L1 Razvojno porijeklo i temeljna podjela središnjeg živčanog sustava

Živčani sustav (systema nervosum)

 središnji živčani sustav (CNS)
o encephalon (suprasegmentalni dio CNSa)
 cerebrum
 truncus cerebri
 cerebellum
o medulla spinalis (segmentalni dio CNSa)
 periferni živčani sustav (PNS)

Podjela mozga na temelju embrionalnog razvoja

 prosencephalon
o telencephalon
o diencephalon (globus pallidus)
 mesencephalon
 rhombencephalon
o metencephalon
 cerebellum
 pons
o myelencephalon
 medulla oblongata

Primarni moždani mjehurići su prosencephalon, mesencephalon i rhombencephalon.

Sekundarni moždani mjehurići su telencephalon, diencephalon, metencephalon i
myelencephalon.

1
 L2 Stanična građa središnjeg živčanog sustava: neuroni i glija

1. Neuroni su glavne strukturne i funkcionalne jedinice živčanog sustav. Njihova

zadaća je stvaranje, primanje, vođenje te prijenos živčanih impulsa.
Četiri glavna morfološka dijela svakog neurona su dendriti, tijelo (soma), akson i
presinaptički završetak.
Soma je naziv za jezgru i okolnu citoplazmu dok je perikaryon naziv za citoplazmu
oko jezgre (podskup some). Citoplazma aksona je axoplasma, a njegova membrana je
axolemma.
Akson započinje aksonskim brežuljkom što se nastavlja u početni dio aksona koji
gotovo uvijek ima pobočne ogranke, a završava završnim razgranjenjem. Pojedinačni ogranak
tog završnog razgranjenja je presinaptički završetak što završava završnim čvorićem. Ti
čvorići stupaju u tijesni i izravni dodir s drugim neuronima čime nastaje sinapsa.

Na temelju broja staničnih nastavaka neurone dijelimo u unipolarne,

pseudounipolarne, bipolarne i multipolarne.

Na temelju dužine aksona neurone dijelimo u interneurone, projekcijske, komisurne i

asocijacijske neurone.

2
 Interneuroni imaju kratke aksone koji se granaju u izravnoj okolini neurona (neuroni
lokalnih neuronskih krugova). „Stanice-sklopke“ je naziv za inhibicijske interneurone u
neuroanatomskom žargonu.
Projekcijski neuroni se sastoje od eferentnih i aferentnih dugih vlakana koje
povezuju korteks s kralježničnom moždinom ili nižih dijelova mozga.
Asocijacijski neuroni su snop aksona koji povezuju dva područja moždane kore
unutar iste polutke.
Komisurni neuroni su snop aksona koji povezuju dva područja moždane kore u dvije
različite moždane polutke.
Svi neuroni s dugim aksonom su neuroni I. Golgijevog tipa, a svi neuroni s kratkim
aksonom su neuroni II. Golgijevog tipa (interneuroni).

Tri temeljne neurohistološke metode su Golgijeva metoda, Nissl metoda i Weigert

metoda.
Golgijeva metoda prikazuje morfologiju (stvarni izgled) neurona. Za bojanje se
koriste srebrne soli pri čemu se oboje svi dijelovi neurona. Omogućila nam je da odredimo:
 broj dendrita i oblik njihova granjanja
 duljinu i oblik njihova grananja
Nissl metoda prikazuje citoarhitektoniku (stanični ustroj) neurona. Ovom metodom
se oboje Nisslova zrnca tj. nukleinski kiselina jezgre i ribosoma. Omogućila nam je da
odredimo:
 broj neurona
 veličinu tijela neurona (patuljaste, male, srednje velike, velike i divovske)
 oblik tijela neurona ( npr. granularne stanice koje su naziv za niz neurona kojima je
zajedničko svojstvo da imaju malu somu)
 međusobni raspored tijela neurona
o jezgre (nuclei) su nakupine tijela neurona što imaju slična citološka svojstva
o slojeve (laminae, strata) koji najčešće (npr. CGL nije korteks) oblikuju koru
(cortex)
o stupiće (columnae)
 neprekinuti niz tijela neurona što seže od kaudalnog do kranijalnog
kraja kralježnične moždine
 isprekidane nizove jezgara moždanih živaca u moždanom deblu
 kolumnarni ustroj korteksa
Weigert metoda prikazuje mijeloarhitektoniku. Za bojanje se koriste soli teških
metala pri čemu se oboje svi mijelinizirani aksoni. Omogućila nam je da odredimo
topografski položaj i usmjerenost glavnih moždanih puteva. Ova metoda također služi kao
negativ Nissl metodi gdje su obojane jezgre.
2. Glija stanice služe kao potporne stanice i imaju samo jedan nastavak (nemaju
akson), nemaju naponske natrijske kanale, ne stvaraju akcijski potencijal i dijele se tokom
cijelog života.

Glija stanice CNSa dijelimo u dvije skupine:

 macroglia (ektoderm)
o astrociti
o oligodendrociti
 microglia (mezoderm)
Glija stanice PNSa dijelimo u dvije skupine (ektoderm):
 Schwannove stanice
 satelitne (kapsularne) stanice
3
 Funkcije glija stanice:
 oligodendrociti izgrađuju mijelinsku ovojnicu aksona CNSa
 Schwannove stanice izgrađuju mijelinsku ovojnicu aksona PNSa
 mikroglija su rezidentni makrofagi
 radijalna glija služi kao vodič za migrirajuće neurone
 astrociti nakon ozljede mozga se pretvaraju u tzv. „reaktivnu gliju“
 astrociti imaju važnu ulogu u održavanju homeostaze iona i pH vrijednosti
izvanstanične tekućine moždanog tkiva, a i sintetiziraju glutamin (pretača glutamata)

Mikroglije ima više u sivoj nego u bijeloj tvari mozga, a ona je naziv za „mirujuću“
mikrogliju dok sve oblike „aktivirane“ mikroglije zovemo fagocitima. Kada dođe do upalnog
procesa ili ozljede mozga mikroglija uvlači svoje nastavke i migrira prema mjestu lezije gdje
se pretvori u fagocita koji uzme taj stanični debris, poveća svoj volumen, te ga razgradi.
Fagociti su jedini aktivirani kada nisu oštećene krvne žile, ali kad jesu javljaju se i periciti i
krvni monociti. Ameboidna mikroglija je nazočna u fetalnom mozgu i sudjeluje u
odstranjivanju prekobrojnih aksonskih ogranaka i sinapsi.

Astrociti se na temelju izgleda dijele na fibrozne (poglavito u bijeloj tvari) i

protoplazmatske (poglavito u sivoj tvari). Fibrozni astrociti imaju brojne nastavke i sadrže
mnogo gliofibrila. Protoplazmatski astrociti imaju razgranatije nastavke. Astrociti su jedine
stanice u CNSu koje imaju zrnca glikogena i sposobnost glikolize. Nastavci astrocita
završavaju završnim nožicama koje su međusobno spoejen (gap junction) pa oblikuju
granični sloj glije. Membrana gliae limitans superficialis pokrivena je s bazalnom laminom
na kojoj leži pia meter. Membrana gliae limitans interna nalazi se u subependimnom
području uz stijenke moždanih komora.
Membrana astrocita je odabirno propusna samo za 𝐾 + ione. Na tom otkriću se temelji
hipoteza o dvojnoj homeostatskoj ulozi astrocita:
 astrociti djeluju kao „glijalni puferski sustav za prostorno puferiranje koncentracije 𝐾 +
u moždanom tkivu“
 astrociti djeluju kao „sifon za 𝐾 + “

Razmotrimo prvo ulogu glijalnog puferskog sustava. Tijekom pojačane neuronske

aktivnosti poveća se koncentracije 𝐾 + u izvanstaničnoj tekućini koja oplahuje aktivirane
neurone. To dovodi do depolarizacije membrane astrocita (𝐾 + prodire u glija stanice), a kako
su one povezane gap junction pojavi se gradijent potencijala između aktiviranih i mirujućih
astrocita. Da bi se zatvorio strujni krug, struja teće iz aktiviranog u mirujući astrocit, a iz
njega natrag kroz izvanstaničnu tekućinu (tu struju prenose 𝑎+ ) do neurona.

Opisano zbivanje vrijedi za lokalno povećanje koncentracije 𝐾 + , no kad se

koncentracije 𝐾 + poveća u većem volumenu tkiva, astrociti djeluju poput „sifona za 𝐾 + “ tj.
preko svojih završnih nožica prenose 𝐾 + iz izvanstanične tekućine mozga u krvotok.

Oligodendrociti oblikuju mijelinsku ovojnicu aksona CNSa, dok Schwannove

stanice oblikuju mijelinsku ovojnicu aksona PNSa. Mijelinska ovojnica je višeslojna spirala
sljubljenih i zbijenih staničnih membrana. Oligodendroci sadrže velik broj mikrotubula.
Dijelimo ih u interfascikularne (smještene između snošića aksona) i perineuronske satelite
(smještene uz tijelo neurona). Svaki oligodendrocit sudjeluje u mijelinizaciji 30 do 40
centralnih aksoan dok svaka Schwannova stanica sudjeluje u mijelinizaciji samo jednog
perifernog aksona.
4
 Schmidt-Lantermannovi usjeci su „otočići“ citoplazme unutar glavne pruge.

3. Kromatoliza je promjena koja nastaje u tijelima neurona (raspodjela Nisslove tvari)

zbog prekida aksona. Perikarion bubri, jezgre se odmiče na rubno područje citoplazme.
Istodobno se Nisslova tvar reducira pri čemu stanica postaje bljeđa (zato se i zove kromatoliza
tj. gubljenje boje).

Kad presiječemo periferni živac, akson spinalnog motoneurona razdvoji se na

proksimalni odsječak (dio aksona spojen s tijelom neurona) i distalni odsječak (dio aksona
spojen s ciljnim mišićem).
Između 3. i 7. dana dolazi do Wallerovske degeneracije pri čemu aksoplazma
distalnog odsječka degenerira u debris. Zatim dolazi do fagocitoze, razgradnje i odstranjivanje
ostatka mijelina.
Istovremeno se počnu umnožavati Schwannove stanice što se poredaju u neprekinute
tračke stanica duž izvorne putanje distalnog odsječka aksona. Tako se tijekom nekoliko
tjedana oblikuje Bungnerov tračak što omogućuje regeneraciju živca duž ispravne putanje
natrag do ciljnog mišića.
Sama regeneracije započne također već nekoliko dana nakon ozljede kada iz
proksimalnog članka počnu izrastati aksonske mladice.

Retrogradna reakcija je drugi naziv za kromatolizu.

L3 Morfogeneza i histogeneza središnjeg živčanog sustava i procesi
razvojnog preustrojstva

Početkom 3. tjedna embrionalnog života javlja se pločasto zadebljanje ektoderma,

neuralna ploča (nalazi se u sredini dorzalne strane zametnog štita). Potom se lateralni rubovi
ploče uzdignu u neuralne nabore koji se spoje pa nastane neuralna cijev. Neuralna cijev je
razvojna osnova cijelog središnjeg živčanog sustava. Stijenka neuralne cijevi izgrađena je od
nediferenciranih stupićastih neuroepitelnih stanica, a proliferacijom tih stanica nastaju svi
neuroni i makroglija.

Histogeneteski procesi uzrokuju tri temeljne promjene neuralne cijevi ranog embrija:
 promjena veličina (povećava se)
 promjena oblika tj. morfogeneza (različiti dijelovi cijevi rastu različitom brzinom pa
dolazi do pregibanja i mijenjanja oblika
5
  promjena unutarnje građe stijenke neuralne cijevi tj. histogeneza

Razvojni stadiji su vremenski, a embrionalne zone prostorni pokazatelji za praćenje

histogenetskih procesa.
Embrionalne zone koje su univerzalne za cijelu neuralnu cijev (poredane od lumena
neuralne cijevi prema pijalnoj površini):
 ventrikularna zona (VZ)
 intermedijalna zona (IZ)
 marginalna zona (MZ)
U stijenci fetalnog (embrij ima tri univerzalne) telencephalona nalazimo na sljedeći
rasored zona:
 ventrikularna zona (VZ)
 subventrikularna zona (SVZ) 6. tjedan trudnoće
 intermedijalna zona (IZ)
 subplate zona (SP) 12. tjedan trudnoće
 kortikalna ploča (KP) 8. tjedan trudnoće
 marginalna zona (MZ)

Histogenetske procese u CNSu dijelimo na:

 progresivne
o proliferacija (umnožavanje)
o migracija (radijalno)
o diferencijacija morfološkog fenotipa neurona (dendriti i aksoni)
o diferencijacija kemijskog fenotipa neurona (neurotransmiter)
o sinaptogeneza

 reorganizacijske (strukturno-funkcionalno ustrojstvo mozga se promijeni više puta

tijekom života)
o prirodna smrt prekobrojnih neurona
o povlačenje i premještanje aksona ili aksonskih ogranka
o smanjivanje broja dendritičkih trnova
o smanjivanje broja prekobrojnih sinapsi
o promjene kemijskog fenotipa neurona

Embrionalne i fetalne zone su privremene tvorbe i nema ih u odraslom mozgu.

Proliferacije (umnažanje stanica) se odvija u VZ i SVZ. Nakon intenzivne

proliferacije, vanjski nastavni neuroepitelnih stanica stvaraju MZ. Tijekom daljne intenzivne
proliferacije mnogi neuroni (post mitotičkineuroni) napuštaju VZ i putujući prema površini
stvaraju IZ.

Tijekom migracije prema površini neuroni trebaju proći kroz IZ , a kasnije (nakon 12.
tjedna) i kroz SP. Tijekom te migracije „prema van“ neuroni pužu uz radijalne glija stanice
(astrocit). Tako neuroni nastali na istom mjestu, u različito vrijeme koriste istu glija stanicu, a
nazivaju se proliferacijska jedinica. Tako svi neuroni iz jedne proliferacijske jedinice
oblikuju stupić u KP koji se naziva ontogenetska ili embrionalna kolumna.

6
 Rana sinaptogeneza se odvija jedino u SP i MZ (8. tjedan trudnoće), a tek nakon
urastanja aferenata u KP i u njoj započinje intenzivna sinaptogeneza.
Stanice, aksoni i sinapse se isprva prekomjerno stvaraju, a potom veliki dio njih
nestane. Posebno je zanimljiva pojava prekobrojnih sinapsi postanatalno (između 8. mjeseca i
2. godine života). To prekomjerno stvaranje i posljedično nestajanje vezano je uz procese
„finog podešavanja“ asocijacijskih i komisurnih veza neurona moždane kore.

Pojava KP (8. tjedan trudnoće) označava prijelaz iz embrionalno u fetalno razdoblje.

Iz zadebljanja VZ i SVZ nastane ganglijski brežuljak od kojeg se razvijaju bazalni gangliji
telencephalona. Iz IZ se razvija bijela tvar odraslih, a od VZ i SVZ ostane jedino takni sloj
ependimskih stanica u stijenci moždane komore. SP, KP i MZ su razvojna osnova moždane
kore.

SP zona ima ključnu ulogu u razvoju moždane kore i to zbog sljedećih razloga:
 ima zrele neurone koji sintetiziraju razne neurotransmitere i neuropeptide
 glavno mjesto rane sinaptogeneze
 služi kao „čekaonica“ za ra različite sustave aferentnih aksona što trebaju urasti u
moždanu koru (privremene sinapse stvore, trebaju pričekati da njihovi postsinaptički
neuroni dođu na svoje mjesto)

Ganglijski brežuljak
 lateralni dio
o caudatus, putamen, claustrum, amygdala, nucleus basalis Meynerti
 medijalni dio
o nucleus accumbens septi

7
 L4 Izgled i raspodjela sive i bijele tvari kralježnične moždine, moždanog
debla i malog mozga

1. Medulla spinalis spada u segmentnalni dio CNSa, a smještena je u vertebralnom

kanalu, a u odraslog čovjeka seže od razine foramen magnum do L2. Ima dva uočljiva
zadebljanja intumescentia cervicalis i intumescentia lubmosacralis. Posjeduje tri vezivne
ovojnice, dura mater, arachnoidea i pia mater. Donji se kraj moždine suzuje i tvori conus
medullaris , a vrh tog čunja se nastavlja u filum terminale. Dura mater prema kaudalno tvori
duralnu vreću u kojoj se nalazi conus medullaris koji završava kao filum terminale. Filum
terminale internum se nalazi unutar duralne vreće dok se filum terminale externum nalazi
izvan duralne vreće i stapa se s filum terminale durae matris spinali za pokosnicu S2.

Fissura mediana ventralis

Sulcus medianus dorsalis
 septum medianum dorsale
Sulcus ventrolaterils et dorsolateralis
Funiculi meduallae spinalis
 sulcus intermedius dorsalis (samo u vratnom i gornjem grudnom dijelu)
o septum cervicale intermedium
 Gollov snopić i Burdachov snopić

Spinalni segment je strukturno-funkcionalna jedinica najjednostavnijih (refleksnih)

oblika ponašanja.

Bell-Magendijevo pravilo nam kaže da su ventralni korjenovi motorički, a dorzalni

korjenovi osjetni.
Svaki spinalni korijen je fiksiran na tri mjesta:
 na spoju s moždinom
 na mjestu na kojem probija duru
 u intervertebralnom otvoru

Ukupno ima 31 par moždinskih živaca. Prvi živci polaze vodoravno, no potom su
usmjereni sve više koso nadolje (kralježnična moždina je kraća od kralježničnog kanala).

Canalis centralis je moždinski dio ventrikulranog sustava. Prema kaudalno završava

proširenjem ventriculus terminalis seu venitruclus quinuts Krause. Kod ljudi je često
mjestimice obliteriran.

Columna ventralis
Columna dorsalis
Substantia intermedia
 commissura grisea ventralis
 commissura grisea dorsalis
 substantia gelatinosa centralis
Columna intermediolateralis (C8-L2)

8
 2. Truncus cerebri spada u suprasegmentalni dio CNSa, a spaja kralježničnu moždinu
s malim i velikim mozgom. Ima tri temeljna dijela: medulla oblongata, pons i
mesencephalon.

Tri uzdužne zone moždanog debla su:

 basis (velika masa mijelniziranih aksona silaznih motoričkih puteva, jedine jezgre su
nuclei pontis)
o crus cerebri
o basis pontis
o pyramis medullae oblongatae
 tegmentum (središnja siva tvar, izravno se nastavlja u hipotalamus i subtalamus)
 tectum
o tectum u užem smislu (krov srednjeg mozga, lamina tecti)
o krovni dio mosta i produljene moždine što oblikuje mali mozak

Tri para krakova povezuju tri dijela moždanog debla s malim mozgom:
 pedunculi cerebellares superiores (srednji mozak)
 pedunculi cerebellares medii (most)
 pedunculi cerebellares inferiores (produljena moždina)

Obex je mjesto gdje se četvrta moždana komora suzuje u centralni kanal .

Striae medullares čine granicu medullae oblongatae i ponsa.
Trigonum n. hypoglossi se nalazi kranijalnije od trigonum n. vagi.
Sulcus medianus posterior je središnji žlijeb koji dijeli rombu udubinu na dvije
simetrične polovice. Sulcus limitans dijeli svaku polovicu na medijalni i lateralni dio.
Area praetectalis je spojno područje srednjeg mozga i međumozga.
L5 Izgled i raspodjela sive i bijele tvari velikog mozga: međumozak,
krajnji mozak i sustav moždanih komora

Cerebrum ili veliki mozak sastoji se od diencephalona i telencephalona.

Diencephalon se sastoji od:
 epithalamus
 thalamus
 subthalamus
 hypothalamus
Telencephalon se sastoji od:
 lateralni telencephalon
 mediobazalni telencephalon (razvija se iz telencephalon impar)
o medijalni telencephalon (regio septalis)
o bazalani telencephalon

Lamina affixa se nalazi na telencephalonu, dok se tela choridea nalazi na

diencephalonu . Krov 3. moždane komore je plexus chorideus.
Tela choridea je podvostručenje pije mater, dok je plexus sastavljen od žila i
ependimnog sloja.

Stria terminalis je žlijeb koji označuje granicu između diencephalona i

telencephalona. Unutar žlijeba se nalazi v. thalamostriata.
Stria medullaris thalami seže od prednje kvržice thalamusa do habenule.

9
 Fissura centralis Rolandi razdvaja precentralni i postcentralni girus.

Bijela tvar se sastoji od:

 projekcijskih eferentnih
o iz VI. sloja
 fibrae corticothalamicae
o iz V. sloja
 tractus corticospinalis, tractus corticobulbaris, tractus corticoreticularis,
tractus corticotectalis, tractus frontopontinus et temporopontinus,
tractus corticorubralis, tractus corticovestibularis
 projekcijskih aferentnih
o talamokortikalne
o ekstratalamičke
 monoaminske i acetilkolinske projekcije iz jezgara moždanog debla,
hipotalamusa i mediobazalnog telencephalona te amigdalokortikalne
projekcije (preko MFB snopa i capsulae externae)
 aocijacijskih (II. i III. sloj)
 komisurnih (II. i III. sloj)

Omeđenje ventriculus tertius

 prednja stijenka: lamina terminalis, commissura anterior, columae fornicis
 stražnja stijenka: commissura posterior, corpus pineale, commissura habenularum
 lateralne stijenke: medijalna površina talamusa i hipotalamusa (razdvaja ih sulcus
hypothalamicus)
 krov: plexus choroideus, fornix, corpus callosum

Limbički sustav (lobus limbicus)

 vanjski luk (paralimbička polja moždane kore)
o area subcallosa, gyrus cinguli, isthmus gyrus cinguli i gyrus parahippocampalis
 unutarnji luk (hipokampalna formacija tj. hipokampus)
o hippocampus praecommissuralis (slabo razvijen, kod ljudi to je gyrus
paraterminalis)
o hippocampus supracommissuralis (slabo razvijen, kod ljudi to je indusium
griseum)
o hippocampus retrocommissuralis (dobro razvijen)
 cornu ammonis, gyrus dentatus, subiculum

Gyrus paraterminalis je uska vijugica smještena tik ispred lamina terminalis i ispod
rostrum corporis callosi.
Indusium griseum je tanki sloj sive tvari što prekriva dorzalnu površinu corpusa
callosuma, a u njega su uklopljena dva uzdužna snopa mijeliniziranih vlakana striae
longitudinales Lancisii (taniae tecta i taniae libera). Te strije su dijelovi fornix
supracommissuralis.
Retrokomisuralni hipokampus u području splenijuma prelazi u indusium griseum
preko malih vijuga: gyrus faciolaris i gyri Andreae Retzii.

Mediobazalni telencephalon spaja frontalni i temporalni kraj limbičkog sustava.

10
 L7 Odabirna propusnost stanične membrane i ionski kanali

IZVANSTANIČNA UNUTARSTANIČNA
TEKUĆINA TEKUĆINA
𝑎+ 142 mmol/L 10 mmol/L
𝐾+ 4 mmol/L 140 mmol/L
𝐶𝑎 + 1.2 mmol/L 𝑥 −5 mmol/L
𝐶𝑙 − 103 mmol/L 4 mmol/L
𝐻𝐶 − 28 mmol/L 10 mmol/L

Dva temeljna biološka procesa što bitno utječu na signalne funkcije su nadzirana
egzocitoza i usmjereno gibanje proteina. Nadzirana egzocitoza omogućuje molekulama
neurotransmitera da dođu u sinaptičku pukotinu, dok usmjereno gibanje proteina omogućuje
razmještanje različitih proteina u različite dijelove živčane stanice.

Unutarstanične i izvanstanične tekućine su elektroneutralne!

Unutarnja strana membrane je negativno nabijena, dok je vanjska pozitivno!

Dva glavna električna svojstva stanične membrane neurona su kapacitet i otpor i oni
omogućuju električnu vodljivost membrane. Lipidni dvosloj predstavlja kondenzator, dok
proteinski ionski kanali predstavljaju otpornike.

Glavni lipidni sastojci membrana:

 fosfolipidi
o fosfogliceridi (fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilkolin,
fosfatidilinozitol)
o sfingomijelin
 glikolipidi
 steroli
S unutarnje strane membrane su smješteni:
 fosfatidilserin (-), fosfatidiletanolamin (0), fosfatidilinozitol (0)
S vanjske strane membrane su smješteni:
 fosfatidilkolin (0)
 sfingomijelin
 glikolipidi

Membranski proteini se dijele na:

1. Integralni
 većinski, protežu se cijeli lipidni dvojsloj
 čvrsto su povezani s membranom hidrofobnim vezama između lipidnog dvosloja i
nepolarnih aminokiselinski ostataka
 α uzvojnica – mijenja konformaciju tijekom transporta -- > NOSAČ
 bačvica – hidrofilni kanal za transport (vanjska površina im je nepolarna, unutarnja
je polarna i ispunjena vodom) -- > KANAL (brži prijenos od nosača)
2. Periferni
 mogu se nalazi s izvanstanične i s unutarstanične strane membrane
 vežu se za površinu membrane elektrostatskim interakcijama i vodikovim vezama

11
 Prijenos malih molekula kroz membranu
 pasivni transport
o jednostavna dif. - pasivni tijek otopljene tvari iz područja više koncentracije u
područje niže koncentracije (𝐻 , 𝐶 , , 𝑑.)
 kroz međuprostor
 vodenim kanalima (u TNZu ionski kanali)
o olakšana dif. – pasivni transport otopljene tvari iz područja više koncentracije
u područje niže koncentracije posredovan specifičnim proteinskim nosačem
(šećeri, aminokiseline, nukleotidi itd.)
 aktivni transport – otopljena tvar iz područja niže koncentracije u područje više
koncentracije uz pomoć crpke
o pokretani ATPom tzv. primarni (P-tip, F-tip, V-tip i ABC-transporteri)
o pokretani kretanjem naboja tzv. sekundarni (symport i antiport)

Na neto difuziju tvari utječu sljedeći čimbenici:

 koncentracijski gradijent
 električni potencijal
 koeficijent permeabilnosti tvari (molekule koje imaju veći koef. brže prolaze)
 gradijent hidrostatskog tlaka
 temperatura

Glycocalyx je svojevrsni „šećerni ogrtač“ koji oblaže vanjsku površinu stanične

membrane neurona. Ima važnu ulogu u staničnom prepoznavanj kao i u procesima adhezije.

Kretanje kroz kanale je mnogo brže nego li kretanje uz pomoć nošača (nosači
funkcioniraju po slično principu kao i enzim-supstrat, a kao i kod enzima možemo to vezanje
blokirati bilo reverzibilno bilo irreverzibilno).

𝑵𝒂+ − 𝑲+ 𝑨𝑻𝑷𝒂𝒛𝒂 omogućuje konstantnu razliku koncentracija u unutarstaničnoj i

izvanstaničnoj tekućini (za ta dva navedena iona). Iz stanice izbacuje tri iona natrija, a
ubacuje dva iona kalija. Na taj način sudjeluje i u regulaciji staničnog volumena (brojne
negativne molekule unutar stanice privlače vodu, a kako bi se to spriječilo ioni natrija se
izbacuju vani). Spomenuta ATPaza je elektrogena. Elektrogeni su procesi oni koji dovode do
premještanja neto naboja (pozitivnog ili negativnog) na drugu stranu membrane. Uabain je
molekula koja inhibira 𝑎 + − 𝐾 + 𝐴 𝑎𝑧 .

Kod svih symporta i antiporta, ion koji je napisan drugi po redu tj. desno, ide protiv
svog koncentracijskog gradijenta!

𝑪𝒂𝟐+ 𝑨𝑻𝑷𝒂𝒛𝒂 𝑵𝒂+ − 𝑪𝒂𝟐+ 𝒓𝒂𝒛 𝒆 𝒗𝒂č 𝑎 služe kako bi održale

snažan gradijent koncentracije 𝐶𝑎𝟐+ iona.

U neuronu, pH unutarstanične tekućine iznosi 7.2, dok pH izvanstanične tekućine

iznosi oko 7.4. 𝑎𝐻𝐶 ulazi u neuron, dok 𝐻𝐶𝑙 izlazi iz neurona. To je glavni mehanizam
nazdora nad citosolnim pH.

12
 Ionski kanali imaju dva bitna svojstva:
o selektivnost na temelju propusnosti (kanal je selektivan, a filter je njegova građa koja
dopušta samo prolazak iona određene propusnosti)
o vrata („gating“, otvaraju se samo na specifične podražaje)
Ionske kanale dijelimo u:
o kanali koji su aktivni tijekom potencijala mirujuće membrane (resting channels)
o naponske kanale
o kanali regulirani ligandom (ligand je signalna molekula što se veže na kanal)
o kanale regulirane neurotransmiterom
o kanale regulirane unutarstaničnim ionom
o kanale regulirane unutarstaničnim nukleotidom
o kanale regulirane mehaničkim naprezanjem
Ionski kanali su alosterički proteini (imaju dvije ili više stabilne konformacije).
Prelaženje iz jedne u drugu konformaciju se podrazumijeva pod pojmom „gating“. Tri glavna
konfromacijska stanja su:
o otvoreno (aktivirano)
o zatvoreno ili mirujuće (deaktivirano; kanal je zatvoren, ali se može otvoriti)
o refrakterno (inaktivirano; kanal je nedavno zatvoren i neko vrijeme se ne može
otvoriti)

Različiti egzogeni ligandi mogu promijeniti dužinu trajanja pojedinog

konformacijskog stanja!

Naponski ionski kanali omogućuju stvaranje vođenih električnih signala u

neuronima. Povećanje ionske propusnosti događa se u dvije faze:
o propusnost za 𝑎+ , 𝐶𝑎 + , 𝐾 + se naglo poveća i tako ostaje neko vrijeme (aktivacija
kanala)
o propusnost za 𝑎+ , 𝐶𝑎 + , 𝐾 + se naglo smanji (inaktivacija kanala)

Sva tri ionska kanala imaju sličnu temeljnu strukturu glavnih podjedinica (
podjedinica). Postoji ukupno 6 podjedinica od kojih svaka ima još 4 podjedinice (6x4).

Patch-clamp metoda omogućuje snimanje struje pojedinačnog ionskog kanala

(metoda priljubljene elektrode). Vatrom ispolirani vrh mikroelektrode se pažljivo pritisne uz
staničnu membranu. Vrh se tako tijesno spoji s membrano da taj mali dio membrane postane
električki izoliran od okoline.
Voltage-clamp metoda omogućuje snimanje struje svih ionskih kanala gledane stanice
(metoda prikovanog napona).
Elektrofiziološkim pokusima uspjela se izmjeriti kratkotrajan početna struja („struja
otvaranja kanala“ tj. „gating current“), iza koje se mjeri mnogo veća struja („struje
pojedinačnog kanala“ tj. „unitary current“).

Naponski Na-kanali imaju jednu glavnu funkciju, a to je stvaranje akcijskog

potencijala. Kanali su deaktivirani pri potencijalu mirujuće membrane, ali se aktiviraju unutar
prve milisekunde nakon depolarizacije, ostaju potom otvoreni najdulje nekoliko milisekundi
(čak i ako se depolarizacija dulje održava) i brzo se inaktiviraju (općenito vrijedi da se
potpuno inaktiviraju kada prijeđu vrijednost od 0 mV). Moćni blokatori kanala su
tetradotoksin (TTX; ljudi pojedu fugu ribu) i saksitoksin (STX; bičaši ga stvaraju, školjke
pojedu bičaše, ljudi pojedu školjke). Akonitin i batrahotoksin otvaraju Na-kanale već pri

13
potencijalu mirujuće membrane („pomaknu“ ovisnost aktivacije Na-kanala o membranskom
potencijalu).

Epilepsija se može liječiti na dva načina:

o pospješivanjem inhibicijskog sinaptičkog učinka GABA
o barbiturati i benzodiazepini
o blokiranjem Na-kanala odgovornih za nastajanje akcijskih potencijala
o difenilhidantoin (DPH) i karbamazepin (CBZ) stabiliziraju inaktivno stanje
kanala

Kad ionski kanal propušta struju u jednom smjeru lakše (veća vodljivost) nego u
drugom, kažemo da djeluje poput električnog ispravljača, a pojavu nazivamo rektifikacija.
Kada ionski kanal propušta struju s obzirom na jakost elektrokemijske sile, tada
kažemo da djeluje poput otpornika.
Naponski K-kanali stabiliziraju membranski potencijal, što znači vraćaju
membranski potencijal na mirujuću vrijednost. Dijelimo ih na:
o KA, A-kanali
o aktiviraju se tijekom depolarizacije i potom se naglo inaktiviraju (pri -50 mV)
o KV, „odgođeni ispravljači“
o „klasični“ K-kanali koje depolarizacija aktivira nakon kratke odgode, a potom
se sporo inaktiviraju
o nema ih na Ranvierovim suženjima
o KIR, „ispravljači prema unutra“
o aktiviraju se tijekom hiperpolarizacije, inaktiviraju tijekom depolarizacije

Naponski Ca-kanali povezuju membransku ekscitabilnost s unutarstaničnim

procesima i nadziru egzocitozu neurotransmitera. Kriterije koje pratimo kod naponskih Ca-
kanala:
o prag aktivacije:
o LT ili LVA (low treshold ili low voltage activated)
o HT ili HVA (high treshold ili high voltage activated)
o postojanju inaktivacije
Kanali koji su prema tim kriterijima otkriveni:
o T-kanali (niski prag, mala vodljivost,brza inaktivacija)
o L-kanali (visoki prag, velika vodljivost, nema inaktivacije)
o N-kanali (visoki prag, srednja vodljivost, nepotpuna inaktivacija)
o P-kanali (Purkinjeove stanice malog mozga)

14
 L8 Biofizički temelji ekscitabilnosti: membranski i akcijski potencijal

1. Hodgkin i Huxlejev model (Banfić) (slika nacrtana rukom):

Trebamo zamisliti membranu koja s jedne i druge strane ima ione natrija, kalija i
klora. Nadalje, zamislimo Na-K crpku koja pumpa ione natrija tj. kalija u istom omjer (1 za
1). Tako s jedne strane možemo zamisliti 200 iona kalija, dok s druge možemo zamisliti 200
iona natrija. Kako znamo da se propusnost iona natrija i iona kalija odnosi prema omjeru
1:100, tako će se za vrijeme vraćanja svih iona kalija uspjeti samo vratiti 2 iona natrija. Sada s
jedne strane imamo 198 iona natrija, a s druge strane imamo sliku kao s početka modela.
Kako imamo i ione klora koji su negativno nabijeni, oni se za vrijeme vraćanja iona natrija
premještaju na tu stranu gdje i ostaju. Tako možemo zamisliti da su četiri iona natrija i četiri
iona klora se našli na istoj strani. Kako sada imamo nejednak broj iona s jedne i druge strane,
membrana se počinje ponašati kao kondenzator.

http://antoine.frostburg.edu/chem/senese/101/periodic/faq/why-are-more-massive-
atoms-smaller.shtml
Propusnost (permeability) je mjera koja nam pokazuje koliko je gledani ion spreman
prijeći na drugu stranu membrane kroz otvoreni ionski kanal. Propusnost gledanog iona ovisi
o broju molekula vode koje okruže ion. Broj molekula vode direktno ovisi o radijusu. Što je
radijus manji (jezgra jače privlači molekule vode), to je manja propusnost iona.
Kinetička svojstva propusnosti najbolje se opisuju uz pomoć vodljivosti
(conductance).
Ionski protok (flux) ovisi o elektrokemijskoj sili koja djeluje na gledani ion i o
vodljivosti gledanog iona:
𝑙 𝑥 = 𝐾 ∗ 𝑑𝑙

Membranski potencijal je pojava da se električni potencijal razlikuje na obje strane

membrane.
Nernstov potencijal ili difuzijski potencijal je potencijal pri kojem nema neto
protjecanja gledanog iona kroz membranu pa se to naziva i ravnotežnim potencijalom.

Membrana glija stanice je propusna samo za ione kalija pa mirujući potencijal

membrane iznosi -75 mV.
Membrana neurona je propusna za više iona pa mirujući potencijal membrane iznosi -
60mV. Pri tom potencijalu, utjecanje 𝑎 + i istjecanje 𝐾 + su u ravnoteži.Kada bi, hipotetski,
membrana neurona bila propusna samo za ion natrija, potencijal mirujuće membrane bi
iznosio +55mV.

Zamislimo membranu koja je samo propusna za ione kalija i u kojoj već postoji razlika
koncentracije kalija s jedne i druge strane membrane. Kalij zbog koncentracijskog gradijenta
počinje prelaziti u izvanstanični tekućinu. Zbog prelaksa iona kalija dolazi do povećanog
broja pozitivnih iona izvan stanice, a manjka istih unutar stanice. Pri tom prelasku se javlja
električna sila koja se suprotstavlja kemijskoj i kada se te dvije sile izjednače, nema neto
protoka iona kalija i potencijal koji je tada izmjeren je potencijal mirujuće membrane.
Sada zamislimo da smo u tu istu membranu dodali nekoliko resting channels za natrij.
Natrij je tjeran dvjema silama u stanicu, i kemijskom i električnom silom. Kada natrij počne
ulaziti u stanicu, mijenja i dosadašnji omjer pozitivnih iona izvan i unutar stanice. Električna
sila koja je djelovala na iona kalija se smanji (utjecaj pozitivnih iona natrija u stanicu) čime se
pojačava istjecanje iona kalija. To istjecanje se suprotstavlja utjecanju iona natrija i nakon
nekog vremena se uspostavi novi potencijal mirujuće membrane koji iznosi oko -60mV.

15
 Kako je manji broj resting channels za natrij nego li resting channels za kalij, mala je
mjera vodljivosti natrija. Stoga, usprkos velikoj elektrokemijskoj sili koja gura natrij u
stanicu, ionski protok natrija je mali. S druge strane, veliki broj resting channels za kalij je
povezano s velikom mjerom vodljivosti za kalij. Iako na kalij djeluje manja elektrokemijska
sila koja ga gura izvan stanice, zbog velike vodljivosti, ionski protok kalija je dovoljan da se
suprostavi protoku natrij u stanica i da netto protok iona bude jednak 0.
Na pitanje zašto baš -60mV, odgovor leži u već spomenutoj činjenici da ima više
resting channels za kalij nego li za natrij.

Kada dođe do depolarizacije membrane, počinju se otvarati naponski Na-kanali koji

omogućuju utjecaj velikog broja iona natrija. Početno otvaranje tih kanala i depolarizacija
omogućuju otvaranje još više natrijevskih kanal i još veću depolarizaciju. Ta depolarizacije bi
trebala trajati do ravnotežnog potencijala za ione natrija. No, dva su razloga zašto
depolarizacija ne dođe do ravnotežnog potencijala za ione natrija. Prvi, naponski Na-kanali se
nakon nekog vremena inaktiviraju. Drugi, dolazi do otvaranja naponskih K-kanal koji se
puno sporije otvaraju od naponskih Na-kanal pa ne mogu odmah reagirati na promjenu
napona, a i puno sporije se zatvaraju. Na-kanali imaju aktivacijska i inaktivacijska vrata, dok
K-kanali imaju samo inaktivacijska vrata (razlog zašto se javlja hiperpolarizacija pri
akcijskom potencijalu, naponski K-kanali se počinju zatvarati tek pri -60mV).

Ioni klora stalno ulaze u stanicu, ali i stalno bivaju izbačeni iz stanice uz pomoć
kloridnih crpki.

2. Širenje promjene električnog potencijala se može opisati i oponašati skupom

pasivnih elemenata (njihova svojstva se ne mijenjaju):
 otporom membrane, 𝑚 (ionski kanali)
 kapacitetom membrane, 𝐶𝑚 (lipidni dvosloj)
 otporom izvanstanične tekućine, 𝑒
 otporon unutarstanične tekućine, 𝑖 (aksoplazme)

Membrana kao kondenzator usporava početak i završetak promjene napona. Struja

prvo teče „kroz kondenazor“ tj. mijenja količniu naboja na pločama kondenzatora, a tek
nakon toga struje teče kroz ionske kanale.

3. Aktivna svojstva membrane su uvjetovana promjenama membranske vodljivosti:

 rektifikacija
 akcijski potencijal
 sinaptički potencijal

a) Kada kroz membranu propuštamo stupenjavanje udare depolarizirajuće i

hiperpolarizirajuće struje, možemo utvrditi odnos struje i napona stanice i istražiti je li zapis
membranskog otpora linearan što bi značilo da je otpor posve pasivno svojstvo ili se pak otpor
mijenja ovisno o membranskom potencijalu.

16
 Kad ionski kanal propušta struju u jednom smjeru lakše (veća vodljivost) nego u
drugom, kažemo da djeluje poput električnog ispravljača, a pojavu nazivamo rektifikacija.
Rektifikacija tijekom postojanog stanja općenito poprima dva oblika:
 odgođeno ispravljanje (membrana pruža manji otpor (veća vodljivost iona)
depolarizirajućoj struji nego li hiperpolarizirajućoj struji)
 anomalno ispravljanje (membrana pruža manji otpor hiperpolarizirajućoj struji nego li
depolarizirajućoj struji)

Živčani impuls je val depolarizacije što nastaje u aksonskom brežuljku i duž aksona
putuje konstantnom brzinom i amplitudom sve do presinaptičkih završetaka aksona
(elektrotoničko vođenje).
Akomodacija je mogućnost aksona da nakon opetovanih subliminalnih podražaja se
ekscitabilnost „smjesti“ na neku srednju vrijednost.

b) Akcijski potencijal je kratkotrajajući događaj tijekom kojeg se električni potencijal

membrane naglo mijenja. Prag je vrijednost membranskog potencijala pri kojem opisana
pojava nastaje.

Prebačaj je opis za mijenjanje potencijala od 0 do +55mV, dok je podbačaj opis za

mijenjanje potencijala od -60 do -70mV.
Bitna obilježja akcijskog potencijala su:
 postajanje praga
 sve ili ništa reakcija (duž cijele membrane)
 prebačaj i podbačaj
 konstantna brzina
 konstantna amplituda

Podražaje na temelju njihovog odnosa prema pragu dijelimo na:

 subliminalne
 liminalne
 supraliminalne

17
 Smanjenje koncentracije natrija u izvanstaničnoj tekućini smanjuje amplitudu
akcijskog potencijala. Vrijedi i obrat.
Povećanje temperature, smanjuje vrijeme između pojedinih akcijskih potencijala.

Apsolutna refrakternost je kratko razdoblje nakon akcijskog potencijala kada niti

najjači podražaj ne može izazvati drugi akcijski potencijal (naponski Na-kanali trebaju prijeći
iz inaktiviranog u deaktivirano stanje).
Relativna refrakternost je razdoblje između apsolutne refrakternosti i potpunog
oporavka na stanje mirujuće membrana kada se akcijski potencijal može izazvati, ali samo
ako su podražaji supraliminalni s obzirom na uobičajni prag podražaja.

Kod nemijeliniziranog vlakna akcijski potencijal se stvara u aksonskom brežuljku.

Tu je prisutno kontinuirano vođenje.
Kod mijeliniziranog vlakna akcijski potencijal se stvara u nemijeliniziranom dijelu
aksonskog brežuljka. Saltatorno vođenje koje se javlja u ovom vlaknu se odvija u oba
smjera, iako funkcijski gledano vođenje unatrag nije bitno. Što je internodalna udaljenost
veća, brže je vođenje signala. U membrani Ranvierovih suženja se nalazi samo naponski Na-
kanali.

18
 L9 Signalne molekule i signalni mehanizmi

Signalne molekule općenito djeluju u kombinacijama pa valja zaključiti da živčani

sustav nekoliko stotina takvih molekula može rabiti u mnoštvo raznolikih kombinacija i time
osigurati dovoljnu preciznost.
Specifični odgovor neurona na podražaje iz okoline ovisi o dva glavna činitelja:
 specifičnom skupu receptora na površini
 skupu signalnih kaskada malih unutarstaničnih molekula
Sedam bitnih činjenica o općoj naravi signalnih procesa:
 tri su glavne vrste međustanične signalizacije: parakrina, endokrina i sinaptička
 dvije glavne vrste receptora: ionotropni i metabotropni
 uloga trimernih G-proteina što posreduju učinke metabotropnih receptora
 pet glavnih unutarstaničnih drugih glasnika što sudjeluju u tri glavna signalna puta:
o put cikličkih nukleotida
o put inozitolnih fosfolipida
o put kalcijevih iona
 glavni učinak drugih glasnika (proteini kinaze i fosfataze)
 ključna uloga 𝐶𝑎 + u integraciji svih signalnih mehanizama
 tri glavne vrste učinka uzrokovane aktivacijom receptora:
o kratkoročne (promjena ekscitabilnosti)
o srednjoročne (promjena metabolizma)
o dugoročne (promjena ekspresije gena)

Međustanični signali se prenose izravnim dodirom stanica ili izlučenim signalnim

molekulama. S obzirom na udaljenost i smještaj ciljnih stanica, signalne molekula mogu
djelovati na nekoliko temeljnih načina:
 lokalni medijatori (parakrino, npr. NO)
 hormoni (endokrino)
 prijenos kroz sinapsu

Ionotropni receptori su ionski kanali regulirani neurotransmiterom. Tri glavna

primjera su nikotinski receptor za acetilkolin (neurotransmiter neuromišićne sinapse), GABA
receptor (inhibicija) i glutamat receptor (ekscitacija). Brzi sinaptički učinci.
Metabotropni receptori su vezani uz G-proteine, a djeluju na signalne funkcije
ciljnih neurona neizravno i to regulirajući aktivnost ionskih kanala. To su zapravo receptori
koj ireguliraju ionotropne receptore određenim mehanizmima. Spori sinaptički učinci.

G-proteini mijenjajući koncentraciju cAMPa u njušnim receptorima omogućuju

prijenos signala u mozak. Nastali cAMP aktivira naponske Na-kanale.
G-proteini mijenjajući koncentraciju cAMPa u fotoreceptorima mrežnice omogućuju
prijenos signala u mozak.

Ion kalcija je „prevoditelj“ signala između promjena membranske ekscitabilnosti i

promjena biokemijskih procesa u neuronu.

19
 Receptor određuje ekscitacijsko ili inhibicijsko djelovanje prvog glasnika jer o
receptoru ovisi hoće li ionski kanal biti aktiviran izravno prvim glasnikom ili pak neizravno,
posredovanjem unutarstaničnih drugih glasnika.

20
 L10 Građa i funkcija sinapsi

Sinapsa je posebna struktura u kojoj su dva neurona (ili neuron i ciljna stanica)
funkcionalno povezani (mikroskopski razdvojeni uskom pukotinom). Sinapsa ima tri temeljna
dijela: presinaptički element, sinaptičku pukotinu i postsinaptički element.

Sinaptička signalizacija je kemijski proces tijekom kojeg dolazi do dvostrukog

prevođenja signala:
 prevođenje električnog u kemijski signal (depolarizacija presinaptičkog elementa
dovodi do otpuštanja neurotransmitera)
 prevođenje kemijskog u
o novi električni signal tj. promjena ionske vodljivosti (ionotropni receptori)
o novi kemijski signal tj. promjenu biokemijskih procesa (metabotropni
receptori)

Neurotransmiteri u sinaptičkoj pukotini dosežu veliku lokalnu koncentraciju, ali se

na svoje receptore vežu relativno niskim afinitetom.

Postsinaptički potencijali su promjene potencijal postsinaptičke membrane

uzrokovane aktivacijom receptora.
Ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP) depolarizira postsinaptičku
membranu, dok inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP) hiperpolarizira postsinaptičku
membranu.

Sinaptičko zamaranje se javlja nakon snažnog i učestalog podraživanja ili tijekom

opće anestezije. Sinaptički blok se javi kad se signalizacija posve prekine.

Presinaptički element je najčešće u obliku završnog čvorića ili čvorića u prolazu. Na

mikroskopskim preparatima jasno se uočava mreža čestica pričvršćenih uz citosolnu stranu
membrane. Oko svake takve čestice poredano je šest sinaptičkih mjehurića. Drugim riječima,
ta izbočenja čestica služe kao sidrišna mjesta sinaptičkih mjehurića, a upravo tu i dolazi do
egzocitoze. Taj komples se naziva aktivna zona. Jedan dio mjehurića je usidren u zoni, dok
drugi služi kao zaliha.
Na temelju veličine i prozirnosti za elektron razlikujemo tri glavne vrste mjehurića:
 male sinaptičke mjehuriće bistre srži (acetilkolin, GABA, glutamat, glicin)
 male ili srednje velike mjehuriće zgusnute srži (monoaminski neurotransmiteri)
 velike mjehuriće zgusnute srži (neuropeptidi); nije prisutna aktivna zona
o neurosekretni mjehurići (neurohormoni stražnjeg režnaj hipofize)

Sinapsa I. tipa imaju široko zgusnuće postsinaptičke citoplazme i širu sinaptičku

pukotinu. Nazivaju se i asimetrične.
Sinapse II. tipa imaju tanje i isprekidano zgusnuće postsinaptičke citoplazme i užu
sinaptiču pukotinu. Nazivaju se i simetrične.

Postsinaptičko zgusnuće je nakupina gustog materijala priljubljeno uz postsinaptičku

membranu.

21
 Dva primjera povezanosti građe i funkcije sinapsi:
 sinapse u kojima je neurotransmiter GABA
o inhibicijske
o simetrične (II. tip)
o početni dijelovi dendrita ili soma
 sinapse u kojima je neurotransmiter glutamat
o ekscitacijske
o asimetrične (I. tip)
o dendritički trnovi

Presinaptički aksonski zavšetak (završni čvorić ili čvorić u prolazu) može

uspostaviti sinapsu s bilo kojim dijelom stanične membrane postsinaptičkog neurona:
 aksodendritičke
o aksospinozne
 aksosomatske
 aksoaksonske
 dendrodendritičke (retina, bulbus olfactorius)

Egzocitoza je precizno nadzirani proces oslobađanja „kvantnih“ količina mjehurića iz

sinaptičkih mjehurića. Ion kalcij tu djeluje kao „prevoditelj“ signala između ekscitabilnosti i
biokemijskih promjena u neuronu. Kružni ciklus egzocitoze je složen slijed interakcija
proteina.

Ciklus koji je prikazan na slici je ciklus malih mjehurića bistre srži koji ima neke svoje
specifične karakteristike:
 lokalni, autonomni proces (ne ovisi o Golgijevom kompleku ni o aksonskom
proširenju)
 odvija se mnogo brže

22
  depolarizacije može potaknuti egzocitozu samo mjehurića u aktivnoj zoni
EPSP je posljedica otvaranja kationskih ionotropnih receptora. Neuromišićna sinapsa
ima presinaptički element (završetak motoričkog aksona) i postsinaptički element (motorička
završna ploča). Ekscitacijski neurotransmiter je acetilkolin što se veže za postsinaptički
nikotinski acetilkolinski receptor. Integralni dio tog ionotropnog receptora je kationski kanal
kroz kojeg kad je otvoren prolazi 𝑎+ i 𝐾 + . Tri su bitne razlike s obzirom na akcijski
potencijal:
 tijekom akcijskog potencijala 𝑎 + i 𝐾 + se kreću kroz različite naponske kanale u
različito vrijeme, dok se oboje kreću kroz kationski kanal i to istodobno
 nema Hodgkinovog ciklusa (kationski kanal je reguliran neurotransmiterom)
 farmakoliški je različiti
IPSP je posljedica otvaranja kloridnih 𝐶𝑙 − ionotropnih kanala. Također je moguće
postići IPSP, ali preko metabotropnih receptora koji na kraju otvore naponske K-kanale čime
hiperpolariziraju membranu.
Znamo da je potencijal mirujuće membrane neurona blizak ili skoro jednak
ravnotežnom potencijalu za kloridne ione. Kako onda otvaranje kanala pospješuje
hiperpolarizaciju membrane? Tako što stvaranjem struje kloridnih iona prema unutra se
potencijal „pridržava“ uz potencijal mirujuće membrane i treba veći EPSP nego inače da se
stvori podražaj.

Neuromišićna sinapsa je sinapsa između završetka motoričkog aksona i skeletnog

mišića. Dok pristupaju mišićnim vlaknima ti aksoni se razgranaju u presinaptičke zavšetke
koji na vrhovima imaju završne čvoriće. Ti čvorići se smještaju u plitke jamice na površini
mišićnog vlakna, a cijelo područje u kojem se nalazi takav skup se naziva motorička završna
ploča. U području te ploče je sarkolema nabrana u postsinaptičke nabore. Sinaptički prijenos
se ne događa u naborima jer tu ne postoje acetilkolinski receptori. Acetilkolin se iz sinaptičke
pukotine izdvaja uz pomoć AchE (acetilkolin-esteraze) što se događa iznimno brzo. To je
bitno radi normalne funkcije sinapse jer kada se to ne bi događalo jedna molekula acetilkolina
bi mogla potaknuti otvaranje još nekoliko kanala prije nego što bi došla do ruba pukotine i
napustila ju (inače za aktivaciju jedno nikotinskog acetilkolinskog receptora su potrebne dvije
molekule acetilkolina). Nikotinski acetilkolinski receptori su ionotropni, dok su muskarinski
acetilkolinski receptori metabotropni.

Sinapse u CNSu mogu biti ne samo ekscitacijske, već i inhibicijske. Centralni neuron
prima sinaptičke signale od stotine drugih neurona.

Aksoaksonske sinapse uključene su u procese presinaptičke inhibicije i facilitiacije

(riječ presinaptički nam govori da je inhibiran ili facilitiran presinaptički element).
Ova sinapsa regulira količinu neurotransmitera što se egzocitozom oslobađa iz
presinaptičkog elementa u jednoj sinapsi.
Aksosomatske i aksodendritičke sinapse uključene su u procese postsinaptičke
inhibicije i facilitacije (riječ postsinaptički nam govori da je inhibiran ili facilitiran
postsinaptički element). Djeluje na sve sinapse što ih uspostavlja postsinaptički neuron i
smanjuje vjerojatnost nastanka akcijskog potencijala.

Prostorno i vremensk zbrajanje EPSP i IPSP u zoni okidanja je temelj neuronske

integracije.

Temelj učenja i pamćenja je pojava sinaptičke plastičnosti. Ona sinapsa koja je

učinkovita, ona se i pojačava.

23
 LTD i LTP su procesi plastičnosti koji se događaju nakon drugotrajnih podražaja iste
sinapse.

Sinaptička signalizacija prekida se odstranjivanjem neurotransmitera iz sinaptičke

pukotine na tri načina:
 difuzija iz sinaptičke pukotine
 hidrolitička razgradnja (npr. AChE) pa ponovno unošenje
 ponovno unošenje u presinaptički element

Bolesti sinapse:
 Lambert-Eatonov miastenični sindrom (LEMS) je autoimuna bolest koja ometa
utjecanje 𝐶𝑎 + u presinaptički element
 otrovi pauka i toksini tetanusa i botulizma ometaju različite faze egzocitoze
o -latrotoksin (masovna egzocitoza neurotransmitera)
o BoNT (botulinum-neurotoksin) uzrokuje botulizam i TeTx (tetanus toksin)
uzrokuje tetanus ciklus odstranjivanja neurotransmitera
 Myasthenia gravis je autoimuna bolest u kojoj propadaju nikotinski receptori
neuromišićne sinapse (može se pojačati blokiranjem AChE kako bi acetilkolin mogao
aktivirati što više ionotropnih kanala)
 kurare je smjesa biljnih toksina koji sadrži -tubokurarin koji blokira signalizaciju
kroz neuromišićnu sinapsu
L11 Neurotransmiteri, neuropeptidi i njihovi receptori

Broj i aktivnost receptora su pod trajnim fiziološkim nadzorom. Smanjem broj ili
promjena aktivnosti receptora dovode do desenzitizacije sinapse. Ili dolazi do endocitoze
posredovane receptorom ili se vezanjem se receptor ne događa proces koji bi se događa u
normalnim uvjetima podraživanja.

Devet „klasičnih“ neurotransmitera:

 acetilkolin
 aminokiseline (glutamat, GABA, glicin)
 monoamini (modulacijsko djelovanje)
o kateholamini (dopamin, noradrenalin, adrenalin)
o indoleamini (serotonin)
o histamin

Glutamat je glavni neurotransmiter brze ekscitacije u CNSu

GABA (cijeli CNS) i glicin (samo u kaudalon dijelu moždanog debla i kralježnične
moždine) su glavni neurotransmiteri brze inhibicije.

Jedan od glavnih mehanizama razgradnje monoamina je uz pomoć enzima MAO i

COMT.
Inhibitori MAO služe kao lijekovi protiv depresije, a inhibitori COMT u liječenju
epilepsije.
Kokain je inhibitor ponovnog unošenja dopamina i noradrenalin. Triciklički
antidepresivi inhibiraju ponovno unošenje sva tri monoamina. Slično djeluju i amfetamini.

Neuroaktivni peptidi najčešće djeluju modulacijski. Prvo nastaje pre-pro-peptid pa

pro-peptid pa aktivni neuropeptid.

24
 L12 Stanični temelji ponašanja: neuronski nizovi, putovi, krugovi, mreže i
sustavi

an-aferentni neuron, en-eferentni neuron, in-interneuron, pk-povratna kolaterala

Na shemi su prikazane neke vrste neuronskih nizova, neuronskih krugova i neuronskih

mreža
 A-načelo divergencije B-načelo konvergencije
 C-neuronski nizovi D-neuronski krugovi zatvorenog tipa (D1
je „feedback“, D2 je „feed forward“)
 E-neuronski krug otvorenog tipa F-zatvoreni neuronski krug s umetnutim
višeštrukim usporednim nizovima
interneurona

Facilitacije je niz EPSP subliminalnog podražaja izravno na gledani neuron.

Disinhibicija je niz IPSP na inhibicijski neuron koji djeluje na gledani neuron.

Pojava naknadnog odašiljanja je odgovorna za dulju kontrakciju mišića pri „refleksu

fleksora“ („refleks uklanjanja“ noge od izvora boli). Ta pojava je posljedica neuralne
aktivnosti koja pristiže kroz dulje polisinaptičke lance pa na motoneuron dolaze kasnije od
aktivnosti prenesene kraćim polisinaptičkim lancima.

Na shemi možemo uočiti:

 A-konfiguracija nadzornih (feedback i feedforward) sustava
 B-nadzorni sustav negativne (feedback) povratne sprege
 C-nadzorni sustav s usporedbenim (referentnim) modelom

Senzori mogu imati dva modusa:

 feedforward modus (detektiraju poremećaje)
 feedback modus (detektiraju učinke što ih poremećaji imaju na nadziranu varijablu)
Usmjeravajuće funkcije su ulazi kojima se može upravljati tako da uzrokuju
(usmjere) promjenu nadziranog sustava prema željenom smjeru.

25
 Servomehanizmi su primjer feedback sustava koji odgovaraju bro i točno na
zapovijed (primjer za to je hipotalamički sustav za nadziranje i održavanje tjel. temperature).
Feedback nadziratelji djeluju preko mehanzima negativne povratne sprege.
Feedforward nadziratelji djeluju preko usporedbenih (referentnih) modela.

26
 L13 Podsjetnik na građu i funkciju perifernog i autonomnog živčanog
sustava

Aksone perifernih živaca razvrstavamo u zasebne skupine na temelju promjera i

brzine vođenja akcijskih potencijala:
 opća klasifikacija
o A (A , A , A )
o B
o C
 klasifikacija somatskih aferentnih vlakana dorzalnih korjenova
o Ia-vlakna su primarni osjetni završetci mišićnih vretena; Ib-vlakna su primarni
osjetni završetci tetivnih vretena
o II-vlakna su sekundarni osjetni završetci mišićnih vretena te primarni aferentna
vlakna vezana uz receptora za dodir i pritisak
o III-nociceptori i termoreceptori
o IV-polimodalni nociceptori i termoreceptori
 klasifikacija motornih eferentnih vlakana ventralnih korjenova
o -vlakna (ekstrafuzalna vlakna)
o -vlakna (intrafuzalna vlakna)
o -vlakna (i ekstra i intrafuzalna vlakna)

L14 Ustrojstvo sive i bijele tvari kralježnične moždine

Strukture na sljedećoj listi su poredane od dorzalno prema ventralno:

27
 Tractus dorsolateralis Lissuaer (jedina struktura bijele tvar spomenuta na ovoj listi)
nalazi se priljubljena na I. rexedov sloj.
I. Rexedov sloj odgovara nucleus posterior marginalis tj. zona spongiosa.
II. Rexedov sloj odgovara substantia gelatinosa Rolandi.
III. Rexedov sloj i IV. Rexedov sloj odgovara nucleus proprius.
V. Rexedov sloj
VI. Rexedov sloj nije prisutan između segmenata T4 i L2.
VII. Rexedov sloj odgovara substantia intermedia tj. zona intermedia, a sadrži tri
jezgre: nucleus intermediolateralis (simpatikus i parasimpatikus), nucleus intermediomedialis
i nucleus thoracicus Clarke (prisutna samo u segmentima C8-L3). Aksoni nucleus thoracicus
Clarke oblikuju tractus spinocerebellaris dorsalis (Flechsigov snop).
VIII. Rexedov sloj i IX. Rexedov sloj odgovaraju ventralnom rogu.
X. Rexedov sloj

Posebna skupina interneurona ventralnog roga sive tvari su Renshawljeve stanice tj.
interneuroni uključeni u sustav rekurentne inhibicije -motoneurona.

Lateralni snopić oblikuje tractus dorsolateralis Lissauer. Medijalni snopić oblikuje

korjensku zonu (zona radicularis). Oba snopića nakon ulaska u kralježničnu moždinu se
podijele na ascendentnu i descendentnu granu. Ascendentne grane ili oblikuju fasciculus
gracilis et cunetaus ili sudjeluju u oblikovanju intersegmentnog refleksnog luka.
Descendentne grane zajedno s dijelom ascendentih oblikuju fasciculi proprii tj. asocijacijske
puteve kralježnične moždine u kojima sudjeluju kao aferentni krak intersegmentnog
refleksnog luka.

Bolesti koje pogađaju gornje i donje motoneurone:

 progresivna mišićna atrofija (donji motoneuroni)

28
  dječja paraliza ili poliomyelitis (donji motoneuroni)
 obiteljska spastična paraplegija (gornji motoneuroni)
 amiotrofna lateralna skleroza (gornji i donji motoneuroni)
Bolesti koje pogađaju osjetne neurone i putove:
 tabes dorsalis je stadij uznapredovalog sifilisa (dorzalne bijele kolumne)
Bolesti koje pogađaju i osjetne neurone i putove te motoneurone:
 postolateralna skleroza (dorzalne bijele kolumne i gornji motoneuroni)
 spinocerebelarna degeneracija (dorzalne bijele kolumne i mali mozak)
 siringomijelija (uništava sve oko središnjeg kanala)

L15 Ustrojstvo sive i bijele tvari moždanog debla i malog mozga

Moždano deblo spaja kralježničnu moždinu s malim i velikim mozgom na dva

načina:
 kontinuitetom sive tvari
 kontinuitetom bijele tvari

Tractus dorsolateralis Lissuaer se nastavlja u tractus spinalins n. trigemini, dok se

substantia gelatinosa Rolandi nastavlja u nucleus spinalis n. trigemini.

a) Moždano deblo sadrži šest funkcionalnih skupina sive tvari:

 jezgre moždanih živaca
 posebne osjetne jezgre
 posebne motoričke jezgre (npr.nuclei pontis)
 RF s tri uzdužne zone
 monoaminske skupine neurona i acetilkolinske skupine neurona
 ostale jezgre

Sklop gornje olive (kao primjer posebne osjetne jezgre) se nalazi u tegmentumu (treći neuron
slušnog puta), a jezgre koje su dio sklopa su: nucleus olivaris superior, nucleus corporis
trapezoidei, nucleus lemnisci lateralis
Sklop donje olive (kao primjer posebne motoričke jezgre) se nalazi u tegmentumu, a
najveća jezgra sklopa je nucleus olivaris inferior čiji aksoni završavaju kao vitičasta vlakna u
kori malog mozga.

Monoaminske i acetilkolinske skupine neurona su u tegmentumu:

29
 A1-A7 (noradrenalin, glavna jezgra je locus coerulei)
 A8-A10 (dopamin)
o A9 je SNc
o A10 je VTA
 B1-B9 (serotonin, nuclei raphes)
 Ch5 i Ch6 (acetilkolin)

Posebne jezgre moždanog debla:

 nucleus interpeduncularis (limbičko polje)
 nuclei parabrachiales i nucleus Kolliker-Fuse (autonomne i visceralne funkcije)
 nucleus praepositus hypoglossi i nucleus interstitialis Cajal (pokretanje očiju)

b) Kroz moždano deblo prolaze (ili iz njega polaze) dugi osjetni i motorički putovi:
 dugi osjetni putovi prema talamusa i kori velikog mozga
o lemniscus medialis (dio puta za osjet finog dodira, pritiska, vibracije i
kinestezije)
o corpus trapezoideum i lemniscus lateralis (dio slušnog puta)
o tractus spinothalamicus ili lemniscus spinalis (dio svjesnog puta za bol i
temperaturu)
 dugi osjetni putovi prema kori malog mozga:
o izravni spinocerebelarni putovi
 dugi motorički putovi prema bulbospinalnim i spinalnim motoneuronima
o tractus corticonuclearis i tractus corticospinalis

 dugi motorički putovi iz moždanog debla

o tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis, tractus reticulospinalis, tractus
vestibulospinalis
 dugi monaminski putovi iz moždanog debla
o rafespinalni i ceruleospinalni put

Dva snopa (FLD i MFB) povezuju limbičke strukture s moždanim deblom i

kralježničnom moždinom!

Jezgre moždanih živaca

 OSE
o nucleus n. oculomotorii
o nucleus n. trochlearis
o nucleus n. abducentis
o nucleus n. hypoglosssi
 OVE
o nucleus Westphal-Edinger
o nucleus salivatorius superior
o nucleus salivatorius inferior
o nucleus dorsalis n. vagi
 PVE
o nucleus motorius n. trigemini
o nucleus n. facialis
o nucleus ambiguus
 OSA

30
 o nucleus mesencephalicus n. trigemini
o nucleus pontinus n. trigemini
o nucleus spinalis n. trigemini
 PVA (gornja 1/3) i OVA (donje 2/3)
o nucleus solitarius
 PVA
o nuclei vestibulares et nuclei cochleares

31
 L16 Ustrojstvo sive i bijele tvari međumozga

Subthalamus
Zona incerta je rostralni nastavak RF moždanog debla, a sadrži i dopaminske neurone
uključene u nadzor nad neuroendokrinim područjima hipotalamus (tractus
incertohypothalamicus).
Lemniscus medialis, lemniscus spinalis i lemniscus lateralis su somatosenzibilni
putevi za prijenost osjeta boli, temperature, dodira, pritiska, vibracije i kinestezije koji kroz
subtalamus pristupaju u talamus.
Fasciculus thalamicus zajedno s drugim skupinama aksona su dio velikog
motoričkog kruga koji povezuje bazalne ganglije i palidum sa subtalamičkom, crnom
jezgrom, motoričkim dijelom talamusa te korom velikog mozga.
Uzlazni monaminski putovi prolaze kroz subtalamus i lateralni hipotalamus, a imaju
ključnu ulogu u regulaciji budnosti i spavanja, pozornosti i različitih spoznajnih i
emocionalnih funkcija.

Thalamus
Nuclei anteriores + LD su dio limbičkog sustava (23, 24 (gyrus cinguli) i polja 26,
29, 30 (regio retrosplenialis) te područja presubikuluma i parasubikuluma)
 u nuclei anteriores završava tractus mamilothalamicus i stria medullaris thalami (iz
nucleus habenulae)
Nuclei mediales (nucleus mediodrsalis) su dio prefrontalnog asocijacijskog korteksa
 MDmc je dvosmjerno povezan s limbičkom moždanom korom medijalnog
prefrontalnog i orbitofrontalnog područja (10, 11, 12), a prima aferentna vlakna iz
amigdale, entrorinalne (28) i peririnalne (25) moždane kore kao i iz limbičkom
strijatuma i nucleus basalis Maynerti
 MDpc prima aferentna vlakna iz gornjih kolikula, SN, vestibularnih jezgara i
tegmentuma mezencefalona, a šalje u dorzolateralnu prefrontalnu koru (9 i 46) i čeono
polje za pokrete očiju (8)
Nuceli ventrales su osjetne i motoričke jezgre talamusa
 VA i VM šalju projekcije u premotoričku koru (6) i kaudalni dio prefrontalne kore
 VL šalju projekcije u premotoričku koru (6) i primarnu motoričku koru (4)
 VPL u njoj završava lemniscus medialis i spinalis, dok u VPM završava lemniscus
trigeminalis, a obje jezgre imaju projekcije u primarno somatosenzibilnu koru (3, 1, 2)
Nucleus reticularis je integracijska jezgra.
LP + pulvinar su povezani s asocijacijskim kortikalnim poljima tjemenog, zatiljnog i
sljepoočnog režnja.
Nuclei intralaminares su dio uzlaznog sustava za regulaciju stanja svijesti.
DIENCEPHALON (MEĐUMOZAK)

1. Epithalamus
Dijelovi epithalamusa:
 habenula s nuclei habenulae
 commissura habenularum
 stria medullaris
 epiphysis
 commissura posterior
Habenula

32
 sa svojim putevima tvori sustav u kojemu se njušni podražaji prenose na eferentne
(salivatorne i motoričke) jezgre moždanog debla
 aferentni putevi kroz stria medullaris thalami
o septalne jezgre, substantia perforata anterior, area praeoptica, corpus
amygdaloideum (preko striae terminalis)
 eferentni putevi
o tractus habenulotectalis
o tractus habenulotegmentalis (do n. dorsalis tegmenti od koje preko FLD se
ostvaruje veza sa salivatornim i motoričkim jezgrama)
o tractus habenulopeduncularis (djeluje na funkcije RF)
Epiphysis
 vjerojatno koči sazrijevanje spolnih žlijezda

2. Thalamus
Dijelovi thalamusa:
 radiatio thalami
 specifične jezgre (palliothalamus)
 nespecifične jezgre (truncothalamus)
Specifične jezgre:
 nuclei anteriores
 nuclei mediales
o magnocelularni dio
o parvocelularni dio
 nuclei laterales
o nucleus lateralis dorsalis (LD)
o nucleus lateralis posterior (LP)
 nuclei ventrales
o nucleus ventralis anterior (VA)
o nucleus ventralis medialis (VM)
o nucleus ventralis lateralis
 nucleus ventralis lateralis posterior (VLp)
 nucleus ventralis lateralis anterior (VLa)
o nucleus ventralis posterior
 nucleus ventralis posterolateralis (VPL)
 nucleus ventralis posteromedialis (VPM)
 nucleus geniculatus lateralis
 nucleus geniculatus medialis
 pulvinar
 nucleus reticularis
Nespecifične jezgre:
 nuclei mediani
 nuclei intralaminares (lamina medullaris interna)
o pars anterior
 nucleus paracentralis
 nucleus centralis lateralis
 nucleus centralis medialis
o pars posterior
 nucleus centromedianus
 nucleus parafascicularis

33
 Lamina medullaris interna odjeljuje medijalnu skupinu od ventrolateralne i prednje
skupine jezgara.
Lamina medullaris externa odjeljuje ventrolateralnu skupinu jezgara od retikularne
talamičke jezgre.

Nuclei anteriores
 dvostruka veza s gyrus cinguli
 aferentna vlakna iz corpora mamillaria
Nuclei mediales
 dvostruka veza s premotoričkim, orbitalnim i polarnim korteksom
 aferentna vlakna iz GPi i nucleus basalis Meynert
Nuclei lateralis
 aferentna vlakna iz ostalih talamičkih jezgara (integracijske jezgre)
 eferenta vlakna u dorzalni i medijalni parijetalni korteks
Nuclei ventrales
 nucleus ventralis anterior
o aferentna vlakna iz GPi
o eferentna vlakna u premotorički korteks
 nucleus ventralis laterlis
o aferentna vlakna iz pedunculus cerebellaris superior i fasciculus tegmentalis
dorsolateralis Forel (u VI dio jezgre)
o eferentna vlakna u gyrus praecentralis
 nucleus ventralis posterior
o aferentna vlakna iz lemniscus medialis (u VPL) i iz lemniscus trigeminalis (u
VPM)
o eferentna vlakna u gyrus postcentralis
Nucleus geniculatus lateralis
 eferentna vlakna u area striata
Nucleus geniculatus medialis
 aferentna vlakna iz brachium colliculi inferioris
 eferentna vlakna u Heschlove vijuge
Nucleus reticularis
 dvostruka veza s ostalim jezgrama thalamus
o eferentna vlakna su inhibicijska (GABA)

Nucleus centromedianus
 aferentna vlakna iz GPi, RF i nucleus emboliformis cerebelli
 eferentna vlakna u nucelus caudatus i putamen
3. Subthalamus
Dijelovi subthalamusa:
 zona incerta (smještena između Forelovih polja H1 (fasciculus thalamicus) i H2
(fasciculus lenticularis))
 nucleus subthalamicus (smještena između Forelovog polja H2 i capusulae internae)
 globus pallidus

Globus pallidus
 aferentna vlakna
o GPi (nucleus caudatus, putamen, nucleus subthalamicus, SN)

34
 o GPe (nucleus caudatus, putamen)
 eferentna vlakna
o GPi (fasciculus lenticularis i ansa lenticularis koji zajedno tvore fasciculus
thalamicus te tractus pallidotegmentalis)
o GPe (nucleus subthalamicus)

4. Hypothalamus
Oskudno mijelinizirana područja:
 regio praeoptica
o nucleus supraopticus
o nucleus paraventricularis
 tuber cinereum
o nucleus ventromedialis
o nucleus dorsomedialis
o nucelus infundibularis
 lateralno područje
 area dorsocaudalis
Bogato mijelinizirana područja:
 corpus mamillare

Glavne podjela:
 medijalna zona
o nucleus praeopticus
o nucleus paraventricularis
o nucleus anterior
o nucleus suprachiasmaticus
o nucleus dorsomedialis
o nucleus ventromedialis
o nucleus infundibularis (arcuatus)
o nucleus posterior
 lateralna zona
o nucleus praeopticus
o nucleus paraventricularis
o nucleus supraopticus
o nucleus lateralis
o nucleus tuberomamillaris
o nucleus tuberalis lateralis

Neuronske veze oskudno mijeliniziranog područja:

 fasciculus telencephalicus medialis (MFB): povezuje skoro sve jezgre hipotalamusa s
njušnim središtem i RF
 stria terminalis: povezuje corpus amygdaloideum s regio praeoptica i nucleus
ventromedialis
 fornix: povezuje hippocampus s corpora mamillaria
 fasciculus longitudinalis dorsalis (FLD): povezuje hipotalamus s jezgrama moždanog
debla
 veza s talamusom: povezuje hipotalamus s nuclei mediales
 veza s globus pallidus: povezuje GP s tuberalnim jezgrama

35
 Neuronske veze bogato mijeliniziranog područja:
 aferentna vlakna:
o fornix
o pedunculus corporis mamillaris (jezgre tegmenta mezencefalona)
 eferentna vlakna:
o tractus mamillothalamicus ili Vicq d'Azyrov snop (do nuclei anteriores)
o fasciculus mamillotegmentalis (do jezgara tegmenta mezencefalona)
L17 Ustrojstvo neurotransmiterskih sustava i retikularne formacije

ACETILKOLINSKI SUSTAV
SKUPI SMJEŠTAJ/
PUT CILJ
NA JEZGRA
Hippocam
Fornix
pus
Nucleus septalis Stria medullaris Habenula
Ch1
medialis thalami Interpedun
Tractus kularna jezga
habenulointerpeduncularis VTA
Hipokamp
us
Nucleus diagonalis
Ch2 Fornix lateralno
pars verticalis
područje
hipotalamusa
Nucleus diagonalis Bulbus
Ch3
pars horizontalis olfaktorius
Ventralni
amigdala
Nucleus basalis amigdalofugalni put
Ch4
Meynerti Cingulum Neokortek
Capsula externa s
Talamus
Nucleus tegmenti (nn.
Ch5
pedunculopontinus Intralaminares, n.
reuniens, n.
anterodorsalis, n.
mediodorsalis,
Nucleus tegmenti corpus
Ch6 geniculatum
dorsolateralis
laterale, n.
reticularis)
Nucleus habenulae Nucleus
Ch7
medialis interpeducularis
Nucleus Gornji
Ch8
parabigeminus kolikul

Acetilkolinski neuroni se nalaze u:

 mediobazalnom telencefalonu (Ch1-Ch4)
 tegmentumu moždanog debla (Ch5, Ch6, Ch8)
36
  habenularnoj jezgri (Ch7)

Acetilkolin je neurotransmiter preganglijskih aksona simpatičkog i parasimpatičkog

sustava te neurotransmiter postganglijskih aksona parasimpatičkog sustava.

NORADRENALINSKI SUSTAV
SKUPI
JEZGRA/SMJEŠTAJ PUT CILJ
NA
Laterlani tegmentum Fasciculus
A1 kaudalni dio (medulla longitudinalis Retikularna
oblongata) dorsalis (Schutzov formacija
Lateralni tegmentum snop, ventralni Siva tvar
A5 rostralni dio (ventralni dio n. kateholaminski mezencefolana
gigantocellularis; pons) snop)
Hipotalamus
Preoptičko
područje
Fasciculus
Nucleus
longitudinalis
Laterlani tegmentum diagonalis Broca
dorsalis (Schutzov
A1 kaudalni dio (medulla Amigdala
snop, ventralni
oblongata) Nucleus
kateholaminski
septalis lateralis
snop) – MFB snop
Nucleus
interstitialis stiae
terminalis

Skupina lateralnog tegmentuma (A1, A2, A5, i A7) koja aksone šalje u kralježničnu
moždinu, moždano deblo, hipotalamus i bazalni telencefalon.
Skup locus coeruleusa (A4 i A6) koji aksone šalje u moždano koru, talamus, mali
mozak i kralježničnu moždinu.

37
 SKU JEZGRA/SMJEŠ
PUT CILJ
PINA TAJ
Tractus tegmentalis
centralis (dorzalni
kateholaminski snop) – MFB Habenule
snop – tractus
habenulointerpeduncularis
Tractus tegmentalis
centralis (dorzalni
kateholaminski snop) – MFB Talamus
snop – lamina medullaris
externa
Bazalni
telencefalon,
Tractus tegmentalis
Amigdala,
centralis (dorzalni
Prepiriformna
A4 kateholaminski snop) – MFB
moždana kora,
snop – ansa peduncularis,
Locus coeruleus Hipokampus,
ventralni amigdalofugalni put
Lateralni
A6 dio neokorteksa
Tractus tegmentalis
centralis (dorzalni
Neokorteks
kateholaminski snop) – MFB
snop – capsula externa
Tractus tegmentalis
centralis (dorzalni
Prednje
kateholaminski snop) – MFB
jezgre talamusa
snop – fasciculus
mamillothalamicus
Tractus tegmentalis
Dorzomedij
centralis (dorzalni
alni dio talamusa i
kateholaminski snop) – MFB
habenule
snop – stria medullaris

38
 thalami
Tractus tegmentalis
centralis (dorzalni
amigdala
kateholaminski snop) – MFB
snop – stria terminalis
Gyrus
Tractus tegmentalis
diagonalis,
centralis (dorzalni
Regio
kateholaminski snop) – MFB
septalis
snop
Fornix
Tractus tegmentalis Gyrus
centralis (dorzalni cinguli,
kateholaminski snop) – MFB Frontoparij
snop –tractus diagonalis – etalni i okcipitalni
cingulum korteks
Fasciculus Retikularna
longitudinalis dorsalis formacija
(Schutzov snop, ventralni Siva tvar
kateholaminski snop) mezencefolana

DOPAMINSKI SUSTAV
SKU SMJEŠTAJ/JEZGR
PUT CILJ
PINA A
Nucleus
accumbens septi
Nucleus s. area Mezolimbokortik
A8 NIST
retrorubralis (mezencefalon) alni sustav
Tuberculu
m olfactorium
Globus
pallidus
Nucleus
Nigrostrijatalni
caudatus
A9 SNc (mezencefalon) put (regio subthalamica –
Putamen
capsula interna)
Nucleus
interstitialis striae
terminalis

39
 Prefrontala
na moždana kora
Moždana
kora prednjeg
Ventralna tegmentalna cinguluma
Mezolimbokoritk
A10 area Septum
alni sustav (MFB snop)
Nucleus
olfactorius
anterior i bulbus
olfactorius
amigdala
Perivetnrikularna siva
Diencefalo
tvar talamusa
A11 Kratke veze n i kralježnička
Stražnji dorzalni dio
moždina
hipotalamusa (diencefalon)
Tuber cinereum Tuberoinfundibul Prednji
A12
(diencefalon) arni sustav režanj hipofize
Medijalni dio zone
A13
incerte (diencefalon)
Tractus Hipotalam
Rostralno incertohypothalamicus us
A14 periventrikularno područje
(diencefalon)
A15 Preoptičko područje
A16 Bulbus olfactorius
A17 Mrežnica

Uzlazni mezotelencefalički sustav (A8-A10) dopaminskih aksona i uzlazni tubero-

infundibularni sustav (A12) dopaminskih aksona.
Metotelencefalički sustav se dijeli na dva glavna dijela:
 mezolimbokortikalni sustav (iz VTA)
 i nigrostrijatalni (iz SNc)

Silazni dopaminski aksoni (A13)

SEROTONINSKI SUSTAV

SKU SMJEŠTAJ/JEZ
PUT CILJ
PINA GRA
Nucleus raphes
B1
pallidus
Nucleus raphes
B2
obscurus
Nucleus raphes
B3 PAG
magnus Dorzalni uzlazni put
Stražnji dio
Nucleus raphes (FLD snop – MFB snop)
B7 hipotalamusa
dorsalis

40
 B6 + Nucleus centralis
B8 superior
Nucleus raphes
B5
pontis
Nucelus
interpedunculuaris
Ventralni uzlazni put
Substantia
(MFB snop)
nigra
VTA
Nucleus
Ventralni uzlazni put
habenulae medialis
(MFB snop – tractus
Jezgre
habenulinterpeduncularis)
talamusa
Ventralni uzlazni put Amigdala
(MFB snop – ansa Striatum
peduncularis – ventralni Lateralni i
amigdalofugalni put – kaudalni dijelovi
capsula externa) moždane kore
Ventralni uzlazni put Hipotalamus
(MFB snop - Preoptičko
medioventralno) područje
Ventralni uzlazni put Talamus
(MFB snop – stria medularis Medijalne
Nucleus centralis thalami) jezgre habenula
B6 +
superior
B8 Ventralni uzlazni put
(MFB snop – stria Amigdala
terminalis)
Nucleus raphes
B7 Ventralni uzlazni put
dorsalis Hipokampus
(MFB snop - fornix)
Ventralni uzlazni put
Mediobazaln
(MFB snop – tractus
i telencephalon
diagonalis Broca)
Nucelus
caudatus
Ventralni uzlazni put
Nucleus
(MFB snop – capsula
accumbens septi
externa)
Rostrolateral
ni dio moždane kore
Hipokampus
Cingularna
Ventralni uzlazni put
kora
(MFB snop - cingulum)
Entorinalna
moždana kora
Nucleus
Ventralni uzlazni put
olfactorius anterior
(MFB snop – stria olfactoria
Bulbus
medialis)
olfactorius

41
 B1 i B2 se nalaze u produljenoj moždini, B3 i B5 u ponsu, a B6+B8 i B7 u
mezencefalonu.
Uzlazne projekcije polaze uglavnom od B6+B8 skupina neurona.
Silazne projekcije polaze uglavnom od B1-B3 skupina nauerona. Ima tri dijela:
 dorzalni dio (endogena analgezija)
 inermedijalni dio (inhibicija ANS)
 ventralni dio (facilitira motoneurona fleksora i ekstenzora)

HISTAMINSKI SUSTAV
Neuroni što sintetiziraju histamin smješteni su u tuberomamilarno području
hipotalamusa i oblikuju tuberomamilarni sklop (TM sklop) histaminskih neurona.

RETIKULARNA FORMACIJA
LATERALN MEDIJALN
A SKUPINA A SKUPINA MEDIJANA
RAZINA
(Parvocellula (Magnocellul SKUPINA
rna) arna)
n.
Mezencephal n. raphes
cuneiforimis +
on dorsalis
subcuneriformis

n. tegmentalis n. raphes
pedunculopontinus magnus
n. reticularis
n. pontis oralis
parabrachialis
lateralis n. raphes
n. pontis
Pons parabrachialis
medialis
n. Koelliker- n. reticularis
Fuse pontis caudalis
n. centralis
n. reticularis superior
parvocellularis

n. medullae n. reticularis n. raphes

oblongatae centralis gigantocellularis pallidus
(dorzalni dio)
Medulla Area
oblongata reticularis n. medullae
n. raphes
superficialis oblongatae centralis
obscurus
ventrolateralis (ventralni dio)
n.
retroambiguus

42
 RF je heterogeni skup funkcionalno raznolikih struktura koji zauzima središnji dio
tegmentuma. Rostralno se nastavlja u područja subtalamusa.

RF moždanog debla na temelju ciotarhitektonskih i funkcionalnih mjerila dijelimo u:

 medijanu skupinu (nuclei raphes)
 medijalnu skupinu (magnocelularnu) povezana s osjetnim i motoričkim sustavima
 lateralnu skupinu (parvocelularnu) povezana s nadzorom nad središnjim funkc.

ARAS ili ascendenti retikularni aktivacijski sustav svojom toničkom aktivnošću

održava budnost , a nalazi se u rostralnom dijelu RF.
Aktivnost drugih jezgara, koje se nalaze u kaudalnom dijelu RF, je potrebna za
spavanje.

Medijalna skupina (magnocelularna) facilitiria i inhibira spinalne reflekse. Silazni

retikulospinalni putevi koji kreću iz medijalne skupine se dijele u medijalni i lateralni.
Medijalni djeluje na motoneurone mišića udova, dok lateralni djeluje na motoneurone
aksijalnih mišića.

Lateralna skupina (parvocelularna) ima složene funkcije i služi kao posrednik

između limbičkog i ANS. Tu nalazimo četiri skupine neurona:
 n. reticularis parvocelularis (gutanje, kašljanje, kihanje)
 ARSVL (area reticularis superficialis ventrolaterlis, srčano-krvožilni sustav i disanje)
 parabrahijalno polje (area parabrachialis)
o nuclei parabrachiales su okusno polje mosta
o Kolliker-Fuse je neumotaksijski centar
 nucleus solitarius i nucleus dorsalis nervi vagi

43
44
 L18 Regionalno, arealno, laminarno i modularno ustrojstvo moždane kore

Brodmmanova citoarhitektonska mapa moždane kore je temeljni okvir za

istraživanja.

Kortikalni neuroni su raspoređeni u slojeve tj. laminarno (laminae) i stupiće tj.

kolumnarno (columnae). Za riječ vodoravno se koristi izraz tangencijalno (laminarno
ustrojenje), a umjesto izrazao okomito se koristi izraz radijalno (kolumnarno ustrojenje).
Zrnati sloj (lamina granularis) sastoji se pretežito od zrnatih stanica, dok se piramidni
sloj (lamina pyramidalis) sastoji od poglavito piramidnih stanica. Sloj koji se sastoji od
stanica različitih oblika (lamina multiformis). Sloj sastavlje od vrlo malo stanica, ali puno
aksona i dendrita je molekularni sloj (lamina molecularis).

45
 Moždana kore se može podijeliti u:
 isocortex ili neocortex (prošao je temelji šestoslojni ontogenetski stadij)
o homotipni izokorteks (početni šestoslojni tip prisutan)
o heterotipni izokorteks (početni šestoslojni tip se promijeni u smislu da broj
slojeva smanji ili poveća)
 alocortex (nikada nije prošao temeljni šestoslojni ontogenetski stadij)
o paleokorteks, arhikorteks, mezokorteks

Odrasli homotipni izokorteks ima šest slojeva koje brojimo od pijaline površine
prema bijeloj tvari:
 I. lamina molecularis
 II. lamina granularis externa
 III. lamina pyramidalis externa
 IV. lamina granularis interna
 V. lamina pyramidalis interna
 VI. lamina multiformis (većinom vretenasti neuroni, naziva se i lamina fusiformis)

Odrasli heterotipni izokorteks obuhvaća agranularna i hipergranulana polja.

Primarna osjetna polja su primjer hipergranularnih polja (jedno od granularnih polja poveća
broj slojeva). Primarna motorička kora je primjer agranularnih polja (granularna polja se
izgube).

Alokorteks se dijeli u:
 dvoslojni paleokorteks
 troslojni arhikorteks
 petoslojni mezokorteks
Prijelaz između alokrteks i isokorteksa nikada nije preko paleo ili arhikorteks, već
mezokorteksa. Slojevi nikada ne preskaču broj, nego postupno rasu (3->5->6).

Svi neokortikanlni neuroni su piramidni i nepiramidni neuroni:

 piramidni neuroni smješteni u II. III. i V. sloju moždane kore
 nepiramidni neuroni (interneuroni)
Svi kortikalni neuroni su spinozni i aspinozni:
 spinozni neuroni (s dendritičkim trnovima, većinom piramidni)
 aspinozni neuroni (bez dendritičkih trnova, većinom interneuroni)

Tipični piramidni neuron ima piramidno tijelo, dendrite i akson. Od tijela prema
pijalinoj površini uspinje se apikalni dendrit koji se u I. sloju razgrana. Također od tijela u
okolno tkivo odlazi nekolio bazalnih dendrita. Aksoni daju brojne kolaterale još u moždanoj
kori. Te kolaterlae putuju vodoravno kroz određene kortikalne slojeve. Te kolaterale su
zajednos završetcima asocijacijskih i komisurnih vlakana najveći izvor EPSP. Te kolaterale
omogoućuju uzajamne ekscitacijske veze između piramidnih neurona površinskih i dubokih
slojeva. Sinapse koje radi piramidni neuroni su sinapse u kojima je nurotransmiter glutamat
(ekscitacijske, asimetrične, završavaju na dendritičkim trnovima).

Većina interneurona rade sinapse u kojima je neurotransmiter GABA (inhibicijske,

simetrične ili asimetrične, početni dijelovi dendrita ili soma).

46
 Neki interneuroni su ekscitacijski (zapravo su modificirani piramidni neuroni), a
nalaze se u IV. sloju primarnih osjetnih polja. Vjeruje se da ti interneuroni imaju ključnu
ulogu u intrakolumnarmom tj. radijalnom širenju ekscitacijskih informacija.

Aferentni sustavi vlakana moždane kore su ili ekscitacijski ili modulacijski, a

dijelimo ih u tri velike skupine:
 kortiko-kortikalna aferentna vlakna
 aferentna talamokortikalna vlakna
 ekstratalamička vlakna (svi modulacijski sustavi)

Svaki sloj moždane kore ima specifične ulazne (aferentne) i izlazne (eferentne)
neuronske veze. Kortiko-kortikalna vlakna počinju i završavaju u II. i III. sloju. Pritom je
bitno rnapomenuti da asocijacijska i komisurna vlakna završavaju u izmjeničnim stupićima
(kolumnama). Talamokortikalna vlakna u primarni osjetnim poljima završavaju u IV. sloju
te u najdubljem III. sloju. U drugim područjima moždane kore ta vlakna završavaju I. IV. i V.
sloju.

Kortikalno polje je izgrađeno od niza ponavljanih kortikalnih modula koji se

razlikuju u različitim poljima (broj stanica, vrsta unutarnjih veza, način „obrade informacija“
itd.), ali su unutar jednog polja jednake. Takva temeljna jedinica se naziva minikolumna.
Duge tangencijalne intrakortikalne veze povezuju susjedne minikolumne u veću jedinicu za
„obradu informacija“ tzv. makrokolumnu. Najpoznatiji primjer je hiperkolumna u primarnoj
moždanoj kori.

Paleokorteks: substantia perforata anterior, cortex periamygdaloideus, cortex

praepryformis
Arhikorteks: retrokomisurni hipokampus
Mezokorteks: area entorhinalios (polje 28)
Sve naveden tipove alokorteksa ubrajamo u strukture limbičkog sustava.

Pet temeljnih funkcionalnih skupina kortikalnih polja:

 primarna osjetna i motorička polja
o motoričko polje 4, vidno polje 17, slušna polja 41 i 42 i somatosenzibilna polja
3, 1, 2
 unimodalna asocijacijska (odgovaraju samo na osjetne podražaje odgovarajućeg
modaliteta)
o premotoričko polje 6, unimodalna vidna polja 18 i 19 (zatiljni režanj), 20 i 21
(sljepoočni režanj) 37 (zatiljni, tjemeni i sljepoočni režanj), unimodalno slušno
polje 22 („Wernickovo polje“) i unimodalna somatosenzibilna polja 5 i 7

 heteromodalna asocijacijska (primaju aferentne veze iz nekoliko različitih

unimodalnih asocijacijskih polja)
o polja 9-12 i 44-47 u prefrontalnom korteksu (dorzolateralni prefrontalni i
prednji orbitofrontalni) i polja 39 i 40 (gyrus supramarginalis + gyrus
angularis)
 limbička
o unutarnji luk limbičkog sustav (v. L5) + amygdala + strukture mediobazalnog
telencefalona
 paralimbička (vanjski luk limbičkog sustava + neki dijelovi izokorteksa, v. L5)
o stražnji orbitofrontalni korteks

47
 o inzula
o temporalni pol (38)
o gyrus parahippocampalis: cortex entorhinalis (28), cortex perirhinalis (35 i 36),
praesubiculum (27)
o gyrus cinguli: area subcallosa + polja 23, 24, 31, 32 + cortex retrosplenialis
(26, 29, 30)

Wernickovo područje je „slušni govorni centar“ tj. služi shvaćaju što pojedinac želi
reći. Brocino područje služi kao kontrola produkcije razumljivog govora. Međusobno su
povezani putom koji ide u oba smjera, fasciculus arcuatus.
L19 Opće moždane funkcije: uzlazni aktivacijski sustavi, EEG, stupnjevi
budnosti i stanja svijesti

Mali mozak je neepileptogen jer nema piramidnih neurona!

Glavne vrste valova koje očitavamo preko EEGa:

 Gamma : 25-100 Hz (40 Hz najčeće)
 Beta : 13-30 Hz
 Alpha α: 8-13 Hz
 Theta θ: 3-8 Hz
 Delta δ: 1-4 Hz

48
 Prolazne vrste valova koje očitava o preko EEGa:
 λ-valovi
 tjemeni (vertex) valovi
 K-kompleksi
 vretena spavanja (znak sinkronizacije)
 PGO (ponto-genikulo-okcipitalni valovi)

Glavne promjene EEG valova su aktivacija (desinkronizacija) i inaktivacija (sinkronizacija). Do

aktivacije tj. desinkronizacije dolazi tijekom budnog stanja i REM-spavanja, dok do inaktivacije tj.
sinkronizacije dolazi tijekom sporovalnog spavanja.

Rit ič e os ilacije aktivnosti talamokortikalnih neurona o ogućuju pojavu vrete a

spavanja, a predvodnik tih oscilacija je retikularne jezgra talamausa.

Acetilkolinski i monoaminski uzlazni aksoni i retikularna formacija moduliraju ekcitabilnost

talamokortikalnog sustava.
ARAS (ascendentni retikularni aktivacijski sustav) svojo to ičko aktiv ošću održava
budnost.
L22 Načela ustrojstva osjetnih sustava, vrste osjeta i osjetni receptori

Tri zbivanja su zajedničko obilježje svih osjetnih procesa:

 pojava odgovarajućeg fizičkog podražaja
 skup procesa što informaciju sadržanu u fizičkom podražaju pretvaraju u informaciju
kodiranu živčanim signalima
 pojava specifičnog odgovora organizma na tu poruku, često u obliku svjesnog
opažanja (percepcija)

Osjetni receptori omogućuju početni dodir s vanjskim svijetom, a svaki receptor je

osjeljiv na poseban oblik fizičke energije. Receptorni potencijal se širi elektrotonički
membranom osjetnog receptora. Kad amplituda receptornog potencijala dosegne određeni
prag, pojavi se akcijski potencijal. Neuralni kod je niz akcijskih potencijala koji nastaje
nakon nekog podražaja i govori nam o modalitetu, intenzitetu, trajanju i lokaciji podražaja.
Somatosenziblni i njušni receptori imaju dvije funkcije: prevođenje podražaja i neuralno
kodiranje. U drugim sustavima, svaka stanica radi svoju funkciju.

Receptivno polje je prostor unutar receptivne površine u kojem je osjetni receptor

smješten i u kojem on provodi podražaje. Receptivna polja imaju i „viši“ neuroni nekoga
puta, samo što su ta polja kompliciranija od polja primarnog neurona.

Ključna relejna struktura u obradi osjetnih informacija je talamus. Jedini sustav koji
zaobilazi talamus je njušni sustav.

Somatopija, retinotopija i tonotopija su nazivi za načela topografskog ustroja u

somatosenzoričkom, vidnom i slušnom sustavu.

Osjetni modaliteti su vid, sluh, dodir, okus i miris. Osjetni modalitet često ima i
submodalitete (gorko, slatko, kiselo, slano).

Prag osjeta je najniži intenzitet podražaja što ga ispitanik može detektirati. Intenzitet
osjeta ovisi o intenzitetu podražaja. Sposobnost osjetnih sustava da izdvoje informaciju o

49
intenzitetu podražaja bitno je kako bismo odvojili dva podražaja koji se jedino razlikuju u
intenzitetu.

Dva ključna prostorna obilježja osjeta su određivanje mjesta podraživanja

(lokalizacija) i razlikovanje dvaju susjednih podražaja (diskriminacija).
L23, Bol, toplina i hladnoća: anterolateralni osjetni sustav

1. Termoreceptori su osjetni receptori koji omogućuju svjesti osjet topline i hladnoće

(periferni receptori) i koji sudjeluju u regulaciji tjelesne temperature (centralni receptori).
Svi periferni termoreceptori su slobodni živčani završetci A ili C-vlakana. Završno
razgranjenje svakog takvog vlakna prodire u kožu i oblikuje malo okruglo receptivno polje.
Periferne receptore dijelimo u dvije skupine:
 termoreceptori za hladno
o A -vlakna, brzina vođenja -15 m/s
 termoreceptori za toplo
o C-vlakna, brzina vođenja m/s
Aktivnost termoreceptora ima statičku komponentu (pri stalnoj temperatu dugoročno
odašilju akcijske potencijale i time na omogućuju opći osjet okolne temperature) i dinamičku
komponentu (lokalne promjene kožne temperature).

2. Postoje tri glavne vrste boli:

 oštra,, štipajuća bol (bright, pricking pain)
o točno lokalizirana i brzo prolazi
o prva ili brza bol (A -vlakna)
 žareća, pekuća bol (burning pain)
o slabije lokalizirana, mnogo dugotrajnija
o duga ili spora bol (C-vlakna)
 duboka bol
o slabo lokalizirana (osim ako nije prenesena bol) iz visceralnih organa

Nociceptori su receptori koji reagiraju na podražaje koji oštećuju. Nociceptori ne

posjeduju moć adaptacije. Kožne nociceptore dijelimo na:
 mehaničke nociceptore
o A -vlakna, brzina vođenja - m/s, dovode do oštre boli
 polimodalne nociceptore
o C-vlakna, brzina vođenja . -1 m/s

50
 Nakon ostećenja perifernih tkiva ili lokalne tkivne upale sljedeći bolni podražaju
uzrokovat će bolnu preosjetljivost tj. hyperalgesiu.
Primarna hiperalgezija se javlja na mjestu tkivnog oštećenja i njen razlog je povećan
senzitivnost nociceptora (snizio se prag aktivacije).
Postoji još i sekundarna hiperalgezija koja se javlja u okolnom neoštećenom tkivu i
njen razlog leži u centralnoj senzitizaciji.
Histamin, bradikini, prostaglandini, ioni kalija snizuju prag nociceptora ili ih izravno
aktiviraju.
Aspirin (acetilsalicilna kiselina) djeluje protuupalno.

Lokalna anestezija uzrokuje prekid vođenja akcijskog potencijala.

I A i C-vlakna se nakon ulaska u kralježničnu moždinu granaju na uzlaznu i silazu

granu. Te grane uzlaze ili silaze kroz nekoliko segmenata kao dio Lissauereovog trakta, a
pritom njihove kolaterale ulaze u sivu tvar i sinaptički završavaju na neuronim dorzalnog roga
u Rexedovim slojevima I. II. i V.
Nocicepcijska primarna aferetna vlakna izravno ili neizravno djeluju na tri vrste
neurona dorzalnog roga:
 projekcijske sekundarne osjetne neurone
 ekscitacijske interneurone (prenose osjetne informacije na projekcijske neurone)
 inhibicijske interneurone
U I. Rexedovom sloju ima puno projekcijskih sekundarnih osjetnih neurona. Na
jednom dijelu sinaptički završavaju samo nocicepcijska A i C-vlakna pa su to specifično
nocicepcijski projekcijski neuroni. Na drugom dijelu završavaju A i A -vlana pa su to
neuroni širokog dinamičkog raspona tj. WDR neuroni.
Glavni neurotransmiter nocicepcijskih primarnih aferentnih vlakana je glutamat, a u
tim vlaknima postoji i brojni neuropeptidi kao tvar P.

Nocicepcijske inforamcije putuju prema mozgu iz kralježnične moždine kroz 5

uzlaznih puteva:
 tractus spinothalamicus lateralis
o križa stranu u moždini, završava u VPL jezgri
 tractus spinoreticualris
o bilateralan je, završava u RF
 tractus spinomesencephalicus
o završava u središnjoj sivoj tvari i RF mezencefalon te u dubokim slojevima
gornjih kolikula
 tractus spinocervicalis
o neki neuroni (iz primarno mehanoreceptivnih slojeva) šalju aksone do n.
cervicalis lateralis, a od te jezgre odlaze aksoni koji križaju stranu i uzlaze kroz
lemniscus medialis do jezgara mezencefalona i talamusa
 tractus spinohypothalamicus

U talamusu, nocicepcijska vlakna navedenihk puteva (osim zadnjeg) završavaju u

dvije skupine jezgara:
 nuclei intralaminares (nucleus centralis lateralis)
 nuclei ventrales (nucelus ventralis posterior, nucleus ventralis posterolaterlis, VPL)

51
 Osjet boli i temperature iz područja lica prenose pseudounipolarni primarni osjetni
neuroni smješteni u ganglion semilunare Gasseri. Centralni nastavci tih neurona kroz osjeti
korijen trigmeniusa (portio major) ulaze u moždano deblo, a potom silaze prema kralježničnoj
moždini kao tractus spinalis n. trigemini i završavaju u nucleus spinalis n. trigemini. U istoj
jezgri smješteni su i malobrojna osjetna vlakna VII. IX. i X. živca. Iz te jezgre sekundarni
aksoni sekundarnih neurona oblikuju tractus trigeminothalamicus lateralis koji križa
stranu, pridruži se tractus spinothalamicus i završava u VPM jezgri talamusa, dio završava i u
intralaminarnim.

Teorija nadziranog ulaza nam govori da se prijenos osjeta boli može modulirati
promjenom ravnoteže aktivnosti između nocicepcijskih i drugih uzlaznih informacija.

A ,A

ks. i
nhib.
inhibicijski encefalniski projekcijski sekundarni osjetni
interneuron neuroni
razi a kraljež ič e
oždi e
i
ks.
nhib.
C
,A
Silazni sustavi endogene analgezije

PAG (substantia grisea centralis, inhibira prijenos projekcijskih sekundarnih neurona)
silazne projekcijske puteve iz rafe jezgara, RF, monaminske jezgre moždanog debla


lokalni neuronski krugovi dorzalnog roga
Spomenute silazne projekcije iz rafe jezgara, RF, monaminske jezgre moždanog debla
možemo točnije imenovati:
 dorzalni rafespinalni put (B1-B3)
 lateralni retikulospinalni put (dorzalna komponenta, B1, B2)
 pontospinalni put (iz RF mosta)
 ceruleospinalni put (locus coerluseu i nucleus subcoeruleus)

Opijatni analgetici djelujuju na centralne strukture silaznog sustava endogene

analgezije. Mozak sadrži endogene opioidne neuropeptide koji se dijele na:
 encefaline, endorfine i dinorfine
Jedan od najpoznatijih opijatnih analgetika je morfij (aktivni sastojak opijuma).

i i
inhibicijski nhib. Rafespinalni i
nhib.
opijatni interneuron (razina ceruleospinalni putevi
analgetici ožda og de la

ks. i
inhibicijski encefalinski nhib.
i ter euro i razi a kraljež ič e i
oždi e nhib.
projekcijski sekundarni
52 osjetni
i
neuroni
nhib.
 L24 Dodir, pritisak i kinestezija: sustav dorzalnih kolumni

Tri skupine parametara za definiranje podražaja:

 parametar okomite dimenzije (jačina i usmjerenost)
 parametar vodoravne dimenzije (položaj, veličina i obris)
 vremenski parametar

Tonički mehanoreceptori reagiraju na trajno udubljivanje kože ili pomicanje dlake

(aktivni su dokle god je koža u novom položaju).
Fazni mehanoreceptori reagiraju samo na promjenu položaja kože ili dlake (prestanu
biti aktivni kada prođe neko vrijeme, a da je koža/dlaka u novom položaju).

Mehanoreceptore možemo podijeliti na više načina:

 površinske (kožne) i dubinske (potkožne)
 brzoadaptirajuće (RA, isto što i fazni) i sporoadaptirajuće (SA, isto što i tonički)
Mehanoreceptori mogu biti:
 slobodni živčani završetci (mehanoreceptivna A vlakna)
 učahureni završetci (Pacinijeva, Meissnerova, Krauesova i Ruffinijeva tjelešca)
 vezani za tvorbe (receptori oko folikula dlake i Merkelove pločice)

Dlakava koža:
 SA-I (kožni) Merkelove pločice
 SA-II (potkožni) Ruffinijeva tjelešca
 RA (kožni) receptori folikula dlake
 RA (potkožni) Pacinijeva tjelešca
Bezdlaka koža:
 SA-I (kožni) Merkelove pločice
 SA-II (potkožni) Ruffinijeva tjelešca
 RA (kožni) Meissnerova tjelešca
 RA (potkožni) Pacinijeva tjelešca

Kožni receptori imaju bolju moć diskriminacije od potkožnih.

Podražaj za Meissnerova tjelešca je opetovani mehanički podražaj niskog intenziteta

i frekvencije (5-40 Hz). Bilježi kretnje podražaja po koži ili kretanje kože po nekom
predmetu.
Podražaj za Pacinijevo tjelešce je slabo ograničeno titranje tj. vibracija.
RA-receptori nam pružaje bitne informacije tijekom aktivnog dodira.

Podražaj za Merkelove pločice je prostorno obilježje podražaja (receptori za

pritisak).
Podražaj za Ruffinijeva tjelešca je pomicanje kože (pružaju informaciju o položaju i
jačini podražaja).
SA-receptori nam pružaju bitne informacije tijekom pasivnog dodira (položaj i jačina).

Propriocepcija je svjesni osjet položaja i kretanja tijela. Dijeli se na:

 statičkoj propriocepciji (položaj udova)
 dinamičkoj propriocepciji ili kinesteziji (svjesni osjet kretanja udova)

53
 Taktilna percepcija je opažanje dodirivanjem, dok je haptička percepcija opažanje
opipavanjem (svrhovito). Sposobnost opažanja i prepoznavanja oblika dodirom je dodirna
stereognozija.

Centralni nastavni mehanorecepcijskih neurona iz dubokih tkiva (mišići, tetive,

fascije, ligamenti, zglobovi), kožnih i potkožnih receptora završavaju u dubokim Rexedovim
slojevima.

Duge uzlazne grane centalnih nastavaka primarnih mehanoreceptivnih neurona uzlaze

kroz istostrane dorzalne kolmne kao fasciculus gracilis i fasciculus cuneatus. Prvo nastaje
fasciculus gracilis (jasno, osjet finog dodira, pritiska, vibracije i kinestezije kreće od nogu pa
mu se priključuje trup, ruke i na kraju vrat). U nucleus gracilis i nucleus cuneatus je
smješteno tijelo drugog neurona. TI aksoni odlaze u luku ventromedijalno kao fibrae arcuate
internae, križaju stranu i obliku lemniscus medialis. Lemniscus ulazi kroz tegmentum i
završava u VPL jezgri talamusa. Treći neuron smješten je upravo u VPL jezgri, a njegovi
aksoni završavaju u primarnj somatosenzibilno područje (3, 1, 2). Završavaju u IV. polju. Sve
tri areje se projiciraju u sekundarno somatosenzibilno područje (43).

Osjetni homunculus nam govori da su neka područja kože mnogo gušće inervirana
(somatotopno ustrojstvo). Najveći dio somatosenzibilne kore povezan je s najgušće
inerviranim dijelom kože.

Prvi neuron osjetnog puta za dodir i kinesteziju iz područja lica smješten je u

polumjesečastom gangliju. Centralni nastavci tog neurona ulaze u pons i završavaju u
nucleus pontinus n. trigemini. Drugi neuron smješten je u toj jezgri i njegovi aksoni križaju
stranu i prate lemniscus medialis.

54
55
 L25 Uho – organ sluha i ravnoteže

Uho je sastavljeno od tri anatomska odsječka:

 vanjsko uho
o uška i zvukovod
 srednje uho
o bubnjište, mastoidne ćelije, tuba auditiva, slušne koštice i dva
poprječnoprugasta mišića (m. stapedius et m. tensor tympani)
 unutarnje uho
o organ ravnoteže i Cortijev slušni organ
o membranski (endolimfa) i koštani labirint (perilimfa)

Prvi neuron slušnog puta smješten je u spiralnom gangliju pužnice (unutarnje uho), a
prvi neuron vesitbularnog puta smješten je u vestibularnom gangliju u dnu unutarnjeg
zvukovoda.

Živce koji prolaze unutarnjim zvukovodom (n. vestibulocochlearis, n. facialis, n.

intermedius) perilimfa unutarnjeg uha prati sve do dna zvukovoda pa tamo perilimfa i
cerebrospinalna tekućina komuniciraju.

Vestibularni ganglij je oblikovan od dva snopa vlakana: n. utriculoampullaris i n.

sacculoampullaris. Dno unutarnjeg zvukovoda ima tri grebena: crista transversa, crista
verticalis superior i crista verticalis inferior koje dijeli dno na četiri kvadranta.
U prednjem gornjem kvadrantu je area nervi facialis za prolaz facijalnog živca, u
prednjem donjem je tractus spiralis foraminosus za prolaz slušnog živca. U stražnjem
gornjem je area vestibularis superior za prolaz n. utriculoampullaris (r. ampullaris anterior et
lateralis, r. utricularis). U stražnjem donjem se nalazi area vestibularis inferior i foramen
singulare za prolaz r. saccularis i r. ampullae posterior.

Bubnjić je tanka, ali čvrsta okrugla membrana što vanjski zvukovod odvaja od
bubnjišta. Ima dva dijela: pars flaccida (Shrapnell, manja površinski) i pars tensa.
Prominentia mallearis i umbo membrane typani uzrokuju da bubnjić nije ravan nego nalikuje
lijevku. Cijeli je bubnjić nagnut prema van i prema naprijed pod kutom od 45-50°.

Slušne koštice su tri: čekić, nakovanj i stremen. Zglob između čekića i nakovnja je
sedlasti, zglob između nakovnja i stremena je kuglasti, a spoj stremena i ovalnog prozora je
sidnezmoza. Te tri košćice djeluju poput sustava poluga što titranje bubnjića prenosi na
tekućinu u unutarnjem uhu. Do znatnog pojačavanja tog titranja, 18 puta, dolazi zbog razlike
veličina površina bubnjića i ovalnog prozora. Osim toga same košćice povećaju 1.3 puta pa
dolazi do ukupno povećanja od 22 puta!

1. Cochlea je dio koštanog labirinta u kojem je smješten Cortijev slušni organ.

Pužnice je zapravo dva i pol puta spiralno zavijena koštana cijev, a ima tri zavojita odsječka:
scala vestibuli, scala media, scala tympani. Ta tri odsječka nastaju tako što se od koštane osi
pužnice cijelom duljinom odvaja lamina spiralis ossea što se s dva sloja listića izbočuje u
spiralni pužnični kanal.

56
 Ductus cochlearis je dio membranoznog labirinta koji je smješten u scala media.
Gornja stijenka scala media je membrana vestibularis Reissneri, donja stijenka je membrana
basilaris, dok je lateralna stijenka lig. spirale cohclea (prekriven stria vascularis što je
posebna vrsta epitela). Stria vascularis prema donjem rubu zavšava izbočenjem (vas
prominens ili prominentia spiralis za koje se misli da je mjesto stvaranja endolimfe).

Dno srednjeg stubišta se sastoji od medijalnog podebljanog dijela limbus spiralis i

lateralnog dijela membrana basilaris.
Limbus spiralis ima konveksi i konkavi dio. Za konveksi dio se hvata Reissnerova
membrana, dok konkavi dio čini medijalnu stijenku unutarnjeg spiralnog žlijeb (A). Labium
vestibulare (dio limbus spiralis, v. Feneis, inače na slici krivo označeno) taj žlijeb nadsvođuje,
a labium tympanicum je njegovo dno (dio limbus spiralis, v. Feneis).
Membrana basilaris počinje od habenula perforata tj. niza otvora (foramina nervosa)
kroz koje prolaze periferni nastavci bipolarnih neurona spinalnih ganglija.

Membrana reticularis čvrsto spaja apikalne dijelove stanica (samo se apikalni

dijelovi nalaze u endolimfi). Unutarnji tunel je spojen s Nuelovim prostorom kroz uske
pukotine između vanjskih stupićastih stanica. Nuelov prostor je spojen s vanjskim tunel kroz
pukotine vanjskih stanica s dlačicama. U tom sustavu tunela se nalazi posebna Cortijeva limfa
koja je sličniaj perilimfi nego endolimfi.

Sve potporne stanice dijelimo u dvije skupine:

 one pojačane filamentima (stupićaste i vanjske prstaste)
 one što nemaju filamente (unutarnje prstaste, Hensenove, Klaudijeve, Bottcherove)

Potporne stanice koje su pojačane filamentima stabiliziraju Cortijev organ i oblikuju

nosivu konstrukciju sastavljenu od dva luka. Unutarnji potporni luk čine stupićaste, a vanjski
potporni luk čine vanjske prstaste.

57
1 – unutarnje granične stanice
2 – unutarnje prstaste stanice
3 – unutarnje stanice s dlačicama
4 – unutarnje stupićaste stanice
5 – vanjske stupićaste stanice
6 – vanjske stanice s dlačicama
7 – vanjske prstaste stanice (Deitersove)
8 – vanjske granične stanice
A – unutarnji spiralni žlijeb
B – unutarnji tunel (Cortijev tunel)
C – Nuelov prostor
D – vanjski tunel
E – vanjski spiralni žlijeb

Medijalnu padinu epitelnog brežuljka Cortijevog organa oblikuju unutarnje granične i

unutarnje prstaste stanice. Lateralnu padinu epitelnog brežuljka Cortijevog organa oblikuju
vanjske granične, Hensenove, Klaudijeve i Bottcherove stanice (njih samo nalazimo u
bazalnom zavoju pužnice).

Membrana tectoria polazi s labium vestibulare, premošćuje unutarnji spiralni žlijeb,

poput jezika prekriva Cortijev organ i zavšava vrškom u blizini vanjske granične stanice.
Proizvode ju interdentalne stanice.

Osjetne stanice Cortijevog organa imaju stereocilije (u obliku slova V) sve su

povezane sloje mukopolisaharida pa se zajedno pomiču. V je okrenut prema modiolu, a
njihova duljina se povećava od medijalno prema lateralno. Povijanje stereocilija prema
lateralno uzrokuje ekscitaciju osjetne stanice, dok povijanje stereocilija prema medijalno
uzrokuje inhibiciju osjetne stanice. Do tog povijanja dolazi zbog pomicanja membrane
basilaris.

Primarna aferentna vlakna prolaze prvo kroz radijalni kanal (gdje gube mijelin), a
pritom u skupinama od po 10 do 20 aksona odlaze u foramina nervosa i dospijevaju pod
unutarnje stanice Cortijevog organa. 95% radi sinapse na unutarnjim stanicima dok 5% odlazi
i radi sinapse na vanjskim stanicama (više se granaju).

58
 Eferentna vlakna (olivokohlearna) rade aksoaksonske sinapse na unutarnji stanicama i
direktne sinapse na tijelo na vanjskim stanicama. Upravo ta eferentna vlakna nam omogućuju
fenomen da se „skoncentriramo“ na jedan dio prostora i tako bolje čujemo zvuk koji dolazi od
tamo.

2. Organ ravnoteže ima i koštani i membranozni labirint. Koštani čine tri kanalića
smješta u tri međusobno okomite ravnine te predvorje. Kanalići započinju proširenjem,
ampullae ossea, a završavaju jednostavnim krakom koji se kod anteriornog i posteriornog
kanalića spoje u crus commune pa imamo samo pet otvora. U koštanom labirinut nalazimo i
recessus sphericus koji se nalazi anteriorije i u njemu se nalazi sacculus kao i recessus
elipticus koji se nalazi posteriornije i u kojem nalazimo utriculus.

Stijenke membranoznog labirinta se sastoje od tri sloje (od unutra prema van):
 membrana propria (s elastičnim vlaknima, fibrocitima i melanocitima)
 membrana basalis
 jednoslojni epitel koji se nalazi svugdje osim tamo gdje su vestibularne osjetne stanice

Membranski labirint je ispunjen endolimfom, a nalazi se u perilimfi. Na pet mjesta je

ipak prirastao uz stijenke koštanog labirinta (tri cristae amupllares, macula saculi et utriculi).

Cristae ampullares imaju na svoji mrkajevima prijelazni epitel (plana semilunaria), a

stanice tog epitela sintetiziraju cupulu i vjerojatno endolimfu.

Macula sacculi leži na medijalnoj stijenci sacculusa, dok macula utriculi leži na dnu
i prednjoj stijenci.

Stanice I. tipa su vrčaste (trbušasto tijelo, vitak vrat), dok su stanice II. tipa
stupićaste. U oba tipa stanica, čuperak dlačica se sastoji od jedne kinocilije i više stereocilija
(stupnjevito se smanjuju, najveće kod kinocilije). Stanice I. tipa su do vrata obavijene
košaricom aksonskih završetaka primarnih aferentnih vlakna, na tim vlaknima završavaju i

59
eferentna vlakna (akso-aksonska sinapsa). Stanice II. tipa imaju na sebi i aferentna i eferentna
vlakna.
Hladetinasta tvar koja prekriva osjetne stanice cristae ampullares i oblikuje cupulu.
Osjetne dlačice su uronjene duboko u kupulu, a kupula ima istu težinu kao i endolimfa pa na
nju ne utječe gravitacijska sila, već kutno gibanje.

60
 U obje makule osjetni epitel je prekriven slojem hladetinste tvari koja se naziva
membrana statolithica u koju su smješteni kristalići, statoliti. Osjetne dlačice poniru duboko
u taj sloj stoga svaki pomak statolitne membrane uzrokuje pomak dlačice. U ovom slučaju je
statolitna membrana teža od endolimfe pa je promjena inercije način kako se podražuje.
Vodoravno položena macula utriculi reagira na vodoravno ubrzanje, dok okomito položena
macula sacculi reagira na okomito ubrzanje. Svaku makulu jedna blago zavijena prugica
(striola) podijeli u vanjski, konveksi dio i unutarnji konkavni dio. Pritom je striola maculae
utriculi zapravo plitak žlijeb, dok je striola maculae sacculi malo izbočenje. Osjetne stanice u
utrikulu su polarizirane u smjeru striole, dok su osjetne stanice u sakulusu polarizirane u
suprotnom smjeru od striole.

61
 L26 Slušni i vestibularni sustav

1. Uho kao osjetni organ razlaže složene zvukove (npr. govor) na jednostavne i
diskretne vibracije i takve jednostavne podatke slušnim putovima dostavlja mozgu na daljnju
analizu.
Zvuk je longitudinalni tlačni val što se širi zrakom i kada dođe do bubnjića uzrokuje
njegovo titranje, a time i slušnih košćica. Kada ne bi bilo bubnjića i košćica, zvuk bi izravno
došao na ovalni prozor, ali bi se tada veliki dio zvučnog vala odbio zbog impendancije.

Kada se bazilarna membrana podraži, stereocilije se miču amo-tamo i time izazivaju

sinusoidne promjene membranskog potencijala osjetne stanice. Uzajamno djelovanje
depolarizirajuće struje (utjecanje 𝐶𝑎 + ) i dvaju hiperpolarizirajućih struja (prvo se otvore
kanali kalija osjetljivi na promjenu koncentracije kalcijevih iona, a zatim i naponski K-kanali
koji su odgođeni ispravljači) uzrokuje promjene membranskog potencijala.

Različiti dijelovi bazilarne membrane su različito osjetljivi na titranje različitih

frekvencija. Bazilarna membrana ima poprečne prugice, a uz to je uz ovalni prozorčić uska i
kruta, dok je uz vrh pužnice široka i gipkija. Podraživanjem uha jednom frekvencijom nastaje
jedan putujući val koji se širi cijelom duljinom membrane. Podraživanjem uha izgovorenom
riječju nastaje niz putujućih valova. No svaki od tih putujućih valova postigne najveću
amplitudu u točno određenom dijelu bazilarne membrane. Za niske frekvencije to je pri vrhu
pužnice, dok je za visoke pri bazi pužnice.

62
 Drugi neuron slušnog puta je smješten u dorzalnoj i ventralnoj kohlearnoj jezgri. Te
jezgre potom oblikuju dva poprečno usmjerene snopa: corpus trapezoideum i striae acusticae
dorsales. Corpus trapezoideum oblikuju aksoni ventralne kohlearne jezgre, dok striae
acusticae dorsales oblikuju aksoni dorzalne kohlearne jezgre. Corpus trapezoideum križa
stranu u ventralnom tegmentuma ponsa i potom naglo zavija rostralno i tako nastane
lemniscus lateralis. Striae acusticae dorsales prelaze u luku preko medullae oblongatae i
postaju dio lemniscus lateralis. U lemniscus lateralis se nalaze nucleus lemnisci lateralis.

Treći neuron slušnog puta smješten je u nekoliko jezgara moždanog debla. Sklop
gornje olive je uklopljen u corpus trapezoideum. Sklop gornje olive sastoji se od: n. olivaris
superior medialis (dobro razvijena), n. olivaris superior lateralis (slabo razvijena) i nuclei
corporis trapezoidei (praktički nema). Aksoni tih jezgara oblikuju tri glavna snopića: uzlaznu
projekciju za donji kolikul, silaznu projekciju za kohlearne jezgre te eferentni olivokohlearni
put. Probstova komisura je snop aksona što povezuje lijevu i desnu nucleus leminisci
lateralis.

Aksoni mogu završiti u sklopu gornje olive, u istostranim donjim kolikulima

(ipsilateralna projekcija) i u kontralateralnim kolikulima (preko nucleus lemniscus lateralis).
U potonjem slučaju se radi o četvrtom neuronu slušnog puta jer se već prekopčao u nucleus
lemniscni lateralis.

Colliculi inferiores se sastoje od četiri dijela:

63
  n. centralis colliculi inferioris (glavnina uzlaznih aksona)
 cortex colliculi inferioris (glavnina silaznih aksona)
 granično tegmentalno polje (aksoni slušnog i somatosenzibilnog puta, vjerojatno
uključen u akustičko-motoričke reflekse funkcije (kad se „trgnemo“ na iznenadni
zvuk)
 n. commissuralis colliculi inferioris

Aksoni trećeg ili četvrtog neurona slušnog puta od donjih kolikula odlaze u CGM. U
CGM se nalazi četvrti ili peti neuron slušnog puta, aksoni tih neurona oblikuju radiatio
acustica sšto završava u primarnoj slušnoj kori (41, 42 Heschlove vijuge) i u Wernickovom
polju (22).

Mozak određuje lokalizaciju izvora zvuka u okolnom prostoru uspoređujući razlike

intenziteta i vremena pristizanja zvukova što podražuju lijevo i desno uho. To su interauralne
vremenske razlike i interauralne razlike intenziteta.

Ovisno o mjestu promjene ili lezije razlikujemo ove vrste oštećenja sluha:
 konduktivno oštećenje uha (vanjsko ili srednje uho)
 perceptivno oštećenje uha
o receptorno (Cortijev organ)
o neuralno (kohlearni živac)
 mješovita oštećenja uha

2. Vestibularni organ ima dvije temeljne funkcije:

 dinamičku (polukružni kanalići i otolitni organi)
 statičku (otolitni organi)

Povijanje dlačica u smjeru kinocilije dovodi do depolarizacije i time poveća

frekvenciju odašiljanja akcijskih potencijala. Obrnuto, povijanje dlačica od smjera kinocilije
uzrokuje hiperpolarizaciju i time smanji frekvenciju odašiljanja akcijskih potencijala.
Povijanjem u smjeru kinocilije omogućuje otvaranje više Na-kanal, dok u suprotnom smjeru
zatvara Na-kanale.

Drugi neuron vestibularnog puta je u vestibularnim jezgrama. Neki primarni aksoni

završavaju direktno u malom mozgu. Sekundarni aksoni su dvosmjerno povezani s malim
mozgom, s sustavom okulomotoričkih jezgara (III. IV. VI) te s kralježničnom moždinom.
Snop koji povezuje vestibularne s okulomotoričkim jezgrama je FLM (fasciculus
longitudinalis medialis).

Lateralna vestibularna jezgra sudjeluje u održavanja stava tijela preko tractus

vestibulospinalis lateralis.

64
 L27 Fiziologija oka i fototransdukcija i L28 Primarni vidni put
1. Stijenku očne jabučice izgrađuju tri očne ovojnice:
 tunica fibrosa bulbi
o sclera (bjeloočnica) koja prelazi u corneu (rožnicu)
 tunica vasculosa bulbi ili uvea
o choroidea (žilnica)
o corpus ciliare (cilijarno tijelo)
o iris (šarenica)
 tunica interna bulbi
o retina (mrežnica)
Nutrinu očne jabučice ispunjavaju tri prozirna medija:
 očna vodica (u prednjoj i stražnjoj očnoj sobici)
 leća
 staklasto tijelo
Sama očna jabučica je smještena u očnoj šupljini koja je većinski ispunjena masnim
tkivom (corpus adioposum orbitae) od kojeg očnu jabučicu odvaja vagina bulbi Tenoni.

Linea visus (crta vida) je pravac koji prolazi kroz žarište optičkih medija i na mrežnici
kroz mjesto najoštrijeg vida (fovea centralis).

Tunica fibrosa bulbi. Na mjestu gdje je bjeloočnica pojačana s tvrdom ovojnicom

vidnog živca, nalazi se area cribriformis sclerae tj. područje sitaste građe iz čijih brojnih
otvora izlaze aksoni ganglijskig stanica mrežnice što oblikuju vidni živac. Sclera također služi
kao hvatiše mišića očne jabučice. Rožnica je prozirna, a kako joj je prednja strana manje
konveksna nego stražnja, ona je konkavno-konveksna leća.
Rožnica ima pet slojeva (od vani prema unutra):
 epithelium anterius
 lamina limitans anterior
 substanita propria (najdeblji sloj)
 lamina limitans posterir
 enodthelium camerae anterioris

Tunica vasculosa bulbi. Žilnica oblaže mrežnicu sve do njezinog nazubljenog ruba
(ora serrata). Odatle pa do Schlemmova kanala se proteže cilijarno tijelo, a potom se srednja
očna ovojnica odvaja od vanjske i oblikuje šarenicu. Cilijarno tijelo se sastoji od epitela i
cilijarnog mišića. Sam mišić se sastoji od meridionalnih i kružnih vlakana. Šarenica je obrub
zjenice (pupilla), a zjenice posebnim mišićnim mehanizmom (zjenični refleks) kontrolira
količinu svjetolosti što ulazi u oko. Kada svjetlost padne na mrežnicu, aferetni krak refleksnog
luka sinaptički zavšava u area praetectalis. Aksoni tog područja bilateralno odlaze u
parasimpatičke jezgre III. moždanog živca. Eferentni krak refleksnog luka su preganglijska
parasimpatička vlakna koja odlaze do ganglion ciliare gdje sinaptički završe i od čega se
odvajaju nn. ciliares breves koji inerviraju m. sphincter pupillae. Antagonist tog mišića je m.
dilatator pupillae koji je inerviran simpatički od strane nn. ciliares longi koji dolaze iz
Budgeovog ciliospinalnog središta (u intermediolateralnom stupiću se nalazi).
Žilnica ima četiri sloja (od vani prema unutra):
 lamina suprachoridea (tu se nalaze pločice koji su antagonisti cilijarno tijelu)
 lamina vasculosa
 lamina choriocapillaris (prehranjuje fotoreceptore)
 lamina basalis
65
 18 je sclera, 19 je cilijarno tijelo, 20 je choroidea, 21 i 22 je retina, 23 je ora serrata.

Mehanizam akomodacije. U mlade osobe, leća je sastavljena od jake elastične čahure

koja je ispunjena viskoznom tekućinom. Kada je leća posve opuštena, tj. kada nema
djelovanja neke sile na nju, ona poprimi gotovo okrugli oblik (elastičnost čahure). Međutim,
oko 70 suspenzijskih ligamenata zrakasto se prihvaća oko leće i povlači rubove leće prema
vanjskoj stijenci očne jabučice. Ti ligamenti su stalno nategnuti što uzrokuje da je u
normalnom stanju leća relativno plosnata. Na lateralnim hvatištima za očnu jabučicu nalazi se
i cilijarni mišić koji ima dva odvojena snopa glatkih mišićnih vlakana (meridionalni i
kružnih). Kontrakcija meridionalnih vlakan vuče leća prema rožnici čime slabi vlak
ligamenata. Kontrakcija kružnih vlakana smanjuje duljinu ligamenta, čime također slabi vlak
ligamenata. Time se leća zaobli i akomodira (prilagodba na blizinu). Kada prestane
kontrakcija mišića, leća se vrati u svoj uobičajni oblik (plosnato), a u tome joj pomažu pločice
smještene u lamina suprachoroidea koje povuku koje potežu žilnicu natrag, a time neizravno
i ligamente.

66
 U kliničkoj praksi se često koristi provjera osvjetljavanja jednog oka. Kada jedno oko
osvijetlimo, suzi se zjenica tog oka što je izravni zjenični refleks. No, istodobno se suzi i
zjenica neosvijetljenog oka što je konsenzualni zjenični refleks (to omogućuje bilateralni
odlazak vlakana iz area praetectalis u n. Edinger-Westphal).

Amaurotska zjenica je zjenica slijepog oka. Na njoj se najbolje može vidjeti izravni i
konsenzualni zjenični refleks.

Promjena veličine i oblika zjenice

1. Okrugla zjenica u srednjem položaju je normalna zjenica.
2. Točkasta zjenica je od prekomjernih uzimanja opijatnih droga ili od krvarenja u
mostu.
3. Proširena i ukočena zjenice je znak smrti.
4. Mala zjenica može biti normalna i može biti od neke patologije. Suženje je mioza.
5. Velika zjenice može biti normalna, od patologije i od uzimanja droga na bazi
amfetamina. Proširenje je midrijaza.
6. Jajasta zjenica je znak povećanog intrakranijskog tlaka.
7. Hutchinsonova zjenica je znak povećanog intrakranijskog tlaka jer je pritisnut
okulomotorni živac. Jedna zjenica je veća i ukočena.
8. Zjenica nepravilnih rubova (Argyll-Robertsonova zjenica) koja se povijesno našla u
tercijarnom stadiju neurosifilisa, tabes dorsalis. Lezija na pretektalnoj areji.
9. Hornerov sindrom pri kojem dolazi do suženja zjenice (mioze), blagog spuštanja
gornje vjeđe (ptoza) i prestanak znojenja na jednoj strani lica (anhidroza). Memtehnika je
PAM.

Lomna (refrakcijska) moć leće ovisi o njezinoj zakrivljenosti, a mjeri su u dioptrima

(D). Leća koja ima +2D „duplo bolje“ (bliže) skuplja zrake svjetlosti nego li leća s +1D (v.
Guyton).

Četiri su pogreške loma svjetlosnih zraka (refrakcijske anomalije oka):

 starovidnost (presybiopia) smanjenja mogućnost akomodacije
o emetropno oko je oko savršenog vida
 dalekovidnost (hyperopia) slika je izoštrena iza mrežnice, konveksna leća je lijek
 kratkovidnost (myopia) slika je izoštrena ispred mrežnice, konkavna leća je lijek
 astigmatizam

Četiri su vrste oštrine vida:

 detekcijska oštrina
 lokalizacijska (Vernier) oštrina (npr. poklapanje crta na sefu)
 oštrina razlučivanja (dva zasebna elementa vidnog prizora)
 oštrina prepoznavanja (Snellova slova, 6/6 prosjek, 6/4 iznadprosjek, 4/6
ispodprosjek)
Opća mjera za određivanje svih vrsta oštrine vida je vidni kut. Ta mjera omogućuje
uočavanje različitih stupnjeva oštrine u različitima vrstama oštrine vida.

2. Fototransdukcija je proces stvaranja neuralnog signala iz oslobođene energije

fotoreceptora.
Mrežnica je dio oka osjetljiva na svjetlo. Sadrži čunjiće koji zapažaju boje i štapiće
koji zamjećuju slabu svjetlost.

67
 Slojevi mrežnice (izvana prema unutra, pigmentni sloj je „najdistalniji“):
 pigmentni sloj
 sloj štapića i čunjića koji se protežu u pigment
 vanjski sloj jezgara
 vanjski mrežasti sloj
 unutarnji sloj jezgara
 unutarnji mrežasti sloj
 sloj ganglijskih stanica
 sloj vlakana vidnog živca
 unutarnja granična membrana

Fovea centralis je sićušno područje u središtu mrežnice koje se sastoji isključivo od

čunjića. Čunjići su inače deblji od štapića, ali u području foveje imaju duga i vitka tijela (više
ih stane na jedno mjesto). Također, na tom području su proksimalni slojevi razmaknuti tako
da svjetlost pada direktno na čunjiće.

Glavni funkcionalni dijelovi štapića i čunjića su: vanjski segment, unutarnji

segment, jezgra i sinaptičko tjelešce. U vanjskom segmentu se nalazi fotokemijska tvar, za
štapiće je to rodopsin, za čunjiće je to fotokemijska tvar „za boje“ koja se jednostavno naziva
pigment za boje. I rodopsin i pigmenti za boje su proteini koji su ugrađeni u membrane
pločica (diskova) u obliku transmembranskih proteina.

Pigmentni sloj sadržava melanin i sprječava odbijanje svjetolsti unutar očne jabučice.
Također pohranjuje i velike količine vitamina A (prethodnik rodopsin i pigmenata za boju).

Fotokemija rodopsina (štapići). Rodopsin je fotokemijska tvar koja se sastoji od:

skotopsina i 11-cis-retinala. Kada rodopsin apsorbira svjetlosnu energiju počinje se
razgrađivati kako je prikazano na slici. Uzrok njegovog razgrađivanja je fotoaktivacija
elektrona u 11-cis-retinalu što trenutačno uzrokuje prijelaz svih cis-retinala u trans-retinal. Uz
to nastaje i Metarodopsin II tj. tzv. aktivirani rodopsin koji pobuđuje električne promjene u
štapićima. Stvaranje novog rodopsina i poveznica s vitaminom A je vidljivo na slici.

68
 Receptorski potencijal u štapićima je hiperpolarizacijski, a ne depolarizacijski.
Tijekom razgradnje rodopsina se smanjuje vodljivost membrane vanjskog odsječka štapića na
natrijeve ione. Na slici pod A vidimo normalno gibanje natrijevih iona u tami. Ti kanali su
regulirani cGMPom, a u tami je razina cGMPa visoka čime su ti kanali otvoreni i natrijevi
ioni uspješno neutraliziraju dio elektronegativnosti u unutrašnjosti stanice čime je ona
smanjena na -40mV. Kada se rodopsin izloži svjetlosti, nastaju već spomenute dvije
molekule: Metarodopsin II i trans-retinali. Metarodopsin II aktivira G-protein nazvan
transducin koji zatim aktivira cGMP-fosfodiesterazu koja katalizira razgradnju cGMP u 5'-
GMP čime se smanjuje koncentracija cGMPa i zatvaraju se kalani regulirani njima čime
dolazi do hiperpolarizacije na otprilike -75mV.

Kemijska kaskada. Nastali Metarodopsin II ne aktivira samo jednu molekulu

transducina, kao što ni transducin ne aktivira samo jednu molekulu cGMP-fosfodiesteraze.
Time dolazi do eksponencijalne kaskade čime jedna molekula Metarodopsina II uzrokuje
prekid kretanja miljuna natrijevih iona čime se objašnjava golema osjetljivost štapića u tami.

69
70
 Ako je neka osoba bila izložena jarkoj svjetlosti dugo, veliki dio fotokemijske tvari se
razgradio na retinal i opsine. Veći dio retinala se pretvorio u vitamin A. Time se direktno
smanjila koncentracija fotosenzitivnih tvari čime je smanjena osjetljivost oka na svjetlost. To
se zove adaptacija na svjetlost.
Nasuport tome, kada je neka osoba dulje vrijeme u mraku, događa se suprotni proces
tj. većina vitamina A se pretvori u retinal, a retinal zajedno s opsinom u fotokemijsku tvar.
Time se direktno povećala koncentracija fotosenzitivnih tvari čime je povećana osjetljivost
oka na mrak. To se zove adaptacija na mrak.

Sva kemijska zbivanja, uključujući adaptaciju na mrak i svjetlost, se zbivaju oko 4x

puta brže u čunjićima nego u štapićima.

Gledanje boja. Ljudsko oko može zapaziti gotovo sve nijanse boja kada se crveno,
zeleno i plavo pomiješaju u različitim omjerima. Interpretacija boja u živčanom sustavu ide
preko broja podržanih pojedničih čunjića (npr. narančasta je 99 (crvenih):44 (zelenih): 0
(plavih)). Bijela svjetlost je jednak broj podraženih pojednihi čunjića.

Živčani sklop mrežnice. Šest vrsta stanica u mrežnici:

 fotoreceptori
 horizontalne stanice (prenose signal horizontalno u vanjskom mrežastom sloju)
 bipolarne stanice (prenose signal okomito u unutarnji mrežasti sloj)
 amakrine stanice (prenose signal okomito do ganglijskih stanica ili horizontalno u
unutarnjem mrežastom sloju)
 ganglijske stanice
 interpleksiformne stanice (prenose signal u obrnutom smjeru)

Živčana vlakna koja provode vidne signale za gledanje čunjićima (novija vrsta vida)
znatno su deblja od onih koja provode vidne signale za gledanje štapićima (starija vrsta vida),
a signale prenose u mozak 2x do 5x brže. Na desnom dijelu donje slike je prikazan put iz
fovealnog dijela mrežnice. Put ovdje ide: fotoreceptor, bipolarna stanica, ganglijska stanica.
Na lijevom dijelu donje slike prikazan je put iz drugog dijela mrežnice. Put ovdje ide:
fotoreceptor, bipolarna stanica, amakrina stanica, ganglijska stanica.

71
 Prijenos većina signala u neuronima mrežnice se zbiva elektrotoničkim
provođenjem. Jedino ganglijske stanice stvaraju akcijski potencijal koji se prenosi vidnim
vlaknim.

72
 Elektroničko vođenje je bitno radi stupnjevitog provođenja jakosti signala!
Depolarizacijske i hiperpolarizacijske bipolarne stanice. Omogućuje finu
lokalizaciju, čak i razliku od jednog fotoreceptora. Postoje dvije teorije kako su one
podražene: dvije stanice koje različito reagiraju na isti neurotransmiter ili su jedne podražene
od fotoreceptora (ekscitacija), a druge od horizontalnih stanica (inhibicija). To depolarizacija i
hiperpolarizacija se direktno prenose na ganglijske stanice čime onda onda stvore vidni
signal. U mraku se depolariziraju OFF-bipolarne stanice, dok u svijetlu se depolariziraju ON-
bipolarne stanice.

Razlika između ganglijskih stanica i vlakan vidnog živca u periferiji i foveji

mrežnice.
U foveji jedan čunjić ide na jedno vlakno, dok periferno više fotoreceptora ide na
jedno vlakno.

Tri vrste ganglijskih stanica u mrežnici i njihova polja

 stanica W (male stanice, većinom ih pobuđuju štapići, u periferiji, veliko polje,
zamjećuju usmjerene pokrete) ili M-stanice
 stanica X (srednje stanice, pobuđuju ih čunjući, u foveji, malo polje, gledaju boje) ili
P-stanice
 stanica Y (velika stanica, pobuđuje ih oba fotoreceptora, ogromno polje, brze
promjene u vidnom prizoru) ili M-stanice

Ganglijske stanice imaju toničku aktivnost. Vidni signali se pridodaju na to osnovno

izbijanje ganglijskih stanica!

Ablacija mrežnice je stanje kada se živčani dio mrežnice odlijepi od pigmentnog

epitela. Kirurški zahvat je potreban kako bi se izbjegle posljedice gubitka vida.

Primarni vidni put

 infranuklearni (periferni) odsječak
o retina, n. opticus, chiasma opticum, tractus opticus
 nuklearni, središnji odsječak
o colliculi superiores, CGL, n. praegeniculatus i pulvinar
 supranuklearni (središnji) odsječak
o radiatio optica i primarni vidna polja (17)

Receptivno polje ganglijske stanice ima središte i antagonističko okružje. Ta

receptivna polja su okrugla i većinom se sastoje od dva dijela (ne nužno). Postoje ganglijske
stanice s ON-središtem i ganlijske stanice s OFF-središtem. Stanice s ON-središtem
ekscitira svjetlo na središte, dok svjetlo na okružje ekscitira stanice s OFF-središtem.

Corpus geniculatum lateral (CGL) ima dorzalni i ventralni dio:

 CGLd se sastoji od 6 slojeva neurona (između kojih su slojevi aksona)
o 1. i 2. sloj su M-slojevi (magnocelularni)
 između 1. i 2. se nalaze dva S-sloja (tu idu sva vlakna)
o 3. do 6. sloj su P-slojevi (parvocelularni)
 CGLv

Radiatio optica sastoji se od genikulokortikalnih aksona što završavaju u primarnoj

vidnoj moždanoj kori.

73
 U 1. 4. i 6. sloju završavaju kontralateralna vlakna (nosna polovica), dok u 2. 3. i 5.
završavaju ipsilateralna vlakna (sljepoočna polovica). P-stanice samo u P-slojeve, M-stanice
samo u M-slojeve. Renitotpno topografsko ustrojstvo.
Genikulatni P-slojevi završavaju u 4A i 4C , dok M-slojevi završavaju u 4C𝛂.

74
 Primarna vidna moždana kora (17) je heterotipni izokorteks i ima sljedeće slojeve:
 I. lamina molecularis (aferentna polisinaptička zona)
 II. lamina granularis externa
 III. lamina pyramidalis externa
o IIIa i IIIb
 IV. lamina granularis interna
o IVA, IVB (vodoravni snopovi intrakortikalnih asocijacijskih aksona, ne
primaju vlakna iz talamusa) IVC i IVC
 V. lamina pyramidalis interna
 VI. lamina multiformis

Na dijagramu lokalnog neuronskog kruga vidimo da P i M aksoni sinaptički

završavaju na ekscitacijskim zvjezdastim neuronima (4C i C , a aksoni tih interneurona
ekscitiraju piramidne neurone 2. i 3. sloja te piramidne neurone sloja 4B. Aksoni tih
supragranularnih piramidnih neurona šalju aksonske kolaterale na piramidne neurone
. i . sloja, a aksoni . i . sloja svoje kolaterale šalju natrag u sloj C gdje sinaptički
završavaju na inhibicijskim zvjezdastim interneuronima.

Neuroni supragranularnih i infragranularnih slojeva ne reagiraju na točke svjetla što je

optimalan podražaj za neurone mrežnice i CGLd, već reagiraju na složenije vidne podražaje
(npr. svijetleće prugice određene usmjerenosti). Ti neuroni se dijele na jednostavne i složene
stanice. Jednostavne stanice reagiraju na podražaje iz specifičnog dijela mrežnice, imaju ON
i OFF područje, nisu okrugla nego jajasta, a uzdužna os im je specifično usmjerena. Podražaj
za to je svjetla prugica čija je os isto tako specifično usmjerena. Složene stanice imaju obično
veća receptivna polja. Podražaj za ove stanice je orijentacijska selektivnost (isto kao kod
jednostavnih) te direkcijska selektivnost.

P-sustav je sustav za opažanje boja i oblika (kolor-oponentni sustav). M-sustav je

sustav za opažanje kretanja i akromatski vid (sustav širokog spektra).

75
 Vidne informacije obrađene u okulodominantim i orijentacijskim kolumnama polja V1
se dostavljaju na uporabu M i P sustavu. No, ispostavilo se da postoje dodatni kortikalni
moduli „blobs“ koji se nalaze u V1. U V2 također postoje široke i uske pruge koje imaju istu
funkciju.

L31 Opće ustrojsvo motorički sustava

Kontrakcija skeletnih poprječnoprugastih mišića omogućuje nam izvođenje ovih

radnji:
 održavanje ravnoteže i stava tijela
 pokrete dijelova tijela
 promjene mjesta u prostoru (lokomocija)
Tri glavne vrste pokreta:
 voljni pokreti (svrhoviti)
 refleksi
 ritmički motorički obrasci

76
 Motorička jedinica je -motoneuron + sva mišićna vlakna što ih taj neuron inervira.
Različita moždana područja mijenjaju aktivnost motoričke jedinice djelujući na -
motoneurone. Tako se -motoneuroni slikovito nazivaju zajedničkim završnim putom. -
motoneuroni inerviraju ekstrafuzalna mišićna vlakna, dok -motoneuroni inerviraju
intrafuzalna mišićna vlakna.

Izravni nadzor nad aktivnošću -motoneurona odvija se na tri hijerarhijske razine:

 kralježnična moždina
 moždano deblo
 motorička područja moždane kore

Motorički sustav je tijesno povezan s osjetnim sustavom (dovoljno je reći da je

pokret prikladan odgovor na vanjsku aktivnost).

Tri vrste motoričkih jedinica:

 FF motorička jedinica (fast fatigable/brzo zamorljive)
o najmanjanje mišićnih vlakana po jednom aksonu pa razvijaju ogromnu silu
 SF motorička jedinica (slow fatigable/sporo zamorljive)
o 10% od ukupne sile što ih razvija FF motorička jedinica
 FFR motorička jedinica (fast fatigue resistant)
o prijelazni oblik između FF i SF

Aksoni koje odlaze kao FF jedinica imaju deblje aksone (fazni -motoneuroni),
aksoni koji odlaze kao SF jedinica imaju tanje aksone (tonički 𝛂-motoneuroni).

Mozak stupnjevito povećava snagu mišićne kontrakcije na dva načina:

 procesom novačenja
o Hennenmanovo načelo veličine (prvo se novače mali motoneuroni (SF
motoričke jedinice) pa srednji motoneuroni (FFR motoričke jedinice), a zatim i
krupni motoneuroni (FF jedinice)
 snažnija ekscitacija mišićnih vlakana
o načelo moduliranja frekvencije

77
 Paraliza mišića je potpuna oduzetost mišića, dok je pareza mišića samo jače ili
slabije izražena slabost mišića.

Medijalni interneuroni imaju bilateralnu projekciju, dok lateralni interneuroni

imaju ipsilateralnu.

Silazni motorički putovi iz moždanog debla moduliraju aktivnost interneurona i

motoneurona kralježnične moždine:
 putovi medijalnog sustava (akscijalni i proksimalni mišići)
o vestibulospinalni put
o retikulospinalni put
o tektospinalni put (sudjeluje u usklađivanju pokreta tijela s pokretima očiju)
 putovi lateralnog sustava (distalni mišići)
o rubrospinalni put
 monoaminski silazi putovi

Mali mozak i bazalni gangliji su dva motorička sustava što moduliraju aktivnost
moždanog debla i moždane kore.

Bolesti i ozljede pojednih dijelova motoričkih sustava imaju prepoznatljive simptome

i znakove:
 neuropatije (zrnate promjene tijela neurona ili aksona u perifernim živcima, ali ne i
mišićnih vlakana)
o bolesti -motoneurona
o periferne neuropatije
 miopatije (bolesti mišićni vlakana)
 bolesti neuromišićne sinapse

78
 Bolesti gornjeg motoneurona imaju sljedeće simptome:
 spastičnost
 pojačani tetivni refleks
 znak Babinskog
Bolesti donjeg motoneurona imaju sljedeće simptome:
 mišićna atrofija
 fascikulacija (potkožni trzaji mišića)
 fibrilacija (spontana aktivnost samo jednog mišićnog vlakna)
 gubitak tetivnih refleksa

Amiotrofna lateralna skleroza je kronična, progresivna i degenerativna bolest koja

pogađa tijela i gornjeg i donjeg motoneurona. Simptomi su fascikulacije i pojačani tetivni
refleks.

Mišićni tonus je blaga napetost opuštenog mišića. Tonus može biti:

 hypotonia rabimo naziv mlohavost mišića (znak bolesti donjeg motoneurona)
 hypertonia
o spastičnost (zgrčenost)
 znak bolesti gornjeg motoneurona
 fenomen džepnog nožića (povećani otpor pa naglo smanjenje otpora)
o rigidnost (ukočenost)
 znak bolesti bazalnih ganglija
 fenomen zupčanika

79
 L32 Spinalni motorički mehanizmi i refleksi

-motoneuroni su zajednički završni put preko kojeg druga moždana područja

nadziru i podešavaju mišićne kontrakcije.

Informacije koje stižu u mozak o propriocepcijskim informacijama, duljini mišića i

silama što ih ti mišići proizvode dolaze preko:
 mišićnih vretena (promjena duljine i brzine)
o Ia, II
 tetivnih vretena (snaga kontrakcije tj. napetost)
o Ib

Refleksi su nevoljni, relativno stereotipni i stupnjevani motorički odgovori na

specifične osjetne pdoražaje. Spinalni refleksi su refleksi koji se odvijaju unutar neuronskih
krugova kralježnične moždine.

80
 Mišićno vreteno (fusus neuromuscularis) je posebna vrsta učahurenog osjetnog
receptora smještenog u mišiću i usporedna sa skeletnim mišićnim vlaknima. U mišićnom
vretenu nalazimo intrafuzalna vlakan (ne pridonose bitno mišićnoj kontrakciji):
 vlakna s lancem jezgara
 dinamička vlakna s vrećom jezgara
 statička vlakna s vrećom jezgara
Tipično vreteno sadrži jedno statično i jedno dinamičko vlakno te pet vlakana s
lancem jezgara.
Aferentna vlakna dijelimo u:
 primarna osjetna vlakna skupine Ia (anulospiralni završetak)
o na sva tri
 sekundarna osjetna vlakan skupine II (vitičasti završetak)
o vlakna s lancem jezgara i statička vlakna s vrećom jezgara
Eferentna vlakna su aksoni -motoneurona, a dijelimo ih u:
 dinamički -motoneuroni
o dinamička vlakna s vrećom jezgara
 statički -motoneuroni
o vlakna s lancem jezgara i statička vlakna s vrećom jezgara

Fuzimotorički sustav se koristi kao izraz kako bi se napravila distinkcija između

njega i skeletomotoričkog sustava. Aksoni fuzimotoričkog sustav inerviraju kontraktilni
intrafuzalnih vlakana.

Dinamična reakcije je kada se duljina receptorskog dijela mišićnog vretena iznenada

poveća. Tu dolazi do reakcije samo primarnih osjetnih vlakana. Ova reakcija šalje puno veći
broj impulsa nego li statična. BRZINA PROMJENE DULJINE!
Statična reakcija je kada se receptorski dio mišićnog vretena isteže sporo. Tu dolazi
do reakcije i primarnih i sekundarnih osjetnih vlakana. DULJINA!

Aktivacija dinamičkih -motoneurona se pojača dinamična reakcija, dok se

aktivacijom statičnih -motoneurona pojača statična reakcija.

Način funkcioniranja eferentnih vlakana dinamičkih -motoneurona jest sljedeći:

ukrute krajeve intrafuzalnih vlakana čime povećaju razliku između naglo povećanja
receptorskog i kontraktilnog dijela.
Način funkcioniranja eferentnih vlakana statičkih -motoneurona jest sljedeći: poveća
se učestalost okidanja aferentnih vlakana.

Tetivno vreteno (fusus neurotendineus) je posebna vrsta učahurenog osjetnog

receptora smještenog u tetivi.

Alfa-gama koaktivacije je istodobna aktivacija fuzimotoričkog i skeletomotoričkog

sustava vlakana. Služi kako bi pri kontrakciji mišića intrafuzalna vlakna ostala napeta i kako
bi mogla obavljati svoju funkciju.

81
 Refleks istezanja je mišićna kontrakcija uzrokovana prethodnim istezanjem mišića,
posredovana monosinaptičkom ekscitacijom motoneurona agonista i sinergista, a praćena
polisinaptičkom inhibicijom motoneurona antagonisa.

Mišićno vreteno bilježi to istezanje, a primarna osjetna Ia vlakna (aferentni krak

refleksnog luka) izravno ekscitiraju odgovarajući motoneuron (eferentni krak refleksnog
luka) i time uzrokuje kontrakciju mišića pri čemu se vraća početna duljina.
Ia vlakna osim što ekscitiraju motoneuron gledanog mišića, ekscitira i sinergiste tog
mišića, a daje i ekscitaciju inhibicijskom interneuronu koji potom inhibira antagoniste. Takvo
djelovanje se zove „recipročna inervacija“.

Dvije ključne odrednice djelovanja refleksa istezanja su:

 prinos ili dobit (veći prinos, snažnija kontrakcija)
 odgoda kroz petlju (vrijeme što protekne od pojave poremećaja do kompenzacijskog
odgovora)

Spinalni refleksi su temeljne funkcionalne jedinice motoričkog ponašanja.

Interneuroni omogućuju odabirno i vremenski usklađeno djelovanje osjetnih i

silaznih motoričkih signala na spinalne reflekse krugove.

C) Nadzirani ulaz interneurona: silazni inhibijski zapovjedni signal priječi aktivaciju

motoneurona
D) Naziranje ulaza presinaptičkom inhibicijom: silazni zapovjedni signal priječi
aktivaciju motoneurona ili interneurona izravnom akso-aksonom inhibicijom primarnih
aferentnih vlakana
E) Reverberacijski kruh: aksonske kolaterale preko ekscitacijskih interneurona
ponovno ekscitiraju početni neurone i time produljuju refleksni odgovor.
82
 Renshawljeve stanice su posebna vrsta inhibicijskih interneurona koje sinaptički
ekscitiraju povratne kolaterale -motoneurona, a oni potom inhibiraju nekoliko skupina
motoneurona. Tu je riječ o povratnoj (rekurentnoj) inhibiciji.

Refleks uklanjanja je refleks tijekom kojeg se cijela noga ili ruka fleksijom odmiče
od boli. Pri tom refleks, kada se na primjer napodemo na trn dolazi do ekscitacije fleksora, a
inhibicije ekstenzora („recipročna inervacija“) u ozlijeđenoj nozi. U drugoj nozi dolazi do
inhibicije fleksora i ekscitacije ekstenzora. Taj refleks unutar ovog refleksa se naziva ukriženi
refleks ekstenzora.
L33 Uloga silaznih putova iz moždanog debla u održavanju stavi tijela i
mišićnog tonusa

Silazni motorički putovi iz moždanog debla moduliraju aktivnost interneurona i

motoneurona kralježnične moždine:
 putovi medijalnog sustava (akscijalni i proksimalni mišići)
o vestibulospinalni put
o retikulospinalni put
o tektospinalni put (sudjeluje u usklađivanju pokreta tijela s pokretima očiju)
 putovi lateralnog sustava (distalni mišići)
o rubrospinalni put
o monoaminski silazi putovi
OVO SE SVE ODNOSI NA MAČKU!
1. Nakon potpunog presijecanja kralježnične moždine odmah se uočavaju dvije
trajne i jedna privremena posljedica:
o trajno se gube svi voljni pokreti mišića što ih inerviraju spinalni motoneuroni
smješteni kaudalno od mjesta ozljede
o u istim dijelovima tijela trajno se gubi sav osjet
o privremeno zamiru spinalni refleksi (spinalni šok)

Spinalni šok je privremeno stanje smanjene sinaptičke ekscitabilnosti neurona

smještenih u izoliranom, kaudalnom dijelu kralježnične moždine. Koji je tome razlog? Većina
silaznih aksona (silazni putevi) subliminalno depolarizira spinalne neurone i tako ih održava u
stanju prilično velike ekscitabilnosti. U primata ti silazni putevi imaju ogroman učinak na
spinalne neurone, dok kod drugih životinja to nije slučaj.

Kada se kralježnična moždina potpune prekine, izolirani dio moždine razvija

autonomnu refleksnu aktivnost. Ta se autonomna aktivnost pojavljuje kroz niz faza
raznolikog trajanja:
o faza minimalne reflekse aktivnosti
o faza spazma fleksora
o faza izmjeničnih spazama fleksora i ekstenzora
o faza u kojoj prevladavaju spazmi eksteznora

Spastičnost nastaje za vrijeme oporavka pri čemu većina funkcija postane

hiperaktivna.

2. Nakon potpunog presijecanja moždanog debla dolazi do decerebracijske

rigidnosti, a dva su važna primjera:
o bulbospinalna mačka (razina ispod nucleus ruberu)
o mezencefalička mačka (razina iznad nucleus ruber)
83
 Decerebracijska rigidnost je stav tijelo koji je posljedica prekomjerne aktivacije
ekstenzora.

Bulbospinalna mačka. Nema spinalnog šoka, a refleksi su prisutni. Refleks

ekstenzora je toliko pojačan da su mišići ekstenzori trajno kontrahirani. Decerebracijska
rigidnost je uvijek prisutna.
Mezencefalička mačka. Nema spinalnog šoka, isprva nalikuje kao bulbospinalna
mačka. No, nakon 10 dana mačka se može relativno normalno kretati. Decerebracijska
rigidnost je prisutna samo kod nekih specifičnih pokreta udova.

3. Nakon potpunog uklanjanja moždane kore i bijele tvari dolazi do

dekortikacijske rigidnosti.

OVO SE SVE ODNOSI NA ČOVJEKA!

Bolesnik s potpuno razvijenom decerebracijskom rigidnošću ima prepoznatljiv stav
tijela: hiperekstenzija ruku i nogu.
Bolesnik s potpuno razvijenom dekortikacijskom rigidnošću ima prepoznatljiv stav
tijela:
hiperfleksija ruku i hiperekstenzija nogu. Može nastati npr. zbog leziju u području
capsulae interna.

Decerbracijska rigidnost je posljedica pojačane toničke aktivnosti lateralnog

vestibulospinalnog i medijalnog retikulospinalnog puta.

Lateralni vesitublospinalni put:

o djeluje na aksijalne i proksimalne mišiće
o facilitra ekstenzore, inhibira fleksore
Medijalni vestibulospinalni put:
o djeluje na aksijalne i proksimalne mišiće
o inhibia refleksne pokrete glave u odgovor na vestibularni podražaj

Medijalna skupina RF (magnocelularna) facilitiria i inhibira spinalne reflekse.

o pons
o facilitira motoneurone aksijalnih mišića i mišića ekstenzora udova
o medulla oblongata
o inhibira aksijalne mišiće i motoneurone mišića ekstenzora, dok facilitira
motoneurone mišića fleksora

Dekortikacijska rigidnost je posljedica pojačane toničke aktivnosti rubrospinalnog

puta u rukama, ali pojačane toničke aktivnosti lateralnog vestibulospinalnog i medijalnog
retikulospinalnog puta u nogama.

Rubrospinalni put polazi iz Rmc, križa stranu u decussatio tegmentalis ventralis i

stiže do ventralnog roga. Djeluje poglavito na distalne mišiće, a facilitra fleksora i inhibira
ekstenzore.

84
 Monoplegia je kljenut jednog uda. Diplegia je kljenut obje ruke ili obje noge. Kljenut
donje polovice tijela je paraplegia. Hemiplegia je kljenut jedne strane tijela. Tetraplegia je
kljenut obje ruke i noge.

85
 L34 Uloga motoričke kore u voljnim pokretima

Izvedba svakog voljnog pokreta temelji se na tri složena procesa, a u svaki proces je
uključeno različito područje moždane kore:
 određivanje cilj i utvrđivanje svrhovitosti i opravdanosti (gdje? što? vrijedi li?)
o acocijacijska, limbička i paralimbička područja
 planiranje i programiranje
o premotorička (asocijacijska) područja
 izvedba samog pokreta
o primarna motorička moždana kora

Motorička područja moždane kore su smještena u frontalnom režnju:

 MI (primarno motoričko polje), area 4
 MII (premotoričko polje) i SMA (dodatno motoričko polje), area 6
 FEF i SEF (upravljanje voljnim pokretima očiju), area 8

Specifična obilježja motoričkog područja moždane kore:

 citoarhitektonska svojstva
o nemaju II. i IV. zrnatog sloja
o sastoje se od krupnih piramidnih stanica, a pritom samo area 4 ima u V. sloju
Betzove piramidne neurone
 neurofiziološka svojstva
o sva polja imaju somatotopni ustroj
 eferentne veze
o aksoni iz MI i SMA idu direktno preko tractus corticospinalis
o aksoni iz MII idu indirektno preko tractus corticoreticulospinalis
 aferentne veze
o MI prima iz primarnog somatosenzibilnog polja 2
o MII i SMA primaju iz asocijacijskih somatosenzibilnih polja 5 i 7

Tractus corticospinalis polazi iz motoričkih (polja 4 i 6) i somatosenzibilnih (polja 3,

1, 2 te 5 i 7) područja moždane kore. A nakon ulaska u bijelu tvar ima sljedeću putanju:
capsula interna – crus cerebri – basis pontis – pyramis medullae oblongataei. Na razini
piramida 80% aksona križa stranu i u dorzolateralno dijelu bijele tvari oblikuje lateralni
kortikospinalni put. Preostalih 20% nastavlja kroz istostranu ventralnu bijelu tvar i oblikuje
ventralni kortikospinalni put.

Svi aksoni inerviraju spinalne neurone na suprotnoj strani jer ventralni

kortikospinalni put križa stranu tek u kralježničnoj moždini.

Sve aksone koji monosinaptički ekscitiraju -motoneurone nazivamo CM neuronima

tj. kortikomotoneuronskom komponentom kortikospinalnog puta. U primata, CM neuroni
počinju odašiljati nizove akcijskih potencijala netom prije početka voljnog pokreta, a postoje
dvije vrste: fazni CM neuroni i tonički CM neuroni.

Divovske Betzove stanice se aktiviraju tek tijekom najsnažnijih i najbržih promjena.

Misli se da su te stanice uključene u tzv. balističke pokrete koji idu po načelu „pogodi ili
promaši“

86
 Različite skupine -motoneurona primaju različit broj presinaptičkih CM aksona.
Tako motoneuroni za šaku i prste primaju najveći broj izravnih CM aksona.

Tractus corticonuclearis je voljni motorički put za mišiće lica, jezika, grkljana i

ždrijela. Za razliku od kortikospinalni askona, kortikonuklearni aksoni završavaju i
kontralateralno i ipsilateralno. Izuzetak je donji dio jezgre facijalisa (mišići donjeg dijela lica)
koja isključivo prima kontralateralnu projekciju.

Kortikospinalni aksoni što polaze iz somatosenzibilnih polja moždane kore završavaju

u dorzalnom rogu i sudjeluju u silaznoj modulaciji osjetnih informacija (silazni nadzor
prijenosa mehanoreceptivnih informacija; inhibicija).

Izravna projekcija na motoneurone distalnih mišića je specifičnost primata, a

omogućuje voljnu kontrolu izdvojenih pokreta prstiju tzv. frakcionirane pokrete.

CM neuroni kodiraju stupanj mišićne kontrakcije. CM neuroni također mijenjaju

aktivnost ovisno o usmjerenosti pokreta (ali ne kao vidni gdje određene stanice djeluju samo
na jedno kretanje, ovdje stanica djeluje bolje na jedno, a slabije na drugo usmjeren pokret).

Ozljeda primarnog motoričkog polja (MI) uzrokuje paralizu ili parezu. Ozljede
premotoričkog (MII) i dodatnog motoričkog polja (SMA) uzrokuju apraksiju. Apraksija je
nemogućnost izvođenja složenijih pokreta. Samo ozljeda dodatnog motoričkog polja (SMA)
uzrokuje gubitak voljnih pokreta (akinezija) i govora (mutizam).

Dodatno motoričko polje (SMA) ima posebno važnu ulogu u programiranju, a

vjerojatno i izvođenjo složenih pokreta.

Premotoričko polje (MII) ima nekoliko glavnih funkcija: planiranje pokreta,

posturalna stabilizacija trupa i udvoa prije početka samog pokreta uda te sudjelovanje u vidno
vođenom posezanju ruke za predmetom.
L35 Mali mozak

Mali mozak zauzima tek 10% ukupnog volumena mozga, a ipak sadrž više od 50%
svih moždanih neurona. On omogućuje izvođenje usklađenih, glatkih i svrhovitih pokreta, a
pokrete i stav tijela nadzire neizravno, modulirajući izlazne signale glavnih silaznih
motoričkih sustava mozga.

Aferentne veze malog mozga:

 tractus vesitublocerebellaris (donji pedunkuli)
 izravni spinocerebelarni putovi
o donji pedunkuli
o gornji pedunkuli (tractus spinocerebellaris ventralis)
 tractus reticulocerebellaris (donji pedunkuli)
 tractus olivocerebellaris (donji pedunkuli)
 tractus corticopontocerebellaris (srednji pedunkuli)

87
 22 – pedunculus cerebellaris inferior;
23 – pedunculus cerebellaris medius;
24 – pedunculus cerebellaris superior

Eferente veze malog mozga:

 nucleus fastigii (lobus flocculonodularis)
 tractus spinocerebellum
 tractus cereberocerebellum

Vestibulocerebellum nadzire ravnotežu i očne pokrete.

Spinocerebellum nadzire i podešava tekuće okrete.
Cerebrocerebellum usklađuje planiranje pokreta udova.

Tri glavna obilježja ozljeda i bolesti malog mozga:

 hypotonia (smanjenje mišićnog tonusa)
 ataxia (poremećaj izvođenja voljnih pokreta)
 cerebelarni, akcijski ili intencijski tremor

Ozljeda malog mozga poremećuje pokrete udova na istoj strani tijela na kojoj je i
ozljeda.

88
 Mali mozak – ustrojstvo i funkcija

SLIKA 1. She atski prikaz građe aloga ozga.

Kada is o izrav ali površi u aloga ozga, lobus flocculonodularis bi bio njegov
najkaudalniji dio. Njega od ostatka malog mozga (kojeg tijekom embrionalnog razvitka nazivamo
corpus cerebelli) dijeli fissura posterolateralis. U stvar osti se flokulo odular i reža j alazi
prilju lje uz ožda o de lo, u potpu osti prekrive ostatko aloga ozga.
Kasnije tijekom razvoja se pojavi fissura prima koja corpus cerebelli dijeli na dva
rež ja: lobus anterior i lobus posterior. Lobus posterior kasnije biva dodatno podijeljen dubokom
pukotinom, fissura horizontalis.

89
 SLIKA 2. Longitudinalna organizacija maloga mozga.

Na temelju povezanosti s dubokim jezgrama aloga ozga i pridruže i putovi a,

kora aloga ozga se ože podjeliti u sljedeće zo e.
Vermalna zona, koja se projicira u nucleus fastigii, o uhvaća područje ver isa ez
nodulusa.
Intermedijarna zona, koja se projicira u nucleus interpositus (= nucleus globosus +
nucleus emboliformis , o uhvaća usku edijal u zo u he isfere s ješe u uz ver is.
Lateralna zona, koja se projicira u nucleus dentatus, o uhvaća ostatak he isfere
maloga mozga.

Vermalna i intermedijarna zona, koje primaju osjetne informacije iz periferije i

i for a ije o aktiv osti spi al ih i ter euro a vidi Slike i , či e jed u fu k io al u jeli u –
spinocerebellum.
Druga funkcionalna cjelina – cerebrocerebellum, orfološki odgovara lateral oj zo i.
U joj završavaju isključivo aksoni koji polaze iz nuclei pontes (vidi Sliku 9).
Lo us flo ulo odularis či i treću fu k io al u jeli u – vestibulocerebellum, u kojoj
završavaju vesti ular e i for a ije vidi Sliku . Pri jetite da je dio flokulo odular og rež ja,
nodulus, ujedno i dio vermisa, pa se kao i ostatak vermisa (koji pripada spinocerebelumu) projicira u
nucleus fastigii.

90
 SLIKA 3. Neuronski krugovi kore maloga mozga.

Kora aloga ozga se sastoji od tri sloja. Gleda o od površi e pre a ijeloj tvari alog ozga,
to su:
1) molekularni sloj
2) sloj Purkinjeovih stanica
3) zrnati sloj.

Kompleks donje olivarne jezgre, koji uključuje do ju olivar u i ak esor e jezgre, se proji ira u
koru maloga mozga putem vitičastih vlaka a. Jeda olivar i euro šalje ekoliko vitičastih vlaka a
koja idu a različite Purki jeove sta i e. Dakle, a jed u Purki jeovu sta i u završava s o jedno
vitičasto vlak o. Si apsa kojo o i ko u i iraju je jed a jaka eks ita ijska.
Ostale strukture središ jeg živča og sustava, koje se proji iraju u koru aloga ozga to či e
putem mahovinastih vlakana, koja završavaju u zr ato sloju, u strukturi azva oj glomerulus
cerebelli oz ače a sli i kvadratiće . Strukturu glo erula či e završe i ahovi astih vlakana,
dendriti zrnatih stanica te dendriti i aksoni Golgijevih stanica. Glavni put ekscitacijskog signala koji se
prenosi mahovinastim vlaknom ide preko zrnate stanice. O a je eks ita ijski i ter euro , koji šalje
svoj akson u molekularni sloj, gdje se on grana i postaje uzduž o vlak o (dobilo je takvo ime jer
prolazi olekular i sloje prateći uzduž u os folia cerebelli . Jed o uzduž o vlak o stvara

91
ekscitacijske sinapse sa stotinama Purkinjeovih stanica. Tako ekcitirane Purkinjeove stanica inhibiraju
svoju duboku jezgru maloga mozga.
Da i se ogra ičilo traja je sig ala koji pristiže ahovi asti vlak o , zr ata sta i a eks itira
Golgijevu stanicu, koja je zauzvrat i hi ira, prekidajući tako prije os sig ala.

Kada izvodi o eki pokret u koje s o već vješti, a akso u Purki jeove sta i e ože o
ilježiti jed ostav e šiljke (= jedan akcijski potencijal), koji su posljedice aktivacije mahovinastim
vlak i a. Kada uči o ovi pokret, aktiviraju se euro i ko pleksa do je olivar e jezgre. Odgovor
Purkinjeove sta i e koji sada ilježi o i a o lik slože og šiljka (=jedan veliki akcijski potencijal
praće visokofrekve t i rafalo a jih aks ijskih pote ijala , koji je posljedi a aktiva ije
vitičasti vlak o . Zato se sig ali koji pristižu iz do je olivar e jezgre azivaju sig ali a pogreške,
jer už o radi o greške kada uči o ovi pokret. Kako savladava o ovi pokret i postaje o u je u
vještiji, roj slože ih šiljaka postepe o pada i aposlijetku u potpu osti esta e.

(Inhibicijski neuroni i aksoni su prikazani plavom bojom, ekscitacijski su prikazani crvenom bojom.
Pu - Purkinjeova stanica, zr - zrnata stanica, Go - Golgijeva stanica, ko - košarasta sta i a, zv -
zvjezdasta stanica. Svjetlo plavom bojom su oz ače e zvjezdasta i košarasta sta i a, jer isu
uključe e u glav i krug prije osa signala od mahovinastog vlakna do Purkinjeove stanice).

SLIKA 4. Ogra ičava je polja aktiv osti Purki jeovih sta i a.

Kada ahovi asto vlak o uđe u koru malog mozga, aktivira zrnatu stanicu koja preko
svog aksona, usporednog vlakna, aktivira niz Purkinjeovih stanica vidi Sliku 3 . Na taj se ači stvara
snop ekscitacije.
Osi što aktivira Purki jeove i Golgijeva sta i e vidi Sliku 3 , uspored o vlak o će
istovremeno aktivirati i košaraste sta ice, i hi i ijske euro e olekular og sloja, s ješte e uz
aktivira e Purki jeove sta i e. O e šalju svoje akso e a Purki jeove sta i e s ješte e u lizi i
snopa ekscitacije te na njihovim tijelima stvaraju inhibicijske sinapse. Time snop ekscitacije postaje
jače ogra iče .

92
 SLIKA 5. Tractus vestibulocerebellaris.

Centralni nastavci bipolarnih stanica vestibularnog ganglija završavaju a

vestibularnim jezgrama, ali idu i izravno kroz donji pedunkul iste strane u lobus flocculonodularis.
Vestibularne jezgre također šalju svoje projek ije ilateral o kroz do je pedu kule
iste stra e te završavaju u ver isu i lobus flocculonodularis.

93
 SLIKA 6: Izravni spinocerebelarni putovi.

Ima ukupno pet izravnih spinocerebelarnih putova. Prema informacijama koje

pri aju ože o ih podjeliti u dvije skupi e.
Dva izravna spinocerebelarna puta primaju infomacije od interneurona VII Rexedovog
sloja. Tractus spinocerebellaris rostralis (1) polazi iz ervikal e i tu es e ije iz eđu šetog vrat og
i prvog prsnog segmenta. Tractus spinocerebellaris ventralis (2) polazi od donjih prsnih i svih
lumbalnih segmenata.
Ostala tri izravna spinocerebelarna puta primaju informacije izravno od aferentnih
osjetnih vlakana. Tractus cuneocerebellaris (3) polazi od nucleus cuneatus accesorius, jezgre
s ješte e uz nucleus cuneatus u produlje oj oždi i te pre osi i for a ije iz ruku i gor jeg dijela
trupa. Tractus cervicalis centralis (4) polazi od nucleus cervicalis centralis, s ješte e iz eđu prvog i
četvrtog vrat og seg e ta, i pre osi informacije iz vrata. Tractus spinocerebellaris dorsalis (5) polazi
od nucleus thoracicus Clarke, koja se proteže od prvog prs og do drugog sla i skog seg e ta, i
prenosi informacije iz nogu i donjeg dijela trupa.
Primjetite da jedino tractus spinocerebellaris ventralis prolazi kroz gornje pedunkule,
dok svi ostali putovi prolaze kroz donje pedunkule.

94
 Na slici su punom linijom prikazani putovi koji ipsilateralno ulaze u mali mozak.
Točkasto li ijo su oz ače i putovi koji križaju stra u i kroz ko tralateral u oži u ulaze u ali
ozak. Zapa tite da putovi koji križaju stra u u kraljež ičkoj oždi i, još jed o križaju stra u u
ijeloj tvari aloj ozga. Stoga, svi spi o ere elar i putovi aposlijetku završe u ipsilateral oj stra i
kore maloga mozga.

95
 SLIKA 7. Tractus reticulocerebellaris.

Ovaj put ože o svrstati u eizrav e spi o ere elar e putove. Polazi od dvije jezgre
s jeste e u kaudal o dijelu produlje e oždi e, nucleus reticularis paramedianus et lateralis.
U navedene jezgre se projicira tractus spinoreticularis, koji nosi modificirane podatke od
kož ih eha oreceptora. Također pri aju projek ije iz ožda e kore i vesti ular ih jezgara.
Tractus reticulocerebellaris prolazi kroz donje pedunkule i završava u kori alog ozga
spinocerebeluma. Z og i for a ija koje pre osi i dijela kore alog ozga u koje završava,
ože o ga fu k io al o pridružiti izrav i spi o ere elar i putovi a.

96
 SLIKA 8. Tractus olivocerebellaris.

Kompleks donje olivarne jezgre (= nucleus olivaris inferior + nucleus olivares

accesorii šalje svoja vlak a kroz do je pedu kule suprot e stra e u ožda u koru cijelog malog
mozga. Vlak a su ustroje a so atotrop o te završavaju u alo ozgu u uski parasagital i
zo a a. Ak esor e olivar e jezgre šalju svoja vlak a u vestibulocerebelum i spinocerebelum, dok
do ja olivar a jezgra svoja vlak a šalje u područje ere ro ere elu a.
Ko pleks do je olivar e jezgre pri a projek ije iz otoričkih, pre otoričkih i
so atose zoričkih područja ožda e kore te iz kraljež ič e oždi e preko tractus spinoolivaris.
Već s o spo e uli Slika 3 da su euro i ko pleksa do je olivar e jezgre aktivira e
u uče ju ovih pokreta te da preko svojih akso a, vitičastih vlaka a, djeluju izravno na Purkinjeove
stanice. Stoga tractus olivo ere ellaris, iako orfološki svrstava o u eizrav e spi o ere ellar e
putove, či i pose u fu k io al u skupi u.

97
 SLIKA 9. Fibrae pontocerebellares.

Fibrae pontocerebellares polaze od nuclei pontes, s ješte ih u azi osta. Vlak a

prelaze središ ju li iju i ulaze u ali ozak kroz sred ji pedu kul. Štoviše, sred ji pedu kul se sastoji
samo od pontocerebelarnih vlakana.
U u lei po tes se proji ira ijela ožda a kora preko tractus corticopontinus.
Primjetite da glavninu vlakana u crura cerebri čine upravo ta vlakna (oko 19 milijuna), dok samo manji
dio tvore vlakna kortikospinalnog puta (oko jedan milijun).

98
 SLIKA 10. Eferentne projekcije vestibulocerebeluma.

Lobus flocculonodularis se preko nucleus fastigii bilateralno projicira u vestibularne

jezgre i medijalnu retikularnu formaciju (zapamtite da je medijalna retikularna formacija ta koja je
uključe a u otorički sustav, dok lateral a adzire auto o e fu k ije, a edija u či e rafe jezgre .
Vlak a koja polaze od u lei fastigii suprot e stra e križaju stra u u ijeloj tvari
aloga ozga for irajući commissura cerebellaris. Na svo putu zaokreću oko vlaka a gor jeg
pedu kula te se spuštaju i izlaze kroz do je pedu kule završavajući a vesti ularnim jezgrama i
medijalnoj retikularnoj formaciji..
Istostrani nucleus fastigii izlazi izrav o kroz do je pedu kule te završava u isti
ilj i struktura a. Dio Purki jeovih sta i a flokulo odular og rež ja izrav o ulazi u ožda o de lo
i stvara sinapse sa vestibularnim jezgrama (to je iznimka od pravila da se Purkinjeove stanice
projiciraju u duboke jezgre maloga mozga).
Vesti ular e jezgre i edijal a retikular a for a ija su ishodište silaz ih
vestibulospinalnih (2) i retikulospinalnih putova (3), koji a se adziru aksijal i išići i proksi al i
išići udova. Preko fasciculus longitudinalis medialis (FLM snop) (1) vestibularne jezgre djeluju
uzlaz o a okulo otoričke jezgre i silaz o a vrat e seg e te kraljež ič e oždi e.
Crnom bojom su prikazane projekcije vestibulocerebeluma koje predstavljaju glavni
tijek infomacija. Sivom bojom su prikazane projekcije ciljnih struktura vestibulocerebeluma.

99
SLIKA 11. Eferentne projekcije spinocerebeluma.

100
 Spinocerebelum se proji ira u ožda e strukture preko dvije duboke jezgre malog mozga,
nucleus interpositus i nucleus fastigii.

Intermedijarna zona spi o ere elu a prikaza a rozo a sli i šalje svoja vlak a u
nucleus interpositus, koji se projicira u dvije strukture. Dio vlakana odlazi u magnocelularni dio
rve e jezgre, a dio odlazi u otoričku jezgru tala usa, u leus ventralis lateralis posterior (VLp).
Magnocelularni dio crvene jezgre (NRmc) je ishodište rubrospinalnog puta (na slcii
je retikulospi al i , koji križa stra u u području eze efalo a, putuje lateral i fu ikulo te seže
do vrat ih i gor jih grud ih seg e ata. Djeluje poglavito a oto euro e za distal e išiće, pa se
smatra da ima djelovanje komplementarno lateralnom kortikospinalnom putu.
Dio otoričke VLp jezgra talamusa, koji prima vlakna od nucleus interpositus,
proji ira se u područje pre e tral og girusa koji je zaduže za pokrete ruku i ogu, od os o djeluje
na lateralni kortikospinalni put.

Vermalna zona spi o ere elu a prikaza a lju ičasto ojo se proji ira u nucleus
fastigii. Dio vlakana odlazi u vestibularne jezgre, i svoje djelova je a išiće trupa ispoljavaju kako je
opisano za vestibulocerebelum. Dio vlakana koji izlazi iz nucleus fastigii odlazi u o aj dio otoričke
VLp jezgre talamusa, koji se projicira u regiju trupa precentralne vijuge. Time spinocerebelum djeluje
na ventralni kortikospinalni put.

Crnom bojom su prikazane projekcije spinocerebeluma koje predstavljaju glavni tijek

infomacija. Sivom bojom su prikazane projekcije ciljnih struktura spinocerebeluma. Punom linijom su
prikazane projekcije koje prenose i dobivaju informacije iz intermedijarne zone spinocerebeluma.
Istočka o li ijo su prikaza e projek ije koje pre ose i do ivaju i formacije iz vermalne zone
spinocerebeluma.

101
SLIKA 12. Eferentne projekcije cerebrocerebeluma.

102
 Purkinjeove stanice cerebrocerebeluma utjecaj ispoljavaju preko svoje duboke jezgre,
nucleus dentatus. Vlakna ove jezgre izlaze iz malog mozga kroz istostrane gornje pedunkule i ulaze u
eze efalo , gdje križaju stra u. Ma ji dio vlaka a završi u parvocelularnom dijelu crvene jezgre
(NRpc), dok veći dio astavlja svoj put kroz su tala us i završavaju u otoričko dijelu tala usa,
nucleus ventralis lateralis posterior (VLp). Vlakna ove jezgre se projiciraju u otoričku ožda u
koru, u područja MI i SMA. Možda a kora je polazište lateralnog kortikospinalnog puta i
kortikopontinog puta.
Parvo elular i dio rve e jezgre je polazište tractus rubroolivaris, koji završava u
istostranoj donjoj olivarnoj jezgri.

Crnom bojom su prikazane projekcije cerebrocerebeluma koje predstavljaju glavni

tijek infomacija. Sivom bojom su prikazane projekcije ciljnih struktura cerebrocerebeluma.

103
 L36 Motoričke funkcije bazalnih ganglija telencefalona

Glavno ulazno podučje u bazalne ganglije je striatum, dok je glavno izlazno

područje GPi i SNr.

Temeljni neuronski krug bazalnih ganglija je onaj koji povezuje moždanu koru,
strijatum, palidum, talamus i ponovno moždano koru.

Motoričko područje talamusa olikuju tri zasebne jezgre:

 ventroanteriorna jezgra (VA)
o nigrotalamička vlakna
 prednji dio ventrolateralne jezgre (VLa)
o palidotalamička vlakna
 stražnji dio ventrolateralne jezgre (VLp)
o dentatorubrotalamička vlakna

Neuroni strijatuma su raspoređeni u dva strukturno-funkcionalna odjeljka:

 matrix
 striosome (neuronski otočići)

Projekcijske neurone srijatuma na temelju njihovih neurotransmitera i načina

sinaptičkog završetka njihovih aksona dijelimo u dvije temeljne skupine:
 GABA + tvar P (izravni put)
o završavaju u GPi i SNr
 GABA + encefalin (neizravni put)
o završavaju u GPe

Neizravni put: kada on aktivira projekcijske neurone nucleus subthalamicus, a ti

neuroni ekscitiraju inhibicijske GABA neurone u GPi i SNr što uzrokuje pojačanu toničku
inhibiciju ciljnih struktura (VA, MD, CM jezgre talamusa i gornji kolikuli).

Dopaminska nigrostrijatalna vlakna moduliraju aktivnost izravnog i neizravnog

puta. Ekscitiraju neurone koji sintetiziraju GABA + tvar P (izravni put), inhibiraju neurone
koji sintetiziraju GABA + encefalin (neizravni put).

Parkinsonovu bolest (propadaju dopaminski neuroni SNc) karakterizira pojačana

sinteza encefalin, a smanjena sitneza tvari P (smanjena aktivnost talamusa i gornjih kolikula).
Simptomi su tremor, pojava zupčanika, akinesia, bradykinesia.

Huntigtonova bolest (propadaju neuroni strijatuma). Simptomi su hiperkineza i

hipotonija.

Bolesti bazalnih ganglija imaju karakterstična obilježja:

 tremor
 athetosis (spori, crvoliko uvijajući pokreti prstiju i šake)
 chorea (trzavi, nevoljni pokreti)
 hemibalizam (siloviti pokreti jedne strane tijela)
 dystonia (trajni i abnormalni položaj dijela ili cijelog tijela)
L38 Ustrojstvo i funkcije limbičkog sustava

104
 Po redu od unutra prema van brojevi idu ovako:
 4 hilus fascia dentate
 5 stratum granulare
 6 stratum moleculare
 3 stratum moleculare
o stratum eumoleculare
o stratum lacunosum
o stratum radiatum
o stratum lucidum (samo CA3, tu završava 2. sinapsa trisinaptičkog puta)
 2 stratum pyrdamidale
 1 stratum multiforme

Bitno je napomenut da su i cornu ammonis (CA) i gyrus dentatus (GD) primjeri

archicortexa. Isprva se fascia dentata nastavljala na cornu ammonis, ali u jednom trenutku se
„umotala“ unutra.

Sommerov sektor je naziv za polje CA1 koje je posebno osjetljivo na hipoksiju i

ishemiju.

105
 Trisinaptički put (tijek neuralnih signala kroz hipokampus):
 piramidni neuroni II i III sloja entrorinalnog korteksa formiraju fasciculus perforans
(4) koji sinaptički završava na dendritima zrnatih neurona u stratum granulare gyrus
dentatus (22) 1. SINAPSA
 zrnati neuroni daju aksone (mahovinasta vlakna, 7) koji sinaptički završavaju na
apikalnom dijelu dendrita piramidnih neurona CA3 polja 2. SINAPSA

106
  piramidni neuroni daju Schafferove kolaterale (10) koje sinaptički završavaju na
apikalnom dijelu dendrita piramidnih neurona CA1 polja 3. SINAPSA

Piramidne su stanice eferentni elementi od kojih se aksoni skupljaju u alveusu (8), a

korteks napuštaju kao fimbria hippocampi (9). Eferentna vlakna za septum polaze iz polja
CA3, dok eferentna vlakna za corpus mammillaria i prednju jezgru talamusa polaze iz polja
CA1. Većina eferentnih vlakana ipak polazi iz subiculuma i zajedno s fimbria hippocampi
tvore fornix.

Papezov krug preko međumozga povezuje vanjski i unutarnji prsten rubnog režnja tj.
funkcionalno gledajući, povezuje svjesne vidove emocionalnog ponašanja i podsvjesnih
autonomnih reakcija.

Kada se odvije trisinaptički put, eferentna vlakna odlaze kao fimbria hippocampi i
subiculum kroz forniks (15) do svojih ciljnih mjesta. Forniks ima prekomisuralni i
postkomisuralni dio. Vlakna prekomisuralnog dijela završavaju u septumu (18),
preoptičkom području (19) i hipotalamusu (20). Vlakna postkomisuralnog dijela
završavaju u corpus mamillare (22) i u prednjoj jezgri talamusa (23). Iz corpus mamillare
(na slici nije prikazano) imamo fasciculus mammillothalamicus koji svoja vlakna šalje u
prednju jezgru talamusa. Prednja jezgra talamusa se projicira u moždanu koru vanjskog
prstena lobus limbicus pri čemu svojim talamokortikalnim aksonima tvori cingulum (14)
koji idu u praesubiculum, parasubiculum i entorinalno polje gdje na kraju tvore fasciculus
perforans koji ulazi u CA i GD i ponovno se odvija trisinaptički put.

107
 Središnji limbički kontinuum je skup povezanih subkortikalnih struktura što se
protežu od mediobazalnog telencefalon do moždanog debla. Središnji dio tog sustava je
hipotalamus, dok je gornji kraj septalno-preoptičko područje, a donji kraj limbičko polje
mezencefalona. Čini srž limbičkog sustava:
 uzlazne projekcije koje povezuju autonomne i osjetno-motoričke visceralne strukture
rombencefalona s hipotalamusom
 silazne projekcije hipotalamusa za somatske i visceralne strukture moždanog debla i
medulle spinalis
 uzlazne monoaminske i acetilkolinske projekcije iz moždanog debla
 mamilarna tijela povezuju ga s Papezovim krugom
 hipotalamo-hipofizni sustav kontrolira neuroendokrine funkcije
 brojne dvosmjerne veze s amigdalama, hipokampusom i limbičkim korteksom

Većinu struktura središnjeg limbičkog kontinuuma povezuju tri uzdužna snopa

aksona:
 MFB snop
 FLD snop
 stria medullaris thalami

108
 MFB snop dvosmjerno povezuje sve strukture središnjeg limbičkog sustava. Između
ostalog, uzlazne putove čine monaminske i acetilkolinske projekcije, a silazne centralna
jezgra amigdala.
FLD snop dvosmjerno povezuje dio od stražnjeg dijela hipotalamusa do kaudalnog
dijela medulla oblongata. Smješten je periventrikularno.
Stria medullaris thalami dvosmjernu povezuje septalno-preoptičko područje i
habenularne jezgre.

Septalno područje ima funkciju hranjenja, pijenja, mokrenja, defekacije, agresivnost i

seksualnog ponašanja.
Preoptičko područje ima funkciju termoregulacije, hranjenja, seksualnog ponašanja,
hipovolemijska žeđ.

Limbičko polje mezencefalona sadrži četiri strukture: PAG, VTA, oralne rafe jezgre
i nucleus interpeduncularis.
PAG ima funkciju u glasovnom izražavanju emocija (plakanje, jaukanje, smijanje –
preko n. ambiguus), spolnom ponašanju, supresiji boli, „fight or flight“
VTA aksoni uzlaze s MFB snopom i inerviraju n. accumbens septi, centralnu jezgru
amigdala, motoričku i premotoričku moždanu koru, paralimbički korteks. Ima funkciju u
motivaciji, emocijama, spoznajne funkcije.
Oralne rafe jezgre i nucleus interpeduncularis uzlaze kao MFB snop i imaju
modulacijsku ulogu u regulaciji ponašanja i moždanih funkcija.

Corpus amygdaloidemu je bazalni ganglij (sklop jezgara) limbičkog sustava u vrhu

sljepoočnog režnja. Tri velika snopa povezuju amigdalu s ostalim moždanim područjima:
 stria olfactoria lateralis
 stria terminalis (povezuje se amigdala s septalno-preoptičkim područjem)
 ventralni amigdalofugalni put (dvosmjerni put do diencefalona i septalno-
preoptičkog područja)

109
 Limbička i paralimbička polja upravljaju homeostazom.
Limbičko polje je unutarnji prsten + mediobazalni telencefalon + amigdala. Njegova
funkcija je kontrola autonomnog i endokrinog sustava. Modulacija nagona i motivacijskih
stanja. Doživljavanje i izražavanje emocija. Učenje i pamćenje.
Paralimbičko polje je vanjski prsten + dijelovi okolnog izokorteksa. Njegova
funkcija je usklađivanje unutarnjeg stanja organizma s vanjskim svijetom.

Kluver-Bucy sindrom nastaje kad se prekinu veze amigdala i moždane kore. Iz toga
smo saznali da je amigdala bitna za izražavanje emocija primjerenih situaciji, učenju i
pamćenju i svrhovito i adaptivno usmjeravanje nagona prema cilju.

Medijalni dio mediobazalnog telencephalona = Septalno i preoptičko

područje
Telencephalon impar = Preoptičko područje
L39 Hipotalamus upravlja endokrinim i autonomim živčanim sustavom

Hipotalamus nadzire aktivnost cijelog autonomnog i endokrinog sustava iako čini 1%

ukupnog volumena mozga.
U rostrokaudalnom smjeru ga dijelimo na tri područja:
 supraoptičko (između ostalih, tu se nalazi i n. suprachiasmaticus)
 tuberoinfundibularno
 mamilarno
U medijalnolateralnom smjeru ga dijelimo također na tri područja:
 periventrikularno
 medijalno (neurosekrecijski neuroni)
 lateralno (sadrži MFB snop)

110
 Većina neuronskih veza hipotalamusa su dvosmjerne, ali postoje dvije iznimke:
 fibrae retinohypothalamicae (za n. suprachiasmaticus, regulacija bioritma)
 hipotalamo-hipofizni sustav neurosekrecijskih neurona

Na hipotalamus preko infundibuluma je pričvršćena hipofiza što je glavna endokrina

žlijezda u sustavu čovjeka. Ima prednji režanj adenohipofizu (vezana uz parvocelularne
jezgre) i stražnji režanj neurohipofizu (vezana uz magnocelularne jezgre).

Krv u hipofizu dovodi a. hypophysialis superior i a. hypophysialis. Te arterije se

granaju i tvore posebne arterije (11). Eferentni krakovi tih arterija ulaze u portalne krvne
žile (12) koje vode krv u kapilarnu mrežu adenohipofize. Trabekularne arterije (13) sežu do
adenohipofize. Vene (15) odvode krv u tijelo.

Hipotalamičke živčane stanice sintetiziraju tvari koje njihovi aksoni izlučuju u krvni
opticaj. Takva endokrina funkcija stanice se naziva neurosekrecija. Neuroni koji rade tu
funkciju su nurosekrecijski neuroni (prijelazni oblik između živčanih i žljezdanih stanica).

Tuberoinfundibularni sustav tvore tanka živčana vlakna koja polaze iz

parvocelularnih jezgara, a sintetizira releasing factors (liberini) ili inhibiting factors
(statini) koji se preko posebne arterije prenose u portalne krvne žile. Jednom kada su
portalnom krvotoku adenohipofize ti faktori omogućujue ili onemogućuju stvaranje hormona.
Iz adenohipofize ti stvoreni hormoni odlaze u tijelo.

111
Hipotalamo-hipofizni sustav tvore tanka živčana vlakna koja polaze iz magnocelularnih
jezgara, a sintetizira oksitocin i vazopresin (antidiuretski hormon) koji preko tih vlakan
odlaze u tijelo.

112
 Neuroni hipotalamusa su uključeni u četiri vrste refleksa:
 neuralno-neuralni (uobičajni preko refleksnog luka)
 humoralno-humoralni (aferentni krak je cirkulirajući hormon, eferentni je
novosintetizirani hormon)
 neuralno-humeralni (aferentni krak je sinaptički signal, eferentni je novosintetizirani
hormon)
 humoralno-neuralni (aferentni krak je cirkulirajući hormon, eferentni je
presinaptičko djelovanje neurona hipotalamusa na drugi neuron)

Neuralno-humoralni je primjer dijete koje podraži svojim ustima bradavicu, a ubrzo

dođe oksitocin za proizvodnju mlijeka.
Humoralno-humoralni je primjer kada imamo dovoljno tekućine, vazopresin se ne luči
i obrnuto.
L40 Neurobiologija bioloških ritmova i motivacijskih stanja

1. Neurobiologija bioloških ritmova

Endogeni crikaanualni ritam je iznutra generirani ritam s ciklusom od otprilike
jedne godine.
Endogeni cirkadijani ritam je iznutra generirani ritam s ciklusom od jednog dana
(zanimljivo je da ako odlučimo ne spavati jednu noć da ćemo biti sve pospaniji do jutra kada
će nam se pospanost smanjiti).

Bioritmovi su ciklične promjene aktivnosti i temeljno su obilježje života.

Mjesto koje regulira sve bioritmove je suprahijazmatska jezgra i onda

predstavlja biološki sat!

Zeitgeber je vajski faktor koji prilagođava biološki sat s okolnim svijetom. Većinom
je to svjetlost, ali može biti nekakva rutina.
Ljudska SCN je skup parvocelularnih neurona u bazalnom dijelu prednjeg
hipotalamusa. Zeitgeber djeluje na ljudsku SCN preko tractus retinohypothalamus što se
odvaja od hijazme i direktno ide u SCN. Populacija VIP (vazoaktivni intestinalni polipeptidi)
neurona u ljudskoj SCN pokazuje izražen spolni dimorfizam.

2. Neurobiologija termoregulacije
Kondukcija je vođenje topline toplinskim vodičem (čvrsto tijelo ili direktan kontakt).
Konvekcija (strujanje) je proces prijenosa energija sa sistema temperature T na okolinu temperature 0
preko fluida koji okružuje sistem. Fluid se uz sistem zagrijava, podiže uvis te zamjenjuje hladnim zrakom.
Dakle, gravitacija je osnovni pokretač prirodne konvekcije. Ako je razlika temperatura stalna, govorimo o
stacionaroj konvekciji.
Isparavanje ili znojenje ili evaporacija je fazna transformacija vode u paru koja zahtijeva veliku
energiju. Energija nužna za tu transformaciju troši se iz organizma, smanjuje se unutarnja energija sistema pa se
on hladi.
Radijacija je oblik prenošenja topline što ne ovisi o materijalnom posredniku.

Termoregulacija je proces homeostatskog održavanja više-manje postajane tjelesne

temperature. Dva su ključna razloga zašto: omogućuje nam da ostanem aktivni i kad se
temperatura okoline snizi te omogućuje nam optimalnu temperaturu za kemijske reakcije.

Ključna moždana struktura za termoregulacije je preoptičko područje!

113
 3. Neurobiologija pijenja i žeđi
Osmotska žeđ je prisutna kad se poveća koncentracija otopljenih tvari u
izvanstaničnoj tekućini. Osmoreceptorni neuroni su poglavito smješteni u OVLT (organum
vasculosum laminae terminalis). OVLT neuroni idu u talamus i sintetizira se vazopresin.
Hipovolemijska žeđ je prisutna kad se smanji ukupni volumen tjelesne tekućine.
Angiotenzin II dolazi u područje SFO (subfornikalnog organa). Ti neuroni idu u talamus.

4. Neurobiologija hranjenja, gladi i sitosti

Lateralni hipotalamus je područje značajno za kontrolu hranjenja (traži i pojedi).
Ventromedijalni hipotalamus je područje znažajno za količni hranjenja.

Uloga neuropeptida Y (NPY) i leptina. NPY potiče, a leptin inhibira.

L41 Neurobiologija emocija i spolnosti

1. Amigdala imaju ključnu ulogu u osjećajima straha i tjeskobe.

Klasično kondicioniranje straha (Pavlovljevo) je vrlo prošireni oblik učenja tijekom

kojeg se uspostavlja asocijacija između podražaja i njegovih averzivnih posljedica. Nakon
takvog kondicioniranja, događaju se sljedeće promjene ponašanja i fiziologije:
somatomotorička imobinost, naglo povećanje budnosti, snizi se prag za izazivanje refleksa ,
hipoalgezija, aktivacija simpatikusa, u krv ulazi glukokortikoid.
Te promjene nam govore da je individualaca u stanju akutnog psihološkog stresa.

Amigdala opaženom daje motivacijsko značenje i tako ponašanje usmjerava prema

odgovarajućem cilju. Ona je „središnje emocionalno računalo mozga“ što procjenjuje
emocionalno značenje opaženih osjetnih informacija.

Neuronske veze koje postoje između prefrontalnog korteks i amigdala omogućuju

moduliranje spoznajnih procesa emocijama i obrnuto, moduliranje emocija spoznajnim
procesom.

2. Kateholamini predstavljaju prvi val stresne rakcije. Drugi val stresne reakcije su
već spomenuti glukakorikoidi (poznati primjer kod ljudi je kortizol). Stresna reakcije je
adaptivna reakcija organizma.
Kortizol prolazi krvno-moždanu barijeru i potom se veže na dvije vrste neuroniskih
receptora: visokoafinitetne mineralokortikodine (MR) i niskoafinitetne glukokortikoidne
(GR).
Vezanje MR na receptoru u CA1 polju hipokampusa se ispoljava kao bolja ekscitacija,
dok vezanje GR ima obrnuti učinak. To se zbiva nakon kratkoročnog učinka.

114
 Kronično povećana koncentraciaj glukokortikoida u krvi pospješuju proces
ekscitotokšičnog umiranja neurona (dovodi ih u energetski ranjivo stanje).
L42 Neurobiologija pozornosti i funkcija stražnje tjemene i dorzolaterlne
prefrontalne moždane kore

Pozornost je svjesni psihološki proces, a može biti odabirna ili podijeljena. Jedan od
načina odabira izvanjskih podražaja je osjetilna usmjerenost (tjelesno usmjeravnje kada
netko uđe u sobu).

Ozljeda tjemenog režnja uzrokuje raznovrsne poremećaje što imaju sličnu podlogu:
 poremećaji aktivnog dodira i sheme tijela
 poremećaji aktivnog gledanja
 poremećaji usklađenog odnosa tijela i okolnog prostora (topografska dezorijentacija)

Kora tjemenog režnja transformira kordinate različitih osjetilnih prostora u jedinstvenu

egocentričnu mapu stvarnog prostora (rekonstrukcija stvarnog prostora).
Personalni prostor je dio prostora što ga zauzima naše tijelo, ishodište ovog prostora
je referentna točka egocentrične lokalizacije.
Peripersonalni prostor je dio prostora što izravo okružuje naše tijelo i unutar je
dosega ruke.
Ekstrapersonalni prostor je ostatak prostora.
Kordinatna mapa peripersonalnog i ekstrapersonalnog prostora se nalazi u donjem
tjemenom režnjiću.

Alocentrična referencija je proces dugoročnog pohranjenja informacije o uzajamnom

odnosu okolnih predmeta. Egocentrična referncija je proces kratkotrajnog pohranjenja.

Sindrom jednostranog zanemarivanja je poremećaj usmjeravanja pozornosti.

Heteromodalni parijetalni korteks je povezan s unimodalnim vidnim i

somatosenzibilnim te s paralimbičkim poljima moždane kore. Svako polje donjeg tjemenog

115
režnjića ima karakterstičan skup neronskih veza s unimodalnim asocijacijskim i
paralimbičkim poljima moždane kore.

Heteromodalna polja frontalnog i parijetalnog korteksa su dvosmjerno povezana.

Heteromodalna polja frontalnog i parijetalnog korteksa se projiciraju u ista ciljna
područja. još jedno zajedničko svojstvo je da primaju sva talamokortikalna vlakna iz
medijalne jezgre pulvinara.

Usporedni parijeto-prefrontalni neuronski krugovi omogućuju usmjerene pokrete očiju

i ruku prema željenom cilju.

Zamislimo dijete koje ima jednu najdražu igračku. Uzmemo mu tu igračku i spremimo
je ispod kantice. Uz tu kanticu dodamo još jednu praznu kanticu. Pljesnemo i pričekamo da
dijete odluči. Kratkotrajno pamćenje odgovara na pitanje ŠTO? tj. što smo dijetetu uzeli.
Radno pamćenje odgovara na pitanje GDJE? tj. ispod koje kantice smo dijetetu sakrili
igračku.

Prefrontalni neuroni imaju memorijska polja što se definiraju kao oni položaji
podražaja u vidnom polju na koje dotični neuron reagira najvećom frekvencijom okidanja
akcijskog potencijala (kodira samo tu prostornu točku vidnog polja). Oni se pale samo kada
moramo zapamtiti tu točku.

Nastanak memorijskih polja omogućuju vodoravne ekcitacijske i okomite

inhibicijske veze.

Radno pamćenje omogućuje povezanost i kontinuitet prošlih iskustava i trenutnih

djelovanja.
L43 Psihologija i anatomija učenja i pamćenja

Razlikujemo dvije glavne vrste učenja: neasocijacijsko i asocijacijsko.

Neasocijacijsko učenje javlja se kad je organizam jednom ili ponavljano izložen jednoj vrsti
podražaja pa tako uči svojstva tog podražaja. U asocijacijskom učenju organizam uči ili o
međusobnom odnosu više različitih podražaja (klasično kondicioniranje Pavlovljevog tipa) ili
o odnosu podražaja i vlastitog djelovanja (instrumentalno kondicioniranje).

Glavne vrste neasocijacijskog učenja su habituacija i senzitizacija. Habituacija je

slabljenje reakcije organizma na ponavljani, a neštetni ili beznačajni podražaj. Senzitizacija
je jačanje reakcije organizma na raznolike podražaje (prvo nas netko bocne iglom, a kad nas
dodirne mi se jako trznemo).

Glavne vrste asocijacijskog učenja su klasično kondicioniranje Pavlovljevog tipa

(„kiša pada ulice su mokre) i instrumentalno kondicioniranje („kiša pada ja sam mokar).

Proces dugoročnog pamćenja se odvija kroz tri stadija:

 upamćivanje (akvizicija): kodiranje engrama (memorijski zapis)
 pamćenje (retencija): održavanje engrama
 prisjećanje (priziv): aktivacija engrama

116
 Osjetno pamćenje zadržava primljenu informaciju 1 do 4 sekunde.
Kratkoročno pamćenje (čarobni broj 7) se može održavati (ne govorimo o
prenošenju u dugoročno) ponavljanjem: održavajuće ponavljanje (puko ponavljanje broj u
sebi) i razrađujuće ponavljanje (primjetimo da broj počinje s tri ista broja itd).

Ideja koju smo do sada razrađivali se danas smatra nevaljanom. Danas se smatra da
postoji nekakav jedinstveni proces koji ovisi o tome kako se duboko ponavljaju informacije
tj. o stupnju obrade informacije te da tu obradu informacija obavlja jedan jedinstveni centralni
sustav.

Složeno asocijacijsko pamćenje u čovjeka može biti eksplicitno (deklarativno) ili

implicitno (proceduralno). Eksplicitno pamćenje stječemo svjesnim naporom. Dijeli su u
epizodno pamćenje (vezano uz uspomene) i semantičko pamćenje (pojmovi, simboli.
značenja). Implicitno pamćenje stječemo ponavljanjem kao „trial and error“ (npr. plivanje,
vožnja bicikla itd.

U medijalnom temporalnom režnju su smještene strukture bitne za ekspicitno

pamćenje. Te strukture su: hippocampus, entorinalno i peririnalno polje, ostatak
parahipokampalne vijuge i vrh sljepoočnog režnja. Ta područja su bitna za uspostavu ekspl.
pamćenja, ali nisu skladište tog pamćenja (jednom naučeno se nalazi u neokortikalnim
područjima moždane kore).
Obostrane ozljede inferotemporalnog koteksa u ljud dovodi do pojave prozopagnozeij
(poremećaj prepoznavanja lica).

Uloga amigdala je da u odgovoru na određene osjetne podražaje istodobno aktivira

mrežu neuralnih struktura u kojima je pohranjeno pamćenje svojstva nekog emocionalnog
stanja.

Uspostava implicitnog pamćenja ovisi o interakciji neokorteksa i strijatuma, dok

uspostava eksplicitnog pamćenja ovisi o već spomenutoj interakciji neokorteks i medijalnog
temporalnog režnja.
L44 Sinaptička plastičnost i stanični mehanizmi učenja i pamćenja

Učenje i pamćenje su posebna vrsta općenitije pojave – sinaptičke plastičnosti.

Učinkovitost sinapsi se može povećati ili smanjiti zbog promjena u presinaptičkom

elementu (depresija, facilitacija, posttetanička potencijacija) ili zbog promjena u
postsinaptičkom elementu (promjena osjetljivosti i broja receptora, promjena strukture) te
naravno zbog istodobnih promjena u jednom i drugom elementu.

117
 PTP (posttetanička potencijacija) je proces kada nakon kratkotrajnog tetaničkog
podraživanja presinaptičkog elementa, amplituda EPSP je povećana (povećana egzocitoza
neurotransmitera).

U homosinaptičkoj plastičnosti imamo fenomen „input-specific“ tj. promjene u

sinapsi se događaju u onim postsinaptičkim neuronima koji su direktno stimulirani (npr.
habituacija).
U heterosinaptičkoj plastičnosti imamo obrnuti slučaj tj. promjene u sinapsi se
događaju u svim postsinaptičkim neuronima čak i u onima koji nisu direktno stimulirani (npr.
senzitizacija).

LPT (long-term potentiation) je pojava da se nakon kratkog tetaničkog podraživanja

perforantnog puta uzrokuje povećanje EPSP zrnatih stanica. U polju CA3 riječ je o
neasocijacijskom LTP, a u poljima CA i GD o asocijacijskom LTP. Kako bi se postigao
LTP bitno je i svojstvo kooperativnost (mora se postići određeni intenzitet).

Glutamatni NMDA-receptori imaju važnu ulogu u pojavi LTP.

Dušični monoksid (NO) je vrsta signalne molekule, a u mozgu djeluje kao povrtani
glasnik u procesu volumne transmisije. NO nastaje u aktivirnom postsinaptičkom elementu,
a potom difundiru i djeluje na receptor u presinaptičkom elementu tako da potiče njihovu
daljnju aktivnost. NO djeluje kao povratni glasnik.

Hebbovo pravilo je teorija da je biološki temelj procesa psihološke asocijacije

nazočnost akcijskih potencijala u presinaptičkim i postsinaptičkim neuronima određenog
neuronskog puta.

“Kad akson (presinaptičkog) neurona A trajno i ponavljano sudjeluje

u ekscitiranju (postsinaptičkog) neurona B, u jednom ili u oba
neurona javi se neki proces rasta ili metabolička promjena, pa zbog
toga presinaptički neuron A ubuduće učinkovitije pobuđuje aktivnost
postsinaptičkog neurona B”.

118