Σημ - Φυσιολογία Ανθρώπου - Μ Τσίγγα 2017 PDF

Αλεξάνδρειο Τεχνολογικό Ίδρυµα Θεσσαλονίκης
Σχολή Τεχνολογίας Τροφίµων & ∆ιατροφής

Τµήµα ∆ιατροφής & ∆ιαιτολογίας
Φυσιολογία
του ανθρώπου
Dr Μαρίας Τσίγγα
Θεσσαλονίκη, 2007
Φυσιολογία
του ανθρώπου
Dr Μαρίας Τσίγγα
II
Περιεχόµενα
Κεφάλαιο 1: Μεταφορά ουσιών δια µέσω της κυτταρικής µεµβράνης 1

Ι. Παθητική µεταφορά 2
∆ιάχυση 2
Όσµωση 5
Φαινόµενο Donnan 7
ΙΙ. Ενεργητική µεταφορά 8
Ο βασικός µηχανισµός ενεργητικής µεταφοράς 8
Ενεργητική µεταφορά γλυκόζης και αµινοξέων 10
Ενεργητική µεταφορά Νατρίου-Καλίου. ∆υναµικό µεµβράνης 11
Κεφάλαιο 2: Υγροί χώροι του σώµατος 13
Εξωκυττάριο & ενδοκυττάριο υγρό 15
Η σύσταση των υγρών του σώµατος 15
Μονάδες µέτρησης της συγκέντρωσης 16
Κεφάλαιο 3: Αρχές εφαρµοσµένης φυσιολογίας 17
Ι. Οµοιοστασία 18
ΙΙ. Γενικά χαρακτηριστικά των ρυθµιστικών συστηµάτων 19
Η έννοια της αρνητικής παλίνδροµής ρύθµισης 20
ΙΙΙ. Ρυθµιστικά συστήµατα 21
Αντανακλαστικό τόξο 21
Τοπικές ρυθµίσεις 22
Ενδοκυτταρική επικοινωνία 22
ΙV. Βιολογικοί ρυθµοί 26
Κεφάλαιο 4: Αίµα & ανοσία – Μυελός των οστών – Ερυθρά αιµοσφαίρια – 27
Αιµοπετάλια
Ι. Μυελός των οστών 29
ΙΙ. Ερυθρά αιµοσφαίρια 31
Ερυθροποίηση 32
Η Αιµοσφαιρίνη 33
Λειτουργίες της αιµοσφαιρίνης 33
Μεταβολισµός της Αιµοσφαιρίνης 35
∆ικτυοερυθροκύτταρα 35
Αιµόλυση των ερυθρών αιµοσφαιρίων 36
Καθίζηση των ερυθρών αιµοσφαιρίων 36
ΙΙΙ. Αιµοπετάλια 38
Κεφάλαιο 5ο: Λευκά αιµοσφαίρια – ∆ικτυοενδοθηλιακό σύστηµα 39
Ι. Λευκά αιµοσφαίρια 41
Κοκκώδη λευκά αιµοσφαίρια 43
III
Μονοκύτταρα 44
Λεµφοκύτταρα 44
Μεταβολές του αριθµού των λευκών αιµοσφαιρίων 45
ΙΙ. ∆ικτυοενδοθηλιακό σύστηµα ∆ΕΣ 46
Κεφάλαιο 6: Φυσικά χαρακτηριστικά του αίµατος 47
Ι. Αιµατοκρίτης 48
Επίδραση του Hct στη γλοιότητα του αίµατος 49
ΙΙ. Πλάσµα 50
Οι πρωτεΐνες του πλάσµατος 50
Κεφάλαιο 7: Ανοσοποιητικό σύστηµα 53
Η επίκτητη ανοσία 55
Τύποι επίκτητης ανοσίας 55
Η φύση των αντιγόνων 55
Η φύση των αντισωµάτων 56
1. Χυµική ανοσία 57
2. Κυτταρική ανοσία 58
Κεφάλαιο 8: Οµάδες αίµατος – Μετάγγιση 59
Ι. Οµάδες αίµατος 60
Σύστηµα ΟΑΒ 61
Σύστηµα Rhesus (Rh) 63
Άλλα συστήµατα οµάδων αίµατος 64
ΙΙ. Μετάγγιση 65
Αντιδράσεις µεταγγίσεων 65
Αιµοδοσία 66
Κεφάλαιο 9: Αιµόσταση – Μηχανισµός πήξης του αίµατος 67
Ι. Αιµόσταση 68
Η λειτουργία των αγγείων 68
Ο ρόλος των αιµοπεταλίων 68
Η πήξη του αίµατος 70
Οργάνωση ή διάλυση του θρόµβου 71
ΙΙ. Μηχανισµός πήξης του αίµατος 72
Σχηµατισµός του ενεργοποιητή της προθροµβίνης 74
Το ινωδολυτικό σύστηµα 76
Παρεµπόδιση της ενδοαγγειακής πήξης 78
Κεφάλαιο 10: Τα νευρικά κύτταρα – Νευρικό σύστηµα 79
Ι. Νευρικό κύτταρο 79
Η διεγερσιµότητα 82
Το δυναµικό δράσης (action potential) 83
Νόµος «όλον ή ουδέν» 84
Ηλεκτροτονικά δυναµικά – Τοπική αντίδραση – Κρίσιµο δυναµικό 85
IV
Ιοντικές µεταβολές στη διάρκεια του δυναµικού δράσης 86
Η προώθηση της νευρικής ώσης 87
Πηγές ενέργειας και µεταβολισµός των νευρικών ινών 88
ΙΙ. Τα νεύρα 89
Τύποι νευρικών ινών 91
Νευρογλοία 92
Κεφάλαιο 11: Μυικό Σύστηµα 93
Ι. Γραµµωτοί/σκελετικοί µύες 95
Χηµεία µυικής συστολής 96
Μυικός τέτανος 98
Μυικός τόνος 98
ΙΙ. Λείοι µύες 99
ΙΙΙ. Καρδιακοί µύες 100
Κεφάλαιο 12: Καρδιαγγειακό Σύστηµα 101
Ι. Η καρδιά 103
Το ερεθισµαταγωγό σύστηµα της καρδιάς 105
Τα νεύρα της καρδιάς 105
Η καρδιακή λειτουργία 107

Ο αρτηριακός σφυγµός 108
Το έργο της καρδιάς 108
ΙΙ. Η τροφοδότηση της περιφέρειας µε αίµα 109
Οι αρτηρίες 110
Τα τριχοειδή 112
Οι φλέβες 114
Φλεβική πίεση – φλεβικός σφυγµός 115
Η κυκλοφορία στην καρδιά 115
Η κυκλοφορία στο εγκέφαλο 116
Η Αρτηριακή πίεση 117
Κεφάλαιο 13: Λεµφικό Σύστηµα 119
Κεφάλαιο 14: Πεπτικό Σύστηµα 122
Ι. Οι τροφές από το στόµα 124
ΙΙ. Οι τροφές στο στόµαχο 125
ΙΙΙ. Οι τροφές στο λεπτό έντερο 126
IV. Οι τροφές στο παχύ έντερο 129
129
Μικροβιακή χλωρίδα του εντέρου
V. Μεταβολισµός 130
Ο βασικός µεταβολισµός 131
V
Ολικός µεταβολισµός 131
Κεφάλαιο 15: Ουροποιητικό – Απεκκριτικό Σύστηµα 122
Ι. Οι νεφροί 134
Παραγωγή πρόουρου και τελικών ούρων 135
Ικανότητα συµπύκνωσης & αραίωσης ούρων 137
Συλλογή και αποβολή ούρων 138
Νεφροί και οµοιοστασία 139
Νεφρική οδός 140
ΙΙ. Ο µεταβολισµός του νερού & των ηλεκτρολυτών 142
Ισοζύγιο του νερού 142
Ρύθµιση του νερού 143
Οι ηλεκτρολύτες στα υγρά του σώµατος 144
Ανταλλαγή νερού+ηλεκτρολυτών µεταξύ περιβάλλοντος &οργανισµού 144
Όργανα που επηρεάζουν το µεταβολισµό των υγρών του σώµατος 145
Κεφάλαιο16: Σύστηµα ενδοκρινών αδένων - Ορµόνες 147
Ι. Υπόφυση, Υποθάλαµος 150
Ορµόνες υπόφυσης 152
Ορµόνες υποθαλάµου 157
ΙΙ. Θυρεοειδής αδένας 158
Υπερθυρεοειδισµός 160
Ορµόνες του θυρεοειδούς 161
ΙΙΙ. Παραθυρεοειδείς αδένες 163
Ρύθµιση µεταβολισµού Ca 164
ΙV. Επινεφρίδια 167
Ορµόνες επινεφριδίων 170
V. Πάγκρεας 176
Βιβλιογραφία 178
VI
Συντοµεύσεις
ACTH Φλοιοτρόπος ορµόνη

ADH Αντιδιουρητική ορµόνη
CP Φωσφοκρεατίνη
FSH Ωοθυλακιοτρόπος ορµόνη
Hb Αιµοσφαιρίνη
HbA Οξυαιµοσφαιρίνη
HCT Αιµατοκρίτης
LH Ωχρινοποιητική ορµόνη
LSH Ωχρινοτρόπος ορµόνη
MCH Μέση περιεκτικότητα σε Hb
MCHC Μέση εκατοστιαία περιεκτικότητα σε Hb
MCV Μέσος Όγκος Ερυθρών
MSH Μελανοτρόπος ορµόνη
PTH Παραθορµόνη
RBC Αριθµός Ερυθρών
Rh Rhesus
RQ Αναπνευστικό πηλίκο
STH Αυξητική ορµόνη
TSH Θυρεοειδοτρόπος ορµόνη
WBC Λευκά αιµοσφαίρια
ΑΠ Αρτηριακή πίεση
ΓΕΣ Γαστρεντερικό Σύστηµα
∆ΕΚ ∆ικτυοερυθροκύτταρα
∆ΕΣ ∆ικτυοενδοθηλιακό Σύστηµα
ΚΝΣ Κεντρικό Νευρικό Σύστηµα
ΜΒ Μοριακό Βάρος
ΟΠ Οσµωτική Πίεση
ΣΒ Σωµατικό Βάρος
Τ3 Τρι-ιωδο-θυρονίνη
Τ4 Θυροξίνη
ΥΠ Υδροστατική Πίεση
Επικοινωνία: Καθηγήτρια M.Τσίγγα

Τµήµα ∆ιατροφής & ∆ιαιτολογίας,
Σχολή Τεχνολογίας Τροφίµων & ∆ιατροφής,
Αλεξάνδρειο Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυµα,
Θεσσαλονίκη, ΤΘ 141, ΤΚ57400
mtsigga@nutr.teithe.gr
VII
Φυσιολογία του ανθρώπου
Κεφάλαιο 1o
ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ ∆ΙΑΜΕΣΟΥ

ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ
1
Κεφάλαιο 1ο Κυτταρική Μεµβράνη
Οι διαφορές στη σύσταση των διαφόρων υγρών του σώµατος οφείλεται κατά
το µεγαλύτερο µέρος τους στη φύση των φραγµάτων που τους διαχωρίζουν. Οι
κυτταρικές µεµβράνες διαχωρίζουν το ενδοκυττάριο από το διάµεσο υγρό και τα
τοιχώµατα των τριχοειδών στο διάµεσο υγρό από το πλάσµα. Οι δυνάµεις που
προκαλούν τη µετακίνηση του νερού και των άλλων ουσιών διαµέσου αυτών των
φραγµάτων είναι η διάχυση, η ώσµωση, η ενεργητική µεταφορά και η ενδοκύττωση και
η εξωκύττωση.
Οι ουσίες µεταφέρονται διαµέσου της κυτταρικής µεµβράνης µε δύο κυρίως
τρόπους: µε διάχυση –παθητική µεταφορά- και µε ενεργητική µεταφορά. Υπάρχουν
βέβαια και παραλλαγές των δύο αυτών βασικών µηχανισµών, αλλά επιγραµµατικά, η
διάχυση είναι ο τρόπος ελεύθερης µετακίνησης ουσιών που προκαλείται τυχαία από τη
θερµική κίνηση των µορίων της ουσίας που διαχέεται, χωρίς κατανάλωση
οποιασδήποτε µορφής ενέργειας, ενώ η ενεργητική µεταφορά είναι ο τρόπος
µετακίνησης ουσιών µε χηµική σύνθεση, µε τις µεταφέρουσες ουσίες της κυτταρικής
µεµβράνης –τους φορείς όπως λέγονται- και αντίθετα προς το ενεργειακό gradient,
(πχ. από χαµηλότερη σε υψηλότερη συγκέντρωση), κατάσταση που απαιτεί
κατανάλωση ενέργειας.
2
1. ΠΑΘΗΤΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ
∆ιάχυση
Είναι ο τρόπος µε τον οποίο ένα αέριο ή µια διαλυµένη ουσία κινείται διαµέσου
µιας διαχωριστικής αλλά διαπερατής µεµβράνης, για να καταλάβει οµοιόµορφα όλο το
χώρο που του προσφέρεται. Αυτό οφείλεται στη θερµική κίνηση των µορίων ή ιόντων
της διαλυµένης ουσίας χωρίς τη κατανάλωση κάποιας µορφής ενέργειας – παθητική
µεταφορά. Κατά την κίνηση των σωµατιδίων αυτών παρατηρείται ροή από τη θέση
µεγαλύτερης συγκέντρωσης προς τη θέση µικρότερης, γίνεται δηλαδή κίνηση λόγω
διαφοράς συγκέντρωσης. Τέτοιου είδους διαφορές χαρακτηρίζονται µε τον όρο
gradient (κλίση) και στην περίπτωση αυτή υπάρχει gradient συγκέντρωσης ή
πυκνότητας ή χηµικό gradient.
Με βάση την αρχή του Fick, η διάχυση αποδίδεται µε τον τύπο :
dn/dt=J= -DA(dc/dx)
όπου dn/dt = J = ∆ιάχυση (mol/sec)
dc/dx= gradient συγκέντρωσης (mol.cm-3.cm-1)
D: σταθερά που συνεργεί στη διάχυση
Α: Το εµβαδόν της διαχωστικής επιφάνειας
Το αρνητικό σηµείο δείχνει ότι η διάχυση γίνεται προς την κατεύθυνση από την
υψηλότερη προς τη χαµηλότερη συγκέντρωση.
Ο ρυθµός της διάχυσης εξαρτάται ανάλογα από την διαφορά πυκνότητας που
υπάρχει, από το εµβαδόν της διαχωριστικής επιφάνειας και από την απόλυτη
θερµοκρασία, και αντίστροφα ανάλογα από το µοριακό βάρος της ουσίας και από
την απόσταση µεταξύ των δύο περιοχών υψηλής και χαµηλής συγκέντρωσης.
Σαν κινητήρια δύναµη µπορεί να χρησιµεύσει όχι µόνο ένα χηµικό gradient
αλλά και µια ηλεκτροστατική διαφορά (ηλεκτρικό gradient). Επίσης, µπορεί να
συνυπάρχουν ηλεκτρικό και χηµικό gradient προς την ίδια κατεύθυνση ή αντίστροφα
και τότε η κίνηση εξαρτάται από το αλγεβρικό άθροισµα (ηλεκτροχηµικό gradient). Σαν
κινητήρια δύναµη µπορεί να χρησιµεύσει και η διαφορά πίεσης διαµέσου της
µεµβράνης (Σχήµα 1.1, Σελίδα 4).
Τελικά, οι ουσίες µπορούν να διαχυθούν µέσα από τη µεµβράνη µε δύο
διαφορετικές µεθόδους:
1) Αφού πρώτα διαλυθούν στο λιποειδικό υπόστρωµα στη συνέχεια διαχέονται και
3
2) Με διάχυση, διαµέσου των «πόρων» της µεµβράνης. Αυτοί οι πόροι είναι

πιθανόν ενδοµοριακοί χώροι των πρωτεϊνικών µορίων της µεµβράνης που τη
διαπερνούν σ’ όλο το πάχος της.
Αν πρόκειται για την διάχυση διαµέσου των πόρων πρέπει να λαµβάνεται
υπόψη το γεγονός ότι οι πρωτεΐνες στα τοιχώµατα τους είναι θετικά φορτισµένες. Έτσι
τα αντιθέτου φορτίου σωµατίδια µπορούν ευκολότερα να περάσουν απ’ αυτούς,
παρά τα θετικά φορτισµένα, αρκεί η διάµετρος τους να είναι µικρότερη από τη
διάµετρο των πόρων. Για παράδειγµα, ενώ το µέγεθος των ιόντων καλίου και χλωρίου
είναι σχεδόν το ίδιο, το χλώριο περνάει 360.000 φορές ευκολότερα από την κυτταρική
µεµβράνη συγκριτικά µε το κάλιο.
Μόρια ή ιόντα
µεµβράνη
ισορροπία ισορροπία
∆ιάχυση µίας ουσίας ∆ιάχυση δύο ουσιών
Σχήµα 1.1: Επίδραση της διαφοράς συγκέντρωσης στη διάχυση µορίων & ιόντων
διαµέσου της κυτταρικής µεµβράνης
4
Σηµαντικό ρόλο στη δυνατότητα διόδου των ιόντων παίζει και ο λεγόµενος
µανδύας υδάτωσης τους, δηλαδή τα µόρια του νερού που µε ηλεκτροστατικές
δυνάµεις κρατιούνται γύρω από το ιόν. Έτσι το ιόν νατρίου διέρχεται δυσκολότερα από
τους πόρους της µεµβράνης απ’ ότι το ιόν καλίου, αν και είναι µικρότερο σε µέγεθος,
γιατί µαζί µε το µανδύα υδάτωσής του η διάµετρος του νατρίου γίνεται περίπου 1,5
φορά µεγαλύτερη από τη διάµετρο του καλίου.
Τελικά, οι ουσίες που διαχέονται προς µια κατεύθυνση µπορούν να διαχυθούν
και προς την αντίθετη αλλά και προς τις δύο κατευθύνσεις. Το δε καθαρό ποσό
διάχυσης είναι σηµαντικό για το κύτταρο και ισοδυναµεί µε το άθροισµα όλων των
διαφορετικών ρευµάτων διάχυσης που λαµβάνουν χώρα σε αυτό (Σχήµα 1.2)
J 12
J J 21
O 2
Jnet
Σχήµα 1.2: Το καθαρό ποσό διάχυσης Jnet ενός µορίου είναι το άθροισµα των αντίθετων
ρευµάτων διάχυσης, δηλαδή του J12 (από το διαµέρισµα 1 προς το 2) και του J21 (από το
διαµέρισµα 2 προς το 1) .
Όσµωση
Η κυριότερη ουσία που διηθείται διαµέσου της κυτταρικής µεµβράνης είναι το
νερό και µάλιστα µε την ίδια ευκολία και προς τις δύο κατευθύνσεις, ενώ το πόσο που
διακινείται είναι το ίδιο, έτσι ώστε ο όγκος των κυττάρων να παραµένει αµετάβλητος.
Πάντως, σε ειδικές καταστάσεις, µπορεί να παρουσιαστεί µια διαφορά συγκέντρωσης
του νερού από τις δύο πλευρές της µεµβράνης σαν αποτέλεσµα της διαφορετικής
συγκέντρωσης των άλλων ουσιών. Σ’ αυτές τις περιπτώσεις η καθαρή διακίνηση του
νερού δια της κυτταρικής µεµβράνης κάνει το κύτταρο µικρότερο ή µεγαλύτερο σε
όγκο, ανάλογα µε την κατεύθυνση του διακινούµενου ποσού νερού. Αυτό το
φαινόµενο της κίνησης του νερού που προκαλείται από µια διαφορετική
5
ΝαCl H2O
κύτταρο
ΌΣΜΩΣΗ
Σχήµα 1.3: Όσµωση στην κυτταρική µεµβράνη όταν το NaCl τοποθετείται στη µια πλευρά
της και το νερό στην άλλη
συγκέντρωση ουσιών σε κάθε πλευρά ηµιπερατής µεµβράνης, καλείται όσµωση. Ένα

παράδειγµα όσµωσης φαίνεται στο Σχήµα 1.3.
Υποτονικό Υπερτονικό
διάλυµα διάλυµα
Ηµιπερατή
µεµβράνη
Σχήµα 1.4: Ανάπτυξη οσµωτικής πίεσης
Η όσµωση προς τη πλευρά του NaCl µπορεί να συνεχιστεί αργά ή και να

σταµατήσει. Το µέγεθος της πίεσης που αναπτύσσεται όταν η όσµωση σταµατήσει
6
εντελώς, καλείται οσµωτική πίεση του διαλύµατος NaCl. Αυτό διαγράφεται στο σχήµα
1.4, όπου η οσµωτική πίεση του νερού από το σκέλος Β προς το σκέλος Α αυξάνει το
ύψος της υγρής στήλης σ’ αυτό, µέχρι ν’ αναπτυχθεί µια διαφορά πίεσης που να
εξουδετερώνει την οσµωτική δράση. Η διαφορά πίεσης στις δύο πλευρές της
µεµβράνης εκείνη τη στιγµή είναι η οσµωτική πίεση του διαλύµατος που περιέχει τους
διαλύτες που δε διηθούνται.
Όπως είναι γνωστό, η οσµωτική πίεση εξαρτάται από τον απόλυτο αριθµό των
σωµατιδίων που κινούνται ελευθέρα στο διάλυµα, ανά µονάδα χώρου και όχι από το
βάρος ή τη φύση τους. Είναι ίδια στο ενδοκυττάριο και στο διάµεσο υγρό και περίπου
ίδια στο πλάσµα και φτάνει στη τιµή των 290 mOsm/L H2O, δηλ περίπου στις 7
ατµόσφαιρες και τους 38ο C. Τα κυριότερα ιόντα που είναι υπεύθυνα για την οσµωτική
πίεση του πλάσµατος είναι τα ιόντα Na+ και Cl-, που µαζί προσδιορίζουν τα 250
mOsm/L H2O της συνολικής οσµωτικής πίεσης.
Φαινόµενο Donnan
Αν στη µια πλευρά της µεµβράνης υπάρχει ένα οργανικό ανιόν που δεν µπορεί
να διαχυθεί διαµέσου αυτής, τότε το ανιόν αυτό επηρεάζει την κατάσταση των άλλων
ιόντων που διαχέονται δια της µεµβράνης. Τέτοια οργανικά ανιόντα είναι οι πρωτεΐνες ή
τα ενδιάµεσα µεταβολικά προϊόντα.
Οι Donnan και Gibbs απέδειξαν ότι σε παρουσία τέτοιου ανιόντος, η κατανοµή
των διαχεόµενων ιόντων στις δύο πλευρές της µεµβράνης είναι τέτοια, ώστε θετικά
φορτισµένα ιόντα να φέρονται προς το χώρο του µη διηθηµένου ανιόντας και τα
αρνητικά να διαχέονται προς τον άλλο, µέχρι να ισορροπήσει το σύστηµα (Σχήµα 1.5).
Στους χώρους Α και Β υπάρχουν τα διαχεόµενα ιόντα Κ+ και Cl- και στο χώρο Α υπάρχει
πλέον και ένα ιόν που δε διαχέεται, µια πρωτεΐνη. Τότε θα ισχύουν οι σχέσεις:
[ΚΑ+]>[ΚΒ+], [ClΑ-]<[ClΒ-],
[ΚΑ+] x [ClΑ-] = [ΚΒ+] x [ClΒ-] και
[ΚΑ+] + [ClΑ-] + [πρωτεΐνη- Α] >[ΚΒ+] + [ClΒ-]
7
Α Β
Κ Κ
Πρωτεΐνη
Μεµβράνη
Σχήµα 1.5: Φαινόµενο Donnan-Gibbs
Τελικά, στον χώρο Α υπάρχουν περισσότερα σωµατίδια που δρουν οσµωτικά

συγκριτικά µε το χώρο Β, δηλαδή αναπτύσσεται µεγαλύτερη οσµωτική πίεση στο χώρο
Α.
Το φαινόµενο Donnan παίζει σηµαντικό ρόλο στον οργανισµό και
συγκεκριµένα στην κατανοµή των διηθούµενων δια της κυτταρικής µεµβράνης ιόντων,
αφού τόσο στα κύτταρα όσο και στο πλάσµα υπάρχουν µεγάλα ποσά µη
διηθούµενων ανιόντων. Για παράδειγµα, η ανάπτυξη της κολοειδοσµωτικής πίεσης του
πλάσµατος οφείλεται στο φαινόµενο αυτό.
8
ΙΙ. ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ
Απ’ όσα αναφερθήκαν προηγούµενα, καµία ουσία δεν µπορεί να διαχυθεί

αντίθετα προς το gradient πυκνότητας ή όπως αλλιώς λέγεται «ανωφερικά» για να
µετακινηθεί µια ουσία ανωφερικά θα πρέπει να δαπανηθεί ενέργεια προς τη
µετακινούµενη ουσία, και αυτό µπορεί να παροµοιασθεί µε τη συµπίεση των µορίων
του αέρα από το έµβολο µιας αντλίας.
Η κίνηση αυτή των ουσιών διαµέσου της κυτταρικής µεµβράνης «ανωφερικά»,
αντίθετα δηλαδή προς το gradient πυκνότητας – ή το ηλεκτρικό gradient ή το gradient
πίεσης – χαρακτηρίζεται σαν ενεργητική µεταφορά.
Από τις κυριότερες ουσίες που µεταφέρονται ενεργητικά διαµέσου της
κυτταρικής µεµβράνης, είναι τα ιόντα καλίου, νατρίου, ασβεστίου, υδρογόνου, σιδήρου
καθώς και µερικά σάκχαρα και αµινοξέα.
Ο βασικός µηχανισµός ενεργητικής µεταφοράς

Ο µηχανισµός ενεργητικής µεταφοράς είναι όπως πιστεύεται ίδιος για τις
περισσότερες ουσίες και εξαρτάται από τους καλούµενους φορείς. Κατά το µηχανισµό
αυτό µια ουσία που φτάνει προς την εξωτερική πλευρά της µεµβράνης συνδέεται µε
ένα φορέα. Το σύµπλεγµα ουσίας–φορέα µετακινείται σ’ όλο το πάχος της µεµβράνης
και όταν φτάσει στην εξωτερική πλευρά της, η ουσία αποδεσµεύεται από τον φορέα και
κινείται ελεύθερα πια στο κυτταρόπλασµα, ενώ ο φορέας επανέρχεται προς την
εξωτερική πλευρά, έτοιµος πάλι να µεταφέρει άλλο µόριο τις ουσίας (Σχήµα 1.6).
Σχήµα 1.6: Ο βασικός µηχανισµός της ενεργητικής µεταφοράς
9
Η παρουσία φορέων περιορίζεται µόνο µέσα στη µεµβράνη και παίζουν ρόλο
«πορθµείου» επιταχύνοντας έτσι τη µεταφορά ουσιών, απαραίτητων για το κύτταρο,
που διαφορετικά θα χρειαζόταν µεγάλο χρονικό διάστηµα για να γίνει ή δε θα γινόταν.
Η φύση των φορέων πιστεύεται ότι είναι πρωτεϊνική και η περιεχόµενη ενέργεια
σ’ αυτούς γίνεται από το ΑΤΡ. Σαν βασικά χαρακτηριστικά των φορέων αναφέρονται:
Ο κορεσµός τους, γιατί ο αριθµός των µορίων του φορέα σε µια κυτταρική µεµβράνη
είναι περιορισµένος. Ο ανταγωνισµός, όταν δύο ή περισσότερες ουσίες µεταφέρονται
από τον ίδιο φορέα, η ειδικότητα, γιατί υπάρχουν ειδικοί φορείς για ορισµένες ουσίες,
και η κατανάλωση ενέργειας που παρέχεται από το ΑΤΡ.
Σε περιπτώσεις όπου η ενεργητική µεταφορά γίνεται προς την κατεύθυνση του
ηλεκτροχηµικού gradient, τότε χαρακτηρίζεται σαν διευκολυνόµενη διάχυση.
Ενεργητική µεταφορά γλυκόζης και αµινοξέων

Η γλυκόζη και µερικοί άλλοι υδατάνθρακες µεταφέρονται µέσα στα κύτταρα
κατά πρώτο λόγο µε διευκολυνόµενη διάχυση και κατά δεύτερο µε ενεργητική
µεταφορά, αλλά µόνο σε µερικές περιοχές του σώµατος, όπως στο έντερο και τα
νεφρικά σωληνάρια. Σ’ αυτές τις περιοχές η γλυκόζη και µερικοί µονοσακχαρίτες
µεταφέρονται συνεχώς προς το αίµα ακόµη και αν οι συγκεντρώσεις τους στον
εντερικό αυλό ή στον αυλό των ουροφόρων σωληναρίων είναι πολύ ελαττωµένες, µε
αποτέλεσµα κανένα απ’ αυτά τα απαραίτητα σάκχαρα να µη χάνεται µε τα κόπρανα ή
µε τα ούρα.
Τα συστήµατα φορέων και οι χηµικές αντιδράσεις οι απαραίτητες για την
καθαρά ενεργητική µεταφορά των µονοσακχαριτών είναι ακόµη άγνωστα. Εκείνο που
είναι γνωστό για τη γλυκόζη και τη γαλακτόζη είναι ότι πρέπει να έχουν µια ελεύθερη
υδροξυλοµάδα (-ΟΗ) στο δεύτερο άτοµο άνθρακα του µορίου τους.
Τα αµινοξέα σχεδόν όλα, µεταφέρονται δια της κυτταρικής µεµβράνης όπως
και η γλυκόζη, µε µηχανισµούς διευκολυνόµενης διάχυσης. Κατά δεύτερο λόγο
µεταφέρονται και µε ενεργητική µεταφορά, σε λίγες όµως µεµβράνες όπως του
εντερικού επιθηλίου, των ουροφόρων σωληναρίων και µερικών εξωκρινών αδένων. Σ’
αυτές τις περιοχές η µεταφορά γίνεται µε τέσσερα διαφορετικά συστήµατα φορέων
που το καθένα αντιστοιχεί σε διαφορετική οµάδα αµινοξέων, όπως στα ουδέτερα, στα
διβασικά, στα αµινοξέα και στα δικαρβονικά.
Ένα από τα λιγότερο γνωστά χαρακτηριστικά των συστηµάτων φορέων για τη
µεταφορά των αµινοξέων είναι ότι αυτή η µεταφορά για µερικά αµινοξέα εξαρτάται από
τη πυριδοξίνη (βιταµίνη Β6). Γι’ αυτό σε µερικές περιπτώσεις έλλειψης της βιταµίνης Β6
υπάρχει ελάττωση των πρωτεϊνών.
10
Ενεργητική µεταφορά Νατρίου-Καλίου. ∆υναµικό µεµβράνης

Η συγκέντρωση του νατρίου στον εξωκυττάριο χώρο είναι πολύ µεγαλύτερη
απ’ τον ενδοκυττάριο, ενώ του καλίου, αντίθετα. Μικρά ποσά αυτών των ιόντων
διέρχονται από τους πόρους της κυτταρικής µεµβράνης, για το λόγο ότι έχουν
µεγαλύτερη διάµετρο από τους πόρους, και αν αυτή η διάχυση γινόταν για µεγάλο
χρονικό διάστηµα, οι συγκεντρώσεις τους µέσα και έξω από τη µεµβράνη θα
γινόντουσαν ίδιες. Κάτι τέτοιο όµως δε συµβαίνει. Άρα υπάρχει κάποιος ενεργητικός
µηχανισµός για τη µεταφορά του νατρίου και του καλίου στην κυτταρική µεµβράνη.
Αυτός ο µηχανισµός καλείται «αντλία Νατρίου-Καλίου».
Οι φορείς αυτού του µηχανισµού µεταφέρουν ιόντα νατρίου από το εσωτερικό
στο εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου και ιόντα καλίου αντίστροφα. Μπορούν να
διασπούν το µόριο του ΑΤΡ και να χρησιµοποιούν ενέργεια απ’ αυτή τη πηγή για την
προώθηση της µεταφοράς του νατρίου και του καλίου, και γι’ αυτό καλούνται «Νάτριο-
Κάλιο ΑΤΡάσες».
Σχήµα 1.7: Ο µηχανισµός ενεργητικής µεταφοράς Να-Κ
Αυτή η ΑΤΡάση αποτελείται από δύο πρωτεϊνικά µόρια από τα οποία το ένα
είναι σφαιρίνη µε ΜΒ 95.000 και το άλλο γλυκοπρωτεΐνη µε Μ.Β 55.000. Η σφαιρίνη δρα
κατά κύριο λόγο δεσµεύοντας και τα δύο ιόντα αλλά και το ΑΤΡ, ενώ η γλυκοπρωτεΐνη
είναι αναγκαία για να γίνει κάποια διευκολυντική λειτουργία που ακόµα δεν είναι
γνωστή.
Όπως φαίνεται και στο σχήµα 1.7, το ATP του κυττάρου δεσµεύεται στην
εσωτερική πλευρά της µεµβράνης µε την ΝαΚ-ΑΤΡάση και η ενέργεια που
11
απελευθερώνεται προκαλεί αποδέσµευση από την ΝαΚ-ΑΤΡάση των µεταφερόµενων

ιόντων Κ και δέσµευση µ’ αυτήν ιόντων νατρίου, που στη συνέχεια µεταφέρονται στη
εξωτερική πλευρά της µεµβράνης. Εκεί τα ιόντα Να αποδεσµεύονται από το φορέα και
δεσµεύονται µε ιόντα Κ, χωρίς να καταναλώνεται άλλο ποσό ενέργειας αφού οι
αντιδράσεις αυτές είναι εξώθερµες. Τελικά, η µοναδική πηγή που παρέχει ενέργεια για τη
µεταφορά ιόντων Να και Κ είναι το ΑΤΡ του κυττάρου.
Φυσιολογικά αυτό το σύστηµα µεταφέρει 3 ιόντα Να από την εσωτερική πλευρά
της µεµβράνης προς την εξωτερική για κάθε 2 ιόντα Κ από την εξωτερική προς την
εσωτερική. Αυτό προκαλεί µια καθαρή µεταφορά 50% περισσοτέρων θετικών φορτίων
προς την εξωτερική πλευρά της µεµβράνης, µε τελικό αποτέλεσµα την ανάπτυξη ενός
ηλεκτρικού δυναµικού και στις δύο πλευρές της, µε θετικό το εξωτερικό και αρνητικό το
εσωτερικό της. Γι’ αυτό το λόγο, η αντλία Νατρίου-Καλίου χαρακτηρίζεται και σαν
ηλεκτρογενετική αντλία.
Αυτή η διαφορά δυναµικού καλείται δυναµικό ηρεµίας της µεµβράνης ή
σταθερό δυναµικό ή πολωτικό δυναµικό και συµβολίζεται µε το αρνητικό στοιχείο (-),
που σηµαίνει ότι το εσωτερικό του κυττάρου είναι αρνητικό σε σχέση µε το εξωτερικό
του. Οι τιµές του πολωτικού δυναµικού διαφέρουν από ιστό σε ιστό και κυµαίνονται
από -9 µέχρι -110 mV.
12
Κεφάλαιο 2ο
ΟΙ ΥΓΡΟΙ ΧΩΡΟΙ ΤΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ
13
Κεφάλαιο 2ο Υγροί Χώροι Σώµατος
Στους µονοκύτταρους οργανισµούς η ανταλλαγή της ύλης γίνεται απευθείας

στο υγρό περιβάλλον που ζουν χωρίς να υπάρχει ανάγκη ύπαρξης ή παρεµβολής
άλλων οργανισµών. Στους µονοκύτταρους οργανισµούς όµως, το εξωτερικό υγρό
περιβάλλον των κυττάρων δεν αποτελεί τον έξω κόσµο, όπως στους µονοκύτταρους
οργανισµούς, αλλά βρίσκεται µέσα από το χώρο και αποτελεί το εξωκυττάριο υγρό.
Αντίθετα το υγρό που βρίσκεται µέσα στα κύτταρα και καταλαµβάνει τον καλούµενο
ενδοκυττάριο χώρο καλείται ενδοκυττάριο υγρό.
Το σύνολο του νερού του ενδοκυττάριου και εξωκυττάριου χώρου, αποτελεί το
συνολικό νερό του σώµατος και όπως φαίνεται και στον πίνακα 2.1, αποτελεί το 60%
του σωµατικού βάρους σ’ έναν ενήλικο άντρα και το 50% σε µια ενήλικη γυναίκα1.
Επίσης στον ίδιο πίνακα παρατηρείται ότι υπάρχουν και διαφορές σε σχέση µε την
ηλικία, παρόλ’ αυτά όµως, το νερό δεν παύει ν’ αποτελεί το συστατικό του σώµατος
που βρίσκεται σε µεγαλύτερη αναλογία.
Πίνακας 2.1: Ολικό νερό σώµατος (% του ΣΒ)

σε σχέση µε την ηλικία και το φύλο*
Ηλικία Άντρες Γυναίκες
10-18 χρόνων 59% 57%

18-40 χρόνων 61% 51%
40-60 χρόνων 55% 47%
> 60 χρόνων 52% 46%
*Από τον W. Ganong: Review of Medical
Rhysiology, 1981
1. Οι διαφορές αυτές οφείλονται στα αυξηµένα ποσά λιπώδους ιστού στις γυναίκες. Τα
λιποκύτταρα περιέχουν µικρότερη ποσότητα νερού απ’ ότι τα µυϊκά κύτταρα
14
ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΟ ΚΑΙ ΕΝ∆ΟΚΥΤΤΑΡΙΟ ΥΓΡΟ
Το εξωκυττάριο υγρό , που φυσιολογικά αποτελεί το 20% του ΣΒ µπορεί να

χωριστεί σε τρία επιµέρους υγρά, που καταλαµβάνουν τους ανάλογους χώρους του
σώµατος:
i. Το διάµεσο ή κυρίως εξωκυττάριο υγρό ή µεσοκυττάριο υγρό (15% του
ΣΒ)
ii. Το πλάσµα (4,5% του ΣΒ) και
iii. Τα λεγόµενα διακυτταρικά υγρά, όπως το εγκεφαλονωτιαίο, το
αρθροιτικό, ορισµένα αδενικά εκκρίµατα, τα ενδοφθαλµικά, το
πλευριτικό και το περικαρδιακό (0,5% ΣΒ)
Το ενδοκυττάριο υγρό φυσιολογικά αποτελεί το 30-40% του σωµατικού
βάρους.
Έτσι, για παράδειγµα, ένας άντρας µε σωµατικό βάρος 70 Kg, έχει συνολικό
ποσό νερού περίπου 42lt. Απ’ αυτό, το ενδοκυττάριο υγρό είναι περίπου 28 lt και το
εξωκυττάριο περίπου 14 lt, που αντιστοιχούν περίπου 10,5 lt στο διάµεσο, περίπου 3 lt,
στο πλάσµα και περίπου 500 ml στα διακυτταρικά υγρά.
Η σύσταση των υγρών του σώµατος

Η σύσταση το ενδοκυττάριου και του εξωκυττάριου υγρού διαφέρει µερικώς
στους διαφορετικούς τύπους κυττάρων και ιστών. Πάντως, στους τρεις κυρίους
υγρούς χώρους, τον ενδοκυττάριο, το διάµεσο και το πλάσµα, η σύσταση παρουσιάζει
διαφορές που φαίνονται στον πίνακα 2.2.
Πίνακας 2.2: Οι συγκεντρώσεις (mEq/lt) µερικών από τα σπουδαιότερα συστατικά των κυρίων
υγρών χώρων
Σύσταση Ενδοκυττάριο υγρό ∆ιάµεσο υγρό Πλάσµα
Na+ 10 136 140

K- 145 3,8 4
Ca++ 4 2,4 5
Mg+ 30 1,5 2
Cl- 4 105 100
HCO3- 10 28 27
Πρωτεΐνες 60 4 16
15
Κεφάλαιο 2ο Υγροί Χώροι Σώµατος
Οι διαφορές µεταξύ του διάµεσου υγρού και του πλάσµατος οφείλονται κυρίως
στη συγκέντρωση των πρωτεϊνών στο πλάσµα. Οι µικρές διαφορές µεταξύ των
συγκεντρώσεων των ανιόντων και των κατιόντων στους ίδιους χώρους οφείλεται στο
φαινόµενο Donnan.
Οι διαφορές µεταξύ ενδοκυττάριου και διάµεσου χώρου συζητηθήκαν στο
Κεφάλαιο 1. Το ενδοκυττάριο και το εξωκυττάριο υγρό είναι υδατικά διαλύµατα ή
εναιωρήµατα. Περιέχουν ιόντα, µικροµοριακές ουσίες, ηλεκτρολύτες, µεγαλοµοριακές
ουσίες κτλ, σε αναλογία διαφορετική ανά µονάδα όγκου διαλύτη, γεγονός που
καθορίζει και τον όγκο των υγρών αυτών των χώρων. Αυτός ο όγκος µπορεί να
προσδιοριστεί µε τη βοήθεια και των έµµεσων µεθόδων, µε χρήση ειδικών ουσιών.
Μονάδες µέτρησης της συγκέντρωσης

Η παρουσία φυσιολογικά µεγάλης ποικιλίας σηµαντικών ουσιών στα υγρά του
σώµατος είναι πολύ σηµαντικότερη απ’ ότι το βάρος του ανά µονάδα όγκου. Γι’ αυτό
το λόγο οι συγκεντρώσεις συχνά εκφράζονται σε γραµµοµόρια (moles),σε χηµικά
ισοδύναµα (Equivalent) ή οσµοϊσοδύναµα (Osmoles).
Η ικανότητα ενός διαλύµατος να εµφανίζει οσµωτική δράση (πίεση), εξαρτάται
από τον αριθµό των σωµατιδίων που περιέχει και µετριέται σε οσµοϊσοδύναµα
(Osmoles). Η οσµωτική πίεση του ενδοκυττάριου και του διάµεσου υγρού είναι
φυσιολογικά 290 mOsm/Kg H2O. Το πλάσµα παρουσιάζει οσµωτική πίεση περίπου 1
mOsm µεγαλύτερη, γιατί περιέχει µεγαλύτερο ποσό πρωτεϊνών. Αυτή η µεγαλύτερη
οσµωτικότητα του πλάσµατος είναι ικανή ν’ αντισταθµίσει την υδροστατική πίεση του
αίµατος στο επίπεδο των τριχοειδών και να εµποδίσει την απώλεια πλάσµατος προς το
διάµεσο χώρο.
Στην κλινική πράξη είναι αναγκαίο ν’ αντικατασταθεί ο όρος τονικότητα µε τον
όρο οσµωτικότητα (οσµωτική πίεση) όταν αναφέρεται σε διαλύµατα. Ένα διάλυµα είναι
ισότονο (ισοσµωτικό) αν σ’ ένα φυσιολογικό κύτταρο που θα τεθεί σ’ αυτό, δεν
προκαλέσει καµία µεταβολή στον όγκο του. Ένα διάλυµα που θα προκαλέσει διόγκωση
του κυττάρου χαρακτηρίζεται σαν υπότονο (µικρότερης οσµωτικής πίεσης) και ένα που
θα προκαλέσει ρίκνωση του κυττάρου χαρακτηρίζεται υπέρτονο (µεγαλύτερης
οσµωτικής πίεσης). Ισότονα προς το πλάσµα διαλύµατα είναι, για παράδειγµα, το
διάλυµα NaCl 0,92% και το διάλυµα γλυκόζης 5%.
16
ΑΡΧΕΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ
17
Κεφάλαιο 3ο Αρχές Εφαρµοσµένης Φυσιολογίας
I. ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ
Η Φυσιολογική λειτουργία των κυττάρων εξαρτάται από τη σταθερότητα του

ενεργού περιβάλλοντος τους, που δεν είναι άλλο από το διάµεσο υγρό. Γι’ αυτήν την
απαραίτητη προϋπόθεση, στους ανώτερους οργανισµούς έχει αναπτυχθεί ένα
πλήθος ρυθµιστικών µηχανισµών που διατηρεί τη σταθερότητα αυτού του
περιβάλλοντος. Για την περιγραφή «των διάφορων αυτών φυσιολογικών
ρυθµιστικών µηχανισµών, που χρησιµεύουν για να αποκαταστήσουν στο
φυσιολογικό κάτι που διαταράχθηκε» ο Ganong επινόησε τον όρο «οµοιοστασία»,
και ένα µεγάλο µέρος της φυσιολογίας ασχολείται µ’ αυτούς τους ρυθµιστικούς
µηχανισµούς, που δρουν για την επαναφορά της σταθερότητας του εσωτερικού
περιβάλλοντος.
Σαν παράδειγµα, οι ρυθµιστικοί µηχανισµοί που ενεργοποιούνται σε περίπτωση
οξέωσης ή αλκάλωσης, είναι τα ρυθµιστικά συστήµατα (Buffers) των υγρών του
σώµατος και η ανάλογη προσαρµογή της νεφρικής και αναπνευστικής λειτουργίας,
µε τελικό αποτέλεσµα την επαναφορά του pH στο φυσιολογικό.
Αυτοί οι µηχανισµοί ουσιαστικά ενεργοποιούνται και κατευθύνονται από δύο
ρυθµιστικά συστήµατα του οργανισµού, το νευρικό το ορµονικό, τα οποία είναι
δέκτες κάθε µεταβολής και οι ρυθµιστές της οµοιοστασίας.
18
II. ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ
Ένα οµοιοστατικό ή ρυθµιστικό σύστηµα ερµηνεύει µια συλλογή πληροφοριών

από ενδιάµεσες λειτουργίες, που σα σύνολο διατηρούν σταθερή µια φυσική ή χηµική
παράµετρο στο σώµα. Ένα απλό παράδειγµα δίνει το Σχήµα 3.1, που αναφέρεται στη
ρύθµιση της θερµοκρασίας του νερού σ’ ένα υδατόλουτρο στους 30οC, ενώ η
θερµοκρασία του περιβάλλοντος είναι µικρότερη.
Γ
Α
νερό
Σχήµα 3.1: Επιµέρους τµήµατος ενός ρυθµιστικού συστήµατος της θερµοκρασίας

του νερού σε ένα υδατόλουτρο
Αφού υπάρχει απώλεια θερµοκρασίας προς το ψυχρότερο περιβάλλον θα

πρέπει η παρερχόµενη θερµότητα από την µονάδα Γ να αναπληρώσει και την απώλεια
αυτή, έτσι ώστε η θερµοκρασία του νερού παραµένει σταθερή. Το τµήµα Α είναι µια
κατασκευή ευαίσθητη σε µεταβολές της θερµοκρασίας γνωστή σαν υποδοχέας.
Αυτός, όταν πέσει η θερµοκρασία του νερού κάτω από τους 30οC, παρέχει ανάλογο
ηλεκτρικό ρεύµα (κλείνεται ένα κύκλωµα) που φέρεται στο ρυθµιστικό τµήµα Β, από το
οποίο στη συνέχεια φέρεται στο θερµαντικό τµήµα Γ, που παρέχει ανάλογο ποσό
θερµότητας ανά µονάδα χρόνου, που καθορίζεται από την ένταση του ρεύµατος που
έρχεται σ’ αυτό. Όταν η θερµοκρασία του νερού ανέβει στους 30oC, τότε το τµήµα Α
σταµατάει να παράγει ηλεκτρικό ρεύµα, διακόπτεται το κύκλωµα, µε τελικό αποτέλεσµα
να σταµατάει και η παραγωγή θερµότητας από το Τµήµα Γ, και έτσι, επιτρέπεται στο
σύστηµα να λειτουργεί. Το σύστηµα τότε βρίσκεται σε «καθαρή σχέση» εισόδου-εξόδου
και η θερµοκρασία παραµένει σταθερή. Αυτή η σταθερή σχέση θερµοκρασίας
καθορίζεται κύρια από τα χαρακτηριστικά του υποδοχέα και του ρυθµιστικού κέντρου,
αφού αυτά τα τµήµατα καθορίζουν την παροχή προς τη θερµαντική µονάδα.
19
Το σπουδαιότερο χαρακτηριστικό των συστηµάτων αυτού του τύπου είναι ότι

δεν παρουσιάζουν ευαισθησία προς το καθορισµένο σηµείο αναφοράς και δεν
υπάρχει συνεχής πληροφόρηση από τον υποδοχέα στο κέντρο, που να ρυθµίζει
ανάλογα την απάντηση.
Από τα παραπάνω βγαίνει µια έννοια ρύθµισης που περιγράφεται σαν
παλίνδροµη είτε αρνητική είτε θετική (negative or positive feedback regulation).
Η έννοια της αρνητικής παλίνδροµής ρύθµισης (negative feedback regulation)

Τα περισσότερα ρυθµιστικά συστήµατα του οργανισµού δρουν µένα τρόπο
αρνητικής παλίνδροµής ρύθµισης, δηλαδή µε µια απάντηση αρνητική προς το αρχικό
αίτιο. Για παράδειγµα, στη ρύθµιση της συγκέντρωσης του CO2 όταν το επίπεδο του
στο εξωκυττάριο υγρό είναι αυξηµένο, προκαλείται αύξηση του αερισµού των
πνευµόνων µε αποτέλεσµα την αποµάκρυνση ποσότητας του CO2 από τον
οργανισµό και τελικά ελάττωση της συγκέντρωσης του.
Γενικά, στον οργανισµό η αύξηση ή η ελάττωση ενός παράγοντα προκαλεί την
ενεργοποίηση ενός µηχανισµού αρνητικής παλίνδροµης ρύθµισης, που προκαλεί µια
σειρά µεταβολών µε σκοπό την επαναφορά του παράγοντα στο φυσιολογικό επίπεδο
και τη διατήρηση έτσι της οµοιοστασίας.
20
ΙΙΙ. ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ
Το αντανακλαστικό τόξο
Τα περισσότερα βιολογικά ρυθµιστικά συστήµατα στους ζωντανούς
οργανισµούς ανήκουν στη γενική κατηγορία της «διέγερσης-απάντησης» και είναι
γνωστά ως αντανακλαστικά.
Το αντανακλαστικό είναι το σύνολο των φαινοµένων που αρχίζουν µε την
διέγερση (το ερέθισµα) και τελειώνουν µε την απάντηση, π.χ. τράβηγµα του χεριού όταν
ακουµπάει σ’ ένα καυτό αντικείµενο. Η οδός διαµέσου της οποίας γίνεται η
αντανακλαστική κίνηση καλείται αντανακλαστικό τόξο.
Τον υποδοχέα
Την προσαγωγό οδό
Το κέντρο ολοκλήρωσης
Την απαγωγό οδό και
Το εκτελεστικό όργανο
Ο υποδοχέας είναι το τµήµα που θα παραλάβει το ερέθισµα. Συγκεκριµένα, το
ερέθισµα προκαλεί στον υποδοχέα µεταβολή στα εκπεµπόµενα απ’ αυτόν σήµατα και
τα οποία διαµέσου της προσαγωγού (αισθητικής) οδού φέρονται προς το κέντρο
ολοκλήρωσης.
ΚΕΝΤΡΟ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗΣ
Στο κέντρο φτάνουν
συνήθως πληροφορίες και από Προσαγωγός οδός Απαγωγός οδός
άλλους υποδοχείς, µερικοί από
τους οποίους µπορούν να
διεγερθούν από εντελώς δια-
Υποδοχέας Εκτελεστικό
φορετικό τύπο ερεθίσµατος. όργανο
Έτσι, η απάντηση του κέντρου
παριστάνει την καθαρή επί-
δραση όλων των εισερχοµέ-
νων πληροφοριών. Η απάντη- διέγερση απάντηση
ση αυτή διαµέσου της απαγω-

γού (κινητικής) οδού φέρεται
προς το ή τα εκτελεστικά όργα-
ΠΑΛΙΝ∆ΡΟΜΙΚΟ ΚΥΚΛΩΜΑ
να και µεταβάλλει ανάλογα τη
(FEEDBACΚ)
δραστικότητα τους.
Έτσι, σαν αντιστάθµι- Σχήµα 3.2: Το αντανακλαστικό τόξο (Vander)
σµα του ερεθίσµατος έχουµε

την απάντηση από το εκτελεστικό όργανο, που δεν είναι τίποτε άλλο από µια αρνητική
παλίνδροµη ρύθµιση (Σχήµα 3.2).
21
Μερικές φορές, ο όρος αντανακλαστικό αναφέρεται σε καταστάσεις στις

οποίες τα τέσσερα πρώτα τµήµατα του είναι µέρη του νευρικού συστήµατος. Πάντως,
είναι γεγονός ότι η προσαγωγή και η απαγωγή των πληροφοριών µπορούν να γίνουν
και οι δύο είτε διαµέσου νευρικών είτε διαµέσου ορµονικών οδών ή η µια διαµέσου
νευρικής και η άλλη δια µέσου της ορµονικής οδού. Στην πραγµατικότητα, τα περισ-
σότερα κύτταρα του σώµατος δρουν σαν εκτελεστικά όργανα, που η δραστηριότητα
τους ρυθµίζεται από νευρικές ώσεις ή από ορµόνες. ∆ύο όµως ειδικοί ιστοί, οι µύες και
οι αδένες, είναι τα κύρια εκτελεστικά όργανα των βιολογικών ρυθµιστικών συστηµάτων.
Τοπικές ρυθµίσεις
Όπως λέει και ο όρος, οι ρυθµιστικές αυτές απαντήσεις γίνονται σε µια
περιορισµένη περιοχή του σώµατος. Αρχίζουν όταν προκληθεί µια µεταβολή στο
εξωτερικό ή στο εσωτερικό περιβάλλον, πχ ένα ερέθισµα που δρα άµεσα στα κύτταρα
και προκαλεί µεταβολή της δραστικότητας τους.
Η τοπική ρύθµιση µοιάζει µε ένα αντανακλαστικό, όσον αφορά στην απάντηση
στο ερέθισµα, αλλά διαφέρει απ’ αυτό γιατί όλη η σειρά των γεγονότων αφορά µόνο
την περιοχή της διέγερσης χωρίς να παρεµβάλλονται νευρικοί ή ορµονικοί µηχανισµοί.
Για παράδειγµα, µια βλάβη σε κάποιο σηµείο του δέρµατος προκαλεί απελευθέρωση
από τα κύτταρα της περιοχής κάποιων χηµικών ουσιών που βοηθούν την αντίσταση
της στην επέκταση της βλάβης. Οι τοπικές αυτές ρυθµίσεις έχουν µεγάλη σηµασία γιατί
προσφέρουν τοπική αυτοπροστασία σε περιοχές του σώµατος µε µηχανισµούς
αυτορύθµισης.
Ενδοκυτταρική επικοινωνία
Η επικοινωνία µεταξύ των κυττάρων γίνεται µε τους λεγόµενους χηµικούς
µεταβιβαστές. Μέσα στον ίδιο ιστό όµως, µερικές χηµικές ουσίες µεταφέρονται κατ’
ευθείαν από κύτταρο σε κύτταρο χωρίς να µπαίνουν στο εξωκυττάριο υγρό.
Τα κύτταρα επηρεάζονται από τους χηµικούς διαβιβαστές, αφού πρώτα αυτοί
δεσµευτούν µε υποδοχείς που βρίσκονται στην κυτταρική µεµβράνη ή σε µερικές
περιπτώσεις στο κυτταρόπλασµα ή στον πυρήνα. Γενικά, διακρίνονται δύο κύριοι τύποι
ενδοκυτταρικής επικοινωνίας:
1. η νευρική επικοινωνία, στην οποία οι νευροδιαβιβαστές απελευθερώνονται στο
επίπεδο των συνάψεων από τα προσυναπτικά νευρικά κύτταρα και δρουν στην
απέναντι δεκτική περιοχή του µετασυναπτικού κυττάρου (νευρικού ή µυικού), και
2. η ορµονική επικοινωνία, κατά την οποία οι ορµόνες φτάνουν µέχρι τα κύτταρα µε
την κυκλοφορία του αίµατος.
Οι χηµικοί διαβιβαστές εξασκούν τη δράση τους διαµέσου διαφόρων οδών,
αλλά οι περισσότεροι απ’ αυτούς δρουν µε αύξηση του κυκλικού
22
αδενοσιµονοφωσφορικού οξέος -cAMP- στα κύτταρα-στόχους ή προκαλούν

αντιγραφή ενός τµήµατος του γενετικού κώδικα (DNA) στον πυρήνα τους ή µε αύξηση
του κυκλικού γουανοσιµονοφωσφορικού οξέος - cGAMP. Για να εκδηλωθεί όµως η
ενδοκυττάρια δράση, απαραίτητη προϋπόθεση είναι, η δέσµευση του χηµικού
µεταβιβαστή µε τον ανάλογο υποδοχέα στο κύτταρο-στόχο. Ο υποδοχέας για τους
διαβιβαστές που ασκούν τη δράση τους µε αύξηση του -cAMP- ή του – cGMP
βρίσκεται πάνω στην κυτταρική µεµβράνη, ενώ για τους διαβιβαστές που δρουν στο
DNA του πυρήνα βρίσκεται µέσα στο κυτταρόπλασµα.
i. Η οδός του cAMP
Το cAMP (Σχήµα 3.3) είναι ο µοναδικός
ενδοκυτταρικός διαβιβαστής για τις δράσεις
ορισµένων ορµονών και άλλων ουσιών που
προκαλούν αύξηση της λειτουργικότητας του
κυττάρου. Σχηµατίζεται από το ΑΤΡ µε τη δράση ενός
ενζύµου, της αδενυλ-κυκλάσης, που βρίσκεται σε
Σχήµα 3.3: Το κυκλικό αδενοσινο- ανενεργό µορφή στην κυτταρική µεµβράνη και προς
3’,5’-µονοφωσφορικό οξύ
την εσωτερική της πλευρά, ενώ από την άλλη πλευρά
είναι σε πλήρη επαφή µε τον υποδοχέα της ανάλογης
ορµόνης (Σχήµα 3.4).
Εξωκυττάριο υγρό
1ος 1ος
διαβιβαστής διαβιβαστής
ορµόνη
ορµόνη ενεργή
Ανενεργή πρωτεΐνη
πρωτεΐνη αδενυλκυκλαση
ενεργοποιητή
ς
Υποδοχέας Υποδοχέας
2ος
διαβιβαστής
Κατεχολαµίνες Ανενεργή ενεργή
ACTH πρωτεΐνη πρωτεΐνη
FSH κινάση κινάση
LH
Γλουκαγόνο
PTH κυτόπλασµα Ενεργοποιεί τις απαντήσεις των
TSH κυττάρων-στόχων
Καλτσιτονίνη
Σχήµα 3.4: Ο ρόλος του cAMP σαν «διαβιβαστή»
23
Όταν η ορµόνη ή άλλη ουσία δεσµευτεί µε τον οµόλογο υποδοχέα

ενεργοποιείται η αδενυλκυλάση και δρα στο ΑΤΡ απελευθερώνοντας έτσι cΑΜΡ µέσα
στο κύτταρο. Μ’ αυτό τον τρόπο η ορµόνη, ο «πρώτος διαβιβαστής», προκαλεί τις
µεταβολές της κυτταρικής λειτουργίας µε ενεργοποίηση της πρωτεϊνικής κινάσης, ενός
ένζυµου που είναι απαραίτητο για την ενεργοποίηση των ενζυµικών συστηµάτων του
κυττάρου. Το cAMP διασπάται µε τη δράση ενός άλλου ένζυµου, της
φωσφοδιεστεράσης πολύ γρήγορα σε 5’-ΑΜΡ που είναι ανενεργό.
ii. Η οδός του cGMP
Το cGMP βρίσκεται σ’ όλα τα κύτταρα του οργανισµού, σε πολύ µικρότερη
συγκέντρωση σε σχέση µε το cAMP. Παρεµβάλλεται σε διάφορες ενδοκυτταρικές
δράσεις και σε µερικά συστήµατα ανταγωνίζεται τη δράση του cΑΜΡ. Ο σχηµατισµός
του καταλύεται από τη δράση ενός ενζύµου, της γουανυλ-κυκλάσης, που βρίσκεται
στην κυτταρική µεµβράνη, όπως η αδενυλ-κυκλάση.
Η δράση του εκδηλώνεται µε την ενεργοποίηση της πρωτεϊνικής κινάσης.
∆ιαµέσου του cGMP εκδηλώνονται π.χ µερικές από τις δράσεις της ακετυλ-χολίνης.
iii. Η οδός αντιγραφής του DNA
∆ιαµέσου αυτής της οδού εκδηλώνουν τη δράση τους οι στεροειδείς ορµόνες, στη
σύνθεση ενζύµων από τα κύτταρα στόχους τους. Οι στεροειδείς ορµόνες εισέρχονται
ελεύθερα στα κύτ-
ΠΥΡΗΝΑΣ ταρα και συνδέ-

Στεροειδής
ορµόνη ονται µε ειδικούς
υποδοχείς που βρί-
Πρωτεϊνη
υποδοχέας σκονται στο κυττα-
ρόπλασµα. Το σύ-
Ορµόνη
υποδοχέας µπλεγµα ορµόνης-
υποδοχέα εισέρχε-
ται στον πυρήνα,
όπου δεσµεύεται
προς το DNA και
παράγεται τελικά
Νέα
πρωτεϊνη mRNA που θα
προκαλέσει το
Μεµβράνη
πλάσµατος σχηµατισµό ειδικής
κυττάρου -
στόχου πρωτεΐνης µε αύ-
ΚΥΤΟΠΛΑΣΜΑ ξηση της ενζυµικής
δραστηριότητας
(Σχήµα 3.5).
Σχήµα 3.5: Μηχανισµός δράσης στεροειδούς ορµόνης
24
ΠΗΓΕΣ ΠΡΟΣΦΟΡΑΣ ΣΤΟ ΣΩΜΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΟΥΣΙΑΣ ΣΤΟ ΣΩΜΑ ΑΠΩΛΕΙΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ
αποθήκες
καταβολισµός
τροφές Γ.Ε.Σ.
∆εξαµενή
αέρας πνεύµονες
Αποβολή από
το σώµα
(πνεύµονες,
Σύνθεση στο σώµα Γ.Ε.Σ. & νεφρά)
Ενσωµάτωση µέσα σε
µοριακές δοµές
Σχήµα 3.6: ∆ιάγραµµα ισοζυγίου για µια χηµική ουσία (Vander)
iv. Η έννοια του ισοζυγίου

Μια από τις σπουδαιότερες έννοιες στη Φυσιολογία των συστηµάτων
ρύθµισης είναι η έννοια του ισοζυγίου. Στο σχήµα 3.6 δίνεται µια γενική εικόνα για τις
πιθανές οδούς που περιλαµβάνονται στο ισοζύγιο µιας χηµικής ουσίας στο σώµα.
Η δεξαµενή παίζει τον κύριο και σπουδαιότερο ρόλο στο ισοζύγιο. Μπορεί να
διαθέτει εύκολα µια ποσότητα ουσίας στο εξωκυττάριο υγρό, ώστε να παραµένει η ίδια.
Οι οδοί στο αριστερό µέρος του σχήµατος είναι οι πηγές προσφοράς προς το
σώµα και οι οδοί στο δεξιό µέρος είναι οι πηγές απώλειας της ουσίας απ΄ το σώµα.
Η σχηµατική αυτή παράσταση βοηθάει στην κατανόηση δύο σπουδαίων
συσχετίσεων αναφορικά µε την έννοια του ισοζυγίου:
1. ότι το ισοζύγιο εξαρτάται από το ολικό ποσό της ουσίας στο σώµα, το
προσφερόµενο ποσό και το αποβαλλόµενο, και
2. ότι η πυκνότητα της ουσίας στη δεξαµενή εξαρτάται όχι µόνο από το ολικό
ποσό, το προσφερόµενο και το αποβαλλόµενο, αλλά και από το διακινούµενο
ποσό της ουσίας µέσα στο σώµα.
Επόµενο είναι λοιπόν ότι για να υπάρξει διαταραχή στο ισοζύγιο µιας ουσίας
θα πρέπει να υπάρξει µια από τις παρακάτω 3 πιθανές καταστάσεις:
I. η αποβολή της ουσίας να είναι µεγαλύτερη από την προσφορά. Τότε το ολικό
ποσό της στο σώµα ελαττώνεται και το άτοµο βρίσκεται σε αρνητικό ισοζύγιο.
II. Η προσφορά της ουσίας να είναι µεγαλύτερη από την αποβολή. Τότε το
συνολικό ποσό της ουσίας αυξάνεται και το άτοµο βρίσκεται σε θετικό ισοζύγιο.
III. Η προσφορά να είναι ίση µε την αποβολή, οπότε το ισοζύγιο είναι σταθερό.
25
V. ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΡΥΘΜΟΙ
Ένα πολύ βασικό χαρακτηριστικό µερικών λειτουργιών του σώµατος είναι οι

ρυθµικές µεταβολές που παρουσιάζουν. Η θερµοκρασία του σώµατος, για
παράδειγµα, κυµαίνεται σηµαντικά στη διάρκεια του 24ώρου. Το ίδιο και η
συγκέντρωση ορισµένων ορµονών. Τέτοιοι βιολογικοί ηµερήσιοι ρυθµοί λέγονται
κιρκάδιοι (circadian rhythms).
Η πιο πιθανή εξήγηση είναι ότι αυτοί οι ρυθµοί είναι αποτέλεσµα αλλαγών στα
σηµεία αναφοράς των ρυθµιστικών συστηµάτων τους, αλλά γενικά δεν είναι γνωστοί
οι ακριβείς µηχανισµοί τους ή η σηµασία τους. Ο σύγχρονος τρόπος ζωής, µε τις
µεγάλες µετακινήσεις, τις γρήγορες αλλαγές και τη δηµιουργία τεχνητού περιβάλλοντος
µπορεί συχνά να τους διαταράξει, µε άγνωστα ακόµη αποτελέσµατα.
Μερικοί από τους ρυθµούς αυτούς είναι µεγαλύτερης διάρκειας από τους
κιρκάδιους. Ένας τέτοιος ρυθµός είναι ο ωοθηκικός κύκλος, που αποτελεί και το
µεγαλύτερο γνωστό βιολογικό κύκλο.
Σ’ αυτούς τους ρυθµούς το βασικό ερώτηµα είναι τα λεγόµενα «βιολογικά
ρολόγια» (biological clocks) του σώµατος, που τους καθορίζουν. Σ’ αυτό το ερώτηµα
είχαν στρέψει την προσοχή τους οι φυσιολόγοι που απασχολούνταν µε την
αναπαραγωγή και που είναι γνωστή η απάντησή του σήµερα. Τώρα, το ερώτηµα έχει
µεταφερθεί σε άλλους σηµαντικούς ρυθµούς, όπως στο βιολογικό ρυθµό αύξησης,
γηρατειών και µερικών άλλων που σχετίζονται µε τη φυσιολογία του ανθρώπου, αλλά
και τη θεραπευτική, αφού έχει παρατηρηθεί ότι σε πολλά φάρµακα η εξάρτηση της
δραστικότητάς τους είναι στενά συνδεδεµένη µε την ώρα χορήγησής τους.
26
Κεφάλαιο 4ο Αίµα, Ανοσία, Μυελός Οστών, Ερυθρά Αιµοσφαίρια, Αιµοπετάλια
ΑΙΜΑ, ΑΝΟΣΙΑ, ΜΥΕΛΟΣ ΟΣΤΩΝ,

ΕΡΥΘΡΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ, ΑΙΜΟΠΕΤΑΛΙΑ
27
Το αίµα είναι ένας ειδικός υγρός ιστός που κυκλοφορεί µέσα στις κοιλότητες
του καρδιαγγειακού συστήµατος µε τη βοήθεια της καρδιακής λειτουργίας και έχει σαν
αποστολή να φέρνει σ’ επικοινωνία το εξωτερικό περιβάλλον του οργανισµού µε το
διάµεσο υγρό, µεταξύ του οποίου και των κυττάρων γίνεται συνεχής ανταλλαγή
ουσιών.
Η διατήρηση αυτής ακριβώς της σταθερότητας του διάµεσου υγρού, που
αποτελεί βασική προϋπόθεση για την οµαλή λειτουργία των κυττάρων, επιτυγχάνεται µε
το αίµα και συγκεκριµένα µε τις λειτουργίες που κάνει.
Μια από τις σηµαντικότερες λειτουργίες του αίµατος είναι και η ανοσία, η
δυνατότητα δηλαδή που κάνει τον οργανισµό ικανό να αµύνεται σε βλαπτικούς
παράγοντες, που µπορούν να προκαλέσουν βλάβες στους ιστούς ή στα όργανά του
και πολλές φορές να θέσουν σε κίνδυνο ακόµα και τη ζωή του.
Το αίµα αποτελείται από τα κυτταρικά στοιχεία, τα έµµορφα συστατικά όπως
λέγονται και από το καθαρά υγρό στοιχείο, το πλάσµα.
Τα κυτταρικά στοιχεία είναι τα ερυθρά αιµοσφαίρια και τα αιµοπετάλια. Τα
περισσότερα κυτταρικά στοιχεία του παράγονται στο µυελό των οστών και γι’ αυτό
θεωρήθηκε σκόπιµο να προηγηθεί η ανάπτυξη του θέµατος αυτού.
28
Ι. Ο ΜΥΕΛΟΣ ΤΩΝ ΟΣΤΩΝ
Τα κυτταρικά στοιχεία του αίµατος κατά την εµβρυϊκή ζωή σχηµατίζονται στο
ήπαρ και στο σπλήνα. Αυτή είναι η λεγόµενη εξωµυελική αιµοποίηση φυσιολογικά
στους ενήλικους δεν υπάρχει, εκτός από παθολογικές καταστάσεις, γιατί έχει
αντικατασταθεί από τη λεγόµενη µυελική αιµοποίηση. Συγκεκριµένα, τα ερυθρά
αιµοσφαίρια, τα κοκκώδη λευκά αιµοσφαίρια, τα µεγάλα µονοπύρηνα και τα
αιµοπετάλια στην παιδική ηλικία παράγονται στις οστικές κοιλότητες όλων των οστών
και από την ηλικία των 20 χρονών, στις κοιλότητες των µακρών οστών (µηριαίων και
βραχιονίων), εκτός από τα κάτω τµήµατά τους, στη διπλόη των οστών του κρανίου,
στη σπογγώδη ουσία των πλατιών οστών και των σωµάτων των σπονδύλων. Αυτό
συµβαίνει γιατί ο µυελός των οστών από τον οποίο παράγονται, στη νεαρή ηλικία
βρίσκεται στον αυλό των οστών ενώ στη συνέχεια περιορίζεται στις παραπάνω θέσεις
και χαρακτηρίζεται σαν ενεργός µυελός ή ερυθρός µυελός, αντίθετα µε τον ανενεργό
που βρίσκεται στους υπόλοιπους αρχικούς χώρους και χαρακτηρίζεται σαν ωχρός ή
λιπώδης. αυτός οφείλει την ονοµασία του στο χρώµα που πήρε µετά τη διήθηση του
από λιποκύτταρα.
Ο ερυθρός µυελός αποτελεί ένα από τα πιο δραστηριοποιηµένα και µεγάλα
όργανα του σώµατος, συγκρινόµενος σε µέγεθος και βάρος µε το ήπαρ.
Φυσιολογικά το 75 % των κυττάρων στο µυελό, ανήκουν στα λευκά αιµοσφαίρια –
προϊόντα των µυελικών σειρών – και µόνο το 25 % σε διάφορα στάδια ωρίµανσης
κυττάρων της ερυθράς σειράς. Αυτό εξισώνεται µε την ύπαρξη 500πλάσιου αριθµού
ερυθρών αιµοσφαιρίων σε σχέση µε τα λευκά στο περιφερειακό αίµα και αντανακλά το
ότι ο χρόνος ζωής των λευκών αιµοσφαιρίων είναι µικρός ενώ των ερυθρών µεγάλος.
Ο µυελός των οστών περιέχει πολυδύναµα αρχέγονα κύτταρα (αδιαφοροποίητα) και
µονοδύναµα διαφοροποιηµένα. Τα αδιαφοροποίητα πολυδύναµα που λέγονται
«αρχέγονα δικτυωτά», ανάλογα µε το ερέθισµα που θα δεχτούν (βλέπε παρακάτω),
διαφοροποιούνται σε µονοδύναµα από τα οποία θα προκύψουν τελικά ώριµα κύτταρα
συγκεκριµένης σειράς (Σχήµα 4.1). Όπως φαίνεται στο σχήµα 4.1 από τους τύπους
των κυττάρων των διάφορων σειρών στο µυελό των οστών, στο περιφερειακό αίµα
βρίσκονται φυσιολογικά µόνο οι τύποι που υπάρχουν κάτω από την οριζόντια γραµµή
στη µέση του σχήµατος.
29
Σχήµα 4.1: Η παραγωγή των κυτταρικών στοιχείων του αίµατος στο µυελό των οστών
Β λεµφοκύτταρα
οστό ουδετερόφιλο βασεόφλο
Τ λεµφοκύτταρο
ιωσινόφιλο
µακροφάγο
αιµοπετάλια
ερυθρά
µυελοβλάστης
οστεοβλάστης
οστεοκύτταρο
30
ΙΙ. ΤΑ ΕΡΥΘΡΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ
Τα ερυθρά αιµοσφαίρια ή ερυθροκύτταρα χρησιµεύουν για να µεταφέρουν την

αιµοσφαιρίνη στη κυκλοφορία. Είναι απύρηνα, έχουν σχήµα αµφίκοιλο δισκοειδές και η
διάµετρος τους είναι περίπου 7.5µm
και το πάχος τους περίπου 2 µm
(Σχήµα 4.2).
Παράγονται στο µυελό των οστών
από την προερυθροβλάστη, το πιο
άωρο, µε µικρό πυρήνα, κύτταρο
που ανήκει στην ερυθρά σειρά. Αυτό,
κατά την ωρίµανση του µετατρέπεται
σε βασίφιλη ερυθροβλάστη, στη
συνέχεια σε ενδιάµεση κατόπιν σε
οξύφιλη ερυθροβλάστη, σε δικτυο-
Σχήµα 4.2: Ερυθρό αιµοσφαίριο ανθρώπου.
Επάνω το µέγεθος & κάτω φωτογραφία αρτηρίας ερυθροκύτταρο και τελικά σε ώριµο
ερυθρό αιµοσφαίριο (Σχήµα 4.1,
σελίδα 30).
Από την παραπάνω σειρά
ωρίµανσης διαπιστώνονται δύο
σηµαντικά, για το ερυθρό αιµο-
σφαίριο, γεγονότα:
1. Ενώ η προερυθροβλάστη έχει
πυρήνα, αυτός στο επίπεδο
της οξυφιλικής ερυθροβλάστης έχει σµικρυνθεί πολύ και στη συνέχεια
αποβάλλεται από το κύτταρο, µε αποτέλεσµα το ώριµο ερυθρό αιµοσφαίριο να
µην έχει πυρήνα, και
2. Με την ωρίµανση της σειράς, εµφανίζεται µε συνεχώς αυξανόµενη ποσότητα η
αιµοσφαιρίνη, γεγονός που πιστοποιείται από την αλλαγή του pΗ του
κυτταροπλάσµατος.
Τα ερυθρά αιµοσφαίρια ζουν στη κυκλοφορία για ένα διάστηµα περίπου 120
ηµερών και ο αριθµός τους στους άντρες φτάνει στα 5.400.000/mm3 (+- 300.000) και
στις γυναίκες στα 4.800.000/mm3 αίµατος (+- 300.000). Η αύξηση του αριθµού των
ερυθροκυττάρων καλείται ερυθροκυττάρωση ή ερυθραιµία, ενώ η ελάττωση του
αριθµού τους ερυθροπενία.
Συνολικά ένας ενήλικος άντρας έχει περίπου 3Χ1013 ερυθρά αιµοσφαίρια από
τα οποία κάθε ερυθρό περιέχει περίπου 29pg αιµοσφαιρίνης, ενώ συνολικά 900 pg
αιµοσφαιρίνης κυκλοφορούν στο αίµα του (Πίνακας 4.1, Σελίδα 32).
31
Πίνακας 4.1: Χαρακτηριστικά των ερυθρών αιµοσφαιρίων του ανθρώπου

Άντρες Γυναίκες
Ερυθρά αιµοσφαίρια (σε εκατοµµύρια/mm3) 5,4 4,8
Αιµατοκρίτης (Hct)% 42 38
Αιµοσφαιρίνη (Hb) (σε g %) 16 14
Μέσος όγκος ερυθρών (MCV)=Hct x10/αριθ. Ερυθρών σε εκ. 82µ3 82µ3
Μέση περιεκτικότητα σε Hb (MCH)= Hb x10/αριθ. Ερυθρών σε εκ. 29 pg 29 pg
Μέση εκατοστιαία περιεκτικότητα σε Hb (MCHC)=HbX100/Hct 36% 36%
Μέση διάµετρος σε µm 7.5 7.5
Ο αριθµός των ερυθρών αιµοσφαιρίων προέρχεται από µια δυναµική

ισορροπία των καταστρεφόµενων ερυθρών και αυτών που παράγονται από το µυελό
των οστών, έτσι ώστε να παραµένει σταθερός-φυσιολογικός. Συγκεκριµένα, κάθε ώρα
καταστρέφονται στο δικτυοενδοθηλιακό σύστηµα (τόπος καταστροφής των ερυθρών)
και αποσύρονται από την κυκλοφορία περίπου 1Χ1010 ερυθρά αιµοσφαίρια και
ταυτόχρονα1Χ1010 ερυθρά αποδίδονται από το µυελό των οστών στην κυκλοφορία.
Ερυθροποίηση
Η παραγωγή των ερυθρών αιµοσφαιρίων ή όπως αλλιώς λέγεται
ερυθροποίηση, ρυθµίζεται από ένα µηχανισµό αρνητικής παλίνδροµής ρύθµισης. Έτσι,
η αύξηση του αριθµού των ερυθρών στο περιφερικό αίµα, αναστέλλει την παραγωγή
νέων ερυθρών από τον ερυθρό µυελό των οστών και αντίστροφα.
Η ερυθροποίηση διεγείρεται σε συνθήκες υποξίας (ελάττωση της µερικής
πίεσης του οξυγόνου στους ιστούς), είτε από ελάττωση του αριθµού των ερυθρών
αιµοσφαιρίων είτε από άνοδο και παραµονή σε µεγάλο υψόµετρο. Σε υποξία ο νεφρός
παράγει µια ουσία που λέγεται νεφρικός ερυθροποιητικός παράγοντας (Renal
Erythropoietic Factor-REF) και το ήπαρ µια σφαιρίνη. Αυτές οι δύο ουσίες ενώνονται
στο αίµα και σχηµατίζεται µια ορµόνη γλυκοπρωτεϊνικής φύσης, η ερυθροποιητίνη.
Αυτή δρα στα αρχέγονα δικτυωτά κύτταρα του µυελού επιταχύνοντας τη διαφορο-
ποίηση τους σε προερυθροβλάστες επιτυγχάνοντας την ερυθροποιήση (Σχήµα 4.3).
Σχήµα 4.3: Μηχανισµός αρνητικής παλίνδροµης ρύθµισης µεταξύ υποξίας Α & αριθµού ερυθρών RBC
32
Η Αιµοσφαιρίνη
Είναι µια σύνθετη πρωτεΐνη µε ΜΒ 64.450, που αποτελείται από τέσσερις
πεπτιδικές αλύσους ανά δύο όµοιες. Κάθε πεπτιδική άλυσος περιέχει ένα µόριο
προσθετικής οµάδας, της αίµης, που είναι παράγωγο της πορφυρίνης και περιέχει
σίδηρο (Σχήµα 4.4). Η αιµοσφαιρίνη του ανηλίκου – Hemoglobin A – περιέχει 2α και 2δ
πεπτιδικές αλύσους. Κάθε α-άλυσος περιέχει 141 αµινοξέα και κάθε β-,146. Στο αίµα
όµως το ανηλίκου περιέχονται και µικρά ποσά δύο άλλων αιµοσφαιρινών.
γλοβίνη
ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΗ ΟΞΥΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΗ
Σχήµα 4.4: Αιµοσφαιρίνη & Οξυαιµοσφαιρίνη
Συγκεκριµένα περιέχεται: 1 . Η αιµοσφαιρίνη Α2, σε ποσότητα περίπου 2,5% και το µόριο

της αποτελείται από από 2 α και 2δ αλύσου. Οι δ- άλυσοι περιέχουν , όπως και οι β-,
146 αµινοξέα αλλά διαφέρουν απ΄ αυτές σε 10 αµινοξέα. 2. Η αιµοσφαίρινη F ή
εµβρυϊκή αιµοσφαιρίνη, σε ποσότητα 0,5-2,0% µε 2α και 2γ άλυσους. Οι γ-άλυσοι
περιέχουν, όπως και οι β-, 146 αµινοξέα, αλλά διαφέρουν σε 37 αµινοξέα.
Λειτουργίες της αιµοσφαιρίνης

Η αιµοσφαιρίνη συµ-
αιµοσφαιρίνη
µετέχει σε τρεις βασικές λει-
τουργίες, όπως στη µεταφορά
Ερυθρό
του οξυγόνου, τη µεταφορά αιµοσφαίριο
του διοξειδίου του άνθρακα και

Ένα Ερυθρό
τη ρύθµιση του pH. Αιµοσφαίριο περιέχει
εκατοντάδες µόρια
Όσον αφορά τη αιµοσφαρίνης
Οξυγόνο ενώνεται µε την αίµη
µεταφορά του οξυγόνου από του µορίου της αιµοσφαιρίνης
τους πνεύµονες προς τους

Σχήµα 4.5: Οξυγόνωση αιµοσφαιρίνης
33
ιστούς, η αιµοσφαιρίνη αποτελεί τον κυριότερο παράγοντα. Το µέγιστο ποσό του O2

δεσµεύεται µε την αιµοσφαιρίνη1 προς σχηµατισµό οξυαιµοσφαιρίνης HbO2 και η
δέσµευση αυτή γίνεται µε τον Fe++ της αίµης (Σχήµα 4.5). Έτσι κάθε µόριο
αιµοσφαιρίνης, αφού περιέχει 4 µόρια αίµης, µπορεί να δεσµεύσει σε πλήρη κορεσµό 4
µόρια Ο2. Η δέσµευση αυτή χαρακτηρίζεται σαν οξυγόνωση, είναι χαλαρή και
εξαρτάται από την µερική
πίεση του οξυγόνου – ΡΟ2-
του περιβάλλοντος. Ο
σίδηρος δε της αιµο-
αιµοσφαιρίνη
σφαιρίνης παραµένει πά-
κορεσµός ντα δισθενής.
Η συσχέτιση µεταξύ
του βαθµού κορεσµού της
αιµοσφαιρίνης και της
µερικής πίεσης του οξυγό-
νου στο περιβάλλον, µπο-
Μερική πίεση
ρεί να παρασταθεί γραφικά
όπως φαίνεται στο σχήµα
Σχήµα 4.6: Καµπύλη δέσµευσης οξυγόνου από την HbA
4.6. Όπως παρατηρείται, η
καµπύλη έχει σιγµοειδή µορφή, που οφείλεται στο ότι η σύνθεση του πρώτου µορίου
Ο2 αυξάνει τη χηµική συγγένεια του υπόλοιπου µορίου της Hb προς το επόµενο µόριο
O2 κοκ και αντίθετα η τάση της οξυαιµοσφαιρίνης να αποβάλλει το τελευταίο απ’ αυτή
κατακρατούµενο µόριο Ο2 είναι πολύ µεγαλύτερη από την τάση αποβολής του
πρώτου. Τελικά, όσο περισσότερο κορεσµένη είναι η Hb τόσο ευκολότερα δεσµεύει
επιπλέον Ο2 και όσο περισσότερο αποκορεσµένη η HbO2 τόσο ευκολότερα χάνει το
δεσµευµένο απ΄ αυτή Ο2.
Ο κορεσµός της αιµοσφαιρίνης, της αναχθείσας αιµοσφαιρίνης όπως λέγεται,
εξαρτάται επίσης από το pH και τη θερµοκρασία και µάλιστα πτώση του pH ή αύξηση
της θερµοκρασίας µετατοπίζουν τη καµπύλη δέσµευσης προς τα δεξιά (δυσχέρεια
πρόσληψης-ευχέρεια απόδοσης) και αντίστροφα.
Άλλη λειτουργία της Hb είναι η συµµετοχή της στη µεταφορά του CO2 από τους
ιστούς στους πνεύµονες για αποβολή. Αυτή γίνεται µε την αντίδραση των ελευθέρων
αµινικών της οµάδων µε το CO2 προς το σχηµατισµό διττανθρακικών ιόντων (HCO3-)
και φυσικά διαλυµένο στο πλάσµα.
Τέλος, η Hb σαν πολύ ασθενέστερο οξύ από την HbO2 µπορεί ευκολότερα να
απελευθερώσει αλκαλικά ιόντα (κύρια ιόντα Κ+) και να τα ανταλλάξει µε ιόντα Η+, που
παράγονται από τη διάσπαση του H2CO3 µέσα στα ερυθρά αιµοσφαίρια.
1. Ένα µικρό ποσό Ο2 µεταφέρεται φυσικά διαλυµένο στο πλάσµα
34
Μεταβολισµός της Αιµοσφαιρίνης

Η µέση τιµή της Hb στο αίµα είναι στους άντρες 16g/100ml και στις γυναίκες 14
g/100ml µε φυσιολογικές αποκλίσεις +- 10%. Κάθε ώρα 0,3g αιµοσφαιρίνης διασπώνται
στο δικτυοενδοθηλικό σύστηµα, κατά την καταστροφή των ερυθρών αιµοσφαιρίων,
και άλλα τόσα συνδέονται στο µυελό των οστών έτσι ώστε το ποσό να παραµένει
σταθερό. Το τµήµα της αίµης συντίθεται από γλυκίνη και σουκυνυλοσυνένζυµο Α.
Μετά τη ρήξη της µεµβράνης των ερυθρών, το µόρο της Hb διασπάται και η
αίµη µετατρέπεται, µέσα από σειρά ενδιαµέσων µεταβολιτών, σε χολερυθρίνη που εκ-
κρίνεται στη χολή. Ο σίδηρος της αίµης ξαναχρησιµοποιείται για τη σύνθεση νέων µο-
ρίων αιµοσφαιρίνης, όπως και τα αµινοξέα της διάσπασης των πεπτιδικών αλύσων
της Hb. Η ελάττωση του ποσού της Hb στο περιφερικό αίµα δηµιουργεί παθολογικές
καταστάσεις που χαρακτηρίζονται σαν αναιµίες1. Τέτοιες παθολογικές καταστάσεις
δηµιουργούνται µετά από µια αιµορραγία (µεθαιµορραγική αναιµία), µετά από
ενδοαγγειακή καταστροφή των ερυθρών (αιµολυτική αναιµία), έλλειψη σιδήρου στον
οργανισµό (σιδηροπενική αναιµία), ύπαρξη στα ερυθρά παθογόνων µορφών
αιµοσφαιρίνης (∆ρεπανοκυτταρική αναιµία, Μεσογειακή αναιµία ή αναιµία Colley)
κ.τ.λ.
∆ικτυοερυθροκύτταρα
Σαν δικτυοερυθροκύτταρα χαρακτηρίζονται τα κύτταρα της αµέσως πριν το
ώριµο ερυθρό αιµοσφαίριο φάσης ωρίµανσης, της ερυθράς σειράς (Σχήµα 4.1, Σελίδα
30). Είναι απύρηνα και φέρουν στο κυτταρόπλασµα τους δίκτυο βασεόφιλης ουσίας,
που χρωµατίζεται µε ειδικές χρωστικές µεθόδους. Το δίκτυο δεν έχει καµία σχέση µε τον
πυρήνα, που έχει αποβληθεί πιο πριν, αλλά µε το υπόλειµµα του ενδοπλασµαµικού
δικτύου. Μετά από 2-3 µέρες στο περιφερικό αίµα, τα δικτυοερυθροκύτταρα αποβάλ-
λουν αυτό το δίκτυο και γίνονται ώριµα ερυθρά αιµοσφαίρια, που συνεχίζουν τη ζωή
τους για 120 περίπου ηµέρες ακόµη.
Φυσιολογικά το ποσοστό των δικτυοερυθροκυττάρων (∆ΕΚ) σε σχέση µε τα
ερυθρά, είναι στους άντρες 1% και στις γυναίκες 1,5% περίπου. Η παρουσία αυξηµένου
ποσοστού ∆ΕΚ στο περιφερικό αίµα είναι ένδειξη αυξηµένου αριθµού ερυθροποίησης
και αντίστροφα. Η απότοµη αύξηση του αριθµού των ∆ΕΚ στο περιφερικό αίµα χαρα-
κτηρίζεται σαν ∆ικτυοερυθροκυτταρική κρίση και παρουσιάζεται κυρίως όταν σε
στερητικές αναιµίες (έλλειψη σιδήρου, βιταµίνης Β12, φολικού οξέος κτλ.) χορηγηθεί ο
παράγοντας που λείπει, οπότε η υπερλειτουργία του µυελού των οστών, για την
κάλυψη του ελλείµµατος της περιφέρειας, εκδηλώνεται µε την δικτυοερυθροκυτταρική
κρίση, που αξιολογείται σαν θετική απάντηση του µυελού των οστών.
1. Με την ελάττωση του ποσού της Hb συνυπάρχει σχεδόν πάντα ελαττωµένος αριθµός ερυθρών
αιµοσφαιρίων και χαµηλή τιµή αιµατοκρίτη
35
Αιµόλυση των ερυθρών αιµοσφαιρίων

Σαν αιµόλυση χαρακτηρίζεται το φαινόµενο κατά το οποίο µετά τη καταστροφή
ή ρήξη της µεµβράνης των ερυθρών αιµοσφαιρίων, η αιµοσφαιρίνη διαχέεται στο
πλάσµα. Αν τα ερυθρά αιµοσφαίρια, όπως και τα άλλα κύτταρα, βρεθούν µέσα σ’ ένα
υπέρτονο διάλυµα τότε θα ρικνωθούν, για το λόγο ότι θα γίνει έξοδος νερού απ’ αυτά
στο υπέρτονο περιβάλλον. Αν όµως βρεθούν σε υπότονο διάλυµα, τότε θα
διογκωθούν, γιατί θα γίνει είσοδος νερού σ’ αυτά από το υπότονο περιβάλλον, και θα
ραγούν και η αιµοσφαιρίνη θα διαχυθεί στο υπότονο διάλυµα (αιµόλυση). Αυτή η
µορφή αιµόλυσης χαρακτηρίζεται σαν οσµωτική αιµόλυση.
Βέβαια, τα ερυθρά αιµοσφαίρια παρουσιάζουν µια µορφή αντίστασης , όταν
βρεθούν σε υπότονο περιβάλλον και αυτό φυσιολογικά φαίνεται από το γεγονός ότι η
αιµόλυση αρχίζει σε διάλυµα NaCl 0,48% και είναι πλήρης σε διάλυµα NaCl 0,33%. Η
διαφορά αυτή των διαλυµάτων µεταξύ των οποίων αρχίζει και συµπληρώνεται η
αιµόλυση, αποτελεί το καλούµενο εύρος αιµόλυσης. Ο καθορισµός του εύρους
αιµόλυσης καλείται και προσδιορισµός της οσµωτικής αντίστασης των ερυθρών
αιµοσφαιρίων, και υπάρχουν αρκετές παθολογικές καταστάσεις όπου αυτή είναι
αυξηµένη (π.χ στη δρεπανοκυτταρική αναιµία) ή ελαττωµένη (π.χ στο συγγενή
αιµολυτικό ίκτερο).
Ενδοαγγειακή αιµόλυση µπορεί να γίνει από φάρµακα και σε διάφορες
φλεγµονές. Η ευαισθησία για αιµόλυση των ερυθρών αυξάνεται σε ελάττωση ή έλλειψη
του ενζύµου G-6PD (γλυκόζη-6-φωσφορική δεϋδρογονάση). Η πιο σηµαντική αιτία
πάντως in vivo αιτία αιµόλυσης είναι η δράση των αντισωµάτων και κυρίως αυτών που
σχετίζονται µε τις διάφορες οµάδες αίµατος.
Αιµόλυση in vivo προκαλούν κυρίως η µηχανική ανακίνηση του αίµατος, η
θερµότητα, διάφοροι οργανικοί διαλύτες (π.χ σαπωνίνη) κ.τ.λ
Καθίζηση των ερυθρών αιµοσφαιρίων

Τα ερυθρά αιµοσφαίρια έχουν ειδικό βάρος µεγαλύτερο από το πλάσµα (1,092-
1,100 και 1,024-1,029 αντίστοιχα), και όταν αίµα του οποίου παρεµποδίστηκε η πήξη
µείνει σ’ ένα σωληνάριο σε ηρεµία, τότε τα ερυθρά αιµοσφαίρια καθιζάνουν προς τον
πυθµένα του σωληναρίου, ενώ στο πάνω µέρος παραµένει το πλάσµα.
Η καθίζηση αυτή γίνεται µε αρκετά αργότερο ρυθµό σε σχέση µε τη διαφορά
των ειδικών βαρών. Τελικά αποδείχτηκε ότι, η καθίζηση ελάχιστα οφείλεται στη διαφορά
των ειδικών βαρών, αλλά κυρίως σε άλλους παράγοντες και συγκεκριµένα στη
σύσταση των πρωτεϊνών του πλάσµατος, οι οποίες ρυθµίζουν το ηλεκτρικό φορτίο
των ερυθρών και συµβάλλουν στη δηµιουργία µικρότερων ή µεγαλύτερων
σχηµατισµών, σαν στήλες νοµισµάτων, των λεγόµενων «συγκροτηµάτων» ή Rouleaux
36
(Σχήµα 4.7). Αυτά µε τη σειρά τους επηρεάζουν την ταχύτητα καθίζησης των ερυθρών
αιµοσφαιρίων.
Φυσιολογικά, η ταχύτητα καθίζησης που µετριέται σε ειδικές συσκευές και ειδική
τεχνική είναι την πρώτη ώρα για τους άντρες 3-15mm και για τις γυναίκες 3-20mm.
Η καθίζηση γίνεται σε τρεις φάσεις, από τις οποίες η πρώτη και η τρίτη είναι
αργές, γιατί καθιζάνουν µονήρη ερυθρά αιµοσφαίρια, ενώ η δεύτερη είναι γρήγορη
γιατί καθιζάνουν τα «συγκροτήµατα» των ερυθρών. Από τις πρωτεΐνες του πλάσµατος,
το ινωδογόνο, µερικές από τις α- και β-σφαιρίνες (καιρουλοπλασµίνη, απτοσφαιρίνες)
και οι παραπρωτεΐνες (πρωτεΐνες που παράγονται σε παθολογικές καταστάσεις)
προκαλούν σχηµατισµό µεγάλων συγκροτηµάτων ερυθρών αιµοσφαιρίων και έτσι
αυξάνουν την ταχύτητα της καθίζησής τους. Αύξηση της ταχύτητας καθίζησης των
ερυθρών (ΤΚΕ) παρατηρείται και σε αναιµίες, σε νεοπλάσµατα, σε µερικές οξείες και
χρόνιες λοιµώξεις, σε νεφροπάθειες, σε ηπατοπάθειες κτλ,, ενώ σε ερυθραιµίες η ΤΚΕ
είναι ελαττωµένη.
Σχήµα 4.7: Συγκροτήµατα Rouleaux ερυθρών
37
ΙΙΙ. ΤΑ ΑΙΜΟΠΕΤΑΛΙΑ
Τα αιµοπετάλια είναι µικροί, κοκκώδεις κυτταροπλασµατικοί δίσκοι, µε ανώµαλη
επιφάνεια και έχουν διάµετρο 2-4mm (Σχήµα 4.8). Προέρχονται από τα
µεγακαρυοκύτταρα του µυελού των οστών και συγκεκριµένα αποτελούν συντρίµµατα
του κυτταροπλάσµατός τους, κατά την προσπάθεια εξόδου των µεγάλων αυτών
κυττάρων από το µυελό στην κυκλοφορία. Ο αριθµός τους είναι 150.000-400.000/mm3
αίµατος και ο χρόνος ζωής τους στο αίµα φτάνει τις 6-12 µέρες. Περιέχουν διάφορες
ουσίες και ιόντα, όπως Σεροτονίνη, ADP, ιόντα Ca++, Κ+, διάφορα ένζυµα, µερικούς
παράγοντες της πήξης του
αίµατος και άλλες ουσίες που δεν
έχουν διευκρινιστεί πλήρως οι
βιολογικές τους δραστηριότητες.
Περιέχουν επίσης δυο τύπους
κοκκίων, από τους οποίους ο
ένας περιέχει σεροτονίνη και ADP
και ο άλλος, λυσσοσωµατικά
ένζυµα. Η κύρια λειτουργία τους
είναι η αναγκαία και πρωταρχική
συµµετοχή τους στο µηχανισµό
Σχήµα 4.8: Αιµοπετάλια µεταξύ ερυθρών αιµοσφαιρίων της αιµόστασης, όπου τα
αιµοπετάλια1 είναι αναντικατάστα-
τα και παίζουν ρόλο τόσο σηµαντικό όσο και βιοχηµικό. Αυτή η συµµετοχή εκδηλώνεται
µε τρεις κύριες ιδιότητες των αιµοπεταλίων:
1. Την προσκόλληση (Adhesion) στα χείλη του ρήγµατος του αγγείου, µε τη βοήθεια
των ινών του κολλαγόνου του τοιχώµατος,
2. Τη συσσώρευση (Aggregation) µεταξύ τους, µε την παρουσία κυρίως του ADP,
3. και την αντίδραση απελευθέρωσης, όπου γίνεται κένωση του περιεχοµένου των
κοκκίων τους διαµέσου των σωληναρίων και της µεµβράνης.
Η σειρά εκδήλωσης των ιδιοτήτων των αιµοπεταλίων θα συζητηθεί στο Κεφά-
λαιο 9. Η παραγωγή των αιµοπεταλίων ρυθµίζεται από µια ουσία που κυκλοφορεί στο
πλάσµα και επιταχύνει τη διαφοροποίηση των αρχέγονων δικτυωτών κυττάρων του
µυελού των οστών σε µεγακαρυοβλάστες. Αυτή η ουσία λέγεται θροµβοποιητίνη ή
παράγοντας που διεγείρει τη θροµβοποίηση (Thrombopoietic stimulation factor – TSF),
αλλά η φύση της και η δοµή της είναι ακόµα άγνωστες.
Η αύξηση του αριθµού των αιµοπεταλίων ή θροµβοκυττάρων στο περιφερικό
αίµα λέγεται θροµβοκυττάρωση, ενώ η ελάττωσή του θροµβοπενία.
1 Τα αιµοπετάλια επειδή συµµετέχουν στο σχηµατισµό του θρόµβου αίµατος, λέγονται και θροµβοκύτταρα.
38
Κεφάλαιο 5ο Λευκά αιµοσφαίρια – ∆ικτυοενδοθηλιακό σύστηµα
ΛΕΥΚΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ
∆ΙΚΤΥΟΕΝ∆ΟΘΗΛΙΑΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
39
Ο οργανισµός του ανθρώπου στο περιβάλλον που ζει, είναι εκτεθειµένος σ’

ένα µεγάλο αριθµό βλαπτικών παραγόντων, όπως µικρόβια, ιοί, µύκητες, παράσιτα
κτλ. Πολλοί απ’ αυτούς τους παράγοντες βρίσκονται στο δέρµα, στο στόµα, στον
κόλπο, στις αναπνευστικές οδούς και έχουν τη δυνατότητα να προκαλέσουν νοσηρές
καταστάσεις αν εισχωρήσουν στους ιστούς. Αλλά και όταν εκτεθεί ο οργανισµός µε
µεγάλης τοξικότητας µικρόβια ή ιούς, που φυσιολογικά βρίσκονται στο σώµα, µπορεί
να πάθει θανατηφόρες νόσους, όπως πνευµονία, τυφοειδή πυρετό κτλ.
Ευτυχώς όµως ο οργανισµός διαθέτει ένα ειδικό σύστηµα που του επιτρέπει να
αµύνεται στις διάφορες αυτές καταστάσεις. Το σύστηµα αυτό αποτελείται από τα λευκά
αιµοσφαίρια του αίµατος, το δικτυοενδοθηλιακό σύστηµα (∆ΕΣ) και το λεµφικό ιστό
(Κεφάλαιο 13ο). Οι ιστοί αυτοί λειτουργούν διαµέσου δυο διαφορετικών οδών µε σκοπό
την πρόληψη ή περιχαράκωση της νοσηρής κατάστασης:
1. Με καταστροφή των εισβολέων µε την ιδιότητα της φαγοκύτωσης που έχουν,

2. & µε σχηµατισµό ειδικών ουσιών, των αντισωµάτων, εναντίον των βλαπτικών
αυτών παραγόντων.
40
I.ΤΑ ΛΕΥΚΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ

Τα λευκά αιµοσφαίρια αποτελούν τις κινητικές µονάδες του αµυντικού
συστήµατος του οργανισµού. Βρίσκονται στο περιφερικό αίµα σ’ έναν αριθµό 4.000-
11.000/mm3 και δεν είναι όλο ίδια. ∆ιακρίνονται σε κατηγορίες ανάλογα µε το αν
φέρουν κοκκία στο κυτταρόπλασµά τους ή όχι, και ανάλογα µε την αντίδραση των
κοκκίων στις διάφορες χρωστικές. Έτσι στο περιφερικό αίµα διακρίνονται τα λευκά
αιµοσφαίρια σε κοκκώδη ή κοκκώδη ή κοκκιοκύτταρα, και αυτά σε ουδετερόφιλα,
εωσινόφιλα και βασεόφιλα, και σε άκοκκα, στα οποία κατατάσσονται τα
λεµφοκύτταρα και τα µεγάλα µονοπύρηνα ή µονοκύτταρα.
Οι παραπάνω κατηγορίες των λευκών αιµοσφαιρίων βρίσκονται σε µια
φυσιολογική εκατοστιαία αναλογία στο περιφερικό αίµα, που καλείται λευκοκυτταρικός
τύπος και φαίνεται στον πίνακα 5.1.
Πίνακας 5.1: Φυσιολογικές τιµές λευκών αιµοσφαιρίων στο αίµα

Κύτταρα /mm3 Φυσιολογική Λευκοκυτταρικός
(Μέση τιµή) διακύµανση τύπος
Συνολικός αριθµός λευκών WBC 9000 4000-11000
Κοκκιοκύτταρα
Ουδετερόφιλα 5400 3000-6000 50-70
Εωσινόφιλα 275 150-300 1-4
Βασεόφιλα 35 0-100 0-1
Λεµφοκύτταρα 2750 1500-4000 20-40
Μονοκύτταρα 540 300-600 2-8
Τα περισσότερα από τα λευκά αιµοσφαίρια παράγονται στον ερυθρό µυελό

των οστών (τα κοκκώδη, τα µονοκύτταρα και λίγα λεµφοκύτταρα- Σχήµα 4.1, σελίδα 30)
και άλλα στο λεµφοειδή ιστό (τα λεµφοκύτταρα και τα πλασµατοκύτταρα) από το
αρχέγονο δικτυωτό κύτταρο, το οποίο ανάλογα µε το ερέθισµα που θα δεχτεί,
διαφοροποιείται στην ανάλογη βλάστη, η οποία στη συνέχεια ωριµάζει.
Τελικά στο περιφερικό αίµα βρίσκονται φυσιολογικά έξι διαφορετικοί τύποι
λευκών αιµοσφαιρίων:
1) Τα πολυµορφοπύρηνα ουδετερόφιλα
2) Τα πολυµορφοπύρηνα εωσινόφιλα
3) Τα πολυµορφοπύρηνα βασεόφιλα
4) Τα λεµφοκύτταρα
5) Τα πλασµατοκύτταρα, και
6) Τα µονοπύρηνα
41
Η διάκριση των παραπάνω τύπων στηρίζεται τόσο στη χρώση των κοκκίων του
κυτταροπλάσµατος, όσο και στο σχήµα του πυρήνα τους. Έτσι, τα πολυµορφοπύρη-
να έχουν πυρήνα που αποτελείται από λοβία συνδεµένα µεταξύ τους µε πυρηνικές
γέφυρες, ενώ τα ουδετερόφιλα, που είναι και τα περισσότερα, κοκκία που δεν
παρουσιάζουν εκλεκτικότητα στις διάφορες χρωστικές. Τα εωσινόφιλα, ενφανίζουν
κοκκία που χρωµατίζονται µε όξινες χρωστικές και τα βασεόφιλα, κοκκία που
χρωµατίζονται µε βασικές χρωστικές.
Τα λεµφοκύτταρα έχουν ένα στρογγυλό µεγάλο πυρήνα, που τις περισσότερες
φορές γεµίζει όλο το κύτταρο ή αφήνει µια λεπτή περιοχή κυτταροπλάσµατος στην
περιφέρεια. Τα µονοκύτταρα παρουσιάζουν έναν πυρήνα αρκετά µεγάλο µε µια εντοµή
που του δίνει τελικά το σχήµα ξερού φασολιού ή νεφρού (Σχήµα 5.1).
ΛΕΥΚΑ
ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ
WBC
άκκοκα κοκκιοκύτταρα
λεµφοκύτταρα µονοκύτταρα βασεόφιλα ουδετερόφιλα εωσινόφιλα
Τ-κύτταρα ΝΚ-κύτταρα
Β-κύτταρα
Σχήµα 5.1: Λευκά αιµοσφαίρια
42
Τα κοκκώδη λευκά αιµοσφαίρια

Παράγονται στο µυελό των οστών από το αρχέγονο δικτυωτό κύτταρο, που
διαφοροποιείται σε µυελοβλάστη και ωριµάζει µε την καθορισµένη σειρά που φαίνεται
στο σχήµα 4.1 (σελίδα 30), προς τελική παραγωγή ουδετερόφιλου ή εωσινόφιλου ή
βασεόφιλου πολυµορφοπύρηνου, ανάλογα µε το αρχικό ερέθισµα.
Περιέχουν ένα ένζυµο, την µυελοπεροξειδάση, που καταλύει το σχηµατισµό
CIO- και άλλων υποαλλογονικών ιόντων που βοηθούν στο θάνατο των
φαγοκυττωµένων βακτηριδίων. Τα βασεόφιλα περιέχουν ισταµίνη και ηπαρίνη. Τα
εωσινόφιλα φαγοκυττώνουν τα συµπλέγµατα αντιγόνου- αντισώµατος σε αλλεργικές
καταστάσεις. Τα ουδετερόφιλα φαγοκυττώνουν και θανατώνουν µικρόβια και
αποτελούν την πρώτη γραµµή άµυνας του οργανισµού στις µικροβιακές λοιµώξεις.
Όταν τα µικρόβια εισχωρήσουν στο σώµα, προκαλείται διέγερση του µυελού
των οστών προς παραγωγή µεγάλου αριθµού ουδετεροφίλων. Επιπλέον τα µικρόβια
αντιδρούν µε παράγοντες του πλάσµατος και προκαλούν την παραγωγή ουσιών που
έλκουν τα ουδετερόφιλα στο σηµείο της φλεγµονής. Σ’ αυτές τις χηµειοτακτικές ουσίες
περιλαµβάνονται και δυο πρωτεΐνες του συστήµατος του συµπληρώµατος, η
καλλικρεΐνη και ο ενεργοποιητής του πλασµινογόνου. Επίσης άλλες ουσίες του
πλάσµατος δρουν στα µικρόβια και τα κάνουν πιο εύπεπτα στα ουδετερόφιλα. Αυτές
είναι γνωστές σαν οψωνίνες.
Ο αριθµός των κοκκωδών λευκών αιµοσφαιρίων που κυκλοφορούν στο αίµα,
σε υγιή άτοµα παραµένει σταθερός στα επίπεδα που αναφέρθηκαν στον πίνακα 5.11.
Ο χρόνος ζωής τους κυµαίνεται από 6-12 µέρες, από τις οποίες 7-12 ώρες
παραµένουν µόνο στο αίµα.
Σε µερικές φλεγµονώδεις καταστάσεις ο αριθµός τους αυξάνεται σηµαντικά και
µε πολύ γρήγορο ρυθµό. Αυτό γίνεται γιατί ο µυελός των οστών διεγείρεται από
παράγοντα ή παράγοντες που βρίσκονται στο αίµα, και φέρονται µε το όνοµα
«κοκκιοποιητίνες», προς έντονη παραγωγή και απελευθέρωση κοκκωδών κυττάρων.
Αυτές οι «κοκκιοποιητίνες» πιθανόν να παράγονται από τα µακρόφαγα κύτταρα και
αυτή τη δράση τους να ανταγωνίζονται οι προσταγλαδίνες2 της σειράς Ε. Επίσης
υπάρχουν ενδείξεις ότι τα ώριµα ουδετερόφιλα παράγουν µια ουσία που αναστέλλει
την διαφοροποίηση των αρχέγονων δικτυωτών κυττάρων του µυελού σε µυελοβλάστες
1 Γενικά, ο αριθµός των λευκών αιµοσφαιρίων (WBC) που αναφέρονται στον πίνακα 5.1, αντιπροσωπεύει
µόνο το 5% του συνολικού αριθµού των λευκών του σώµατος. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα λευκά
χρησιµοποιούν το αίµα σαν όχηµα µεταφοράς για την µετανάστευσή τους, και εκεί καθώς και στα
λευκοποιητικά όργανα βρίσκεται το υπόλοιπο 95% του πληθυσµού τους.
2 Οι προσταγλανδίνες (PG), είναι µια σειρά από συγγενή ακόρεστα λιπαρά οξέα µε 20 άτοµα άνθρακα και
έναν κυκλοπεντανικό δακτύλιο στο µόριό τους. Υπάρχουν σ’ όλα τα κύτταρα του σώµατος. Εκατοντάδες
από τις κυτταρικές λειτουργίες ρυθµίζονται απ’ αυτές. Οι περισσότερες δρουν τοπικά και υποβοηθούν τη
λειτουργία του δεύτερου αγγελιοφόρου. Έχουν ταξινοµηθεί σε PGA1, PGA2, PGE1, PGE2, PGF.
43
και µε τον αρνητικό αυτό παλίνδροµο µηχανισµό ρυθµίζεται ο αριθµός των κοκκωδών
λευκών που κυκλοφορούν στο αίµα.
Πάντως, πολλά ακόµη εξακολουθούν να είναι άγνωστα για τη ρύθµιση της
παραγωγής των κυττάρων αυτών.
Τα µονοκύτταρα
Τα µονοκύτταρα ή µεγάλα µονοπύρηνα παράγονται στον ερυθρό µυελό των
οστών αλλά µερικά παράγονται και στο λεµφοειδή ιστό.
Έχουν αυξηµένη ικανότητα φαγοκύτωσης και στο
κυτταρόπλασµα περιέχουν ένζυµα, όπως υπεροξειδάση
και λυσσοσωµατικά. Ο τόπος προορισµού τους, όπως και
των κοκκωδών λευκών είναι οι ιστοί γι’ αυτό µετά την
είσοδο τους στην κυκλοφορία, σε διάστηµα 20 ωρών
περίπου βρίσκονται στους ιστούς, µεταφέροντας µε τις
ίδιες ιδιότητες την αµοιβαδοειδή κίνηση και τη χηµειοταξία.
Στους ιστούς µετατρέπονται στα λεγόµενα ιστικά µακροφάγα. Η µετανάστευση
τους είναι µια απάντηση σε χηµειοτακτικούς παράγοντες και η κύρια λειτουργία τους
εκδηλώνεται µε τη φαγοκύτωση και καταστροφή των µικροβίων, αλλά και ολόκληρων
ουδετερόφιλών ακόµη. Μπορούν επίσης αφού ευαισθητοποιηθούν από
λεµφοκύτταρα, αν καταστρέψουν καρκινικά κύτταρα, να συνθέσουν συµπλήρωµα και
άλλες βιολογικά σηµαντικές ουσίες. Ο χρόνος ζωής τους είναι άγνωστος.
Τα λεµφοκύτταρα
Τα περισσότερα παράγονται στους
λεµφαδένες, στο σπλήνα και στο θύµο αδένα και
λίγα στον ερυθρό µυελό των οστών, από
διαφοροποίηση των αρχέγονων δικτυωτών
κυττάρων σε λεµφοβλάστες. Μπαίνουν στην
κυκλοφορία διαµέσου των λεµφαγγείων. Έχει
υπολογιστεί ότι µόνο από το θωρακικό πόρο
µπαίνουν στην κυκλοφορία 3,5Χ1010
λεµφοκύτταρα το 24ώρο. Τα λεµφοκύτταρα µετέχουν καθοριστικά και πρωταρχικά
στους µηχανισµούς ανοσίας του οργανισµού και οι λειτουργίες τους αυτές θ’
αναπτυχθούν στο κεφάλαιο 7.
Τα περισσότερα από τα λεµφοκύτταρα, σχεδόν το 80%, ζουν περίπου 100-200
µέρες, ενώ τα υπόλοιπα 20% ζουν περίπου όσο και τα κοκκώδη λευκά αιµοσφαίρια.
44
Μεταβολές του αριθµού των λευκών αιµοσφαιρίων

Η αύξηση του αριθµού των λευκών
αιµοσφαιρίων καλείται λευκοκυττάρωση ενώ
η ελάττωση του καλείται λευκοπενία. Σε
παθολογικές καταστάσεις όµως
µεταβάλλεται µόνο ο αριθµός των λευκών
αλλά και η εκατοστιαία αναλογία των
διαφόρων µορφών τους, δηλαδή ο
λευκοκυτταρικός τύπος. Έτσι, πρέπει πάντα
Σχήµα 5.2: Λευκοπενία
να γίνεται διάκριση µεταξύ των απόλυτων
µεταβολών, που αφορούν τον συνολικό ανά
mm3 αριθµό των λευκών, και των σχετικών που αφορούν την εκατοστιαία αναλογία
τους στο συνολικό αριθµό των λευκών αιµοσφαιρίων.
Συχνές είναι οι λευκοκυτταρώσεις ουδετερόφιλου τύπου, που παρατηρούνται σε
πάρα πολλές καταστάσεις, όπως σε λοιµώξεις από κόκκους (στρεπτόκοκκους,
σταφυλόκοκκους), σε οξέα σύνδροµα (εµφράγµατα µυοκαρδίου, οξύ κοιλιακό
σύνδροµο) κτλ, λευκοπενίες της κοκκώδους σειράς παρατηρούνται σε διάφορες
λοιµώξεις από βακτηρίδια, ιούς, πρωτόζωα, σε διήθηση του µυελού των οστών κ.τ.λ
Αύξηση των λευκοκυττάρων -λευκοκκυτάρωση-, παρατηρείται σε γρίπη,
τυφοειδή πυρετό, εξανθηµατικά νοσήµατα κτλ. Ενώ ελάττωση – λεµφοπενία-
παρατηρείται κατά τη χορήγηση κορτικοστεροειδών, σε υποσυστολή κτλ. Αύξηση των
ηωσινοφίλων –εωσινοφιλία- παρατηρείται σε αλλεργικές καταστάσεις, ενώ ελάττωση
τους –εωσινοπενία- κατά τη χορήγηση ορµονών και φαρµάκων. Μεταβολές
παρατηρούνται σε άλλες παθολογικές καταστάσεις στα µονοκύτταρα. επίσης και στα
βασεόφιλα, που χαρακτηρίζονται ανάλογα.
45
ΙΙ. ΤΟ ∆ΙΚΤΥΟΕΝ∆ΟΘΗΛΙΑΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (∆ΕΣ)
Είναι το σύστηµα των µακροφάγων κυττάρων των ιστών. Αυτά προέρχονται

από τα µονοκύτταρα τα οποία µετά την είσοδο τους στους ιστούς, µετατρέπονται σε
ιστικά µακροφάγα και παραµένουν για µήνες ή και χρόνια εκεί, εκτός και αν χρειαστεί
να εκτελέσουν τις ειδικές προστατευτικές λειτουργίες τους.
Έχουν ικανότητες σαν κινητικά µακροφάγα, να φαγοκυττώνουν µεγάλες
ποσότητες βακτηριδίων, ιών, νεκρωµένων ιστών και άλλων ξένων µορίων και όταν
διεγερθούν κατάλληλα µπορούν να µετακινηθούν από τους ιστούς που βρίσκονται µε
χηµειοτακτικές ή άλλες, σχετιζόµενες µε το πεδίο της φλεγµονής, διεγέρσεις.
Ο συνδυασµός ακριβώς των κινητικών µακροφάγων και των καθηλωµένων
ιστικών µακροφάγων σαν σύνολο, καλείται δικτυοενδοθηλιακό σύστηµα.
Τα ιστικά µακροφάγα στους διαφόρους ιστούς, διαφέρουν σχηµατικά για το
λόγο του διαφορετικού περιβάλλοντος και είναι γνωστά µε διάφορα ονόµατα: σαν
κύτταρα του Kupffer -στο ήπαρ, σαν δικτυωτά κύτταρα-, στο µυελό των οστών, στο
λεµφοειδή ιστό και τη σπλήνα σαν κυψελιδικά µακροφάγα, –στις κυψελίδες των
πνευµόνων σαν ιστιοκύτταρα των ιστών, πλασµατοκύτταρα ή ακίνητα µακροφάγα
στο υποδόριο ιστό και σαν µικρογλοία στον εγκέφαλο.
Ειδικότερα, τα ιστικά µακροφάγα του ∆ΕΣ στο σπλήνα, παίζουν βασικό ρόλο
στην καταστροφή των γερασµένων και παθολογικών ερυθρών αιµοσφαιρίων και στην
αποµάκρυνση από την κυκλοφορία µε φαγοκύττωση των παθολογικών αιµοπεταλίων,
παρασίτων του αίµατος και µερικών µικροβίων, που µπορεί να εισέλθουν στην
κυκλοφορία του αίµατος.
Σχήµα 5.3: Τελικό στάδιο φαγοκύττωσης µακροφάγο

από µακροφάγο
Φαγοκυττώµενο
κύτταρο
46
Κεφάλαιο 6ο Τα φυσικά χαρακτηριστικά του αίµατος
ΤΑ ΦΥΣΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ
ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ
47
Σχήµα 6.1: Σύνθεση αίµατος
νερό πρωτεΐνες Άλλοι διαλύτες
Πλάσµα
αιµοπετάλια
ινώδες
Λευκά αιµοσφαίρια
ερυθρά
Ι. ΑΙΜΑΤΟΚΡΙΤΗΣ (Hct)
Η εκατοστιαία κατ’ όγκον αναλογία των έµµορφων συστατικών προς το

συνολικό όγκο αίµατος, καλείται αιµατοκρίτης.
Φυσιολογικά ο αιµατοκρίτης στους άντρες είναι περίπου 42% και στις γυναίκες
38%, µε φυσιολογικές αποκλίσεις ±10%. Αυτές οι τιµές σηµαίνουν ότι σ’ έναν άντρα για
παράδειγµα, το 42% του όγκου του αίµατος του είναι κύτταρα και το υπόλοιπο πλάσµα.
Ο αιµατοκρίτης είναι
ελαττωµένος σε περιπτώσεις
αναιµίας ή σε αύξησης του όγκου
του πλάσµατος και είναι
αυξηµένος σε ερυθραιµίες, σε
άτοµα που ζουν σε µεγάλο
υψόµετρο και σε βαριές
αφυδατώσεις. Προσδιορίζεται µε
φυγοκέντρηση αίµατος σε ειδικά
σωληνάρια, όπως αυτά στο
Σχήµα 6.2. Η αναγνώριση γίνεται
απ’ ευθείας στα εκατό, µε τη
βοήθεια της κλίµακας που είναι
χαραγµένη στα σωληνάρια αυτά.
Σχήµα 6.2: Αιµατοκρίτης. Φυσιολογικός, σε

αναιµία και σε ερυθραιµία
48
Επίδραση του Hct στη γλοιότητα του αίµατος

Τα αίµα, σε σχέση µε το νερό παρουσιάζει µια γλοιότητα (ιξώδες) που αυξάνει
τη δυσχέρεια της ροής του διαµέσου των µικρών αγγείων.
Η αύξηση του Hct αυξάνει τη γλοιότητα του αίµατος, δηλαδή την τριβή των
κυττάρων τόσο µεταξύ τους όσο και µε τα τοιχώµατα των αγγείων, και αυτή η αύξηση
µπορεί να παρασταθεί γραφικά όπως στο Σχήµα 6.3. Αν θεωρήσουµε τη γλοιότητα
του νερού ίση µε τη µονάδα, τότε η γλοιότητα του αίµατος, σε φυσιολογικό
αιµατοκρίτη, είναι περίπου 3.2 ενώ η γλοιότητα του πλάσµατος 1.5.
Ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει τη γλοιότητα του αίµατος είναι η
συγκέντρωση και οι τύποι των πρωτεϊνών του πλάσµατος, αλλά ο παράγοντας αυτός
δεν έχει τη σπουδαιότητα του αιµατοκρίτη.
Σχήµα 6.3: Η επίδραση του Hct στη γλοιότητα του αίµατος (Guyton)
49
ΙΙ. ΤΟ ΠΛΑΣΜΑ
Το πλάσµα είναι καθαρό υγρό συστατικό του αίµατος. Είναι µέρος του
εξωκυττάριου υγρού του σώµατος και έχει σχεδόν την ίδια σύσταση µε το διάµεσο
υγρό, εκτός από µια σηµαντική διαφορά: το πλάσµα περιέχει περίπου 7% πρωτεΐνες
ενώ το διάµεσο υγρό µόνο 2%. Ο λόγος γι’ αυτή τη διαφορά είναι ότι οι πρωτεΐνες του
πλάσµατος, σαν µεγάλα µόρια που είναι, δεν µπορούν να περάσουν διαµέσου των
τριχοειδών στο διάµεσο χώρο.
Το πλάσµα είναι ένα διάλυµα που περιέχει µεγάλο αριθµό ιόντων, οργανικών
και ανόργανων µορίων, που µεταφέρονται στα διάφορα σηµεία του σώµατος,
συµβάλλει στη µεταφορά άλλων σηµαντικών ουσιών καθώς και στη µεταφορά των
ορµονών.
Ο όγκος του αναλογεί περίπου στο 5% του σωµατικού βάρους. Αν παραµείνει
ακίνητο το πλάσµα πήζει, και µόνο αν προστεθεί κάποια αντιπηκτική ουσία µπορεί να
διατηρηθεί σε ρευστή κατάσταση.
Οι πρωτεΐνες του πλάσµατος

Φυσιολογικά, οι πρωτεΐνες του πλάσµατος βρίσκονται σε πυκνότητα 6.5-
8g/100ml αίµατος. ∆ιακρίνονται σε τρεις τύπους:
• Τις λευκωµατίνες, σε ποσότητα 4-5.4 g %
• Τις σφαιρίνες , σε ποσότητα 2.2-3.1 g %
• Το ινωδογόνο, σε ποσότητα 0.2-0.4 g %
Το µεγαλύτερο κλάσµα, οι λευκωµατίνες, παράγονται στο ήπαρ και
χρησιµεύουν κυρίως σαν δοµικά συστατικά των κυττάρων, αλλά και για τη µεταφορά
µετάλλων, ιόντων, λιπαρών οξέων, χολερυθρίνης, ορισµένων φαρµάκων κτλ.
Οι σφαιρίνες, αποτελούνται από έναν αριθµό κλασµάτων και έχουν ταξινοµηθεί
σε α1-, α2-, β1- , β2- και γ-σφαιρίνες. Από τα κλάσµατα αυτά, οι α1, α2, β1 και β2
σφαιρίνες παράγονται στο ήπαρ και χρησιµεύουν για τη µεταφορά διαφόρων ουσιών
δια του αίµατος. Μ’ αυτές µεταφέρονται για παράδειγµα, οι θυρεοειδικές ορµόνες, οι
ορµόνες του φλοιού των επινεφριδίων, των γεννητικών αδένων κτλ. Επιπλέον, δρουν
σαν υποστρώµατα για το σχηµατισµό άλλων ουσιών και µεταφέρουν άλλες πρωτεΐνες
από ένα µέρος του σώµατος σ’ ένα άλλο. Οι γ-σφαιρίνες παράγονται από τα
λεµφοκύτταρα-πλασµατοκύτταρα και αποτελούν τα αντισώµατα της χυµικής ανοσίας,
τις λεγόµενες ανοσοσφαιρίνες.
Το ινωδογόνο, που είναι κι’ αυτό ένα κλάσµα των σφαιρινών, παράγεται στο
ήπαρ και χρησιµεύει στην πήξη του αίµατος.
50
τρανσφερίνη
ινωδογόνο
ΙgA
Α2 µακρογλοβουλίνη
ΙgG ΙgM
Α1 αντιτρυψίνη
Απτογλοβουλίνη
Α1 οξυγλυκοπρωτεϊνη
Απολιποπρωτεϊνη Α1
Απολιποπρωτεϊνη Α2
∆ιάφορες πρωτεϊνες χαµηλής

συγκέντρωσης
αλβουµίνη
Σχήµα 6.4: Πρωτεΐνες πλάσµατος
Μια άλλη σπουδαία λειτουργία των πρωτεϊνών του πλάσµατος και κυρίως των
λευκωµατινών, είναι η ανάπτυξη οσµωτικής πίεσης στο τοίχωµα των τριχοειδών και
τούτο γιατί το τριχοειδικό τοίχωµα είναι αδιαπέραστο για τις πρωτεΐνες αυτές1.
Η οσµωτική αυτή πίεση προέρχεται από τη συγκράτηση νερού από τις
πρωτεΐνες µέσα στα αγγεία, φτάνει τα 25mm Hg και καλείται κολοειδοσµωτική πίεση.
Παίζει δε σπουδαίο ρόλο στη µετακίνηση νερού και των διαλυµένων συστατικών µεταξύ
πλάσµατος και του διάµεσου υγρού.
1. Οι πρωτεΐνες του πλάσµατος είναι µεγάλα µόρια, γι’ αυτό δεν µπορούν να εξαγγειωθούν διαµέσου του
τοιχώµατος των τριχοειδών σε φυσιολογικές καταστάσεις. Παρουσιάζουν δε διαφορετικό σχήµα και

µοριακό βάρος (Σχήµα 6.5, επόµενη σελίδα)
51
Οι πρωτεΐνες του πλάσµατος συµµετέχουν σε σηµαντικό ποσοστό, περίπου

15%, στη ρυθµιστική ικανότητα του αίµατος και αυτό γιατί παρουσιάζουν ασθενή
ιονισµό των καρβοξυλικών (-COOH) και αµινικών (-ΝΗ2) οµάδων τους. Σ’ ένα
φυσιολογικό pH πλάσµατος, που είναι το 7.4 οι πρωτεΐνες βρίσκονται κυρίως σαν
ανιόντα και αποτελούν ένα σηµαντικό µέρος των ανιόντων του πλάσµατος.
10 nm
. Na+ . Cl- . γλυκόζη
αιµοσφαιρίνη 64.450
Λευκωµατίνη 65.000
Β-σφαιρίνη 90.000 Γ-σφαιρίνη 156.000
Α1-λιποπρωτεϊνη 200.000
Β1-λιποπρωτεϊνη 1.300.000
ινωδογόνο 400.000
Σχήµα 6.5: ∆ιαστάσεις και ΜΒ των κυριότερων πρωτεϊνών πλάσµατος
52
Κεφάλαιο 7ο Το ανοσοποιητικό σύστηµα
ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
53
Το ανοσοποιητικό σύστηµα είναι πολύ περίπλοκο σύστηµα µε ποικιλία ρόλων,

που έχουν σαν στόχο τη διατήρηση της οµοιοστασίας και της υγείας. Μοιάζει µε το
σύστηµα των ενδοκρινών αδένων, αφού ασκεί ρυθµιστικές επιδράσεις στο σώµα µε τα
κυκλοφορούντα συστατικά του, που είναι ικανά να δράσουν και µακριά από τους
τόπους παραγωγής τους.
Το περίπλοκο του συστήµατος είναι οι πολλαπλές του δράσεις και
αλληλοεπιδράσεις, που βασίζονται σε σχετικά µικρό αριθµό τύπων κυττάρων. Οι
ανοσοποιητικοί ρυθµιστικοί µηχανισµοί µπορούν έτσι ν’ αυξήσουν στο µέγιστο µια
απάντηση ή να προκαλέσουν ελάττωση αυτής, ανάλογα µε τις ανάγκες του
οργανισµού σε µια συγκεκριµένη στιγµή.
Ένα ανοσοποιητικό σύστηµα που λειτουργεί φυσιολογικά είναι ένα δραστικό
αµυντικό σύστηµα εναντίον ξένων συστατικών ή παραγόντων, όπως µικρόβια και
εναντίον των ίδιων των κυττάρων του, που έχουν πάθει πχ νεοπλασµατική εξαλλαγή.
Αντίθετα ελαττωµατική λειτουργία του οδηγεί σε νόσο.
Ο ανθρώπινος οργανισµός έχει την ικανότητα ν’ αµύνεται σχεδόν σ’ όλους
τους τύπους των βλαπτικών παραγόντων ή των τοξινών τους, που προκαλούν βλάβη
των ιστών ή των οργάνων του. Αυτή η ικανότητα που χαρακτηρίζεται σαν ανοσία,
µπορεί να είναι έµφυτη (συγγενής) ή να αποκτιέται κατά τη διάρκεια της ζωής, να είναι
δηλαδή επίκτητη.
Η έµφυτη ανοσία περιλαµβάνει:

1. την φαγοκύττωση µικροβίων και άλλων επιδροµέων από τα λευκά
αιµοσφαίρια του αίµατος και τα µακροφάγα του ∆ΕΣ.
2. την καταστροφή των βλαπτικών παραγόντων που εισέρχονται στο πεπτικό
σύστηµα, µε την όξινη έκκριση του στοµάχου και µε τα πεπτικά ένζυµα.
3. την αντίσταση του δέρµατος στην επιδροµή των διάφορων βλαπτικών
παραγόντων, και
4. την παρουσία στο αίµα χηµικών παραγόντων, που αφού προσκολληθούν
στους ξένους οργανισµούς ή στις τοξίνες τους, τους καταστρέφουν, όπως η
λυσοζύµη, τα βασικά πολυπεπτίδια, η προπερδίνη και µικρά ποσά φυσικών
αντισωµάτων.
Η έµφυτη ανοσία προφυλάσσει τον ανθρώπινο οργανισµό από νόσους όπως η

δυσεντερία, η χολέρα από το δονάκια ΕΙ tor, η πανώλη των ζώων κτλ.
54
Ι. Η ΕΠΙΚΤΗΤΗ ΑΝΟΣΙΑ
Η επίκτητη ανοσία ή όπως αλλιώς λέγεται ανοσία προσαρµογής, µπορεί να
προσφέρει συχνά πλήρη προστασία στον οργανισµό. Για παράδειγµα, η τετανική
τοξίνη του κλωστηριδίου του τέτανου, όταν εµβολιαστεί µε µικρές δόσεις σ’ ένα άτοµο,
µπορεί να προσφέρει προστασία στο µέλλον και σε δόσεις µέχρι 100.000 φορές
µεγαλύτερες από τη θανατηφόρο. Αυτός ο εµβολιασµός είναι πολύ µεγάλης σηµασίας
στην προφύλαξη του ανθρώπου έναντι νόσων και τοξινών και αποτελεί ένα από τα
κύρια αντικείµενα την Ανοσοβιολογίας.
Τύποι επίκτητης ανοσίας

Ο οργανισµός διαθέτει δύο βασικούς, αλλά µε πλήρη αλληλοσύνδεση, τύπους
επίκτητης ανοσίας. Ο ένας είναι η χυµική ανοσία, που οφείλεται στα κυκλοφορούντα
αντισώµατα και τα οποία υπάγονται στο κλάσµα των γ-σφαιρίων των πρωτεϊνών του
πλάσµατος. Είναι ο τύπος της ανοσίας εναντίον των µικροβιακών κυρίως φλεγµονών.
Ο άλλος τύπος είναι η κυτταρική ανοσία, που γίνεται µε το σχηµατισµό µεγάλου
αριθµού υψηλής ειδίκευσης λεµφοκυττάρων, που παράγουν λεµφοκίνες και είναι
ευαισθητοποιηµένα έναντι ξένων συστατικών. Αυτά τα ευαισθητοποιηµένα
λεµφοκύτταρα έχουν την ειδική ικανότητα να προσκολλώνται µε το ξένο συστατικό και
να το καταστρέφουν.
Η φύση των αντιγόνων

Αφού η επίκτητη ανοσία δεν επιτυγχάνεται απλά µόνο µετά την πρώτη εισβολή
του ξένου οργανισµού ή της τοξίνης του, γίνεται σαφές ότι ο οργανισµός πρέπει να έχει
µερικούς µηχανισµούς για αναγνώριση αυτής της αρχικής εισβολής. Κάθε τοξίνη ή
κάθε τύπος ξένου οργανισµού περιέχει ένα ή περισσότερα χηµικά συστατικά, που
διαφέρουν από τα υπόλοιπα συστατικά του. Γενικά, υπάρχουν πρωτεΐνες, µεγάλα
µόρια πολυσακχαριτών ή µεγάλα λιποπρωτεϊνικά συµπλέγµατα και αυτά είναι που
προκαλούν την επίκτητη ανοσία. Αυτά τα συστατικά καλούνται αντιγόνα.
Κάθε ουσία που παρουσιάζει αντιγονικότητα πρέπει να έχει ΜΒ τουλάχιστον
8.000 και µεγαλύτερο. Η φύση της αντιγονικότητας εξαρτάται από την κανονική σειρά
προσθετικών ριζών στην επιφάνεια των µεγάλων µορίων, γεγονός που ίσως εξηγεί
πως οι πρωτεΐνες και οι πολυσακχαρίτες είναι σχεδόν πάντα αντιγόνα, αφού το µόριο
τους έχει αυτού του τύπου τα στερεοχηµικά χαρακτηριστικά.
Σαν αντιγόνα µπορούν να δράσουν ουσίες µε ΜΒ µικρότερο από 8.000, που
ονοµάζονται απτίνες. Ανοσία βέβαια δεν αναπτύσσεται εναντίον αυτών των ουσιών
κατά τα γνωστά, αλλά διαµέσου µιας ειδικής οδού, όπως παρακάτω:
55
Αν µια απτίνη συνδεθεί µε µια ουσία που παρουσιάζει αντιγονικότητα π.χ µια πρωτεΐνη,
τότε ο συνδυασµός αυτός θα προκαλέσει µια ανοσολογική απάντηση. Τα αντισώµατα
ή τα ευαισθητοποιηµένα λεµφοκύτταρα που θ’ αναπτυχθούν έναντι αυτού του
συνδυασµού, µπορούν’ αντιδράσουν ή έναντι της πρωτεΐνης ή έναντι της απτίνης.
Έτσι, σε µια δεύτερη έκθεση του οργανισµού στην ίδια απτίνη, τα αντισώµατα ή τα λεµ-
φοκύτταρα αντιδρούν µ’ αυτή πριν προλάβει να εξαπλωθεί στο σώµα και προκαλέσει
βλάβη. Απτίνες που προκαλούν ανοσολογικές αντιδράσεις αυτού του τύπου είναι συ-
νήθως διάφορα φάρµακα, χηµικά συστατικά σε µορφή σκόνης, χηµικά προϊόντα κτλ.
Η φύση των αντισωµάτων

Τα αντισώµατα είναι γ-σφαιρίνες που καλούνται ανοσοσφαιρίνες
(Immunoglobulins–Ig). Το ΜΒ τους κυµαίνεται από 150.000-900.000. Όλες οι ανοσο-
σφαιρίνες αποτελούνται από ελαφρές και βαριές πολυπεπτιδικές αλύσους, και οι
περισσότερες περιέχουν συνδυασµό 2 ελαφρών ή L (από το light) και 2 βαριών ή Η
(από το Heavy) αλύσων (Σχήµα 7.1). Οι L άλυσοι είναι ίδιες ενώ οι Η στον άνθρωπο
είναι διαφορετικές. Συγκεκριµένα έχουν βρεθεί 5 είδη Η αλύσων, οι γ, α, µ, δ και ε και µε
βάση αυτούς οι ανοσοσφαιρίνες έχουν χωριστεί σε 5 τάξεις, την IgG µε γ, IgA µε α, IgM
µε µ, IgD µε δ και την IgΕ µε ε βαριές αλύσους.
Οι άλυσοι κάθε µορίου ανοσοσφαιρίνης συνδέονται µεταξύ τους µε
δισουλφιδικούς δεσµούς και συγκεκριµένα, οι Η µεταξύ τους µε έναν ή δύο δεσµούς και
µε κάθε L µε έναν τέτοιο δεσµό (Σχήµα 7.1).
Κάθε ανοσοσφαιρίνη παρουσιάζει µεταβλητά και σταθερά τµήµατα. Τα µεταβλητά
παρουσιάζουν ειδική οργάνωση και σ’ αυτά δεσµεύεται το ειδικό της ανοσοσφαιρίνης
Βαριές
άλυσοι
ελαφριές
άλυσοι
Βαριές Βαριές
άλυσοι άλυσοι
Άλυσος
συνδετική
∆ισουλφιδικός
Βαριές Βαριές δεσµός
άλυσοι άλυσοι
Σχήµα 7.1: Σχηµατική παράσταση µορίων ανοσοσφαιρινών
56
αντιγόνο, ενώ τα σταθερά αποτελούν το µέσο για τη δέσµευση του αντισώµατος στα
κύτταρα ή άλλους ιστούς, και µε αυτά τα αντίσωµα µπορεί να συνδεθεί µε άλλες
χηµικές ουσίες, όπως το σύστηµα του συµπληρώµατος1.
Τα αντισώµατα µπορούν να δράσουν µε τρεις διαφορετικούς τρόπους:
1. µε κατευθυνόµενη δέσµευση του εισβολέα
2. µε ενεργοποίηση του συστήµατος του συµπληρώµατος και τελικά
καταστροφή του εισβολέα, και
3. µε πρόκληση αναφυλακτικών αντιδράσεων.
Έτσι τα αντισώµατα µπορούν ν’ αδρανοποιήσουν τον αρχικό εισβολέα µε
συγκόλληση, κατακρήµνιση, εξουδετέρωση, λύση, ωψωνινοποιήση και φαγοκύτωση,
φλεγµονώδεις δράσεις, έκλυση ισταµίνης, έκλυση λυσσωσωµατικών ενζύµων κτλ.
1. Χυµική ανοσία
Η χυµική ανοσία εξυπηρετείται από έναν πληθυσµό λεµφοκυττάρων, τα Β-
λεµφοκύτταρα, τα οποία παράγουν τα αντισώµατα. Αυτός ο πληθυσµός βρίσκεται σε
µερικές άγνωστες περιοχές του σώµατος, πιθανόν στο ήπαρ του εµβρύου, στο µυελό
των οστών ή στο βλεννογόνο του εντέρου. Ο πληθυσµός αυτός για πρώτη φορά
βρέθηκε σε πτηνά και συγκεκριµένα στο θύλακα του Fabricius (bursa of Fabricius), γι’
αυτό τα λεµφοκύτταρα αυτά λέγονται Β-λεµφοκύτταρα. Στην επιφάνειά τους έχουν
υποδοχέα για κάθε ειδικό αντιγόνο. Μόλις το αντιγόνο δεσµευτεί µε τον υποδοχέα, το
λεµφοκύτταρο διεγείρεται για διαίρεση και τα θυγατρικά κύτταρα µεταµορφώνονται σε
πλασµατοκύτταρα, που εκκρίνουν µεγάλα ποσά αντισωµάτων στην κυκλοφορία. Τα
αντισώµατα αυτά ανήκουν στις γ-σφαιρίνες και καλούνται ανοσοσφαιρίνες.
Ο αριθµός των διαφόρων αντιγόνων που αναγνωρίζεται από τα λεµφοκύτ-
ταρα είναι εξαιρετικά µεγάλος. Αυτό επιτυγχάνεται γιατί µε βάση τη θεωρία των κλώ-
νων, τα αρχέγονα δικτυωτά κύτταρα διαφοροποιούνται σ’ ένα µεγάλο αριθµό διάφο-
ρων Β-λεµφοκυττάρων, που το καθένα έχει την ικανότητα ν’ απαντά σ’ ένα ειδικό
αντιγόνο. Όταν το αντιγόνο εισέρχεται για 1η φορά στον οργανισµό, δεσµεύεται από το
κατάλληλο Β-λεµφοκύτταρο, που µε τη σειρά του διεγείρεται για διαίρεση, σχηµατί-
ζοντας έτσι έναν κλώνο πλασµατοκυττάρων που εκκρίνει την ανοσοσφαιρίνη που δεσ-
µεύεται από το αντιγόνο αυτό (πρωτογενής αντίδραση). Παράλληλα, ένας αριθµός
λεµφοβλαστών του ίδιου κλώνου, σχηµατίζει έναν αριθµό νέων Β-λεµφοκυττάρων
όµοιων µε τα λεµφοκύτταρα του αρχικού κλώνου και αυτά παραµένουν αδρανή στο
λεµφοειδή ιστό µέχρι να ενεργοποιηθούν από ένα δεύτερο, ίδιο αντιγονικό ερέθισµα.
Αυτά ονοµάζονται µνήµονα κύτταρα.
1 Το σύστηµα του συµπληρώµατος αποτελείται από θερµοευαίσθητους παράγοντες πρωτεϊνικής φύσης του
πλάσµατος, που ενεργοποιούνται µε καθορισµένη σειρά. Η παρουσία & η δράση του συστήµατος είναι
απαραίτητη για ορισµένες ανοσοβιολογικές αντιδράσεις. Οι παράγοντες συµβολίζονται σαν C1g, C1r, C1s, C2,
C3, C4, C5, C6, C7, C8, & C9.
57
Είναι φανερό ότι σε µια νέα έκθεση του οργανισµού στο ίδιο αντιγόνο, θα
προκληθεί µια ταχύτερη και µεγαλύτερη αντισωµατική απάντηση, που αποτελεί τη
δευτερογενή απάντηση του οργανισµού στο αντιγόνο. Η βελτιωµένη αυτή απάντηση
οφείλεται στο γεγονός ότι ο οργασµός είχε ήδη ευαισθητοποιηθεί σ’ αυτό το αντιγόνο.
Στο Σχήµα 7.2 φαίνεται η πρωτογενής και η δευτερογενής αντίδραση του οργανισµού
στο ίδιο αντιγόνο.
Πρωτογενής αντίδραση ∆ευτερογενής αντίδραση
2. Κυτταρική ανοσία
Συγκέντρωση αντισωµάτων
Η κυτταρική ανο-
πλάσµατος
σία εξυπηρετείται διαµέ-

σου των Τ-λεµφοκυττά-
ρων, ενός πληθυσµού
που βρίσκεται παντού σ’
όλο το σώµα. Αυτά τα
λεµφοκύτταρα που τε-
ερέθισµα ερέθισµα
Χρόνος λικά προορίζονται να
Σχήµα 7.2: Πρωτογενής & δευτερογενής αντίδραση του σχηµατίσουν ευαισθητο-
οργανισµού και στο ίδιο αντιγόνο
ποιηµένα λεµφοκύτταρα
αρχικά µετανάστευσαν και προϋπάρχουν στο θύµο αδένα (Thymus gland), γι’ αυτό το
λόγο καλούνται Τ-λεµφοκύτταρα.
Τα Τ-λεµφοκύτταρα όταν έρθουν σε επαφή µε αντιγόνα των κυττάρων άλλων
οργανισµών ή µε τα αντιγόνα νεοπλασµατικών κυττάρων ή µε αντιγόνα ιών,
ενεργοποιούνται. Αυξάνουν σε µέγεθος, διαιρούνται και απελευθερώνουν λεµφοκίνες,
ουσίες µεγάλου ΜΒ που συµµετέχουν στην προσκόλληση πάνω στις ξένες πρωτεΐνης.
Αντίθετα µε τα Β-λεµφοκύτταρα, που έχουν καθοριστική ικανότητα αναγνώρισης όλων
των αντιληπτών αντιγόνων, τα Τ-λεµφοκύτταρα είναι εξειδικευµένα ν’ αναγνωρίζουν
αντιγόνα ζωντανών κυττάρων και διακρίνουν αυτά και µόνο. Αυτά τα αντιγόνα µπορεί
να είναι τα αντιγόνα ιστοσυµβατότητας. Έτσι κι ενεργοποιηθούν τα Τ- λεµφοκύτταρα,
προκαλούν τελικά µε την παρουσία του συµπληρώµατος λύση των ξένων κυττάρων.
Το σύστηµα των Τ-λεµφοκυττάρων είναι υπεύθυνο και για την απόρριψη των
µεταµοσχευµένων ιστών, όπως το δέρµα, νεφροί κ.α., που παρατηρείται σε
οργανισµούς του αυτού είδους. Τελευταία χρησιµοποιείται µια αντιλεµφοκυτταρική
σφαιρίνη, που αναστέλλει τα λεµφοκύτταρα που είναι υπεύθυνα για τις αντιδράσεις της
κυτταρικής ανοσίας.
Τα Τ- λεµφοκύτταρα συνεργάζονται στη διέγερση των Β-λεµφοκυττάρων,
πιθανόν µε τη δράση στο αντιγόνο πριν από τη δέσµευση, αλλά και τα µακροφάγα
παρεµβαίνουν, αφού είναι τα πρώτα που φαγοκυττώνουν τα αντιγόνα.
58
Κεφάλαιο 9ο Αιµόσταση – Ο µηχανισµός πήξης του αίµατος
ΑΙΜΟΣΤΑΣΗ
Ο ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΠΗΞΗΣ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ
67
Ι. Η ΑΙΜΟΣΤΑΣΗ
Ο όρος αιµόσταση περιλαµβάνει µια σειρά µηχανισµών που έχουν σαν

αποτέλεσµα τα σταµάτηµα της απώλειας αίµατος από ένα αγγείο που έπαθε ρήξη του
τοιχώµατός του. Αυτοί οι µηχανισµοί περιλαµβάνουν: τη λειτουργία των αγγείων, την
συµµετοχή των αιµοπεταλίων, την πήξη του αίµατος και την οργάνωση ή διάλυση του
θρόµβου του αίµατος.
Η λειτουργία των αγγείων

Αµέσως µετά τη βλάβη ενός αγγείου το τοίχωµά του συσπάται, σαν
αποτέλεσµα της έκλυσης νευρικών αντανακλαστικών και τοπικής δράσης της
σεροτονίνης και άλλων αγγειοσυσπαστικών ουσιών, που απελευθερώνονται από τα
αιµοπετάλια που προσκολλήθηκαν στο τοίχωµα του σηµείου βλάβης. Η τοπική αυτή
αγγειοσύσπαση διαρκεί περίπου 20-30 min και στο διάστηµα αυτό σχηµατίζεται ο
αιµοπεταλιακός θρόµβος και συντελείται η πήξη του αίµατος (Σχήµα 9.1, επόµενη
σελίδα).
Ο ρόλος των αιµοπεταλίων

Όταν τα αιµοπετάλια έρθουν σ’ επαφή µε την επιφάνεια του τραυµατισµένου
αγγείου, και συγκεκριµένα µε τις ίνες του κολλαγόνου του αγγειακού τοιχώµατος ή µε
κατεστρaµένα ενδοθηλιακά κύτταρα, παρουσιάζουν άµεσα σηµαντικές µεταβολές στα
χαρακτηριστικά τους. Αρχίζουν να διογκώνονται, να παίρνουν ανώµαλα σχήµατα και
να προσκολλώνται στις ίνες του κολλαγόνου. Στη συνέχεια εκκρίνουν µεγάλα ποσά
ADP και ενζύµων, που προκαλούν το σχηµατισµό στο πλάσµα µιας ουσίας, της
θροµβοξάνης Α. Το ADP και η θροµβοξάνη Α δρουν στα γειτονικά αιµοπετάλια και τα
ενεργοποιούν και τελικά προκαλούν τη συσσώρευση και τη συγκόλλησή τους στα
αρχικά ενεργοποιηθέντα αιµοπετάλια. Έτσι στο σηµείο του ρήγµατος του αγγείου
δηµιουργείται ένας φαύλος κύκλος ενεργοποίησης ενός συνεχώς αυξανόµενου
αριθµού αιµοπεταλίων που οδηγεί στο σχηµατισµό του αιµοπεταλιακού θρόµβου.
Αυτός ο θρόµβος είναι χαλαρός αλλά συνήθως, όταν το ρήγµα του αγγείου
είναι µικρό, είναι ικανός να σταµατήσει την αιµορραγία. Σε περίπτωση που το ρήγµα
του αγγείου είναι µεγάλο, τότε απαιτείται πλέον του αιµοπεταλιακού θρόµβου και ο
σχηµατισµός του ερυθρού θρόµβου.
68
Α Προσκόλληση
αιµοπεταλίων στην
τραυµατισµένη περιοχή
Β ∆ηµιουργία θρόµβου
∆ηµιουργία ινώδους
Γ
Σχήµα 9.1: Απάντηση ενός µικρού αγγείου στη βλάβη. Α Προσκόλληση των πρώτων
αιµοπεταλίων. Β. συσσώρευση αιµοπεταλίων και αγγειοσύσπαση. Γ. Σχηµατισµός
αιµοστατικού θρόµβου (Thomson)
69
Η πήξη του αίµατος

Ο µηχανισµός της πήξης του αίµατος οδηγεί στο σχηµατισµό του θρόµβου του
αίµατος ή του λεγόµενου ερυθρού θρόµβου. Η πήξη αρχίζει και αναπτύσσεται σε 15-20
sec, αν το τραύµα του αγγειακού τοιχώµατος είναι µεγάλο, και σε 1-2 min αν το τραύµα
είναι µικρότερο. Η έναρξη της πήξης γίνεται µε την ενεργοποίηση ουσιών, από άλλες
που προέρχονται από το αγγειακό τοίχωµα και από τα αιµοπετάλια και από την
προσκόλληση πρωτεϊνών του πλάσµατος στο τοίχωµα του τραυµατισµένου αγγείου.
Αρχίζουν να σχηµατίζονται νηµάτια ινώδους, που προσκολλώνται στα αιµοπετάλια και
τελικά σχηµατίζεται ένας στεγανός και στερεός θρόµβος, ο λεγόµενος αιµοστατικός
θρόµβος (βλέπε παρακάτω).
Έτσι χρονικά σε διάστηµα 3-6 min από τη βλάβη, ολόκληρο το ρήγµα γεµίζει
από θρόµβο· µετά από µισή µέχρι µία ώρα ο θρόµβος συρρικνώνεται και αποφράζει
το αγγείο ακόµα περισσότερο.
Μια περίληψη του συνόλου των επιµέρους µηχανισµών της αιµόστασης, που
συζητήθηκαν παραπάνω, δίνει το Σχήµα 9.2:
Βλάβη στο τοίχωµα

του αγγείου
σύσπαση κολλαγόνο Ιστική θροµβοπλαστίνη
Αντιδράσεις Ενεργοποίηση
αιµοπεταλίων πήξης
θροµβίνη
Προσωρινός Οριστικός αιµοστατικός

αιµοστατικός ή θρόµβος ή
αιµοπεταλιακός ερυθρός θρόµβος
θρόµβος
Σχήµα 9.2: Ο πλήρης µηχανισµός της αιµόστασης
70
Οργάνωση ή διάλυση του θρόµβου

Αφού σχηµατιστεί ο θρόµβος του αίµατος στη συνέχεια, ή θα οργανωθεί σε
ινώδη ιστό ή θα διαλυθεί. Συνήθως ο θρόµβος που σχηµατίζεται στα µικρά ρήγµατα
αγγείων, αρχίζει να κατακλύζεται από ινοβλάστες, που µεταναστεύουν από τον γύρω
συνδετικό ιστό. Αυτό γίνεται µέσα στις πρώτες λίγες ώρες από το σχηµατισµό του και η
οργάνωσή του σε ινώδη ιστό συµπληρώνεται σε 7-10 µέρες.
Όταν µεγάλα ποσά αίµατος πήζουν και σχηµατίζεται ένας µεγάλος θρόµβος
αίµατος, όπως π.χ. όταν αίµα αθροίζεται µέσα στους ιστούς, τότε ειδικές ουσίες, που
βρίσκονται µέσα στο θρόµβο, ενεργοποιούνται και προκαλούν τελικά τη διάλυση του
θρόµβου (βλέπε παρακάτω).
71
ΙΙ. Η ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΠΗΞΗΣ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ
Στο αίµα και στους ιστούς έχουν βρεθεί περισσότερες από 30 διαφορετικές
ουσίες που συµµετέχουν στην πήξη του αίµατος και απ’ αυτές άλλες την προάγουν και
άλλες την αναστέλλουν. Τελικά αν θα πήξει ή όχι το αίµα, αυτό εξαρτάται από την
επικράτηση µιας από τις παραπάνω δυο οµάδες των ουσιών. Φυσιολογικά οι ουσίες
που αναστέλλουν την πήξη υπερτερούν, και γι’ αυτό καλούνται αντιπηκτικές, και το
αίµα δεν πήζει. Όταν όµως ένα αγγείο πάθει κάποια βλάβη (ρήξη, διατοµή κτλ), τότε η
δραστικότητα των ουσιών που προάγουν την πήξη αυξάνει στην περιοχή της βλάβης,
µε αποτέλεσµα την ανάπτυξη τελικά στο σηµείο αυτό του θρόµβου.
Όπως αναφέρθηκε προηγούµενα, από την χαλαρή προσκόλληση των
αιµοπεταλίων στο σηµείο του ρήγµατος του αγγείου, δηµιουργείται τελικά ο χαλαρός
αιµοπεταλιακός θρόµβος, που µετατρέπεται στη συνέχεια σε σταθερό από το ινώδες.
Για το σχηµατισµό ακριβώς του ινώδους είναι υπεύθυνος ο µηχανισµός της πήξης και
περιλαµβάνει µια άλυσο ή έναν «καταρράχτη» αντιδράσεων.
Στην πήξη του αίµατος παίρνουν µέρος αρκετές ουσίες που βρίσκονται στο
πλάσµα και χαρακτηρίζονται σαν παράγοντες της πήξης. Αυτοί οι παράγοντες
αναφέρονται στον Πίνακα 9.1, τόσο µε τη Λατινική αρίθµησή τους όσο και µε τα
συνώνυµά τους:
Πίνακας 9.1: Παράγοντες πήξης

Παράγοντας Συνώνυµα
Ι Ινωδογόνο
ΙΙ Προθροµβίνη
ΙΙΙ Θροµβοπλαστίνη
IV Ασβέστιο
V Προαξελερίνη, ac-σφαιρίνη
VI Aξελερίνη (ο ενεργοποιηµένος παράγοντας V)
VII Προκονβερτίνη SPCAσταθερός παράγοντας
VIII Αντιαιµοφιλικός παράγοντας Α (AHF),αντιαιµοσφαιρίνη
IX Παράγοντας Christmas , PTC,αντιαιµοφιλικός παράγοντας Β
X Παράγοντας stuart-Prower
XI Παράγοντας PTA, αντιαιµοφιλικός παράγοντας C
XII Παράγοντας Hegeman
XIII Σταθεροποιητής του ινωδογόνου
72
Η θεµελιώδης αντίδραση στην πήξη του αίµατος είναι η µετατροπή του

ινωδογόνου σε αδιάλυτο ινώδες κατά την οποία, από ένα µόριο ινωδογόνου
αποχωρίζονται δυο πεπτιδικά τµήµατα. Το τµήµα του ινωδογόνου που αποµένει, και το
οποίο χαρακτηρίζεται σαν µονοµερές ινώδες, πολυµερίζεται µε άλλα µονοµερή µόρια
και σχηµατίζεται ινώδες. Το ινώδες είναι ένα χαλαρό δίκτυο – πλέγµα νηµατίων (Σχήµα
9.3), που µετατρέπεται στη συνέχεια σε σταθερό, σταθερά προσκολληµένο στο σηµείο
της βλάβης.
Αυτή η αντίδραση καταλύεται από τον παράγοντα ΧΙΙΙ της πήξης και είναι
αναγκαία και η παρουσία των ιόντων Ca++.
Η µετατροπή του ινωδογόνου σε ινώδες καταλύεται από ένα ένζυµο, τη
θροµβίνη, που είναι µια πρωτεάση και σχηµατίζεται από την προθροµβίνη. Η
προθροµβίνη κυκλοφορεί στο αίµα σε ανενεργό µορφή και µετατρέπεται σε θροµβίνη,
µε τη δράση σ’ αυτήν του ενεργοποιηµένου παράγοντα Χ· αυτός αποτελεί τον
λεγόµενο ενεργοποιητή της προθροµβίνης.
Σχήµα 9.3: Νηµάτια ινώδους και ερυθρά αιµοσφαίρια ανθρώπου. Χρήση ηλεκτρονικού
µικροσκοπίου
73
Σχηµατισµός του ενεργοποιητή της προθροµβίνης
Επαφή µε κολλαγόνο
ΧΙΙ Ενεργοποιηµένος ΧΙΙ
ΧΙ Ενεργοποιηµένος ΧΙ Ca
++
ΙΧ Ενεργοποιηµένος ΙΧ
Ca
VIII ++
θροµβίνη
Χ Ενεργοποιηµένος Χ
Ca
++
Φωσφολιπίδια αιµοπεταλίων
θροµβίνη
V
ενεργοποιητής
προθροµβίνης
προθροµβίνη θροµβίνη
Σχήµα 9.4: Η ενδογενής οδός ενεργοποίησης της προθροµβίνης Ca

++
Η ενεργοποίηση του παράγοντα Χ γίνεται µε ειδική σειρά αντιδράσεων

διαµέσου δυο οδών, της ενδογενούς (Σχήµα 9.4) και της εξωγενούς (Σχήµα 9.5,
επόµενη σελίδα). Στην ενδογενή οδό η αρχική αντίδραση είναι η ενεργοποίηση του
ανενεργού παράγοντα XII σε ενεργό παράγοντα ΧΙΙ. Αυτή η ενεργοποίηση στο σώµα
γίνεται όταν το αίµα έρθει σ’ επαφή µε τις ίνες του κολλαγόνου, που βρίσκονται κάτω
από το ενδοθήλιο των αιµοφόρων αγγείων. Ο ενεργοποιηµένος παράγοντας ΧΙΙ1,
ενεργοποιεί µε τη σειρά του τον ανενεργό ΧΙ και αυτός αφού ενεργοποιηθεί δρα στον
1 Ο ανενεργός παράγοντας ΧΙΙ µπορεί να ενεργοποιηθεί µε πολλούς τρόπους. In Vitro, µε επαφή του
αίµατος µε διαβρεχόµενες επιφάνειες όπως π.χ. το γυαλί. In vivo, από πτώση του pH, από δράση
πρωτεολυτικών ενζύµων όπως η πλασµίνη, η καλλικρεΐνη, από ενδοτοξίνες κτλ.
74
ανενεργό ΙΧ και τον ενεργοποιεί. Ο ενεργοποιηµένος Ιχ, µε την παρουσία του

παράγοντα VIII, φωσφολιπιδίων των αιµοπεταλίων και ιόντων Ca++, δρα στον
ανενεργό παράγοντα Χ και τον ενεργοποιεί. Ο ενεργοποιηµένος παράγοντας Χ, µε την
παρουσία του παράγοντα V, φωσφολιπιδίων των αιµοπεταλίων και ιόντων Ca++,
καταλύει την αντίδραση µετατροπής της προθροµβίνης σε θροµβίνη (Σχήµα 9.4).
Τραυµατισµός
ιστών
Ιστικός Ιστικά
παράγοντας φωσφολιπίδια
X Ενεργοποιηµένος
Χ
Ca VII
++
V
Ca
++
Ενεργοποιητής
προθροµβίνη θροµβίνη
Ca
Σχήµα 9.5: Η εξωγενής οδός ενεργοποίησης της ++
Στην εξωγενή οδό η αρχική αντίδραση είναι η ενεργοποίηση του ανενεργού

παράγοντα VII µε τη δράση δυο παραγόντων, του ιστικού παράγοντα και
φωσφολιπιδίων των ιστών. Όταν το αίµα έρθει σε επαφή µε το υγρό των ιστών, ο
ιστικός παράγοντας αντιδρά µε τον ανενεργό παράγοντα VII, και αυτό το σύµπλεγµα,
µε την παρουσία των ιστικών φωσφολιπιδίων, δρα ενζυµατικά στον ανενεργό
παράγοντα Χ και τον ενεργοποιεί. Ο ενεργοποιηµένος Χ, παρουσία των ιστικών
φωσφολιπιδίων, του παράγοντα V και ιόντων Ca++, καταλύει την αντίδραση
µετατροπής της προθροµβίνης σε θροµβίνη (Σχήµα 9.5).
Με την προκαθορισµένη σειρά ενεργοποίησης των παραγόντων της πήξης
που αναφέρθηκε, σχηµατίζεται το σταθερό ινώδες, το οποίο στη συνέχεια µε τη δράση
της θροµβοσθενίνης, ενός ενζύµου των αιµοπεταλίων, θα συρρικνωθεί και θα
σχηµατιστεί έτσι ο στερεός ερυθρός θρόµβος, ή ο καλούµενος αιµοστατικός θρόµβος,
µέσα στον οποίο έχουν παγιδευτεί και έµµορφα συστατικά του αίµατος.
75
Το ινωδολυτικό σύστηµα
Στο αίµα και συγκεκριµένα στο πλάσµα περιέχεται σε ανενεργό µορφή µια
σφαιρίνη, το πλασµινογόνο, που όταν ενεργοποιηθεί µετατρέπεται σε µια ουσία, την
πλασµίνη ή ινωδολυσίνη, που δρα σαν πρωτεολυτικό ένζυµο και πέπτει το ινώδες
καθώς και άλλες ουσίες του πλάσµατος, όπως το ινωδογόνο, τους παράγοντες V, VIII
και XIII και την προθροµβίνη.
Αν σχηµατιστεί πλασµίνη σ’ έναν θρόµβο αίµατος µπορεί να προκαλέσει τη
διάλυσή του και να καταστρέψει µερικούς παράγοντες της πήξης, προκαλώντας έτσι
ελαττωµένη πηκτικότητα στο αίµα.
Κατά το σχηµατισµό ενός θρόµβου, µεγάλα ποσά πρωτεϊνών του πλάσµατος,
κατά συνέπεια και πλασµινογόνο, παγιδεύονται µέσα σ’ αυτόν. Το αίµα και οι ιστοί
όµως περιέχουν ουσίες που µπορούν να ενεργοποιήσουν το πλασµινογόνο, όπως η
θροµβίνη, ο ενεργοποιηµένος παράγοντας ΧΙΙ, παράγοντες από το ενδοθήλιο των
αγγείων και λυσσοσωµατικά ένζυµα από καταστραµµένους ιστούς. Έτσι, σε µια
αιµορραγία ιστού όπου έχει πήξει το αίµα, µετά από 1-2 µέρες αυτοί οι ενεργοποιητές
προκαλούν το σχηµατισµό αρκετής ποσότητας πλασµίνης, που θα διαλύσει το
θρόµβο.
Ενεργοποιηµένος Ενεργοποιητές προκαλλικρεϊνης

ΧΙΙ
προενεργοποιητής ενεργοποιητής
πλασµινογόνο πλασµίνη
Ινωδογόνο
Προϊόντα
διάσπασης
θροµβίνη του
ινωδογόνου
Ινώδες
Σχήµα 9.6: Το ινωδολυτικό σύστηµα
76
Ο θρόµβος που δηµιουργείται µέσα σ’ ένα αγγείο µπορεί να διαλυθεί µε

ενεργοποίηση του πλασµινογόνου σε πλασµίνη, διαµέσου ενός συστήµατος
ενεργοποιητών, που διαγραµµατικά φαίνεται στο σχήµα 9.6 (προηγούµενη σελίδα).
Συγκεκριµένα, στο πλάσµα κυκλοφορεί φυσιολογικά ένας ενεργοποιητής του
πλασµινογόνου σε ανενεργό µορφή, ένας προενεργοποιητής όπως λέγεται. Αυτός
ενεργοποιείται µε τη δράση πρωτεολυτικών τµηµάτων του ενεργοποιηµένου
παράγοντα ΧΙΙ, που καλούνται ενεργοποιητές της προκαλλικρεΐνης. Ο παραγόµενος
έτσι ενεργοποιητής του πλασµινογόνου δρα σ’ αυτό και παράγεται πλασµίνη, που µε
τη σειρά της θα δράσει στο ινώδες και θα το διασπάσει στα προϊόντα διάσπασης του
ινωδογόνου (Fibrinogen degradation products – FDP) διαλύοντας έτσι το θρόµβο.
Ένας ενεργοποιητής του πλασµινογόνου καλείται ουροκινάση και βρίσκεται στα
ούρα· έχει µεγάλη σηµασία για τη διάλυση θρόµβων που αναπτύσσονται στα
ουροφόρα σωληνάρια. Πολλά µικρόβια επίσης απελευθερώνουν ένζυµα-
ενεργοποιητές του πλασµινογόνου, όπως ο στρεπτόκοκκος τη στρεπτοκινάση.
Η διάλυση του θρόµβου του αίµατος προχωρεί αργά, για µια περίοδο µερικών
ηµερών, και τελικά αποµακρύνεται το πηγµένο αίµα από τους ιστούς και στις
περισσότερες περιπτώσεις ελευθερώνεται ο αυλός των αγγείων που είχαν θροµβωθεί.
Μια άλλη σπουδαία λειτουργία του ινωδολυτικού συστήµατος είναι η
αποµάκρυνση πολύ µικρών θρόµβων από τα περιφερικά µικρά αγγεία, που τελικά όλα
θα είχαν αποφραχθεί αν δεν υπήρχε το σύστηµα αυτό.
77
Παρεµπόδιση της ενδοαγγειακής πήξης

∆υο από τους σπουδαιότερους παράγοντες της παρεµπόδισης της πήξης του
αίµατος σ’ ένα φυσιολογικό αγγειακό σύστηµα είναι η λεία επιφάνεια του ενδοθηλίου
των αγγείων και η προσρόφηση στην εσωτερική επιφάνεια του ενδοθηλίου, σε λεπτή
στιβάδα, των ηλεκτραρνητικά φορτισµένων πρωτεϊνών.
Από τους παράγοντες αυτούς, ο πρώτος παρεµποδίζει την ενεργοποίηση εξ’
επαφής του ανενεργού παράγοντα ΧΙΙ και ο δεύτερος δηµιουργεί απωστικές δυνάµεις
στους παράγοντες της πήξης και στα αιµοπετάλια και µ’ αυτό τον τρόπο παρεµποδίζει
την ενεργοποίηση της πήξης.
Φυσιολογικά, πολύ µικρά ποσά θροµβίνης παράγονται στο αίµα. Αυτά όµως
δεσµεύονται από ουσίες που υπάρχουν στο πλάσµα, όπως η αντιθροµβίνη ΙΙΙ, και από
τα νηµάτια ινώδους που επίσης τη δεσµεύουν. Επιπλέον τα µικρά ποσά ηπαρίνης, που
φυσιολογικά υπάρχουν στο αίµα, δρουν σαν αντιπηκτικά µε δέσµευση της θροµβίνης
και παρεµπόδιση µ’ αυτό τον τρόπο της δράσης της.
∆ιαφορές φυσιολογικής πήξης &

παρεµπόδισης πήξης αίµατος
Φυσιολογική πήξη αίµατος Παρεµπόδιση πήξης αίµατος

σε αιµορροφιλία
αιµορραγία αιµορραγία
Στένωση αγγείων Στένωση αγγείων
Θρόµβος αιµοπεταλίων Θρόµβος αιµοπεταλίων
Ανεπιτυχής θρόµβος
Σχηµατισµός ινώδους Αιµορραγία
Σχήµα 9.7: ∆ιαφορές φυσιολογικής πήξης & παρεµπόδισης πήξης (πχ. αιµορροφιλία)
78
ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
ΤΑ ΝΕΥΡΑ
79
Κεφάλαιο 10ο Το νευρικό κύτταρο – Τα νεύρα
Ι. ΤΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Ή ΝΕΥΡΩΝΑΣ
Το νευρικό κύτταρο ή νευρώνας αποτελεί την βασική δοµική µονάδα του

νευρικού συστήµατος. Στον άνθρωπο, το νευρικό σύστηµα περιέχει περισσότερους
από 10 δισεκατοµµύρια νευρώ-
νες.
Ένας τυπικός νευρώνας δενδρίτες
παρουσιάζει το κυτταρικό
Σώµα κυττάρου
σώµα και προσεκβολές, από τις
οποίες 5-8 είναι βραχείες και
καλούνται δενδρίτες και µια Έλυτρο
Schwann
µακριά, σαν κυλινδρικός Σχήµα 10.1:
Τυπικός
άξονας, που καλείται νευρίτης ή κινητικός
νευράξονας. Ο νευράξονας νευρώνας
Περίσφυξη
εκφύεται από µια κάπως Ranvier
διογκωµένη περιοχή του

σώµατος του νευρώνα, που
Νευράξονας
καλείται εκφυτικός κώνος.
(Σχήµα 10.1).
Στα νευρικά κύτταρα,
που παρουσιάζουν µεγάλες Νευρικές
απολήξεις
µορφολογικές διαφορές στον
ανθρώπινο οργανισµό, οι δενδρίτες και το σώµα µαζί µε τον εκφυτικό κώνο αποτελούν
τη δεκτική περιοχή ή ζώνη του κυττάρου, δηλαδή την περιοχή που µπορεί να δεχτεί ένα
ερέθισµα από τη δεκτική ζώνη προς τις τελικές απολήξεις του. Τα σώµατα των
νευρώνων βρίσκονται µέσα στη φαιά ουσία του εγκεφάλου και του νωτιαίου µυελού
και στα νευρικά γάγγλια, ενώ οι προεκβολές ή αποφυάδες τους αποτελούν τη λευκή
ουσία και τα περιφερικά νεύρα.
Οι νευράξονες περιβάλλονται από ένα έλυτρο, που λέγεται έλυτρο του
Schwann· µερικοί περιβάλλονται από ένα ακόµα έλυτρο, το έλυτρο της µυελίνης, που
σχηµατίζεται από πολλαπλή περιτύλιξη της κυτταρικής µεµβράνης του κυττάρου του
Schwann γύρω από το νευράξονα (Σχήµα 10.3, σελίδα 81). Οι νευράξονες που έχουν
το έλυτρο της µυελίνης χαρακτηρίζονται σαν εµµύελοι, ενώ όλοι οι άλλοι σαν αµύελοι.
Το έλυτρο της µυελίνης σε διαστήµατα περίπου 1mm διακόπτεται και σχηµατίζονται οι
λεγόµενες περισφίγξεις του Ranvier· µεταξύ δυο περισφίγξεων του Ranvier τελικά
υπάρχει ένα κύτταρο του Schwann. Ο νευρίτης τελικά καταλήγει σ’ έναν αριθµό
συναπτικών ποδιών που λέγονται και τελικά πόδια.
80
Σχήµα 10.2: ∆ιάγραµµα νευρώνων Α µε εµµύελο νευράξονα και Β µε αµύελο νευράξονα

(Ross)
Schwann κύτταρα γύρω

από τον άξονα
Περίσφιξη
Ranvier
νευράξονας µυελίνη
Σχήµα 10.3: Μικροσκοπική τοµή νευράξονα
81
Η διεγερσιµότητα
Σαν διεγερσιµότητα ή
ερεθιστότητα χαρακτηρίζεται η ικα-
νότητα των διεγέρσιµων κυττάρων,
των νευρικών και των µυϊκών
δηλαδή, ν’ αντιδρούν σε κάθε
µεταβολή της ενεργειακής ή υλικής
τους ισορροπίας. Αυτή η ικανότητα
εκδηλώνεται στο νευρικό κύτταρο
µε τη µορφή ηλεκτροχηµικής
διαταραχής της κυτταρικής του
µεµβράνης, που αρχίζει από τη Εικόνα 10.1: Μικροφωτογραφία νευρώνων
δεκτική ζώνη και µεταδίδεται διαµέσου του νευράξονα µέχρι τις τελικές απολήξεις του.
Αυτή η ηλεκτροχηµική µεταβολή προκαλείται από ένα ερέθισµα, που µπορεί να είναι
ηλεκτρικό, χηµικό ή µηχανικό και παρουσιάζεται µε τους παρακάτω δυο τύπους:
1. Σαν τοπικό ή µη διαδιδόµενο δυναµικό, που ανάλογα µε τον τόπο στον οποίο
παράγεται, χαρακτηρίζεται σαν συναπτικό, παραγωγό ή ηλεκτροτονικό, και
2. σα διαδιδόµενο δυναµικό ή νευρική ώση.
Στη νευρική ώση και µόνο σ’ αυτήν τα νευρικά κύτταρα, και γενικά οι ιστοί που
έχουν δεχθεί ερέθισµα, απαντούν και αυτή αποτελεί τη µια και µοναδική γλώσσα του
νευρικού συστήµατος.
Σχήµα 10.4: Μετάδοση νευρικού ερεθίσµατος
82
Το δυναµικό δράσης (action potential)
Γ Το σύνολο των ηλεκτρο-

δυναµικών µεταβολών που πα-
ρουσιάζονται σε µια θέση της
µεµβράνης του νευράξονα κατά
τη δίοδο µιας νευρικής ώσης,
µπορεί να µελετηθεί. Αυτό γίνε-
ται µε την καταγραφή των µετα-
Π βολών του δυναµικού της µεµ-
Β ∆
Ε Ζ βράνης σε σχέση µε τον χρό-
νο1, που είναι µικρότερος από
10 msec, την καταγραφή δηλα-
δή του δυναµικού δράσης (Σχή-
Α Χρόνος
µα 10.5). Στο κεφάλαιο 1 συζη-
Σχήµα 10.5: Το δυναµικό δράσης που καταγράφεται
µε το ένα ηλεκτρόδιο στο εσωτερικό του κυττάρου τήθηκε το δυναµικό ηρεµίας ή
πολωτικό δυναµικό των κυττά-
ρων και η αιτιολογία του. Στα νευρικά κύτταρα αυτό το δυναµικό κυµαίνεται συνήθως
γύρω στα -70 mV. Η δράση του ερεθίσµατος εκδηλώνεται µε µια αύξηση της
διαπερατότητας της µεµβράνης στα ιόντα Νατρίου και Καλίου, µε αποτέλεσµα
µεταβολή του πολωτικού δυναµικού της.
Όπως φαίνεται και στο σχήµα 10.5, το δυναµικό δράσης παρουσιάζει 2 κύριες
φάσεις. Τη φάση ΑΒΓ, όπου το δυναµικό όχι µόνο µηδενίζεται αλλά και αντιστρέφεται,
που χαρακτηρίζεται σαν φάση εκπόλωσης, και τη φάση Γ∆ΕΖ όπου το δυναµικό επα-
νέρχεται και τελικά παίρνει την τιµή του δυναµικού ηρεµίας, που ονοµάζεται φάση επα-
ναπόλωσης. Η πρώτη εκδήλωση στην επίδραση του ερεθίσµατος είναι µια αρχική εκ-
πόλωση της µεµβράνης, της τάξης των 15mV περίπου (ΑΒ). Μετά απ’ αυτήν την τιµή
(σηµείο Β) αυξάνεται πολύ ο ρυθµός της εκπόλωσης και το δυναµικό µηδενίζεται, ενώ
στη συνέχεια αντιστρέφεται µέχρι και την τιµή +35mV. Γίνεται δηλαδή για ένα βραχύτατο
διάστηµα, θετικοποίηση του εσωτερικού του κυττάρου (ΒΓ). Ακολουθεί γρήγορη αρχικά
επάνοδος του δυναµικού (Γ∆), η οποία επιβραδύνεται µετά τη συµπλήρωση κατά 70%
περίπου της τιµής του δυναµικού ηρεµίας (∆Ε). Μετά την απόκτηση της τιµής ηρεµίας
(σηµείο Ε), παρατηρείται µια µικρού βαθµού αλλά παρατεταµένης διάρκειας υπερ-
πόλωση της µεµβράνης µέχρι τελικά να επανέλθει πάλι στην τιµή του δυναµικού ηρε-
µίας (ΕΖ). Η περίοδος ΑΒ χαρακτηρίζεται σαν τοπική αντίδραση, το σηµείο Β σαν κρί-
σιµο σηµείο ή κρίσιµο δυναµικό, η περίοδος ΒΓ∆ της αιχµής εκπόλωσης και της γρή-
1
Η καταγραφή γίνεται µε τη χρήση ταλαντοσκοπίου, µικροηλεκτροδίων και ηλεκτρικού ενισχυτή
(Σχήµα 10.4 & 10.5).
83
γορης επαναπόλωσης, σαν δυναµικό αιχµής, η περίοδος ∆Ε σαν αρνητικό µετα-

δυναµικό και η περίοδος ΕΖ σα θετικό µεταδυναµικό. Στο σχήµα 10.5 παρατηρούνται:
I. Το λεγόµενο παράσιτο διέγερσης (Π), µια µικρή απόκλιση της δέσµης των ηλεκτρο-
νίων του ταλαντοσκοπίου, που οφείλεται στη διαρροή ρεύµατος από τα διεγερτικά
προς τα καταγραφικά ηλεκτρόδια τη στιγµή που χορηγείται το εξωτερικό ερέθισµα,
II. και η λανθάνουσα περίοδος (ΠΑ), από το παράσιτο διέγερσης µέχρι το σηµείο που
αρχίζει η φάση της τοπικής αντίδρασης. Η διάρκειά της εξαρτάται από την απόσταση
µεταξύ διεγερτικών και καταγραφικών ηλεκτροδίων και από την ταχύτητα αγωγής της
νευρικής ίνας.
Σε µια εµµύελη νευρική ίνα, η διάρκεια του δυναµικού δράσης κυµαίνεται γύρω
στα 45msec, από τα οποία η φάση εκπόλωσης διαρκεί περίπου 0,5msec και η φάση
επαναπόλωσης 44,5msec (απ΄αυτά 4,5msec διαρκεί η περίοδος µέχρι και το αρνητικό
µεταδυναµικό και 40msec η περίοδος του θετικού µεταδυναµικού2). Κατά τη διάρκεια
του δυναµικού δράσης, η εκ νέου διεγερσιµότητα της νευρικής ίνας λόγω άφιξης νέου
ερεθίσµατος, εξαρτάται από την περίοδο εξέλιξης του δυναµικού δράσης. Έτσι η
διεγερσιµότητα παρουσιάζεται αυξηµένη στην τοπική αντίδραση και στην περίοδο του
αρνητικού µεταδυναµικού γιατί το δυναµικό βρίσκεται κοντά στο κρίσιµο σηµείο, ενώ
είναι ελαττωµένη στην περίοδο του θετικού µεταδυναµικού γιατί υπάρχει υπερπόλωση
της µεµβράνης. Στην περίοδο του δυναµικού αιχµής η εκ νέου διεγερσιµότητα είναι
ανύπαρκτη, ή προς το τέλος της περιόδου αυτής πολύ ελαττωµένη, γιατί έχει ανατραπεί
ολοκληρωτικά η ιοντική κατανοµή, και η ίνα βρίσκεται σε ανερέθιστη περίοδο.
Νόµος «όλον ή ουδέν»

Από το σχήµα 10.5 µπορεί να προσδιοριστεί το ελάχιστης έντασης ερέθισµα,
που µπορεί να προκαλέσει διέγερση µιας νευρικής ίνας. Αυτό το ερέθισµα λέγεται
βαλβιδικό για τη συγκεκριµένη ίνα. Κάθε ερέθισµα µικρότερης έντασης από το βαλ-
βιδικό, χαρακτηρίζεται σαν υποβαλβιδικό και δεν προκαλεί διέγερση της ίνας, ενώ κάθε
ερέθισµα µεγαλύτερης έντασης από το βαλβιδικό χαρακτηρίζεται σαν υπερβαλβιδικό
και εφαρµοσµένο προκαλεί βέβαια, διέγερση. Από πειραµατικές µελέτες αποδείχτηκε ότι
η µορφή και η ένταση του καταγραφόµενου δυναµικού δράσης είναι ανεξάρτητες από
τον τύπο και την ένταση του ερεθίσµατος που το προκάλεσε και αυτό ισχύει βέβαια για
το βαλβιδικό και τα υπερβαλβιδικά ερεθίσµατα. Από τα παραπάνω, βγαίνει το
συµπέρασµα ότι οι νευρικές ίνες ή δεν αντιδρούν σ’ ένα ερέθισµα ή αντιδρούν µ’ ένα
στερεότυπο µηχανισµό, που εκφράζεται µε το δυναµικό δράσης, ανεξάρτητο και
ανεπηρέαστο από το χορηγούµενο ερέθισµα. Λέγεται δηλαδή ότι υπακούν στο νόµο
όλον ή ουδέν.
2
Η περίοδος του θετικού αιµοδυναµικού µπορεί να φτάσει µέχρι και 1000 msec
84
Ηλεκτροτονικά δυναµικά – Τοπική αντίδραση – Κρίσιµο δυναµικό

Αν και τα υποβαλβι-
δικά ερεθίσµατα δεν προκα-
λούν ένα δυναµικό δράσης,
έχουν επίδραση στο πολωτικό
δυναµικό της µεµβράνης.
Αυτό µπορεί να προσδιοριστεί
µε απευθείας εφαρµογή ενός
ηλεκτρικού ρευµατιδίου και
καταγραφή των προκαλού-
µενων µεταβολών του δυνα-
µικού. Αυτά τα δυναµικά χα-
ρακτηρίζονται σαν ηλεκτρο-
τονικά και αν προκαλούνται
από την προσέγγιση στη
Σχήµα 10.6: Ηλεκτροτονικά δυναµικά και τοπική µεµβράνη του αρνητικού

αντίδραση (Ross, τροποποιηµένο) πόλου (κάθοδος) λέγονται
κατηλεκτροτονικά, αν δε του θετικού πόλου (άνοδος) ανηλεκτροτονικά.
Όπως παρατηρείται στο σχήµα 10.6, µικρές µεταβολές µέχρι 7mV εκπόλωσης ή
υπερπόλωσης, είναι ανάλογες προς την ένταση του ερεθίσµατος. Σε µεγαλύτερες
εντάσεις, αυτή η συσχέτιση παραµένει για τις ανηλεκτροτονικές µεταβολές, όχι όµως και
για τις κατηλεκτροτονικές, που είναι µεγαλύτερες και αυξάνονται περισσότερο όσο η
ένταση του ερεθίσµατος αυξάνεται.
Τελικά, όταν η καθοδική διέγερση είναι τέτοια ώστε να προκαλέσει εκπόλωση
περίπου 15mV, δηλαδή να φέρει το δυναµικό της µεµβράνης στο κρίσιµο σηµείο, τότε
το δυναµικό ελαττώνεται ταχύτατα και ένα δυναµικό δράσης ακολουθεί.
Οι µεγαλύτερες καθοδικές διεγέρσεις που προκαλούν µεταβολές του δυναµικού
κατά 7-15mV, δείχνουν ότι η νευρική ίνα συµµετέχει και η ίδια µε δική της αντίδραση, που
καλείται τοπική αντίδραση. Πάντως, οι δυνάµεις επαναπόλωσης είναι ακόµα
ισχυρότερες από τις εκπολωτικές και το δυναµικό της µεµβράνης επανέρχεται στο
δυναµικό ηρεµίας.
Όπως φαίνεται από τα παραπάνω, η τοπική αντίδραση, αντίθετα µε το
συνολικό δυναµικό δράσης, διαβαθµίζεται ανάλογα µε την ένταση του καθοδικού
ερεθίσµατος, δηλαδή δεν ακολουθεί το νόµο «όλον ή ουδέν»· και αν ταυτόχρονα
φτάσουν δυο ή περισσότερα τέτοια ερεθίσµατα, οι αντίστοιχες τοπικές αντιδράσεις
µπορούν ν’ αθροιστούν και αν η τιµή τους ξεπερνάει το κρίσιµο δυναµικό να
προκληθεί διέγερση της νευρικής ίνας, άσχετα αν χωριστά το καθένα απ’ αυτά τα
ερεθίσµατα ήταν υποβαλβιδικό.
85
Ιοντικές µεταβολές στη διάρκεια του δυναµικού δράσης

Στις νευρικές ίνες, όπως σε άλλους ιστούς, µια µικρή ελάττωση του δυναµικού
ηρεµίας της µεµβράνης, οδηγεί σε αυξηµένη έξοδο ιόντων Κ+ και είσοδο ιόντων Cl- στο
κύτταρο και έτσι αποκαθίσταται το δυναµικό. Στα νεύρα και στους µυς πάντως,
προκαλείται µεταβολή στην κυτταρική µεµβράνη όταν η εκπόλωση, ξεπεράσει τα 7 mV.
Αυτή η µεταβολή προκαλεί µια αύξηση της διαπερατότητας της µεµβράνης στα ιόντα
Na+, που όσο το δυναµικό πλησιάζει στο κρίσιµο σηµείο, τόσο αυτή γίνεται
µεγαλύτερη. Το ηλεκτρικό gradient και το gradient πυκνότητας για το νάτριο έχουν
κλίση προς το κύτταρο. Κατά την τοπική αντίδραση, η διαπερατότητα του νατρίου είναι
λίγο αυξηµένη, αλλά η έξοδος του καλίου είναι ικανή να ξαναφέρει το δυναµικό στην
τιµή της ηρεµίας. Στο κρίσιµο σηµείο, η διαπερατότητα είναι αρκετά αυξηµένη ώστε τα
ιόντα Na+ που εισέρχονται να ελαττώνουν ακόµα περισσότερο το δυναµικό και η
διαπερατότητα ν’ αυξάνει ακόµα περισσότερο (positive feedback regulation). Σαν
αποτέλεσµα της εισόδου του νατρίου, παραλύουν οι µηχανισµοί επαναπόλωσης και η
συνεχιζόµενη εκπόλωση φτάνει στο σηµείο αιχµής. Η αναστροφή της κατεύθυνσης του
δυναµικού, που αρχίζει από το σηµείο αυτό, οφείλεται κυρίως στην αναστροφή του
ηλεκτρικού gradient του νατρίου, για το λόγο ότι το εσωτερικό του κυττάρου
θετικοποιήθηκε. Έτσι η είσοδος του νατρίου περιορίζεται µέχρι που οι δυνάµεις
επαναπόλωσης που λειτουργούν παράλληλα, όπως η έξοδος καλίου και η είσοδος
χλωρίου, αρχίζουν να υπερτερούν πάλι. Η επαναπόλωση συνεχίζεται µε αυξανόµενη
ένταση, µέχρι επαναφοράς της µεµβράνης στο δυναµικό ηρεµίας της.
Ο µηχανισµός µε τον οποίο η αρχική εκπόλωση υποβοηθάει την είσοδο ιόντων
Na+, δεν είναι ακριβώς γνωστός. Πιστεύεται όµως ότι βασικό ρόλο παίζουν τα
δεσµευµένα µε τις πρωτεΐνες του τοιχώµατος των πόρων, ιόντα Ca++. Η σύνδεση των
πρωτεϊνών µε τα θετικά ιόντα ασβεστίου, εµποδίζει τη δίοδο των ιόντων Na+ και µε την
άφιξη ενός ερεθίσµατος αποδεσµεύονται αρχικά µερικά ιόντα Ca++ από τις πρωτεΐνες
αυτές και έτσι διευκολύνεται η δίοδος ιόντων Na+. Το αντίθετο συµβαίνει στην
επαναπόλωση όπου το ρεύµα εισόδου του νατρίου έχει ελαττωθεί και είναι δυνατή η
επανασύνδεση των ιόντων Ca++ µε τις πρωτεΐνες των πόρων. Έτσι ελαττώνεται και πάλι
η δίοδος των ιόντων Na+ δια των πόρων.
Κατά τη διάρκεια του δυναµικού δράσης, η αντλία Na-K δεν παίζει κανένα
ουσιαστικό ρόλο, γιατί λειτουργεί πολύ αργά (σε σχέση µε το χρόνο έκλυσης του
δυναµικού δράσης) και δε µπορεί να πάρει µέρος στις µεταβολές που γίνεται σε
χιλιοστά του δευτερολέπτου (msec).
86
Η προώθηση της νευρικής ώσης

Το δυναµικό δράσης που δηµιουργήθηκε σ’ ένα σηµείο της νευρικής ίνας,
προωθείται κατά µήκος αυτής µε σταθερή ταχύτητα. ο µηχανισµός προώθησης είναι
όµοιος µε τη ροή των κυκλικών ρευµατιδίων που παρουσιάζονται στο σχήµα 10.7.
Στις εµµύελες νευρικές ίνες τα κυκλικά ρευµατίδια αναπτύσσονται µεταξύ των 2-3
γειτονικών περισφίγξεων του Ranvier, ενώ στις αµύελες µε τις άµεσα γειτονικές
έξω
µέσα
Κατεύθυνση του δυναµικού δράσης
Σχήµα 10.7: Η προώθηση της νευρικής ώσης
87
περιοχές. Αυτό έχει σαν αποτέλεσµα την ταχύτερη προώθηση της νευρικής ώσης στις
εµµύελες ίνες, που µπορεί να φτάσει και στο 50πλάσιο της ταχύτητας στις αµύελες ίνες.
Τα κυκλικά αυτά ρευµατίδια δηµιουργούνται από τη ροή θετικών φορτίων:
1. από το θετικό εσωτερικό της µεµβράνης στο σηµείο διέγερσης, προς το γειτονικό
αρνητικό (µη διεγερµένο) τµήµα, και
2. από το θετικό εξωτερικό (µη διεγερµένο) παρακείµενο τµήµα της µεµβράνης, προς το
γειτονικό αρνητικό που έχει διεγερθεί
Αποτέλεσµα της κυκλικής µετακίνησης των φορτίων, είναι η ελάττωση του
δυναµικού της µεµβράνης της γειτονικής περιοχής και η εκπόλωση της κ.ο.κ. Η
κατεύθυνση της προώθησης της νευρικής ώσης σε φυσιολογικές καταστάσεις είναι
αυστηρά καθορισµένη· πάντα από τη δεκτική ζώνη του κυττάρου προς τις τελικές
απολήξεις του νευράξονα. Αυτή η κατεύθυνση ονοµάζεται ορθόδροµη. Σε περίπτωση
ερεθισµού µιας νευρικής ίνας σε κάποιο ενδιάµεσο σηµείο της, η προώθηση γίνεται και
προς τη δεκτική ζώνη του νευρώνα, δηλαδή γίνεται και αντίδροµα, αλλά η αντίδροµη
αυτή κατεύθυνση θα εµποδιστεί στο επίπεδο της δεκτικής ζώνης αφού, όπως θα
αναφερθεί στο κεφάλαιο των συνάψεων, δεν υπάρχουν οι προϋποθέσεις παραπέρα
µετάδοσής της.
Πηγές ενέργειας και µεταβολισµός των νευρικών ινών

Το µεγαλύτερο ποσό της ενέργειας που έχουν ανάγκη οι νευρικές ίνες,
δαπανάται για τη διατήρηση της πόλωσης της µεµβράνης τους. Η ενέργεια για τη
λειτουργία της αντλίας Na-K προέρχεται από την υδρολυτική διάσπαση του ΑΤΡ.
Στη διάρκεια της µέγιστης δραστηριότητας των νευρικών ινών, ο µεταβολικός
ρυθµός τους διπλασιάζεται, ενώ σ’ ένα σκελετικό µυ µπορεί να φτάσει µέχρι το
100πλάσιο. Η αύξηση του γαλακτικού οξέος δεν έχει ανασταλτική επίδραση στη
λειτουργία των νευρικών ινών.
Στις νευρικές ίνες, όπως και στους µυς, έχουµε παραγωγή θερµότητας και
συγκεκριµένα, όταν αδρανούν το παραγόµενο ποσό αποτελεί τη θερµότητα ηρεµίας,
ενώ κατά τη διάρκεια του δυναµικού δράσης, το ποσό θερµότητας που παράγεται
αποτελεί την αρχική θερµότητα. Επίσης θερµότητα παράγεται και κατά τη
δραστηριότητα της ίνας, που ακολουθεί το δυναµικό δράσης και αυτή λέγεται
θερµότητα ανάνηψης. Πάντως, στις νευρικές ίνες η θερµότητα ανάνηψης µετά µια
απλή ώση, είναι περίπου 30 φορές µεγαλύτερη από την αρχική. Τέλος, υπάρχουν
ενδείξεις ότι η αρχική θερµότητα παράγεται κατά τη διάρκεια του αρνητικού
µεταδυναµικού κυρίως, παρά κατά τη διάρκεια του δυναµικού αιχµής.
88
II. ΤΑ ΝΕΥΡΑ
Στα θηλαστικά, τα περιφερικά νεύρα αποτελούνται από πολλούς νευράξονες,

που περιβάλλονται όλοι µαζί από ένα ινώδες περίβληµα, το περινεύριο. Ta κύρια νεύρα
του νευρικού συστήµατος φαίνονται στο Σχήµα 10.8 (σελίδα 90).
Οι µεταβολές του δυναµικού που καταγράφονται από τα νεύρα, αποτελούν το
αλγεβρικό άθροισµα όλων ή των περισσότερων δυναµικών δράσης των νευραξόνων
που περιέχουν. Σ’ ένα υποβαλβιδικό ερέθισµα, κανένας από τους νευράξονες δε θα
διεγερθεί και καµιά απάντηση δε θα υπάρξει. Επειδή όµως ο ουδός ή η βαλβίδα κάθε
νευράξονα, αλλά και η απόστασή του από τα διεγερτικά ηλεκτρόδια, δεν είναι ίδια, όταν
χορηγηθεί ένα βαλβιδικό ερέθισµα τότε µερικοί νευράξονες θα διεγερθούν και θα
καταγραφεί ένα µικρής µεταβολής δυναµικό. σε µεγαλύτερης έντασης ερεθίσµατα η
απάντηση θα είναι εντονότερη, αλλά οι νευράξονες µε µεγαλύτερο ουδό θα
εξακολουθούν να σιγούν. Με παραπέρα αύξηση της έντασης του ερεθίσµατος, έρχεται
στιγµή που όλοι οι νευράξονες που αποτελούν το νεύρο θα διεγερθούν. Αυτό το
ερέθισµα, που προκαλεί διέγερση όλων των νευρικών ινών ενός νεύρου λέγεται
µέγιστο ερέθισµα. Όταν χορηγηθούν υπερµέγιστης έντασης ερεθίσµατα, αυτή η
διέγερση δεν αυξάνει το µέγεθος του παραγόµενου δυναµικού.
Ένα άλλο χαρακτηριστικό των νεύρων, σε αντίθεση µε µεµονωµένους
νευράξονες, είναι η εµφάνιση πολλών αιχµών στο δυναµικό δράσης. Αυτό το πολύ-
αιχµικό δυναµικό καλείται σύνθετο δυναµικό δράσης και οφείλεται στο γεγονός ότι τα
νεύρα αποτελούνται από οµάδες νευρικών ινών µε διαφορετική ταχύτητα αγωγής. Έτσι
όταν όλες οι ίνες διεγερθούν, η δραστηριότητα των ινών που άγουν µε µεγαλύτερη
ταχύτητα φτάνει στα καταγραφικά ηλεκτρόδια πιο γρήγορα απ’ ότι θα φτάσει των ινών
που άγουν µε µικρότερη ταχύτητα· και το δυναµικό που καταγράφεται είναι
πολυαιχµικό. Ο αριθµός και το µέγεθος των αιχµών διαφέρει ανάλογα µε τις οµάδες
των νευρικών ινών, που αποτελούν ένα νεύρο. Ακόµη και αν χρησιµοποιηθεί ένα
µέγιστο ερέθισµα, η κυµµατοµορφή που θα καταγραφεί εξαρτάται επίσης από τον
αριθµό και τον τύπο των νευρικών ινών που διεγείρονται.
Τα νεύρα, αντίθετα µε τα νευρικά κύτταρα, που παρουσιάζουν µεγάλη
αναγεννητική ικανότητα και για να γίνει η αναγέννησή τους, απαραίτητη προϋπόθεση
είναι να υπάρχει το έλυτρο του Schwann.
89
εγκέφαλος
Κρανιακά Τραχηλικά νεύρα

νεύρα (8 ζευγάρια)
Σπονδυλική
στήλη
Θωρακικά νεύρα
(12 ζευγάρια)
Σχιατικό νεύρο
Ωλενικό
νεύρο
Οσφυικά νεύρα
Νεύρα ιερού οστού

Κοκκυγικά νεύρα
(1 ζευγάρι)
Σχήµα 10.8: Τα κυριότερα νεύρα του ανθρώπινου νευρικού συστήµατος
90
Τύποι νευρικών ινών

Οι νευρικές ίνες στα θηλαστικά έχουν ταξινοµηθεί σε οµάδες, τις A, B και C, και
οι ίνες της οµάδας Α σε υποοµάδες α, β, γ και δ.
Ο διαχωρισµός αυτός έγινε µε βάση τα λειτουργικά και ιστολογικά
χαρακτηριστικά τους. Γενικά, οι ίνες µε τη µεγαλύτερη διάµετρο παρουσιάζουν
µεγαλύτερη ταχύτητα αγωγής και εξυπηρετούν λειτουργίες κινήσεων και ιδιοδεκτικών
αισθήσεων, ενώ οι µικρότερης διαµέτρου, την αίσθηση του πόνου και τις λειτουργίες
του Φυτικού Νευρικού Συστήµατος. Στον πίνακα 10.1 αναφέρονται οι διάφοροι τύποι
των νευρικών ινών, τα χαρακτηριστικά και οι λειτουργίες που εξυπηρετούν καθώς και ο
συσχετισµός τους µε µια άλλη διαίρεση, κατά το αριθµητικό σύστηµα, που
χρησιµοποιείται από άλλους ερευνητές.
Πίνακας 10.1: Τύποι νευρικών ινών

Τύπος Λειτουργίες ∆ιάµετρος Ταχύτητα Αριθµητικό
ίνας ίνας (µm) αγωγής m/sec σύστηµα
Α α Κινητικές προς γραµµωτούς µυς, 12-20 70-120 Ι
ιδιοδέκτριες
β Αισθητικές, αφής & πίεσης 5-12 30-70 ΙΙ
γ Κινητικές προς µυικές ατράκτους 3-6 15-30
δ Αισθητικές, πόνου, θερµότητας, 2-5 12-30 ΙΙΙ
ψύχους
Β Προγαγγλιακές φυτικού νευρικού 1-3 3-15
συστήµατος ΙV
C Αισθητικές πόνου, µεταγαγγλιακές 0.3-1.3 0.7-2.3
συµπαθητικού νευρικού συστήµατος
Οι ίνες των περιφερικών νεύρων, όπως φαίνεται και στον πίνακα 10.2,
ταξινοµούνται και µε βάση τα φυσιολογοανατοµικά χαρακτηριστικά τους και ανάλογα
µε το αν εξυπηρετούν γενικές ή ειδικές λειτουργίες.
Οι νευρικές ίνες διαφέρουν µεταξύ τους και στην ευαισθησία τους σε
ορισµένους εξωτερικούς παράγοντες. Η ευαισθησία τους σε ορισµένους εξωτερικούς
παράγοντες. Η ευαισθησία τους εκδηλώνεται µε διαταραχή της αγωγής τους. Έτσι οι
ίνες του τύπου Α είναι πιο ευαίσθητες στην πίεση, οι ίνες τύπου Β στην υποξία και οι
ίνες τύπου C στα τοπικά αναισθητικά και στην κοκαΐνη.
91
Πίνακας 10.2: Ταξινόµηση νευρικών ινών

Γενικές, από δέρµα
Σωµατικές Ειδικές, από όραση και ακοή
Κεντροµόλες ή αισθητικές
Γενικές, αίσθηση από τα
σπλάχνα
Σπλαχνικές Ειδικές, όσφρηση και γεύση
Γενικές, προς σκελετικούς µύες

Σωµατικές Ειδικές, προς µάτι και αυτί
Φυγόκεντρες ή κινητικές Γενικές, κινητικές προς τα

σπλάχνα
Σπλαχνικές Ειδικές, προς τους µυς του
προσώπου
Νευρογλοία
Το νευρικό σύστηµα, εκτός από τους νευρώνες περιέχει και άλλα κύτταρα, τα
νευρογλοιακά κύτταρα ή νευρογλοία. Ο αριθµός τους είναι πολύ µεγάλος και φτάνει
περίπου στο 10πλάσιο του αριθµού των νευρώνων. Στη νευρογλοία υπάγονται και τα
κύτταρα του Schwann, που περιβάλλουν τους νευράγονες.
Στο κεντρικό νευρικό σύστηµα υπάρχουν τρεις τύποι νευρογλοίας: η
µικρογλοία, η ολιγοδενδρογλοία και τα αστροκύτταρα (Σχήµα 10.9). Τα κύτταρα αυτά
παρουσιάζουν ένα δυναµικό στη µεµβράνη τους, που ποικίλλει µε την εξωτερική
συγκέντρωση των
ιόντων Κ+, αλλά δεν
φτάνει να προκα-
λέσει γένεση δυνα-
µικού. Παρά τις µε-
ρικές θεωρίες που
έχουν αναπτυχθεί, οι
λειτουργίες τους
παραµένουν ακόµη
αδιευκρίνιστες.
Σχήµα 10.9: Τύποι νευρώνων
92
Κεφάλαιο 11ο Το µυικό σύστηµα
ΜΥΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
ΟΙ ΜΥΕΣ
93
Τα µυικά κύτταρα, όπως και τα νευρικά (Κεφάλαιο 10ο), µπορούν να διεγερθούν

µε ηλεκτρικά, χηµικά ή µηχανικά ερεθίσµατα. Η διέγερση αυτή εκδηλώνεται µε την
ανάπτυξη ενός δυναµικού δράσεως που µεταδίδεται κατά µήκος της κυτταρικής
µεµβράνης και προκαλεί στη συνέχεια τη συστολή των κυττάρων, µε ενεργοποίηση των
συσταλτών πρωτεϊνών που βρίσκονται µέσα στα µυικά κύτταρα.
∆ιακρίνουµε 3 είδη µυικού ιστού, µε ίδιες ανατοµικές και λειτουργικές ιδιοµορφίες

ο καθένας:
• Τον γραµµωτό (σκελετικό)
• Το λείο και
• Τον καρδιακό
Σχήµα 11.1: Τύποι µυικών ινών
Γραµµωτός µυς
Λείος µυς
Καρδιακός µυς
94
Ι. ΓΡΑΜΜΩΤΟΙ/ΣΚΕΛΕΤΙΚΟΙ ΜΥΕΣ
Αποτελούνται από γραµµωτές µυικές ίνες που είναι πολυπύρηνα µυικά κύτταρα
και εκτείνονται σε όλο το µήκος του µυός. Κάθε µυική ίνα αποτελείται από µυικά ινίδια
(εώς και 10.000 από αυτά) και κάθε µυικό ινίδιο από µυικά νηµάτια (περίπου 2.500). Τα
µυικά νηµάτια περιέχουν τις συσταλτές πρωτεΐνες ακτίνη και µυοσίνη µε τις οποίες
επιτυγχάνεται η συστολή των µυών. Η περιοχή της µυικής ίνας που απολήγει το νευρικό
κλωνίο που την νευρώνει ονοµάζεται τελική κινητική πλάκα, ενώ η θέση λειτουργικής
επαφής µεταξύ µυικής ίνας και νευρικής απόληξης ονοµάζεται νευροµυική σύναψη. Η
µεσάζουσα ουσία στις συνάψεις αυτές είναι η ακετυλχολίνη που απελευθερώνεται στη
συναπτική σχισµή µόλις φτάσει η αντίστοιχη νευρική ώση.
οστό Περίβληµα µυών Αιµοφόρα αγγεία
ίνα
∆έσµη ινών
τένοντας Επιµυική στρώση
Μυική ίνα
Μυικό ινίδιο
Ακτίνη Μυοσίνη
Σχήµα 11.2: Γραµµωτή µυική ίνα
95
Χηµεία µυικής συστολής
Για τη συστολή των µυών είναι απαραίτητα το ΑΤΡ και τα ιόντα ασβεστίου. Η
απαιτούµενη ενέργεια για τη συστολή προσφέρεται από την υδρολυτική διάσπαση του
ΑΤΡ από ΑDP και φωσφοκρεατίνη (CP1), η οποία προσφέρει το φωσφορικό οξύ
µετατρεπόµενη σε κρεατίνη, που µε τη σειρά της κατά τη φάση ηρεµίας του µυός, όταν
συντεθεί αρκετό ΑΤΡ από τα µιτοχόνδρια µετατρέπεται και πάλι σε φωσφοκρεατίνη.
σαρκοµέριο
Σκοτεινή ζώνη Ανοιχτόχρωµη

µυοσίνης ζώνη ακτίνης
Χαλάρωση συστολή
Σχήµα 11.3: Μυική συστολή
Κατά τη λειτουργία των µυών και όταν τα αποθηκευµένα ποσά ΑΤΡ και CP
εξαντληθούν, τότε η λειτουργία για ανασύνθεσή τους και συνέχιση έτσι της λειτουργίας
των µυών, παρέχεται από την καύση της γλυκόζης που διασπάται σε 1η φάση µέχρι το
στάδιο του πυροσταφυλικού οξέος (αναερόβια γλυκόλυση), και αποδίδεται τόση
ενέργεια, όση για να ανασυντεθούν από 1 µόριο γλυκόζης 2 µόρια ΑΤΡ. Σε 2η φάση, αν
υπάρχει επάρκεια οξυγόνου το πυροσταφυλικό καίγεται στον κύκλο του κιτρικού προς
CO2 και H2O (αερόβια γλυκόλυση) και αποδίδεται ενέργεια για να ανασυντεθούν από 2
µόρια πυροσταφυλικού οξέος 36 µόρια ΑΤΡ. Τελικά, από την αναερόβια και την
αερόβια γλυκόλυση αποδίδεται από 1 µόριο καιόµενης γλυκόζης τόση ενέργεια, όση
απαιτείται για να ανασυντεθούν 38 (36+2) µόρια ΑΤΡ.
Κατά την εντατική λειτουργία των µυών το παραγόµενο οξυγόνο δεν επαρκεί
για την καύση όλου του παραγόµενου πυροσταφυλικού, µε αποτέλεσµα ένα µέρος
του να µετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ. Αυτό έχει µεγάλη σηµασία γιατί αν το
πυροσταφυλικό οξύ παρέµενε και αθροιζόταν στο µυ, σύµφωνα µε το νόµο δράσης
µαζών, η αντίδραση παραγωγής του θα σταµατούσε τελικά, ενώ µε τη µετατροπή του
1 Η φωσφοκρεατίνη µαζί µε το ΑΤΡ αποτελούν τις άµεσες πηγές χηµικής ενέργειας

(φωσφορούχες οργανικές ενώσεις υψηλής δυναµικής ενέργειας), ενώ τις έµµεσες αποτελούν
άλλες οργανικές ενώσεις και κύρια η γλυκόζη.
96
σε γαλακτικό οξύ αυτό αποφεύγεται αφού το γαλακτικό εξέρχεται ταχύτατα από τα

µυικά κύτταρα µε διάχυση, χωρίς να εµποδίζει έτσι την αναερόβια γλυκόλυση. Όταν
τελειώσει η λειτουργία του µυός, το αθροισθέν γαλακτικό οξύ µετατρέπεται και πάλι σε
πυροσταφυλικό που καίγεται προς CO2 και Η2Ο ή ανασυντίθεται σε γλυκόζη στο ήπαρ.
Τελική
κινητική
Νευροµυική σύναψη πλάκα
(ακετυλχολίνη)
µιτοχόνδριο
Συναπτικό
σχίσµα
σαρκόληµµα
ινίδια
Σχήµα 11.4: Μυική συστολή
Αν οι µυς συνεχίζουν να εργάζονται εντατικά, τότε η παραγωγή µεγάλων

ποσοτήτων γαλακτικού οξέος προκαλεί διαταραχή της οξεοβασικής ισορροπίας του
κυττάρου προς την όξινη πλευρά, µε αποτέλεσµα διαταραχή της λειτουργίας των
διαφόρων ενζυµικών συστηµάτων του. Τότε οι µυς σταµατούν να εργάζονται,
επέρχεται δηλαδή ο µυικός κάµατος και επαναλαµβάνουν πάλι τη λειτουργία τους όταν
η περίσσεια γαλακτικού αποµακρυνθεί όπως παραπάνω (ανατάξιµο φαινόµενο).
Ο µηχανισµός µε τον οποίο οι µύες µπορούν να εργασθούν για ορισµένο

χρονικό διάστηµα χωρία παράλληλες ανάγκες οξυγόνου ονοµάζεται µηχανισµός
δηµιουργίας χρέους οξυγόνου. Το δηµιουργηµένο χρέος οξυγόνου, δηλαδή το ποσό
του οξυγόνου που απαιτείται για την τελική καύση του πυροσταφυλικού οξέος είναι
ανάλογο του ρυθµού και της έντασης της προηγηθείσας µυικής εργασίας. Χωρίς το
µηχανισµό αυτόν µε τον οποίο είναι δυνατή η εκτέλεση µέσα σε µικρό χρονικό
διάστηµα σηµαντικού µηχανικού έργου, οι µύες δε θα µπορούσαν να λειτουργήσουν
παρά σε ένα επίπεδο απόδοσης πολύ χαµηλό. Έτσι, για παράδειγµα, καµία αθλητική
97
επίδοση και κανένα είδος βαριάς εργασίας δε θα ήταν δυνατό, ενώ ο άνθρωπος θα
περιοριζόταν σε απλό βάδισµα µόνο.
Ο µυς µπορεί να επιτελέσει ισοµετρική αλλά και ισοτονική συστολή. Ισοµετρική

συστολή ονοµάζεται εκείνη κατά την οποία ο µυς αναπτύσσει τάση χωρίς οι ίνες του
να βραχύνονται, ενώ κατά την ισοτονική συστολή έχουµε βράχυνση των µυικών ινών
µε την τάση του µυός να διατηρείται στο ίδιο επίπεδο. Γενικά η ένταση της συστολής
του µυός εξαρτάται από το µήκος [που έχει πριν την έναρξη της συστολής (µέχρι
βέβαια την τιµή του µήκους ηρεµίας2).
Μυικός τέτανος
Όταν ο µυς δεχθεί συνεχή ερεθίσµατα µε τέτοια συχνότητα που να µην

προλαβαίνει να χαλαρώσει, τότε έχουµε άθροιση των συσπάσεων και η βράχυνση του
µυός γίνεται τελικά µεγαλύτερη. Το φαινόµενο αυτό ονοµάζεται µυικός τέτατος και
διακρίνεται σε τέλειο, όταν η συχνότητα των ερεθισµάτων είναι τέτοια ώστε ο µυς να
βρίσκεται σε διαρκή έντονη σύσπαση και σε ατελή, όταν ο µυς προλαβαίνει λίγο να
χαλαρώσει.
Σχήµα 11.5: Μυικός τέτανος
σύσπαση Κυµατοειδείς Ατελής τέτανος Τέλειος τέτανος

συσπάσεις
Ο µυικός τόνος – κίνηση
Οι µυς γενικά βρίσκονται σε µια κατάσταση διαρκούς σύσπασης που µοιάζει µε

την τετανική σύσπαση αλλά διαφέρει από αυτήν γιατί δεν προκαλείται το φαινόµενο
του κάµατου. Η κατάσταση αυτή των µυών είναι ο λεγόµενος µυικός τόνος. Αλλά και
κατά την κίνηση των µυών, οι µυικές ίνες εµφανίζουν ατελή τέτανο. Παρόλ’ αυτά όµως,
η κίνηση του µυός σα σύνολο είναι οµαλή και συνεχής γιατί οι µυικές ίνες δεν
ενεργοποιούνται όλες ταυτόχρονα και έτσι οι ατελείς τετανικές συσπάσεις των
διαφόρων µυικών ινών συναρµολογούνται σε µία αρµονική και συνεχή κίνηση.
2Σαν µήκος ηρεµίας ονοµάζεται το οριακό µήκος παθητικής διάτασης του µυός, στο οποίο
αντιστοιχεί κατά τη συστολή η µέγιστη απόδοση του µυός αυτού.
98
ΙΙ. ΛΕΙΟΙ ΜΥΕΣ
Τους συναντάµε στα σπλάχνα και στα αγγεία. Οι λείες µυικές ίνες έχουν
διαφορές από τις γραµµικές (συστέλλονται αργότερα, εµφανίζουν πλαστικότητα) στη
λειτουργικότητά τους, ενώ αυτές που βρίσκονται στα σπλάχνα εµφανίζουν
αυτορρυθµία. Στα αιµοφόρα αγγεία που βρίσκονται στα σπλάχνα βρίσκονται µονήρεις
λείες µυικές ίνες, χωρίς δηλαδή να εµφανίζουν συγκυτιώδη µορφή και κάθε µία
νευρώνεται ξεχωριστά. Στα σπλάχνα, οι λείες µυικές ίνες βρίσκονται σε πολύ στενή
επαφή µεταξύ τους (αποτελούν συγκύτια) και τα δυναµικά δράσεως διαδίδονται από τη
µία ίνα στην παρακείµενη (µετάδοση εξ’επαφής).
Στις λείες µυικές ίνες δεν υπάρχει άµεση σχέση έντασης συστολής και αρχικού
µήκους, ούτε συσχέτιση αρχικού µήκους και αναπτυσσόµενης παθητικής τάσης του
µυός, όπως συµβαίνει στους γραµµωτούς. Αυτό έχει σαν αποτέλεσµα όταν διατείνεται
ο λείος µυς, η διάτασή του να µοιάζει µε διάταση πλαθόµενης µάζας πηλού
(πλαστικότητα). Απόδειξη τέτοιας προσαρµογής λείου µυός σε αυξηµένη τάση
αποτελεί η διατήρηση της ενδοκυστικής πίεσης στην ουροδόχο κύστη σε χαµηλές τιµές
κατά τη βαθµιαία άθροιση ούρων µέσα στο όργανο αυτό (βλέπε ουροποιητικό
σύστηµα, Κεφάλαιο 15ο).
Εικόνα 11.1: Λείες µυικές ίνες
99
ΙΙΙ. ΚΑΡ∆ΙΑΚΟΙ ΜΥΕΣ
Ο καρδιακός µυς µορφολογικά και λειτουργικά εµφανίζει πολλές οµοιότητες µε

τον γραµµωτό µυ. Παρουσιάζει όµως και µερικές µορφολογικές διαφορές, οι οποίες
και τον χαρακτηρίζουν. Μια τέτοια διαφορά είναι ότι στον καρδιακό µυ, οι κυτταρικές
µεµβράνες παρακείµενων κυττάρων συγχωνεύονται και έτσι διευκολύνεται η διάδοση
του δυναµικού δράσης από τη µια ίνα στην άλλη. Λόγω αυτής της ιστολογικής
κατασκευής ο καρδιακός µυς ενώ αποτελείται από χιλιάδες µυικές ίνες, όταν ερεθιστεί
συσπάται ταυτόχρονα σα µια µυική ίνα, αποτελεί δηλαδή λειτουργικό συγκύτιο. Μια
άλλη διαφορά είναι το ότι η διάρκεια της µηχανικής συστολής των καρδιακών µυικών
ινών είναι περίπου όση και η διάρκεια του δυναµικού δράσης του. Αυτό έχει σαν
αποτέλεσµα να µη γίνεται, σε φυσιολογικές καταστάσεις, άθροιση συστολών τετανικού
τύπου, αφού σε όλη τη διάρκεια συστολής τους οι καρδιακές ίνες βρίσκονται σε
ανερέθιστη περίοδο. Αυτό βέβαια είναι τελεολογικά σκόπιµο, γιατί µια τέτοια άθροιση
συστολών θα είχε σαν αποτέλεσµα διακοπή της κυκλοφορίας και θάνατο του
οργανισµού. Άλλη αξιοσηµείωτη διαφορά µεταξύ καρδιακών και σκελετικών µυών είναι
η ικανότητα παραγωγής ερεθισµάτων από όλα τα κύτταρα του καρδιακού µυός. Η
ικανότητα αυτή ονοµάζεται αυτοµατία. Μια παραλλαγή του καρδιακού µυικού ιστού
υπάρχει σε ορισµένα σηµεία του
καρδιακού µυ (µυοκαρδίου).
Αυτός ο ιστός ονοµάζεται
ερεθισµαταγωγό ή βηµατοδο-
τικό σύστηµα της καρδιάς
(βλέπε κυκλοφορικό σύστηµα,
Κεφάλαιο 12ο). Η δυνατότητα
παραγωγής συνεχών και
ρυθµικών ερεθισµάτων εξηγείται
από το γεγονός ότι οι
µεµβράνες των κυττάρων
αυτών παρουσιάζουν αυξηµένη διαπερατότητα στα ιόντα Na, και έτσι, χωρίς να φτάσει
κάποιο εξωτερικό ερέθισµα, τα κύτταρα αυτά φτάνουν στο κρίσιµο δυναµικό τους, ενώ
στη συνέχεια, δια της εκπόλωσής3 τους εξαπολύουν την ώση που θα προκαλέσει την
καρδιακή συστολή.
3
∆ηµιουργία δυναµικού δράσης
100
Κεφάλαιο 12ο Το καρδιαγγειακό σύστηµα
ΚΑΡ∆ΙΑΓΓΕΙΑΚΟ
ΣΥΣΤΗΜΑ
101
Το κυκλοφορικό σύστηµα αποτελείται από δύο επί µέρους συστήµατα: Το

αιµατικό κυκλοφορικό ή καρδειαγγεικό σύστηµα και το λεµφικό σύστηµα. Εδώ θα µας
απασχολήσει το καρδειαγγεικό σύστηµα.
Το σύστηµα τούτο αποτελείται από την καρδιά και ένα κλειστό σύστηµα
αγγείων µέσα στα οποία κυκλοφορεί αίµα. Η καρδιά λειτουργεί σαν καταθλιπτική και
αναρροφητική αντλία και προσδίδει κίνηση στο αίµα µε την δηµιουργία διαφοράς
πίεσης µεταξύ της αρχής και του τέλους των αγγείων. Τα αγγεία εκείνα που
αποµακρύνουν το αίµα από την καρδιά λέγονται αρτηρίες, ενώ εκείνα που το
επαναφέρουν σ’ αυτήν λέγονται φλέβες. Μεταξύ των αρτηριών και των φλεβών
παρεµβάλλονται άλλα αγγεία, τα τριχοειδή, δια µέσου του τοιχώµατος των οποίων
γίνεται η ανταλλαγή ουσιών µεταξύ του ενδαγγειακού και του εξωαγγειακού (η
διάµεσου) χώρου.
Με το σύστηµα αυτό ο
οργανισµός επιτυγχάνει να συνδέει και να
ρυθµίζει τα συστήµατα που του
εξασφαλίζουν τις βασικές προϋποθέσεις
καρδιά της ζωής (πεπτικό, αναπνευστικό,
ουροποιητικό, ενδοκρινικό), τόσο µεταξύ
τους όσο και µετά πλέον ακραία σηµεία
του σώµατος.
αρτηρία
φλέβα
τριχοειδή
Σχήµα 12.1: Το καρδιαγγειακό σύστηµα
102
Ι. Η ΚΑΡ∆ΙΑ
Είναι ένα κοίλο µυώδες

όργανο το οποίο µε τα διαφράγµατα
χωρίζεται σε 4 χώρους: δύο κόλ-
πους, τον δεξιό και τον αριστερό και
δύο κοιλίες, την δεξιά την αριστερή.
Κάθε κόλπος επικοινωνεί µε

την σύστοιχη κοιλία µε ένα στόµιο , το
κολποκοιλιακό, το οποίο µε την
ύπαρξη βαλβίδας επιτρέπει ή όχι την
επικοινωνία του κόλπου µε την κοιλία
ανάλογα µε την φάση της καρδιακής
λειτουργίας.
Επικοινωνία µεταξύ των

δεξιών και των αριστερών χώρων της
καρδιάς φυσιολογικά δεν υπάρχει.
Σχήµα 12.2: Τρισδιάστατη απεικόνιση της Το αίµα απ΄ όλο το σώµα συγκεν-
καρδιάς
τρώνεται στον δεξιό κόλπο και από
‘κει έρχεται στην δεξιά κοιλία.
Η δεξιά κοιλία το προωθεί µε την πνευµονική αρτηρία στους πνεύµονες, από

τους οποίους επιστρέφει µε τις πνευµονικές φλέβες στον αριστερό κόλπο. Απ’ αυτό
φέρεται στην αριστερή κοιλία και µε την αορτή και τους κλάδους της φέρεται σε όλα τα
όργανα του σώµατος. Απ’ αυτά επανέρχεται πάλι προς το δεξιό κόλπο µε την άνω και
την κάτω κοίλη φλέβα κοκ.
Η διαδροµή του αίµατος από την δεξιά κοιλία προς τους πνεύµονες και
επάνοδος στον αριστερό κόλπο αποτελεί την µικρή ή πνευµονική κυκλοφορία, ενώ η
διαδροµή από την αριστερή κοιλία προς την περιφέρεια του σώµατος και επάνοδος
στον δεξί κόλπο την µεγάλη ή σωµατική κυκλοφορία.
Τα κολποκοιλιακά στόµια, δεξιό και αριστερό, όπως αναφέραµε και παραπάνω

αποφράσσονται οι βαλβίδες που καλούνται κολποκοιλιακές, της δεξιάς ή τριγλώχινας
και της αριστέρης ή διγλώχινας ή µιτροειδούς και που επιτρέπουν την ροή του αίµατος
µόνο από τους κόλπους προς τις κοιλίες. Τα στόµια της πνευµονικής αρτηρίας και της
αορτής αποφράσσονται µε βαλβίδες πίεσης που ονοµάζονται µηνοειδείς και ξεκινούν
από την δεξιά και την αριστερή κοιλία αντίστοιχα και επιτρέπουν τη ροή του αίµατος
µόνον από τις κοιλίες προς τις αρτηρίες (Σχήµα 12.3, επόµενη σελίδα).
103
Σχήµα 12.3: Η καρδιά
αορτή Πνευµονική
οδός (προς)
Αριστερός
κόλπος
Κολποκοιλιακές
Πνευµονική βαλβίδες
βαλβίδα
Αορτική
βαλβίδα
Μηνοειδής
βαλβίδα
Αριστερή
κοιλία
∆εξιός κόλπος
∆εξιά κοιλία
Πνευµονικές
φλέβες
Μηνοειδής
βαλβίδα
∆εξιός κόλπος
αορτική
βαλβίδα
Αριστερός
Πνευµονική κόλπος
βαλβίδα
Οι µυϊκές ίνες που αποτελούν τον καρδιακό µυ, το µυοκάρδιο, λειτουργικά

αντιδρούν σαν µια µυϊκή ίνα, λόγο της ειδικής κατασκευής τους, αποτελούν δηλαδή
ένα λειτουργικό συγκύτιο. Είναι δύο ειδών αυτές που αποτελούν το λειτουργικό
µυοκάρδιο και αυτές που αποτελούν το ερεθισµαταγωγό σύστηµα της καρδιάς. To
µυοκάρδιο των κόλπων είναι λεπτότερο από το µυοκάρδιο των κοιλιών, αλλά και το
τοίχωµα της αριστερής κοιλίας είναι παχύτερο του τοιχώµατος της δεξιάς, για το λόγο
ότι η αριστερή κοιλία επιτελεί µεγαλύτερο έργο.
104
Το ερεθισµαταγωγό σύστηµα της καρδιάς
Η καρδιά έχει έναν ειδικό ιστό, που βρίσκεται σε ορισµένες θέσεις του
µυοκαρδίου, και έχει την ικανότητα παράγει ερεθίσµατα µε τα οποία επιτελείται η
λειτουργία της. Ο ιστός αυτός αποτελείται από οµάδες µυϊκών κυττάρων
αδιαφοροποίητων. Μια οµάδα τέτοιων κυττάρων βρίσκεται στο οπίσθιο τοίχωµα του
δεξιού κόλπου κοντά στην εκβολή των κοίλων φλεβών, και καλείται φλεβόκοµβος ή
πρωτεύον κέντρο ή κόµβος των Keith–Flack. Μια άλλη οµάδα βρίσκεται στη βάση του
µεσοκολπικού διαφράγµατος προς τα δεξιά και πίσω και καλείται κολποκοιλιακός
κόµβος ή δευτέριον κέντρο ή κόµβος των Aschoff- Tawara. Μια άλλη οµάδα κυττάρων,
το δεµάτιο του His, αρχίζει από την άκρη του κολποκοιλιακού κόµβου και χωρίζεται σε
δύο σκέλη, δεξιό και αριστερό, τα οποία πορεύονται εκατέρωθεν του µεσοκοιλιακού
διαφράγµατος και διανέµονται τελικά µε δίκτυο ινών, των ινών του Purkinje σ’
ολόκληρο το µυοκάρδιο των κοιλιών. Φυσιολογικά όλες οι οµάδες παράγουν
ερεθίσµατα αλλά κυριαρχεί πάντα ο φλεβόκοµβος και έτσι η καρδιά συστέλλεται µε
ρυθµό ανάλογο µε τον ρυθµό παραγωγής ερεθισµάτων στον φλεβόκοµβο
(φλεβοκοµβικός ρυθµός 60-80 συστολές ανά 1min). Σε περίπτωση βλάβης του
φλεβόκοµβου, την παραγωγή ερεθισµάτων αναλαµβάνει ο κολποκοιλιακός (περίπου
50 συστολές ανά 1min), οι δε κόλποι και οι κοιλίες πάλλονται σχεδόν ταυτόχρονα. Σε
περίπτωση που κέντρα ευρισκόµενα στο δεµάτιο του His, τριτεύοντα όπως λέγονται,
αναλάβουν αυτά την παραγωγή ερεθισµάτων τότε έχουµε τον καλούµενο ιδιοκοιλιακό
ρυθµό (περίπου 20 – 40 συστολές ανά 1min). Χάρη στον κολποκοιλιακό ρυθµό, το
άτοµο ζει και εργάζεται φυσιολογικά ενώ µε ιδιοκοιλιακό ρυθµό το άτοµο για να
διατηρηθεί στη ζωή πρέπει να ζει υπό αυστηρές συνθήκες ψυχικής και σωµατικής
ηρεµίας.
Το ερέθισµα που παράγεται φυσιολογικά στον φλεβόκοµβο φέρεται προς τον

κολποκοιλιακό κόµβο δια µέσου του µυοκαρδίου των κόλπων και προκαλεί την
συστολή τους. Από τον κολποκοιλιακό δια του δεµατίου του His και των ινών του
Purkinje φθάνει ταυτόχρονα στις κοιλίες και προκαλεί την συστολή τους. Ακολουθεί η
διαστολή κόλπων και κοιλιών µέχρις όταν ένα νέο ερέθισµα παραχθεί στο φλεβόκοµβο
και ξαναρχίσει ένας νέος καρδιακός κύκλος.
Τα νεύρα της καρδιάς
Αναφέρθηκε παραπάνω ότι η καρδιά παρουσιάζει αυτοµατία και έτσι διατηρεί

την ρυθµική λειτουργία της. Η µορφή όµως της λειτουργία της εξαρτάται κατά πολύ
από την δράση των τµηµάτων του φυτικού νευρικού συστήµατος, συµπαθητικού και
παρασυµπαθητικού, τα οποία την νευρώνουν. Το συµπαθητικό νευρώνει επιπλέον και
105
το ερεθιοµαταγωγό σύστηµα και το µυοκάρδιο κόλπων και κοιλιών, µε ίνες που

ξεκινούν από τα πλάγια κέρατα της φαιάς ουσίας του νωτιαίου µυελού των θ1-θ5
νευροτοµίων και δια µέσου των αυχενικών συµπαθητικών γαγγλίων φέρονται στην
καρδιά. Οι ίνες του συµπαθητικού αποτελούν τα καλούµενα καρδιακά νεύρα.
Το παρασυµπαθητικό στέλνει τις ώσεις του προς την καρδιά µε τους

καρδιακούς κλάδους του πνευµονογαστρικού (εγκεφαλική συζυγία). Οι ίνες
κατανέµονται µόνο στο ερεθισµαταγωγό σύστηµα και στο µυοκάρδιο των κόλπων,
ενώ το µυοκάρδιο των κοιλιών δε δέχεται καθόλου παρασυµπαθητικές ίνες. Υπάρχουν
όµως και οι διαφορές στην κατανοµή των ινών του δεξιού και του αριστερού
πνευµονογαστρικού. Το δεξιό κατανέµεται κυρίως στον φλεβόκοµβο και στον δεξιό
κόλπο και λιγότερο στον κολποκοιλιακό κόµβο και στο δεµάτιο του His ενώ το αριστερό
κατανέµεται κυρίως στον κολποκοιλιακό κόµβο και στον αριστερό κόλπο και λιγότερο
στον φλεβόκοµβο και στο δεµάτιο του His.
Το συµπαθητικό χαρακτηρίζεται σαν επιταχυντικό νεύρο της καρδιάς ενώ το

παρασυµπαθητικό σαν το αντανακλαστικό. Φυσιολογικά, υπάρχει µια συνεχής (τονική)
δράση του παρασυµπαθητικού το οποίο δρα σαν τροχοπέδη (φρένο) στην καρδιακή
λειτουργία. Υπάρχει, όµως και ένας συνεχής τόνος και από την µεριά του
συµπαθητικού, αλλά είναι ασθενέστερος του τόνου του παρασυµπαθητικού.
Μεταβολές του τόνου των δύο αυτών συστηµάτων επηρεάζουν την καρδιακή
λειτουργία προκαλώντας τέσσερεις διαφορετικές «δράσεις» που χαρακτηρίζονται σαν:
I. Χρονότροπη δράση: έχει σχέση µε την καρδιακή συχνότητα. Θετική δράση

σηµαίνει αύξηση της καρδιακής συχνότητας, αρνητική αντίστροφα.
II. Ινότροπη δράση: σχετίζεται µε τη συστολική ένταση των ινών του µυοκαρδίου,
III. ∆ροµότροπη δράση: έχει σχέση µε την ταχύτητα αγωγής του ερεθίσµατος
IV. Βαθµότροπη δράση: έχει σχέση µε την διεγερσιµότητα των καρδιακών ινών.
Το συµπαθητικό έχει όλες τις παραπάνω δράσεις, θετική δηλ. αύξηση του τόνου
του προκαλεί: αύξηση της καρδιακής συχνότητας, της έντασης της συστολής, της
ταχύτητας αγωγής του ερεθίσµατος και της διεγερσιµότητας των καρδιακών ινών και
έτσι σαν σύνολο επίταση της καρδιακής λειτουργίας. Το παρασυµπαθητικό έχει όλες τις
παραπάνω δράσεις αρνητικές1 και σαν σύνολο επιβράδυνση της καρδιακής
λειτουργίας. Βλέπουµε λοιπόν πώς οι δράσεις των παραπάνω συστηµάτων στη
καρδιά είναι ανταγωνιστικές, όπως άλλωστε και σε άλλα όργανα του σώµατος, και οι
1 Αυτό δεν ισχύει για την ινότροπη και τη βαθµότροπη δράση γιατί όπως αναφέρθηκε το παρασυµπαθητικό
δε στέλνει ίνες στο µυοκάρδιο των κοιλιών.
106
φυσιολογική καρδιακή λειτουργία είναι αποτέλεσµα της τονικής (συνεχούς) δράσεις

των δύο αυτών συστηµάτων.
Η καρδιακή λειτουργία
Κατά τη συστολή των κοιλιών το αίµα προωθείται από την δεξιά κοιλία προς
την πνευµονική αρτηρία και από την αριστερή κοιλία προς την αορτή. Αυτό
επιτυγχάνεται όταν οι τιµές των πιέσεων που αναπτύσσονται κατά τη συστολή (φάση
τάσης) µέσα στις κοιλίες ξεπεράσουν τις τιµές των πιέσεων στα αντίστοιχα µεγάλα
αγγεία. Έτσι κατά τη συστολή, όταν η πίεση στη δεξιά κοιλία φτάσει τα 10mmHg και
στην αριστερή τα 80 mmHg και τούτο γίνεται ταυτόχρονα, ανοίγουν οι µηνοειδείς
βαλβίδες (φάση εξώθησης) και συνεχιζόµενης της έντασης της συστολής το ρέµα ρέει
προς τα αντίστοιχα µεγάλα αγγεία, αφού οι πιέσεις στις κοιλίες φθάνουν τελικά τα 25
mmHg στην δεξιά και τα 120 mmHg στη αριστερή. Τελειώνοντας η φάση της συστολής,
την διαδέχεται η διαστολή των κοιλιών. Τότε η πίεση σίγα σιγά πέφτει µέσα στις κοιλίες
(φάση χαλάρωσης) και όταν γίνει κατά τι µικρότερη της πίεσης στα µεγάλα αγγεία, τότε
το αίµα πάει να παλινδροµήσει προς αυτές. Τούτο όµως εµποδίζεται από τις µηνοειδείς
βαλβίδες οι οποίες κλείνουν. Συνεχιζόµενης της διαστολής των κοιλιών η πίεση µέσα σ’
αυτές πέφτει συνεχώς και όταν γίνει κατά άτι µικρότερη της πίεσης που επικρατεί στους
κόλπους, ανοίγουν οι κολποκοιλιακές βαλβίδες και ρέει το αίµα από τους κόλπους
προς αυτές (φάση πλήρωσης). Λίγο πριν την έναρξη της νέα συστολής των κοιλιών
συστέλλονται οι κόλποι και µια ποσότητα ακόµα αίµατος φέρεται προς τις κοιλίες.
Μόλις ξεκινά η συστολή των κοιλιών, το αίµα πάει να γυρίσει δια των ανοιχτών
κολποκοιλιακών βαλβίδων προς τους κόλπους, αλλά οι βαλβίδες αυτές κλείνουν τότε
και δεν επιτρέπουν την παλινδρόµηση. Έτσι το αίµα εγκλωβίζεται µέσα στις κοιλίες,
αυξάνει λόγω της συνεχιζόµενης συστολής η πίεση µέσα σ’ αυτές µέχρις ότου υπερβεί
κατά τι την πίεση στα αντίστοιχα µεγάλα αγγεία και ανοίξουν οι µηνοειδείς βαλβίδες και
ρεύσει και πάλι το αίµα προς τα µεγάλα αγγεία κοκ. Όσο οι κοιλίες συστέλλονται, οι
κόλποι ευρίσκονται σε διαστολή και γεµίζουν µε αίµα που φθάνει σ’ αυτούς από την
περιφέρεια (δεξιός κόλπος) και από τους πνεύµονες (αριστερός κόλπος).
Φυσιολογικά η καρδιά επιτελεί 60-80 συστολές ανά 1 λεπτό και σε κάθε
συστολή εξωθείται από κάθε κοιλία ίσος όγκος αίµατος περίπου 50-70 κυβικά
εκατοστόµετρα ο οποίος και καλείται όγκος παλµού. Ο δε κατά λεπτό όγκος αίµατος
(ΚΛΟΑ) που εξωθείται από κάθε κοιλία, ανέρχεται περίπου στα 5.5 λίτρα. Αύξηση του
αριθµού των συστολών ανά ένα λεπτό καλείται ταχυκαρδία ενώ ελάττωση αυτού
βραδυκαρδία. Κατά τη συστολή των κοιλιών προκαλείται και µια διασείση του
πρόσθιου θωρακικού τοιχώµατος, ψηλαφητή περίπου στο σηµείο τοµής του 5ου
µεσοπλευρίου διαστήµατος αριστερά και της µεσοκλειδικής γραµµής, που καλείται
καρδιακή ώση.
107
Ο αρτηριακός σφυγµός
Κατά την συστολή της αριστερής κοιλίας ο όγκος αίµατος που φέρεται προς
την αορτή (όγκος παλµού) προωθεί το ήδη κινούµενο αίµα αφετέρου διατείνει τα
τοιχώµατα του αρχικού τµήµατος αυτής και δηµιουργεί ένα κύµα πίεσης το οποίο
µεταδίδεται δια του τοιχώµατος της προς όλες τις αρτηρίες του σώµατος µε ταχύτητα
πολύ µεγαλύτερη από εκείνη του αίµατος. Αυτό το κύµα καλείται αρτηριακός σφυγµός
και είναι ψηλαφητό στις επιπολής πορευµένες αρτηρίες όπως η κερκιδική, η ραδιαία
του ποδός, η καρωτίδα, η µηριαία (στο µηριαίο τρίγωνο) η ιγνυακή (στον ιγνυακό
βόθρο) κλπ. Ο αρτηριακός σφυγµός εµφανίζει πέντε βασικές ιδιότητες που λέγονται και
χαρακτήρες αυτού. Αυτές είναι:
1. Η συχνότητα, δηλ. ο αριθµός των σφίξεων ανά ένα λεπτό που φυσιολογικά
συµπίπτει µε την καρδιακή συχνότητα. Αύξηση της συχνότητας του σφυγµού καλείται
ταχυσφυγµία ενώ ελάττωση βραδυσφυγµία.
2. Η σκληρότητα, που έχει σχέση µε τη συστολική αρτηριακή πίεση. µεγάλη συστολική
πίεση συνεπάγεται σκληρό σφυγµό ενώ µικρή µαλακό.
3. Η ρυθµικότητα, δηλ. τα σφυγµικά κύµατα απέχουν
µεταξύ τους ίσα χρονικά διαστήµατα και τότε ο σφυγµός
χαρακτηρίζεται ρυθµικός σε διαφορετική δε περίπτωση
άρρυθµος.
4. Η ταχύτητα, δηλ. αν το τοίχωµα της αρτηρίας διατείνεται
ταχέως και ταχέως επανέρχεται στο αρχικό. Σφυγµός
ταχύς ή βραδύς και Σχήµα 12.4:
Ψηλάφηση σφυγµού
5. Το µέγεθος, δηλ. αν η διάταση του τοιχώµατος είναι
µεγάλη ή µικρή, και ο σφυγµός χαρακτηρίζεται σαν µέγας ή µικρός. Το µέγεθος έχει
σχέση µε τον όγκο παλµού.
Με την ψηλάφηση του σφυγµού ο ιατρός µπορεί να βγάλει σπουδαία
συµπεράσµατα για την κατάσταση και την λειτουργία της καρδιάς και των αγγείων.
Το έργο της καρδιάς

Η καρδιά εκτελεί έργο πίεσης και έργο επιτάχυνσης. Φυσιολογικά, το έργο
επιτάχυνσης είναι ασήµαντο σε σχέση µε το έργο πίεσης (περίπου το 1% τούτου). Σε
µερικές όµως καταστάσεις (αρτηριοσκλήρυνση, µεγάλη αύξηση του ΚΛΟΑ, σε έντονη
µυϊκή εργασία κ.τ.λ.), όπου η ταχύτητα προώθησης του αίµατος στην αορτή αυξάνεται
σηµαντικά, το έργο επιτάχυνσης µπορεί να αυξηθεί πολύ και πιθανόν να φθάσει σε
τιµή ανάλογη της τιµής του έργου πίεσης.
108
ΙΙ. Η ΤΡΟΦΟ∆ΟΤΗΣΗ ΤΗΣ ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΣ ΜΕ ΑΙΜΑ
Η προώθηση του αίµατος σε όλο το µήκος του κυκλοφορικού συστήµατος θα

γινόταν µόνο κατά την φάση της εξώθησης αν το τοίχωµα της αορτής και των
µεγάλων αρτηριών ήταν στερεό και αδιάβατο, ενώ κατά τις άλλες φάσεις της
καρδιακής λειτουργίας η ροή στα αγγεία θα σταµατούσε τελείως. Αυτό όµως δε
συµβαίνει γιατί τα µεγάλα αρτηριακά στελέχη (αορτή, ανώνυµη, καρωτίδες,
υποκλείδιες) παρουσιάζουν αξιόλογη ελαστική ικανότητα και µπορούν να διαταθούν
σηµαντικά. Σε κάθε καρδιακή συστολή ένα µέρος του όγκου παλµού (περίπου το µισό
δηλ. 35cm3) προκαλεί διάταση των τοιχωµάτων των παραπάνω στελεχών και
καταλαµβάνει το χώρο αυτό. Κατά τη φάση της διαστολής τα τοιχώµατα επανέρχονται
λόγο της ελαστικότητας στην αρχική θέση τους και το αίµα πιεζόµενο κινείται προς την
περιοχή των µικρότερων αντιστάσεων δηλ. προς την περιφέρεια. Παρατηρείται λοιπόν
κατά τη φάση εξώθησης µετατροπή ενός µέρους της κινητικής ενέργειας του αίµατος
σε ελαστική-δυναµική που αποθηκεύεται στα διαταθέντα τοιχώµατα των αρτηριακών
στελεχών και η απόδοση αυτής κατά τον χρόνο της διαστολής πάλι σαν κινητική στο
αίµα. Έτσι, η ροή του αίµατος µέσα στις αρτηρίες γίνεται «λιγότερο διακοπτόµενη» και
φθάνοντας στις φλέβες έχει γίνει πλέον απόλυτα συνεχής.
Πίνακας 12.1: Χαρακτηριστικά αιµοφόρων αγγείων

Μέση Μέσο πάχος
διάµετρος τοιχώµατος
Αρτηρία 4.0mm 1.0mm
Αρτηρίδιο 30.0µm 6.0µm
Τριχοειδής 8.0µm 0.5µm
Φλεβίδιο 20.0µm 1.0µm
Φλέβα 5.0mm 0.5mm
109
Η ιδιότητα αυτή της αορτής και των µεγάλων αρτηριών έχει µεγάλη σηµασία
τόσο για την περιφέρεια στην οποία εξασφαλίζεται συνεχής τροφοδότηση µε αίµα
παρά την διακοπτόµενη παροχή από την καρδιά, όσο και για την ίδια την καρδιά γιατί
ελαφρύνεται το έργο της και κύρια το έργο επιτάχυνσης, αφού κατά την επόµενη
συστολή βρίσκει το αίµα στην αορτή κινούµενο και έτσι δε χρειάζεται να προσδώσει σ’
αυτό επιτάχυνση, πράγµα που θα συνέβαινε αν το αίµα ήταν ακίνητο.
Οι αρτηρίες
Σαν αρτηρίες χαρακτηρίζονται τα αγγεία που απάγουν το αίµα από την καρδιά.
Έχουν ανεπτυγµένο µυϊκό τοίχωµα κυρίως οι µικρότερες ενώ στις µεγαλύτερες
υπερέχουν τα ελαστικά στοιχεία. Κυρίως ανεπτυγµένο µυϊκό τοίχωµα εµφανίζουν οι
πολύ µικρές αρτηρίες, τα καλούµενα αρτηρίδια (Σχήµα 12.5, επόµενη σελίδα). Αυτά µε
την αντίσταση που προβάλλουν στην ροή του αίµατος, κατόπιν σύσπασης των λείων
µυϊκών ινών τους, ρυθµίζουν το ποσό του αίµατος που θα διέλθει απ’ αυτά προς τα
εκεί ευρισκόµενα τριχοειδή. Το σύστηµα των αρτηριών αποτελεί το καλούµενο σύστηµα
αντιστάσεων ή σύστηµα υψηλών πιέσεων, και σ’ αυτό βρίσκεται το 15% περίπου του
συνολικού όγκου του αίµατος. Αυτές παρεµβαλλόµενες µεταξύ της καρδιάς και των
τριχοειδών έχουν να αντιµετωπίσουν στις µεγαλύτερες πιέσεις στο κυκλοφορικό
σύστηµα. Πράγµατι στην αορτή η µέση πίεση είναι περίπου 100 mmHg στην αρχή των
αρτηριών περίπου 85 mmHg και στην αρχή των τριχοειδών (τέλος δηλαδή των
αρτηριδίων) περίπου 30 mmHg. Αυτό δείχνει επίσης ότι το µεγαλύτερο µέρος της
πίεσης καταναλώνεται για να υπερνικηθεί η αντίσταση που προβάλλουν στην ροή του
αίµατος τα αρτηρίδια. Η ροή του αίµατος µέσα στα αγγεία διέπεται από το νόµο του
Poiseuille, που αποδίδεται µε τον τύπο:
∆Ρ x π x r4 Ex8xηxl
Ε= 8x η x l ή ∆Ρ= π x r4
Όπου: Ε: η παροχή
∆Ρ: η διαφορά πίεσης µεταξύ αρχής και τέλους του αγγείου
π: 3.14
r: η ακτίνα του αυλού του αγγείου
η: η γλοιότητα του ρέοντος υγρού
l: το µήκος του αγγείου
110
Και όπως φαίνεται η πίεση είναι ανάλογη της παροχής αίµατος (ΚΛΟΑ) αν οι
παράγοντες παραµένουν αµετάβλητοι, και επίσης ότι πολύ µικρές µεταβολές στην
ακτίνα του αυλού του αγγείου προκαλούν πολύ µεγάλες µεταβολές στην παροχή.
Αναφέραµε στην αρχή ότι στα µεγάλα αρτηριακά στελέχη υπερέχουν τα
ελαστικά στοιχεία. Αυτό έχει µεγάλη σηµασία διότι διατεινόµενα κατά την φάση της
συστολής καρδιάς µε την εξώθηση του όγκου παλµού, λειτουργούν σαν σύστηµα
αεροθαλάµου επανερχόµενα κατά την διαστολική φάση στην αρχική τους κατάσταση.
Σε παθολογικές καταστάσεις που έχουµε βλάβη του τοιχώµατος των αρτηριών, όπως
στην αρτηριοσκλήρυνση, οι αρτηρίες έχουν χάσει την ελαστικότητά τους. Έτσι η καρδιά
καταβάλλει µεγαλύτερο έργο αλλά η πίεση µέσα στο αρτηριακό δένδρο αυξάνει µε
όλους τους επαπειλούµενους κίνδυνος γι’ αυτά τα άτοµα.
Σχήµα 12.5: Τα αιµοφόρα αγγεία
ενδοθήλιο
Υποενδοθηλιακό
στρώµα
Εσωτερικό
ελαστικό στρώµα
αρτηρία φλέβα
ενδοθήλιο
τριχοειδή
111
Τα τριχοειδή
Τα τριχοειδή είναι αγγεία µέσης διαµέτρου 8µ που παρεµβάλλονται µεταξύ των
αρτηριών και των φλεβών και συγκεκριµένα µεταξύ των αρτηριδίων και των φλεβιδίων
(Σχήµα 12.5, προηγούµενη σελίδα). Αναπτύσσονται σα δέντρο (Εικόνα 12.1 & 12.2,
επόµενη σελίδα). Έχουν σπουδαιότατη σηµασία γιατί διαµέσου του τοιχώµατος τους,
το οποίο αποτελείται µόνο από µια στιβάδα πλακώδους επιθήλιου (ενδοθήλιου),
επιτελείται η ανταλλαγή της ύλης µεταξύ αίµατος και διάµεσου υγρού. Τα τριχοειδή
προς το αρτηριακό του άκρο παρουσιάζουν υδροστατική πίεση (Υ.Π.), η οποία ως
γνωστό οφείλεται στην καρδιακή λειτουργία, περίπου 32 mmHg ενώ προς το φλεβικό
τους άκρο περίπου 19 mmHg. Η πίεση αυτή είναι εκείνη που ωθεί το νερό και τα
διαλυµένα σ’ αυτά µικροµοριακά συστατικά από το πλάσµα προς το διάµεσο χώρο.
Την πίεση όµως αυτή αντισταθµεύεται η κολλοειδοσµωτική πίεση του πλάσµατος (Ο.Π.)
η οποία οφείλεται στα λευκώµατα του, η οποία τείνει να συγκρατήσει το νερό µέσα στα
τριχοειδή (Σχήµα 12.6). Η τιµή της είναι σταθερή και ανέρχεται σε 28 mmHg.
Συνυπολογιζοµένων και των πολύ µικρών πιέσεων που υπάρχουν στο διάµεσο υγρό
(υδροστατική 1 mmHg – κολλοειδωσµωτική 2 mmHg) γίνεται φανερό ότι στο
αρτηριακό τέλος του τριχοειδούς υπάρχει µια δραστική πίεση +8 mmHg η οποία
προκαλεί έξοδο υγρού προς τον διάµεσο χώρο ενώ στο φλεβικό τµήµα υπάρχει µια
δραστική πίεση -7 mmHg η οποία προκαλεί είσοδο υγρού από τον διάµεσο χώρο προς
το πλάσµα. Η διαφορά των πιέσεων διήθησης έχει σαν αποτέλεσµα περισσότερο υγρό
να εξέρχεται στον διάµεσο χώρο απ’ ότι επανέρχεται στο πλάσµα. Το πλεονάζον αυτό
υγρό σχηµατίζει τη λέµφο, η οποία φέρεται στην αιµατική κυκλοφορία δια του λεµφικού
συστήµατος (Κεφάλαιο 13ο).
ΟΠΑ ΥΠΚΥ ΟΠΑ ΥΠΚΥ
ΟΠΚΥ ΥΠΑ ΟΠΚΥ ΥΠΑ
Φλεβιδική Αρτηριδιακό
αρχή τέλος
ΟΠΑ: Οσµωτική Πίεση Αίµατος

ΥΠΑ: Υδροστατική Πίεση Αίµατος
ΟΠΚΥ: Οσµωτική Πίεση Κυκλοφορούµενου Υγρού
ΥΠΚΥ: Υδροστατική Πίεση Κυκλοφορούµενου Υγρού
Σχήµα 12.6: Οι πιέσεις στα τριχοειδή
112
Τα τριχοειδή µιας περιοχής του

σώµατος δεν είναι πάντοτε όλα ανοικτά.
Αυτό εξαρτάται από τις λειτουργικές ανά-
γκες της περιοχής και η διάνοιξη ή όχι πε-
ρισσοτέρων τριχοειδών εξαρτάται από την
πίεση που υπάρχει στην αρχή τους. Αυτή
καλείται πίεση τροφοδότησης των τριχο-
ειδών από τα αρτηρίδια της περιοχής και
ρυθµίζεται από τον τόνο ενός σφιγκτήρα
(πάχυνση του µυϊκού χιτώνα του τελικού
τµήµατος του αρτηριδίου) του καλούµε- Εικόνα 12.1: Τα τριχοειδή αγγεία αναπτύσσο-
νται σα δέντρο
νου προτριχοειδούς σφιγκτήρα. Στο σύνο-
λο των τριχοειδών του οργανισµού βρίσκεται µόνο το 5% περίπου του συνολικού όγ-
κου αίµατος και αυτό αποτελεί το λειτουργικό τµήµα του αίµατος όσον αφορά στην
ανταλλαγή της ύλης.
∆ιαταραχές τόσο της υδροστατικής και της κολλοειδωσµωτικής πίεσης του
αίµατος όσο και βλάβες στο τοίχωµα των τριχοειδών ή στα λεµφαγγεία θα έχουν
άµεση αντανάκλαση και στο υγρό των ιστών. Έτσι µπορεί να έχουµε ελάττωση του,
όπως σε αιµορραγίες, διάρροιες, εµετούς, σακχαρώδη διαβήτη, κλπ, ή αύξηση όπως
σε χορήγηση µεγάλων ποσοτήτων υγρών, σε ανουρία κλπ. Γενικά η αύξηση του
διάµεσου υγρού χαρακτηρίζεται σαν οίδηµα του οποίου η έκταση µπορεί να είναι
τοπική ή γενικευµένη.
Εικόνα 12.2: Τριχοειδή δέρµατος (ξεχωρίζουν µετά από ηλεκτροχηµική ένεση µε

ακετονιτρίλιο)
113
Οι φλέβες
Το αίµα από την περιοχή των τριχοειδών επανέρχεται στην καρδιά µε ένα άλλο
σύνολο αγγείων τις καλούµενες φλέβες. Οι φλέβες διαφέρουν από τις αρτηρίες τόσο
ανατοµικά όσο και λειτουργικά. Το τοίχωµά τους είναι κατά πολύ λεπτότερο των
αρτηριών και ο αυλός τους µεγαλύτερος (Πίνακας 12.1, Σχήµα 12.5). ∆εν είναι πάντοτε
γεµάτες µε αίµα, όπως οι αρτηρίες, και πολλές φορές τα τοιχώµατά τους συµπίπτουν.
Η κίνηση του αίµατος δια των φλεβών επιτυγχάνεται λόγω της υπάρχουσας διαφοράς
πιέσεων µεταξύ των φλεβικών τριχοειδών, όπου ανέρχεται στα 19 mmHg περίπου και
του δεξιού κόλπου όπου κυµαίνεται µεταξύ 0–5 mmHg και η οποία οφείλεται στην
καρδιακή λειτουργία. Η κινητήρια αυτή δύναµη είναι µικρή και υποβοηθείται από
άλλους παράγοντες σε σηµαντικό βαθµό. Αυτοί οι παράγοντες είναι:
1) οι συστολές των παρακείµενων µυών, που συµπιέζουν έτσι τις φλέβες που
βρίσκονται στην επιφάνεια τους ή ανάµεσα σ’ αυτούς και το αίµα προωθείται.
Χαρακτηριστικό είναι ότι σε µακρά ακινησία σε όρθια στάση επέρχεται στάση του
αίµατος στα κάτω άκρα µε αποτέλεσµα την λιποθυµία,
2) οι συστολές πορευοµένων παράλληλα αρτηριών,
3) οι αναπνευστικές κινήσεις όπου κατά την εισπνοή η πτώση της ενδοθωρακικής
πίεσης συνεπάγεται και πτώση της πίεσης στις εντός του θώρακα µεγάλες φλέβες µε
αποτέλεσµα επίταση της ροής του αίµατος προς αυτές, και η κάθοδος του
διαφράγµατος αυξάνει την ενδοκοιλιακή πίεση και το αίµα προωθείται προς την
καρδιά.
4) Η ύπαρξη βαλβίδων στις φλέβες που εµποδίζουν την οπισθοδρόµηση του αίµατος
5) η καρδιακή λειτουργία και συγκεκριµένα η κατά την φάση της συστολής των
κοιλιών πτώση της πίεσης στους κόλπους, λόγω της καθόδου του κολποκοιλιακού
διαφράγµατος και διεύρυνσης αυτών και των µεγάλων αγγείων. Τότε η πίεση στους
κόλπους πέφτει και αναρροφάται το αίµα προς αυτούς (δράση της καρδιάς σαν
αναρροφητική αντλία). Έτσι το αίµα επανέρχεται µε συνεχώς αυξανόµενη ταχύτητα
προς την καρδιά. Η αντίσταση που προβάλλεται από τις φλέβες στη ροή του αίµατος
είναι πολύ µικρή και οφείλεται σε συστολή των τοιχωµάτων τους.
Το σύνολο των φλεβών και η µικρή ή πνευµονική κυκλοφορία αποτελούν µαζί
το σύστηµα χωρητικότητας ή σύστηµα χαµηλών πιέσεων. Στο σύστηµα αυτό βρίσκεται
το 80% περίπου του συνολικού όγκου του αίµατος. Το σύστηµα χωρητικότητας γενικά
θεωρείται ότι εκτελεί χρέη αποθήκης αίµατος, και όταν ο οργανισµός έχει ανάγκη το
κινητοποιεί µε φλεβοσυστολή προς την καρδιά. Σαν αιµαταποθήκες λειτουργούν το
ήπαρ, η σπλήνα, οι πνεύµονες, οι µεγάλες καρδιακές φλέβες κλπ. Οι αιµαταποθήκες
αυτές λειτουργούν και αντίστροφα, δηλαδή κατακρατώντας την επιπλέον ποσότητα
αίµατος και αφαιρώντας την από την κυκλοφορία.
114
Φλεβική πίεση – φλεβικός σφυγµός

Η πίεση του αίµατος στο δεξιό κόλπο καλείται κεντρική φλεβική πίεση ενώ η
πίεση στην περιφέρεια της φλεβικής κυκλοφορίας (φλεβίδια) καλείται περιφερική
φλεβική πίεση. Η πρώτη ισούται µε 0 – 5 mmHg και η δεύτερη µε 14 -19 mmHg. Οι τιµές
των πιέσεων αυτών είναι µε οριζοντιωµένο το άτοµο. Σε όρθια θέση, η πίεση στις
φλέβες των κάτω άκρων φτάνει τα 85 – 95 mmHg γιατί στην υπάρχουσα περιφερική
φλεβική προστίθεται και η πίεση στήλης αίµατος ύψους, που ισούται µε η απόσταση
του δεξιού κόλπου από το άκρο του ποδιού.
Στις φλέβες παρατηρούνται επίσης ρυθµικές µεταβολές πλήρωσης τους που
διακρίνονται περισσότερο στις φλέβες του τραχήλου (σφαγίτιδες). Αυτές οι µεταβολές
χαρακτηρίζονται σαν φλεβικός σφυγµός και σχετίζονται µε τις µεταβολές πληρότητας
του δεξιού κόλπου κατά τη διάρκεια της καρδιακής λειτουργίας. Η καταγραφή τους
αποτελεί το καλούµενο φλεβογράφηµα. Ο φλεβικός σφυγµός δεν έχει καµιά σχέση µε
τον αρτηριακό.
Η κυκλοφορία στην καρδιά

Οι αρτηρίες που αρδεύουν την καρδιά λέγονται στεφανιαίες και αρχίζουν από
τους χώρους του Valsalva της αορτής. Είναι δύο, η δεξιά και η αριστερή και είναι τελικές
αρτηρίες. Οι φλέβες που απάγουν το αίµα της καρδιάς είναι οι στεφανιαίες που
εκβάλλουν στον στεφανιαίο κόλπο και τα θεβεσιανά αγγεία που εκβάλλουν απευθείας
από το τριχοειδή και τα φλεβίδια στις κοιλίες (Σχήµα 12.7). Η µέση ροή αίµατος στην
καρδιά είναι 250 cm3/1.
Χαρακτηριστικό είναι ότι η τροφοδότηση µε αίµα της καρδιάς γίνεται κυρίως
κατά την φάση της διαστολής ενώ κατά την φάση της συστολής είναι πολύ
περιορισµένη και ότι η ρύθµιση της ροής του αίµατος επιτυγχάνεται µε την δράση
τοπικών και µόνο χηµικών παραγόντων και κυρίως της έλλειψης οξυγόνου, που
προκαλούν αγγειο-
διαστολή και έτσι, Σχήµα 12.7: Η κυκλοφορία στην καρδιά
αύξηση του ποσού

του ρέοντος αίµα-
τος δια των στεφανι-
Περισπώµενη
αίων. Πολύ µικρή Άνω κοίλη αρτηρία
φλέβα
αγγειοδιασταλτική
δράση παρουσιά- ∆εξιός
κόλπος
ζουν και οι κατεχο- Αριστερή
στεφανιαία
λαµίνες. ∆εξιά αρτηρία
στεφανιαία
αρτηρία
∆ιαγώνιες
αρτηρίες
∆ιαγώνιες Στεφανιαίες
αρτηρίες φλέβες
115
Η κυκλοφορία στο εγκέφαλο

Το αίµα στον εγκέφαλο φέρεται µε τις δύο έσω καρωτίδες και µε την βασική
αρτηρία που σχηµατίζεται από την συνένωση των δυο σπονδυλικών αρτηριών και
απάγεται µε τις έσω σφαγίτιδες φλέβες. Η µέση ροή αίµατος στον εγκέφαλο είναι
περίπου 750 cm3/1’.
Χαρακτηριστικό της εγκεφα-
λικής κυκλοφορίας είναι ότι υπάρχουν
τοπικοί µηχανισµοί αυτορυθµιστικοί
που διατηρούν περίπου σταθερή την
αιµάτωση σε µεταβολές της
αρτηριακής πίεσης. Αν η αρτηριακή
πίεση πέσει κάτω από τα 60 mmHg
τότε οι µηχανισµοί αυτοί αδυνατούν να
ρυθµίσουν την αιµάτωση του
εγκεφάλου και έχουµε σαν αποτέλεσµα
την απώλεια των αισθήσεων
(λιποθυµία) και αν η διακοπή της
Εικόνα 12.3: Η κυκλοφορία στον εγκέφαλο

αιµάτωσης διαρκέσει περισσότερο
(ακτινογραφία) από 5 λεπτά προκαλούνται µόνιµες
βλάβες στον εγκέφαλο.
Η ρύθµιση της ροής επιτυγχάνεται µε την δράση τοπικών χηµικών παραγόντων.
Έτσι η αύξηση της PCO2 και λιγότερο η πτώση της PO2 προκαλούν µεγάλη
αγγειοδιαστολή των αγγείων του εγκεφάλου. Εδώ όπως και στην καρδιά δεν έχουµε
αγγειοκινητικές αντιδράσεις.
Πρέπει να σηµειωθεί επίσης και το γεγονός ότι ο εγκέφαλος περιβάλλεται από
µη ελαστικούς ιστούς και σε αύξηση της πίεσης του εγκεφαλονωτιαίου υγρού, όπως
σε υδροκέφαλο, ή σε διαταραχή της αποχέτευσής του, δυσχεραίνεται η κυκλοφορία
του αίµατος δια των αγγείων του γιατί αυτά συµπιέζονται προς τα κρανιακά τοιχώµατα,
τα οποία είναι στερεά και αδιάβατα. Το ίδιο αλλά σε πολύ µικρότερη ένταση γίνεται και
σε µια διαστολή των αρτηριών του εγκεφάλου. Σ’ όλες τις καταστάσεις για να
διατηρηθεί φυσιολογική η αιµάτωση του εγκεφάλου πρέπει να αυξηθεί ανάλογα η
αρτηριακή πίεση.
116
Η Αρτηριακή πίεση
Είναι η πίεση που εξασκεί το αίµα που βρίσκεται µέσα στις αρτηρίες προς το
τοίχωµα αυτών. Η πίεση αυτή εµφανίζει ρυθµικές µεταβολές που οφείλονται στη
λειτουργία της αριστερής κοιλίας και οι οποίες µπορούν να µετρηθούν µε τη βοήθεια
µανοµέτρων. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι ακραίες τιµές της αρτηριακής
πίεσης (µέγιστη και ελάχιστη), γιατί µας βοηθούν να συνάγουµε χρήσιµα
συµπεράσµατα για το καρδιαγγειακό σύστηµα και για πολλά άλλα όργανα που την
επηρεάζουν (νεφροί, ΚΝΣ, επινεφρίδια). Η αρτηριακή πίεση µετράται µε την ψηλαφητική
ή την ακροαστική µέθοδο κατά Riva-Rocci, ως εξής:
Γύρω από το βραχίονα εφαρµόζουµε µια περιχειρίδα που φέρει εσωτερικά

έναν αεροθάλαµο. Ο αεροθάλαµος επικοινωνεί µε ένα µανόµετρο
(µεταλλικό ή υδραργυρικό) και µε ένα φυσητήρα. Εισάγουµε αέρα µε τον
φυσητήρα στον αεροθάλαµο εξασκώντας πίεση στο βραχίονα, µέχρις
ότου δεν ψηλαφούµε το σφυγµό στην κερκιδική αρτηρία. Στη συνέχεια, από
ειδική βαλβίδα αφήνουµε τον αέρα να εξέρχεται σιγά-σιγά από τον
αεροθάλαµο και έτσι η πίεση µέσα σε αυτόν πέφτει ανάλογα και σε µια
στιγµή ψηλαφούµε το πρώτο σφυγµικό κύµα. Η τιµή της πίεσης που δείχνει
το µανόµετρο τη στιγµή εκείνη αποτελεί την καλούµενη µέγιστη ή συστολική
πίεση. Την ελάχιστη δε µπορούµε να την προσδιορίσουµε µε την
ψηλαφητική µέθοδο. Ο προσδιορισµός της επιτυγχάνεται µε την
ακροαστική µέθοδο. Η τεχνική είναι η ίδια, αντί όµως για την ψηλάφηση
σφυγµού χρησιµοποιούµε στηθοσκόπιο, την κάψα του οποίου
τοποθετούµε αµέσως κάτω από την περιχειρίδα. Μόλις ακούσουµε τον 1ο
ήχο, τότε η τιµή του µανόµετρου τη στιγµή εκείνη αντιπροσωπεύει τη
µέγιστη ή συστολική πίεση. Ο ήχος αυτός επαναλαµβάνεται ενώ η πίεση
µέσα στον αεροθάλαµο συνεχώς πέφτει. Όταν ο ήχος πάψει να ακούγεται,
τότε η τιµή του µανόµετρου τη στιγµή εκείνη αντιπροσωπεύει την ελάχιστη ή
διαστολική πίεση. Τα ακουστικά αυτά φαινόµενα που παράγονται και
επιτρέπουν τον προσδιορισµό της αρτηριακής πίεσης οφείλονται βασικά
στη µετατροπή της φυσιολογικής γραµµικής ροής του αίµατος σε
στροβιλώδη, γιατί το αίµα διερχόµενο αρχικά από το στενωµένο αυλό της
βραχιονίου αρτηρίας δηµιουργεί στροβιλώδη ροή και έτσι ακούγεται ο
ήχος (φύσηµα), όταν όµως αποκατασταθεί ο αυλός της αρτηρίας, τότε η
ροή ξαναγίνεται γραµµική και ο ήχος εξαφανίζεται.
117
Φυσιολογικά, σε νεαρά άτοµα η µέση τιµή της συστολικής πίεσης αντιστοιχεί

στα 120mmHg και της διαστολικής στα 80mmHg.
Σχήµα 12.8: Μέτρηση της αρτηριακής πίεσης ακροαστικά
118
Κεφάλαιο 13o
ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
119
Κεφάλαιο 13ο Λεµφικό Σύστηµα
Η λέµφος είναι ο υγρός ιστός που κυκλοφορεί µέσα στο λεµφικό σύστηµα.
Κινείται από τους ιστούς, µέσω των λεµφοφόρων τριχοειδών τα οποία ενώνονται και
σχηµατίζουν µικρά και στη συνέχεια µεγαλύτερα λεµφαγγεία, διέρχεται µέσα από τους
λεµφαδένες και τελικά φέρεται σε δύο µεγάλα λεµφικά αγγεία, το µείζονα και τον
ελάσσονα θωρακικό πόρο και χύνεται στο φλεβικό αίµα (στην αριστερή και δεξιά
φλεβώδη γωνία αντίστοιχα). Ως γνωστόν, τα κύτταρα βρίσκονται σαν να κολυµπούν
µέσα σ’ ένα υγρό µέσω του οποίου γίνεται η ανταλλαγή της ύλης τους. Το υγρό αυτό
ονοµάζεται υγρό των ιστών. Στα αρτηριακά άκρα των αιµατικών τριχοειδών, λόγω
διήθησης, εξέρχεται µια ποσότητα υγρού από το αίµα προς τους ιστούς, ενώ στα
φλεβικά άκρα των τριχοειδών αυτών, πάλι λόγω διήθησης εισέρχεται υγρό από το
διάµεσο χώρο στο αίµα. Οι ποσότητες αυτές του υγρού που ανταλλάσσεται δεν είναι
ίσες, και συγκεκριµένα εισέρχεται στο αίµα λιγότερο υγρό απ’ όσο εξήλθε, µε
Σχήµα 13.1: Λεµφικό σύστηµα
ινιακός
ωτοειδής
στοµατικός
παρωτιδικός
Επιφανειακός
τραχηλικός
γναθιαίος
εσωτερικός
τραχηλικός
120
αποτέλεσµα την παραµονή υγρού στους ιστούς. Τη µεταφορά αυτού του

πλεονάζοντος υγρού προς το αίµα επιτελεί το λεµφικό σύστηµα, το οποίο µπορεί να
χαρακτηριστεί σαν ένα υποβοηθητικό του φλεβικού κινούµενο παράλληλα προς αυτό
και συνεννούµενο τελικά µαζί του.
Η λέµφος διαφέρει από το αίµα γιατί στερείται εµµόρφων συστατικών (περιέχει
µόνο λεµφοκύτταρα που παράγονται στους λεµφαδένες) και περιέχει χαµηλό ποσό
λευκωµάτων, ενώ κατά τα άλλα συστατικά µοιάζει µε το αίµα. ∆ιαφέρει επίσης σε
οργανικά συστατικά ανάλογα µε την περιοχή από την οποία προέρχεται. Έτσι, η
λέµφος που προέρχεται από το έντερο είναι πλούσια σε λιπίδια, η λέµφος που
προέρχεται από τον υποδόριο ιστό των άκρων περιέχει ελάχιστο ποσό λευκωµάτων
κλπ. Τα λεµφικά τριχοειδή αρχίζουν τυφλά από τον περικυττάριο χώρο. Το εισερχόµενο
σ’ αυτά πλεονάζον υγρό των ιστών, κινείται µε τη βοήθεια της σύσπασης των
παρακείµενων µυών και µε τη λειτουργία βαλβίδων που υπάρχουν στα µεγαλύτερα
λεµφαγγεία και παρεµποδίζουν την παλινδρόµηση. Συνολικά παράγονται περίπου 3-4lt
λέµφου ανά 24ωρο και ο ρυθµός παραγωγής είναι συνεχής. Το ειδικό βάρος της
λέµφου είναι 1.016-1.024 και έχει σε σχέση µε το πλάσµα λίγο µεγαλύτερη οσµωτική
πίεση, αλκαλικότερο pH και µικρότερη γλοιότητα.
Χαρακτηριστικά είναι η αδυναµία απαγωγής του πλεονάζοντος υγρού στους
ιστούς από την απόφραξη των λεµφαγγείων. Τότε λαµβάνει χώρα η ελεφαντίαση
(Εικόνα 13.1), όπου αίτιο της απόφραξης αποτελεί το παράσιτο Wuchereria Bancrofti.
Εικόνα 13.1: Ελεφαντίαση των κάτω άκρων
Η δίοδος της λέµφου µέσω των λεµφαδένων έχει µεγάλη σηµασία γιατί σ’
αυτούς κατακρατούνται διάφορα ξένα σώµατα που µπήκαν στον οργανισµό (πχ.
Κόκκοι άνθρακα από τους πνεύµονες) ή παθογόνα µικρόβια που δρουν σαν αντιγόνα
και διεγείρουν τα εκεί ευρισκόµενα λεµφοκύτταρα προς το σχηµατισµό αντισωµάτων,
τα οποίa στη συνέχεια καταστρέφουν ή αδρανοποιούν τα αντιγόνα αυτά.
121
Κεφάλαιο 14ο Το Πεπτικό Σύστηµα
ΠΕΠΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
122
Το πεπτικό σύστηµα είναι εκείνο µε το οποίο ο οργανισµός προσλαµβάνει από

το περιβάλλον τα συστατικά που του είναι απαραίτητα για την αντικατάσταση των
συνεχώς φθειρόµενων κυττάρων του. Αν εξαιρέσει κανείς το νερό και τους διάφορους
ηλεκτρολύτες που µπορεί να χρησιµοποιηθούν ως έχουν, τα υπόλοιπα απαραίτητα
συστατικά χρειάζεται να τα παραλάβει από τις διάφορες τροφές κατόπιν κατάλληλης
επεξεργασίας. Αυτή η επεξεργασία που αρχίζει από το στόµα και ολοκληρώνεται κατά
µήκος του πεπτικού σωλήνα καλείται πέψη και διακρίνεται σε µηχανική (πέψη από το
στόµα) και χηµική. Τέλος, τα άχρηστα υπολείµµατα των τροφών αποβάλλονται από το
περιβάλλον.
Το πεπτικό σύστηµα αποτελείται από τον εντερικό σωλήνα που αποτελείται από
τη στοµατική κοιλότητα, το φάρυγγα, τον οισοφάγο, τον στόµαχο, το λεπτό και το
παχύ έντερο και τους πεπτικούς αδένες όπως οι σιαλογόνοι, το ήπαρ το πάγκρεας και
οι ευρισκόµενοι στο τοίχωµα του εντερικού σωλήνα.
στοµάχι
ήπαρ
Παχύ έντερο
Λεπτό έντερο
Σχήµα 14.1:
πεπτικό σύστηµα
απευθυσµένο
123
Ι. ΟΙ ΤΡΟΦΕΣ ΑΠΟ ΤΟ ΣΤΟΜΑ

Η επεξεργασία των τροφών
αρχίζει από το στόµα, φυσιολογική
οδό εισόδου των στον οργανισµό,
µε την µάσηση, όπου αυτές
κατατεµαχίζονται και λειοτριβούνται
Σιαλογόνοι
από τα δόντια µε τη βοήθεια των αδένες
µασητήρων µυών (µηχανική πέψη) φάρυγγας
και µε την ανάµιξη τους µε τον
σίελο (χηµική πέψη). Η ανάµιξη των
τροφών µε τον σίελο είναι µέγιστης
σηµασίας γιατί αυτός περιέχει από
οισοφάγος
το ένζυµο αµυλάση ή πτυαλίνη που
υδρολύει το άµυλο και έτσι Σχήµα 14.2: Το άνω πεπτικό σύστηµα
συµµετέχει στην πέψη των

υδατανθράκων αλλά και γιατί διευκολύνει την κατάποση. Επίσης ο σίελος βοηθά στην
οµιλία, διατηρεί το στόµα καθαρό και έχει βακτηριοστατικές ιδιότητες. Εκκρίνεται
συνέχεια από τους µικρούς σιαλογόνους αδένες που βρίσκονται κατεσπαρµένοι στην
στοµατική κοιλότητα και τα 3 ζεύγη των σιαλογόνων αδένων (παρωτίδες - υπογνάθιοι
και υπογλώσσιοι) που µε πόρους εκβάλλουν στην στοµατική κοιλότητα. Το δε
εκκρινόµενο ποσό ανά 24ώρο ανέρχεται σε 1,2-1,6 λίτρα. Αφού η τροφή υποστεί την
παραπάνω επεξεργασία στο στόµα φέρεται δια σχηµατισµού της σε µικρούς βόλους,
τους βλωµούς, δια του φάρυγγα και του οισοφάγου αντανακλαστικά στην αρχή και
στην συνέχεια δια περισταλτικών κινήσεων προς τον στόµαχο.
Σχήµα 14.3: Η τροφή στο στόµα
λάρυγγας
βλωµός
φάρυγγας οισοφάγος
επιγλωτίδα
124
ΙΙ. ΟΙ ΤΡΟΦΕΣ ΣΤΟ ΣΤΟΜΑΧΟ
Ο στόµαχος αποτελεί ένα σακοειδές ανεύρυσµα του εντερικού σωλήνα. Έχει

χωρητικότητα περίπου 1.5 λίτρα και επικοινωνεί µε τον οισοφάγο δια του καρδιακού
στοµίου και µε το λεπτό έντερο δια του πυλωρικού στοµίου. ∆ιακρίνεται δε στον κυρίως
στόµαχο, στο καρδιακό τµήµα και στο πυλωρικό τµήµα. Σ’ αυτόν η τροφή παραµένει
για αρκετές ώρες και δέχεται την επίδραση του γαστρικού υγρού που εκκρίνεται από
τον βλεννογόνο του κυρίως στοµάχου. Το γαστρικό υγρό είναι πλούσιο σε ένζυµα
όπως πεψίνες, γαστρική λιπάση και γαστρική αµυλάση, σε υδροχλωρικό οξύ, σε
βλέννα, σε νερό και σε ηλεκτρολύτες. Το υδροχλωρικό οξύ και οι πεψίνες είναι
απαραίτητες για την πέψη των πρωτεϊνών, η γαστρική αµυλάση για την πέψη του
αµύλου και η γαστρική λιπάση για την πέψη του λίπους. Ο βλεννογόνος του στοµάχου
παράγει επίσης τον καλούµενο ενδογενή παράγοντα που είναι απαραίτητος για την
απορρόφηση από το έντερο της βιταµίνης Β12. το γαστρικό υγρό εκκρίνεται συνέχεια
µε δύο µηχανισµούς, ένα νευρικό µε ερεθισµό των αδένων προς έκκριση, από το
παρασυµπαθητικό σύστηµα και ένα ορµονικό µε ερεθισµό των γαστρικών αδένων
από µια ορµόνη, την γαστρίνη, που παράγεται στο πυλωρικό τµήµα του στοµάχου. Ο
νευρικός µηχανισµός τίθεται σε κίνηση πριν η τροφή φτάσει στον στόµαχο από οπτικά
και οσµικά ερεθίσµατα και δηµιουργεί την «κεφαλική φάση» έκκρισης του γαστρικού
υγρού. Ο ορµονικός µηχανισµός ενεργοποιείται όταν η τροφή φτάσει στο στόµαχο και
τότε δηµιουργείται η «γαστρική φάση» έκκρισης του γαστρικού υγρού και συνεχίζεται
ακόµη και όταν η τροφή περάσει προς το δωδεκαδάχτυλο αλλά στην φάση αυτή που
καλείται «εντερική φάση» έκκρισης γαστρικού υγρού, συµµετέχουν και άλλες ορµόνες
που παράγονται από τον βλεννογόνο του εντέρου.
Η τροφή µέσα στον
στόµαχο συνεχώς αναµι-
γνύεται µε το παραγόµενο
γαστρικό υγρό προς κα-
λύτερη πέψη, µε τη βοήθεια
των ειδικών κινήσεων που
κάνει αυτός περιοδικά. Οι
κινήσεις αυτές είναι τα κύµατα
µίξης και οι περισταλτικές
Σχήµα 14.4: Στόµαχος κινήσεις που αργότερα

µετατρέπονται σε ισχυρά
περισταλτικά κύµατα και
προκαλούν την ρυθµική κένωση του στοµάχου προς την αρχική µοίρα του λεπτού
εντέρου που λέγεται δωδεκαδάχτυλο.
125
ΙΙΙ. ΟΙ ΤΡΟΦΕΣ ΣΤΟ ΛΕΠΤΟ ΕΝΤΕΡΟ
Το λεπτό έντερο έχει µήκος περίπου 6,5-7m. Το αρχικό τµήµα, το 12δάχτυλο, έχει
µήκος 30cm, το συνέχεια αυτού τµήµα, η νηστίδα, περίπου 2,6m και το τελικό τµήµα , ο
ειλεός, περίπου 3,8m.
Στο 12δάχτυλο, το εξελθόν γαστρικό περιεχόµενο, ή όπως λέγεται ο γαστρικός
χυλός που έχει όξινη αντίδραση (λόγω του HCl του γαστρικού υγρού), αναµιγνύεται µε
δύο άλλα υγρά αλκαλικής αντίδρασης, το παγκρεατικό κα την χολή, τα οποία
παράγονται από την εξωκρινή µοίρα του παγκρέατος και το ήπαρ αντίστοιχα,
φέρονται µε πόρους προς την αρχική µοίρα του 12δακτύλου και εκβάλλουν τελικά σ’
αυτή δια µέσου κοινού στοµίου (φύµα του Vater).
Το παγκρεατικό υγρό που η
ηµερησία παραγωγή του φθάνει τα
1,5-2 λίτρα, περιέχει ένζυµα, όπως
θρυψίνη, χυµοθρυψίνη, παγκρεατική
λιπάση και παγκρεατική αµυλάση,
ηλεκτρολύτες (κυρίως HCO3 και Cl)
και νερό. Η θρυψίνη και η
χυµοθρυψίνη είναι απαραίτητες για
την πέψη των λιπών, ενώ η αµυλάση
για την πέψη του αµύλου και του
γλυκογόνου. Το πακρεατικό υγρό
εκκρίνεται κι αυτό µε δύο µηχα-
νισµούς, ένα νευρικό ταυτόχρονα µε
την κεφαλική φάση έκκρισης του
γαστρικού υγρού, και έναν ορµονικό,
µε ερεθισµό των αδένων της
εξωκρινούς µοίρας του παγκρέατος
από δύο ορµόνες, τη σεκρετίνη και τη
παγκρεαζυµίνη που παράγονται από
τον βλεννογόνο του 12δακτύλου
µόλις το όξινο γαστρικό περιεχόµενο
εισέλθει σ’ αυτό.
Η χολή περιέχει κυρίως χολικά
οξέα, χολικά άλατα, χοληστερίνη,
χολοχρωστικές, ηλεκτρολύτες νερό
και άλλα συστατικά. Εκκρίνεται Εικόνα 14.1: Ο βλεννογόνος του λεπτού εντέρου
126
συνέχεια και κατά µέσο όρο 700cm3 την ηµέρα και το χαρακτηριστικό της είναι ότι δεν
περιέχει ένζυµα. Φέρεται δια των χοληφόρων αγγείων στη χοληδόχο κύστη όπου
αποθηκεύεται, γιατί το στόµιο του χοληφόρου πόρου δια µέσου του οποίου φτάνει στο
12δάχτυλο είναι κλειστό (σφιγκτήρας του Oddi) και ανοίγει µόνον όταν γεµίσει ή όταν
συσπασθεί η χοληδόχος κύστη. Το κύριο συστατικό της χολής είναι τα χολικά οξέα και
τα άλατα τα οποία προκαλούν γαλακτοµατοποίηση των λιπιδίων και συντελούν έτσι
στην καλύτερη απορρόφηση τους.
νεύρα Λεµφικά &

αρτηριακά αγγεία
πάγκρεας
λάχνες
Εσωτ. επιθήλιο
νεύρα Παγκρεατική
οδός
Εξωτ. επιθήλιο µεσεντέριο

λάχνες
Αιµοφόρα &
λεµφοφόρα
τριχοειδή
Σχήµα 14.5: Η απορρόφηση Νευρικό

από το βλεννογόνο του πλέγµα
λεπτού εντέρου Meissner &
Αιµοφόρα & Auerbach
λεµφοφόρα
τριχοειδή
Στο λεπτό έντερο οι τροφές δέχονται και την επίδραση του εντερικού υγρού που
εκκρίνεται από τους εντερικούς αδένες που βρίσκονται στο τοίχωµα του. Περιέχει και
αυτό πεπτικά ένζυµα όπως εντεροκινάση, λιπάση, µαλτάση που δρουν στον εντερικό
χυλό και έτσι επιτυγχάνεται η πλήρης διάσπαση των ληφθέντων τροφών στα
επιµέρους συστατικά τους. Έτσι, οι πρωτεΐνες των τροφών διασπώνται σε αµινοξέα, οι
υδατάνθρακες σε δισακχαρίτες και µονοσακχαρίτες και τα λίπη σε γλυκερίδια και
ελεύθερα λιπαρά οξέα. Τα συστατικά αυτά στην συνέχεια απορροφώνται από τον
εντερικό βλεννογόνο του λεπτού εντέρου δια µέσου του επιθηλίου των λάχνων αυτού,
127
είτε µε διάχυση είτε ενεργητικά, προς τα αιµοφόρα τριχοειδή ή τα λεµφαγγεία (τα

τριγλυκερίδια µόνο).
Ο εντερικός χυλός «προωθείται» κατά µήκος του λεπτού εντέρου µε την βοήθεια
των κινήσεων αυτού. Οι κινήσεις αυτές είναι κινήσεις µίξης και περισταλτικές. Με τις
πρώτες επιτυγχάνεται καλύτερη ανάµιξη του χυλού µε τα πεπτικά υγρά ενώ µε τις
δεύτερες η προώθηση προς το παχύ έντερο τελικά δια µέσου της ειλεοτυφλικής
βαλβίδας.
Χαλαρωµένος µυς
σφιγµένος µυς
βλωµός
σφιγµένος µυς
βλωµός
Σχήµα 14.6: Η
περισταλτική κίνηση του
εντέρου
128
ΙV. ΟΙ ΤΡΟΦΕΣ ΣΤΟ ΠΑΧΥ ΕΝΤΕΡΟ

Το παχύ έντερο έχει µήκος 1.5 µέτρο και αποτελείται από το τυφλό (µε την
σκωληκοειδή απόφυση), τον κόλο (ανιόν, εγκάρσιο, κατιόν και σιγµοειδές) και το
απευθυσµένο. Ο αυλός του είναι µεγαλύτερος του λεπτού εντέρου, η µορφολογία του
διαφορετική όπως και η φυσιολογική αποστολή του. Έτσι, στο δεξιό τµήµα του παχέως
εντέρου γίνεται η απορρόφηση του νερού και των ηλεκτρολυτών (Na+, K+,HCO3,Cl-
κτλ) ενώ στο αριστερό προωθούνται και τελικώς αποβάλλονται τα κόπρανα.
Αποβολή κοπράνων
Το παχύ έντερο εκτελεί και αυτό κινήσεις µίξης και περισταλτικές, οι οποίες
λαµβάνουν χώρα δύο-τρεις φορές την ηµέρα, στέλνοντας ισχυρά περισταλτικά κύµατα
που προωθούν το περιεχόµενο του εντέρου προς το απευθυσµένο. Τελικά, όταν τα
κόπρανα συσσωρευθούν στο απευθυσµένο, προκαλείται διάταση αυτού και µε
αριθµό συνδυασµένων αντανακλαστικών επιταχύνεται η αφόδευση.
Τα κόπρανα αποτελούνται από επιθήλια του εντερικού σωλήνα, βακτηρίδια,
υπολείµµατα τροφών, νερό και ηλεκτρολύτες.
Τέλος, πρέπει να τονισθεί ότι ο πρωκτός αποτελείται από δύο επιµέρους
σφικτήρες, τον έσω ο οποίος νευρούται από το φυτικό νευρικό σύστηµα και τον έξω ο
οποίος νευρούται από το κεντρικό νευρικό σύστηµα. Τούτο συντελεί στο ότι το άτοµο
µπορεί να διευκολύνει η να αναχαιτίσει την αφόδευση µέχρις βέβαια ενός ορίου.
Μικροβιακή χλωρίδα του εντέρου
Σε όλο το µήκος του εντερικού σωλήνα (από το στόµα µέχρι το απευθυσµένο)

υπάρχουν µικροοργανισµοί άλλοι ωφέλιµοι για τον οργανισµό (σαπρόφυτα) και άλλοι
παθογόνοι. Αυτοί αποτελούν την λεγόµενη µικροβιακή χλωρίδα. Η µικροβιακή χλωρίδα
του εντέρου παίζει µεγάλο ρόλο στην διατήρηση της υγείας και της ζωής του
ανθρώπου γιατί µε τον µικροβιακό ανταγωνισµό και τις µικροβιοκτόνες ουσίες
προασπίζει τον οργανισµό. Επίσης συµβάλλει στην πέψη των τροφών και στον
σχηµατισµό ορισµένων βιταµινών όπως η βιταµίνη Κ και µερικών του συµπλέγµατος Β.
Η λήψη από το στόµα αντιβιοτικών φαρµάκων διαταράσσει τη µικροβιακή χλωρίδα του
εντέρου µε αποτέλεσµα διαταραχές της δυναµικής ισορροπίας των µικροβίων που
εκδηλώνονται κυρίως µε διαρροϊκές κενώσεις, γι’ αυτό πρέπει ταυτόχρονα να
χορηγούνται και βιταµίνες.
129
V. ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Ο µεταβολισµός είναι το σύνολο των χηµικών εξεργασιών που επιτελούνται

στον οργανισµό και µε τις οποίες οι εισαγόµενες θρεπτικές ουσίες χρησιµοποιούνται
για δοµικά συστατικά, για καύσιµη ύλη, για παραγωγή θερµότητας και για την
προµήθεια ενέργειας έτσι ώστε ο οργανισµός να διατηρείται στην ζωή και να
λειτουργεί εύρυθµα σαν σύνολο. Ο µεταβολισµός διαιρείται σε δύο φάσεις, τον
αναβολισµό ή αφοµοίωση και τον καταβολισµό ή διάσπαση. Κατά τον αναβολισµό
από απλούστερες ενώσεις τα κύτταρα συνθέτουν πολυπλοκότερες ουσίες δηλ.
Λευκώµατα, λίπη, γλυκογόνο, κτλ και σύγχρονα αποταµιεύουν ενέργεια (µε τη µορφή
(ΑΤΡ) ενώ κατά τον καταβολισµό διασπώνται πολύπλοκες ουσίες (λευκώµατα, λίπη,
υδατάνθρακες) και απελευθερώνεται ενέργεια απ’ αυτές που χρησιµοποιείται από τον
οργανισµό. Γενικά στους ενήλικες υπάρχει ισοζύγιο µεταξύ αναβολισµού και
καταβολισµού, στα παιδιά και κατά την εγκυµοσύνη υπερισχύει ο αναβολισµός ενώ
στα ηλικιωµένα άτοµα ή σε ασιτία υπερισχύει ο καταβολισµός.
Τον µεταβολισµό τον υπολογίζουµε σε σχέση µε το ποσό της θερµότητας που

παράγεται κατά την καύση των ουσιών προς παραγωγή ενέργειας. Σαν µονάδα
παίρνουµε την µονάδα θερµότητας δηλ. στην µεγάλη θερµίδα (Kcal). Βασικά µετράµε
το ολικό ποσό της ενέργειας που παράγει o οργανισµός µε ορισµένο χρονικό
διάστηµα. Οι µετρήσεις διακρίνονται σε άµεσες, άµεση θερµιδοµετρία, και σε έµµεσες,
έµµεση θερµιδοµετρία. Χρησιµοποιείται κυρίως η έµµεση, κατά την οποία το ποσό της
απελευθερωµένης ενέργειας µέσα στον οργανισµό κατά τις καύσεις των διαφόρων
θρεπτικών ουσιών γίνεται µε προσδιορισµό του καταναλωθέντος οξυγόνου και του
παραγόµενου διοξειδίου του άνθρακα, ο δε λόγος του παραγόµενου CΟ2 προς το
καταναλωθέν Ο2 καλείται αναπνευστικό πηλίκο (RQ).
Ο οργανισµός στη πραγµατικότητα καίει ένα µίγµα υδατανθράκων, λιπών και

πρωτεϊνών. Αν έκαιγε µόνο υδατάνθρακες, τότε το RQ θα ήταν ίσο µε 1, αν έκαιγε µόνο
λίπη τότε RQ=0.7 και αν έκαιγε µόνο λευκώµατα RQ=0.85. Εκτός του RQ πρέπει να
γνωρίζουµε και την θερµαντική αξία του οξυγόνου που είναι το ποσό των θερµίδων
που παράγεται όταν καταναλωθεί 1 λίτρο Ο2 για την καύση των ουσιών. Αυτή είναι
διαφορετική για κάθε τιµή RQ και κυµαίνεται από 4.68 έως 5.05 Kcal ανάλογα µε την
αναλογία των καιόµενων θρεπτικών ουσιών. Συνήθως χρησιµοποιείται µια µέση τιµή
θερµαντικής αξίας του Ο2 που είναι τα 4.85 Kcal ανά L καταναλισκόµενου Ο2,
υπολογίζοντες δε και το RQ µπορούµε να πληροφορηθούµε και το είδος των
καιόµενων ουσιών στον οργανισµό µε την βοήθεια ειδικών πινάκων. Τα όργανα µε τα
οποία µετρούµε το RQ καλούνται σπειρόµετρα. Ένα τέτοιο όργανο είναι η συσκευή
Benedict-Knipping (Σχήµα 14.7).
130
Τύµπανο που
καταγράφει
τύµπανο
αεροθάλαµος
νερό
θώρακας
Σχήµα 14.7:
κοιλιακοί Σπειρόµετρο
Ο βασικός µεταβολισµός
Είναι το ελάχιστο ποσό ενέργειας που απαιτείται για την διατήρηση των
βασικών λειτουργιών του οργανισµού. ∆ιαφέρει από άτοµο σε άτοµο και εξαρτάται
από το φύλο, την ηλικία και την σωµατική διάπλαση. Επίσης επηρεάζεται από
ορµονικούς παράγοντες, όπως τις ορµόνες του θυρεοειδή αδένα, των γεννητικών
αδένων, του µυελού των επινεφριδίων και από την αυξητική ορµόνη. Στον άνθρωπο
µετριέται µε Kcal/m2 επιφ. σώµατος / ώρα και σε σχέση µε την ηλικία και το φύλο. Έτσι,
µε την βοήθεια πινάκων βρίσκουµε ότι για αρένες πχ 20 ετών, ο βασικός µεταβολισµός
τους αντιστοιχεί σε 41.5 Kcal/m2 /ώρα ενώ για θήλυς της ίδιας ηλικίας σε 36.2 Kcal/m2
/ώρα. Για να γίνει η µέτρηση του βασικού µεταβολισµού απαραίτητη προϋπόθεση είναι
να τηρηθούν συνθήκες πλήρους ψυχικής και σωµατικής ηρεµίας εκ µέρους του
εξεταζόµενου, νηστεία από 12ώρου τουλάχιστον, καθώς και συνθήκες φυσιολογικής
θερµοκρασίας, ατµοσφαιρικής πίεσης και υγρασίας στο χώρο εξέτασης.
Ολικός µεταβολισµός
Είναι το συνολικό ποσό ενέργειας που απελευθερώνεται από τον οργανισµό,

σε συνθήκες συνήθους διαβίωσης.
Υπολογίζεται σε Kcal/24h και στους ενήλικες κυµαίνεται από 2500-5000

Kcal/24h, ανάλογα µε το επάγγελµα και τον τρόπο διαβίωσης τους. Σε άτοµα πχ που
εργάζονται πνευµατικά χωρίς παράλληλα να αθλούνται, αρκούν περίπου 2200-2500
Kcal/24h, ενώ άτοµα που ασχολούνται µε βαριές σωµατικές εργασίες (πχ αχθοφόροι)
απαιτούν τουλάχιστον 4400-4800 Kcal/24h.
131
Κεφάλαιο 16o
ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΝ∆ΟΚΡΙΝΩΝ Α∆ΕΝΩΝ

ΟΡΜΟΝΕΣ
147
Κεφάλαιο 16ο Σύστηµα Ενδοκρινών Αδένων
Υποθάλαµος
Επίφυση
Υπόφυση
Παραθυρεοειδείς αδένες
Θυρεοειδείς αδένες
Θύµος
Συκώτι
Επινεφρίδια
Νεφρά
Πάγκρεας
Ωοθήκες (γυναίκες)
Πλακούντας
(γυναίκες στην
εγκυµοσύνη)
Όρχεις (άντρες)
Σχήµα 16.1: Σύστηµα Ενδοκρινών Αδένων
148
Ενδοκρινείς καλούνται οι αδένες εκείνοι που το έκκριµά τους εισέρχεται

κατευθείαν στην κυκλοφορία του αίµατος. Αντίθετα, οι εξωκρινείς αδένες
χαρακτηρίζονται από το ότι το έκκριµά τους φέρεται µε εκφορητικό πόρο προς κάποια
κοιλότητα του σώµατος. Εκτός από τους αδένες αυτούς υπάρχουν και οι µικτοί που
έχουν τόσο εξωκρινή όσο και ενδοκρινή µοίρα.
Αµιγείς ενδοκρινείς αδένες είναι η υπόφυση, η επίφυση, ο θυρεοειδής, οι
παραθυρεοειδείς, ο θύµος και τα επινεφρίδια. Μικτοί αδένες είναι οι όρχεις, οι ωοθήκες,
ο θύµος και τα επινεφρίδια (Σχήµα 16.1). Οι ενδοκρινείς αδένες παράγουν ουσίες πού
καλούνται ορµόνες και µέσω της κυκλοφορίας του αίµατος µεταφέρονται και δρουν σε
ορισµένα κύτταρα, ιστούς ή όργανα του σώµατος και ρυθµίζουν τη λειτουργία τους
(target cells-target organs).
Υπάρχουν επίσης και οµάδες κυττάρων σε διάφορα σηµεία του σώµατος που
εκκρίνουν ουσίες που έχουν τοπική ορµονική δράση. Αυτές είναι τοπικές ή ιστικές
ορµόνες. Τέτοιες είναι οι ορµόνες του πεπτικού συστήµατος (βλέπε πεπτικό σύστηµα
κεφάλαιο 14), οι διαβιβαστικές ουσίες (βλέπε νευρικό σύστηµα κεφάλαιο 10ο) και
µερικές άλλες δραστικές ουσίες που παράγονται στον οργανισµό, όπως η ισταµίνη και
η βραδυκινίνη.
149
Ι. ΥΠΟΦΥΣΗ – ΥΠΟΘΑΛΑΜΟΣ
Υποθάλαµος Υπόφυση
Η υπόφυση είναι ο σπουδαιότερος από
τους ενδοκρινείς αδένες και έχει βάρος µόλις
0.5g. Βρίσκεται πίσω από το οπτικό χίασµα,
µέσα στον βόθρο της υπόφυσης, µια
οστεοϊνώδη κάψα που σχηµατίζεται από οστά
της βάσης του κρανίου. Συνδέεται µε τον
εγκέφαλο δια του µίσχου της, στην περιοχή του
φαιού φύµατος (υποθάλαµος). Χωρίζεται σε
δύο λοβούς, τον πρόσθιο ή αδενοϋπόφυση
Σχήµα 16.2: Υπόφυση & Υποθάλαµος
και τον οπίσθιο ή νευροϋπόφυση.
Στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης βρίσκουµε νευρικές απολήξεις, (Σχήµα 16.3),
δηλαδή µικρούς νευρώνες που το σώµα τους βρίσκεται µέσα στους πυρήνες του
υποθαλάµου. Γι’ αυτό, ο οπίσθιος λοβός της υπόφυσης λέγεται και νευροϋπόφυση. Οι
νευρικές αυτές απολήξεις τελειώνουν στα αγγεία και συγκεκριµένα στα τριχοειδή της
υποφυσικής φλέβας. Αυτές οι νευρικές απολήξεις εκκρίνουν µικρά πολυπεπτίδια, τα
οποία προορίζονται να µπουν
υποθάλαµος στην κυκλοφορία του αίµατος.
Στον πρόσθιο λοβό της
υπόφυσης βρίσκουµε επιθηλιακά
νευρώνες
κύτταρα και όχι νευρικά. Υπάρχει
όµως επικοινωνία µεταξύ του
πρόσθιου και οπίσθιου λοβού της
υπόφυσης που πραγµατοποιείται
µέσω συστήµατος αγγείων, τα
οποία ονοµάζονται πυλαία
Πρόσθιος αγγεία. Η άνω υποφυσική

λοβός
οπίσθιος αρτηρία εισέρχεται στον
λοβός
υποθάλαµο, όπου διακλαδίζεται
και σχηµατίζει δίκτυο τριχοειδών,
Σχήµα 16.3: Νεύρα υπόφυσης, υποθαλάµου των οποίων το αρτηριακό αίµα

παραλαµβάνεται από δίκτυο
φλεβικών τριχοειδών. Τα φλεβικά τριχοειδή στη συνέχεια, σχηµατίζουν µία ή δύο φλέβες
οι οποίες καταλήγουν στα πυλαία αγγεία. Στη συνέχεια, τα πυλαία αγγεία εισέρχονται
στον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης (αδενοϋπόφυση), όπου σχηµατίζουν δίκτυο το
οποίο καταλήγει στην υποφυσική φλέβα. Έτσι, µε το σύστηµα αυτό, ο πρόσθιος λοβός
της υπόφυσης δέχεται ουσίες που παρήχθησαν στον υποθάλαµο. Οι ουσίες αυτές
150
φθάνουν στην υπόφυση σε µεγάλη πυκνότητα γιατί είναι διαλυµένες σε µικρή

ποσότητα αίµατος.
Τα πεπτίδια που παράγονται από τον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης περνούν
στην κυκλοφορία κατευθείαν, χωρίς να περάσουν από τον πρόσθιο λοβό της
υπόφυσης. Οι ουσίες που παράγονται από τον υποθάλαµο και φτάνουν στην
υπόφυση είναι µικρά πεπτίδια που ερεθίζουν την παραγωγή ορµονών του πρόσθιου
λοβού της υπόφυσης και ονοµάζονται λιµπερίνες ή releasing factors (RF). Για
παράδειγµα:
Θυρεολιµπερίνες: ουσίες που παράγονται στον υποθάλαµο,

µεταφέρονται στην υπόφυση, όπου ερεθίζουν τη σύνθεση της
θυρεοτρόπου ορµόνης. Οι θυρεολιµπερίνες είναι τριπεπτίδια (3.α.ο).
Γοναδολιµπερίνες: ουσίες πεπτιδικής φύσης που παράγονται από τον

υποθάλαµο, µεταφέρονται στην υπόφυση (πρόσθιο λοβό), όπου
ερεθίζουν την παραγωγή γοναδοτρόπων ορµονών.
Σωµατολιµπερίνες: ουσίες που παράγονται από τον υποθάλαµο,

µεταφέρονται στην υπόφυση όπου ερεθίζουν τη σύνθεση
σωµατοτρόπου ορµόνης. Οι σωµατολιµπερίνες είναι δεκαπεπτίδια
(10.α.ο).
151
Ορµόνες υπόφυσης
Ο πρόσθιος λοβός ή αδενοϋπόφυση αποτελεί το «κυβερνείο» όλων των
ενδοκρινών αδένων γιατί εκκρίνει ορµόνες που δρουν σε άλλους ενδοκρινείς αδένες και
ρυθµίζουν τη λειτουργία τους. ∆έχεται όµως και ρυθµιστικές επιδράσεις από τον
υποθάλαµο, µέσω των παραγόντων που εκκρίνει αυτός.
Οι ορµόνες του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης είναι:
1 Η σωµατοτρόπος ή αυξητική ορµόνη
(somatotropic hormone/growth hormone – STH/GH)
2 Η θυρεοειδοτρόπος ορµόνη
(thyroid stimulating hormone – TSH)
αδενοτρόποι
3 H φλοιοεπινεφριδιοτρόπος ορµόνη
(adenocorticotropic hormone – ACTH)
4 Η µελανοτρόπος ορµόνη
(melanocyte stimulating hormone – MSH)
5 Η ωοθυλακιοτρόπος ορµόνη
(follicle stimulating hormone – FSH)
6 Η ωχρινοποιητική ορµόνη
(luteinising hormone – LH) γοναδοτροπίνες
7 Η ωχρινοτρόπος ορµόνη
(luteotropic hormone – LTH)
Από τις ορµόνες αυτές, οι 4 πρώτες καλούνται και αδενοτρόποι ενώ οι τρεις
τελευταίες γοναδοτρόποι ορµόνες ή γοναδοτροπίνες.
διέγερση
γοναδοτροπίνες
ΠΡΟΣΘΙΟΣ Αυξητική ορµόνη

ΛΟΒΟΣ
ΥΠΟΦΥΣΗΣ
θυροειδοτρόπος µελανοτρόπος φλοιοεπινεφριδιοτρόπος προλακτίνη
Σχήµα 16.4: Ορµόνες πρόσθιου λοβού υπόφυσης
152
Παρακάτω αναγράφονται οι ορµόνες του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης αναλυτικά:

1. STH (σωµατοτρόπος ή αυξητική)
Παράγεται στον πρόσθιο λοβό της
υπόφυσης και δρα στους συζευκτικούς
χόνδρους των οστών. Η αυξητική ορµόνη
παράγεται από τα α- και τα ε- κύτταρα του
πρόσθιου λοβού της υπόφυση. Είναι λεύκωµα
και έχει σχέση µε το ρυθµό αύξησης του
σώµατος (δρα στους συζευκτικούς χόνδρους),
καθώς και στο µεταβολισµό των πρωτεϊνών,
των λιπών και των υδατανθράκων.
Έλλειψη αυτής προκαλεί αναστολή της
αύξησης του σώµατος και οδηγεί σε νανισµό,
ενώ υπερπαραγωγή της ή εξωγενής χορήγησή
της προκαλεί υπερβολική αύξηση του Εικόνα 16.1: Ακροµεγαλία
σώµατος και οδηγεί σε γιγαντισµό αν αυτό

συµβεί σε νεαρά άτοµα (δηλ. πριν τη σύγκλιση των επιφύσεων των οστών) ή σε
ακροµεγαλία (ή µεγαλακρία) αν συµβεί σε ενήλικες. Η ακροµεγαλία (Εικόνα 16.1)
χαρακτηρίζεται από αύξηση µόνο των χεριών, των ποδιών, της µύτης και του
σαγονιού. Η αυξητική ορµόνη εκκρίνεται σε µεγάλα ποσά κατά τη νεαρή ηλικία οπότε
και συντελείται η ανάπτυξη του σώµατος, ενώ σε ενήλικες εκκρίνονται µικρά ποσά.
Η πειραµατική υποφυσεκτοµή οδηγεί σε έλλειψη της σωµατοτρόπου ορµόνης,
µε αποτέλεσµα την εµφάνιση νανισµού. Ο νανισµός που οφείλεται σε έλλειψη
σωµατοτρόπου ορµόνης χαρακτηρίζεται από σκελετό και µυς που δεν είναι καθόλου
ανεπτυγµένοι. Τα πάσχοντα άτοµα φέρουν νεφρούς µικρού µεγέθους, µε αποτέλεσµα
µείωση του διηθούµενου ποσού.
Οι συζευκτικοί χόνδροι επιτρέπουν την κατά µήκος αύξηση των οστών.
Αποτελούνται από κύτταρα, τους χονδροβλάστες, που διαιρούνται µε ταχύτατο ρυθµό.
Έτσι έχουµε αύξηση του όγκου του συζευκτικού χόνδρου.
Στα σηµεία επαφής του χόνδρου µε το οστό δηµιουργείται εισβολή των αγγείων
του οστού στο χόνδρο, µε αποτέλεσµα την οστεοποίηση των χονδροβλαστών. Στο
τέλος της περιόδου αύξησης του ύψους ενός ατόµου, οι χονδροβλάστες σταµατούν
τον πολλαπλασιασµό τους, οπότε προκαλείται ολική οστεοποίηση του συζευκτικού
χόνδρου.
Έλλειψη της σωµατοτρόπου ορµόνης προκαλεί στάση του πολλαπλασιασµού
των χονδροβλαστών και οστεοποίηση του χόνδρου. Έτσι, µετά την ολική οστεοποίηση
η κατά µήκος αύξηση των οστών είναι πλέον αδύνατη. Σ’ αυτού του είδους το νανισµό
παρατηρούµε υποθυρεοειδισµό και υποανάπτυξη των γεννητικών αδένων, εξ’ αιτίας
153
της έλλειψης γοναδοτρόπων ορµονών. Στα πάσχοντα άτοµα, κατά την εφηβεία
σταµατά ο πολλαπλασιασµός των χονδροβλαστών.
Η χορήγηση γοναδοτροπών ορµονών στην εφηβεία βοηθά στην εξέλιξή της,
αλλά συγχρόνως µπλοκάρει οριστικά την αύξηση του σκελετού. Γι’ αυτό πριν
χορηγηθούν γοναδοτρόπες ορµόνες για την έναρξη της εφηβείας πρέπει να γίνεται
θεραπεία µε σωµατοτρόπο ορµόνη, δηλαδή να εξασφαλίζεται η αύξηση του σκελετού
και κατόπιν εκείνη του γεννητικού συστήµατος.
Παλαιότερα, η σωµατοτρόπος ορµόνη που χρησιµοποιούνταν για τη θεραπεία
του νανισµού λαµβάνονταν από τον πίθηκο, γι’ αυτό η θεραπεία του νανισµού ήταν
εξαιρετικά δαπανηρή. Η σωµατοτρόπος ορµόνη δε δρα κατευθείαν πάνω στα
χονδροβλαστικά κύτταρα. Μετά από
πολλές έρευνες δε βρέθηκαν υποδοχείς για
επίφυση την STH στις µεµβράνες των
χονδροβλαστών, αλλά βρέθηκαν
υποδοχείς σε ορισµένα κύτταρα του
Συζευκτικός ήπατος. Αποδείχτηκε δε, ότι το ήπαρ
χόνδρος
υπόφυση
παράγει µια ουσία που ονοµάζεται
σωµατοµεδίνη, η οποία είναι ικανή να
χονδροβλάστες
προκαλέσει πολλαπλασιασµό των
χονδροβλαστών στους συζευκτικούς
χόνδρους.
επίφυση
Υπάρχει ένα είδος νανισµού, που
ενώ έχει όλα τα µορφολογικά
Σχήµα 16.5: ∆ράση στους χαρακτηριστικά του νανισµού, στο αίµα
χονδροβλάστες
των πασχόντων η συγκέντρωση της STH
είναι κανονική. Έρευνες έδειξαν ότι οι πάσχοντες δε διαθέτουν καµία δραστηριότητα
σωµατοµεδίνης. Η σωµατοµεδίνη έχει αποµονωθεί και βρέθηκε ότι έχει παρόµοια δοµή
µε την ινσουλίνη.
Άλλες δράσεις της ορµόνης είναι η αύξηση της παραγωγής πρωτεϊνών, η
αύξηση της υδρόλυσης των λιπών από τις λιπαποθήκες και η δηµιουργία
υπεργλυκαιµίας (αύξηση της γλυκόζης αίµατος).
Ο ρόλος της σωµατοτρόπου ορµόνης στο µεταβολισµό υδατανθράκων και
λιπών είναι γνωστός, δεν είναι όµως διευκρινισµένο αν συµµετέχει και η σωµατοµεδίνη.
Αύξηση του επιπέδου STH στο αίµα προκαλεί ελάττωση των λιπιδικών αποθεµάτων και
αύξηση της συγκέντρωσης των λιπαρών οξέων στο αίµα (λιπόλυση).
154
Απεναντίας, η αυξηµένη εξωγενής χορήγηση STH προκαλεί υπεργλυκαιµία

αφού εµποδίζει την είσοδο της γλυκόζης στα κύτταρα. Έτσι, η συγκέντρωσή της στο
αίµα αυξάνει µετά την πρόσληψη τροφής και παραµένει σε υψηλά επίπεδα.
Ο µηχανισµός δράσης µε τον οποίο η STH εµποδίζει την κατανάλωση της
γλυκόζης από τους ιστούς είναι ακόµη άγνωστος. Η ρύθµιση της έκκρισης της STH
εξαρτάται από τη γλυκαιµία. Αρκεί µια ελάχιστη πτώση της γλυκόζης στο αίµα για να
αυξηθεί η έκκριση της STH κατά 10 φορές. Η γλυκαιµία δρα κατευθείαν στον
υποθάλαµο όπου προκαλεί απελευθέρωση της σωµατολιµπερίνης και εµποδίζει την
έκκριση της σωµατοστατίνης (ουσία ανταγωνιστική της σωµατολιµπερίνης).
Η αύξηση των αµινοξέων στο αίµα οδηγεί στην απελευθέρωση STH από την
υπόφυση. Μετά από ένα γεύµα πλούσιο σε πρωτεϊνες, έχουµε αύξηση της έκκρισης
της STH, πράγµα που ευνοεί την πρωτεϊνοσύνθεση, δηλαδή η έκκριση της ορµόνης
εξαρτάται από τη συγκέντρωση των αµινοξέων στο αίµα, που παρέχονται από τις
τροφές.
2. TSH (θυρεοειδοτρόπος) (πρόσθιος)

Η θυροειδοτρόπος ορµόνη παράγεται από τα β- κύτταρα του πρόσθιου λοβού
της υπόφυσης. Είναι λεύκωµα και έχει δράση στο θυρεοειδή αδένα. Συγκεκριµένα,
αυξάνει το µέγεθος αυτού, καθώς και τη λειτουργικότητά του µε τελικό αποτέλεσµα την
αύξηση της παραγωγής των θυρεοειδικών ορµονών (Τ3 & Τ4). Οι θυρεοειδικές
ορµόνες µε τη σειρά τους, όταν αυξηθούν στο αίµα αναστέλλουν την έκκριση της TSH
και αντίστροφα (αρνητικό παλινδροµικό ρυθµιστικό κύκλωµα – negative feedback).
3. ACTH (φλοιοεπινεφριδιοτρόπος ή φλοιοτρόπος) (πρόσθιος)

H φλοιοεπινεφριδιοτρόπος ή φλοιοτρόπος ορµόνη παράγεται από τα κύτταρα
του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης και έχει δράση στο φλοιό των επινεφριδίων.
Συγκεκριµένα, προκαλεί αύξηση της στηλιδωτής και της σπειροειδούς ζώνης του
φλοιού όπου παράγονται τα γλυκοκορτικοειδή (κορτιζόλη κλπ) και τα αλατοκορτικοειδή
(αλδοστερόνη κλπ) αντίστοιχα. ∆εν έχει δράση στην δικτυωτή ζώνη όπου παράγονται
τα 17-κετοστεροειδή. Στην έκκριση της ορµόνης παίζουν κύριο ρόλο διάφοροι ψυχικοί
και σωµατικοί παράγοντες που προκαλούν stress (την αυξάνουν), καθώς και η στάθµη
των γλυκοκορτικοειδών στο αίµα (την ελαττώνουν).
4. ΜSH (µελανοτρόπος) (πρόσθιος)

Η µελανοτρόπος ορµόνη παράγεται κι’ αυτή από τα γ-κύτταρα του πρόσθιου
λοβού της υπόφυσης. Είναι πολυπεπτίδιο και έχει χηµική συγγένεια µε την ACΤH. Έχει
σχέση µε την κατανοµή της χρωστικής µελανίνης στα ψυχρόαιµα ζώα. Στο άνθρωπο,
µακροχρόνια χορήγηση MSH αυξάνει την παραγωγή µελανίνης και την εναπόθεσή της
155
στο δέρµα. Στην επίφυση του ανθρώπου βρέθηκε µια ουσία η µελανοτονίνη που δρα
ανταγωνιστικά στην MSH και η βιοσύνθεσή της επηρεάζεται αρνητικά από τον
φωτισµό. Μερικοί ερευνητές πιστεύουν ότι η µελατονίνη δρα στους όρχεις και στις
ωοθήκες ανασταλτικά, γεγονός που το συσχετίζουν µε τη µειωµένη γεννητική
λειτουργία που παρατηρείται σε άτοµα που παρέµειναν αρκετό διάστηµα σε σκοτεινό
περιβάλλον, και αντίστροφα.
5. FSH (ωοθυλακιοτρόπος) (πρόσθιος)

Η ωοθυλακιοτρόπος ορµόνη παράγεται από τα ο- κύτταρα του πρόσθιου
λοβού της υπόφυσης. Είναι λεύκωµα και στους άνδρες σχετίζεται µε τη
σπερµατογένεση την οποία προάγει, στις δε γυναίκες µε τη µεγέθυνση και προώθηση
της ωρίµανσης των ωοθυλακίων. Στον άνδρα υπάρχει συνεχής έκκριση, τονική όπως
λέγεται, ενώ στη γυναίκα κατά την αναπαραγωγική περίοδο υπάρχει επιπλέον και µια
φασική έκκριση κατά το µέσον του κύκλου, µε αποτέλεσµα την πρόκληση
ωοθυλακιορρηξίας.
6. LH (ωχρινοποιητική) (πρόσθιος)
Η ωχρινοποιητική ορµόνη παράγεται και αυτή από τα δ- κύτταρα του πρόσθιου
λοβού της υπόφυσης. Είναι λεύκωµα και στους µεν άνδρες δρα αυξάνοντας την
παραγωγή τεστοστερόνης από τα κύτταρα του Leydig, στις δε γυναίκες συµβάλλει µαζί
µε την FSH στην ωρίµανση των ωοθυλακίων από τα οποία ένα τελικά ωριµάζει
πλήρως. Συµβάλλει επίσης στην ωοθυλακιορρηξία, καθώς και στη µετατροπή του
ραγέντος ωοθυλακίου σε ωχρό σωµάτιο. Στον άνδρα υπάρχει συνεχής «τονική»
έκκριση LH, ενώ στη γυναίκα, όπως και για την FSH, υπάρχει επιπλέον µια φασική
έκκριση LH περί το µέσον του κύκλου, εντονότερη της FSH, προκαλούµενης έτσι της
ωορρηξίας.
7. LSH (ωχρινοτρόπος) (πρόσθιος)

Η ωχρινοτρόπος ορµόνη παράγεται από τα α- και τα ε- κύτταρα του πρόσθιου
λοβού της υπόφυσης. Είναι λεύκωµα και είναι εκείνο που δίνει το έναυσµα για την
έναρξη της γαλουχίας. Προκαλεί επίσης αύξηση του µαζικού αδένα, παρουσιάζει δε
συνεργεία µε την αυξητική ορµόνη. Στους άνδρες δεν υπάρχουν στοιχεία ενδεικτικά της
δράσης της.
156
Ορµόνες υποθαλάµου
Ο υποθάλαµος παράγει και 2 ορµόνες, την ADH (αντιδιουρητική) και την
οξυτοκίνη, οι οποίες εναποθηκεύονται στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης
(νευροϋπόφυση). Ο οπίσθιος λοβός της υπόφυσης αποτελεί τον «αποθηκευτικό
χώρο» των ορµονών αντιδιουρητικής και οξυτοκίνης, που παράγονται στους πυρήνες
του υποθαλάµου και φέρονται δια του µίσχου στην νευροϋπόφυση.
1. Η αντιδιουρητική ορµόνη ή βαζοπρεσσίνη (ADH) είναι ένα κλασικό πολυπεπτίδιο και
σχετίζεται µε την επαναρρόφηση του νερού από τα εσπειραµένα σωληνάρια β’ τάξης
και τα αθροιστικά σωληνάρια του νεφρού. Συγκεκριµένα, αυξάνει τη διαπερατότητα του
επιθηλίου αυτού στο νερό και πιθανόν στην ουρία. Η ρύθµιση της έκκρισης σχετίζεται
µε τις µεταβολές της οσµωτικής πίεσης του αίµατος και µε τις µεταβολές του όγκου του
πλάσµατος (αύξηση οσµωτικής πίεσης, αύξηση όγκου πλάσµατος – αναστολή
έκκρισης ADH, και αντίστροφα).
Απουσία της ADH προκαλεί αύξηση του όγκου των ούρων και διαρκή αποβολή
αυτών. Το σύνδροµο ονοµάζεται άποιος διαβήτης και χαρακτηρίζεται από συνεχή
διούρηση που µπορεί να φτάσει τα 20lt/24ωρο (πολυουρία). Η πολυουρία αυτή,
προκαλεί επίσης πολυδιψία. Το φαινόµενο της πολυουρίας και της πολυδιψίας
παρατηρείται επίσης και σε µια νευρική ασθένεια που ονοµάζεται «ποτοµανία». Οι
ποτοµανείς πίνουν µεγάλες ποσότητες ύδατος αλλά και αποβάλλουν µεγάλες
ποσότητες ούρων. Οι πάσχοντες από άποιο διαβήτη αποβάλλουν µεγάλες ποσότητες
ούρων, ακόµη και όταν δεν πίνουν. Ο άποιος διαβήτης οφείλεται σε βλάβες κυττάρων
του υποθαλάµου. Τα κατεστραµµένα κύτταρα δε µπορούν να συνθέσουν την
αντιδιουρητική ορµόνη, οπότε η έλλειψή της προκαλεί αύξηση του όγκου των ούρων.
Τόπος δράσης της ADH είναι ο νεφρός και συγκεκριµένα το αθροιστικό
σωληνάριο του νεφρώνα. Έλλειψή της καθιστά το αθροιστικό σωληνάριο
αδιαπέραστο από το νερό, δηλαδή η περίσσεια του ύδατος δε µπορεί να απορροφηθεί
από τον νεφρώνα και έτσι αποβάλλεται στα ούρα, εποµένως ο όγκος των ούρων
αυξάνει. Η απελευθέρωση της ADH εξαρτάται από την οσµωτική πίεση του αίµατος
που φθάνει στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης. Εάν η οσµωτική πίεση είναι πολύ
χαµηλή, η απελευθέρωση της ADH είναι µηδενική. Αρκεί αύξηση της οσµωτικής πίεσης
ίση µε 2% για να έχουµε απελευθέρωση της ADH.
2. Η οξυτοκίνη είναι και αυτή ένα κυκλικό πολυπεπτίδιο και σχετίζεται µε την πρόκληση
εξώθησης του γάλακτος από τους αδένες του µαζικού αδένα, προς τους
εκφορητικούς πόρους, καθώς και µε την πρόκληση συσπάσεων της µήτρας κατά τον
τοκετό. Στον άνδρα δεν είναι γνωστή ακόµη η φυσιολογική της δράση. Η ρύθµιση της
έκκρισης της οξυτοκίνης σχετίζεται µε τα ερεθίσµατα από τη θηλή του µαστού κατά το
θηλασµό (αύξηση) και µε µηχανικά ερεθίσµατα από τη διάταση του τράχηλου της
µήτρας (αύξηση έκκρισης).
157
ΙΙ. Ο ΘΥΡΕΟΕΙ∆ΗΣ Α∆ΕΝΑΣ
Βρίσκεται στον τράχηλο,

µπροστά από το λάρυγγα, µοιάζει µε
πεταλούδα, έχει βάρος περίπου 20g,
καθώς και πλούσια αιµάτωση (Σχήµα
16.6). Ιστολογικά, η οργάνωση του
αδένα είναι πρωτότυπη.
Εκκρίνει 2 ορµόνες, τη θυροξίνη
ή Τ4, και την τρι-ιωδο-θυρονίνη ή Τ3.
Και οι δύο παράγονται από το αµινοξύ
τυροσίνη και περιέχουν ιώδιο. Επίσης,
παράγει άλλη µια ορµόνη, την
θυρεοκαλσιτονίνη, που σχετίζεται µε το
µεταβολισµό Ca (βλέπε παραθυρεο-
ειδείς αδένες). Το I, ο οργανισµός τα
παραλαµβάνει από τις τροφές και ο
θυρεοειδής αδένας το παραλαµβάνει
από το αίµα. Οι Τ3 και Τ4 δρουν στο
µεταβολισµό, αυξάνοντας τις καύσεις
και τις ανάγκες του οργανισµού σε
βιταµίνες. Επίσης, παίζουν µεγάλο
ρόλο στην ανάπτυξη του σώµατος και
στη διεγερσιµότητα του κεντρικού
νευρικού συστήµατος.
Η παραγωγή και η έκκριση των
Σχήµα 16.6: θυρεοειδής αδένας
θυρεοειδικών ορµονών ρυθµίζεται
µέσω του υποθαλάµου και της
υπόφυσης (TSH), µε αρνητικό
παλινδροµικό κύκλωµα. λάρυγγας
Κάθε διόγκωση του
θυρεοειδούς αδένα χαρακτηρίζεται σα
βρογχοκήλη. Στον υπερθυρεοειδισµό
καρωτίδα Θυρεοειδής
(Σχήµα 16.7), δηλαδή σε αύξηση της αδένας
λειτουργικότητας του αδένα
τραχεία
παρατηρείται βρογχοκήλη που
χαρακτηρίζεται από εξώφθαλµο και
158
Φυσιολογική 1ο στάδιο 2ο στάδιο

κατάσταση υποθυρεοειδισµού υποθυρεοειδισµού
ΥΠΟΘΑΛΑΜΟΣ
ΥΠΟΦΥΣΗ
Περιφερειακούς ιστούς Μοιξοίδηµα, Μοιξοίδηµα

Κρετινισµός, κρετινισµός
∆ιόγκωση θυρεοειδούς
1ο στάδιο 2ο στάδιο
υπερθυρεοειδισµού υπερθυρεοειδισµού
____κανονική έκκριση
Υπερέκκριση
Υποέκκριση
Χ σηµείο δράσης
+ διεγερτικός
- ανασταλτικός
Σχήµα 16.7:
∆ιαταραχές του
θυρεοειδούς αδένα κατά
στάδια
Καρκίνος θυρεοειδούς, Σύνδροµο Grave
όγκοι Τοξική βρογχοκήλη
είναι γνωστή ως νόσος του Basedow ή εξόφθαλµη βρογχοκήλη. Αντίθετα, στον

υποθυρεοειδισµό η βρογχοκήλη χαρακτηρίζεται σαν απλή ή ενδηµική ή κολλοειδής.
Η αφαίρεση του θυρεοειδούς αδένα σε νεαρά άτοµα προκαλεί νανισµό και
κρετινισµό (κρετίνος = ηλίθιος), γιατί η φυσική, διανοητική και γεννητική ανάπτυξη
παραµένουν σε νηπιακά επίπεδα, ενώ σε ενήλικες προκαλεί το λεγόµενο µυξοίδηµα.
159
Εικόνα 16.2: Αριστερά, εξόφθαλµη βρογχοκήλη υπερθυρεοειδισµού. ∆εξιά, το µυξοίδηµα

οδηγεί σε συσσώρευση πολυσακχαριτών στο δέρµα, δίνοντάς του την όψη που βλέπουµε.
Το αποτέλεσµα είναι αναστρέψιµο µε χορήγηση θυρεοειδούς ορµόνης.
Υπερθυρεοειδισµός ή Νόσος του Basedon ή Εξόφθαλµος βρογχοκήλη

Η ποσότητα των θυρεοειδών ορµονών που κυκλοφορούν στο αίµα των
ασθενών είναι υψηλή, και κατά συνέπεια τα άτοµα αυτά έχουν υπερβολικά αυξηµένο
βασικό µεταβολισµό. Γιατί όµως υπάρχει αυτό το µεγάλο ποσοστό ορµονών στο αίµα;
Ο Adams εξέτασε την θυρεοειδοτρόπο ορµόνη αυτών των ασθενών και
διαπίστωσε ότι ο χρόνος ζωής αυτού του µορίου είναι κατά πολύ µεγαλύτερος
συγκριτικά µε τη θυρεοειδοτρόπο ορµόνη των φυσιολογικών ανθρώπων. Η ανώµαλη
αυτή ΤSH ονοµάστηκε long acting thyroid stimulating factor ή LATS, η δε δοµή της
διαφέρει από τη φυσιολογική TSH.
Πρόκειται για µία γ-σφαιρίνη, δηλαδή ένα αντίσωµα που παράγεται από το
λεµφοειδές σύστηµα και διεγείρει το θυρεοειδή αδένα µε τον ίδιο τρόπο που τον διεγείρει
η φυσιολογική θυρεοειδοτρόπος ορµόνη, δηλαδή διεγείρει το σύστηµα της
αδενυλοκυκλάσης, ένζυµο υπεύθυνο για την παραγωγή του AMPC. Η αύξηση της
παραγωγής του AMPC προκαλεί αύξηση της σύνθεσης των θυρεοειδών ορµονών Τ4
και Τ3.
Το LATS συµπεριφέρεται σαν αντίσωµα εναντίον ενός αντιγόνου που βρίσκεται
πάνω στη µεµβράνη των κυττάρων του θυρεοειδούς αδένα. Έτσι, ο πάσχων
οργανισµός κατασκευάζει αντισώµατα εναντίων των ίδιων του των ιστών.
160
Ορµόνες του θυρεοειδούς αδένα

Η θυροξίνη περιέχει τα 2/3 του βάρους της σε ιώδιο. Είναι παράγωγο της
τυροσίνης και προέρχεται από συµπύκνωση 2 µορίων τυροσίνης.
Σχήµα 16.8: θυροξίνη ή τετρα-ιωδο-θυρονίνη
Για τη βιοσύνθεση των ορµονών αυτών, είναι απαραίτητη µεγάλη

συγκέντρωση I στο αίµα, που φθάνει στο θυρεοειδή αδένα πολύ µεγαλύτερη από τη
συγκέντρωση αυτού στην περιφέρεια. Έτσι, µέσα στο θυρεοειδή αδένα συναντάµε 20
φορές περισσότερο Ι απ’ ότι στην περιφέρεια.
Για να επιτευχθεί τέτοια υψηλή συγκέντρωση Ι στο εσωτερικό του αδένα, η
µεταφορά του γίνεται αντίθετα µε τους νόµους της διάχυσης, δηλαδή πρόκειται για
ενεργειακή µεταφορά, συνδεδεµένη µε την αντλία Na+.
Μετά την είσοδο του ιωδίου στα κύτταρα του αδένα ενώνονται µε µια πρωτεΐνη
(σφαιρίνη) και συγκεκριµένα µε τις τυροσίνες που υπάρχουν πάνω στο µόριό της.
Μετά την ιωδίωση της σφαιρίνης, τα λυσοσώµατα καταστρέφουν το υπόλοιπο σώµα
της σφαιρίνης, πλην των περιοχών που περιέχουν την ιωδιωµένη τυροσίνη. Η
ιωδιωµένη τυροσίνη στη συνέχεια θα δώσει θυροξίνη.
Οι ορµόνες του θυρεοειδούς, µετά τη σύνθεσή τους εισέρχονται στην
κυκλοφορία όπου ενώνονται µε σφαιρίνες του αίµατος. Υπάρχει επίσης ποσοστό
ορµονών του θυρεοειδούς που κυκλοφορούν στο αίµα ελεύθερες. Υπάρχει ισορροπία
µεταξύ των συγκεντρώσεων συνδεδεµένων και ελεύθερων ορµονών του θυρεοειδούς.
Η δεσµευµένη µορφή παίζει ρόλο εναποθηκευµένης ορµόνης στο αίµα.
Η πραγµατικά δραστήρια µορφή της ορµόνης δεν είναι η τετρα-ιωδο-θυρονίνη,
αλλά η τρι-ιωδο-θυρονίνη. Η µετατροπή της θυροξίνης (τετρα-ϊωδο-θυρονίνης) σε τρι-
ιωδο-θυρονίνη γίνεται στο ήπαρ.
Άτοµα που πάσχουν από υπολειτουργία το θυρεοειδούς έχουν ελαττωµένο
βασικό µεταβολισµό. Η χορήγηση θυρεοειδών ορµονών για θεραπευτικούς λόγους
προκαλεί αύξηση του βασικού µεταβολισµού.
Η κύρια δράση των ορµονών του θυρεοειδούς είναι στην αύξηση και τη
µορφογένεση. Ο νανισµός που προκαλείται από υπολειτουργία του θυρεοειδούς είναι
διαφορετικός από αυτόν που προκαλείται από υπολειτουργία της υπόφυσης. Έλλειψη
161
θυρεοειδών ορµονών προκαλεί αναστολή της ωρίµανσης των σηµείων οστεοποίησης

και του κεντρικού νευρικού συστήµατος.
Η θεραπεία του νανισµού γίνεται µε χορήγηση θυροξίνης Τ4 σε σχετικά νεαρή
ηλικία, δεν πρέπει όµως να ξεπερνά τα 2 χρόνια, διότι οδηγεί σε ψυχονευρωτικά
προβλήµατα. Αν η θεραπεία αρχίσει µετά από ορισµένη ηλικία, δε µπορεί να επιτευχθεί
κανονική ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήµατος.
Στον πυρήνα του κυττάρου βρέθηκε σηµαντικός αριθµός υποδοχέων για τις
θυρεοειδείς ορµόνες όπου επεµβαίνουν και προκαλούν τη σύνθεση νέων πρωτεϊνών
και πυρηνικών οξέων.
Επίσης, υποδοχείς των ορµονών αυτών βρέθηκαν στην εσωτερική µεµβράνη
των µιτοχονδρίων.
Μεταξύ του αριθµού των πρωτεϊνών και νουκλεϊνικών οξέων που συντίθενται
κάτω από τον έλεγχο των ορµονών του θυρεοειδούς είναι µιτοχονδριακές πρωτεΐνες
και DNA που συναντιόνται στα µιτοχόνδρια. Η ύπαρξη των υποδοχέων στα
µιτοχόνδρια δείχνει ότι παίζουν ρόλο στο µεταβολισµό, ανεξάρτητα από την
πρωτεϊνοσύνθεση που ελέγχουν στο επίπεδο του πυρήνα.
Η έκκριση της Τ3 & Τ4 γίνεται από τη
θυρεοειδοτρόπο ορµόνη το πρόσθιου λοβού
ΥΠΟΘΑΛΑΜΟΣ
της υπόφυσης TSH. Το ποσοστό της θυρεολιµπερίνη
θυρεοειδοτρόπου ορµόνης στο αίµα εξαρτάται
ΥΠΟΦΥΣΗ
από το ποσοστό των ορµονών του
θυρεοειδούς (Τ3 & Τ4). Όταν οι Τ3 & Τ4
βρίσκονται σε υψηλά επίπεδα στο αίµα, Θυρεοειδοτρόπος
ορµόνη
αναστέλλεται η παραγωγή θυρεοειδοτρόπου TSH
ορµόνης TSH από την υπόφυση. Ο
µηχανισµός αυτός ονοµάζεται αρνητικό feed-
ΘΥΡΕΟΕΙ∆ΗΣ
back (-).
θυροξίνη
ΗΠΑΡ
τριιωδοθυρονίνη
Σχήµα 16.9: Feedback (-)
162
ΙΙΙ. ΟΙ ΠΑΡΑΘΥΡΕΟΕΙ∆ΕΙΣ Α∆ΕΝΕΣ
Είναι τέσσερις και βρίσκονται

ανά 2 στους άνω και κάτω πόλους και
στην οπίσθια επιφάνεια (Σχήµα 16.10)
του θυρεοειδή αδένα. Έχουν βάρος
100-180mg. Παράγουν µια ορµόνη, την
παραθορµόνη, η οποία µαζί µε τη
Παραθυρεοειδείς
αδένες
θυρεοκαλσιτονίνη και τη βιταµίνη D
ρυθµίζουν το µεταβολισµό του Ca στο
αίµα.
Συγκεκριµένα, η παραθορµόνη
δεν επιτρέπει να πέσει η στάθµη του
ασβεστίου στο εξωκυττάριο υγρό και
Φωνητικές προς τούτο, µετακινεί το ασβέστιο από

χορδές
τα οστά, ελαττώνει την αποβολή του
Άνω από τα νεφρά και αυξάνει την

απορρόφησή του από το έντερο
Άνω (Σχήµα 16.12). Η θυρεοκαλσιτονίνη δρα

αντίθετα από την παραθορµόνη. Αυτή
Σχήµα 16.10: Παραθυρεοειδείς αδένες δεν επιτρέπει να αυξηθεί η στάθµη του

ασβεστίου στο αίµα. Για να το επιτύχει
αυτό, αναστέλλει τη µετακίνησή του από τα οστά και αυξάνει την εναπόθεσή του σ’
αυτά.
Eικόνα 16.3: Ραχίτιδα σε παιδιά
163
Η Βιταµίνη D
αποτελεί αναγκαίο
Βλέννα
µπλοκάρει την παράγοντα για την
πανκρεατική
απορρόφηση του
ασβεστίου από το
στοµάχι
έντερο και συντελεί
Βλέννα
µπλοκάρει τους στην ενεργό απορρό-
αεροθάλαµους Πανγκρεατική
των πνευµόνων οδός φησή του. Έλλειψή της
πάγκρεας
έχει σα συνέπεια την
Σχήµα 16.11: Ινώδης κυστική οστεΐτιδα
εµφάνιση ραχίτιδας
(εικόνα 16.3) στα
παιδιά. Υπερέκκριση της παραθορµόνης προκαλεί ινώδη κυστική οστεΐτιδα (Σχήµα
16.11), ενώ έλλειψή της προκαλεί αυξηµένη διεγερσιµότητα του νευροµυικού ιστού,
κατάσταση που χαρακτηρίζεται σα τετανία.
Ρύθµιση του µεταβολισµού του Ca++

Το ασβέστιο ελέγχει τη διαπερατότητα των µεµβρανών στις διάφορες ουσίες.
Πτώση του Ca++ στο περικυττάριο υγρό συνοδεύεται από αύξηση της διαπερατότητας
της µεµβράνης σε H2O, ουρία, Να+, κλπ.
Αύξηση του Ca++ στο περικυττάριο υγρό συνοδεύεται από ελάττωση της
διαπερατότητας της µεµβράνης. Όταν η διαπερατότητα της µεµβράνης αυξηθεί, το
Να+ εισέρχεται στο εσωτερικό του κυττάρου όπου η συγκέντρωση του αυξάνει µε
αποτέλεσµα η διαφορά δυναµικού µεταξύ ενδοκυττάριου και εξωκυττάριου χώρου να
ελαττώνεται και η διεγερσιµότητα της µεµβράνης να αυξάνεται.
Το ίδιο συµβαίνει και µε τους µυς, δηλαδή η ελάττωση της συγκέντρωσης του
Ca++ στο αίµα προκαλεί αύξηση της διεγερσιµότητας του µυικού ιστού, µε αποτέλεσµα
την εµφάνιση σπασµών (τετανία).
Το ασβέστιο, εκτός από τη διαπερατότητα των µεµβρανών, διευκολύνει την

έκκριση ορµονών από πολλούς αδένες και επεµβαίνει στην πήξη του αίµατος.
Το επίπεδο το ασβεστίου στο αίµα ελέγχεται από τον οργανισµό µε πολύ
αυστηρό τρόπο. Η επιφάνεια των οστών αποτελεί τόπο ανταλλαγής ιόντων Ca++ µε το
164
αίµα. Οι παράγοντες που ελέγχουν τα επίπεδα Ca++ στο αίµα είναι η παραθορµόνη
(PTH), η βιταµίνη D και η θυρεοκαλσιτονίνη. Αναλυτικά η δράση των παραγόντων
αυτών έχει ως εξής:
1. Παραθορµόνη (ΡΤΗ). Είναι πεπτιδική ορµόνη 84 α.ο που εκκρίνεται στο αίµα
κατά τεµάχια, και εµποδίζει την πτώση των επιπέδων Ca++ στον εξωκυττάριο
χώρο. Το ασβέστιο που προσλαµβάνεται από την τροφή απορροφάται κατά
70% από το έντερο. Η παραθορµόνη ενεργοποιεί την απορρόφησή του από το
έντερο και τους νεφρούς όπου αυξάνει την αποβολή του Ρ και ελαττώνει την
αποβολή του Ca++ στα ούρα. Η αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου στο
αίµα προκαλεί ελάττωση της παραγωγής της ορµόνης από τους
παραθυρεοειδείς αδένες.
2. Βιταµίνη D. Είναι παράγωγο της χοληστερόλης. Οι υδροξυλιώσεις στις θέσεις
C25 και C1 γίνονται αντίστοιχα στο ήπαρ και στο νεφρό. Η βιταµίνη D3
προσλαµβάνεται από την τροφή και δρα σαν στεροειδής ορµόνη. Έλλειψη της
βιταµίνης προκαλεί ραχιτισµό. Ο ραχιτισµός οφείλεται σε ελλειπή απορρόφηση
του Ca++ από το έντερο. Τα ραχιτικά άτοµα έχουν χαµηλό επίπεδο Ca++ στο
αίµα, πράγµα που οδηγεί σε υπερθυρεοειδισµό. Εάν χορηγηθεί βιταµίνη D3,
αυξάνεται η απορρόφηση του Ca++ από το έντερο, το επίπεδό του στο αίµα
αυξάνει και έχουµε ελάττωση του επιπέδου της παραθορµόνης στο αίµα.
Αποτέλεσµα αυτού είναι η επαναφορά σε φυσιολογικά επίπεδα του
σχηµατισµού των οστών που είχε διαταραχθεί λόγω ραχιτισµού. Η βιταµίνη D3
προκαλεί τη σύνθεση µιας πρωτεΐνης στο εντερικό τοίχωµα, την calcium
binding protein, η οποία δεσµεύει το Ca.
3. Θυρεοκαλσιτονίνη. Παράγεται στο θυρεοειδή αδένα, η δε δράση της στη
ρύθµιση του Ca στο αίµα είναι γρήγορη, σε αντίθεση µε εκείνη της
παραθορµόνης η οποία είναι αργή. Ο ρόλος της είναι αντίθετος της
παραθορµόνης και εντοπίζεται αποκλειστικά στα οστά, όπου αναστέλει τη
µετακίνηση του Ca++ προς το αίµα και αυξάνει την εναπόθεσή του από το αίµα
στα οστά. Η χρησιµοποίηση της θυρεοκαλσιτονίνης για θεραπευτικούς λόγους
δεν είναι πάντα εύκολη. Μερίδα ερευνητών θέλησαν να τη χρησιµοποιήσουν
για την επίσπευση της οστεοποίησης µετά από κάταγµα. Όµως δεν ήταν
εύκολο γιατί η συγκέντρωσή της στο αίµα ελαττώνεται µε την ηλικία και χάνει τη
δραστικότητά της. Η έκκρισή της ρυθµίζεται από τα επίπεδα Ca++ στο αίµα.
Αύξηση του Ca++ προκαλεί αύξηση της παραγωγής της θυρεοκαλσιτονίνης.
165
Υψηλά επίπεδα Χαµηλά επίπεδα

Ca στο αίµα Ca στο αίµα
θυρεοειδής
παραθυρεοειδείς
θυρεοκαλσιτονίνη Παραθορµόνη
Χτίσιµο οστών
Οστό που ∆ιάσπαση οστών
από
περιέχει από
οστεοβλάστες
Ca++ οστεοκλάστες
Μείωση των αύξηση των

επιπέδων επιπέδων
Ca++ Κανονικά επίπεδα Ca Ca++
Του αίµατος Στο αίµα Του αίµατος
Σχήµα 16.12: Μεταβολισµός Ca++
166
ΙV. ΕΠΙΝΕΦΡΙ∆ΙΑ
Σχήµα 16.13: Επινεφρίδια Είναι δύο και βρίσκονται τοποθετηµένα επάνω

στους άνω πόλους των νεφρών. Κάθε επινεφρίδιο
αποτελείται από 2 ζώνες (µοίρες):
• Φλοιώδη (φλοιός)
• Μυελώδη (µυελός)
Στην ουσία πρόκειται για 2 διαφορετικούς αδένες. Ο
φλοιός των επινεφριδίων αποτελείται από 3 ζώνες ή
µοίρες, που από έξω προς τα µέσα είναι η
σπειροειδής, η στηλιδωτή και η δικτυωτή. Ο µυελός
των επινεφριδίων µπορεί να παροµοιωθεί µε συµπα-
θητικό γάγγλιο. Τα
νεφρά κύτταρα της µυε-
λώδους µοίρας
επινεφρίδια
προέρχονται από το
ΚΝΣ και δέχονται
ίνες που απελευθε-
ρώνεται ακετυλοχο-
λίνη.
Ορµόνες επινεφριδίων
φλοιός Τοµή Η φλοιώδης µοίρα των επινεφριδίων
επινε-
παράγει µεγάλο αριθµό στεροειδών ορµονών
φριδίου
(ορµόνες µε σκελετό από 3 δακτυλίους µε 6
άτοµα άνθρακα και ένα δακτύλιο µε 5 άτοµα
µυελός
άνθρακα), οι οποίες είναι παράγωγα της χολη-
στερίνης. Συγκεκριµένα, η σπειροειδής ζώνη πα-
ράγει τα λεγόµενα αλατοκορτικοειδή και κύρια
την αλδοστερόνη (είναι το κύριο αλατοκορτικοει-
δές του οργανισµού), η στηλιδωτή ζώνη τα λεγόµενα γλυκοκορτικοειδή και κύρια
κορτιζόλη και σε µικρότερα ποσά κορτιζόνη, και τέλος η δικτυωτή µοίρα παράγει τα 17-
κετοστεροειδή (δεϋδροεπιανδροστερόνη). Όλες οι στεροειδείς ορµόνες παράγονται
από χοληστερόλη ή από το ενεργό οξικό οξύ. Τα αλατοκορτικοειδή προάγουν την
167
ενεργό απορρόφηση των ιόντων Να στα εσπειραµένα σωληνάρια β’ τάξης, τα οποία

τελικά ανταλλάσσουν µε ιόντα Κ και Η. Τα γλυκοκορτικοειδή επιδρούν στο µεταβολισµό
λιπών, πρωτεϊνών και υδατανθράκων, καθώς και στο νευρικό σύστηµα (δηµιουργία
ψυχώσεων), στο πεπτικό (αύξηση παραγωγής γαστρικού υγρού, στον αιµοποιητικό
ιστό (υποστροφή του λεµφικού ιστού) και στα φαινόµενα της φλεγµονής, καθώς και
χοληστερίνη
Σχήµα 16.14: Χοληστερίνη
στην παραγωγή αντισωµάτων (την ελαττώνουν). Οι ανδρογόνες ορµόνες των επι-

νεφριδίων φυσιολογικά δεν παίζουν ιδιαίτερο ρόλο, µε µοναδική εξαίρεση στη γυναίκα,
όπου προ-ωθούν και διατηρούν τη δευτερογενή τρίχωση στη µασχάλη και το εφηβαίο.
Η ρύθµιση της έκκρισης της αλδοστερόνης γίνεται κυρίως µε τη δράση της
αγγειοτενσίνης και λιγότερο µε τη δράση της ACTH, των γλυκοκοτρικοειδών µε δράση
της ACTH και επί καταστάσεων στρες (αυξηµένη έκκριση) ενώ των 17-κετοστεροειδών
δεν υπάρχει ρύθµιση (η έκκρισή τους είναι παράλληλη µε αυτήν των
γλυκοκορτικοειδών). Σε έλλειψη των ορµονών του φλοιού έχουµε παθολογική
κατάσταση που χαρακτηρίζεται σαν «ανεπάρκεια φλοιού επινεφριδίων» ή νόσος
Addisson, ενώ όταν υπερεκκρίνονται οι ορµόνες του φλοιού προκαλείται το σύνδροµο
Cushing (υπερέκκριση γλυκοκορτικοειδών) (Σχήµα 16.15, επόµενη σελίδα), σύνδροµο
Conn (υπερέκκριση αλδοστερόνης) και το ανδρογεννητικό σύνδροµο (υπερέκκριση
ανδρογόνων).
Το πρώτο στάδιο παραγωγής των στεροειδών ορµονών είναι η αποκοπή της
πλάγιας αλυσίδας από τις δεσµολάσες. Για να διαθέτει ορµονική δραστηριότητα ένα
στεροειδές, πρέπει να διαθέτει το λιγότερο ένα –ΟΗ στη θέση 21.
Ο µυελός των επινεφριδίων παράγει 2 ορµόνες, την αδρεναλίνη και τη
νοραδρεναλίνη. Και οι δύο παράγονται στο µυελό από τη φαινυλαλανίνη ή την
τυροσίνη και ανήκουν στις κατεχολαµίνες. ∆ρουν στα αγγεία όπως δρα το
συµπαθητικό σύστηµα ρυθµίζοντας τον αγγειακό τόνο, στην καρδιά αυξάνοντας την
ένταση και τη συχνότητα των συστολών, αυξάνουν τη συστολική πίεση και στο ΚΝΣ
όπου αυξάνουν την ικανότητα αντίδρασης σε διάφορα ερεθίσµατα. Έχουν δράση και
168
στο µεταβολισµό όπου αυξάνουν τις καύσεις και την παραγωγή γλυκόζης από το
γλυκογόνο (γλυκογονόλυση) και υδρολύουν τα λίπη. Και οι δύο ορµόνες εξασκούν τη
δράση τους µέσω δύο ειδών υποδοχέων, των α και β, και οι µεν α- υποδοχείς
σχετίζονται µε τις διεγερτικές δράσεις, οι δε β- µε τις ανασταλτικές. Η αδρεναλίνη δρα και
στους δύο τύπους, ενώ η νοραδρεναλίνη κυρίως στους α- υποδοχείς. Η ρύθµιση της
έκκρισης των κατεχολαµινών γίνεται µε νευρικές ώσεις από τα σπλαχνικά νεύρα, µε
διάφορα φάρµακα και µέσω της αρτηριακής πίεσης (αύξηση της ΑΠ προκαλεί
ελάττωση έκκρισης κατεχολαµινών). Αύξηση της έκκρισης έχουµε και σε καταστάσεις
στρες.
Σχήµα 16.15: Σύνδροµο Cushing
Κόκκινα
µάγουλα
οστεοπόρωση Μώλωπες &

µελανιές
Αυξηµένη κορτιζόνη Υψηλή

αρτ. πίεση
Πρησµένη
κοιλιά
καµπούρα
Κόκκινες
ραβδώσεις
Λεπτό και
εύθραυστο δέρµα
Κακή επούλωση
Πρησµένη πληγών
κοιλιά Λεπτά
άκρα
Παρακάτω αναγράφονται αναλυτικά οι ορµόνες των επινεφριδίων:
169
1. Αλατοκορτικοειδή (Αλδοστερόνη)
Υπολειτουργία του φλοιού των επινεφριδίων προκαλεί θάνατο, ο οποίος
οφείλεται σε διατάραξη της ισορροπίας των συγκεντρώσεων Na & K στο αίµα.
Πειραµατικά αποδείχτηκε ότι οι διαταραχές αυτές µπορούν να διορθωθούν
χορηγώντας εξωγενώς αλδοστερόνη.
Όπως φαίνεται από τα αριθµητικά αποτελέσµατα του πίνακα, η συγκέντρωση
του Να+ στο αίµα ελαττώνεται, γεγονός που οδηγεί στη µείωση της οσµωτικής πίεσης
στο αίµα. Το φαινόµενο συνοδεύεται από αποβολή ύδατος, κατά συνέπεια έχουµε
ελάττωση του όγκου του αίµατος που οδηγεί σε µείωση της αρτηριακής πίεσης.
Πίνακας 16.1: Πείραµα

Να+ mEq K mEq
Μάρτυρας 144 5.2
Επινεφριδιεκτοµή 136 7.4
Επινεφριδιεκτοµή & αλδοστερόνη 144 5.2
Αθροιστικό
σωληνάριο απαγωγό Προσαγωγό
αρτηρίδιο αρτηρίδιο
Νεφρικό
σωµάτιο ή
κάψα του
Bauman
Εσπειραµένο
σωληνάριο
α΄ τάξης
Εσπειραµένο
σωληνάριο
β΄ τάξης
Αγκύλη
του Henle
Σχήµα 16.16: Σχηµατική παράσταση ενός νεφρώνα
170
Η αύξηση του Κ στο αίµα είναι πολύ σηµαντική. Το φαινόµενο ονοµάζεται

υπερκαλιαιµία και προκαλεί θάνατο. Στα ούρα συναντάµε αύξηση της συγκέντρωσης
του Να+ και έλλειψη ιόντων Κ+. Οι διαταραχές αυτές έχουν επίκεντρό τους το νεφρό,
που είναι ο τόπος δράσης της ορµόνης. Ο νεφρός δε µπορεί να απορροφήσει το Να+
και να αποβάλλει το Κ+.
Να+ αλδοστερόνη
Αυλός
εσπειραµένου
Να+ σωληναρίου
β’ τάξης
πυρήνας
Να+
Να+ Εξωκυττάριος
χώρος
Να+
Σχήµα 16.17: ∆ράση αλδοστερόνης στην αντλίας Να-Κ στο εσπειραµένο σωληνάριο Β’
τάξης
Στο επίπεδο του β’ εσπειραµένου σωληναρίου υπάρχουν κύτταρα που

διαθέτουν ανεπτυγµένο σύστηµα αντλίας Να+ & Κ+, το οποίο λειτουργεί
χρησιµοποιώντας ΑΤΡ. Η λειτουργία της αντλίας Να+, Κ+ ελέγχεται από την
αλδοστερόνη. Η αλδοστερόνη σα στεροειδής ορµόνη έχει τόπο δράσης τον πυρήνα
του κυττάρου όπου πιστεύεται ότι κωδικοποιεί νέες πρωτεΐνες, ίσως περµεάσες και
ΑΤΡάσες.
Η δραστηριότητα της ΑΤΡάσης αυξάνει την παρουσία αλδοστερόνης. Είναι
πιθανό επίσης, η ορµόνη να αυξάνει την είσοδο Na+ στο κύτταρο, που µε τη σειρά της
δραστηριοποιεί την αντλία Να+. Η έκκριση της αλδοστερόνης επηρεάζεται από:
1. Την πυκνότητα των ηλεκτρολυτών στο αίµα. Η αύξηση του Να+ και η
ελάττωση του Κ+ στο αίµα που εισέρχεται στα επινεφρίδια ελαττώνει την έκκριση
της αλδοστερόνης. Η ελάττωση του Να+ και η αύξηση του Κ+ στο αίµα αυξάνει
την έκκριση της αλδοστερόνης.
2. Την αγγεοτανσίνη ΙΙ, η οποία προκαλεί αύξηση της έκκρισης της
αλδοστερόνης. Η αγγειοτανσίνη είναι η πιο ισχυρή αγγειοσυσπαστική ουσία
γνωστή ως σήµερα. Για την παραγωγή της είναι υπεύθυνο το ένζυµο ρενίνη. Η
171
αγγειοτανσίση παράγεται στην macula densa (πυκνή κηλίδα) που είναι το

σηµείο επαφής του απαγωγού αρτηριδίου και του εσπειραµένου σωληναρίου
β’ τάξης. Ο ρόλος της macula densa δεν είναι ακόµη γνωστός, πιστεύεται
όµως ότι δίνει πληροφορίες στα κύτταρα σχετικά µε την πυκνότητα των
ηλεκτρολυτών στον αυλό του εσπειραµένου σωληναρίου β’ τάξης. Οι
µεταβολές των ηλεκτρολυτών στο συγκεκριµένο σωληνάριο επηρεάζουν την
παραγωγή ρενίνης, η οποία µε τη σειρά της ενεργοποιεί τη σύνθεση
αγγειοτανσίνης ΙΙ που µε τη σειρά της ενεργοποιεί τη σύνθεση αλδοστερόνης. Η
παραγώµενη κατ’ αυτόν τον τρόπο αλδοστερόνη ελέγχει την επαναρρόφηση
του Να+ από τον αυλό του εσπειραµένου σωληναρίου.
2. Γλυκοκορτικοειδή (κορτιζόλη & κορτικοστερόνη)

Παράγονται από τη φλοιώδη µοίρα των επινεφριδίων. Απουσία των
επινεφριδίων δεν προκαλεί µόνο διατάραξη της ιοντικής ισορροπίας του οργανισµού,
αλλά και πτώση του επιπέδου της γλυκόζης του αίµατος. Ανάλογα πειράµατα σε ζώα
έδειξαν ότι η αφαίρεση των επινεφριδίων προκαλεί υπογλυκαιµία η οποία οδηγεί στο
θάνατο του ζώου. Εάν στα ζώα αυτά δοθεί ΝaCl και γλυκόζη εξωγενώς, αποφεύγεται
ο θάνατος.
Όταν εξετάζεται το ηπατικό περιεχόµενο ατόµων που έχουν υποστεί
επινεφριδιοεκτοµή αποδεικνύεται ότι δε διαθέτουν αποθέµατα γλυκογόνου. Σε
φυσιολογικά άτοµα, µετά από περίοδο νηστείας τα αποθέµατα γλυκογόνου είναι
ελάχιστα, αλλά δεν είναι ποτέ µηδέν, όπως παρατηρείται σε άτοµα που έχουν υποστεί
επινεφριδιοεκτοµή. Η γλυκαιµία στα φυσιολογικά άτοµα µετά από νηστεία
εξασφαλίζεται χάρη στη νεογλυκογένεση (σύνθεση γλυκόζης) από τα αµινοξέα. Τα
άτοµα που πάσχουν από ανεπάρκεια φλοιού δε µπορούν να έχουν νεογλυκογένεση
εάν στερούνται γλυκοκορτικοειδών. Οι ορµόνες αυτές, κορτιζόλη και κορτικοστερόνη,
είναι απαραίτητες για την κινητοποίηση των πρωτεϊνών από τους µυς και την
απελευθέρωση των αµινοξέων στο αίµα, καθώς επίσης και για την ενεργοποίηση του
γλουκαγόνου, παγκρεατικής ορµόνης που ενεργοποιεί τη νεογλυκογένεση. Ο
µηχανισµός µε τον οποίο δρουν τα γλυκοκορτικοειδή στην ενεργοποίηση του
γλουκαγόνου είναι ακόµη άγνωστος.
Τα γλυκοκορτικοειδή δρουν ακόµη και στη διατήρηση του επιπέδου γλυκόζης
στο αίµα, η δε δράση τους αυτή είναι ανταγωνιστική εκείνης της ινσουλίνης.
Στο λιπώδη ιστό, τα γλυκοκορτικοειδή έχουν ανασταλτική δράση ως προς την
είσοδο της γλυκόζης στα λιποκύτταρα. Όµως, η παρουσία της γλυκόζης στο
εσωτερικό του κυττάρου είναι απαραίτητη για τη λειτουργία της πρωτεϊνοσύνθεσης.
Απουσία γλυκόζης απενεργοποιεί την πρωτεϊνοσύνθεση, ενώ η αποδόµηση των
172
πρωτεϊνών συνεχίζεται οµαλά. Έτσι, το επίπεδο των αµινοξέων στο αίµα αυξάνει µε
αποτέλεσµα να παρατηρείται αύξηση της πρωτεϊνοσύνθεσης στο ήπαρ. Για να γίνει
οµαλά η είσοδος της γλυκόζης στο λιποκύτταρο, προαπαιτείται πρωτεϊνοσύνθεση στο
εσωτερικό του.
Ο έλεγχος της απελευθέρωσης των κορτικοειδών γίνεται από το επίπεδο
γλυκόζης αίµατος. Η ελάττωση της γλυκόζης στο αίµα προκαλεί απελευθέρωση της
κορτικολιµπερίνης (υποθαλαµικός παράγοντας), η οποία κατ’ αυτόν τον τρόπο
ενεργοποιεί τη σύνθεση της φλοιοεπινεφριδιοτρόπου ορµόνης από τον πρόσθιο λοβό
της υπόφυσης. Η φλοιοεπινεφριδιοτρόπος ορµόνη ενεργοποιεί τη σύνθεση των
γλυκοκορτικοειδών από το φλοιό των επινεφριδίων, τα οποία µε τη σειρά τους
εξασφαλίζουν τη διατήρηση του επιπέδου γλυκόζης αίµατος.
3. Αδρεναλίνη – Νοραδρεναλίνη
Παράγονται στη µυελώδη µοίρα των επινεφριδίων. Η πρώτη απελευθερώνεται
στο αίµα και κατ’ αυτόν τον τρόπο µεταφέρεται σε όλους τους ιστούς. Η
νοραδρεναλίνη απελευθερώνεται στο ύψος των νευρικών συνάψεων. Οι δύο ορµόνες
διαφέρουν µεταξύ τους κατά ένα µεθύλιο, είναι δε και οι δύο παράγωγα της τυροσίνης.
Τυροσίνη υδροξυλάση DOPA αποκαρβοξυλάση
Τυροσίνη διυδροξυφαινυλαλανίνη
DOPA β-διυδροξυλάση
Dopamine νοραδρεναλίνη
Ασκορβικό οξύ
φαινυλοεθανολαµίνη
αδρεναλίνη
Ν-µεθυλοτρανσφεράση
Η τυροσίνη-υδροξυλάση δρα παρουσία συγκέντρωσης κορτικοειδών. Η

συγκέντρωση αυτή επιτυγχάνεται στη µυελώδη µοίρα, διότι τα αιµοφόρα αγγεία,
εξερχόµενα από τη φλοιώδη µοίρα διασχίζουν τη µυελώδη εξασφαλίζοντας έτσι
αυξηµένη συγκέντρωση κορτικοειδών απαραίτητων για τη βιοσύνθεση των
κατεχολαµινών.
Η δράση των κατεχολαµινών µοιάζει πολύ εκείνη του συµπαθητικού νευρικού
συστήµατος, εφόσον διεγερθεί. Οι κατεχολαµίνες προκαλούν αύξηση της αρτηριακής
πίεσης, η οποία οφείλεται σε 2 µηχανισµούς:
173
• Στην αύξηση της αντίστασης των αγγειακών τοιχωµάτων και κατά συνέπεια
αύξηση της αρτηριακής πίεσης
• Στην αύξηση της συχνότητας των καρδιακών συστολών και κατά συνέπεια
αύξηση της παροχής το αίµατος από την καρδιά, εποµένως αύξηση του
όγκου του αίµατος στα αγγεία, πράγµα που οδηγεί σε αύξηση της αρτηριακής
πίεσης
Οι κατεχολαµίνες δρουν στους λείους µυς:
1. ελαττώνοντας τη µυική σύσπαση του εντέρου
2. ελαττώνοντας τη µυική σύσπαση της µήτρας
3. ελαττώνοντας τη σύσπαση των µυών που περιβάλλουν του βρόγχους
Ο ρόλος των κατεχολαµινών στο µεταβολισµό είναι σηµαντικός γιατί:
► Αυξάνουν τη γλυκογονόλυση, άρα συµβάλλουν στην παραγωγή γλυκόζης
από γλυκογόνο. Ο µηχανισµός που οδηγεί σ’ αυτό το αποτέλεσµα δεν είναι
ακόµη γνωστός, πιστεύεται όµως ότι οι κατεχολαµίνες επιδρούν στο ήπαρ
εµποδίζοντας τη δράση της ινσουλίνης και ενεργοποιώντας τη σύνθεση
γλουκαγόνου.
► Αυξάνουν τη λιπόλυση ενεργοποιώντας τη δράση του κυκλικού ΑΜΡ,
απαραίτητου για τη λειτουργία της λιπάσης, ενζύµου υπεύθυνου για τη
λιπόλυση.
Η δράση των κατεχολαµινών είναι ένα πολύπλοκο φαινόµενο που γίνεται µέσω
2 ειδών υποδοχέων, των α και των β. Οι υποδοχείς α σχετίζονται µε τις διεγερτικές
δράσεις και οι υποδοχείς β περισσότερο µε τις ανασταλτικές δράσεις. Εάν χορηγηθούν
αναστολείς των υποδοχέων τύπου α, αποκαλύπτεται η δράση των υποδοχέων τύπου β
και αντίστροφα. Η µελέτη της δράσης των υποδοχέων γίνεται µε τη χρήση των
αναστολέων.
Χορήγηση των αναστολέων α προκαλεί αύξηση της διαµέτρου των αγγείων.
Χορήγηση των αναστολέων α+β δεν προκαλεί καµία επίδραση στα αγγεία. Χορήγηση
αναστολέων των υποδοχέων β προκαλεί αγγειοσύσπαση. Άρα, όταν µπλοκάρουµε
τους υποδοχείς τύπου α µε αναστολέα α έχουµε αύξηση της διαµέτρου των αγγείων,
γεγονός που σηµαίνει ότι όταν οι υποδοχείς α µπλοκάρονται, εκφράζονται µόνο οι
υποδοχείς τύπου β.
Συµπέρασµα :
οι υποδοχείς α είναι υπεύθυνοι για την αγγειοσύσπαση και
οι β για την αγγειοδιαστολή
► Χορήγηση αδρεναλίνης προκαλεί αναστολή της έκκρισης ινσουλίνης
174
► Χορήγηση αναστολέων τύπου α προκαλεί αύξηση της έκκρισης της ινσουλίνης

► Χορήγηση αναστολέων α+β δεν προκαλεί καµία επίδραση στην έκκριση της
ινσουλίνης
Άρα, όταν µπλοκάρουµε τους υποδοχείς τύπου α αποκαλύπτονται µόνο οι
υποδοχείς τύπου β. Αυτό δείχνει ότι οι υποδοχείς τύπου α είναι υπεύθυνοι για την
αναστολή έκκρισης της ινσουλίνης, ενώ οι β για την αύξηση της έκκρισης της
ινσουλίνης. Στην περίπτωση του γλουκαγόνου µπλοκάρουµε την έκκρισή του
χορηγώντας αναστολείς τύπου β. Άρα, οι αναστολείς τύπου β είναι υπεύθυνοι για την
έκκριση του γλουκαγόνου.
Ο αριθµός των 2 τύπων υποδοχέων δεν είναι ίσος πάνω στα κύτταρα. Τα
κύτταρα που συνθέτουν γλουκαγόνο έχουν µεγάλο αριθµό υποδοχέων τύπου β αφού
η σύνθεση γλουκαγόνου ενεργοποιεί τη γλυκογονόλυση. Τα κύτταρα που συνθέτουν
ινσουλίνη έχουν µεγάλο αριθµό υποδοχέων α, αφού η σύνθεση ινσουλίνης αυξάνει
την υπεργλυκαιµία. Η αδρεναλίνη δρα και στους 2 τύπους υποδοχέων, ενώ η
νοραδρεναλίνη δρα κυρίως στους υποδοχείς α.
Η ρύθµιση της έκκρισης των κατεχολαµινών γίνεται µε:
► Αύξηση µέσω υπογλυκαιµίας, των νευρικών ώσεων από τα σπλαχνικά
νεύρα, οι οποίες προκαλούν τελικά ελάττωση της αρτηριακής πίεσης
► Αύξηση της αρτηριακής πίεσης προκαλεί ελάττωση της έκκρισης
κατεχολαµινών και καταστάσεις στρες
175
V. ΤΟ ΠΑΓΚΡΕΑΣ
Πρόκειται για µικτό αδένα. Βρίσκεται στην άνω κοιλία. Εµφανίζει εξωκρινή µοίρα
που εκκρίνει το παγκρεατικό υγρό (βλέπε πεπτικό σύστηµα, κεφάλαιο 14) και ενδοκρινή
µοίρα που εκκρίνει 2 ορµόνες: την ινσουλίνη και το γλουκαγόνο. Οι ορµόνες αυτές
δρουν στο µεταβολισµό όχι µόνο των υδατανθράκων αλλά και των λιπών και των
πρωτεϊνών.
Η ενδοκρινής µοίρα του παγκρέατος αποτελείται από τα νησίδια του
Langerhans που βρίσκονται διάσπαρτα µεταξύ των αδένων της εξωκρινούς µοίρας. Η
ινσουλίνη είναι πρωτεΐνη που σήµερα παρασκευάζεται και συνθετικά, η οποία δρα στο
µεταβολισµό των υδατανθράκων και αυξάνει την ικανότητα του οργανισµού να
χρησιµοποιεί τη γλυκόζη, στο µεταβολισµό των λιπών όπου αναστέλλει την
κινητοποίησή τους από τις λιπαποθήκες και συµβάλει στο σχηµατισµό λίπους από
υδατάνθρακες και στο µεταβολισµό των πρωτεϊνών όπου αναστέλλει την παραγωγή
γλυκόζης από πρωτεΐνες (νεογλυκογένεση ή γλυκονεογένεση) και αυξάνει τη σύνθεσή
τους. Σε σχετική ή απόλυτη έλλειψη ινσουλίνης εµφανίζεται µια χρόνια µεταβολική
νόσος που ονοµάζεται σακχαρώδης διαβήτης και χαρακτηρίζεται από αύξηση του
ποσού της γλυκόζης στο αίµα, παρουσία γλυκόζης στα ούρα (απ’ όπου
απεκκρίνεται), πολυφαγία, πολυουρία και πολυδιψία. Αν η κατάσταση δεν
αντιµετωπιστεί κατάλληλα (διαιτητική και φαρµακευτική αγωγή), ο ασθενής µπορεί να
υποστεί βαριές διαταραχές όπως οξέωση, αφυδάτωση, να πέσει σε κώµα (διαβητικό)
και τελικά να επέλθει ο θάνατος αυτού. Σε υπερπαραγωγή ινσουλίνης (σπάνια
περίπτωση) παρατηρείται διάφορου βαθµού υπογλυκαιµία.
Το γλουκαγόνο είναι ένα πολυπεπτίδιο που έχει αντίθετες επενέργειες από την
ινσουλίνη. Προκαλεί
υπεργλυκαιµία προ-
καλώντας γλυκογο-
πάγκρεας νόλυση (παραγωγή
Παγκρεατική γλυκόζης από το

οδός
γλυκογόνο) και γλυ-
κονεογένεση (παρα-
γωγή γλυκόζης από
αµινοξέα).
Η ρύθµιση
Χοληφόρος
οδός έκκρισης της ινσου-
δωδεκαδάκτυλο λίνης γίνεται σε συ-
Σχήµα 16.18: Το πάγκρεας
176
σχετισµό µε το επίπεδο της γλυκόζης στο αίµα. Έτσι, αύξηση της γλυκόζης του αίµατος
προκαλεί παράλληλη αύξηση της έκκρισης της ινσουλίνης και αντίστροφα. Και άλλες
ορµόνες όµως παρεµβάλλονται και αυξάνουν την έκκριση της ινσουλίνης, όπως η GH,
η ACTH, τα γλυκοκορτικοειδή και η θυροξίνη ή την ελαττώνουν όπως η αδρεναλίνη κα
η νοραδρεναλίνη.
Η ρύθµιση της έκκρισης του γλουκαγόνου γίνεται και αυτή σε συσχετισµό µε το
επίπεδο της γλυκόζης στο αίµα. Έτσι σε πτώση της γλυκόζης του αίµατος προκαλείται
αυξηµένη έκκριση γλουκαγόνου και αντίστροφα.
177

Σημ - Φυσιολογία Ανθρώπου - Μ Τσίγγα 2017 PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Σημ - Φυσιολογία Ανθρώπου - Μ Τσίγγα 2017 PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Αλεξάνδρειο Τεχνολογικό Ίδρυµα Θεσσαλονίκης

Σχολή Τεχνολογίας Τροφίµων & ∆ιατροφής

Κεφάλαιο 1: Μεταφορά ουσιών δια µέσω της κυτταρικής µεµβράνης 1

Το ερεθισµαταγωγό σύστηµα της καρδιάς 105

Τα νεύρα της καρδιάς 105

Η καρδιακή λειτουργία 107

ACTH Φλοιοτρόπος ορµόνη

Επικοινωνία: Καθηγήτρια M.Τσίγγα

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ ∆ΙΑΜΕΣΟΥ

Με βάση την αρχή του Fick, η διάχυση αποδίδεται µε τον τύπο :

2) Με διάχυση, διαµέσου των «πόρων» της µεµβράνης. Αυτοί οι πόροι είναι

∆ιάχυση µίας ουσίας ∆ιάχυση δύο ουσιών

συγκέντρωση ουσιών σε κάθε πλευρά ηµιπερατής µεµβράνης, καλείται όσµωση. Ένα

Σχήµα 1.4: Ανάπτυξη οσµωτικής πίεσης

Η όσµωση προς τη πλευρά του NaCl µπορεί να συνεχιστεί αργά ή και να

Τελικά, στον χώρο Α υπάρχουν περισσότερα σωµατίδια που δρουν οσµωτικά

ΙΙ. ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ

Απ’ όσα αναφερθήκαν προηγούµενα, καµία ουσία δεν µπορεί να διαχυθεί

Ο βασικός µηχανισµός ενεργητικής µεταφοράς

Σχήµα 1.6: Ο βασικός µηχανισµός της ενεργητικής µεταφοράς

Ενεργητική µεταφορά γλυκόζης και αµινοξέων

Ενεργητική µεταφορά Νατρίου-Καλίου. ∆υναµικό µεµβράνης

Σχήµα 1.7: Ο µηχανισµός ενεργητικής µεταφοράς Να-Κ

απελευθερώνεται προκαλεί αποδέσµευση από την ΝαΚ-ΑΤΡάση των µεταφερόµενων

ΟΙ ΥΓΡΟΙ ΧΩΡΟΙ ΤΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ

Στους µονοκύτταρους οργανισµούς η ανταλλαγή της ύλης γίνεται απευθείας

Πίνακας 2.1: Ολικό νερό σώµατος (% του ΣΒ)

Ηλικία Άντρες Γυναίκες

10-18 χρόνων 59% 57%

ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΟ ΚΑΙ ΕΝ∆ΟΚΥΤΤΑΡΙΟ ΥΓΡΟ

Το εξωκυττάριο υγρό , που φυσιολογικά αποτελεί το 20% του ΣΒ µπορεί να

Η σύσταση των υγρών του σώµατος

Σύσταση Ενδοκυττάριο υγρό ∆ιάµεσο υγρό Πλάσµα

Na+ 10 136 140

Μονάδες µέτρησης της συγκέντρωσης

ΑΡΧΕΣ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Η Φυσιολογική λειτουργία των κυττάρων εξαρτάται από τη σταθερότητα του

II. ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

Ένα οµοιοστατικό ή ρυθµιστικό σύστηµα ερµηνεύει µια συλλογή πληροφοριών

Σχήµα 3.1: Επιµέρους τµήµατος ενός ρυθµιστικού συστήµατος της θερµοκρασίας

Αφού υπάρχει απώλεια θερµοκρασίας προς το ψυχρότερο περιβάλλον θα

Το σπουδαιότερο χαρακτηριστικό των συστηµάτων αυτού του τύπου είναι ότι

Η έννοια της αρνητικής παλίνδροµής ρύθµισης (negative feedback regulation)

ΙΙΙ. ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ

ση αυτή διαµέσου της απαγω-

σµα του ερεθίσµατος έχουµε

Μερικές φορές, ο όρος αντανακλαστικό αναφέρεται σε καταστάσεις στις

αδενοσιµονοφωσφορικού οξέος -cAMP- στα κύτταρα-στόχους ή προκαλούν

Σχήµα 3.4: Ο ρόλος του cAMP σαν «διαβιβαστή»

Όταν η ορµόνη ή άλλη ουσία δεσµευτεί µε τον οµόλογο υποδοχέα

ΠΥΡΗΝΑΣ ταρα και συνδέ-

Σχήµα 3.6: ∆ιάγραµµα ισοζυγίου για µια χηµική ουσία (Vander)

iv. Η έννοια του ισοζυγίου

Ένα πολύ βασικό χαρακτηριστικό µερικών λειτουργιών του σώµατος είναι οι

ΑΙΜΑ, ΑΝΟΣΙΑ, ΜΥΕΛΟΣ ΟΣΤΩΝ,

Ι. Ο ΜΥΕΛΟΣ ΤΩΝ ΟΣΤΩΝ

οστό ουδετερόφιλο βασεόφλο

ΙΙ. ΤΑ ΕΡΥΘΡΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ

Τα ερυθρά αιµοσφαίρια ή ερυθροκύτταρα χρησιµεύουν για να µεταφέρουν την

Πίνακας 4.1: Χαρακτηριστικά των ερυθρών αιµοσφαιρίων του ανθρώπου

Ο αριθµός των ερυθρών αιµοσφαιρίων προέρχεται από µια δυναµική

Σχήµα 4.4: Αιµοσφαιρίνη & Οξυαιµοσφαιρίνη

Συγκεκριµένα περιέχεται: 1 . Η αιµοσφαιρίνη Α2, σε ποσότητα περίπου 2,5% και το µόριο