TERMOREGULACIJA

Telesna temperatura je jako vazna za funkcionisanje pre svega zivotinja i neophodno

je da se ona odrzava u relativno uskim granicama bez obzira na to sta se desava u
spoljasnjoj sredini, tj kakve su promene temperature spoljasnje sredine jer znamo da
su klimatske promene uticale na evoluciju (da su pre 5 000 000 godina izumrli
dinosaurusi jer nisu mogli da prezive ledeno doba). Tektonski pokreti, astronomske
anomalije, uticu na klimu a imamo i temperaturne fluktuacije tokom dana (primer
Sibir).
Na koji nacin su se zivotinje adaptirale tokom evolucije i na koji nacin regulisu
telesnu temperaturu u relativno uskim granicama?
Prvo podela zivotinja u odnosu na mogucnosti odrzavanja stabilne telesne
temperature:
Stara podela na toplokrvne i hladnokrvne, odnosno homeotermne i poikilotermne
organizme. U homeotermne spadaju sisari i ptice, regulisu TT u relativno uskim
granicama (36, 37 za sisare, 40 kod ptica). Za razliku od poikilotermnih organizama
kod kojih TT varira u zavisnosti od promena T spoljasnje sredine (beskicmenjaci,
ribe, vodozemci i gmizavci). Ova stara podela je napustena, jer ako govorimo o
toplokrvnim i hladnokrvnim organizmima, imamo primer gustera koji podize svoju
TT kad izadje da se sunca, ta T cesto ume da prevazidje T jednog toplokrvnog sisara.
Ne mozemo reci ni da homeotermni organizmi odrzavaju TT u uskim granicama,
videcemo kasnije, to nije slucaj sa sisarima koji padaju u hibernaciju (npr tekunica
kada spava “zimski san” spusta T na 1, 2 stepena iznad spoljasnje). Ne mozemo reci
da TT varira kod svih poikilotermnih organizama u zavisnosti od T spoljasnje sredine,
dubinske ribe zive u sredini sa konstantnom T. Polarne ptice i polarni sisari, kod njih
se javlja regionalna promena T, npr kod polarnih ptica T ekstremiteta je od 0 do 6
stepeni, a TT 40. Zbog svega ovoga je napustena tradicionalna podela i danas je
siroko prihvacena podela na endotermne i ektotermne organizme. Sta su
endotermni organizmi? Stvaraju sopstvenu toplotu u metabolickim procesima i
razvijaju niz mehanizama kojima ce tu toplotu da cuvaju (da ne dozvole odavanje
toplote). Ektotermni organizmi potpuno zavise od spoljasnjih izvora toplote (to su po
starom hladnokrvni organizmi) koji se greju na suncu i na taj nacin regulisu svoju TT.
Sto se tice brzine metabolickih procesa, ako poredimo endotermne i ektotermne
organizme iste telesne mase, nivo metabolizma endotermnog organizma je 5x veci.

1
Tako da za endotermne organizme kazemo da su brzometabolicni odnosno
tahimetabolicni, dok su ektotermni sa sporim metabolizmom, bradimetabolicni.

Ektotermni organizmi
U pitanju su bradimetabolicni organizmi, sa usporenim metabolizmom sa jedne
strane, a sa druge strane imaju problem odavanja toplote (narocito organizmi sa
nepovoljnim odnosom povrsina i telesna masa, jako brzo se pregrevaju ali i jako brzo
odaju toplotu). Najcesci vid regulacije TT je takozvana bihevioralna regulacija, npr
guster kada se ohladi izlazi na sunce i tu se greje, T se povecava na 37, 38, kada se
pregreje povlaci se i na taj nacin ponasajnom regulacijom regulise TT u nekim
granicama. Ista stvar je i sa nekim zabama, u eksperimentu su im ponudjene dve
komore, sa ekstremno niskom i ekstremno visokom T, ulazile su u jednu pa u drugu,
ali su najvise preferirale taj mostic izmedju komora gde je neka prihvatljiva T. Bez
obzira na te probleme, usporen metabolizam, pojacano odavanje T, ipak naseljavaju
veoma sirok dijapazon stanista, od stanista sa ekstremno niskom, do stanista sa
ekstremno visokom T spoljasnje sredine.
Koji su problemi ovih organizama?
Prvi je taj sto niska temperatura povecava viskozitet cel. membrana, za razliku od
visoke T koja smanjuje viskozitet, a promena viskoziteta membrane utice na
propustljivost.
Kako resavaju problem promene viskoziteta?
Organizmi u jako hladnim stanistima: u membranama se povecava procenat
nezasicenih masnih kiselina i povecana je aktivnost desaturaze (koja dovodi viskozitet
na normalu) i ovaj fenomen se naziva homeoviskozna adaptacija. Celijske
membrane nekih zivotinja imaju manji procenat holesterola i time se viskozitet
membrana spusta, odnosno normalan je.
Drugi problem je stvaranje kristala leda u celijama a samim tim celije gube svoju
funkciju. Zivotinje ekstremno hladnih stanista su razvile dve strategije: jedna grupa
zivotinja moze da tolerise zamrzavanje, a druga grupa ne tolerise zamrzavanje.
Tolerisu zamrzavanje: neki insekti, neke skoljke, neki puzevi, neki crvi, 5 vrsta zaba,
1 vrsta dazdevnjaka, 3 vrste kornjace i 1 vrsta zmija. Oni namerno zamrzavaju
ekstracelijske tecnosti a celije ostaju intaktne (npr sumska zaba potpuno se zamrzne).
Ekstracelijsku tecnost zamrzavaju tako sto namerno formiraju proteinska jezgra
formiranja kristala i u okviru tih jezgra dolazi do povecanog zamrzavanja

2
ekstracelijske tecnosti, a sa druge strane u samim celijama gomilaju krioprotektante
(glicerol, glukoza...) i na taj nacin celije ostaju nezamrznute. Ovim mehanizmima oni
mogu da prezive odnosno da opstanu na T od –20 do –70. Sposobnost superhladjenja
bez formiranja kristala, ne moze bez zamrzavanja ekstacelijeske tecnosti. Druga grupa
zivotinja: vecina beskicmenjaka i polarne ribe, kod njih je stvaranje kristala u
ekstracel. tecnosti letalno, jer ne stvaraju kriprotektante u samim celijama ali zato
stvaraju antiprotektante u ekstracel. tecnostima (polioli kod beskicmenjaka, a kod
polarnih riba to su AFP, AFGP i polioli). Na taj nacin, nagomilavanjem antifriz
supstanci u ekstracel. tecnostima opstaju na T od –5 do –20 (super hladjenje isto ide
do ove tacke –5, -20).

Ektotermne zivotinje na ekstremno toplim stanistima

Suocavaju se sa problemom pregrevanja i imaju onaj problem da u odnosu na
povrsinu tela imaju mogucnost upijanja odredjene kolicine toplote. Sta je to sto im
ogranicava boravak na tim stanistima? To je takozvani kriticni termalni maksimum,
odnosno T na kojoj nije moguc boravak 50% populacije. Zasto postoji ovaj kriticni
termalni max? Enzimi denaturisu na visokim T, kriva disocijacije hemoglobina,
smanjuje se afinitet hemoglobina, membrane teze da budu u fazi ulja. Bihevioralna
regulacija je jako vazna, medjutim kod nekih organizama, npr morska iguana sa
Galapagosa, bihevioralnoj regulaciji se pridruzuje i nebihevioralna, fizioloska
regulacija. Kada se iguana plivajuci ohladi, izlazi na povrsinu i sunca se dok joj se T
ne poveca cak 2x, tu se pridruzuje fizioloska regulacija TT, odnosno cinjenica da se
kada izadje da se sunca povecava broj otkucaja srca i dolazi do vazodilatacije. Zasto?
Cuva se toplota, brze se rasporedjuje, a kada udje u vodu snizava se broj otkucaja,
dolazi do bradikardije i dolazi do vazokonstrikcije i na taj nacin cuva upijenu toplotu.

Heterotermija postoji i kod endotermnih i kod ektotermnih zivotinja. Sa jedne strane

produkcija toplote je promenljiva (npr kod letecih insekata) a sa druge strane kod
narocito endotermnih organizama videcemo da TT se ne regulise u uskim granicama
kao sto je slucaj sa hibernatorima, kao sto je slucaj sa kamilom ili sa kolibrima koji
padaju svaki dan u neku vrstu nocnog sna jer kolibri ne bi mogli da prezive tu pauzu
nehranjenja jer imaju izuzetno brz metabolizam.
Heterotermija kod ektotermnih organizama je karakteristicna za letece insekte, neke
bube, pitone i neke ribe. I javlja se u vidu temporalne (u odredjenim uslovima dolazi

3
ili do povecane ili do smanjene produkcije toplote), regionalne (odredjeni regioni
tela) ili limitirane (kod kamila i kod nekih antilopa) heterotermije. Ova heterotermija
se javlja kod letecih insekata koji su inace pre letenja tipicni ektotermi, medjutim ne
mogu da polete dok ne podignu T na 38 stepeni, tada postaju sa jedne strane
temporalni heterotermi a sa druge strane i regionalni jer u odredjenom regionu tela, u
toraksu podizu T na 38 stepeni. Kako to rade? Pomocu drhtece (shivering)
termogeneze, zasniva se na istovremenom radu antagonistickih misica, a posto su u
pitanju antagonisticki misici svrha nije dobijanje korisnog rada, nije svrha da insekt
poleti, vec da stvori toplotu. Zato i mi drhtimo kada imamo temperaturu. Isto tako,
insekti imaju i mogucnost eliminacije toplote kada se pregreju, toplotu odaju kroz
povrsinu tela, kroz trahejni sistem imaju mogucnost da preusmere krv i na taj nacin
mogu da regulisu T. Temporalna ili regionalna heterotermija se jos javlja kod zenki
indijskog pitona koja se sklupcava oko svojih jaja i drhtecom termogenezom ima
mogucnost da greje jaja. Regionalna heterotermija se javlja i kod coveka i zveri
(temperatura od 37 stepeni nepovoljna za spermatogenezu i to je razlog zasto se po
rodjenju testisi spustaju u skrotume i to je jedna vrsta regionalne heterotermije). Zatim
medonosne pcele koje imaju mogucnost da odrzavaju T roja uvek na 35 stepeni
takodje drhtecom termogenezom (medjusobnim razmicanjem ili skupljanjem).
Regionalna heterotermija se javlja i kod nekih riba (ribe nemaju mogucnost da
regulisu TT, ali postoje izuzeci npr neke ribe imaju mogucnost podizanja T odredjenih
delova tela). Primer vrsta sabljarke, koja ima modifikovan ocni misic, izgubio je
miofibrile i sarkomere i ima mogucnost stvaranja toplote i povecanja T u mozdanom
tkivu. Kako modifikovan ocni misic greje mozak? Tako sto toplotu dobija
oslobadjanjem Ca iz sarkoplazmaticnog retikuluma. Ca se razlaze pod uticajem Ca
zavisne ATPaze i ova ATPaza sada razlaze ATP iz mitohondrija, znaci neto efekat
celog procesa je oslobadjanje toplote i grejanje mozdanog tkiva. Drugi izuzetak
nalazimo kod tuna i kod jedne vrste ajkula (mako ajkula) koji imaju drugacije
organizovan vaskularni sistem. Sto se tice heterotermnih riba glavni krvni sudovi su
ustvari bocne, kozne arterije i vene. Tuna i mako ajkula imaju mogucnost da
odrzavaju T narocito unutrasnjih crvenih misica nekih 12, 13 stepeni vise u odnosu na
T vode. Zasto? Zato sto imaju takozvanu cudesnu mrezu ili rete mirabile u kojoj su
arterije i vene u izuzetno bliskom kontaktu. Tako da kada hladna oksigenisana krv
koja treba da donese kiseonik u misice, se greje na racun tople dezoksigenisane krvi
koja iz misica odlazi u srce, predaje toplotu i na taj nacin je T u misicima oko 31

4
stepen dok je T vode oko 19 stepeni (mreza deluje kao toplotno izmenjivacki
sistem).

Endotermne zivotinje
Osnovna razlika izmedju endotermnih i ektotermnih zivotinja? Endotermne zivotinje
prvo imaju mogucnost stvaranja toplote (mogucnost termogeneze), ali sa druge strane
i mogucnost termolize, tj odavanja toplote. Odrzavaju TT u relativno uskim
granicama. Imaju 5x veci nivo bazalnog metabolizma.
Na koji nacin regulisu TT u relativno uskim granicama?
Za sve organizme postoji temperaturni opseg u kome organizam ne trosi E ni za
cuvanje, ni za produkciju toplote. Podesava se nivo gubitka toplote preko
vazomotornog odgovora, promenom stava tela, kostresenjem itd. To je zona termicke
neutralnosti. Kada se organizam nadje u sredini cija je T niza od ove zone termicke
neutralnosti tada on upada u zonu hemijske termoregulacije, sto vise opada T
spoljasnje sredine povecava se produkcija toplote, linearna zavisnosti, i ova zona
hemijske metabolicke regulacije je zona izmedju tacke termicke neutralnosti i donje
kriticne T (tacka gde je termogeneza neefikasna, ispod ove donje kriticne T, tj zone,
organizam pada u hipotermiju). I ispod donje kriticne tacke postoji donja letalna
tacka gde organizam umire od hipotermije. Sa druge strane, kada se povecava T
spoljasnje sredine, tada endotermni organizam ulazi u zonu fizicke termoregulacije,
pojacava se odavanje toplote ili termoliza, dok ne dodje do gornje kriticne tacke
iznad koje organizam upada u hipertermiju i takodje postoji gornja letalna tacka
iznad koje organizam umire. Ovu krivu T je konstruisao nas fiziolog Ivan Djaja.

Termogeneza
Razlikujemo dve vrste termogeneze, obligatornu i fakultativnu. Obligatorna
termogeneza nastaje usled metabolickih procesa u svim tkivima organizma,
karakteristicna je za zonu termicke neutralnosti, tacku T spoljasnje sredine u kojoj
endoterm ne trosi E za stvaranje toplote, niti za gubitak tj odavanje toplote i ova
obligatorna termogeneza regulisana je tireoidnim hormonima.
Ispod zone termicke neutralnosti, dodatna toplota se stvara putem drhtece odnosno
nedrhtece termogeneze koja je fakultativna ili adaptivna. Drhteca termogeneza se
zasniva na radu antagonistickih misica pri cemu neto efekat nije korisni rad vec
produkcija toplote. Efektor nedrhtece termogeneze je mrko masno tkivo. Tkivo koje

5
zauzima samo 1% telesne mase ali 10 puta ima veci ucinak u stvaranju toplote u
poredjenju sa misicima. Sa jedne strane MMT ima ulogu u regulaciji T u uslovima
niske spoljasnje T, medjutim ucestvuje i u regulaciji telesne mase, kazemo da je i
efektor termogeneze izazvane dijetom. MMT je jako dobro razvijeno kod
novorodjenih beba, vec posle devete godine pocinje da involuira ali je i dalje prisutno
i kod odraslih ali u maloj meri. Ovo tkivo povecava broj mitohondrija i povecava se
broj respiratornih enzima u mitohondrijama i to narocito jednog proteina –
termogenin (po starom, a po novom dekuplujuci protein). Svim sisarima MMT
omogucava prezivljavanje tog prvog temperaturnog soka po rodjenju. I jako je vazno
prisustvo MMT kod prezimara, kod hibernatora, koji kad se probude iz zimskog sna
jako brzo uspostave normalnu T (sa 4-6 na 38 stepeni).
Kod pacova MMT se nalazi oko vrata, najveci deo interskapularni depoziti, dosta ih
ima i kod aorte i bubrega, narocito je vazan ovaj depozit kod aorte blizu srca kod
hibernatora jer se prvo srce zagreje pa se onda polako raznosi toplota. Gusto je
simpaticki inervisano i jako je dobro prokrvljeno (da bi se ta stvorena toplota sto pre
raznela po telu). Mrki adipociti se razlikuju u odnosu na bele u smislu da beli imaju
jednu veliku masnu kap i par mitohondrija, dok mrke imaju vise masnih kapi i
ogroman broj mitohondrija. Visoko su diferencirane ali su morfoloski nestabilne jer se
dobro menjaju u odgovoru na T, prehranjivanje, hormone itd. Mrke adipocite imaju
velike mitohondrije sa dobro razvijenim unutrasnjim membranama gde se nalaze
respiratorni enzimi i malo pre pomenuti dekuplujuci protein (ili termogenin). On je
molekularni marker metabolicke aktivnosti MMT.
Na koji nacin se aktivira dekuplujuci protein?
Noradrenalin se vezuje za svoje beta3 receptore koji su prisutni na mrkim adipocitama
(noradrenalin je ustvari efektor za nedrhtecu termogenezu). Noradrenalin se veze za
beta3 receptore preko A puta... i aktivira se hormon senzitivna lipaza (HSL). HSL
sada razgradjuje trigliceride masnih kapi i sad slobodne masne kiseline ulaze u
adipocitu u mitohondriju, podlezu procesu beta oksidacije ali aktiviraju dekuplujuci
protein (ne zna se jos uvek tacan mehanizam). Slobodne masne kiseline aktiviraju
dekuplujuci protein tako da tad dolazi do takozvanog curenja protona iz
medjumembranskog prostora u citoplazmu i cim oni cure ne postoji protonski
gradijent za rad ATPsintaze. Znaci E se gubi u vidu toplote. Zove se dekuplujuci
protein, kao kuplung odvaja ova dva procesa a energija se ne deponuje vec se gubi u
vidu toplote.

6
Endotermni organizmi hladnih stanista. Oni pored mogucnosti da stvore toplotu,
imaju i mogucnost da tu toplotu sacuvaju. Kako cuvaju tu toplotu? I ptice i
endotermni sisari imaju mogucnost podizanja dlake, perja zahvaljujuci pilomotornim
misicima, jer podizadnjem dlake tj perja zadrzava se jedan izolatorski sloj vazduh
unutar perja odnosno dlake i to je i razlog tome zasto se mi jezimo kada nam je
hladno. Druga adaptacija je cinjenica da polarne zivotinje imaju znacajno deblje krzno
ili gusce perje u poredjenju sa svojim srodnicima koji zive na umerenijim stanistima. I
takodje imaju mogucnost nagomilavanja debelog sloja belog masnog tkiva koje
predstavlja odlican toplotni izolator i koje je metabolicki manje aktivno... Za polarne
zivotinje je karakteristicna regionalna heterotermija, jer one imaju specificno gradjene
krvne sudove (kao cudesna mreza, slicno) koji imaju mogucnost razmene toplote sa
suprotnim smerom slicno mako ajkuli. Kod ovih organizama u gornjim i donjim
ekstremitetima kod sisara i perajima kod foka, koje moraju da budu dobro prokrvljene
da bi vrsile svoju funkciju a sa druge strane se javlja opasnost da se preko ekstremiteta
gde je veca povrsina u odnosu na masu ta toplota gubi. Da do toga ne bi doslo, postoji
ta specificna gradja krvnih sudova, arterije i vene su jako blizu, tako da topla
oksigenisana krv predaje toplotu hladnoj dezoksigenisanoj krvi koja napusta
ekstremitet tako da su ekstremiteti uvek znacajno nize T u odnosu na ostatak tela.
Endotermni organizmi i ekstremno toplih i ekstremno hladnih stanista imaju
mogucnost cuvanja ili odavanja toplote pomocu kozne cirkulacije. Arteriole i arterije i
vene su neophodne za ishranu koze, a anastomoze i pleksusi neophodni za
termoregulaciju. Anastomoze i potkozni pleksusi su karakteristicni za istaknute
delove tela, dlanovi, tabani, usi, nos, itd.. kod polarnih ptica i polarnih zivotinja u
pitanju su ekstremiteti i glava. Protok kroz kozu zavisi od spoljasnje T. Na niskoj T
protok kroz kozu se smanjuje 8x, a na visokoj T se povecava skoro 8x. Zahvaljujuci
noradrenalinu koji je odgovoran za pustanje krvi tj za sprecavanje odavanja toplote
preko koze, na niskoj T aktivira se zadnji hipotalamus koji aktivira simpaticki nervni
sistem i noradrenalin kada se veze za svoje alfa 1 receptore kada dolazi do
vazokonstrikcije i ne pusta se topla krv na povrsinu i na taj nacin se cuva toplota.
Kada je endotermni organizam izlozen povisenoj T spoljasnje sredine? Tada imamo
pasivnu i aktivnu dilataciju. Pasivna dilatacija jednostavno se smanjuje tonus
simpatickog nervnog sistema jer se aktivira prednji hipotalamus a aktivna dilatacija
putem znojenja a u znoju se nalazi bradikinin koji je dobar vazodilatator.

7
Endotermni organizmi toplih, suvih stanista. Na koji nacin se gubi toplota kada je
temperatura spoljasnje sredine visoka? Gubi se radijacijom u svim pravcima,
kondukcijom na druge objekte (npr stolica na kojoj sedimo), konvekcijom na vazduh i
evaporacijom odnosno isparavanjem sto je veoma vazan vid termoregulacije. Krupne
zivotinje i ovde imaju prednost, jer imaju povoljniji odnos povrsine i mase – primer
limitirane heterotermije (karakteristicna za kamile i neke vrste jako malih antilopa).
Zasto kamila ima krzno kada zivi u pustinjama gde T vazduha moze da predje i 50
stepeni preko dana? Krzno joj sluzi da preko dana umanji apsorpciju toplote a i da
nocu kada se T spusti pomaze joj da tu akumuliranu toplotu ocuva. Osim povoljnog
odnosa povrsina masa i osim krzna, ima jos i tu mogucnost limitirane heterotermije,
znaci preko noci koristi tu akumuliranu toplotu i svaki novi dan startuje sa T od 35
stepeni. Spusta TT za 2, 3 stepena sto joj posle preko dana pomaze da se ne pregreje
suvise (preko dana povisi do 40 stepeni). Limitiranu heterotermiju koristi i antilopa-
veverica, kad joj se spusti toplota tela ona izadje na sunce, ostane tacno 8 minuta na
suncu, da dostigne zeljenu T i vraca se u hlad dok se T ne spusti par stepeni ispod
normalne.

Koji su mehanizmi kojim se endotermni organizmi bore protiv pregrevanja?

U pitanju su delovi tela, takozvani toplotni prozori, kao radijatori za odavanje
toplote. Ako poredimo pustinjsku i polarnu lisicu, fenotipski izgledaju drugacije.
Pustinjska lisica ima duze ekstremitete, vece usi i istaknutu njusku jer njoj ide u korist
povecan odnos povrsine u odnosu na masu. A polarna lisica ima kratke ekstremitete,
kratku njusku, male usi, da bi toplotu cuvala. Toplotni prozori su jos npr kod zeca
tanka i gola povrsina usiju koja je izuzetno dobro prokrvljena i sluzi kao radijator,
zatim rogovi koze koji su takodje dobro prokrvljeni i zahvaljujuci intenzivnoj
vazodilataciji takodje sluze kao radijatori toplote. Zatim podesavanje polozaja tela,
posturalna reakcija npr kod lame sa Anda koja podesava polozaj tela u odnosu na
vetar, u odnosu na sunce, itd. Problem pregrevanja mozdanog tkiva kod ekstremno
aktivnih organizama kao sto su gazele. Da ne bi doslo do pregrevanja mozdanog tkiva
kod gazele, ona ima takozvanu karotidnu mrezu. Kod gazele pre nego sto udje
(krv) u arterijski Wilisov krug postoji ova karotidna mreza gde su opet blizu krvni
sudovi tako da se u ovoj karotidnoj mrezi topla krv hladi na racun hladne krvi iz
krvnih sudova respiratornih puteva. Sta je to u organizmu sto detektuje da je napolju
hladno ili da je napolju toplo i da naredjuje da se toplota ili odaje ili cuva? Prednji

8
hipotalamus se aktivira kada je napolju visoka T, znaci sluzi za odavanje toplote
odnosno pokrece mehanizme termolize, a zadnji hipotalamus se aktivira na niskoj T
spoljasnje sredine odnosno pokrece mehanizme termogeneze. Zadnji hipotalamus
ukljucuje shivering i non shivering termogenezu, a prednji hipotalamus kod ljudi
aktivira simpaticki nervni sistem i holinergicka simpaticka vlakna (jedina vlakna na
kojima se luci acetil holin i koji aktivira znojne zlezde). Hipotalamus (ili kako ga
nazivamo endogenim termostatom) ima slicnu ulogu i kod reptila. Pas se hladi
dahtanjem a centar za dahtanje je blizu pneumotaksickog centra u ponsu. Pacovi se
hlade lucenjem pljuvacke.
Hipotalamus stvarno funkcionise kao termostat na TEA peci. U fizioloskim uslovima,
nas hipotalamus je podesen da regulise T na 37, odnosno na 36.5, 36.6 stepeni. Zasto
drhtimo kada imamo T, a zasto se znojimo kada T pada? Sta dovodi do bazdarenja
hipotalamusa? To su pre svega pirogeni (egzogeni) poreklom od bakterija, to su
termostabilni polisaharidi koji sami direktno ne uticu na hipotalamus ali dovode do
stvaranja endogenih pirogena (u T limfocitima, u makrofagama u odgovoru na ove
egzogene pirogene). Endogeni pirogeni su interleukini, faktor nekroze tumora i
interferoni. Kada nas napadne neka bakterija ili virus, on dovodi do toga da celije
naseg imunskog sistema luce interleukine, TNF i interferone (gama). Koji se sada
vezuje za svoje receptore na membrane i aktivira fosfolipazu a2 i to dovodi do
stvaranja arahidonske kiseline (prekursor je prostaglandina E2). Prostaglandin E2 je
vazodilatator i kriv je za to kada imamo neku infekciju sto se nas termostat povecava
sa tih 37 na 39, 40. Direktno je odgovoran za povecanje te bazalne tacke, zasto? Zato
sto je korisno da to povecanje TT eliminise ove interferone poreklom od virusa i ima
baktericidno dejstvo. Kada prostaglandin E2 povisi tacku, bez obzira sto je napolju T
normalna, mi smo informisani da je T niska i pocinjemo da produkujemo toplotu.
Kako se produkuje? Drhtanjem misica, odnosno drhtecom termogenezom. Zasto
pijemo brufen, da bi spustili T? Zato sto brufen (aspirin) direktno utice na enzim
ciklooksigenazu koja prevodi arahidonsku kiselinu u prostaglandin E2. Kada aspirin
inhibira ciklooksigenazu nema vise prostaglandina E2 i bazalna tacka se vraca na oko
37, 36.8. Sada kada smo obavesteni da je T povisena, toplotu odajemo znojenjem. Ovi
pirogeni deluju cak i kod gmizavaca (eksperiment sa pustinjskom iguanom).

Mogucnost prilagodjavanja ekstermnim uslovima spoljasnje sredine u smislu

spavanja dnevno-nocnog sna, hibernacije i estivacije. Hibernacija oznacava period

9
mirovanja tokom niske T spoljasnje sredine, a estivacija tokom visoke T spoljasnje
sredine. Sta je torpor? Neka vrsta nocnog sna, vise period mirovanja i neuzimanja
hrane kod ekstremno aktivnih organizama (rovcice, kolibri) koji ne bi mogli zbog tako
intenzivnog metabolizma da prezive periode nehranjenja. Tako da oni imaju
mogucnost da tokom noci spuste TT na 15 stepeni a budjenje iz torpora se svako jutro
odvija aktivacijom drhtece odnosno nedrhtece termogeneze (kod ptica samo drhteca).
Hibernacija bi predstavljala neki produzeni torpor odnosno ne treba mesati
hibernaciju sa zimskim snom jer medvedi spavaju zimski san ali se oni iz zimskog sna
mogu probuditi i on svoju TT ne spusta. Za razliku od sisara srednje velicine kao sto
su monotremate (najprimitivniji kicmenjaci, neke vrste torbara, glodari, insektivore,
slepi misevi, itd..) kod nas tekunice ulaze u hibernaciju. Zasto se hibernacija razlikuje
od pravog zimskog sna? Hibernatori spustaju svoju TT, nekad na samo 1 stepen iznad
T spoljasnje sredine, za vreme hibernacije ekstremno usporavaju rad srca, ekstremno
je usporen metabolizam, smanjen je protok krvi u svim delovima tela osim u glavi i u
MMT i iz te hibernacije se bude s vremena na vreme, na svakih 3, 4, 5 nedelja da
isprazne besiku i creva (predpostavlja se da je u pitanju nagomilavanje odredjenih
proteina koji dovode do budjenja iz hibernacije). Estivacija predstavlja periode dugog
mirovanja u odgovoru na visoku spoljasnju T ili nisku vlaznost vazduha,
karakteristicna je za neke Dipnoe, puzeve (navlace opnu preko operkuluma), krabe...
Faktori koji izazivaju estivaciju kod Dipnoa mogu da indukuju i taj dnevno-nocni
period mirovanja, neuzimanja hrane. Poslednja strategija izbegavanja ekstremnih T
su migracije (npr ptice selice). Tokom niskih T se sele u tople krajeve ili kod kitova
(zahtevaju hladnu vodu da bi se prehranjivali a toplu vodu da bi se razmnozavali...).

10