9.3.

DIVERZITET I STABILNOST/PRODUKTIVITET

Veći diverzitet → duži lanci ishrane → više slučajeva simbioze (mutualizma), parazitizma,
komensalizma itd. → veće mogućnosti za kontrolu negativne sprege → smanjenje oscilacija →
povećanje stabilnosti

ySpecijski diverzitet → stabilnost?

yFizička složenost strukture → specijski diverzitet?
yProduktivitet/protok energije → specijski diverzitet?

‡ Šta je starije kokoška ili jaje - diverzitet ili stabilnost. Da li diverzitet određuje stabilnost ili
obrnuto? To je stvar i današnjih rasprava medju ekolozima. Primeri stabilnih ekosistema su primeri gde
imamo najveći diverzitet (tropske kišne šume ikoralni grebeni). Stabilni ekosistemi su oni koji opstaju
dugi niz (stotania) godina nepromenljivi (ako zanemarimo čoveka kao faktor). Stabilni sistemi se dugo
ne menjaju, tu se ni fizički uslovi mnogo ne menjaju. Nestabilni ekosistemi su ili pustinjski ili polarni
jer su tu stalno menja abiotička sredina.

I ovoga zaključujemo:
-Tamo gde je veći diverzitet duži su lanci ishrane;
-u zrelim ekosistemima ima više slučajeva pozitivnog povezivanja (mutualizma), parazitisma,
komensalizma;
-veće su mogućnosti za kontrolu kad se nešto desi negativno;
-smanjuju se oscilacije za svaku pojedinačnu populaciju koja učestvuje u toj zajednici;
-povećava se stabilnost.

Sada ćemo da vidimo da li diverzitet utiče na stabilnost ili obrnuto; Kako fizička složenost samog
ekosistema utiče a kako utiče produktivitet? Prvo da vidimo šta je stabilnost.

STABILNOST BIOCENOZE - odsustvo promena

‡ Stabilnost je odsustvo promena. Stabilnost ima više aspekata.

y Aspekti stabilnosti:

1a. OTPORNOST (RESISTANCE)

• sposobnost održavanja strukture i funkcije i odupiranja potencijalnom remećenju

1b. ELASTIČNOST (RESILIENCE)

• sposobnost vraćanja u prvobitno stanje nakon remećenja

1 
 
Prvvi aspekt stabilnosti je otporn nost ili elaastičnost. ekosistemi
e mogu imaati različituu otpornost i
elaastičnost.
Ottpornost jee sposobnosst održavanjja strukture i funkcije i odupiranjaa potencijallnom remeććenju.
Ellastičnost jee sposobnost vraćanja u prvobitnoo stanje kad
da se desi neka promen na.

Naa ova dva grafikona vid dimo razlikku izmedju otpornosti i elastičnostti:
-N
Na prvom imamoi jed
dan ekosisteem koji izzgleda otpo oran, desilaa se neka mala prom mena (strellica
dissturbans) i nije imalo posledice (sastav
( stru
uktura i funkkcija je osttala ista). Z
Zatim se dessila neka veeća
proomena i tu je
j došlo do promena tjj, nestale su
u neke vrstee. I to je prim
mer oporno osti.
A elastičnost je vraćanjee u prvobitnno stanje: znači,
z kad se
s desilo neešto, ekosisttem je dožiiveo promene,
alii se kao gu
umica vratioo u nekom trenutku u provobitno o stanje. Paa kad se deesi druga prromena (dru ugi
dissturbans) op
pet se vraćaa u prvobitn
no stanje.

-N
Na drugom grafiku imaamo 4 šem matska prikaaza, kao 4 ekosistema
e (zajednice)). Plavi su više otoprnni i
kaad se desi promena
p maalo se spussti, i crtičav
vi se malo spusti. Crv veni su man nje otporni jer su se više
v
pooremetili. Pune linije i crveni i plavi
p imajuu veću elsattičnost jer ses brže vraaćaju u prv vobitno stannje.
Plaavi malo see poremetio o i brzo se vratio.
v Crveeni puna liniija, više se poremetio ali se opet brzo
b vratio. A
crttičavi ekosiistemi: plavvi ekosistemm se malo po oremetio alli nikao da se
s vrati, pollako se vraćća u prvobittno
staanje; crvenii crtičavi je najgori i on
n ima i slabbu otpornostt i slabu elaastičnost.

o su razlikee izmedju ova

To o dva asp
pekta: otporrnosti (odup
piranja prom
menama) i elastičnosti (mogućno
osti
vraaćanja u prv
vobitno stan
nje)

----

2aa. FRAGILN
NOST (FRA AGILITY)
ocenoza je stabilna jediino unutar uskog
• bio u raspo
ona uslova u okolnoj srredini

2b
b. ROBUSNNOST - IZD DRŽLJIVOS ST (ROBU USTNESS)
• bio
ocenoza je stabilna unu
utar vrlo širo
okog raspon
na uslova u okolnoj sreedini

2 
 
‡ U odnosu na n otporno ost postoje: fragilni i ro
obusni(izdržžljivi) ekosistemi.
Fragilni su on ni kojima see desi mali poremećaj
p i oni su se već
v poremeetili.
Do ok izdržljiv
vim (robusn nim) ekosisttemima mo ože da se deesi širok raaspon prom
mena i to se ne održavaana
njiih.
Zaa zaštitu prirode su jak
ko bitne ovee fragilne zaajednice. Prrimer su koralni grebenni koji spad
daju u fragilne
zajjednice, znači osetljiv
vi su iako immaju visok diverzitet i deluju staabilno. Ali su osetljivii, slaba imaa je
elaastičnost, a videćemo dad je tako i kod tropskih kišnih šu uma.

Viidimo da nijje lako naćii tačan odno

os izmedju stabilnosti i diverziteta.

Sliila levo je ekosistem

e o
obalskih pešščanih dinaa, koji je fraagilan ekosiistem. Značči mala prom
mena se desi i
doolazi do veliikog porem
mećaja (uništtenja).
----

3aa. LOKALNNA STABIL LNOST

• preedstavlja ten
ndenciju vraaćanja u prv
vobitno stan
nje nakon izzlaganja maanjem remeećenju
3bb. GLOBAL LNA STAB BILNOST
• preedstavlja istu
u tendenciju
u nakon izlaganja velik
kom remeććenju

‡ U odnosu na n elastično ot razlikujem

mo 2 aspekkta.
-oni koji
k su globalno stabiln ni, mogu daa se vrate i posle velik
kog remećen nja. Podnossi mnogo veći
v
rasspon poremmećaja, a im
ma dobru elaastičnost, zn
nači može dad se vrati u prvobitno stanje.
-lolano stabilni su
u oni koji se vraćaju u prvobitno stanje, nakoon izlaganjaa manjem remećenju.

Ov vo su sve asspekti stabillnosti.

----

Zajednice u stabilnim okruženjim

yZ o a, kao tropsska kišna šu
uma, imajuu veći diverzzitet vrsta nego
n zajedn
nice
po
odložne sezo
onskim ili periodičnim
p većim prom menama bilo o prirodnim
m ili pod dejstvom čoveeka.

Činjenica da stabilni ekosistemi,

yČ e kao tropskke kišne šu
ume ili korralni greben
ni, imaju visok
v specijski
div
verzitet, nav
vodi na zak
ključak da diverzitet
d po
ovećava stabilnost.

3 
 
‡ Logično je da ako su ekosistemi stabilni da bi trebalo da imaju veći diverzitet, kao pto je tropska
kišna šuma koja na prvi pogled deluje kao stabilna. A da li je to baš tako (priča da imaju visok
diverzitet nas navodi na to da su oni stabilni)?

yTropske kišne šume i koralni grebeni opstaju dugo vremena uz vrlo malo promena.
yOba ekosistema su poznata po velikom specijskom diverzitetu, i dugo se smatralo da je upravo
bogatstvo vrsta uzrok njihove konstantnosti.

yUkazivano je na to da u veoma raznovrsnoj zajednici svaki predator ima veliki izbor vrsta plena, a
brojnost svake vrste plena reguliše nekoliko predatora.

yDakle, ukoliko bi jedna vrsta bila eliminisana iz nekog razloga, ni njeni predatori ni njen plen ne bi
bili mnogo ugroženi. Ekosistem bi bio u stanju da apsorbuje promene uz minimum remećenja.

‡ Veliki diverzitet podrazumeva da svaki predator ima veliki zbor vrsta plena, svaka vrsta plena ima
nekoliko vrsta predatora - veliki su lanci i ako se jedna vrsta eliminiše ništa se neće desiti. Znači kod
tih koji imaju visok diverzitet deluje da su stabilni.

Medjutim, koje su razlike:

-Postoje i nestabilni ekosistemi koji imaju visok diverzitet. Znači iz prethodne priče bi sledilo da
nestabilan sistem uvek mora da ima mali diverzitet. Medjutim, npr. košene livade (koje su primer
uznemiravanog ekosistema, tj. uznemiravane zajednice, ili se često kosi ili se pušta stoka na ispašu), tu
upravo zbog t esmene zajednica dolazi do obnavljanja i do velikog diverziteta. Znači jedna košena
livada kao uneravnotežen ekosistem takođe može da ima na desteine vrsta biljaka, uopšte nema jedne
dominantne biljke kao što bi se očekivalo jer je nestabilan ekosistem.
-Takođe kod stabilnih ekosistema možemo videti sledeće: Kod tropskih kišnih šuma i koralnog
grebena vidimo da imaju Fizičku složenost strukture, odnosno vrtse imaju veću mogućnost da
kombinuju niše, tj. da zauzimaju različite niše. Veći broj niša je na raspolaganju, pa samim tim i to
može da utiče na povećanje diverziteta.

---
yIpak, pokušaji da se matematički istraže karakteristike složenih ekosistema bacili su sumnju na značaj
odnosa specijskog diverziteta i stabilnosti ekosistema, tako da pitanja i dalje ostaju otvorena.

yMeđutim, analize i kritička razmatranja sugerišu da je odnos između diverziteta vrsta i stabilnosti
složen i da je pozitivna veza ponekad sekundarna a ne kauzalna, jer STABILNI SISTEMI IMAJU
VISOK DIVERZITET, ALI OBRNUTO NIJE UVEK TAČNO.
---

yHuston (1979) navodi da neuravnoteženi ekosistemi (npr. košene livade) često imaju viši diverzitet
od uravnoteženih kod kojih su dominantnost i kompetitivno isključivanje intenzivniji.

4 
 
 yDalji doprinos ovoj debati daje i sugestija da u složenim ekosistemima (kao što su već
pomenuti) postoji i FIZIČKA SLOŽENOST STRUKTURE koja pruža širok spektar staništa za različite
grupe organizama.
yDrugim rečima, specijski diverzitet predstavlja odraz masivnosti i heterogenosti struktura,
i nema ništa zajedničko sa stabilnošću ekosistema.
---
Ovo je opet grafikon od malopre:

Diverzitet krupnijih invertebrata sedimenata u marinskom habitatu, gde je kumulativni broj vrsta u
funkciji kumulativnog broja jedinki, tako da se razlike u diverzitetu ogledaju u različitom obliku krive.

Iznenađujuće je da se sedimenti dubokih voda odlikuju velikim diverzitetom iako je gustina (broj po
m2) prilično niska. Sekvenca smanjenja diverziteta od tropskog plićaka do borealnog estuara podržava
teoriju da je stabilnost staništa glavni faktor za regulisanje diverziteta vrsta (obrnuto od početne teze).

‡A ovo je to isto u fografijama:

5 
 
 Da vidimo sada zašto je tačno da stabilni ekosistemi imaju visok diverzitet, ali da sam
diverzitet ne može da pomogne ekosistemima da budu stabilni.
Tropska kišna šuma i koralni greben iako imaju veliki broj vrsta, kad se desi poremećaj (koji ne
mora ni da bude vrlo veliki) ti ekosistemi stradaju jer su fragilini. imaju malu elastičnost (ne mogu da
se vrate u prvobitno stanje).
Znači tačna je pretpostavka da dok su stabilni imaju visok diverzitet, (ali i nestabilni
mogu da imaju visok diverzitet - livada), ali obrnuto skoro nikad nije tačno.

Ovaj grafik je isti onaj grafik koji je prikazan u

prvom delu predavanja: i to su krive poredjenje
od tropslog plićaka do borealnosg estuara.
-Tropski plićak, duboki okean su zajednice sa
visokim diverzitetom, koje su stabilne ako ih
čovek ne dira.
-Za razliku od njih tropski estuar (ušće velikih
reka u okean) je zajednica koja nema veliki broj
vrsta, kao i borealni plićak u severnim predelima.

Slika na sredini je mrtvi koralni greben ili pormećeni tropski plićak.

‡Sada ćemo videti prvo sa tropskim kišnim šumama, a potom i sa koralnim grebenima šta se dešava -
zašto njima diverzitet ne može da pomogne da povrate stabilnost usled poremećaja antropogneog
porekla (dejstva).

•tropske kišne šume se teško obnavljaju (niska elastičnost)

6 
 
‡ Poznat je problem sa Tropskim kišnim šumama da se svaki dan seče mnogo hektara. Zašto to nije
problem u četinaskim ili je manji problem u listopadnim šumama. Četinarska šuma kada se poseče, ona
se relativno brzo obnovi (za 10 ili 20 godina, skoro potuno mopže da se obnovi, neke i brže). Tropske
kišn ešuume nikako ne mogu da se obnove, jer one nemaju elastičnost tj. izuzetno niska elastičnost.

Slika gore levo: Tropska kišna šuma dok je bila stabilna (pre seče - visoka vlažnost, puno vrsta),
Nutrijenti u tropskoj kišnoj šumi pošto ima puno biljaka, malo ima nitrata i fosfata i ostalih mineralnih
materija u zemljištu, jer drveće iscrpi sve to iz zemljišta. I to je upravo jedan od problema. Kad se
poseče tropska kišna šuma, zemljište ostaje siromašno, bez nutrijenata. Zatim posle seče, to postaje
sušni predeo jer nema više vlage, nema biljaka sa kojih će da isparava vlaga, nema šume da zadržava
vodu. Zemljište se suši i siromašno je i tu se neće obnoviti tropska kišna šuma za nekoliko vekova. Od
kada je počela seča početkom XX veka ništa se nije obnovilo. Njima raznovrsnost u delu koji nije
posečen ne može da pomogne da se šuma povrati, da povrati svoju stabilnost, jer aspekt stabilnosti -
elastičnost je mali u tropskim kišnim šumama.

---
Opstajanje stabilnih uslova tokom dužeg vremenskog perioda ˆ Veliki diverzitet

Diverzitet teži da bude veći u starijim zajednicama a niži u tek uspostavljenima.

---
yU dubinama okeana i većih jezera godišnja amplituda kolebanja temperature je mala, a
slab ali konstantan unos organskih materija opstaje stotinama pa čak i hiljadama godina.

yU plitkim tropskim vodama stabilni uslovi opstaju takođe tokom sličnog perioda vremena.

yNasuprot tome, plitke vode u umerenoj zoni imaju veliku godišnju amplitudu kolebanja temperature i
podložne su iregularnim i nepredvidljivim promenama srednje temperature i produktiviteta.

----
• Još uvek ne postoji konzistentan zaključak o odnosu stabilnosti i složenosti biocenoze.

Najverovatnije je da taj odnos zavisi od:

• prirode biocenoze
• načina na koji je ona poremećena
• metode kojom se stabilnost procenjuje
---

7 
 
yIako i PROD DUKTIVIT TET ili ukup
pni protok energije utiiču na diveerzitet vrsta,, ni ove dvee veličine nisu
n
naa jednostavaan linearan način
n međussobno povezzane.

Vrlo produk
yV ktivne zajednice mogu u imati ili vrlo velikii diverzitet (kao koraalni greben)) ili vrlo mali
m
div
verzitet (kao
o estuar u umerenoj
u zoni).

‡ Produktiv vitet - tropske kišne šume

š i koraalni greben
ni su primerr produktiv
vnih zajedniica, to su ove
o
zajjednice koje u istom vremenskom
v m periodu produkuju
p više
v biomasse - znači gde je visok ka produkcijja i
billjaka i živottinja.

PR
RODUKTIIVNOST EKOSISTEMA

‡D Da li kod produktivvnih ekosisstema rastee ili opadaa diverzitett. Slika po

okazuje da produktiv vni
ek
kosistemi mogu
m da im
maju visok diverzitet
d (
(kao tropsk
ke kišne šuume i korallni grebenii) ali postojje i
vissoko produ
uktivni eko
osistemi sa jako malimm brojem vrsta
v koje dominiraju
d u.

Sliika - grafikk: Najproduuktivniji ekosistemi naa našoj planneti: na prvo

om mestu suu Estuari (tta ušća velik
kih
rek
ka) to su jaako produkttivni ekosisstemi, a esttuari su bašš primer nisskog diverzziteta gde dominara
d m
mali
brooj biljaka. Takođe
T na prvom
p mesttu su i močv vare i tropska kišna šuuma sa većim
m diverzitetom.
Slede:: umerena šuma, tajg ga tj. četinaarska šumaa (ima viso ok produktivitet, a maali diverziteet),
savvana... a naj
ajmanje prodduktivne suu otvoreni okean
o (plavaa pustinja), ekstremne pustinje.

Sliika: ovo su samo terestričnii

kosistemi - tropska kišna šuma,,
ek
moočvarna područja (visokaa
proodkutivnostt), pustinjaa, travnatee
zajjednice.

----

8 
 
Estuari - nizak diverzitet i visoka produktivnost PD

U estuarima (koji imaju nizak diverzitet a veliku produktivnost) dominira vrlo mali broj biljaka i to je
obično zostera i vrlo je niska raznovrsnost fitoplanktpna, ali je zato velika produkcija.
---

U sistemima siromašnim nutrijentima, porast diverziteta izgleda da povećava produktivnost, ali u

sistemima bogatim nutrijentima porast produktiviteta pojačava dominantnost i redukuje diverzitet
(EUTROFIKACIJA).

Porast diverziteta može povećati produktivnost, ali porast produktivnosti vrlo često smanjuje
diverzitet.

‡ Eutrofikacija se dešava kada se ubacuju nitrati i fosfati, obično spiranjem sa okolnih zemljišta (gde
ima obradivih zemljišta gde se korite djubriva) pa kiša kada pada to spira u jezerski ekosistem i u prvi
trenutak to prija fitoplanktonu i biljkama. Naravno pošto ima više nutrijenata povećava se njihova
biomasa. Medjutim, njihova biomasa se u jednom trenutku previše poveća da bakterije i gljive to više
ne mogu da razgrade i jezero se zatrpava, postaje sve pliće i pliće, sve je više makrofita, i jezero nestane
i pretvori se u močvaru, a močvara se posle pretvori u terstrični ekosistem.

upravo je ovaj primer, kako može biti visokoproduktivan ekosistem sa malim diverzitetom, jer kad
krene utrofikacija, obično nekoliko vrsta fitoplantona i makrofita krene da se povećava, neće se
povećavati diverzitet, nego vrste koje jako brzo rastu i krenu da uzimaju nitrate i fosfate i da
povećavaju produkciju, a diverzitet se smanjuje.

--
yObogaćivanje nutrijentima izaziva rast korovskih vrsta i patogena jer su ovi organizmi adaptirani na
život u sredini bogatoj nutrijentima.

yNpr. kad koralni grebeni dođu u kontakt sa nutrijentima koje ubacuje čovek, uočava se porast
brojnosti filamentoznih algi i do tada nepoznatih bolesti, što može dovesti do brzog uništenja sistema
koji su adaptirani na život u sredini siromašnoj nutrijentima.

9 
 
‡ Kod kora alnih grebeena takođe postoji pro oblem ubaccivanja nuttrijenata: staabilni su ak ko ih niko ne
dirra, ali su slaabo elastičn
ni kao i trop
pska kišna šuma.
š
U koralnim grebenima
g je visoka produktaivn ooksantele) producenti u
nost, ali allge (dinoflaagelati i zo
ko
oralnim greb benima su simbionti
s k
korala (daklee nisu u staabilnoj vodii, o tome je bilo reči kaada je pričaano
u koakcijama
k a)
Kad u more dosp peju nitrati i fosfati dollazi do izbelljivana (uniištavanja) k
korala.
Kaad se ubace nitrati i fossfati u vodu u dešava se sledeće (sliika):
-zdravv koral imaa zooksanttele (dinofllagelate) un nutar scog skeleta kaao simbion nte koji imaju
vissoku produk kciju.
-kad ses ubaci prevelika
p ko
oličina nuttrijenata, zo ooksantele bivaju izb bačene iz tkiva
t i ugin
nu,
Ummesto njih se s pojavljujju filamento ozne zelenee alge od ko ojih koral neema više niikakve korissti, njima biva
preekriven (ko oralni grebeen pobeli). I to su mrtvi
m koralnni grebeni, jer im algee smetaju. To je prim mer
neatabilnog ekosistema.
e

“Izbeljivanje” korrala
----
D ↑ P↑ P ↑ D↑ ↓

Hipoteza diiverzitet-pro
yH oduktivitet bazira se na pretposstavci da interspecijs
i ske razlike u korišćen
nju
ressursa od strane
s biljaaka omoguććavaju njih hovo potpu unije korišććenje čimee se poveććava primarrna
proodukcija
više niša - veća prod
dukcija

yPPokazalo se i da je nivo
o primarne produkcijee u raznovrssnijim zajed
dnicama otp porniji i lak
kše se oprav
vlja
prii većim porremećajima kao što je suša.
s Ovaj nalaz
n podržava hipotezzu diverzitett-stabilnost..
-----

‡Šta još može da utičee na diverziitet vrsta? Videli

V smo da kako mogu
m da utiiču fizički faktori.
f Viddeli
sm
mo da u tro opskom kliimatu (ako o apstrahujeemo dejstv vo čoveka) gde su ab biotički fak
ktori relativ
vno
un
niformni, daa je visok diverzitet
d i velika
v stabiilnost, a tam
mo gde su nestabilni
n aabiotički uslovi običnoo je
ob
brnut slučaj..

DIVERZITE
yD ET VRSTA
A je pod velikim uticajeem funkcio
onalnih odno
osa među T
TROFIČKIM
M NIVOIM
MA

Npr. intenzitet predatorrstva ili isp

yN paše vrlo utiiče na diverrzitet populacija plena tj. biljaka

y““Umereno” predatorstv vo (oporttunisti) čessto smanjujje gustinu dominantnih vrsta,

pruužajući tako
o manje kom
mpetitivnim
m vrstama bolju
b šansu da iskoristee prostor i rresurse
10 
 
---
‡Da vidimo kako može predatostvo, odnosno ispaša (ako su u pitanju herbivori, osnosno karnivori),
kako mogu drugi organizmi da utiču na smanjenje odnosno povećanje diverziteta.
Školski primeri: zečevi su herbivori koji pasu po livadi.

yPrimer 1 - ograđivanje zečeva je smanjilo diverzitet zeljastih biljaka na nekim livadama u Engleskoj, a
isto tako, pokazalo se i da prevelika ispaša deluje kao stres i smanjuje broj vrsta.

‡Primer 1. Na ekperimentalnim livadama su zatvoreni zečevi, i pustili su da vide šta će da se dešava sa

livadom. Neka od biljaka koja je bila vrlo kompetitivna će postati dominantna, ako nema zečeva kao
herbivora koji će pasti. Svi herbivori, pa i karnivori su najčešće oportunisti (osim monofahnih ili
oligofagnih vrsta), tj. ješće mnogo biljaka, pogotovu karnivori će jesti bilo šta što je meso. Zec pase bilo
koju travu, a najradije će da pase one koje najviše ima. Znači zec ne dozvoljava toj vrsti koja je
najkomptetivnija da preuzme dominaciju i na taj način zec pasući po livadi povećava diverzitet.

yPrimer 2 – diverzitet vrsta sesilnih organizama na kamenitoj obali (gde je prostor više limitirajući od
hrane) bio je veći i u umerenim i u tropskim regionima na mestima gde su predatori i prvog i drugog
reda bili aktivni. Eksperimentalno odstranjivanje predatora (Pisastersp.) u ovakvim situacijama je
smanjilo diverzitet svih sesilnih vrsta, bez obzira da li su bili direktan plen ili ne (dominacija Mytilus
sp.).

‡ Primer 2. To je bila zajednica dagnji (mitilusa) i raznih drugih beskičmenjaka, a sa strane su morske
zvezde (Pizaster) koje su karnivori. Kada su morske zvezde eksperimentalno sklonjene, ova zajednica je
propala, odnosno počele su samo da dominiraju dagnje koje su istisnule sve ostalo jer su bile
najkompetitivnije jer nije bilo morskih zvezda da smanje njihovu brojnost tj. da smanje njihovu
dominaciju.

Tako vidimo da postoje vrste koje svojom ishranom (bilo ispašom-biljojedi, bilo predatorstvom-
mesojedi) utiču na diverzitet zajednice. Te vrste se zovu ključne vrste (keystone species). To su ključne
ili potpone vrste.
Keystone znači "potporni kamen", preuzeto iz gradjevinarstva.

-ostale cigle predstavljaju dominantnu vrstu u zajednici (npr. kompetitivna trava,

dagnja). Znači to je najbrojnija ili dominantna vrsta. Kada mi izvadimo neku od
ovih cigli zid se neće srušiti, moguće je izvaditi na nekoliko mesta. Tj. ako
uništimo neku dagnju, iščupamo neku travu, zajednica neće propasti.

-Keystone cigli ima malo i one drže celu ovu gradjevinu. Ako izvučemo jednu tu
ciglu, celi zid se ruši.

Znači i ove vrste koje nisu dominantne, nemaju veliku brojsnost, su ključne vrste u ekosistemu i
održavaju diverzitet ekosistema. Te potporne (ključne) vrste su najčešće krupni predatori (tigar, vuk),
može da bude i herbivor kad je u pitanju travnata zajednica.
-U S. Americi je losos potoporna vrsta, od čoveka pa do biljaka on je ključna vrsta.
11 
 
 -Morska vidra (zapadna američka obala tj. istočna obala pacifika) je ključna vrsta za ekosisteme
Kelp-a. Kelp je pravilan ekosistem. Algom Kelp se hrane morski ježevi. Pošto dolazi do ugrožavanja
morskih vdri, tj. kada se smanji brojnost morskih vidri povećava se brojnost morskih ježeva (vidre jedu
ježeve, leže na leđima i kamenom lupaju ježa). Ako se odtrane morske vidre, ježevi će se prenamonožiti i
uništoće Kelp, propašće alge i propašće ceo ekosistem.

Ključna vrsta utuče na diverzitet tako što sprečava prenmonoženje neke druge vrste.

Koncept ključne (potporne) vrste (keystone species)

•Vrsta koja ima ključnu ulogu u ekosistemu iako nema veliku brojnost

---
Lokalni diverzitet je direktno povezan sa efikasnošću sa kojom predatori sprečavaju
monopolizaciju glavnih resursa od strane jedne vrste

yOvaj zaključak ne važi obavezno za staništa u kojima je kompeticija za prostor manje oštra.

yIako čovekove aktivnosti teže da smanje diverzitet i podstiču monokulture, često se dešava suprotno
jer se povećava diverzitet staništa (otvoreni prostori nastali krčenjem šuma, sađenje drveća u stepskim
predelima, introdukcija novih vrsta).
---

Primer korišćenja indeksa diverziteta da bi se

procenio uticaj stresa pod dejstvom čoveka

--

12 
 
yJedan od nedostataka analize diverziteta je to što nam ne pokazuje kako su populacije povezane
funkcionalno.
yZa visok odnos broja vrsta u odnosu na broj jedinki samo se pretpostavlja da je indikator složene
mreže ishrane.
yNapredniji pristup bi bio da direktno determinišemo diverzitet veza i puteva u mreži.

yRadioaktivni markeri omogućavaju da se prati protok materije i energije od populacije jedne vrste do
druge. Primer je prikazan na slici.

U centralnom delu prikazan je deo trofičke mreže obeležen markerom fosfor-32. To je zajednica
godinu dana stara sa 2 dominantne biljne vrste i više od 120 vrsta artropoda od kojih se samo 15 hrani tim
biljkama. Na taj način se vidi da većina prisutnih životinjskih vrsta nije uključena u prvi link trofičkog
lanca; mnogi su naravno predatori ili paraziti, a mnogi koriste vegetaciju samo kao zaklon ili se
hrane ređim nemarkiranim biljkama ili detritusom, mikroorganizmima itd. Uz to jedna od ove dve
biljke je manje korišćena (crna) jer proizvodi antibiotike. Pokazalo se da je diverzitet ove mreže
(dobijen brojanjem linkova i interakcija) između dva hipotetička ekstrema, niskog i visokog diverziteta.

‡ Za neke vrste je lako odrediti čime se hrne. Krupne vrste pratimo, ili istražujemo crevni sadržaj.
Kako ćemo za insekte koji su najbrojniji herbivori odrediti kojim biljkama se hrane? Znamo da je u
ekosistemu praktično ključna uloga herbivornih insekata, kao najbrojnijih herbivora. Lako je za jelena i
za zeca odrediti čime se hrani (posmatranje ili ispumpavanje želuca i crevnog sadržaja).
Za insekte se koriste radioaktivni markeri koji se ubrizgaju u biljke na eksperimentalnim
površinama i onda se prati.
Slika: dve biljke, i insekti. Krajnji slučaj je da se svaki insekt hrani samo jednom biljkom. Drug
krajnost je da se svi insekti hrane sa obe biljke; a u sedini je nešto najčšće realno. Kada insekti pasu,
unose i markere, i prateći markere vidimo kojim biljkama se insekti hrane.

13 
 
 9.4. DINAMIZAM ZAJEDNICA

‡ Dinamizam zajednica - kako se menjaju zajednice.

-Kad posmatramo bilo koji od primera zajednica primećujemo da postoji dnevno-noćni
periodicitet znači da zajednica danju i noću nije ista, zato što nisu svi organizmi aktivni. Biljke su tu, ali
životinje su te koje nisu aktivne u isto doba dana i noći. Pričano je na prvom predavanju o cirkadijalnim
ritmovima, znači neke životinje su aktivne danju a neke noću.
Kada odemo u šumu danju, i u šumu noću i vršimo uzorkovanje ili posmatranje, nećemo dobiti
isti spisak vrsta zato što neke spavaju u odredjeno vreme. Pa tako životinje delimo na: nokturnalne -
aktivne noću, diuralne - aktivne danju, krepuskularne - aktivne u sumrak. Krepuskulum lat.=
sumrak
-Sezonski dinamizam, disciplina biologija koja se bavi ovim je Fenologija. Te promene (faze)
koje uočavamo sa promenom godišnjih doba nazivamo fenofazama ili fenološkim smenama.
-O sukcesijama će kasnije biti reči.

yDNEVNI
• dnevno-noćni periodicitet, cirkadijalni ritmovi
• nokturnalne, diurnalne, krepuskularne = sumračne

ySEZONSKI
• fenologija: hibernalni = hiemalni period, prevernalni, vernalni, estivalni,
serotinalni i autumnalni (fenološke smene, fenofaze)

yVIŠEGODIŠNJI

ySUKCESIJE (primarne i sekundarne, vekovne)

yEVOLUTIVNE promene

---
yS obzirom da se dnevne promene svetlosti, temperature i drugih fizičkih faktora osećaju svuda sem u
dubokoj vodi, zemlji i pećinskim zajednicama, to znači da se može očekivati da će i većina populacija
pokazivati neki periodicitet povezan direktno ili indirektno sa promenama tokom 24-časovnog perioda.

yTermin dnevno-noćni periodicitet odnosi se na interval od 24 časa, a termin cirkadijalni ritam na

periodicitet regulisan biološkim časovnikom povezanim sa ritmovima u okruženju i fiziološkim
ritmovima.

yPeriodicitet zajednice je rezultat toga kada čitava grupa organizama pokazuje sinhrone obrasce
aktivnosti u dnevno-noćnom ciklusu (nokturnalni, diurnalni, krepuskularni).

Primer nokturalnih i krepuskularnih životinja.

Mnogi predatori (naročito iz podordice mačaka, jaguari, šumske mačke), Hijena, zečevi, glodari, lisica,
tvor (anerički) - nokturalno - krepuskularne
gak (nicticorax) - nokturalna Sova je nokturalna

14 
 
Primer dnevo-noćnog periodiciteta su planktonske zajednice - vertikalna migracija zooplanktona.
Zooplankton menja sloj u kome se nalazi u zavisnosti da li je dan ili noć.

---
ySezonski periodicitet je isto univerzalan u skoro svim zajednicama i često kao rezultat ima kompletnu
promenu strukture zajednice tokom godine.

yZa ekologe postoji 6 godišnjih doba, jer se rano i kasno proleće i leto razlikuju isto koliko i jesen i
zima.

yTo su: hibernalni (hiemalni) period, prevernalni, vernalni, estivalni, serotinalni i autumnalni.
--
‡ Za ekologe postoji 6 godišnjih doba u umerenom području, jer se rana jesen i rano proleće razlikuju
isto koliko i jese i zima.
Zimski period nazivamo hibernalni (ili hiemalni), pa onda ide predprolećni (prevernalni) i
prolećni (vernalni), letnji (estivalni), i jesen delimo na ranu jesen (serotinalni) i kasnu jesen
(autumnalni). To su različiti aspekti fenoloških smena.

drvo u različitim periodima.

15 
 
---
U odnosu na sezone šta se dešava sa životinjama?
Neke životinje migriraju, pa ih zbog toga nema u zajednici u odredjenoj sezoni.
Postoje i životinje koje ne mogriraju, već spavaju. Nepovoljan period one miruju, i to mirovanje
možemo da poedlimo u 3 grupe:
1) Estivacija (estivum - leto) - letnji san
2) Hibernacija - zimski san
3) Torpor - nije pravi zimski san, to je više dremakanje.

ESTIVACIJA/HIBERNACIJA/TORPOR

Primeri životinja koje padaju u estivaciju i to je tamo gde su prevuiše sušna leta, obično su to
gmizavci ili vodozemci znači životinje kojima treba vlaga. U tim ekosistemima gde je tokom leta
prevelika suša ili prejaka toplota, one se zakopavaju u blato (žabe, kornjače, daždevnjaci). Spavaju
letnji san.
Ovo su primeri životinja koji spavaju zimski san ili totalni ili zevkaju i to su: rakun, jež, tvor, hrčak,
jazavac, medved.
---

Životinje koje padaju u pavu hibernaciju: ne bude se tokom zime: mnogi vodozemci, razne
zmije, puh, slepi miš, tekunica, žaba, mrmot (mrmot se budi početkom februara, u Americi verovanje
kada se mrmot prvi put probudi i ako vidi svoju senku tj. ako je lepo vreme to znači da će zima još da
traje i vraća se da spava, a ako je oblačan dan ne vraća se više u jazbinu.
---

Torpor - Medvedi na spavaju pravi zimski san, oni se šetaju tokom cele zime. Oni su u torporu
(malo dremkaju, malo se probude). Ima slepih miševa i puhova koji u ostalim selovima godine mogu da
padnu u torpor, ali kad dođe zima spavaju pravi zimski san.
---
16 
 
KRATKOROČNE PROMENE:
yu toku godine, pravilne
yfenološke smene (reprodukcija, presvlačenje, linjanje)

DUGOROČNE PROMENE:
ymenjaju osnovni karakter biocenoze
yrezultat - prestanak postojanja jedne biocenoze i javljanje nove
ysukcesije (primarne, sekundarne, klimaks)

17 
 
10. EKOSISTEM

10.1. OSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM

‡ Ekosistem = biocenoza+biotop.

Ekosistem je svaka jedinica koja uključuje sve organizme (“zajednicu”, životnu

zajednicu=biocenozu) u određenom području (svi organizmi koji sačinjavaju zajednicu su prostorno i
vremenski integrisani- pomenuto kada smo definisali zajednicu), koji stupaju u interakcije sa fizičkim
okruženjem (f.orkuženje = biotop) tako da u toj jedinici protok energije dovodi do jasno definisane
trofičke strukture (ko koga jede, to su trofički odnosi), biotičkog diverziteta i kruženja materije (razmena
između živih i neživih komponenti) u okviru sistema naziva se ekosistem.
Dakle, proticanje energije dovodi do određenih trofičkih nivoa (tj. odnosa ishrane), do diverziteta i
do kruženja materije. Kruženje materije se ogleda kroz biogeohemijske cikluse.

Šta razlikuje analizu biocenoze od ekosistema: to je fizički ista grupacija. Kada posmatramo
bioceozu šume mi istovremeno gledamo i ekosistem šume. Kada gledamo biocenozu jezera mi gledamo i
ekosistem jezera, mi tu posmatramo isti entitet. Ali, kod biocenoze nas zanima sastav, struktura i
diverzitet. Znači šta je to što sačinjava živu komponentu. Kod ekosistema ubacujemo i neživu kompnentu,
i onda nas zanima taj protok energije i kruženje materije.

Klasična definicija je da energija protiče kroz ekosistem, a materija kruži. Slika to predstavlja: crvena
strelica označava energiju, plava strelica obeležava materiju.
Energija ulazi u vidu svetlosne energije u Ekosistem. Svetlosna energija je nephodna
producentima za proces fotosinteze. Producers (proizvođači) su prvi trofički nivo.
Sledeći nivo su konzumenti.
Razlagači imaju poseban status, ne ulaze u linearni deo lanca, niti su deo hijerarhije trofičkih
piramida, ali su svakako jedan od trofičkih nivoa (razlagači su bakterije i gljive koji razlažu organsku
materiju ponovo do neorganske).
Biljke od te neorganske materije u fotosintezi stvaraju organsku materiju, koju koriste potrošači.
Razlagači razlažu i životinje (strelica je usmerena i ka knzumentima) i biljke (strelica usmerena
i prema producentima)

18 
 
 Energija ulazi u vidu svetlosne energije, a u fotosintezi se pretvara u hemisku energiju (tj. u
energiju hemijskih veza), a na svakom nivou (od ova tri osnovna nivoa) izlazi u vidu tolotne energije u
procesu respiracije.
Za ispit je potrebno znati samo ova tri oblika: Svetlosna - Hemijska - Toplotna energija.

Materija (plave strelice) praktično kruži iz neorganskog u organski oblik, i opet u neorganski.

Znači imamo 3 koraka energije i 3 koraka materije (Neorg - Org - Neorg).

‡ Kada posmatramo pojedinačne ekosisteme, vidimo da i materija protiče. Znači ne samo

energija, već i materija protiče ali samo na nivou bisfere. A na nivou pojedinačnih ekosistema i materija
isto kao i energija protiče, zato što se organizmi kreću iz jednog ekosistema u drugi. Znači mogu da se
hrane u drugom ekosistemu, a ostane uginula životinja u drugom ekosistemu, da ostave ekskrement u
drugom ekosistemu. Ne moraju samo aktivno da se kreću, kod akvatičnih organizama se kreću i
juvenilni oblici u vidu planktona, kreće se semenje biljaka. spore. Postoje i aktivni i pasivni načini
kretanja organiazam iz jednog u drugi ekosistem i na taj način oni mogu da ostave deo materije u
nekom drugom ekosistemu. Tako da kada govorimo o pojedinačnom ekosistemo bolje je reći da i
energija i materija protiču.

---

ySa trofičkog stanovišta, ekosistem ima dve komponente, autotrofnu i heterotrofnu.

‡ Videli smo koja su tri osnovna trofička nivoa. Samo su producenti autotrofni, a konzumenti i
reducenti su heterotrofi.

U autotrofnoj komponenti odigrava se (tj. na nivou autotrofa se dešava):

1) fiksacija svetlosne energije (znači pretvaranje u hemijsku energiju, tj. u en. hemijskih veza)

2) korišćenje jednostavnih neorganskih supstanci (od čega najviše nitrati i fosfatikoji trebaju biljkama,
ali i čitav niz drugih mineralnih nutrijenata)

3) izgradnja složenih organskih supstanci (u FS prva organska supstanca koju dobijemo je šećer/ u
drugim procesima dobijaju se masti i proteini za što su potrebne i druge mineralne materije osim CO2 i
H2O)

ZA ISPIT SPREMI FOTO SINTEZU

U heterotrofnoj komponenti odigrava se (Na nivou heterotrofa se dešava):

1) iskorišćavanje organske materije koju su stvroili producenti
2) preraspodela na različita tkiva i podtrofičke nivoe
3) razgradnja kompleksne materije (na nivou reducenata) ponovo u neorgansku

Za deskriptivne potrebe pogodno je razdvojiti sistem na 6 komponenti.

---

19 
 
‡Razlažemo ekosistem na 6 komponenti i na 6 procesa.
Kompnente ekosistema su Biotop+Biocenoza. Postoji 3 komponente biotiopa (abiotičke kompnente) i 3
komponente biocenoze (živa kompnenta tj. biocenoza čini biomasu ekosistema).

U abiotkiče kompnente spada (ovo NIJE identično kao abiotički faktori, tu nema edafskif
faktora i nema orografskif faktora.):
-Neorganske supstance
-Orgamske supstance
-Fizički faktori (vazduh, voda, podloga - klima)

U biocenozu spada:
-Producenti
-Potrošači i razlagači (syn: makrokonzumenti i mikrokonzumenti)

hz Makrokonzumenti ili fagotrofi, heterotrofni organizmi, uglavnom životinje koje jedu druge
organizme ili delove organske materije.

‡ Makrokonzumenti su pravi konzumenti ili potrošači (tj. životinje), još ih zovemo fagotrofi, ili
detritivori. Znači to su heterotrofni organizmi, životinje koje jedu druge organizme ili delove organske
materije.

hz Mikrokonzumenti, ili saprotrofi (sapro=razgraditi) ili osmotrofi (osmo=propustiti kroz

membranu), heterotrofni organizmi, bakterije i gljive:
a. razlažu složena jedinjenja mrtve protoplazme
b. apsorbuju neke produkte razgradnje
c. oslobađaju neorganske nutrijente koje mogu koristiti producenti

‡ Mikrokonzumenti (bakterije i gljive), zoveno ih saprotrofi ili osmotrofi. Osmo=propustiti kroz

membranu, zato što makrokonzumenti imaju usni otvor kroz koji jedu ( i zato se zovu fagotrofi), a ovi
koji nemju usni otvor hranu unose kroz ćelijski zid, tj. ćelijsku membtanu propuštaju i razgradjuju
supstance. To su bakterije i gljive. Na ovom nivou se dešava:

a. razlažu složena jedinjenja mrtve protoplazme (bilo, životinjskog, bakterijskog, gljivnog porekla...)
b. apsorbuju neke produkte razgradnje (za svoj epotrebe)
c. oslobađaju neorganske nutrijente koje mogu koristiti producenti

Razlikuj: hetrotrofne životinje i prave razlagače (mikrokonzumente). Životinje saprofagi (ili

detritivori) spadaju u fagotrofe (= makrokonzumenti) koji ne mogu mrtvu organsku materju da razlažu
do neorganske, a bakterije i gljive (saprotrofi ili osmotrofi.) su pravi razlagači koji organsku materiju
razlažu do neorganske. Ove životinje su praktično lešinari (hijene, ptice, insekti, akvatični
beskičmenjaci, ribe), a to su praktično makrokonzumenti tj. fagotrofi.

• cf. saprofagi/detritivori (fagotrofi)

20 
 
‡ U ekosistemu ima 6 procesa: (definicaija Ekosistema je da je to jedinica koja obuhvata biocenozu i
biotop, kao i protok energije) i ovde imamo 4 dela definicije: protok energije odredjuje trofičke nivoe
(tj. lance ishrane), određuje diverzitet u vremenu i prostoru, i određuje promet materije kroz
biogeohemiske cikluse/ a ovde ima još 2 procesa o kojima će biti reči kasnije a to su: razvoj i evolucija,
i kontrola (kibernetika - to je sposobnost odupiranja ekosistema promenama)

yEkosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji, jer uključuje i organizme (biotičku zajednicu)
i abiotičko okruženje, od kojih svaka komponenta utiče na karakteristike one druge i od kojih su obe
neophodne za održavanje života kakvog imamo na zemlji.

‡Ekosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji, zato što osim žive kompnente
obuhvata i abiotičko okruženje, jedno na drugo utiču, znači abiotička i biotička kompnenta utiču jedna
na drugu. Bez tog odnosa život na zemlji nije moguć.

yTermin ekosistem je prvi put uveo britanski ekolog A. G. Tansley 1935, ali koncept je mnogo starijeg
datuma. Mada, aluzije o ideji o jedinstvu organizama i okruženja (kao i jedinstvu čoveka i prirode)
možemo naći davno u istoriji.
Tek u drugoj polovini 19. veka javile su se formalne tvrdnje, paralelno u Americi, Engleskoj i
Rusiji.

BIOCENOZA - Möbius, 1877 (Mebijus nazvao naselje školjki na obali biocenozom)

MIKROKOSMOS - Forbes, 1887 - ostale ne moramo da pamtimo jer
nisu prihvaćeni
HOLOCEN - Friedrich, 1930
EKOSISTEM - Tansley, 1935 - prihvaćeno
BIOSISTEM - Thienemann, 1939
BIOGEOCENOZA - Sukačev, 1944 - Rusi su ponudilio vaj naziv. Bio-živa, Geo-neživa
kompnenta. Znači to geo asocira na abiotičku kompnentu.
---
yEkosistem je nivo biološke organizacije koji je najpogodniji za primenu tehnika sistemske
analize.
yBara, jezero, šuma ili čak laboratorijska kultura (mikroekosistem) mogu biti jedinica analize.
yEkosistemom se može smatrati svaka jedinica koja ima glavne komponente koje zajedničkim
dejstvom postižu neki vid funkcionalne stabilnosti, pa makar i za kratko vreme.
yDakle, i privremena bara je takođe definitivno ekosistem sa karakterističnim organizmima i
procesima.
---
21 
 
 10.2. PRODUKCIJA I RESPIRACIJA

PRODUKCIJA I RAZGRADNJA

‡ Dva osnovna dešavanja u ekosistemu su Produkcija i Respiracija. Videćemo kako mogu da se

odvijaju ovi procesi unutar ekosistema.

Svake godine na našoj planeti se fotosintezom proizvede velika količina organske materije: 1017
grama organske materije ili 100 biliona tona organske materije. Približno ista količina se oksidira nazad
u CO2 i H2O kao rezultat respiratornih aktivnosti. Proces produkcije i razgradnje je danas manje-više u
ravnoteži u većini ekosistema.

Ravnoteža tokom geološke prošlosti nije bila baš sasvim tačna. Tokom većeg dela geološkog
vremena (od početka perioda Kambrijuma pre 600 miliona godina) jedan značajan (ali ne veliki) deo
organske materije je proizveden ali nije razgrađen, i taj deo organske materije je pohranjen i
fosilizovan bez prethodne respiracije ili razgradnje, ali ponekad je bilo i perioda obrnutog balansa
(respiracija > produkcija).

Termin "Respiracija" u ekologiji se ne odnosi samo na disanje nego i na razgradnju organske

materije. Pod pojmom respiracija podrazumevaju se oba procesa: ćelijsko disanje i razgradnja
organske materije.

Slika: odnos kiseonika i ugljen dioksida na geološkoj skali.

Procenat O danas u atmosferi je 21%, a CO2 je 0,003.

Na ordinati je procenat kiseonika, puna linija je današnji nivo oko 21%.

Na drugoj skali je CO2, - isprekidana linija je CO2 i njega ima 0,003. Ova skala nisu procenti, već
koliko je puta veća od današnje vrednosti, najviše je 18 puta bio veći nego štp je danas.

Azota danas ima najviše, a ima i Argona.

Kisonik je startovao približno današnjim vrednosti. Ali u Karbonu pre 300 miliona godina (bitno !)
je došlo do ogromne produkcije. Uglavnom se vidi da kada O2 raste, CO2 opada, dakle vidi se da je
to suprotan proces tj. ako raste produkcija opada respiracija. Znači u Krbonu se pojavila ogromna
produkcija - velika količina kiseonika, a CO2 je pao ispod današnjih vrednosti, a to znači da je
produkcija bila toliko velika da razlagači (bakterije i gljive) nisu uspeli da razlože svu tu materiju, koja
je ostala zatrpana u sedimentima. Nerazgrađena organaska materija koja je zatrpana u sedimentima su
22 
 
Fosili, tj. to je fosilizovana (nerazgrađena) organska materija koja je ostala zarobljena između
sedimenata i sačuvana.
Dalje je kisonik imao još dva pada i još dva porasta (Trijas i Jura dva porasta). Onda je pre oko 40
miliona godina opet bio skok, stabilizovao se u poslednjim geološkim periodima.

Ugljen-dioksida je prvo bilo 18 puta više nego danas, pa je padao. U Karbonu i Permu je bila slaba
razgradnja. Kasnije se stabilizovao na današnju vrednost.

Eksces organske produkcije (kojim se oslobađa gasoviti O2 i uklanja CO2 iz vazduha i vode)
nad respiracijom kao rezultat ima nagomilavanje kiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjem
geološkom periodu, što je zauzvrat omogućilo evoluciju i preživljavanje viših oblika života

‡ Eksces organske produkcije kojim se oslobađa kiseonik imao je kao rezultat ne samo
fosilizaciju nego i nagomilavanje Kiseonika u atmosferi.
Tokom tih perioda
nagomilavanja kiseonika (znači
pored fosilizacija organske
materije imali smo i ekces
kisonika) to je omogućilo
evoluciju i preživljavanje viših
oblika života, a naročito letećih
obika života.
Znači svaki put (ovo je
ista slika kao i prethodna samo
smanjena) kada se desio ekces
kiseonika (4 strelice na slici)
došlo je do pojave novih oblika
letača.

Prvo se u karbonu
pojvailo letenje kod insekata, u
atmosferi je bila hiperoksija,
tada je bila najveća
koncentracija kiseonika (prelaz
devon-karbon), javilo se brzo
mahanje krilima sa većom
amplitudom. Ako se neko brzo
kreće troši i više kiseonika, i
upravo pošto je tada bila
hiperoksija (ogromna količina
kiseonika) organizmi su mogli
da povećaju svoj metabolizam.

U trijasu je ponovo došlo

do povećanja kiseonika i tada su
se javili leteći gmizavci -
evolucija leta kod pterosurusa
bila je opet u hiperoksiji. To je
omogućilo skakanje sa jedrem,
prvo, a onda kasnije su se pojavili i drugi leteći organizmi ptice (koje su se razvile iz gmizavaca). Ptice
su nastale u srednjoj i kasnoj juri. Ponovo se javila velika gustina vazduha, počele su da skaču sa visine
i poletele i imale su vazdušnu lokomociju.

23 
 
 Na kraju kod sisara (slepi miševi) - kasna Kreda (Paleocen), ponovo hiperoksija, produžena
dužina života, poletanje, skakanje da bi se izbegli predatori.
Svi ovi organizmi su praktično pokušavali da pobegnu od predatora, pa su prvo skakali, pa su
uočili da mgi da iskoriste hipergustinu vazduha, to je u evolutivnom smislu dugo trajalo dok se razvilo
letenje.

Fosilini ostaci govore o pojavi prvih letača, što je u vezi sa povećanom koncentracijom
kiseonika tj. visokom produkcijom.
---
Od nekih 10% u vreme kada su “cvetali” dinosaurusi - procenat kiseonika porastao je na 17%
pre 50 miliona godina, a onda na 23% pre 40 miliona godina.
Tokom poslednjih 10 miliona godina, procenat kiseonika u atmosferi smanjio se na 21%. Mnogi
naučnici veruju da su veliki požari koji su plamteli na Zemlji pre nekih 10 miliona
godina smanjili brojnost drveća i prema tome intenzitet fotosinteze i količinu kiseonika.

Pre oko 300 miliona godina (KARBON - ugljenik) desio se naročito veliki višak produkcije,
što je kao rezultat imalo stvaranje fosilnih goriva (nafta i ugalj) koja su omogućili industrijsku
revoluciju. Ti organizmi koji su onda uginuli, nisu sagoreli (tj. nisu respirirali tada) i mi danas vršimo
oslobadjanje energije, koristeći ta fosilna goriva.
CO2 tokom poslednjih 60 miliona godina varira od 0,03 do 0,06. Danas znamo da imamo
globalno zagrevanje koje je i antropogeno. Globalno zagrevanje i hlađenje se dešavaju i bez dejstva
čoveka, ali danas znamo da imamo antropogeno ubrzano globalno zagrevanje i poremećaje klime, tako
da otprilike tokom poslednjih decenija ljudske aktivnosti, nivo CO2 se povećao oko 13%, znači
isključivo zbog antropogenih dejstava a ne zbig prirodnih pojava.

yTokom poslednjih 60 miliona godina promene u ovom balansu združene sa vulkanskom

aktivnošću, sedimentacijom i dejstvom sunca kao rezultat imaju oscilaciju ravnoteže CO2 i O2 u
atmosferi.
yOscilacije u CO2 izazivaju i alterniranje toplih i hladnih perioda klime (0,03-0,06%).
yTokom poslednjih decenija ljudske agroindustrijske aktivnosti povećavaju nivo CO2, tako da je
porastao bar za 13%.

Naslage uglja predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih

ostataka biljaka koji je trajao milionima godina.

Šta se desilo u Karbonu? Ovde imamo ugalj, koji se često naziva karbon (na nekim jezikica od
ugljenik), znači, desila se visoka produkcija. Ugalj je nastao od drvenatih biljaka (papratnjače) koje su
upadale u enke pukotine gde su bile zatrpane sedimentom i u procesu sabijanja i zagrevanja ostale su
fosilizovane i tako je nastao ugalj - od nerespirovanih drvenastih biljaka..

24 
 
 Naslage nafte predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih
ostataka marinskog planktona koji je trajao milionima godina.

Nafta je nastala na sličan na sličan način, ali od planktona (fito i zooplanktona). Isto kao na kopnu,
tako se i u morima desila visoka produkcija, bakterije i gljive nisu mogle da vrše razgradnju, plankton
je ostao yarobljen u sedimentima i nastala je nafta. Najveća nalazišta nafte su u morima, ali tamo gde ih
ima na kopnu to su mesta gde su nekada bila mora koja su se povukla.

10.2.1. PRODUKCIJA

yŠto se tiče organizama proizvođača, samo cijanobakterije, alge i više biljke oslobađaju
kiseonik u procesu fotosinteze, a druge oslobađaju nešto drugo (sumpor itd.).
yDruge fotosintetske bakterije ne oslobađaju kiseonik. To su uglavnom akvatične
(marinske i slatkovodne) bakterije i imaju manju ulogu u produkciji organske materije, ali zato
funkcionišu u uslovima koji nisu povoljni za zelene biljke i imaju ulogu u kruženju nekih minerala u
akvatičnim sedimentima.

‡ Proizvođači su više biljke, alge i cijano bakterije, to su fotosintetski proizvođači. Medjutim ima
još bakterija koje su fotoautotrofi, a postoji i treća grupa bakterija koje su hemoautotrofne bakterije
(one žive u mraku, ali takođe vrše produkciju).
Jedino više biljke, alge i cijanobakterije oslobadjaju kiseonik u procesu fotosinteze, a ostali
fotoautotrofi oslobađaju nešto drugo: Sumpor i druga jedinjena Fe, mangan.
Znači, druge fotosintetske bakterije ne oslobađaju kiseonik, i one su uglavnom vezane za vodu,
akvatične su, morske ili slatkovodne, ili u vlažnom zemljištu. Treba im svetlost jer su fotoautotrofne, ali
im zato ne treba kiseonik (ne da im ne treba, nego jedna grupa fotosintetskih bakterija uopšte ne može
da živi u oblastima gde ima kisonika).

25 
 
 Fotosintetske bakterije su one koje proizvode kiseonik - cijanobakterije. One, kao i biljke, vrše
fotosintezu, i od ugljendioksida i vode ispuštaju kiseonik.
Ove druge su anoksigene i ne produku kisonik u njihovom procesu produkcije organske
materije. Njih delimo na ve grupe i to su:
-Sumporne bakterije - vodonik sulfid (H2S) je donor elektrona umesto vode. Mogu biti zelene
i purpurne, obligatno su anaerobne (nikako ne mogu da žive tamo gde ima kiseonika)

-Nesumporne bakterije - organska jednjenja su donori elektrona. One su fakultativni anaerobi,

mogu da žive i tamo gde ima kiseonika i tamo gde nema. U procesu produkcije ne ispuštaju kiseonik,
nego neka druga jedinjenja, pa se po tim grupama i zovu (Gvođeve bakterije, Manganske bakterije).

--
Zelene i purpurne sumporne bakterije su obligatni anaerobi i imaju važnu ulogu u
kruženju sumpora. Nalaze se u graničnoj zoni između zone oksidacije i zone redukcije u sedimentima
ili u vodi gde je svetlost slabog intenziteta.
Za razliku od njih, nesumporne fotosintetske bakterije su fakultativni anaerobi i mogu da
funkcionišu i kao heterotrofi u odsustvu svetlosti, kao i mnoge alge.

Uzorak vode: voda može biti izrazito roze ili zelena.

---

26 
 
Gde se one nalaze? Slika prikaz vodenih slova:
Isprekidana linija predstavlja redoks granicu - granicu izmedji procesa oksidacije i procesa redukcije.
Fotosintetskim bakterijama, kao i sumpornim bakterijama treba svetlost. Sumpornim ne treba
kiseonik. Znači ispod ove linije nema kiseonika (ili ga ima jako malo) a ima svetlosti. A iznad linije
ima i kiseonika i svetlosti. Iznad linije se nalaze cijanobakterije, A purpurne sumporne bakterije se
nalaze u osvetljenom sloju u kome nema kiseonika.
Oko linije se nalaze i hemoautotrofne bakterije.
Na dnu su bakterije razlagači (heterotrofne bakterije - vrše razgradnju), to nisu znači producenti,
već su reducenti, nalaze se na samom dnu i razgrađuju sve što pada u vodu.

-Poslednja grupa producenata su hemoautotrofne bakterije - ne treba im svetlost (energiju ne

dobijaju od sunečeve svetlosti) već energiju dobijaju oksidacijom nekih jednostvanih neroganskih
jedinjenja (amonijak, nitriti ili nitrati, sulfati). Znači prvo vrše oksidaciju, pa onda tek sintezu
organiskih jedinjenja. Be treba im svetlost, ali čim je u pitanju oksidacija, znači trevba ima kiseonik.I
zato žive u aerobnim uslovima.
Ove bakterije se nalaze u hidrotermalnim ventilima, na dnu okeana (nije najdublje dno, ima ih i
u plićim delovima). To su posebne zajdnice, tako reći posebni ekosistemi u večitom mraku, a tu se
dešava produkcija organske materije.
Te bakterije su simbionti u cevastim crvima.
---

Druga interesantna grupa su hemosintetske bakterije. Ovi organizmi se često definišu kao
proizvođači ali su ustvari između auto- i heterotrofa.
Oni dobijaju energiju za asimilaciju ugljen dioksida hemijskom oksidacijom jednostavnih
neorganskih jedinjenja, npr. amonijaka u nitrite, nitrita u nitrate, sulfida u sumpor, ferojona u feri-jone
itd.
Mogu da rastu u mraku, ali većini treba kiseonik.

27 
 
---

---

Cevasti crvi rod Riftia.

Podvodni dimnjaci iz kojih izbija topla voda bogata vodonik sulfidom, a okolo je prisutna raznolika
fauna (od crva, do beskičmanjaka, riba). A hemosintetske bakterije su simbionti u crvima.
Dolazi do mešanja tople vode bogate vodonik sulfidom iz dimnjaka, a sa d ruge strane je hladna voda
bogata kiseonikom. Prvo bakterijama treba energija: energiju dobijaju kada se ovaj H2S pomeša sa
kiseonikom i na taj način se odlobađa energija, i dalje koriste CO2 kao izvor ugljenika, i da lje isto kao
u procesu fotosinteze dobijaju se šećeri. Znači to su Sumpor oksidujuće bakterije.
----
3 ili 6 pravilo: 3 oblika energije, 3 obika nmaterije, 6 komponenti ekosisitema, 3 tipa produkcije. A
sada ćemo videti da ima i 3 tipa respiracije.
28 
 
 10.2.2. RESPIRACIJA

Što se tiče respiracije, takođe postoje tri tipa:

1) AEROBNA RESPIRACIJA - gasoviti (molekulski) kiseonik je receptor vodonika (oksidant)

2) ANAEROBNA RESPIRACIJA- kiseonik nije uključen - receptor elektrona je neko drugo
neorgansko jedinjenje (NO3-, SO42-) (kod prokariota)
3) FERMENTACIJA - anaerobna, ali je receptor organsko jedinjenje

‡ Respiracija može biti Aerobna, i dva tipa Anaerobne respiracije.

-Anaerobna respiracija ne uključuje kiseonik, receptor elektrona je neko neorgansko jedinjenje.

-Drugi tip anaerobne respiracije je Fermentacija, receptor je neko organsko jedinjenje.

-Aerobna respiracija (proces disanja) se dešava u mitohondrijama, a anaerobna se dešava u

citosolu. Kod aerobne respiracije gasoviti (molekulski) kiseonik je receptor vodonika (odnosno
oksidant).

-Da li postoji neki tip anaerobne respiracije i kod eukariota, a ne samo kod prokariota. Postoji u
mišićima, kad se nakupi mlečna kiselina. Kda se mnogo vežba i kada se dobije upala mišića, desila se
anaerobna respiracija u mišićama jer nije bio dovoljno kiseonika i stvorila se mlečna kiselina. Znači,
fermentacija može da se desi i kod eukariota.
Inače, prava anaerobna respiracija gde je receptor elektrona neorgansko jedinjenje, se
isključivo dešava kod prokariota. Aerobna se dešava i kod jednih i kod drugih.

Slike podsećanje:
Slika levo: organsko jedinjenje - glikoliza - dobija se ATP.

29 
 
 FERMENTACIJA

‡ Fermentacija je kada NAD prelazi u NADH, dobija se piruvična kiselina, zatim slede razne
bakterije koje učestvuju u raznim procesima fermentacije (one vrše fermentaciju odnosno anaeobnu
fermentaciju) ali sa organskim jedinjenejm kao recpetorom elektrona. Tako nastaju sirevi, vino, pivo i
dr.. i to su proizvodi koji su nastali fermentacijom, tj. učešćem prokariota u anaerobnoj fermentaciji. Tu
je za razliku od prave aerobne respiracije, akceptor elektrona je organsko jedinjenje. Neorgansko
jedinjenje je akdpetor elektrona kod prave aerobne respiracije.

---

yOd najveće važnosti za biosferu kao celinu jeste odnos između totalne stope produkcije i stope
razgradnje, bez obzira koji su organizmi ili koji abiotički procesi u pitanju.
yZa čoveka koji konzumira mnogo kiseonika dobro je što produkcija prevazilazi razgradnju.

Kašnjenje u ukupnom heterotrofnom korišćenju produkata autotrofnog metabolizma

predstavlja jednu od najvažnijih karakteristika ekosistema.

‡ Šta je još važno za biosferu?

Procesi produkcije i respiracije su manje više danas u ravnoteži (osim u nekom ekosistemima, biće
reči o tome, a i pričano je).
Važno je zapamtiti da hetrotrofno korišćenje produkata tj. onoga što su proizveli proizvođači
(autotrofi) kasni, znači razgradnja uvek kasni za proizvodnjom. Zašto kasni? I to je jako bitno jer na taj
način uvek postoji depo neorganskih materija za sledeće faze produkcije.

---
30 
 
ySama razgradnja je rezultat i abiotičkih i biotičkih procesa.
yNe raspadaju se sve komponente istom brzinom.
yMasti, šećeri i proteini se brzo razlažu, a celuloza, lignin, hitin, dlake i kosti se sporo razlažu.
yRezistentniji proizvodi razgradnje završavaju kao HUMUS, koji predstavlja univerzalnu komponentu
ekosistema.
ySporost razlaganja humusa jeste faktor odgovoran za kašnjenje u razgradnji i akumulaciju kiseonika.

‡ Kada gledamo razne materije od kojih se sastoje živa bića, postoje materije koje se lako
razgradjuju i materije koje se teško razgrađuju.
Lako se razgradjuju su: Masti, šećeri i proteini.
Teško se razgradjuje kod biljaka: celuloza i lignin. (one treba da se jedu jer su to balansne
materije, koje pomažu varenju, ali ljudi ne gu da svare celulozu. Postoje organizmi koji u svojim
crevima imaju neke baterije koje je razgrađuju. Eukarioti ne mogu da vrše razgradnju celuloze, već to
mogu prokarioti. Termiti i viši organizmi koji se hrane biljnom hranom, ne vare je sami, nego im u
tome pomažu prokariotski organizmi.
Kod životinja teško se vari: keratin (nokti, kosa), kosti, hitin

Slika: deo zemljišta. Jako kvalitetmo zemljište koje je prepuno

nerazgradjenih organskih materija sa puno celuloze, lignina, dlaka, kostiju, je
HUMUS. Humus predstavljaju rezistentni proizvodi razgradnje. To je
univerzalna kompnentna ekosistema. Što je više humusa u zemljištu, to
zemljište ima depo organske materije koja može da posluži kao rezrvoar za
dalju fazu produkcije, naravno mora prvo da se razgradi jer je to organska
materija (znači to su rezistsntni proizvodi koji se sporije razlažu).
Sporost razlaganja humusa jeste faktor odgovoran za kašnjenje u razgradnji i
akumulaciju kiseonika.
----

Slika: razgradnja lignina i celuloze. Na kraju se dobija Humična i Fulvična kiselina. Lignin se razlaže
preko fenolnih aldehida, a celuloza preko polifenona i kinona do Humične i Fulvične kiseline i takos e
formia humus.

31 
 
 10.2.3. HOMEOREZA EKOSISTEMA

yEkosistemi su sposobni za samostalno održavanje i samoregulaciju kao i populacije i organizmi

koji ih sačinjavaju
yHomereza i homeostaza su termini koji se primenjuje za tendenciju bioloških sistema da se
odupru promenama i da zadrže status ekvilibrijuma
yKontrolni mehanizmi na nivou ekosistema uključuju one koji regulišu skladištenje i
oslobađanje nutrijenata i proizvodnju i razlaganje organskih supstanci.

‡ Homeoreza odnosno homeostaza to je pomenuto na prvom predavanju. Na višem nivou od

organizma javlja se homeoreza.
Jedan od kontrolnih mehanizama na nivou Ekosistema je produkcije tj. skladištenja i
oslobadjanja nutrijenata sa jedne strane, i sa druge strane respiracije odnosno proizvodnje i razlaganja
organskih supstanci.
Znači odnos produkcije i respiracije predstavlja jedan od elemenata homeostaze ekosistema.

Šta je homeostaza, a šta homeoreza i gde se javljaju?

Homeostaza se javlja ispod nivoa organizma (sistemi organa, organi, tkiva, ćelije, molekuli, atomi). To je genetska,
hormonalna i neuralna kontrola. Ima set-point, odnosno referentne vrednosti, koje se održavaju pomoću pozitivne i negativne
povratne sprege. Iznad nivoa organizma nema takve kontrole.
Homeoreza znači „održavanje toka“, nema ravnoteže (ekvilibrijuma), postoji pulsirajući balans (npr. između
produkcije i respiracije, između CO2 i O2). Nema set-point, ni kontrole pomoću pozitivne i negativne povratne sprege. Javlja
se iznad nivo organizma (populacija, biocenoza, ekosistem, predeo, biom, biosfera).
---

yZnačajno je spomenuti da celina često nije tako varijabilna kao delovi.

yMehanizmi homeoreze imaju ograničenja i kada je u pitanju pozitivna povratna sprega kao i
negativna.
yPlato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa ili stepenika.
yDok stres raste, sistem, iako kontrolisan, nikada se ne može vratiti tačno na prethodni nivo.
yTo je primer za CO2 koji se u atmosferu ubacuje iz industrije - novi nivoi ravnoteže su stalno
sve viši.
yU tom slučaju i male promene mogu imati dalekosežne efekte. Zaista dobra kontrola postiže se
tek posle perioda evolutivnog prilagođavanja.
---

32 
 
 10.3. OSNOVNI KONCEPTI VEZANI ZA ENERGIJU

KONCEPT PRODUKTIVITETA

Osnovni ili primarni produktivitet ekosistema, zajednice, ili bilo kog njihovog dela, definisan je
kao stopa kojom se sunčeva energija skladišti kroz fotosintetsku aktivnost organizama proizvođača u
obliku organskih jedinjenja koja se mogu koristiti za hranu.

‡Osnovni ili primarni produktivitet je produktivitet na nivou producenata. Videćemo da postoji i

sekundarni produktivitet, mada to nije pravi produktivitet, već je to produktivitet na nivou
konzumenata koji konzumiraju već proizvedenu organsku materiju, (uobičajeno je da se kaže
sekundarni produktivitet). pravi produktivitet je isključivo na nivou proizvođača, jer jedino
proizvođači mogu da stvore organsku materiju od neorganske.
Pojmom primarni produktivitet se označava: stopa kojom se sunčeva energija skladišti kroz
fotosintetsku aktivnost organizama proizvođača u obliku organskih jedinjenja . Znači stopa skladištenja
sunčeve energije kroz fotosintezu u obliku organskih jedinjenja, odnosno u slučaju fotosinteze to su
šećeri. Pa dalje kroz druge biohemijske aktivnosti biljaka dobijaju se masti, proteine i druge gradivne
elemente.

y4 SUKCESIVNA KORAKA:
1) BRUTO PRIMARNA PRODUKCIJA (BPP)
2) NETO PRIMARNA PRODUKCIJA (NPP)
BPP = NPP + R
3) NETO PRODUKCIJA ZAJEDNICE
4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA

‡ Postoje 4 sukcesivna koraka:

-postoje primarna produkcija, sekundarna produkcija. S tim što primarnu produkciju delimo na
Bruto (BPP) i Neto produkciju (NPP).
Bruto Primarna Produkcija predstavlja Neto primarno produkciju + Respiracija.
-Neto produkcija zajednica (korak nešto složeniji za objašnjenje)
-Sekundarna produkcija je četvrti korak.

---
h1. Bruto primarna produkcija je ukupna stopa fotosinteze, uključujući i organsku materiju
korišćenu u repsiraciji tokom perioda merenja (“ukupna fotosinteza” ili “ukupna asimilacija”).

h2. Neto primarna produkcija je stopa skladištenja organske materije u biljnim tkivima bez
respiracije biljaka. To je “očigledna fotosinteza” ili “neto asimilacija”. U praksi se veličina
respiracije obično dodaje veličini “očigledne fotosinteze” da bi se dobila procena bruto
produkcije (BPP = NPP + R).

‡ Bruto primarna produkcija se još naziva i ukupna Fotosinteza (ili ukupna asimilacija), znači
to je ukupna fotosinteza, znači sve što su biljke akumulirale od strane neorganskih materija i sunčeve
energije i pretvorila u organsku materiju. Sve to što su biljke stvorile u fotosintezi neće biti dostupno
herbivorima kao sledećem trofičkom nivou, već će sledećem nivou biti dostupno sve ono što je
ugradjeno u biomasu, tj. ugradjeno u sam organizam u njegova tkiva, a ono što se potrošilo (u procesu
respiracije) naravno nije dostupno narednom trofičkom nivou (herbivorima). Znači ono što organizmi
(bilo da su u pitanju biljke ili životinje) respiriraju je potrošeno, bilo da u u pitanju biljke ili životinje, to
nije dostupno sledećem trofičkom nivou, to ne može da se pojede.
Zato je ova Neto primarna produkcija, ustvari stopa skladištenja organske materije u tkivima
minus respiracija. To je očigledna fotosinteza ili neto asimilacija. Neto = Bruto-respiracija. Znači sve
33 
 
onošto su biljke stvorile, a jedan deo od toga su potrošile za dobijanje energije, i taj deo nisu ugradile u
tkiva, znači taj deo je otišao u procesu respiracije.

Ovo je formula Fotosinteza (Obavezno !!!), a respiracija je obrnuto (sa desna na levo).
FS: CO2 i H2O uz fotone daju glukozu i kiseonik.
Respiracija ide obrnuto: O2 se udiše, on raskida hemijske veze, na kraju se CO2 i H2O.
---

Neto primarna produkcija = Bruto - respiracija.

Glukoza proizvedena tokom fotosinteze je Bruto primarna produkcija, pa jedan deo te glukoze se
koristi kao izvor energije za ćelijske procese (= respiracija), a ostatak (koji je veći deo) je na
raspolaganju z augradnju u biljna tkiva, a to je dostupno životinjama, tj. to mogu pojesti životinje.

---

h 3. Neto produkcija zajednice je stopa skladištenja organske materije koju ne koriste heterotrofi
(tj. neto primarna produkcija (NPP) minus potrošnja heterotrofa) obično tokom sezone rasta ili godine
(žetva).
U nekim ekosistemima biljke tokom vegetacionog perioda (vegetaivnen sezone) proizvedu
veliku količinu biljne materije, toliko proizvedu da heterotrofi tj. životinje herbivori ne mogu sve to da
pojedu. Šta se dešava sa tim ostatkom? U veštačkim ekosistemima (Agroekosistemi - poljoprivredne
površine pod žitaricama, voćnjaci) postoji ogromna produkcija organske materije. Znači u
Agroekosistemima je ogromna produkcija, tu biljna proizvodnja na kraju vegetacionog perioda (kraj
leta početak jeseni) je tolika da si oni insekti, glodari, krupni herbivori koji su tu prisutni ne mogu sve
to da pojedu. Višak će ili iskoristiti čovek ako je u pitanju agroekosistem, a za ti koristimo termin
žetva. Čovek početkom jeseni vrši žetvu, odnosno uzima za sebe ono što heterotrofi nisu uspeli da
pojedu.
U šumi ne postoji nešto kao žetva. Šume spadaju u zrele ekosisteme, i tu je produkcije jednaka
respiraciji. Znači ono što se tokom vegetativnog perioda proizvede otprilike toliko se i pojede, jer to je
uglavnom novo lišće i nove grane, nema tu mnogo toga što se u šumi proizvede, ali govorimo na nivou
samo vegetativnog perioda; ne govorimo o ukupnoj produkciji tokom dužeg vemenskog perioda. Znači

34 
 
govorimo u opsegu jedne godine - jednog vegatacionog perioda i na kraju u jesen u šumi biće nešto
malo suvog lišća i opalih grana (ako nisu pojeli biljojedi sve).

Znači, ono što u veštačkim ekosistemima ne iskoristi čovek kao žetvu, zapravo je ostatak koji će
se pretvoriti u detritus. Znači to ni herbivori neće moći da pojedu jer će to da se sasuši, postaće uginula
orgamska materija tj. detritus.

Sinonim za Neto produksiju zajednice je Žetva, znači višak (Neto) primarne produkcije koji
nisu potrošili heterotrofi.

h 4. Na kraju, stopa skladištenja energije na nivoima potrošača jeste sekundarna produkcija.

Pošto potrošači koriste samo već proizvedenu materiju, sa odgovarajućim gubicima za procese disanja, i
prevode je u razna tkiva istim procesom, sekundarni produktivitet ne bi trebalo deliti na bruto i neto.

‡ Sekundarna produkcija je na nivou potrošača, odnosno na nivou životinja heterotrofa, medjutim

to nije prava produkcija jer oni koriste već proizvedenu materiju i tu se samo vrši preraspodela
organskih materija, naravano sa odgovarajućim gubicima na procese kod disanja jer ono što životinje
unesu u organizam ne iskoriste sve za izgradnju biomase, tj. nije sve dostupno karnivorima 2. ili 3. reda
jer se i kod ovih životinja respirira (= izgubi se u procesim deisanja). Tako da se kod životinjskih
organizama (heteritrofa) koristi termin asimilacija, a ne produkcija, jer u stvarnosti životinjski
organizmi asimiliju hranu koju su proizveli proizvođači, oni ništa ne proizvode.

---
yUkupni protok energije na heterotrofnim nivoima koji je analogan bruto produkciji autotrofa treba
označiti kao “asimilacija” a ne “produkcija”.

yTermini produktivitet i produkcija mogu se koristiti podjednako, mada produktivitet označava proces
koji obuhvata i proizvodnju i potrošnju dok stopa produkcije označava količinu akumulirane organske
materije (gC/m2/dan ili gC/m3/dan ).

yPošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.

‡ Produkcija se meri u gramima Ugljenika ili po jedinici površine ili po jedinici

zapremine(akvatični ekosistem) u vremenskoj jedinici (dan najčešće) - gC/m2/dan ili gC/m3/dan.
Termini produktivitet i produkcija mogu se koristiti kao sinonimi, ali nisu 100% isti. Termin
produktivitet obuhvata i procese proizvodnje i procese razgradnje, znači to je širi pojam koji može da
obuhvata i + i - (i proizvodnju i potrošnju). Termin Produkcija se odnosi samo na ono što je stvoreno,
znači to je uži pojam, koji se odnosi samo na proces proizvodnje, tj. količinu akumulirane organske
materije.
Znači koritsti se kao sinonim, ali je produktivitet širi pojam jer obuhvata i produkciju i
respiraciju.

Koriste se stope. Stope se koriste kada se bilo koji parametar posmatra u jedinici vremena. Npr.
stope skladištenja sunčeve energije, stope produkcije, i bitno je vreme: dal li je to dan, mesec ili
godina.

ƒVisoke stope produkcije postižu se kada su fizički faktori povoljni i posebno kada postoji energetska
pomoć sa strane
yu vidu kiše u tropskoj kišnoj šumi, vetra u okeanskim sistemima ili energije plime u estuaru, ili fosilna
goriva, rad životinja ili čoveka u agroekosistemima.

35 
 
‡Visoke stope produkcije postižu se tamo gde ima energetska pomoć sa strane:
-U agroekosistemima enegretska pomoć sa strane je energija koju dodaje čovek (djubrivo, rad
životinja, rad čoveka, dodaje se neorgansko đubrivo rad povećanja produkcije)
-u esturaima je to energija plime (visoko produktivan ekosistem)
-u tropskoj kišnoj šumi dodata je energija u vidu kiše (dodatne vlage)
-u obalskim delovima okeana gde je takođe relativno visoka produkcija dodatnu energiju čini
vetar (slika).Vetar je bitan za produkciju u okeanima, jer on odnosi toplu površinsku vodu i tako
podstiče cirkulaciju morske vode, a nutrijenti u akvatičnim ekosistemima se nalaze dnu (to su
neroganske materije koje nastaju razgradnjom uginule organske materije, a razgradnja se dešava na
dnu). Proizvodanje je pri površini jer fitoplankton živi u osvetljnom delu, a bakterije koj vrše
razgradnju su na samom dnu. Svi nitrati i fosfati koji su potrebni fitoplanktonu (nitrati i fosfati se u
najvećoj meri dobijaju od razgradnje) treba da se podugnu gore do površine. A podiže se tamo gde ima
vertiklanih strujanja. Vetar podstiče ta vertikalna strujanja. Tamo i u periodima godine kada ima vetra u
obalskim delovima (proleće i jesen), topla voda se odnosi a hladna može da se podigne sa dna.

----
yBitno je znati da bogata ili produktivna zajednica može imati veći broj organizama od manje
produktivne, ali to nije uvek slučaj.

P ↑ D↑ ↓

yBiomasa se ne sme pomešati sa produktivnošću.

yDakle, ne može se odrediti primarni produktivitet ekosistema, ili njegove komponente,
samo brojanjem i merenjem težine organizama koji su prisutni u određenom trenutku.

---
yDobru procenu neto primarne produkcije možemo ovako dobiti samo u situacijama kada su organizmi
krupni, a živi materijal se nagomilava tokom dužeg vremenskog perioda bez korišćenja (kao u
kultivisanim sistemima).
yPošto sitni organizmi imaju brz "promet" i pošto organizmi često bivaju “konzumirani” još dok se
“proizvode”, količina biomase nema direktan odnos sa produktivitetom.
yPrimer - livada sa intenzivnom ispašom može imati veću produkciju od livade koja se ne
pase.
----

36 
 
 10.4. LANCI ISHRANE, MREŽE ISHRANE, TROFIČKI NIVOI

‡ Definicija lanca ishrane je transfer energije, bitno je da se energija prenosi od jedne do druge
karike, počev od izvora u biljkama (pa nadalje kroz seriju organizama gde neko nekog jede i biva
pojeden).

Postoji pravilo 10% - svega 10% energije se u proseku prenosi sa jednog trofičkog nivoa na drugi
trofički nivo. I to je zbog drugog zakona termodinamike (tj. zbog Entropije), znači svako pretvaranje
energije iz jednog oblika u drugi nije 100%, već se jedan deo energije uvek gubi. u sličaju trofičkih lanaca
to je veliki deo energije (80-90 %) potensijalne energije se gubi u vidu toplote, a samo 10% se prenosi od
jedne karike do druge i zbog toga ti lanci i ne mogu biti mnogo veliki (tj. ima 3 trofička nivoa karnivoratj.
3 reda), znači ne može da se ima npr 10 trofičkih novoa jer takav lanac ne bi mogao da opstane.

Biljke su najmanje efikasne, one koriste manje od 2% sunčev energije. Biljkama je dostupna
najveća količina energije u osvetljenom delu dana, ali one koriste vrlo mali procenat te energije.
Što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je veća dostupna energija. Sa
udaljavanjem od početka lanca energije je sve manje.

yTransfer energije iz hrane od izvora u biljkama kroz seriju organizama gde neko nekog jede i biva
pojeden naziva se lanac ishrane.
ySa svakim transferom, oko 80-90% potencijalne energije se gubi u vidu toplote.
yZbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen, obično na 4 ili 5.
yBijke koriste <2% sunčeve energije.
yŠto je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je veća dostupna energija.

---

• sekundarni producenti - konzumenti I reda (biljojedi) nisu mnogo efikasni

yI ZAKON TERMODINAMIKE - TRANSFORMACIJA BEZ STVARANJA I UNIŠTENJA

yII ZAKON TERMODINAMIKE - TERMIČKI GUBITAK PRI TRANSFORMACIJI

U skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije se smanjuje sa svakim korakom u vidu

termičkog gubitka koji se dešava sa svakom transformacijom energije iz jednog oblika u drugi
(entropija) - ni jedan proces koji uključuje transformaciju energije neće se spontano desiti bez
degradacije iz koncentrovanog u disperzivni oblik, tj. nikakva spontana transformacija energije, npr.
svetlosne, u potencijalnu energiju, npr. protoplazmu, nije 100% efikasna.

‡ Podsećanje na I i II zakon termodinamike.

I - energija ne može da se stvori niti može da se uništi.
II - uvek ima neki gubitak u vidu entropije, nikad energija iz koncentrovanog ne može da pređe u drugi
koncentrovani oblik bez gubitaka.

37 
 
yLanci ispaše:
-Lanci predatora
-Lanci parazita

yLanci detritusa - polaze od mrtve organske materije do mikroorganizama a potom preko detritivora
(organizama koji se hrane detritusom) do njihovih predatora

‡ Ranije je pričano o lancima ispaše i detritusa.

---

yLanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već su međusobno povezani u mreže ishrane.

yOrganizmi koji su isti broj karika udaljeni od biljaka pripadaju istom trofičkom nivou.
Tako, zelene biljke (nivo producenata) zauzimaju prvi nivo, herbivori drugi nivo,
karnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacija zasnovana na funkciji a ne na vrstama.

yProtok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj asimilaciji (A) na tom nivou, koja je opet jednaka
produkciji (P) biomase plus respiracija (R).

A=P+R

‡ Asimilacija = produkcija + respiracija.

---

Slika: podsećanje trofičkih nivoa.

Prvi stupanj: producenti, drugi su herbivori, treći su karnovori 1.reda, slede karnivori 2. reda i vršni
predatori (tj. karnivori 3eg reda). Dole na slici su razlagači, oni se nalaze svuda i oni nisu poselban
trofički nivo, tj. nisu jedna od karika nego se povezuju sa svim karikama, jer sve kad ugine oni razlažu.

38 
 
 Pojednostavljeni protok energije u linearnom lancu ishrane. Vidi se kako se protok energije
značajno smanjuje na svakom sledećem nivou.

Šema - kako izgleda protok energije u trofičkim nivoima.

Kvadrati su trofički nivoi. Prvi (levo) su biljke - producenti, a sledeći su herbivori i karnivori. Ti
kvadrati su sve manji i manji zato što je sve manje i manje biomase.
Svetlost je dostupn biljkama (levo na šemi), to je ukpna količina svetosti.
Dole je skala u u kilokalorijama po jedinici površine na dan, vidi se da se gubi od 60 do 90% pri
prenošenju energije ka višim trofičkim nivoima. Od onoga što je dostupno biljkama., biljke iskoriste
manji deo, jedan deo se samo propusti kroz ekosistem i izadje samo kao toplota.
LA deo koji su biljke iskoristile
R deo koji su biljke potrošile u respiraciji
PG-Bruto Produkcija (Bruto se na Engleskom kaže Gross pa otud TG umesto TB)
PN - neto produkcija, tj. ono što su biljke ugradile u biomasu. Cela kućica predstavlja
produktivitet prvog trofičkog nivoa.
Ono što su proizvele biljke to mogu da pojedu samo herbivori.
NU je treći korak ili žetva, ili kako se još zove to je neuneta materija. To je višak
netoporodukcije koji herbivori nisu popasli. To je taj jedan deo koji čovek može da iskoriti kao žetvu, a
ako ne iskoristi pretvoriće se u detritus.

Sledeći kvadrat Drugi nivo - herbivori, od onoga što su pojali jedan deo će biti asimilovan (svaren) a
drugi deo će biti nesvaren i to nesvareno ode u feces i to je NA. To NA (nesvareno) čini hitin, celuloza.
I je input ulaz. Znači od onoga što udje jedan deo svare, drugi deo nesvare (izlazi napolje), a i ono što
se svari opet se deo od toga potroši u respiraciji, a drugi deo ugrade u svoje telo. Taj deo koji se ugradi
u telo je dostupan sldećem nivou.

Sledeći kvadrat - opet I-input, A-asimilacija, R-respiracija, P-produkcija itd do sledećih trofičkih nivoa.

---

39 
 
‡ Na ovoj slici je slikovito predstavljena prethodna šema:

-biomasa producenata (biljaka),

-konzumirano od starne herbivora
-višak (ili neto produkcija zajednice) to ode u lance detritusa ili može da iskoristi čovek.
-od konzumiranog jedan deo ode u feces (tj. ono što ne može da svari)
-od onoga što je svareno jedan deo se koristi kao energija za potrebe samog organizma, i izlazi kroz
respiraciju u vidu toplote, a druge deo se ugradjuje u telo i to može da pojede karika na nivou
herbivora.
-ono što je herbivor ugradio u telo, može lisica da pojede kao sledeći trofički nivo. Jedan deo pojedenog
nije svarila i izbacila je kroz feces itd. Lisica je jedan deo potrošila za svoje metaboličke potrebe, a
jedan deo je ugradila u svoje telo, pa je to dalje dostupno sledećem nekom predatoru koga ovde na slici
ne vidimo.

---

40 
 
Slika pionirskog modela koji je dao H. T. Odum 1956

Slilčno kao i prethodne slike, samo što je ovde nacrta ceo ekosistem u vidu pečurke. Ovde
vidimo promet energije, ulaz je u vidu sunčeve svetlosti. Jedan deo odmah prolazi jer kada je apsorbuju
biljke ide kao toplota. A takođe vidimo deo koji izlazi kroz respiraciju R.
Ovde možemo da vidimo i organsku materiju koja protiče. Ovde ima unos organske materije,
bilo u vidu životinja ili biljnog materijala koji je donet iz nekog drugog ekosistema. Na kraju vidimo
izlaz materije. Znači ima: ulaz i izlaz materije i ulaz i izlaz energije. Izlaz energije je u vidu toplotn
energije.
I ovde imamo kvadrate: biljke (primarni producenti) Bruto, Neto. Slede Herbivori, Karnivori,
Vršni Karnivori. Razlagači su svuda nacrtani i povezani su sa svakim delom kanalićima - bilo pta kad
ugine biva razloženo od strane razlagača.

---
yČesto je praktično posebno posmatrati lance ispaše i lance detritusa.

yDirektna konzumacija živih biljaka i korišćenje mrtve organske materije jesu procesi koji su obično
razdvojeni u vremenu i prostoru, a i odnosi veličine i metabolizma različiti su kod makrokonzumenata
(fagotrofnih) i mikrokonzumenata (saprotrofnih).
---

41 
 
yTakođe postoje značajne razlike između marinskih i šumskih ekosistema.
yU marinskim ekosistemima protok energije kroz lance predatora je veći nego kroz lance detritusa,
dok se u šumi oko 90% i više neto primarne produkcije koristi u lancimadetritusa.

‡ Ima razlike izmedju akvatičnih i terestričnih ekosistema u tome da li preovladavaju lanci ispaše ili
lanci detritusa. U šumskim ekosistemima preovladavaju lanci detritusa (na slici vidimo opalo lišče) jer
u šumskim ekosistemima ima mnogo više otpada na kraju vegetativnog perioda nego u akvatičnim
ekosistemima. U akvatičnim ekosistemima (važi i z amora i za jezero ako je naravno jezero dovoljno
duboko) tu bi bilo ne svrsishodno da velika količina organske materije padne do dna.Naravno procesi
razgradnje se dešavaju na dnu, ali nije to velika količina koja stigne do dna, jer se dosta pojede. Znači,
kad nešto ugine na površini i krene da pada ka dnu, to se jede dok pada, tako da do velikih dubina nema
mnogo materije koja je stigla do dna, tako da u Akvatičnim ekosistemima preovladavaju lanci ispaše,
odnosno lanci predatora.
Naravno nije uvek taj slučaj u svim terestričnim i akvatičnim ekosistemima. Dakle postoje i
terestrični ekosistemi (livada koja se pase) i u njima nema lanca detritusa zato što herbivori dosta pasu
tako da se ništa ne preostane i ništa se ne osuši, jer sve bude popaseno - pa su tu lanci ispaše. Takođe ima
i akvatičnih ekosistema kao što su plitke vode, plitka jezera, obalski delovi mora gde dolazi do
eutrofikacije. I tu akvataični ekosistemi funkcionišu isto kao i šume tj. kao detritusni sistemi i tu puno
organske materije pada na dno.
---
yTo nije slučaj sa ostalim akvatičnim i terestričnim sistemima - postoje travnate zajednice
ili livade sa jakom ispašom gde oko 50% i više ide na lanac ispaše, i akvatični sistemi,
naročito plitki (eutrofni) koje kao i zrele šume funkcionišu kao detritusni sistemi.
yJoš jedna razlika - marinski zooplankton obično “pase” više fitoplanktona nego što može
da asimiluje, tako da višak biva uključen u lanac detritusa kao nesvareni deo (NA).

----
42 
 
‡ I-input (unos) ulazak energije i materiju u odredjeni trofički nivo, jer je energija vezana za
materiju.
NA - je neasimilovana hrana (ono što se pojede ne svari se sve, ne asimluje se sve), iz
organizama neasimiovana hana izalzi u vidu fecesa. NA je praktično feces.
Urea (mokraćna kiselina, amonijak) su svarena hrana i to su ekskreti koje obeležavamo sa E.
Znači to je produk metabolizma. Kroz urin se izbacuje svarena, a kroz feces se izbacuje nesvarena
hrana. Znači hrana je svarena, i kao produkt tog metabolizma se izbacuje urin i obeležava se sa E kao
ekskret.
R - respiracija
B - biomasa. Znači ono što je proizvedeno kroz produkciju koja se obeležava sa P.
G - growth. To je rast. Ono što organizmi od produkcije ubace u svoju masu i tako rastu.
S - skladištanje. to je rezervna materija koju organizmi talože najčešće u vidu masti. to može da
posluži kao povratna petlja, u periodima kada neme dovoljno hrane, organizmi mogu da iskoriste ono
što je deponovano u vidu masnog tkiva kao izvora energije.

yOsnovne komponente univerzalnog modela protoka energije - kada se ovakvi modeli povežu možemo
dobiti sliku lanaca ishrane ili bioenergetiku čitavog ekosistema

yKutija sa oznakom B je živa struktura ili biomasa (može se prikazati u težinskim jedinicama ili u
energetskim).

yI je ukupni ulaz (input) energije (za autotrofe to je svetlo, a za heterotrofe to je organska hrana - neke
alge i bakterije mogu koristiti oboje).

yČitav ulaz se ne transformiše - nešto samo prolazi, kao hrana koja se nesvarena izbacuje iz
digestivnog trakta a da nije metabolisana ili svetlo koje prolazi kroz vegetaciju a da nije fiksirano. Ta
energetska komponenta je NA (neasimilovana).

yOdnos između NA i A je efikasnost asimilacije. Može biti niska kao kod fiksacije svetla od strane
biljaka ili kod životinja koje jedu detrutus, ili visoka kod životinja ili bakterija koje jedu
visokoenergetsku hranu kao šećere i amino kiseline.

43 
 
yKod autotrofa asimilovana enregija A je naravno, bruto produkcija.

yKod heterotrofa A komponenta (asimilacija) predstavlja hranu koja je već proizvedena, tako da
termin bruto produkcija treba koristiti samo za primarnu ili autotrofnu
produkciju.

yKljučni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na R respiraciju - gubitak koji sagoreva i
odlazi kao toplota, i na deo koji se transformiše u novu ili različitu organsku materiju - to je produkcija
P.

yTo je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kod životinja.

yP je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou, za razliku od NU (neuneta, not used) koja
je još uvek dostupna istom trofičkom nivou.

yOdnos između P (produkcije) i R (respiracije) vrlo varira i značajan je sa gledišta termodinamike.

yR raste kada je sistem u stresu, a velika je kod populacija krupnih organizama, i u klimaksnim
zajednicama.

yP je veliko kod aktivnih populacija sitnih organizama, kao bakterije i alge, ili u mlađim stadijumima
sukcesije.

yG je dodatak biomasi tj. rast, a E je asimilovana organska materija koja se izbacuje kao ekskret ili
sekret (prosti šećeri, aminokiseline, urea, mukus itd.).

yNa kraju, S je skladištenje, kao akumulacija masti koja se može upotrebiti kasnije.

yS često služi kao “radna petlja” za početak novog inputa (rezervna energija predatora u potrazi za
plenom).

----

yVeličina hrane je takođe jedna od glavnih karakteristika lanaca ishrane.

yObično postoje vrlo definisane gornje i donje granice veličine koja može da se koristi.

yOva razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.

yKod parazita organizmi su sve manji i manji, npr. organizmi sa nematodama u kojima su bakterije, ili
sisari, buve i protozoe (Leptomonas).

ySa gledišta energije nema mnogo razlika između ova dva tipa lanaca. Parazit zelene
biljke ima isti položaj kao i herbivor, oba su konzumenti. Parazitski lanci su obično kraći jer
metabolizam raste sa smanjenjem veličine i brzim opadanjem biomase.
----

44 
 
 45 
 
 10.5. EKOLOŠKA EFIKASNOST

yOdnosi između protoka energije duž različitih delova lanca ishrane, kada se predstave kao procenti,
nazivaju se ekološkim efikasnostima. Izražava se u Kalorijama ili Džulima.
yI brojilac i imenilac moraju biti u istim jedinicama, a najbolje je da to budu kalorije (džuli).

‡ Ekološka efiksanost:
Pravilo 10% važi, prihvaćeno je da gubitak energije 80-90%, a ostaje 10-20%. iz ovoga se postavlja
pitanje kako Lanci, odnosno biosfera i Ekosistem uspevaju da opstanu. Ako biljke od dostupne količine
energije iskoriste manje od 2%, a od toga malog procenta sa svakom karikom gubitak je sve veći i veći
kako se ide ka kraju trofičkog lanca. Znači ka kraju lanca preostaje sve manje i manje enerigije, ali zato
je bitna Ekološkla efikasnost. Znači efikasnost korišćenja toga što je dostupno na određenom trofičkom
nivou. Znači da bi trofički lanac opstao, pošto ima sve manje i manje dostupne energije, očigledno je da
efikasnost mor da se povećava kako se ide ka višim trofičkim nivoima. Biljke su očigledno najmanje
dostupne jer kosiste manje od 2% dostune energije, a ostali kojim je dostupna samo 10-20% energije iz
prethodnog nivoa moraju da imaju sve veću i veću efiksanost da iskorite tu energiju da bi lanac opstao.
Odnosi između protoka energije duž različitih delova lanca ishrane, kada se predstave kao
procenti, nazivaju se ekološkim efikasnostima. Izražava se u Kalorijama ili Džulima.

46 
 
Odnosi između nivoa
It/I(t-1) = unos energije trofičkog nivoa t
PG/LA = unos na I trofičkom nivou (producenti) I = unos energije
At/A(t-1) = efikasnost asimilacije LA = apsorbovana svetlost
Pt/P(t-1) = efikasnost produkcije PG = ukupna fotositeza (bruto)
It/P(t-1) = At/P(t-1) = efikasnost korišćenja P = produkcija biomase
A = asimilacija
Odnosi u okviru jednog nivoa NA = uneto ali nesvareno (neasimilovano,
Pt/At= efikasnost rasta tkiva feces)
Pt/It = efikasnost ekološkog rasta t = trofički nivo
At/It = efikasnost asimilacije = A/NA t-1 = prethodni trofički nivo

‡Ovo je tabela:
Možemo da posmatramo efikasnost izmedju nivoa, i efikasnost u okviru jednog nivoa.
LA-apsorbovana svetlost (može da se izjednači sa unosom energije na nivou producenata jer je samo za
njihov nivo bitna svetlost.
I = unos energije
LA = apsorbovana svetlost
PG = ukupna fotositeza (bruto)
P = produkcija biomase
A = asimilacija
NA = uneto ali nesvareno (neasimilovano, feces)
t = trofički nivo
t-1 = prethodni trofički nivo

‡ Kako možemo da izračunamo efiksanost jednog odnosno drugog trofičkog nivoa? Tako što
ćemo da pogledam ili unos energije na jednom (prethodnom) trofičkom nivou, ili kao odnos Bruto
produkcije na nivou producenata i asimilovane svetlosti. Tražimo kroz asimilaciju, koliko je
asimilovano na jednom trofičkom nivou (na prethodnom), kroz produkciju, itd.
Najbitniji za održavanje je poslednji parametar - efikasnost asimilacije i to je: koliko je
organizam asimilovao od onoga što je uneo. znači koliko se od hrane koju je pojeo određeni trofički
nivo odmah pretvori u feces. To je praktično asimilovano/neasimilovanio.

‡ Pogledajmo biljojede, a pogledajmo mesojede (tj. karnivore). Prvo koliko vremena dnevno
biljojedi potroše na hranjenje, a koliko mesojedi. Više vremena potroše biljojedi, jer oni jedu ceo dan.
Mesojedi neki jedu jednom na dan, neki ređe jednom mesečno. To je zbog odnosa efikasnosti
asimilacije.
Od onoga što biljojedi pojedu: insekti biljojedi imaju mali pojedinačni feces ali je velika njihova
brojnost. Kod krupnih herbivora je i feces krupan. Najveći deo od onoga što pojedu biljojedi čini
celuloza i lignin, a to ne mogu da svare. Ono što pojedu karnivori, koji jedu ređe, ali jedu kvalitetnu
hranu, to su gradivne materije pre svega proteini, šećeri i masti. Znači jedu ono što je slično njihovom
organizmu, neki mogu da skrckaju i kosti koje se malo teže vare, ali mogu i to da pojedu.
Znači, efikasnost karnivora je mnogo veća, a efikasnost biljaka je jako mala, biljojeda je veća od biljka,
a karivori imaju mnogo veću efikasnost od biljaka.---

• sekundarni producenti – konzumenti I reda (biljojedi) nisu mnogo efikasni

47 
 
‡ na slici vidimo jednog biljojeda, konzumenta I reda koji nisu mnogo efikasni. Biljojedi svega 5
do 15% od onoga što su pojeli u toku dana mogu da ugrade u svoju biomasu. Znači jedan deo otpada na
feces, a jedan deo svare od svega što su pojeli. Od toga što su svarili deo ode na urin, jedan deo ode na
gasove koji su takođe produkti metabolizma (kod biljojeda je to Metan), deo toga ode na procese
dobijanja energije tj. respiraciju. Znači samo mala kocka dole levo je dobitak energije.
----

• dostupna energija opada od nižih ka višim nivoima (prenosi se oko 10%)

• ekološka efikasnost raste od nižih ka višim nivoima

‡ Na slici je prestavljena gusenica, od onoga što ona dnevno pojede, tj. od 200J, 100J (džula) od
toga odmah ode na feces, 67J ode na ćelijsko disanje, a svega 33J je gusenica uspela da ugradi u svoje
telo tj. u svoja tkiva.
Na slici levo: Prikazan je gubitak u kalorijama, tj. pravilo prenođenja 10%. Ako je bilo 10.000
kalorija na nivou producenata, biljojedima je dostupno 1000; karnivorima (sekundarnim potrošačima)
100 kalorija, i na kraju vršnim predatorima svega 10 kalorija. Ali je zato ekološka efikasnost vršnih
predatora mnogo veća od nižih trofičkih nivoa. Znači, energija se smanjuje, a ekološka efikasnost raste.

METABOLIZAM I VELIČINA JEDINKI

‡ Pre nego što dođemo do trofičkih piramida bitno je da se naglasi, da je što je organizam manji veći
mu je metabolizam. Znači, mali orgamizmi imaju jako brz metabolizam po gramu biomase.

•Biomasa (izražena kao ukupna suva težina ili kalorijski sadržaj) koja se može održati nekim stabilnim
protokom energije u lancu ishrane zavisi u velikoj meri i od veličine organizama.
• Što je manji organizam to je veći njegov metabolizam po gramu (ili po kaloriji) biomase.
• Iz toga sledi da što je manji organizam to je manja i biomasa koja se može održati na datom trofičkom
nivou u ekosistemu.
• Tako, biomasa bakterija uvek će biti manja od riba ili sisara iako iskorišćavanje energije može biti isto
za obe grupe.
--
ƒDakle, metabolizam po gramu biomase malih biljaka i životinja (alge, bakterije,
protozoe) je mnogo veći nego kod drveća i vertebrata.
ƒOvo važi i za fotosintezu i respiraciju. Stopa metabolizma se obično procenjuje merenjem
stope potrošnje ili proizvodnje kiseonika.
ƒPostoji tendencija povećanja metabolizma sa povećanjem težine i smanjenja sa povećanjem
dužine kod životinja. Kod biljaka je to nešto teže porediti.

48 
 
 10.6. TROFIČKA STRUKTURA I EKOLOŠKE PIRAMIDE

yTROFIČKA STRUKTURA - predstavlja rezultat interakcije fenomena lanaca ishrane (gubitka

energije pri svakom transferu) i odnosa veličina-metabolizam.

yTrofička struktura se može izmeriti i opisati ili kao biomasa po jedinici prostora ili kao
energija fiksirana po jedinici prostora ili vremena na sukcesivnim trofičkim nivoima.

yTrofička struktura i trofička funkcija mogu se grafički prikazati kao ekološke piramide
gde prvi, producentski nivo predstavlja bazu piramide, a ostali nivoi stepenike ka vrhu.

‡ Trofički odnosi se grafički prikazuju u obliku tzv. trofičkih piramida.

Postoje tri ptipa trofičkih piramida:

1) PIRAMIDA BROJEVA (tu se u brojevima prikazuje koliko je brojan bio svaki trofički nivo)

2) PIRAMIDA BIOMASE (suva težina, kalorijska vrednost)

Tu moramo da izmerimo težinu. To sve radimo na uzorku. Otprilike znamo koliko je bilo biljaka
(producenata), koliko herbivora, karnivora. Znači prebrojimo ih. Znamo koliko je prosečno težak svaki
organizam i na taj način možemo da odredimo biomasu, pa da dobijemo piramidu biomase.

3) PIRAMIDA ENERGIJE (stopa protoka energije i/ili produktivitet). Možemo da izrazimo uzorke
svakog trofičkog nivoa kao ebergetske jedinice (u Klaorijama ili Džulima).
Šta god jedemo na pakovanju piše broj kalorija, tako se isto radi i za trofičke nivoe. Da bi smo
znali koliko kalorima ima komadić neke hrane mi ga sagorevamo.
Hrana se sagoreva u jednoj posudi, a ta posuda se stavi u drugu posudu u kojoj je voda.
Definicija kalorije: to je količina energije koja se oslobodi pri sagoravenju određene količine materije
da bi se temperatura vode u većem sudu podigla za 1 stepen Celzijusa ali od 15 do 16 stepeni. Znači ta
materija se sagoreva i gledamo oslobadjanje energije, da se temperatura vode podigne sa 15 do 16
stepeni.
Poznato je da masti imaju 9 kalorija po gramu, šećer oko 6, meso oko 7,2. Na osnovu toga
znamo šta sačinjava svaki trofički nivo, i na osnovu toga možemo da izračunamo energetsku vrednost.

Kалорија je мерило количине топлоте или метаболичке енергије садржане у хемијским везама
прехрамбених производа. Количина енергије која се добије комплетном оксидацијом свих хранљивих
супстрата у некој намирници назива се слободна енергија.
-мала калорија или грам-калорија представља количину енергије потребну за повећање
температуре 1 грама воде за 1 степен целзијуса. Она износи приближно 4,1868 J и њен симбол је cal.
-велика калорија или кило-калорија представља количину енергије потребну за повећање
температуре 1 килограма воде за 1 степен целзијуса. Ово износи приближно 4.186,8 J или тачно хиљаду
малих калорија. Представља се симболом kcal или Cal.

yPiramida brojeva i biomase može biti i obrnuta (ili neki njeni delovi), to jest baza može biti uža od
gornjih stepenika. S druge strane piramida energije je uvek prava piramida.

49 
 
 Piramida Brojeva Piramida Biomase

‡ Piramida brojeva i piramida biomase nisu uvek dovoljno slikovite.

Piramida brojeva je u redu kada je u pitanju akvatični ekosistem bez fitoplanktona koga po
brojnosti ima više od zooplanktona ili drugih organizama koji se hrane fitoplanktonom. Malopre je
rečeno da sitni organizmi imaju visok metabolizam, veliki obrt i da zbog toga ne mogu da imaju
biomasu. Fitoplankton kada se izrazi kao piramida biomase dobije se obrnuta piramida (znači umseto
da bude prava piramida tj. trougao u kome ce biti najširi nivo porizviđača), fitoplantona će biti manje
nego sledećeg trofičkog niova. zato ta piramida nije ilustrativna.
Piramida brojeva nije dobra u šumskim ekosistemima, zato što po brojnosti kada prebrojavamo drveće,
vidimo da ga ima manje nego biljojeda. Dobi će se ka neki štapić u piramidi (čak ne ni stepenik) jer ima
jako malo drveća u odnosu na herbivore.
u terestričnim ekosistemima je mnogo bolja piramida biomase, u akvatičnim je obrnuto.

Obrnute piramide brojeva Obrnuta piramida biomase

50 
 
 Na slici: (obrnuta piramida brojeva) u šumskim ekosistemeima u lancima parazita je obrnuta
piramida brojeva. To je karakteristuka lanaca parazita.
U akvatičnom nije dobra piramida biomase, ali je zato piramida energije uvek dobra.
----

yPiramida brojeva je najmanje instruktivna.

yPiramida biomase nešto bolje pokazuje odnose.
yPiramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirode zajednica.
yKoncept protoka energije takođe omogućava i poređenje ekosistema.

yOpšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malih organizama, a biomasa velikih, tako da se ni
jedno ni drugo ne može koristiti kao pouzdan kriterijum za poređenje funkcionalne uloge populacija
koje se razlikuju po svojim odnosima veličina metabolizam, iako je biomasa nešto pouzdaniji
kriterijum.
yProtok energije (P +R) pruža najprikladniji indeks za poređenje svih komponenti ekosistema.
---

ŠUMA - PLITKA BARA - ZAPUŠTENO POLJE

Ovde je upoređeno: šuma, bara, zapušteno polje. Tu vidimo da piramide brojeva (odnosno biomase)
nisu uvek dobre, a piramide energije (gde je ve izraženo u kilo kalorijama) dobijaju se pravilne
piramide gde je svaki sledeći nivo manjji od prethodnog.
---

travnata zajednica (leto) umerena šuma (leto)

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda)

Ovo je isto to što je prethodno ispričano, u travnatoj zajednici/ umerenoj šumi. Piramida brojeva nije
dobra u umerenoj šumi, gde su prvi torfički nivo naravno producenti.

51 
 
 Kanal Lamanš jezero koralni greben zapušteno polje
P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog reda)

Piramida biomase u plitkom kanalu Lamanaš nije dobra, zbog puno fitoplanktona. U drugim
ekosistemima je dobra.

Piramida energije je uvek dobra.

---

Kada crtamo piramidu, prvi nivo su proizvođači, drugi nivo su herbivorvi, treći karnoviri. A
RAZLAGAČI su svuda, i nacrtaćemo ih sa strane. Razlagače pošto su svuda ne crtamo kao stepenicu
piramide, već ih crtamo sa strane.
---

Predavanje 10.
52 
 
 10.7. RAZVOJ I EVOLUCIJA EKOSISTEMA

Ako tokom nekog vremenskog perioda posmatramo elemente ekosistema uočićemo sukcesivne
yKvalitativne promene (u sastavu flore i faune)
yKvantitativne promene (u relativnoj gustini populacija pojedinih vrsta)
Tada govorimo o razvoju ekosistema (ekološkoj sukcesiji)

‡ Ako posmatramo neki ekosistem, primećujemo da se stalno dešavaju promene. Te promene

mogu da budu dvojake:
-Kvalitativne (znači sastav se menja, tu se menjaju prisutne vrste/ promene u spiskovima vrsta)
-Kvantitaivne (menja se brojnost prisutnih vrsta / promene u gustini populaciji pojedinih vrsta)

Ove promene mogu da budu:

hKratkoročne sezonske promene (=Fenofaze. ili Fenološke promene). Dešavaju se sezonski. Ne
utiču trajno na promene u sastavu zajednice. Postoje čak i dnevno-noćne promene. I dnevno-noćne i
Fenološke promene ne utiču trajno na promene u sastavu.
hDugoročne.
Koje su to promene koje trajno utiču na sastav zajednice. Znači, pojavljuju se nove vrste,
one prethodne nestaju. Naravno ima vrsta koje mogu opstati u širokom spektru uslova.
Dugoročne promene nazivamo sukcesijama (Ekološke sukcesije). Primer sa slike:

Počinjemo od travnatog ekosistema, videćemo šta se dešava na mestu gde je nekada bila šuma (pa je
sada ili posečena ili izgorela, pa je nastala travnata povešina), može da bude i njiva koje je zapuštena i
prestala da se obradjuje ili livada koja je prestala da se pase; a vidimo šta se tu dešava tokom dužeg
vremenskog preioda. Ovde pričamo o sukcesijama koje se dešavaju u umerenom pojasu, u biomu
listopadnih šuma jer su tu najupadljivije promene. U drugim biomima kao što su tundre ili pustinje,

53 
 
savene, stepe nema ovako izraženih sukcesija, tako da se primer sukcesija uvek svodi na listopadne
šume ili četinasrske šume, jer je u njima najučljiviji prelaz iz jedne zajednice u drugu.
U našem umerenom području livada nije prirodna zejdnica. Iz livade bi se uvek na kraju razvila
šuma. Zato se deo Srbije južno od Save i Dunava se zove Šumadija (tu su nekad bile šume, kojih sada
zbog antropogenog dejstva nema). Svaku livadu ako ostavimo na miru, ona bi se u ovom umerenom
području prvo pretvorila u četinarsku šumu, pa kasnije u listpadnu šumu. U centralnoj Srbiji su
dominantne listopadne šume Bukva i Hrast. Bitno!!! Bukove i Hrastove šume su dominantan tip
ekosistema južno od Save i Dunava. Severno od Save i Dunava dominatan tip ekosistema je stepa ili
šumo-stepa (negede je šumostepa, ali na većem delu područja je čista stepa / Tu ne možće da se razvije
šumska zajedica. Videćemo danas zašto se u odredjenim klimatima razvija neki tip zajednice, a u nekim
drugim klimatima neki drugi tip zajednice)
Znači slika - ako ne diramo neku livadu, kako vereme prolazi dešava se sledeće: vremenom se
prvo javlja nisko žbunje, pa visoko žbunje, pa mešano žbunje-drveće, nege ostaje i dalje proplanak,
dalje nisko drveće, pa visoko drveće. Kod životinja se dešava sledeće: linija predstavlja u kom delu
sukceije se javlja pojedina vrsta. Primećijemo da se neke vrste javljaju samo u određenom tipu (Ovo je
S.Američka šuma, ali mi imamo ekvivalente), jedan tip vrapca se javlja samo u travnatoj, pa poljski miš
se javlja malo duže (trava i nisko granje) kao i druge vrste vrabaca i šebe (trava i nisko žbunje). Dok se
neke vrste javljaju tek kada počene da se javlja drveće (jelen, veverica, lisica, ptice-drozd, leštarka). A
neke vrste kao što je rovčica - javlja se sve vreme, njoj je potpuno svejedno, on apodnosi najveći stepen
promena vegetacija od livada do šumske zajednice. Znači neke vrste nestaju neke su stalno prisutne,
neke će nestati a neke će se pojaviti u nekom trenutku kada im bude odgovarala vegetacija. Tako da se
neke javljaju tek kada počinje da se javlja drveće, neke malo kasnije, a neke malo ranije.
---

Još jedan primer sa fotografijama: kada se u nekoj šumi desi požar ili seča, očekijemo sldeće: posle 1do 5
godina pojavljuju se žbunje i zeljaste biljke, posle 15 godina očekujemo mladu šumu, posle 50 godina
mladu mešanu šumu (četinari brže rastu, javljaju se ranije nego listopadneo drveće). Sledi zrela mešana
šuma. 150 godina treba da bi se nakon požara ili seče obnovila ponovo šumska vegetacija - ad bi se u
ovom slučaju razvila četinarska zrela smrčeva šuma.

54 
 
Takođe se i životinjske vrste smenjuju (opet S.Amerika): crni medeved se javlja u prvih 15ak godina dok
je još mlada šuma. jelen osaje malo više, tetreb se javlja od početka (od livadske vegetacije do zrele
šume). Los i crvena veverica se javljaju u periodu kada počinje da se razvije šumska vegetacija.

---

Trend povećanja:

Trend smanjenja:

Ovo je primer sa marinskim ekosistemima. Marinski ekosistemi nisu pogodni za praćenje sukcesija
(pogotovu pučina ili dublji delovi okeana) ali zato u obalnom delu okeana možemo da uočimo
dešavanje promena.

Promene sa ove slike su uglavnom antropogenog porekla.

Ono na prethodnim slikama što smo videli, samo na početku (seča ili požar) mmože da bude
antropogenog porekla, ali sve dalje razvijanje ide potpuno prirodno.

Primer sa slike je Beringovo more (Aleutska ostrva u Pacifiku između Rusije i Aljaske/ to je niz ostrva
koji je nekada povezivao Aziju i S.Ameriku). Tu žive neki narodi iz grupe Eskima.
Grafikon pokazuje šta se dešava sa vrstama od 1940 do 2000:
-Neke vrste imaju trend opadanaja (gavka, morski sisari perajari - morski lav, krabe, haringe
koje se dosta izlovljavaju, plavi kit jer se još uvek izlovljavaju)
-Neke vrste imaju trend porasta brojnosti populacije (to su vrste: bakalar, iverak, grenlsndki kit
koji je zaštićena vrsta zbog dugogodišnjeg izlovljavanja, ljudi).

Možemo da vidimo da i u okenaskom području takođe postoje smene vrsta, znači prvo pada brojnost
nekim vrstama, a u jednom trenutku će one i nestati.
----
55 
 
 10.7.1. STRATEGIJA RAZVOJA EKOSISTEMA (EKOLOŠKA SUKCESIJA)

Kako definišemo ekološku sukcesiju (ili strategiju razvoja ekosistema)?

ˆTo je uređeni proces razvoja zajednice koji uključuje promene u sastavu (=znači
kvalitativne promene) i strukturi vrsta i procesima u zajednici tokom vremena.
ˆSve ove promene se razvijaju u određenom pravcu, pa su ove smene predvidljive.
Možemo tačno da znamo (ne možemo baš skroz tačno da procenimo vremenski period, Ali na osnovu
trenutnog stanja ekosistema, znajući u kom se klimatu nalaze, koji je antropogeni faktor, možemo da
procenimo šta će tu da lje da se dešava. Tačnomožemo da znamo šta će se negde razviti.

yPredstavlja rezultat modifikacije fizičkog okruženja od strane zajednice što znači da je

sukcesija kontrolisana od strane zajednice, iako fizičko okruženje (klima zemljište) određuje:
• tip promene,
• brzinu promene i
• često postavlja ograničenje daljim promenama

‡ Predstavlja rezultat modifikacije fizičkog okruženja od strane zajednice, odnosno sukcesije

kontroliše sama zajednica, dok fizičko okruženje (pre svega klima, zemljište: Klima odredjuje koja će
se vegetacija razviti i zemljište tj.. podloga odredjuje koje biljke mogu da rastu) određuje:
• tip promene (znači šta će se dešavati),
• brzinu promene (kojom brzinom će se odvijati promene) i
• često se postavlja ograničenje daljim promenama (primer je stepska vegetacija, znači tu klima
i zmeljište ne dozvoljavaju da se razvije šumska vegetacija)

Slika: uvek je primer listopadna šuma u umerenom području jer je tu najslikovitije.

---
yKulminira u stabilizovanom ekosistemu u kome se maksimalna biomasa i simbiotska funkcija među
organizmima održavaju kroz dostupni protok energije
yČitava sekvenca zajednica zamenjuje jedna drugu (sere)
yRelativno tranzitorne zajednice nazivaju se SERALNIM FAZAMA (STADIJUMIMA) ili razvojnim
stadijumima ili pionirskim stadijumima, dok se terminalni stabilizovani sistem naziva KLIMAKS.

‡ Završna zajednica, tj, kulminacija pocesa sukcesija se zove Klimaksna zajednica, a ove prelazne faze
(sve izmedju, od livadskih, preko niskih, visokih žbunova itd do kraja) dakle te tranzitorne zajednice se
nazivaju Serama (Seralne faze ili Seralni stadijumi).
Kod nas u umerenom području klimaksna zajednica bi bila Listopadna šuma.
---

56 
 
yZamena vrsta u serama dešava se zato što populacije modifikuju fizičko okruženje, stvarajući time
uslove pogodne za druge populacije sve dok se ne postigne ekvilibrijum između biotičkih i abiotičkih
faktora
yJednom rečju, “strategija” sukcesija kao je u osnovi ista kao i strategija dugoročnih
evolutivnih promena biosfere, to jest, povećana kontrola ili homeoreza u odnosu na
fizičko okruženje u cilju postizanja maksimalne zaštite od promena
---

MEHANIZMI SUKCESIJE

‡ Koji su mehanizmi sukceije? Rekli smo da klimatski i zemljišni faktori odredjuju kakav će tip
biti i kojom brzinom će se dešavati promene i kakve će se promene dešavati.

A kako vrste mogu da utiču jedna na drugu? Videli smo malopre slike gde se životinjske
vrste takaođe javljaju u određenom vremenskom periodu.
-Postoje vrste koje mogu da olakšaju pojavu drugih vrsta. To znači da raniji stadijumi u
sukcesiji pomaže uspostavljanju nekih sledećih stadijuma (znači verovatno je to ili njihova hrana, ili
njihovosklonište). Znači vrste koje su se javile u ranim fazama, sama njihova pojava pomaže da se u
kasniijim fazama pojave neke druge vrste. I to je OLAKŠAVANJE.
-Sa druge strane postoje vrste koje vrše inhibiciju. To je najčešće zbog biotičkog odnosa
kompeticije, zbog čega neka vrsta inhibira pojavu neke druge vrste. Znači kroz biotički odnos
kompeticiju, ili odnos predator-plen, znači ako postoji neki direkatan sukob onda te vrste koje su se
prve pojavile ne dozvoljavaju nekim drugim vrstama koje bi možda mogle tu da se pojave, da se zaista
pojave.
-Treće je Tolerancija. Znači vrste ne utiču na druge vrste, niti ih inhibiraju, niti olakšavaju
pojavu drugih vrsta.

• Mehanizmi pomoću kojih prisustvo jedne vrste utiče na verovatnoću pojavljivanja druge vrste u
zajednici:

1. OLAKŠAVANJE – raniji stadijum u sukcesiji pomaže uspostavljanju sledećeg stadijuma

(npr. povećanje količine nutrijenata i vlage u tlu kod biljaka, povećanje količine organske materije)

2. INHIBICIJA – raniji stadijumi inhibiraju (sprečavaju) uspostavljanje kasnijeg stadijuma (npr.

kroz redukciju resursa, direktan sukob ili tako što ga koriste kao plen)

3. TOLERANCIJA – raniji stadijum ne vrši nikakav uticaj na kasniji stadijum (nema

interakcije); zajednice su sastavljene od vrsta koje su podjednako sposobne za osvajanje
novoformiranih staništa; sukcesija je određena dužinom života i kompetitivnim uspehom vrsta
----

57 
 
 ‡ Ovo je slika jednog istog područja, tj neke napuštene njive. Radi se opet o umerenom
području.
Prvo je kolonizuju niske trave u provoj godini. U prve 3 godine visoke trave-zeljaste biljke. Do
10 godina pojavljuju se maldice borova. 10-30 godina uspstavlja se borova šuma. 30-70
pojavljuje se listopadno drveće. I 70+ godina forimrala se listopadna šuma i SUKCESIJA JE
KOMPLETNA.

yPromene koje se dešavaju u glavnim strukturalnim i funkcionalnim karakteristikama jednog ekosistema

koji se razvija navedene su u sledećoj tabeli.
yAtributi (24) ekoloških sistema navedeni su u okviru 6 podnaslova.
yStepen apsolutne promene, brzina promene i vreme potrebno da se postigne stabilno stanje variraju
ne samo u zavisnosti od različitih klimatskih i fiziografskih situacija, već i u zavisnosti od atributa
ekosistema u istom fizičkom okruženju.
yKriva promena je obično sigmoidna, sa brzim promenama u početnim fazama, ali može biti i
bimodalna ili sa cikličnim promenama.

‡ Na sledećoj slici videćemo atribute Ekosistema. Gde treba da yamislimo ranu fazu (najbolje je da
zamislimo jednu livadu) i da zamislimo jednu šumu. Pa da vidimo šta od ta 24 atributa važi za ranu fazu
(livadu) a šta važi za šumu. Inače kriva ovih promenaje najčešće sigmoidna kao i ko d rastenja populacije.
U prvo vreme idu brsze promene (nisko žbunje, visoko žbunje, mladice itd), znači prvo ide brzo posle
dostiže plato kada se promene usporavaju. Medjutim kod nekih ekosisitema krriva može da izgleda i
drugačije (to su katastrofični ekosistemi koji imaju ciklične promene - tu mogu promene da idu brzo pa
sporo, pa brzo itd...ili bimodalano da bude 2 puta brza promena pa kasnije opet sigmoidno) Znači kriva
moe da izgleda različito ali u najvećem broju slučajeva je sigmoidna (i to prvo brze pa onda sve sporije i
sporije promene kako se ekosistem približava klimaksu). BITNO: Ovo što se dešava je smena zajednice,
a nije smena ekosistema pošto je sve vreme na istom području. Mada u suštini menja se i Ekosistem, ali
fizilko područje ostaje isto i abiotički faktori, znači menjaju se samo vrste (to narvno nije kompletna
smena vrsta, znači pričamo o smeni zajednica).

58 
 
 59 
 
‡Tabela i atributi

Energetika zajednice
-Prvi atribut je odnos produktiviteta i repiracije. U šumi (tj. u zrelim ekosistemima) odnos
Produkcije/Respiracije je jednak (znači sve ono što se proizvede tokom vegetacijske sezone to se i
potroši tj, respirira). A u mlađim ekosistemima obično je viši od jedan, mada može biti i manji.
-Odnos P/B - U prirodi je veća biomasa u šumi. Pa je onda veći odnos P/B, tj. veća produkcija u
odnosu na biomasu je u mlađim ekosistemima (u livadi). Inače rekli smo da je produkcija veća u
mlađim ekosistemima, tj. visok je odnos Produktiviteta (mora imenilac da bude veliki, znači ako je P
veće biće veći celi ovaj količnik - znači veći je produktivitet u odnosu na trenutnu Biomasu). A u
zrelim je nizak.
-Bimasa u odnosu na protok energije - Biomasa je veća u zrelim ekositemima (tj.u šumi). Nizak
je odnos Biomase i Protoka energije u mladim, a visok u starim ekosistemima.
-Gde imamo žetvu (u mladjim, u šumu se nikada ne ide da se nešto žanje, dok na livadi može da
pokosi travu, na njivu da ide po kukuruz pšenicu itd.). Žetva je visoka u mladim, a niska u zrelim
ekosistemima.
-Lanci ishrane. U mladim ekosistemima ima manje vrsta u odnosu na zrele. Pa pošto ima manje
vrsta u mladim ekosistemima onda ce lanci ishrane biti jednostavni, na početku mogu da budu i linerani
neki od lanaca i uglavnom je u pitanju ispaša. A kasnije su uglavnom lanci detritusa jer u šumi postoji
veliki sloj stelje, tako da tu lanci obično počinju kao lanci dteritusa. U Starijim su složeni lanci, pošto
ima više vrsta, svaka ima i više drugih vrsta kojim može da se hrani.

Struktura zajednice
-Kolika je količina ukupne organske materije? U livadi manja, u šumi veća. U šumi je inače i
veća biomasa a i veći je broj vrsta.
-Neorganski nutrijenti. Kada se poseče tropska kišna šuma ona ne može tek tako da se obnovi,
nutrijenti nisu u zemljištu već su nutrijenti vezani u biljkama. Neorganiski nutrijenti su dakle, u
mladjim ekosistemima su ekstrabiotički, tj. nalaze se u zemljištu u okolini. A u zrelim ekosistemima su
ušli u organizme (pre svega u biljne organizme) - intrabiotički nutrijenti.
-Diverzitet vrsta je veći u šumi tj. u zrelim ekosistemima.
-Ekvitabilnost: po pravilu treba da bude veća u zrelim ekosistemima (mada može da bude veća i
u niekim mlađim). Znamo da postoje neki zreli ekosistemi koji imaju dominantne vrste (pomenuta
šuma, ali nije šuma svaki klimaks u svakom području). Znači, u proseku u većini ekosistema je veća i
ekvitabilnost (= ujednačena brojnost prisutnih vrsta) kod zrelih ekosistema.
-Biohemijski diverzitet (razni metaboliti koji su se pojavili) tu je logično da ih ima više u
starijim tj. u zrelim ekosistemima.
-Stratifikacija i prostorna raznovrsnost, Jednostavno da se odgovori: slojevi postoje u starijim
ekosistemima, u mladjim nema ničega jer je tu sve samo jedan sprat zeljastih biljaka.

Životna istorija organizama:

-Kakve su ekološke niše u mlađim fazama: jesu li to generalisti li specijalisti, tj. imaju li široke
ekološke niše ili uske ekološke niše. Znači, vrste koje su pionirks koje se pojavljuju sada na novom
području koje je izgorelo ili psle seče šume? Ekološke niše moraju dabudu široke u mlađim, jer su to
još uvek nestabilni uslovi, znači zajednica se tek uspostavlja i tu moraju da budu vrste koje nisu mnogo
izbirljive, koje su generalisti. A kasnije mogu da dolaze i vrste koje su specijalisti.
-Veličina organizama. Mali organizmi su mlađim. A kasnije dolazi do pojave velikih. To važi i z
aterestrične i za akvatičn ekosisteme.
-Životni ciklusi. Mali generalisti u mladjim ekosistemima imaju kratke i jednostavne životne
cikluse. Znači žive kraće i imaju i jednostavne životne istorije.A kasnije se pojavljuju vrste koje imaju
duži život i koje imaju složene životne cikluse.

60 
 
Kruženje nutrijenata:
-Mineralni ciklusi (ima veze sa pitanjem šta je sa nutrijentima - da li su ekstra- ili intrabiotički)
Gde su zatvoreni a gde su otvoireni. Gde imamo veću razmenu biogeohemijski ciklusa? Veća je
razmena kod mlađih i tu su otvoreni. A kasnije su zatvoreni. Znači, to je pitanje koji je gubitak? Da li
materija kruži ili protiče? Znači mnogo više protiče kroz mlađe razvojen faze nego kroz starije. U
starijim su pritegnuti mineralni ciklusi, odnosno najveći deo ostaje u okviru ekosistema.
-Brzina stopa razmene nutrijenata izmedju organizama i okruženja. Brža stopa razmene
mineralnih materija sa okruženjem je u mlađim (ako je su otvreni mineralni ciklusi onda je brža i
razmena). U starijim su zatvoreni i to usporava.
-Uloga detritusa. Važna u starijim.

Selektivni pritisak.
-U mladim razvojnim fazama se javljaju r-selekcionisani organizmi. r je trenutna stopa rasta. K
je kapacitet sredine. U mladjim razvojnim fazama se javljaju r-selekcionisti, a kasnije se javljaju K
selekcionisti. To takođe ima veze i sa nišama i sa veličinom organizma, obično su r-selekcionisani
manjih dimenzija od K-selekcionisanih. K-selekcionisani imaju brigu o mladuncima i imaju manje
mladunaca i imaju manju smrtnost mladunaca.
-Produkcija - r-selekcionisti idu na kvantitet kao strategiju preživljavanja, tj. imaju puno
potomaka ali 90 i više posto njih ne preživljava. K-selekcionisti imaju malo potomaka, brigu o
potostvu, većina će preživeti.

Homeostaza (Homeoreza)
-Simbioza. Više simbioze ima u starijim ekosistemima, jer mora da prodje neko vreme da bi se
razvili koevolutivni odnosi izmedju vrsta. Tako da je simbioza razvije u starijim.
-Očuvanje nutrijenata. Gde se više nutrijenata čuva? U starijim se više nutrijenata čuva jer su tu
zatvoreni ciklusi.
-Stabilnost. Otpornost prema uznemiravanju spolja je veća u starijim. Stariji bi bili najstabilniji
kada ne bi bilo antropogenog uznemiravanja. Što je stariji ekosistem (šume, koralni grebeni, duboki
delovi okeana) to je otpornijij prema uznemiravanju spolja. Ovo takođe ima veze i sa lancima ishrane -
što su lanci složeniji i oni doprinose stabilnosti. Znači, što više ima karika - ekosistem(zajednica) je
stabilnija. I ako se desi da neka karika nestane druga karika može da zauzme njeno mesto. Znači ako
nekome nestane jedna kompnenta hrane, moći će da se hrani nečim drugim, i to neće izazvati lančano
nestajanje vrsta.
-Entropija (= gubitak energije) je veća u mlađim,
-Količina informacija (ovo je opet vezano za diverzitet, jer se diverzitet meri u bitima po
individui (znači u informatičkim jedinicama). Onda ima više informacija u starijim.

61 
 
BIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMA (atributi 1-5)

yU ranim fazama ekološke sukcesije, to jest u “mladoj prirodi”, stopa primarne produkcije ili ukupna
(bruto) fotosinteza (P) premašuje stopu respiracije (R), tako da je odnos P/Rveći od 1
yU posebnim slučajevima organskog zagađenja ovaj odnos je obično manji od 1.
---
AUTOTROFNA SUKCESIJA P>R
HETEROTROFNA SUKCESIJA R>P

yU oba slučaja, teorijski ovaj odnos t eži 1 sa daljim sukcesijama.

yDrugim rečima, fiksirana energija je u ravnoteži sa potrošnjom energije za održavanje
(ukupnom respiracijom zajednice) u zrelim tj. klimaksnim ekosistemima.
yOvaj odnos je odličan pokazatelj relativne zrelosti sistema.
---
ySve dok P prevazilazi R, organska materija i biomasa se akumuliraju u ekosistemu, tako da odnos P/B
opada, a odnosi B/P,B/R i B/E (E=protok energije=P+R) rastu
yKoličina biomase koju održava dostupni protok energije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazi
(stavka 3 u tabeli)
yKao posledica toga, neto produkcija zajednice, ili prinos (žetva), u godišnjem ciklusu jeste velika u
mladim sistemima, a mala ili nula u zrelim (stavka 4 u tabeli)
---
yUnos materija ili energije ili geološke sile koje deluju na sistem, mogu naravno OBRNUTI trendove
prikazane u tabeli.
yNa primer, EUTROFIKACIJA JEZERA (prirodna ili kulturna) dešava se kada se nutrijenti ubace u
jezero.
yTo je ekvivalentno ubacivanju nutrijenata u laboratorijski mikroekosistem ili đubrenju polja.
ySavremenim studijama je pokazano da se jezero može vratiti u oligotrofno stanje ako se unos
nutrijenata smanji ili zaustavi.
----

62 
 
 OBRNUTI TREND (JEZERSKA SUKCESIJA)

yAutogeni procesi i sukcesije (biotički procesi u samom sistemu)

yAlogeni procesi i sukcesije (geohemijske sile)

yTabela opisuje samo autogene sukcesije.

yTreba istaći da mala jezera i drugi sistemi koji su tranzitorni u geološkom smislu često pokazuju
suprotne trendove nego u tabeli, jer alogeni procesi prevazilaze autogene, tako da se ti sistemi ne samo ne
stabilizuju, već mogu i iščeznuti.

‡ Za jezersku sukcsiju skoro da ne važi ništa iz prethodne tabele. Postoje specijalni slučajevi sukcesije
(jezerska sukcesija može da bude i prirodna, ali može i da bude ubrzana antropogeno pa se naziva
Kulturna eutrofikacija. /a u prvom slučaju je prirodna eutrofikacija.)

Tu se dešava sledeće:
od jednog oligotrofnog (= slabo produktivnog) vremenom dolazi do povećanja produkcije. I tu
vidimo onu prvu stavku Odnos Produkcije i Respiracije i gde smo rekli da u terestričnim ekosistemima
i u stabilnim ekosistemima je jednak jedinici (znači šta se proizvede to se i respirira). U ovom slučaju
nije tako - ovde Produkcija umesto da se smanjuje, ona je sve veća i veća, sve je veća količina
organizama koji kada uginu ne mogu reducenti (bakterije i gljive) da ih razgrade, pa oni zatrpavaju
jezero sa jedne strane, a sa druge strane se jezero zatrpava i spolja (erozijom) tako da se akumuliraju
sedimenti.A takođe jezero obrasta makrofitska vegetacija (flotantne, submerze biljke koje se nalaze
okolo) tako da vremenom oligotrofno jezero postaje eutrofno visoko produktivno i na kraju se pretvara
u močvaru. A močvara dalje kreće u terestričnu sukcesiju, i postaće terestrični ekosistem.

Zašto se ovo dešava?

Zato što kod jezerske sukceije spoljašnji procesi (alogeni) (za razliku od autogenih koji se
dešavaju u samoj zajednici), znači alogeni procesi prevazilaze autogene procese. Alogeni su
geohemiske sile, požari, poplave itd..

63 
 
 LANCI I MREŽE ISHRANE

RANE FAZE SUKCESIJE → LINEARNI I JEDNOSTAVNI

ZRELE FAZE SUKCESIJE → KOMPLEKSNE MREŽE

yU ranim fazama sukcesije lanci su uglavnom linearni i jednostavni.

yU zrelim sistemima mreže su kompleksne kao i povezanost organizama i recipročne adaptacije.
yTako zajednica održava kompleksnu organsku strukturu koja ublažava promene fizičkog okruženja.
yOzbiljan stres ili brze promene mogu lišiti sistem zaštitnih mehanizama i omogućiti preteran rast
nekih vrsta

DIVERZITET I SUKCESIJE (atributi 6-14)

yRaznovrsnost vrsta (atributi 8-11), prikazana kao odnos broja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici
površine, raste tokom ranih faza razvoja zajednice.

yPorast veličine organizama, dužine ili složenosti životnih ciklusa ili porast interspecijske kompeticije
koja može rezultovati u kompetitivnom isključenju vrsta (stavke 12-14 u tabeli) jesu trendovi koji
mogu smanjiti broj vrsta koje mogu živeti u određenom području, ali se to obično ne događa.

yU mlađim fazama sukcesije organizmi su obično mali i imaju jednostavne životne istorije i brze stope
reprodukcije.

yPromena u veličini je posledica ili adaptacija na prelaz sa neorganskih na organske nutrijente

(stavka 7 u tabeli).

yU početku je mala dimenzija prednost u mineralima bogatom okruženju zbog veće površine u
odnosu na zapreminu, naročito za autotrofe.

yKako se sistem razvija tako neorganski nutrijenti bivaju vezani u biomasu (postaju intrabiotički)
tako da je selektivna prednost povećanje dimenzija (bilo veće jedinke iste vrste ili druga krupnija vrsta
ili oboje), sa povećanim kapacitetima za skladištenje i kompleksnijim životnim istorijama.

yDa li će diverzitet rasti ili ne zavisi od toga da li će porast broja potencijalnih niša, kao
rezultat povećanja biomase, stratifikacije (s 11) i drugih posledica biološke tavka
organizacije, prevazići kontra-efekte rastuće veličine populacija i kompeticije.

yRaznovrsnost vrsta, ekvitabilnost i stratifikacija su tri aspekta diverziteta koji se povećavaju

tokom sukcesija (stavke 8, 9 i 11).

yMožda je još važniji trend povećanje raznovrsnosti organskih jedinjenja (stavka 6), ne samo onih u
biomasi, već i onih ekskretovanih ili sekretovanih u okolinu (vodu, vazduh, zemlju), kao sporednih
produkata rastućeg metabolizma zajednice.

yPorast biohemijskog diverziteta (stavka 10) ilustrovan je porastom broja biljnihpigmenata npr. u
akvatičnim sredinama.

64 
 
 KRUŽENJE NUTRIJENATA (atributi 15-17)

yZnačajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje ili "pritezanje" biogeohemijskih ciklusa glavnih
nutrijenata, kao što su azot, fosfor i kalcijum (stavke 15-17).

yZreli sistemi imaju veći kapacitet da zarobe nutrijente za kruženje unutar sistema (stavka 7).

yIz njih se gubi samo mala količina nutrijenata u poređenju sa mlađim fazama ili poremećenim
sistemima.

PRITISAK SELEKCIJE: KVANTITET ASUPROT KVALITETA (atributi 18-19)

yUtvrđeno je da faze kolonizacije ostrva pružaju direktne paralele sa fazama sukcesije na kontinentu.
Vrste sa velikom stopom reprodukcije javljaju se na početku kada nema previše vrsta.

yNasuprot tome, selekcioni pritisak favorizuje vrste sa manjim r ali većim sposobnostima za
kompetitivno preživljavanje (r selekcija ranije, K kasnije).

yDakle, kvantitativna produkcija karakteriše mlade ekosisteme, a kvalitativna zrele

ySelekcija na ekosistemskom nivou je primarno interspecijska, mada se mogu naći i neke

vrste koje preživljavaju sve do zrelih faza.
---

HOMEOSTAZA (HOMEOREZA) (atributi 20-24)

yKrajnji rezultat dešavanja jeste porast simbioza, očuvanja nutrijenata, stabilnosti i količine
informacija (stavke 20-24).

yOpšta strategija je usmerena u pravcu postizanja što veće i raznovrsnije organske strukture u okviru
granica postavljenih dostupnom energijom i fizičkim faktorima.
---

yZanimljivo pitanje je da li zreli ekosistemi stare kao i organizmi?

yDa li ekosistem na kraju opet razvija neuravnotežen metabolizam i postaje osetljiviji na bolesti i druge
poremećaje (primeri “katastrofičnih” ili “cikličnih” klimaksa)?
---

65 
 
 10.7.2. PRIMARNA I SEKUNDARNA SUKCESIJA

‡ Postoje 2 tipa sukcesije: razlikujemo primarnu i sekundarnu sukcesiju.

Ukoliko razvoj počinje na području - ključna stvar je da li ima ili nema zemljišta. na području
gde nema zemljišta (ili je bilo pa je uništeno), znači nema ničega - gola stena, ohlađena vulkanska lava,
ostrvo koje se izdiglo, vulkanski pepeo, pesak, glina, šljunak. Znači tamo gde j go geološki supstrat.
Kada počinje razvoj zajednice na golom ekološkom supstratu to je Primarna sukcesija.
Sekundarna sukcesija je sukcesija koja počinje na supstratu gde je sačuvano zemljište.
Znači kada imamo šumski požar, zemljište tu ostane sačuvano, a u zemljištu takođe ostaju
sačuvani rizomi biljaka,seme niljaka, životinje zemljišne faune, beskičmenjaci, neki kičmenjaci. Znači
oni skoji su uspeli da se spasu (i oni pripadaju zemljišnoj fauni). Ako je sačuvano zemljiše ta sukcesija
će ići brže. Sekundarna sukcesija uvek id brže od primarn sukcesije.

Nemamo mnogo prilika da pratimo Primarnu sukcesiju u današnje vreme. Mnogo je češća
sekundarna sukcesija koju imamo suvda okolo.

hPRIMARNA SUKCESIJA

yUkoliko razvoj počinje na području koje prethodno nije bilo zauzeto od strane neke zajednice proces
se naziva primarna sukcesija.

yKod primarne sukcesije NEMA ZEMLJIŠTA - nova gola stena, tok lave, vulkanski pepeo, pesak,
glina, šljunak nakon povlačenja glečera, ili neki drugi isključivo mineralni supstrat.

yZemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija, raspadajuće organske materije i živih

organizama.

hSEKUNDARNA SUKCESIJA

yUkoliko razvoj zajednice počinje na području na kome je već bila neka zajednica (kao napušteno žitno
polje ili posečena šuma), proces se naziva sekundarnom sukcesijom.

yPrethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište!

ySekundarna sukcesija je obično mnogo brža jer su neki organzimi već prisutni, a i prethodno
okupirana teritorija je pogodnija od sterilnog područja.

66 
 
‡ Događaj krajem
k XIX X veka, eruupcija vulk kama Krakaatau koji se nalazi u Indoneziji,, u Indijsko om
ok
keanu izmedju ostrva Java i Sum matra nalaazi se malo o ostrvo Krrakatau. To o je jedna od najvećeih
vu
ulkanskih errpucija na planeti
p Zemmlji u savrem menom dobu u otkada poostoji civilizzacija (tj. piisana istorijja).
Ossstrvo je sk
koro postun no uništeno,, posle je usledio
u niz posterupcij
p a. Ova erup pcija je pro oizvela najjači
zv
vuk koji je ikad
i proizveeden u pisaanoj istoriji čovečanstv
va, koji se čuo
č na 5000 0 km na zap pad do Afrike
(M
Mauricijusa)), do ostvraa koje se naalaze u zap padnom dellu Indijskog g okeana, a na istoku npr. čuo see u
Auustraliji kojja je udaljeena 3000 kmm. Udarni talas se ču uo 5 dana i 7 puta je obišao zem maljsku kug glu.
Nkkon erupcijee su ostali pačići
p ostrv
va, Anak kraakatau (=Deete Krakataau) i južni d deo.

Osstrvo Krakaatau (primerr primarne sukcesije)

s

‡ Onda su, pošto jee ekologija zanimala prirodnjake

p e, mnogi otiišli tamo i p
pratili dogaađaje narednnih
decenija. Tam mo je inten nzivno praćena sukcesija, šta se dešavalo.
d Z
Zanimljiv p
primer, iakoo to nije prravi
priimer sukcessije, to nije vrsta koja je nit olakššala niti je inhibirala
i (mehanizmii inhibicije, tolerancijee ili
poodsticanja), to je bio jeedan pauk koga
k je don neo vetar. Znači,
Z već sledeće god dine, prvi organizam
o p
pre
billo koje biljke bio je pauk,
p koga je
j ustvari doneo
d vetarr. Za nekih h 30ak godiina, se tu obnovila sko oro
koompletna troopska kišnaa šuma i sad da je to zašttićeno podru učje.
----

yEErupcija kojja se desilaa 1883. izbbacila je više od 25 kubnih

k kilometara kam
menja, pepeela i plavcaa, i
generisala naajglasniji zvvuk ikada zabeležen
z u istoriji: kataklizmičn
k na eksplozija se jasnoo čula sve do
Peerta u Austrraliji (udaljenom oko 3100 km), i na ostrvu u Rodrigezz blizu Mauuricijusa (u
udaljenom oko
o
48800 km). Attmosferski udarni
u talassi su sedam
m puta obišlli Zemlju, a detektovanni su tokomm pet naredn
nih
daana.

Erupcija je uništila
yE u 2/3 ostrva. Su
ukcesivne errupcije su dovele
d do pojave
p novo
og ostrva naa istoj lokacciji
19
927. godine,, koje je nazzvano Anakk Krakatau (“Dete Kraakataua”).

Ostrva pred
yO dstavljaju jeedan od najjvažnijih prrimera za isstraživanje ostrvske bbiogeografije i pionirsk
kih
po
opulacija u ekosistemu
e u koji je izgrrađen na po
odručju koje je sterilisano u erupcciji.

----
yNNa ostrvu Rakata
R nađeni su neizg
goreni delov
vi drveta isp
pod naslagaa iz 1883, a sveža voda na dubini od
ok
ko 6 metara.

yKKada su prvvi istraživači stigli naa ostrva u maju

m 1884, jedino živ
vo biće kojee su našli bio
b je pauk
ku
jed
dnoj pukotin
ni na južnoj strani ostvrra Rakata.

yŽŽiva bića suu ubrzo rekkolonizovalaa ostrva. Tookom sledeećih 30-tak godina obn
novljena je tropska kiššna
šumma. Istočnii deo je gussto naseljenn drvećem i žbunjem čija
č su semena verovaatno donele morske stru uje
ili ptice u svo
om izmetu. Erupcije
E i danas
d stalno
o potresaju ova ostrva.

67 
 
yJJula 1919. zapadni
z deo
o Rakate i ostrvo
o Verlaaten proglaššeni su za nacionalni
n sspomenik, a uskoro imm je
doodata i istoččna strana. Godine
G 19225. uključen
ni su u rezeervat Ujung Kulong, ko oji je od 19
982. proglaššen
za nacionalni park. Od 1990, ostrvaa su proglaššena za poseeban rezerv vat prirode.
----

‡ Praćennje od 1908 8 do 1933 kakok se meenjao sastav

v životinja. Neki su see povećali, paukovi su u se
sm
manjili. Inseekti, ptice i druge vrste su se pov većale. Najllakše (što se
s tiče živottinja) dolazze na ostrvaaka
poodručja one koje nosi vetar,
v ili kojje mogu da preplivaju,, ili koje no
ose balvani koji plutaju
u. Biljke moože
daa donese vettar, ili u perrju ptica, krrznu životin
nja, nekako se znači sem me donese.

Prva stvar
s je da
a se formira a zemljište, znači nije dovoljna saamo erozijaa tj. samo da se mineraalni
sup pstrat izmrrvi (jer će se samo dobiti
d pesak k). Da bi se dobilo zemljište
z m
moraju se pojaviti
p i živi
ž
org ganiznmi. Mora
M tu neššto da počen da živi, to
o nešto morra da uginee, i onda neššto mora daa ga razgrad
di i
daa na taj način obogati taj minerallni supstart. Znači mo oraju da se pojave matterije koje su neophod dne
daalje biljkamaa da se razvvijaju.
----

‡ Sekundarrna sukcesiija - posle poplava,

p ožara, seče šuma, tamo
po o gde je osttalo očuvan
no zemljištee, u
zem
mljištu je sačuvano
s seeme, sačuv
vani su min
nerali, prežiivele su i neke
n životin
nje, stižu vrrste sa drug
gih

68 
 
staništa, zakopano seme klija, korenje se obnavlja. I tako je mnogo brza obnova sume, nego kad je u
pitanju primarna sukcesija.

‡ Akvatični ekosistemi; videli smo da jezerski ekosistemi imaju drugačiju priču nego terestrični.
Kod okeana sukcesije eventualno mogu da se prate u priobalnom delu. Primer sa Aleutskim ostrvima je
primer antropogenog dejstva. Sve promene koje se dešavaju u obalskom delu mora i okeana su
antropogene, tu prirodno se skoro ništa ne dešava za razliku od terestričnih ekosistema kad ne bi bilo
antropogenog dejstva nre svega zagadjenja. Kako se odaljavamo od obale u dubljem delu okeana sve
jedno da li je u pitanju voda, pučina ili sediment, uvek su stabilniji uslovi i tu ne možemo da pričamo o
sukcesiji.

ySukcesije se dešavaju i u akvatičnim i terestričnim staništima.

yMeđutim, proces razvoja u ekosistemina sa plitkom vodom je obično zakomplikovan velikim unosom
materija i energije koji ubrzavaju, usporavaju ili obrću normalni trend razvoja.
yŠto se tiče okeana, oni su uopšteno rečeno u stabilnom stanju, jer su već stolećima stabilizovani i u
hemijskom i u biološkom pogledu.
yMeđutim, kako zagađenje preti da poremeti ovu ravnotežu, veću pažnju treba posvetiti interakciji
autogenih i alogenih procesa. To je naročito bitno u obalskom području.

----
PROMENE U OBALSKOM PODRUČJU OKEANA

‡ U obalskom području okeana se dešava slično ono što smo videli u tabeli

ypovećava se prosečna veličina ćelija i relativna gustina pokretnih oblika fitoplanktona

(rekli sm da su u zrelim ekosistemima veći organizmi, to je i ovde slučaj. Umesto sitnoh oblika
fitoplanktona počinje da se javlja krupniji fitoplankton. )

yproduktivnost usporava
(to se slaže sa pomenutim atributima u tabeli, znači ponaša se kao terestrični ekosistem)

yhemijski sastav fitoplanktona se menja (pigmenti npr.)

(hemijski sastav se menja, znači biohemijski diverzitet se povećava)

ysastav zooplanktona prelazi od pasivnih filtrirajućih oblika do aktivnijih i selektivnijih predatora kao
reakcija na promenu od sitnih brojnih suspendovanih čestica do ređe hrane ali krupnije i rasu te u
stratifikovanijem okruženju
(umesto sitnog zooplanktona, pojavljuju se krupni obici koji više nisu filtratori nego su predatori)

yu kasnijim stadijumima ukupni transfer energije može biti manji ali efikasniji
(Transfer energije je kao u šumskim manji, ali efikasniji)
---

Slika je sukcesija na koralnom gerbenu.

---

69 
 
Desi se vulkanska erupcija koja uništi koralni greben. Čak ne mora ni da bude koralni greben, lava
može da prekrije i neko prazno područje. Posle 10 godina već se javljaju neki organizmi. 15 godina ima
beskičmenjaka i riba. Nakon 100 godina kao i u šumskim ekosistemima imam formiran koralni greben.

70 
 
 10.7.3. KONCEPT KLIMAKSA

‡Koncept klimaks - finalna ili završna zrela faza koja je u ravnoteži sa fitičkim okruženjem gde nema
žetve, godišnja proizvodnja u odnosu na konzumaciju tj. respiraciju je jednaka jedinici. Sve što se
proizvede , to se i repsirira.

yFinalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji sera jeste klimaksna zajednica koja je sposobna za
samoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkim okruženjem
yNema neto godišnje akumulacije organske materije (nema žetve).
yTo znači da su godišnja proizvodnja i ulaz u ravnoteži sa godišnjom konzumacijom i izlazom.
P/R = 1

‡Razlikujemo 3 tipa klimaksa.

-Najuobičajeniji je klimaksni klimaks i to je klimaks koji je u ravnoteži sa klimom. Kakva je

klima u tom području, takav će biti i klimatski klimaks. Npr. u pustinjskom području, pošto je takva
klima tu ne može da se razvije drugačija vegetacija osim kserofitne koja podnosi velike vrućine a malo
vode.

-Ukoliko u nekim slučajevima ne može da se razvije klimatski klimaks, može da se razvije tzv.
edafski klimaks. To je u područjim u kojima je sastav zemljišta takav da ne dozvoljava da se razvije
ono što bi se razvilo inače kada bi bila samo u pitanju klima. Na serpentisnkim zemljištima kod nas
zbog specifičnog sastava zemljišta, razvije se potpuno drugačija vegetacija nego na drugim tipovima
zemljišta koji su uobičajeni. Pa tu na razdaljini od par desetina metara udaljena dva ekosistema ali zbog
toga što je sastav zemljišta drugačiji ne može da se razvije klimatski klimaks kakav bi se razvio nego se
razvija takozvani edafski klimksa. Znači u zavisnosti od kiselosti zemljišta, saliniteta, od spiranja.

-Treći tip klimaksa je katastrofični ili ciklični klimaks. Katastrofični se zove zato što ga
izazivaju nekakve katastrofe, znači neke veće promene. A ciklični se zove zato što očigledno postoje
ekosistemi gde se te katastrofe ponavljaju po nekom obrascu iz godine u godinu. U Srbiji takvih
ekosistema nema, ali ima ih u Crnoj Gori, Južnoj francuskoj, Italiji, Španiji, Severnoj Africi, u nekim
delovima Australije, Čileu, Kalifoniji, u Južnoj Africi - tu se svakog leta dešavaju požari (katasrofa)
koji se skoro redovno dešavaju na ovim područjima, prirodni požćari (ne moraju da budu antropogeni
požari) nego je takva klima. To je suvo, toplo područje - da bi se desio požar. To je Mediteranska
vegetacija koja se nalazi na opvim nabrojanim područjima (oko Sredozemnog mora - J.Evropa pre
svega), znači Mediteranska tvrdolisna kserofitna vegetacija. Primeri su Mediteranska makija, Matoral
(J.Amerika), Čaparal (Kalifornija). Tu se prirodno skoro svake godine dešavaju požari koji unište onu
prethodnu vegetaciju, a osim te vegetacije unište i antibiotike, znači sprečava se i alelopatija(to je tip
biotičkog odnosa - pakost, nekom je niti + niti -, a smeta drugima), znači ovaj tip vegetacija proizvodi
neke nusprodukte metabolizma koji smetaju drugim biljkama. Požar uništi i taj vid antibiotika, i onda
mogu da se razviju nove biljke. Vidimo fotografije.

Poznati su požari svake godine u Grčkoj, u Crnoj Gori, nisu antropogeni. Ali vegetacija pošto nije
mnogo zahtevna (ne traži mnogo vode) uspe da se obnovi relativno brzo.

71 
 
►KLIMATSKI KLIMAKS
►EDAFSKI KLIMAKS
►KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS

yPogodno je, iako arbitrarno, prepoznati

y1) pojedinačni klimatski klimaks, koji je u ravnoteži sa opštom klimom i
y2) različit broj edafskih klimaksa koji su modifikovani u skladu sa lokalnim uslovima u supstratu
(kiselost, salinitet, spiranje).

----
yKlimatski klimaks je teorijska zajednica ka kojoj sukcesivni razvoj u određenom području teži.
Realizuje se tamo gde fizički uslovi u supstratu nisu tako ekstremni da bi modifikovali efekte
prevladavajuće regionalne klime.
ySukcesija se završava u edafskom klimaksu tamo gde topografija, zemljište, voda, vatra i drugi
poremećaji ne dozvoljavaju razvoj klimatskog klimaksa.
yDok klimatski i drugi fizički faktori kontrolišu sastav zajednica i determinišu klimaks, same zajednice
igraju glavnu ulogu u izazivanju sukcesija.
---

yKatastrofični klimaks ili ciklični klimaks

ynpr. kalifornijski čaparal
yBiotički razvoj rezultuje u žbunastom klimaksu koji je vrlo osetljiv na “katastrofe”, u ovom slučaju na
požare koji otklanjaju ne samo zrelu vegetaciju već i antibiotike koje ona proizvodi.
yBrzi razvoj zeljaste vegetacije uvek sledi posle požara sve dok se ne uspostavi ponovo žbunasta
vegetacija.
yOvaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimaks kontrolisan interakcijom vatre i antibiotika.

---

• Čaparal pripada biomu mediteranske tvrdolisne vegetacije (makija, matoral) koga karakterišu
veoma topla suva leta i blage vlažne zime i u kome dominiraju gusti uglavnom sitnolisni
večnozeleni žbunovi (Mediteran, Kalifornija, zapadna obala Južne Amerike, južna Afrika, delovi
Australije)
• španski - chaparro, večnozeleni hrast, od baskijskog txapar, gustiš

72 
 
 10.8. EVOLUCIJA EKOSISTEMA
‡ Evolucija ekosistema u geološkom smislu (a ne u smislu sukcesija). Kako su izgledali prvobitni
ekosistemi na našoj planeti. Kao i kratkoročne faze i dugoročne su takođe izazvane ili spoljašnjim ili
unutrašnjim (alogenim ili autogenim) procesima.
Planeta je nastala pre 4,5 milijardi godina. Prvi živi svet se pojavio pre 3,8 milijardi godina.
Najstariji fosili su stari 3,5 milijardi godina.
Prvi ekosistemi koji su se formirali pre tri milijarde godina bili su uglavnom nastanjeni nekim
organizmima koji liče na bakterije o kojma je prošli put pričano, znali nekim anaerobnim
heterotrofima , nisu bili autotrofi i koristili su organske materije koje su sintetisane u prasupi
abiotičkim procesima, jer nisu bili sposobni sami sebi da proizvedu hranu.
U nekom trenutku su evoluirali pa je usledila eksplozija algalnih autotrofa (to su preci današnjih
algi) koji su preveli redukujuću atmosferu u oksidujuću - znači počeli su da proizvode kiseonik; i onda su
sledeći ekosistemi tj. organizmi koji su se javljali u njima:
-mogli da postignu kontrolu atmosfere (videli smo prošli put grafik koncentracije ugljenika i
kiseonika) i
-mogle su da se pojave veće i organizovanije višećelijske vrste.

Kao i kratkoročne faze razvoja opisane prethodno tako je i dugoročna evolucija ekosistema oblikovana:
1.alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke i klimatske promene i
2.autogenim (unutrašnjim) procesima koji predstavljaju rezultat aktivnosti živih
komponenti ekosistema.
---
yPrvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjeni malim anaerobnim heterotrofima koji su
živeli od organske materije sintetizovane abiotičkim procesima.
ySledi nastanak i populaciona eksplozija algalnih autotrofa koji su preveli redukujuću atmosferu u
oksidujuću, zatim su organizmi evoluirali tokom geoloških perioda u rastuće složene kompleksne i
raznovrsne sisteme koji su
1. postigli kontrolu atmosfere i
2. nastanjeni su većim i organizovanijim multicelularnim vrstama.

73 
 
‡Slika: sve ono što mi pamtimo se dešava u minut do12 a to je holocen. Mi živimo u kvartaru.
Prekambrijum ili proterozik je ovaj najmanji donji deo na slici ovo najtanje uvijeno. Onaj slajd sa CO2
i O2 koji smo prošli put videli počinje pre 600 miliona godina odnosno kad počinje paleozoik (kraj
proterozoika i početak paleozoika počinje priča o menjanju ugljendioksida i kiseonika). Karbon pre 300
miliona godina kad se desio veliki višak produkcije i kada su nastala fosilna goriva . nafta i ugalj. I tako
preko mezozoika do današnjeg perioda. Jedan veći deo (sve ovo dole) su uglavnom bili neki heterotrofi,
u prekambrijumu se javljaju algalni autotrofi i počinje da se javlja kiseonik koji je biogenog porekla.

Tokom arhejskog eona (pre 3800-2500 miliona godina) skoro da nije bilo slobodnog kiseonika
(<1% današnjeg nivoa). Tokom proterozoika (2500-542 miliona godina) količina slobodnog O2 u
atmosferi porasla je na 1 - 10%. Veći deo su oslobodile cijanobakterije u stromatolitima. Najstariji
živi fosili na Zemlji, stromatoliti su stene nastale od miliona mikroskopskih slojeva sastavljenih
od ostataka bakterija. Mogu se videti u zalivu Shark Bay, Australija.

‡ Ovo su najstariji fosili koje možemo da nadjemo na više mesta ali ih najviše ima u Australili u
zalivu Šark Bej. To su fosilizovani ostaci nečega što najviše liči na cijanobakterije (to i jesu bile neke
vrste cijanobakterija koje su bile autoreofni organizmi i koji su ostali zarobljeni u sedimentu). Tu se
izmedju mineralnih naslaga nalaze fosilizpvane cijano bakterije koje stare 3,5 miljardi godina.

---

----
yEvolutivne promene se dešavaju uglavnom kroz prirodnu selekciju NA NIVOU ILI ISPOD NIVOA
VRSTA, ali je prirodna selekcija IZNAD OVOG NIVOA takođe značajna, naročito

1. koevolucija, recipročna selekcija između međusobno zavisnih autotrofa i/ili heterotrofa i

2. grupna ili selekcija zajednice, koja vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupu
iako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutar grupe.

---

74 
 
 10.8.1. KOEVOLUCIJA

‡ Rekli smo da ekologija ima veze sa evolucijom. Osnovna jedinica evolutovnih promena je
populacija. Postoje tipovi evolucije koji se dešavju iznad nivoa vrste, znači tad nije u pitanju samo
jedna vrsta nego iznad tog nivoa i to su dva mehanizma:
-koevolucija i
-grupna selekcija (ili selekcija zakednice)

Koevolucija: Kada smo pričali o biotičkim odnosima predator plen, parzit domaćin, mutalistički
odnosi to je tip koevolucije kada dve različite vrste zajedno evoluiraju. promene kod jedne vrste
podstiču promene kod vrste jer su te dve vrste na neki način blisko povezane. Ehrlich i Raven, 1964 su
razvili tu teoriju proučavajući biljku i leptire, ima još primera.

yKoevolucija predstavlja tip evolucije zajednice (evolutivne interakcije među organizmima u kojima je
razmena genetskog materijala među vrstama minimalna ili je nema) koja uključuje recipročnu
selektivnu interakciju između dve glavne grupe organizama sa bliskim ekološkim odnosima, kao što su
biljke i herbivori, krupni organizmi i njihovi simbiontski mikroorganizmi, ili paraziti i domaćini
(Ehrlich i Raven, 1964).

►BILJKE I LEPTIRI
►AKACIJA (A. cornigera) i MRAV (Pseudomyrmex ferruginea)
►LEPTIR MONARH I PTICE PREDATORI

HIPOTEZA “CRVENE KRALJICE” (Van Valen 1973)

“Evoluciona trka u naoružanju” između vrsta koje žive zajedno u nekom staništu. Da bi je dna
vrsta opstala, njena adaptivna evolucija mora pratiti evolucione promene drugih vrsta u okruženju.
Tako, evolucija predatora ka efikasnijem hvatanju plena stvara nove selektivne pritiske za plen.
Opstanak plena zavisi od evolucionih promena u pravcu efikasnije zaštite od predatora. Sada predator
opet mora svojim evolucionim promenama odgovoriti na novu efikasnost plena, inače neće
opstati, što će inicirati nove promene kod plena, itd. Trka se nastavlja, a vrste ostaju uvek na istom
mestu u svom međusobnom odnosu. Onaj ko se ne promeni biće eliminisan.

"Now, here, you see", said the Red Queen to Alice in Lewis Carroll's Through the Looking Glass, "it
takes all the running you can do, to keep in the same place".

‡ Crvena kraljice je iz priče o Alisi u zemlji čuda. Crvena kraljice je rekla Alisi - sada moramo
da trčino najbrže što možemo da bismo ostali u mestu. Često se naziva to i trka u naoružanju. To
znači: da bi neko zadržao svoju poziciju bilo da je u pitanju predator, ili plen sa odbrambenim
mehanizmima, ili biljka koja se brani od biljojeda, mora da se menja. Ne može se stalno ostati isti da bi
se zadržala svoja pozicija. Ako se ostanete isti pošto se ostali menjaju bićet eliminisani. Trka u
naoružanju (Rusija i Amerika) kako jedni izmisle neko oružje tako i drugi morajuda bi zadržali svoju
poziciju. Dakle, ako plen počne da razvija odbrambene mehanizme protiv predatora, ako predator
ostane isti neće moći da ga pojede - dakle i predator mora da evoluira da bi zadržao svoju poziciju u toj
nekoj hijerarhiji vrsta. Znači prdator mor da se menja da bi mogao da nastavi da jede svoj plen.

75 
 
‡ Ehrlich i Raven, 1964 su prvi formulisali koevoluciji, a Van Vejlen je to nazvao hipotezom crvene
kraljice.
Ehrlich i Raven, su analizirali promene kod biljaka i kod biljojednih insekata (leptira čije gusenice
hrane biljakam), uočili su da biljke stalno razvijaju neke odbrambene mehanizme (glikozide, biohemijska
jedinjen putem mutacija i rekombinacija) da bi postale otrovne ili neukusne za gusenice, medjutim i larveni
stadijumi leptira takođe evoluiraju i uspevaju da zadrže svoju poziciju. Znači to je ta uzajamna koevolucija.
----
yEhrlich i Raven su postavili ovu teoriju na osnovu studija leptira i biljaka
yHipoteza je: biljke, putem povremenih mutacija ili rekombinacija, proizvode hemijska jedinjenja koja
nisu povezana sa osnovnim metaboličkim putevima.
yNeke od tih jedinjenja služe da smanje privlačnost biljaka za herbivore.
yTakva biljka, zaštićena od fitofagnih insekata ulazi u novu adaptivnu zonu.
yFitofagni insekti, s druge strane, kao odgovor na fiziološke prepreke takođe evoluiraju.

---
yDrugi poznati primer je akacija (A. cornigera) i mrav (Pseudomyrmex ferruginea) u Meksiku i
centralnoj Americi.
yMravi žive u kolonijama u zadebljalim trnovima akacije.

yAko se mravi uklone dolazi do ozbiljne defolijacije od strane herbivornih insekata (koje normalno
love mravi), što dovodi di sušenja biljke za 2-15 meseci.
yBiljka je, prema tome, zavisna od zaštite insekata.

‡ Ovo je još jedan od onih primera mutualizma - Mrav i Akacije: biljka se menja i mrav se menja; tako
da ne mogu da žive jedni bez drugih. To je u Centralnoj Americi i Južnoj Americi u Tropskim šumama.
Ti maravi žive u na akacijama i brane je od predatora.

----

76 
 
 Još jedan primer je migratorni leptir monarh koji svake godine migrira iz Južne u Severnu
Ameriku, i s obzirom na svoje dimenzije da je to veliki put koji prelazi. On se hrani biljkom koja je
neukusna za druge insekte. Ta biljka sintetiše toksične glikozide i sve druge vrste jerbivora ne mogi da
se njome hrane.Ovaj leptir ne samo što je otrovan na glikozide, već dok jede i metaboliše tu hranu on
usvaja te otrove u svoj organizam i tako i sam postaje otrovan za svoje predatore - ptice koje se njima
hrane.
Ovaj primer koevolucije uključeje sve primere protokooperacije, mutualizma, parazitizma.

77 
 
 10.8.2 . GRUPNA SELEKCIJA

• Vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti nepovoljne za genetske
nosioce unutar grupe (altruizam).

• Može eliminisati ili održavati na niskom nivou osobine koje su nepovoljne za vrstu a selektivno
povoljne za populaciju.

• Grupna selekcija je vrlo kontroverzna tema među genetičarima.

---

•Životinje ponekad ograničavaju sopstvenu reprodukciju da ne bi došlo do potrošnje tj. iscrpljivanja

lokalnih zaliha hrane.

•Ukoliko bi stopa reprodukcije svih jedinki u grupi bila maksimalna, njihovi potomci bi mogli da
potroše sve zalihe hrane i došlo bi do iščezavanja grupe.

•Ovo se može izbeći kolektivnom supresijom reprodukcije koju inače ne favorizuje prirodna selekcija.

•Jedinka koja povećava reprodukciju biće u prednosti nad ostalim jedinkama jer će imati više potomaka.

•Grupna selekcija se pokazala teorijski mogućom kroz eksperimente sa supresijom reprodukcije na

brašnenom moljcu

• cf. Allee-jev efekat

‡ Grupna selekcije - kontroverzna tema medju genetičarima, drugim rečima se može nazvati kao
pojava altruizma. Grupna selekcija je žrtvovanje nekih jedinki da bi se zadržao ili povećao broj jedinki
u populaciji. Znači neke jednike žrtvuju ili svoj život ili svoju reproduktivnu sposobnost. To je znači
održavanje osobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutar
grupe.
Neki genetičari i evolucionisti ovo podržavaju a neki ne. medjutim primer sa brašnenim
moljcem (Tribolijum) gde neke jedinke u populaciji vrše supresiju svoje reprodukcije (to znači da
nemaju potomke) da bi se zaštitila populacija, da ne bi došlo do povećanja i do prevelike intraspecijske
kompeticije ako resursa nema dovoljno, tj. ako je previše gusta populacije neke jedinke se neće
reprodukovati, što nije prirodno stanje jer svaka jedinka ima biološki cilj postojanja da ostavi
potomstvo, tj svoje gene. Ta supresije reprodukcije znači dokazano postoji.

Alejev efekat - prevelike gustine u funkcija nadbubrežne žlezde - hormoni nadbubrežne žlezde
regulišu reprodukciju. Znači stres - prevelika brojnost jedinki u populaciji izaziva promene u
sintetisanju hormona nadbubrežne žlezde koji deluju dalje na polne hormone i na taj način se vrši
supresija razmnožavanja nekih jedinki.

78 
 
 Sledeći primer su socijalni insekti. Tu se javlja sterilnost radilica koja se može smatrati jednom
vrstom grupne selekcije, znači one su se žrtvovale i samo jedna jednika tj. matica u grup se razmnožava
a ostale služe isključivo kao pomoć matici i njenih potomaka.

Sledći primer je smanjenje virulentnosti kod virusa. To je pokazano kod raznih virusa, ali
najviše je radjeno kd miksoma virusa koji napada zečeve. U Australiji su ovim virusom savladani
zečevi. Prenose ga komarci.
Virusu kao i drugim patogenima cilj je da nadnu domaćina. Ali ako je taj domaćin mrtav i virus
će umreti tj. nestaće. Znači smanmjuje se virulentnost, jer komarci ne grizu mrtve zečeve. Znači oni u
nekom trenutku smanjuju svoju virulentnost da bi zarazlili što veći broj jedinki svog domaćina.
To je primer grupne selekcije (smanjenje osobine koja je dobra za nosioca ali radi poboljšanja kvaliteta
infekcije)

(“komarci ne grizu mrtve zečeve”) • myxoma virus

---

79 
 
Desulforudis audaxviator - organizam koji živi nezavisno u potpunom mraku na visokoj
temperaturi; redukuje sulfate i fiksira ugljenik i azot iz okruženja, duboko u Zemlji; prvi poznati
ekosistem sa samo jednom vrstom.

Prvi ekosistem sa samo jednom vrstom otkriven je na dubini od 2,8 km ispod pivršine Zemlje u
rudniku zlata Mponeng blizu Johannesburga, Južna Afrika. Tu gram-pozitivna štapićasta bakterija
Desulforudis audaxviator egzistira u potpunoj izolaciji, totalnom mraku, bez kiseonika, na temperaturi
od 60°C

“Descende, audax viator, et terrestre centrum attinges” (Siđi, odvažni putniče, i stići ćeš
do središta Zemlje - Žil Vern “Put u središte zemlje”)

‡ Ovo je slika ekosistema koji samo jednu vrstu, ovo je jedini ekosistem na našoj planeti koji
opsatje (na dubinama od oko 3 km) nadjen u rudnicima zlata u južnoj Africi, bez svtlosti bez ičega živi
gram-pozitivna štapićasta bakterija Desulforudis audaxviator, živi u potpunoj izolaciji, u potpunom
mraku bez kiseonika na temperaturi od 60 stepeni. To je sulfo redukujuća gram-pozitivna štapićasta
bakterija, redukuje sulfate, fiksira ugljenik i opstaje taj ekosistem sa samo jednom. Tako su otpilike
izgledali prvi heterotrofni anaerobi.

12. ekosistem
19. ekosistem
26. poslednje predavanje je marinski ekosistemi

sami radimo akvatične (jer nema vremena za predavanja): slatkovodni ekosistemi, tekuće i stajaće vode
i biogeohemijski ciklusi - radimo sami. Ne ulaze u 3. kolokvijum već ide samo za usmeni.

80