7.

TIPOVI INTERAKCIJA MEĐU VRSTAMA ("KOAKCIJE")

Da bi vrste došle u kontakt moraju da budu u istim ekosistemu. Vrste u različitim ekosistemima
nemaju medjusobnu interakciju.

Tabela: spisak biotičkih faktora tj. koakcije izmedju dve. U drzgoj i trećoj koloni ima 3 simbola: 0, - i +.
0 = ništa se ne dešava kod jedne vrste,
- = inerakcija ima negativni efekat na populaciju te vrste kod koje je "-", bilo da je u pitanju
populacioni rast ili preživljavanje ili drugi populacijoni atributi.
+ = ta populacija ima korist.

Ovde govorimo o interakciji populacija dve ili više različitih vrsta. ne govorimo o interakciji vrsta
jer vrste u ptirodi realno postoje kao populacije.

ƒ0 : 0, Najveći broj vrsta u jednom ekosistemu je u odnosu neutralizma, 0 - 0 što znači da

nemaju direktne interakcije. Npr. karnivor i biljka. Karnivor nema direktan prema biljci, on nema ništa od
biljke, niti je bilja od opasnosti od karnivora pa je onos 0 - 0. Karnivor ima posredan odnos prema biljci
preko organizama koje jede, ali ovde govorimo o direktnom odnosu.

ƒ - : - , sledeći tip interakcije je kompeticija koju delomi na 2 tipa:

-direktna kompeticija(syn: interfencija ili ometanje pristupa) i
-indirektna kompeticija (syn: eksploatacija).
Kompeticija je takmičenje za resurse.

Neki od ovih odnosa može da bude i intraspecijski. Populacija je skup jedinki iste vrste koje su
medjusobno povezabe različitim odnosima, a pre svega odnosima razmnožavanja. Videćemo dalje koji su
to odnosi osim razmnožavanja kojima jedinke mogu jbitie unutar iste populacije.
Kompeticija je negativna i za jednog i za drugog učesnika, zato što se troši mnogo energije. Čak ia
ako je neko kompetitivno jači i na kraju isključi onu drugu vrstum opet je prvelika cena svega i bolje bi
bilo da nije bilo uopšte kompeticije.

1 
 
 ƒAmensalizam, - : 0. Štetan je za jednog učesnika, a za drugog nema ni pozitivne ni negativne
efekte.
Amensalizam liči na pakost, jednom nit je dobro niti loše, a čini štetu nekom drugom. To je retko
u životinjskom svetu, to postoji kod mikroorganizama i biljaka.

ƒSlede dve grupe interakcija koje su +:-, +:-, i to su:

- parazitizam (parazit domaćin) i
- predatorstvo (predator plen)
Razlika je u tome što je parazit uglavnom manjih dimezija od svog domaćina, a predator je obično
veći od plena i kod parazitizma uglavnom nema smrtnog ishoda dok kod predatorstva je smrtni ishod za
plen.

ƒKomensalizam +: 0, za jednog učesnika ni štetan ni koristan odnos, a za drugog (tj. za tzv.

komensala) je odnos pozitivan. Taj koji ima korist se naziva komensal. Komensal za razliku od parazita
svom domaćinu ne nanosi nikakvu štetu (ni korist), a od domaćina ima korist.

ƒ+:+, Protokooperacije i Mutualizam, i jedan i drugi uečsnik imaju korist. Razlika je u tome što
protokooperacija nije obavezna, znači dobro je ako su u zajedničkom odnosu, ali mogu da žive i bez tog
odnosa. A mutualizam je obligatna simbioza. Obligatan = obavezan, fakultativan = neobavezan.
Ova dva poslednja odnosa i nazivamo simbioza. Tako da imamo u prvom slučaju fakultativnu
simbiozu, a u drugom obligatnu simbiozu.
Simbioaza podrazumeva benefit (+) za obe vrste.

Isto je nacrtano i na ovoj slici: u sredini neutralizam itd.

Najčešće u jednoj prosečnoj zajednici možemo naći sve ove tipove odnosa. Za neke dve vrste ne
mora biti uvek isti odnos, interakcije se mogu menjati pod različitim uslovima i u različitim uzrasnim
stadijumima. Npr. različiti stadijumi, juvenilni i adulti (jedne ili druge vrste) jevenilni i juvenilni, adulti i
adulti, u nekoj fazi životnog ciklusa mogu biti paraziti, u nekoj drugoj fazi mogu biti neutralni ili komensali
itd. Znači nije uvek isti tip odnosa izmedju dve vrste. Najčšće se menja u različitim uzrasnim stadijumima.
Znači, dve vrste mogu imati parazitizam jednom, komensalizam drugi put i neutralizam treći put.
U laboratoriji jednostavne zajednice i odnosi izmedju njih mogu da se proučavaju. Naravno
mnogo je bolje proučavati ove odnose u prirodi
ySve ove odnose svrstavamo u dve široke kategorije - negativne i pozitivne interakcije

2 
 
Tokom vremena ekosistemi sazrevaju, postoje mlađi i stariji ekosistemi. Primer ekosistema: šuma, reka,
jezero, livada, more, pustinja.
Livada vs šuma: u odnosu na šumu livada je mlad ekosistem, najčešće se livada veštački održava ili
košenjem ili ispašom. Antropogeni faktor je taj koji ne dozvoljava livadi da predje u zreli stadijum. Šuma je
zreli stadijum. Kod mladog ekosistema je mnogo veća varijabilnost i u brojnosti populacija a i mnogo su više
potencirani oni negativni odnosi (ili -:-, ili bar da je niki -). A kod zrelijih ekosistema negativne interakcije
teže da budu minimalizovane. Znači kad god se formira neka nova grupa, (npr. kada smo upisali fax, mi se ne
poznajemo i niko ne zna kakav je ko; mora da prođe izvesno vreme, da se uspostavi neka hijerarhija, dok svako ne shvati gde mu je
mesto i kako će da komunicira sa ostalima i naravno što se više poznajemo, manje ćemo se truditi da činimo loše jedni drugima.),
dakle u početku kada se uspostavlja hijerarhija negativni odnosi su potencirani, a posle kada svako već zna
gde mu je mesto, onda su te negativne interacije minimalizovane.

Tokom evolucije i razvoja ekosistema, negativne interakcije teže da budu minimalizovane u

korist pozitivne simbioze koja pojačava preživljavanje interagujućih vrsta
U nedavno formiranim i novim asocijacijama češće će se razvijati oštre negativne koakcije
nego kod starih asocijacija

yJednačine rasta daju preciznije definicije

yAko rast jedne populacije prikažemo logističkom jednačinom, onda se uticaj druge populacije može
prikazati kao član jednačine koji modifikuje rast prve populacije.

yU slučaju kompeticije:

‡ Formula rasta, za svaku populaciju nas uvek zanima dN/dt (N- broj jedinki, t-vreme),
znači posmatramo promenu brojnosti (tj. stopu rasta, da li se populacija povećava ili smanjuje) jer
je to najvažniji populacioni atribut.
stopa rasta = trenutna stopa rasta x N, pa je dalje u formulu ubačen negativni faktor same
populacije i to intraspecijska kompeticija tj. efekat premanmoženja i taj član nam govori o tome
kolika je intraspecijska kompeticija, i na kraju su ubačeni negativni efekti druge vrste. Ova dva
poslednja faktora će negativno uticati na populacije i smanjivaće rast populacije i zato imaju "-".
C = konstanta koja nam pokazuje efikasnost druge vrste. Ukoliko je C malo, onda je
mnogo jača intraspecijska kompeticija od interspecijske kompeticije. Ako je C veliko to znači da
može da dođe i do isključenja (elimicaije) slabije vrste.
A ukoliko su u pitanju pozitivni odnosi, poslednji član jednačine moće da ima i "+" ispred.
Znači ako su u protokooperaciji ili mutualizmu poslednji član će imati "+" znak.
Bitno je primetiti da mi koristimo reč "negativan" , a ne koristimo reč "štetan", jer u prirodi
ne postoji nakakv odnos u prirodi koji bi za dva organizma bio štetan, štetan je samo za čoveka, i
mi kategorišemo biljke ili životinje kao štetočine (korov, glodar, insekt) jer nanosi štetu nečemu
što mi hoćemo da gajimo. Uz to, setimo se ranijih primera, kompeticija i predatostvo su negativni,
ali ni to nije uvek negativno na duže staze, npr. odnos predator-plen. Predator u smislu regulacije
brojnosti ne dozvoljava plenu da se prenamnoži. Sam predator reguliše brojnost poulcije plena, što
je za populaciju plena gledano na duže vremenske staze korisno. To nije korisno za nog koji je
pojeden (jer je za njega ishod smrt) ali za celu populaciju na duže staze neko mora da umre da bi
ostali preživeli. U tom smislu predatorsvo može da bude i korisno.

3 
 
C - konstanta koja pokazuje efikasnost druge vrste
yUkoliko je C malo za obe vrste, onda je značajnija intraspecijska kompeticija

yAko je veliko onda će jača vrsta eliminisati kompetitora ili ga isterati u drugo stanište Teorijski, vrste
koje imaju slične zahteve ne mogu živeti zajedno

yUkoliko su interakcije pozitivne, onda će poslednji član jednačine imati pozitivnu vrednost

yZnačajno je primetiti da se termin “ŠTETAN” ne koristi kada opisujemo negativne interakcije.

yKompeticija i predatorstvo smanjuju stopu rasta populacije, ali to ne znači da je to štetno za nju sa
stanovišta dugoročnog preživljavanja ili evolutivnog stanovišta.

yU stvari, negativne interakcije mogu povećati stopu prirodne selekcije što kao rezultat ima nove
adaptacije.

yPredatori i paraziti često mogu biti od koristi populacijama kojima nedostaje samoregulacija
u smislu sprečavanja prenamnožavanja koje može izazvati samodestrukciju.

‡O neutralizmu nece biti reci, to je jasno dve vrste ne uticu jedna na drugu.

4 
 
7.11. NEGATIIVNE INTE
ERAKCIJE
E: INTERS
SPECIJSK
KA KOMPE
ETICIJA

Komp peticija u najširem

n sm
mislu je inteerakcija dv va organizmma kojima ttreba ista stvar s tj. resuurs.
Gllavni resursii u ekologijii su hrana i prostor. Da D bi vrste bile
b u komppeticiji moraj aju da imaju u istu ili sliččnu
ekkološku nišu da bi im trebbao isti prosstor ili ista hrrana.
Intersppecijska kom mpeticija jee interakcijaa između po opulacija dvve ili više raazličitih vrstta koja utičee na
njiihov rast ili preživljavanj
p nje. Ranije sm
mo videli daa kompeticijaa može da buude i intrasppecijska.

ma 2 tipa kom
Im mpeticije: direktna
d inhibicija (inteerfernecija) i indirektnaa.
(*iinhibicija = sprečavanje)
1. Direktna in nhibicija (illi intereferenncija) je uzaajamna inhib
bicija (uzajaamno sprečaavanje) - om
metanje pristuupa
ressursu. Radi se o direktnnom sukobuu dve vrste, našle su se u isto vrem me na istom mestu, dolaazi do njihovvog
sussreta i dolazzi do borbe (to može daa bude i fiziička borba, ili samo kreetnja), ali ugglavnom mo ora da dođe do
dirrektnog konttakta dve jeddinke ili dvee porodice (ddela populcijje). Nedam ti t da uzmeš oovu hranu, prostor,
p jazbbinu
ili izvor vode.

2.IIndirektna inhibicija Kompeticiija za resurrse (kada zajedničkog

z g resursa nema dovoljjno) -to znnači
preethodno korrišćenje resuursa ili ekspploatacija.

‡ Npr. imamo zajeddnički frizidder u studenjaku, u istto vreme dvve osobe krrenu ka frižiideru, hoće da
uzmu čokoladdu: u prvom m slučaju kodk direktne inhibicijee došli u suukob, a kodd indirektnee inhibicije mi
znnamo da je bila
b čokolaada u fižideru, nema nikoga, otvaaramo frižidder čokolade nema. Nee znamo koo je
poj
ojeo, ali očiigledno smo sa nekim m u kompetticiji samo ne znamo ko je to. E to ova ek ksploatacija ili
preethodno korišćenje ressursa, značii neko je tuu već bio i pojeo; ili je zauzeo prostor (np pr. jazbinu) ne
viddimo nikoga unutra, a on o ostavlja neki znak kao
k što je miris,
m hemijsski stimulanns ili na nek
ki način se vidi
v
daa tu neko staanuje, zakljuučano je i nee možemo da
d udjemo.

‡ Slike vrsta koje dolaze u kompeticiju,

k , direktno, to su običnno krupniji karnivori, kod herbivoora
reddje dolazi do
d interspeccijske komppeticije, jerr obično du ugo biljaka za pašu. a i herbivori obično živee u
krddima pa immaju socjalnni život. Kaarnivori: meedved-vuk, ili tropski predeli lav-hijena. To su vrste koje k
često dolaze u direktan sukob,
s dođđe do borbe.
Takođđe, i korali ulaze
u u interspecijsku kompeticiju
k u, za njih see nebi reko dda su borbeeni, kod korrala
jeddan koral može
m da istiiskuje drugii, širi se, jeer je kompeetitivno jačii i gura ovoog drugog kaok da posttoji
fizzička borba..
Može da postoji i trosturka kompeticija
k a: sasa, crveena alga i suunđer, značii kompeticijj između vrrsta
koj
oje uopšte nee izgledaju borbeno.

5 
 
yKKompetitivnne interakcijje često ukključuju proostor, hranu u ili nutrijennte, svetlo, podložnostt karnivorim ma,
boolesti i mnogge druge tipoove uzajamnnih interakccija.
yKKompeticija je mnogo prroučavana, naročito
n kaoo jedan od mehanizama
m prirodne sellekcije.
yInnterspecijsk ka kompetticija kao rezultat
r moože imati ravnotežnu brojnost d dve vrste illi isključivaanje
jeddne.
yTTendencija da kompeeticija dovo odi do eko ološkog razzdvajanja poznata
p je pod naziv vom Gauzeeov
prrincip komp petitivnog isključivan nja.
yPPrimećeno jee da se organnizmi sa sliččnim prohtevvima ne nalaaze na istim mestima.
yUUkoliko se nalaze,
n onda koriste razliičitu hranu, aktivni su u različito vrreme ili imajju neku drug
gu komponeentu
nišše različitu.
yKKompeticija time predstaavlja okidač za mnoge selektivne
s ad
daptacije.

‡ Intrraspecijske kompeticija takođe može m da se desi zbog prostora i hrane. Intrraspecijska

k
kompeticija (teritorijalnnost) naročitto kod teitoorijalnih živ
votinja (kao i odnos prredator plen n) služi za
r
regulaciju g
gustine pop pulacije. Znnači kada postoji komp peticija, znaači nema doovoljno resu ursa i neke
j
jednike morraju da odu i obično su to t najslabijee faze životn
nog ciklsa - upravo
u polnno sazrele jedinke koje
t treba daa se izbore za
tek z svoje messto. Znači nen juvenilne jer njih štitti porodica, nego kad tee juvenilne
s
sazru i udju reproduktivnnu fazu.
Intrraspecijske kompeticija
k a se dešava i oko jedink ki suprotnogg pola, najčešće su to dvva mužjaka
o
oko jedne ženke to su npr,: evrropski jelenn, antilopa, sve ptice pevačice (ppaseriformess) su vrlo
k
kompetitivn ne.

K
Kompeticija
a se u globaluu zasniva naa prostoru i hrani,
h kod biiljaka mogu da budu nuttrijenti, vodaa.

Kompeticijaa je jedan odd mehanizam

K ma prirodne selekcije,
s kaao rezultat može
m biti:
-ili će
ć dve popullacije biti u ravnoteži,
r u
ukoliko ma dovoljno
d resuursa ili dođee do raspodeele resursa,
t da se opreedele za deo resursa
tj.
-ili će
ć u krajnjeem slučaju jeedna vrsta isključiti
i druugu, i taj prrincip se zoove Gauzeo ov princip
k
kompetitivn nog isključivvanja kad jedna
j vrsta usključi drrugu.

Sliika prikazujee rezultate Gauzeovog

G o
originalnog e
eksperimenta
a sa cilijatniim protozoam
ma

‡ Param
mecijum je prrimer kompetitivnog iskključavanja,, Gauze je na njemu vršio eksperim mente i došaoo je
doo zaključka da
d Parameciium aurelia i Parameciuum caudatum m ne mogu da d žive zajeddno na istom
m supstratu, jer
P.aaurelia ima bržu
b stopu rasta
r i istiskuuje P.caudattum. Nasuprrot tome P.ccaudatum i P
P.bursaria su
u u neutralnoom
oddnosu (0 :0), zauzimaju različit
r prosstor u medijuumu i nisu u medjusobnnoj kompeticciji.

6 
 
Ovo je grafikon Gauzeovog eksperimenta:

‡ P.caudatum kad raste sam ima logistički rast, tj. sigmoindu krivu rasta, znači kada je sam prvo ima
eksponencijalnu fazu kao i svaka populacije u ovom medijumu, a onda povećava svoju brojnost do nekog
platoa (plato se zove kapacitet sredine - K, to predstavlja maksimalni broj jedinki u nekom ekosistemu u
ovom slučaju u medijumu).
U mešanoj kulturi P.caudatum biva istisnut, on prvo malo raste, a kada se uključi P.aurelia, onda
će P.caudatum imati sve manju i manju brojnost dok ne bude u potpunosti istisnut. P.aurelia isto ima
sigmodnu krivu do dostizanja platoa, a kada je u mešanoj kulturi pošto je komptetivno jači opet uspe da
postigne kapacitet (K) i istisne P.caudatum.

yJedan od teorijskih aspekata teorije kompeticije o kome se mnogo diskutovalo poznat je pod nazivom
jednačine Lotka-Volterra (posebne publikacije 1925-1926).
yJednačine se sastoje od diferencijalnih jednačina sličnih jednačini rasta.
yKorisne su za modeliranje predator-plen odnosa, parazit-domaćin kao i za kompeticiju (interakcija 2
vrste).

Lotka (1925); Volterra (1926)

‡ Postoji čitav niz matematičkih jednačina tj. teorijskih aspekata koji govore o teoriji kompeticije
i to su jednačine Lotka i Voltera. I ova jednačina se svodi opet na jednačinu rasta:
- dN1/dt i dN2/dt - znači imamo dve vrste.
- Ove dve formule su iste: K-kapacitet sredine, r-stopa rasta (ovo r i K ima veze sa
kategorisanjem r i K selekcionisane vrste) za jednu i drugu vrstu.
- Koeficijenti α i β:
α pokazuje inhibotorni efekat vrste 2 na vrstu 1
β pokazuje inhibotorni efekat vrste 1 na vrstu 2

7 
 
 α je KOEFIC
yα CIJENT KO OMPETICIJJE koji pokazuje inhibiitorni efekaat vrste 2 na vrstu 1, a β obrnuto
Vrsta sa većiim inhibitornnim efektom
yV m će istisnuti drugu
Slobodkin (1962)
yS ( je pokazao
p da dve vrste ipak moguu teorijski koegzistirati
k i ukoliko su koeficijeenti
koompeticije vrlo
v mali u odnosu naa odnos gusstina zasićeenja K1/K22 tj. K2/K1

‡ Svoboddkin je i mattmački dokazao da dvee vrste mogu u da koegziistiraju, ukooliko su α i β mali u

odnosu naa njihov odnnos kapaciteet sredine jeedne i drugee vrste.

Kood primera sa
s parameciijumom viddeli smo kakko jedna vrssta isključuje drugu.

ySSledeća tabbela i slikaa pokazujuu tzv. Tribbolium-Triffolium mod del - eksperrimentalna demonstraccija
iskključenja kood para buuba(Triboliuum) i koeggzistencije kod
k biljke Trifolium.
T

Eksperimentti sa Univerrziteta u Čikkagu (Park 1934, 1954) - brašnenii moljac Triibolium sp. (mogu da žive
yE ž
u tegli
t sa braššnom ili žitoom)

dvve vrste molj

ljca:

Ovvaj školski primer je pomešao

p ekkologiju živvotinja i ekkologiju biljjaka i zovee se Triboliium-Trifoliuum
moodel, što je demonstarccija isljučennja odnosnoo koegzistem mcije. Tribbolium conffuzum (levo o) i Triboliuum
castanea (dessoi) je brašneni moljacc. Ispitivan je odnos izzmedju ove dve vrste bbrašnenog moljca.
m S jeddne
strrane su rađeeni eksperim
menti na mooljcu, a sa drruge strane na trifolijum
mu.

Štoo se tiče odnosa izmeeđu dve vrrste moljcaa: menjali su s im temperaturu i vllažnost (tab bela) od vruuće
vlaažno do hlaadno suvo. Videli
V su daa kad je eksstremno vru uće i vlažnoo pobeđuje jedna vrstaa, pa se polaako
meenja stanje do
d suprotnee situacije kaada je bilo hladno
h i suv
vo kada pobbeđuje tribolium konfuzzum i potpuuno
isttiskuje ovu drugu vrstuu. Kod preelaznih kom mbinacija izzmedju eksttrema vidimmo da mogu u koegzistirrati
zajjedno, osim
m u ekstremnnim slučajevvima kada jedna
j vrsta istiskuje
i druugu.
Štoo se tiče eksperimentatta sa Trifoliuum sp.
Deeteline nikadd ne isključuuju jedna druugu, zato štoo Trifolium repens rastee
bržže i ranije doostiže svoj tip
t gustine liišča, a T.fraggireum ima sporiji rast,
razzvija se nakoon što T.reppens završi svoj
s rast, i jooš je i duži. Tako
T da onii
nissu u kompetticiji jer je T.repens
T već završio svooju vegetativ vnu sezonu,
nižži je rastom,, a T.fragireuum je viši raastom, i možže da ima do ovoljno svettlosti
za fotosintezuu. Jeste da onni malo smaanje svoju brrojnost kad su s mešanoj
pooulaciji ali ne
n dolazi do istiskivanjaa.
8 
 
 yOve dve vrste koegzistiraju, iako je kompeticija
za svetlo jaka, jer njihova morfologija i vreme
maksimalnog rasta nisu isti.

yT. repens raste brže i ranije dostiže pik gustine

lišća.

yT. fragiferum ima duže i više lišće i može da

nadraste drugu vrstu, pogotovu kad je vrhunac
za nju prošao i tako se brani od senke.

‡ Na grafiku isprekidano vidimo kada su u čistoj kulturi (jedna ima malo sporiji rast), a kada su
u mešanoj kulturi i jedna i druga uspevaju samo što smanjuju svoju brojnost. I tu se vidi kako
T.repens ranije dostiže najveću gustinu lišća, T.fragiferum kasni za njim. Na grafiku imamo odnos
lisne povržine na Y i nedelje od sejanja na X.
Tribolium-Trifolium model pokazuje kako u jednom slučaju može da dođe do koegzistencije
a u drugom slučaju do istiskivanja. Kompeticija je jako važna za regulisanje gustine, kao i odnos
predator plen.
Videli smo da Blisko srodne vrste (tj. vrste kojima trebaju isti resursi) obično zauzimaju
udaljena geografska područja, ili različita staništa ili na neki drugi način rešavaju taj problem svoje
zajedničke ekološke niše

yVeć smo rekli da je kompeticija među jedinkama iste vrste jedan od najvažnijih faktora koji zavise od
gustine, a slično se može reći i za interspecijsku kompeticiju.

yKompeticija je veoma važna za određivanje distribucije blisko srodnih vrsta, i Gauzeov princip (nema
dve vrste u istoj niši) važi i u prirodi i u laboratoriji.

yU prirodi, blisko srodne vrste, ili vrste sa sličnim zahtevima, obično zauzimaju udaljena geografska
područja ili različita staništa ili na drugi način izbegavaju kompeticiju razlikama u dnevnoj ili sezonskoj
aktivnosti ili ishrani.

9 
 
 Komp petitivne intterakcije mogu
m izazvaati morfolo
oške promeene (kroz prirodnu seelekciju) koje
poj
ojačavaju ekoološko razdvvajanje.

Paarus - centrralna Evropaa 6 vrsta (prrivih 6 slikaa, a ostale su

u Američke)
- Seveerna Amerikka 7 vrsta (aali se nigde ne mogu naaći više od dve)
d
(=Pooecile sp., Baeolophus sp.)
s

‡O Ovo je prim mer kako kompetitivn

k ne interakciije mogu da
d dovedu do d evolutivvnih promen na. Dešava se
sleedeće: pojaččava se ekolloško razdvvajanje kroz prirodnu seelekciju.
Paarus je rod senice. U Evvropi ih 6 vrrsta, a u S.A
Americi ih 7 vrsta.
mljivo je daa u Evropi ovih 6 vrsta
Zanim v senicaa žive zajeendo, u isttoj šumi (ččetinarskoj ili
listopadnoj), često
č se moogu naći sviih 6 vrsta. Dok
D u S.Am merici ima 7 vrsta, ali nni u jednoj šumi ne moogu
se naći više od
o dve vrstee. Iz toga zaaključujemoo da je evollutivno stariiji odnos u Evropi, znaači da su duuže
zajjedno i da su
s razvile raasodelu resuursa odnosno uspele su da smanje kompeticijuu, u Americci gde su mlađi
oddnosi senicaa u tim šum mama tako da d tamo jošš nisu izbalaansirani odnnosi i još nnije došlo do morfološkkih
addaptacija vellilčne kljunaa pre svega koje bi omoogućile to razdvajanje
r hrane.

yUU centralno oj Evropi koegzistira

k 6 vrsta seenica (Paruus), delom odvojene po staništu u a delom po
poodručju gde se hrane ili veličini pllena, što se ogleda u malim
m razlik
kama u dužiini i širini klj
ljuna.
yUU Severnoj Americi
A imaa 7 vrsta ali se
s nigde ne može
m naći viiše od dve.
yLLack (1969)) sugeriše da d su ameriičke vrste senica u ra anijoj fazi evolucije ood evropsk kih, i razlikee u
kljjunu, veličinni tela i naavikama ishhrane još niisu adaptaciije koje bi dozvoljavalle koegzisteenciju u istom
staaništu.
Iz toga sledi ideja da evoluttivni razvoj favorizuje koegzisteenciju i diveerzitet

Opšta teorijaa o ulozi kojju kompeticcija igra u oddabiranju staaništa prikazzana je na sledećoj slicii
yO
Krive su opseeg staništa, tj.
yK t širine nišee

10 
 
 ‡ Na grafikonu
g na predavanju (nema slikee u skripti) viideli smo 3 vrste
v senice kako se ponnašaju na dve
v
vrste drveta smrči
s i u borru u zavisnooti od toga da
d li se nalazze u simpatriiji (2 vrste žive zajedno)) ili alopatrijji
(ddve vrste živve odvojenoo).
S
Senice se hraane insektim ma, ali zavisi koje msto zauzimaju
z naa drvetu: stabblo, krupne ggrane, granee ili četine.
P.moontanus kadda živi sam može da se hrani na biilo kom deluu smrče (i nna granama, grničacamaa,
č
četinama, staablu.), a kadaa je u simpattriji sa drugiim vrstama najviše
n se hrrani na krupnnim granam ma.
Ondaa je P.ater izzguran, i najveći deo vreemena provo odi na četinaama gde čekka insekte. A kada je sam m
d
distribucija m
mesta hranjenja je ujednaačena.
Sličnno je i kod bora, kada je sama vrssta P.cristattus preferiraa da bude nna sitnim grrančicama illi
č
četinama, kaada se nađe sas one drugee dve vrste (P. montanuss i P.ater) onnda se opreddeljuje za kru upnije granee.
D
Druga vrsta ses opredeljujuje za četine, a treća preoostali deo.
U trććam slučajuu nalaze naččin da prevaaziđu komp peticiju, veroovaton je too ishrana jed dni se hrane
s
sitnijim a druugi krupnijim m insektima,, jer imaju slličnu distribuuciju mesta.
Značči u ovim sluučajevima doolazi do mennjanja realizzovane ekolooške niše u zzavisnoti od toga da li suu
u kompeticijii ili nisu.

‡ Kadaa ovo budem mo čitali obaavezno da povežemo

p saa pričom o ekološkoj nniši i o raspo
odeli resursaa.
Inntraspecijskka kompeticcija širi nišuu populacijee jer se jedinke speciijalizuju unuutar populaacije. A kodd
innerspecijskee populacije i niša jednikki i niša popuulacije se su
užava.

Kada postojji interspeciijska kompeticija međđu srodnim ili ekološkki sličnim vvrstama opseg koji vrrste
yK
zauuzimaju obiično biva oggraničen na optimum (nnajpovoljniji uslovi podd kojima vrssta ima bar na neki naačni
preednost nad kompetitori
k ima).
Kada je mannja interspeccijska komppeticija ondaa intraspecij
yK ijska kompeeticija dovoddi do šireg izbora
i staniššta.

Ostrva su doobar primerr - npr. volluharica (M

yO Microtus) čessto zauzimaa šume na oostrvima naa kojima nema
njiihovog šum
mskog kompetitora riđe voluharice (Clethriono omys), a inaače živi na ootvorenim staništima.

‡ dvee vrste voluhharica Micrrotus i Clethhrionomys, (šumska

( i riidja voluharrica). Microotus je
lošiji komppetitor u šum
mi, ukoliko živi zajednno sa Clethrrionomys. Kad
K se nađee na prostoru u gde nema
riđe voluhaarice, onda zauzima nee samo livaddska otvoren na staniša, nego
n može dda živi i u šumi.
š Znači
kada nemaa kompetitorra Mikrotuss proširuje nišun na livad de i šume, a kada s pojavi druga voluharica
kompetitorr njena realiizovana nišaa se sužava samo na ottvorena stanništa i neće jje biti u šummskim
staništima..

11 
 
 Mnogo je sllučajeva ko
yM oji na prvi pogled
p opo
ovrgavaju Gauzeov
G prrincip a u sttvari je suprotno.
Dobar primeer su i korm
yD morani u Brittaniji (Phallacrocorax carbo
c i P. aristotelis).
a

‡ Druggi primer suu kromoranii P.carno i P.aristotelis

P s. Kako su oni
o raspodeelili svoju nišu.
n Rastu na
n
issttim mestimma - obala, hrane se u istim vodam ma, gnezde se u istim stenama alii ipak nisu kompetitivn
k no
suukobljeni jeer je ovo opet primer raaspodele ressursa.
Mali koromorann ne rani mnnogo dubokko kada se hrani
h i hranii se ribom kkoje ima po
o površinskiim
sllojevima. Dok
D veliki kormoran
k m
može mnoggo dublje daa zaroni i on
o radije koonzumra rib bu iz dubljih
sllojeva i sa dna.
d
Ovo jej opet prim
mer kako moože doći do raspodele resursa.
r

yHHrane se u istim
i vodamma i gnezdee se na istimm stenama, ali je bliže proučavanjje pokazalo da je hranaa u
osnnovi različitta a i gnezdaa nisu na isttim delovim
ma staništa.
yPP. aristoteliss se hrani u gornjim slojevima
s v
vode pelašk kom ribom i jeguljamaa, a P. carb
bo jede sa dna
d
(ivverak, inverttebrate sa dnna).

Drugi primerr: lopari (Cirrripedia) na kamenitim

yD k o
obalama Ško
otske.

12 
 
Maanji Chtham malus stelllatus se naalazi na veećoj visini od većegg Balanus glandula. LarveL su šire
š
rassprostranjenne. Kompetiicija utiče na
n Chthamallus, a fizičk
ki uslovi (suušenje) na B
Balanus.

‡ Ovo jee već radjenn primer, priimer fundam

mentalne i reealizovane niše,
n i to su llopari na ob
bali. Chtamaalus
(crrno na slici) ima fundam
mentalnu niššu širu od reealizovane, i kada je saam Chtamaluus može da živi u dubljjim
delovima gde je više pod vodo, a moože da živi i na steni ko oju samo poovremeno zaapljuskuju taalasi. Medjuttim
kada se pojavvi Blanaus koji
k ne možže da trpi desikaciju
d (tjj. ne može da živi u ssušnom delu u koji je saamo
poovremeno pood vodom), onda
o ga Chtthanakus "puušta" u taj deeo. Jer boljee mu je da gaa pusti nego
o da bude skkroz
koompetitivno isključen.
i

‡ Dve vrste planarija

p kooje žive simppatrički i allopatrički.
Kada žive alopattrički prva vrsta planaarije može da živi u od o mlao iznnad 5 do malo
m iznad 15
steepeni, a ovaa druga vušee voli toplijuu vodu od 5 pa do prek ko 20 stepenni.
Kada se nađu zajedno one raapodele potook na taj naačin da se ovva kojoj višše odnogavaar hladniji deo
d
poovuče u gornnji deo tokaa gde je nižaa temperatuura, a ova drruga planariija se povučče u donji deo potoka koji
k
ovva prva vrstaa ne može dad podnese.
Ekspeerimenatlno je dokazanno da ako žiive u istom delu potokka onda će dda raspodele hranu, paa će
se hraniti razlličitom hrannom.

13 
 
 7.2. NEGATIVNE INTERAKCIJE:
PREDATORSTVO, HERBIVORIJA, PARAZITIZAM I ALELOPATIJA

Predatorstvo, herbivorija i parazitizam su primeri negativnih interakcija na rast i

preživljavanje jednog učesnika i pozitnih interakcija za drugog učesnika.
Herbivori mogu da budu krupni (krave, svi papkari, kopitari, neki sisari), ima herbivora i medju
beskičmenjacima (insekti).

‡ Lotka Volter model odnosa predator-plen (formula nema u skripti ali je bilo na predavanju),
ne mora da se pamti samo obratiti pažnju, kod kompeticije smo imali samo α i β(koeficijent uticaja jedne
vrste na drugu), a ovde imamo α,β,γ,δ. Primer je lisica i zec. To je ranije pokazano na složenom
dijagramu da u rast lisice, osim same lisice ulaže i zec. Zec ne samo da ulaže u svoj rast nego time što je
hrana lisice ulaže i u rast populacije lisice.
α - stopa rasta zeca kada ne bi bilo lisice. (stopa rasta plena, kada ne bi bilo predatora) (tu je +)
δ - stopa mortaliteta zeca usled dejstva predatora (tu je -)
Znači, kad ne bi bilo predatora zec bi povećavao svoju brojnost, a to ne dozvoljava stopa
mortaliteta usled dejstva lisice.
sada za lisicu:
γ - stopa prirodnog mortaliteta u odsustvu hrane, kada nema zečeva nema šta ni da jede. (tu je -,
znači negativan znak jer se brojnost populacije lisice smanjuje). Tu je lisica sama sebi negativan član kad
nema hrane, a zec joj je pozitivan član.
δ - pozitivno je, to je ulaganje zeca u rast populacije lisice. Lisice jedu zeca, i na taj način zečevi
ulažu u populacijoni rast lisice.
Bitno je ovde obratiti pažnju šta je uslučaju predatora, a šta u slučaju plena pozitivan a šta
negativan član.

‡ Primer, odnos babuna i geparda (nema u skripti ali je bilo na predavanju). Setimo se grafikona
od prošli put koji predstavlja odnos predator-plen: prvo raste plen, pa raste predator, pa opada plen, pa
onda opada predator. Plen su babuni, tokom vrmena njihovapopulacija teži da raste. Uvek mora plen da
bude brojčano veći (jer uvvek mora biti više hrane, nego onih koji jedu inače bi ekosistem propao),
gepardi za njima kasne. Čim gepardi počnu da regulišu brojnost populacije babuna, tj. da ih jedu, brojnost
babuna opada, zatim opada populacija predatora i tako se sve ponavlja, tj. možemo da se vratimo na
početak grafika. Stalno ide ponavljanje ova dva pika (smanjenja i oporavka populacija)

Predator reguliše populaciju plena, služe kao mehanizam regulacije brojnosti predatora.
‡ Primer gde nema predatora: kada se vrsta introdukuje u novu sredinu gde ima puno resursa, a
nema predatora. Primer su zečevi u Australiji. Početkom 20.veka introdukovani su zečevi (kao ljubimci,
lovna diljač ili hrana). Nije bilo predatora, osim nekih torbarskih koji su već imali svoj plen i nu mnogo
jurili zečeve. Zečevi su bili kompetitvno jači u odnosu na torbare, pa su počeli da ugrožavaju autohtnohu
faunu. Ljudi su onda uvezli lisicu, lisica je lovila zečeva, ali je počela da lovi i torbare. Jela i je i zečeve i

14 
 
ugrožene populacije autohnoih herbivornih torbara. Nije uspelo unošenje predatora. Na kraju je unet
patogen (virus miksoma) koji kod zečeva izaziva bolest miksomatozu samo kod zečeva (a nije se širio
kod ostalih životinja), na kraju je virus uspeo da sredi populaciju zečeva. U medjuvremenu su ljudi
regulisali brojnost lisica. To je jedan od primera antropogenog dejstva.

yDa li to uvek znači da bi populacijama bilo bolje bez predatora i parazita? Da li, dugoročno
gledano, samo oni imaju korist?

25% svih insekata su herbivori (skakvci, zrikavci, stenice su u velikom procentu herbivori, koleoptera su
manjem procentu herbivori)

yKao što smo ranije već videli, predatori mogu da drže gustinu herbivora (npr. insekata) na nižem nivou,
ali mogu biti neefikasni kada se populacija plena prenamnoži.
yPopulacije jelena se često navodi kao primer za populacionu erupciju u odsustvu predatora.
yNajsnažnije erupcije se dešavaju kada se vrsta introdukuje u novu sredinu gde su
neiskorišćeni resursi, a nema predatora.
yPoznati primer su zečevi u Australiji (miksomatoza, Myxoma virus).

‡ Primer parazit-domaćin (mlađe i stare asocijacije) : muva (musca domestica) i njena parazitska
osa koja polaže jaja u larvu muve. Mladja i straija ascijacija ovih vrsta predtavljena na dva grafika. Na
početku kada se nadju ove vrste: popilacija domaćina jako varira (ima je mnogo, ili skoro nestaje). Posle
dve godine života u istoj zajednici odnos brojsnoti domaćina i parazita se stabilizovao. Muva (crna linija)
i parazit (isprekidana), parazita mora biti manje od domaćina, i jedna i druga vrsta su postigle neki
kapacitet sredine i nema više drastičnih fluktuacija u brojnosti. Novopristigli paraziti i predatori obično
izazivaju najveći negativan efekat na populacije.
15 
 
Negativne interakcije postaju manje negativne tokom vremena ukoliko je ekosistem dovoljno
stabilan i prostorno raznovrstan tako da omogućava recipročne adaptacije.
Tamo gde su paraziti i predatori dugo povezani sa plenom ili domaćinom, efekat je umeren,
neutralan, pa čak i koristan na duže staze, a novopristigli paraziti ili predatori izazivaju najveću štetu.

‡ NEMA U SKRIPTI !!!! Herivori Predatori i Parazitoidi

Zašto se Herbivorija izdvaja kao poseban odnos. Na prvi pogled herbivorija isto deluje kao i
predator plen.
Osnovana razlika izmedju odnosa predator-plen i parazit-domaćin je u tome što predator odmah
ubije svoj plen (ima kratkotrajan odnos sa njim, ubije i pojede), a parazit najčešče uopšte ne ubije svog
domaćina, jer ako ga ubije ni sam neće imati gde da živi. Da bi parazit preživeo mora da špreživi i
njegov domaćin.
Herbivorija na prvi pogled deluje kao i predator plen. Herbivor pase biljku i uništava je.
Medjutim kada se malo detaljnije razmatra koje delove biljek herbivor jede, videćemo da herbivorija u
sebi sadrži tri gruba odnosa:
1-postoje herboviri koji jedu čitavu biljku (zeljaste biljke, ukoliko herbivor iščupa celu biljku
on se onda ponaša kao predator, znači istog trenztka je ubio i pojeo svoj plen)
2-ima herbivora koji jedu deo biljke (ne ubijaju je,list, koren, koru, ponašaju se kao paraziti)
3-herbivori koji se hrane semenom, plodom, polenom . Taj odnos nije -:-, već je +:+,(to je
obligatna simbioza) to je mutualizam jer postoje biljek koje imaju cvetove koji su prilagođeni tačno
odredjenom oprašivaču. Znači da nema tih oprašivača biljka ne bi mogla da se razmnožava i ne bi
preživela.
Ovo su ta 3 tipa u zavisnosti od toga šta jede herbivor.
Za razliku od odnosa karnivor-plen, odnosn parzit-domaćin, kod odnosa životinja-biljka postoje
tri različita tipa interakcija.

-prvo je pitanje je da li interakcija ima za posledicu smrt plena, pa je to razlika izmedju odnosa
predator-plen i parazit-domaćin, i
-drugo pitanje je dužina trajanja interakcije: da li je duga, da li predator tokom života napada
mali broj žrtava, odnosno kada se useli u jednog domaćina dugo živi samo sa njim; ili je kratka kad
predator tokom života napada veliki broj žrtava.
To je pokazano na grafikonu: na apicsi je verovatnća umiranja, a na ordinati je trajanje
interakcije.:
yKada postoji niska verovatnoća umiranja i kratka interakcija to su primeri koji konzumiraju
deo biljke (veliki herbivori koj pasu ili brste neće posjeti celu biljku, niska je smrtnost biljke i ta
interakcija kratko traje)
yKada postoji kratka interakcija a velika verovatnoća umiranja, radi se o pravim predatorima -
karnivorima ili biljojedi koji jedu čitavu biljku, ili zooplanktonki organizmi koji se hrane
fitoplanktonom.
yNiska verovatnoća umiranja a dugotrajna interakcija, to su paraziti i herbivorni (fitofagni)
insekti. Dugo žive na svom domaćinu, ali ga ne ubijaju.
yDugotrajan odnos, a na kraju ga ubiju. To su parazitoidi. Prvo se ponašaju kao paraziti, a na
karaju se ponašaju kao predator.

16 
 
Odd naročitogg interesa suu organizm
mi na prelaazu predatoora i paraziita - parazittoidi (parazzitski insektti).
Im
maju sposobnnost da poojedu domaććina kao preedator, a im
maju i visok biotički pootencijal parrazita.

‡ Paraazitoidi (= nije parazitt, liči na parrazita) su žiivotinje koje se u prvo vreme svojje interakcijje
s organizm
sa mom na kom me žive (doomaćinom) ponašaju kao k paraziti, a na krajuu ga pojedu u. Paruzotidda
i dosta i to
ima t je uglavnnom medju himenopterrama i dipteerama, tj. meedju insektiima.

Him menoptera opnokrilci,

o npr. ose pootajnice i ko
oje imaju leegalicu i poolažu jaja u larve drugiih
iinsekata, to su obično larve koje su
s većih dim menzija. Im
ma i muva koje
k se ponaašaju kao ose
o potajnice.
I dosta vrsta takvih insekata.
Ima

Kada se larrve parazitooida izlegu, na početkuu se ponašaaju kao prazziti na svom

K m domaćinu
u, a onda ga
g
p
pojedu iznuutra i za dom
maćina ishodd je smrt i zato
z se zovuu parazitoidii.

Paaraziti mogu biti:

-saa subletalnim i redje sa letalnim
m efektom. Najčešće nemaju
n letallni efekat. L
Letalni efek
kat može daa se
desi ako je naapadnuti dom
maćin već bolestan
b ili ima ako je prevelika brojnost
b paraazita

-sp
pecifični ilii nespecifični (u odnossu na domaććina). Postoj oje paraziti koji
k parazitiiraju tačno nan odredjennim
vrsstama, a nekki drugi parraziti (nespeecifični) parrazitiraju naa velikom brroju različittih vrsta.

-saa životnim ciklusom na n jednom domaćinu ili na više domaćina (složeni cikklusi). Imaju
u jako složeene
živvotne ciklusse, najsložeenije u živoom svetu. Mogu
M biti na
n jednom ili više dom
maćina, mo
ogu jedan deo
d
živvota da buduu slobodnožživeći.

kto- i endop
-ek paraziti, žive na površšini domaćinna ili unutarr domaćina..

hS
Specijalni oblici
o parazzitizma:

ysuperparaziitizam (= multiparazi
m itizam) - kaada na jedn nom domaććinu ima vviše vrsta parazita.
p Too je
uoobičajeno jerr životinja može
m da ima i krpelja i vaške, i creevne gliste (metilj
( aili ppantljičaru)).

yhhiperparaziitizam (primmarni, sekuundarni, terccijarni) Paraziti mogu imati svojee parazite. Lanci
L parazzita
ne mogu biti dugački kaao lanci detrritusa ili lannci ishrane o kojima će
ć biti pričaano kasnije i tu može biti
b
t najčešće tri karike: kruniji domaćin ˆ parazit: insek
nekoliko karikka. Kod paarazita su to kt ili krpelj na
doomaćinu ˆ u tom krpeelju mogu biti neki siitniji paraziiti (protozoee). Najčešćće su to priimeri trofičkkih
oddnosa od sam
mo 3 karikee.

ykkleptoparazziti (npr. paaraziti gnezdda - kukavicca) Klepto-uukrasti. To su

s paraziti kkoji nešto kradu.
Priimer je kukkavica, ona položi svojja jaja u tuđđe gnezdo, a onda njeen mladunacc izbaci mlaadunce onihh u
čije je genzdoo kukavica položila jaaje. I onda se taj par ptica brine o kukavičjjem mladun ncu, umestoo o
svoojim.
Ottimanje iz usta
u je takoođe kleptopparazitizamm. Često se dešava kod riba a poo nekad i kod k karnivoora
(siisara), da neeka životinjaa uhvati neššto, a onda joj
j se to neššto zaglavi u ustima i nne može to da
d proguta.

17 
 
Onnda naiđe neka
n druga vrsta, iščuppa joj to izz usta i to je primer klleptoparazittizma. To je kratkotraj
ajan
oddnos.
ysocijalni pa araziti (kod
d socijalnih insekata),
-ossa matica jeedne vrste ubiju
u maticcu druge vrsste i preuzme gnezdo, taako da onda radnici od ove
o druge vrrste
oddgajaju njenee potomke um mesto svojuu vrstu.
-too je poznato i kod mravaa pa se nazivvaju mravi roobovlasnici

yIntraspecijsski parazitiizam
Ovvaj specijalnni slučaj je ekstremno redaka i javvlja se sam
mo kod jednoog reda ribaa (red Lofiiiformes), to su
duubinske ribe.

Žeenka je veliika (levo), mužjak je mali (desnno). Ovim vrstam je jako j teško da s susrettnu u velikkim
duubinma, takoo da mužjakk kad naiđe na ženku on o se za nju
u prikači, u početku
p bivva prikačen za telo žennke,
a kasnije
k mu se glava ressorbuje i onn obavlja saamo reproduuktivnu funnkciju. Desnno slika je slobodnoživ
s veći
muužjak:napreed iznad usta, i ispred očiju
o ima veelike nozdrvve i on na osnovu
o hem
mijskog stim mulusa (miriisa)
naalazi ženku u potpunomm mraku.

AL
LELOPAT
TIJA - SINT
TETISANJJE SUPSTA
ANCI KOJ
JE SMETA
AJU DRUGIM VRSTA
AMA

Alelop patija je pooslednji od ovih negatiivnih odnossa. Možemoo je nazvatii pakost. Neekom niti štteti
nitti koristi, a nanosi
n štetuu drugo. Togga ima najvviše kod biljaka.
Im
mamo pregleed kod Faneerofita i Kriiptofita. To je kada nek ke biljke (illi bakterijiee ili gljive) sintetišu neešto
štoo nije usmeereno ka oddstranjivanjuu nekih druugih organizzama, nego je čisto proodukt metaabolizma alii to
jakko smeta drrugim vrstam ma koje se nalaze
n u okkolini. Značii biljci kojaa to proizvodi nije ni šttet ni korist jer
18 
 
taj hemijski produkt
p nemma nikakvee veze ni sa odbranom m, ni sa koompeticijom m, nego je čisto
č produukt
meetabolizma a ovoj druggoj vrsti jakoo smeta.
Kod životinja
ž jeddini primer alopatije je kada krupnni herbivorii (npr, bivo)) u velikim krdima passu i
kaada šetaju poo livadi, onii kretanjem kroz travu pasu ali uzn nemiravaju tu prisutne insekte. Zaa bivola to nije
n
ni pozitivno ni
n negativnoo, ali on svoojim kretanj njem uznemmirava insektte koji ondaa izlaze iz svoji
s skroviišta
naa površinu trrave i tako postaju
p lakoo dostupni onima
o koji se
s hrane inseektima (nprr. ptice).
Znači krupni herbbivori-insekkti 0 : -.

bivvo i govedaar čapplja

Naa slici uočaavamo 3 žiivotinje i 3 različita odnosa,

o a jo
oš ako ubaacimo i travvu kao četv
vri organizzam
moožemo da konstatujemoo i četvrti odnos tj. herbbivoriju.

Oddnos izmeđuu ove 3 živootinje:

-Izmeddju čaplje govedarke (koja se hrrani insektiima koje biivo istera iz trave, maada se hranni i
paarazitima alii ovde se hraani insektim
ma) i bivola je komensalizam: bivvolu ništa a čaplji dobro
o.

-Izmeddju bivola i insekta je amensalizam

a m, bivolu niišta, a insekktu loše.

-žutokkljuni govedar ptičicaa koje se htani

h parazzitima sa bivola
b (čistti ga od parazita)
p to je
prootokooperaccija (odnosnno fakultativvna simbiozza), i jednomm i drugom
m je dobro.

Čapljee govedarkee se isto moggu naći na krupnim

k herrbivorima i čistiti ih odd parazita.

Što see tiče čaplje za nju je siigurno da see hrani ili in

nsektima ilii parazitimaa, a govedarr po nekad kad
k
ojede parazzite počinjee da pravi rane leđim
poj ma tako da d nije bašš sasvim ssigurno da li je to baš b
prootokooperaccija ili ima tu
t i negativnih efekata.

19 
 
7.33. POZITIV
VNE INTE
ERAKCIJE
E: KOMEN
NSALIZAM
M, KOOPERACIJA I MUTUAL
LIZAM

Asocij
ijacije koje imaju poziitivne efektte jesu isto tako raspro
ostranjene i važne kao
o i kompeticcija
i parazitizam.
p

Pozitiivne interakkcije se moogu posmattrati u evoluutivnoj seriji, od najbllažeg odnossa pa nadalje:

1. KOMENSA ALIZAM - populacija jedne
j vrste ima korist
2. PROTOKO OOPERACIIJA (fakultaativna simbiioza) - popu ulacije obe vrste
v imaju korist
3. MUTUALIIZAM (obliigatna simbioza) - obe imaju korisst i postale su s potpuno zzavisne jedn na od drugee.
Ovo suu primeri (ppogotovu mutualizam)
m koevolucijee; organizm
mi su zajednno koevoluirrali do te mere
m
daa ne mogu više da žive jedan
j bez drugoga.
d

zz KOM MENSALIZAM predstaavlja jednosstavan tip po ozitivnih innterakcija (00 : +).

Naaročito je raasprostranjen između biljaka i sesilnih životiinja s jednee strane i pookretnih s druge.
Seesilnih živottinja ima u u akvatičnim
m ekosistem
mima (ima u slatkovodnnim, ali u m marinskim ih
h ima najvišše).

Okeann je naročitoo dobro messto za prouččavanje kom mesalizma.

Reč "kkomensal" mensa-trpez
m za. Komensali su oni kooji dele zajeedničku trpeezu s tim što
o jedan ne zna
z
daa deli hranu sa ovim druugim, ali mu m ne smeta jer ima dov voljno hranee za sebe, a obično kom mensal ili jeede
otppatke ili tražži sklonište tj. zaštitu od
o domaćinaa, a za uzvraat mu ne činni ni dobro ni štetu.

U morima svaaka školjkaa, sunđer, saasa i drugi sesilni org ganizmi imaaju nezvanee goste.
Koomensali suu organizmi koji traže sklonište
s ili zaštitu dom
maćina ili jeedu otpatke od hrane, a za uzvrat mu
m
ne čine ni dob
bro ni štetu
u.

Skkoro svaka slabo

s pokreetna ili sesillna životinjaa u akatičnooj sredini im
ma neke svvoje nezvanee goste kojii je
kooriste ili za zaštitu,
z za trransport, ili se hrane ottpacimo hraane od domaaćina.

Sliika: - komeenslani račićć na pužu

- riba klovn i moorska sasa. Svaka
S sasa ima svoju ribu
r klovnaa. Sasa je duupljar ima žarne
ž ćelije na
tettntakulama. Sasa ima svoju
s odbrannu i riba jojj nije potreb
ban po tom pitanjeu,
p jerr se brani saama za sebee, a
ribba klovn je otporna
o na žarne
ž ćelije sase za razzliku od drug gih riba i tuu nalazi skloonište od preedatora.
Po noovijim istražživanjima moguće
m je da
d je to mu utualizm jer riba klovvn pomaže filtraciju
f saase,
svoojim polretiima doprinoosi kretanjuu morske voode, a pošto o sasa filtrirra hranu iz vode, samiim tim riba joj
poomaže, jer poboljšava dolazak
d vode sa organizzmima koji trebaju sasii.

Echennieis neucraates (remorra) je riba koja

k umsetoo ledjnog peeraja ima pij
ijavku kojom
m se zakačii za
druuge pokretnne organizm me (krupne ribe ajkulee, raže ili ko ornjače) koj
oje je ne priimećuju i ne
n smeta im
m, a
rem
mora ih korriti za transpport (nosi ihh domaćin), koriste otpaadke hrane od domaćinna.
20 
 
 Naucrrates ductoor - skušac pratibrod d nema pijav vku, ali on odlično pliiva. Pliva isstom brzinoom,
obbično u jatim
ma oko "domaćina" ajkkule, kornjaače i isto see ponaša kaao remora saamo što nije zakačen već v
akktivno prati svog
s domaććina. On ne parvi ni šteetu ni korist domaćinu a koristi mrrvice hrane.

Raačići lopari (pominjani kod fundam

mentalne reaalzovane niše) su sesilnni primitivnni račići, kojje se nalazee na
razznim drugimm marinskimm životinjam
ma (na sivoom kitu, kraabi. školji) manje
m ili viiše pokretniim koriste kao
k
meesto gde će živeti.

zz PROT TOKOOPE ERACIJA je j sledeći sttepen. To je fakultativvna simbioza, dobro zaa oba (+:+), ali
nijje obaveznoo, neće umreeti ako se nee budu susrreli, već mog
gu da se snaađu na neki drugi način
n.

Primerr iz mora, raakovi i duplljari često im

maju uzajammnu korist.
Dupljaari rastu na leđima raka (ili ih sam mi rakovi “ssade”), što im
i omogućaava kamuflaažu i zaštituu, a
za uzvrat ih raakovi nose okolo
o i dobijaju česticee hrane od rakovog
r plena.

Priimer koopeeracije: Rakk samac je praznoj

p ljuššturi puža, a na ljušturri je sasa. R
Rak samac posadi
p sasu na
ljuušturu puža i nosi je sa sobom. Sassa mu daje zaštitu.
z On je
j i u ljušturri i ima na nnjoj opasnu životinju saasu
oja mu omogućava kam
koj muflažu i zaaštitu. Kad prerasto svog puža, onnda nađe noovu ljušturu u, a svoju saasu
preesadi na svooju novu ljuušturu. A zaa sasu je to takođe korrisno jer je rakovi
r je noose sa sobo
om i tako boolje
doolaze do hranne, a mogu da dobiju i čestice hranne od rakov vog plena kooj sasa proffiltrira.

Priimer koopeeracije: Bubbulcus ibis (čaplja

( goveedarka) sa raznim
r kruppnim herbiccorima u savvanama, hrrani
se parzitima ima
i korist, a i herbivorri imaju korrist jer se taako oslobađđaju od raznnih ektoparazita koji žive
ž
naa njihovoj kooži.
21 
 
 Primeer: Razmenna informaciija za hranuu - ptica jed
de vosak i laarve, a jazaavac medojeed larve i med
m
(ottkopava larvve pa ih i pttica može poojesti)

Idicatoor indicatorr ptica i Meellivora capeensis (Capeensis od Kappska oblast - Južna Affrika) u Africi.
Jazzavac medoojed i pticaa indikator u Africi. Jazavac
J meedojed se hrani
h medom m, međutim m pošto je on
živvotinja kojaa živi pri zeemlji ne moože lako da nađe gnezd do pčela, apptica indikaator leti oko
olo i kad naađe
pčelinjak ondda svojim nekimn plesoom jazavcuu pokazuje da treba daa je prati i tako ga ona odvede do
pčelinjka. Jazzavac koji ottporan na ubode
u pčela raskopa to gnezdo, larrve ispadajuu napolje, pttica jede larrve,
a on
o tako dolaazi do medaa.
To je pozitivan
p oddnos i za jeddnu i za druugu vrstu.

Primeer: nalik čaapljama čistačima, u akkvatičnoj srredini postojje ribe čistaači i primerr je Labroiddes.
U morima postoje stanice za čišćenjje (nalik frizzerskim salonima) gdee velike ribee dolaze da bi b ih ove male
m
ribbe očistile od
o parazita. Na čišćenjee dolaze i opasne
o rube npr. murina, ajkule. (nne moruna, moruna Huuso
huuso je pomennuta kod miigracija, živvi u Crnom moru, a mrresti se u Duunavu). Te rribe kada dođu na stannice
za čišćenje prromene svojje ponašanje da bi time pokazale da nisu doššle nikog daa pojedu, go ovorom telaa to
goovore malim m ribama.

Osim ribica, posttoje i rakovi čistači (doole slika), murine

m im dozovljavaju
d u da mi čistte usta, a neeće
ih pojesti.

Primeer: kooperacija izmeđuu ribe i račićća. Račić nee vidi dobroo ali dobro kkopa, a riba ima dobar vid
v
alii ne može da
d kopa. Onni žive zajeedno u jami koju račićć iskopa preednjim ektrremitetima. Vire iz jam me,
glaavoč gleda da
d li će da naiđe
n neki predator.
p Moogu celog života
ž da živve ovako kaao par.

U prethodnoom slučaju odnos

yU o nije neophodan.
n

22 
 
zz MUTUA
ALIZAM IL
LI OBLIGA
ATNA SIMB
BIOZA

To je sledeći korak u prrocesu koopperacije kadda organizm

yT mi postanu međusobno
m zzavisni.

‡ Muttualizam ili obligatna siimbioza je sledeći

s step
pen koevoluucije (znači jjoš jače koeevolucije), to
t
j odnos daa ta dva orgganizma više ne moguu završiti svoj životni ciklus ili sse razmnožžiti jedni beez
je
d
drugog, a u nekim slučajevima
s ni preživeeti bez uticaja ove druge
d vrstee. To je naajveć stepeen
k
koevolucije .
Poznnati primer mutualizma su lišajevvi, alga+gljiiva su do tee mere koevvoluirali daa se ponašajju
k jedan orrganizam.
kao
Najččešće je to odnos izmeedju heterottrofa i autootrofa, gde heterotrof
h ddobija hranu, a autotroof
d
dobija zaštittu, mineralnne materije.

Prim
meri: lišajvii, azotofiksiirajuće baktterije, legum
minoze, mikkorize, mikrroorganizmii koji žive u
c
crevima.

yOObično se dešava
d međđu organizm mima koji im maju sasvimm različite zahteve, a kao što sm mo videli, kod
k
orgganizama saa sličnim zaahtevima obbično se razvvijaju negattivne interakkcije.
yNNajvažniji primeri
p su izzmeđu autottrofa i heterrotrofa.
yJJedna vrsta (heterotrof)
( obično dobbija hranu, a autotrof zaaštitu, mineeralne materrije itd.
yAAzotofiksiraajuće bakterrije i legumiinoze, mikooriza (gljive i drveće), mikroorgan
m nizmi koji raazlažu celuloozu
i životinje
ž koje ne poseduuju odgovaraajuće enzimme (papkari npr.),
n termitti i crevne fllagelate, trop
pski mravi koji
k
gajje gljive.

Teermiti imajuu protozoe u crevima, koje moguu predstavljjati i do 600% njihve teelesne težin
ne. U crevima
takkođe žive i azotofiksira
a ajuće bakterrije čije enzime koriste protozoe.

‡ Primer: Teermiti.
Termiiti se hrane drvetom. Isto kao i krrupni herbivori ni term miti nisu u stanju da vare
v celulozzu i
liggnin sami svojim digestivnim enzzimima neggo u svom crevnom trraktu (kao i krupni biiljojedi) im maju
razzličite ili baakterije ili protozoe
p kooje mogu daa vare celulozu. Čak 600% njihovee telesene teežine mogu da
činne crevne protozoe.
p U protozoe mogu daa žive i azzotofiksirajuuće bakterij
Uz ije čije enzzime koriste i
prootozoe.

23 
 
‡ Primer: Mravi
M i akaciije u Tropskkoj Americii (to je Centtralna i Južnna Amerika))

Akacijja pruža domm mravimaa u svojim šupljim trnovima i hrannu iz proteinnskih nodula i nektara. Za
uzvrat, mravi štite drvo od
o herbivoraa
Kada su
s u eksperimentu mraavi ubijeni innsekticidom
m, i drvo se osušilo

‡ Primer: Mravi
M stočarii iz Tropskiih predela.
Mravii stočari proonađu kolonniju afida (biiljnih vaši) i muzu višaak biljnog sooka. Za uzv
vrat mravi šttite
billjne vaši odd predatora i parazita. Mravi
M čak prenose biiljne vaši sa biljke naa biljku kao o pravi stoččari
koj
oji se brinu o svojoj stoci.

Ovvi mravi gajaje biljne vaaši. Kada see sele sa jednog na dru ugo, oni seele i svoje bbiljne vaši. Mravi vašima
pruužaju zaštituu od predatoora i parazitta, a hrane se
s slatkim sokom,
s muzzu višak biljnog soka saa biljnih vašši.

‡ Primer: Liišajevi su innteresantni jer

j pružaju primer
p evollucije od paarazitizma ddo mutualizm ma.
Kod primitivnijih
p h lišajeva, gljive su paaraziti algi jer
j ulaze u ćelije
ć algi. ((Slika A)
Kod raazvijnijih glljive tek ponnegde prodiiru u ćelije algi. (Slika B)
Kod najrazvijenij
n ijih vrsta, hiife ne ulaze u algalne ćelije,
ć već žiive vrlo blizzu. (Slika C))

24 
 
‡ Primer:

A)) MIKORIZA na koreenu sadnicee smrče Piccea pungenss (gljiva i biljka). b Mikkoriza su gljjive na koreenu
billjke, tu jedna drugoj pom
mažu. Biljkka dobija nuttrijente, razlložene neprgganske mateerije koje su
u joj potrebnne a
gljjiva dobija šećere.
š

B)) Lobaria orregana - azotofiksirajuući epifitski lišaj;

mutuaalistička asoocijacija 3 grrupe: gljivee i alge sa azzotofiksirajuućim cijanoobakterijamaa

‡ Primer: mutualizam
m Polinatori i biljke .

Sppomenuto kaada je pričaano o Herbivoriji. Herbbivorija možže da bude čak i mutuaalizam, jer različite
r biljjke
su upravo prillagodjene taako da se raazmnožavajuu uz pomoćć nekih živootinja (to moogu biti razn
ni insekti)

Hemipptera (stenicce), Himenooptera (ose, pčele), Lep

pidoptera (leeptiri), slepii miševi, ptiice.

Različčite životinje oprašuju različite billjke. Neki cvetovi

c su toliko
t evoluuirali da imitiraju jedinnku
supprotnog polla.

‡ Primer: Korali
K i dinoflagelate
Koralnni polip sk kuplja organ
nske materrije iz vodee i metaboliše ih, uz ooslobađanje CO2 i azotnnih
proodukata kooje dinoflaggelate (zookksantele) koriste
k u fottosintezi, prri čemu stv
varaju O2 i šećere koje
po
otom koristee i koralni polipi
p

Kad budemo govorili o ekossistemima, više v puta ćem mo spomennuti da su kooralni ekosiistemi jedni od
naj
ajproduktivnnijih kao i tropske
t kišnne šume. Jaako je važn no da znammo da u troopskim preedelima nem ma
fittoplanktonaa, to su provvidna plavaa mora. A polarna moraa gde ima fitoplankton
fi na i zooplan ntona su zeleena
i mutna.
m
U ovimm tropskimm predelima nema fitopplantona ali ima dinoflagelata(zoooksantele) koji k žive u telu
t
koorala kao enndosimbiontti. Dinoflageelate su prim marni produ ucenti, koji žive kao simbionti u teelu korala i na
taj način doprrinose velikkoj primarnnoj produkciiji, stvaraju u kiseoni, šeećere u fotoosintezi, a to
o onda koriiste
kooralni polipi, a za uzvarrt im žive u telima i zašštićeni su od
d predatora..
25 
 
PREDAVANJE 7

8. BIOCENOZA - SASTAV I STRUKTURA

8.1. DEFINICIJA BIOCENOZE

‡ Biocenologija. Biocenoza i životna zajednica su sinonimi. Živote zajednice se prepoznaju

kroz biljke, jer kada posmatramo životnu zajednicu prvo uočimo nepokretne organizma a to su
BILJKE. Zajednice po životinjama jako retko dobijaju nazive, jer su slabije uočljive od biljnih
organizama i samam tim teže su za analizu.
‡ Po hijerarhijom konceptu svaki sledeći nivo se sastoji od više elemenata prethodnog nivoa.
Hijerarhijski nivo pre zajednice(biocnoze) je populacija. Zajdenica obuhvata više
populacija različitih organizama (životinja, biljaka, gljiva, tj. svih organizama koji su se našli u isto
vreme na istom mestu, koji prostorno i vremenski integrisani)

Hijerarhijski nivo iznad zajednice(biocnoze) je populacija je Ekosistem. Za ekosistem ne

važi priča o hijerarhiji jer ekosistem ima samo jednu biocenozu. Biocenoza je živa kompnenta
ekosistema.

zh Biocenoza predstavlja grupu populacija različitih vrsta biljaka, životinja, gljiva, bakterija i
lišajeva koje su prostorno i vremenski integrisane. Biocenoza je živa kompnenta ekosistema.
Biocenoza predstavlja organizovanu jedinicu kao i ostali hijerarhijski nivoi, ima svoje sopstvene
karakteriske koje nisu prost zbir elemenata koji je sačinjavaju. Osim karakteristika koje poseduju jedinke
i populacije koje je sačinjavaju ona ima i svoje sopstvene karakteristike
Funkcioniše kao jedinica kroz metaboličke transformacije.

‡ Metaboličke transformacije: Metabolizam - prati se put hrane. Metaboličke transformacije znače

da u zajednici stalno neko jede, a neko biva pojeden. U ekosisteme je ključna stvar promet materije i
energije. Kruženje materija i proticanje energije se obavlja kroz konzumiranje hrane tj. drugih
organizama i to je ta metabolička transformacija odnosno veza jer energija protiče kroz članove
biocenoze tako što neko nekog jede, ili biva pojeden.

Karl Möbius (1825-1908) nemački zoolog, pionir ekologije, Univerzitet u Kielu.

On je smislio termin biocenoza.

• 1877 je objavio knjigu o ostrigama u kojoj je terminom biocenoza nazvao skup

organizama koji su živeli na grebenu prekrivenom ostrigama.

‡ Zajednicu, kameni greben prekriven ostrigama i drugim sesilnim organizmima je nazvao

zajednicom tj. biocenozom.

26 
 
 Primeeri biocenooza su takođđe i primerri i ekosisteema. Značii, sve ovo mogu biti i ekosistem mi i
boocenoze jer pošto
p ekosiistem ima jeednu biocennozu mora obuhvatati
o i grupu oorganizama,, samo što kod
istu k
ekkosistema ossim žive koomponente ima i neživve kompnente. U ekossistemu se odvija prom met materijje i
ennergije, i mi govorimo o biogeohemijskim cikklusima jer nisu svi eleementi živi - živa bićaa, već kruženje
maaterije i eneergije se odvvija i kroz elemente
e neežive materiije. Da bi see završio bioogeohemijsski ciklus ossim
živvih bića pottrebna je i nežeiva
n matterija tj. abiiotička kom
mponenta. Živa bića sa abiotičkom m kompnentoom
(saa abiotičkim
m faktorima)) čine jedann ekosistem..

Slika: primeri zajednice

z (ttj. ekosistemma) su bara, livada, stepa, šum ma, pustinjaa itd. Nežiivu
koomponentu negde
n možeemo videti, negde ne.
Npr. voda
v kao neeživa kompnnenta - Tešško je reći i šta je vodaa, osnovni m
medijumi životne sreddine
su vazduh, vooda i zemljiššte. U vazduuhu ima najjmanje elemmenata - živih bića, madda ima dostta raznih spoora
živvih organizaama. Voda može da budeb abiotiččka komponnenta, ali akko ekstarhuujemo živa bića koji see u
njooj nalaze. Samo voda kaok mediju um je abiottički faktorr.
U pusstinji pesak, ili negde gde se viddi zemljište. Naravno i zemljište je prepuno o živih bićaa, i
moorali bi da gledamo striktno heemijski sasttav zemljišta, ako govorimo o zemljištu kao k abiotičkkoj
koomponenti.
Abiotiičke kompoonente se vrllo teško vidde. Možemo o da ih merimmo - npr. kiiša koja pad
da, ili sneg.

U koreenu reči bioocenosa je: bios

b = živott koinos = zajednički.
Biocennoza predsttavlja živu komponen ntu ekosisttema - njomme označavvamo priro
odne zajednnice
razzličitih veliččina - živa zajednica
z m
može biti:
-oboreeno deblo,
-crevaa termita (prrotozoe, bakkterije, arheee),
-creo biljojeda
b
-sve do
d živog sveeta velike šuume ili okeaana.
Too su primerii zajednice koja
k sa abiootičkom kom mponentom čini ekosisttem.

‡ Kada stojimo poored neke bare, b jezeraa, šume - kako mi znamoz šta analiziramo
o? Hoćemoo li
annalizirati zajednicu šumme ili ekosisttem šume? U šta mi gleedamo kadaa stojimo isppred šume?
Gledam mo i u jeddno i u drugo, u zavissnoti od tog ga da li se baviom biiocenogijom
m ili analizoom
ekkosistema.
Ako se bavimo biiocenologijom, u toj šuumi nas inteeresuje iskljjučivo živa komponentta - šta živo od
živvih bića. Ako
A posmatrramo ekosistem, ondaa je ključnaa sva promeet materije i energije. To je razlika
izmmedji analiize ekosisteema gde gledamo
g prromet mateerije i enerrgije, dok kod biocen noze gledam mo
iskključivo sastav i struktuuru živih bićća koja činee taj ekosisttem.

Analizza ekosistem
ma se razlikkuje od anallize zajedniice - promett materije i energije naasuprot anallizi
sasstava i struktture.

27 
 
 Tipovi biocenozaa su različiiti; one nem
maju čvrste granice - predstavljaj
aju kontinuiitet kroz kooga
prootiče materiija i energija.

‡ Tipovi biocenozaa su različitti, nemaju uvek

u čvrstee granice. Nije
N uvek laako reći gd de se završaava
jeddna, a gde počinje
p drugga zajednicaa.
Primerri gde je laako reći gdde se završaava jedna a gde počinj nje druga zaajednica: šuma
š - livaada,
terrestrični i akvatični
a ekkosistem (tuu je lako reeći, mada ima
i obalskiih biljaka kkoje zahtev
vaju specifiččne
usllove koji see nalaze izm
medju vodenne i terestriične sredinee), ali u nekkim slučajevima možemo da vidim mo
gdde se završavva jedna, a gde počinjee druga zajeednica.

Grranične zonee izmedju dve

d zajednicce su EKOT
TONI. Eko
oton je prelaaz izmedju ddve susednee zaednice.

Zaajednice deelimo na:

prva podela:
p druga podela:
p
yVelikke zajednicee yJednostavne
yMalee zajednice ySloženee

yVVelike zajeednice su one o koje im maju dovolljnu VELIČ ČINU i KO OMPLETN NOST ORG GANIZACIIJE
takko da su relativno
r n
nezavisne; to znači dad im je potrebna
p saamo sunčevva energija iz spoljašnj
njeg
okkruženja i rellativno su neezavisne odd procesa u susednim
s zaj
ajednicama.

Male zajedn
yM nice (meroccenoze) su one
o koje suu manje ili više
v zavisne od susednihh zajednicaa.

yTTakođe posttoje jednostavne biocenoze (na rečnom

r nan
nosu, molusske u hladnnom klimatu u na kameniitoj
obbali - samo par
p vrsta; moonokulture) i složene (šumske; trop
pske kišne šuume - više ood 300 vrsta po 1 ha, svaako
druugo drvo je druga vrsta!!).

Veelika zajednnica Maala zajednica samoodržžavanja, (meerocenoza) zzavisi od drrugih

pooseduje moćć npr.šuma. zajednica u poogledu unosa energije, npr. trulo sstablo, mrtv
va ptica

28 
 
 Velike zajednice ne moraju da budu fizički velike, mnogo bitnije je da je kompletna. Bolji su
drugi nazivi: za velike - kompetne ili nezavisne, za male - nekompetne i zavine (merocenoze).
Da je zajednica kompletna znači da ima osnovna 3 trofička nivoa: proizvodjače (biljke,
modrozelene alge, alge, bakterije), potrošači i razlagači (bakterije i gljive). Razlagači organsku materiju
ponovo prevode u neorgansku i tome zatvaraju ciklus kruženja materje. Kompletne (velike) zajednice
poseduju sva tri osnovna trofička nivoa(proizvođače-potrošače-razlagače).

Male zajednice, merocenoze su nekompletne zajednice, zavisne. To može da bude npr. panj koji
ima malu zajednicu tj. podzajednicu šumske zajednice i ona zavisi od okolne zajednice. Može da bude
oboreno stablo, leš - uginula ptica. (U zavisnosti od toga koji se insekti na lešu nalaze, može da se odredi
vreme ubstva. Znači postoji smena organizama čak i na lešu, i smena po oredjenim pravilima. To su
sukcesije - smene zajednica organizama.).
Male zajdenice nisu uvek fizički male i primer "male" tj. nekompetne zajednice su gornji tokovi
reka, planinski potoci sa brzacima.
Gornji tok je nekompletna zajednica: u vodi zbog brzine toka nema fitoplanktona koji je osnovni
proizvodjač. Nema ni zooplanktona jer bi voda sve odnela. Planton može da se razvija u rekama, ali
isključivo u donjim tokovima, kda se reka uspori, a takođe mora da bude i dovoljno dugačka reka, tj. da
bude dovoljno udaljena od mora da bi planton mogao da završi svoj životni ciklus pre nego što ga vode
odnese do marinske - slane sredine.
Od proizvodjača u gornjem toku može biti: alge, obraštaji: mahovine, akvatični lišajevi/
makrofite: akvatične višećelijske biljke, više biljke makrofitske, alge. U svom srednjem delu (kod većine
reka) reka protiče kroz šumu, gde opet zbog senke koju pravi šuma ne može da se razvije veća količina
biljaka, ne mogu bez dovoljno svetla da vrše fotosintezu. Senku pravi tzv. riparijalna vegetacija (drveće
koje pravi senku). Riparijalno stanište je stanište obalske vegetacije.
U gornjem toku pošto nema dovoljno biljaka usled riparijalne vegetacije, lanac ishrane (pošto
nema dovoljno biljka) počinje od detritusa, a ne od proizvođača. Detritus je ugimula organska materija u
raspadanju, (biljnog ili životinjskog porekla, ili gljive). Materijal za detritus u gornjim tokovima je opalo
lišće, stelja, grane, stablo, sve što pada od riparijalne vegetacije - to je alhotoni materijal, koji je početak
lanca ishrane. Ima i autohtong porekla, ali manje i to su beskičmenjaci, dok riba ima malo, to nije velika
bio masa, i to ne može da se poredi sa biomasom detritusa koji je poreklom od riparijalne vegetacije.

Druga podela je na jednostavne i složene biocenoze, izvšena je u zavisnosti od toga koliko je

vrsta prisutno u zajednici.

ƒ U jednostavnim zajednicama ima jako malo vrsta, antropogeni efekat - u tim zajednicama
gajenih kulutra čovek istrebljuje korov i ne dozvoljava da se razvije ništa osim gajene vrste i to su
veštački ekosistemi.
Postoje i priodne zajednice sa jako malo vrsta i to su najčešće obale - najčešće morske obale i
kamenite i peščane. Tu zbog dejstva talasa nemože da se razvija dosta vrsta biljaka, a takođe nema ni
životinjskih vrsta. U pustinjama, na polovima u hladnim oblastima postoje jednostavne zajednice.

ƒ Složene zajednice imaju veliki broj vrsta. Najsloženiji primer zajednice su šume, a medju njima
tropske kišne šume, koje imaju veliki broj vrsta.

29 
 
VIKTOR ŠELFORD, pionir u biocenologiji, definisao je zajednicu kao “grupu sa jedinstvenim
taksonomskim sastavom i relativno uniformnog izgleda”

V. Shelford (1877-1968),
američki zooekolog, prvi predsednik Američkog ekološkog društva

Šelforda smo spominjali kod Šelfordovog pravila da ni previše ni premalo nečega nije dobro. On
je definisao je zajednicu kao “grupu sa jedinstvenim taksonomskim sastavom i relativno uniformnog
izgleda”. To znači sledeće: Hrastova šuma može da postoji u Evropi, Aziji, S.Americi. Kada gledamo kako
izgleda spolja to je relativno uniformnog izgleda. Kada meko pokaže fotografiju npr. Mediteranske
vegatacije koje ima na više mesta na zemaljskoj kugli, Hrastove šume, Četinaske šume, mi ne možemo da
pogodimo sa kog je kontinenta jer one izgledaju isto - i na to se odnosi drugi deo Šelfordove definicije koji
kaže da su relativno uniformonog izgleda. Ali njihov taksonomski sastav nije uopšte isti, jer u hrastovoj šumi
i u Evropi žive potpuno druge vrste biljaka i životinja, može biti srodnih familija i rodova, ali su druge vrste
u odnosu na vrste koje žive u hrastovoj šumi u Americi.
Mediteranska vegetacija postoji na više mesta osim na Mediteranu, makija-Južna evropa, čaparal - Kalifornija,
matoral - Čije (J.Amerika), australija. To su zemlje gde se proizvode vina: Čile, Italija, Španije, jesu regioni gde dobro uspeva
vinova loza i to je upravo ta tvrdolisna vegetacija.
Znači, spiskovi vrsta su potpuno drugačiji, ali slično izgledaju.

8.2. KONCEPT BIOCENOZE

Posotoji dva pristupa, ali ni jedan nije 100% tačan. Postoji veliki konflikt medju biljnim
ekolozima (fitocenolozima) koji je od ovih pristupa tačan.

Dva pristupa:
1) biocenoze nisu slučajni skupovi populacija u prostoru i vremenu već su vrlo integrisane;
nastaju dugotrajnim procesima (ko)evolucije organskih vrsta
‡ Bioceneoze nisu slučajni skupovi populacija, znači populacije vrsta koje se tu nalaze nisu se
slučajno tu našle, već je zajednica proizvod dugotrajne koevolucije. Znači da su se one tu našle u neko
jako davno vreme, a njihova vrmenska i prostorna integracija je proizvod koevolucije - znači vrste su
razvijale medjusobne odnose tokom dugog vremena.

2) slučajni skupovi populacija koje usled adaptacija žive ne nekom prostoru i stupaju u
interakcije.
‡ Po drugom pristupu su biocenoze slučajni skupovi vrsta koje su se tu našle jer ima odgovaraju abiotički
faktori. Jer da li će nšto živeti nege ili neće zavisi od abiotičkih faktora. Tako da su se te vrste tu našle slučajno,
ne zbog toga što jedna drugoj odgovaraju pa da zajedno koevoluiraju i razvijaju razne koakcije, nego su se one
tu našle zato što im odgovara abiotička sredina i na osnovu toga žive na tom prostoru i počnu da stupaju u
interakcije.

Prvi pristup se još naziva holistički pristup, a drugi se naziva i redukcionistički (merološki) pristup.

yPrvi počinje od celine (od opšteg ka pojedinačnom), tako da nam polazna tačka može biti i čitav
kontinuum ili bilo koja podjedinica

yDrugi počinje od delova (populacija) i izgrađuje sistem od njih

30 
 
‡ Holistički pristup (Holo-celo, celina), polazimo od opšteg ka pojedinalnom. A redukcionistički je
obrnut kad idemo od pojedinačnog ka opštem.

Holistički pristup podrazumeva da biocenozu posmatramo kao jedan organizam (prvi pristup: da
nisu slučajni skupovi, nego da biocenoze funkcionišu zato što su svi organizmi potpuno zavisni jedni od
drugih i da se biocenoza ponaša kao jedan organizam.)
Redukcionistički (ili merološki/ mero = deo) pristup polazi od delova koji jesu slučajni skupovi, i
na osnovu delova biocenoze analiziramo celu zajednicu.

‡ Autori i jednog pristupa su fitocenolozi, Clemens (Holističi ptistup da zajednice funkcionišu kao
organizmia) i Glison (Redukcionistički pristup - zajednice su slučajni skupovi živih bića).

Holistički
F. E. Clements - zajednice su zatvorene, to jest vrste su u međuzavisnom odnosu koji
predstavlja rezultat intenzivne koevolucije.

yBiocenoza funkcioniše kao superorganizam.

yUloge vrsta u zajednici su poput uloga koju delovi tela imaju za organizam. Vrste evoluiraju tako da se
pojača njihova međuzavisnost.
yAreli vrsta se poklapaju (koincidiraju) sa rasprostranjenjem zajednice kojoj pripadaju Zatvorena
zajednica
‡ Clements je tvrdio da su zajednice zatvorene.
Zatvorene zajednice znači da se granica raspostranjenja vrsta poklapa sa ivicom te zajednice.
Npr. Hrastova šuma: sve vrste koje se nalaze u hrastovoj šumi - nema ih dalje. Gde je kraj (ivica) šume tu
je i kraj rasprostranjenja svih vrsta.

Redukcionistički (merološki)

H. A. Gleason - zajednice su otvorene jer je njihov sastav determinisan primarno stohastičkim

procesima i fiziološkim granicama tolerancije svake vrste.

yŽivotna zajednica je slučajna asocijacija vrsta kojima određene adaptacije i slični životni zahtevi
omogućavaju da žive zajedno izloženi određenim fizičkim i biološkim uslovima na jednom mestu.
yAreal svake vrste je nezavisan od areala drugih vrsta sa kojima koegzistira - granice su arbitrarne u
odnosu na geografsku i ekološku distribuciju članova koji mogu da šire svoje areale u druge zajednice
yOtvorena zajednica
‡ Otvorene zajednice jer je njihov stastav determinisan slučajnim (stohastičnim) procesima,
primarno su determinisane slučajnostima, i granicama tolerancije svake vrste (zj. da li im odgovaraju
abiotički ulosvi). Po ovom konceptu zajednica je otvoena, nema oštrih granica, organizmi mogu da se
šetaju.

31 
 
Rezime dva suprotstavljena koncepta biocenoze:

Razlike Holistički - Redukcionistički

diskretna odvojena ekološka jedinica slučajan skup

zatvorena otvorena
granice su oštre nisu oštre
areali vrsta u koincidenciji sa krajem zajednice areali vrsta su ne poklapaju sa krajem biocenoze
koevolucija značajna retka
Evolucija uvećava stabilnost kruženja materije i Evolucija povećava reproduktivni uspeh čalnova
proticanja energije kroz koevoluciju populacije, bitno je da pojedinačne vrste, odnosno
njihove populacije opstanu u zajednici.

‡
Kad je koji pristup bolje primeniti:

ƒKod oštro ograničenih zajednica može da se primeni Holistički pristup.

ƒPostoje i zajednice, npr. penjemo se uz neku planinu, od podnožja ka vrhu gledano, teško
možemo reći gde je kraj Hrastove, a gde počinje bukova šuma, pa gde počinje mešana šuma četinara, pa
gde samo su četinari. Teško je reći, pogotovu kad su u pitanju samo šumski ekosistemi, gde je kraj jedne
šume, a gde je početak druge šume.
Još kada ovde ubacimo životinje, tek onda vidimo da holistički pristup mnogo manje važi nego
redukcionistički. Postoje naravno i životinje koje ne mrdaju dalje od te zajednice, ali zbog svoje
vagilnosti postoje vrste čiji se areal sigurno ne poklapa biocenozom (tj. ekosistemom) u kome se nalaze.
Znači, vagilne su i zalaze i u druge ekosisteme.

Danas je prihvaćeno da se koriste elementi i jednog i drugog pristupa prema potrebi, u zavosnosti
šta se analizira.

32 
 
 8.3. SPECIFIČNOSTI ZAJEDNICE

yKVALITATIVNI SASTAV (floristički i faunistički spiskovi)

yKVANTITATIVNI SASTAV (relativna brojnost)
ySTRUKTURA (spratovnost/zonalnost - vertikalna (podzemna/nadzemna) i horizontalna)
yFUNKCIONALNOST (trofički odnosi - promet informacija, materije i energije)
yDINAMIKA (promenljivost)

‡ Kada analiziramo zajednicu pre svega nas zanima sastav i struktura.

Sastav: razlikujemo kvantitativni i kvalitativni.

ƒkvalitativni sastav su floristički i faunistički spiskovi - kada nas neko pošalje u neku šumu da
napravimo sastav zajednice, mi ćemo da pokušamo da napravimo spisak vrsta biljaka ili životinja. To je
taksonomski sastav.
ƒkvantitativni sastav: da prebrojimo, pošto nisu sve vrste isto zastupljene, ima retkih, ima
brojnijih vrsta. Relativna brojnost jedniki po vrstama.
ƒStruktura (struktura znači kako je nešto raposredjeno) kako su vrste u zajednici rasporedjene.
Struktura se gleda kroz:
-spratovnost koja je vertikalna (podzemna i nadzemna) i
-zonalnost koja je horizontalna
Struktura se ogleda ili u zonama ili u spratovima; pošto su odredjene vrste vezane ili po vertikali
za neku tačku, ili po zonama za ivicu zajednice ili za centralni deo zajednice.
ƒFunkcionalnost - to su trofički odnosi (znači pre svega odnosi ishrane izmedju organizama koji
čine neku zajednicu)
ƒDinaminka (sukcesija)

SASTAV I STRUKTURA ZAJEDNICE

Zajednice imaju ne samo definitivno funkcionalno jedinstvo, karakterističnu trofičku strukturu i

obrasce protoka energije već i SASTAV koji se ogleda u izvesnoj verovatnoći da će se određene vrste
pojavljivati zajedno (AFINITET).

Vrste se mogu menjati u vremenu i prostoru tako da funkcionalno slične zajednice mogu imati
različit sastav vrsta (cf. ekološki ekvivalenti).

33 
 
 8.3.1. SASTAV ZAJEDNICE

Kvalitativni: - taksonomski sastav (spiskovi)

- funkcionalne grupacije/kategorije:
TAKSOCEN - obuhvata sve vrste nekog višeg taksona u okviru zajednice
GILDA - grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u okviru jedne zajednice
SUBCENOZE - fitocenoze i zoocenoze

Kvantitativni - relativna brojnost jedinki po vrstama

‡ Sastav može biti kvalitativni (taksonomski sastav) ili kvantitativni (relativna brojnost jedinki
po vrstama).
Sastav možemo da sagledamo kroz funkcionalne grupacije:
-Gilda (sin. esnaf): grupa vrsta sa sličnom ulogom, koje imaju sličnu ekološku nišu, ili su
slične dimenzije niše u okviru jedne zajednice.

-Taksocen - obuhvata sve vrste nekog višeg taksona u jednoj zajednici. npr. svi pripadnici
kanida u nekoj zajednici, ili svi pripadnici riba, ili svi sisari u nekoj zajednici. Znači neki viši takson
od familije na gore red, klasa itd.
U naučnim radovima se često koristi termin "zajednica" : analiza "zajednice" riba u nekoj
reci. Umesto zajednica bi treblo stajati taskocen.

-Subcenoza - viši taksoni ili grupe organizama. Najčešća je podela na fitocenozu i

zoocenozu.

Primer Subcenoze u jezeru:

Svi organizmi u jezeru su jedna zajednica.
Podzajednice su:
-zajednica nekton (slobodno plivajuće)
-zajednica perifiton (životinje i biljke koje žive na biljkama)
-zajednica bentosa (organizama koji žive na dnu)
-makrofite
-psamon (zajednica koja živi na pesku)

Na ovoj slici uočavamo i horizontalnu zonalnost (strukturu zajednice):

ˆorganizmi koji žive u obalskom delu
ˆorganizmi koji žive u slobodnoj vodi
To je jedan od prikaza strukture zajednice, znači nisu isti članovi zajednice koji žive uz
obalu (ni biljke ni biljke ni životinje) u odnosi na one koji žive u slobodnoj vodi.
Znači ovde vidimo subcenosz u okviru jezera: fito- i zoocenoze.
34 
 
yČak i najjednostavnije zajednice imaju toliko vrsta da ih je gotovo nemoguće popisati.
yDa bi prevazišli ovu složenost ekolozi analiziraju diverzitet vrsta klasirajući ih u funkcionalne grupe
prema njihovom:

a) trofičkom položaju u trofičke nivoe:

1) primarni producenti - foto/hemoautrotrofi
2) herbivori - heterotrofi
3) karnivori - heterotrofi

b) načinu/mestu ishrane u okviru jednog trofičkog nivoa u gilde:

npr. u okviru herbivora razlikujemo sledeće gilde:
1) organizmi koji jedu lišće
2) buše koru
3) žvaću koren
4) srču nektar
5) grickaju pupoljke

‡ I najjednostavnije zajednice imaju mnogo vrsta da ih je nemoguće popisati, i zbog toga

klasifikujemo vrste ili prema njihovom trofičkom statusu (na producente, konzumente, reducenete) ili
prema načinu i mestu ishrane u okviru gildi. npr. gilde u okviru herbiovora.

Prikaz lanca ishrane u akvatičnoj i

terestrčnoj sredini (slika). Znači vidimo
terestrični i marinski lanac ihsrane.

Terestrična Akvatična
sredina sredina
Proizvođači neka biljka fitoplankton

Primarni herbivori zooplankton

kozumenti kopneni

Sekundarni karnivori karnivori -

konzumenti ribe
(Karnivori I
reda)
Karnivori II
reda
Karnivori III
reda
Vršni
predatori
(nema ih
mnogo po
broju vrsta, 1,
2 ili 3 vrste)

35 
 
 Da su akvatični i terestrični ekosistemi povezani, može se videti na slici,
zato što vrsti predator u vodi može da bude i terstrična životinja. Ovo je
neki orao ribar, ali može da bude i neki sisar biljojed (dabar, vidra),
može da bude i herbivor i karnivor.

Trofički nivoi u tundri: zeljasta vegetacija, herbivori (ptice, glodari, krupni herbivori irvas), karniviri
(arktička lisica, crvena lisica), vršni predatori su vuk i crvena lisica.

36 
 
 Gilda - specijaliziranost načina ishrane,
ili svi karnivori neke zajednice mogu
da budu gilda.

Slika: primer gilde kod ptica.

Vodene ptice možemo da podelimo na
3 osnovne gilde:
1) psicivorne ptice
2) ptice koje se hrane na površini, malo
zanoče glavu
3) ptice koje rone dublje

Ptice koje se hrane u mulju. Morfolški gledano neke životinje moženmo da pogodimo čime se hrane. Ove
ptice u zavsinosti od veličine kljuna, vidi se koliko koja duboko može da kopa po mulju i da li se hrani
organizmima koji žive dublje ili pliće u mulju.

37 
 
Kooncept rečnoog kontinuuuma
GIILDE: grazzers - pasu, shredders
s - grickaju, coollectors - skupljaju, prredators - loove

‡ Gilde u tekućoj sredini, giilde beskičm menjaka, imma 4 osnovvne gilde: 1) gilda oniho koji paasu
2)ggrickaju 3)sskupljaju 4)) love.
Ove gilde
g se pravvilno smenjjuju od izvoorišta premma ušću u zaavisnoti od toga koliko o se povećaava
finnoća česticaa, odnosno materijala
m k je dostuupan za ishrranu. Pošto u gornjem ttoku nema mnogo
koji m biljaaka
osiim obrštajaa (mahovinaa) i tu ima najviše
n kaju (stružuu). Predatoraa ima svudaa. Možemo da
onihh koji grick
priimetimo daa kako se usitnjava
u organska maaterija (najk krupnije je u izvorišnnom delu, a usitnjava se
nizzvdno), nizvodno je detritus
d sve finiji, i takko dolazi doo promene zastupljenoosti ovih giildi akvatičnnih
beskičmenjakka.
38 
 
Gilde ne moraju uvek da se odnose na ishranu, ovo je primer reproduktivnih gildi. Najčešće kada
govorimo o gildama mislimo na tip ishrane, ili mehanizam ili čine se hrane, ali kod riba ima i
reproduktivnih gildi: ribe koje ne čuvaju svoje mladunce, koje luvaju svoje mladunce (za neki supstrat
lepe jaja, fitofilne za biljke, litofilne za kamen), koje prave genzda, one u pećinama (speleofilne), one
koje su viviparne i čuvaju svoje mladunce u unutrašnjosti svog tela.
Bito je da zapamtimo da na osnovu toga šta se dešava u toku reprodukcije, na koju podlogu se
polažu, na koji način se čuvaju jaja, možemo da govorimo o reproduktivnim gildama.

39 
 
 8.3.2. STALNOST SASTAVA VRSTA

Stalnost sastava vrsta je više vezan za fitocelogoji.

Sastav vrsta može da bude promenljiv, u svakom slučaju, ali neke vrste su više stalne.

Stalnost vrsta posmatramo kroz:

yPREZENTNOST = prisutnost (eukonstantne, konstantne, akcesorne, slučajne) = pretežno kvalitativni

aspekt
Prezentnost (prisutnost): Eukonstante vrste su stalno prisutne u zajednici. Sledeća kategorija su
konstantne (manje su prisutne), pa slede akcesorne, pa slučajne (najmanje prisutne)

yFREKVENTNOST (učestalost) to je kvantitativni aspekt, znači koliko je nešto brojno.

Učestalost (frekvencija)
•Pod učestalošću neke vrste u datoj sastojini podrazumevamo učestalost njene prisutnosti na izvesnom broju probnih
površina iste veličine.
• Na osnovu ukupnog broja probnih površina i broja probnih površina na kojima se data vrsta nalazi, može se
frekvencija izraziti u procentima. One vrste koje se nalaze u 90-100% ispitivanih probnih površina se nazivaju
konstantnim vrstama.
•Učestalost je karakteristika jedne sastojine i ne treba je mešati sa sintetskim osobinama prisutnošću i konstantnošću
Sastojine su konkretne jedinice za istraživanja biljnih zajednica

yVEZANOST (ili afinitet) (karakteristične vrste koje se javljaju zajedno), kada analizirami zajednicu
vidimo da postoje vrste koje imaju afinitet da se pojavljuju zajedno i to je vezanost.

yUSLOVLJENOST GUSTINOM I PROSTORNIM RASPOREDOM (i njihovom dinamikom).

Sastav je uslovljen gustinom i prostornim rasporedom vrsta u njihovoj populaciji.

yKoncept zajednice je jedan od najvažnijih principa u ekologiji.

yTeorijski značaj se ogleda u tome da različiti organizmi obično žive zajedno na uređeni način, a ne kao
slučajno nabacani po zemlji kao nezavisna bića.
yKao ameba, biocenoza neprekidno menja svoj izgled (zamislite šumu u jesen i u proleće), ali ima
strukturu i funkciju koje se mogu definisati i poseduje grupne atribute.

yZajednice mogu biti jasno definisane i odvojene jedna od druge, a često se mogu i mešati, tako da nema
jasnih granica.
yDa li će ili neće biti jasno odvojene zavisi od oštrine gradijenta okruženja.
yKoncept zajednice važan je i u praksi: npr. - najbolji način da se “kontroliše” određeni organizam jeste
da se modifikuje zajednica, a ne sam organizam (komarci - kontrola fluktuacije nivoa vode).

40 
 
STRUKTURA ZAJEDNICE:
yvertikalna (stratifikacija: nadzemna i podzemna)
yhorizontalna (zonacija, heterogenost duž gradijenta, itd.)
yu kopnenoj i vodenoj sredini
ymakro-dimenzionalna i mikro-dimenzionalna (merocenoze)

‡ Struktura zajednice može da bude vertikalna i horizontalna. I jedna i druga mogu biti i u
akvatičnoj i u terestričnoj sredini, s tim što vertikalna u terestričnojs sredini može da bude podzemna i
nadzemna. To je stratifikacija.
Horizontalna je zonacija, promena vrsta duž nekog gradijenta, najčešće od ivice ka centralnom
delu zajednice.
Može da bude i Makro-dimenzionalna i mikro-dimenzionalna (merocenoze).

Životni kompleksi (merocenoze):

• lešine • naselje ispod kamenja
• izmet • naselje stena
• pečurke (velike) • naselje kore (velikog) drveća
• mrtva stabla • naselje velikih cvasti, plodova,
(uspravna i oborena) listova • šuplja stabla (suve i vlažne duplje)
• gnezda i duplje/jazbine životinja

yU šumi razlikujemo dva osnovne grupe - autotrofe i heterotrofe, koje imaju svoje subslojeve.

yVegetacija može biti izdeljena na travu, žbunje, donji sprat i gornji sprat drveća, a takođe i zemljište ima
stratifikaciju.

yOvakva stratifikacija nije karakteristična samo za biljke ili slabo pokretne sitne organizme, već
je takođe karakteristična i za krupnije i pokretnije životinje (insekti, pauci, stonoge).

yČak i ptice koje lako mogu da lete od zemlje do najvišeg drveća za par sekundi, često pokazuju čvrstu
povezanost za određeni sprat, naročito za vreme sezone parenja. Ne samo gnezda, već i čitav areal
hranjenja su često ograničeni na iznenađujuće uskom spratu.

yStratifikacija je naročito uočljiva kada postoji više sličnih vrsta (često blisko srodnih) u potencijalnoj
kompeticiji.

‡ U šumi (primer tropske kišne šume) postoji

prizemni sprat, sprat žbunja, sprat nižeg drveća, sprat
višeg drveća. Biljke su tako rasporedjene po svojoj
visini pre svega. Žive u senci ili ne, vrše fotosintezu.

I životinje su vezane za neki sprat: neke stalno žive

na donjem spratu, neke žive na drveću, na višim
spratovima, a neke menjaju spratove (hrame se u
prizemnom spratu, a spavaju u višim spratovima).

41 
 
 I ptice
p koje su najpokreetljivije moogu
da preferriraju npr.. da prav ve gnazdo u
prizemnom m spratu, a druge mogu da praave
gnezdo nan vrhovimaa grana. To T se vidi na
primeru grmuša
g (sliika), a to je i primer za
prevazilažžnje kompteeicije, tj. seeparaciju niiša.
One prefeeriraju odreddjenu visinuu šume.

•američkee grmuše (Paarulidae, rod Dendroicca).

Akkvatična srredina:
-horizzontalno: obbalska zonuu (litoral), Limnetička
L zona/
z Nerit,, Okean
Raazlikuje se gradijent
g bentosnih orgganizama kdda idemo od d najplićih ka
k najdubljim m delovimaa.
-vertikkalna zonaacija: i u jeezru i u mooru postoji nekoliko slojeva.
s Gorrnji sloj je onaj gde živi
ž
fitooplakton (oosvetljeni slooj), sumračnna zona, zonna mraka (n
na oko 200m m).
U jezeeru su to Eppilimnion, Metalimnion
M n i Hipolimnnion.
U morru: pelagijall (zona slobbodne vode, odnosno vo ode koja nijje blizu dnaa ili obale).
42 
 
SA
A NETA: Vertikalna
V i horizontalna
h a spratovnoost

____________________________________________________
______________________________
_____

43 
 
Termalna stratifikacija jezera umerene zone
‡ U jezerima umerene zone struktura se javlaj dva puta godišnje (u toku zime i u toku leta) i tada se
jasno izdvajaju slojevi. Dok tokom proleća i jeseni dolazi do mešanja hladnih i slojeva nije izražena
stratifikacija.
U zimu i u leto postoji tačna distrbuiranost ne samo biljaka, već i životinja. zanimljiv je primer
riba koje su vezane za odedjeni sloj vode.

44 
 
yZanimljiv primer stratifikacije populacija u vodi ilustrovan je dubinskom distribucijom tri vrste riba u tri
akumulacije.
yKao i kod mnogih dubokih jezera u umerenim oblastima, jasna fizička stratifikacija se razvija tokom leta,
sa slojem tople, kiseonikom bogate vode koja cirkuliše iznad dubljeg, hladnijeg necirkulišućeg sloja, koji
često bude osiromašen kiseonikom. Vrste su Micropterus (pastrmski grgeč, bas), Sander vitreus i S.
canadense (američki smuđevi).
yI u okeanima su jata upadljivo stratifikovana, tako da se uz pomoć ehosonara jasno razgraničavaju
“zvučni slojevi”.

‡ Ovo je primer riba koje su vezane za odedjeni sloj vode, velikih riba (grgeč, i dva američka smuđa).
Ove vrste su vezane za odedjeni sloj, analizirano u 3 različita jezera, imamo krive temperature i kiseonika:
-Vrsta Micropterus preferira gornji topliji sloj gde ima više kiseonika.
-Druga vrsta smuđa preferira srednji sloj
-Treća vrsta (smuđ) živi u najdubljem sloju, gde je najhaldnije i gde je najmanje kiseonika.

Time se izbegava i kompeticija i na taj način se održava brojnost populacije.

45 
 
 8.3.3. USLOVLJENOST SASTAVA I STRUKTURE ZAJEDNICE
Osnovni činioci koji uslovljavaju sastav i strukturu (Na sastav i strukturu utiču ekološki faktori):

1. Abiotički faktori, a posebno prostorni i vremenski aspekti njihovog delovanja

(najvažniji su u definisanju da li će nešto uopšte živeti na nekom prostoru)

2. Biotički faktori

►intraspecijski = unutarpopulacioni (pre svega gustina i prostorni raspored, uključujući

elemente grupisanosti: reproduktivne grupe, biljni klonovi, socijalnost, jata, krda itd.)
►interspecijski odnosi (koakcije)

3. Slučajnost (stohastički fenomeni - rezultat slučajnih dešavanja, tj. sila) Znači nešto može da se
slučajno negde nađe, pa da li će tu opstati ili neće.

8.4. ANALIZA ZAJEDNICE

‡ Videćemo kako se klasifikuju odnosno kako se imenuju zajednice. Klasifikacije mogu da se utade
na više načina (prema kompletnosti, prema sastavu zajednice)

Zajednice se mogu klasifikovati prema sledećim kriterijumima:

1) osnovnim strukturnim elementima, kao što su dominantne vrste, životne forme, ili indikatori
2) fizičkim okruženjem zajednice
3) funkcionalnim atributima kao što je tip metabolizma zajednice (produkcija/respiracija)

‡Kako ćemo nekoj zajednici da damo ime.

1) Najupadljivija kompnenta su biljke (biljke edifikatori ili graditelji zajednice), to su najbrojnije
vrste ili dominantne životne forme. Najčešće se ime zajednici daje prema nazivima biljaka koje se mogu
naći.
2) Tamo gde nema dominantnih (uočljivih) biljaka, a ima i takvih zajednica, ime se može dati
prema fizičkom okruženju
3) Ime se može da ti i prema nekim funkcionalnim atributma (kao što je tip metabolizma
zajednica). To se ne koristi često, a najčešće se koristi za akvatičn ekosisteme kada govorimo o
heterotrofičnosti, odnosno o produktivnosti zajednice, pa imamo eutrofne i oligotrofne vode. To je odnos
produkcije i respiracije, možemo i na taj način da imenujemo zajednicu.

Najčešće se vrši prema biljkama. Bema šume irvasa, šume vuka i sl., već se zove po nekom
drveću bukova, hrastova, jelova šuma. Ili kombinacija dve ili tri vrste biljaka. I to je tako jer su životinje
slabije uočljive, a neke od njih su vagilne (pokretne) tj, nisu vezane za odredjeni tip zajednice, nego se
šetaju izmedju više zajednica.

Životinje možemo da koristimo u akvatičnoj sredini, gde su one sesilne, pa možemo na taj način
jer se ne mrdaju nigde da prepoznamo zajednicu prema životinjama. Obično u tima akvatičnim sredinama
gde su seseilni organizmi, biljke nisu dominantne ili ih nema (ili su to višećelijske alge ili jednoćelijski
fitoplankton).
Prema fizičkom okruženju, je opet najčašće u akvatičnoj sredini.

Na kopnu je to uglavnom prema biljkama. Velike biljke su uočljiv i stabilan faktor.

46 
 
yNe postoje precizna pravila za imenovanje zajednica, iako bi to bilo vrlo poželjno.
yKlasifikacije zasnovane na strukturnim karakteristikama vrlo su specifične, a pokušaj da
se napravi univerzalna klasifikacija na takvoj osnovi pokazala se nezadovoljavajućom.
yFunkcionalni atributi često pružaju bolju osnovu za poređenje zajednica u vrlo različitim okruženjima.

---
yPošto se zajednica sastoji od organizama, mnogi ekolozi smatraju da bi zajednice uvek trebalo imenovati
prema značajnim organizmima, najčešće dominantnim. Ovo može da se uradi u slučaju gde imamo jednu
ili dve dominantne vrste, ili grupe vrsta (možda rodova), koje su stalno lako uočljive.
U mnogim slučajevima, dominantnost nije tako jasno koncentrisana, ili se pak vrste menjaju
kontinuirano sa sezonama, kao kod mnogih planktonskih zajednica.

---
Treba istaći da realna osnovna jedinica nije biocenoza već ekosistem.

Prema tome, nema logičnog razloga zašto zajednica ne bi mogla da dobije naziv po nekoj
neživoj komponenti staništa, ukoliko će takva procedura proizvesti jasnu sliku zajednice.
Imena zajednica, kao i imena bilo čega drugog, treba da imaju značenje i da budu što kraća,
inače ih niko neće koristiti.

---
Najbolji način da se zajednica imenuje jeste da se izabere neki upadljiv, jasan i stabilan element,
živ ili neživ, i iskoristi za davanje imena
yVELIKE BILJKE (kopno)
yFIZIČKO OKRUŽENJE (akvatična sredina)
yŽIVOTINJE (uglavnom sesilne)

‡ Kada koristimo druge termine:

-Kod zajednice potoka se ništa ne izdvaja ni jedna biljka niti životinja,
-jezerska zajednica,
-zajednica peščane obale. I to je sve prema fizičkom okužanju.

-prema nekoj životinji (zajednica ostriga, zajednica račića lopara)

-zajednica kamenite obale gde možemo da uočimo i vertikalnu zonaciju, ovde ni jedna od ovih životinja
nije dovoljno dominantna da bi se prema njoj nazvala zajednica. Pa se onda koristi fizička sredina -
kamenita obala.

yNa kopnu, velike biljke obično predstavljaju uočljiv i stabilan referentni izvor.
yU akvatičnim zajednicama, međutim, fizičko okruženje može takođe da posluži u tu svrhu,
kao na primer zajednica brzih potoka, zajednica mulja, pelaška (otvorenih voda) okeanska zajednica ili
zajednica peščanih obala.
yUkoliko su životinje uočljive i vrlo karakteristične, kao što su sesilne životinje dna u
marinskom staništu u zoni plime i oseke, zajednice mogu biti nazvane i po njima, npr. zajednica na
školjkama ili zajednica račića lopara (Cirripedia - Chthamalus i Balanus).

47 
 
‡ Postoje i na kopnu zajednice koje nemaju dominatnu referencu i to su šume (iako se nebi
oečkivalo). Rekli smo da se šume najčešće i zovu po nekm dominantnom drvetu, medjutim postoje dva
tipa šuma: tropska kišna šuma i umerena kišna šuma (u S.Americi) koje nemaju dominantno drvo.
Tropska kišna šume se ne zove ni jednoj dominantnoj vrsti drveta, već se zove tako zato što ni
jedna vrsta drveta ne dominira: na maloj površini ima više vrsta koje su kodominantne.

yGeneralno, uključivanje vrlo pokretnih životinja u naziv zajednice ne daje zadovoljavajuće

rezultate jer je životinjska komponenta vrlo varijabilna s vremena na vreme.
yShelford je predložio da se i životinje uključe u naziv zajednice da bi se naglasilo da su i one kao i biljke
integralni deo biotičke zajednice.
yOvo se može postići i opisom zajednice koji sledi iza imena, jer zajednice, kao i organizmi, moraju
da imaju i opise osim imena.
yGde povući granice pri klasifikaciji zajednica? Paralela se može napraviti sa vrstama, jer su i zajednice
i vrste jasnije odvojene ako postoje evolutivni diskontinuiteti i diskontinuiteti u okruženju.

48 
 
Analiza zajednice u okviru nekog određenog geografskog regiona ima dva kontrastna pristupa:

‡ Da se nadoveženo na početni deo predavanja kada je bilo reči o Clements-u i Gleason-u, tj. o
holističkom redukcionsitičkom pristupu, iz toga sledi kako fitocenolozi (zoocenolozi manje) preferiraju
da anliziraju zajednice.
Znači, u okviru nekog odredjenog geografskog regiona možemo da primernimo dva pristupa:

1) Zonalni pristup, gde se pojedinačne zajednice prepoznaju, klasifikuju i sortiraju u vidu

spiskova tipova zajednica.
Kod zonalnog pristupa, imamo neke zone. Gde imamo jasno razgraničene zajednice koristićeno
zonalni pristup.

2)Analiza gradijenta, koja uključuje uređenje populacija duž jedno- ili višedimenzionalnog
gradijenta okruženja sa prepoznavanjem zajednica na osnovu frekvencije distribucija, koeficijenata
sličnosti ili drugih statističkih poređenja
Mnogo češće imamo Analizu gradijenta. Uključeuje uređenje (ordinaciju) pojedinih zajednica duž
nekog gradijenta. Gradijent je neki faktor koji se menja duže neke skale. Gradient u fitocenologiji je
temperaturno gtradijent, gradijent vlažnosti od suvog ka vlažnom, gradijent nadmorske visine od niskim
ka višim ndm, itd.

ORDINACIJA KONTINUUM

‡Kontinuum je sled zajednica duž nekog gradijenta.

Ordinacija je kako su te zajednice poredjane.
Ordinacija označava uredjenje vrsta u zajednici duž gradijenta, odnosno kontinuuma jer kontinuum
označava gradijent sa uredjenim vrstama i zajednicama.

yTermin ordinacija se često koristi za označavanje uređivanja vrsta ili zajednica duž nekog gradijenta
yTermin kontinuum - za označavanje gradijenta sa uređenim vrstama ili zajednicama

yUopšteno, što je strmiji gradijent okruženja, to će zajednice biti više razgraničene ili diskontinuirane,
ne samo zbog veće verovatnoće pojave naglih promena fizičkog okruženja, već i zbog toga što su
granice izoštrene kompeticijom i koevolutivnim procesima među interagujućim i međuzavisnim vrstama.

‡ Što je strmiji gradijent (Najčešće se govori o gradijentu: nadmorske visine, temperature ili
vlažnosti) to će zajednice biti više razgarabučene, diskontinuirane. Znači, kada govorimo o vlažnosti
najstrmiji je gradient tamo gde se završava kopnena sredina i gde počinje akvatična sredina. To je
jasno jer iz suve sredine prelazimo u akvatičnu, i tu će zajednici biti apsoliutno razgraničene -
diskontinuirane; znači imamo nagle promene fizičkog okruženja.
Granice se još izoštravaju i kompeticijom i koevolucijom među interagujućim i međuzavisnim
vrstama, znači biotičkim odnosima.
Dakle, ako imamo strm gradijent okruženja možemo da koristimo zonalni pristup, a ako
imamo blagi gradijent i blagu smenu vrsta koristićemo analizu gradijenta.

Slika: jako izdvojena zajednica, šuma na bivšem vulkanu, tj. na

vulkanskom uzvišenju. Ona je jasno izdovena, njene vrste
strogo se drže uzvišenja, odnosno specifičnog sastava
zemljišta. Nema drveća van zajednice jer mu ne odgovara
sastav zemljišta. Vidi se kraj šume i početak livade, vidi se i
neka žbunasta vegetacija.
Znači ovo su jasno izdvojene zajednice i tu nema problema
da se kaže gde je kraj i možemo da koristimo zonalni
pristup.
49 
 
Tri značajna procesa doprinose odvajanju zajednica:

1) kompetitivno isključivanje
2) simbioza među grupama vrsta koje zavise jedne od drugih
3) koevolucija grupa vrsta

I drugi faktori, kao vatra ili antibiotici, mogu doprineti oštrim granicama.

‡ Osim oštirne gradijenta i drugi odnosi izmedju živih bića mogu da doprinesu odvajanju zajednica.
-Kad već dođe do oštrog gradijenta, onda vremenom dolazi do kompteitivnog isključenja.
Znači, ako bi neka vrsta i mogla da postane član zajednice, vrste koje su tu starosedeoci joj
nedozovljaju da se priljuče njihovo zajednici, jer su tu odavno, autohtone su. Kompetitvno su jače.
-Mogu i postojati odnosi (simbioza ili koevolucija), znači ne dozvoliti ovom novom da dođe,
a izmedju sebe izgraditi što više povezane odnose, da se razvija afinitet jednih prema drugima, da bi
se svi zajedno držali svoje zajednice.
Znači faktori mogu da budu negativni ili pozitivni.

Mogu i drgui faktori koa što su vatra ili antibiotici da ne dozvoljavaju da se dve susedne zajednice
pomešaju, već da budu jasno razgraničene.

50 
 
 ANALIZA GRADIJENTA

‡ Dobila je ime po tome što se duž gradijenta nekog fizičkog faktora (vlažnost, temperatura, u
akvatičnoj sredini salinitet, količina svetlosti) prati brojnost vrsta koja se grafički predstavlja kao funkcija
ovog gradijenta.

yVeoma je korisna za utvrđivanje da li zajednice na nekom prostoru imaju zatvorenu ili otvorenu
organizaciju.
yDobila je ime po tome što se duž gradijenta nekog fizičkog faktora (vlažnost, temperatura, salinitet,
izloženost suncu ili količina svetlosti) prati brojnost vrsta koja se grafički predstavlja kao funkcija ovog
gradijenta.
yZajednice sa zatvorenom organizacijom se prepoznaju po oštrim ekotonima u analizi gradijenata.

‡Slike: oštar preki i blag prekid.

Ordinate: Abundanca ili relativne gustine tj. relativna zastupljenost neke vrste u
zajednici.Abundanca vrsta
Apcisa: gradijet (npr. vlažnost, nadmosrsku visinu, temperaturu) Imamo distribuciju vrsta duž
gradijenta.

U prvom slučaju vrste su jasno odvojene (vidimo kraj jedne, pa početak druge grupe vrsta). Jasno
su odvojene zajednice i izmedju njih je izražen ekoton (=prelaz).
U drugom slučaju vrste su drugačije distribuirane, areali tj. rasprostranjenja ovih vrsta se
prelivaju, i tu moramo arbitrarno da odredimo gde je kraj jedne a gde je kraj druge vrste.

Diskusije se vode naročito između biljnih ekologa o tome da li treba zajednice posmatrati kao
posebne jedinice sa definisanim granicama, ili se zajednice preklapaju u kontinuumu tako da je
prepoznavanje posebnih jedinica arbitrarno (npr. ako posmatramo vegetaciju i drveće od podnožja od
vrha neke planine - slika).

51 
 
‡ Kako ćemo arbitrano da odredimo gde je kraj jedne a početak druge vrste?
Zamislimo da se penjemo po nekoj planini, gradijent je nadmorska visina. Ne mžemo sve vrste da
prebrojavamo, u ekolologiji se sve radi na uzorku, ali postoje određene metode kojim se smanjuje greška.
Ovde ne govorimo o metologiji, već kako ćemo mi arbitrarno da izanaliziramo gradijent na nekoj planini koji
nema oštre ganice. Ovo ćemo raditi tako što ćemo kako se penjemo ka vrhu pravićeno kvalitativne spiskove i
kvantitativne spiskove. Znači pratimo brojnost. Pa ćemo primetiti da ako krenemo od podnožja, iako je
mešana šuma (obično prvo polinje hrastova šuma na nižim nadmorskim visinama, pa sledi bukova šuma. To
nisu samo hrastovi, ima i bukve i raznog drugog drveća npr. cera, ali pošto je dominantan hrast onda moramo
da izanaliziramo i brojnost odnosno frekvenciju (abundancu)).
Znači tako što je neko drvo na nekoj nadmorskoj visini bilo najbrojnije, a onda na sledećoj
nadmorskoj visini i dalje mi imamo hrast, ali bukve ima mnogo više. Pa kako idemo dalje, pojavljuju se i
četinari, ali i dalje imamo i hrasta i bukve i tako dalje do visine gde nema drveća.
Znači mi ih arbitrarno prema brojnosti, (slika dole) krive u su razne vrste tj. njihove distribucije od
podnožja ka vrhu planine, i mi otprilike gledamo gde bi mogao da bude kraj. Zači sagledali smo ne samo
njihov spisak, nego i njihove brojnosti i određujemo:
-vrsta a je najbrojnija u zajednici A.
-vrsta d je bila najbrojnija u zajednici B.
-u sledećoj, g, pa j, pa n vrsta.

Mi na osnovu zastupljenosti vrsta, tj. njihove brojnosti odredjujemo gde je kraj a gde početak sledeće
zajednice.
Znači gde je kraj jedne, a početak druge šume ima veze sa brojnošću, znači koja je vrsta dominantna u
određenom pojasu ta će zona biti zona te vrste.

Neke vrste imaju širi opseg tolerancije i obično manji opseg dominacije od drugih. U velikim
zajednicama, subzajednice se mogu ograničiti na osnovu kombinacije dva ili više dominantnih vrsta ili
indikatora. Neke podele će biti arbitrarne ali korisne za opisivanje i poređenje.

52 
 
‡ Slike: po nadmorskoj visini, planinske zone vegetacije: stepa, pustinjski žbunovi, stepa, subalpinska
žbunasta vegetacija, alpinska vlažna tundra, polarna pustinja na kraju.
Sa desne strane je analiza, kakbe će promene da se dese usled globalnog zagrevanja ako bi se
prosečna temperatura povećala za 3,5 stepena, a padavine do 10%. I bilo bi mnogo manje zajednica od
trenutnog stanja.

Ovde su slike raznih biljaka gde vidimo da se neke biljke ponavljajau na različitim nadmosrskim
visinama.

Ovo su slike u raznim tipovima bioma: biom savane, tundre, planinske vegetacije ili ekosistema vresišta.
Da vidimo gradijent: u savani količina padavina koja se smanjuje (najveća količina padavina i tu snajviše
biljke, pa niže biljke, pa žbinuće i na kraju gde je najmanja količina padavina je travnata zajdenica).

Vresište: močvara, žbunići.

Slika po nadmosrkim visinama: mogu da budu različite zajednice na osunčanoj strani planine, i sa tamne
strane planine.

Tundra: nema drveća, različite biljke se smenjuju sa vlažnošću tj. sa nadmorskom visinom,
temperaturom i medjusobno se preklapaju.

53 
 
‡ Da nije samo u pitanju distribucija biljaka, videli smo na primeru vertikalne stratifikacije u šumi
da su i životinje vezane a ne samo biljke, tj. da i životinje moraju da žive u odredjenom sloju.
Slike: primer životinja koje su vezane zs odredjeni deo gradijenta. Vidimo smenu vegetacije od
vlažnog (obala ili voda, niska nadmorska visina, vlažni predeo.) Sa visinom postaje sve suvlje: što se
ogleda u smeni vegetaciji (jasika, javor, jela, livade, bagrem, četinari), tako se smenjuju i vrste američkih
grmuša koje su različito vezane za odredjene visine i vlažnost.

Kao što je često slučaj, koncepti su u funkciji geografije, pa tako ekolozi koji rade u predelima sa
blagim gradijentom i uniformnim zrelim supstratom (geološki zrelo zemljište) radije koriste koncept
kontinuuma, dok oni koji rade u oblastima sa oštrim gradijentom ili topografskim diskontinuitetom
radije koriste zonalni koncept.

54 
 
‡ Primer u savanama: Akacija i Karisa. Tu je blag gradijent vlažnosti
(padavina), ove dve biljke mogu a se dodiruju, zajednice od jedne i druge biljke na
odredjenim mestima mogu da rastu jedna pored druge.
Tamo gde imamo oštru izolovanost, tu je neki problematičan predeo, tu su
jasno odvojene jedna od druge.

yTakođe je veoma značajno uključiti i vremenski gradijent, i na razvojnom nivou i na dužoj evolutivnoj
skali.

yZajednice različite starosti vrlo često pokazuju oštra razgraničenja među sobom.

55 
 
 8.5. EKOTONI I KONCEPT IVIČNOG EFEKTA (EDGE EFFECT)

Ekoton predstavlja prelaz između dve ili više različitih zajednica.

‡ Ekotoni su prelazne zajednice izmedju dve susedne zajednice, tamo gde iammo oštri prelaz tu će
ekoton biti više izolovan, a gde imamo blad prelaz to se ne može nazvati ekotonom.

npr. šuma - travnata zajednica ili marinska zajednica meke i tvrde podloge

‡ Sa desne strane slike je blag prelaz i nije izražen ekoton. Sledi centralni deo šume, sa leve strane je
ošta ivica jer je to kukuruzište. Imamo jasan kraj šume i tu može da se razvija ekoton.
Ekoton može da bude jako dugačak, obično je to uski pojas u poredjenju sa susednim
zajednicama.
Ekoton ima mnogo više vrsta i od jedne i od druge životnr zajednice, zato što se u ekotonu mogu
naći i vrste jedne i vrste druge zajdenice, a i vrste koje žive samo u tom području (tj. ekotonu). To se
naziva ivični efekat - tendencija porasta raznolikosti i gustine na spojevima zajednica.
Ivični efekat - povećava se raznolikost i brojnost vrsta.

yMože imati znatnu dužinu, ali je širina mnogo manja od okolnih zajednica.
yEkotonalna zajednica sadrži obično mnoge organizme koji se nalaze u preklapajućim zajednicama, a i
organizme koji su karakteristični samo za ekoton.
yČesto su i broj vrsta i njihove gustine veće u ekotonu nego u okolnim zajednicama.
Tendencija porasta raznolikosti i gustine na spojevima zajednica naziva se ivični efekat.

zEkotoni se javljaju tamo gde je ispunjen jedan od dva uslova:

1. Da se fizičko okruženje menja drastično, npr. na prelazu iz terestrične u akvatičnu

zajednicu, između različitih tipova zemljišta ili severno i južno eksponirane padine.

2. Da jedna vrsta ili životna forma toliko dominira okruženjem da bitno utiče na kompleks
ekoloških faktora kojima su druge vrste izložene, pa je granica njenog areala ujedno i granica
rasprostranjenja ovih vrsta.

‡
1. Da se fizičko okruženje menja drastično
2. Da jedna vrsta ili životna forma toliko dominira
56 
 
Priimeri jako izraženog
i ekkotona, jakaao su odvojene susednee zajednice::
-ekotoon (pustinja--planina) u prelaznom području im
ma više biljaaka nego u ssusednim zaajednicama.
-ekotoon (močvaraa-šuma) močvarna i šum mska vegetaacija, prelazzna zona
-ekotoon (močvaraa-mngrova)

-trostrruki ili trosm

merni ekotoon: stepa saa visokom travama,
t lisstopadna šuuma i četinaaska šuma. Tri
zajjednice su jedna pored druge sa prrelazima.

Močvaare su skoroo uvek ekotonska podruučja jer se nalaze

n izmedju akvatičnne sredine sa
s jedne straane
i nekog
n terestrričnog sisteema sa druge strane.

Viidimo vodenni ekosistem

m, kopnenii ekosistem i močvaru u kao tranziicioni. Kad pogledamo o broj vrstaa: u
moočvarnom i biljaka kojjihima u voodi i kopnennih biljaka, ali će biti i biljaka i žživotinja ko
ojih nema ni
n u
jeddnom ni u drugom
d ekossistemu i too je ivični effekat.
57 
 
 Kao što smoo već spominnjali, zajednnice se mennjaju ili posstepeno, dužž nekog gradijenta, ili pak
yK p oštro.
Ono što nijee tako upad
yO dljivo iz obiičnog posmmatranja je tot da se u zo oni tranziciije često naalazi zajedn
nica
sa dodatnim karakteristi
k kama kojihh nema u su usednim zajednicama.
Tako, osim ako je ekotton izuzetno
yT o uzak, nek
ka staništa pap prema to ome i organ nizmi se mo ogu naći sammo
u oblasti
o prek
klopa.

Ekkoton prepoznaju mnogge, ali ne svve prisutne vrste

v

‡ Slika: ekoton izm medji serpenntinskog i neserpentisn

n kog zemljiššta. Vidimo vrste koje se javljaju na
jeddnom tipu (ssepntinit), i vrste na druugom tipu. U sredini jee ekoton kooji ima najvveću brojno ost vrsta, jerr tu
im
ma prekolop i jednih i drrugih vrsta i iz serepntinnskog i iz neeserpentinskkog zemljištaa. Znači, najjveći broj vrrsta
je u sredini.
Vrste (pogotovu životinje)
ž posebno vezane za ekoton nazivam mo ivičnim vvrstama.
Iviične vrtse su
s najčešće lovna divljjač, običnoo su to herb bivori, pticee, zato što sse te životin
nje ukolikoo je
iviica šume liivada harnee na livadi jer su tu bolje b biljke na livadi. Na livadi bi te vrste bile izložeene
preedatoru i zaato se ove vrrste drže iviice tj. ekotoona. Kada im
m treba zakllon pobegnuu u šumu, a kada trebaa da
jeddu idu na livvadu.

58 
 
yPošto dobro razvijene ekotonalne zajednice sadrže organizme iz preklapajućih zajednica i svoje
sopstvene, nije iznenađujuće što su tu raznolikost i gustina veći (ivični efekat).

yDalje, nekim organizmima su za kompletiranje životnog ciklusa neophodne dve prostorno bliske
zajednice sa različitom strukturom.

“IVIČNE” VRSTE
Organizmi koji se javljaju u ekotonima, primarno ili u
najvećoj gustini ili najveći deo vremena provode tu, često
se nazivaju “ivičnim” vrstama.

U terestričnim ekosistemima ivični efekat se javlja

najčešće kod ptica i kod lovne divljači (jelen, zec).

Primer izmedju travnate i šumske zajednice, vidimo vrste travnatog područja, vrste u ekotonu i
vrste u šumi.
Videli smo da postoji razlika u brojnosti (frekvenciji) pojedinih vrsta, neke su brojnije, ili su veće
po dimenzijima, ili imaju veću biomasu, ili su više produktivne ili su u nekom drugom faktoru odvajaju
od ostalih vrsta.

59 
 
 8.6. KLASIFIKACIJA UNUTAR ZAJEDNICE I KONCEPT EKOLOŠKE DOMINACIJE

Nisu svi organizmi u zajednici podjednako značajni za definisanje prirode i funkcije čitave
zajednice.
Od stotina ili čak hiljada raznih vrsta organizama koji mogu biti prisutni u zajednici, relativno
malo vrsta ili grupa vrsta ima efekat kontrole na celu zajednicu.

yBROJNOST
yVELIČINA
yBIOMASA
yPRODUKTIVNOST
yDRUGI FAKTORI (pokrovnost, bazalni areal itd.)
--
yRelativni značaj unutar zajednice nije indikovan taksonomskim odnosima, jer najvažnije
kontrolne vrste često pripadaju sasvim različitim taksonomskim grupama koje imaju sinergističke pre
nego kompetitivne odnose.
yKlasifikacija unutar zajednice je dakle van taksonomskih (flora i fauna) spiskova i
predstavlja pokušaj da se proceni stvarni značaj organizama u zajednici.

--
yNajlogičnija primarna klasifikacija bazira se na trofičkim i drugim funkcionalnim nivoima.
yZajednice, barem one velike, imaju producente, makrokozumente i mikrokonzumente.
yU okviru tih vrsta one koje u najvećoj meri kontrolišu protok energije i imaju jak uticaj na okruženje
ostalih vrsta nazivaju se ekološki dominantnim vrstama.
--
Stepen dominacije od strane jedne, nekoliko ili više vrsta može se izraziti putem
indeksa dominacije koji sumira značaj svake vrste u odnosu na zajednicu u celini.
Prema relativnoj brojnosti vrste se dele na:

1) DOMINANTNE
2) SUBDOMINANTNE
3) INFLUENTNE
4) RECEDENTNE

‡ Kako delimo vrste u odnosu na brojnost ili biomasu.

Prema relativnoj brojnosti u svakoj zajednici postoje vrste:

1) dominantne (edifikatori, po njima se najčešće daje ime)
2) subdominantne (manje brojne)
3) influentne (manje brojne)
4) recedentne (najmanje brojne u zadnici)
Po brojnosti su dominantne vodeće. Ali po broju vrsta može da bude više recendentnih. U
zajednici može biti domantna nekad samo jedna vrsta. Manji broj vrsta su dominantne, a mnogo vrsta
može biti sa malim populacijama od po par desetina jedinki i te vrste imaju manji uticaj na zajednicu.

yPrirodne zajednice imaju veliki broj vrsta, ali ipak samo se za relativno malo vrsta može reći da su
dominantne.
yTo ne znači da su manje brojne vrste nevažne; važne su jer determinišu diverzitet zajednice koji
predstavlja podjednako značajan aspekt strukture zajednice.
yVisokofrekventne vrste daju glavno obeležje biocenozi.

60 
 
yOdstranjivanje dominantne vrste će kao rezultat imati značajne promene ne samo u biocenozi već i
u fizičkom okruženju (mikroklima npr.), dok će odstranjivanje nedominantne vrste proizvesti mnogo
manje promene.
. ominantne su one vrste koje u okviru svog trofičkog stupnja imaju najveću produktivnost.
yZa krupnije organizme, ali ne i za sitnije, biomasa može biti indikator dominantnosti.
yOsim brojeva i biomase, u biljnoj ekologiji se koristi i pokrovnost za travnate zajednice ili
“bazalni areal” za šumske zajednice (presek stabala).

--
yU kopnenim zajednicama, spermatofite su obično dominantne ne samo među autotrofima već i u
čitavoj zajenici jer obezbeđuju zaklon za veliki broj drugih organizama, i modifikuju fizičke faktore
na razne načine.
yBiljni ekolozi često dominantnim nazivaju gornji sprat, tj. najviše biljke.
--

yClements i Shelford (1939) ističu da i životinje (potrošači) takođe mogu biti dominantni u zajednici.
yKada su biljke manjih dimenzija, životinje mogu izazivati relativno velike promene u fizičkom
okruženju.
Koncept dominantnosti nije mnogo primenjivan na saprofitskom (saprotrofnom) nivou, ali i među
bakterijama su neke vrste značajnije od drugih (npr. u zemljištu gde su razlagači).

ySeverne zajednice skoro uvek imaju manje vrsta koje se mogu definisati kao dominantne od južnih
zajednica (na jezerskom ostrvu od 16 km² u Panami raste 211 vrsta drveća, više nego u celoj Kanadi!).
yTako, severna šuma može imati jednu ili dve vrste drveća koje zauzimaju 90% zajednice.
yU tropskim šumama, s druge strane, desetak i više vrsta mogu biti dominantne po istom kriterijumu.
yTakođe, dominantnih vrsta ima manje tamo gde su fizički faktori ekstremni, kao što su pustinje i tundre.

Kontrolni uticaj u zajednicama ekstremnog okruženja podeljen je između svega nekoliko vrsta.

‡Dominantne su one vrste koje u okviru svog trofičkog stupnja imaju najveću produktivnost
Zajednice u kojima nema dominantnih vrsta: Kod tropskih kišnih šuma 10ak ili više vrsta mogu
biti dominantne. one su kodominantne. U siromašnim predelima Severnim šuama svega jedna ili dve
vrste mogu da čine 90% zajednice.
Tamo gde imamo ektremono okruženje svega par vrsta je dominantno.

U hladnom klimatu šuma breza (jedna vrsta dominira, vrlo malo ostalog drveća)
Na jezerskom ostrvu od 16 km² u Panami raste 211 vrsta drveća. To ostrvo ima više nego u celoj
Kanadi. U Kanadi su surovi uslovi, tundre ili četinarske šume.

________________________________________________________________________________

radićemo ovo na vežbama, ona je ovo izbacila iz skripte.

61 
 
Predavanje 8
9. BIOCENOZA - FUNKCIONALNOST

9.1. FUNKCIONALNOST ZAJEDNICA

‡ Osnovni funkcionalni odnos izmedju pripadnika zajednice je trofički odnos - promet materije i energije
kroz hranjnje. Ishrana: neko nekog jede ili biva pojeden. Organizmi jedući jedni druge, vrše promet materije,
energije koje je vezana za tu materije, i promet informacija izmedju osnovnih orfičkih nivoa.

Ogleda se kroz promet materije, energije i informacija između trofičkih nivoa

zOsnovni trofički nivoi:

(trofos je prefiks koji se koristi kada govorimo o hrani, može se prevesti kao hranidbeni nivoi ili lanci)
Menju osnovni trofičkim nivoima (naročito konzumenti) više podnivoa.

Osnovna 3 nivoa su:

1.producenti (delimo ih na foto/hemoautotrofi) - proizvodjači.
U fotoautotrofe spadaju: alge, višećelijske alge, biljke, cijanobakterije (modrozelne bakterije),
U hemoautotrofe spadaju: bakterije .
Ovi organiski prevode neorgansku materiju u organsku materiju.

2.konzumenti - potrošači
Tu su: životinje, mada ima i bijaka, protisti sa miksotrofnom ishranom (mogu da fotosintetišu, a i
da se hrane heterotrofno)

3.reducenti - razlagači
gljive i bakterije(koje nisu autotrofne). To su organizmi koji orgamsku materiju razlažu do
neorganske.
I time se završava ciklus kruženja materije, jer je materija prešla iz neorganskog u organski oblik i
iz orgnskog opet u neorganski i sada je taj neorganski oblik opet dostupan autotrofnim organizmima.

zOsnovni trofički odnosi (lanci i mreže ishrane):

ylanci ispaše
•lanci predatora
•lanci parazita
ydetritusni lanci (lanci saprofita)

Osnovni trofičkiodnosi koje

posmatamo kroz lance i mreže ishrane jesu 2
tipa lanaca i to su: lanci ispaše i lanci
detritusa.
Lanac je lanac u kome se vrši transfer
energije od jedne karike do druge, a svaka
karika je neki od trofičkih nivoa. U zavisnosti
od očega počinje lanac, razlikujemo ova dva
tipa lanaca.
Lanac ispaše (asocira na htanjenjenje
biljnom hranom) počinje od živih biljaka, tj.
od živih producenata. Dalje lance ispaše
delimo na dva podlanca: lanci predatora i
lanci parazita.
62 
 
 Lanac detritusa (počinje od detritusa). Detritus je mrtva organska materija i biljnog i
životinjskog porekla. Prva karika je detritus, a ne autotrofni organizmi. Nekad su se zvali lnaci saprofita
(po reducentima), ali to se ne koristi.
Počinju detritusom, a nastavljaju se ili razlagačima (bakterije i gljive), ili životinjama koje se
takođe hrane detriusom (te životinje zovemo lešinari ili detritivorni organizmi) i ima ih medju
kičmenjacima, beskičmenjacima, pticama, sisarima. Detritivori nisu razlagači, treba razlikovati te dve
grupe, jer detritivori za razliku od reducenata ne prevode tu organsku materiju do neorganske.

Razlika izmedju lanaca predatora i parazita.

Lanci predatora su klasični lanci koji počinju biljkom pa ide herbivor, karnivor (1.reda - hrani se
herbivorom), karnovir 2. reda, karrnivor 3. reda, vršni karnivor. Zoveu se lanci predatora jer je tu glavni
odnos predatorstvo tj. predator-plen.
Lanci parazita počinju od domaćina. Lanac parazita može biti lanac ispaše, ali nas ne zanima
početak detritus ili živa biljka, nego se lanac nastavlja od domaćina. Neka životinja ili biljka su domaćini,
iamju svoje parazite, a i ti paraziti mogu imati svoje parazite.
Lanci parazita su u odnosu na lance predatora mnogo kraći, jer to su sve sitniji i sitniji organizmi i
po tome se razlikuju od lanaca predatora gde su organizmi sve krupniji, a po broju ih ima sve manje i
manje. Kod lanaca predatora najviše ima biljaka, manje herbivora, pa još manje karnivora, najmanje ima
vršnih karnovra. A kod lanaca parazita je obrnuto: jedan domaćin, pa mnogo više parazita (mogu biti
razni beskičmenjaci paraziti), pa ti paraziti mogu imati svoje parazite (antozoe i dr), parazita trećeg reda
je još više. Ovde polazimo od jedne pa ih je sve više, parazita trećeg reda je najviše, a kod lanaca
predatora je sve manje i manje.
Razlika je u broju kod predatora se brojnost smanjuje, ali su organimi sve veći i veći, a kod
lanaca parazita se povećava, ali su organizmi sve manji i manji.

Lanac ispaše počinje od biljaka, slede herbivori (primarni konzumenti), sekundarni konzumenti (konzumenti
2. reda, karnivori koji se hrane herbivorima), i na kraju vršni predatiori. Obično su sve krupniji.

Kod lanaca parazita je obrnuto sve su manji.

lanac detritusa počinje od mrtve organske materije (slika je u akvatičnoj sredini) uginule ribe, beskičmenjci i
bakterije. Primarni kozument je dtritivor (lešinar), sekundarni konzument (riba), tercijarni konzument ili
vršni predator.

(ugimule bakterije su takođe detritus.)

63 
 
 Slike: primeri lanaca u različitim ekosistemima.

Retko gde u prirodi bukvalno imamo "lanac" ishrane, da bi nešto bilo lanac, svaka karika bi ispred
sebe imala samo jednu vrstu koju jede i samo jednog predatora koji e njome hrani i to bi bili linearni lanci.
To ne postoji: npr, biljojed se hrani samo jednom vrstom biljke, onda predator samo tim jednim biljojedom
itd. U prirodi je sve ovo povezano u mreže. Tako i lanci detritusa i lanci ispaše osim što počinju od
različitog prvog člana, dalje posle drugog člana takođe mogu da se ukrštaju u mreže ishrane, umrežuju. U
prirodi postoje mreže ishrane jer svaka organizam ima više vrsta organizama kojim se hrani, ali ima i više
predatora.

na slikama su primeri trofičkih nivoa i trofičkih odnosa u: četinarskoj šumi, listopadnoj šumi; u
pustinji, u velikoj umerenoj kišnoj šumi (gore desno).
U velikoj umerenoj kišnoj šumi (gore desno): prvi trofički nivo su biljke, slede herbivori različitih
dimezija(inseki, glodari, gmizavci, ptice, ribe)/ sledeća karika su krupije živoinje sisari, pice: lasice, sova,
žaba)/ na kraju su vršni predatori (nema ih mnogo vrsta i to su: vuk, ris, puma, medved). Predatora mora da
bu de malo po broju vrsta, i po brojnosti njihovih populacija jer piramida ishrane mora da bude zadovoljena,
tj. uvek mora da bude više onoga što neko jede nego onih koji jedu, inače bi ostali gladni pa bi takav
ekosistem propao.

64 
 
Zemljišni lanac ishrane:
Prvi nivo: Tu možemo da razlikujemo ili lance ispaše ili organsku materiju.
Drugi nivo: beskičmenjaci, nematode, bakterije, gljive (neke gljive žive u mikorizi - nisu slobodnoživeći
razlgači već žive u korenu biljaka)
Treći trofički nivo: beskičmenjaci, artropode, gliste, protozoe
Četvrti nivo: druge artropode, nematode (ima ih herbivora, a ove su karnivori)
Peti nivo: krupnije životinje, ptice.

Drugi i treći nivo će biti ukršten sa raznim drugim lancima jer artropode i gliste, ptice i sisari takođe
imaju svoje predatore u drugim lancima koji ne počinju od detritusa ili biljke.

65 
 
 Ovo je u akvatičnoj sredini, možemo takodja da
vidimo početke:

1. početak je fitoplankton, to je lanac ispaše koji

se nastavlja na zooplankton, pa ribe (primarne i
sekundarne)

2. a može da bude takođe i detritus koji može

da bude poerklom i sa zemlje, znači ne mora da
bude samo od akvatičnih organizama, već može
da bude i alohotong porekla (mrtva životinj,
biljka koja je upala u vodu). slede
beskičmenjaci koji se hrane detritusom, pa ribe
koje se hrane tim beskičmenjacima.

Ovo je veza slatkovodnih i terestričnih lanaca, možemo da vidimo da lanci u vodi su najčešće povezani sa
terestričnim lancima. Proizvođač je fitoplanton u vodi, okolo je riparijalna vegetacija, dalje imamo
akvatične organizme zooplankton, ribe. Medjutim pojavljuje se žaba, zmija, kornjača, akvatične ptice koji
se hrane ili biljnim materijalom ili su karnivori. Ima i karnivora višeg reda: jastreb i rakun. Vidi se
povezanost terestričnih i akvatičnih lanaca.

66 
 
 Ekosistem polarnih predela:
polarna lisica, polarni medved,
morske ptice, nemaju nezavistan
ekosistem već su zavisni od
morskog ekosistema.

Primarni proizvodjači su u vodi

(planton iz plićih voda i planton
iz slobodnih dubljih voda).
Sve ove životinje su medjusobno
povezane ishranom i kopnene i
akvatične živoptinje. Strelice
pokazuju ko koga jede.

Ovo je jedan tipičan detritusni

lanac, vrlo često je u močvarnim
zajednicama.
Ovo je mangrova vegetacija,
primer je dteritusnog
ekosistema, jer biljke ubacuju
lišće i grane i zatrpavaju taj
ekosistem detritusom.
Vidimo detritivorne organizme
(gljive, bakterije), kopepode,
račići, amfipode, nematode,
ribe. Dakle detritivori su
prisutni u raznim grupama
beskičmenjaka, pa i u
okičmenjacima (ribe).

Gde ima puno detritusa

očekujemo veliki diverzitet
organizama koji se hrane
detritusom.

67 
 
yLanci su linearno povezani.
yU prirodi ne postoji jedan celovit lanac - svaka karika ima više veza tako da možemo govoriti o
trofičkoj mreži.
yStabilnost zajednice je određena brojem karika (veza) u lancu ishrane (MacArthur 1955; Leigh 1965).

‡U prirodi ne postoji jedan celovit lanac već su lanci vezani u trofičke mreže.
Stabilnija je ona zajednica koja ima više karika. Mnogo su stabilnije zajednica gde svaka vrsta ima veći
izbor plena (bilo da su životinje ili biljke).
Tamo gde su skoro linerani lanci, gde svaka karika ima malo hrane (malo tipova hrane/ u smislu onaj koji
je izbirljiv i ko ima usku nišu), i da ta karika takođe ima predator koji se samo njome hrane - takva
zajednica je nestabilna. Ako ugine organizam kojim se neka jedinka hrani, onda nema šta jede i tak
ekosistem propada.
Stabilnost zajednice je odrejdna brojem karika u lancu.
---
Osnovni tipovi ishrane:
Postoje autotrofi i heterotrofi, a heterotrofi su konzumenti i reducenti.
yautotrofi i heterotrofi
fitofagi = herbivori - biljojedi ‡ Za tipove ishrane koristimo ili grčke ili
zoofagi = karnivori - mesojedi latinske nazive. Fagi-grčki, Vori - latinski.
mikofagi = fungivori - gljive
saprofagi = detritivori - detritusom
omnivori - i biljnom i životinjskom hranom
To je osnovna podela.

Takođe razlikujemo (na osnovu tipova ishrane):

makrotrofi (= fagotrofi)
mikrotrofi (= osmotrofi (razlagači!))

I to je razlika izmedju onih koji razlažu i onih koji jedu. Makrotrofi su životinje koje se hrane živim
organizmaima ili ugimulom materijom. Detritivori spadaju u makrotrofe (ili fagotrofe). Fago - znači da imaju
usni otvor kroz koji se hrane.
Razlagače još nazivamo i mikrotorfi, (umesto saprofiti bolje je reći saprotrofi ili osmotrofi ili razlagači). Bakterije i gljive
su osmotrofi ili saprotrofi jer se oni ne hrane preko usnog otvora, nego se hrane osmozom preko ćelijskog zida
ili ćelijske membrane.

U odnosu na ekološku valencu delimo na:

stenofagi i eurifagi (ekološka valenca)
monofagi, oligofagi, polifagi.

Stenofagi imaju usku, a eurifagi imaju široku ekološku valencu.

Stenofagi mogu biti i monofagi(panda-bambus/ koala-eukaliptus) ili oligofagi (nekoliko). Zato su takve
zajednice nestabilnije, jer ne mogu da se hrane ni jednom drugom hranom. Mogu ali neće biti dobro varenje i
neće izvući sve materije koje su im potrebne.
Polifagi spadaju u eurifage, imaju širok spektar ishrane, i takvi mnogo bolj eprolaze kada su u pitanju
poremaćaju ekosistema.

Može da bude i taksonomska specijalizacija - postoje organizmi koji se hrane tačno odredjenim
taksonima.
entomofagi = insektivori (insektivora), ihtiofagi = piscivori, ornitofagi = avivori(avivori), mikofagi =
fungivori, muscifagi - mušicama). Znači postoje i takvi organizmi koji se hrane isključivo nekim nišim
taksonomskim nivoima.
68 
 
---
ymehanizmi i tipologija fitofagne ishrane:
- filtriranje (fitoplanktona), paša, brst, sisanje sokova, bušenje tkiva (miniranje, itd.), stvaranje gala (i sl.)
- filofagi, ksilofagi, rizofagi, spermofagi, frutifagi...

ymehanizmi i tipologija zoofagne ishrane:

- filtriranje (zooplanktona), predatorstvo, paraziti (ekto- i endo-), parazitoidi

ytipologija saprofagne ishrane:

- koprofagi, nekrofagi

‡Mehanizmi (tipologija herbivorne, karnivorne, i dtritivorne ishrane):

zMehanizmi i tipologija fitofagne ishrane

Herbivori (kako sve mogu da se hrane):

-Zooplanton koji se hrani fitoplanktonom to radi filtritanjem. Imaju mehanizme na telu koji im
omogućavaju da filtriraju vodu. Kit pločan filtrita zooplankton, ima zube u obliku češljića. Kit zuban je
karnivori.
-paša, biljojedi pasu,
-brst, biljjedi brste
(pasu oni koji se hrane zeljastom vegetacijeom, travama/ brste oni koji se hrane žbunastom
vegetacijom)
-sisanje sokova
-bušenje tkiva (miniranje)
-stvaranje gala

U zavisnosti od toga kojim delom biljek se hrane

filofagi - lišćem
ksilofagi - drvenom masom
rizofagi - korenom
spermofagi - semenom
frutifagi - plodovimi

zMehanizmi i tipologija zoofagne ishrane:

filtriranje (zooplantona) (oni kojij se hrane zooplanktonom),

predatorstvo,
paraziti (mogu biti ekto- i endo-),
parazitoidi

zTipologija saprofagne ishrane, Saprofage ili lešinare delimo na:

- koprofagi (izmetom, ekskremntima)
- nekrofagi (lešinama)

69 
 
9.2. DIVERZITET VRSTA U ZAJEDNICAMA

1) Zašto nema više ili manje prisutnih vrsta i da li će broj ostati isti?
2) Zašto su neke vrste brojne a neke retke i da li će taj odnos ostati konstantan?
3) Da li su sve vrste adaptirane u potpunosti na uslove u staništu?
4) Koliko trofičkih nivoa je prisutno i da li su lanci ishrane razgranati ili linearni?
5) Koje su vrste autohtone, a koje alohtone (evoluirale na drugom mestu)?
6) Koje će (da li će) neke lokalno (globalno) izumreti?
7) Koje vrste se mogu odstraniti bez značajnog efekta na ostale?

‡ Gledajući bilo koju zajednicu (jezero, šuma, reka..), sigurno je jedno od prvih pitanja:
-Zašto baš ima ovoliko vrsta? Što nema više ili manje?
-Zašto je baš ta vrsta dominantna tj, toliko brojna u nekoj zajednici. Što su neke retke.
-Da li su sve vrste adaptirane u potpunosti na uslove u staništu? Ili su neke tek pridošle pa će
možda nestati zbog kompeticije ili nekih drugih biotičkih odnosa.
-Koliko trofičkih nivoa je prisutno ? Da li nedostaju možda kao u gornjem toku reke - producenti.
Koliko su složeni lanci -- da li su linearni, razgranati?
- Koje su vrste autohtone(domaće), a koje alohtone (strane, poreklom iz drugog ekosistema koje
su evoluirale na drugom mestu). Alohtone mogu da budu i antropogenog porekla jer i čovek vrši
prenošenje vrsta.
-Da li će neke izumreti ili neće, zbog čega?
-Koje vrste se mogu odstraniti (bilo da čovek tako želi, ili spontano) bez nekog značajnog efekta.
a opet ako se nekedruge vrste odstrane propašć cela zajednica, odnosno ekosistem.

Glavno pitanje jeste da li postoje opšti zakoni koji upravljaju sastavom i strukturom
zajednice, a odgovore dobijamo analizom diverziteta zajednice.

‡ Da li postoje neki opšti zakoni koji upravljaju svim ovim pobrojanim pitanjima ili problemima, tj.
drugim rečima, koji upravljaju sastavom i strukturom zajednice.
Odgovore na ova pitaja dobijamo analizim zajednice tj. diverziteta (raznovrsnosti) zajednice.

Diverzitet predstavlja meru raznolikosti (raznovrsnosti) vrsta u zajednici

Pošto je nemoguće prebrojati jednike svih vrsta, diverzitet se određuje na uzorku. I pazimo da taj
uzorak pravimo sa što manjom greškom.
Uzorak u biocenologiji (kada anlizirano diverzitet) se zove Minimum areala i to je najmanja
površina na kojoj se konstatuju sve prisutne vrste. Jako je bitno odrediti koliki će biti taj minimum areala,
ako je premali nećemo uzorkovati sve vrste, ako bude preveliki onda će se samo gubiti vreme a neće se
pojaviti nikakve nove vrste u obradjenom prostoru. najteži zadatak analize diverziteta je odrediti kolika je
ta površina sa koje treba da vršimo uzorkovanje.
MINIMUM AREALA - najmanja površina na kojoj se konstatuju sve prisutne vrste

---
yOd ukupnog broja vrsta na jednom trofičkom nivou, ili u zajednici kao celini, uočava se da relativno
mali broj vrsta ima veliku brojnost (ili biomasu, produktivnost ili drugi indikator “značaja”), a veliki
procenat čine vrste koje su retke (imaju “mali” značaj).

yDok tih nekoliko brojnih vrsta (dominantnih) značajno određuju PROTOK ENERGIJE na svakom od
trofičkih nivoa, veliki broj retkih vrsta u velikoj meri određuje DIVERZITET ili raznolikost vrsta
zajednice.

70 
 
‡Mali broj vrsta ima veliku brojnost, a veliki broj vrsta su one koje su retke(imaju mali značaj).
One dominantne vrste najviše doprinose protoku energije i to su one koje imaju najveću brojnost
ili biomasu i kroz njih se obavlja najveći deo protoka energije i materije, jer u procentima zauzimaju
najveći deo zajednice ili ekosistema.
Veliki broj malobrojnih ili retkih vrsta doprinosi ranolikosti (raznovrsnoti) zajednice
----

yOdnos između broja vrsta i “vrednosti značaja” (broj jedinki, biomasa, produktivitet itd.)
označava se kao INDEKS DIVERZITETA.
yDiverzitet vrsta teži da bude nizak u fizički kontrolisanim ekosistemima (tj. onima koji su
podložni jakim fizičkim i hemijskim limitirajućim faktorima), a visok u biološki kontrolisanim
ekosistemima.

‡ Indeksi diverziteta (kojih ima dosta) predstavljaju najčešće odnos broja vrsta i broja jedinki, ili
broja vrsta i biomase ili broja vrsta i produkcije. (Na vežbama radimo indekse: broj vrsta-broj jedinki)

Diverzitet je obično nizak sa malo vrsta u fizički kontrolisanim ekosistemima (tamo gde je surov
aklima, polarni pedeli, pustinjski predeli.
A tropske kišne šume i koralni gebeni gde je veliki broj vrsta koji predstavljaju biološki
kontrolisane ekosisteme (jer tu abiološki faktori ne variraju mnogo) i tu ključnu ulogu imaju sami
organizmi. Obično je u takvim ekosistemma visok diverzitet.

---
Diverzitet se smanjuje u zajednicama pod stresom, ali ga kompeticija može smanjiti čak i u zrelim
(starim) zajednicama u stabilnom fizičkom okruženju. Raste od većih geografskih širina ka ekvatoru.

Promena broja vrsta duž gradijenta geografske širine: A) kopnene ptice; B) mravi (Fischer1960).

‡Kako idemo po geografskim širinama (grafik levo) od nulte geo. širine (ekvator) do velike severne
geografske širine (Grenlanda), primećeno je da kod mnogih vrsta brojnost opada od malih ka velikim geo
širinama (ka severu ili jugu).
Levo je primer brojnosti vrsta ptica, a desno je brojnost vrsta mrava. Vidimo da se smanjuje
brojnost kako idemo od toplih predela ka plarnim.

71 
 
 Opšti odnos između vrsta i brojnosti (ili drugih indikacija značaja) može se predstaviti kao
konkavna kriva:

ystres teži da izravna krivu, pri čemu se broj retkih vrsta smanjuje, a broj čestih (ili tolerantnih, posebno
adaptiranih na stres) raste

‡Kad prikažemo grafički taj naš odnos (Broj vrste se obeležava sa S (od species), a broj jedinki se
obeležava sa N).
Kad nacrtamo grafik - broj vrsta(S) u odnosu na broj jedinki (N, može i samo sa N da se obeleži),
primećujemo da postoji veliki broj vrsta (na ordinati su vrste) koje kada sputimo pravu do apcije imaju
mali broj jedinki. U svoj zajednici, u savkom ekosistemu ima veliki broj vrsta koje imaju mali broj
jedinki. A onda imamo sve veći broj jedinki ali sve manje vrsta. Znači mali je broj vrsta koje imaju veliki
broj jedinki i to su dominantne vrste.

Crtičava kriva predstavlja stres, najčešće antropogenog porekla. Kada čovek vrši neko negativno dejstvo
na diverzitet (zagašivanje, manipulacije u biocenozama i ekosistemima) onda upravo nestaju vrste koje su
bile malobrojne tj. retke vrste. Stres teži da izravna krivu. Neće biti konkavna već će biti skoro paralelna
sa apcisom i to znači da su netale malobrojne retke vrste.
---
Dva pristupa se primenjuju za analizu diverziteta vrsta u različitim situacijama:

1) poređenje zasnovano na obliku, izgledu ili jednačinama krivih gustine vrsta

2) poređenje zasnovana na različitim indeksima diverziteta, koji predstavljaju matematičke izraze

odnosa značaja vrsta (broja, biomase, produktiviteta)

‡ Osim indeksa diverziteta postoji još jedan pristuo a to je poredjenje ovih krivih. Znači postoji dva
pristupa za analizu diverziteta: ili ćemo da uporedimo ove krive gustina vrsta, ili ćemo da koritimo razne
indekse diverziteta.

72 
 
Ovo je biocenološka tabela. Ovo su osnovni podaci koje, kada kada nas pošalju da izanaliziramo
zajednicu, mo možemo da prikupimo. Naravno ispoštujemo minimum areala, da ne bismo propustili neku
vrstu. Verovatno će se desiti da će neka vrsta da nam pobegne, ako je njna populacija mala, ali ako
ponovimo više put uzorkovanje, manja je verovatnoća da će se napraviti takva greška.
Ovo je primer zooplanktona iz jednog jezera.
Tabela isto izgleda u bilo kom ekosistemu, tj. zajednici.
Imamo kvalitativni i kvantitativni aspekt. Kvalitativni aspekt sastava (ili kvalitativni sastav zajednice) je
spisak vrsta, znači vršili smo uzorkovanje, odredili smo koje su to vrste, napravimo spisak tih vrsta.
Drugo je kvantitativni sastav (kvatitativni aspekt diverziteta).
Četri puta u godini je radjeno uzorkovanje, i hoćemo da uporedimo, da uradimo analizu kakav je
bio diverzitet jer znamo da se kod akvatičnih ekosistema sezonski menja fitoplanton i zooplankton. Mogli
smo da uzmemo i 4 različita jezera u odredjenom godišnjem dobu pa da ih uporedimo, ili da sumiramo pa
za celu godinu da gledamo, ili kod terestričnih ekosistema.
Znači možemo da izanaliziramo ili jedan ekosistem u različitim sezonama ili nekoliko
različitih ekosistema. Pravimo spisak vrsta i njihove brojnosti.

Vidimo koje su vrste i u kolikom broju nađene.

73 
 
Indeksi specijskog diverziteta(slika gore desno):
1) d1, jednostavan je: broj vrsta -1/ logaritam od broja jedinki. Njega ne radimo na vežbama.
2) Indeks ekvitabilnosti (ili ujednačenosti)
3 )Radićemo Šenonov indeks na vežbama.

Slika gore levo:

A Indeks dominantnosti
B Poseban indeks, gde poredimo dva po dva uzorka, proleće-leto; leto-jesen, proleće-jesen itd..

Znajući da u svakoj zajednici postoji mali broj vrsta koje su dominantne i veliki broj vrsta koje su manje
brojne ili retke, dakle: Ako imamo veliki diverzitet u zajednici koji od ovih indeksa (indeks
dominantnosti, ili ova tri indeksa specijskog diverziteta) biti veliki? Hoće li indeks dominantnosti biti
veliki kao i ndeks diverziteta? Ne. Indeks dominantnosti će biti manji ukoliko je veliki diverzitet. Znači
oni su obrnuto proporcionalni. Što je veći indeks dominantnosti, biće manji bilo koji od ova tri iindeksa i
obrnuto što su veći indeksi diverziteta biće veći indelks dominantnosti.
Na ova tri gaefika vidimo sledeće:

Na grafiku A vidimo značaj odredjivanja minimuma areala. Na

apcisi je kumulativni uzorak, a kriva predstavlja broj vrsta.
Kako određujemo minimum areala:
-Analiziramo neku šumu, izanaliziramo jednu površinu i
nadjemo neki broj vrsta (npr. 1m2 i našli smo 50 vrsta).
Povećavamo površinu i analiziramo 2 m2 i velika je verovatnoća
da pronađemo još neku vrstu. I tako dalje širimo naš areal
analiziranja, i u jednom trenutku više nećemo imati novih vrsta i
to je minimum areala. Dalje je besmisleno širiti i analizirati.
Čim u nekom trenutku vidimo da ova kriva koja prvo ide kao
sigmoidna kriva populacionog rasta, znači ona raste kako mi
širimo našu površinu koju uzorkujemo jer se povećava broj
vrsta, medjutim u jednom trenutku dolazi do stagnacije, znači
džabe širimo površinu uzorkovanja, možemo i celu šumu da
pretražimo ali nećemo naći više ni jednu vrstu. Znači čim kriva
krene da usporava možemo da se zaustavimo i to je minimum
areala.
Ovde su prikazani još i kako izgledaju Marmelenov i Šenonov indeks, Naravno što je veći areal
koji istražujemo tako će rasti i diverzitet. Čim se povećava broj vrsta rastu i ova dva indeksa.
74 
 
Na grafiku B i C vidimo antropogeni uticaj na diverzite - Antropogeni stres i njegov uticaj na
diverzitet.
B - prikazane krive ova tri indeksa (mardelenov indeks, indeks ekvitabilnosti, Šenonov indeks)
Svaki indeks je imao neku svoju vrednost. Sivo šrafirano je ubačen insekticid u ovaj ekosistem
(npr polje, livada). Insekticid je smanjio diverzitet, jer su uginule mnoge vrste. Medjutim dejstvo
insekticida traje 10ak dana (manje-više), posle toga prestaje da deluje i onda polako ove životinje koje su
uginule (vidi se da je pao svaki od ovih indeksa, neki manje, neki više) počinju da se oporavljaju, tj.
ekosistem (zajednica) počinje da se oporavlja sa prestajanjem dejstva insekticida. Sa vraćenjem vrsta i
svaka kriva od ovih indeksa se vraća na prethodni nivo.

C - prikazan samo broj vrsta preko Šenonovog indeksa.

Izliv kanalizacije u nekom akvatičnom ekosistemu (zagađenje) i smanjio se Šenonov indeks, znači
diverzitet vrsta se smanjio, uginule su sve osetljive vrste. Ali vremenom, kako prolazi vreme, ekosistem
se oporavalja.

75 
 
 KRIVE GUSTINE VRSTA

To su krive odnosa broja vrsta-broj jedinki (S i N).

Slika gore je poredjenje u različitim ekosistemima gde vidimo:
TSW skraćenica (podvučeno u desnom pratećem tekstu) je tropska plitka voda i tu je najveći
diverzitet
DS je duboko more, i tu je visok diverzitet vrsta (nije velika brojsnot jedinki, ali ima dosta
različitih vrsta)
CS je kontinentalni šelf, to je plitki deo uz obalu kontinenata. Tu je još manji diverzitet
BSW je borealni plićak
BE je borealni estuar. Borealni znači severni. Taj borealni plićak tj. estuar ima mali diverzitet u
odnosu na tropski.

Естуар (лат. aestuarium: залив, ниска обала, aestus: плима, струја) је левкасти
залив на ушћу реке широко отворен према мору. Карактеристичан је за ниске обале на
којим је колебање плиме врло велико (од 10 до 20 m).

Donja slika: odnos broja vrsta u zagadjenom kanalu i nezagadjenom. Na osnovu krivih gustina vrsta
vidimo da je u nezagadjenoj vodi mnogo veći diverzitet nego u zagadjenoj.

76 
 
 77 
 
C=(1/8)2+(1/8)2+(6/8)2=0,1252+0,1252+0,752=0,59
D=1,68

C=(4/8)2+(4/8)2=0,52+0,52=0,5 D=2

(C = indeks dominantnosti, D = indeks diverziteta)

Ovo je ilustracija jednog od indeksa dominantnosti. Ukoliko je veći diverzitet, indeks

dominantosti će biti manji. Ovaj indeks je Simpsonov (ili Simpson-Juleov indeks).
Ovde imamo primer dve zajednice, dva uzorka, gde je ilustrovano to kada je velika
dominantnost zašto je mali diverzitet.
Simpsonov indeks je C, njegova recibročna vrednost je indeks diverziteta.
1/indeks dominantnosti=indeks diverziteta.

U levoj zajednici ima 3 vrste: bubmara(1), vilin konjic(1), leptir(6). Leptir dominina ima ih 6.
U desnoj zajednici ima 2 vrste, mrav i leptir, ali po 4 jedinke.
U prvom primeru dominira leptir, tj. jedna vrsta.

Kad iz biocenološke tabele treba da uradimo, treba nam pi2 ( pi2 je zastupljenost svake vrste u celom
uzorku)
Pa je za bubamaru 1/8, pi=1bubamara/8 jedinki, vilin konjic 1/8, leptira je 6/8 i to sve kada se
sredi dobije se da je C(indeks dominantnosti)=0,59.
A u drugom uzroku, gde je ujednačenost dve vrste, imamo C=(4/8)2+(4/8)2=0,52+0,52=0,5. Znači
indeks dominantnosti je 0,5. Indeks dominantnosti je manji, a recibročna vrednost tj. indeks diverziteta je
veći.
U prvoj je bio veći indeks dominantnosti, bio je manji indeks diverziteta.

Na ovim uzorcima vidimo odnos indeksa diverziteta i indeksa dominantnosti.

78 
 
Diverzitet vrsta ima nekoliko komponenti koje različito odgovaraju na geografske, razvojne ili
fizičke faktore.
KOMPONENTE DIVERZITETA:
yBOGATSTVO VRSTA (kvalitativno i kvantitativno)
yEKVITABILNOST (ujednačenost distribucije jedinki po vrstama)

PRIMER: DVE ZAJEDNICE SA 10 vrsta i 100 jedinki (imaju isti S/N indeks)
91:1:1:1:1:1:1:1:1:1 (dominacija jedne vrste)
ili
10:10:10:10:10:10:10:10:10:10 (maksimalna ekvitabilnost)

‡ I sastav vrsta može da bude kvalitativni i kvantitativni i to je bitno i za komponentne diverziteta.

Komponente diverziteta:
-Bogatstvo vrsta (tj. koliko ima vrsta), zajednice gde je veliki broj vrsta su raznovrsnije od
zajednice gde je manji broj vrsta.
Ali šta ćemo ako iammo dve zajednice koje imaju isti broj vrsta i isti broj jedinki? To ne znači da
su one i istog diverziteta. Na prvi pogled ako gledamo samo spisak vrsta i broj jedinki te dve zajednice su
iste, medjutim postoje dve krajnosti. U jednoj zajednici može da dominira (kada izračunamo ili indeks
dominantnosti ili indeks ekvitabilnosti (ili ujednačenosti distribucije jedinki po vrstama)). Znači moramo
da znamo da li postoji dominantna vrsta, može da bude uzorak da je od 100 jedinki 91 jedinka bila od
jedne vrste, a da je od ostalih 9 vrsta bila prisutna samo po 1 jedinka. Druga krajnost je da imamo
ekstremnu ujednačenost, da je bilo od svih 10 vrsta po 10 jedinki. Veći indeks diverziteta će biti u
drugom primeru gde nema dominacije. Znači gde imamo veliku dominantnost tu će biti nizak diverzitet.
Znači bitno je da znamo i distribuciju jedinki po vrstama, a ne samo broj vrsta i broj jedinki. I to nam
govori indeks ekvitabilnosti.

Ekvitabilnost-distribucija jedinki po vrstama' indeks ekvitabilnosti.

-Što je ujednačenija brojnost vrsta to je ekvitabilnost veća, ako jedna ili više vrsta dominiraju onda je
ekvitabilnost manja.
-Velika ekvitabilnost ukazuje da nema dominantnih vrsta što ukazuje da je zajednica dobre vitalnosti.
-Ako postoji dominacija jedne ili više vrsta to je indikacija da postoji neki negativni uticaj čoveka na
dato stanište. IZ PREZ sa NETA
---

79 
 
Šenonov indeks radimo na vežbama - ODATLE UZMI !!!
---

‡ slika gore - veći je indeks diverziteta tamo gde je 5 vrsta nego tamo gde je 3.
slika ispod - ima 3 vrste, ali drvce sa okruglom krošnjom dominira (kao što su u prethodnom primeru
dominirali leptiri). kadda izračunamo Šenonov indeks diverziteta dobićemo da je veća vrednost ovde
(desna slika) gde je bio ujednačen raspored tj. gde je od tri vrste bilo po dve jedinke.

‡ Slika sa gmizavcima:
Po 7 vrsta u oba slučaja i po 14 jedinki.
-Primer levo: ekvitabilnost je maksimalna, tj. od svake vrste imamo po dve jedinke (2 žabe, 2 kornjače
itd..). Šenonov indeks diverziteta H je 1,95, a indeks ekvitabilnosti E je maskimalan, tj. E=1. Indeks
ekvitabilnosti se kreće od 0 do 1.
-Primer desno: žaba mnogo dominira, ima ih 8 od 14 jedinki ukupno. A ostalih 6 vrsta imaju samo po
jednu jedinku. I kada tu izračunamo dobićemo da je H=1,45, E=0,75.

yShannon & Weaver (1949): The Mathematical Theory of Communication

yNorbert Wiener

Šenonov indeks (H)

yŠenonov indeks (H) predstavlja varijantu tzv. formule teorije informacija, koja sadrži teške za
izračunavanje faktorijale, i koji kombinuje raznovrsnost i ujednačenost u jedan opšti indeks diverziteta.
yOvaj indeks je jedan od najboljih za poređenje jer je relativno nezavisan od veličine uzorka
(što u praksi znači da nam je potrebno manje uzoraka da bi smo dobili pouzdan indeks za potrebe
poređenja).

Šenonov indeks (H) je opšti indeks diverziteta relativno nezavisan od veličine uzorka
ybazira se na pretpostavci da što je više vrsta u zajednici u odnosu na broj jedinki, ta zajednica je
kompleksnija i sadrži više "informacija" ili je više informacija potrebno da se ta zajednica opiše
yprednost je što uzima u obzir i broj vrsta i ujednačenost distribucije jedniki po vrstama
yvrednost indeksa se povećava sa porastom broja vrsta ili sa povećanjem ekvitabilnosti
distribucije

80 
 
‡ Šenonov indeks

Šenon inače nije bio biolog. Šenon i saradnici su bili matematičari tj. informatičari kada se
razvijala informatika polovinom XX veka, Šenon i Viver su zajedno radili i i objavili su svoju knjigu
matematička teroija komunikacija. Biolozi su videli da njihove teorije informacije mogu d se primene i na
žive sisteme, pa su i biolozi počeli da koriste njihove formule.
Šenonov indeks (H) je jednostavan,

Pi - prirodni logaritam od Pi.

Pi je zastupljenost jedniki jedne vrste, podeljeno sa brojem jedinki svih vrsta. Pi je 1/8 ili 4/8. Radićemo
na vežbama.

Šenonov indeks (H) je relativno nezavisan od veličine uzorka (to mu je pozitivna stvar, ti znači da
se ne pravi velika greška.)
Bazira se na pretpostavci da što je više vrsta u zajednici uzimajući u obzir i njihovu distribuciju
odnosno broj jedinki, ta zajednica je kompleksnija i sadrži više "informacija" ili je više informacija
potrebno da se ta zajednica opiše. U ovoj rečenisi se kombinuje i broj vrsta i broj jedinki, odnosno ta
zastupljenost broja jedinki po vrstama.

Šenonov indeks i ovi drugi indeksi diverziteta se izražavaju u jedinici bit po nečemu.

81 
 
Ovo su primeri Simpsonovog indeksa dominantnosti, indeksa diveziteta: na livadi (kao nekom
poluprirodnom ekosistemu) i na kultivisanom polju.
Na livadi je veći broj vrsta i veći je Šenonov indeks.
Na kultivisanom polju je indeks dominantnosti mnogo veći.

Primer šuma na grafikonu:

vidimo krivu gustine vrsta od tropske kišne šume do planinske šume.
-U planinskoj šumi na umerenoj planini ima manje od 10 vrsta, ali tih 10 vrsta imaju skoro 100
postotni značaj u zajednici tj. 90 i nešto posto zajednice čini tih 10 vrsta.
-Sa druge strane je Tropska kišna šuma gde ima 200 vrsta, ali je njihov zbačaj manji od 0,01.

82 
 
 Whittaker (1972) daje klasifikaciju diverziteta na:

1) alfa - diverzitet vrsta u zajednici (unutar minimuma areala)

Diverzitet o kome je do sada pričano je diverzitet u okviru minimuma areala, znači u
pojedinačnim uzorcima, to su oni indeksi (Šenonov indeks, indeks ujednačenosti)

2) beta - govori o promenama u vrstama duž gradijenta od jednog do drugog staništa.

Mi radimo samo jedan indeks (Sorensenov indeks) i to je ono gde poredimo dva po dva. To je
indeks gde se porede dva po dva uzorka. Znači duž nekog gradijenta (prostornog ili vremenskog)
poredimo promene (ili ako je u pitanju prostor - izmedju susednih zajednica/ ili u okviru iste zajednice u
različitim susednim sezonama).

3) gama - bogatstvo vrsta u različitim staništima jedne geografske celine (faune) - posledica alfa i beta
diverziteta
Predstavlja bogatsvo vrsta u velikim geografskim celinama. Gama diverzitet je posledica alfa i
beta diverziteta.

α (alfa) i γ(gama) su skalarne vrednosti - mogu se opisati jednim brojem (veličina).

β je vektor - osim veličine potreban je i pravac (ili prostorni ili vremenski pravac po kkome
izračunavamo).

83 
 
 ‡ Koje su razlike? Imamo 4 lokaliteta i 2 regiona (region X i region Y). Znači imamo 2 regiona
sa po 2 uzroka.
Prvo da upredimo jedan i drugi lokalitet:
-alfa divezitet:
lokalitet 1(site 1) ima 5 vrsta, lokalitet 2 (site 2) ima 3 vrste. Veći diverzitet je na lokalitetu 1 jer
tu ima 5 vrsta, u lokalitetu 2 ima 3 vrste.

-beta diverzitet, poredimo duž protornog gradijenta u regionu X, znači poredimo lokalitet 1 i 3. A
u rehionu Y poredimo lokalitet 2 i 4.
Region X ima iste biljke na likalitetima 1 i 3, u oba po 5 vrsta.
Region Y nisu iste biljke u lokalitetima 2 i 4, iako i u jednom i u drugom imamo po 3 vrste.
Veći beta diverzitet je u regionu Y, zato što u regionu X ima 5 istih vrsta i nikakva promena se
nije desila duž gradijenta, a u regionu Y su se smenile vrste duž gradijenta na lokaliteu 2 su bile neke 3
vrste, a na lokalitetu 4 su neke druge 3 vrste.

-gama diverzitet, posmatramo regione X i Y.

Sabiramo lokalitet 1 + lokalitet 3 kao region X; i lokalitet 2 i 4 za region Y - i dobiija se region Y
ima ukupni veći diverzitet, tj. gama diverzitet. Znači u regionu Y ima ukupno 6 vrsta, a u regionu X je i
dalje onih 5 vrsta. Znači alfa diverzitet može da bude veći, za jedno mesto u odnosu na drugo, ali beta i
gama ne moraju to da prate.

Ovo je ilustracija odnosa izmedju alfa, beta i gama diverziteta.

84