7

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1. Систематичне положення та об’єм роду Camellia L.

Перше описання роду Camellia було здійснено К.Ліннеєм у роботі “Systema

Naturae” [196]. Назва роду була запропонована К.Ліннеєм на честь Джорджа
Джозефа Камела, який зробив великий внесок у вивчення природи Східної Азії
[185].
Ґрунтовні розробки системи роду Camellia почалися з 20-х років XX ст., хоча
знання про цю групу рослин накопичувалися здавна [159]. Кохен-Стюарт у 1922
році розділив рід Camellia на 5 секцій: Eriandria, Calpandria, Eucamellia, Theopsis
та Thea [6]. В 1925 році Melchior [192] виділив у трибі Camellieae три підтриби:
1. Підтриба Camelliinae з 6 родами: Piquetia, Stereocarpus, Camellia,
Tutcheria, Stuartia i Franklinia.
2. Підтриба Gordoniinae з 3 родами: Laplacea, Gordonia i Pyrenaria.
3. Підтриба Schiminae з 2 родами: Schima, Hartia.
Рід Camellia, що складався на той час з 40 видів, він також поділив на 5
секцій [159].
Дану систему у 1936 році розкритикував Airy-Shaw [192]. Свою думку він
обгрунтовував, дотримуючись результатів анатомічної роботи Пітарда, що
виявила різницю між близькими родами. Airy-Shaw запропонував власну схему
класифікації, яка базувалася на морфо-анатомічному порівнянні. У підродині
Camellioideae він виділив дві триби і чотири підтриби:
1.Триба Camellieae:
а). Підтриба Camelliinae з 4 родами: Piquetia, Stereocarpus, Camellia,
Tutcheria;
б). Підтриба Laplaceinae з 3 родами: Laplacea, Gordonia-Nabiasodendron i
Pyrenaria.
2. Триба Gordonieae:
 8

a). Підтриба Stewartiinea з одним єдиним родом: Stewartia;

б). Підтриба Gordoniinae з 3 родами: Franklinia, Gordonia, Schima.
У 1940 році T.Nakai зробив ревізію рослин, близьких до камелій [205]. Він
згрупував їх у трибу Camelliae. Зразки рослин, що були завезені з різних регіонів
східної Азії, він відніс до триби Camelliae. До неї включив п’ять родів: рід
Camellia з 33 видами і 3 підвидами; до роду Thea, довіряючи Кампферу і
відхиляючись від загально-прийнятих правил ботанічної номенклатури, він відніс
6 видів і 2 сорти. T.Nakai створив на той час новий рід Camelliastrum з 6-ма
видами. Види цього роду раніше різними авторами відносилися до родів Camellia
і Thea. Був виділений ще один новий рід Theopsis. До нього увійшли 14 видів, які
також попередніми дослідниками відносилися до родів Thea і Camellia. П’ятий рід
Tutcheria у T.Nakai має 5 видів, що не були новими, а також були перенесені з
інших родів.
В 1958 році J.R.Sealy запропонував власний варіант системи класифікації
[227]. Він звернув увагу на те, що критерії, якими користувався Airy-Shaw, є
несуттєвими. Провівши аналіз роду Camellia і близьких до нього родів, взявши за
основу характеристики плодів і насіння, J.R.Sealy зробив висновок, що має бути
тільки одна триба Gordonieae з трьома підтрибами:
1.Підтриба Gordoniinae з 2 родами: Laplacea, Gordonia.
2.Підтриба Schiminae з 2 родами: Schima, Stuartia i Franklinia.
3.Підтриба Camelliinae з 4 родами: Pyrenaria, Yunnanea, Camellia, Tutcheria.
В роді Camellia J.R.Sealy 82 види поділив на 12 секцій, але у нього
залишилося 24 види, які не були віднесені ні до однієї секції. Про ці види він не
мав достатньо інформації, і об’єднав їх у групу “Dubiae” [227].
Робота J.R.Sealy була високо оцінена і на той час була важливим посібником
для вивчення видів камелій. Але згодом і у ній були виявлені певні недоліки.
Деякі види були не зовсім коректно розподілені по секціям. У той час, коли він
писав свою книгу, ще не було оцінки видового різноманіття роду Camellia [159].
H.Keng у праці “Comparative Morfological Studies in Theaceae” представив
свою систему [192]. В межах родини Theaceae він виділив дві підродини:
 9

Ternstroemidae і Camellioideae. До підродини Camellioideae ним віднесені

рослини, близькі до камелій. Підродину Camellioideae він розділив на 3 триби, 4
підтриби і на 12 родів:
Підродина Camellioideae:
1. Триба Stuartieae з 2 родами: Stuartia, Hartia.
2. Триба Gordonieae
а). підтриба Gordoniinae з 2 родами: Gordonia, Laplacea;
б). підтриба Schimiinae з 2 родами: Schima, Franklinia.
3. Триба Camellieae
г). підтриба Camelliinae з 4 родами: Camellia, Stereocarpus, Piquetia,
Yunnanea;
д). підтриба Pyrenariinae з 2 родами: Tutcheria, Pyrenaria.
На наш погляд, найбільш cуттєвий внесок в сучасну уяву про систематику
роду Camellia зробив Chang Hung Ta. Хоча його система також має свої огріхи,
але вона є найбільш повною серед сучасних систем роду Camellia. Даний рід, за
Chang Hung Ta [1984], складається з 4 підродів і 20 секцій:
1. Підрід Protocamellia (9 видів)
1). Секція Archecamellia (3 види).
2). Секція Stereocarpus (5 видів).
3). Секція Piquetia (1 вид).
2. Підрід Camellia (73 види)
4). Секція Oleifera (4 види).
5). Секція Furfuracea (8 видів).
6). Секція Paracamellia (16 видів).
7). Секція Pseudocamellia (16 видів).
8). Секція Tuburculata (6 видів).
9). Секція Luteoflora (1 вид).
10). Секція Camellia (33 види).
3. Підрід Thea (61 вид)
11). Секція Corallina (12 видів).
 10

12). Секція Brachyandra (11 видів).

13). Секція Longipedicellata (4 види).
14). Секція Chrysantha (10 видів).
15). Секція Calpandria (2 види).
16). Секція Thea (18 видів).
17). Секція Longissima (2 види).
18). Секція Glaberrima (2 види).
4. Підрід Metacamellia (57 видів).
19). Секція Theopsis (43 види).
20). Секція Eriandria (14 видів).
За системою Chang Hung Ta підрід Camellia, представляє собою велику групу
рослин, що включає 73 види, поділені на 7 секцій: Oleifera, Furfuracea,
Paracamellia, Pseudocamellia, Tuburculata, Luteoflora, Camellia [159]. У даних
рослин луски не диференціюються на прицвітники і чашолистки; вони
збільшуються у розмірах від зовнішньої частини квітки до внутрішньої і опадають
після цвітіння. Тичинок багато, як вільних так і зрослих. Зав’язь в основному
складається з 3-х камер. Кожна секція в середині цього роду досить однорідна і
складає основну характеристику підроду. Представникі секції Camellia мають
червоні пелюстки, тісно поєднані тичинки і стовпчики маточок. Види секції
Pseudocamellia відрізняються від видів секції Camellia квітками білого кольору і
розділеними стовпчиками маточок. Плоди у представників секції Tuburculata
мають зморшкувату поверхню і відрізняються від таких у секції Pseudocamellia
злегка опушеним насінням. У видів секції Furfuracea пелюстки і тичинки тільки
трохи з’єднані, насіннєві оболонки вкриті лусками. Квітки у представників секціїї
Oleifera великого розміру і відрізняються від квіток у видів секції Furfuracea тим,
що пелюстки і тичинки напіввільні. У рослин секції Oleifera на відміну від таких у
секції Paracamellia більше тичинок і довгий стовбчик маточки. Види секції
Luteoflora мають маленькі жовті квітки з нерозкритими пелюстками.
З давніх часів триває суперечка щодо поділу роду Camellia на два роди: на
рід Thea і власне рід Camellia. Спочатку К.Лінней, розділив рослини даної групи,
 11

на два роди Thea і Camellia [185]. Пізніше одна частина ботаніків і далі
дотримувалась такого розділу [34, 44, 124, 185]. Інші виділяли лише один рід –
Camellia [63, 118, 185]. Ті дослідникі, що поділяли ці рослини на два роди,
визнавали, що рід Thea систематично дуже близький до роду Camellia, а
морфологічні і біохімічні відмінності між родами не дуже суттєві, але
враховуючи, що спеціалісти і практики по виробництву чаю давно відрізняють в
господарчому відношенні чай від камелії, і щоб уникнути плутанини і
непорозумінь, зробили поділ на два роди [34]. У книзі “Жизнь растений”
зазначається, що серед усіх родів родини Theaceae D.Don роди Thea і Camellia
найбільш близькі, і різниця між ними лише в тому, що у чаю листки майже
сидячі, а у камелії черешкові, у чаю чашолистики на плодах залишаються, а у
камелії вони опадаючі [44]. Зараз багато авторів схиляються до збереження тільки
одного роду – Camellia [63, 159, 185]. В останніх роботах А.Л.Тахтаджян об’єднав
роди Thea і Camellia в один рід – Camellia [113, 230].
За системою А.Л.Тахтаджяна рід Camellia належить до відділу
Magnoliophyta, класу Magnoliopsida Brangniart 1843, підкласу Dilleniidae
Takhtajan 1967, надпорядку Theanae Thorne ex Reveal 1993, порядку Theales
Lindley 1833, родини Theaceae D.Don 1825 [230].
Остаточний об’єм роду поки ще не встановлений, оскільки й досі триває
відкриття нових видів. Рослини даної групи поширені на значних територіях, які
ще детально не вивчені. Так, у 1996 р. Y.Chwangxing описав новий вид C.
skogiana Ye, що був знайдений в китайській провінції Юньнань [244]. J.C.Pazmann
у 1999 р. описав вид C. vidalii з південної частини В’єтнаму [208]. Крім того,
кількість віднесених до роду Camellia рослин залежить і від позиції дослідника
стосовно критеріїв класифікації при визначенні видів. Різні автори по різному
оцінюють об’єм роду. У 20-х роках XX ст. було відомо близько 40 видів [40], у
50-х роках вже біля 100 [227]. На 1984 р. завдяки прискіпливим і систематичним
дослідженням було виявлено 200 видів, з яких 90% розповсюджені у південному
Китаї, 20 видів поширені у тропічних та субтропічних районах північного
 12

Індокитаю і тільки по одному виду на Філіпінах та в Індонезії [159]. За даними

Ming Tien-Lu рід Camellia нараховує 119 видів [202].
Chang Hung Ta виділяє у C. japonica такі підвиди і різновиди: Camellia
japonica L. spp. japonica: Camellia japonica L. spp. japonica var. japonica і Camellia
japonica L. spp. japonica var. macrocarpa Masamune та Camellia japonica L. spp.
rusticana (Honda) Kitamura [159].
У своїй роботі ми дотримувалися системи роду Camellia розробленої Chang
Hung Ta [159].

1.2. Еколого-географічні умови ареалу

Рід Camellia походить зі Східної Азії [40, 101, 106, 185, 198,138].
Східна і Південно-Східна Азія, а особливо Південно-Західний Китай і Асам,
є єдиною областю на Землі, де можна знайти таку велику концентрацію
примітивних представників помірної флори Голарктики. Як вважає А.Л.
Тахтаджян [112], цей район є колискою основного ядра помірної флори Євразії і
Північної Америки, де відбувалося перетворення від похідних вічнозелених
субтропічних типів до листопадних деревних рослин помірної зони. У великому
гірському вузлі, утвореному хребтами Гімалаїв, Танглатау, Сичуаньських Альп,
майже кожна каньйоноподібна ущелина є джерелом ендемів і неоендемів [22].
Різні автори по-різному визначають центр ареалу роду Camellia і виду C.
japonica [185, 220, 227]. Це пов’язано з тим, що дані рослини здавна були
предметом торгівлі та обміну у Східній Азії і зараз ми обмежені сучасною
картиною розповсюдження роду. Як зазначає H.H.Hume, між Китаєм і Японією
тривалий час відбувається взаємообмін культурними і природними цінностями
[185]. Не виключено, що C. japonica могла бути завезена з материкової Азії. За
даними одних авторів, центром ареалу C. japonica і роду Camellia є Китай [56],
інші вважають, що Японія [91,118], а треті зазначають, що і Китай і Японія [33,
96, 101, 132]. Zhag Wen-Ju та Ming Tien-Lu [246] вважають, що саме Китай є
первинним центром походження секції Camellia.
 13

Ming Tien-Lu [201] відмічає, що представники роду Camellia (125 видів)

поширені у Східній і Південно-Східній Азії, від 7º до 35º північної широти і від
80º до 140º східної довготи. Він зазначає, що 104 види зустрічаються у Китаї, з
них основна маса – у південній частині басейну р.Янцзи і наголошує на тому, що
примітивні таксони в основному зустрічаються в Індокитаї та прилеглих
китайських провінціях: Yunnan і Guangxi.
Найбільш повну характеристику ареалу роду Camellia дав Chang Hung Ta
[159]. Він вважає, що центром ареалу камелій є південний Китай: провінції
Yunnan, Guangxi, Guangdong. Навіть на сьогодні найбільш примітивні види
знаходять у даному регіоні, що може свідчити про те, що саме тут знаходиться
історичний центр ареалу камелій. Секція Сamellia, до якої відноситься C. japonica,
включає 33 види, які зустрічаються у провінціях Yunnan, Guangdong і Guangxi.
Ареал даної секції поширюється на схід до провінцій Zhejiang, Jiangxi і Fujian.
Підвиди C. japonica мають дещо відмінні ареали [159]: C. japonica L. spp.
japonica var. japonica – поширений у провінціях Китаю: Sichuan (Emei Shan, Yang
Guanghui), Shandong (Lushan, Jiao Qiyuan), Jiangxi (Lichuan, Huixianfeng, Wang
Mingjin), Guangdong (Guangzhou, Zhang Hondra), Guangxi (Guilin, McClure), Fujian
(Tang Ruiyong); у Японії – Ryukyu Islands, Nagomachi Ins. Okinawa, T. Kanashiro.
C. japonica L. spp. japonica var. macrocarpa Masamune – розповсюджений у Японії:
Hondo, Samagi Pref., Kamakura, K. Hisauti. C. japonica L. spp. rusticana (Honda)
Kitamura – поширений у Японії.
Згідно флористичного районування Землі за А.Л. Тахтаджяном [112], ареал
роду Camellia зосереджений в двох царствах: у Голарктичному царстві у
Бореальному підцарстві у Східноазіатській області, на півдні Центально-
Китайської провінції, у Сікано-Юньнаньській і Японо-Корейській провінціях.
Частково ареал розташований у Палеотропічному царстві в Індо-Малезійському
підцарстві у Індо-Китайській області у Південно-Китайській провінції.
Узагальнюючи літературні дані, можна зробити висновок, що ареал виду
Camellia japonica охоплює південний і південно-східний Китай, південну частину
Кореї та більшу частину Японії (рис. 1.1).
 14

Рис. 1.1. Ареал роду Camellia L. і виду Camellia japonica L.:

- сучасні межі ареалу роду Camellia L.;

- межі історичного ареалу роду Camellia L.;

- межі ареалу виду Camellia japonica L..

Географічне розташування певного ареалу, разом з його кліматичними

чинниками, визначають важливі моменти, до яких вид пристосувався протягом
тривалого періоду свого існування. Дослідження умов природного місцезростання
дозволяє виділити критерії, при дотриманні яких, можна значно підвищити
продуктивність культивування видів, тому ми вирішили навести еколого-
географічну характеристику природного ареалу C. japonica.
Ареал камелій входить у так звану область східно-азіатських лаврових лісів,
яка простягається від Юньнаньського нагір’я до східного узбережжя південного
Китаю і далі через південні райони Кореї до південних островів Японії. Найбільш
характерні деревні рослини даної області – камфорний лавр, камелія японська,
чайний кущ, вічнозелені дуби, численні хвойні, сосни, кипариси, тощо. Для
рослин цієї зони властиві щільні, шкірясті листки, що нагадують листки лавра
[94]. Субтропічні ліси поширені до висоти 500-1000 м. Вище, вони замінюються
листопадними змішаними лісами з домішкою хвойних порід [99].
У природних умовах камелії найчастіше ростуть на схилах пагорбів і гір, в
ущелинах, рідше по берегах річок та озер у нижньому ярусі вічнозелених
жорстко-листяних чистих чи змішаних лісів, серед кущів та заростей бамбуків,
під невеликим затінком [40, 85, 181]. У провінції Юньнань Н.Е.Кабанов [55]
відмічав наявність камелій на висотах до 2000 м і вище на схилах з кутом до 35°, у
зоні субтропічних вічнозелених листяних та мохових субтропічних лісів, де вони
ростуть у ІІІ ярусі деревостою, що підіймається до висоти 12 м. У Бірмі камелії
ростуть разом з тропічними вічнозеленими рослинами – міртом, фікусом,
 15

аукубою. Камелії не є рослинами низинних місць, хоча і вимагають для свого

розвитку великої кількості вологи [85].
Основним чинником формування клімату Південного Китаю, Японії і
прилеглих теріторій є мусонна циркуляція повітря і характерна для цього сезонна
зміна повітряних потоків: влітку – теплих морських, а взимку – холодних
континентальних [99]. У Східній Азії гірський ландшафт домінує над рівнинним.
Високі і великі за площею гірські масиви, що мають широтний напрямок, надійно
захищають східну частину Китаю і острівну частину Східної Азії від вторгнення
холодного зимового континентального повітря з півночі і теплого вологого
тропічного повітря з півдня [59].
Кількість опадів у східній і південно-східній Азії, на островах Японії, Філіпін
досить значна. У Кореї спостерігається понад 1000 мм опадів за рік. У Японії
річні суми опадів коливаються у межах 1000-1500 мм. З просуванням на південь
їх кількість збільшується. У Китаї, на південь від Пекіна, річні суми опадів понад
1000 мм [1, 59].
У гірських районах південного Китаю середньорічна хмарність складає 7
балів. З просуванням на північ відбувається загальне зменшення хмарності,
особливо у зимові місяці. Так, у Шанхаї вона зменшується до 5-6 балів і тільки
наприкінці весни – на початку літа досягає 7-8 балів. Найбільш хмарними є
острови. В Японії звичайні середні місячні показники вище 7-8 балів. У період
літніх мусонів у східній Азії ясне небо стає рідкісним явищем [59].
Більш-менш сухий період у південному Китаї, як і на усій його території,
спостерігається починаючи з листопада до квітня, у Японії – з грудня по лютий
[1].
Різноманіття рельєфу і протяжність території є головними причинами
мінливості елементів клімату. Суттєві коливання температури спостерігаються не
тільки на півночі, але і на півдні Китаю на океанському узбережжі. У Сянгані
абсолютні мінімуми температури січня варіюють від 0 до +14ºС; настільки ж
непостійні абсолютні максимуми у Шанхаї. В одні роки у січні найвища
температура повітря не піднімається вище +9ºС, а в інші не опускається нижче
 16

+23ºС. Порівняно багато днів у Японії з температурою нижче +10ºС – досягає 145
днів за рік, з яких у 60 днів температура нижче +5ºС. Так, в Нагасакі і Кагосимі
сумарна тривалість періодів з температурою вище +10ºС складає 255-270 днів, у
інший період вона нижче +10ºС. Високі літні температури зберігаються у східній
половині Китаю, у В’єтнамі, Камбоджі, Таїланді, Лаосі. Середньомісячні
температури найбільш теплого місяця – +30-32ºС [59]. Середній з абсолютних
річних мінімумів температури повітря у південному Китаї варіює від –8ºС до
+4ºС, у південній Японії і Кореї відповідно від –12ºС до – 4ºС, та від –16ºС до
–12 ºС. Один раз на 10 років температура у південному Китаї буває від –16ºС до
0ºС, у південній Японії і Кореї від –16ºС до – 4ºС, та –24ºС до –16ºС [1].
Тривалість дня восени та взимку у південній частині Китаю, Кореї та Японії
складає 11 годин. У літні місяці день триває у Китаї від 13 до 11 годин, у Кореї
14-13 годин, у Японії 13 годин [1].
Для території природних місць зростання камелій характерні красноземи і
жовтоземи, які входять до складу Південно-Східної Азіатської грунтової області
красноземів, жовтоземів, червоно-жовтих і червоних фералітних ґрунтів [29, 99].
Для красноземів і жовтоземів характерний фералітний чи сиалітно-фералітний
склад. Водний режим у жовтоземів і красноземів – промивий, реакція кисла (pH
4,5-5,5) з деяким зменшенням ступеню кислотності з глибиною. Ємкість
поглинання їх невелика, що пов’язано з характером вторинних мінералів. Хоча у
ці ґрунти надходить значна кількість органічної речовини, гумусовий горизонт
розвинений слабо, тому що процеси мінералізації органічної речовини протікають
дуже швидко. У гумусі переважають фульвокислоти [99].
Аналіз еколого-географічних умов ареалу камелій, свідчить, що для цього
регіону характерна періодичність зволоження та суттєві коливання температури.
Район знаходиться у зоні достатнього зволоження. Найбільш сухими є зимові
місяці, а найбільш вологими – літні. Найтеплішими є літні місяці, а зимові
найпрохолоднішими, при цьому взимку морози бувають до –8ºС –16ºС, але не
щорічно.
 17

1.3. Історія інтродукції

Історія вирощування камелій в Азії нараховує не одну сотню років. В

літературі є посилання на те що вже за 2000 років до Різдва Христового Camellia
sinensis O.Kuntze культивувалася заради цінних листків, що використовувалися
для виготовлення чаю. Ще через тисячу років, у східній Азії стали зустрічатися
рекомендації по вирощуванню камелій заради їх квітів, що були прикрасою
святкових подій і символом особливої чесноти [138].
У 800 роках н.е. у Китаї вже було описано 72 різні форми Camellia reticulata
Lindll.. Камелії давно відомі у Китаї, Кореї, Японії. Зображення їх квіток широко
використовувалося як декоративний орнамент у текстильному виробництві та
архітектурі цих країн [40, 138].
Камелія була і є дуже популярною культурою у Японії. В давнину з деревини
камелії виготовляли ткацькі човники, списи і стріли, деревне вугілля. У Японії
камелія росла у лісах, а згодом, завдяки квіткам, її почали вирощувати біля
місцевих храмів [198]. За часів імператора Темму у VII-му сторіччі н.е. культура
камелії набула найширшого розповсюдження за період стародавніх часів.
Поступово збільшувалася кількість різних сортів. Близько 1000 року н.е. культура
камелії раптово занепала. У період правління Муромачі (1533-1568) камелія знову
набула популярності. Camellia sasanqua Thunb. і C. japonica були у списках
садових культур, що пропонувалися на продаж [198].
У Китаї декоративні камелії завжди користувалися повагою, але не були
настільки популярними, як у Японії. Більше уваги приділялося чаю – C. sinensis,
який ввели в культуру приблизно у середині IV століття [83]. Культура камелії у
цій країні відома більш, ніж тисячу років [198].
Хоча камелія має давню історію культивування у Східній Азії, її
вирощування у країнах Заходу почалася трохи більше ніж 250 років тому назад [7,
28, 159]. Тільки з активним розвитком морського судноплавства Європа почала
відкривати для себе рослинний світ східних країн [185].
Починаючи з кінця ХVI ст., Великобританія розпочала жваву торгівлю на
усьому шляху від Індії до Китаю та Японії. Разом з мореплавцями та торговцями
 18

у експедиції вирушали лікарі, які були першими дослідниками рослинного світу

тих країн [185]. Завдяки Д.Каннінгему, який з 1677 р. працював лікарем у
китайському м.Амої, Англія вперше дізналася про камелії. Д.Каннінгем цікавився
рослинами і збирав гербарій. Деякі з засушених рослин, а серед них і C. japonica,
потрапили до Джеймса Петівера, який був членом Королівського товариства і
відомим колекціонером. Д.Петівер створив музей природничої історії. Він видав
серію брошур під назвою “Gazophylacii Naturae & Artis”, де давав ілюстрації
поповнень музею [159]. В 1702 р. дав малюнок камелії і її короткий опис, а в 1704
р. у “Philosophical Transactions of the Royal Soсiety” написав статтю про камелії
[185].
Більш детальний опис камелії дав Е.Кампфер, який після повернення до
Європи у 1712 р. зі Східної Азії, надрукував роботу “Amoenitatum Exoticarum”, де
у третій частині у “Observatio 13” під назвою “Thee japonensis historia” значне
місце приділив чайній рослині. В “Fasciculus 5” дано опис і зображення багатьох
рослин з Японії і біля 2,5 сторінок відведено C. japonica і C. sasanqua. Е.Кампфер
описує камелію як природну рослину гірських лісів, а також як таку, що росте у
садах [185].
Одні автори вважають, що перші живі камелії завезли у другій половині ХVI
ст. до Португалії [7, 138], а інші свідчать, що вперше живі рослини C. japonica
потрапили до Англії на початку 1700 р. [138]. Більш достовірною є інформація,
що першою живою рослиною, яка потрапила до Європи, є камелія лорда Петре,
яка була ввезена на початку 1739 р. [159]. Рослину прийняли за тропічну і
висадили у оранжереї, де вона загинула від надмірної температури [40, 198].
У 1735 р. всесвітньовідомий ботанік К.Лінней за своєю новою біномінальною
системою номенклатури визначив і описав рід Camellia, надавши видову назву
виду – C. japonica [138, 185, 198]. За даною системою, опублікованою в 1735 р.,
він дав родову назву Camellia рослині, яку Петівер описав на латині фразою
“Thea Chinensis Pimente Jamaicensis”, а Кампфер використав японську назву
“Tsubakki”. Назву “камелія” було дано в честь Д.Д.Камела, по латині “Camellus”,
який, як вважали раніше, був першим, хто ввіз камелію до Європи. Згодом
 19

виявилось, що Д.Д.Камел не привозив камелій і ця історія є лише гарною

легендою [138, 198].
У XVIII ст. торгівля чаєм стала комерційно вигідною справою. В деяких
випадках чайні кущі, що привозилися з великою обережністю з Китаю до Європи,
надалі виявлялися камеліями [185]. В період від середини ХVІІІ ст. і до кінця XIX
ст. було завезено 9 видів камелії у країни Західної Європи [159].
Протягом наступних років тривало ввезення нових сортів та різновидів [137].
Крім Англії, ще одним з перших центрів інтродукції камелій у Європі була
Італія. Так М.Берлез у своїй “Монографії” за 1837 р. і Колля в “Camelliografia” за
1843р. згадують велику камелію з простими квітками, яка росте у королівському
саду Касерта в Італії з 1760р. [7, 185]. Особливого успіху у вирощуванні камелій
досягла Північна Італія. Тут, у містечку Тремезин поблизу острова Комо,
зустрічаються цілі камелієві гаї [7]. Зараз у Італії найбільш поширені C. japonica і
C. sasanqua, які вирощуються у відкритому грунті по всій країні [164].
Камелія стала користуватися популярністю і почала швидко поширюватися
по Європі. Так, у Франції перші камелії з’явилися у 1780 р. і спочатку їх плутали з
чайним кущем [150].
Згодом, після ввезення камелій із Азії, у Європі почали виводити нові сорти
[185]. Так, М.Берлез у “Iconographic du Genre Camellia” виданій у 1841-1843 роках
описав і дав ілюстрації біля 3000 сортів камелії [150-152]. У кінці ХІХ ст. для
продажу пропонувалось вже понад тисячу сортів C. japonica [138]. До 1860 р.
камелія була дуже популярною культурою у Європі, але згодом популярність
згасла. На початку ХХ ст. її культура відродилася у США [185].
Американські садівники вперше побачили камелію близько 1800 року і
одразу захопилися цією рослиною [198]. Перші посадки камелій були зроблені в
Мідлентон Плейсі, що у Південній Каліфорнії [189]. Через короткий час
американці не тільки імпортували нові сорти, але й вирощували власні. Вже у
1820 р. до Європи були завезені нові американські сорти. У південних штатах
США камелія добре себе почуває у відкритому ґрунті. Відомий сад м.Чарлстона
має у своїй колекції рослини, що були одними з перших завезені до Америки
 20

[198]. Зараз США стали однією з провідних країн, де займаються розведенням

нових сортів і де камелія є дуже популярною.
Широкого розповсюдження набула камелія і у Австралії. Перші чотири
камелії були імпортовані Чарльзом Фразером у 1823 р. З цих рослин почалося
широке розповсюдження камелій по Австралії. Відомий австралійський професор
Ватерхауз заснував Австралійське і Міжнародне товариство по камеліях, видав
декілька книжок, присвячених камеліям [198].
З розвитком комунікацій камелії почали активно поширюватися по різних
країнах світу [245,181].
У другій половині ХІХ ст. камелія потрапила до Росії і в першу чергу до
м.Санкт-Петербурга. Рослини утримувалися у оранжереях, де деякі власники
досить успішно їх культивували [7].
На Чорноморському узбережжі Кавказу камелії, як декоративні рослини,
почали вирощуватися, за одними даними у першій половині ХІХ ст. [131],
приблизно у 1833 р. [95], за іншими – у 60-70 роках ХІХ ст. [39, 40]. Умови
вологих субтропіків Чорноморського узбережжя Кавказу виявилися найбільш
придатними для вирощування камелій, тому що за кіматичними показниками
вони дуже подібні до Південно-Китайського типу клімату [67, 165].
В Україні перші досліди по культивуванню камелій у відкритому ґрунті були
розпочаті у 1832 р. на південному березі Криму у Нікітському ботанічному саду, в
саду санаторію Артек в районі Алушти. В 1833 р. камелії почали використовувати
як кімнатну рослину і вона поширилася по багатьох містах південного берега
Криму, у Симферополі, Києві, Харкові, Одесі [40]. У 1839 р. у Нікітському
ботанічному саду було висаджено 6 видів камелій. Протягом кількох років вони
росли добре і навіть дали насіння, але згодом загинули. Гартвіс у звіті за 1842 р.
пояснював це тим, що камелія не переносить вапнякових ґрунтів. В 1909 р.
камелія знову згадується у списках Нікітського ботанічного саду [40]. Перші
відомі згадки про камелію у м.Києві датуються 1835 роком. Вони були внесені у
списки рослин, що вирощувалися у оранжереях Царського саду (зараз Міський),
що біля теперішнього Маріїнського палацу. У 1873 р. у ці оранжереї знову були
 21

завезені камелії, які були придбані у маєтку “Підлужанське”, що неподалік від

м.Рівне [129].
Перші камелії у Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України
були завезені в 1946 р.. Їх разом з рододендронами, у кількості 2500 штук,
придбав для саду в Німеччині у фірми “Зейдель” Д.Ф.Лихвар [75]. У списках
ботанічного саду на 1951 рік нараховувалося біля 38 сортів і форм [31]. Подальша
доля цих рослин не відома.
Сучасну колекцію камелій у НБС ім.М.М.Гришка НАН України було
започатковано у 1972-73 рр., коли рослини у 3-4-річному віці були завезені з
Батумського ботанічного саду (Грузія). У 1986 р. колекція поповнилася
екземплярами рослин з Сухумського дендропарку (Грузія) і радгоспу “Южные
культури” (м.Адлєр, Росія) [122]. І зараз колекція постійно поповнюється новими
надходженнями живих рослин та насіння з Кавказу, Китаю, країн Європи і США.

1.4. Морфологічна характеристика Camellia japonica L.

1.4.1. Морфологічна будова

В літературі зустрічається відносно багато джерел, що подають відомості про

морфологічну будову C. japonica, але часто вони стосуються лише окремих
питань і досить обмежені.
Коренева система у C. japonica стрижнева [186]. За даними деяких
дослідників вона має поверхневий характер [106].
Рослина C. japonica представляє собою плейохазіальний [118] вічнозелений
кущ або невелике дерево, висотою до 7-10 м [74, 33, 124], або навіть до 15 м [34,
101, 166, 185]. Має гладку, світло-сіру кору [34, 185]. Крона дерева густа [40].
Листки у C. japonica прості, шкірясті, і за даними різних авторів мають різні
розміри: 5-12 см довжиною і 2,5-6 см у [40, 185]; 5-10 см довжиною і 2,5-6 см
шириною у інших [62, 101, 166], без прилистників [166]. Листкорозташування
чергове. За формою листки еліптичні або яйцеподібні з загостреним кінцем, що
закінчується тупо [40, 74, 166, 185]. Край пильчастий, або дрібно-городчасто-
 22

пильчастий. Листова пластинка шкіряста, блискуча, зверху темно-зелена, знизу

блідо-зелена [40, 166, 34, 37, 40, 56, 101, 166]. Листки лишаються на рослині від 1
до 3 років [34, 242].
Зимуючі бруньки вкриті чисельними, черепитчасто налягаючими лусками
[40]. Квіткові бруньки розвиваються на верхівках пагонів. У сортів з простими
квітками зазвичай буває одна квіткова брунька на пагоні. У цих сортів квіткові
бруньки тонкі і загострені, а у сортів з махровими квітками вони округлі. Якщо є
тільки одна квіткова брунька, вона утворюється в пазусі останнього верхнього
листка пагона [185]. О.Б.Михайлевська відзначає, що генеративні бруньки
формуються у пазухах двох перших лусок вегетативної бруньки [80].
Квітки у C. japonica майже сидячі або на коротких квітконіжках, верхівкові
або пазушні, поодинокі, зібрані попарно або групами по 2-3 [40, 185]. Розміри
квіток за даними різних джерел дещо відмінні. Так у одних авторів у природних
форм діаметр квіток від 3 до 7 см [40, 166], а у інших до 9 см [245]. Розміри квіток
культурних сортів у різних авторів токож різняться: від 7 до 15 см [40, 166] до 16
см [138]. Чашолистиків багато [40], серцеподібні за формою, зелені або сріблясто-
зелені, опушені [166], не опадають до цвітіння [40], за іншими джерелами до
повного розвитку плода, охоплюючи його навколо основи [185]. За найновішими
дослідженнями, для усього роду Camellia характерно 11-14 листочків оцвітини,
які закладаються по спіралі, тичинки утворюються на кільцевому валіку у
відцентровій послідовності [233].
У природних форм C. japonica у квітці є 5-7 пелюсток [40, 138, 185]. У
культивованих сортів з махровими квітками пелюсток може бути багато [40, 169].
Вони зростаються між собою на 8-17 мм від основи і можуть бути від білого
кольору до усіх відтінків рожевого, світло- або темно-червоного [101, 138, 185].
Тичинок багато, 2,5-3,5 см довжиною, голі, часто зростаються між собою,
утворюючи при цьому широку м’ясисту трубку. Зав’язь гола 3-4 гнізда з 3-5
стовпчиками, що зрослися на 2/3 [40].
Відмічається, що плід у C. japonica - дерев’яниста коробочка, грушовидна,
куляста або напівкуляста за формою, 2,3-5 см завдовжки і 2,2-4 см завширки [34,
 23

40, 159, 166]. Плід за даними одних дослідників має 3 гнізда [159], а у інших – 3-5
[40, 185]. У кожному гнізді може бути від 1 до 3 насінин коричневого кольору,
досить великих за розмірами - 1,6-2 см завдовжки [40, 185].
Насіння камелії містить від 56,7 до 70% олій, до складу яких входять
олеїнова (82,6%), лінолеїнова (4,17%), пальмітинова і стеаринова (10,6%) та
гліцеринова (4,5%) кислоти [40, 118].
Зустрічаються роботи з класифікації квіток за їх морфологічною будовою.
Так, H.Hume [185] за ступенем махровості поділяв усі сорти на три секції: 1.
Прості; 2. Несправжньо-махрові; 3. Цілком махрові.
У книзі “Yunnan Camellias of China” [245] розроблена класифікація, що
поділяє різні види камелій на три групи і вісім типів:
А. група – Прості квіти: тип – Трубчасті; тип – Магнолія.
В. група – Напівмахрові квітки: тип – Лотос; тип – Гофрований; тип – Крила
Метелика.
С. група – Цілком махрові квіти: тип – Трояндоподібні; тип – Радіальні; тип
– Півонієподібні.
Останнім часом популярна класифікація Південно-Каліфорнійського
товариства камелієводів, яка поділяє за формою квітки сорти і форми камелії на
шість груп [166, 183, 198]: Клас 1: Прості - мають до 8 пелюсток у одному колі,
правильних, неправильних. У центрі квітки є тичинки. Клас 2: Напівмахрові - два
або більше кола правильних або неправильних пелюсток, у центрі добре помітні
тичинки. Клас 3: Анемоноподібні - одне або більше коло великих, зовнішніх
пелюсток, які лежать плоско або хвилясто, а у центрі хаотично розташована маса
вузьких пелюсток разом з тичинками. Клас 4: Півонієподібні. Квітка глибока,
округла. Поділяють на дві підгрупи: а). нещільно півоієподібні – пелюстки
неправильної форми розташовані нещільно; б). цілком півоієподібні – багато
пелюсток і петалоїдів, тичинки не помітні. Клас 5: Трояндоподібні. Пелюсток
багато, розташовані черепитчасто, при повному розкритті квітки помітні тичинки.
Клас 6: Махрові правильної форми. Квітка складається з багатьох кіл пелюсток,
що набігають одна на одну. Тичинки відсутні.
 24

Також існує класифікація квіток різних сортів за розмірами, що є

загальноприйнятою у країнах Заходу і використовується на виставках [183].
У світових каталогах можна знайти кілька сотень назв сортів камелій, але не
відомо скільки їх існує достеменно. Основна маса сортів камелій бере свій
початок від C. japonica. Дуже часто один і той же сорт у різних країнах має
відмінні назви, внаслідок помилок при визначенні. Часто східні японські або
китайські назви, для полегшення їх вимови латинізували, внаслідок чого виникає
плутанина. Дослідженнями, проведеними на генетичному рівні було
підтверджено, що протягом тривалого періоду культивування C. japonica, було
допущено ряд помилок при визначенні сортів [239, 240].
За одними даними існує біля 1200 форм і сортів С. japonica [164]. За іншими
відомостями є понад 2000 сортів двох підвидів С. japonica: ssp. japonica та ssp.
rusticana [118; 166]. Інші джерела згадують 3000 сортів [7, 107]. У американських
видданнях зустрічаються дані про наявність у світі понад 5000 сортів [240].
S.Macoboy відмічає, що у літературі є відомості про те, що у світі існує біля 30000
сортів і форм [198].
Отже, як свідчить аналіз літературних джерел, дані про особливості
морфологічної будови С. japonica уривчасті, а тому потребують більш детального
вивчення.

1.4.2. Морфоструктура пагонової системи

Дослідженням по формуванню морфоструктури пагонових систем у різних

видів рослин приділялося достатньо багато уваги, але ці роботи стосувалися
переважно рослин помірної зони [27, 30, 76, 77, 81, 87, 88, 104, 127]. Тільки
невелика кількість робіт присвячена тропічним та субтропічним і переважно
трав’янистим рослинам [21, 45, 49, 53, 61].
Дані по морфоструктурі пагонової системи C. japonica у доступній нам
літературі практично відсутні. Незначна кількість робіт обмежується розглядом
окремих частин пагона без комплексного дослідження усієї морфоструктури [40,
80, 166, 185].
 25

Дослідження по формуванню життєвої форми рослини, онтогенетичного та

філогенетичного розвитку не можливе без розгляду структурних елементів, з яких
складається рослина.
В роботах другої половини ХХ століття приділялася велика увага пошуку і
визначенню структурних елементів рослин [27, 76, 77, 87, 88, 104, 116, 117]. Але і
досі не існує єдиної думки, щодо того яку саме частину рослини можна вважати
універсальною структурною одиницею. Різні автори за структурну одиницю
беруть різні частини рослини.
І.Г.Серебряков вважав, що монокарпічний пагін є основною біологічною і
структурною одиницею, що складають пагонову систему полікарпічних трав
[104]. Це поняття також було використане для деревних рослин Н.І.Голубєвим
[30] та З.Т.Беспаловою [9].
Е.Л.Нухімовський, як структурні елементи, у насіннєвих рослин виділяє
прості і складні вісі [87, 88]. Н.І.Ляшенко вирізняє ортотропну гілку [76].
Т.М.Мазуренко за структурну одиницю приймає пагін формування – пагін, який
розвивається зі сплячих бруньок [77].
На думку частини авторів морфоструктуру пагонової системи деревних
рослин можна розглядати як таку, що складається з супідрядних елементів різних
порядків – більш прості структурні елементи утворюють комплекс, який є
наступним структурним елементом більш вищого порядку [27, 30].
Так, В.Н.Голубєв [30] виділяє кілька структурних елементів пагонової
системи. За елементарну структурну одиницю пагонової системи найнижчого
рангу приймає пагоновий метамер – вузол, з одним чи кількома листками різного
ступеня розвитку. Наступною структурною одиницею більш вищого рангу вважає
річний пагін, який відповідає приросту за один вегетаційний період. Далі іде
багаторічний пагін. Найвищим і більш загальним структурним елементом є
полікарпічна система пагонів, яка об’єднує усі річні і багаторічні пагони.
Л.Е.Гатцук [27] виділила структурні елементи різних порядків, що складають
систему супідрядних одиниц будови тіла рослини, з яких кожен елемент
структури більш високого порядку включає один чи кілька елементів
 26

попереднього порядку: метамер, елементарний пагін, моноподіальний пагін

одного порядку галуження, систему скелетних моноподіальних осей, тощо. На
думку автора універсальною структурною одиницею тіла багаторічних рослини
можна вважати лише елементарний та моноподіальний пагони, які є у всіх
життєвих форм у будь-якому кліматі.
В своїх дослідженнях ми виходили з того що морфоструктура рослини
складається з елементарних частин різних супідрядних порядків, що збігається з
думкою В.Н.Голубєва [30] та Л.Е.Гатцук [27].

1. 5. Біологія розвитку Camellia japonica L.

Життєвий цикл будь-якої рослини складний і відбувається у кілька етапів.

Онтогенез рослин протікає у тісній залежності від умов зовнішнього середовища,
які мають суттєвий вплив на вікові зміни, перехід рослин від вегетативного росту
до репродуктивного розвитку.
М.Х.Чайлахян виділяє у онтогенезі рослин кілька етапів: 1). Ембріональний –
від моменту запліднення яйцеклітини до початку проростання зародка; 2).
Ювенільний – від проростання до появи на рослині первинних зачатків квітів; 3).
Зрілості – від закладки квіткових зачатків до появи нових зародків; 4).
Розмноження – від виникнення ембріонів до повного дозрівання плодів та
насіння; 5). Старості – від повного закінчення плодоношення до відмирання
рослини [126].
Згідно П.Г.Шитта, життєвий цикл деревної рослини складається з 9 вікових
періодів: 1. Ріст вегетативних органів. 2. Ріст і плодоношення. 3. Плодоношення і
ріст. 4. Плодоношення; 5. Плодоношення і усихання дрібних обростаючих
гілочок. 6. Усихання дрібних скелетних і обростаючих гілочок, плодоношення і
відновлення росту вегетативних елементів в кронах – переважно у переферичній
частині. 7. Усихання більш великих скелетних елементів; посилення росту
вегетативних елементів в середині крони і плодоношення. 8. Усихання великих
скелетних елементів і посилений ріст пагонів на нижніх частинах крони – на
 27

основних сучках і стовбурі. 9. Ріст вегетативних елементів на скелетних частинах

пагона, що збереглися [130].
Ф.М.Куперман розробила класифікацію онтогенезу, що базується на етапах
формування органів (органогенеза), виділивши 12 періодів [69].
Хоча дослідженню онтогенезу різних рослин присвячено достатньо велику
кількість робіт, вивчення даного питання у C. japonica практично випало з поля
зору дослідників. У доступній нам літературі відсутні дані про початкові етапи
розвитку та формування основних стуктурних елементів у C. japonica.
Для багаторічних рослин у життєвому циклі розвитку виділяють “великий” і
“малий” життєві цикли. Великий життєвий цикл або онтогенез – це життя
рослини з моменту виникнення заплідненої яйцеклітини (зиготи) чи зачаточної
бруньки, що дає початок органам вегетативного розмноження [69].
У різніх авторів межі малого життєвого циклу дещо відмінні.
У Т.І.Сєрєбрякової [105] малий життєвий цикл – це повний онтогенез пагона
від часу відособлення ділянки меристеми, через внутрішньобруньковий та
позабруньковий етапи розвитку, до повного відмирання усіх надземних органів
сформованих даною меристемою. Великий життєвий цикл у деревних рослин у
А.С.Яблокова [135] – це розвиток рослини від насіння і до насіння і відмирання
особини, а малий – розвиток річного пагону. І.С.Ісаєва [54] у деревних рослин
малим життєвим циклом називає період, який складається з двох фаз формування
і росту пагонів: перша – внутрішньобрунькова – закладка основних елементів
пагонів; друга – позабрунькова – розгортання і ріст закладених органів. Під
щорічним циклом розвитку автор розуміє життя пагона протягом одного
вегетаційного періоду. Це поняття об’єднується з поняттям “цикл органогенезу
пагона”. В поняття цикл органогенезу І.С.Ісаєва вкладає послідовний хід
органотворчих процесів, починаючи з зачаточного стану конусу наростання в
“материнській бруньці” і закінчуючи зрілим насінням.
В своїй роботі ми користувалися поняттям малого життєвого циклу, що було
запропоновано І.С.Ісаєвою [54].
 28

В дослідженнях минулих років приділялась увага вивченню ритмів росту і

розвитку C. japonica переважно у відкритому ґрунті [40, 80, 106, 131, 185]. Більш
детально вивчено ритми росту і розвитку у близького до C. japonica виду – чаю
(C. sinensis) [6, 143,179].
У субтропічних видів камелії вирізняють у річному циклі 4 періоди: період
росту весною; період появи і розвитку квіткових і ростових бруньок; період
цвітіння та період спокою. Для тропічних видів властивий ріст і цвітіння протягом
майже цілого року, який іноді переривається несприятливими зовнішніми
умовами. Зазначається, що закладка квіткових бруньок відбувається усе літо і
триває всю осінь, а при сприятливій погоді і взимку [34].
В умовах Японії у 68 сортів і 5 видів камелій, в тому числі C. japonica,
розпускання зимуючих вегетативних бруньок відбувається починаючи з другої
половини березня до кінця квітня. В цей період температура повітря коливається
в межах від +8,4 ºС і до +17,8 ºС, і в середньому складає +12,9 ºС. [168].
Ряд авторів відмічає, що для дорослих рослин C. japonica характерний один
період росту пагонів за сезон [40, 80, 185]. У відкритому ґрунті Аджарії період
росту розпочинається у кінці березня, у квітні-травні, залежно від сорта [40]. Інші
дослідники зазначають, що є два періоди росту пагонів на рік [108, 131].
Деякі автори вважають, що для закладки квіткових бруньок у кінці літа
необхідна достатня кількість тепла та сонячного світла. Прохолодне літо сприяє
формуванню у деяких сортів більшої кількості пелюсток у бутонах, а холодне літо
цілком пригнічує розвиток квіткових бруньок [80,166].
В умовах відкритого грунту Аджарії у C. japonica розвиток квіткових
бруньок починається у третій декаді червня. Розвиток квіткових бруньок триває
усе літо, осінь, а при хорошій погоді, всю зиму, і призупиняється при
несприятливій погоді, з настанням заморозків. Найбільш продуктивні ті бруньки,
що заклалися влітку та на початку осені [40].
H.Hume зазначає, що в умовах відкритого ґрунту цвітіння C. japonica може
тривати з жовтня по квітень, а найбільша його інтенсивність спостерігається з
середини січня до початку березня [185]. Автор пояснює різні строки цвітіння
 29

різних сортів їх географічним походженням і припускає, що ранньоквітучі сорти –

вихідці з південних широт, або з областей, що не дуже високо розташовані над
рівнем моря, а пізньоквітучі – з більш північних районів, або з місцевостей
розташованих високо над рівнем моря. Наголошує, що у більшості сортів за
періодом цвітіння наступає період спокою, тривалість якого залежить від сорту. У
ранньоквітучих сортів цей період може тривати 2-3 місяці, а у пізньоквітучих –
обмежується кількома тижнями, або за цвітінням одразу розпочинається період
рісту.
В.С.Cолодовнікова відмічає, що перші квітки розкриваються у листопаді,
грудні чи січні, а останні – в березні-квітні, в залежності від сорту і від умов
культури [108]. Цвітіння кожного добре розвиненого куща може тривати від 30 до
70 днів. Від моменту зав’язування плодів і до їх дозрівання проходить 8-10
місяців. У жовтні-листопаді коробочки розтріскуються. Автор наголошує, що
періоди росту, цвітіння і плодоношення у C. japonica на батьківщині, у Південно-
Східній Азії, пов’язані з певними погодними умовами.
В умовах Батумського ботанічного саду цвітіння C. japonica в основному
починається у третій декаді листопада чи у грудні і триває до кінця травня чи до
половини червня; тривалість цвітіння змінюється в залежності від сорту та
кліматичних умов року, часто зсуваючись у той чи інший бік. Відмічається, що
камелія починає цвісти за середьодобової температури +6,5-+10ºС, а інтенсивно
квітує при температурах +10-+16ºС. У сортів з махровими квітками кожна квітка
зберігає декоративність протягом 15-25 днів, а у сортів з простими квітками – 7-8
днів [40]. За даними інших авторів період цвітіння C. japonica відбувається
починаючи з вересня до березеня [168].
Для камелій характерне перехресне запилення. Із самозапилених квіток
розвиваються плоди з невеликою кількістю насіння [166]. Запилення відбувається
за допомогою бджіл, ос, мух, мурашок та інших комах [34, 44]. За даними
H.Molisch в Японії C. japonica, окрім комах, запилюється пташками – Меджира і
Хіадора [40]. Дослідження Н.Джинчарадзе показують, що при штучному
 30

запиленні кількість зав’язі у C. japonica збільшується до 89%, тоді як при

вільному запиленні вона не перевищує 2,5% [40].
Отже, дані про біологічні особливості росту і розвитку C. japonica досить
фрагментарні і суперечливі, що на нашу думку пов’язано з різними ґрунтово-
кліматичними умовами в різних регіонах, а тому вони потребують детального
вивчення.

1.6. Розмноження

Важливим критерієм оцінки успішності інтродукції рослин є їх

репродукційна здатність. Для C. japonica відомо три типи розмноження:
насіннєве, вегетативне та розмноження в культурі in vitro.

1.6.1. Насіннєве розмноження

Даний вид розмноження мало вивчений для C. japonica. У літературних

джерелах зустрічаються лише короткі повідомлення [40, 101, 107, 131, 198, 138,
185, 245]. Вважається, що насіннєве розмноження необхідне лише для отримання
нових гібридів і сортів, а також для вирощування підщеп чи прищеп [40, 56, 106,
186, 245]. Краще вивчено насіннєве розмноження для близького виду C. sinensis
[6, 8, 42].
В природних умовах насіння C. japonica дозріває з кінця вересня до середини
жовтня. Після весняного посіву, насіння проростає у березні чи квітні [245]. В
умовах інтродукції у відкритому ґрунті Аджарії (Грузія) насіння також дозріває з
вересня по жовтень [40].
Ряд авторів рекомендує, після дозрівання насіння, провести стратифікацію у
вологому піску чи торфі до весни, а потім висівати при температурі +18-20 ºС [34,
40, 131]. Інші зазначають, що насіння необхідно одразу після збору висівати у
ґрунт, на глибину не більше 1,5-2 см [107,166]. Деякі автори пропонують для
кращого проростання насіння, перед посівом, витримувати його 24 години у воді
[169].
 31

Насіння висівають у рихлий, багатий органічними речовинами ґрунт з

реакцією pH 4,5-6,5. Сходи з 2-3 листочками пікірують, або просто підрізають
головний корінь [34].
За даними деякіх авторів сходи з’являються при температурі +18-20 ºС через
1,5-2 місяці [34, 106, 131]. Інші зазначають, що сіянці з’являються лише через 2,5-
3 місяці [40].
Отже, як свідчить аналіз літератури, насіннєве розмноження досліджене
недостатньо. У різних авторів відомості, щодо строків дозрівання і проростання
насіння, умов пророщування, різні. На нашу думку це питання потребує більш
детального вивчення.

1.6.2. Вегетативне розмноження

Здатність рослинного організму відновлювати свою цілісність при

пошкодженні є однією з найважливіших його властивостей. На відтворенні
рослиною необхідних органів базується вегетативне розмноження. Даний вид
розмноження дає можливість отримати досить велику кількість генетично
ідентичного посадкового матеріалу. Вегетативне розмноження C. japonica
вивчалося набагато ширше ніж насіннєве [38, 40, 93, 101, 108, 110, 166, 169, 198,
184, 203, 226, 245]. У країнах Західної Європи вегетативне розмноження камелій
для вирощування у відкритому ґрунті набуло промислових обсягів. Так, лише у
Великобританії у розпліднику Д.Трегана, що спеціалізується на розмноженні
камелій, у середині 1980-х років щорічно вирощувалося близько 80 тисяч рослин
різних сортів і гібридів [182].
У літературі зустрічається кілька видів вегетативного розмноження C.
japonica: живцюванням, відводками та прививкою.
Розмноженню живцюванням приділяли увагу ряд дослідників, але їх дані
стосовно строків живцювання, ступеня зрілості пагонів, субстратів суттєво
різняться. Більшість авторів зазначає, що для живцювання краще брати
напівздерев’янілі пагони, тому що при остаточному здерев’янінні пагона значно
погіршується його укорінюваність [34, 93, 166, 200]. Інші розмножують
 32

здерев’янілими живцями [132]. У книзі “Деревья и кустарники СССР”

рекомендується проводити живцювання у липні-серпні [34]. В.І.Шлапін зазначає,
що найкращий термін для живцювання – липень [132]. Н.М.Джинчарадзе вважає,
що живці камелії для укорінення можна зрізати у будь-яку пору року, але
найкращий строк для їх укорінення у захищеному ґрунті – лютий-березень [40].
Деякі автори звертають увагу на те, що при живцюванні необхідно
враховувати наявність певної кількості бруньок та ступінь їх розвитку [34, 40, 93,
132]. В.І.Шлапін вважає, що для живцювання необхідно брати живці з 3-4
бруньками [132]. Інші рекомендують використовувати живці з 2-3 бруньками [34].
Н.М.Джинчарадзе пропонує брати живці з добре розвиненими верхівковими
бруньками. Розмір живців залежить від сорту, величини пагону та довжини
міжвузлів [40]. M.A.Scott зазначає, що найкращими для вегетативного
розмноження є верхівкові живці з кількома бруньками [225]. С.Н.Приходько,
вивчаючи вплив розвиненості ростової бруньки на укорінення живців, виявив, що
при живцюванні необхідно враховувати стан розвитку самої ростової бруньки.
Живці з добре розвиненою ростовою брунькою (чи кількома бруньками) у два
рази швидше укорінюються, згодом мають більший приріст і раніше зацвітають.
Живці можна брати з 1,2,3,4 і навіть 5-ма бруньками. Найкраще укорінюються
живці з 3-4 бруньками [93]. В.С.Cолодовнікова вважає, що краще брати верхівкові
частини пагона з 4-5 бруньками. На живцях з 1-2 бруньками варто залишити 1
листок, з 3-4-ма – 2 листки, з 5-ма – 3 листка [108]. H.Schulte-Scherlebeck
рекомендує розмножувати камелію живцями з 2 добре розвиненими листками
[224].
Різні дослідники пропонують для укорінення живців різні субстрати, але
часто як основний компонент використовують торф. Одні рекомендують
висаджувати в кислу ґрунтосуміш, що складається з перегною чи торфу і піску
[34]. С.Н.Приходько зазначає, що найкращим субстратом для укорінення живців
C. japonica є звичайний річковий пісок: шар піску 3-4 см, а під ним шар
землесуміші 5-6 см завтовшки, що складається з 1 ч. торфяної землі, 1 ч. добре
перепрівшої хвойної та 1/2 ч. піску [93]. G.Meldrum вважає, що оптимальний
 33

субстрат має 75% вермікуліту і 25% торфу [200]. K.Torres рекомендує

використовувати ґрунтосуміш з 3 ч. кори і 1 ч. перліту [232]. H.Schulte-
Scherlebeck, для укорінення використовував сфагновий торф з домішкою
хвойного опаду, піску, перліту та торфо-глинисту суміш. До чистого торфу
додавав вапно у дозі 2 кг/м³ [224]. M.A.Scott пропонує укорінювати у торфі,
сумішах торфу з гравієм і з перлітом, а також суміш торфу з гранульованою
сосновою корою з додаванням повільнодіючих добрив [226]. Деякі дослідники
для укорінення живців камелії використовували мінеральну вату. При цьому
укорінення складало 95% на відміну від 65% в звичайних умовах [225].
Різні дані щодо оптимального температурого режиму повітря і ґрунту для
живцювання, а також строків укорінення живців. Одні автори рекомендують
температуру в межах +22-25 ºС. При цьому тривалість укорінення 25-30 днів [56].
Інші зазначають, що оптимальними є +18-24 ºС [40, 93]. В.С.Cолодовнікова
укорінювала при температурі +18-20 ºС [108]. За її даними укорінення може
тривати 2 місяця. Н.М.Джинчарадзе вважає, що температура ґрунту для
укорінення живців має бути в межах +18-23 ºС, а вологість повітря 70-85%.
Укорінення залежить від сорту і строків живцювання і має великий діапазон від 5
до 75% [40]. За G.Meldrum при температурі +22 ºС, через 180 днів укорінюється
68% живців, а через рік з цієї кількості живців виживає 73% [200]. У С.Спенсера
при температурі субстрату +21ºС корінці з’являлися на 5-й тиждень [225].
H.Schulte-Scherlebeck температуру субстрату рекомендує підтримувати на рівні
+25 ºС, а повітря – +22 ºС [224].
Для збільшення ефективності живцювання камелії ряд авторів пропонує
застосовувати стимулятори росту. Так С.Н.Приходько [93] і С.Г.Сааков [101]
живці перед висадкою витримували у розчині гетероауксину. G.Meldrum після
нарізки пагонів занурював живці в суспензію каптану (5г/500 мл води). Потім
витримував їх у ІМК з концентрацією 20 млнˉ¹ 24 години [200]. K.Torres пропонує
як стимулятор для укорінення – ауксин з концентрацією 7 мг/л в розчині 50%
ізопропілового спирту [232]. H.Schulte-Scherlebeck використовував β-ІМК. При
цьому, через 4 тижні починалось формування коренів, яке закінчувалось через 12
 34

тижнів [224]. С.Спенсер перед посадкою обробляв живці препаратом райт гро
(порошок, що містить 16 г/кг ІМК) [225]. M.A.Scott використовував для
стимулювання коренєутворення серадикс № 2 (3000 млнˉ¹ ІМК) для літніх живців
і серадикс № 3 (8000 млнˉ¹ ІМК) для зимових, а також розчин ІМК в 50%-му
ацетоні і синергол (50% ІМК + 50% НОК) [226].
На необхідність використання при живцюванні штучного туману вказує ряд
авторів [225, 226]. C.J.French і J.Alsbury досліджуючи вплив додаткового
освітлення і насиченість повітря CO2 на укорінення живців, зробили висновок, що
додаткове освітлення і насиченість повітря CO2 при певних концентраціях має
єфект, але багато що залежить від сорту камелії і від сезону [173].
Деякі автори вказують на можливість розмноження камелій листковими
живцями [160].
Камелії, як і інші рослини, можуть розмножуватися за допомогою відводків
[40, 169, 185, 245]. При традиційному розмноженні відводками пагони укладають
на вологий ґрунт поряд з материнською рослиною і присипають їх шаром
землесуміші 15 см завтовшки, попередньо зафіксувавши кілком. Для відводків
використовуються молоді порослеві пагони з високою життєздатністю.
Укорінення відводків в умовах відкритого ґрунту відбувається протягом трьох
місяців [40]. Крім того зазначається можливість розмноження C. japonica
повітряними відводками [131, 198].
Для камелій відоме розмноження прививкою [34, 101, 166, 169, 245].
С.Г.Сааков зазначає, що найкращий час для розмноження прививкою – початок
січня. Для розмноження використовували добре розвинені бруньки з верхньої
частини пагонів. При температурі +18-20 ºС прививки проростають за два місяці
[101]. T.L.Huang відмічає, що для прищеплення у тріщину оптимальний строк –
липень-серпень. Як підщепу брав дикорослі сорти і види. На 3-й тиждень
відбувалося зростання камбіальних шарів [184]. L.W.Baxter у дослідах з С.
sasanqua і C. japonica для прививки брав живці з 1 дозрілою чи недозрілою
брунькою і одним листком. Прививку робив у тріщину. Тільки 5% прививок
загинуло, 13% знаходилося у стані спокою, всі інші почали активно рости [145].
 35

Деякі автори відмічають, що при розмноженні в тріщину приживлюваність

прививок низька – 10-20% [40].
Зазначається, що достатньо ефективним є розмноження прививкою впритул
[40, 245]. Рослини місцями надрізів прив’язуються одна до одної. Через 100-120
днів відбувається їх зростання [245]. Висока приживлюваність (до 90-100%)
відмічається у рослин розмножених впритул, без видалення кореневої системи
прищепи до зростання з підщепою. Вважається, що особливо цікавий цей спосіб
для розмноження важко вкорінюваних сортів C. japonica [40].
В літературі також згадується насіннєва прививка [169, 186, 203]. Даний
спосіб ефективний для укорінення погано вкорінюваних сортів камелій. Його
основна перевага в тому, що живець стимулюється фітогормонами з насіння.
Отже, виходячи з аналізу літературних джерел, можна зробити висновок, що
вегетативне розмноження C. japonica, у порівнянні з насіннєвим, вивчено
набагато краще і ширше, але на нашу думку не усі питання стосовно розмноження
живцюванням висвітлені достатньо. У різних авторів існують суперечності щодо
строків живцювання, оптимальних субстратів для укорінення, ефективності
використання різних стимуляторів ризогенезу, а тому на нашу думку дане
питання заслуговує на подальше дослідження.

1.6.3. Розмноження Camellia japonica L. в культурі in vitro

В останні роки серед сучасних напрямків біологічної науки біотехнологія

визнана однією з пріорітетних. Основу біотехнології рослин складають культура
клітин, органів і тканин, клітинна та генетична інженерія. Вона має значні
переваги перед іншими видами технологій.
По перше, біотехнологічні процеси мають низьку енергоємкість, практично
безвідходні, екологічно чисті, разом з тим, ці технології передбачають
використання стандартного обладнання і препаратів, а також проведення
досліджень протягом цілого року, незалежно від кліматичних умов, займаючи при
цьому незначні площі [19].
 36

Крім того, при мікророзмноженні відбувається оздоровлення рослин від

вірусів, бактерій та інших патогенів. Метод забезпечує високий коефіцієнт
розмноження, внаслідок чого можна отримати велику кількість морфологічно
вирівняного та генетично стабільного посадкового матеріалу.
Хоча існує значна кількість експериментальних робіт, присвячених
мікророзмноженню, технологія клонального мікророзмноження не розроблена
для великої кількості культур, і зокрема для деревних рослин. Це пов’язано, по
перше, з відсутністю чітких, відтворюваних методик, їх трудоємкістю та
складністю, а також недостатністю у знаннях морфогенетичних потенцій рослин
різних видів та способів управління ними в культурі тканин.
Незважаючи на це, переваги клонального мікророзмноження настільки
вагомі, що слід очікувати отримання цим способом посадкового матеріалу все
нових цінних культур.
Процес вегетативного розмноження деревних рослин тривалий і
трудомісткий, а для деяких видів і сортів звичайне вегетативне розмноження
неможливе, що пов’язане, як правило, з низьким відсотком укорінення живців.
Метод клонального мікророзмноження рослин у культурі in vitro, суть якого
складається у здатності меристемних тканин утворювати на поживних
середовищах з фітогормонами калус, ембріоїди та адвентивні пагони, що дозволяє
реалізувати великі потенційні можливості кожної рослини.
Культура ізольованих тканин виявилася найбільш перспективним методом
розмноження оздоровлених клонів та гібридних форм, стійких до хвороб,
токсинів, гербіцидів, підвищених концентрацій солей [157,187].
Зусилля багатьох дослідників зараз спрямовані на розробку рентабельних та
прискорених технологій мікроклонування листяних порід рослин [139, 154, 155].
Відмічено, що майже 200 видів деревних рослин, які належать до 30 родин, вже
або введені в культуру або отримані позитивні результати.
Методи мікроклонального розмноження окремих рослин відрізняються
певною специфічністю, однак загальними для всіх є наступні етапи: введення в
культуру, індукція морфогенезу рослин, пересадка у субстрат.
 37

Перший етап цього процесу полягає в отриманні чистих, стерильних

експлантів. Всі типи експлантів отримують від здорових вегетуючих рослин,
піддаючи їх відповідним режимам стерилізації.
Наступним важливим етапом є вибір експланта. При цьому необхідно
враховувати наступне: фазу розвитку материнської рослини, орган, який слугує
джерелом тканин та його вік, розмір експланта, пору року. Експланти від молодих
ювенільних дерев мають більшу морфогенну здатність, ніж експланти дорослих
дерев. Експланти, отримані від дорослих дерев розвиваються дуже повільно, або
зовсім не ростуть [158, 216].
Вирішальне значення, для успішного мікророзмноження рослин, має вибір
оптимального поживного середовища для кожного етапу цього процесу. Вибір
середовища у значній мірі залежить від типу морфогенезу, який необхідно
отримати. При цьому досягти позитивних результатів для кожної культури
можливо лише підібравши відповідне оптимальне поживне середовище та
співвідношення ауксинів та цитокінінів у ньому [20, 41, 219].
Більшість методик розроблено для тканин сіянців деревних рослин, які добре
стерилізуються та вводяться в культуру. Крім того, з них легше отримати калусні
культури та індукувати морфогенез і регенерацію рослин.
Вітчизняна література по клональному мікророзмноженню деревних рослин
дуже обмежена, а відомості про мікророзмноження C. japonica майже відсутні.
Заслуговують на увагу роботи, які присвячені клонуванню різних сортів чаю, що є
близьким родичем C. japonica. Так, при мікророзмноженні чаю сорту “Колхіда”
як експланти використовували молоді пагони дорослих рослин з пазушними
бруньками та 4-х місячні сіянці. Експланти сіянців на поживному середовищі
Гамборга B5 без регуляторів росту утворювали 20% пагонів. Позитивний вплив на
їх розвиток справляло додавання БАП (2 мг/л), а ось кінетин та зеатин показували
гірші результати. Було використано також декілька варіантів поживних
середовищ, однак оптимальним для розвитку пагонів було середовище Гамборга
B5 з БАП та ІОК. При додаванні НОК у основи пагонів утворювався калус, а при
культивуванні з гібереліном пагони мали змінену морфологію. Для зняття
 38

апікального домінування до середовища додавали БАП (4 мг/л) та аденін (40

мг/л). Утворення адвентивних пагонів відбувалося лише після 3-го пасажу.
Укорінювали в половинному середовищі Гамборга B5 з 10 мг/л ІМК. До недоліків
цього методу слід віднести його довготривалість та слабке укорінення (50%).
Однак на рідкому середовищі відсоток укорінення зріс до 95% [23, 70].
Першим серед зарубіжних дослідників C. japonica в культурі in vitro був
W.E.Lammert [194]. У подальшому різні етапи методу мікророзмноження цієї
культури досліджували та вдосконалювали W.Y.Bennet [147;148], J.Creze [161],
J.M.Bonga [155], C.H.Frisch, N.D.Camper [174], A.Samartin, M.L.Gonzales [222].
Багато методів, які включали культуру пиляків, меристем, сім’ядолей, верхівок
пагонів та бруньок були описані для культивування in vitro різних видів та сортів
C. japonica [140, 161, 162, 210, 211, 221, 238]. Слід зазначити, що найчастіше
зустрічаються дані стосовно C. japonica, рідше C. reticulata L., C. sinensis,
культиварів та сортів.
Так, при мікророзмноженні Camellia ‘Purple Down’ експлантами були
пазушні бруньки молодих пагонів. Для кращого пагоноутворення до середовища
додавали НОК, БАП та ГК3. Отримані пагони живцювали на вузлові сегменти.
При використанні рідкого середовища кількість пагонів значно зростала [156].
Для культивування в умовах in vitro C. japonica ‘Alba Plena’ використовували
50-ти річні дерева, з яких зрізали живці і розміщували їх у сосуди для вигонки.
Експланти молодих паростків поміщали на поживне середовище VPM (Вуді плант
медіум) з БАП, аденіном і ІМК. Замочування отриманих пагонів у розчині ІМК (1
г/л) на 20 хв. забезпечувало 76% укорінення. При цьому, обов’язковим було 12-ти
денне утримання пагонів у темряві [235].
Не менш цікаві дані були отримані при культивуванні верхівок пагонів та
вузлів асептичних сіянців C. granthamiana, C. crapnelliana та C. hongkongensis. З
усіх експлантів було отримано пагони, а деякі регенерували також і калус. Однак
морфогенетичні потенції різних за походженням експлантів, залежали від
генотипу рослин. Дещо інші результати були отримані при культивуванні
експлантів дорослих рослин. Авторами відмічається, що високий ступінь
 39

забруднення таких експлантів не дозволяє достовірно пояснити отримані

результати. Очевидними були тільки залежність диференціації від віку експланта
та дії НОК [228].
Багатьма дослідниками відмічається здатність ювенільних тканин сіянців C.
japonica утворювати на поживних середовищах ембріоїди. Значна кількість
досліджень була присвячена вивченню впливу генотипу рослин, складу поживних
середовищ, умов культивування та отримання рослин з ембріоїдів [237, 248].
Дуже цікаві дослідження були проведені з метою отримання оздоровленого
посадкового матеріалу камелії. Для цього було використано метод мікрощеплення
пагонів in vitro. Він полягає у щепленні апікальної бруньки сортової камелії на
проростки C. japonica. Бруньку за допомогою парафіну, який містив антисептик
та IМК, прикріплювали до підщепи. Через два роки культивування більше
половини рослин було звільнено від вірусів [163]. В останні роки з метою
отримання вільних від вірусних хвороб рослин камелії використовують також
методи генетичної інженерії [176].
Збереження ізольованих тканин, меристем, ембріоїдів та калусу на достатньо
тривалий строк без субкультивування завжди було важким завданням. Тому
значний інтерес викликають результати, отримані в експерименті з ізольованими
тканинами C. japonica [186]. Розроблений метод дасть змогу створити банк
ізольованих культур різних видів, сортів та культиварів цієї високодекоративної
рослини з метою її інтродукції у різні регіони світу.
Аналізуючи наведені дані слід зазначити, що найбільш важливими умовами
мікророзмноження C. japonica є забезпечення стерильності та оптимальних умов
для поділу та диференціації вихідної тканини.
Узагальнюючи літературні дані треба відмітити, що на даний час є декілька
різних розроблених методів мікророзмноження C. japonica. Відрізняються вони
лише станом вихідних тканин та клітин, які використані для отримання рослин.
Найчастіше первинними експлантами є різні частини сіянців. Меристематичні
клітини цих тканин регенерують калус, проходять первинну диференціацію,
 40

інтенсивний органо- і гістогенез, формують ембріоїди, бруньки, пагони і

утворюють рослини.
В той же час необхідно відмітити, що літературні відомості іноді не повністю
відображають суть методу. Потребують подальшого удосконалення режим
стерилізації первинних експлантів та умови їх культивування. Аналіз
літературних даних виявив також залежність морфогенезу від типу експланту,
його віку та фізіологічно-біохімічного стану інтактної рослини. Значну увагу
треба приділити підбору оптимального поживного середовища для всіх етапів
мікророзмноження камелії. Крім того, в літературі відсутні повідомлення про
культуру in vitro листків та черешків як сіянців, так і дорослих рослин C. japonica.

1.7. Технологія культивування

Аналіз доступної літературі показав, що розробці методів культивування C.

japonica в умовах захищеного ґрунту приділялося дуже мало уваги як в нашій
країні, так і за кордоном [40, 85, 107, 131]. В основному зустрічаються роботи, що
присвячені вирощуванню C. japonica у відкритому ґрунті [40, 95, 80, 185, 198].
На даний час особливу увагу приділяють вивченню особливостей
культивування камелій у відкритому ґрунті у США, Австралії, Новій Зеландії та
інших країнах, що розташовані у субтропічному поясі [166, 198,138, 185, 245].
Ряд дослідників зазначає, що важливою умовою успішного культивування
камелій є певний температурний режим. Частина авторів пропонує утримувати
камелії взимку у прохолодних приміщеннях при температурі в межах від +2 до
+10°С [40, 85, 107]. Інші вважають, що у цей період більш сприятлива
температура +10-15°С [131]. Навесні та влітку в період інтенсивного росту
пагонів, закладання генеративних бруньок необхідна висока температура понад
+18-20°С [101, 107]. Відмічається, що висока температура прискорює розпускання
квіткових бруньок, але затримує цвітіння [168].
Проводилися дослідження по впливу низьких температур на розвиток
камелій. Серед субтропічних видів C. japonica є досить морозостійким видом [14,
36, 40, 194]. У Сочинському дендрарії рослини без жодних пошкоджень
 41

перенесли зниження температури повітря до -11 –13 ºС [40]. У Нікітському

ботанічному саду C. sasanqua витримувала морози до -12 ºС [84]. Досліди зі
штучним проморожуванням, що були проведені у Батумському ботанічному саду,
показали, що листки C. japonica пошкоджуються лише при температурі -14 ºС, а
при -12 ºС не пошкоджуються зовсім. Більш стійка C. sasanqua, листки якої не
пошкоджуються і при -16 ºС [36]. Гілки C. japonica і C. sasanqua витримували
проморожування до -18 ºС [40]. За дослідженнями японських вчених різні частини
рослини C. japonica по-різному реагують на низькі температури: так листки
витримують мороз до -18 -20 ºС, квіткові бруньки до -15 -17 ºС, вегетативні
бруньки до -18 ºС, кора до -20 ºС, ксилема до -20 ºС, іноді до -23 ºС. Вони
зазначають, що саме C. japonica є найбільш морозостійким видом серед 19 видів
роду Camellia, які були ними досліджені [220].
Ряд авторів вважає, що рослини камелії потребують невеликої притінки [85,
166, 185]. При цьому деякі з них відмічають, що щільна притінка негативно
впливає на розвиток рослин, а особливо на закладку генеративних бруньок [85,
107, 131]. На відміну від молодих рослин, дорослі досить добре реагують на повне
сонячне освітлення [166].
При вирощуванні камелій важливим є ступінь зволоженості повітря і
ґрунтових субстратів. Відмічається, що камелії стійкі до режиму зволоження, але
негативно реагують на різкі його коливання [85, 107, 185]. H.H.Hume рекомендує
поливати рослини 2-3 рази на тиждень, а для підвищення відносної вологості
повітря обприскувати як можна частіше. У період активного росту рослини
потребують щоденного зволоження [185]. Н.С.Назаревський вважає, що для
ініціації утворення квіткових бруньок, у липні-серпні треба зменшувати полив.
При цьому не можна допускати пересихання ґрунту. У зимовий період він
рекомендує утримувати камелію при 70-75% вологості повітря [85].
В.С.Солодовнікова зазначає, що камелія добре росте на рівномірно зволоженому
ґрунті і рекомендує, в залежності від періоду року і стану рослин, проводити
відповідний полив. Весною полив рясний, але не кожного дня, оскільки
систематичне перезволоження сприяє поганій аерації і закисанню ґрунту. З
 42

закінченням росту пагонів і розвитком квіткових бруньок у липні-серпні, норму

поливу поступово зменшують. У вересні, з набубнявленням квіткових бруньок і
до кінця цвітіння, полив необхідно збільшити. Оптимальна вологість повітря
становить 60-70% [108]. На думку С.Г.Саакова влітку рослини потребують
рівномірного і рясного поливу, але бажано без надмірного зволоження [101]. При
цьому ряд дослідників наголошує на дуже обережному обприскуванні рослин під
час цвітіння, щоб не пошкодити квіти [7, 40, 131]. У разі відсутності
обприскування розвиваються короткі пагони з маленькими листками [131].
Зазначається, що для нормального росту камелій, необхідно забезпечити гарний
дренаж [144, 170, 185].
Висаджувати камелії різні автори рекомендують у субстрати, що
складаються з різних компонентів. Так, Н.С.Назаревский найкращою вважає
ґрунтосуміш, яка складається з листової або дернової землі, перегною і річкового
піску [85]. В.С.Солодовнікова [108] рекомендує грунтосуміш, яка містить 1 ч.
легкої дернової землі, 1 ч. перегною, 1/2 ч. низинного торфа, 1/2 ч. річкового
піску, мінеральних добрив і невеликої кількості деревного вугілля. На думку
М.Шклярової, оптимальний ґрунт для камелії – це поживна, рихла, з достатньою
водоутримуючою здатністю і гарною аерацією суміш, що складається з 2 ч. хвої, 2
ч. торфа і 1 ч. піску, або з 6 ч. торфа, 2 ч. дернової землі і 1 ч. піску, з pH = 4,5-6,5
[131]. В свою чергу, Н.Джинчарадзе [40] рекомендує для вирощування рослин
грунтосуміш, що складається з 2 ч. дернової землі, 1 ч. перепрівшого листя і 1 ч.
піску з pH = 4-6, а С.Г.Сааков [101] пропонує для цієї мети суміш із 2 ч. листової
землі, 2 ч. торфу, 1 ч. дернової землі і 1 ч. піску, з pH = 4,5-5,0. Для трирічних
рослин доцільно використовувати субстрат з 2 ч. листової землі, 2 ч. торфу, 2 ч.
дернової землі, 2 ч. верескової землі і 1 ч. піску. Bond E.R. рекомендує
вирощувати камелії в контейнерах з грунтосумішшю із піску і соснової кори у
співідношенні 1:1 [153]. За дослідженнями J.Lamb оптимальною для різних сортів
камелії є кислотність грунту в межах pH від 5,6 до 6,2 [193]. P.Fischer вважає
оптимальним pH = 5,0 [170]. Зазначається, що більшість видів камелій добре
розвивається при pH від 5,0 до 7,0 [166].
 43

Відповідальним моментом у культивуванні камелії є пересадка.

В.С.Солодовнікова відмічає, що найкращий час для пересадки рослин – по
закінченню цвітіння, у період спокою, або на початку періоду росту. Під час
інтенсивного росту пересаджувати камелії не рекомедує. Рослини віком до 3-х
років потрібно пересаджувати щорічно, більш зрілі – через 3-4 роки, за умов
добре розвиненої кореневої системи [108]. С.Г.Сааков для пересадки укорінених
живців пропонує використовувати горщики діаметром 7 см [101]. На 2-й рік
саджанці пересаджують у 9-11 см горщики. На 3-й рік рослини перевалюють у 11-
13 см горщики. Автор вважає, що рослини, які зацвітають щорічно, треба
пересаджувати один раз на два роки. Рослини у великому посуді необхідно
пересаджувати лише за умови повного руйнування ємкості. Але щорічно потрібно
поновлювати верхній шар ґрунт і проводити підживлення. При цьому
рекомендується проводити це диференційовано у різні місяці різними речовинами
[40, 101, 153, 166, 170, 185, 186].
В літературі наводяться різні системи підживлення. Одні автори
рекомендують до початку росту вносити 30–40 г/м² комплексних добрив, бажано
таких, що містять магній, і 30 г/м² азотних добрив, потім невелику кількість
суперфосфату у літній період при слабкій закладці бруньок і 10 г/м² сульфату
калію. У випадку хлорозу листків, внаслідок надлишку кальцію, у ґрунт
рекомендують додати як добриво англійську сіль. Для підживлення рослин у
закритому грунті використовують добрива уповільненої дії [166]. H.H.Hume
стверджує, що для камелій достатньо двохразового підживлення протягом
вегетаційного періоду, як для рослин захищеного так і відкритого ґрунту [185]. В
свою чергу Н.Джинчарадзе вважає, що потрібно активно застосовувати органічні
добрива, зокрема перегній, а також комплексні добрива до складу яких входять
основні елементи, які вносять у три строки: перший – відразу після цвітіння, на
початку періоду росту; другий – через 2 місяці після першого, при формуванні
бруньок; третій – восени, на початку цвітіння [40]. С.Г.Сааков пропонує у період
інтенсивного росту вносити мінеральні добрива у співвідношенні - N : P : K = 2 :
0,4 : 1 в 0,1 % концентрації. У трирічному віці у період активного росту добрива
 44

вносять тричі на місяць у співвідношенні - N : P : K = 1 : 0,8 : 1,5 в 0,1 %

концентрації [101]. L.Baxter та W.Epps [144] вважають, що при вирощуванні в
умовах незахищеного ґрунту, при посадці рослин в ґрунт необхідно вносити
суперфосфат, якщо потім не буде використовуватися розчинна форма фосфорного
добрива. Весною добрива вносяться за 30 днів до початку росту пагонів. В період
росту рекомендують вносити повне мінеральне підживлення. На початку осені
припиняють підживлення азотними добривами. Наголошується, що надмірна
кислотність ґрунту (pH<5,0) робить його токсичним, оскільки магній і алюміній
при цьому стають розчинними, що негативно діє на кореневу систему. З іншого
боку при pH>7,0 цинк, залізо і магній знаходяться у зв’язаному стані і, як
наслідок, виникає дефіцит цих елементів. Підтримка оптимального pH в межах
6,0-6,5 забезпечує збалансованість мікроелементів у ґрунті. P.Fischer вважає, що
як основне добриво потрібно використовувати “Осмокот 14-14-14” з розрахунку 2
кг/м³ [170]. E.R.Bond пропонує щорічно навесні вносити у ґрунт “Осмокот”, а
також мікроелементи, хелати заліза і суперфосфат. Внесенння цих добрив
підкислює ґрунтовий розчин до pH 5,0-5,5, але більш лужна реакція у літні місяці
(pH 8,2-8,7) нейтралізує його до нормального рівня. Весною рослини обробляють
сумішшю препаратів: каптан, беноміл, малатион та добрив “Репід гро” і “Пітерс
20-20-20”. Далі ці добрива замінюють на “Супер блум” і BR-61, з великим
вмістом фосфору [153].
При вирощуванні камелій в умовах захищеного ґрунту важливим є
формування крони рослини. Лише у кількох роботах вдалося віднайти незначні
дані стосовно цього питання [40, 101, 107, 166, 186]. В основному є відомості про
формування рослин камелій на початкових етапах розвитку, а також згадується
необхідність видалення у дорослих рослин зайвих, сухих, слабких і хворих гілок.
Таким чином, критичний огляд літературних даних свідчить про недостатню
кількість інформації, стосовно біологічних особливостей C. japonica в умовах
інтродукції в захищений ґрунт помірної зони. Часто відомості про результати
досліджень зведені до короткого опису. Як було з’ясовано досить фрагментарно
освітлені і потребують більш ґрунтовного вивчення питання біології розвитку:
 45

майже відсутні дані про початкові етапи розвитку досліджуваного виду,

достатньо не висвітлені сезонні ритми розвитку в умовах оранжерей. Детально не
досліджені морфологічні будова та морфоструктура пагонової системи. Не
приділялася належна увага насіннєвому розмноженню. Подальшої розробки
потребує розмноження камелій в культурі in vitro. Питання культивування в
умовах захищеного ґрунту розроблено лише у загальних рисах.
Тому, детальне дослідження морфостуктур, особливостей онтогенезу і
необхідних для даного виду умов зростання, ефективних методів розмноження,
фізіолого-біохімічних особливостей камелії, дадуть змогу розробити оптимальну
технологію культивування, у відповідності з її біологією та пристосовану до
мікрокліматичних умов оранжерей та інших закритих приміщень.