Нова Гедвігія 78 3—4 273—299 Штутгарт, травень 2004 р

Екологія та розповсюдження грибокрилих грибів (Agaricaceae)

- Огляд -
від

Ще К. Веллінга
Кафедра рослинної та мікробної біології Каліфорнійського університету в Берклі
111 Koshland Hall # 3102, Берклі, Каліфорнія 94720-3102
Національний гербарій Недерланд, поштова скринька 9514, 2300 РА Лейден, Нідерланди
Електронна пошта vellinga@uclink.berkeley.edu

З 13 цифрами

Веллінга, ЄС (2004): Екологія та поширення грибів лепіотоподібних (Agaricaceae) - огляд.

- Нова Гедвігія 78: 273-299.

Анотація: Лепіозові гриби утворюють відносно крихкібазидіокарпи з білими, рідко забарвленими, спорами. Більшість із них - сапротрофні
мешканці лісової підлоги, які ростуть у нижчих шарах ґрунту і, ймовірно, розкладають лігнін та целюлозу. Вони зустрічаються по всьому світу,
багато представників знаходяться в тропічних і помірних регіонах, а також кілька видів в Арктико-Альпійських районах і в пустелях. а також
відмінності у видовому складі вздовж широтних транссекцій, лепіотоподібні гриби можуть бути вразливими до змін у навколишньому
середовищі як на місцевому рівні (знищення середовища існування), так і в глобальному масштабі (зміна клімату). Таксони-сестри
зустрічаються в різних частинах помірних поясів Північної півкулі, що свідчить про те, що події вікаріації могли зіграти певну роль у
видоутворенні. Деякі види мають дуже розширений розподіл, і ці види трапляються або в природних середовищах існування, або в інших
місцях у більш прохолодних місцях проживання. потреби в поживних речовинах і температурі, довговічність та розмір генетів. Збереження
існуючого різноманіття вимагає проведення політики, підкріпленої новими екологічними дослідженнями, більшою кількістю таксономічних
досліджень та більшою кількістю проектів реєстрації. потреби в поживних речовинах і температурі, довговічність та розмір генетів.
Збереження існуючого різноманіття вимагає проведення політики, підкріпленої новими екологічними дослідженнями, більшою кількістю
таксономічних досліджень та більшою кількістю проектів реєстрації. потреби в поживних речовинах і температурі, довговічність та розмір
генетів. Збереження існуючого різноманіття вимагає проведення політики, підкріпленої новими екологічними дослідженнями, більшою
кількістю таксономічних досліджень та більшою кількістю проектів реєстрації.

Вступ

Сфера дії

Ця стаття розглядає сучасний стан знань про екологію та розповсюдження

лептокоподібних грибів на основі літератури та доповненої польовими
спостереженнями. Інформація, що стосується інших представників Agaricaceae,
подається для протиставлення або доповнення знань про лепіотакозні гриби.

DOI: 10.1127 / 0029-5035 / 2004 / 0078-0273 0029-5035 / 04 / 0078-0273 6,65 дол

© 2004 J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger
Verlagsbuchha ndlung, D-14129 Берлін · D-70176 Штутгарт

273
Завдання полягає не лише в тому, щоб представити огляд відомого, але також
висвітлити те, що невідомо, для стимулювання подальших досліджень. Незважаючи
на важливу роль грибів у природі, вони все ще маловідомі; навіть кількість
Загалом 1,5 мільйона видів - це груба оцінка, заснована на екстраполяції лише з кількох
тематичних досліджень (Hawksworth 1991; 2001). Проникнення в екологію та поширення
лепіотакозних грибів є передумовою прийняття рішень щодо збереження сучасного
різноманіття. Одних лише даних розподілу, таких як зібрані під час запису проектів у
різних європейських країнах, недостатньо для прийняття таких рішень.

Лепіозоподібні гриби складаються з біло-зелених спорових представників Agaricaceae,

що належать до родів Chamaemyces, Chlorophyllum, Cystolepiota, Endoptychum, Lepiota,
Leucoagaricus, Leucocoprinus, Macrolepiota і Меланофіллум 1. Вони були досить добре
інвентаризовані в Європі, але в інших місцях, навіть у Північній Америці, знання є
елементарними.

Наведені тут дані ґрунтуються майже виключно на еколого-географічних

спостереженнях базидіокарпів. Ці спостереження частково базуються на
досвіді автора в Нідерландах та в центральній прибережній Каліфорнії
(США). Вичерпна інформація особливо багата в Нідерландах, де
мікологічне товариство (Nederlandse Mycologische Vereniging) тривалий час
підтримує базу даних, де міститься інформація про розподіл та екологію
всіх таксонів макрогрибків (див., Наприклад, Vellinga 2000). Контрольний
список (Arnolds et al. 1995) дає огляд цих даних, що зараз перевищує
мільйон записів, і атлас (Nauta & Vellinga 1995), відображає розподіл
вибраних таксонів та аналізує екологію та зміни в часі та місцях
плодоношення.

Сучасні обмеження знань

Як уже зазначалося вище, наші знання про екологію та розподіл клейко-глибококрилих видів,
та й взагалі сапротрофних агарикалесів, є вкрай неповними. Декілька факторів відіграють
роль:

i. Наші сучасні знання географічно упереджені. Таксономія вивчалася здебільшого в

Європі; різноманітність лепіотопових в інших регіонах є недостатньо відомим, і зокрема,
тропіки надзвичайно недобірні та недостатньо вивчені. Courtecuisse та ін. (1996)
перелічив лише два види з усієї родини Agaricaceae для Французької Гвіани, а саме. Хл.
молібдити ( Г. Мей .: Фр.) Массі і Lc. сквамулоз ( Монтань) Пеглер. Ситуація з Венесуелою є
кращою, оскільки Денніс (1970) перелічив у своїй флорі цього регіону 52 лептокоподібних
види. Однією з причин недостатнього вивчення тропічних клейкоподібних видів є те, що
вони, як правило, плодоносять поодиноко. Таксономісти не люблять вивчати види з

1 У роботі використовуються наступні скорочення назв родів: Хл. = Хлорофіл; C. = Cystolepiota; E.

= Ендоптих; L. = Лепіота; Ла. = Leucoagaricus; Lc. = Лейкокопринус;
М. = Macrolepiota, і я. = Меланофіллум.

274
одиничний базидіокарп. Крім того, іноземні колекціонери часто повинні розділити свої
колекції на дві частини, щоб отримати дозвіл на колекціонування. На відміну від них, в
помірних регіонах багато лептокоподібних видів росте стаціонарно.

ii. Неправильне застосування імен є загальним явищем. Європейські назви, часто

помилково, використовувались для таксонів в інших регіонах. Прикладом є M. procera ( Scop
.: Fr.) Співак, який остаточно зустрічається в Європі, хоча його східний масштаб
невідомий. Записи зі сходу Північної Америки стосуються іншого, поки що не описаного,
видового комплексу. Австралійський М. процесор a 'нещодавно був описаний як новий
вид, М. clelandii Гргур. (Grgurinovic 1997). Подібним чином у Колумбії Франко-Молано
(1999) описав M. colombiana для південноамериканських М. procera '. Японська М. procera ' цілк
може представляти четвертий вид (Vellinga et al. 2003). Ретельне морфологічне
порівняння, а також молекулярні дослідження, безумовно, виявлять інші відмінності.

iii. Ступінь молекулярних та морфологічних варіацій та взаємозв'язок між ними навряд

чи відомі. Молекулярні дослідження показали, що різні типи ІТС зустрічаються в
морфологічно майже однакових колекціях з різних регіонів світу. Приклади з Agaricaceae
включають Я гематоспермум ( Бик .: Фр.) Крейзель і L. cristata ( Болт .: Фр.) Кумм. (Vellinga
2001b), та Coprinus comatus ( О. Ф. Мюлла: Фр.) Перс. (Ko et al. 2001). Ці різні типи ІТС
можуть представляти різні біологічні види, але перш ніж це вдасться встановити,
потрібні додаткові дослідження. Було показано, що близькоспоріднені таксони, що
відрізняються за послідовностями ITS, можуть мати різні екологічні вимоги, наприклад,
різні хазяї у випадку Саркодон таксони (Johannesson et al. 1999). В результаті деякі види,
які раніше вважалися широко поширеними, зараз мають досить обмежений розподіл,
тоді як деякі екологічні ареали можуть бути вужчими, ніж передбачалося до цього часу.

iv. Більшість досліджень зосереджені на надземній частині грибкового організму.

Хоча спорокарпи є важливою частиною життєвого циклу грибів, більшість
грибкових організмів знаходиться під землею у вигляді міцелію, що складається з
тонких гіалінових безбарвних гіф. Ці гіфи надзвичайно важко простежити і вивчити.
Наявні дані про екологію більшості сапротрофних грибів повністю засновані на
появі базидіокарпів, за кількома помітними винятками. Warcup (1959) показав, що
різноманітність базидіоміцетних грибів, що ростуть у ґрунті пшеничного поля та
пасовищ, не відображало надземного різноманіття; підпільна спільнота
пшеничного поля була набагато багатшою, ніж надземна. Неплідну стадію
лейкоагарикоїдних грибів також досліджували у зв'язку з дослідженнями
мурашок-аттінів та їх сортів. Мурахи-аттини, американська родина мурашок, до якої
належать мурахи, що розрізають листя, пригнічують утворення базидіокарпів їхніх
грибів. В даний час з’являється безліч інформації про цю надзвичайно цікаву
екологію та філогенез цих таксонів та їх мутуалістів (Bot et al. 2001; Chapela et al.
1994; Currie et al. 1999; Fisher et al. 1994; Fisher & Stradling 2002; Green et al. 2002;
Mueller 2002; Mueller et al. 1998, 2001).

v. Автоекологічні дослідження надзвичайно рідкісні. Охасі (1977 і 1978) провів унікальне

дослідження фізико-хімічних властивостей ґрунту, в якому Хл. молібдити росла і
порівнювала її з грунтом, що підтримує інші гриби

275
види, такі як La. Americanus ( Пек) Веллінга (як L. bresadolae), Amanita fuliginea
Хонго, і Agaricus placomyces Клювати.

vi. Експериментальних досліджень та досліджень вирощування бракує або лікують лише дуже
обмежену кількість видів. Ситуація для культурних видів, наприклад Agaricus bisporus ( Й. Е.
Ланге) Імбах, абсолютно інший (наприклад, Ван Грінсвен 1987; Стаметс 2000; Веддер
1978). Однак Манц (1971) досліджував вирощування La. Лейкотити ( Віттад.) Співак і М.
procera зі спор. Кілька досліджень були зосереджені на вирощуванні
Хл. rachodes ( Віттад.) Веллінга (наприклад, Егер 1964) та оф М. zeyheri ( Берк. І співак)
Хайнем. (Coetzee et al. 1980; Eicker et al. 1989), хоча в цих випадках культури тканин
виготовляли з базидіокарпів. Деякі дослідження вивчали наявність окислювальних
ферментів у базидіокарпах, включаючи лакази, які відіграють певну роль у деградації
лігніну, та тирозинази (Gramss et al. 1998; Marr et al. 1986), але ці дослідження
зосереджувались на систематичному значенні наявність цих ферментів, а не від їх ролі в
природі.

Екологія

Спосіб життя

Усі таксони родини Agaricaceae мають сапротрофний спосіб життя, і більшість таксонів
ростуть наземно в шарі посліду. Більшість лепіотопових видів, як правило, ростуть у
горизонті F ґрунту, нижче шару Аоо, що містить переважно свіже листя. Багато з них
утворюють короткі ризоморфи (див. Також Agerer 2002), а деякі також утворюють
міцеліальний килимок (наприклад, L. spheniscispora Веллінга). У помірних регіонах
лепотиєві гриби часто ростуть на мульних грунтах, для яких характерний відносно
високий рН і швидке розкладання підстилки. Відомо, що лише декілька лепотиовидних
видів ростуть безпосередньо на рослинному матеріалі, що гниє, таких як тирса, деревна
стружка, пні, що розкладаються, або гній. Серед них є La. Meleagris ( Свиноматка.) Співачка
на деревній трісці (Van den Berg & Vellinga 1998; Hemmes & Desjardin 2002a), а іноді і на
кінському посліді (JF Ammirati, pers. Comm .; ідентифікація автором), L. calcicola Кнудсен
про розкладаються тирсу (Lohmeyer et al. 1993), та Lc. cygneus ( JE Lange) Бон на
внутрішній стороні пнів (Boisselet & Migliozzi 1995). Хлорофіллум гортенза ( Мурілл)
Веллінга був записаний на гній в Австралії (як Ла. Фіметарій; Абердін 1992). Однак багато
лептокопових грибів плодоносять на дереві, що гниє в тропіках (наприклад, Dennis 1970).

У дослідах росту на стерилізованих листках Fagus sylvatica, було показано, що М.

procera розкладає як лігнін, так і целюлозу (Lindeberg 1947). Agaricus bisporus
здатний розкладати лігнін та використовувати голоцелюлозу під час вирощування на ферментованій соломі
(Ten Have et al. 2003). Сікейра та ін. (1998) виростив асоційованого мураха
La. Gongylophorus ( AFH Möller) Співак на кількох джерелах вуглецю для визначення
метаболізму гриба; вони показали, що полісахариди поглинаються, поки целюлоза
перетравлюється з низькою швидкістю, можливо, занадто низькою, щоб вона була основним
джерелом вуглецю для цих грибів, як було запропоновано раніше (Bacci et al. 1995).

Більшість лептокопових таксонів ростуть у затінених місцях під чагарниками та деревами.

Лише деякі з них є у відкритих місцях проживання, таких як дюнні луки, альпійські луки ( L.
erminea ( О.: О.) П. Кумм., M. excoriata ( Schaeff .: Fr) Wasser), газони, луки чи поля (напр

276
L. cristata, La. Leucothites і La. Barssii ( Целлер) Веллінга). Ця закономірність вражає
рід Agaricus, представники яких часто зустрічаються у відкритих місцях проживання
(рис. 1).

Лепіота ( sl) види трапляються як в листяних, так і в хвойних лісах, але, як правило,
уникають дуже вологих і дуже сухих умов. У своєму дослідженні торф'яних боліт
французької Юри Фавр (1948) перерахував лише один вид, L. clypeolaria ( Бик .: Фр.) Кумм.,

Рис. 1. Кількість Агарікус і Лепіота види на луках і в лісах або в обох районах Нідерландів. Дані
взяті з Nauta (2001) та Vellinga (2001a).

хоча нещодавно другий вид, L. jacquieri Fillion, був описаний з торф’яного моху, що
межує з озером у тій же місцевості (Fillion 1995). Так само дуже сухі хвойні ліси
Сьєрра-Невади в Західній Америці дуже бідні Лепіота види; Сундберг (1967) лише в
списку L. magnispora Мурілл (як L. clypeolaria). Лепіозоподібні гриби є домінуючими в
деяких типах лісів, особливо в тих, що мають невелику кількість ектомікоризних
дерев, наприклад Cupressus macrocarpa ( Гінберто та ін. 1998; Сундберг 1967). Juniperus
communis- скраб в Європі зазвичай містить принаймні один вид Лепіота, Л.
охрацеофульва П. Д. Ортон.
Деякі таксони мають широкий екологічний діапазон: Л. декората Целлер був описаний з
Псевдоцуга старовинний ліс в центральній частині Орегону (США) (Целлер 1922), але
нещодавно був знайдений в Евкаліпт плантації в центральній прибережній Каліфорнії (перс.
об.). Це, здається, є повторюваною тенденцією для лептокоподібних грибів: вони є
субстратними спеціалістами, але обмежуються шаром посліду.

277
Загалом, група часто зустрічається у ситуаціях, багатих на поживні речовини, з певним
ступенем порушень, але існують градації. У природних умовах Охасі (1978) показав це Хл.
молібдити росте у відносно багатих поживними речовинами умовах. Хл. молібдити
було, с Podaxis pistillaris ( Pers.) Fr., найчастіше зустрічається вид (із 32) у міських умовах
мексиканського містечка Ермосільо (Esqueda-Valle та ін. 1995). Власне, більшість Хлорофіллум
види демонструють цю закономірність і зустрічаються в збагачених рукотворними
середовищами існування. Наприклад, Хл. раходес був знайдений на старих гніздах мурах
в Англії (Сагара 1992). Прикладами інших родів є неотропічні L. spiculata Пеглер на
занедбаних гніздах термітів і мурашок (Pegler 1983; Singer & Garcia 1989), і L. aspera ( Перс.:
Фр.) Quél. в широкому спектрі порушених більш-менш природних середовищ існування.
Незважаючи на поширення клейкокрилих видів в середовищах проживання, слід
зазначити, що міцелії La. Leucothites, Chl. раходес
і М. зейхері добре ростуть на стандартних агарових середовищах, таких як картопляний декстрозний агар,
солодовий агар та глюкозний агар (Coetzee et al. 1980; Eger 1964; Manz 1971).

Морських ґрунтів з їх низьким рН та високим вмістом посліду, як правило, уникають

лептокоподібні гриби. Місця проживання, бідні на поживні речовини, як Пінус плантації на
сухих піщаних плейстоценових грунтах в центральних районах Нідерландів бідні на Лепіота
видів. Коли такі види, як L. cristata ( 9) та L. castanea Квель трапляються в цих
районах, вони знаходяться на компості, купах листя або поруч із велосипедними
стежками, які зазвичай покриті черепашками.

У звітах про поширення видів грибів на забруднених ґрунтах два їстівні види М.
procera і Хл. раходес часто згадуються; обидва види накопичують важкі метали,
такі як хром, мідь, свинець та ртуть (Kalac et al. 1996; Kalac & Svoboda 2000).

Багато таксонів плодоносять рік за роком в одному і тому ж місці, але в більшості
випадків невідомо, чи відповідає один і той самий міцелій, чи ці базидіокарпи походять
від окремих випадків проростання. Деякі види утворюють казкові кільця; Хл. молібдити може
рости кільцями діаметром понад 200 м, яким повинно бути десятки років (Hemmes &
Desjardin 2002).

Як довго спори можуть вижити в ґрунті - питання відкрите. Міллер та ін. (1994)
показали, що кольорові спори ектомікоризних родів Ризопогон і Suillus,
може пережити кілька зим у ґрунті, але порівнянних даних про спори лептокопових
грибів бракує. Меланіни, присутні в споровій стінці Agaricus bisporus ( Rast & Hollenstein
1977), вважають, що затримують ферментативний лізис клітинної стінки (Butler & Day
1998), тому загалом непігментовані суперечки лепіотацевих грибів можуть бути
короткочасними.

Коли вони плодоносять?

Фактори, що визначають появу базидіокарпів для окремих видів, невідомі,

незважаючи на багато повідомлень про плодоношення грибів загалом (Straatsma et
al. 2001; Vogt et al. 1992; але порівняйте Kües & Liu (2000) для культурних видів).
Основними факторами, здається, є температура, вологість і меншою мірою світло.
Як правило, гриби з'являються в помірних районах Європи після дощів і

278
Рис. 2. Плодоношення зразка Lepiota erminea порівняно з цим L. cristata у Нідерландах. Показаний
лише період липень-грудень. Дані з голландської бази даних за 30 вересня 2002 року.

Рис. 3. Структури плодоношення Хлорофіллумраходи і Macrolepiota procera в Нідерландах. Показаний

лише період липень-грудень. Дані з голландської бази даних за 30 вересня 2002 р.

наприкінці літа та під час осінніх дощів грози. Більшість таксонів перестають
плодоносити, коли наступають нічні заморозки, а денна температура падає. Винятком є L.
erminea, який у Нідерландах має найвищий рівень плодоношення пізніше року, ніж інші
Лепіота види (рис. 2 і 3); цей вид також може рости на великій висоті (Peintner &
Horak 1999). У середземноморському кліматі центральної прибережної Каліфорнії

279
Рис. 4. Кількість видів Лепіота і Leucoagaricus і в цілому в одному гаю Cupressus macrocarpa на
південь від Сан-Франциско (Каліфорнія, США) протягом листопада 2002 - березня 2003; Було
виявлено 25 різних видів. У листопаді не виявлено лептокопових грибів.

Волога, а не мороз, є обмежуючим фактором плодоношення, що призводить до

тривалого сезону плодоношення з пізньої осені до весни. Leucoagaricus види (особливо
належать до розділів Rubrotincti і Серіцеоміцети) першими з’являються після початку
дощів восени, а потім Лепіота видів (рис. 4). Для Хл. молібдити як волога, так і температура
є обмежуючими факторами, і зрошення в місцях з відповідними мінімальними
температурами на добу (> 15 ° C) значно розширило можливе середовище існування
(наприклад, Avizohar-Herschenzon 1967). Поява компостних куп, в яких температура
набагато вища, ніж у навколишньому середовищі, робить можливим плодоношення в
помірних регіонах (влітку) тропічних видів (наприклад, Lc. крейда
(Бик .: Фр.) Locq.). Тропічний вид Lc. birnbaumii ( Корда) Співак і Lc. янтін ( Кук
Sacc.) Locq. плодів протягом року у вазонах у приміщенні в
помірні райони.

Гарячі точки клейко-глибокого різноманіття

Цікавим явищем є здатність багатьох видів лепіотоподібних зростати разом на

невеликих географічних територіях. Такі гарячі точки зустрічаються в Нідерландах
на півдні Лімбурга (Bunderbos; Örenberg; Kelderman, 1994), поблизу Брейкелена та в
Амстердамі (Amsterdamse Bos і Amstelpark; Chrispijn 1999) (рис. 5 і 6). Вони також
відомі в інших країнах (наприклад, Bon 1976; Guinberteau et al. 1998; Henrici 2001;
Nitare 2000; Rald et al. 1992; Sundberg 1967; Winterhoff & Bon 1994).

280
Рис. 5. Карта Нідерландів із кількістю клейкоподібних видів на одиницю сітки 5 × 5 кв. Км. Лепіозові
гриби зареєстровані з 1037 одиниць сітки. Всього на території Нідерландів перебуває 1682 одиниці
сітки, і з 1609 року було зафіксовано ці гриби. 812 одиниць сітки містять п’ять або менше видів
лепіотичних видів, а 305 - лише один. Максимальна кількість видів на одиницю сітки - 57 (одна
одиниця сітки); два гридунітські гавані52 види; ці три знаходяться в південному Лімбурзі. Садиба
Ніженроде біля Брейкелена також дуже багата на Лепіота видів (39). Дані від 30 вересня 2002 р.

Таким чином, незважаючи на той факт, що багато лептокоподібних, як видається, ростуть у багатих на поживні
речовини або збагачених місцях проживання, не так багато місцевостей, які відповідають цим вимогам.

281
Рис. 6. Карта Нідерландів із кількістю рідкісних видів лепіоценових видів на одиницю сітки 5 × 5 кв. Км. 61 Включаються
види, що трапляються на відкритому повітрі (тобто, не обмежуючись квітковими горщиками та теплицями), про які
повідомляється менш ніж з 50 одиниць сітки. На ділянках Південного Лімбурга знаходиться найбільша кількість
рідкісних видів. Дані від 30 вересня 2002 р.

Така закономірність співіснування на невеликих географічних територіях спостерігалась

також у кількох груп пасовищ, зокрема Гігроцибе і Ентолома видів (наприклад, Ньютон та
ін., 2003). Найвідомішим прикладом співіснування близькоспоріднених видів, в даному
випадку дерев, є тропічний дощовий ліс. Незважаючи на безліч теорій, що

282
були висунуті для пояснення цього явища (наприклад, Chesson & Warner 1981;
Wright 2002), жодного всеохоплюючого пояснення не знайдено.
Подібним чином можна сформулювати різні гіпотези, щоб пояснити, чому стільки видів
лепіотоподібних може займати одну територію. Хатчінсон (1957 і 1959) заявив, що
симпатричні види повинні відрізнятися за перевагою ніш, щоб мати можливість жити
разом, і прикладом базидіоміцетів є специфіка хазяїна Sarcodon squamosus ( Шефф.) Quél. і S.
imbricatus ( Л .: Фр.) П. Карст. (Йоханессон та ін., 1999). Розділення ніш для симпатричних
лепіотакозних грибів може бути як просторовим, так і часовим, а ліси забезпечують
безліч різних мікроселищ для відносно невеликих організмів, таких як безшнуровидні
базидіоміцети. Наприклад, деякі види можуть рости поблизу струмка або низько на схилі,
де ґрунт є відносно вологим і багатим на поживні речовини, тоді як інші віддають
перевагу дещо сухішим умовам, які можуть відбуватися за кілька метрів. Невідомо, чи
різні види займають різні шари А-горизонту в грунті. Чітка сезонність, як показано на
одному стенді Cupressus macrocarpa в Каліфорнії (рис. 4), наводить приклад часової
диференціації, припускаючи, що діяльність міцелію відображається утворенням
базидіокарпа. Але конкурентоспроможність динаміки у клейкоподібних грибах невідома.

Відсутність ектомікоризних конкурентів також може сприяти великій різноманітності

сапротрофних грибів (Gadgil & Gadgil 1971 та 1975; Leake et al. 2002). У лісах із багатим
поживними речовинами та вологим ґрунтом будь-які ектомікоризовані дерева можуть
бути менш залежними від асоційованих з ними грибів, що робить ці гриби вразливими
до конкуренції (порівняйте Harley & Smith 1983 та Last et al. 1984). Однак дослідження
конкуренції між сапротрофними та ектомікоризними грибами проводилися з точки зору
рослини або ектомікоризних грибів (наприклад, Leake et al.
2002), тож як впливають сапротрофні гриби, не ясно. Дослідження в Мексиці
показало, що зростання Pinus pseudostrobus розсади було ще більше посилено за
допомогою щеплення як ектомікоризом Пізоліт аррізус ( Скоп.) Раушерт (як
P. tinctorius) і Lc. birnbaumii ( як L. lutea) ніж з P. arrhizus самостійно (Valdés
1986).
Наявність монотерпенів і сесквітерпенів у Росії Sequoia sempervirens голки
пригнічують ріст у багатьох видів грибів; однак лепіотакові гриби є поширеними і
часто домінуючими у гаях цього виду дерев. Як уже згадувалося вище, виявлено,
що лепіотидні гриби ростуть на місцях, забруднених важкими металами (Kalac &
Svoboda 2000).

Форми життя

Більшість видів родини Agaricaceae утворюють агарикоїдні базидіокарпи. Однак у

сухих та відкритих місцях проживання секотаж відбувався кілька разів у різних
родах в межах Agaricaceae. Прикладами є Agaricus inapertus Веллінга, Gyrophragmium
dunalii ( О.) Целлер, і Longula texensis ( Берк. І М.А. Кертіс) Целлер всередині
Agaricus, і Endoptychum agaricoides Черн., Родич Хл. молібдити ( Веллінга та ін. 2003). Усі
лікопердові та тулостоматозні гриби є гастероїдами і утворюють окремі лінії у Agaricaceae
(Krüger et al. 2001; Moncalvo et al. 2002).

283
Гіпогенні базидіокарпи в сім’ї не трапляються; наскільки відомо, усі справді
гіпогенні гриби є ектомікоризними.
Усі таксони секотіоїдів та гастероїдів у Agaricaceae мають суперечки темного
кольору, можливо, як пристосування до посухи та впливу ультрафіолетового світла
(див. Також Butler & Day 1998). Кольорові спори не обмежені таксонами секотіоїдів
та гастероїдів, але також є в Agaricus, Allopsalliota і Мікропсаліота, і в кількох
ізольованих таксонах інших родів у сім'ї ( Хл. молібдити і Хл. глобосум ( Моссебо)
Веллінга, Heinemannomyces, Melanophyllum, Termiticola, і Coprinus comatus
і союзники).

Джерело їжі

Базідіокарпи клейко-глистових грибів їдять різні тварини. В одному дослідженні у

Фінляндії були виявлені личинки кількох таксонів двокрилих M. procera, Chl.
rachodes, La. nympharum ( Кальчбр.) Бон, а в L. clypeolaria. У видів з великими
базидіокарпами було більше таксонів мух, ніж у дрібних, таких як L. clypeolaria
(Hackman & Meinander 1979).
Дорослі екземпляри Oxyporus major, жук-стафілінід та облігатний мешканець
м’ясистих грибів, виявлений у відносно великій кількості в базидіокарпах L.
aspera ( як L. acutesquamosa) в Іллінойсі (США) (хоча їх частіше зустрічали в Stropharia
hardii GF Atk.) (Hanley & Goodrich 1994).
На базидіокарпах лепіотозових грибів зазвичай зустрічаються колембола, слимаки
та свиноматки. Цікаво, що Greenslade та ін. (2002) повідомляють про поширення
інтродукованих видів Collembola на немісцевих Leucoagaricus видів в Австралії.
Ссавці Лепіота- їдці набагато рідше; сліди від зубів надзвичайно рідкісні навіть на
великих м’ясистих базидіокарпах. Хижацтво людиною залишає мало слідів.

Поширення

Розповсюдження, встановлення та наполегливість

Мабуть, дивно, що не всі лепіотоподібні види мають поширення у всьому світі. Їх

спори невеликі, а глобальна циркуляція повітря така, що пісок Сахари потрапляє в
Північну Америку, а пил від виверження вулканів може поширюватися по всьому
світу. Спори, які піднімаються до рівня, де вітер може їх транспортувати, стикаються
з холодом, посухою та УФ-випромінюванням. Якщо за розпорошенням все-таки
слідує проростання, зазвичай має відбутися зустріч з другим сумісним міцелієм, щоб
утворити гетерокаріон.

Проте спори важливих іржавих культур, схоже, здатні охоплювати океани і переходити з
одного боку континенту на інший (Brown & Hovmøller 2002). Ці автори вказували на те,
що гриби іржі мають декілька характеристик, що сприяють розповсюдженню та
колонізації: їх суперечки бурі, види хазяїну - широко доступні рослини, і види здатні
розмножуватися клонально.

284
Базидіоспори є в повітряних колонах, але їх джерела вважаються переважно
місцевими (Burge 1986; Williams et al. 1984). James and Vilgalys (2001) навчався Комуна
шизофілум Фр., Лігнікульозний вид небезпечних ситуацій, і виявив, що
розпорошення спор на великі відстані було дуже рідкісною подією, хоча кількість
суперечок у повітряних колонах було вище, ніж очікувалося. Коли відбувається
розсіювання базидіоспор на великі відстані, його роль вважається незначною
(Malloch & Blackwell 1992). Повідомлялося, що живі суперечки Pleurotus djamor ( Рамф.
колишній фр.) Boedijn, вид з широким тропічним поширенням, може досягати
помірних районів, в даному випадку Канади та Швейцарії (Vilgalys & Sun 1994).
Спори темного кольору захищені як від ультрафіолетових, так і від екстремальних
температур через наявність меланіну (Butler & Day 1998); вони також протистоять
висиханню. Уотлінг (1963) продемонстрував, що коричневі та товстостінні суперечки
кількох таксонів у Bolbitiaceae змогли прорости, провівши три роки в сухому гербарії.
Більшість лепіотокових грибів мають непігментовані суперечки і здаються погано
пристосованими до розповсюдження на великій відстані. На гавайських островах, де
було знайдено близько 40 таксонів лептокоподібних грибів (Hemmes, pers. Comm.), Лише
деякі, що трапляються в рідних лісах, вважаються передують приходу людини (Hemmes
& Desjardin 2002b). Неясно, чи прийшли інші лепіотоподібні з імпортним рослинним
матеріалом, чи новостворені місця існування сприяли встановленню спорових,
рознесених вітром.

Розсіювання міцелієм і спорами людиною, у більшості випадків ненавмисно, але

цілеспрямовано для культурних видів, таких як Agaricus bisporus і Хл. brunneum ( Farlow
& Burt) Vellinga, однозначно впливає на сучасний розподіл. Це демонструє поява
тропічних лептокопових таксонів у помірних регіонах в таких керованих місцях
проживання, як тропічні оранжереї, вазони та засаджені ділянки критих зон
відпочинку, басейнів тощо (Pidlich-Aigner & Hausknecht 2001; Vellinga 1990 & 1999;
Watling 1991 та ін.). Однак не доведено, що гриби надходили з грунтом або
рослинним матеріалом.
Комахи можуть зіграти незначну роль у розпорошенні, харчуючись базидіокарпами та
ненавмисно транспортуючи їх спори. У аттичних мурах королева, яка збирається створити
нову колонію, переносить невелику гранулу гіф від грибка в свою інтрабукальну кишеню і
використовує це для ініціювання власної культури (Bailey 1920; UG Mueller et al. 2001). Спори
грибів і гіфи в цілому транспортуються в цих кишенях робочими мурахами так званих мурашок
нижнього узбережжя, які збирають рослинний матеріал з лісової підстилки і не приносять до
гнізда свіжий листовий матеріал, як мурахи, що обрізають листя (Мюллер та ін., 2001).

Експерименти з проростання спор проводились лише для La. Лейкотити

і M. procera ( Манц 1971). Спори перших легко проростали на широкому
діапазоні субстратів, тоді як М. procera спори, пророщені лише на агарі с
Родоторула колонії, та й то у дуже низькій кількості.
Спори більшості таксонів лепотиозних грибів мають два однакові ядра, але види
перевершуються, як продемонстрував Манц (1971) La. Лейкотити і М. procera. Невідомо, чи
2-спорові таксони, які мають 4-ядерні спори, є гомотальними, що було б вигідно при
колонізації нових територій (Tommerup et al.

285
1991). Macrolepiota clelandii, 2-спорний вид, наскільки відомо, обмежений Австралією та
Новою Зеландією; з іншої сторони, Хл. гортенза, також 2-спорний таксон, був знайдений у
багатьох (суб) тропічних районах.

Структури розподілу

Родина Agaricaceae зустрічається у всьому світі, але кількість таксонів та видовий

склад у регіоні значно відрізняються. Що стосується лепіотокових грибів, то зростає
широта чисельності таксонів, і лише кілька видів реєструються для арктичних та
альпійських середовищ існування (Favre 1955; Knudsen & Borgen 1987; Kühner 1983;
Peintner & Horak 1999). Температура та наявність поживних речовин, схоже, є
вирішальними факторами для цієї моделі.

Записів про Leucoagaricus або Лейкокопринус види з більших висот і широт

(Peintner & Horak 1999). Значні відмінності виявляються навіть на досить коротких
відстанях. У межах північно-західної Європи Ланге (1995) перерахував дев'ять
Leucoagaricus видів у Данії, тоді як Vellinga (2001a) виявив 21 таксон у більш
південно розташованих Нідерландах (видові поняття цих двох авторів
порівнянні, а площі двох країн майже рівні, Данія трохи більша). У центральній
прибережній Каліфорнії (pers. Obs.) Та на Малих Антильських островах (Pegler
1983, дані, інтерпретовані цим автором), є майже вдвічі більше
Leucoagaricus вид як Лепіота видів (рис. 7).
Десять таксонів були перераховані для арктичних та альпійських середовищ існування, дев'ять з них у Лепіота, один дюйм
Цистолепіота. Тільки L. cortinarius змінний дріадікола ( Кюнер) Бон, який росте разом з

Рис. 7. Відсотки та чисельність видів у родах Лепіота ( в тому числі Цистолепіота і

Меланофіллум) і Leucoagaricus ( в тому числі Leucocoprinus) в різних регіонах на північно-південному
трансекті. Тепличні види не включені. ARC_ALP: арктичні та альпійські регіони за Peintner & Horak
(1999); SCAN: Скандинавія за Ланге (1995) та Hansen & Knudsen (1992); NL: Нідерланди (Vellinga 2001a);
F: Франція після Бона (1993); КАЛ: прибережна центральна Каліфорнія (перс. Об.); LA: Малі Антильські
острови (за Пеглером 1983).

286
Dryas octopetala, обмежена арктично-альпійськими районами (Peintner 1998; Peintner & Horak
1999). У субальпійських поясах Альп, Макролепіота і Хлорофіллум таксони
трапляються (Фавр 1960). Лепіота види відомі також із тропічних районів (Горак
1981), але Лейкокопринус і Leucoagaricus таксони там, ймовірно, більш поширені, ніж у
помірних регіонах, хоча даних, що підтверджують це, не вистачає, оскільки більшість авторів
(наприклад, Dennis 1970; Pegler 1983) трактують багатьох Leucoagaricus вид під рід
Лепіота ( див. також рис. 4).

Структури плодоношення Leucoagaricus і Лепіота види на одній території (рис. 4)

вже демонструють різницю в абіотичних потребах для утворення базидіокарпів.
Справа в тому, що Лепіота види здатні рости на більших висотах, ніж
Leucoagaricus види можуть свідчити про те, що ці види не тільки здатні виживати
при більш низьких температурах, але і в ситуаціях з меншою доступністю поживних
речовин. Однак відмінності та тенденції також свідчать про це Leucoagaricus
і Лейкокопринус таксони можуть бути хорошими показниками зміни клімату.

Пустелі, степи та інші сухі середовища існування містять переважно таксони секотіоїдних та
гастероїдних типу Endoptychum agaricoides, Podaxis, Tulostoma і секотіоїдні Агарікус видів.

Розподіл видів

Існує велика різниця в районах поширення серед видів, починаючи від панораму (суб)
тропічного і закінчуючи одним локалізованим регіоном, але для багатьох, навіть помітних,
поширених і широко поширених видів, точне поширення невідомо.

Як уже зазначалося, більшість Хлорофіллум види мають широкі ареали поширення;

відносно товстостінні спори, міцні базидіокарпи та здатність рости в порушених місцях
можуть бути вигідними ознаками в цьому відношенні. Одним із прикладів є Хл. гортенза, зрост
на галявинах, на відвалах компосту та гною та в інших техногенних середовищах
існування в (суб) тропіках. Це було зафіксовано (під різними назвами) з південно-східних
частин США (наприклад, Murrill, 1914), Малих Антильських островів (Pegler 1983),
Венесуели (Dennis 1970), Болівії (E. Boa, pers. Comm., ідентифікація автором), штат Парана
в Бразилії (AAR de Meyer, персон. комм.), Японія (як M. alborubescens; Імазекі та ін. 1988),
Квінсленд в Австралії (як Ла. Фіметарій;
Абердін 1992), Гаваї (Hemmes & Desjardin 2002a) та з Африки (Камерун, 4-ти
спорний варіант (ідентифікація автором), Конго, як L. bisporus ( Хайнеманн
1973) та Південній Африці (Reid & Eicker 1993)). Цей вид є одним з небагатьох у сімействі з
2-спорними базидіями та 4-ядерними спорами.

Декілька видів із північним помірним розподілом широко поширені, без

доказів втручання людини. Наприклад, L. subincarnata JE Lange і L. clypeolaria трапляю
в Європі та Північній Америці.
Видом, відомим як з Північної, так і з Південної півкуль, є La. Лейкотити. Він процвітає в
техногенних середовищах існування і відомий з Австралії (наприклад, Grgurinovic 1997,
as La. Naucinus), Північна Америка (наприклад, Arora 1986; as L. naucina)
та Європа (наприклад, Vellinga 2001a), Південна Африка (Reid & Eicker 1993), Гаваї
(Hemmes & Desjardin 2002a) та Китай (ZL Yang, pers. comm.). Справа в тому, що

287
La. Лейкотити спори легко проростають і на широкому діапазоні субстратів (включаючи воду)
(Manz 1971) можуть пояснити, чому цей вид здатний колонізувати створені людиною території
у всьому світі. Macrolepiota procera, спори якого нелегко проростають на штучних субстратах,
має значно меншу площу поширення.

Найпоширеніший вид у Нідерландах (тобто той, який зафіксовано з найбільшої

кількості сіткових одиниць 5 × 5 кв. Км) Хл. раходес, у широкому розумінні, що
включає Хл. олів'єрі ( Барла) Веллінга і Хл. brunneum ( 8). Всі три таксони широко
поширені в Північній півкулі і Хл. brunneum також відомий з Австралії (Vellinga
2003). Другим за поширеністю видом є Lepiota cristata
(Рис. 9), яка широко поширена в Північній півкулі.
З іншої крайності - таксони з дуже локалізованим розподілом, наприклад L. spheniscispora
Веллінга, який поки що відомий лише з різних лісистих середовищ існування на невеликій території в
центральній Каліфорнії (Веллінга 2001b), та L. castaneidisca Мурілл, який трапляється в Росії
Sequoia sempervirens ліси на півночі Каліфорнії (Vellinga 2001c).

Рис. 8. Карта розподілу Хл. rachodes ( в тому числі Хл. олів'єрі і Хл. brunneum) в Нідерландах.
Хлорофіллумраходи це вид, який був зареєстрований з більше одиниць сітки 5 × 5 кв. км в Нідерландах, ніж
будь-який інший вид лепіотичного виду. Цей видовий комплекс було зареєстровано 1980 разів з 590 одиниць
сітки. Дані станом на 30 вересня 2002 р.

Рис. 9. Карта розподілу L. cristata в Нідерландах. Lepiota cristata є другим за поширеністю видом
в Нідерландах і відомий з 555 одиниць сітки та 2851 записів. Дані від 30 вересня 2002 р.

Поширення та біогеографія
Кілька процесів діють, щоб закрити історичні шляхи розподілу та засоби видоутворення.
Серед них, тобто колишні схеми розподілу можуть бути порушені втручанням людини як
при інтродукції видів, так і при створенні нових середовищ існування,

288
ii. відбір проб для філогенетичного аналізу упереджений до таксонів з помірних та
субтропічних регіонів, хоча навіть там вибірки далеко не завершені; iii. Механізми
розпорошення, рівень виживання спор за різних обставин та рівень успіху
колонізації невідомі.

Тим не менше, деякі дані натякають на тропічне походження для групи в цілому або для
деяких її родів. Наприклад, базальна клада роду Макролепіота зустрічається лише в
тропіках (раніше він вважався окремим родом, Вольволепіота; Vellinga & Yang 2003;
Веллінга та ін. 2003).

Існує кілька пар видів з одним представником в Європі, а іншим на заході Північної
Америки, що передбачає спільне походження, за яким слід вікаріація та видоутворення.
Прикладами таких видів-пар є L. cystophoroides Джосс. & Ріоссет і L. scaberula
Веллінга (Vellinga 2001b); C. pulverulenta ( Huijsman) Веллінга і L. petasiformis
Мурілл (Vellinga 2001b); Ла. Шлюб Д. А. Рід і L. roseolivida Мурілл; і
La. Croceovelutinus ( Бон і Бойффард) L. carmineobasidia Сундберг (див. Sundberg
1967) (рис. 10). Цілком імовірно, що події зледеніння та наявність гірських хребтів,
орієнтованих на північ і південь, могли б зіграти свою роль, хоча не можна
виключати багаторазове розповсюдження на великі відстані з подальшим
видоутворенням. Ці види не зустрічаються в альпійських або арктичних регіонах,
але, схоже, ростуть в регіонах з більш теплим кліматом. Подібна закономірність не
знайдена в L. clypeolaria, вид, що росте в прохолодних регіонах. Невідомо, чи
зустрічаються ці видові пари чи інші близькі таксони в проміжних місцях, зокрема
на сході Північної Америки та Азії, або в інших частинах світу.

Нещодавно виявлений La. Cupresseus ( (Бурлінгем) Буасселе і inінберто у Франції під Cupre
macrocarpa ( Boisselet & Guinberteau 2001) та каліфорнійський таксон, відомий під
тією ж назвою, можуть навести ще один приклад, оскільки їх послідовності ІТС
відрізняються, тоді як морфологічно вони не відрізняються (рис.
10). Природно було б припустити, що гриб був інтродукований, коли дерева
були завезені до Франції (ймовірно, наприкінці 19 століття), але насправді
дерева вирощували там із насіння (Ph. Callac, pers. Comm.). Кілька Купрес
Види існували в Європі до плейстоцену, але єдиний, що зберігся сьогодні, є C.
sempervirens, яка зустрічається в природних насадженнях Греції та містить кілька
різних видів у цій самій групі Leucoagaricu секція. Пілоселлі ( 10).

Рідкість і вразливість
Багато лепотиозних грибів приурочені до кількох районів певної країни чи штату. Через
цю відносну рідкість багато таксонів включено до Європейських червоних списків даних.
Червоний список даних Нідерландів (Arnolds & Van Ommering 1996) містив 52
клейкоподібні види, більшість з яких у категорії "сприйнятливі", яка охоплює рідкісні
види. Прикладами в цій категорії є C. bucknallii ( Берк. & Брум) Співак і Клеменсон, L. lilacea
Брес., La. Americanus, і La. Serenus ( Фр.) Bon & Boiffard. Деякі види
перераховані як "вразливі" або "зникаючі", серед них є M. excoriata і L.
oreadiformis Велен. середовище проживання напівприродних луків без
штучних добрив стає дедалі рідше. Відсотки записів M. excoriata,

289
Рис. 10. Філограма вибраного Leucoagaricus види, що належать до сект. Пілоселлі, показ L. cupresseus,
L. croceovelutinus, і Л. шлюб та їхні відповідні таксони, засновані на послідовностях ITS. Номери
приєднання GenBank надаються для кожної послідовності.
АС = Австралія; Каліфорнія = Каліфорнія, США; F = Франція; GR = Греція; NL = Нідерланди.

М. procera і Хл. раходес по відношенню до всіх записів протягом другої половини 20

століття не спостерігається ні збільшення, ні зменшення, хоча вони сильно коливаються
(рис. 11). Арнольдс і Веркамп (1999) припустили, що Lc. brebissonii ( Годі) Locq.

290
Рис. 11. Відсоток записів Macrolepiotaexcoriata в порівнянні з такими М. procera і
Хл. раходес sl у Нідерландах. Відсоток чисельності виду по відношенню до загальної кількості
записів протягом періодів часу 5 років (методологія за Nauta & Vellinga
1993). Порівняйте з рис. 1. Дані станом на 30 вересня 2002 року.

Рис. 12. Відсотки записів Lepiota cristata і Leucocoprinusbrebissonii порівняно з тими L. aspera і L.
castanea у Нідерландах. Відсотки чисельності виду відносно загальної кількості записів
протягом періодів 5 років (див. методику Nauta & Vellinga 1993). Дані станом на 30 вересня 2002
р.

291
Рис. 13. Відсоток кількості записів усіх лептокоподібних грибів по відношенню до всіх записів у
Нідерландах у період 1900-2000. Дані від 30 вересня 2002 р.

зростає в Нідерландах у відповідь на підвищені відкладення азоту протягом

другої половини ХХ століття. Однак відсотки записів Lc. brebissonii були досить
стабільними з 1950 р. (рис. 12). У контрасті, L. cristata показує збільшення
відсотка записів (рис. 12; порівняйте також із рис. 11; розподіл цього виду
наведено на рис. 9). Загалом, відсоток записів усіх таксонів, що лепіть глини, у
Нідерландах відносно загальної кількості записів був досить стабільним
протягом останніх 50 років (рис. 13), незважаючи на більшу увагу, яку ця група
приділяла останнім часом. У цей період значно збільшилася кількість
лептокоподібних видів.
Скупчення багатьох різних лепіотоподібних видів на невеликих географічних територіях
робить цю групу особливо вразливою до руйнування середовища існування. Карта рідкісних
голландських видів, що зустрічаються в природних середовищах існування, збігається з місцем
розташування видів, багатих на види, які потребують збереження (рис. 8). На жаль, цього типу
інформації бракує для більшості інших регіонів. Знищення лісів у багатьох районах, зокрема в
тропіках, може ліквідувати багато середовищ існування цих грибів.

Висновки

Необхідні набагато ширші спостереження, відбір проб, реєстрація, інвентаризація

та аналіз, перш ніж ми зможемо визначити походження лептокопових грибів та
зрозуміти їх історію та їх екологічну роль. Особливо корисними були б польові
спостереження за моделями плодоношення протягом року, пов’язані з
метеорологічними даними з плодоношення, щоб пролити світло на деякі вимоги до

292
утворення базидіокарпа (порівняйте Ayer (1990) та Strandberg & Rald (1995) для
Cortinarius caperatus ( Перс.) О.; як Rozites caperata). Експерименти щодо проростання і
тривалості спор, потреб міцелію у поживних речовинах та конкуренції серед
саптротрофних видів або з ектомікоризними видами цілком здійсненні. Спостереження у
багатому для видів просторовому розподілі особин у ґрунті як горизонтально, так і
вертикально можуть виявити механізми, що лежать в основі цієї здатності багатьох видів
співіснувати (порівняйте із зразковим дослідженням, проведеним Griffith et al. (2002) ) на Гігроц
видів у лузі Уельсу). Ці знання також необхідні для планування охорони природи, але
якщо це дослідження не розпочнеться швидко, багато грибного різноманіття буде
втрачено.

Подяка

Нідерландське мікологічне товариство було настільки добрим, що надало мені доступ до записів про
лепіозоподібні гриби, а менеджер даних Ад ван ден Берг надав їх у доступному форматі. Джон Ленні
обміняв дані графіками та картами. Філіп Каллак та Раймонд ван дер Хам надали інформацію про
виникнення Купрес видів в Європі. Пітер Кеннеді поділився зі мною своїми екологічними уявленнями
та знаннями літератури. Пітер Баас, Томас Д. Бранс, Пітер Кеннеді, Томас В. Куйпер, Джон Ленні та
Мачіел Е. Noordeloos дав коментарі щодо попередніх версій рукопису, і конструктивні зауваження
двох рецензентів мали велику цінність.

Список літератури

ABERDEEN, JEC (1992): Лепіотидні роди (Agaricales) на південному сході Квінсленда. - LE Абердін,
Квінсленд.

AGERER, R. (2002): Ризоморфні структури підтверджують зв'язок між Lycoperdales та Agaricaceae

(Hymenomycetes, Basidiomycota). - Нова Гедвігія 75: 367-385.

ARNOLDS, EJM & G. van OMMERING (1996): Bedreigde en kwetsbare paddestoelen in Nederland.
Toelichting op de Rode Lijst. - IKC Natuurbeheer, Вагенінген.

ARNOLDS, E. & M. VEERKAMP (1999): Gids voor de paddestoelenin hetmeetnet. - Nederlandse

MycologischeVeneniging, Баарн.

ARNOLDS, E., Th.W. KUYPER & ME NOORDELOOS (червоний) (1995): Overzicht van de
paddestoelenin Nederland. - NederlandseMycologischeVereniging, Wijster.

АРОРА, Д. (1986): Гриби демістифіковані. Вичерпний посібник з м’ясистих грибів. Ред. 2. Десять
швидкісних пресів, Берклі.

AVIZOHAR-HERSCHENZON, Z. (1967): Молібдити хлорофілуму ( Meyer ex Fr.) Маса в Ізраїлі. -

Ізраїль Дж. Бот. 16: 63-69.

Айер, Ф. (1990): Вплив на екзогени на виробництві карпофорів Rozites caperata. - Миколе. Helv. 3:
429-440.

BACCI, M. Jr., MM ANVERSA, & FC PAGNOCCA (1995): Розпад целюлози шляхом

Leucocoprinusgongylophorus, гриб, культивований листорізом Atta sexdens rubropilosa.
- Антоні ван Левенгук 67: 385-386.

БЕЙЛІ, ІВ (1920): Деякі стосунки між мурахами та грибами. - Екологія 1: 174-189.

BERG, A. van den & EC VELLINGA (1998): Bijzondere vondsten en waarnemingen. De

Compostchampignonparasol: een gekleurdverhaal van een kleurrijkepaddestoel. - Coolia 41: 35-38.

293
BOISSELET, P. & J. GUINBERTEAU (2001): Leucoagaricus cupresseus ( Бурлінгем) Буасселет і
inінбертокомб. лист., une lépiote cupressicoled'origine américaine récoltée en France. - Бик. Фед.
Доц. Міколь. Медіт., NS 19: 33-42.

BOISSELET, P. & V. MIGLIOZZI (1995): Dernières récoltes en milieu naturel de Leucocoprinus cygneus
( Ланг) Бон. - Бик. Триместріель Фед. Міколь. Дофіне-Савойя 138: 4-8.
BON, M. (1976): Lépiotes rares, kritiка ou nouvelles aux Dreiländertagung d'Emmendingen,
вересень 1975 р. - Бик. Trimestriel Soc. Міколь. Франція 92: 317-334.

БОН, М. (1993): Flore mycologiqued'Europe 3. Les Lépiotes. - Док. Міколь. Mémoire hors Série
3: 1-153.LepiotaceaeRoze.

BOT, ANM, SA REHNER & JJ BOOMSMA (2001): Часткова несумісність між мурахами та симбіотичними
грибами у двох симпатричних видів Акромирмекс мурахи-листянки. - Еволюція 55: 1980-
1991 рік.

BROWN, JKM & MS HOVMØLLER (2002): Повітряне розповсюдження патогенних мікроорганізмів у глобальному та
континентальному масштабах та його вплив на хвороби рослин. - Наука 297: 537-541.

BURGE, HA (1986): Деякі коментарі щодо аеробіології спор гриба. - Грана 25: 143-146.

BUTLER, MJ & AW DAY (1998): Грибковий меланін: огляд. - Канада. Дж. Мікробіол. 44: 1115-
1136.

CHAPELA, IH, SA REHNER, TR SCHULTZ & U.G. МЮЛЕР (1994): Еволюційна історія симбіозу між
вирощувачами грибів та їх грибами. - Наука 266: 1691-1694.

CHESSON, PL & RR WARNER (1981): Мінливість середовища сприяє співіснуванню в

конкурентних системах лотерей. - Амер. Натураліст 117: 923-943.

CHRISPIJN, R. (1999): Шампіньйони в де Йордаан, Де паддестоеленван, Амстердам. - Schuyt & Co,

Харлем.

COETZEE, JC, R. TRENDLER & A. EICKER (1980): Вирощування Macrolepiotazeyheri . -

Phytophylactica 12: 5-7.

COURTECUISSE, R., GJ SAMUELS, M. HOFF, AY ROSSMAN, G. CREMERS, SM HUHN-DORF & SL

STEPHENSON (1996): Контрольний список грибів з Французької Гвіани. - Мікотаксон 57:
1-85.

КЕРІ, КР, У.Г. МЮЛЕР & Д. МАЛОХ (1999): Сільськогосподарська патологія садових грибів. - Proc.
Natl Акад. Наук. США 96: 7998-8002.

ДЕННІС, РРГ (1970): Грибкова флора Венесуели та суміжних країн. - Кью Булл., Дод. Серія 3: i-xxxv,
1-531.

DERBSCH, H. & JA SCHMITT (1987): Atlas der Pilze des Saarlandes. Teil 2: Nachweise, Ökologie,
Vorkommen und Beschreibungen. - Aus Natur & Landschaft Saarland. Sonderband 3.
Саарбрюккен.

ЕГЕР, Г. (1964): Fruchtkörperbildung von Макролепіота ракоди. - Die Naturwissenschaften

51: 562.

EICKER, A., JC COETZEE & L. BOTHA (1989): Біологія та вирощування Macrolepiota zeyheri. - Грибні
науки 12: 441-450.

ESQUEDA-VALLE, M., E.PEREZ-SILVA, RE VILLEGAS & V.ARAJUO (1995): Макроміцети міських зон: II.
Ермосільо, Сонора, Мексика. - Преподобний Мекс. Міколь. 11: 123-132.

ФАВРЕ, Дж. (1948): Les Association fongiques des hauts-marais jurassiens et de quelques régions
vocations. - Бейтр. Криптогаменфл. Швайц 10 ( 3): 1-228, пл. I-VI.

FAVRE, J. (1955): Les champignonssupérieurs de la zone alpine du Parc National Suisse. - Ергебн. Вісс.
Унтерс. Швайц. Національні парки, нФ V: 1-212, пл. I-XI.

294
ФАВРЕ, Дж. (1960): Каталог описів шампіньйонів вищих країн зони субальпійського національного
парку Парк. - Ергебн. Вісс. Унтерс. Швайц. Національні парки, нФ VI: 321-610, пл. I-VIII.

FILLION, R. (1995): Une nouvelle espèce de Lépiote hygrophiledécouverte dans le Jura. Lepiota jacquieri листопад
sp. - Бик. Триместріель Фед. Міколь. Дофіне-Савойя 138: 22-25.

FISHER, PJ & D.J. STRADLING (2002): Лабораторні дослідження с Leucoagaricus і мурахи-аттини.

- У: WATLING, R., JC FRANKLAND, AM AINSWORTH, S. ISAAC & CH ROBINSON (eds). Тропічна
мікологія vol. 1. Макроміцети: 113-130. Видання CABI, Уоллінгфорд, Оксон, Великобританія,
Нью-Йорк, США

FISHER, PJ, DJ STRADLING & DN PEGLER (1994): Leucoagaricus базидіомата з живого гнізда листя,
що вирізає мураху Atta цефалоти. - Міколь. Рез. 98: 884-888.

FRANCO-MOLANO, AE (1999): Новий вид Макролепіота з Колумбії. - Фактичний. Біол.

21: 13-17.

GADGIL, RL & PD GADGIL (1971): Мікоризи та розкладання підстилки. - Природа 233: 133.

GADGIL, RL & PD GADGIL (1975): Придушення розкладання посліду мікоризними корінням Pinus
radiata. - Нова Зеландія Дж. Ліс. Наук. 5: 35-41.
ГРАМС, Г., Чт. GÜNTHER & W. FRITSCHE (1998): Точкові тести на окислювальні ферменти в
ектомікоризних, деревних та підстилкових грибах. - Міколь. Рез. 102: 67-72.

GREEN, AM, UG MUELLER & R.MM ADAMS (2002): Широкий обмін сортами грибів між
симпатричними видами грибників. - Молець. Екол. 11: 191-195.

GREENSLADE, P., JA SIMPSON & CA GRGURINOVIC (2002): Коллембола, асоційована з грибковими

плодовими тілами в Австралії. - Педобіологія 46: 345-352.

ГРГУРІНОВИЧ, Каліфорнія (1997): Більші гриби Південної Австралії. - Ботанічний сад в Аделаїді
та Державний гербарій, флора і фауна Південної Австралії. Аделаїда, Південна Австралія.

GRIENSVEN, LJLD van (вид.) (1987): Вирощування грибів. - Експериментальна станція грибів,
Горст, Нідерланди.

GRIFFITH, GW, GL EASTON & AJ JONES (2002): Екологія та різноманітність воскової шапки ( Гігроцибе
spp.) гриби. - Бот. Дж. Шотландія 54: 7-22.

ГУІНБЕРТЕ, Дж., П. КАЛАК & П. BOISSELET (1998): Inventairedes communautés fongiques liées au Cupressu
macrocarpa en zone littorale atlantique et données récentes sur les populations sauvages d ' Agaricus
bisporus. - Бик. Trimestriel Soc. Міколь. Франція 114 ( 2): 19-38. 1998 рік.
HACKMAN, W. & M. МЕЙНАНДЕР (1979): Двокрилі живляться як личинки макрогрибами у Фінляндії.
- Енн. Зоол. Фенн. 16: 50-83.

ХЕНЛІ, РС & МА ГУДРІЧ (1994): Oxyporinae (Coleoptera: Staphylinidae) Іллінойсу. - Дж. Канзас
Ентомол. Соц. 67: 395-414.

HANSEN, L. & H. KNUDSEN (eds) (1992): NordicMacromycetes vol. 2. Polyporales, Boletales,

Agaricales, Russulales. - Нордсвамп, Копенгаген.

HARLEY, JL & S.E. СМІТ (1983): Мікоризний симбіоз. -Academic Press, Лондон, Нью-Йорк.

HAVE, R. ten, H. WIJNGAARD, NAE ARIES-KRONENBURG, G. STRAATSMA & PJ SCHAAP (2003):

Деградація лігніну шляхом Agaricus bisporus припадає на 30% збільшення біодоступності
голоцелюлози під час вирощування на компості. - J. Agric. Харчова хімія. 51: 2242-2245.

HAWKSWORTH, DL (1991). Грибний вимір біорізноманіття: величина, значення та збереження. - Міколь

Рез. 95: 641-655.

HAWKSWORTH, DL (2001): Величина різноманітності грибів: оцінка 1,5 мільйонів видів

переглянута. - Миколе. Рез. 105: 1422-1432.

295
ГЕЙНЕМАН, П. (1973): Leucocoprinées nouvelles d'Afrique centralle. - Бик. Джард. Бот. Belg.
43: 7-13.

HEMMES, DE & DE DESJARDIN (2002a): Гриби на Гаваях. Посібник з ідентифікації. - Ten Speed
Press, Берклі, Каліфорнія.

HEMMES, DE & D.E. ДЕСДЖАРДЕН (2002b): Попередній перелік Лепіота з Гавайських островів. -
Інокулюм 53 ( 3): 32.

HENRICI, A. (2001): Грибкові портрети № 8: Сім видів Leucoagaricus. - Польовий міколог

2: 111-112, 133.

ХОРАК, Е. (('1980') 1981): Про австралійські види Лепіота SF Grey (Agaricales) зі шпоровими
спорами. - Sydowia 33: 111-144.
Хатчінсон, Джорджія (1957): Заключні зауваження. - Дослідження популяції: Екологія тварин та
демографія. Симпозіуми про гарячу весну з кількісної біології 22: 415-427.
Хатчінсон, Джорджія (1959): Вшанування Санта-Розалії; або, чому так багато видів тварин? -
Амер. Натураліст 93: 145-159.
ІМАЗЕКІ, Р., Ю. ОТАНІ і Т. ХОНГО (1988): Гриби Японії. - Yama-Kei Publishers Co., Ltd., Токіо.

JAMES, TY & R. VILGALYS (2001): Достаток і різноманітність Шизофіллуммуна хмари спор у Карибському
басейні виявлені шляхом вибіркового відбору проб. - Молець. Екол. 10: 471-479.

JOHANNESSON, H., S. RYMAN, H. LUNDMARK & E. DANELL (1999): Sarcodon imbricatus

і S. squamosus - два плутаних види. - Міколь. Рез. 103: 1447-1452.
KALAC, P. & L. SVOBODA (2000): Огляд концентрації мікроелементів у їстівних грибах.
- Харчова хімія 69: 273-281.
KALAC, P., M. NIZNANSKÁ, D. BEVILAQUA & I. STASKOVÁ (1996): Концентрації ртуті, міді, кадмію та
свинцю у плодових тілах їстівних грибів поблизу плавки ртуті та плавильної міді. - Наук.
Загальне середовище 177: 251-258.
Келдерман, штат Пенсільванія (1994): Парасользамвам ван Зуйд-Лімбург. Нідерланди. Лепіота sl викл.
Макролепіота. - NatuurhistorischGenootschap в Лімбурзі, Маастрихт.
KNUDSEN, H. & T. BORGEN (1987): Agaricaceae, Amanitaceae, Boletaceae, Gomphidiaceae,
Paxillaceae і Pluteaceae в Гренландії. - In: Laursen, GA, JF Ammirati & SA Redhead (eds). Арктична та
альпійська мікологія 2: 235-253. Пленум-прес, Нью-Йорк.

KO, KS, YW LIM, YH KIM & H.S. ЮНГ (2001): Філогеографічні розбіжності ядерних послідовностей
ІТС у Коприн вид sensu lato. - Міколь. Рез. 105: 1519-1526.

KRÜGER, D., M. BINDER, M. FISCHER & H. КРАЙЗЕЛ (2001): Лікопердейли. Амолекулярний підхід до
систематики деяких газових грибів. - Mycologia 93: 947-957.

KÜES, U. & Y. LIU (2000): Виробництво плодоносних тілв базидіоміцети. - Застосування. Мікробіол. Біотехнол.
54: 141-152.

КЮНЕР, Р. (1983): Agaricales de la zone alpine. Жанр Лепіота ( Перс .: Фр.) Сірий. - Криптог. Міколь. 4:
61-69.
LANGE, C. (1995): Рід Leucoagaricus в Данії; розподіл та екологія. - Док. Міколь.
25 ( 98-100): 249-256.
LAST, FT, PA MASON, J. PELHAM & K. ІНГЛЕБІ (1984): Виробництво плодових тіл шляхом обкладання мікоризних
грибів: наслідки генотипів "господаря" та розмножуються ґрунти. - Лісовий Екол. Управління. 9:
221-227.

LEAKE, JR, DP DONNELLY & L. BODDY (2002): Взаємодія між екто-мікоризою та сапротрофічними
грибами. - In: HEIJDEN, MGA van der & IR SANDERS (eds). Екологія мікоризу. Екологічні
дослідження 157: 345-372. Спрінгер-Верлаг, Берлін, Гейдельберг, Нью-Йорк.

296
ЛІНДЕБЕРГ, Г. (1947): Про розкладання лігніну та целюлози в підстилці, спричинену ґрунтом, що
заселяє гіменоміцети - Арк. Ботанік 33а ( 10): 1-15.

ЛОМЕЙЕР, ТР, Дж. КРИСТАН & О. ГРУБЕР (1993): Clitocybe puberula Куйпер, Lentaria albovinacea Pilat
und andere Pilze auf Sägemehlablagerungen bei Burghausen / Oberbayern. - З. Микол. 59: 193-214.

МАЛОХ, Д. та М. BLACKWELL (1992): Розповсюдження грибкових діаспор. - В: CARROLL, GC & DT

WICKLOW (ред.). Спільнота грибів, Під ред. 2: 147-171. Марсель Деккер, Нью-Йорк.

MANZ, W. (1971): Untersuchungen über die Kultur und den Lebenszyklus von Leucoagaricus naucinus ( О.) Співайте.
унд Macrolepiota procera ( Скоп. екс. о.) Співайте. - кандидатська дисертація, Цюрих.

MARR, CD, DW GRUND & KA HARRISON (1986): Таксономічний потенціал плямних тестів на
лаказу та тирозиназу. - Мікологія 78: 169-184.

MILLER, S., LP TORRES & TM McCLEAN (1994): Стійкість базидіоспор та склероцій ектомікоризних
грибів та Морчелла в грунті. - Мікологія 86: 89-95.

MONCALVO, J.-M., R. VILGALYS, SA REDHEAD, JE JOHNSON, TY JAMES, MC AIME, V. HOFSTETTER, SJW

VERDUIN, E. LARSSON, TJ BARONI, RG THORN, S. JACOBSSON, H. CLÉMENÇON & OK
МІЛЛЕР-молодший (2002): Сто сімнадцять флейт Euagarics. - Молець. Філогенет. Евол. 23: 357-400.

МЮЛЕР, УГ (2002): Мураха проти гриба проти мутуалізму: Конфлікт мурашиних сортів та
деконструкція симбіозу мурашиних грибів. - Амер. Натураліст 160 Додаток: S67-S98.

MUELLER, UG, SA REHNER & TR SCHULTZ (1998): Еволюція сільського господарства у мурах.
- Наука 281: 2034-2039.

MUELLER, UG, TR SCHULTZ, CR CURRIE, RMM ADAMS & D. MALLOCH (2001): Походження
мутантного грибка мурахизму. - Кварта. Преподобний Біол. 76: 169-197.

МУРРІЛЬ, ВА (1914): Agaricaceae. - Н. Амер. Ет. 10 (1): 41-65.

НАУТА, ММ (2001): Агарікус. - У: NOORDELOOS, ME, Th.W. KUYPER, & EC VELLINGA (ред.). Flora
agaricinaneerlandica5: 23-61.AA Balkema Publishers, Lisse, Abingdon, Exton (PA), Tokyo.

NAUTA, M. & EC VELLINGA (1993): Розповсюдження та занепад макрогрибів у Нідерландах.

- У: PEGLER, DN, L. BODDY, B. Ing та PM PM KIRK (ред.). Гриби Європи: Дослідження, реєстрація та
збереження: 21-46. Королівський ботанічний сад, Кью.

NAUTA, MM & EC VELLINGA (1995): Atlas van Nederlandsepaddestoelen. - А. А. Балкема, Роттердам,

Брукфілд.

НЬЮТОН, А.К., Л.М. ДЕВІ, Е. ХОЛДЕН, А. СІЛВЕРСАЙД, Р. УОТЛІНГ І СД УАРД (2003): Статус,
розподіл та визначення мікологічно важливих луків у Шотландії і. - біологічне збереження 111: 11-23.

NITARE, J. (вид.) (2000): Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd Skog. Флора над Криптогамером.
Skogsstyrelsens Förlag, Єнчепінг.

OHASI, T. (1977): Дослідження середовищ існування Хлорофіллумолібдіти ( Meyer ex Fr.) Mass. З

особливим посиланням на фізичні умови ґрунту. - Транс. Міколь. Соц. Японія 18: 227-233.

OHASI, T. (1978): Дослідження хімічних умов середовища проживання Хлорофіллумолібдіти.

- Тр анс. Міколь. Соц. Японія 19: 457-460.

ПЕГЛЕР, Д.Н. (1983): Агарова флора Малих Антильських островів. - Кью Булл., Дод. Серія 9: 1-668.

ПЕЙНТНЕР, У. (1998): Lepiota cortinarius змінний дріадікола, арктико-альпіетаксон? - В: МУХІН,

VA & H. KNUDSEN, (ред.). Арктична та альпійська мікологія 5: 128-135. Видавництва, Єкатеринбург,
Росія.

297
ПЕЙНТНЕР, США та Е. ХОРАК (1999): Лепіота і Цистолепіота ( Agaricales) в арктико-альпійських середовищах існування.
- Österr. З. Пільзк. 8: 19-34.

PIDLICH-AIGNER, H. & A. HAUSKNECHT (2001): Großpilze in den Gewächshäusern des Botanischen

Gartens der Universität Graz. - Österr. З. Пільзк. 10: 43-73.

RALD, E., J. HEILMANN-CLAUSEN, C. LANGE (1992): 1991 - et godt år for parasolhatte. - Свампе 26: 33-39.

RAST, D. & GO HOLLENSTEIN (1977): Архітектура Agaricus bisporus спорова стінка. - Канада. Дж.
Бот. 55: 2251-2262.

РЕЙД, ДА і А. ЕЙКЕР (1993): Південноафриканські гриби. 2. Деякі види Leucoagaricus і

Лейкокопринус. - С. Африканський Дж. Бот. 59: 85-97.

САГАРА, Н. (1992): Виникнення Макролепіотархакоди на деревних гніздах мурашок в Англії та

на землі в Орегоні. - Транс. Міколь. Соц. Японія 33: 487-496.

СІНГЕР, Р. та Дж. ГАРСІЯ (1989): Два цікаві гриби Західної півкулі. - Міколог
3: 70-71.

SIQUEIRA, CGD, M. BACCI, FC PAGNOCCA, OC BUENO та MJA HEBLING (1998): Метаболізм

рослинних полісахаридів Leucoagaricus gongylophorus, симбіотичний гриб листя-різака Atta
sexdens Л. - Заяв. Навколишнє середовище. Мікробіол. 64: 4820-4822.
СТАМЕТС, П. (2000): Вирощування гурманів та лікарських грибів. Ред. 3. - Десять швидкісних пресів,
Берклі.

STRAATSMA, G., F. AYER & S. EGLI (2001): Багатство видів, їх чисельність та фенологія грибкових
плодових тіл протягом 21 року на швейцарській лісовій ділянці. - Миколе. Рез. 105: 515-523.

СТРАНДБЕРГ, М. та Е. РАЛЬД (1995): Frugtlegemproduktion og udbredelseaf Klidhat ( Rozites

caperatus) i Тісвільде Хегн. - Свампе 32: 36-40.
СУНДБЕРГ, Вісконсін (1967): Родина Lepiotaceae в Каліфорнії. - магістерська робота, Сан-Франциско.

СУНДБЕРГ, Вісконсин (1971): Рід Хлорофілум ( Lepiotaceae) в Каліфорнії. -Мадроньо 21: 15-20.

TOMMERUP, IC, NL BOUGHER & N. MALAJCZUK (1991): Laccaria fraterna, загальний

ектомікоризовий гриб з моно- та двоспоровим базидом та багатоядерними порами:
порівняння з квадристеригатом, бінуклеати L. laccata і гіпогенний родич Hydnangiumcarneum.
- Міколь. Рез. 95: 689-698.
ВАЛДЕС, М. (1986): Виживання та ріст сосен зі специфічною ектомікоризою через 3 роки на сильно
еродованому місці. - Можна. Дж. Бот. 64: 885-888.

VEDDER, PJC (1978): Сучасне вирощування грибів. - Pitman Press, Bath.

VELLINGA, EC (1990): Bijzondere waarnemingen en vondsten - Een tropisch paddestoelen- paradijs. -

Кулія 33: 78-79.

VELLINGA, EC (1999): Американець у бельгійському басейні. - Міколог 13: 50-53.

VELLINGA, EC (2000): Запис грибів у Нідерландах: про що можуть сказати 900 000 даних?
- Миколе. Helv. 11: 99-119.

VELLINGA, EC (2001a): Leucoagaricus; Лепіота. - У: NOORDELOOS, ME, Th.W. KUYPER, & E.C.
ВЕЛЛІНГА (ред.). Flora agaricinaneerlandica5: 85-108; 109-151.AA BalkemaPublishers, Lisse,
Abingdon, Exton (PA), Токіо.

VELLINGA, EC (2001b): Дослідження в Лепіота III. Деякі види з Каліфорнії, США -Мікотаксон
80: 285-295.

VELLINGA, EC (2001c): Дослідження в Лепіота IV. Lepiotacristata і L. castaneidisca. - Мікотаксон

80: 297-306.

298
VELLINGA, EC (2003): Примітки до Хлорофіллум і Macrolepiota ( Agaricaceae) в Австралії. - Austral.
Сист. Бот. 16: 361-370.

VELLINGA, EC & Z.-L.YANG (2003): Вольволепіота і Макролепіота - Macrolepiota velosa, новий вид з
Китаю. - Мікотаксон 85: 183-186.

VELLINGA, EC, RPJ deKOK & T.D. BRUNS (2003): Філогенія та таксономія Макролепіота
(Agaricaceae). - Мікологія 95: 442-456.

VILGALYS, R. & BL SUN (1994): Оцінка розподілу видів у Плеврот заснований на захопленні
повітряних базидіоспор. - Мікологія 86: 270-274.

VOGT, KA, J. BLOOMFIELD, JF AMMIRATI & SR AMMIRATI (1992): Виробництво спорокарпа

базидіоміцетами, з акцентом на лісові екосистеми. - В: CARROLL, GC & DT WICKLOW (ред.).
Спільнота грибів, Під ред. 2: 563-581. Марсель Деккер, Нью-Йорк.

WARCUP, JH (1959): Дослідження базидіоміцетів у ґрунті. - Транс. Бріт. Міколь. Соц. 42: 45-52.

УОТЛІНГ, Р. (1963): Проростання базидіоспор та утворення плодоношень представників сімейства

агарикових Болбітіаце, що використовують гербарій. - Природа 197: 717-718.

УОТЛІНГ, Р. (1991): Яскраве доповнення до британської мікофлори. - Міколог 5: 23.

WILLIAMS, END, NK TODD & ADM RAYNER (1984): Характеристика спорового дощу Coriolus
versicolor та його екологічне значення. - Транс. Бріт. Міколь. Соц. 82: 323-326.
WINTERHOFF, W. & M. BON (1994): Zum Vorkommen seltener Schirmlinge ( Лепіота sl) im
nördlichenOberrheingebiet.- Каролінея 52: 5-10.

WRIGHT, SJ (2002): Різноманітність рослин у тропічних лісах: огляд механізмів співіснування

видів. - Екологія 130: 1-14.

ZELLER, SM (1922): Внесок у наші знання про орегонські гриби - I. - Mycologia 14: 173-199.

Отримано 6 червня 2003 р., Прийнято у переглянутій формі 15 жовтня 2003 р.

299