Sva ova dejstva možemo da podelimo i na: Akcije, Reakcije i Koakcije.

Akcije su dejstvo nežive sredine na živi organizam, znači neživa sredina (okruženja) tj. abiotički faktori deluju
na organizme akcijama.

Odgovor na akciju je Reakcija (to je druga grupa u podeli) koja predstavlja dejst o živih bića na abiotičko
okruženje. Jer svi organizmi regauju na dejstva abiotičkih faktora i čak donekle mogu i da ih modifikuju na
različite načine.

Koakcija (prethodna tabela predatorstvo, parazitizam itd se može svrstati u koakcije), uzajamna dejstva živih
organizama.
1 
Page
 2.2. EKOLOŠKA VALENCA

Za svaki fiziološki proces, za svaki organizam postoje neke granice tolerancije. Termin koji se koristi za ove
granice tolerancije je termin Ekološka valenca.

EKOLOŠKA VALENCA predstavlja amplitudu kolebanja (variranja) nekog ekološkog faktora u čijim je
granicama moguć opstanak određene organske vrste. Npr. za temperaturu kod sisara i ptica kao homeotermnih
organizama je od -30 do +50 stepeni, i to je ekološka valenca temperature za homeotermne organizme.
Ekološka valenca predstavlja odgovor organizma na ekološki faktor, odraz je ekološke plastičnosti = granice
tolerancije (u anglosaksonskoj literaturi)
Zavisno od toga kolika im je valenca, (naravno da mnogi poikilotermni organizmi imaju mnogo užu
valencu, a ova od -30 do +50 je prilično velika skala variranja tj. valenca, postoje organizmi koji ne mogu da
podnesu toliko variranje temperature već mnogo manje oko 1o do 15 stepeni variranja). Takvi organizni koji
imaju uske granice tolerancije (usku valencu) su Stenovalentni organizmi (Steno=uzak grčki/ stenoza krvnih
sudova = suženje krvnih sudova). Nasuprot njima postoje Eurivalentni organizmi, (Euri znači pravi istinski) i
oni imaju široku ekološku valencu.

STENOVALENTNI - EURIVALENTNI
Steno(euri)topični,
Steno(euri)termni,
Steno(euri)halini,
Steno(euri)hidrični,
Steno(euri)fagni,
Steno(euri)fotični,
Steno(euri)batni...
Zavisno o kom faktoru govorimo, možemo da koristimo različite termine: za temperaturu -
steno(euri)termni, za salinitet steno(euri)halini, za hranu (mogu da jedu samo nešto određeno ili svašta)
steno(euri)fagni, Steno(euri)batni - pritisak, Steno(euri)topični - stanište (širok spektar staništa, ili neko usko)

Krive tolerancije - za svaki organizam za svaki fiziološki proces u okviru nekog faktora (Shelford, 1913)
2 

Ovo je grafilki prikaz ekološke valence, za bilo koji faktor. X osa (=apcisa) - intenzitet ekološkog faktora.
Page

Vidimo minimume i maksimume za steno (mali razmak na x osi) za euri veliki razmak.
 • EURIVALEN
E NTNE VRS STE - podnoose velika koolebanja pojeedinih koloških faktora
• GENERALI
G STI su vrstee koje pokazuuju široku ekkološku valeencu prema većem brojuu ekoloških faktora
• STENOVAL
S LENTNE VR RSTE - opsttaju samo akko su kolebaanja ekološkiih faktora m
mala
• SPECIJALIS
S STI su vrste koje imaju usku
u ekološkku valencu za
z više faktoora

Ovvo je zavisnoo gde im je optimum.

o
3 
Page
 Primeri:

1. Salvelinus sp. → razvoj jaja 0-12°C, opt. 4°C (oligostenotermna)

2. Trematomus sp. → -2-+2°C (oligostenotermna)

3. Rana pipiens → razvoj jaja 0- 30°C, opt. 22°C (euritermna)

4. Cyprinodon sp. → 10-40°C, ekol. efikasna na 20°C i 15‰ (euritermna i eurihalina)

Poznajući krive tolerancije za pojedine procese, možemo izvesti granice tolerancije (tj. ekološku
valencu) za organizam u odnosu na bilo koju varijablu iz okruženja

Iz ovakvih krivih za veći broj jedinki može se izvesti kriva za čitavu vrstu

yŠelford (1913) je krive za fizičko-hemijske parametre koristio da bi

objasnio biogeografsko rasprostranjenje biljaka i životinja

yGranice nisu fiksirane Mogu se menjati:

yGenetskim ili evolutivnim promenama.
yPromenama u fiziologiji ili ponašanju

Postoje značajne interakcije među faktorima pa se ne mogu posmatrati izolovano (npr. tolerancija
prema temperaturi vezana je za relativnu vlažnost)

Koji faktor je najvažniji?

Da bi organizam (grupa ili čitava zajednica) opstao i razvijao se pod određenim uslovima,
mora imati na raspolaganju esencijalne materije neophodne za rast i reprodukciju.
Ovi osnovni zahtevi variraju od vrste do vrste i od situacije do situacije.
Pod stabilnim uslovima esencijalne materije koje su dostupne u količinama koje se
približavaju kritičnom minimumu su limitirajuće.

⌦ LIEBIG - pravilo minimuma (1840) - za preživljavanje i funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki

4 

faktor čija je vrednost blizu minimuma

Page
 yIdeja da je organizam jak onoliko koliko mu je jaka najslabija karika u ekološkom lancu
zahteva prvi put je jasno izražena od strane Justusa von Liebiga 1840 (pionir u proučavanju efekata raznih
činilaca na rast biljaka)

yPrinos je često limitiran ne nutrijentima koji su neophodni u velikim količinama, kao što su CO2 i
voda i kojih ima dovoljno u okruženju, već nekim drugim kao što su bor, cink itd. koji su neophodni
u minimalnim količinama a ima ih vrlo malo u zemlji

yTvrdnja da je “rast biljke zavisan od količine nutrijenta koji joj je dostupan u minimalnoj količini” je
postala poznata kao Libigov “zakon minimuma"

Justus von Liebig (1803-1873) - nemački hemičar

yMnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osim nutrijenata, npr. (temperatura), a uključili su i
faktor vreme.

yDa bi se izbegla konfuzija, najbolje je ograničiti koncept na hemijske materije (kiseonik, fosfor, itd.)
koje su neophodne za fiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigova namera

yKoncept predstavlja jedan od aspekata kontrole organizama od strane okruženja

yOgraničavajući principi:
• pravilo važi isključivo pod stabilnim uslovima
• neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora

PRIMER: Zamislimo da je CO2 glavni limitirajući faktor u nekom jezeru, i produktivnost je prema tome u
ravnoteži sa količinom dostupnog CO2 koji dolazi iz raspada organske materije.
Pretpostavićemo da su svetlo, azot, fosfor itd. prisutni u dovoljnoj meri, tj. u obilju, pa ne predstavljaju
limitirajuće faktore.
Ukoliko bi nevreme donelo više CO2 u jezero, stopa produkcije bi se promenila i postala zavisna i od
drugih faktora. Dok se stopa produkcije menja nema stabilnog stanja i nema minimalnog činioca, reakcija
zavisi od koncentracije svih prisutnih konstituenata.
Stopa produkcije će se menjati sve dok neki od faktora ne postane limitirajući i od tog trenutka će
jezerski sistem ponovo funkcionisati pod kontrolom pravila minimuma.

• Primer sa CO2 je posebno interesantan sa stanovišta savremenih kontroverzi u literaturi o zagađenju

voda
• Da li je CO2 (organske materije) ili fosfor (mineralni nutrijent) limitirajući faktor u slatkoj vodi i prema
tome ključni nutrijent u procesu kulturne eutrofikacije?
• Pošto kulturna eutrofikacija obično izaziva vrlo “nestabilno” stanje koje uključuje vrlo jake oscilacije
(cvetanje algi praćeno masovnim uginućima što ponovo izaziva oslobadjanje nutrijenata i novo cvetanje),
onda pitanje “ili/ili” postaje irelevantno jer fosfor, azot, CO2 i mnogi drugi faktori mogu brzo jedan
drugog smenjivati kao limitirajući faktori tokom ovih tranzitornih oscilacija
• Strategija kontrole zagađenja osmišljena da se spreči eutrofikacija mora uključiti smanjenje i unosa
organske materije (koja predstavlja izvor CO2) i unosa mineralnih nutrijenata
5 
Page
 Drugo ograničenje Libigovog pravila je da je neophodno uzeti u obzir i interakciju faktora.
Visoka koncentracija ili dostupnost neke materije može modifikovati stopu iskorišćavanja neke druge. Npr:
•biljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn nego biljke na suncu, pa je količina Zn u
zemljištu manje limitirajući faktor za biljke koje rastu u senci

⌦ TINEMAN (1926) je modifikovao Libigovo pravilo:

Za funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor za koji taj organizam ima najužu ekološku
valencu, i to za onaj razvojni stadijum koji je najosetljiviji
August Thieneman (1882-1960), nemački limnolog

⌦ ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913):

Odsustvo ili neuspeh organizma mogu biti kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom
isto kao i prevelikom količinom bilo kog od nekoliko faktora koji se približavaju granicama tolerancije za taj
organizam
Victor Shelford (1877-1968), američki zoolog i ekolog

Ne samo premalo, kao što je sugerisao Libig, već i previše nečega, naročito kada su u pitanju toplota,
svetlost i voda, može uticati na uspešnost organizma.
Tako organizmi imaju minimum i maksimum sa spektrom izmedju koji predstavlja
granice tolerancije (ekološku valencu).
6 
Page
 Primer kako previše neke dobre komponente menja ekosistem

(porast prim. produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen - uobičajeni
mešani fitoplankton - dijatome, dinoflagelate - rastu uz nitrate, zamenjen zelenim
algama - rastu kad je N u organskoj formi;
ostrige umiru od gladi stomaka punih nesvarenih zelenih algi)

yPrimer zelenih algi je i primer kako specijalista, koji je normalno redak, u neuobičajenim uslovima postaje
brojan
yZato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gaje u laboratoriji, kada je temperatura konstantna a
medijum obogaćen, jer su navikli na suprotno - nisku količinu nutrijenata i varirajuće uslove
yS druge strane, korovske vrste, normalno retke i prolazne u prirodi, lako se gaje jer su stenotrofičke i
napreduju u obogaćenim (“zagađenim”) uslovima

yOd tada je mnogo toga urađeno u oblasti “ekologije tolerancije” tako da se granice mnogih faktora u okviru
kojih biljke i životinje mogu živeti danas poznaju
yNaročito su korisni tzv. “testovi stresa” sprovedeni u laboratoriji ili na terenu pri čemu su organizmi izlagani
eksperimentalnom spektru uslova
yOvakav fiziološki pristup nam je pomogao da razumemo i rasprostranjenje organizama u prirodi
yTo je naravno samo deo priče, jer mnogi organizmi ne mogu opstati ponekad ni kada su fizički zahtevi u
granicama tolerancije usled biotičkih interakcija
yProučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svoje populacije i zajednice moraju biti praćena
proučavanjima u netaknutim ekosistemima

y PRINCIPI KOJI SLEDE IZ ŠELFORDOVOG ZAKONA:

1. Organizmi mogu imati širok spektar tolerancije za jedan faktor i uzak za drugi.

2. Organizmi koji imaju širok spektar tolerancije za sve faktore jesu organizmi koji najčešće imaju široko
rasprostranjenje (generalisti, kozmopoliti).

3. Kada uslovi nisu optimalni u odnosu na jedan faktor onda se granice tolerancije mogu smanjiti i za
druge faktore (INTERAKCIJA FAKTORA). Npr. kada je azot limitirajući u zemljištu, onda je i otpornost
trave na sušu smanjena, tj. više vode je potrebno kada nema dovoljno azota i obrnuto.
7 
Page
 EFEKAT TEMPERATURE NA STOPU POTROŠNJE O2 U VODI

4. Često se otkrije da organizmi u prirodi ne žive u optimalnom spektru koji je utvrđen

eksperimentalno. U tom slučaju neki drugi faktor ili faktori očigledno imaju veći značaj.

Npr. neke tropske orhideje rastu bolje na suncu ako nije pretoplo; u prirodi rastu
isključivo u senci jer ne podnose toplotni efekat direktnog sunčevog zračenja.

Često i interakcije među populacijama (kompeticija, predatorstvo, parazitizam)

sprečavaju organizme da koriste u potpunosti optimalne uslove.
8 
Page
 5.Period reprodukcije je obično kritični period. Granice tolerancije reproduktivnih jedinki, jaja,
embriona, mladunaca i larvi obično su uže nego kod odraslih jedinki kada nisu u reprodukciji.
y adulti nekih marinskih životinja (ribe, krabe) tolerišu brakičnu i slatku vodu, dok larve/juvenilni
ne, tako da se tu ne mogu razmnožavati niti trajno nastaniti;
y geografsko rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvom klime na jaja i mlade a ne na
adulte

KOMBINOVANI KONCEPT LIMITIRAJUĆIH FAKTORA

Organizmi su u prirodi kontrolisani na dva načina:

1. količinom i varijabilnošću materija za koje postoji minimum zahteva i fizičkim faktorima koji su kritični
(SPOLJAŠNJI) i

2. granicama tolerancije samih organizama (UNUTRAŠNJI)

Svaka situacija koja se približava ili prevazilazi granice tolerancije predstavlja limitirajuće uslove
ili limitirajući faktor.

yGlavna vrednost koncepta limitirajućih faktora - polazne osnove za proučavanje kompleksnih

situacija/složenih ekosistema

yPri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkriti koje su slabije karike i fokusirati
pažnju, bar u početku, na one uslove sredine koji su kritični ili limitirajući

yUkoliko organizam ima široke granice tolerancije za neki faktor koji je relativno konstantan i prisutan u
umerenim količinama u okruženju, onda je verovatno da taj faktor neće biti ograničavajući. Obrnuto, ako
organizam ima definisane granice tolerancije za neki faktor koji je varijabilan u okruženju, taj faktor
zaslužuje analizu (npr. kiseonik u terestričnim (ne) / akvatičnim (da) ekosistemima; vegetacija
serpentinskih zemljišta - malo Ca, P i N, mnogo Mg, Cr, Ni, blizu toksičnih vrednosti)
9 
Page
 2.3. FAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVI

yOrganizmi nisu samo robovi fizičkog okruženja (AKCIJE) već se adaptiraju i modifikuju
okruženje (REAKCIJE) i tako smanjuju limitirajuće efekte - FAKTORSKA
KOMPENZACIJA (posebno je efikasna na nivou zajednice, ali postoji i na nivou populacije)

yKompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugih faktora može uključiti genetske rase (sa
ili bez morfoloških manifestacija) ili samo fiziološku aklimatizaciju

yVrste sa širokim geografskim rasprostranjenjem skoro uvek formiraju lokalno adaptirane populacije -
EKOTIPOVE, čiji su optimum i granice tolerancije prilagođeni lokalnim uslovima

1. Evropski mrki medved Ursus arctos

• analiza mit DNA pokazuje postojanje dva ekotipa - iberijski i balkanski

2. Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia)

"Resident" ekotip
Oko 175 jedinki; žive u u porodičnim grupama ili grupama porodica od 3 do
50 članova

"Transient" ekotip
Oko 200 jedinki; porodice su manje stabilne i obično ih čini 3-4 člana; imaju
veći areal aktivnosti (od Aljaske do južne Kalifornije)

"Offshore" ekotip
Nisu bili prepoznati do 1990; nedovoljno istraženi; ima ih oko 200;
povremeno dolaze blizu obale iz još nepoznatih razloga

Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou)

• Tri ekotipa: boreal, mountain and northern - slični su po izgledu ali im se razlikuje ponašanje i način na
koji koriste stanište.
10 
Page
 † iz p2 uvod a ponavlja iz prvog - OVO JE P3 iz 2014/2015

Abiotički faktori primarno određuju da li će neka vrsta negde živeti ili neće, a onda uticaj drugih
organizama (biotički faktori) modifikuje život vrste na njenom staništu.
Stanište - mesto na kome neka vrsta živi. Danas ćemo pomenuti termin EKOLOŠKA NIŠA koji je
mešan sa pojmom stanište.

Pre nego što pređemo na nišu ostalo je da se završi iz p2 sledeće:

Abiotički faktori Akcijama deluju na žive organizme, ali i organizmi imaju nekog povratnog uticaja na
te faktore. Organizmi nisu samo "robovi" fizičkog okruženja, nego mogu neke abiotičke faktore (okruženje) da
modifikuju reakcijama. Ta modifikacija se naziva Faktorska kompenzacija.

Rezultat modifikacije abiotičkih faktora, u smislu faktorske kompenzacije, su Ekotipovi. Kod vrsta
koje su široko rasprostanjenje (kosmopoliti) rasprostranjeni na raznim kontinentima, zbog toga što nisu svuda
uslovi podjednaki (iako te životine manje-više žive u istom klimatskom pojasu, ali treba znati da nije svuda
okruženje isto, pogotovu što ima i vrsta koje žive i u hladnom i u toplom klimatu), može doći do formiranja
Ekotipova. Znači, takve vrste koje žive u različitom abiotičkom okruženju mogu da formiraju ekotipove.

Ekotipovi se ne razlikuju samo fiziološki u reakciji odgovora, već mogu imati i neke genetske promene;
znači već je moglo da dođe do nekih mutacija, odnosno promena u okviru tih tzv. lokalno adaptiranih
populacija. To ne znači da su to već nove vrste i da kada dođu u kontakt neće moći da se reprodukuju. Znači te
genetske promene još uvek nisu dovoljne za reproduktivnu izolaciju.

Vremenom, ovi ekotipovi mogu da postanu podvrste, odnosno prvo rase (genetske rase), pa tek onda
podvrste. Poznato je da široko rasprostranjene vrste na pojedinim delovima svog staništa (odnosno areala
rasprostranjenja) imaju podvrste. Vremenom, daljim mutacijama i genetskim promenama od podvrste (i vrste)
mogu nastati dve različite vrste, znači može doći do specijacije. Znači, sve polazi od toga da se evolutivne
promene dešavaju kod nekakvih izolovanih populacija koje nisu dolazile u kontakt.

yPrimer je Evropski mrki medved Ursus arctos, koji ima 2 ekotipa u Evropi, u Americi su čak i
podvrste. Znači, u Evropi je još uvek na nivou ekotipa i to 2 ekotipa:
-Iberijski (Španija, drugi naziv je Pirinejsko), to je zapadno evropski ekotip medveda koji ne živi samo
na Iberijskom poluostrvu, nego živi sve do Skandinavije, zapadno područje Evrope.
-Balkanski ekotip.
Između ova dva ekotipa postoje neke razlike u mitohondrijalnoj DNK.
Ova dva ekotipa, ne od poslednjeg ledenog doba (koje se završilo pre 10 do 12 hiljada godina), već od
pretposlednjeg ledenog doba (znači pre više od 100.000 godina) nisu dolazile u kontakt. I došlo je do nekih
genetskih promena u njima, ali to je i dalje ista vrsta i kad bismo ih spojili ne bi bilo reproduktivne barijere, ali
ipak postoje neke razlike u genetskom materijalu. Kada neko hoće da vrši poboljšanje brojsnoti populacije
(povećanje brojnosti populacije) na nekom području treba da dovede jedinke iz NEKOG DRUGOG područja.
Sada se VODI STROGO računa o kom se EKOTIPU radi. Znači, sada se prvo radi i genetska analiza da
pokaže da li je odgovarajući ekotip u pitanju, i unete su jedinke Balkanskog ekotipa iz Rumunije. Milije i
Milica su dva medveda kojima je stavljen satelitski odašiljač, i oni se prati već nekoliko godina.

yDrugi primer je Kit ubica, Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia)
Istočna obala Pacifika (obala Kanade), postoje 3 ekotipa:
-rezidentni
-tranzijentni
11 

-ofšor (= dalje od obale)

Oni se razlikuju ne samo u genetici već i u morfologiji, znači već imaju neke razlike u spoljašnjem izgledu,
Page

ponašanju, ekološkim karakteristikama.

 yTreći primer je Irvas Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), ima 3 ekotipa:
-borealni
-planinski
-severni
Oni se još uvek ne razlikuju genetski (odnosno još nije rađena ta analiza), slični su po izgledu, ali se razlikuju u
staništu, u prostornom rasporedu, u migratornom ponašanju (neki migriraju, neki ne).
Ovi ekotipovi se međusobno ne reprodukuju, iako jako blizu žive, na jdenom manjem području, ali to su
grupisan porodice.
I kod orke i kod irvasa postoje neke veće grupe porodica koje se ne mešaju.

Jeleni konkretno žive na različitim staništima, neki žive u severnom delu područja, drugi žive u četinarskoj
šumi, treći u tundri, četvrti na višim delovima planina itd. Znači zbog toga je došlo do nastanka nekih razlika.

Genetičko zagađanjivanje je vezano za zaštitu životne sredine, znači upravo kada se vrše ove repopulacije,
znači kad hoćemo da poboljšamo populaciju u nekom području uvek mora prvo da se uradi genetska analiza.
Ako ne znamo odakle dolaze jedinke koje hoćemo da unesemo u našu populaciju, genetičari prvo urade
analizu, i onda kažu ekolozima da li je to odgovarjući ekotip i da li može da se unese. Ako se to ne uradi to se
smatra genetičkim zagađivanjem. Znaći, ako se unose jedinke sa nekog područja gde nije urađena genetska
analiza i ne zna se da li je to isti ekotip, bez obzira što je to ista vrsta.

Kod savremenih repopulacija uvek je bitna i vrši se saradanja između genetičara i ekologa odnosno
zaštitara životne sredine.

yČetrvi primer je meduza Aurelia aurita koja ima 2 ekotipa, pošto je to vrsta koja je široko
rasprostranjena po geografskim širinama, znači živi u hladnim vodama u Kanadi, a može da se nađe i na
Floridi, i to su ta 2 ekotipa koja se razlikuju.
Na grafiku su predstavljeni spektri temperatura na kojim ta 2 ekotipa meduza žive. Ova na Floridi živi
na višim temperaturama. Njima se aktivnost, pulsacija razlikuje. (puslacija plovka ???)†

Slika: Temperaturna kompenzacija kod

meduze Aurelia aurita
Halifax (Kanada) i Tortugas (Florida)

Prenošenje organizama - pogodan metod za determinisanje stepena genetske fiksiranosti unutar ekotipova -
npr. presađivanje biljaka (različito vreme rasta i reprodukcije)

Genetska fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji - reintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke
donete iz udaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacija

Na nivou ZAJEDNICE - faktorska kompenzacija se postiže zamenom vrsta u gradijentu okruženja

12 

- npr. rodovi i vrste kopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi, leti se zamenjuju vrstama bolje
adaptiranim na više temperature
Page
 2.4. USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

†Kako se još organizmi prilagođavaju abiotičkim faktorima? Osim ove faktorske kompenzacije, i genetskih
promena (mutacije) kojima se organizmi prilagođavaju na promene u svom okruženju. Organizmi takođe mogu
i korisno da koriste te promene i jedan od tih najvažnijih tzv. unutrašnjih ritmova je Cirkadijalni ritam.

yEKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI:

yNa kopnu: svetlost, temperatura i padavine
yU moru: svetlost, temperatura, salinitet i O2

yU svim ekosistemima važnu ulogu ima hemijski sastav i kruženje osnovnih mineralnih nutrijenata
yNisu samo ograničavajući faktori u negativnom smislu

yRegulatorni faktori u pozitivnom smislu - adaptirani organizmi odgovaraju na ove faktore na takav način
tako da zajednica tih organizama postiže maksimalnu stabilnost u datim uslovima (broj vrsta + broj jedinki)

yOrganizmi nisu samo adaptirani na fizičko okruženje u smislu tolerisanja, već koriste prirodni periodicitet u
fizičkom okruženju i “programiraju” svoje životne istorije tako da maksimalno koriste povoljne uslove
(CIRKADIJALNI RITAM)

yCIRKADIJALNI RITAM - unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka 24 sata, a
karakterističan je za sve žive organizme, osim za bakterije, (circa = otprilike; dies = dan).

• genetički je definisan i prenosi se sa generacije na generaciju

• ne utiče samo na fizičku aktivnost, već i na fiziološke procese i na metabolizam

yBiološki sat - navijaju ga biološki (fiziološki) ritmovi (npr. jet lag)

yTajming postižu ćelijski oscilatori - rade kao petlje povratne sprege za uključenje “satnih gena” (clock genes)
yImaju ih svi organizmi - predviđanje vremena za hranjenje, cvetanje, migraciju, hibernaciju, itd.

Gde se nalazi “biološki sat”?

insekti - optički režanj u mozgu
ptice i gmizavci - optički režanj ili pinealna žlezda
sisari - grupa neurona iznad optičke hijazme (SCN- suprahijazmični nukleus); hormon melatonin

† Cirkadijalni ritam je unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja na 24 časa. I zato se i zove cirkadijalni
(latinski circa = otprilike; dies = dan, otprilike za 1 dan). Svi organizmi osim baketrija imaju u sebi taj tzv.
biološki sat koji "navijaju" biološki ritmovi. Svi organizni reaguju na cirkadijalni ritam, odnosno na smenu
dana i noći, i razne fiziološje i neuralne aktivnosti su upravo vezane za taj biološki sat.

Poznat je pojam "Džetlet", kad letimo prekookeanske letove kad idemo iz jedne vremenske zone u
drugu i kad treba da zamenimo dan za noć, i tad mora da prođe najmanje 2-3 dana da bi se organizam
prilagodio, osnosno da bi se naš biološki sat prilagodio promeni.

Taj biološki sat je kod sisara jedna grupa neurona koja se nalazi iznad optičke hijazme
(suprahijazmatični nukleus).
13 
Page
 kortizol

Slika pokazuje: kako uopšte

dolaze informacije - dolaze
preko čula vida. Očima
registrujemo da li je dan ili
noć, šaljemo signale očnim
nervom do
suprahijazmatičnog nukleusa
i onda dalje navija sve ostale
funkcije u našem telu.

Grafik: Kako izgleda dnevno-noćna aktivnost kortizola, odnosno hormona stresa, i homrona melatonina
(hormon rasta, plava linija).
Hormon stresa: ovo gore je dan, a ispod crte je noć, njihove polovine su podne i ponoć, najveći je u
prepodnevnim časovima, onda lagano opada, i posle 6 uveče drastično pada.
Melatonin, obrnuto, preko dana je na niskom nivou, a onda noću počinje jako da mu raste
koncentracija.
Grafik je takav da ova srednja linija nije apcisa (x osa) pa da se ispod i iznad nalaze + i - vrednosti, već
su i gore i dole + vrednosti, već je takav samo da bi prikazaivao odvojeno dan i noć. I zato je važno da deca
moraju da spavaju određeni broj sati, da bi dovoljno porasli, jer je melatonin skoro isključivo aktivan tokom
noći.
Ne samo ritam spavanja, nego i svi ostali, kardio- vaskularni, gastrointestinalni (jetra, pankreas),
masno tkivi, znači svi sisteni organa reaguju na te cirkadijalne promene.

Sledeća slika pokazuje aktivnost čoveka, bueđenje ujutru od 6 sati , oko 7 ujutru je najveći skok krvnog
pritiska, 7:30 sekrecija melatonina prestaje, debelo crevo počinje intenzivnije da radi oko 8:30, najveća
sekrecija testosterona je oko 9:00, 10:00 najveća budnost, 14:30 najbolja koordinacija, 15:30 najbrže vreme
reakcije. 18:30 najviši krvni pritisak, 19:00 naviša telesna temperatura, 21:00 ponovo počinje melatonin da se
sintetiše, 22:30 prestanak rada debelog creva usporava se, najdublji san je oko 02:00, najniža tlesna tenperatura
je ujutru oko 4:30.

Na osnovu biološkog sata životinja štimuje svoje dnevno noćne aktivnosti, fiziološke aktivnosti,
reprodukciju. Svi organizmi imaju biološki sat počev od bakterija.
Svi organizmi raguju na promene dana i noći.
14 
Page
 yKada uz to dodamo i interakcije među organizmima i recipročnu prirodnu selekciju među vrstama
(koevoluciju), čitava zajednica postaje programirana da odgovara na sezonske i druge ritmove.

† Osim cirkadialnog ritma postoji i sezonska adaptacija na promene sezonskih dešavanja u prirodi,
pogotovu u umerenom području.
Svi organizmi (životinje, biljke, gljive) koji žive u umerenom području, podnose promene 4 godišnja
doba. U tropskim predelima su to 2 godišnja doba(kišni i sušni period, u polarnim takođe 2 godišnja doba
(duga zina i kratko leto). Disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena se naziva FENOLOGIJA.
Te sezonske promene se još nazivaju u fenofaze ili fenološke smene - znači, promene koje se dešavaju
tokom 4 godišnja doba.

FENOLOGIJA - disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena, biotičke i abiotičke faktore
koji ih izazivaju, kao i uticaj smene sezona na živi svet

yDUŽINA DANA ili FOTOPERIOD je jedan od najznačajnijih znakova po kojima organizmi

vremenski štimuju svoje aktivnosti pogotovu u umerenim zonama (amplituda raste sa povećanjem
geografske širine (Kanada 8-16.5, Florida 10.5-13.5).

‡ U umerenoj zoni zato što je tu najveća sezonska razlika između dužine dana i noći: ima 4 godišnja
doba, 2 puta ravnodnevnicu (u proleće i jesen) po jednu krakodnevnicu i dugodnevnicu. Oko ekvatora (na
malim geo. širinama razlike između dana i noći su mnogo manje oko 10-13h. U umerenoj zoni razlika izmedju
dužine dana u zavisnosti od godišnjeg doba može da bude od 8 do 16h.
To je jedan od ključnih znakova pogotovu za terestrične životinje.

• sibirski hrčak gajen u uslovima kratkog i dugog

fotoperioda; u uslovima kratkog perioda krzno je belo

Fotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempira † Fotoperiod je važan ne samo za
fiziološke sekvence značajne za: migracije ptica, već i za rast i cvetanje
• rast i cvetanje mnogih biljaka, mnogih biljaka, menjanje dlake i perja,
• menjanje dlake i perja, stvaranje masnih naslaga, migracije,
• slaganje masnih naslaga, početak nirovanja kod insekata itd.
15 

• migracije i razmnožavanje ptica i sisara i

• početak dijapauze (mirovanja) kod insekata
Page

Fotoperiodicitet je povezan sa tzv. biološkim časovnikom

 Dužina dana deluje kroz senzorne receptore, kao što je oko životinja ili posebni pigmenti u lišću biljaka,
koji aktiviraju hormone i enzimske sisteme koji opet izazivaju fiziološki odgovor ili odgovor ponašanja

‡Kod afida je fotoperiod značajan za prelaz izmedju

polnog i bespolnog razmnožavanja.

Kod vrabaca razvoj testisa i reprodukcija, Znači dan mora

da ima odredjenu dužinu da bise razmnožavali.

• afida (biljna vaš) - prelaz između polnog i bespolnog

razmnožavanja
• vrabac - razvoj testisa

SLIKA: 4 primera sisara- kakva im

je reprodukcija u odnosu na zimski
period.
M - parenje;
F - oplođenje (fertilizacija);
G - trudnoća (gestacija);
B - rađanje

• kod jazavca implantacija se

dešava 3-9 meseci nakon oplođenja, a
kod ranog večernjaka (Nyctalus
noctula) oplođenje je odloženo 7
meseci nakon parenja

‡Slika, sisari - kakva im je reprodukcija u odnosu na zimski period(problem zime, nema hrane)
Sve ovo na osnovu dužine dana i noći pratimo: M - parenje; F - oplođenje; G - trudnoća; B - rađanje

-jež pošto zimi dremkaju, padaju u zimski san (torpor) sva 4 koraka obavlja u proleće, reprodukcija
trudnoća je kod njih kratka.

-jelen tj, srna: parenje i oplođenje u proleće (parenje i fertilizacija se dešava u istom trenutku, zmači
kad dođe do parenja istog trenutka dođe i do oplođenja), ženke su trudne čitavu zimu, a mladunci se
rađaju u proleće kada budu povoljni uslovi.
-jazavac, takođe parenje i fertilizacija se dešava u istom trenutku. Medjutim, oplođeno jaje se ne
implantira. Ženka nosi oplođeno jaje u svom telu, a implantira se u ženkinu matericu tek krajem zime
i trudnoća traje kraće, da bi se u proleće rodili mladunci.
-slepi miš: parenje u jesen, ali nije došlo do oplođenja, ženka ne nosi u sebi oplođeno jaje, već ženke
čuvaju spermatozoide, oplođenje i trudnoća slede krajem zime, rađanje u proleće.

Različite grupe životinja ima različite strategije preživljavanja juvenilnih stadijuma.

+kod svih ovih vrsta je tempirani da se na proleće rode mladunci, ali ostala tri procesa se razlikuju.
16 

† Glavni okidač za sve pomenute pojave je Fotoperiod, tj. dužina dana i noći. Bez obzira o kojoj se vrsti
radi svi ovi procesi su tempirani isključivo promenama u dužini dana i noći, a ne temperaturom.
Page
 Ranije sazrevanje gonada kod pastrmke usled veštački ubrzanog svetlosnog režima

Pastrmka živi u osvetljenom delu vode. Svetlo ima značaja jer je temperatura manje-više
konstatnta. Kod njih može da se izazove ranije sazrevanje gonada eksperimentalnim putem.
Ona registruje dužinu dana i noći, što se može simulirati u laboratoriji.

• kod migratornih ptica dugi dani tokom proleća izazivaju resetovanje biološkog časovnika i
pripremaju endokrini sistem za odgovor na kratke dane

• bilo kada nakon juna, skraćenje dužine dana izazvaće mitarenje, skupljanje masti, migratornu
uznemirenost i uvećanje gonada

‡Kod terestričnih životinja koje migriraju (KOD PTICA) mnogo je važniji faktor fotoperiod (=dužina
dana i noći) nego temperatura. Pticama ne smeta da li je dan ili noć npr. za parenje (neke su noćne neke
dnevne), njima smeta hladni zimski period kada nema dovoljno hrane, biljaka, insekata zavisno čime se
hrane. Temperatura je za ptice potpuno nepouzdan faktor (npr 25 oktobar 26 stpeneni, pre 10 dana 10
stepeni), kada bi životinje štimovale svoj bioritam (fiziološke procese u odnosu na temperaturu ne bi
preživele, jer bi sada ostale (ima insekata, biljaka) jer je toplo, ali za dve nedelje može da bude 0
stepeni i smrzle bi se.
Terestrične životinje ne obraćaju pažnju na temperaturu već na FOTOPERIOD. Jer svakog
25.oktobra je možda različita tmperatura ali je ista dužina dana i noći. Fotoperiod je fiksan, na svakoj
geografskoj širini se ne menja nikad tokom godine. Kakva je na današnji dan dužina dana i noći takva
je bila i svih prethodnih hiljada godina uz pomeranja u milisekundama, što nije problem za biologiju.
Sat se kod ptica nalazi u hipotalamusu. I na osnovu tog sata će rasporediti svoje aktivnosti.
17 

Od 22.juna kada ptice konstatuju letnju ravnodnevnicu i tada počinje skraćenje dužine dana, što
kod ptica izaziva fiziološke promene kod ptica (menjanje perja, skupljaju se masne naslage, migratornu
uznemirenost).
Page
 Fotoperiod je stalan - u njega mogu apsolutno da se pouzdaju svi organizmi.

U akvatičnoj sredini Fotoperiod nije ključan, migracije riba su više vezane za promene tenmperature: prvo svetlost u
akvatičnoj sredini je bitna samo u površinskim slojevima, u dubljim slojevima je mrak, pa životinje uopšte ni ne konstatuju promene
dana i noći, a i tempertura je mnogo stabilnija jer se voda mnogo sporije i hladi zagreva u odnosu na vazduh.

‡Kod riba je drugačije nego kod terestričnih, zato što:

1.Voda se sporije hladi i zagreva. Voda se bez obzira na variranje vazdušne temperature mnogo sporije
hladi. Ako su baš visoke temeprature vazduha, vode će da poveća T za 1 ili 2 stepena što za ribe nije
mnogo.
2. Većinom je voda mračna. Samo u površinskim slojevima (u stajaćim vodama morima i jezerima) je
osvetljen sloj, a u tekućicama je osvetljen gornji deo toka, a srednji i donji tok zavisno od turbulentnog
kretanja. Da li je dan ili noć životinjama koje žive dublje od površinskog sloja nije bitno jer ne
percipiraju promene da i noći.
I zato je TEMPERTURA mnogo pouzdaniji faktor mego fotoperiod.

• Broj podzemnih azotofiksirajućih nodula na korenju leguminoza je

kontrolisan fotoperiodom.

• S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevaju energiju

koju proizvode listovi biljke, što je više svetla i hlorofila to više hrane
postaje dostupno bakterijama.

•Maksimalna koordinacija između biljke i njenih mikrobijalnih partnera je

pojačana regulacijom putem fotoperioda.

PUSTINJE

- Padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bi se sprao inhibitor germinacije u

semenu biljaka.
- Populacije australijske pustinjske žabe koje žive u pustinji razmnožavaju se uvek kada pada
kiša, dok se u drugim delovima Australije razmnožava samo u kišnom periodu; razvoj traje 14 dana.
‡Terestričnim životinjama koje žive u pustinjama fotoperiod nije glavni znak, ne osvrću se na
njega jer im ne znači mnogo, njima je mnogo važniji faktor kada će da pada kiša, nego da li je
smena dana i noći odgovarajuća, a tamo i temperaturne promene na godišnjem nivou nisu tako
dratsične. Tamo je najvažnije kada će da pada kiša, pa su padavine glavni okidač.

Pustinjske žebe se u sušnim periodima ukopavaju i tako preživljavaju, osluškuju da li pada kiša i
onda izlaze na površinu i u tom periodu postaju aktivne u kišnom periodu.

•australijska pustinjskažaba (Litoria sp.) američka pustinjska žaba (Spea hammondi)

18 
Page
 PO
ODRUČJE PLIME I OSEKE
O

• plima
p i osek
ka (2 puta zaa vreme lunaarnog dana (24 h 50’);
M
Mesec ima 2,34
2 puta veeću privlačnuu silu od sunnca)

• “fidler
“ krabee”(Uca spp.) svoj sat navijaju prrema morsk
kim dobimaa a ne
preema diurnalnnom vremennu

• kada
k se u labboratoriji držže u mraku i bez smene morskih dob
ba, postaju aktivne
a
onnda kada trebba da bude oseka i kadda bi normaalno izašle iz i svojih skloništa
daa se hrane (aaktivne su svvakih 12,25 sati)

• jedan lunarnni dan dužii je od solaarnog za 51 minut, zatto plima kaasni 51

miinut svaki slledeći dan

• pikovi
p aktivnnosti pomereeni su udesnoo

‡ Kod životinja
ž koje žive u poodručju plim me i oseke glavni
g faktorr je plima i oseka. Onee svoj biorittam
šteeluju prema plimi i osekki. Te životinnje koje živve u priobaln
nim područjiima su jedann deo dana u vodi, a drrugi
deo dana vann vode. Kodd njih biolooški sat ne traje 24h, već v 24h i 51 5 minut. P Plima i osek
ka su izazvaane
priivlačnom sillom mesecaa i sunca, a pošto meseečev dan (lu unarni dan) traje 24h511min, onda je j to i interrval
sm
mene plime i oseke.
Pošto plima i osekka ne traju 24h
2 već 24hh51min. Tak ko da ovim životinjamaa dan traje 51
5 minut duuže.
Onne za 12 danna zamene daan i noć, a kada
k prođe jooš 12 dana vrate
v se na početak idan im je dan. Znači
Z na svaakih
122 dana kda jee ostalima nooć, njima je dan i tada su aktivne.

EK
KOLOŠKI INDIKATO
ORI

Speciffični faktorii determiniššu vrlo preecizno koje će vrste organizama

o biti prisutn
ne, a možem
mo
poosmatrati i obbrnuto tj. prooceniti fizičkko okruženje iz prisutniih organizam
ma

Stenovalentnne vrste su BOLJI

yS B indikaatori od eurivvalentnih

Krupnije vrsste su takođđe često bollji indikatorri od sitnijih

yK h, jer daju stabilniju
s biiomasu uz prisutni
p protok
energije; protook kod malihh organizam
ma može biti tako brz (daanas ih ima sutra
s nema) tako da pojjedina prisuutna
vrssta u određeenom trenutkku nije pogoodan indikattor

Sposobnost adaptacije
yS a i kompenzacije mora bitii poznata.

yUUkoliko posttoje ekotipovvi, pojava isste serije takksona na razzličitim lokaalitetima ne zznači obaveezno i da su na
tim
m lokalitetim
ma isti uslovvi

yBBrojčani odnnosi među vrstama,

v poopulacijamaa i čitavim zajednicama
z a često preddstavljaju bolje
b indikattore
19 

nego pojedinee vrste jer see bolja integgracija uslovva reflektuje od strane celine
c nego ddelova - narročito dobroo za
inddikaciju zagaađenja
Page
 ††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††

Dodatak str.17

Ptice migriraju. Zašto? Šta je triger (okidač) migracija? Kod nas ptice migriraju u jesen. Pri kraju
oktobra skoro sve migratorne ptice su otišle na jug. Eventualno, kod nas dolaze ptice sa severa i koje će tu
prezimiti.
Prvo na šta se pomisli je temperatura, hrana. Što nema hrane ili nekih insekata,ili drugih sitnih životinja
kojima se hrane ptice, šta utiče na to? Nema ih jer su fazi mirovanja. A pro što nam pada na pamet je
temperatura.
Neki insekti spavaju, neki imaju kratak životni ciklus pa uginu preko zime. Biljke takođe imaju ritam,
listopadne npr. prezimljavaju u nekom svom neaktivnom obliku.
Pticama (koje su homeotermi kao i sisari) nije glavni razlog promena temperatura, znači ne bi im smetala
temperatura u Beogradu tokom zime (naravno da nisu ektremni padovi temperature), njima smeta to što
nema hrane i zato odlaze na jug.
Ali nije temperatura okidač kada će jato ptica da krene na jug. Tenperatura je npouzdana, do pre 2 nedelje
kod nas je bilo jako toplo, i ptica koja bi čekala kada će da zahladni imala bi probleme jer temperatura u
vazdušnoj sredini (za razliku od vodene sredine gde je T stabilnija, tj. sporije su promene), može jako da
varira od dana do dana.
Danas može da bude 0 stepeni, sutra +12 stepeni. Životinje ne mogu da se pouzdaju u promene
temperature. One se pouzdaju u dužinu dana tj. u Fotoperiod.
Fotoperiod je fiksan, na svakoj geografskoj širini se ne menja nikad tokom godine. Kakva je na
današnji dan dužina dana i noći takva je bila i svih prethodnih hiljada godina uz mala pomeranja u
milisekundama. Fotoperiod je stalan - u njega mogu apsolutno da se pouzdaju svi organizmi.

U severnim područjima je razlika između dužine dana i noći veća.

Fotoperiod je važan ne samo za migracije ptica, već i za rast i cvetanje mnogih biljaka, menjanje
dlake i perja, stvaranje masnih naslaga, migracije, početak nirovanja kod insekata itd.

††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
20 
Page
 2.5. ŽIVOTNA FORMA

†Životna forma je važan ekološki parametar, odnosi se na spoljašnji izgled organizama.

Definicija: Životna forma (izgled) je skup adaptivnih morfo-anatomskih karakteristika neke organske
vrste, usaglašenih sa sredinom u kojoj se ona kreće.
Životna forma (izgled) je skup adaptivnih morfo-anatomskih karakteristika jedne organske vrste,
usaglašenih (u skladu sa) sa konkretnom sredinom u kojoj se ona sreće (predstavlja adaptivni tip usaglašen sa
kompleksom životnih uslova i načinom života)

Ovo je u vezi sa konvergentnom i divergentnom evolucijom.

EKOLOŠKA KONVERGENCIJA - genetički udaljene vrste u sličnim uslovima razvijaju iste
morfološke adaptacije pa izgledaju gotovo identično (imaju isti životnu formu)
EKOLOŠKA DIVERGENCIJA - morfološke razlike kod genetički bliskih organizama usled
prilagođavanja na različite uslove

† Životna forma je rezultat evolucionog procesa koji se zove Ekološka konvergencija.

Konvergentna evolucija: taksonomski udaljene različite vrste usled života u istoj (sličnoj) sredini
(istim ili sličnim uslovima) počinju da liče po obliku tela. Sisari:
-Talpa (krica, red: insektivora) i Spalaks (slepo kuče, red: rodencija, herbivor ili redje omnivori)
-Grilotalpa (rovac) insekt, ali ima istu životnu formu što se vidi po njegovim prednjim ektremitetima
prilagođenim za kopanje.
To je životna forma za život pod zemljom, redukovane oči, slepo kuče nema ekstremitete za kopanje, ali ima
jake zube.
-Riba i sisar(tuna i delfin) liče. Ptica pingvin takođe.
-Životna forma letača u 3 različite grupe, krilo: slepog miša, ptice i insekta.
-Krezubice (edentata) nemaju zube: mravojed, armadiljo (ima kutnjake, oklopnik) i lenjivac(ima kutnjake)
Lenjivac visi na drveću (prašume J.Amerika). Armadiljo(oklopnik) ima oklop od koštanih pločica preko celog
tela, trbuh mek ali se sklupčaju u loptu. Mravojed se hrani mravima.
21 

Suprotno je Ekološka divergencija. Divergentna evolucija - taksonomske srodne vrste (iste grupe, ista
porodica, nekad isti rodovi) počinju da se razlikuju morfološki (divergirali su) zbog života u različitih
sredinama.
Page
 † Na slici gore:
-2 kičmenjaka i jednog beskičmenjaka (krtica - red insektivor, slepo kuče - red rodencija glodar, rovac),
svi imaju isti okrglast, zdepast oblik tela, imaju organe za kopanje.
-prilagođenost različitih grupa kičmenjaka na akvatični način života, riba, sisar - delfin, pingvin-ptica.
Te 3 različite grupe imaju sličan oblik tela, zbog prilagođenosti na plivanje.
-Školski primer krila: krilo slepog miša, ptice i insekta. Opet je konvergentna evolucija dovela do
sličnosti.
-krezubice: mravojedi, armadilosi i lenjivci razvijeni su na 4 različita kontinenta, ali izgledaju vrlo
slično zbog toga što žive u sličnim uslovima.

Razne klasifikacije:

yRAUNKIAER(1905): - životne forme biljaka ‡Dala biljke čisto informativno.

1. FITOPLANKTON
2. FITOEDAFON (u zemljištu)
3. ENDOFITE (endosimbionti)
4. TEROFITE (preživljavaju u obliku semena - jednogodišnje zeljaste)
5. HIDROFITE (pod vodom - vodene zeljaste biljke)
6. GEOFITE (na podzemnim organima - višegodišnje zeljaste)
7. HEMIKRIPTOFITE (na samoj površini - višegodišnje zeljaste)
8. HAMEFITE (na maloj visini - niski žbunovi)
9. FANEROFITE (na većoj visini od površine zemlje - drveće i grmlje)
10. EPIFITE (na biljkama)

Životna forma je i dobar ekološki indikator. Npr. na mestima gde dominiraju fanerofite
(na većoj visini od površine zemlje - drveće i grmlje) vladaju povoljni uslovi, a tamo gde
dominiraju terofite (preživljavaju u obliku semena - jednogodišnje zeljaste) uslovi su
nepovoljnijii.

yTISCHLER (1949): - životne forme životinja u odnosu na lokaciju - (mikro)staništa

Delimo ih na 4 grupe:

I. Edafobionti (stanovnici tla)

Limicola (pelobionti) - mulj
Arenicola (psamobionti) - pesak
Terricola (geobionti) - zemljište
Nivicola - sneg
Petricola, Saxicola, Sclericola, Lapidicola - kamen
Nidicola - gnezda
Cavernicola (troglobionti) - pećina

II. Atmobionti (žive na biljkama i životinjama)

Herbicola - na zeljastim
Lignicola - na drvenastim
Zoobionti - na životinjama

III. Aerobionti (Leteće forme)

veliki deo života provode u vazduhu

IV. Hidrobionti (Akvatične životinje)

plankton, nekton, neuston, bentos
22 

- može u odnosu na način kretanja, način/tip ishrane, itd.

Page
 3. EKOLOŠKA NIŠA (-71.00)
‡Termin Niša preuzet iz arhitekture gde predstvlja udubljnje u zidu (mali prostor, kuhinja u niši u
garsonjeri/ u zamkovima niše gde se stavljaju oklopi ili skulpture). Možemo je nazvati i ekološki kutak;
udubljenje u kome je moguće naći neko sklonište.
Pojmom ekološka niša mi objašnjavamo ekologiju neke vrste. Kad opisujemo anatomiju ili
morfologiju bitno je broj ekstremiteta ili pari očiju. Ako opisujemo unutrašnje biohemisjke procese to
je bitno za fiziologiju, a kada opšišemo ekološku nišu videćemo koje su joj ekološke potrebe tj. na
ekološki način ćemo opisati neku vrstu.

3.1 KONCEPT EKOLOŠKE NIŠE

⌦Genetičar Roswell JOHNSON (1910) - je uveo termin ekološka NIŠA da bi objasnio:

-rasprostranjenje vrsta u zavisnosti od abiotičkih faktora i hrane (kao biotičkog faktora) i
-ulogu geografske izolacije u formiranju novih vrsta - specijaciju.
‡ Termin ekologija je postojao krajem 19. veka, ali termin NIŠA je uveo JOHNSON, bavio se
rasprotranjenjem buba-mara, i to mu je bilo potrebno da bi objasnio njihovo rasprotranjenje.
I Darvin i Hekel su imali sličnu koncepciju samo što nisu uveli taj termin.

‡ Rasporstanjenje vrsta mora da zavisi od abiotičkih i biotičkih faktora. Geografska izolacija utiče na
specijaciju.
Kada dođe do geografske izolacije prekida se protok gena. (pominjano kod ekotipova) Kada jedna ista
vrsta živi na udaljenim geografskim područjima i ne može da dođe do komunikacije između te dve populacije,
vremonom mogu nastati nove vrste. Prestao je protok gena i mutacije koje se dešavaju jednoj grupi ne mogu da
se rašire na celu populciju tj. na onu drugu grupu.
Opisivanjem Ekološke niše na ekološki način opisujemo neku vrstu. Pojmom ekološka niša opisujemo
ekologiju neke vrste.

⌦Ernst HAECKEL (1834-1919) - slična koncepcija ali ne pod ovim nazivom

⌦Joseph GRINNELL (1917, 1928)

yProstorni koncept niše

yKoristio je termin u smislu današnjeg mikrohabitata ili prostorne niše sa hranom kao abiotičkim faktorom
yTermin upotrebljava da bi pokazao gde neka vrsta živi (stanište)

Radio je na pticama u kaliforniji i primetio je da je geografsko rasprostranjenje limitirano temperaturom i

gustom žbunastom vegetacijom kao mestom za skrivanje (čaparal)
Grinel je dao Prostorni koncept niše, on je izjednačio Johnosonov pojam niše sa
pojmom Stanište (Habitat) tj. preciznije Mikrohabitatom.

Stanište je mesto na kome neka vrsta živi, tj. mesto na kome možemo naći tu
vrstu, gde ćemo ići da uzorkujemo neke vrste. Znači po Grinelu ekološka niša bi
bila upravo stanište (po njemu, ako je livada stanište neke životinje, onda je ta
livada njena ekološka niša). Stanište može da bude i živi organizam (ako je
životinja koja živi parazitski, epifita, tj. živi na ili u drugom organizmu, onda je
njegovo stanište taj živi organizam.

Grinel je bio ornitolog i posmatrao je ptice iz Severne Amerike (porodicu

Mimidae) i došao je do zaključka da je rasprostranjenj ove porodice limitirano
klimatskim faktorima i mestom za skrivanje sa žbunastom vegetacijom. Znači,
23 

California thrasher odgovara im temperatura i vegetacija.

(Mimidae) Toxostoma
Page

On je izjednačio pojam staništa sa pojmom ekološke niše

 †Grinel je bio ornitolog, bavio se pticama uKalifoniji i primetio je da je geografsko rasprostranjenje vrsta
limitirano nekakvim faktorima, i onda je to područje gde neju vrstu možemo naći sa svim odgovarajućim
ekološkim faktorima nazvao ekološkom nišom.

yNjegova puna definicija ekološke niše:

Ekološka niša jedne vrste je onaj deo prostora u kome ta vrsta postiže maksimalnu uspešnost tj. najveću
brojnost ( uspešnost u smislu brojnosti (tj.uspešnost se ogleda u brojnosti populacije), vrsta je uspešna ako uspeva da
održi ili da poveća svoju brojnost), u skladu sa svojim unutrašnjim (konstitucija, obojenost, ponašanje) i
fiziološkim (ekološka valenca) ograničenjima; ona je deo ukupnog prostora i species-specifična.
yOva definicaija se smatra statičkom jer kaže da je ekološka niša vrste nepromenljiva (odnosno species
specifična) i da svaka vrsta ima određenu specifičnu nišu.

‡
Ova definicija nije dobra i smatra se statičkom:

-Po njemu je ekološka niša nepromenljiva i svaka vrsta imaodređenu specifičnu nišu.

-On je izjednačio pojam niša sa pojmom stainšte:

-Setimo se neke vrste u svom životnom ciklusu u juvenilnom periodu i kao audlt ima i različitu
ekološku nišu i različitito stanište: vodozemci (žaba), odonate, razni akvatični insekti. Kao juvenilni
žive u akvatičnoj sredini, a kao adulti žive u terestričnoj sredini. Stanište im je različito, ali kod
punoglavca i žabe je i ishrana različita (punoglavac je biljojed, a žaba je mesojed)
-Znači niša nije specijes specifična kategorija i nije statična.

†(iz 2014) Problem defenicije da je niša specijes specifična

Pogledajmo žabu, punoglavca i adulta, čak i po Grinelovoj definiciji staništa njihovo stanište nije isto,
punoglavac je potpuno akvatični organizam, a adult može i na kopnu (ima suvozemnih žaba koje se samo
razmnožavaju u vodi, ili živi blizu vode).
Na tom primeru žaba vidimo da ekološka niša čak i u ovom konceptu staništa nije specijes specifična,
znači jedna ista vrsta može daima 2 ili više različitih staništa tokom svog životnog ciklusa.
24 
Page
 Charles ELTON (1927)

-Njegov koncept se naziva Trofički koncept niše (Trofos= ishrana, Trofički odnosi = Odnosi ishrane)
-Bavio se ulogom svake vrste u životnoj zajednici kad je u pitanju ishrana, tj. bavio se odnosima ishrane
različitih organizama.
-Uveo je pojam trofičkih lanaca (lanaca ishrane), trofičkih piramida
-Zagovornik funkcionalnog pristupa
-tzv. trofički koncept niše - termin niša koristi u smislu “funkcionalnog statusa organizma u zajednici”
-Zahvaljujući njegovom koceptu konačno su radvojeni pojmovi stanište i niša

‡Elton je američki ekolog, najviše se bavio trofičkim odnosima (=odnosi ishrane).

Bavio se ulogom svake vrste u životnoj zajednici sa trofičkog aspekta. Uveo pojam trofičkih lanaca.
Njegov koncept se smatra funkcionalnim pristupom - trofički koncept.
Zahvaljujući ovom konceptu odvojeni su pojmovi staništa i niše.

On je razdvojio pojmove stanište i niša pa kaže: stanište je prostor gde organizam živi, a niša je
funkcionalni status organizma.

ƒ Puna definicija:
Ekološka niša predstavlja mesto i ulogu vrste, populacije, grupe jedinki (iste vrste) u spletu
odnosa (pre svega odnosa ishrane) u zajednici (odnosno u ekosistemu) - njen funkcionalni status (njena
energetika, odnos prema resursima i biotičkim faktorima).

yPopularno: “stanište je adresa gde neku životinju možete naći, a ekološka niša je profesija”

yNiša je DINAMIČKA kategorija. Uvideo je da niše nije statična, da se može menjati tokom životnog ciklusa.

‡Životinje nemaju istu nišu tokom čitavog životnog ciklusa, pa je po njemu niša dinamička kategrija

RAZLIKA IZMEĐU NIŠE I STANIŠTA (Primeri, jedan na kičmenjacima, drugi na beskičmenjacima)

yStanište organizma je mesto gde on živi tj. Mesto gde ga možemo naći.

yNa primer, stanište vodenih insekta Notonecta i Corixa jeste plitki litoralni deo obrastao vegetacijom u
jezerima i barama; tamo bismo išli da ih skupljamo. Međutim, ove dve vrste imaju vrlo različite trofičke niše,
jer je Notonecta aktivni predator, dok se Corixa hrani uglavnom vegetacijom koja truli.

yEkološka literatura je puna primera koegzistirajućih vrsta koje koriste različite izvore energije.

‡ Znači gledamo po starom, ovo nije savremeni koncept niše: Stanište je mesto, a niša je trofička uloga.
To se može potkrepiti primerom dva vodena insekta (vodene steince): notonecta i corixa.
Te dve vrste žive na istom mestu (znači isto stanište, liltoralni deo stajačinca-bare), međutim notonecta
je predator, a corixa je detritivor (hrani se trulom vegetacijom detritusom). Detritus je uginula organska
materija koja je u raspadanju (biljnog, životinjskog ili bakterisjkog porekla). Jedna je karnivor a, druga detrivor.

‡U literaturi se može maći niz primera životinja koje žive u istom

staništu, a hrane se različitiom hranom.
25 
Page

Notonecta Corixa
 †2014 Dve vodene stenice notonecta i corixa, njihovo stanište je isto tj. litoralni plitki deo obrasto
vegetacijom u jezerima i barama, međutim (po Grinelu bi bila ista niša i stanište, ali videli smo da to nije u
redu) po Eltonu videćemo, kada vidimo čime se one hrane (videćemo da je i posavremenom shvatanju jasno da
ove dve vrste imaju isto stanište ali nemaju iste niše), njihova ishrana je potpuno različita - notonekta je
predator, a koriksa se hrani detritusom. Znači dele isto stanište ali ishrana nije ista.

y Dakle, ako je stanište “adresa” organizma, niša je njena “profesija”, njena trofička pozicija u
lancima ishrane, način kako ona živi i kakve su joj interakcije sa fizičkim okruženjem i sa drugim
organizmima u zajednici.

Ceratotherium simum Diceros bicornis

‡Drugi primer kičmenjaci (nosorozi) D.bicornis (crn nosorog) i C.simum (beli nosorog) dve
srodne vrste koje žive u istom staništu (u Afričkim savanama), ali ishrana im je različita, iako su
obe vrste su herbivori. Čime se hrane može se uoćiti po anatomiji njihove gornje usne.
Beli nosorog ima ravnu gornju usnu jer on pase travu, a crni nosorog ima kao rogić (izraštaj kao
surlicu) na gornjoj usni koji mu služi da brsti i otkida žbunastu vegetaciju.
Znači oba su hebivori ali jedan pase zeljastu vegetaciju, a drugi se hrani žbunastom
vegetacijom.
Ovde imamo isto stanište, ali na prvi pogled i istu ishranu (oba su biljojedi), ovde moramo da
uđemo dublje u njihovu funkcionalnost ishrane. Znači: biljojedi su, ali se hrane različitim biljkama,
biljkama na različitoj visini (trava zeljasta vegetacija -žbun žbunasta vegetacija).

Znači, po Eltonu, za ekološku nišu nije bitno da kažemo gde organizam živi, nego šta radi.

† Po 2014 predavanju pripisuje Eltonu "Jazavac-Pop": Kada ekolog kaže "evo ide jazavac", to je isto
kao kada se posmatra neka manja ljudska zajednica (neko selo) i kaže "evo ide pop". Znači, u svojoj glavi mora
da ukjuči kompetnu ideju o mestu i ulzi životinje u zajednici kojoj pripada, kao da su životinje različita
zanimanja. Kao što postoji pop, pekar, poštar u svakoj zajednici, tako isto u svakom ekosistemu imamo neke
različite životinje koje imasvoja zanimanja, pre svega kada gledamo životinje, zanimanje se odnosi na to šta
jedu ili recimo kada su aktivni.
26 
Page
 Eugene ODUM (1950)

ySintetički koncept (prostorni + funkcionalni pristup)

yEkološka niš ima dve komponente:

1) stanište (deo Geografskog prostora po Grinelu);
2) funkciju koju populacija ima na datom prostoru, u biocenozi.

yNjegov koncept govori o mestu i ulozi grupe organizama u zajednici (ekosistemu) koje zavise od
morfofizioloških adaptacija i specifičnog ponašanja - to je definicija.

yPopularno: “za ekološku nišu nije važno samo gde organizam živi nego šta radi”

“Kada ekolog kaže ‘evo ide jazavac‘, u svoje misli treba da uključi kompletnu ideju o mestu i ulozi životinje u
zajednici kojoj pripada, isto kao da je rekao ‘evo ide pop‘”

‡ Odum, jedan od najznačajnijih Američkih ekologa, radio je na Univerzitet Džordžija. Napisao

značajne udžbenike. Njegovi učenici su sada potpuno obnovili i dopunili izdanja njegovog udžbenika. Jedan od
najuticajnijih ekologa savremenog sveta. Na njegovim udžbenicima se i naša predavanja baziraju.

Odum je spojio dva prethodna koncepta (Grinelov prostorni i Eltonov funkcionalni trofički
koncept) i dao svoj Sintetički koncept. Približio se savremenom shvatanju.
Ekološka niša ima dve komponente:
-stanište(po Grinelu) i
.funkcionalnu ulogu u trofičkim odnosima (po Eltonu).
I jedno i drugo su niži pojmovi od ekološke niše. I kada hoćemo ekološki da opišemo neki organizam,
da kažemo koja je njegova niša - rećićemo i koje je stanište i šta jede.
Znači ekološka niša ima 2 komponente: deo ekološkog prostora po Grinelu i funkciju koju
populacija ima na datom prostoru, znači, mesto i uloga grupe organizama u zajednici koje zavise od
morfofizioloških adaptacija i specifičnog ponašanja.
Znači, on je spojio i zanimanje i adresu(mesto stanište) i rekao da je to ekološka niša, znači ekološka
niša je viši pojam od pojma stanište. Stanište i dalje ostaje mesto gde nieki organizam živi, trofički odnosi i
dalje funkcionalna uloga (šta organizam jede), a ekološka niša po odumu obuhvata i jedno i drugo. Znači bitno
je i gde živi i šta jede organizam.

Popularno: Ekološka niša je i adresa i profesija, dakle važno je i gde organizam živi i šta radi. To je
slikovito objašnjavao posmatranjem neke životinje i čoveka sa nekim zanimanjem: kada vidimo jazavca mi
treba da imamo u mislima kompletnu ideju o mestu i ulozi životinje u zajednici, kao da je rečeno evo ide pop u
ljudskom naselju. Znači da se kaže: gde stanuje, kako izgleda, šta jede, u koje vreme je aktivan.

Znači da bi smo opisali jazavca treba da kažemo da mu je ekološka niša: šumski ekosistem, znači stanište
jazavca je listopadna šuma u umerenom području, pretežno je karnivor, ali može biti i omnivor. Znači, u
ekologiji opisujemo nišu sa: gde živi i šta jede. Druge biološke nauke mogu da se koriste i drugim opisima
(anatomija, morfologija...)
27 
Page
 G. E. HUTCHINSON (1957)

-uveo pojam n-dimenzionalnog (multidimenzionalnog) shvatanja niše

- Niša predstavlja prostor sazdan od n abiotičkih i biotičkih faktora koje određena vrsta (populacija)
iskorišćava i menja.

-Multidimenzionalni ekološki prostor nije fizički, nego apstraktni prostor (hipervolumen), čije su dimenzije
određene faktorima i resursima na tom prostoru.

• omogućava merenje veličine niše deleći je na komponente, kao i matematičko manipulisanje

‡ Dao je danas prihvaćenu definiciju (savrmeni kocept).

Uveo je pojam n-dimenzionalnog (multidimenzionalnog) shvatanja niše.
One je nadogradio Odumov koncept, napravio svoj koncept i kaže da je Ekološka niša: i stanište, i šta
organizam jede, i svi moguči abiotički i biotički faktori koji vladaju na tom staništu (ekološke valence).

Definicija Niše Hačinson: Ekološka niša predstavlja prostor, ali ne fizički prostor nego zamišljeni
prostor (apstraktni prostor) koji se zove hipervolumen koji je sačinjen od n abiotičkih i biotičkih faktora koje
vrsta (populcija) iskorišćava i menja. (n - mnogo)
Ovde nam nije bitno samo stanište, nije bitno samo šta jede, već svi ekološki faktori.

n-dimenzionalni koncept niše primenjen na jazavcu bio bi:

u morfološkom smislu rekli bismo da ima krzno, kakve ekstremitete, uši rep itd./ u taksonomskom
smislu / u genetičkom smislu - radimo analizu njegovih gena/ u fiziologiji-homeoterm itd/ U EKOLOGIJI
kada hoćemo da opišemo ekološku nišu jazavca rekli bismo da je to životinja koja živi umerenom klimatu sa
određenom temperaturom i vlažnošću, u šumskom staništu, obično u listopadnim šumama (mešane šume, ili
kombinacija listpadnih zajednica), noćna životinja, karnivor, ali se u funkcionalnom smislu može smatrati i
omnivorm jer se hrani i biljnom hranom. Šta mu je potrebno (znači sve ekološke valence) od temperature,
vlažnosti, koji je spektar hrane kojom može da se hrani, znači svi ekološki faltori koji su značajni
(=imperativni) to je ekološka niša te vrste.
Znači: svi rasponi bilo kog faktora koji deluju na organizam, mesto gde organizam živi, šta jede
(možemo da govorimo i onome ko njega jede) bi bila ekološka niša nekog organizma, sazdana od n
dimenzija.
(Prošli put je pričano šta je bitno za ekološki opis vrste, bitniji su imperativni ekološki: svetlost, temperatura,
padavine, plima i oseka itd...
Imperativni faktori - lako uočljiv i mreljiv uticaj i većeg značaja za opstanak organizma.
Neimperativni faktori - teže uočljiv i merljiv uticaj i relativno manjeg značaja za opstanak organizma.)

Znači skup svih ekoloških faktora (svi: "n", zato se zove n-dimenzionalni ili multidimenzionalni) koji su
potrebni nekoj vrsti i na koje ona utiče, znači svi faktori koje vrsta može da iskorišćava i da ih menja.

n-dimenzionalnog prostora ima komponente (faktore) kao što su:

-fizički prostor,
-stanište,
-ishrana,
-sve ekološke valence organizama (odredjeno genotipom, fiziologijom svakog organizma)

Znači dimenzije su više puta određene faktorima ili resursima prisutnim u odredjenom ekosistemu
(ekološkom prostoru).
28 

Ovakav aspekt nam omugaćava matematičko manipulisanje, odnosno merenje širine niše.
Page
 † Slike 2014: prikaz dimenzija niše, možemo da prikažemo 1, 2 ili 3 dimenzije.
To je hipotetička niša neke ptice koja se gnezdi u krošnji:
-Možemo da je prikažemo kao jednu dimenziju npr. temperaturu. U kom temperaturnom opsegu
živi ta vrste ptice
-Možemo u prikazu niše da dodamo veličinu plena, ako je insektivorna ptica to bi bila veličina
insekta kojim se ona hrani, ili ako je biljojed veličinu semena. To je druga dimenzija
-Možemo da dodamo i treću dimenziju - gustinu grana, da li živi na drvrću sa retkom ili gustom
krošnjom.
Dalje ne možemo da predtsvljamo (iako postoje i razni drugi bitni ekološki faktori) ali mi grafički
ne možemo da nacrtamo, znači ostale moramo da zamislimo. Znači grafički prikazujemo samo ono što
nam je najbitnije.
I onda je niša trodimenzinalna, ta kockica u sredini to je taj apstraktni hipervolumen.
Hipervolumen je matematički termin znači neki zamišljeni prostor.
29 
Page
 ‡Po Hačinsonu je niša n-dimenzionalni (multidimenzionalni) prostor, ali mi možemo da nacrtamo samo 3
dimenzije (faktora), znači svaka dimenzija je jedan faktor.
Na slici imamo primer: jedan faktor je temperatura, drugi je vlažnost.

b) vidimo dvodimenzionalno predstavljenu nišu neke vrste (npr. temperatura od 0 do 20oC, vlažnost od
20 do 30%).
Znači ekološka valenca vrste je od-do za T i od-do za vlažnost vazduha i pravi se grafik.

c) Dodali smo treću dimenziju (brzina protoka) za neku vrstu koja npr. živi u obalnom (litoralnom delu)
tekućicama, tako da imamo i vlažnost vazduha i temperaturu. Npr. neka obalska životinja voli temepraturu od
20-30 stepeni, vlažnost od 10-20%, brzinu protoka 1-3 m/s. I predstvaljamo nišu grafički.

Grafički ne možemo da predstavimo više od tri faktora, pa tako možemo da menjamo faktore npr.
svetlost, predatore, abiotičke faktore.

‡ Ovo može da bude primer neke Ptice:

-X osa - veličina čestica hrane (insekti od najmanjeg do
najvećeg koje ona može da pojede)
-Y osa - temperatura
-Z osa - gustina grana (od retkih i gustih)

Kada se sve to spoji dobija se zamišljena kocka tj.

hiperdimenzioni volumen ili širinu niše

yFUNDAMENTALNA (PREINTERAKTIVNA) NIŠA - niša vrste u optimalnom prostoru, bez biotičkih

interakcija; karakteristike ove niše zapisane su u genofondu populacije; postoji samo u slučaju kada je prisutna
samo jedna vrsta .
U praksi organizam retko zauzima čitavu fundamentalnu nišu čije su granice postavljene isključivo
abiotičkim faktorima. Razni biotički faktori - kompeticija, predatorstvo itd. - se kombinuju i sužavaju nišu.
Realizovana niša obično predstavlja samo mali deo potencijalne fundamentalne niše.

yREALIZOVANA (POSTINTERAKTIVNA) NIŠA - deo fundamentalne niše koji je pretekao posle

delovanja biotičkih interakcija; izražena fenotipski; samo se ona može izmeriti

yVećina je nišu vezivala za nišu vrste čak i nišu jedinke - realna je niša populacije.
yU užem smislu - samo raspodela prema pojedinim faktorima - tzv. Niša ishrane, niša temperature,
prostorna niša itd.
‡ Hačinson je razdvojio fundamnetalnu i realizovanu nišu, razlika između njih:
Fundamentalna niša bi bila niša vrste u optimalnom prostoru, kad ne bi bilo biotičkih interakcija.
Karakteristike ove niše su zapisane u genofondu populacije i mogla bi da se ostvari kada je prisutna
samo jedna vrsta.
Koju god vrstu mi da uzmemo, ona ima neki raspon (svaki ekološki faktor ima neki svoj raspon u
kome vrsta može da živi), u tom rasponu ima deo u kome najviše voli da živi (optimum). Znači vrsta
ima neku ekološku valencu i kada ne bi bilo drugih vrsta. Genotipski, neka vrsta voli da živi od 10 do
30oC, bilo gde u svetu gde godišnje temperature variraju u tom opsegu, ta vrsta što se tiče njenog
genofonda (fiziologije) mogla bi da živi u tom klimatu.
Šta joj nedozovljava? Ne živi svaka vrsta kojoj odgovaraju vararinja od 10 do 30 stepeni svuda na
našoj planeti gde su te godišnje temperature. Zato što postoje različiti biotički faktori - druge vrste
koje joj ne daju. Od tih biotičkih faktora najznačijniji su: kompeticije=takmičenje, konkurencija (kad
30 

dvema vrstama treba ista stvar, isti prostor ili ista hrana). Pa će ona koja je jača u tom trenutku
istisnuti slabiju vrstu, i ta naša zamišljena vrsta neće moći da živi svuda gde je 10-30 stepeni, već će
moati da se sklanja ili da živi tamo gde je 10 stepeni ili tamo gde je 30, zato što će tu da se raširi ova
Page

druga vrsta. Taj suženi deo se zove Realizovana niša.

 ‡
yFundamentalna niša (preinteraktivna - pre interakcija sa drugim živim bićima) ne može da se menja
jer je zapisana u genotipu.
yMeđutim postoji uža niša realizovana ili postinteraktivna niša (kada organizam stupi u interakciju sa
drugim organizmima) i ona je deo fundamentalne niše koji pretekne posle delovanja biotičkih interakcija.
Izražena fenotipski (ovo je više stvar fiziologije). Samo se ona može izmeriti.

‡ Ovo je primer fundamentalne i relizovane niše

račića (lopari-Cirripedia) Chthanalus i Balanus žive
zalepljeni za obalu (sedentarni).
Šta je fundamentalna a šta realizovana niša?
-Chthamalus:
fundamentalna niša je od visoke plime do niske
oseke, znači otopran je i na sušu. I kada bi bio sam na
obali rasprostrao bi se od najviših do najnižih delova
stene.
Kada se pojav druga vrsta njegova niša će biti
sužena.
-Balanus je jako osetljiv i on ne može da živi na
višim delovima stene gde je veći deo dana oseka, već
on mora da živi u vodi.
Cirripedia (lopari)
Šta se dešava?
Chthamalus se povlači u deo svoje fundamentalne niše koji ne trebe Balanusu, ide gore, a Balanus ide
dole i time se izbegava kompeticija.
U suprotnom, da obe vrste ne mogu da trpe sušu, jedna vrsta bi istisnula drugu jer ne mogu da žive u
isto vreme na istom mestu.

Ovo je apstraktni (grafički) prikaz u odnosu na to šta

imamo u ekosistemu. Nije samo da i drugi organizmi
deluju , već nekad imamo i tzv. ponudu ekosistema

a) imamo faktore npr (temperatura i vlažnost), FN -

fundamentalna niša. Npr. ovo je šumska vrsta, u toj
šumi gde ona živi nisu uslovi idealni za nju. Ona živi na
T od 10 do 20 stepeni, a u šumi je u tom klimatu T od
15 do 35 stepeni i vlažnost joj je od-do. Realizovana
niša će biti RN. L je ponuda, dakle vrsta ne mora da
koristi sve šo može da koristi svojim geotipom, nego će
da korist ono što može.

b) dve vrste, jedna ima veći opseg temperature,

razlikuju se po podnošenju vlažnosti. Imamo dve
fundamentalne vrste (FN) realizovane niše su RN1 i
RN2 (svetlo sivo), a crno područje područje preklapanja
gde će jedna od te dve vrste da preovlada.

c) komplikovanije
31 

Međusobni odnos fundamentalne niše vrste (FN), realizovane niše populacije (RN), i "ponude"
Page

ekosistema (L) u odnosu na spoljašnje faktore (P1 i P2) (prema Levchenko, 1993).
 † 2014.
Nišu možemo
m da posmatram mo kao zbir: staništa(od dnosno fizičkkog prostoraa), trofičke ili
i funkcionaalne
ulooge i multiddimenzione nišen (odnosnno pozicije na n gradijentiima faktora kao što su ttemperaturaa, vlažnost, pH,p
zem mljište tj. ekkoloških valeenci).
Za pottrebe istraživvanja ne trebb nam sve, niti
n možemo o da istražujjemo celokuupnu ekološk ku nišu svakkog
orgganizma, nem moguće je izzmerit sve tee moguće faaktore koji deeluju na određeni organiizam.
Za praktične pottrebe oni koji k se bave širinom nišša obično see zadrže na: posmatraju koja su to sve
staaništa i kombmbinacije - sttanišna niša,, trofički deoo niše (šta jeede taj organnizam) ili poosmatra pojedine ekološke
valence.

Ekološka niša je termin koji uključuuje:

yE
-fizičkki prostor
-funkccionalnu uloggu organizm ma u zajednici (npr. njeg govu trofičkku poziciju)
-i njeggovu pozicijuu na gradijeentima faktorra kao što su
u temperaturra, vlažnost,, pH, zemljiššte itd.

Ova tri aspekkta ekološke niše mogu se

yO s u praktičnne svrhe ozn
načiti kao:
-prostoorna (stanišnna) niša,
-trofičkka niša i
-multiddimezionalnna (hipervoluumenska) niiša.

Slika pokaazuje šta oobuhvata Hačinsonova

H a
mutidimenz
m ziona ekološka niša:

-Prostor (stanište) po G
Grinelu

-Trofičku ulogu
u po Elttonu

-Hačinson je j dodao i ekološke valence

v svihh
faktora kojii su značajnni za vrstu.

Premaa tome, ekolooška niša orgganizma ne zavisi samo o od toga: gdde on živi veeć i šta radi (šta jede, kaako
traansformiše energiju,
e kaako raspodeeljuje resurrse, kako see ponaša, odgovara
o naa ili modifiikuje fizičk ko i
biootičko okružženje) i kakoo je kontroliisan od stran
ne drugih vrrsta, već uk
ključuje ukuupnu sumu svih njegovvih
zahteva u poggledu životn ne sredine .

‡ Kako postoje
p gruppe koje nisu taksonomskki srodne ali žive u sličniim uslovimaa pa su adapttirane na sliččan
način - Tako postoji
p pojam
m gilde(esnaaf - zanatlije koje se bavee istim zanattom).
32 
Page
 ††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
Dodatak str.29 iz 2014
ovo je bitno
Kod savremene definicije postoji i ekološka niša koja je definisana genotipom i ekološka niša
izražena fenotipom. Kod priče o ekološkim faktorima i ekološkim valencama, rekli smo da organizmi ne
žive u čitavom spektru raspona za bilo koji ekološki faktor, nego zavisno od toga gde se konkretno nađu
tj. u kojim uslovima.
Iz toga zaključujemo da postoji:
-Fundamentalna niša (preinteraktivna niša) i
-Realizovana (postinteraktivna niša).

Fundamentalna niša (preinteraktivna) (interaktivna - interakcije sa drugim organizmima) je niša vrtse

koja je zapisana u njenom genotipu. Znači to je ono što je određeno genetskim karakteristikama, samim
tim i fiziološkim (akvatični organizam koliko god mu bili odlični uslovi za ishranu i da nema predatora,
on ne može da živi na kopnu, niti kopneni organizam može da živi u moru). Znači ono što jedifinisani
genotipom to je ono što neka vrsta može da podnese.
Fundamentalna niša bi bila niša vrste u optimalnom prostoru, kad ne bi bilo biotičkih
interakcija. Znači kad bi se neka vrsta našla u super optimalnom prostoru gde nema nikakvih drugih
organizama koji bi je ometali onda bi ona mogla da se raširi po tim svojim genetskim mogućnostima,
znači mogla da bi koristi temperaturni raspon koji god hoće, mogla bi da koriste sve što im je njihova
genetika definisala.
To može da se demonstrira u laboratoriji, ili kad se vrste prvi put nastanjuje na neko područje gde
nema kompetitora (a uslovi super optimalni) pa onda jedno vreme može da se približi ta njena ekološka
niša fundamentalnoj odnosno preinteraktivnoj niši. Ali, tu su neki drugi organizmi kojima treba baš isto
to.

Videćemo kad imamo dve ili više vrsta šta se dešava. U tom slučaju se ne realizuje čitava
(fundamentalna) niša već Realizovana ili postinteraktivna niša koja se realizuje kroz fenotip, uslove
sredine. Znači neki organizam bi mogao teorijski da živi na T od -30 do +30 stepeni, ili da jede hranu od
1mm do 1cm, ali kad se nađe u konkretnim uslovima, zavisno šta ima od drugih organizama i od
interakcije sa tim drugim organizmima (zato se zove post interaktivna niša) ona neće živeti na celom
rasponu, već će morati da zauzme onaj deo spektra koji ne smeta ovim drugim vrstama. Znači, to bi bio
deo fundamentalne niše koji je pretekao posle delovanja biotičkih interakcija. To je znači stvarna
realizovana niša u prirodi.

Sve vreme pričamo o niši vrste, ponekad i o niši organizma ili niši populacije, a realno TREBA
govoriti nišama populacije kao realnim vidovima prostiranja vrsta na našoj planeti. Mada, kao i ekološke
valence, i nišu vrste i nišu populacije izvodimo iz niša pojedinih organizama.

Ovo je primer fundamentalne i relizovane niše račića (lopari-Cirripedia) Chthanalus i

Balanus žive zalepljeni za obalu (sedentarni), izgledaju kao škočjkice, ali su rakovi.
33 
Page
 Kakva je njihova ekološka niša? Oba vole da žive na kamenitoj litici, oba se hrane filtriranjem,
međutim htanalus je otporniji na isušivanje (=desikacija). Slika High i low tide = gornja granica plime i
donja granica oseke. Znači obe žive na području plime i oseke (na kamenitom grebenu) i jedan deo dana
moraju da budu izloženi vazduhu (nisu celog dana pod vodom).
Htanulusu ne smeta mu da deo dana provede na suvom, može da bude i pod vodom i na suvom.
Balanusu smeta.
Fundametnalne niše bi bile: pošto Htanalusu ne smeta, njegova fundamentalna niša je celi raspon
od visoke plime do niske oseke, jer može da živi i pod vodom, a i u trajanju od 12 sati može da bude na
suvom. Balanus ne može nikako van vode (tj. može mnogo manje sati nego što može htalamus, ne može
da istrpi najnižu oseku), on mora uvek da bude pod vodom, njegova fundamentalna niša će se praktično
preklopiti sa realizovanom nišom.
Da bi oni živeli na istom grebenu: Htamalus će zauzeti gornji deo (jer ima širu fundamentalnu
nišu, i njegova relaizovana niša će biti samo parče od fundamentalne niše). Ako nema Balanusa,
Htamalus će da se rasprotre duž celog kamena - od gornje do donje granice plime i oseke.
Baluns: njegova realizovana niša je nešto kraća, a može čak da bude i ista, pošto je on
kompetitivno jači u tom vlažnom delu, njemu neće toliko smetati Htamalus. Htamalus koji ima širu
fundamentalnu nišu će se povući i njegova realizovana niša će biti mnogo uža nego što je slučaj kod
Balanusa koji može da živi samo tamo vodena sredina tokom većeg dela dana.
Otud nazivi pre- i postinteraktivna niša.

Ovo je grafički prikaz u odnosu na to šta imamo u ekosistemu. Nije samo da i drugi organizmi
deluju , već nekad imamo i tzv. ponudu ekosistema. Kod vrsta koje žive u različitim klimatima, tigar
može da živi u toplim (tropska kišna šuma) krajevima, a ima i sibirski tigar. Znači to je vrst koja podnosi
velika temperaturna kolebanja. Nema u svim šumama u kojima živi tigar tog raspona temperature, jer on
kao vrsta može da podnese od -30 do +40 stepeni. Međutim sibirski tigar nikad neće uspeti da ispolji tu
svoju mogućnost da živi na +40 jer u Sibiru nikad nije +40, niti će u Indiji moći da iskaže mogućnost da
živi na -30. To kakvi su uslovi u nekom sistemu se zove Ponuda nekog ekosistema.

a) imamo 2 faktora (temperatura i veličina čestica hrane) FN - fundamentalna niša. Ovo je

konkretni ekosistem u kome živi ta vrsta (npr šuma). Pošto u tom ekosistemu nema dela hrane ili dela
hrane koji ta vrsta može da podnese, znači njena relizovana niša će biti RN.
b) dve vrste, ponuda ekosistema, neka dva faktora, vrstu 1 i vrstu 2, njhove fundamentalne i
relizovane niše(sivo). Crno je preklop, te dve vrste se u tom ekosistemu za određeni deo spektra ova dva
faktora se preklapaju.

c) komplikovanije. dve vrste i dva ekosistema sa različitim "ponudama". Vrsta jedan može da
bude delu ekosistema 1 i delu ekosistema 2. Vrsti 2 ne odgovara ekosistem 1 i ima realizovanu nišu u
ekosistemu 2.

††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
34 

††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
Page
 GILDA

† Gilda (sin. Ceh, Esnaf - skup zanatlika koj se bave istim zanatom)
(*Nišu možemo popularno da zovemo i nekim zanimanjem+stanište+valence).

Gilda je grupa vrsta sa sličnim ulogama u okviru neke zajednice. Veliki broj vrsta može da ima
vrlo sličnu ekološku nišu, i takvu grupu vrsta nazivanmo gildom.

GILDA (Root,1967) je grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u okviru jedne zajednice.

To mogu da budu taksonomski potpuno različiti organizmi, ali npr. u jednoj zajednici bez obzira da li
su insekti, glodari, svi su herbivori, i možemo da ih nazovemo jednim imenom gilda herbivora.
Gilda, to su vrste koje imaju sličnu ulogu u zajednici, odnosno sličnu ekološku nišu.
Ose koje parazitiraju na herbivorima, insekti koji jedu nektar, puževi koji žive u stelji, lijane u
tropskoj šumi jesu primeri gilde.
Gilda je pogodna jedinica za studije interakcija između vrsta, ali se može tretirati i kao
funkcionalna jedinica za analizu zajednice, omogućavajući time da se ne analizira svaka vrsta pojedinačno.

Primer: U savani (Bocvana,Afrika)

Gildu krupnih predatora savane čine: leopard, hijena, gepard, lav, divlji pas (to su različite grupe
karnivora ali svi zajedno čine gildu predatora). To su krupni predatori koji imaju isto stanište (svi živeu savani),
svi su karnivori - svi jedu krune sisare. Umaju vrlo sličnu ekološku nišu.

U okviru gilde mogu da se nadju različite vrste, različite porodice, redovi ili klase.

Primer: gilda obalskih ptica, potpuno različite porodice, potpuno različiti redovi ptica, ali sve žive
blizu obale i sve se hrane nekim beskičmenjacima, samo na različite načine. Znači možemo ih obuhvatiti
pojmom gilda obalskih ptica i one imaju vrlo sličnu ekološku nišu.

Pošto bi opis kompletne ekološke niše zahtevao beskrajni set bioloških karakteristika i fizičkih
parametara, koncept se najčešće koristi i kvantitativno primenjuje u smislu razlika između vrsta (ili iste
vrste na raznim lokalitetima ili vremenskim periodima) u odnosu na nekoliko najvažnijih faktora.

Dimenzije se obično kvantifikuju kao ŠIRINA NIŠE i PREKLOP NIŠE.

† Ovaj n-dimenzionalni pristup nam omogućava da možemo da merimo i parametre odnosno dimenzije
niše. Najvažniji parametar je širina niše. Osim širine niše, bitno nam je (videli smo na onim graficima kad
imam 2 ili više vrsta) da vidimo i kakav je njihov preklop niša, da li se u nekim aspektima preklapaju, ili se
kompletno preklapaju tj. da imaju potpuno istu nišu.
Dimenzije se obično kvantifikuju kao širina niše i preklop niše.
35 

vidi dalje - parametri ekološke niše.

Page
 3.2. PARAMETRI EKOLOŠKE NIŠE

Realizovana niša može se definisati kao set resursa koje eksploatiše neki organizam ili populacija.

†To možemo grafički da prikažemo na ovaj nači. Liči na prikaz ekološke valence, ustvari videli
smo da je niša praktično zbir svih ekoloških valenci, ali na grafiku možemo da posmatramo samo 2 ili 3
ekološke valence u istom trenutku. Vidi dalje grafičko predstavljanje, sledeći †.

Set resursa je na dijagramu prikazan kao kontinuum na apscisi (npr. veličina plena u mm), stepen
korišćenja je na ordinati, dok niša zauzima definisani prostor određen koordinatama.

Najvažnije karakteristike niše јеsu:

-položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost)
-širina (standardna devijacija s)
-oblik (stvarna distribucija y)

‡ Grafik - dve vrste: vrsta A i vrsta B, dve ekološke niše.

yNa apcisu unosimo uvek gradijent nekog ekološkog faktora npr. neke životinje se hrane inskektima,
veličina insekatskog plena u mm. X osa resurs - inksekti u mm.
yNa ordinati je stepen korišćenja različitih delova kontinuuma.Y osa - koliko se koristi resurs (tj. koja
veličina insekta se najviše jede).
Vrsta A može da koristi sitnije insekte. Vrsta B može da koristi insekte većih dimenzija. Obe niše su
zvonaste, jedna je zvoanstija jer stepen korišćenja nije isti.

Od značajnih parametra ekološke niše uočavamo sledeće:

1) srednja vrednost ekološke niše X (pokazuje gde se nalazi optimum za određeni resurs)
(Položaj na kontinuumu resursa, tj. bolje rečeno srednja vrednost, ili optimum za tu vrstu ako
govorimo o samo jednom faktoru pa je onda isto što i ekološka valenca. Znači srednja vrednost ili položaj na
kontinuumu resursa.)
2) širina niše (nju određuje standardna devijacija, tj. odstupanje levo i desno.)
(drugo je širina ili standardna devijacija, znači od optimuma koliko levo i desno može vrsta A i vrsta
B da još koristi od svog optimalnog spektra (od minimuma do maksimuma)

3) oblik, odnosno stvarna distribucija iskorišćivanja niše.

Znači to su 3 osnovna parametra koja možemo da merimo.

Položaj i oblike se odnose na ulogu organizama u zajednici, a širina je mera korišćenja određenog
resursa tj. koliko može da koristi od nekog ekološkog faktora (da li je specijalista ili generalista).
36 

Kao i kod ekološke valence, neke vrste imaju široku nišu, druge imaju usku nišu.
Široku nišu imaju generalisti tj. kosmopoliti imaju veći broj faktora široke valence.
Page

Širinu niše (širi grafik, veće odstupanje) određuje to šta ta vrsta od tog faktora koristi.
 POLOŽAJ I OBLIK NIŠE se odnose na ulogu organizma u okolnoj zajednici, i opisuju odnose datog
organizama sa drugim organizmima koji mogu koristiti isti kontinuum resursa

ŠIRINA NIŠE (kao i ekološka valenca) predstavlja meru korišćenja određenog resursa, ona pokazuje
koliko organizam može biti specijalista ili generalista

‡ Vrlo često na osnovu morfološkog izgleda (životne forme) možemo da procenimo i kakva je ekološka niša.
Setimo se primera: krtica, slepo kuče i rovac imaju slično telo jer žive u sličnoj sredini.
Jedan deo niše može da bude sličan, a drugi deo niše ne mora da bude sličan jer npr. može hrana da se razlikuje
(kao kod tune i delfina, isto stanište ali nije ista hrana).

† 2014
Šta još možemo da primetimo kad posmatramo ekološku nišu?
Uočeno je da, kod mnogih organizama kad gledamo njihovu formu (videli smo primer sa krticama, slepim
kučetom ili rovcem) tj. kad posmatramo anatomiju i morfologiju nekog organizma mi možemo otprilike da
pretpostavimo i koji će neki aspekti njegove ekološke niše biti. To je prvi uočio Van Valen.
Van Valen je uočio da se kod ptica na osnovu veličine kljuna može proceniti koji je tip hrane.
Primer i slika: Darvinove zebe.

Imamo primer Darvinovih zeba, koje su sve poreklom od nekog pretka koji se hranio semenkama i tu
je došlo do adaptivne raijacije (evolutivne divergenecije) i po obliku kljuna možemo da uočimo da se hrane:
pupoljcima i voćem/ crvićima (šiljatiji kljun) / koristi alat (grančice) za vađenje crvića, insektima (oštri
kljun)/lišćem/ semenom.
Svaka ima različit kljun i na osnovu kljuna možemo da pretpostavimo/pogodimo čime se hrane (koja
ima je trofička niša): one koje se hrane semenkama obično imaju jako krupan kljun, insektima ili crvićima -
špicastiji kljun, ove koje se hrane lišćem, pupoljcima imaju kljun između prethodna dva.

I kod krtice ili slepog kučeta, po obliku tela, i ako imaju još i ekstremitete ili jake zube, za kopanje,
odmah može da se pretpostavi da je to vrsta koja ima ekološka nišu vezanu za podzemni način života.

yGrafička prezentacija ima zvonasti oblik karakterističan za normalnu distribuciju

yNormalna distribucija se očekuje kada je u pitanju fundamentalna niša
yRealizovana niša, međutim, ne mora uvek imati ovakvu normalnu distribuciju
yInterakcije sa drugim organizmima kroz predatorstvo i kompeticiju mogu iskriviti idealnu krivu niše
yMoramo razlikovati ove parametre kada govorimo o jedinci ili populaciji ili vrsti
yKod jedinke ove parametre definiše njena individualna abiotička tolerantnost i kompetitivne i
druge interakcije sa organizmima u okruženju, iste ili različite vrste
yPoložaj i forma niše populacije ili vrste su izvedeni iz niša organizama koji ih sačinjavaju.
yZbog varijabilnosti među jedinkama, niša opisana za čitavu populaciju može imati različite granice i
oblik od niša za pojedine organizme.
37 
Page
 Van Valen (1965) - Merenje morfoloških karakteristika viših biljaka i životinja često se može koristiti
za poređenje niša - Van Valen je našao da varijacije u dužini i širini kljuna ptice (kljun odražava tip hrane koju
ptica jede) predstavljaju meru širine niše; koeficijent varijacije širine kljuna bio je veći kod ostrvskih populacija
6 vrsta ptica nego kod kopnenih populacija, što je odgovaralo i većoj širini niše (koriste više raznovrsnih
staništa i vrsta hrane) na ostrvima, gde je manje vrsta u kompeticiji

Grant (1986) - razdvojio niše galapagoskih zeba merenjem morfologije kljuna - našao je da je veličina
kljuna u korelaciji sa razlikama u ishrani
‡Na osnovu nekih parametara iz morfologije mi
možemo otprilike da pogodimo i koja je
ekološka niša neke vrste.

Imamo primer Darvinovih zeba na

Galapagoskim ostrvima: one imaju različite
kljunove i na osnovu izgleda kjluna možemo da
procenimo čime se one hrane (pupoljcima i
voćem/ crvićima/ koristi alat za vađenje crvića,
insektima/lišćem/ semenom).

Znači na osnovu oblika kljuna možemo

da proceni određeni aspekt niše (- čime se hrani).

‡ Ovde možemo da primetimo i GILDE:

1) zebe koje se hrane insektima, imaju slične kljunove
2) gilda zeba koje se hrane semenjem
3) semenjem i delovima kaktusa
4) pupoljcima i voćem
Ove vrste zeba u odnosu na ishranu grupišemo u određene gilde.

Isto je stanište, ali jedne su insektivori, druge biljojedi(semenje, deo

biljke). Znači na osnovu morfologije, životne forme, možemo da
procenimo aspekte niše.
38 

Mogu da se uzmu i druge morflološke karakteristike: oblik tela, debljina dlake da bismo procenili
da li živi u toplom ili hladnom klimatu. Tako možemo da uočimo koja bi to moglada bude niša ili bar
Page

neki aspekt niše.

 3.3. FAKTORI KOJI UTIČU NA NIŠU I NJENE PARAMETRE (bolje je po novom. na kraju dela)

yRazličiti faktori determinišu oblik niše, širinu i položaj

yPoložaj i širina fundamentalne niše determinisani su fiziološkim karakteristikama organizma u odnosu

na abiotičke komponente okruženja. Npr. temperaturni opseg i stvarna temperatura vode koju nastanjuje
pljosnata glista determinisani su isključivo fiziološkim ograničenjima

yJedinke u populaciji će pokazivati normalne varijacije, tj. imaće normalnu distribuciju

yU praksi, međutim, organizam verovatno nikada neće zauzimati čitavu tu nišu

yDrugi faktori, pre svega biotički, ograničavaju opseg korišćenih temperatura i pomeraju srednje vrednosti
(uvođenje neke druge vrste pljosnate gliste u sistem može radikalno da izmeni nišu prve)

yPostoji veći broj faktora koji determinišu širinu i položaj realizovane niše - predatorstvo, inter- i intraspecijska
kompeticija

‡Šta utiče na nišu:

Videli smo da postoji fundamentalna niša koja se vrlo retko ostvaruje u prirodi, znači samo ako
organizam nema kompetitore za isti resurs, (živi sam) što je jako retko do nikako.
Glavni resursi u ekologiji su prostor i hrana, jer to su faktori koji se mogu potrošiti.

Predatorstvo
yPredatorstvo, kao i parazitizam, utiče na sužavanje fundamentalne niše.

yPredatorstvo je interspecijski odnos, pa zato sužava i nišu jedinke i nišu populacije.

yUniformno suženje sa obe strane se javlja zato što je na krajevima, pod suboptimalnim uslovima,
organizam podložniji predatoru.

yPomeranje niše se takođe javlja, zato što se organizam povlači u zonu u kojoj je preklop sa
predatorom što manji.

yUkoliko se predator ukloni, plen se širi ponovo svuda.

Pored kompeticije na sužavanje niše utiče i predatorsvo.

‡Na sužavanje niše utiču: biotički faktori - kompeticija i predatorstvo.

Predatori utiču slično na svoj plen kao i prazaiti na domaćina, i jedan i drugi odnos sužavaju
fundamentalnu nišu.
Dakle ona zvonasta kriva, koja izgleda slično kao ekološka valenca. Kada deluju predatori: životinje se
neće sakriti u krajnje granice. Npr imamo spektar faktora a optimum je u sredini, i imamo kritične donje i
gornje granice gde ako se sakrije životinja ima veliku verovatnoću da će da je predator pojede. Već će životinja
da se sakrije u optimalni deo ekološke niše gde ima dovoljno sklinšta i dovoljno hrane, temperatura svetlost i
dr. i tu će biti najbolje zaštićena od predatora.
Predatorstvo gura fundamentalnu nišu ka optimalnom delu.
39 
Page
 ‡ Kako deluje kompeticija: postoji 2 tipa kompeticije:
interspecijska (između različitih vrsta) i intraspecijska (između jedinki iste vrste) kompeticija

Interspecijska kompeticija
yUkoliko postoji veći broj organizama koji pokušavaju da eksploatišu isti resurs javiće se jaka
tendencija ka specijalizaciji za korišćenje jednog dela resursa koji ne koriste druge kompetitivne vrste.

yDrugim rečima, javiće se tendencija sužavanja sopstvene niše sve dok se ne zauzme neki deo koji se
ne preklapa za nišama drugih vrsta.
yUkoliko kompeticija nije podjedanko jaka sa obe strane, niša se neće sužavati podjednako, a i položaj
će se promeniti.

‡Ovo je primer sa planarijama (žive u tekućim vodama, relativno hladnija voda, karnivori su).
-Imamo dve vrste Planaria monthnegrina i Planaria gonocephala. Primer (gornja slika)je u odnosu
na temperaturu u raziličitim delovima toka potoka (stream flow): u gornjem delu je malo hladnije i manje
varira, a kako se ide nizvodno voda je sve toplija. P.montenegrina traži hladniju vodu. P.gonocephala ima
mnogo širu ekološku valencu u odnosu na temperaturu (6-23 stepena). One žive u Alopatriji (u isto vreme ali
na različitim mestima). Pošto žive u istom potoku, oni mogu da se rasprostru po toj dužini potoka koliko im
odgovaraju temperaturni uslovi. Kad se nadju zajedno, slično kao i Balanus i Chthamalus, P.montenegrina ne
može mnogo da suzi svoju fundamentalnu nišu pošto voli hladnu vodu i ona će malo skratiti i povući će se
malo u levi deo slike, a P.gonocephala koja može da podnese topliju vodu će se povući ka onom delu toka gde
je toplija voda.
Znači on će se podeliti da ne bi bile u kompeticiji, P.montenegrina će se povući u gornji deo toka,
P.gonocephala u donji deo toka. Vrste u simpatriji žive u isto vreme na istom mestu.

Ukoliko im mi eksperimentalno ne damo da podele prostor i izbegnu kompeticiju, pošto su i jedni i

drugi karnivori, onda da bi izbegle kompeticiju može da dođe do specijalizacije ishrane da jedne jedu različite
ribe, a druge raćiče.

Znači ovo je primer kako INTERSPECIJSKA KOMPETICIJA SUŽAVA NIŠU. Ona ne gura nišu ka
optimumu kao predatorstvo, već gura ili ka jednom ili ka drugom kraju, dalje od one druge vrste.
40 
Page
 ‡Predatorstvo gura ka optimalnom delu, a
inerspecijska kompeticija gura ka jednom odnosn
drugom kraju.

‡Interspecijska kompeticija kada deluje sužava

fundamnetalnu nišu. I to i nišu jedinki (svaka
pojedinačna jedinka mora da suzi svoju nišu), kao i
cele populacije, jer sve mora da ode u gornji ili donji
deo toka.

‡Ukoliko je organizam pritisnut do granica svoje fundamentalne niše, nema kuda dalje da se povuče. Ukoliko
vrsta ostane u zajednici, potpuno će se povući sa onog kraja na kome je kompeticija najjača, a zauzvrat može
proširiti deo na suprotnom kraju.

Dakle, interspecijska kompeticija teži da sužava niše. Vrsta koja je jača (bolje adaptirana u tom trenutku) će
uzeti optimalni tj. najbolji deo, a vrsta koja se slabija povlači se u levi ili desni kraj.
Ako su podjednako jake jedna će zauzeti jedan, a drugi drugi kraj.

Šaljivi primer Psa i mačke.

‡Primer iz prirode: lavovi i hijene koji imaju sličnu ekološkou nišu, žive u savanama u Africi, obe vrste su
karnivori. U ovom slučaju jača vrsta je lav i lav će pojesti optimalni deo ulovljenog plena (meso ili unutrašnje
organe), a delovi kao što su kosti ili koža (lošiji delovi) će pojesti hijene. Hijena kao slabija mora da sačeka dok
41 

lav pojede optimalni deo plena

Page

Znači kada imamo dve vrste jedna vrsta je jača ili bolje adaptirana na te uslove.
 MacArthur (1958) - uporedio niše nekoliko vrsta američkih grmuša (Parulidae)koje se razmnožavaju u
istom makrostaništu (smrčeva šuma), sve jedu insekte, ali se hrane i gnezde na različitim delovima drveta.

yMacArthur je konstruisao matematički model koji je sadržao set jednačina o kompeticiji u matrici
iz oje su koeficijenti kompeticije izračunati za svaku interakciju između tih vrsta.
yNa taj način se niše sličnih vrsta u istom staništu mogu precizno uporediti korišćenjem svega nekoliko
merenja
yPokazalo se da su ispitivane vrste senica veoma kompetitivne, tako da u slučaju kada je jedna
odsutna, može se očekivati da će ona druga popuniti njenu nišu.

‡Primer vrste američkih grmuša: kada žive same na drvetu njima je sve jedno gde ce sagraditi gnezdo
(mogu na visim ili na nizim granama). Kad ih je vise vrsta na drvetu one će onda da se rasporede na različite
delove krošnje.

‡Sličan je primer i sa ribama (karnivori su) žive u različitim slojevima, neke na površinskom, neke dublje u
srednjem, a neke na dnu. Ješće onaj plen koji se nalazi u njihovom sloju.
42 
Page
 Intraspecijska kompeticija

yIntraspecijska kompeticija teži da širi niše.

yTamo gde kompeticija sa drugim vrstama nije jaka, intraspecijska kompeticija će naterati organizme
da probaju da eksploatišu one delove okruženja gde je kompeticija sa jedinkama iste vrste
smanjena.

yVrsta kao celina postaje više generalizovana i niša se širi (realizovana, nefundamentalna).

yTreba primetiti da se niša vrste (populacije) širi, dok jedinke i dalje zauzimaju ograničene niše u ovom
slučaju.

yTu postaje jasno koliko je važno podvući granicu između niše jedinke i niše populacije kojoj ona
pripada.

Intraspecijska kompeticija: kompeticija između jedinki iste vrste:

kompeticija za prostor, kompeticija za hranu.

Intraspecijska kompeticija teži da širi niše, sužava nišu jedinke.

Kada postoji hijerarhija unutar populacije, neke životinje su jače.

Najjače su one koje su polno zrele (Alfa mužjak i Alfa ženka).
Kod mnogih vrsta koje žive u krdima, jatima, čoporima postoje
dominantne jedinke i to su najjače polno zrele jedinke i postoje
slabe jedinke (to su stare jedinke). Najslabije jedinke nisu
juvenilne jedinke zato što njih štite njihovi roditelji.
Najugroženije (najslabije jedinke u populciji) su one koje su tek
polno sazrele i stare ili bolesne jedinke.

Ta kategorija tek polno sazrelih jedinki je najnteresantnija za ekologiju (ne stare koje će uginuti). Tek polno
sazrele jedinke treba da se izbore za svoje mesto u populaciji, jer one su najviše ugrožene u populaciji. One će
morati da se izbore za mesto sa svojim tetakama, roditeljima strićevima, ili će morati da napuste populaciju.
Onaj najbolji (optimalni) deo če uzeti on najjača jedinka iz grupe (alfa mužijak ili alfa ženka), a slabije
jedinke će morati da se zadovolje lošijim delom staništa, lošijom hranom.

Šaljiv primer 4 mačke u kompeticiji. spektar mačije populacije (ishrane) riba do čizburgera. Čizburger je
optimalni deo i najjača jedinka će uzeti optimalni deo.
Ali, pogledajmo nišu populacije: niša jedinki se suzila, medjutim ako posmatramo celu populaciju (to je ista
vrsta sve su mačke), niša populacije se proširila.

*Kod interspecijske kompeticije (lav i hijena) tu se sužavaju i niša jedinke i niša populacije. Svaki pojedinačni
lav će suziti svoju nišu u odnosu na svaku pojedinačnu hijenu, ali i svi lavovi (cela populacija lavova) su suzili
zajedno jer jedu samo bolji deo; i sve hijene su suzile.

*Kod intraspecijske to nije tako: ovde je svaka jedinka suzila, ali pošto su sve ista vrsta njihov spektar je ostao
širok - (neki jedu meso, neki jedu kupus - ali populacija jede sarmu).
**To je razlika izmedju ove dve kompeticije.

Videli smo da se interspecijska kompeticija rešava tako što će se vrste povući u svoj deo spektra niše, postoje
takođe mehanizmi koji smanjuju intraspecijsku kompeticiju (Primer je žaba i punoglavac).
43 
Page

Intraspecijska kompeticija sužava nišu jedinke, a širi nišu populacije.

 Primeri rešavanja intraspecijske kompeticije:
yU okviru iste vrste kompeticija se smanjuje ukoliko različite faze u razvoju zauzimaju različite niše;
npr. punoglavci su herbivori a odrasle žabe u istoj bari su karnivori.

‡ Primer smanjenja intraspecijske kompeticije je:

yžaba-punoglavac u RAZLIČITIM FAZAMA RAZVIĆA:

žive u različitim staništima, različito se hrane.
Znači određene faze životnog ciklusa žive različitim
staništima ili se različito hrane.

yODNOS VELIČINE POLOVA: ženke su manje, npr. kljun

im je manji pa im se tako razlikuje i hrana kojom se hrane.

Znači ovde se dešava sužavanje niše jedinke, a niša populacije

se povećava.

ySegregacija niša dešava se i između polova - kod detlića, razlikuju se u veličini

kljuna i ponašanju pri ishrani.

yKod nekih grabljivih ptica (jastreb), nekih lasica i mnogih insekata polovi se znatno
razlikuju u veličini, pa time i u dimenzijama trofičkih niša.

yKompeticija bilo koje vrste izaziva specijalizaciju jedinki ka korišćenju onog dela seta resursa gde su
u najmanjoj kompeticiji sa ostalima.

Grafik: interspecijska kompeticija sužava i nišu

jedinke i nišu vrste, dok intraspecijska sužava
nišu jedinke, ali je niša populacije proširena.

INTERSPECIJSKA kompeticija izaziva specijalizaciju i jedinki i vrsta, dok INTRASPECIJSKA kompeticija

izaziva specijalizaciju samo jedinki, tako da rezultujuća diverzifikacija u stvari širi nišu vrste.
44 
Page
 ††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
3.3 FAKTORI KOJI UTIČU NA NIŠU I NJENE PARAMETRE iz 2014/15.
Dodatak za poglavlje 3.3

Koji su to faktori koji utiču na realizovanu nišu?

Koji su faktori koji ne dozvoljavaju da vrsta ispuni svoju fundamentalnu nišu koja joj je
genotipski definisana? To su različiti biotički faktori pre svega, zato je i rečeno relaizovana
(postinteraktivna) niša.
Od biotičkih faktora (setimo se koakacija od ranije) najvižniji koji utičnu na nišu i njene
parametre su predatorstvo i kompeticija.

Kako utiče predatorstvo, tj. odnos predator plen na sužavanje niše plena, a kako utiče kompeticija
(inter i intra specijska kompeticija).

Kako utiče predatorstvo

Svaki organizam se nečim hrani, ali se neko hrani i njime, ima nekog svog predatora. Ako
zamislimo zvonastu krivu, (kao ekološku valencu/ i ekološka valenca i niša imaju taj isti oblik, jer nišu
uvek treba shvatiti kao zbir valenci s tim što ne možemo da prikažemo više od jedne, dve ili tri
dimenzije). Znači to je ta normalna distribucija, i u sredini je neki optimum, a na krajevima imamo
pesimum ili je minimum ili je maksimum.

Kad deluje predator vrsta će da pokuša da se suzi ka optimumu zato što je tu najviše zaštićena.
Ako zamislimo set resursa koji koristi vrsta u nekoj šumi, znači ako se nađe okružena predatorima vrsta
će pokušati da se skupi u svoj optimalni deo - ili da nađe stanište da se sakrije u neku jazbinu, da ukopa,
popne na drvo, ili da bude blizu izvora hrane da bi u tom smislu imala više energija pa da može lakše da
pobegne od predatora.
Jedinke koje su ostale u minimumu, one koje su izgladnele i nemaju šta da jedu, i koje se nalaze
na otvorenom prostoru daleko od svoje jazbine ili rupe biće više izložene dejstvu predatora.
Znači kad deluje predator vrsta pokušava da što više suzi svoju nišu ka optimumu, jer je tu
najbolje osigurana da će preživeti. Ukoliko se ukloni predator opet će raširiti nišu, moći će da živi po
celoj šumi, a ne samo blizu izvora hrane ili vode (u najoptimalnijem delu, ili na najvišem delu drveta),
može sebi da dozvoli da šeta po šumi da traži jer u tom trenutku nema predatora.
Predatorstvo gura fundamentalnu nišu ka optimalnom delu

Kako deluje kompeticija

Kompeticija (konkurencija ili takmičenje) je kad imamo 2 različite vrste kojima treba isti resurs.
Kad govorimo resursima najlakše je da razmišljamo o pojmovima staništa i hrane, što je i najlakše za
razumevanje komponenti niša (ekološke valence temperature, vlažnost nije lako razumeti pogotovu za
životinje).
U jednom ekosistemu ima čitav niz vrsta kojima baš treba ne samo šuma, nego joj baš treba
određeni deo šume (npr. dublja šuma, ili ivice šume zavisno koja je vrsta u pitanju) ili baš hoće da jede
istu stvar. Znači postoje vrste sa vrlo sličnom ekološkom nišom. Videli smo slučaj sa račićima, stenicama.

Kompeticija ne mora da bude samo između različitih vrsta. Između različitih vrsta je
45 

interspecijska kompeticija. Kompeticija može da se javi i unutar populacije tj. između jedinki iste vrste i
to intraspecijska kompeticija.
Page
 Kako deluje interspecijska kompeticija na sužavanje ekološke niše

Primer planarija (pljosnatih glista) Planaria monthnegrina i Planaria gonocephala.

alopatrija - (alos-različita, patrija-domovina) dve vrste ne žive na istom području (dva različita potoka)
simpatrija - (sim-zajedničko, patrija-domovina) dve vrste žive na istom području (u istoj šumi ili potoku)

Dve vrste mogu žive u istom ekosistemu (u istom staništu) ili u različitim područjima.
Ako se nađu u alopatriji, svaka u svom potoku, nema kompeticije, nema drugih glista sa istim zahtevima
za odrđenim delom potoka ili određenom hranom, i tada ona realizuje nišu skoro istu kao i fundamentalna
niša.
Planaria monthnegrina - voli nešto hladniju vodu (6-16 stepeni)
Planaria gonocephala - može i u toplijoj i u hladnijoj.

Kad se nađu zajedno u istom potoku (simpatrija) njihova niša će se suziti (isti primer kao i kod račića
Ciripedia), Planaria monthnegrina pošto ne može da se spusti u donji deo potoka ona će opstati u
gornjrm delu potoka, a Planaria gonocephala će suziti svoju nišu ka donjem delu.

Znači, u ovom slučaju, nije pomeranje ka optimumu, nego može da bude pomeranje da se
udalje od ove druge vrste (Planaria gonocephala će da se pomeri malo u desno, tj. ne mora da bude baš
na sredini, a Planaria monthnegrina će da se pomeri malo u levo na grafiku). Znači, javlja se
tendencija sužavanja sopstvene niše sve dok ne bude u zoni da se jedna vrsta ne preklapa sa drugom
vrstom, tj. da bi mogle obe da žive na istom mestu.
46 
Page
 Najčećše sve to izgelda ovako:
a) Kad deluje predator vrsta pokušava da se zadrži blizu svog optimuma
b) Ukoliko deluje kompeticija onda će vrste obično biti izgurane levo ili desno da bi izbegle
kompeticiju, znači da budu zajedno u istom ekosistemu ali da ne smetaju jedna drugoj, pa će onda grafici
biti pomereni ka minimumu ili ka maksimumu.

Interspecijska kompeticija sužava i nišu svake jednike u populaciji planarija, tako i cele
populacije. Svaka Planarija montenegrina će morati da pobegne u gornji deo potoka, a gonocefala će
morati da ode u donji deo potoka. Znači, interspecijska kompeticija teži da sužava ekološku nišu, tj.
da sužava fundamentalnu nišu i da realizovana bude uža.

Primer: psa i mačke, šaljiv

Obično imamo jednu vrstu koja je kompetitivnija i jača, i vrstu koja je kompetitivno slabija (kod
planarije ni jedna nije bila kompetitivno jača i jedna i druga su se povukle ka svom minimumu, a druga ka
maksimumu). Znači i jedna i druga vrsta mogu da suze svoje niše, samo što ako je jedna vrsta
kompetitivno jača onda će ona izgurati (kao u slučaju predatorstva) slabiju vrstu levo i desno tj. ka
minimumu i maskimumu, ali opet će i jedna i druga imati sužene niše. U tom slučaju, recimo da je
optimalno stanište ovo veće jastuče, za razliku od malog jastučeta, kompetitivno jača vrsta (ovde mačka)
je suzila svoju fundamentalnu nišu na bolje jastuče (znači ka optimumu), a kompetitivno slabija vrsta je
suzila svoju nišu ka manjem jastučiću.
Isto je i za ishranu: kompetitvno jača vrsta će uzeti najbolji deo hrane, a kompetitivno slabija će da
se povuče u manji deo spektra.
47 
Page
 Primer: lavovi i hijene, i jedni i drugi karnivori. Lavovi ulove životinju, kompetitivno su jači od
hijena. Hijena i lav su često u kompeticiji. Lav kao kompetitivno jači će prvi jesti, uzeće najoptimalniji
deo spektra (ješće meso, mišiće, unutrašnje organe / ako ulovljenu životinju prikažemo kao zvnastu krivu
u sredini će biti meso, mišići, organi, a levo i desno će biti kosti, koža, teže svarljivi delovi tela plena), a
hijena mora da sačeka dok lav prvi pojede najbolji deo plena, pa će onda ona kao kompetitivno slabija da
se posluži ostacima posle lava.

Primer američkih grmuša

Svakoj od ovih 5 vrsta kada živi sama na drvetu je sve jedno gde će da sagradi gnezdo (mogu na
višim ili na nižim granama, bliže centralnom delu drveta ili spoljnom).
Međutim kada se nađu u kompeticiji one će suziti svoju nišu pa će neka praviti na spoljašnjim
delovima, neke bliže centru, dole ili gore. Kad ih je vise vrsta na drvetu one će onda da se rasporede na
različite delove krošnje.

‡ Sličan je primer i sa ribama (karnivori su) žive u različitim slojevima, neke na površinskom, neke
dublje u srednjem, a neke na dnu. Svaka vrsta je distribuirana po vodenom sloju. Ako nema kompeticije ona bi
mogla da živi od površine do dna, ali pošto ima više vrsta svaka će da suzi svoju nišu. Ješće onaj plen koji se
nalazi u njihovom sloju.
48 
Page
 Intraspecijska kompeticija
Interspecijska kompetivija je jasna: dve vrste, obično je neka jača od druge, i ta jača će zauzeti
optimalni deo spektra, a ova slabija će zauzeti lošiji deo spektra.

Intraspecijska kompeticija - i među jedinkama iste vrste postoje kompetitivno jače i one
kompetitvno slabije. I u okviru iste vrste tj. iste populacije postoji neka hijerarhija, ne samo među
različitim vrstama.
Kad posmatramo neku populaciju, najjače jedinke su polno zreli mužjaci i polno zrele ženke (alfa
mužjak i alfa ženka/ pinipedija alfa mužjak = bič master vlasnik harema). U populaciji postoje neke vođe
najjače.
Juvenilne jedinke nisu najslabije jedinke u populaciji (jer njih štite majke, tetke ili neka uža
porodica zavisno od toga koja je vrsta u pitanju).
Najslabije su jedinke koje su tek polno sazrele, mladi mužjaci i mlade ženke. Među slabije
spadaju i slabije bolesne jedinke, ali u životinjskom svetu takvih jedinki nema mnogo i ne žive dugo ili
uginu ili ih pojedu predatori. Znači najviše su ugrožene tek polno sazrele mlade jedinke, i one će morati
da suze svoju ekološku nišu u odnosu na ove kompetitivno jače.

Primer mačke:
Kod interspecijskih, sa 2 različite vrste, i niša jedinke (svaki lav će suziti svoju nišu) će se suziti,
ali cele populacija će suziti svoju nišu ka optimumu, a hijena će suziti svoju nišu ali ka pesimumu, a i
svaka pojedinačna hijena.

Kod intraspecijske imamo drugu situaciju: kad posmatramo celu populaciju, jedinke će suziti
svoju nišu (dominantne jedinke će suziti svoju nišu ka optimumu, a slabije ka pesimumu), a pošto je to
sve ista populacija, populacija je raširila svoju nišu. Ukoliko postoje jedinke npr. 4 mačke: dominantna se
hrani čizburgerima, mršava ribama, druga jorkširskim terijerima (??), a poslednja se hrani pticama. Ako
zanislimo da su njih 4 ista populacija, popuilacija je raširila svoj spektar ishrane, jer mogu da jedu bilo šta
od ova 4 tipa hrane. Znači svaka jedinke je pojedinačno smanjila svoju nišu, ali populacija u proseku je
raširila.
Sarma kupus meso - dominantne jedu meso, slabije kupus, a cela populacija jede sarmu.

Intraspecijska kompeticija sužava nišu jedinke, ali širi nišu populacije.

49 
Page
 Primeri rešavanja intraspecijske kompeticije: Kako se ovo ublažava. Na različite načine.

Primer žabe i punoglavca - tu intraspecijska kompeticija između juvenilnih jedinki i adulta

sprečena tako što juvenilni žive u vodi i herbivori su (ovde nema brige o mladima), a adulti žive na kopnu
i karnivori su.

Kod mnogih ptica i životinja kod polova mogu da postoje razlike, mužjaci su obično krupniji, a
ženke sitnije, ili kod ptica mužjaci imaju krupniji kljun, ženke sitniji i tako se sprečava intraspecijska
kompeticija.

Kod detlića segregacija niša dešava se i između polova - kod detlića, razlikuju se u veličini kljuna i
ponašanju pri ishrani. Tako se sprečava intraspecijska kompeticija. Genetski su predisponirani da se mužjaci
kao krupniji hrane krupnijim spektrom ishrane, a ženke sitnijim.

Rezlutat ovoga je specijalizacija jedinke.

Kompeticija bilo koje vrste izaziva specijalizaciju jedinki ka korišćenju onog dela seta resursa gde su u
najmanjoj kompeticiji sa ostalima.

Grafik: interspecijska kompeticija sužava i nišu

jedinke i nišu vrste, dok intraspecijska sužava
nišu jedinke, ali je niša populacije proširena.

INTERSPECIJSKA kompeticija izaziva specijalizaciju i jedinki i vrsta, dok INTRASPECIJSKA kompeticija

izaziva specijalizaciju samo jedinki, tako da rezultujuća diverzifikacija u stvari širi nišu vrste.

Znači kod interspecijske imamo suženje i jedinke i populacije, a kod intraspecijske imamo širenje
niše populacije a sužavanje niše jedinke.

††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
50 

††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
Page
 3.4. SEPARACIJA NIŠA

Ukoliko veći broj vrsta zauzima određeno okruženje, resursi se dele tako da mogu biti iskorišćeni u
potpunosti, uz podržavanje maksimalnog broja prisutnih vrsta i redukciju interspecijske kompeticije do
apsolutnog minimuma.

Primer 14 vrsta herbivora u nacionalnom rezervatu u Tanzaniji -

jedu različite vrste biljaka, različite delove iste biljke, hrane se na
različitoj visini od zemlje, zauzimaju isti prostor ali u različito doba dana
ili sezone, koriste različite delove staništa

RASPODELA RESURSA KOD GUŠTERA RODA Anolis

‡ Separaciju niša smo već pomenuli kod primera sa balanusom i cthtamalusom ili sa planarijama. To je
već bio primer separacije niša: znači da bi se smanjila kompeticija, da bi bio maksilalan moguć broj vrsta u
zajednici tj. da bi zajednica bila raznovrsna, vrste imaju strategiju redukcije interspecijske kompeticije - dolazi
do separacije niša ili razdvajanja, odnosno do specijalizacije.

Pimer nacionalnog parka u Tanazaniji (slika): ima 14 vrsta herbivora. Znači čitav niz vrsta koje
spadaju u gildu herbivora, (ne samo dve kao 2 nosoroga). Svi su herbivori i pošto žive na istom mestu, svi su u
kompeticiji. Oni mogu da opstanu na istom prostoru jer je svaki od ovih herbivora specijalizovan na određeni
deo biljke (ili na određene biljke): antilope će se hraniti nekim nižim lišćem, neke vrste srednjim lišćem, žirafe
će se hraniti najvišim lišćem, neke će jesti zeljaste biljke. Znači doći će do separacije niše.
Primer guštera rod Anolis: živi u Centralnoj Americi, hrane se na različitim delovima drveća i tako
sprečavaju pojačanu kompeticiju.
51 
Page
 Georgii GAUZE 1934 - princip kompetitivnog isključivanja: “dve ili više vrsta sa
istom ili sličnom ekološkom nišom ne mogu koegzistirati u istoj zajednici”

‡Vršeći eksperimente u laboratoriji Gauze je postavio Princip kompetitivnog

isključivanja koji glasi: dve ili više vrsta kojima treba isti resurs, prostor ili hrana (tj,
koje imaju sličnu ekološku nišu) ne mogu koegzstirati u istoj zajednici. Znači, jača vrsta
će istisnuti drugu vrstu ukoliko ne dodje do nek separacije niša.

‡
On je vršio ekperimente na paramecijumu (P.aureila i
P.caudatum):
-kada se gaje u odvojenim kulturama svaka će imati neki
populcioni rast, dostići će se neki plato i populacija će održavati
svoju brojnost.
-Medjutim, kada se pomešaju: vrsta P.aurelia je
kompetitivno jača, i posle recimo 20ak dana će u toj kulturi
istisnuti slabiju vrstu P.caudatum.
Ako se stalno dodaje resurs (hranu) one će uspeti da
prežive, ali čim krenu da se razmnožavaju i da jedu kompetitivno
slabija vrsta će biti kompetitivno elimisana.

‡ Primer koji nije iz laboratorije:

Siva veverica (Američka vevrica) je introdukovana u V. Britaniju, Italiju i Australiju( ali tu je već
istrebljena). To je alohotna, strana vrsta. Crvena veverica (evropska veverica) je nekada živela u četinaskim i
listopadnim šumama širom Velike Britanije. Nakon introdukcije, siva veverica je kompetitvno isključila crvenu
vevericu. Crvena veverica se povukla.
52 
Page

52 
 
 ††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
dodatak 3.4. SEPARACIJA NIŠA 2014
Videli smo na primerima rešavanja problema kompeticije, kada se niša
sužava to možemo nazvati separacijom ili odvajanjem niša.
Znači, u svakom ekosistemu je "dobro" ukoliko ima što više vrsta, ali
tako da nisu u kompeticiji. To se rešava tako što se interspecijska kompeticija
između velikog broja različitih vrsta snižava do minimuma.

Na ona dva pomenuta nosoroga (crni i beli) možemo da dodamo još

krupnih herbivora. Ovo je primer iz nacionalnog rezervata u Tanzanijij gde
ima 14 vrsta herbivora. U savanama u Africi ako posmatramo šire
geografsko područje herbivora ima više od 14 vrsta krupnih herbivora.
Njima je skoro ista ekološka niša i praktično su u kompeticiji, svi žive na
istom mestu i potrebne su im biljke. Znači u kompeticiji su za biljnu hranu.

Međutim, videli smo kod crnog i belog nosoroga da se hrane ili različitim vrstama biljaka, ili
istom biljkom ali na različitim delovima, ili na različitim spratovima. Ako pogledamo sve ove herbivore
na slici: žirafa ima najduži vrat - hrani se najvišim spratovima, slon će da guli koru, crni nosorog i niže
antilope će da brste žbunove, druge antilope će da se hrane lišćem na nižim spratovima, beli nosorog i
bradvičaste svinje će da jedu zeljastu vegetaciju.
Znači, došlo je do separacije herbivornog načina ishrane, oni jesu svi herbivori, ista im je trofička
niša, ali kad uđemo u sitnije detalje vidimo da iako su biljojedi da je ipak došlo do neke raspodele
hrane.

Primer guštera rod Anolis: živi u Srednjoj

Americi, hrane se na različitim delovima drveća i tako
sprečavaju pojačanu kompeticiju. Rasporedili su se po
razlličitim spratovima, neki žive na visokim granama,
a neki u prizemnim spratovima ili stelji.

Ukoliko imamo dominantnu vrstu koja je kompetitivno jača, u isto vreme na istom mestu sa
nekom slabijom vrstom. Tu će teorijiski doći do kompetitivnog isključivanja, to je princip koji je dao
ruski ekolog Georgii GAUZE 1934 godine.
Gauze je radio eksperimente: gajio je 2 različite
vrste paramecijuma: P.aureila i P.caudatum. Kad ih je gajio
u različitim akvarijumima (tj. u alopatriji) svaka od njih je
imala povećanje brojnosti populacije, znači i jedna i druga
su lepo povećavale brojnost populacije koliko su
dozvojavale mogućnosti u svakom od tih akvarijuma.
Međutim kada ih je pomešao, u istoj kulturi P.aureila
je bila kompetitivno jača vrsta i ona je povećavala svoju
brojnost, a P.caudatum je nestao u tom medijumu.

Na osnovu ovog eksperimenta on je izveo svoj princip kompetitivnog isključivanja i glasi:

Ukoliko 2 vrste imaju potpuno istu ili skoro potpuno istu ekološku nišu (ili parmetre ekološke niše)
53 

ne mogu večno ostati na takvom mestu, jedna kompetitivno jača će vremenom istisnuti drugu.
Page

53 
 
 ‡ Primer iz zaštite životne sredine:
Siva veverica (Američka vevrica) je introdukovana iz Amerike u V.
Britaniju, da bi poboljšali izgled šuma i parkova. To je alohotna, strana vrsta.
To se odrazilo na Crvenu vevericu.
Crvena veverica (evropska veverica) je nekada živela u četinaskim i
listopadnim šumama širom Velike Britanije. Nakon introdukcije, siva veverica
je kompetitvno isključila crvenu vevericu. Vidimo na slica da tu gde živi siva
veverica ona je potisnula odatle crvenu. Crvena veverica se povukla.
Siva, iako alohtona, uneta, pokazala se kompetitivno jačom od crvene
veverice i potisnula je crvenu. Srećom, osim u Italiji, niko više je nije unosio u
Evropu.

Preklop niša
Međutim, iz čitavog niza primera koje smo videli do sada, videli
smo da vrste ipak mogu da žive na istom staništu (području) iako imaju
vrlo slične niše, videli smo herbivore, karnivore, i da može ipak da se javi
nekakav preklop niša, naravno ukoliko resursa ima dovoljno.
Znači, ukoliko reusrsa na nekom području ima dovoljno, ukoliko
su u pitanju karnivori - ukoliko su dovoljne populacije plena, ukoliko su u
pitanju biljojedi-ukoliko ima dovoljno različitih biljaka onda će se više
prekolopiti. Znači ne mora da dođe do ovog kompetitivnog isključivanja.

Grafik - veličina kljuna 3 Darvinove zebe. Kada žive zajedno sve

tri, otprilike im je širina kljuna sledeća: ova vrsta ima sitan, ova srednji,
ova ima najtuplji. Ova srednja ptica ima sitniji kljun nego tamo gde je u kompeticiji sa ove druge dve vrsta. U
zavisnosti od te svoje ekološke plastičnosti (ili genetske plastičnosti) će vrste imati različitu morfologiju da ni
izbegle kompeticiju sa drugim vrstama.

Dalje ide serija slika različitih vrsta riba i akvatičnih beskičmenjaka.

Gradijent temperatura vode (hladna-topla), zamućenost (zamućena-bistra), sporotekuća i brzo tekuća. I na

svakom od ovih slajdova možemo da vidimo po nekoliko vrsta, i vidimo da se nekim vrstama nešto preklapa.
str 56. Npr. u jednom delu spektra 3 vrste se preklapaju i za temperaturu i za turbiditet i za brzinu toka.
vidimo preklapanja riba sa donjeg dela slike.
Znači, u svakom ekosistemu niše mogu za neke delove spektra
da se preklapaju.

Preklop, naizgled haotična slika: 7 različitih vrsta i 2

različite dimenzije grafički prikazane (npr. jedno može da bude
temperatura, a drugo može da bude brzina toka). Kad
posmatramo ovih 7 vrsta, vidimo da se u odnosu na temperaturu
neke uopšte ne preklapaju (D i F se ne preklapaju za T), ali se
zato za brzinu toka preklapaju. Sve prisutne vrste ne moraju da
se preklapaju po svim aspektima, po nekim mogu da se
preklapaju, po nekim ne (kod prethodih primera je da se u
temperaturi neke preklapaju, a po brzini protoka ili po
zamućenosti ili po tipu ishrane se ne preklapaju).

Primer kod planarija: povlačenje u deo toka hladniji ili

topliji, ali ako ih nateramo, stavimo u neki uzak deo i da budu
prinuđene da žive u istom delu potoka. Da ne bi došlo dko
kompetitivnog isključivanja, ako naravno ima dosta resursa hrane, onda će separacija niša kod njih ići u drugom
pravcu - raspodeliće nišu ishrane. Znači ako već moraju da dele prostor, onda će da se grupišu po ishrani, pa će jedna
54 

da se glistama, a druga nekim drugim beskičmenjacima - doći će do separacije trofičke niše.

Page

†††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††
54 
 
 3.5. PREKLOP NIŠA

U primerima iz prirode često imamo

preklapanje niša vrsta koje koegzistiraju. Ovo nije
suprotno Gauzevoj teoremi - ona se bazira na tome
da su vrste u direktnoj kompeticiji kada resursa nema
dovoljno. Kada je resurs obilan niše se preklapaju,
kada se smanji, vrste se opet povlače iz zone
preklopa.

‡Iako postoji kompetitivno isključivanje kao realno, u okviru te separacije niša, kada resursa ima dovoljno
(dovoljno prostora i hrane) onda dolazi do preklopa niša. Znači vrste ne moraju da sužavaju niše, ne mora da
dođe do specijalizacije, doći će do preklopa, ako hrane i prostora ima u izobilju.

‡ Tri vrste Darvinovih zeba, na 4 različita

ostrva: na prva dva ostrva žive pojedinačno, na
trećem ostrvu žive dve vrste, a na četvrtom žive
zajedno.
Što se tiče varijacija u kljunu: U zavisnosti od toga
da li je kompeticija ili nije veličina kljuna je
različita. Vidimo kada je sama odakle dokle može
da se kreće veličina njenog kljuna. Kad je sama ima
neku optimalnu veličinu kljuna prilagodjenu nekoj
optimalnoj hrani.

Znači sve zavisi od toga da li su same i da li resursa

ima dovoljno.

yAko postoji kompeticija a niše se ipak preklapaju onda ili ima hrane u izobilju ili postoji tzv.
preferendum, tj. raspodela resursa.
yNpr. pljosnati crvi (Planaria) - jedu oligohete (naidide, lumbricide), gastropode, račiće

‡Planarije, ako ne mogu da podele prostor tj. ako se preklapaju niše, ili ima hrane u izobilju, ili će se pojaviti
preferendum - raspodela resursa (specijalizacija): neke će da jedu naidide, neke lumbricide itd.

Znači svuda u prirodi potencijalna kompeticija postoji, u zavisnosti od toga da li ima resursa ili nema doći će do
ili preklapanja niša ili do separacije niša.

Primer 7 vrsta, spektar resursa (od najsitnijeg do najkrupnijeg plena). Ove vrste koje su blizu
55 

optimuma, tj. ove sredini imaju sužene niše (jer koriste najoptimalniji deo resursa), a ove što su na krajevima i
koriste manje optimalan deo spektra imaju šire niše (ali stepen iskorišćavanja resursa je niži jer je tu resurs u
Page

kritičnoj veličini)
55 
 
 Slajdovi akvatične sredine: Gradijenti temperature, bistrine, brzine vode. Vidimo da se nekim vrstama
preklapaju pojedini delovi niše. Znači u nekom delu vode mogu da žive sve tri vrste, ali svaka ima i neki svoj
deo fundamentalne niše ukoliko je to moguće. Negde dolazi do preklapanja niša, a negde do separacije.
56 
Page

56 
 
 U prirodi organizmi se ne razlikuju samo po jednom resursu, pa ako posmatramo više dimenzija, tj.
resursa, videćemo da parovi vrsta pokazuju umereni preklop po svim dimenzijama. U tom slučaju PAROVI
VRSTA MOGU IMATI ZNAČAJAN ILI TOTALNI PREKLOP ZA POJEDINE DIMENZIJE a
kompeticiju i separaciju niša za neke druge dimenzije.

yNiše se mogu preklapati do izvesne mere, a veličina preklopa je srazmerna biotičkom potencijalu niša, pri
čemu dolazi do interakcija među članovima

yPri preklapanju javljaju se kompetitivne interakcije koje dovode do pražnjenja tog prostora (isključivanja)

yKad je jedna niša uključena u drugu, dolazi do njenog potpunog isključivanja

‡ Pojedine dimenzije niše se mogu preklapati, a pojedine ne. Znači, ukoliko se baš potpuno preklapaju sve
dimenzije niše (experiment sa Paramecijumom), ako na istom prostoru postoje dve vrste kojima se potpuno
poklapaju sve dimenzije niše, ne može nikako da dođe do separacije, a nema resursa znači apsolutno će jedna
da istisne drugu. A ako ima dovoljno resursa: nešto će da podele, znači ne moraju sve da podele, kao i one
planarije (ili će da podele prostor ili će da podele hranu).Znači ne mora da se podeli svaka dimenzija niše.

Imamo primer nekoliko vrsta: dimenzije: temperatura i veličina hrane. Vrste B i G se u pogledu jedne
dimenzije potpuno preklapaju, ali u pogledu ove druge dimenzije uopšte se ne poklapaju.
Znači, kada gledamo dve vrste, nešto može da im se poklapa , a nešto ne, npr. može da im se preklapa isto
drvo. Dvema vrstama ne mora da se poklapa kompletna niša.
57 
Page

57 
 
 1) vrsta živi sama i nema preklopa.
2) kada nema dovoljno resursa a potpuno se poklapaju
3) imamo vrsu koja je specijalista (koristi neki deo spektra) a živi u kompeticiji sa nekom vrstom koja ima
široku nišu. Generailsta će "pustiti" u ovom slučaju specijalistu da koristi taj deo spektra
4) specijalizacija ako su u pitanju jedinke iste vrste vremenom može da ima i evolucionog značaja. Imamo
intraspecijsku kompeticiju (izmđu jedinki iste vrste).

Smanjenje širine ekološke niše jeste SPECIJALIZACIJA (ima ekološko i evoluciono značenje)

Znači sada imamo intraspecijsku kompeticiju - između jedinki iste vrste. Tu može da dođe do specijalizacije, ali od
te specijalizacije vremenom može da dođe do specijacije u smislu evolucije :
-3 različite populcije žive u alopatriji, može se zaključiti da će ove populcije vremenom postati prvo različite
podvrste, a kasnije različite vrste. To je jasno, prekinut je protok gena, nema razmene genskog materijala, došlo je do
reproduktivne izolacije. Lako je objasniti kako u alopatriji kod dva različita ekotipa vremenom dodje do evolucionih
promena i na taj način od jedne vrste dobijemo dve vrste.
-simpatrija - žive na istom mestu, nisu reproduktivno izolovane, ali od jedne vrste su nastale dve vrste. Ima primer
kod ciklide. Kod njih je došlo do simpatričke specijacije, i mmogo vrsta se razvilo od dve ili tri predačke vrste. U
okviru svih tih vrsta delovala je neka intraspecijska kompeticija. Jedinke su unutar iste populcije (iste vrste) morale
da rešavaju intraspecijsku kompeticiju tako što su se specijalizovale za nešto. Pošto su imale širok spektar ishrane
neke od njih su počele da se opredeljuju za zooplankton, neke su preferirale lišće, neke insekte itd... Zatim je došlo
do polne selekcije (kao npr da vegetarijanci počnu da se razmnožavaju samo sa onima koji su vegetarijanci, a oni
koji jedu meso samo sa onim koji jedu meso, plavooki samo plavookim) i reproduktivo su se iziolovani. I na taj
način može, iako nisu bile geografski razdvojene, došlo je do specijacije - pojave novih vrsta.
58 
Page

58 
 
 3.6. PARALELNE NIŠE

EKOLOŠKI EKVIVALENT - organizmi koji zauzimaju istu ili sličnu ekološku nišu u različitim
geografskim regionima; u susednim regionima su često taksonomski srodni, a u udaljenim su nesrodni (npr.
kenguri, bizon, herbivori)

‡Ekološki ekvivalenti su vrste koje imaju istu

ili vrlo sličnu ekološku nišu, a žive na različitim
geografskim područjima.
Gilde su na istom području, a Ekološki
ekvivalenti su iste niše ali geografski potpuno
udaljeni. Npr. vuk i tasmanijski vuk su
ekvivalenti.

PARALELNE NIŠE

‡Uz pojam ekoloških ekvivalenata ide i pojam paralelnih niša: osim što postoje vrste sa sličnim nišama
na različitim kontinentima postoje i tzv paralelne niše.
Paralelne niše su diskutabilno pitanje - da li na različitim kontinentima već postoje "radna mesta", da li u
Evropi, Aziji postoje razne niše koje čekaju da ih neko popuni. Kao da imamo radne mesta, a nemamo
osobe još.
ySastav vrsta u različitim regionima se znatno razlikuje, ali se u sličnim ekosistemima razvijaju slične niše
gde god su fizički uslovi slični, bez obzira na geografsku lokaciju.
yEkvivalentne funkcionalne niše zauzimaju vrste kakve god da se nalaze u flori i fauni tog regiona.

Šta se može zaključiti iz analize ekvivalentnih niša u paralelnim zajednicama?

yDa li se dve niše u različitim zajednicama mogu smatrati istim?

yDa li u svakoj zajednici uvek postoji npr. insektivorni sitni sisar koji jede i gliste, ili se niša definiše na licu
mesta pod dejstvom pritisaka i ograničenja određene zajednice (tj. da li se može naći insektivorni sitni sisar
koji jede i gliste ukoliko postoji takva nezauzeta uloga, ili se pak podjednako verovatno mogu naći odvojeno i
insektivor i glistojed)?

ytorbarska krtica (Notoryctes typhlops),

yevropska krtica (Talpa europaea)
ysevernoameričke krtice (Scalopus aquaticus itd.)

yNa svakom kontinentu nezavisno se razvio sitni sisar koji je

insektivor i jede gliste. Osim torpedo-tela, nedostatka vrata,
lopatastih šapa, duge osetljive ogoljene njuške, redukovanog vida,
imaju i dlaku ukorenjenu tako da može da se češlja i napred i nazad
59 

(nepoznato kod drugih sisara) - prilagođenost za kretanje napred-nazad

u tunelu
Page

59 
 
 yjasno je da se iz prethodnih izlaganja o niši ona mora definisati interspecijskom kompeticijom, predatorstvom itd.

yprema tome, bilo bi pogrešno definisati opšte klase niša

ymeđutim, uprkos tome postoje iznenađujući podaci o izuzetnoj konstantnosti struktura niša
yCody (1975) - sličnosti kalifornijskog čaparala, čileanskog matorala i južnoafričke makije - resursi
dostupni insektivornim pticama podeljeni na skoro potpuno identičan način, iako među potpuno različitim
setom vrsta

ySlične paralele nađene su i među kalifornijskim i čileanskim gušterima

yKod ovakvih paralela postoje upadljive sličnosti u morfologiji i fiziologiji organizama koji eksploatišu
ekvivalentne niše, što pokazuje da je EKOLOŠKI PRITISAK koji utiče na određeni način života vrlo
moćna i konstantna sila
60 

____________________________________________________________krajP2 P3ˆ
Page

60