DOCUMENTA

PHYSIOLOGICA
Formler, fysiske konstanter og talstørrelser
6. udgave

1. INDLEDNING ....................................................................................................................................... 2
2. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSERNES FYSIOLOGI................................................... 2
CENTRALNERVESYSTEMET .......................................................................................................... 2
SANSER ................................................................................................................................................. 2
3. KREDSLØB ........................................................................................................................................... 7
BLODETS SAMMENSÆTNING ........................................................................................................ 7
HYDRODYNAMIK .............................................................................................................................. 8
KAR ........................................................................................................................................................ 9
HJERTET ............................................................................................................................................ 10
4. RESPIRATIONEN .............................................................................................................................. 11
RESPIRATIONSFYSIOLOGISKE SYMBOLER ........................................................................... 11
FYSISKE LOVE M.M. AF RESPIRATIONSFYSIOLOGISK INTERESSE ............................... 12
RESPIRATIONSFYSIOLOGISKE FORMLER ............................................................................. 15
5. STOFSKIFTE, ENERGIOMSÆTNING OG TEMPERATURREGULERING ........................... 16
ALKOHOLOMSÆTNINGEN ........................................................................................................... 19
LEGEMSTEMPERATUR OG TEMPERATURREGULERING .................................................. 19
6. FORDØJELSE OG ABSORPTION .................................................................................................. 20
7. LEGEMSFASER OG NYRER LEGEMSFASERNE ...................................................................... 23
NYREFYSIOLOGI ............................................................................................................................. 24
8. ENDOKRINOLOGI OG REPRODUKTIONSFYSIOLOGI.......................................................... 25

Biomedicinsk Institut
Københavns Universitet
2018
 Documenta Physiologica, 2018 Side 2

1. INDLEDNING

Dette hæfte indeholder formler, fysiske konstanter og talstørrelser, der har relation til
medicinsk fysiologi. Materialet skal fungere dels som en støtte ved indlæringen af
fysiologipensum og dels som en hjælp ved besvarelsen af eksamensopgaver.
Stoffet er fordelt over otte emnegrupper og denne opdeling er også anvendt her. De otte
emnegrupper omfatter én i almen fysiologi (biofysik) samt syv emnegrupper i organfysiologi:
1. Biofysik (almen fysiologi)
2. Centralnervesystemet og sansernes fysiologi
3. Kredsløbets fysiologi
4. Respirationens fysiologi
5. Stofskifte og energiomsætningens fysiologi
6. Fordøjelse og absorptionens fysiologi
7. Legemsfaser og nyrernes fysiologi
8. Endokrinologi og reproduktionsfysiologi

De i det efterfølgende angivne fysiologiske talstørrelser er behæftet med en betydelig bio-

logisk variation og må således betragtes som ”ca.-værdier”. Hvis intet andet er anført, er tallene
repræsentative for en liggende, normal person i hvile med en vægt på 70 kg.
Som det fremgår, varierer mængden af formler og talstørrelser fra emnegruppe til emne-
gruppe.

2. CENTRALNERVESYSTEMET OG SANSERNES FYSIOLOGI

CENTRALNERVESYSTEMET
Cerebrospinalvæsken
Volumen ............................................................................................................................ 125 ml
Sekretionshastighed.......................................................................................... ...... 15 ml · time–1
Trykket i subarachnoidalrummet i liggende stilling ........ 0,98 – 1,47 kPa (100 – 150 mm H2O)
Proteinkoncentrationen...................................................................................... ... 200 mg · liter–1

Forhold mellem koncentrationer i cerebrospinalvæsken og plasma

Na+ K+ Glukose Urinstof
1,0 0,5 0,6 0,8

SANSER

Øjets optik
Absolutte brydningsforhold (refraktionsindeks)

𝑐𝑣𝑎𝑘𝑢𝑢𝑚 sin⁡(𝑖𝑛𝑑𝑓𝑎𝑙𝑑𝑠𝑣𝑖𝑛𝑘𝑒𝑙)
𝑛= =
𝑐𝑚𝑒𝑑𝑖𝑢𝑚 sin⁡(𝑏𝑟𝑦𝑑𝑛𝑖𝑛𝑔𝑠𝑣𝑖𝑛𝑘𝑒𝑙)

Lysets hastighed (c) aftager, når mediets massefylde tiltager

Forskellige, omtrentlige værdier for n

nluft nvand nkammervand ncornea nlens,periferi nlens,kerne
1 1,33 1,336 1,376 1,39 1,41

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 3

Ved overgang fra medium 1 med n1 til medium 2 med n2 gælder for brydningen det relative
brydningsforhold:
𝑐1 sin⁡(𝑖𝑛𝑑𝑓𝑎𝑙𝑑𝑠𝑣𝑖𝑛𝑘𝑒𝑙) 𝑛2
𝑛12 = ⁡ ⁡=⁡ =⁡
𝑐2 sin⁡(𝑏𝑟𝑦𝑑𝑛𝑖𝑛𝑔𝑠𝑣𝑖𝑛𝑘𝑒𝑙) 𝑛1

For et brydende system bestående af én eller flere sfæriske grænseflader mellem medier tales
om et første og et andet brændpunkt. Brændpunkt 2 er billedpunktet for et uendeligt fjernt
genstandspunkt beliggende på den optiske akse. Brændpunkt 1 er et på den optiske akse be-
liggende genstandspunkt, af hvilket der dannes et uendeligt fjernt billede.
Ved brydningen i en enkelt sfærisk flade (med radius = r), der adskiller medierne 1 og 2
med brydningsforholdene n1 og n2 gælder generelt afbildningsligningen (ligningen for konju-
gerede foci):
𝑛2 𝑛1 𝑛2 − 𝑛1
−⁡ = ⁡
𝑏 𝑔 𝑟
(1.1)
hvor b og g er billedets og genstandens afstande fra den sfæriske flades pol og regnes negative,
når man fra polen skal gå mod lysets retning for at nå til billede respektive genstand (reelle eller
virtuelle). Radius r er negativ, når man fra polen skal gå mod lysets retning for at komme til den
sfæriske flades centrum.
Er specielt n1 = 1 (luft i praksis) haves:

𝑛2 1 𝑛2 − 1
− =⁡ ⁡
𝑏 𝑔 𝑟
(1.2)

𝑟∙𝑛2
Sættes heri g = ∞, hvorved b bliver = f2, fås 𝑓2 = 𝑛
2 −1
−𝑟
Sættes b = ∞, hvorved g bliver = f1, fås 𝑓1 = ⁡ 𝑛
2 −1
For disse to brændvidder gælder med hensyn til fortegn samme regel som for b og g.
I forbindelse med ligning (1.2) haves således

𝑛2 1 1 𝑛2
− =− =
𝑏 𝑔 𝑓1 𝑓2

1 𝑛2
hvor størrelserne til højre (− 𝑓 og ) angiver det brydende systems styrke.
1 𝑓2

For tynde linser med luft både for og bag gælder tilsvarende:

1 1 1 1
− =− =
𝑏 𝑔 𝑓1 𝑓2

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 4

Det reducerede øje er et tænkt system, hvor en enkelt sfærisk flade adskiller et medium med
brydningsindeks som corpus vitreum (n2 = 1,336) fra luft (n1 = 1). Når radius for den konvekse
grænseflade er ca. 5,7 mm, fås et system, for hvilket f1 og f2 er af lignende størrelse som for det
uakkommoderede, emmetrope øje. Af ovenstående fås for dette system:
−5,75
𝑓1 = = −17,2⁡mm = −17,2 ∙ 10−3 m
1,336 − 1

5,75 ∙ 1,336
𝑓2 = = 22,9⁡mm = 22,9 ∙ 10−3 ⁡m
1,336 − 1
Styrken af det uakkommoderede, emmetrope øje er således:
1 𝑛
𝐷 = − = 2 = 60⁡𝑑𝑖𝑜𝑝𝑡𝑟𝑖𝑒𝑟
𝑓1 𝑓2
I øjet uden linse er brydningsstyrken ca. 15 dioptrier mindre.
Ved fuld akkommodation kan øjets styrke hos en ca. 20-årig person forøges med ca. 10
dioptrier (akkommodationsbredden).
Brydningen i øjet kan med tilnærmelse vurderes ved hjælp af det såkaldte reducerede knu-
depunkt, karakteriseret ved, at stråler, der rammer øjet med retning herimod, kan regnes at gå
ubrudt gennem øjet. Tilsvarende kan (reflekterede) stråler, der forlader retina med retning
mod det reducerede knudepunkt, regnes at passere ubrudt ud gennem øjet. Det reducerede
knudepunkt er for det emmetrope øje, såvel i uakkommoderet som i fuldt akkommoderet til-
stand, beliggende ca. 17 mm foran fovea centralis (og ca. 7 mm bag corneas forpol). Dette
forhold kan benyttes til vurdering af det retinale billedes størrelse.
Krumningsradier for øjets brydningsflader:
Corneas forflade: ca. 7,7 mm (mindst i lodrette meridian)
Corneas bagflade: ca. 6,7 mm
Lens forflade: ca. 10 mm (uakkommoderet)
Lens bagflade: ca. 6 mm (uakkommoderet)
Fjernpunktet er det på den optiske akse beliggende genstandspunkt for det uakkommode-
rede øje (stråler, der udgår herfra eller har retning herimod, vil i det uakkommoderede øje
samles på retina).
Nærpunktet er det på den optiske akse beliggende genstandspunkt for det fuldt akkom-
moderede øje (stråler, der udgår herfra eller har retning herimod, vil i det fuldt akkommode-
rede øje samles på retina).
Idet fjernpunktsafstanden og nærpunktsafstanden betegnes henholdsvis F og N (nega-
tive når punkterne er beliggende foran øjet) haves, idet b nu er afstanden fra (det reducerede)
øjets hovedplan til retina:

𝑛2 1 1 𝑛2 1 1
− = − 𝑢𝑎𝑘𝑘 ∙ − = − 𝑎𝑘𝑘
𝑏 𝐹 𝑓1 𝑏 𝑁 𝑓1
der giver:
1 1 1 1
− = 𝑢𝑎𝑘𝑘 − 𝑎𝑘𝑘
𝑁 𝐹 𝑓1 𝑓1

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 5

Nu er det fuldt akkommoderede øje og det uakkommoderede øjes brydningsstyrke hen-

holdsvis 1akk og 1uakk . Tilvæksten i brydningsstyrke ved overgang fra uakkommoderet til
f1 f1

fuldt akkommoderet tilstand (= akkommodationsbredden) er derfor:

1 1 1 1
𝑎𝑘𝑘 − [− 𝑢𝑎𝑘𝑘 ] = 𝑢𝑎𝑘𝑘 −
𝑓1 𝑓1 𝑓1 𝑓1𝑎𝑘𝑘

1 1
Det ses således, at akkommodationsbredden er 𝑁 − 𝐹 , hvor F og N er målt i meter og med

samme regler for fortegn som anvendes for genstandsafstande (og billedafstande).
Øjets optiske fejl
Øjets kromatiske aberration er forskellen mellem dets brydningsstyrker for lys af forskellig
frekvens (bølgelængde); for λ = ca. 450 nm og λ = ca. 630 nm er den ca. 1,5 dioptrier. At cor-
neaforfladens krumning for det normale øje er noget større (radius mindre) i den vertikale me-
ridian end i den horisontale medfører, at brydningsstyrken i førstnævnte er ca. 1 dioptri større
end i sidstnævnte (astigmatisme ved akseparallel incidens).

Synssansen
For lys (og andre bølger) gælder

c = v · λ (c = hastighed, v = frekvens, λ = bølgelængde)

I vakuum (og med god tilnærmelse i luft) er lysets udbredningshastighed ca. 3 · 10–8 m · s–1,
og heri spænder synligt lysbølgelængder fra ca. 400 nm ( = 4 · 10–7 m) til ca. 700 nm ( = 7 ·
10–7 m). Med disse grænseværdier er v for synligt lys således 7,5 · 1014 – 4,3 · 1014 Hz (s–1).
Efter kvanteteorien udsendes (og absorberes) lys i energikvanter, hvis størrelse afhænger af
frekvensen, således som det fremgår af ligningen:

Ekvant = h · v

hvor Ekvant er energikvantet, v frekvensen og h Planck’s konstant (= 6,6 · 10–27 erg · s = 6,6 ·
10–34 joule · s). Et energikvante "af violet lys" (v = ca. 7,5 · 1014 Hz) er således hen imod dob-
belt så stort som et kvante af "ekstremt rødt lys" (v = ca. 4,3 · 1014 Hz).
Retinas fotokemiske processer udløses ved absorption af lyskvanter, og alle kvanter der
absorberes er – uanset deres størrelser – lige effektive til at udløse disse processer. Når der i
fotopigmenter absorberes den samme energimængde "langbølget" og "kortbølget" lys, vil
førstnævnte således udløse en større reaktion end sidstnævnte. Intensiteterne af de neurale
processer og intensiteterne af de subjektive indtryk, der udløses af forskellige bølgelængder,
kan således ikke forventes helt at forholde sig indbyrdes på samme måde som de energi-
mængder af forskellig bølgelængde, der absorberes i fotopigmenterne.
Følsomhedsmaksimum for det scotopiske (mørkeadapterede) øje findes ved v = ca. 510
nm, "blågrøn" (nogenlunde svarende til absorptionsmaksimum for rhodopsin), og for det pho-
topiske øje (lysadapterede) ved v = ca. 560 nm; "gulgrøn".
Absorptionsmaksima for de tre (normale) typer af tappigmenter hos mennesket er ca. v =
445, 535 og 575 nm.
BioMedicinsk Institut, Januar 2018
 Documenta Physiologica, 2018 Side 6

Efter kraftig belysning af retina med "hvidt lys" vil mørkeadaptationen stort set være af-
sluttet efter 5 – 10 min for det tapcelle-betingede syn og efter ca. 30 min for det stavcelle-
betingede syns vedkommende.
Menneskets øje indeholder godt 108 stavceller og ca. 5 · 106 tapceller; en n. opticus inde-
holder ca. 106 nervetråde.
I fovea centralis = centrale region, hvor tapcellerne er tæt pakkede, er deres bredde ca. 5
μm. En retinal afstand af denne størrelse svarer til en synsvinkel på ca. 1' (1 minut).
Det område af retina, hvorfra impulser konvergerer på en enkelt retinal gangliecelle, har
(hos katte) en diameter på ca. 1 mm (gangliecellens receptive felt).
Bogstaver (eller figurer) i Snellens tavle er opbygget af sorte kvadrater, der har sådanne
sidelængder, at disse ses under synsvinkler på 1', når de pågældende linier i tavlen betragtes i
de respektive afstande, hvori personer med normal synsstyrke endnu er i stand til at læse dem.
Den mindste synsvinkel, hvorunder to punktformede lysgivere (stjerne) skal betragtes
(med fovea) for at erkendes som separate, angives varierende fra 1' - 3'.

Hørelse
Lydbølger (stofbølger), der kan udløse høreindtryk, omfatter hos unge intervallet fra ca. 20
Hz til knap 20.000 Hz, hvortil i luft svarer bølgelængderne ca. 17 m og ca. 0,017 m (u = v ·λ;
u i luft ved ca. 20 °C = ca. 340 m · s–1).
De trykvariationer (stigninger og fald), der opstår i mediet under lydbølgers udbredelse har
følgende relation til lydintensiteten (= lydenergifluxen = energi per tidsenhed per arealenhed):

𝑃𝑚2 2
𝑃𝑟𝑚𝑠
𝐼= =
2∙𝜌∙𝑢 𝜌∙𝑢

hvor I er lydintensiteten (på stedet), Pm er den maksimale trykændring (trykamplituden) og Prms

er ”root mean square”-værdien af trykændringerne (kvadratroden af middelværdien af
trykvariationernes kvadrater). u er lydbølgehastigheden i mediet og ρ dettes massefylde. Pro-
duktet u · ρ betegner mediets akustiske impedans (R).
Ørets følsomhed er størst for lydbølger med frekvenser omkring 1000 – 4000 Hz. Tærskel-
værdien er her for de bedst hørende unge ca. Prms = 0,0002 dyn · cm–2 (i luft), hvortil svarer en
lydintensitet på ca. 10–9 erg · cm–2 · s–1 eller 10–16 watt · cm–2 (minimum audibile). Ved denne
intensitet er udslagene i membrana tympani og stapes af størrelsesordenen 10–9 cm (1 nm (=
10 Å)). Ved en lydintensitet, der er af størrelsesordenen 1013 gange større, udløses ubehag el-
ler smerte.
Det indbyrdes forhold mellem to lydintensiteter I1 og I2 kan udtrykkes i bell (B) eller deci-
bel (dB)
𝐼1 𝐼1
𝑙𝑜𝑔 𝐵 = 10 ∙ 𝑙𝑜𝑔 𝑑𝐵
𝐼2 𝐼2

For frekvenser omkring 1000 – 4000 Hz, hvor tærskelintensiteten for ubehag er ca. 1013
gange større end den absolutte tærskelintensitet, er førstnævnte således ca. 130 dB større end
sidstnævnte. I dette frekvensområde er lydintensiteten ved almindelig samtale 50-70 dB over den
absolutte tærskelintensitet (svarende til et lignende antal phon).
Ved afbrydning af mellemørets energioverførende system (afbrydning af ossicula-kæden,
store perforationer i membrana tympani) fås høretab på 25 – 30 dB. Ved fuldstændig stapes-
ankylose (otosclerose) tab på 60 – 70 dB. Begge eksempler gælder for "luftledning".

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 7

Ca. 25.000 hårceller innerveres af et lignende antal afferente nervetråde under stærkt varie-
rende samtidig konvergens-divergens.
Den cochleære endolymfe (der har høj K+-koncentration) er ca. 70 – 80 mV positiv i for-
hold til perilymfen; hårcellernes indre er ca. 70 mV negativ i forhold til denne.

3. KREDSLØB
BLODETS SAMMENSÆTNING

Helblod
Massefylde for helblod............................................................................................. 1,06 g · ml–1
Hæmatokrit ........................................................................................................................... 43 %
(K:35% - 46%; M: 40 – 50%)
Erythrocytter
Antal af erythrocytter ........................................................................... 5 · 106 celler · (μl blod)–1
(K:3,94 - 5,16 · 106 celler · (μl blod)–1; M: 4,25 – 5,71 · 106 celler · (μl blod)–1)
Middelcellevolumen (MCV) ...........................................................................................82 - 98 fl
Middelcellehæmoglobinkoncentration (MCHC)................. 19,7 - 22,2 mmol · (l blodlegemer)–1
.............................................................................................317 – 366 g · (l blodlegemer)–1
Massefylde ................................................................................................ 1,080 – 1,090 g · ml–1
Indhold af vand................................................................................................... ........ 0,7 g · ml–1
Tørstof ........................................................................................................................ 0,3 g · ml–1
a) stroma .............................................................................................................................. 4 %
b) hæmoglobin.................................................................................................. ................. 95 %
c) uorganiske stoffer ............................................................................................................ 1 %
Gennemsnitlig levetid .....................................................................................................120 dage

Leukocytter
Antal leukocytter ......................................................................3,5 - 8,8 × 109 celler · (l blod) –1
a) lymfocytter ............................................................................................................... 20 – 30 %
(1,0 - 3,5 × 109 celler · (l blod)) –1
b) monocytter ................................................................................................................... 3 – 5 %
(0,20 - 0,76 × 109 celler · (l blod)) –1
c) granulocytter ............................................................................................................ 65 – 75 %
(1,60 - 5,90 × 109 celler · (l blod)) –1
Thrombocytter
Antal thrombocytter ..................................................................... 145-390 × 109 celler · (l blod)–1

Fuldblod
H+ ..........................................................................................10–7,4 mol · liter blod–1 (ækv · liter–1)
(10-7,45-10-7,37 mol · liter blod–1)
HCO 3 ....................................................................................24 mmol· liter blod–1(mækv · liter–1)
(22,0 - 27,0 mmol · liter blod–1)

Plasma (koncentrationer er opgivet pr. volumenenhed plasma)

Massefylde ............................................................................................................. 1,035 g ⋅ ml–1
Osmolalitet .............................................................................. 290 mosmol · (kg plasmavand)–1
(285 - 295 mosmol · (kg plasmavand)–1)
Plasmaproteiner ......................................................... 60 – 80g · liter–1 (0,2 – 0,3 mmol · liter–1)
BioMedicinsk Institut, Januar 2018
 Documenta Physiologica, 2018 Side 8

Tørstofindhold ................................................................................................ knap 100g · liter–1

Kolloidosmotisk tryk................................................................... 25 – 28mm Hg (3,3 – 3,7 kPa)
Relative albuminprocent ...................................................................................................... 60 %
Fibrinogen.................................................................................... 8,8 μmol · liter–1 (3 g · liter–1)
Uorganiske stoffer .................................................................................................... 10 g · liter–1
Na+ ..................................................................................135 – 145 mmol · liter–1 (mækv · liter–1)
K+ .......................................................................................3,5 – 5 mmol · liter–1 (mækv · liter–1)
Cl– ......................................................................................98 – 106 mmol · liter–1 (mækv · liter–1)
total-kalcium...........................................................................2,5 mmol · liter–1; (100 mg · liter–1)
Frit diffusibelt kalcium .....................................................................................1,34 mmol · liter–1
Urinstof............................................................... 2,6 – 8,1 mmol · liter–1 (150 – 450 mg · liter–1)
(K: 18-49år: 2,6-6,4 mmol · liter–1; 50-125 år: 3,1-7,9 mmol · liter–1)
(M: 18-49 år: 3,2-8,1 mmol · liter–1; 50-125 år: 3,5-8,1 mmol · liter–1)
Kreatinin................................................................................... 88 μmol · liter–1 (10 mg · liter–1)
(K: 50-90 μmol · liter–1 M: 60-105 μmol · liter–1)
Glukose..................................................................................... 5 mmol · liter–1 (900 mg · liter–1)
(4,2-6,3 mmol · liter–1)

Hæmoglobin
Hæmoglobinkoncentrationen i blod ......................... 9,3 mmol · liter–1 (ca. 150 g · (liter blod)–1)
(omregningsfaktor fra g til mmol er 0,0621, idet man bruger molekylvægten for monomeren,
16.115 kD)
(K:7,3 - 9,5 mmol/l · liter–1 M: 8,3 - 10,5 mmol/l · liter–1)

1 g hæmoglobin indeholder ........................................................................................ 3,3 mg jern

1 g hæmoglobin binder ved "fuldmætning" 1,34 ml oxygen

Blodets oxygenbindingskapacitet.............................. 1,34 · 150 = 200 ml oxygen · (liter blod)–1

(ved høje ilttryk er kapaciteten 1,39 ml/g hgb)
Hæmoglobins affinitet til CO er ca. 200 gange større end til O2

HYDRODYNAMIK
1 mm Hg = 13,6 ⋅ 0,1 ⋅ 980,7 = 1333 dyn ⋅ cm–2 = 133,3 N ⋅ m–2 = 0,1333 kPa
Poiseuilles lov
(𝑃 −𝑃2 )𝜋𝑟 4
𝑃 −𝑃
𝑉̇ = 1 8𝐿𝜂 = 1𝑀 2 (M lig med ”modstanden”)

Viskositet
Vands viskositet ved 21 °C .......................................................... 1,0 · 10–3 Pa · s (1 centipoise)
Vands viskositet ved 37 °C .................................................. 0,65 ⋅ 10–3 Pa · s (0,65 centipoise)
Plasmas viskositet er 1,6 til 1,8 gange vands ved samme temperatur
Viskositeten for blod med normal hæmatokrit er 4-5 gange vands ved samme temperatur (vi- de
rør)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 9

Reynolds tal er bestemt ved

𝜐̅ 𝑟𝜌
𝑅𝑒 =
𝜂

hvor η er det strømmende mediums viskositet og 𝜌 er mediets massefylde (kg · m–3).⁡𝜐̅ ⁡𝑒𝑟⁡
luftstrømmens lineære middelhastighed, r = radius. Strømningen vil være laminar for Re < 1200.

Pulsbølgehastighed i arteriesystemet: 5–9 m · s–1

Lineær middelhastighed
𝑉̇
𝜐̅ =
𝜋𝑟 2
hvor r er radius af karret

Gennemløbstid for blod i kapillær: 1–6s

LaPlace-loven for cylinder: σ = ΔP · r

LaPlace-loven for kugle: σ = ½ · ΔP · r

Hvor σ er det transmurale tryk og P = vægspændingen og r = radius

Tryk hos en liggende person i hvile (systolisk/diastolisk)
kPa mm Hg
Arterier 14,7 – 16,0 / 9,3 – 10,7 110 – 120 / 70 – 80
Kapillærer 2,7 – 4,0 20 – 30
Vener 0,7 – 2,0 5 – 15
Højre atrium 0,8 / –0,3 6 / –2
A. pulmonalis 3,3 / 1,3 25 / 10
Venstre atrium 1,6 / 0,1 12 / 1
Venstre ventrikel 16,0 / 0,1 120 / 1
V. portae 1,3 – 1,6 10 – 12

KAR
Omtrentlig fordeling af karvolumen i procent
Arterier og arterioler Kapillærer Vener og venoler
20 5 75

Perfusionshastighed, O2-udnytning og minutvolumina hos hvilende, voksen person

Perfusions- Omtrentlig O2-udnytning Fordeling af
hastighed hjertets minut-
volumen
–1 –1 –1
ml · min ml · liter mmol · liter %
Splancnicus-lever 1500 40 1,8 25 – 30
Nyrer 1200 14 0,6 20 – 25
Hjerne 750 62 2,8 10 – 15
Koronar-gebet 250 140 6,3 4–5
Resten (hud, muskler) 1750 30 – 35
Hele organismen 5450 50 2,3
BioMedicinsk Institut, Januar 2018
 Documenta Physiologica, 2018 Side 10

1/5 til 1/3 af den hepatiske perfusion sker gennem a. hepatica.

Perfusionskoefficienten for hvid substans er ca. 1/5 af koefficienten for den grå substans.
Perfusionskoefficienten i tværstribet muskulatur kan stige 20-30 gange ved muskelarbejde.
Δ𝑉
Et kars compliance eller kapacitet er 𝐶 = Δ𝑃
Δ𝑉
Den specifikke compliance eller distensibilitet er 𝛿 = 𝑉Δ𝑃

De reciprokke værdier (C–1 og δ–1) betegnes henholdsvis volumenelasticitetskoefficienten og

volumenelasticitetsmodulet.

Filtrationshastighed pr. enhed af kapillærvægsarealet:

𝐹 = 𝐾𝐹𝑐 ∙ ⁡ [(𝑃𝑐 − ⁡ 𝑃𝑖 ) − ⁡𝜎⁡ ∙ ⁡ (𝜋𝑝𝑒 − ⁡ 𝜋𝑖𝑒 )]

Lymfestrømmen i ductus thoracicus er 2 – 4 liter · døgn–1.

HJERTET

Hjertecyclus i hvile varer ca. 0,9 s (svarende til 67 slag pr. min), hvoraf ca. 1/3 optages af
ventrikelsystolen.

Ventrikelsystole
isovolumetriske kontraktionsfase 0,05 s
uddrivningsfase 0,25 s
isovolumetriske afslapningsfase 0,05 s

Hjertets minutvolumen = slag pr. min · slagvolumen

Eksempler på frekvens, slagvolumen og minutvolumen

Frekvens Slagvolumen Minutvolumen
slag · min–1 ml · slag–1 liter · min–1
Hvile, siddende 65 80 5,2
Maksimalt arbejde 150 – 220 142 27

Hjertets nyttevirkning .................................................................................................. 15 – 25%

Hvilemembranpotentialet ......................................................... 80 – 85 mV, indersiden
negativ Aktionspotentialets varighed i hvile......................................... 0,30 s (for
ventrikelmuskulatur)
1. hjertelyds varighed 0,1 s, frekvensområde 25 – 150 Hz
2. hjertelyds varighed lidt kortere, frekvensområde 25 – 400 Hz
Overledningstid ................................................................................................ normalt <0,21 s
Ventrikelkompleksets varighed (Q-T intervallet) ...................................................... ca. 0,35 s
Initialkompleksets varighed (Q-S intervallet) ............................................................ ca. 0,08 s

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 11

4. RESPIRATIONEN

RESPIRATIONSFYSIOLOGISKE SYMBOLER

Faste regler: Prik over betyder pr. tidsenhed, oftest minut

Bjælke over betyder gennemsnitlig

C koncentration af en luftart i blod

F fraktion af en luftart i gasfase
Dx diffusionskapacitet for gassen x
Px partialtryk af gassen x
Q volumen af blod, 𝑄̇ volumen per minut = flow
V volumen gas (hvis ikke andet er angivet, menes det eksspirerede volumen)
R ventilatorisk udvekslingskvotient
RQ respiratorisk kvotient
S saturation = mætningsgrad af blodets hæmoglobin

I suffikser anvendes store bogstaver til at symbolisere luftarter i luft, mens små bogstaver be-
tegner luftarter opløst i blod

B barometerstand
A alveolær a arteriel
I inspirations- v venøs
E eksspirations- c kapillær
L lunge- c' slutkapiller
D dead space
T tidal (om respirationsvolumen)

Eksempler på sammensætninger

𝑉̇ luftvolumen per tidsenhed = volumenhastighed = "flow"

VD det skadelige rum (dead space)
VA volumen af alveoleluft, 𝑉̇ A alveolær ventilation per minut
FIO 2 fraktionelle indhold af O2 i inspirationsluft. Sådanne fraktioner er praktisk talt altid
- qua analysemetoden - tørre fraktioner
𝑄̇ c flow i kapillærer
PIO 2 iltpartialtrykket i tør inspirationsluften
PaO 2 iltpartialtrykket i arterieblod
SvO 2 iltmætningen i blandet venøst blod (dvs. fra a. pulmonalis)
CaCO 2 CO2-koncentrationen i arterielt blod
Cc’O 2 O2-koncentrationen i slutkapillært blod fra funktionelle dele af lungerne

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 12
Forunden de anførte symboler, som navnlig tjener til at lette beskrivelsen af regneoperationer og
lignende, har man en helt uafhængig række af forkortelser og definitioner, hvoraf nogle anføres
nedenfor.

Forkortelser og definitioner

Statiske volumina og kapaciteter (kapacitet = sum af volumina)

TV = VT Respirationsvolumen (tidal volume)
IRV Inspiratorisk reservevolumen
ERV Eksspiratorisk reservevolumen
VC Vitalkapacitet
RV Residualvolumen
FRC = (RV + ERV) Funktionelle residualkapacitet
IC Inspiratorisk kapacitet
TLC Totallungekapaciteten

FYSISKE LOVE M.M. AF RESPIRATIONSFYSIOLOGISK INTERESSE

Boyle-Mariottes lov

V1 · P1 = V2 · P2

Gay-Lussacs lov
𝑡 𝑇
𝑉𝑡 = 𝑉0 ∙ (1 + ) = 𝑉0 ∙
273 273

Idealgasloven (Luftarternes tilstandsligning)

𝑃⁡ ∙ 𝑉 = 𝑛𝑅𝑔𝑎𝑠 𝑇

hvor n er antal mol, Rgas er gaskonstanten og T er den absolutte temperatur

Omregning mellem respirationsfysiologiske tilstandsformer

𝑉𝑆𝑇𝑃𝐷 ∙ 760 𝑉𝐴𝑇𝑃𝑆 ∙ (𝑃𝐵 − 𝑃𝐻2 𝑂,𝑡 ) 𝑉𝐵𝑇𝑃𝑆 ∙ (𝑃𝐵 − 47)

= = ⁡(𝑃⁡𝑖⁡𝑚𝑚𝐻𝑔)
273 273 + 𝑡 273 + 37

𝑉𝑆𝑇𝑃𝐷 ∙ 101,3 𝑉𝐴𝑇𝑃𝑆 ∙ (𝑃𝐵 − 𝑃𝐻2 𝑂,𝑡 ) 𝑉𝐵𝑇𝑃𝑆 ∙ (𝑃𝐵 − 6,3)

= = ⁡(𝑃⁡𝑖⁡𝑘𝑃𝑎)
273 273 + 𝑡 273 + 37

Poiseuilles formel
(𝑃1 − 𝑃2 )𝜋𝑟 4
𝑉̇ =
8𝐿𝜂

hvor η er det strømmende mediums viskositet (Pa · s)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 13
Reynolds tal
𝜐̅ 𝑟𝜌
𝑅𝑒 =
𝜂
hvor 𝑣 er middelhastigheden, ρ er mediets massefylde (kg · m–3).

LaPlace’s lov for bobler

2𝑇
𝑃 =⁡
𝑟

hvor T er overfladespændingen (vægspændingen), og P er det indre (transmurale) tryk.

Absorptionskoefficienter (α) ved normal kropstemperatur

O2 N2 CO2 CO N2O He
Vand 0,024 0,013 0,55
Blod 0,022 0,012 0,51 0,018 0,42 0,006
Definitionen af absorptionskoefficienten α: det antal ml af vedkommende luftart (STPD), som
ved den pågældende temperatur opløses i 1 ml opløsningsmiddel ved et partialtryk på 101,3
kPa (760 mm Hg).

Dissociationskonstanter
pK1 pK2 pK3
H3PO4 2,0 6,8 12,3
a
H2CO3 6,1 9,8
a
Ved normal kropstemperatur i en opløsning med en ionstyrke som i plasma

Atmosfærisk lufts sammensætning (%)

O2 CO2 N2
20,93 0,04 79,04

Mættede vanddampes tryk ved forskellige temperaturer

0°C 20°C 22º C 37°C
kPa 0,67 2,4 2,6 6,3
mm Hg 5 18 20 47

Respirationsfysiologiske normalværdier (refererer til en ikke-højdeakklimatiseret, sund,

hvilende mand i god fysisk form, som opholder sig ved et barometertryk på 101,3 kPa (1
atm.), alder omkring 20 år, vægt 70 kg, højde 170 cm).

(Lunge)volumina (BTPS)
VT IRV ERV RV VD
a
liter liter a liter a
liter a ml
0,5 2,8 1,5 1,2 150
a
Bestemt på stående person

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 14
Forskellige O2- og CO2-tensioner
PAO2 PaO2 PvO2 PACO2 PaCO2 PvCO2
kPa 13,3 12,7 5,3 5,3 5,3 6,1
mm Hg 100 95 40 40 40 46

Hæmoglobin
Hæmoglobins iltbindingskapacitet .........................................................................1,34 ml O2 · g–1
1,39 ml ∙ g-1 ved høje iltpartialtryk
Hæmoglobinkoncentrationen i blod ................................9,3 mmol · liter–1 (150 g · (liter blod)–1)
(K:7,3 - 9,5 mmol/l · liter–1 M: 8,3 - 10,5 mmol/l · liter–1)
Total CO2 i arterieblod ...................................................................................... 25,2 mmol · liter–1
(21 - 28 mmol· liter–1)
heraf karbaminobundet CO2 ........................................................................... 1 mmol · liter–1
Tilvækst af CO2 ved overgang til blandet veneblod ....................................... 1,85 mmol · liter–1
heraf karbaminobundet CO2 ........................................................................ 0,2 mmol · liter–1
Standardbikarbonat............................................................................................. 24 mmol · liter–1
(22,0 - 27,0 mmol · liter blod –1)
pHa ......................................................................................................................................... 7,40
(7,37-7,45)

Grænse for fremkomst af cyanose: tilstedeværelse af 3,1 mmol (50 g) reduceret hæmoglobin
per liter gennemsnitlig kapillærblod

Volumen af ét mol af en gas (normalrumfanget) er = 22,4 L ved 0 oC . Ved omregning fra

partialtryk af CO2 til molær koncentration af fysisk opløst CO2 anvendes faktoren 0,031 som
fremkommer som følge af Henry’s lov:
[CO2] = PCO2 x 0,51 x 1000/760 x 22,4 = 0,031 x PCO2 hvor PCO2 angives i mmHg

Oxyhæmoglobins dissociationskurve ved PCO = 5,3 kPa (40 mm Hg); pH 7,4; 37°C

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 15
Ligning for diffusion af en gasart gennem alveolevæg over i væske:
̇ = 𝐷 𝛼 𝐴 1 ∙ (𝑃𝐼 − 𝑃𝐼𝐼 )⁡⁡
𝑉𝑔𝑎𝑠 ∙ ∙ ∙
𝐿
Proportionalitetsfaktoren 𝐷 𝛼 𝐴 1 er en membrandiffusionskapacitet og benævnes DL
∙ ∙ ∙ 𝐿⁡

(lungediffusionskapaciteten), når det drejer sig om alveolevæggens samlede areal i lungerne hos en
bestemt person.
Dvs.
̇ =
𝑉𝑔𝑎𝑠 𝐷 ∙ (𝑃𝐼 − 𝑃𝐼𝐼 )⁡⁡ 𝐿

DLCO = 2,5 – 3,8 cm3 CO (STPD) · s–1 · kPa–1 (20 – 30 ml CO (STPD) · min–1 · mm Hg–1)

RESPIRATIONSFYSIOLOGISKE FORMLER

𝑉̇A = 𝑉̇ E − f ⋅VD

𝑉̇ 𝐸 = 𝑓 ∙ 𝑉𝑇
𝐹𝐸 − 𝐹𝐴
𝑉𝐷 = ∙ 𝑉𝐸 ⁡⁡⁡⁡𝐵𝑜𝑟ℎ𝑠 ⁡𝑓𝑜𝑟𝑚𝑒𝑙 ⁡(𝐸𝑛𝑘𝑒𝑙𝑡 ⁡𝑟𝑒𝑠𝑝𝑖𝑟𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 )
𝐹𝐼 − 𝐹𝐴
𝐹𝐴= 𝑉̇ E ⋅ FE − f ⋅VD ⋅Fi
𝑉̇ E − f ⋅VD

𝐹𝐸𝑁2 𝐹𝐴𝑁2
𝑉̇𝑂2 = 𝑉̇𝐸 ∙ (𝐹𝐼𝑂2 ∙ − 𝐹𝐸𝑂2 ) = 𝑉𝐴̇ ∙ (𝐹𝐼𝑂2 ∙ − 𝐹𝐴𝑂2 )
𝐹𝐼𝑁2 𝐹𝐼𝑁2

𝑉̇𝐶𝑂2 = 𝑉𝐴̇ ∙ 𝐹𝐴𝐶𝑂2 = 𝑉̇𝐸 ∙ 𝐹𝐸𝐶𝑂2 ⁡(𝑓𝑜𝑟𝑢𝑑𝑠𝑎𝑡⁡𝑃𝐼𝐶𝑂2 = 0)

𝐹𝐸𝐶𝑂2 𝐹𝐴𝐶𝑂2
𝑅= =
𝐹𝐸𝑁 𝐹𝐴𝑁
𝐹𝐼𝑂2 ∙ 𝐹 2 − 𝐹𝐸𝑂2 𝐹𝐼𝑂2 ∙ 𝐹 2 − 𝐹𝐴𝑂2
𝐼𝑁2 𝐼𝑁2

𝑉̇𝐶𝑂2 = 𝑄̇ 𝐶 ∙ (𝐶𝑣̅𝐶𝑂2 − 𝐶𝑎𝐶𝑂2 )

1−𝐹𝐼𝑂2
𝐹𝐼𝑂2 ∙ (𝑃𝐵 − 47) − 𝑃𝐴𝑂2 = 𝑃𝐴𝐶𝑂2 ∙ (𝐹𝐼𝑂2 + 𝑅
) (alveoleluftligningen)

𝐻𝐶𝑂3−
𝑝𝐻 = 6,1 + log ⁡(når⁡PCO2 ⁡opgives⁡i⁡𝑘𝑃𝑎)
0,232 ∙ 𝑃𝐶𝑂2

𝐻𝐶𝑂3−
𝑝𝐻 = 6,1 + log ⁡(når⁡PCO2 ⁡opgives⁡i⁡𝑚𝑚⁡𝐻𝑔)
0,031 ∙ 𝑃𝐶𝑂2

𝑄̇ 𝑠 𝐶𝑐′𝑂 −𝐶𝑎𝑂2
2
= (Shuntligningen)
𝑄̇ 𝑇 𝐶𝑐′𝑂 −𝐶𝑣̅𝑂2
2

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 16

5. STOFSKIFTE, ENERGIOMSÆTNING OG TEMPERATURREGULERING

Forholdet mellem forskellige enheder for energi

joule erg kpm kcal liter · atm
–1
1 joule 1 1 · 10 7
9,81 =0,102 2,389 · 10–4 9,87 · 10–3
–7 –8
1 erg 1 · 10 1 1,02 · 10 4,186 · 10–4 9,87 · 10–10
1 kpm 9,81 9,81 · 108 1 2,34 · 10–3 0,0967
3
1 kcal 4186 2,39 · 10 427 1 41,3
1 liter · atm 1,013 · 102 1,013 · 109 10,34 0,024 1

Forholdet mellem forskellige enheder for effekt

watt J · s–1 kcal · min–1 kcal · s–1 hestekraft
–2
1 watt 1 1 1,43 · 10 2,39 · 10–4 1,35 · 10–3
1 J · s–1 1 1 1,43 · 10–2 2,39 · 10–4 1,35 · 10–3
1 kcal · min–1 69,8 69,8 1 1,67 · 10–2 9,5 · 10–2
1 kcal · s–1 1,16 1,16 60 1 1,58 · 10–3
1 hestekraft 740,7 740,7 10,56 1,76 · 10–1 1

Data for forskellige metaboliske stofomsætninger m.v.

Omsætnings- ”Energetisk Pr. g omsat Kalorisk ækviva-
varme (-ΔH) værdi” i føde lent for O2
O2 for- CO2
brugt dannet
kJ · kcal · kJ · kcal · liter liter kJ · kcal ·
–1 –1 –1 –1 –1
g g g g (STPD) (STPD) liter liter–1
Glukose 15,7 3,74 ~15 ~4 0,746 0,746 21 5,02
Glykogen,
17,5 4,18 ~17 ~4 0,828 0,828 21,1 5,05
stivelse
Lipid,
~38,9 ~9,3 ~38 ~9 ~2,03 ~1,43 ~19 ~4,6
triglycerider
Protein ~17 ~4,1 ~17 ~4 ~0,97 ~0,77 ~17,8 ~4,25
Alkohol 30 7,1 30 7,1 1,46 0,97 20,3 4,85

Forhold mellem RQ og Kalorisk Ækvivalent

RQ Kalorisk Ækvivalent
1,0 21
0,9 20
0,8 19,5
0,7 19

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 17

Beregning af stofomsætning ud fra iltoptagelse, kuldioxidudskillelse og

kvælstofudskillelse
Proteinomsætning: kvælstofudskillelse i urin ∙ 100/16 = proteinomsætning/time.

𝑉̇𝑂2 prot = 0,97L/g ∙ proteinomsætning g/h

𝑉̇𝐶𝑂2 prot = 0,77 L/g ∙ proteinomsætning g/h

𝑉̇𝑂2 (K+F) = 𝑉̇𝑂2 total – 𝑉̇𝑂2 prot = 0,828 l/g K + 2,03 L/g F

𝑉̇𝐶𝑂2 (K+F) = 𝑉̇𝐶𝑂2 total – 𝑉̇𝐶𝑂2 prot = 0,828 L/g K + 1,43 L/g F

𝑉̇𝑂2 -𝑉̇𝐶𝑂2 (K+F) = 0,6 F g/h

Formler og nomogram til vurdering af legemsoverflade (O, m2) ud fra legemsvægt

(V, kg) og legemshøjde (H, cm)
Meeh’s formel
3
𝑂 = 𝑘 ∙ √𝑉 2 (𝑚2 )

Værdier for k
Kat Kanin Rotte Menneske
0,099 0,125 0,091 0,123

Du Bois’ formel

O = V 0,425 ⋅ H 0,725 ⋅ 0, 007184 (m 2 )

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 18

Standardenergiomsætningshastigheden pr. arealenhed legemsoverflade hos

yngre, sunde mænd af forskellig legemsvægt
Antal Legemsvægt Middelvægt kJ · m–2 · time–1 kcal · m–2 · time–1
personer kg kg
6 40 – 50 48,7 161 (38,4)
41 51 – 60 53,4 159 (38,0)
164 61 – 70 64,5 162 (38,6)
24 71 – 80 74,7 161 (38,5)
8 81 – 90 83,7 161 (38,5)

Harris-Benedict formlen:

Energiomsætning pr. døgn, mænd:

(66,5 + (13,75 ∙ masse i kg) + (5,003 ∙ højde i cm) – 6,775 ∙ alder)) ∙ 4.186 J

Energiomsætning pr. døgn, kvinder:

(655,1 + (9,563 ∙ masse i kg) + (1,850 ∙ højde i cm) – (4,676 ∙ alder)) ∙ 4.186 J

Energiomsætning – energiomsætningshastighed

Is’ smeltevarme ............................................................................... 335 kJ · kg–1 (80 kcal · kg–1)

Menneskets varmefylde........................................3,5 kJ · grad–1 · kg–1 (0,83 kcal · grad–1 · kg–1)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 19

ALKOHOLOMSÆTNINGEN

Widmarks faktor r er 0,68 for mænd og 0,55 for kvinder og angiver den fraktion af legems-
vægten, der fungerer som opløsningsmiddel for alkohol i samme grad som helblod.

Widmarks faktor β = 0,0025 promille pr. minut (g · kg–1 · min–1) angiver faldhastigheden for
koncentrationen af alkohol i helblod (= 0,15g · kg-1 · h-1).
LEGEMSTEMPERATUR OG TEMPERATURREGULERING

Legemstemperaturen
Døgnmiddeltemperaturen ......................................................................................... 36,6 – 37 °C
Døgnvariationer................................................................................................. ........... 0,5 – 1 °C
Stigninger efter ovulation....................................................................... 0,2 – 0,6 °C
Rektaltemperatur under hårdt arbejde ........................................................................op til 40 °C
Oraltemperatur .................................................................. 0,5 °C lavere end rektaltemperaturen

Middellegemstemperaturen = 0,7 ⋅ kærnetemperaturen + 0,3 ⋅ middelhudtemperaturen.

Isolationsværdi for skallen: (Tk – Th) · A · H–1 °C · m2 · min · kJ–1 (°C · m2 · min · kcal–1)

Gennemsnitlig varmefylde for organismen ............... 3,5 kJ · kg–1 · °C–1 (0,83 kcal · kg–1 · °C–1)
Atmosfærisk lufts varmefylde .................................... 1,3 J · liter–1 · °C–1 (0,3 cal · liter–1 · °C–1)
Vands fordampningsvarme ved 30 °C ..........2428 kJ · (kg vand)–1 (= 580 kcal · (kg vand)–1 )

Q10 for stofskiftet er 2

Stefan-Boltzmann’s lov for emission af strålingsenergi pr. tidsenhed for et absolut sort lege-
me:

Q = KR · T 4 · A

Tilnærmet udtryk for varmeudveksling med omgivelserne ved stråling:

𝐻𝑅 = 𝑘𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡 ∙ 𝐴 ∙ 𝑓 ∙ (𝑇̅ℎ − 𝑇𝑤 )⁡⁡⁡⁡⁡⁡⁡𝑘𝐽 ∙ 𝑚𝑖𝑛−1 (𝑘𝑐𝑎𝑙 ∙ 𝑚𝑖𝑛−1 ) ∗

𝐻𝑅 = 0,54⁡𝑘𝐽 ∙ 𝑚𝑖𝑛−1 ∙ 𝑔𝑟𝑎𝑑-1

For voksen, siddende, afklædt person.

Varmeudveksling ved konvektion er med tilnærmelse

𝐻𝐶 = 𝐾𝐶 ∙ √𝑣 ∙ (𝑇̅ ℎ − 𝑇𝑎 )⁡⁡⁡⁡⁡𝑘𝐽 ∙ 𝑚𝑖𝑛−1 (𝑘𝑐𝑎𝑙 ∙ 𝑚𝑖𝑛−1 ) ∗

* enhed afhængig af den anvendte konstant; 𝑣 = vindhastigheden

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 20

6. FORDØJELSE OG ABSORPTION

Den samlede indtagelse af vand gennem drikke og føde er ca. 1,5 liter pr. døgn. NaCl-
indtagelsen pr. døgn er 10-30 g. Den daglige indtagelse af kulhydrat, protein og fedt er i
størrelsesordenen 600, 80 og 100 g pr. døgn.

Fordøjelseskanalens motorik

Sugning og tygning. Maksimalt undertryk i mundhulen hos spædbørn er 13-20 kPa (100-150
mm Hg).
Synkning. Øsofagus-passagen tager 5 sekunder.
Ventriklens motorik. Ventriklens tømningstid er 3-4 timer efter indtagelse af et normalt,
blandet måltid. Ventriklens fasteindhold er 20-50 ml.
Tyndtarmens motorik. De første fødebestanddele når ileums terminale del 3-5 timer efter ind-
tagelsen.

Sekretion i fordøjelseskanalen

Spytsekretionen. Volumen pr. døgn: 1,5 liter; spyttets natriumkoncentration: stigende med
sekretionshastigheden fra 20 til 90 mmol · liter–1; kaliumkoncentrationen: fast omkring 20
mmol · liter–1; pH 7.
Ventrikelsekretionen. Volumen pr. døgn: 2 liter; maksimal brintionkoncentration: 150 mmol ·
liter–1; kloridkoncentration: 160 mmol · liter–1; sekretionskapacitet: 20-35 mmol · time–1; po-
tentialet i ventrikellumen er ca. –40 mV med blodet som reference.
Pankreassekretionen. Volumen pr. døgn: 1,5 liter; bikarbonatkoncentrationen under stimule-
ring: 120 mmol · liter–1; pH ca. 8.
Tarmsaften. Volumen pr. døgn 3 liter.
Galdeblære-galden og det enterohepatiske-galdesyrekredsløb. Volumen pr. døgn 0,5 liter;
galdesyrer-pool: 5 g; galdesyrer secerneret pr. døgn: 50 g; tarmelimination og resyntese af
galdesyrer: 0,5 g pr. døgn.
Absorption i fordøjelseskanalen

Intestinal absorption af salt og vand. Den samlede mængde af vand i drikke og føde, spyt,
ventrikelsekret, pankreassaft, galde og tarmsekret: 10 liter pr. døgn. Indholdet af betydende
ioner i denne blandede tarmsaft i mmol · liter–1: Na+: 80; Cl–: 40 – 50; K+: 60. Ileum effluk-
sens størrelse: 600 ml pr. døgn med en koncentration i mmol · liter–1 af betydende ioner: Na+:
125 og K+: 10. Tyndtarmen hos pattedyr kan absorbere vand mod en koncentrationsforskel på
100 mosm · liter–1.
Fæces. Volumen pr. døgn: 100 – 200 ml; vandindhold: 60 – 80%; koncentration i mmol · li-
ter–1 af Na+: 25 og K+: 100.

Scatchard analyse for to receptorer ved epiteløvelsen på hønsekolon

Mætningskinetik er karakteriseret ved to parametre eller systemkonstanter, EC50 (Km) og

Jmax. Med dosis = koncentration og respons = flux, fx målt som kortslutningsstrøm, bliver
sammenhængen mellem dosis (C) og respons (J) for mætningskinetik som bekendt givet ved:

J = Jmax*C/[C + EC50] (1)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018
Documenta Physiologica, 2018 Side 21

Til hjælp for udarbejdelsen af værdier for de to parametre, EC50 (Km) og Jmax, fra de
opnåede dosis-respons data ved PGE2 tilsætning, kan en Scatchard analyse med fordel
anvendesl, idet resultatet fra hønens kolon ofte er influeret af at vævet har to receptorer med
forskellig følsomhed for PGE2, og mætning ikke er nået.

Udtrykket i ligning (1) liniariseres som følger.

Først omformes ligning 1 ved at dividere med C på begge sider af ligning 1:

J/C = Jmax/[C + EC50] (2)

Venstre tæller trækkes nu fra højre tæller og venstre nævner trækkes fra højre nævner:
J/C = [-J + Jmax ]/EC50 = (-1/EC50)*J + Jmax/EC50 (3)

Manipulationen af ligning 2 til ligning 3 er gymnasiestof. Ligning 3 er en såkaldt Scatchard-

ligning (#).

Ligningen er en ret linje med X = J og Y = J/C. Og, linjens hældning = -1/EC50 og y0 =

Jmax/EC50.

Sammenhørende værdier af J og af J/C opskrives i tabel og data fra tabellen tegnes i et

koordinatsystem.

En Scatchard kurve som i figur 1B ses ofte. Lineær regression af de to øverste punkter og af de
to nederste punkter, hhv., kan eventuelt give værdier for hældning = -1/EC50 og for y0 =
Jmax/EC50 for to receptorer.

Figur 1. PGE2 dosis-respons i hønsekolon. Non-lineær fit-analyse (A) og lineær

(Scatchard ) fit-analyse (B).

I A ses data beskrevet enten udfra antagelse om 2 receptorer eler en receptor. To-
receptormodellen er dermed den bedste model til at beskrive data (Kurven i A viser non-linær-
fit for 2 MM: J = Jmax,1*C/[C + EC50,1] + Jmax,2*C/[C + EC50,2]).. I B er EC50 og Jmax
bestemt for begge receptorer ved lineær regression af de nederste og øverste to punkter.

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 22

Nernst ligningen

Ved passiv fordeling af en ion med valensen (ladningen) 1 over cellemembraner ved 37 0C,
gælder Nernst-ligningen:

Eion,eq (mV) = 61,5 (mV) ∙ log [(Cref)/(C)], hvor Eion,eq er det elektriske ligevægtspotential for
ionen, Cref er ionens koncentration i referencemediet, og C er ionkoncentrationen i det andet
medie.

Ved aktiv fordeling af en ion med valensen 1 over cellemembraner ved 37 0C, gælder pumpe-
ligningen:

Eion,eq (mV) = 61,5 (mV) ∙ log [(C)/(Cref)], hvor Eion,eq er det elektriske ligevægtspotential for
ionen, Cref er ionens koncentration i referencemediet, og C er ionkoncentrationen i det andet
medie.

Anbefalet daglig tilførsel af vitaminer, salte og sporstoffer

Vitaminer Salte og sporstoffer

+
1,5 mg Na 0,6 – 2,3 g
Vitamin A 1500 RE K+ 2–4 g
5000 IE a Ca 2+
1 g
Vit. B1 (tiamin) 1,4 mg Mg2+ 0,3 g
–
Vit. B2 (riboflavin) 2 mg Cl 0,8 – 3,2 g
2– b
Vit. B6 (pyridoxin) 2 mg P 1 g
Vit. B12 3 μg Fe2+ 10 mg c
Niacin 20 mg Zn2+ 15 mg
2+
Folinsyre 0,5 mg Mn 3 mg
Pantotensyre 6 mg Cu2+ 2 mg
Vit. C 60 mg Selen 50 μg
–
5 μg F 1,5 – 4 mg
Vit. D
200 IE I– 150 μg
b c
Vit. E 10 mg Fosfor som fosfat. Kvinder i den fertile
Vit. K 100 μg alder: dobbelt dosis
a
1 μg retinol = 1 RE = 6 μg β-karoten = 3,3
IE baseret på retinol

Ussing-kammer og måling af kortslutningsstrøm

Kortslutningsstrøm er den elektriske strøm, som kræves for at tvinge potentialet over et epitel
til nul. Kortslutningsstrømmen måles gerne i μA · cm–2 eller i μmol · cm–2 · time–1. Sammen-
hængen mellem de to dimensioner er 26,8 μA · cm–2 = 1 μmol · cm–2 · time–1.
Φ = I · V, hvor Φ er effekt (joule · s–1 = watt), I strøm (coulomb · s–1) og V spænding (volt).

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 23

7. LEGEMSFASER OG NYRER LEGEMSFASERNE

Normalt dagligt vandtab

Sved............................................................................................................................... 100-2000
ml Perspiratio insensibilis....................................................................................................... 500
ml Urin.................................................................................................................................1500
ml Fæces ................................................................................................................................130
ml Dagligt secerneret volumen fra mave-tarmkanalens kirtler ............................................ 7000
ml

Eksempel på størrelse af legemets vandfaser (afrundede værdier) hos

normale, yngre voksne individer (70 kg)
Vandfaser Volumen Fraktion Fraktion
liter vand % af legemsvand % af legemsvægt
1 Diffusibelt 8 19 11
a
2 Bundet 6 14 9
3 Interstitielt = 1 + 2 14 33 20
4 Plasma 3 7 4
5 Ekstracellulært = 3 + 4 17 40 24
6 Erythrocytter 1,5 4 2
7 Andet 23,5 56 34
8 Intracellulært = 6 + 7 25 60 36
I alt = 5 + 8 42 100 60
a
Vanskelig udvekslelig del af fast bindevæv, brusk og knogle

Koncentration i plasma (opgivet pr. liter plasma)

Na+ ..........................................................................................142 mmol · liter–1 (mækv · liter–1)
–1
(137-144 mmol· liter )
K+ .........................................................................................4 – 5 mmol · liter–1 (mækv · liter–1)
(3,5-4,6 mmol · liter–1 )
H+ .............................................................................................. 10–7,4 mol · liter–1 (ækv · liter–1)
(10-7,45-10-7,37 mol · liter blod–1)
Cl– ............................................................................................104 mmol · liter–1 (mækv · liter–1)
− –
(98-106 mmol · liter–1)
HCO 3 .........................................................................................24 mmol · liter (mækv · liter–1)
total-kalcium............................................... 2,5 mmol · liter–1 (5 mækv · liter–1; 100 mg · liter–1)
(2,15 - 2,51 mmol · liter–1)
Urinstof............................................................... 2,5 – 7,5 mmol · liter–1 (150 – 450 mg · liter–1)
(K: 18-49 år: 2,6-6,4 mmol · liter–1; 50-125 år: 3,1-7,9 mmol · liter–1
M: 18-49 år: 3,2-8,1 mmol · liter–1; 50-125 år: 3,5-8,1 mmol · liter–1)
Kreatinin...................................................................................88 μmol · liter–1 (10 mg · liter–1)
(K: 50-90 μmol · liter–1 M: 60-105 μmol · liter–1)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 24

”Protein” (omtrentlig).........................................................1 mmol · liter–1 (~16 mækv · liter–1)

Glukose..................................................................................... 5 mmol · liter–1 (900 mg · liter–1)
(4,2-6,3 mmol · liter–1)

Koncentration i muskelcellers vandfase

Na+ ...........................................................................................................10 mmol · (kg vand)–1
K+ .......................................................................................................... 155 mmol · (kg vand)–1
Mg2+ ......................................................................................................... 13 mmol · (kg vand)–1
Diverse kationer ................................................................................. ca. 10 mmol · (kg vand)–1
Cl– ............................................................................................................... 5 mmol · (kg vand)–1
− –
HCO 31 ....................................................................................................... 10 mmol · (kg vand) –1
Organiske fosfater ................................................................................... 125 mmol · (kg vand)–1
Protein ................................................................................................. ca. 45 mmol · (kg vand)–1
Diverse anioner ................................................................................... ca. 15 mmol · (kg vand)–1

Nogle atomvægte (3 betydende cifre) g · mol–1

Brom Br 79,9 Kalium K 39,1 Natrium Na 23,0
Calcium Ca 40,1 Klor Cl 35,5 Nitrogen N 14,0
Fluor F 19,0 Kobber Cu 63,5 Oxygen O 16,0
Fosfor P 31,0 Kobolt Co 59,0 Svovl S 32,1
Helium He 4,00 Kulstof C 12,0 Xenon Xe 131
Hydrogen H 1,01 Lithium Li 6,94 Zink Zn 65,4
Jern Fe 55,8 Magnesium Mg 24,3
Jod I 127 Mangan Mn 54,9

NYREFYSIOLOGI
Nyrernes totale perfusionshastighed ................................................................... 1200 ml · min–1
Nyrernes O2-udnytning ........................................................................................... 14 ml · liter–1
Middeltrykket (omtrentligt) i glomeruluskapillærerne, Pgc ..........................6,7 kPa (50 mm Hg)
Trykket i kapselrummene, Pkr .........................................................................2 kPa (15 mm Hg)
Inulinclearance hos mennesket.............................................................................. 125 ml · min–1
Plasma-osmolalitet ...................................................................... 290 mosm · (kg plasmavand)–1
(285 – 295· (kg plasmavand)–1)

”Fritvands clearance” 𝐶𝐻2 𝑂 = 𝑉𝑢 − 𝐶𝑜𝑠𝑚

𝑢 𝑉 ⁡∙⁡𝑈
𝑥
FEx, ekskretionsfraktionen 𝐹𝐸𝑥 = 𝐺𝐹𝑅∙𝑃
𝑥
𝐶𝐿𝑖+
Fpass
(ved udløb fra proksimale pars recta) 𝐹 𝑝𝑎𝑠𝑠 = 𝐺𝐹𝑅
𝑇𝑉
( )
𝐹𝑥𝑝𝑎𝑠𝑠 =
𝑃 𝑥
Fpass, passagefraktionen 𝑇𝑉
( )
𝑃 𝑖𝑛

FRx, reabsorptionsfraktionen (den fraktionelle reabsorption)

Totalt for hele nyren 𝐹𝑅𝑥 = 1 − 𝐹𝑥𝑝𝑎𝑠𝑠
Ved udløb til pelvis renis 𝐹𝑅𝑥 = 1 − 𝐹𝐸𝑥
AR , absolutte reabsorptionshastighed, (mmol· min–1)
tot
ARtot = (𝐺𝐹𝑅 ∙ 𝑃𝑥 ) − (𝑈𝑥 ∙ 𝑉𝑢 )

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

 Documenta Physiologica, 2018 Side 25

APR, absolute proksimale reabsorptionshastighed for væske ved udløb af proksimale pars recta
(ml· min–1) 𝐴𝑃𝑅 = 𝐺𝐹𝑅 − 𝐶𝐿𝑖 +
𝑥 𝐶 𝑃𝑥,𝑎𝑟𝑡 −𝑃𝑥,𝑟𝑒𝑛.𝑣𝑒𝑛
Ex,ekstraktionsfraktionen 𝐸𝑥 = 𝑅𝑃𝐹 = 𝑃𝑥,𝑎𝑟𝑡
𝐺𝐹𝑅
FF, filtrationsfraktionen 𝐹𝐹 = 𝑅𝑃𝐹
𝑈𝑥 ∙𝑉𝑢 𝐶
RPF, renal plasmaflow 𝑅𝑃𝐹 = 𝑃 = 𝐸𝑥
𝑥,𝑎𝑟𝑡 −𝑃𝑥,𝑟𝑒𝑛.𝑣𝑒𝑛 𝑥
𝑀𝑖 −𝑀𝑒 𝑀𝑥(𝑡)
Vd, fordelingsvolumen af x hvor i er indgivet, og e er udskilt 𝑉𝑑 = =
𝑃𝑥(𝑡) 𝑃𝑥(𝑡)
𝑙𝑛2 𝐶𝑥
k, eliminationskonstanten ⁡𝑘 = 𝑡 =𝑉
1⁄ 𝑑
2
𝑀𝑖 −𝑀𝑒
Udskifteligt Na+ hvor SA er den specifikke aktivitet 𝑁𝑎+ = 𝑆𝐴
Urinens minimale osmolaritet
(omtrentlig og 5-6 gange mindre end i plasma) ............................................... 50 mosm · liter–1
Urinens maximale osmolaritet
(omtrentlig og ca. 5 gange større end i plasma) ........................................... 1400 mosm · liter–1
Minimale døgndiurese (omtrentligt) ................................................................................. 500 ml
Maksimal døgndiurese (diabetes insipidus, omtrentligt) .................................................. 30 liter
Transtubulær potentialforskel i proksimale tubuli .............................................................. 0 mV
Transtubulær potentialforskel i distale convolute tubuli (lumen negativ) ............... 40 – 50 mV
Nyrernes maximale reabsorptionskapacitet
for glukose, Tm, glukose ......................................................... 1,7 mmol · min–1 (300 mosm · min–1)
Døgnudskillelsen af "ammoniak" i urinen ............................................................. 10 – 60 mmol

8. ENDOKRINOLOGI OG REPRODUKTIONSFYSIOLOGI

Eliminationskinetik for en single-compartment model, der udviser første ordens kinetik

𝐴 = 𝐴0 ∙ 𝑒 −𝑘𝑡
For elimination af halvdelen af den oprindelige mængde fås
𝑙𝑛2
𝑇1⁄ =
2 𝑘
Eliminationen pr. tidsenhed, E, er derfor

𝐸 = 𝑉𝑑,𝑎𝑝𝑝 ∙ 𝐶𝑝 ∙ 𝑘

hvor Vd,app er det tilsyneladende fordelingsrum og Cp er plasmakoncentrationen. I

steady state er eliminationen lig med tilførslen (eksogen eller endogen). Clearence,
MCR (metabolic clea- rance rate), er således

𝑡𝑖𝑙𝑓ø𝑟𝑠𝑙𝑒𝑛
𝑀𝐶𝑅 = 𝑉𝑑,𝑎𝑝𝑝 ∙ 𝑘 =
𝐶𝑝

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 26

Glukose
Den normale, basale glukoseomsætningshastighed . 11 μmol ⋅ (kg ⋅ min)–1 (2 mg ⋅ (kg ⋅ min)–1)

WHO-kriterier for nedsat glukosetolerance (impaired glucose tolerance, IGT)

og diabetes mellitus (DB) i forbindelse med 75 g oral glukosebelastning
glukosekoncentration (mmol · liter–1)
kapillært plasma venøst plasma
IGT Faste <7,0 <7,0
2 timer 8,9 – 12,2 7,0 – 11,1
DB Faste >7,0 >7,0
2 timer >12,2 >11,1

Kalcium
Fordelingen af kalcium i plasma fra en normal person
kalcium (mmol · liter–1)
Totalt diffusibelt 1,34
Ioniseret 1,18
Kompleksbundet til bikarbonat, citrat osv. 0,16
Totalt nondiffusibelt (proteinbundet) 1,16
Albuminbundet 0,92
Globulinbundet 0,24
Total plasma-kalcium 2,50

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 27

Hormoner

Oversigt over biosyntesen af hormoner i zonae fasciculata et reticularis i

binyrebarken (fra Ganong)

Østrogeners biosyntese og metabolisme (fra Ganong)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018

Documenta Physiologica, 2018 Side 28

Diagram af strukturen af pro-opiomelanocortin (POMC) (fra Ganong)

BioMedicinsk Institut, Januar 2018