteta

U pitanju je siva čaplja Arde cinerea, nekih 30ak godina u XX veku praćene su promene. Uočeno
je da kada god je vila hladna zima, došlo je do pada brojnosti sive čaplje. To se nije dešavalo ni u kakvim
regularnim intervalima, već kao i uvek neka godina je hladnija a neka toplija i te hladne zime su utocale
na pad brojnosti koji nije bio drastačnian.

‡Sledeći primer je uticaj klime na fluktuacija jačeg intenziteta, i tu je primer moljac. Kada su bile jake
zime brojnost fluktuira od visokih pa do vrlo niskih brojnosti.
Tu su veće oscilacije nego kod sive čaplje. Neke vrste su manje, a neke više osetljive. Znači zavisno od
vrste.

• neregularne fluktuacije jačeg intenziteta

Većina vrsta reaguje na klimatske promene, bilo direktno ili indirektno, ali uglavnom su to neregularne
fluktuacije ukoliko su u pitanju višegodišnje, ili ako su sezonske onda su regularne.

60 
 
2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA

yDrugi istraživači su predložili da oscilacije mogu biti rezultat slučajnih varijacija u abiotičkom i
biotičkom okruženju.
yOvo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojiti kao značajniji od ostalih.
yZnačajniji uticaj na populacije sa malim brojem jedinki (inbriding i genetički drift, porast homozigota,
gubitak alela)

Ovo je druga grupa teorija, po njima se sve ovo bilo da je regulargno ili neregulargno dešava slučajno. To je
predlog zbog sličajnih varijacija u abiotičkom i biotičkom okruženju. Što znači da ni jedan faktor nije značajan
jer se promene dešavaju slučajno.
Slučajne promene mogu da imaju uticaja i to se dešava kod populacija koje imaju mali broj jedinki:
-Genetički drift - promene učestalosti alela. Primer boje kod buba, ima alela za boju žut i zeleni. Zeleni
je redak alel. Ukoliko je populacija malobrojna velika je verovatnoća da će bilo koja promena(čisto slučajna
promena) izazvati nestanak redjeg alela. Taj alel će nestati iz populacije, što može da dovede do pada brojnosti
te populacije, pogotovu ako je populacija bila već mala.
-Inbriding (ukršatanje u srodstvu) takođe može da utiče.
-porast homozigota
To su genetičke promene (slučajne promene), koje mogu da utiču, kod malih populacijamogu da dovedu do
promena u brojnosti.

3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE

‡Same promene koje se dešavaju u populaciji u odnosu na predatore i sa druge strane u odnosu na hranu.
Znači ako ni klimatski, ni slučajni faktori ne utiču na brojnost, onda je predloženo da to mogu biti interakcije
na nivou poulacije. Nijedna (i 4 grupa teroija) ne može biti odbačena, one sve važe ali u različitim
kombinacijama, nijedna od njih nije isključivo vezana za neke određene situacije, znači sve one u nekim
situacijamamogu da deluju.

yUkoliko se pokazalo da klimatski faktori, slučajni ili ne, ne predstavljaju glavni uzrok
oscilacijama, onda bi uzroke prirodno bilo potražiti unutar samih populacija.

yJednostavna prenamnoženost (praćena neizbežnim padom) može izazvati oscilacije sa periodom

koji može biti proporcionalan urođenoj stopi rasta, a takođe ih mogu izazvati i odnosi predator-plen, parazit-
domaćin.

yPrevelika gustina kod viših vertebrata

- stres - uveličane nadbubrežne žlezde
- promena ponašanja, smanjen otpor prema stresu i bolestima, smanjen reproduktivni potencijal

61 
 
3.1‡ Na nivou populacije (pomenuto kod Elijevog efekta) naročito kod viših kičmenjka deluje efekat stresa.
Znači kada dođe do prenamnoženja popualcije, endokrini sistem reaguje tako što stres dovodi do uveličanja
nadbubrežnih žlezda koje su izmedju ostalog zadužene i za regulaciju reproduktibog sistema i onda usled stres
od prenamnoženosti endokrini sistem reaguje tako da se sprečava reprodukcija pa jedinke tu gde je previli broj
jedinki u populaciji se slabije reprodukuju tj. smanjuje im se fertilitet (manje jedinki radjaju). Smkanjuje im se
reproduktivni potencijal i na taj način populacija sama sebe reguliše svojim unutrašnjim faktorom.

3.2‡ Vezanost za hranu. Kako još može da bude regulisano na nivou populacije: vezanost insekta
Tisanoptera za povećanje brojnosti hrane. Hrana je ruža koja cveta.
To je primer iz Australije u proleće (kod nas je tada jesen na severnoj hemisferi). Svakog proleća kada
ruže cvetaju dođe do povećanja brojnosti tripsa. Vezan je isključivo za povećanje broja svoje hrane. Kada se
ruže posuše i ovi insekti ugivanjaju i do sledećeg vegetativnog perioda će im brojnost biti smanjena.

Uticaj populacionih interakcija

Najveća brojnost u proleće (Australija) kada ruže cvetaju; kada se osuše tripsi uginu

3.3‡ Vezanost za parazita

Bupalus piniaria (borova guba, Geometridae, Lepidoptera) - 6/7 god. ciklus -domaćin/parazit - Eucarcelia
rutilla (Tachinidae, Diptera)
Primer je borova guba Bupalus piniaria koja ima regulatorne 6-7 godišnje cikluse vezane za njenog
parazita iz grupe diptera (muve) koja polaže jaja u larve. Ineski iz grupe Diptera i Himenoptera polažu
jaja u larve drugih insekata, i ona se prvo ponaša kao parazit, a kasnije pojedu svog domaćina kao
predator i zato se zovu parazitoidi.
Ovde je brojnost vezana za brojnost parazita - u godinama kada je brojnost parazita bila
smanjena, tada je bila povećana brojnost borove gube i obrnuto sa povećanjem brojnosti parazita
smanjuje se brojnost domaćina.

62 
 
yKao što ćemo kasnije videti, sistem sa samo jednim plenom i jednim predatorom može oscilovati čak i u
konstantnom fizičkom okruženju laboratorije.

yDakle, populacije često mogu da se “otmu” kontroli kapaciteta sredine i da se prenamnože.

yPostoji veliki broj činjenica da fiziološke promene kod jedinki prate znatne oscilacije u gustini
populacije. Većina istraživača se slaže da ovakve promene mogu modifikovati periodicitet ili amplitudu
fluktuacija.

‡ Kako su vezani domaćin i plen ( ne samo promer gube i muve koja je njen parazit) isto ovo važi
za promer kod risa i zeca (gde prvo krene sa promenam brojnsoti zeca, onda ris malo kasnije za njim). To
možemo grafički da prikažemo na 2 načina:
-apcisa je brojnost plena
-ordinata je brojnost predatora
ili
-apcisa da bude vreme ili prostorna distanca
-ordinata brojnost - sa dve krive: kriva predora i kriva plena.

Desni garfik (lakši). U početku obično raste brojnost plena (zečeva, domaćina=insekt guba),
znači povećava se hrana, to će dovesti sa malim kašnjenjem do povećanja brojnosti predatora. Kako raste
brojnost predatora koji jede plen, doći će do smanjenja brojnosti plena. Sa smanjenjem brojnosti plena jer
predator sada nema šta da jede, dolazi do opadanja predtatora. Sa opadanjem predatora plen se opravalja.
I ovo se ponavlja stalno u prirodi.
plen - predator- plen-predator- plen se opravlja i sve se ponavlja.

To može da se prikaže i kružnom krivom (levi grafik), ali levi grafik je lakši, s tim što isto
pokazuju.

63 
 
 Ovo je konkretan primer na kuniću, i njegova dva predatora lisica i jastreb mišar. I ovde kao i kod
zeca i risa postoje fluktuacije u brojnosti. Plavo - zec. Prvo ide zec pa lisica itd. Na donjem grafiku je
dodat i jastreb: prvo ide zec, pa onda dva njegova predatora.

Ovo je moguće predstaviti i pomoću simbola (preuzetih iz teorije sistema):

gornji levi sistem
-gore je populacija zeca. Brojnost populacije zeca povećava brojnost novorođenih jedinki i preživljavanje
novorodjenih jedinki, a smanjuje je smrtnost jedinki.
-ispod populacija lisice: na nju ne utiče samo smrtnost na smanjenje, radjanje lisice na povćanje brojnosti,
već na brojnost populacije utiče i plen. Znači u brojnost popualcije lisice ulaže i zec kao hrana.

donji levi sistem - složenije predstavljno

- u sredini je zec koji sam sebe reguliše (povećava se brojnst u zavosnosti od toga koliko jedinki
novorodjenih preživi, a smrtnost je manjuje)
- zec ulaže i u preživljavanje novorodjenih lisica i oplođenih jaja jastreba.
Brojnost lisice i jastreba se neće povećati samo zbog toga koliko se rodilo i perživelo njihovih mladunaca,
nego i u zavisnoti od toga koliko će ti mladunci imati da jedu zeca.

64 
 
4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU
EKOSISTEMA):

‡ Četvrta grupa teorija o regulaciji na nivou ekosistema. Znači ukoliko nisu u pitanju ni samo
klimatske, ni samo slučajni, ni samo veze populacije u odnosu na hranu odnosno predatora, onda
interakcije trofičkih nivoa određuju brojnost populacije tj. neki viši i udaljeniji trofički niovi mogu da
regulišu bojnost populacije.
Prvi trofički nivo su proizvođači (biljke), drugi su biljojedi, treći su karnivori provg reda,
karnivori drugog reda i eventualno karnivori 3. reda.
Po ovoj grupi teorija: na biljke recimo ne utiču herbivori što bi se očekivalo po predhodnoj grupi
teorija (tj. da su biljke direktvo vezane za sledeći trofički nivo), ovde je predloženo da viši trofički nivo
(npr. vršni predator) može da utiče na brojnost biljaka. Kako može brojnost vršnog predatora (vuk,
medved, lisica) da utiče na brojnost trave. Može i to se zove TOP-DOWN kontrola (= kontrola od strane
predatora), a obrnuto može da bude Bottom-UP kontrola (=kontrola viših trofičkih niova od strane nižih
trofičkih nivoa (resursa).

____
yČetvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusi gustina vezani za ekosistem, a ne za populaciju.

yVelike promene uključuju ne samo dva trofički nivoa kao predator-plen, već su značajne i interakcije
drugih trofičkih nivoa kao što su herbivor (plen)-biljka (karnivor-herbivor-biljka)
____

____
yPrimer: u sistemu karnivor-herbivor-biljka, gustina životinja utiče na selektivni pritisak kod biljaka -
ova selekcija utiče na genetsku povratnu spregu biljaka, što opet utiče na na gustinu životinja.

yAkcije i reakcije interagujućih populacija u lancu ishrane povezane sa mehanizmima genetičke

povratne sprege rezultuju u evoluciji i regulaciji populacija - koevolucija ekološki povezanih
populacija.
Top-down - kontrola od strane predatora
Bottom-up - kontrola od strane resursa
____

TOP-DOWN KONTROLA - TROFIČKA KASKADA

To je kontrola odzgo na dole. Kada hoćemo u jezeru da regulišemo cvetanje algi (tj. da smanjimo cvetanje
planktona). Šta ubacujemo u vodu?
-Znamo da se zooplanton hrani fitoplanktonom, to je prvo što bi nam palo na pamet, da se ubaci zooplankton
koji će pojesti fitoplankton.Ali neće se to raditi. Kao prvo pitanje je da li će se održati zooplankton.
-Radiće se biomanipulacija - ubaciće se piscivorne ribe: štuka, smuđ, som ako se radi o nekom našem
slatkovodnom sistemu. Ta ubačena piscivorna riba će se hraniti drugim ribama i poješće ribe koje se hrane
zooplanktonom.
-Porast broja riba predatora dovodi smanjenja riba preadtora koje se hrane zooplanktonom.
-Zato se zove trofička kaskada jer se id od nivoa do nivoa.
-Pošto je smanjena brojnost zooplantivornih riba jer su ih pojele piscivorne ribe, onda će autohtoni
zooplankton koji se već nalazio u vodi (dakle nije ubačen zooplankton) povećato svoju biomasu i moći će da
pojede fitoplanton i da se smanji njegovo cvetanje.
-To je ta trofička kaskada - dejstvo viših trofičkih nivoa na niže.

yunos piscivora koji konzumiraju zooplanktivorne ribe (BIOMANIPULACIJA)

ygustina zooplanktona raste, a fitoplanktona opada

65 
 
Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA

‡ Takođe, možemo da delujemo i odzdo na gore, to znači: mnogo

plena može da hrani mnogo predatora.
- ukoliko u neki akvatični ekosistem ubacimo više nitrata i fosata
(više nutritijenata) mi na taj načim možemo dovesti opet do povećanja
biomase, odnosno i povećanje riba koje su nam potrebne.
- To ide ovako:
više nutrijenata ˆ dovodi do cvetanje algi tj. biće više algi ˆ
više zooplanktona ˆ više zooplanktivornih riba ˆ više piscivornih riba.
Piscivorne ribe kod nas su smuđ, štuka, som, grgeč i bucov kao
jedini šaranski predstavnik. Tako se može dobiti povećanje biomase ovih
riba koje su kvalitetne i koje se love za ljudsku ishranu, znači ubacivanjem
nutrijenata u neko jezero.
Ovo je teroija, u praksi je lakše ubaciti mlađ riba iz ribnjaka. Da bi se
desila ova kontrola od nižih trofičkih nivoa, ka višim mora da prođe jedan
duži vremenski period, zahteva kontrole pa je lakše poribiti neko jezero i
dobiti ribu z ajednu sezonu.

Alternativno, “BOTTOM-UP” KONTROLA podrazumeva da “mnogo plena može nahraniti mnogo

predatora”. Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi zavise od snabdevanja sa nižih trofičkih nivoa.

više nutrijenata ˆ više algi ˆ više zooplanktona ˆ više zooplanktivornih riba ˆ više piscivornih
riba.

‡ Iz ove priče zaključujemo da postoje vrste koje pulsiraju oko svog kapaciteta sredine, da
postoje vrste kao što je planton (štetičine, koje imaju eksplozivni rast), da postoje neke vrste
koje imaju ciklične oscilacije (pravilne višegodišnje) pod dejstvom različitih faktora.

yProblem cikličnih oscilacija u svakom pojedinom slučaju se može svesti na to da se determiniše da li

su jedan ili više faktora primarno odgovorni ili su uzroci toliko brojni da ih je teško analizirati.

yPrvi slučaj je karakterističan u jednostavnim ekosistemima, što smo već spomenuli, a drugi u složenijim.

66 
 
ytri tipa pulsiranja gustine
ymegaciklični - kad se sastave unutrašnji i spoljašnji faktori

‡Ovde imamo kombinacije svih ovih faktora, jer najčešće sve ove teroje koje smo videli deluju najčešće
zajedno, ili nekoliko faktora deluju zajedno.

Gustine lisica i losova na ostrvu Isle Royal (Velika jezera, Gornje jezero) fluktuiraju po složenom obrascu

Ovo je primer promen gustine vukova i losova (na obali Velikih jezera, na granici Kanade i SAD, u okolini
jezera Supirior ili gornjeg jezera).
I los i vuk variraju:
-praćene su populacije od 1910 pa do 2000. godine.
-prvo je ubačen los u taj ekosistem. Los kolonizuje, njegova brjonost raste jer nema kompetitora.
-onda se 1935 desio šumski požar, izgorela je vegetacija, nije bilo hrane i brojnost poulacije losa dosta je
opala.
-1950tih je ubačen vuk i kolonizuje to ostrvo.
-u poletku se ništa nije dešavalo, los je počeo malo da se oporavlja i njegova brojsnost raste. I vuke je počeo
da uspostavlja stabilnu populaciju.
-Onda su se desile dve hladne zime sa puno snega: vuk je malo opao, a los se oporavio.
-Onda se javio visrus štenićaka koji je napao vuka i dolazi do drastičnog pada brojnosti vuka. Pa se los
oporavlja.
-Dolazi do pojave krpelja i još više opada populacija vuka, Brojnost losa još raste
-Oped dosta snega i smanjuje se populacija losa, a vuk se oporavlja.

Iz ovoga vidimo da čitav niz faktora (vatra, zima, virus, bolesti, krpelji), dejsvto vuka kao predatora (vuk ne
može da savlada odraslog losa osim ako nije bolestan). Vuk se hrani mladunkcima losa i tako utiču na
populaciju losova.
Vidimo da je za većinu vrsta važno sve što smo ispričali: važne su sve četrir grupe teorija utiču na
brojnost populacije.

67 
 
yMultifaktorijalni model regulacije populacije kod kalifornijske voluharice Microtus californicus
(Lidicker 1988). Sazrevaju sa 35-40 dana i imaju 5-10 okota godišnje.

Ovo je još složeniji primer brojnosti voluharice (Microtus), koja ima veliki reproduktivni potencijal.
Sazrevaju sa 35-40 dana i imaju 5-10 okota godišnje.
Ove se vidi koliko mnogo faktora utice na brojnost voluharice: neki su jednosmerni (spoljašnji faktori,
vremensi uslovi), a od biotičkih faktora imamo kompetiteor, predatore koji deluju na mortalitet, paraziti,
bolesti, gro socijalnih interakcije, migracije, veličina okota. Vidimo da postoji čitav niz faktora koji mogu
da deluju pozitivno, ili negativno na promenu brojnosti voluharice.

68 
 
6.3. REGULACIJA POPULACIJA I MEHANIZMI KONTROLE POPULACIJA ZAVISNI OD
GUSTINE I NEZAVISNI OD GUSTINE

‡ Neki faktori (od ovih spomenutih) deluju zavisno, a drugi deluju nezavisno od gustine
populacije životinje koju mi posmatramo.
Tamo gde je mali diverzitet (Arktički predeli, sađene borove šume sa malim brojem vrsta) tu
uglavnom deluju spoljašnji fizički faktori, a u u eosistemima gde je veliki diverzitet (u tropskim kišnim
šumama) više deluju biotički faktori, odnosno uzajamni odnosi izmedju vrsta.
Svaka populacija, videli smo, poseduje mehanizme regulacije. Regulacija populacije je tendencija
vraćanja na ravnotežnu veličinu. Svaka populacije teži stabilnosti, tj. održavanju konstantne veličine.

Regulacija populacije = tendencija vraćanja na ravnotežnu veličinu.

Populaciona stabilnost = tendencija održavanja konstantne veličine.

U ekosistemima koji imaju mali diverzitet i nalaze se u fizičkom stresu, ili u onima koji su
podložni neregularnim ili nepredvidljivim spoljnim promenama, populacije su većinom regulisane
fizičkim komponentama, kao što su vremenski uslovi, vodene struje, hemijski faktori, zagađenje itd.
U ekosistemima visokog diverziteta ili u onima gde nema fizičkog stresa, populacije su pod
biološkom kontrolom.

U svim ekosistemima se javlja naglašena tendencija kod svih populacija da evoluiraju kroz
prirodnu selekciju u pravcu samoregulacije jer prenamnožavanje nije dobro ni za jednu populaciju.

Regulacija populacije = tendencija vraćanja na ravnotežnu veličinu.

Populaciona stabilnost = tendencija održavanja konstantne veličine.

‡ Da vidimo kako bilo šta od ovoga što do sada nabrojali može delovati zavisno ili nezavisno od
gustine:
-Klimatski faktori, temperatura, svetost, kiseonik, katastrofa deluju nezavisno od gustine
populacije.
Setimo se primera zeca, risa, vuka, losa. Hladna zima u njihovom slučaju nema nikakve veze sa
brojnošću populacije. Sneg neće padati više ako je populacija losa bila veća ili manja. Kiša, vlaga,
toplo, zima, znači klimatski fakorui deluju nezavisno od gustine. Gustina populacije nema uticaja na to
kakvi će biti klimatski faktori.
-Biotički faktori (kompeticija, predatorstvo, parazitizam, patogeni, prenamnoženje i stres) su
faktori koj deliki zavisno od gustine populacije.
To se moglo zaključiti iz primera odnosa predatora i plena, parazita i domaćina.

ySvaki faktor, bilo da je pozitivan ili negativan ili je nezavisan ili zavisan od gustine.
yKlimatski faktori deluju nezavisno od gustine, dok biotički (kompeticija, parazitizam, patogeni)
deluju zavisno od gustine.
yAkcije zavisne od gustine intenziviraju se kada se populacija približava gornjoj ili donjoj granici.
yFaktori zavisni od gustine najvažniji su za sprečavanje prenamnožavanja i odgovorni za postizanje
stabilnog stanja.

69 
 
 Faktori zavisni od gustine Faktori nezavisni od gustine
• kompeticija • klimatski faktori
• predatorstvo • prirodne katastrofe
• parazitizam, patogeni
• prenamnoženje i stres

‡ To da neki fakroti deluju zavisno a neki nezavisno od gustine, može se zaključiti iz primera
odnosa predatora i plena:
Grafik sa senicama i nekog insekta: na X je broj ležećih parova, a na Y je prosečna osa
mladunaca. Ako u nekoj šumi ima prevelika gustina senica, tj. ima puno ležećih parova i da ta populacija
ne bi propala sa povećanjem broja parova oni će imati manje jaja. U siprotnom slučaju propala bi
popualcija. Ukoliko je manji broj parova polagaće veći broj jaja u gnezdo, a sa povećanjem broja parova
smanjuje se broj jaja po gnezdu.
Grafik sa insektima levo: na X osi je gustina, a na Y je preživljavanje. Kako se povećava gustina
smanjuje se preživljavanje na određenom prostoru koji posmatramo, jer je veća kompeticija.

Takođe videli smo ranije da predator smanjuje ili povećava svoju brojnost u odnosu na plen, i plen u
odnosu na predatora ili u odnosu na parazita.

________________________________________________________________________________

Priemri efekata stresa: levo skočimiš, desno voluharica.

Primer skočimiš: čim stres počne da deluje radja se manje maldih, više uginjava. Manje se radja i rođeni
manje preživljavaju, takođe je povećana i smrtnost adulata i tako dolazi do pada brojnosti popualcije.

Primer kod volugarice, smanjuje se dostupnost hrane (resurs se smanjuje), usled manjka hrane brojnost

70 
 
Prrevalencija bruceloze kod
k bizona u Yellowstoone parku raste sa povvećanjem ggustine popu
ulacije.

Priimer parazitta, prevalenccija brucelooze kod bizoona i Jelousttonu koja rasste sa poveććanjem gustine popualccije.
Saa povećanjemm brojnosti bizona
b poveećava se i brrojnost njiho
oviih patogeena (tj. bakteerija Brucellla aborta).

-Za faktore zaavisne od guustine, stopaa nataliteta i mortaliteta menjaju se sa gustinoom populacije

Dok za faktoore nezavisnne od gustinne (klimatskki faktori) ov

-D om populacije.
ve stope nissu povezanee sa veličino
Brroj rođenih i broj uginuulih nisu povvezani sa veeličinom po
opulacije

Naajvažniji deo ove opššte teorije je da “pop

pulacija ev osno da se ne
voluira ka samoregullaciji” odno
pooremeti kapaacitet sredinne.

yUU stvari, populacije evoluiraju

e ka regulisanju svojee gustine n
na nivou znnatno ISPO OD GORN NJE
ASSIMPTOTE E ILI KAPACITETA SR REDINE kojoji se dostiiže kada su
s čitava ennergija i prostor potpu
uno
iskkorišćeni.

yNNa ovaj naččin prirodnna selekcija maksimiziira kvalitet okruženja i smanjujee verovatno
oću izumiraanja
poopulacije.

71 
 
 ‡ Najvažnije je zadržati se na kapacitetu sredine. Kod eksponencijalnog rasta uvek dolazi do
prevazilaženja kapacitet sredine koje je praćeno smrtnošću i kasnijim ponovnim obnavljinjima
poulacije. A kod signmoidnog rasta populacije se trude da manje-više uz neke fluktuacije zadrže
kapacitet sredine.

‡ Primer za nekoliko životinja: kapacitet sredine i razni faktori koji mogu da utiču na smanjenj viška
(gladovanje, bolest, paraziti, nesrećni slučajevi, vreme, lov, predatori itd)

Mnoge populacije pokušavaju (naravno ne pokušavaju svesno jer je mnogo toga regulisano
unutrašnjim mehanizmima) ali brojnost se održava ispod kapacitet sredine jer je to bolje za populaciju (ali
opet zbog Elijevog efekta ne treba da bude ni premala), ali uvek je bolje ne nagurati maksimum jedinki
zbog raspodele resursa.

Pomenuli smo ranije da postoje dva mehanizma koji stabilizuju gustinu populacije:
-neke vrste imaju ili teritorijalnost kao regulaciju brojnosti
-neke druge vrste imaju grupno ponašanje kao regulaciju brojnosti

72 
 
Dva mehanizma stabilizuju gustinu na nivou ispod zasićenja:

1) TERITORIJALNOST, prenaglašena forma intraspecijske kompeticije koja ograničava rast populacije

kontrolom korišćenja prostora i

2) GRUPNO PONAŠANJE, poboljšava preživljavanje mladunaca ali redukuje njihov broj

yDa sumiramo, aspekti okruženja nezavisni od gustine dovode do varijacija, ponekad i

drastičnih, u gustini populacija i izazivaju pomeranje gornje asimptote tj. nivoa kapaciteta sredine

yFaktori nezavisni od gustine imaju veću ulogu u sistemima koji su pod fizičkim stresom

yNatalitet i mortalitet kao zavisni od gustine postaju važniji u sistemima gde je fizički stres smanjen

yKompeticija, takođe zavisna od gustine, teži da održi populaciju u stabilnom stanju

yBaš kao kod kibernetskih sistema koji glatko funkcionišu, dodatna kontrola negativnih faktora postiže se
interakcijama između populacija različitih vrsta koje su međusobno povezane u lancima ishrane ili pak
nekim drugim ekološkim odnosima.

73 
 
 Različite vrste imaju različite strategije da bi se izborile sa variranjem životne sredine

Položaj r- i K-selekcionisanih vrsta na S-krivoj populacionog rasta

Na kraju ovog predavanja pomenućemo još dve evolutivne strategije o kojima je već pričano kako su
različite vrste razvile dve različite strategije da se izbore sa variranjem životne sredine, odnosno da regulišu
tu svoju brojnost. Postoje S i K selekcionisane vrste.
r - trenutna stopa rasta
K - kapaciete sredine (= gornja asimptota kod sigmoidnog rasta)

-Postoje vrste koje su selekcionisane ka tome da svoju brojnost uvelilčavaju do kapaciteta sredine (te vrste
imaju sigmoidni rast) K-selekcionisane vrste.
-Postoje vrste koje učažu u stop rasta (to su r-selekcionisane vrste) one imaju eksponencijalni rast.

Nosorog je K-selekcionisana vrsta, svaka ženka nosroga ima 1 mladunca, a ne 100 pa da preživi 10.
Za razliku od nosroga bubašvaba je r-selekcinisana.

Šta se dešava u ova dva slučaja:

Uspešnost preživljavanja populacija zavisi od stope reprodukcije i od preživljavanja. Ako se poveća jedno
mora se smanjiti drugo i obrnuto. Kod vrsta koje imaju ogroman broja jaja i ogroman broj potomaka, ne
smeju preživeti svi ti potomci. Videli smo razni insekti, plankton, beksičmenjaci imaju ogroman biotički
potencijal i bilo bi strašno ukoliko bi svi njihovi potomci preživeli. Znači ukoliko raste r mora se smanjiti
preživljavanje i obrnuto, ako se povećava preživljavanje mladunaca mora se smanjiti r.
Znači postoje vrste koje imaju mnogo (neke i po milion) sitnih jaja, sitnih mladunaca, ali je njihovo
preživljavanje malo i obrnuto vrste sa manje krupnih jaja imaju manje krupnih mladunaca, ali je njihovo
preživljavanje veće.

“Prirodna selekcija”

• Opstaje fenotip koji ima najveći “fitness” (uspešnost)

- Uspešnost = R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje)
• ako poveća R mora smanjiti S
• ako poveća S mora smanjiti R
- Više sitnijih jaja → više sitnijih mladunaca
- Nizak S za svaki stadijum
- Manje krupnijih jaja → više krupnijih mladunaca
- Mora povećati S za svaki stadijum (inače opada uspešnost)

74 
 
 Strategije životne istorije - dva opšta tipa

r-selekcionisani(ili oprtunisti = ne izbirljivi, imaju široku ekološku nišu) , r - stopa rasta

K-selekcionisani (oni koji idu ka stabilnosti brojnosti populacije i dobri su kompetitori)

Tabela prestavlja razlike ovih strategija.

Karakteristika r-selekcionisani, oportunisti K-selekcionisani,
životne istorije ravnotežni, kompetitori
potomci mnogo, sitni mladunci, visoka je stopa malo, krupni, niska stopa rasta (r)
rasta
preživljavanje ovi imaju na hiljade potomaka i visoko
potomaka preživljavanje je nisko

briga o potomstvu nema ili je retka uobičajena je briga jer se time

obezbeđuje bolje preživljavanje
mladunaca
polno sazrevanje rano (oni su filogenetski niži) kasnije (filogenetski viši). Može da
glodari, beskičmenjaci, protozoe vrlo prođe i više godina da bi došlo do
rano polno sazrevaju. sazrevanja.

reproduktivne sezone imaju jednu iil nekoliko. Semelparni - razmnožavaju se više puta u toku
tj. koliko razmnožavaju se jednom u životu. života. Iteroparni - više puta.
reproduktivnih Semelparni su najčešće i r selekcionisani. K-selekcionisani npr. sisari žive niz
sezona imaju Zjnači jednom se razmnožavaju (imaju godina i njihove reproduktivne
samo jednu reproduktivnu sezonu) i kohorte obuhvataju veliki vremenski
većina njih je i kratoživeća pa i nemaju period.
vremena za više.
stanište nestabilno i privremeno trajno
kompetitivnost slabi kompetitori, ali oni obezbeđuju svoj visoka
opstanak ogromnom reprodukcijom. Oni
se na taj način obezbedjuju, a ne
sposobnošću da isključe druge vrste.
regulacija populacije nezavisna od gustine kod filogenetski viših zbog
endokrinih ili neuralnih mehanizama
zavisna od gustine
fluktuacija oštre fluktuacije, eruptivni rast sigmoidni rast, fluktuacije su stabilne
populacije oko kapaciteta sredine
75 
 
Buubašvaba i maslačak
m su r selekcioniisane vrste.
Sloon i kaktus su
s K-selekciionisane vrsste

76