OEB

Osnovi Evolucione Biologije
2015/16
Sadraj
Veba 1 13.10.2015.........................................................................................................................2
Uvod.............................................................................................................................................3
Genetika varijabilnost.................................................................................................................4
Statistika - normalna raspodela....................................................................................................6
Veba 2 20.10.2015.........................................................................................................................6
Evolucioni mehanizmi..................................................................................................................6
Mutacije........................................................................................................................................6
Genetiki drift..............................................................................................................................9
Neutralna teorija evolucije (Moto Kimura, neutralisti)..............................................................12
Veba 3 27.10.2015.......................................................................................................................12
Veba 4 04.11.2015........................................................................................................................13
Protok gena.................................................................................................................................13
Rajtova F statistika..................................................................................................................17
Veba 5 10. 11.2015.......................................................................................................................19
Adaptacija i prirodna selekcija...................................................................................................19
Prirodna selekcija.......................................................................................................................20
Adaptivna vrednost....................................................................................................................21
Model delovanja prirodne selekcije model sa konstantnom adaptivnom vrednou..............24
Delovanje selekcije na kvantitativne osobine............................................................................25
Doami zadatak..........................................................................................................................27
Uvod u evolucionu biologiju........................................................................................................28
Teorije evolucije; Lemarkova teorija.........................................................................................29
Darvinova teorija evolucije........................................................................................................31
Teorije evolucije posle Darvina..................................................................................................33
Savremena teorija evolucije MODERNA SINTEZA..............................................................35
Bioloke vrste................................................................................................................................35
Tipoloka koncepcija vrste.........................................................................................................36
Bioloka koncepcija vrste...........................................................................................................37
Kohezivna koncepcija................................................................................................................39
1
2015/16
Neki problemi definisanja vrste.................................................................................................40

Mehanizmi reproduktivne izolacije............................................................................................41
Genetika osnova izolacionih mehanizama...............................................................................42
Specijacija.....................................................................................................................................44
Alopatrika specijacija...............................................................................................................45
Parapatrika specijacija..............................................................................................................47
Simpatrika specijacija...............................................................................................................49
Veba 1
13.10.2015
2015/16
Uvod
Postoje dv osnovna pristupa biolokim istraivanjima. Prvim, analitikim pristupom bavi
se funkcionalna biologija i podrazumeva prouavanje morfologije, anatomije i funkcije. Drugi
pristup je sintetski pristup koji koristi evoluciona biologija kako bi odgovorila na pitanja zato
odreena struktura, organizam izgleda kako izgleda ili zato ima specifinu funkciju.
Poznavanje i razumevanje evolucione biologije podrazumeva znanje iz gotovo svih
ostalih grana biologije ali i nekih ne biolokih nauka. Revoluciju u evolucione biologiji doneli su
Ronald Fier, Don Holdejn i Sjual Rajt koji prvi koriste matematiku i matematike modele kako
bi preciznije objasnili evolucione procese.
Evolucija je proces koji dovodi do promene genetike strukture populacije 1 posredstvom
evolucionih mehanizama. Efekte evolucionih mehanizama pratimo kroz promene uestalosti
alela u populaciji. Znaajno je napomenuti da se evoluciona biologija ne bavi pojedinanim
jedinkama ili pojedinanim strukturama ve populacijama. Naime, evolucija je dugotrajan proces
i u odnosu na njegovo trajanje bilo koja pojedinana jedinka je efemerna.
Evolucija je blisko povezana sa genetikom i poznavanje osnovnih genetikih pojmova je
neohodno za razumevanje evolucione biologije:
1. Dominantno-recesivna interakcija alela: tip alelske interakcije u kojoj se recesivna
osobina ispoljava samo kod recesivnog homozigota, dok dominantni homozigot i
heterozigot ispoljavaju dominantnu osobinu.
2. Nekompletna dominansa: tip alelske interakcije u kojoj se fenotip heterozigota nalazi
izmeu fenotipova homozigota.
3. Kodominantnost: tip alelske interakcije u kojoj heterozigot pokazuje karakteristike oba
homozigota. (primer MN krvnih grupa)
4. Multipli aleli: Iako jedna diploidna jedinka moe imati samo dva alela jednog gena, taj
broj moe biti znatno vei za itavu populaciju. (primer ABO sistema krvnih grupa)
5. Plejotropnost: osobina jednog gena da regulie dve ili vie funkcija u organizmu
6. Epistaza: pojava da jedan gen maskira efekat drugog
a. Dominantna epistaza: prisustvo jednog dominantnog alela epistatikog gena
dovoljno je da maskira ekspresiju drugog gena.
b. Recesivna epistaza: neophodno je prisustvo dva recesivna alela epistatikog gena
kako bi se maskirala ekspresija drugog gena.
Prilikom genetikih i evolucionih istraivanja idealni model prouavanja predstavlja
idealna populacija. Svaku idealnu populacije karakterie:
1.
2.
3.
4.
5.
Vrsta je diploidna i razmnoava se polno

Generacije se ne preklapaju
Populacija je beskonano velika
Ukrtanje u populaciji je sluajno
Odsustvo migracija
1Genetika struktura populacije je karakteristika populacije opisana uestalou alela i genotipova
2015/16
6. Odsustvo mutacije
7. Prirodna selekcija ne deluje
Meutim, model idealne populacije nije realan model. Najuoljivije odstupanje od realne
populacije je to to ona nikada ne moe da bude beskonano velika. Takoe, evolucioni
mehanizmi kakvi su mutacije, migracije, prirodna selekcija i genetiki drift realno deluju na
svaku populaciju i meusobno reaguju. Manje populacije karakterie via stopa inbridinga koji
iako ne predstavlja evolutivni mehanizam (ne menja uestalost alela) ukazuje na nesluajno 2
ukrtanje u populaciji. Takoe, uticaj genetikog drifta na male populacije je znaajno vei nego
na vee populacije.
Idealne populacije karakterie genetika ravnotea ili Hardi-Vajnbergova ravnotea. Ova
ravnotea podrazumeva da uestalost alela u populaciji ostaje nepromenjena iz generacije u
generaciju kao i da uestalost genotipova jedne generacije zavisi iskljuivo od uestalosti alela u
prethodnoj generaciji.
Genetika varijabilnost
Genetika varijabilnost predstavlja istovremeno prisustvo razliitih genetikih varijanti
u populaciji. Genetika varijabilnost je neophodna za opstanak populacije prilikom promene
uslova sredine i moe se posmatrati na tri nivoa: fenotipski nivo, hromozomki nivo i genski
nivo. Parametri za procenu genetike varijabilnosti su polimorfnost i heterozigotnost.
Polimorfnost (P) se odnosi na uestalost polimorfnih gena u populaciji. Polimorfan gen je
onaj koji ima makar dve alelske varijante tako da je uestalost reeg alela vea od granine
vrednosti. Ova granina vrednost je arbitrarna i u bioloki istraivanjima najee se uzima 5%
dok je za preciznija, klinika istraivanja neophodno uzeti granicu od 1%.
Heterozigotnost (H) je prosena uestalost heterozigota po lokusu.
Fenotipska varijabilnost je neto kompleksnija od genetike. Naime, fenotip je odreen
interakcijom sredine i genotipa pa se tako na fenotipsku varijabilnost odraavaju kako genotipska
tako i varijabilnost sredine. Primeri fenotipske varijabilnosti su heterostilija (razlika u visini
pranika i tukova kod nekih cvetova), polni dimorfizam (razlika u izgledu mujaka i enki iste
vrste) i fenotipska plastinost. Fenotipska plastinost je sposobnost genotipa da ispoljava
razliite genotipove u zavisnosti od sredine u kojoj se jedinka nalazi. Prilikom prouavanja
fenotipske polimorfnosti neophodno je znati da postoje dva tipa fenotipskih osobina:
kvantitativne osobine i kvalitativne osobine. Kvantitativne osobine su determinisane veim
brojem gena sa znaajnim udelom sredine i vrlo irokim rasponom fenotipova koji pokazuju
2A) Asortativno ukrtanje: ukrtanje se odvija izmeu jedinki koje su fenotipski ili genotipski slinije od prosenog
para jedinki populacije
B) Disasortativno ukrtanje: ukrtanje se odvija izmeu jedinki koje se fenotipski ili genotipski vie
razlikuju od prosenog para jedinki populacije
2015/16
kontinualnu distribuciju (grafik desno na slici ispod). Kvalitativne osobine su one koje
determinie manji broj gena sa vrlo malim uticajem sredine i malim brojem fenotipskih klasa
koje su jasno determinisane i pokazuju diskontinualnu distribuciju (grafik levo na slici dole).
Hromozomska polimorfnost moe biti iskazana kao promene u broju ili strukturi
hromozoma. Numeriki hromozomalni polimorfizmi su poliploidija ( promena broja
hromozomskih garnitura) i aneuploidija (promena broja pojedinanih hromozoma), dok
strukturni obuhvataju delecije, duplikacije, translokacije i inverzije.
Genska polimorfnost definisana je isto kao i polimorfnost generalno: populacija je
polimorfna za odreeni ge ukoliko je uestalost najreeg alela tog gena vea od minimalne
granine vrednosti (1% ili 5%).
Fenotipsku varijabilnost je generalno najlake uoiti na makroskopskom nivou, dok se na
molekularnom nivou prouava na nivou protein metodom elekroforeze proteina. Hromozomska
varijabilnost se moe testirati jednostavnim brojanjem hromozoma ukoliko se radi o numerikim
hromozomalnim aberacijama ili nekim od tehnika bojenja hromozoma ukoliko su aberacije
strukturne. Prve i najjednostavnije tehnike bojenja hromozoma su tehnike traka u kojima se
odreeni regioni hromozoma boje razliitim bojama ili ostaju neobojeni u zavisnosti od sastava
genetikog materijala u tom regionu hromozoma. Najpoznatija tehnika traka su G-trake kojima
se tamno boje delovi hromozoma koji odgovaraju heterohromatinu a svetlo delovi koji
odgovaraju euhromatinu. Jo neke od tehnika traka su C-trake (selektivno bojenje za
centromerne regione i sekundarna suenja), Q-trake (tehnika je slina tehnici G-traka samo to se
tamno sivi regioni boje fluorescentno a svetlosivi ostaju neobojeni) i R-trake (bojanje reverzno
od tehnike G-traka). Polimorfizmi na nivou hromozoma se mogu uoiti i primenom FISH
tehnike.
Varijabilnost na genskom nivou se moe determinisati primenom nekoliko razliitih
metoda: RFLP (polimorfizmi duine restrikcionih fragmenata), AFLP (polimorfizmi duine
amplifikovanih fragmenata), zatim prouavanjem VNTR, mikrosatelita, SNP-ova itd. Genetika
vrijabilnost nastaje kao posledica bilo rekombinacionih dogaaja u toku mejotike deobe ili
mutacija. Meutim, mutacije su jedini evolutivni mehanizam koji moe da stvara nove genetike
varijante de novo.
5
2015/16
Statistika - normalna raspodela

Normalna raspodela ili Gausova kriva (zvonasta kriva) je simetrina raspodela verovatnoa
definisana srednjom vrednou i standardnom divijacijom.
Veba 2 20.10.2015
Evolucioni mehanizmi
Evolucioni mehanizmi menjaju uestalost alela u populaciji odnosno genetiku strukturu
populacije. Mogu se podeliti na sluajne ili stohastike mehanizme u koje spada genetiki drift i
deterministike mehanizme u koje spadaju mutacije, protok gena i prirodna selekcija. Kod
stohastikih mehanizama nemogue je utvrditi pravac i razmeru promena u populaciji ve samo
opseg verovatnoa u kome se neka promena moe desiti. Kod deterministikih mehanizama s
druge strane mogue je odrediti efekat mehanizma na naredne generacije u smislu pravca i
razmere.
Mutacije
Mutacije su bilo kakve promene u genetikom materjalu bilo u sekvenci molekula DNK
na nivou epigenetikih naslednih mehanizama (epimutacije). Postoji veliki broj podela mutacija
u zavisnosti od naina nastanka, mesta nastanka i drugih faktora.
Podela 1:
1. Spontane mutacije: one koje nastaju kao posledica metabolizma elije ili spontanih
hidrolitikih reakcija
2. Indukovane mutacije: nastaju kao posledica delovanja fizikog ili hemijskog agensa
mutagena.
Podela 2:
1. Genske mutacije: mutacije koje zahvataju jedan ili nekoliko nukleotida na nivou jednog
gena ili krae sekvence DNK
2. Hromozomske mutacije: mutacije koje dovode do rearanmana hromozoma
hromozomalne aberacije:
6

a. Numerike hromozomalne aberacije (aneuploidije i poliploidije)
b. Strukturne hromozomalne aberacije (inverzije, delecije,
duplikacije, fuzije i insercije)
2015/16
translokacije,
Podela 3:
1. Somatske mutacije: mutacije koje se deavaju na nivou somatskih elija; mogu biti tetne
po samu jedinku kod koje nastaju ali ne i po populaciju odnosno narednu generaciju
jedinki
2. Germinativne mutacije: mutacije koje nastaju u reproduktivnim, germinativnim
elijama; nisu tetne po jedinke koje nose ove mutacije ali mogu biti izuzetno tetne za
naredne generacije jedinki
Podela 4:
1. Neutralne mutacije: ni na jedan nain ne utiu na fitnes jedinke kod koje se javljaju
2. Korisne mutacije: deluju u smislu poveanja fitnesa
3. tetne mutacije: deluju u smislu smanjenja fitnesa
Na nivou populacije mutacije predstavljaju izvor genetikih novina i menjaju uestalost alela
pa tako deluju na poveanje genetike varijabilnosti populacije. Osnovni parametar koji odreuje
kako mutacije deluju na populaciju je stopa mutacije ili verovatnoa pojave mutacije po gametu
po generaciji. Postoje i drugi naini da se definie stopa mutacija ali se u svakoj definiciji mora
naaziti odreena vremenska oznaka bilo relativna kao to je generacija ili apsolutna kao to je
godina, decenija i druge. Uestalost mutacija je takoe verovatnoa pojava mutacija ali u
populaciji ne u jedinici vremena.
Nekda sestopa mutacija odreivala genetikim metodama u laboratorijskim uslovima. Ove
metoda podrazumevaju odgajanje populacije organizama u laboratorijskim uslovima i
prebrojavanje fenotipova koji su karakteristini za datu mutaciju. Danas se oriste znatno
praktinije metode koje se zasnivaju na homologiji gena. U evolucionom smislu, homologija se
odnosi na slinost gena razliitih vrsta koji su nastali od jednog predakog gena. Nakon to je
vrsta sa predakim genom divergirala na dve nove vrste, kod njih dolazi do nezavisnih promena
na nivou homologog gena. Poreenjem sekvenci dva homooga gena dobijamo broj zamena koji
se desio tokom vremena divergenicije ( vreme proteklo od odvajanja dve nove vste od
zajednikog pretka), a odnos broja zamena i vremea divergencije predstavlja uestalost mutacija.
2015/16
Stopa mutacija za sinonimne zamene je znaajno vea nego za nesinonimne (3.5110 -9 i

0.710 , respektivno) usled prirodne selekcije. Stopa mutacije na major genima (geni sa
znaajnim fenotipskim efektom) je reda veliina 10-6 sa znaajnim odstupanjima po genima i
taksonima, dok je stopa mutacije za minor gene (poligene) reda veliine 10-5-10-4 sa verijacijama
kod nekih osobina i taksona.
-9
Najejdnostavniji model mutacija je model jednosmernih mutacija. Ovaj model

pretpostavlja da se alel A menja u alal a uestalou u menjajui na taj nain poetnu uestalost
alela A (p0) menja. Ovaj model je idealizovan jer ne uzima u obzir uestalost povratnih mutacija.
- poetna uestalost alela A je p0, stopa mutacija u je const.

A
F1: p1 = p0 - up0 = p0 (1-u)

F2: p2 = p1 - up1 = p1 (1-u) = p0 (1-u)(1-u)
p2 = p0 (1-u)2
Ft: pt = p0 (1-u)t
kada t (1-u)t 0 pt = 0
Model direktnih i povratnih mutacija je realniji model koji uzima u obzir verovanou
odvijanja povratnih mutacija uestalou v.
- poetne uestalosti alela A i a su p i q; stope mutacija u, v su const.
A
Promena uestalosti alela a posle jedne generacije:

q = q1 q = (q - vq + up) q = up - vq
Ravnotene uestalosti alela:
q = 0 vqe = upe => qe = u/(u+v) pe = v/(u+v)
2015/16
Postavlja se potanje da li su mutacije zaista sluajni dogaaji? Naime, u genomu postaje

odreena mesta kod kojih je stopa mutacija znatno visa nego na bilo kom nasuminom mestu u
genomu hot spotovi. Meutim, u odnosu na korist mutaije, u evolutivnom smislu oni su
potpuno sluajni dogaaji koji mogu biti favorizvani prirodnom selekcijom ili ih ona vremenom
moe ukloniti iz populacije.
Genetiki drift
Genetiki drift je mehanizam zastupljen u svakoj relanoj populaciji i predstavljen je
sluajnim odstupanjima estalosti alela kroz generacije. Smer promene uestalosti, odnosno da li
e se on poveati ili smanjiti ne moe se pretostaviti kao i razmera, odnosno za koliko e se ta
uestalost promeniti. Genetiki drift je posledica greke uzorka tokom procesa reprodukcije.
Naime, uzorak gameta koji e uestvovati u formiranju naredne generacije ne oslikava realno
uestalost alela u roditeljskoj generaciji.
Matematiki formulisan, genetiki drifta podrazumev da je uestalost alela odreena
odnosom brojosti posmatranog alela (A) i brojem diploidnih jedinki u populaciji (N): p=A/2N.
Ukoliko definiemo E(p1) kao matematiko oekivanje vrednosti p u narednoj generaciji i
kaemo da je E(p1)=p, odnosno da se uestalost alela A ne menja u potomakoj generaciji onda je
varijansa vrednosti p definisana kao:
V
pq
( p )= 2 N
1
Varijansa generalno predstavlja meru odstupanja od srednje vrednosti, pa je V(p 1) opseg

odstupanja uestalosti alela A od oekivane vrednosti (uestalosti u roditeljskoj generaciji) u
potomakoj generaciji. Ova varijansa predstavlja matematiki model genetikog drifta u uem
smislu. Genetiki drift je relevantan ukoliko je standardna divijacija vea od minimalne granine
vrednosti (5%):
1
p
V
2
Iz matematike formulacije drifta moe se zakljuiti da efekat drifta zavisi od dva faktora:
uestalosti alela i broja diploidnih jedinki u populaciji. Naime, to je proizvod uestalosti alela
vei to je drift vei, a kako je ovaj proizvod najvei kada su uestalosti alela jednaek (p=q=0.5)
9
2015/16
drift je vei to je genetika varijabilnost populacije vea. Takoe, to je vrenost N vea to je

drift manji, odnosno to je populacija vea to je efekat drifta manji i obrnuto.
Znaajan genetiki drift oekujemo u izolovanim, fragmentisanim ili efemernim ekosistemima,
izolovanim i malim populacijama, u refugijumima i prilikom katastorofalnih dogaaja.
Finalni efekti genetikog drifta u malim populacijama su fikacija alela u populaciji (p=1) ili
njegovo uklanjanje iz populacije (p=0). to je brojnost populacije manja to genetika
varijabilnost bre opada i bre dolazi do fiksacije odnosno nestajanja alela. Jasna razlika u
delovanju drifta na populacije razliite veliine moe se primetiti poreenjem grafika softverske
stimulacije drifta za populaciju od 500 jedinki (grafik gore) i od 25 jedinki (grafik dole):
U zavisnosti od toga na kom nivou se posmatra, genetiki drift moe imati dva distiktivna
efekta. Unutar jedne populacije drift deluje tako da smanjuje genetiku varijabilnost, odosno
dovodi do smanjenja genske varijabilnosti lokalnih populacja (slika dole, desno). Sa druge strane
deluje na poveanje varijabilnosti izmeu dve populacije, odnosno dovodi do postepene
divergecije izolovanih populacija neke vrste (slika dole, levo).
10
izaziva
2015/16
Postoje dva ekstremna primera delovanja genetikog drifta kada su promene koje on
na
nivou
populacije
vrlo
drastine:
1. Efekat osnivaa: odnosi se na genetiki efekat osnivanja populacije od malog broja

jedinki. Dogaaj osnivaa podrazumeva osnivanje populacije od manjeg broja jedinki
vee populacije koje su se izdvojile usled kompeticije ili drugih faktora po principu
sluajnosti. Efekat osnivaa ej posledica dogaaja osnivaa po genetiku strukturu nove
populacije. Naravno, genetika struktura uzorka koji se odvojio od roditeljske populacije
nije reprezenttivan za samu roditeljsku populaciju. to je broj osnivaa vei to je efekat
drifta prilikom efekta osnivaa manji.
Najuoljivija posledica efekta osnivaa je inbriding, odnosno inbriding depresija.
Brzina oporavka populcije zavisi od veliine osnivake populacije i stope rasta to je
stopa rasta nia to je vie vremena potrebno populaciji da se oporavi.
2. Efekat uskog grla: promene u uestalosti alela usled drastinog smanjenja u brojnosti
populacije koja se odvija potpuno sluajno, nejee kao posledica ekoloke katastrofe.
to je ekoloki dogaaj koji izaziva efekat drastiniji to je efekat uskog grla vei.
11
2015/16
Neutralna teorija evolucije (Moto Kimura, neutralisti)

Sve teorije evolucije moraju da zadovolje nekoliko osnovnih uslova i odgovore na
znaajna evolutivna pitanja. Jedno od ovih pitanje je koja je osnovna pokretaka sila evolucije.
Neutralisti smatraju da je osnovni evolutivni ehanizam mutacija, dok je prirodna selekcija samo
filter za tetne mutacije. Po ovoj teoriji ravnotene uestalosti alela se odravaju u populaciji
putem balansa izmeu mutacionog procesa i genetikog drifta.
Ovakva teorija evolucije ima iroku primenu u istraivanjima molekularne evolucije i analizi
filogenetskih odnosa izmeu razliitih taksona uz primenu molekulskog sata. Tehnika
molekulskog sata je metoda evolucione biologije koja se koristi analizom fosila i stope
molekularnih promena kako bi odredila period u kome su dve vrste ili taksona divergirali.
Kao posledica neutralne teorije molekularne evolucije, verovtnoa da e neutrlna mutacija biti
fiksirana populaciji jednaka je stopi mutacije
Veba 3 27.10.2015
12
2015/16
Veba 4 04.11.2015
Protok gena
Kao to je ve reeno, protok gena je jedan od evolucionih mehanizama to znai da
dovodi do promene uestalosti alela u populaciji. Protokom gena raliiti geski elementi se uvode
i integriu u alohtone genske fondove (genske fondove starosedelake populacije). Pojam
protoka gena esto se mea sa pojmom migracija. Migracije su kretanja jedinki u odreenom
pravcu i u odreenom vremenskom periodu. Ono to jasno razdvaja proto gena od migracija jeste
reprodukcija. Kaemo da se protok gena desio samo u sluaju da je dolo do reproduktivnih
odnosa izmeu jedinki jedne populacije i jedinki alohtone populacije. Da li onda protok gena
mora da podrazumeva migraciju jedinki? Ne, dobar primer ovoga su biljke seme biljaka ili
polen moe se raznositi vetrom, insektima ili drugim medijumima u vrlo udaljene populacije bez
migracije same biljke naravno.
Protok gena dovodi do smanjenja populacione divergencije. Naime, prelaskom jedinki iz
jedne populacije u drugu uestalosti alela u obe populacije poinju da se izjednaavju, odnosno
njihove razlike se smanjuju. Efekat protoka gena unutar populacie je suprotan, dakle dovodi do
poveanja geetike varijabilnosti u populaciji.
Efekat protoka gena, odnosno njegov uticaj na populaciju moe se kvantifikovati i
iskazati matematiki o emu e vie rei biti kasnije. Meutim, faktore koje utiu na efekat
protok gena i u kom smeru ide njihov uticaj moe se zakljuiti i van matematikog modela.
Dakle, efekat protoka gena zavisi od stope protoka gena i poetna azlike u genetikoj strukturi
izmeu populacija. Stopa protoka gena se najee oznaava slovom m i predstavlja broj jedinki
koje populacije razmenjuju po generaciji. to vei broj jedinki prelazi iz jedne u drugu
populaciju to e efekat protoka gena biti izraeniji. Isto tako, to je razlika u genetikoj strukturi
(uestalosti alela) izmeu dve populacije bila vea pre protoka to e efekat protoka gena biti
uoljiviji. Treba naglasiti da rpotok gena predstavlja evolucioni mehaniza koji moe uvoditi nove
genske varijante u populaciju (na primer pri migraciji jedinki koje poseduju alelsku varijantu
koja nedostaje alohtonoj populaciji), meutim, ovde se opet pravi razlika izmeu ovog
evolucionog mehanizma i utacija koje formiraju de novo alelse varijante.
Postoji vie modela protoka gena ili modeli populacione strukture:
1. Kontinentalno ostrvski model. Ovaj model podrazumeva nekoliko osnovnih
pretpostavki. Prvo, protok gena se odvija konstantnom stopom m, i to uvek u smeru od
kontinenta (ije uestalosti alela oznaavamo sa pm i qm). Drugo, obe populacije,
kontinentalna i ostrvska, su dovoljno velie da na njih ne deluje genetiki drift.
13
2015/16
Kao i kod svih ostalih evolucionih mehanizama, efekat genetikog drifta matematiki
predstavljamo kao razliku u uestalosti alela izmeu dve generacije organizama q i p.
Ukoliko sa m oznaimo proporciju migranata na ostrvu, a onda sa 1-m proporciju
strosedelaca, ukupna uestalost alela (p1) na ostrvu u narednoj generaciji bie:
p1 = mpm + (1 m)p0 = p0 m(p0 pm)

Nakon t generacija uestlost alela (pt) bie:
pt = (1 m)tp0 + [1 (1 m)t]pm
U skladu sa ovim, efekat protoka gena moe se predstaviti kao:
p = p1 p0 = p0 m(p0 pm) - p0 = m (p0 pm)

Iz ovako formulisane jednaine za efeat protoka gena jasno se vidi da on zavisi od stope
migracije m i razlike u poetnoj uestalosti alela izmeu populacija (p0 pm).
Razlika u uestalosti alela nakon prve generacije na ostrvu (p1) i u kontinentalnoj
populaciji (pm) izraava se kao:
p1 pm= p0 m(p0 pm) pm = (1 m)(p0 pm)

Odnosno nakon t generacija kao:
pt pm= (1 m)t(p0 pm)

Iz ovoga moemo da zakljuimo da e nakon velikog broja generacija (t) pt=pm ,
odnosno da e se uestlost alela u dve populacije izjednaiti:
lim pt pm =0 p t = pm
t
14
2015/16
Slika iznad predstavlja grafiku reprezentaciju promene uestalosti alela na ostrvu (q 0)

tokom generacija. Naravno, kako je kontinentalna populacija znaajno vea od ostrvske
parametar qm ima konstantnu vrednost (u ovom primeru konkretno qm=0.4). Na grafiku se
jasno vidi da se tokom vie generacija vrednost q 0 smanjuje, odnosno poveava u odnosu
na to da li je u nultoj generaciji q 0>qm, odnosno q0<qm, respektivno. Vrednosti q0 e se
menjati sve do trenutka kada dostignu vrednost priblinu q m (onosno nakon znatno veeg
broja generacije vrednosti jednake qm).
2. Ostrvski model. Ostrvki model populacije podrazumeva metapopulaciju sastavljenu iz
vie dema (subpopulacija) organizovanih kao ostrv u arhipelagu, dovoljno velikih da
moemo da zanemarimo efeka genetikog drifta. Protok gena se podjednakom
verovatnoom moe odvijati izmeu bilo koje dve deme nezavisno od njihove udaljenosti
Ukoliko posmtramo efekte koje bi genetiki drift imao na ovakvu populaciju vidimo da
su oni suprotni efektima protoka gena. Naime, drift osiromauje genetiku varijabilnost
unutar populacije a poveava varijabilnost izmeu populacija. Sa druge strane, kao to j
ve objanjeno, protok gena poveava genetiku varijbilnost unutar populacije a smanjuje
varijabilnost izmeu populacija. Do sada smo uglavnom posmatrali svaki evolucioni
mehanizam posebno, odnosno uzimali kao uslov da na populaciju daluje samo jedan
evolucioni mehanizam. Meuti, sada emo posmatrati kobinovani efekat protoka gena i
genetikog drifta. U sluaju istovremenog delovanja oba mehanizma, koja je verovatnoa
genetike diferencijacije izmeu populacija? Ona zavisi od efektivne veliine populacije
15
2015/16
(Ne) i stope migracije (m) i jednaka je njihovom proizvodu Nem. Ovaj proizvod je
biloki relevantan jer govori o apsolutnom broju migranata i u odnosu na njega moemo
doi do zakljuka i divergenciji meu ostrvima.
Vrednost 4Nem ukzuje na veliku veliinu susedstv i u skladu sa tim mali efekat protoka
gena i znaajan uticaj genetikog drifta. U ovom sluaju, kao to se vidi sa grafika iznad,
nema divergencije imeu ostrva. Situacija je obrnuta za vrednosti 4Nem<1: efekat drifta
je znaajniji od efekta protoka gena pa u skladu sa malopre objanjenim razlikaa u utiaju
ova dva efekta na populaciju dolazi do divergencije ostrvskih populacija.
3. Model korak po korak. I ovaj model podrazumeva metapopulaciju sastvaljeu iz vie
dema. Meutim, u ovom sluaju razmena gena moe se odvijati samo izmwu susednih
dema, odnosno javlja se prostorna zavisnost, ogranienost u pogledu protoka gena. Model
korak po korak moe se dodatno podeliti na dvodimenzionalni i trodimnzionalni model.
4. Model izolacije putem distance. Ovaj model opisuje kontinuiranu populaciju koja nije
strukturno organozovana U ovom sluaju postoji vea verovatnoa da e jedinke koje su
blisko pozicionirane stupiti u reproduktivne odnose. U ovako opisanoj populaciji roditelji
bilo oje jedinke potiu iz malog susednog regiona, dok stepen genetike diferenciranosti
izmeu regiona zavisi od veliine susedstva (direktno proporcionalnoj gustini populacije i
povrini areala). to je velina susedstva vea to je verovatnoa da e doi do
divergencije manja i obrnuto.
16
2015/16
Rajtova F statistika
Kao to je ve reeno, u populaciji koja ispunjava sve uslove idealne populacije vai
Hardi-Vajnbergova ravnotea, odnosno uestalost genotipova u jednoj generaciji populacije
moe se izraunati preko uestalosti alela populacije u prethodnoj generaciji. Meutim, u realnim
okolnostima mnogi uslovi idelne populacije nisu odrani pa se realna uestalost alela razlikuje
od teorijske. Uzroci za ove razlike mogu biti evolucioni faktori, veliina populacije, nesluajna
ukrtanja, Valundov efekat i drugi. Usled svih ovih razlika, teorijski odreena uestalost
genotipova razlikovae se od realne. Rajt je dao jedinstveni parametar za merenje odstupanja
uestalosti genotipova od oekivanih indeks fiksacije (F).
Fi=1
H (realno)
H (oekivano)
Kao reprezentativna uestalost genotipova koristi se uestalost heterozigota (H). Kako znamo da
je po Hardi-Vajnbergovoj ravnotei uestalost heterozigota jednaka 2pq, jednaina se moe
predstaviti i kao:
Fi=1
H (realno)
2 pq
U zavisnosti od toga koji faktori remete idealnu populaciju Fi e imati razliite vrednosti. Na
primer, kada je inbriding jedini faktor ovog tipa indeks fiksacije jednak je koeficijentu
inbridinga, ili Fi=F (podsetnik: koeficijent inbridinga je verovatnoa da su dva gena bilo kog
lokusa individue istog porekla od zajednikog pretka roditelja).
Rajtova F-statistika omoguava opisivanje genetike strukture populacije na raun genetike
varijabilnosti izmaeu njenih razliitih podstruktura, odnosno opisuje hijerarhijsu organizaciju
genetike varijabilnosti. Rajt je posmatrao struktuirane populacije metapopulacije, i
matematiki pokuao da predstavi postojanje varijabilnosti na nivou razliitih struktura te
metapopulacije. Jedna ovava metapopulacija nastaje vrlo jednostavno lokalnim ukrtanjem.
Naime, jedinke populacije koje su prosorno blie e se veom verovatnoom meusobno ukrtati
i na taj nain formirati deme u kojima su jedinke genetiki slinije. Posledica ovakve strukture je
pojava inbridinga i u skladu sa tim smanjenja heterozigotnost (odnosno poveana uestalost alela
identinih po poreklu) i poveana varijabilnos izmeu dema. Za opisivanje varijbilnosti na nivou
razliitih struktura Rajt je koristio indekse fiksacije za pojedinane deme F ST, indeks fiksacije
unutar deme (izmeu jedinki) FIS i na nivou itave metapopulacije FIT.
Indeks fiksacije se moe proceniti preko koeficijenta inbridinga ili promene heterozigotnosti na
ve pomenutim nivoima metapopulacije.
17
2015/16
1. Procena indeksa fiksacije preko inbridinga

Kada se govori o inbridingu, treba napoenuti da postoji razlika izmeu pojmova aleli istog tipa i
identini aleli. Naime, aleli istog tipa su oni koji kodiraju za istu varijantu nekog proteina ali nisu
identinog porekla. Sa druge strane, identini aleli su oni koji su istog porekla, odnosno oba
predstavljaju kopiju jednog predakg gea (identity by descent, IBD). Koeficijent inbridinga
koristi se za odreivanje indeka fikacije unutar deme:
F IS = Fi
gde je Ni broje jedinki u demi i, N ukupan broj jedinki na nivou
N
metapopulacije, a Fi koeficjent inbridinga. Oavde se vidi da je Fis, odnosno proseno
odstupanje od HardiVajnbergovih vrednosti na nivou deme, verovatnoa da su dva alela
individue istog porekla iz iste demi.
Sa druge strane, FST, ili odstupanje izmeu dema, izraava se preko Valundove varijanse.
Valundova vrijansa je stepen smanjenja uestalosti alela po demi u odnosu na prosenu vrednost
populacije usled njene strukturanosti:
Vp
gde su p i q prosene uestalosti alela u populaciji. Dakle Fst predstavlja
pq
verovatnou da su 2 sluajna alela u demi identina po poreklu. Vea vrednost Fst ukazuje na
veu genetiku diferencranott metapopulacije. Fst predstavlja stepen smanjenja heterozigotnosti
usled struktuiranosti populacije u odonsu na oekivanu heterozigotnost.
F ST =
Konano, FIT je prosena verovatnoa da jedinka u metapopulaciji nosi alele identine po

poreklu:
F IT = F IS + 1 F IS F ST
(zbir verovatnoa da su dva alela istog porekla i iz ste deme (Fis) i da su dva alela istog porekla
ali iz razliitih dema ((1-Fis)Fst))
2. Procena indeksa fiksacije preko heterozigotnosti

U ovom sluaju, Fis predstavlja proseno odstupanje heterozigotnosti unutar deme (H I) od
oekicane prosene heterozigotnosti unutar svake deme (Hs)
H HI
F IS = s
Hs
FST predstavlja stepen genetike diferenciranosti dema:
18
2015/16
HT HS
F ST =
HT
Gde je HT oekivana heterozigotnost na nivou metapopulacije i moe se izraziti kao:
Konano, FIT predstavlja meru vaijabilnosti i struktuiranosti itave metapopulacije kao

kombinatorni efekat unutar- i meudemnih faktora:
Kao zakljuak moe se navesti primer se jasno vidi kako indeksi fiksiranja opisuju steukturu
populacije. Prvi primer odnosi se na nasumino plemene. Recimo da je pleme organizovano u
sela, odnosno da predstavlja metapopulacije. FST predstavlja nivo diferencijacije izmeu dema
metapopulacije, u ovom sluaju: diferencijaciju na nivou pojedinanih sela itavog plemena.
Kada je FST visoko, varijabilnost izmeu dema je manja. Dakle visoke vrednosti ovog parametra
bi ukazivale na visoku diferenciranost pojedinanih sela plemena, odnosno veu verovatnou
ukrtanja unutar jednog sela i samim tim na manji protok gena. Sa druge strane, niske vrednosti
FST ukazuju na smanjenu diferenciranost dema. U konkretnom primeru one bi ukazivale na
pojavu ukrtanja izmeu sela i znaajan doprinos protoka gena.
Veba 5 10. 11.2015

Adaptacija i prirodna selekcija
Adaptacije predstavljaju bilo koje nasledne osobine, od najjednostavnijih struktura do
znaajno slienijih karakteristika kao to je poaanje, koje u inteakciji sa sredinom omoguavaju
nosiocima da ostave vei broj potomaka ili poveaju njuhovo preivljavanje u odnosu na
nosioce drugih oblika iste osobine. Do sada je poznato da se osobine mogu prenositi sa
generacije na generaciju bilo genetiki ili epigenetiki. Meutim, postoji jo jedan nain
nasleivanja oznaen kao prenoenje obrazaca uenja pojava u kojoj potoci kopiraju ponaanje
svojih roditelja. Neke adaptacije su vrlo oigledne i vrlo je lako identifikovati selekcioni pritisak
koji ih je propagirao u datoj populaciji. Takve su na primer boja krza ili perija tako da ivotinje
budu manje upadljive u svojim stanitima oigledno adaptcija u smislu zatite od predatora. Jo
jedan primer je raskono perije repa muijaka pauna to predstavlja vid adaptacije pod uticajem
seksualne selekcije.
19
2015/16
Svaku populaciju karakterie odreena stopa varijabilnosti. Ovu varijabilnost stvaraju

mutacije i protok gena kao evolucioni mehanizmi i rekombiacije kao bioloki mehanizam.
Meutim, prirodna selekcija ne stvara nove osobine. Ovo je evolucioni mehnizam koji oblikuje
ve postojeu varijabilnost populacije u smeru favorizovanja osobina koje poboljavaju
preivljavanje i/ili reprodukciju.
Ljudi su dugo pokuavali da proau adaptionistiko objanjenje svih osobina
odnosno svrhu svake osobine u kontekstu prirodne selekcije. Meutim, nisu sve osobine
konstruisan pod uticajem prirodne selkcije. U nekim situacijama ona nema vremena da deluje
na populaciju usled vrlo naglih promena, dok su neke strukure evoluirale nezavisno od funkcije
koju danas imaju. Dobar primer za ovo su avovi lobanje novoroenadi. Prilikom poroaja ovi
avovi nisu vrsti ve nedovoljno formirani. Da ovo nije sluaj pritisak na lobanju novoroeneta
pri poroaju bio bi preveliki. Dakle, ova osobina naizgled predstavlja adaptaciju na nain raanja
kod sisara. Meutim, ukoliko se posmatraju ptice, kod njih se takoe javljaju nesrasle kosti
lobanje, ali u ovom sluaju ne postoji rizik ka oteenju lobanje prilikom probijanja ljuske jajeta
tako da se ne radi o adaptaciji. Sa druge strane, postoje i osobine koje su se inicijalno razvijale
pod uticajem selekcije za potpuno razliite osobine od onih koje danas moemo da uimo. Na
primer perje kod ptica je prmarno imalo ulogu u termoregulaciji, ali danas znamo da letna pera
omoguavaju letenje, odnosno imaju sasvim novu i nepovezanu ulogu. Slino tome, krila su se
razvila kao adaptaija na nov nain kretanja letenje, ali znamo da postoje ptice kao to su
pingvini kod kojih krila postaju struktura za plivanje. Zbog ovakvih osobina uvodi se termin
eksaptacije. Ekaptacije su one karakteristike koje su u datim uslovima sredine korisne svojim
nosiocima ali ranije nisu bile pod delovanjem prirodne selekcije ili su selekcijom bile oblikovane
za neku drugu ulogu.
Prirodna selekcija
Prirodna selekcija predstavlja neluajno diferencijalno preivljavanje i reprodukciju
jedinki (genotipova) koje nose razliita stanja karakteristike koja se nasleuje.
Ja sada zaista nemam pojma ta su pisci eleli da kau ovim slajdovima. Svaka vama ast, mene
nije lako zbuniti! Bravo!:
20
2015/16
Seleksija deluje na populaciju samo u situaciji da postoje minimalno dva genotipa sa razliitim
adaptivnim vrednostima.
Adaptivna vrednost
Adaptivna vrednost (fitnes) je mera preivljavanja i reprodukije genoipova (jedinki).
Adaptivna vrednost se ispoljava preko performanse fenotipa koji nastaje kao interakcija genotip i
sredine u kojoj se populacija nalazi. Adaptivu vrednost je neophodno posmatrati samo u
konkretnim uslovima sredine. Naime, isti genotip u razliitim uslovima sredine moe pokazivati
razliitu adaptivnu vrednost. Na primer,crvena lisica je u toku jeseni odlino skrivena bojom
svog krzna, dok je u toku zime vrlo upadljiva.
Osnovne komponente adaptivne vrednosti su fertilitet i vijabilitet. Adaptivna vrednost je
relaciono svojstvo organizma kojim se izraavaju sve interakcije organizama i njihovih ivotnih
sredina. Zbog sveobuhvatnosti pojma, adaptivna vrednost je izuzetno teka za definisanje.
tavie, ne postoji tana definicija adaptivne vrenosti (zbog toga smo je definisali kao meru a ne
definiciju). Adaptivna vrednost je sloena karakteristika itavog genotipa konaan rezultat svih
21
2015/16
razvojnih i fiziolokih procesa koji su se realizovali kod jedinki odreenog genotipa i datim
uslovima ivotne sredine.
Apsolutni fitnes genotipa je prosea broj potomaka jedinke datog genotipa u narednoj generaciji
i predstavlja proizvod verovatnoe preivljavanja i prosenog broja potomaka u generaciji t+1
nastalih od strane jedinki odreenog genotipa u generaciji t.
Relativni fitnes je prosean doprinos koji nosioci odreenog genotipa daju genskom fondu
naredne generacije (u odnosu na doprinos ostalih genotipova). Rauna se tako to se apsolutni
fitnes (apsW) standardizuje u odnosu na genotip sa najveom apsW. Dakle, prilikom odreivanja
relativnog fitnesa (W) identifikujemo koji apsolutni fitnes ima najveu vrednost i njime delimo
apsolutne vrednosti svih ostalih genotipova kako bi se dobila vrednost relativnog fitnesa. Ova
vrednost e uvek biti izmeu 1 i 0.
Genotip sa vrednou W=0 nosi genetiku informaciju koja se ne prenosi na sledeu generaciju,
dok genotip sa vrednou W=1 prenosi proporcionalno najvie gena u sledeu generaciju.
Relativna adaptivna vrednost nam omoguava da uporedimo razliite genotipove i predvidimo

delovanje selekcije, odnosno da procenimo promenu uestalosti alela usled delovanja prirodne
selekcije.
Parametar suprotan relativnom fitnesu je koeficijent selekcije (S) I omoguava nam da
procenimo intenyitet selekcije protiv svakog genotipa tako da vrednost S=1 karakterie genotip
protiv koga selekcija deluje najintenzivnije, a S=0 genotip koji je favorizovan. Koeficijent
selekcije se definie kao relativno smanjenje uea gena kednog genotipa u narednoj generaciji
u odnosu na druge genotipove I izraunava se kao:
S= 1 W
Vrednost relativnog ffitnesa I koeficijenta selekcije moe se proeniti preko stope neto
reprodukcije (Ro) ili konane stope preivljavanja (). Stopa neto reprodukcije predstavlja
22
2015/16
prosean broj potomaka koje ostavljaju jedinke jednog genotipa u toku svog ivota. Metoda
odreivanja fitnesa preko ovog parametra je relativno jednostavna I podrazumeva:
1. Odreivanje broja jedinki pojedinanih genotipova (N1-n)
2. Odreivanje relativne brojnosti svakog od genotipova ili uestalosti genotipova (N 1/N, N2/N
Nn/N). Ukoliko je uestalost genotipova zadata u zadatku ovaj korak se preskae I yadate
vrednosti se koriste u sledeem koraku
3. Odreivanje apsolutnog fitnesa (apsW) kao proizvod relativne brojnosti (uestalosti)
genotipova I njihove stope neto reprodukcije
4. Odreivanje relativnog fitnesa (W) genotipova kao kolinika apsolutnog fitnesa datog
genotipa I najvie dovijene vrednosti apsolutnog fitnesa za sve genotipove
5. Odreivanje koeficijenra selekcije (S) preko formule S=1-W
Konaa stopa preivljavanja podrazumeva odnos broja jedinki odreenog genotipa pre I posle
delovanja selekcije. Procena relativnog fitnesa I koefivijenta ovom metodom je takoe vro
jednostavna I obuhvata:
1. Odreivanje konane stope preivljavanja () kao kolinika broja jedinki genotipa posle I pre
selekcije
2. Odreivanje relativnog fitnesa (W) genotipa kao kolinik stope preivljavanja datog genotipa I
maksimale stope preivljvanja svih genotipova
3. Odreivanje koeficijenra selekcije (S) preko formule S=1-W
23
2015/16
Model delovanja prirodne selekcije model sa konstantnom adaptivnom vrednou

Za postavljanje modela prirodne selekcije sa knostantnom adaptivvnom vrednou
uzimamo jedan genski lokus sa jednim genom koji se u populaciji javlja u vidu dva alela a I A.
Takoe polazimo od pretpostavke da su svi uslovi Hardi-Vajnbergove ravnotee zadovoeljeni.
Fitnes jednog genotpia je konstantan, odnosno ne menja se kroz generacije. Za matematiko
postavljanje ovog modela potrebne su nam uestalosti alela A I a, kao I genotipova AA, Aa I aa:
W = p2WAA + 2pqWAa + q2Waa

Uestalosti alela se onda mogu predstaviti formulama:
p1=(p2WAA + pqWAa) / W
q1=(q2Waa + pqWAa) / W
Kao I do sada, prilikom analize nekog evolucionog faktora najbitnija stavka bie nam efekat tog
faktora na populaciju. I u ovom sluaju taj efekat emo predstaviti promenom uestalosti alela
izmeu generacija:
q =(q2Waa+pqWAa)/W q = pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)]/W

Iz ovako formulisane promene uestalosti alela vidi se da ona zavisi od nekoliko faktora:
24
2015/16
1. Proizvoda pq varijabilnosti. to je proizvod pq vei to je vea promena uestalosti alela u

populaciji. Najvea promena uestalosti primeuje se dakle u populaciji u kojoj je p=q=0.5,
odnosno u onoj u kojoj je varijabilnost najvea.
2. q(Waa-Waa)+p(WAa-WAA) presenog efekta zamene gena. Efekat selekcije je vei to su
razlike fitnesa genotipova vee.
3. Prosene adaptivne vrednosti W. Efekat selekcje je manji to je populacija blia svom
adaptivnom maksimumu za konkretnu sredinu.
Efekat sredine na adaptivnu vrednost genotpia se jasno moe prikazati na primeru srpaste
anemije. Ova bolest se moe javiti u blagom heterozigotnom obliku, ili esto letalnom
homozigotnom recesivnom obliku (ovde se recisivnim alelom uzima mutirani alel za
nefunkcionalan hemoglobin HbS, ali to nije u potpunosti korektan termin u sluaju ove bolesti s
obzirom da I heterozigot pokazuje do neke mere efekte bolesti iako ima I dominantan wild type
alel. Iz ovogaloginos sledi da je adaptivna vrednost najvea za dominantni homozigot.
Meutim, u oblastima u kojima je zastupljena malarija ovo nije sluaj. Naime, heterozigoti za
HbS su otporni na dejstvo malarije pa je u podruju sveta u kojima vlada ova bolest adaptivna
vrednost heterozigota znaajnije vea nego u populaciji u kojoj malarija ne predstavlja opasnost.
Ono to je ovde jako znaajno zapaziti je da prirodna selekcija koja favorizuje heterozigota kao u
ovom sluaju tei da odrava varijabilnost situacije. Ovakva pojava favorizovanja heterozigota
se oznaava kao heteroza.
Iz svega navedenog o prirodnoj selekciji moemo da zakljuimo da:
1. u odsustvu evolucionih mehanizama veina tipova selekcije vodi ka genetikoj uniformnosti
2. prirodna selekcija esto deluje tako da smanju genetiku varijabilnost
3. u nekim okolnostima seelkcija odrava varijabilnost.
Delovanje selekcije na kvantitativne osobine

Znamo da osobine mogu biti kvantitativne ili kvalitativne. Kvalitativne osobine su one
koje su predodreene malim brojem gena, koje pokazuju jasnu diferencijaciju izmeu fenotipova
razliitih genotipova (fenotipske klase) I za ije je razvie znaajniji uticaj genotipa nego
sredine. Kvantitativne osobine su one koje su predodreene veim brojem gena I pokazuju
izuzetno irok dijapazon fenotipova koji ine neku vrstu kontinualne raspodele. Delovanje
prirodne sredine na razvie kvantitativnih osobina je znatno bitnije nego kod kvalitativnih.
Prirodna selekcija moe delovati na kvantitativne osobine na tri razliita naina. U zavisnosti od
toga kako deluje deli se na direkcionu, stabilizacionu I disruptivnu selekciju.
25
2015/16
2. Stabilizaciona selekcija. Ovaj vid selekcije deluje dalje u smsislu favorizovanja genotipa koji
se nalazi u okviru uslova srednje vrednosti sredine.
3. Disruptivna selekcija. Vid selekcije koji podrazumeva favorizovanje obe ekstremne vrednosti
tako da se unimodalna raspodela razvija u bimodalnu.
Treba imati u vidu da selekcija moe uticati na kvantitativne osobine I u smeru promene
amplitude srednje vrdnosti to nije prikazano u gornjim primerima.
Konano, treba napomenuto jo jedan vid selekcije oznaen kao vetaka selekcija. Postoje
brojni primeri vetake selekcije, meutim, moda najupadljiviji je rezistencija bakterija na
antibiotike. Ovakva pojava je rlativno standardna u prirodi, meutim, primeeno je da bolnike
infekcije imaju znatno izraeniju otpornost prema antibioticima I samim tim predstavljaju
26
2015/16
ogromnu opasnost po inficiranu osobu. Ovo je posledica konstantne izloenosti bakterija

antibioticima u bolnikom okruenju tako da samo one najotpornije mogu da opstanu.
Doami zadatak
10.11.2015.
Osnovi evolucione biologije
Tema: Prirodna selekcija
Radni list
1.
Na
osnovu
teksta
na
sajtu
zadatka
(http://www.pbs.org/wgbh/evolution/educators/lessons/lesson4/act2.html) izaberite hipotezu u
okviru Sex and the Single Guppy Web activity ili postavite sopstvenu:
2. Postavite simulaciju eksperimenta. Zapiite poetne uslove:

Tip i brojnost predatora:
Poetna brojnost gupika:
3. Pustite simulaciju da tee bar 10 generacija. Zaustavite je i zapiite krajnje podatke:

Broj gupika:
Broj generacija:
Broj proteklih sedmica:
Uestalost obojenosti mujaka:
Veoma jarko obojeni mujaci ____%
Jarko obojeni mujaci ____%
Mujaci zagasite boje ____%
Veoma zagasiti mujaci ____%
27
2015/16
4. Da li su rezultati potvrdili poetnu pretpostavku?
5. Odrediti relativne adaptivne vrednosti i koeficijente selekcije za 4 genotipa mujaka na osnovu

konane stope preivljavanja (). Opisati delovanje prirodne selekcije u Vaoj simulaciji.
Uvod u evolucionu biologiju

Korienje pojma evolucije bilo je poprilino neusuglaeno tokom 18. i 19. veka. ak je i
Darvin u svojim delima retko koristio termin evolucija koji je definisao kao poreklo sa
modifikacijama. Darvin je koristion pojam transmutacije vrsta, dok je termine evolucija i
evoluirati prvi put koristio na samom kraju svog revolucionarnog dela POSTANAK VRSTA.
Savremena teorija evolucije, Moderne sinteze, definie evoluciju kao promenu uestalosti alela
u populaciji. Kompletnija definicija evolucije opisuje evoluciju kao proces progresivnih
promena u genetikom sistemu kroz vreme i u interakiji sa sredinom. Genetiki sistem je iri
pojam od genetike strukture populacije (objanjeno u vebi 1) i podrazumeva sve ono to je
zadueno za organizaciju i prenoenje genetikih materjala. Dakle, sveobuhvatna, kompletna
definicija evolucije podrazumeva vie kljuni elemenata:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Promena
Vreme
Populacija
Geetiki sistem
Sredina
Progres
28
2015/16
Vano je razgraniiti pojam progres u biolokom smislu od progresa koji se koristi u

svakodnevnom govoru. Naime, progres u biolokom smislu se definie na osnovu prilgoenosti,
odnosno fitnesa jedinke, u smislu njegovog poveanja. To zai da bioloki progres nije striktno
vezan za uslonjavanje organizama pa definicija evolucije ostavlja prostor za regresivnu
evoluciju. Regresivna evolucija podrazumeva regresivne promene u smuslu uproavanja
morfologije, funkcije i broja grna, ali sve dok promene koje nastaju doprinose poveanju fitnesa
zadovoljavaju definiciju biolkog progresa i time evolucije.
Evoluciona biologija se rapidno uslonjavala od Darvina do danas pratei nove tehnoloke
trendove tako da je danas nastala potpuno nova oblast istraivanja u okviru evolucione biologije
Evo-Devo. Evo-Devo ili Evolutionary Developmental Biology je nauna oblast koja
objedinjuje evoluionu biologiju i biologiju razvia i znatno je doprinela u razumevanju evolucije.
Razvoj ove oblasti omoguio je objanjavanje evoluije kompleksnih osobina i organa (kao na
primer oi ili are na krilima leptira).
Razumevanje evolucione biologije, odnosno evolucionih mehanizama relevantno je u
reavanju mnogih problema sa kojima se ovek suoava, ukljuujui: proizvodnju hrane,
evoluciju parazita i patogena, pitana zdravlja i bolesti. Invazivbih vrsta, GMO idr.
Teorije evolucije; Lemarkova teorija

Pre nego to bude rei o teorijama evolucije neophodno je razgraniiti razlike u
znaenjima pojma teorija u svakodnevnom ivotu i nauci. Teorija i svakodnevnom ivotu se
odnosi na neto to je nedokazano, nepotpuno, dok je u nauci teorija skup znanja i pretpostavki
podlonih testiranju. Ukoliko se tokom istorije deo teorije pokae neispravnim moe se raditi na
njenom usavravanju, a tek ukoliko je neka od fundamentalnih pretpostavki teorije opovrgnuta
teorija se smatra neispravnom. Meutim, nauna teorija svakako nije samo petpostavka ili
verovanje naunika kako se esto smatra u nenaunim krugovima.
Svaka teorija evolucije daje procese i opisue mehanize po kojima se iva bia menjaju,
odnosno daje objanjenje za ogroman biodiverzitet a zemlji. Svakako najpoznatija ovakva teorija
potie iz 1859. godine i postavio je Darvin, ali ovo ije prva i jedina teorija evolucije. tavie,
prve teorije evolucije nastaju jo u vreme antike. Tokom velikog del istorije, opte prihvaeno
miljenje bilo je esencijalistiko. Esencijalizam podrzumeva da se iva bia ne menjaju, odnosno
da nove vrste ne nastaju a postojee ne izumiru. Tokom 18. vek nekoliko prirodnjaka i filozofa
zastupalo je ideju o promenljivosti ivih bia (meu njima francuz Bifon, i Darvinov deda
Erazmo Darvin). Meutim, ni jedan od njih nije dao kompletnu teoriju rvolucije pre francuskog
prirodnjaka Jean Baptist Lamarck (1744-1829). Meutim, Lamarkova teorija nije bila opte
prihvaena i malo panje joj je bilo posveeno u poetku, a adekvatno priznanje dobija tek nakon
Darvina. Lamark se inicijalno bavio biljkama, ali igrom sluaja predavao je zoologiju sa
akcentom na invertebratima. Tokom svog ivota opisao je ogroman broj biljaka i ivotinja i
29
2015/16
tokom svog rada promenio pristup ivom svetu i kompletan nain razmiljanja. U svojim 50im
godinama Lamark poinje da razmilja o promenljivosti, a svoje zakljuke najveim delom
donosi na odnosu fosilnih ostataka koje je prouavao. 1809. Lemark objavljuje knjigu Zooloka
filozofija koja ne dobija odgovarajuu panju pre Darvina.
Lemark je smstrao da postoji uroena tendencija organizama za poveanjem sloenosti i
da se promea vrsta odvija iskljuivo u pravcu uslonjavanja. Iako se ova pretpostavka danas ne
smatra validnom, ipak pokazuje da je Lamark svoje teorije bazirao na injenici da se organizmi
mogu menjati, to se protivilo tadanjem esencijalistikom miljenju. On je samtrao da su sva
iva bia vrlo dobro usaglaena sa sedinom u kojoj ive, a da za promene u ovoj sredini
kompenzuju promenama u ponaanju u smislu upotrebe i neupotrebe organa. Ovakav
mehanizam uslovljavanja promena u grai organa oznaen je kao mehanizam upotrebe i
neupotrebe organa, ili Lamarkov Prvi zakoni.
Da bi bilo koja teorija evolucije bila kompletna neophodno je da predtavi mehanizam
nasleivanja koji bi zadovoljavao tu teoriju u smislu prenosa nasledne informacije sa generacije
na generaciju. Imajui u vidu da je svoju teoriju Lamark predstavio jo poetkom 19. veka, pre
nego to je Mendelovsko nasleivanje bilo poznato, kao osnovni mehanizam nasleivanja
prihvatio je mehaniza nasleivanja steenih osobina (ideja da potomci nasleuju iskustva svojih
predaka). Nravno, danas znamo da ovaj mehanizam nije ispravan kao i da Lamark nije njegov
osniva, ali se danas ovakav nain nasleivanja esto oznaava po Lamarku. (Ostaje pitanje da li
je moda Lamark bio u pravu s obzirom na nova otkria na nivou epigenetike?).
Jo jedna od pretpostvki Lamarkove teorije bila je da izumiranje ne postoji, odnosno da
se povremeno mogu javiti sloeniji organizmi bez izumiranja vrsta.
Ovako formulisana, Lamarkova teorija moe objasniti jednostavnije evolutivne dogaaje
kao to je izduivanje vrata irafe. U ovom primeru poetno stanje bi podrzumevalo irafe sa
kratkim (normalnim) vratom . Meutim, kako je ponestajalo lia na donjim granama kojim bi
irafe mogle da se hrane dolo bi o promene u ponaanju irafa istezanja vrata. Ova promena
vremenom uslovljava pojavu irafa sa sve duim vratom, osobinom koja se prenosi
mehanizmom nasleivanja steenih osobina (pianja na ispitu mogu da budu vezana za primenu
Lamarkove teorije na evolutivna dogaaje kao to su regresija nogu kod zmija ili formiranje
plovnih koica kod pataka).
Lemarkova torija je bila od izuzetnog znaaja za razvie svih ostalih teorija evolucije
toko 19. i 20. veka. Meutim, pored oiglednih, imala je jo jednu veliku manu: Lemark nije
uzimao u obzir varijabilnost. Naime, u njegovo doba vladala je tipoloka koncepcija vrste,
odnosno ideja da sve jedinke jedne vrste identino izgledaju koju je on prihvatio prilikom
razvoja svojih ideja.
30
2015/16
Darvinova teorija evolucije

Charls Darwin (1809-1882) bio je sin i unuk poznaih lekara. Pratei korake svog oca
Darvin je otpoeo studije medicine, meutim, nakon to je uvideo da se medicinom ne moe
baviiti upisuje i zavrava teologiju. Tokom svog stuidiranja Darvin odlazi na putovanje uvenim
brodom Bigl koje e, videemo kasnije, biti jedan od presudnih faktora za formulisanje
optepoznate teorije evolucije. Iako je studirao teologiju, veliki deo svog vremena je provodio na
trenu sa profesorima zoologije, botanike i geologije.
Put koji je verovano najvie uticao na darvina bila je petogodinja ekspidicija sa ciljem
kartograskog opisivanja. Veina ovakvih ekspedicija u darvinovo vreme podrazumevala je makar
jednog prirodnjaka koji se bavio opisivanjem raznovrstnosti flore i faune novih predela kao i
njihove geologije. Tokom oog putovanja Darvin je akumulirao ogroman broj uzoraka i po
povratku bio ko-autor itave serije knjiga vezanih za ekspediciju.
Smatra se da su najvei utisak n Darvina ostavile tropske ume June Amerike. Imao je
vie prilika da zae dublje u junoameriki kontinent kada je doao do izuzetno znaajnih
paleontolokih otkria, od koji je moda najuvenije dinovski lenjivac (Megatherium).
Intereantna injenica je da da je Darvin nastavio svoju ekspediciju u unutranjost kontinenta
svega dan ili dva naao bi se u Patagoniji oblasti prepunoj fosilnih ostataka dinosaurusa.
Tokom jedne od kopnenih ekspedicija Darvin je na Andima naao slojeve morskih koljki
Ovakvo otkrie je znailo potvrdu tadanjih pretpostavki geologa da se zemljina kora formirala
postupno, odnosno da su neka od dananjih kopnenih predela nastala od vodenih.
Kako se ekspedicija kretala dalje od J. Amerike Darvin dolazi do ostrva koje je po njemu
uveno Galapagos. Interesantno je da su ostrva Galapagos ostavila mali utisak na Darvina kada
je prvi put stigao na ovaj arhipelag. Meutim, nakon to je poeo da skuplja uzorke sa razliitih
ostrva arhipelaga, Darvin je ustanovio da se a razliitim ostrvima nalaze srodni organizmi,
odnosno sline ali ne i iste vrste. Nakon ovoga i razgovora sa starosedeocima koji su mogli da
razlikuju ostrvo sa kog odreena kornjaa potie na osnovu duine njenog vrata i oblike oklopa,
Darvin poinje da obeleava sa kog ostrva su koje vrste i zahvaljujui ovome po povratku sa
31
2015/16
ekspedicije dolazi do izuzetno znaajnih zakljuaka. Naime, u konsultaciji sa ornitolozima

ustanovio je da pojedine vrste zeba sa ostrva arhipelaga imaju vie slinosti sa kontinentlnim
vrstama nego sa vrstama sa drugih ostrva. Jedino objanjenje ovakve pojave bilo je da su zebe
naselile ostrva arhipelaga sa kontinenta, a zatim su se na svakom osttrvu deavale izolovane
promene ili modifikacije koje su dovele do diverzifikacije vrste.
Kao podsetnik, u Darvinovo vreme jo uvek je aktuelna bila tipoloka kocepcija vrsta,
odnosno ideja o tome da je broj vrsta nepromenljiv kao i da su same jedinke nepromenljive.
Meutim, na osnovu ogromnog broja uzoraka koje je Darvin prikupio, kao i zakljuka o
diverzifikaciji vrsta, kod njega se prvi put razvija koncept individualne varijabilnosti, odnosno
razlika na intraspecijskom nivou.
Na svoje putovanje Darvin je poneo broj knjiga koje su znaajno uticale na nejgove
budue publikacije. Jedna od ovakvih knjiga bila je Principi Geologije (arls Lajel). Znaaj ove
knjige leao je u tome to su geolozi zastupali pretpostavku da veliki niz malih promena
vremenom menja izgled zemljine kore to je Darvin mogao i da primeti na raliitim oblicima
reljefa koje je sretao tokom svog putovanja. Takoe, u ovom periodu Darvin je bila dostupna
knjiga Tomasa Maltusa Esej o principima populacije. U ovom delu Maltus opisuje kako
brojinost populacije (onosno broj stanovnika) raste pratei geometrijsku progresiju. Kako
populaciju karakterie izvesna mera kompeticije jasno je da su neophodni mehanizmi regulacije
brojnisti. U skladu sa tadanjom politikom i socio-ekonomskom slikom ovi mehanizmi bi bili
bolest, glad i rat. Znaaj Maltusovog dela jasno se vidi u injenici da su Darvin i Volas potpuno
nezavisno dolina istu ideju o osnovnom mehanizmu evolucije itajui ga (Volas, meurim, nije
nastavio da se bavi istraivanjem u ovom polju).
Jedna od darvinovih osnovnih pretpostavki bila je da je prirodna selkcija glavni ali ne i
osnovni mehanizam evolucije. Drugi znaajan koncept Darvinove teorije bila je individualna
varijabilnost, odonosno da razliiti spoljanji i unutranji uticaji dovode do formiranja razlika
izmeu jedinki iste vrste. Kao to je ve reeno, svaka teorija evolucije mora da obuhvata
odreeni genetiki mehanizam. U Darvinovom sluaju pominju se dva mehanizma nasleivanja:
ve pomenuti mehanizam nasleivanja steenih osobina i meano nasleivanje. Meano
nasleivanje je mehanizam po kome su osobie potoaka kombinacija osobina roditelja. Meutim,
postojanje samo ovog vida nasleivanja umanjilo bi varijabilnost pa je Darvin smatrao da
nasleivanje steenih osobina nadoknauje ovo smanjenje.
Do ideje o postojanju prirodne selekcije Darvin je doao na osnovu Malatusove
observacije da populacija moe rasti eksponencijano ali ne i resursi. Ovo ogranienje u resursima
uslovljava interspecijsku kompeticiju ili borbu za opstanak.. Iz velike individualne varijabilnosti
sledi da preivljavanje u borbi za opstanak nije sluajno, ve da se odvija pod dejstvom prirodne
selekcije. Prirodna selekcija deluje tako da favorizuje odreene jedinke diferencijalnim
preivljavanjem i diferencijalnom reprodukcijom.
32
2015/16
Dva odlina primere prirodne selekcije danas srpasta anemija i obojenost vrste leptirova u
Engleskoj u skladu sa industrijskom revolucijom (za podseanje pogledaj knjigu Geni u
populaciji).
Jo jedan od znaajnih koncepta koje je Darvin postavio je seksualna selekcija kako bi

objasnio evoluciju osobina koje je teko objsniti obinom prirodnom selekcijom. Naime,
osobine koje ine jedinke upadljivim i lako dostupnim za plen kao to su obojenost repa pauna ili
muijaka patke mogu se objasniti samo seksualnom selekcijom, odnosno injenicom da se
smanjena stopa preivljavanja nadoknauje povanom stopom reprodukcije. Darvin je istoriju
ivog sveta posmatrao kroz jedno genealoko stablo, sa brojnim granama; teite je bilo na
zajednikom poreklu svih ivih bia i na obrascu grananja, koji je bio sasvim razliit od
prethodnih predstava o Velikom lancu bia i o linearnoj transformaciji vrsta.
Kako posmatramo Darvinovu teoriju iz dananje perspektive? Sve osnovne ideje i

centralne koncepcije koje je Darvin postavio danas su potvrene. Kao osnovne probleme svoje
teorije navodio je: odsutnost ili retkost prelaznih formi, mali broj fosilnih ostataka, objanjenj
evolucij sloenih organa, probleme geografskog rasprostranjenja i drugo. Meutim, uvek se treba
imati u vidu oja su saznanja bila dostupna Darvinu u vreme njegovog rada. Ogroman broj novih
otkria vezanih za nasleivanje i genetiku kao to su Mendelova genetika, DNK i genetski kod,
kao i celokupna oblast moleklarne biologije prouavani su tek nakon to je Darvin postavio svoju
teoriju. Uzimajui ovo u obzir, zakljuci do kojih je Darvin doao postaju zaista impresivni.
Teorije evolucije posle Darvina
33
2015/16
1. Neodrvinizam. Neodarvinistike teorije podavaju Darvinovu ideju da je osnovni

evolutivni mehanizam prirodna selekcija, ali takoe idu korak dalje tvrdei da je prirodna
selekcija jedini zaista vaan evolucioni mehanizam. Ovaj pravac razmiljanja u
evolucionij biologiji esto se opisuje kao Darvinova teorija bez mehanizma nasleivanja.
Naime, iako je ve reeno da je objanjenje mehanizma nasleivanja krucijalno za bilo
koju teoriju evolucije, neodarvinisti, na ijem je elu bio poznati biolog Vajsman, su
smatrali da je mehanizam nasleivanja steenih osobina potpuno neosnovan i netaan pa
su ga samim tim iskljuili iz Darvinove teorije evolucije. Vajsman ne samo da se
suprotstavljao teoriji nasleivanja steenih osobina ve je i nauno, eksperimentalno,
dokazao da ovaj mehanizam ne moe da postoji. Naime, on je usanovio da se polne elije
koje e se spajati tokom reprodukcije kako bi se dobilo potomstvo formiraju vrlo rano
tokom razvia roditeljski organizama, te da je nemogue da se kasnija iskustva roditelja
prenesu na te elije a samim tim i na potomstvo.
2. Neolamarkizam. Ironino, neolamarkistike teorije su bile vrlo kontridaktorne teoriji

evolucije koju je postavio Lamark, meutim, sve su imale jednu zajedniku premisu:
mehanizam nasleivanja steenih osobina je ispravan. Lamarkistike teorije su uzimale
Lamarkovu pretpostavku da se evolucija svih organizama kree u smeru njihovog
uslonjavanja kao netanu. Takoe, iako je deo neolamarkista smatralo da se evolutivne
promene odvijaju posredstvom usmerenog uticaja sredine, jedan deo je takoe zastupao
ideju o tome da je volja presudni faktor u evoluciji. Ova ideja je neto to je Lamark
smatrao apsolutno neispravnim. Znaaj mehanizma nasleivanja steenih osobina u
neolamarkistikim teorijama je ekvivalentan znaaju prirodne selekcije. Ovaj mehanizam
je bio toliko aktuelan da je u pokuaju da ga dokae Kamerer falscifikovao rezultate svog
eksperimenta, da bi kasnije poinio samoubistvo kada je lanost eksperimenta utvrena.
Neolamarkisti su takoe kritikovali Darvinovu teoriju zato to su smatrali da su po njoj
iva bia marionete ostavljene na milost ili nemilost svom nasleu i prirodnoj selekciji.
3. Mutacionizam. Mutacionistike teorije su bile aktuelnu neposredno nakon Mendelovih

otkria i imale su potpuno drugaiji pogled na evoluciju. Zastupnici ovog pravca smatrali
su da se sve evolutivne promene deavaju kao posledica mutacija, dok su ulogu prirodne
selekcije smatrali marginalnom u najboljem sluaju. Takoe, mutacionistike teorije su se
zalagale za diskontinuiranu varijailnost, odnosno da se sve evolutivne promene
deavaju kao posledica naglih i velikih promena, a da je kontnuirana varijabilnost
(individualna varijabilnost) koju je Darvin opisao samo posledica delovanja sredine na
fenotip te da ne moe biti znaajna za evolutivne tokove.
34
2015/16
Savremena teorija evolucije MODERNA SINTEZA

Poetak 20. veka obeleen je Mendelovim radovima odnosno poetkom razvia
savremene genentike. U ovo vreme su vladale nesuglasice oko kvantitativnih i kvalitativnih
osobina, znaaja genetike i sredine na odreivanje ovih osobina (kvalitativne i kantitativne
osobine su objanjene u delu teksta sa vebi) idr. Meutim sva saznanja iz oblasti geentike u to
vreme, ukljuujui i matematiku populacionu genetiku, zajedno sa osnovnim elementima
Darvinove teorije omoguili su formulaciju moderne teorije evolucije. Moderna sinteza nije
teorija koja ima jednog autora ili specifinu godinu objavljivanja. Naunici kao to su Fier,
Holdejn, Rajt i Ernst Majer, zatim arhitekte moderne sinteze: Majer, Haksli, Ren i drugi.
Radovi koji su omoguili formulisanje ove teorije uglavnom su publifikovani tokom 40ih godina
20. veka.
Bioloke vrste
Ukupan broj vrsta na Zemlji jo uve nije poznat, ali se broj do sada otkrivenih vrsta
konstantno poveava tako da danas zanmo za oko 1,5-2 miliona razliitih vrsta. Smatra se da su
najbolje prouene grupa kimenjaka, posebno sisara i cvetnica. Meutim, svake godine se otkrije
i do 2000 novih vrsta cvetnica. Vie od pola poznatih vrsta ine insekti, ali se jo uvek smatra da
broj pozntih vrsta insekata nije ni priblian ukupnom broju vrsta, posebno ako uzmemo u obzir
nedovoljno ispitan diverzitet u tropskim kinim umama. Procene ukupnog broja vrsta na zemlji
razlikuju se izmu istraivaa i kreu se od 3,6 pa sve do neverovatni 100 miliona vrsta. Najvei
broj istraivaa smatra da je taj broj ipak blii 13 miliona.
Jedno od najznaajnijih pitanja u biologiji danas jeste ono koje se tie koncepcije vrste.
Naime, pokazalo se izuzetno komplikovano definisati vrstu. Definicije koje su teorijski moda
idealne esto su praktini malo primenljive. Slino, ukoliko dfinicija vrste omoguava jasnu i
jednostavnu praktinu primenu nedostaje joj snaan teorijski koncept. Dakle idealna
koncepcija vrste bi trebalo da zadovolji dva standarda: da bude dovoljno opta da se moe
primeniti na sve ive organizme, ali i dovoljno praktina da moe biti primenjena u
svakodnevnom radu, odnosno procesu determinisaja vrste odreene jedinke. Pitnje definisanja
vrste je muilo ne evolucione biologe ve i istraivae gotovo svih biolokih disciplina, a njegov
znaaj je naglasnio i Darvin to se jasno moe videti samo iz naslova njegovog dela Postanak
vrsta. On je zauzimao nominalistiki stav verovao je da su vrste samo grupe jedinki svstane u
klase na osnovu arbitrarnih kriterijuma, meutim, u pojedinim delovima svog dela takoe
pokazuje i naklonost pretpostavci da su vrste realne, odnosno da prdstaljaju priordne grupe
organizama.
35
2015/16
Tokom istorije javilo se oko 20 razliitih koncepcija vrsta, ali mnoge od njih predstavljaju
varijaciju na tri osnovne grupe koncepcija:
1. Koncepcije zasnovane na slinostima i razlikama
2. Koncepcija koje podrazumevaju da ej svaka vrsta rezultat istorijskih procesa evolucije
3. Koncepcije koje podrazumevaju da su vrste visoko itegrisane grupe izmeu kojih nema
razmene geentikog materijala
Svaka koncepcija vrste mora da govori o kriterijumu pripadnosti istoj vrsti (odnosno o grupi
esencijalnih osobina za diferencijaciju organizama po vrstama). I naravno, svaka od ovih
koncepcija ima svoje prednosti i mane i ni jedna nije sarena. ta vie, pitanje je da li neto kao
savrena koncepcija vrste uopte postoji.
Tipoloka koncepcija vrste

Tipoloka koncepcija vrste je najstarija i moda najintuitivnija oncepcija vrste. Jedan od
najpoznatijih prirodnjaka 18. veka Karl Line, io je zastupnik ove teorije. Kriterijum
pripadnosti po tipolokoj koncepciji jeste slinost slinost obavezno znai srodnost. Kada se
govori o slinosti najee podrazumevamo morfoloku slinost organizama, ali kriterijumi nisu
ogranieni iskljuivo na morfologiju. Ovako definisani kriterijumi determinacije vrsta odmah
nameu frupu vrlo upadljivij problema sa tipolokom koncepcijom.
Moda najupadljiviji nedostatak tipoloke koncepcije vrste jesu polni dimorfiizam i
uzrastni polimorfizam. Znamo da je polni dimorfizam pojava da muijak i enka iste vrste
pokazuju razliite morfoloke karakteristike. Slino tome, pripadnici iste vrste razliitog uzrasta
takoe esto pokazuju razliite morfoloke karakteristike. U skladu sa ovim, po tipolokoj
koncepciji vste muijaci i enke jedne vrste bi se svrstavali u dve razliite vrste, isto kao i
jedinke razliitih uzrasta jedne vrste. Dalje, kao ro znamo jedinke jedne vrste mogu da pokazuju
odreeni stepen razlika i van pola i uzrasta, odnosno mogu da iskazuu intraspecijsku
varijabilnost. Jo jedan dobar primer intraspecijske varijabilnosti jesu socijalni insekti. Naime,
kod ovakvih vrsta esto se javljaju morfoloki razliite jedinke u zavisnosti od njihove uloge u
zajednici, ali svi pripadnici zajednice svakako pripadaju istoj vrsti.
Posebni problem za tipoloku koncepciju vrsta jesu sestrinske vrste (sibling species).
Sestrinske vrste su vrste ije se jedinke morfoloki, odnosno po izgeldu, meusobno ne mogu
razlikovati ali su reproduktivno izolovane grupe jedinki koje esto naseljavaju vrlo specifine
ekoloke nie. Pojam sestrinskih vrsta mnogi naunici smatraju sinonimnim pojmom kriptine
vrste, dok neki nalaze vrlo male razlike izmeu ova dva pojma. Moda najjasniji primer
sestrinskih vrsta predstavljaju malarini komarci Anopheles sp. Kompleks vrsta Anopheles
gambiae ini oko sedam sestrisnkih vrsta od kojih su samo dve znaajni vektori za prenos
malarije. Poznavanje karakteristika ove dve vrste i njihovo razgraniavanje od ostalih sestrinskih
vrsta je kljuno za suzbianje i kontrolu brojinosti ovih insekata a time i suzbijanje malarije.
36
2015/16
Dva fenomea u prirodi koji takoe dovode do velike zabune ukoliko se posatraju iz
aspekta tipoloe konceocije vrste su fenotipska plastinost i konvergentna evolucija. Fenotipska
plastinost je pojava promene fenotipa jedinki ist vrste u zavisnosti od uslova sredine u kojima se
nalaze (godinje doba, prisustvo predatora, temperatura, itd). Neke od ovakvih pojava su
promena boja krila leptira u zavisnosti od godinjeg doba ili promena boje perja ptica, zatim
pojava dodatnih zatitni struktura u prisustvo predatora i drugo. Po tipolokoj koncepciji ovi
razliiti fenotipovi bi predstavljali razliite vrste. Gotovo suprotno fenotipskoj plastinosti je
konvergentna evolucija pojava da jedinke razliitih vrsta formiraju sline arakteristike usled
istih uslova sredine. Dobar primer ove pojave su ribe i akvatini sisari, na primer delfini. Obe
grupe organizama pokazuju vrlo slian osnovni plan grae i iako ne moemo nikao rei da su
delfini pripadnici iste vrste kao i neka druga riba, po tipolokoj koncepciji oni su svakako
evolutivno bliski ribama (ne treba izgubiti iz vida da se tipoloka koncepcija odnosi na vezu
slinosti i srodnosti, ne samo na vrste ve i na vie taksone). Danas znamo da ovo nije sluaj, ve
da je plan telesne grae delfina uslovljen ivotom u vodi i ne predstavlja odraz njihove bliskosti
sa ribama.
Ono to je zajedniko za sve tipoloke koncepcije jeste injenica da su praktino vrlo
primenljive u poreenju sa nekim drugim koncepcijama vrsta. Meutim, pored svih nvedenih
problema sa ovakvom koncepcijom dodtano treba napomenuti da ne postoji jasno definisani
kriterijum na osnovu koga je mogue ustanoviti pripadnost vrsti.
Bioloka koncepcija vrste

Bioloka koncepcija vrste spada u grupu koncepcija iji osnovni kriterijum predstavljaju
reprodukcija ili reproduktivna izolacija i kohezija. Dakle jasno je da je kriterijum reprodukcije na
kome se bioloka koncepcija zasniva potpuno nearbitraran. Prvu definiciju vrste u sklau sa
biolokom koncepcijom dao je Ernest Majer (1942. godine) i ona glasi :
Vrste su grupe populacija koje se meusobno ukrtaju, stvarno ili potencijalno, i koje su
reproduktivno izolovane od drugih takvih grupa
Kako je osnovni kriterium ove koncepcije rprodukija, odnosno reproduktivna izolacija, ona je
neprimenljiv na neive objekte pa se zato i oznaava kao bioloka. Takoe, bioloka koncepcija
je relacionistika ona definie odnos, ili relaciju izmeu jedinki iste vrste. Ono to je vrlo
vano primtiti je to da ova definicija ne ukazuje na bilo kakvu prostornu i vremensku dimenziju
priliom definisanja vrste.
Suprotno tipolokoj koncepciji, bioloka koncepcija je poprilino iroko prihvaena zbog
svoje nearbitrarnosti u kriterijumu, meutim, pokazuje znaajne nedostate u pratinom smislu.
Osnovni problemi bioloke koncepcije su nedostata vremenske i prostorne dimenzije i proble
definisanja aseksualnih vrsta.
37
2015/16
Kada je u pitanju problem prostornog i vremenskog definisanja vrste, praktine prepreke

nekada je mogue prevazii testirnjem da li se dve jedinke prostorno izolovanih populacija mogu
ukrtati i ostaviti reproduktivno kompetitivno potomstvo ili kada je u pitanju vremenska
dimenzija uporeivanjem stepena slinosti molekula DNK ukoliko su odgovarajui uzorci
dostuni. Meutim, ove metode nisu uvek ostvarive i problem prostorne i vremenske dimenzije
ostaje znaajan u biolokoj koncepiji. Tokom istorije javile su se razliite koncepcije vrste koje
su pokuavale da uvrste vrememensku, odnosno evolutivnu komponentu u kriterijum za
determinaciju vrsta:
1. Evoluciona koncepcija vrste. Najpoznatija evoluciona koncepcija je ona koju je postavio
Dord Simson 1961. godine:
Evoluciona vrsta je linija (niz predako-potomakih populacija) koja evoluira
odvojeno od drugih, sa svojom jedinstvenom ulogom i tendencijama.
Kljuna injenica ovakve knocepcije je to to podrazumeva evolucionu koheziju vrste
su povezane kroz vreme. Meutim, najuoljiviji nedostatak ove koncepcije je to to su
pojmovi jedinstvena uloga i tendencija nejasno i nedovoljno definisani.
2. Filogenetsa koncepcija. Ova koncepcija podrazumeva vie razliitih definicija, ali sve se
zasnivaju na kladistikoj klasifikaciji i radovima Heninga. Najznaajni koncepti
filogenetskih koncepcija:
"...segment filetike linije izmedju dve take grananja..."
Vie savremenih varijanti
...najmanje grupe populacija koje se mogu identifikovati na osnovu jedinstvene
kombinacije stanja karaktera (osobina)..."
(Wheeler & Platnick, 1997)
...najmanja prepoznatljiva grupa individualnih organizama koji dele zajedniki
obrazac predako-potomakih odnosa... (i dele odreene osobine/stanja karaktera
koje ih odvajaju od drugih grupa)
(Cracraft, 1983)
Jednostavnije reeno, Hening je vrstu definisao kao segment filogenetske linije izmeu
dve take grananja koje predstavljaju esto divergencija vrsta, odnosno specijaciju:
Ovakva definicija vrste je teorijski iole dobro definisana, meutim, sada nedostaje
nekoliko znaajnih praktinih aspekata. Naime, I u vooj koncepciji vrste vidimo
nedostatak odreenih osobina koje nam omoguavaju da odredimo pripadnost jedinki
nekoj vrsti. Takoe, specijacija, odnosno take gananja ne moraju nuno da proizvedu
dve nove vrste, roditeljska vrsta ne mora da trpi bilo kakve promene a da ipak nastane
38
2015/16
Jo jedan od nedostataka ovakve koncepcije, uoljiv iz definicija gore je pojam

najmanje grupe jedinki. Naime, korienjem molekularnih tehnika visoke rezolucije
dobijamo znatne razlike izmeu pripadnika jedne vrste po kojima bi tu vrstu inio
ogroman broj manjih. Dalje, ova koncepcija bi populacije nastale fragmentacijom areala
roditeljske populacije karakterisala kao zasebne vrste, a nisu.
Najveu prepreku u postavljanju univerzalne bioloke koncepcije vrste je
prisustvo organizama koje karakterie obligatno aseksualno razmnoavanje. Pstojanje
ovakvih organizama uslovljava pitanje da li je uopte mogue postaviti univerzalnu
koncepciju vrste? Majer je tvrdio da ovakva koncepcija moe da postoji uz odgovarajue
modifikacije I dopune originalnoj biolokoj koncepciji: ona se treba proiriti tako da se
pripadnost vrsti kod organizama sa aseksualnom reprodukcijom odreuje homologijom
(recimo za bakterije ovo se najee ostvaruje uporeivanjem house keeping gena).
Jo jednu znaajnu prepreku biolokoj koncepciji vrsta predstavljaju biljke.
Naime, pojave vegetacije I vegetativnog razmnoavanja su vrlo este kod biljaka. Ovi
mehanizmi razmnoavanja vrlo esto probijaju ekoloku barijeru, ili ekoloki mehanizam
seksualne izolacije tako da se nekada javljaju problematini rodovi u kojima se vrlo
esto ne mogu odrediti pojedinane vrste.
Kao reenje na neke od veih problema koji se javljaju kod bioloke koncepcije Majer 1982.
godine daje proirenu bioloku koncepciju:
"Vrsta je reproduktivna zajednica populacija, reproduktivno izolovana od

drugih, koja zauzima specifinu niu u prirodi"
(Mayr, 1982)
Time to je istakao injenicu da pripadnici vrste zautimaju specifinu nitu, Majer pridaje znaaj
vrstama koje pokazuju aseksualnu reprodukciju I hibridizaciju.
Kohezivna koncepcija
39
2015/16
Vrsta je evoluciona linija koja predstavlja zajednicu sa sposobnou genetike razmene I/ili
ekoloke zamne (Templeton, 1989)
Kada posmatramo definiciju kohetivne knocepcije jasno je da ona ima vremensku

dimenziju koja je odreenim koncepcijama nedostajala: evoluciona linija. Po ssvemu ostalom,
ovako definisana vrsta, kao grupa jedinki reproduktivno I ekoloki povezanih, znatno podsea na
bioloku koncepciju vrste.
Neki problemi definisanja vrste

Jedan od osnovnih problema koncepcija vsta jesu sestrinske vrste ili kriptine vrste (neki
autori ova dva pojma smatraju sinonimima, neki meu njima pronalaze odreen stepen razlike,
ali je to za ovu priu nebitno). Sestrinske vrste su vrste koje su morfoloki sline do te mere da se
ne mogu razlikovati ali ipak jesu u pitanju razliite vrste. Naravno, ovo se protivi bilo kojoj
tipolokoj koncepciji vrste. injenicu da sestinske vrste zaista jesu dve ili vie odvojenih vrste
potvrujemo genetikim testiranjem I reproduktivnom izolacijom. Problem sestrinskih vrsta
naizgled nije znaajan dok se ne stavi u kontekst. Na primer, grupa malarinih komaraca
obuhvata 5-6 sestrinskih vrsta komaraca, ali su samo dve od ovih znaajne za prenoenje
malarije kod oveka. Kako se svaka od ovih vrsta razlikuje po osobinama ukljuujui osetljivost
I stanite, neophodno je determinisati koja je vrsta koja kako bi se primenili efektivni agensi za
njihovo suzbijanje.
Jedan od danas najpopularnijih ovakvih problema determinisanja vrsta je vezan za
ljudsku vrstu. Naime, dugo se smatralo da su paleontoloki nalazi neandetalaca dokazi o
pripadnicima vrste Homo neanderthalensis, meuti, novija istraivanja pokazuju da je mogue
da je izostajala reprodukciona izolacija izmeu pripadnika ove vrste I Homo sapiens. Ukoliko je
ovo tano moda radije treba govoriti o podvrsti Homo sapiens neanderthalensis? Tipolozi su
neposredno nakon pronalaenja ostataka neandertalaca definisalji ove jedinke kao pripadnike
posebne vrste, dok je nakon irenja teorije moderne sinteze zavladalo miljenje kako se ipak radi
o podvrsti H. sapiens. Nakon izolovanja DNK iz ostataka neandertalaca poinju genetike
analize koje su na nivou mitohondrijske DNK pokazale nedostatak ukrtanja sa H. spaiens.
Meutim, kasnije analize genomske DNK pokauju protok gena izmeu dve vrste od oko 4%.
Uzimajui u obzir da je ovo izuzetno mali procent, kao I da su se ukrtanja mahom deavala
samo na Afrikom kontinentu, reproduktivna izolovanost H. neanderthalensis je dovoljna da
neandertalce karakterie kao zasebnu vrstu.
40
2015/16
Jedan od interesantnijih primera koji se nalazi na granici bioloke koncepcije vrste je

Rana esculenta. Ova aba predstavlja hibridogenetski hibrid, odnsono nastaje ukrtanjem
roditelja iz dve razliite vrste: R. lessonae I R. ridibundus. R. esculenta je izuzetno animljiv
hibrid zato to dve jedinke ove vrste meusobno ne mogu da se ukrtaju, odnosno reproduktivno
su izolovane (to se nikako ne uklapa u bioloku koncepciju vrste). Ako doe do ukrtanja
potomstvo jednostavno nee biti vijabilno, ili u izuzetno rekom sluaju, ukrtanje moe da daje
novu jedinku R. ridibundus. Pored ovoga, postoji jo nekoliko interesantnih injenica vezanih za
ova ukrtanja: ukrtanjem muijaka R. esculenta I R. lessonae potomstvo e uvek biti R.
esculenta, dok se ukrtanjem R. esculenta I R. ridibundus dobija se potomstvo koje uvek pripada
vrsti R. ridibundus. Ovako kompleksna fenetika je posledica hibridogenetskog nasleivanja.
Naime, pri formiranju gameta dolazi do potpunog iskljuivanja seta hromozoma poreklom od
jednog od roditelja, ime je dodatno iskljuena I rekombinacija. Ovo je primer evolucionog
mehanizma koji se javljao I u prolosti, ali vrste koje ga koriste su najee efemerne.
Jo neki od znaajnih problema za bioloku I tipoloku koncepciju vrste jesu
recimo liajevi ili kriterijumi za diferencijaciju sojeva bakterija.
Mehanizmi reproduktivne izolacije

Mehanizmi reproduktivne izolacije su meanizmi koji spreavaju reproduktivne odnose
izmeu vrsta ili vrsta u nastanku. U izolacione mehanizme spadaju bioloki I geografski
mehanizmi, ali mi emo se baviti samo biolokim. U zavisnosti od toga da li spreavaju
formiranje hibridnog zigota ili smanjuju vijabilnost I fertilitet hibridnog potomka, izolacioni
mehanizmi se dele na prefertilizacione I postfertilizacione mehanizme.
1. Prefertilizacioni (preoplodni) mehanizmi
a) Ekoloka izolacija. Mehanizam koji se javlja kada vrste naseljavaju razliita
mikrostanita na nivou jednog stanita. Dobar primer ovog tipa izolacije su biljke koje zahtevaju
razliit tip zemljita ili grupa komaraca Anopheles masculipennis. Naime, razliite vrste ove
grupe naseljavaju oblasti razliitih voda (slatke ili brakine, tekue ili stajae).
b) Sezonska izolacija. Odnosi se na vremensko nepoklapanje perioda parenja kod

ivotinje ili cvetanja kod biljaka alohornija. Vremenska razlika izmeu srodnih vrsta se moe
meriti u satima, danima ili godinama (neke cikade). Najupeatljiviji primer su tri vrste orhideja
roda Dendrobium. Naime, signal za cvetanje sve tri vrste je iznenadna oluja, ali jedna vrsta cveta
8, druga 9, a trea deset dana nakon oluje, pri emu se cvet na svakoj zadrava samo jedan dan.
41
2015/16
c) Etoloka izolacija. Smatra se da je ekoloka izolacija osnovni mehanizam izbegavanja

interspecijske reprodukcije kod ivotinja koje naseljavaju ista stanita. Ovaj tip barijeera zasniva
se na sloenim reproduktivnim ponaanjima kao to je pesma ili ples muijaka, sinteza I luenje
specifinih supstanci (feromona), itd.
d) Mehanika izolacija. Ovaj vid izolacije tipian je za biljke koje imaju cvetove
sloenije grae, mada moe se javiti I kod ivotinja u vidu razlika polnih struktura. Dobar primer
ovoga su vrste iji se cvetovi razlikuju dovoljno da zahtevaju razliite insekte kao opraivae,
najee u skladu sa veliinom cveta.
e) Gametska izolacija. Ovaj tip izolacije odnosi se na nedostatak hemijske

kompitabilnosti (privlaenja) mukih I enskih gameta. esto je prisutna kod morskih
organizama sa spoljanjim oploenjem.
2. Postfertilizacioni mehanizmi
a) Hibridna invijabilnost. Mehanizam se odnosi na neuspeno razvie hibridne jedinke
koja je nastala, ili eventualno ne dostizanje polne zrelosti potomaka hibrida.
b) Hibridna sterilnost. Mehanizam koji se odnosi na sterilnost hibrida, ili eventualno

njiovih potomaka, iako su inae vijabilni I sasvim normalno preivljavaju. Klasian primer
ovoga je mula.
Genetika osnova izolacionih mehanizama

Genetika osnova reproduktivne izolacije je znaajna koliko I sam tip izolacione barijere
o kom se govori. Postoji vie razliitih miljenja o tome koliko gena uestvuje u mehanizmima
reproduktivne izolacije. Po nekim autorima radi se o ueu svga nekoliko gena, dok drugi
smatraju da su u pitanju sloeni poligenski sistemi.
U retkim sluajevima otkriven je specifian broj jasno determinisanih gena koji
omoguavaju reproduktivnu izolaciju. Na primer, otkriven je gen Drosophila simulans koji je
izgleda osnovni gen odgovoran za pojavu eproduktivne inkopitabilnosti ove vrste I vrste D.
42
2015/16
melanogaster. Sa druge strane, za etoloku izolaciju u smislu oblika glave kod vrsta D. silvestris
(normalan oblik glave) I D. heteroneura (ekiasti oblik glave) odgovorno je devet gena. Za isti
tip izolacije, ali ovog puta u smislu veliine I oblika perja kod dve vrste fazana ( Chrysolophus
pictus I C. anherstiae) odgovoran je veliki broj razliitih gena koji determinie ove
karakteristike. Ovakav sluaj kada je reproduktivna izolacija poligeno determinisana, znatno je
ei u prirodi. Svi ovi primeri odnose se na gensku osnovu reproduktivne sterilnosti koja nastaje
usled nekompitabilnosti gena, razliitih tipova interakcije citoplazmatskih faktora I gena itd.
Pored genske, reproduktivna izolacija moe da ima I hromozomsku osnovu. Ovo moe
podrazumevati razliku u broju hromozoma (recimo dve razliite vrste umskih sasa koje us
morfoloki vrlo sline razlikuju se po broju hromozoma pa su inkompitabilne reproduktivno), ali
I u strukturi I promenama pojedinanih hromozoma, najee tipa fisije I fuzije. Dobar primer
razlike heomozoma na nivou fuzije I fisije su dve srodne vrste jelena: Muntiacus muntjak I M.
reevesi. Prva vrsta ima svega 3 para hromozoma, dok se kod druge vrste usled fisije javlja ak 23
para.
Jo jedan dobar primer izolacije ustanovljene fisijom hromozoma jeste ovek. Naime, kod
oveka je dolo do fuzije jednog od hromozoma, to je lako videti poreenjem ovog hromozoma
sa dva specifina hromozoma gorile, impanze I orangutana (hromozomi su predstavljeni ovim
redosledom na slici ispod).
Izuzetno interesantan primer reproduktivne inkopitabilnosti je cioplazmatska inkompitabilonst
prouzrokovana infekcijom insekata parazitom Wolbachia. Ovaj parazit utie na sterilnost
muijaka I njihovu nesposobnost da oplode enku tako da inficiani muijak ne moe da oplodi
enku, dok inficirana enka moe potpuno normalno da se reprodukuje. Na ovaj nain parazit
utie na kompletnu polnu stukturu populacije. (nisam siguran kako ovo ima veze sa priom o
genetikim osnovama izolacije ali ovde je predavano tako da Sreno..).
43
2015/16
Genetika osnova hibridne sterilnosti kao postfertilizacionog mehanizma moe biti asimetrina
ili simetrina. Simetrinost se odnosi na to da li oba pola hibrida pokazuju podjenake nedostatke
kada su u pitanju vijabilnost I fertilitet simetrina, ili se ovi nedostaci ispoljavaju smao na
nivou jednog pola asimetrina. Najvie primera ovog tipa izolacije prati Holdejnovo pravilo
koje se odnosi na to da e u najveem broju sluajeva interspecijskih hibrida smanjen vijabilitet I
fertilitet pokazivati heterogametni pol (tako e ovo vaiti za muijake sisara I muica na primer,
ali enke ptica). Holdejnovo pravilo vai u gotovo 98% sluajeva. Postoji vie hhipoteza o
molekularnoj osnovi Holdejnovog pravila kao to ssu interakcije na autozomnim I polnim
hromozomima, ili ee ispoljavanje reecesivnih karakteristika kod homogametni pol. Meutim,
tana osnova jo uvek nije data.
Specijacija
Specijacije ili nastanak vrsta je ve odavno jedno od osnovnih pitanja evolucione
biologije. Jo je Darvin bio svestan znaaja mehanizama nastanka novih vrsta I zbog svojih
stavova u ovom pogledu ulazio je u brojne polemike sa drugim prirodnjacima svog vremena.
Jedno od osnovnih pitanaj vezano za specijaciju dugo vreme bilo je da li je za specijaciju
neophodna prostorna izolacija? Danas znamo da vrste mogu nastajati, I vrlo esto nastaju bez
44
2015/16
prostorne izolacije drugim mehanizmima ikao bi postojanje neke prostorne barijere svakako bio
jedan od najintuitivnijih naina nastanka novih vrsta. Najjednostavniji primer u kome prostorna
barijera nije neophodna je suaj hromozomske postfertilizacione izolacije vrsta kada do nastanka
interspecijskih hibrida moe doi ali oni ostaju sterilni zbog svoje hromozomske strukture.
Postoji vie razliitih podela specijacije po tipovima zasnovanim na tipu prostornih
odnosa I genetikih promena izmeu vrsta prilikom specijacije. Klasina podela podrazumeva tri
osnovna tipa specijacije:
1. Alopatrika specijacija
2. Parapatrika specijacija
3. Simpatrika specijacija
Alopatrika specijacija
Alopatrika specijacija podrazumeva nastanak vrsta u prostorno odvojenim
populacijama. Ova prostorna odvojenost moe podrazumevati fizike ili geografske barijere od
onih najuoljivijih kao to su mora ili planine, pa do manje drastinih barijera kao to su
autopuevi (autoput ne predstavlja barijeru za nas ili veliku veinu drugih vrsta, ali je znaajna
barijera kod bezrepih vodozemaca na primer). Neke barijere se mogu odnositi na fizike
karakteristike zemljita, pa se tako na nekim havajskim ostrvima nalaze umski predeli
razdvojeni bazaltnim (poreklom od ohlaene lave) regionima koji predstavljaju veliku prepreku
za mnogobrojne vrste Drosophila koje ive na ovim ostrvima. Alopatrika specijacija se moe
podeliti na dva osnovna tipa: varijantnu specijaciju I peripatriku specijaciju.
1. Varijantna specijacija.
Do varijantne specijacije dolazi kada geografska barijera deli jednu populaciju na dve
vee populacije koje nakon toga dugo evoluiraju nezavisno jedna od druge u razliitim lokalnim
uslovima sredine. Akumulacija promena kod pripadnika ove dve populacije e vremenom
dovesti do njihove reproduktivne izolacije.
Iz postavke ovog modela jasno je da on podrazumeva potpuno odsustvo protoka gena
izmeu populacija kao I zanemarljiv genetiki drift usled veliine nastalih populacija, dok
prirodna selekcija predstavlja osnovni evolucioni mehanizam.
45
2015/16
Jedan od znaajnih biogeografskih dokaza za ovakav model dao je Majer bavei se

prouavanjem ptica. Model organizam znaajan za ova istraivanja bila je Acanthiza sp. Smatra
se da je jedan deo populacije ovih ptica tokom ledenog doba, kada je nivo mora bio izuzetno
nizak, preao sa Australije na ostrvo Tasmanija. Nakon to se ledeno doba zavrilo migracija sa
Australije na Tasmaniju vie nije bila mogua pa su na ova dva mesta zasebno evoluirale razliite
vrste.
Moda najbolji primer ovog tipa specijacije generalno predstavlja ostrvska specijacija. Ovakav
tip specijacije prouavao je jo I Darvin (Darvinove zebe).
Jo jedan interesantan primer varijantne alopatrike specijacije je specijacija riba iz roda
Cyprinodon u dolini smrti. Naime, ove ribe su naseljavale ogromno jezero koje se vremenom
isuilo I ostavilo vrlo male vodene povrine koje dele jedinstvnu vrstu Cyprinodon na vie
razliitih vrsta.
2. Peripatrika specijacija
Peripatrika specijacija se esto naziva I brza alopatrika specijacija zbog nagle
prirode. Za razliku od varijantne alopatrike specijacije, ove kljuni evolucioni mehanizam
redstavlja genetiki drift. Vrlo est uzrok ove vrste speijacije je efekat osnivaa (razlike izmeu
efekta osnivaa I dogaaja osnivanja objanjena je u sastavu vebe 2). Meutim, treba obratiti
pnju na to da do specijacije ne dolazi nakon svakog dogaaja osnivanja.
Postoje razlike u miljenjima o tome kada selekcija najintenzivnije deluje na populaciju
nastalu dogaajem osnivanja. Majer je smatrao da efekat inbrdinga nakon samog nastanka
populacije utie na to da selekcija u ovo fazi bude najintenzivnija tokom inbriding depresije.
Karson je ipak smatrao da je delovanje selekcije najintenzivnije nakon procvata populacije. Ova
dva modela su u sutini jako slini, a delovanje selekcije moe biti provreno eksperimentalnim
postavkama, ali je problem u dugotrajnosti ovih eksperimenata.
46
2015/16
Najbolji biogeografski ddokaz peripatrikog modela specijacije su havajska ostrva. Nain

formiranja arhipelaga Havaji uslovio je linearan raspored ostrva arhipelaga I to po opadujuoj
starosti (najmlae ostrvo je jo u fazi formiranja). Zbog ovoga, kao I raznolikosti stanita na
razliitim ostrvima, Havaji predstavljaju idealan model prouavanja ostrvske specijacije I pojave
neoendemizma. Recimo, Drosophila sa arama na krilima obuhvata nekoliko vrsta endeminih
samo za jedno od ovih ostrva. Tano poznavanje starosti ostrva omoguava nam da specijaciu
stavimo u kontekst starosti stanita koje naseljavaju I na taj nain precizno odredimo brzinu
secijacije. Jo ovakvih primera vezanih za Havaje su biljke roda Madiinae I ptice roda
Drepanididae.
Parapatrika specijacija
Parapatrika secijacija se zasniva na parapatrikoj distribuciji taksona koja podrazumeva
da se teritorije dve vrste delimino preklapaju, ali vrste ostaju reproduktivno izolovane.
Dobar primer parapatrike distribucije su siva I crna vrana koje naseljavaju istonu I zapadnu
Evropu, respektivno, sa zonom preklapanja oznaenom zelenom bojom na mapi.
Do parapatrike specijacije dolazi bez prethodnog prostornog razdvajanja. Dakle model

podrazumeva da se polazi od prthodno manje-vie uniformno rasprostranjene vrste kod koje bez
47
2015/16
uspostavljanja barijere dolazi do specijacije I uspostvljanja reproduktivne izolacije. Ovde treba

naglasiti da iako je parapatrika prostorna raspodela neophodna za parapatriku specijaciju, ona
ne mora nuno da znai da je dolo do ovog tipa specijacije. Naime, do specijacije moe doi
izmeu populacija razdvojenih nekom vrstom barijere (alopatrika specijacija), nakon ega ta
barijera nestaje pa dolazi do deliminog preklapanja nastalih vrsta koje su prethodno
reproduktivno izolovane I formiranja parapapatrike raspodele bez parapatrike specijacije.
Postoje tri osnovna modela parapatrike specijacije:
1. Klinasti model.
Klina je postepena promena uestalosti alela, hromozomskih rearanmana ili fenotipskih osobina
du geografskog transekta, bilo da se raddi o transektu od 10m ili vie hiljada kilometara. Jedan
od tpinih primera kline je distribucija B alela ABO sistema krvnih grupa. Analizom uestalosti
ovog alla ustanovljeno je da je njegova uestalost u olasti Azije oko 25%, a zatim se taj procent
smanjuje ka zapadu, dok ne padne na svega 5% u oblasti Velike Britanije. Nije tano poznato
zato dolazi do formiranja ovakve kline. Smatra se da su razlozi najvrovatnije historijski,
ajednica populacija, reproduktivno

izolovana od drugih, koja zauzima specifinu
niu u prirodi"
(Mayr,
1982)
2. Modeli korak-po-korak.
Model podrazumeva da vrsta nalazi u vidu pojedinanih populacija tako da je ukrtanje mogue
samo izmeu dve susedne populacije. Ovakav vid raspodele se javlja kod nekih vrsta aba.
3. Stazipatriki model.
Stazipatriki model podrazumeva da se specijacija odvija usled hromozomalnih mutacija. Dobar
primer ovakve vrste specijaccije je ona koja se odvija kod vrste beskrilnog skakavca
Vandiemenella. Kod ove vrste se javlja prostorni raspored grupa koje pokazuju znaajne razlike
na nivou hromozoma, ali opet nedovoljne da se determiniu kao zasebne vrste.
48
2015/16
Pomenuta vrsta skakavca je odlian primer I za pojavu meovitog modela specijacije. Recimo da
je kod jedne grupe skakavaca dolo do promene na nivou hromozoma, na primer fuzije
hromozoma B. Nova hromozomska vaijanta e se efikasno iriti kroz poulaciju samo u sluaju
da donosi poveani fitnes svojim nosiocima . Meutim, ovde se javlja pareadoks: da bi dolo do
oekivane specijacije neophono je da budu favorizovani heomozigoti a da fitnes heterozigota
bude snien. Da bi se ovakva varijanta fiksirala u populaciji neophodno je da prevashodno deluje
evolucioni mehanizam koji nije prirodna selekcija, u ovom sluaj to je genetiki drift. Smatra se
da je u ovom sluaju dolo do pojave interne alopatrije naizgled kontinuirana populacija se
sastoji iz veeg broja manjih populacija odvojenih barijerom koju je teko prepoznati kao takvu.
Simpatrika specijacija
Simpatrika specijacija je tip specijacije koji podrazumeva da se teritorija vrste koja se odvaja
potpuno ili delimino preklapa sa roditeljskom vrstom. Ovaj model je najkontraverzniji model
specijacije zato to ne ukljuuje nikakvu prostornu diferencijaciju izmeu dve nastale vrste. Da
bi ovakav model mogao da bude ostvariv neophodno je da na nivou populacije doe do promena
na nivou strukture ili garniture hromozoma, ometanja protoka gena I asotativnog ukrtanja.
Postoje tri pretpostavljena modela simpatrike specijacije:
1. Hromozomski model poliploidija
Specijacija putem poliploidije je brz model specijacije koji je vrlo zastupljen kod biljaka.
Poliploidije mogu po tipu biti autopoliploidije I alopoliploidije. Ogroman broj biljnih vrsta
nastao je posredstvom jednog od ovih mehanizama. Na primer duvan nastaje usled
autopoliploidije, dok je najpoznatiji alopoliploid penica aloheksaploid. Kod ivotinja ovakav
vid specijacije moe se javiti kod nekih riba I bezrepih vodozemaca mada je ta pojava vrlo retka.
Poliploidija je najintenzivnija kod cvetnia I paprati dok se kod ostalih grupa biljaka sree
sa znatno manjom uestalou. Najekstremniji primer poliploidije je Ophioglossum ija
diploidna garnitura podrazumeva 1260 hromozoma (84x). Izuzetno interesantna bijka u pogledu
poliploidije je vrsta Mercurialis perennis koja moe imati od 42 do 112 hromozoma, pri emu
sve jedinke sa ovim brojem hromozoma pripadaju jednoj vrsti, a one sa manje od 42 hromozoma
pripadaju drugoj, morfoloki slinoj vrsti.
2. Hromozomski model rekombinacija
49
2015/16
Rekombinaciona specijacija se zasniva na strukturnim promenama hromozoma (za

razliku od numerikih kod poliploidne rekombinacije). Najee e se ukrtanjem jedinki sa
strukturnom promenom na hromozomima kao to je translokacija sa normalnim jedinkama dobiti
invijabilno potomstvo ili eventualno sterilno. Meutim, u retkim sluajevima ovakvim
ukrtanjima nastaju vijabilni I reproduktivno sposobni hibridi. Kako je broj ovakvih hibrida
inicijalno vrlo mali prvo mora da doe do stabilizacije njihove populacije koja podrazumeva
intenzivnu samooplodnju I vegetativno razmnoavanje. Zbog svoje izmenjene hromozomske
garniture ovako nastale vrste ne mogu da se ukrtaju sa pripadnicima roditeljske vrste. Nakon
uspostavljanja brojnosti ovakve vrste poinju da koriste svoje ekoloke razlike I tako
naseljavaju prostore u kojima je njihova adaptivna vrednost najvea. Najbolji primer za ovo su
odreene vrste suncokreta koje su nastale rekombinacionom specijacijom I time dobile
sposobnost da naseljavaju vrlo sune krajeve.
3. Model postepene divergencije
50

OEB

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

OEB

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Neki problemi definisanja vrste.................................................................................................40

Osnovi Evolucione Biologije

Vrsta je diploidna i razmnoava se polno

1Genetika struktura populacije je karakteristika populacije opisana uestalou alela i genotipova

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Statistika - normalna raspodela

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Stopa mutacija za sinonimne zamene je znaajno vea nego za nesinonimne (3.5110 -9 i

Najejdnostavniji model mutacija je model jednosmernih mutacija. Ovaj model

- poetna uestalost alela A je p0, stopa mutacija u je const.

F1: p1 = p0 - up0 = p0 (1-u)

Promena uestalosti alela a posle jedne generacije:

Osnovi Evolucione Biologije

Postavlja se potanje da li su mutacije zaista sluajni dogaaji? Naime, u genomu postaje

Varijansa generalno predstavlja meru odstupanja od srednje vrednosti, pa je V(p 1) opseg

Osnovi Evolucione Biologije

drift je vei to je genetika varijabilnost populacije vea. Takoe, to je vrenost N vea to je

Osnovi Evolucione Biologije

1. Efekat osnivaa: odnosi se na genetiki efekat osnivanja populacije od malog broja

Osnovi Evolucione Biologije

Neutralna teorija evolucije (Moto Kimura, neutralisti)

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

p1 = mpm + (1 m)p0 = p0 m(p0 pm)

p = p1 p0 = p0 m(p0 pm) - p0 = m (p0 pm)

p1 pm= p0 m(p0 pm) pm = (1 m)(p0 pm)

pt pm= (1 m)t(p0 pm)

Osnovi Evolucione Biologije

Slika iznad predstavlja grafiku reprezentaciju promene uestalosti alela na ostrvu (q 0)

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

1. Procena indeksa fiksacije preko inbridinga

Konano, FIT je prosena verovatnoa da jedinka u metapopulaciji nosi alele identine po

2. Procena indeksa fiksacije preko heterozigotnosti

Osnovi Evolucione Biologije

Konano, FIT predstavlja meru vaijabilnosti i struktuiranosti itave metapopulacije kao

Veba 5 10. 11.2015

Osnovi Evolucione Biologije

Svaku populaciju karakterie odreena stopa varijabilnosti. Ovu varijabilnost stvaraju

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Relativna adaptivna vrednost nam omoguava da uporedimo razliite genotipove i predvidimo

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

Model delovanja prirodne selekcije model sa konstantnom adaptivnom vrednou

W = p2WAA + 2pqWAa + q2Waa

q =(q2Waa+pqWAa)/W q = pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)]/W

Osnovi Evolucione Biologije

1. Proizvoda pq varijabilnosti. to je proizvod pq vei to je vea promena uestalosti alela u

Delovanje selekcije na kvantitativne osobine

Osnovi Evolucione Biologije

Osnovi Evolucione Biologije

ogromnu opasnost po inficiranu osobu. Ovo je posledica konstantne izloenosti bakterija

2. Postavite simulaciju eksperimenta. Zapiite poetne uslove:

3. Pustite simulaciju da tee bar 10 generacija. Zaustavite je i zapiite krajnje podatke:

Osnovi Evolucione Biologije

4. Da li su rezultati potvrdili poetnu pretpostavku?

5. Odrediti relativne adaptivne vrednosti i koeficijente selekcije za 4 genotipa mujaka na osnovu