Professional Documents
Culture Documents
المحاضرة الاولى المقدمة
المحاضرة الاولى المقدمة
ان عمم التشريح المقارن ىو ذلك العمم الذي يعتمد في دراستو عمى اساس العالقات التشريحية المقارنة
لمحيوانات المختمفة وقد يستخدم التشريح المقارن ايضاً لتوضيح بعض الظواىر التي قد تظير اثناء التكوين الجنيني
ودراسة التركيب وحده ال يكفي بل البد وان يصاحبو الوظيفة عند دراسة عمم التشريح المقارن .وتيدف دراسة التشريح
المقارن الى اكتشاف التغيرات التي تحدث في تركيب اجسام الحيوانات من اجل تتبع العالقات االحيائية القائمة بين
تمك الحيوانات والتعرف عمى اوجو التشابو واالختالف بين
تركيب اجسام الحيوانات المختمفة ثم مقارنة النتائج لمتعرف
عمى صالت القرابة واالختالف بين الحيوانات.
Chordataارقى شعب تعد شعبة الحبميات
المممكة الحيوانية واكثرىا تقدماً ورقياً وتمتاز افراد ىذه
الشعبة بامتالكيا قضيب ىيكمي محوري ممتد بطول
الحيوان ويقع في الناحية الظيرية ،ويعمل كدعامة اولية
تدعم الجسم ،ويعرف ىذا التركيب بالحبل الظيري
Notochordوتمتمك الحبميات تجويف جسمي داخمي
مممؤ بسائل ويعرف ىذا التجويف بالجوف الجسمي
coelomوتنمي الحبميات الى مسار تصنيفي يسمى
جانبية التناظر Bilateralويتفرع الى فرعين مستقمين
االول امامية فتحة الفم Protostomesويشمل الرخويات والمفصميات والعديد من الشعب الالفقرية الصغيرة االخرى،
بينما الفرع الثاني يسمى ثنائية او خمفية فتحة الفم Deuterostomesوتشمل شعب شوكية الجمد ونصفية الحبل
والحبميات .ويمكن التمييز بين فرعي المسار اعاله باالعتماد عمى الصفات الجنينية كما في الجدول التالي:
خمفية فتحة الفم امامية فتحة الفم
ينشا عن الفتحة االرومية blastoporeالمخرج ينشا الفم من الفتحة االرومية blastopore
التفمج او االنفالق قطري او شعاعي radial التفمج او االنفالق حمزوني spiral
الجوف الجسمي حقيقي معوي enterocelic الجوف الجسمي حقيقي انشقاقي schizocoelic
الييكل ميزوديرمي المنشأ الييكل اكتوديرمي المنشأ
تقسم الحبميات الى مجموعتين رئيسيتين اساسيتين غير متساوييتين ىما الحبميات االولية Protochordata
والفقريات Vertebratesوىي المجموعة االكبر .ان الفقريات متباينة تطورياً ،ولكن االنواع التي تعيش اليوم ما ىي
اال نسبة صغيرة من االنواع المنقرضة .اذ يقابل كل نوع موجود حالياً نحو مئة نوع منقرض .مثالً الدينصورات التي
سادت عمى االرض لنحو 081مميون سنة فيي منقرضة في الوقت الحاضر وان اعداد انواع الفقريات قد وصل الى
الحد االعمى قبل 01-01مميون سنة خمت ثم بدا اعدادىا بالتناقص.
1
عالقة الفقريات مع الحيوانات االخرى Relationship between the vertebrates and other animals
تشبو الفقريات ( سطحياً) الحيوانات النشيطة االخرى كالحشرات بامتالكيا نياية راسية محددة وارجل مفصمية
وتناظر جانبي .ان من المدىش ان شعبة الحبميات ذات عالقة قريبة الصمة مع شعبة شوكية الجمد
( Echinodermataوىي حيوانات بحرية ال تمتمك منطقة راسية محددة وتناظرىا شعاعي) ان العالقة المؤكدة بين
الحبميات وشوكية الجمد ونصفية الحبل ( Hemichordataوىي حيوانات بحرية دودية الشكل تشبو دودة االرض) ،اذ
تتشارك ىذه الشعب الثالثة بطريقة انفالق البيضة بعد االخصاب وشكل اليرقة وبعض الصفات االخرى بدرجة ان
نصفية الحبل تعتبر (اختاً ) sisterلمحبميات بسبب كالىما يمتمك شقوق غمصمية تفتح في منطقة البمعوم كما تمتمك
بعض اسالف شوكية الجمد شقوق بمعومية كما ان بعض شوكية الجمد البسيطة قد تكون تناظرىا جانبياً .ومعنى ىذا ان
شوكية الجمد ذات التناظر الشعاعي قد تطورت من اسالف جانبية التناظر وبيذا تكون مجموعة منقرضة من شوكية
الجمد حرة السباحة ىي(اختاً ) sisterلمفقريات.
ان جميع الحيوانات عديدة الخاليا metazoansوتتقاسم النمو الجنيني العام ومظاىر التكاثر .ان جميع
الحيوانات فوق االسفنجيات تمتمك خاليا عصبية واجساميا مكونة انسجة تتكون من طبقات محددة من الخاليا (طبقات
جرثومية) تنشأ مبك اًر في الطور المعيدي في عممية gastrulationوتتكون طبقتي االكتوديرم واالندوديرم وقناة ىضمية
gutكما في الالسعات ثم تطورت الحيوانات الى ثالثية الطبقة triploblasticكما في بقية الحيوانات ،ان طبقة
الميزوديرم التي ظيرت في الحيوانات ثالثية الطبقة تنشأ منيا العضالت ولذلك فان الحيوانات التي تمتمك الميزوديرم
فقط تكون قادرة عمى الحركة .ان الجوف الجسمي ىو احد صفات اغمب الحيوانات ثالثية الطبقة وحسب وجوده تقسم
الحيوانات الى الالسميوميات acoelomatesكالديدان المسطحة والسيموميات ( coelmatesالحيوانات ذات الجوف
الجسمي) وتنقسم الى كاذبة
الجسمي الجوف
pseudocoelamtes
كالديدان الكيسية وحقيقية
الجوف الجسمي والتي تقسم
الى مجموعتين عمى اساس
كيفية نشوء الفم والمخرج
وىي الحيوانات امامية فتحة
الفم وثنائية او خمفية فتحة
الفم والتي شرحت سابقاً.
والشكل المجاور يوضح
تربط التي العالقات
الفقرية الحيوانات
والالفقرية.
2
الصفات الرئيسية لمحبميات ( الصفات االربعة الكبرى)
)Characteristics of Chordata (The big four
يبدو من النظرة االولى ان االختالفات بين مجموعات الحبميات اكثر من التشابو بينيا ،ولكن جميع االنواع في
ىذه الشعبة تمتمك (عمى االقل في احد مراحل حياتيا) عمى الصفات االربعة االتية والتي تسمى االربع الكبرى وىي:
-1الحبل الظهري Noto ( Notochordاغريقية تعني ظهر chordالتينية تعني حبل)
وىو عبارة عن قضيب اسطواني متطور من الميزوديرم في جميع الحبميات ،ويقع ظيرياً في الجوف الجسمي
الى االسفل من الجياز العصبي المركزي وموازياً لو .وفي الحالة النموذجية يتكون الحبل الظيري من المب المكون من
خاليا وسائل محاطان بغالف صمب من نسيج ليفي .لمحبل الظيري صفات ميكانيكية ويعد عضو توازن ىيدروليكي
شبييا بالبالون ( يساعد عمى الثني جانبياً وعدم االستجابة لمضغط طولياً وفقدان سائمو يسبب تجعد الجمد) .يكون لمحبل
الظيري وظيفة ميمة في معظم الحبميات وقد حل محمو العمود الفقري في االسماك والفقريات البرية .ولو دور داعم في
اجنة معظم الفقريات وفي بالغات المبائن يختزل الحبل الظيري الى النواة المبية Nucleus pulpousوىي تجويف
مممؤ بمادة جالتينية خالل االقراص بين الفقرات مكونة وسادة كروية بين الفقرات المتعاقبة.
-2الحبل العصبي الظهري المجوف Dorsal and Tubular Nerve cord
ويشتق من االكتوديرم وينشا بطريقة االنبعاج او االنغالف invaginationجنينياً ،ولذلك فيو مجوف ومممؤ
بسائل عمى العكس من الحبل العصبي الصمد في الشعب الالفقرية االخرى .كما يقع فوق القناة اليضمية بينما في
الشعب االخرى يكون تحت القناة اليضمية.
-3الشقوق البمعومية Pharyngeal slits
يعد البمعوم جزء من القناة اليضمية ويقع خمف الفم مباشرة ،وفي مرحمة تطورية من حياة الحبميات ،حدثت في
البمعوم ثقوبا او بدا مثقبا بفتحات طولية ويدل مصطمح الشقوق الخيشومية gill slitsالى موضع ىذه الشقوق
البمعومية .تكون ىذه الشقوق بشكل فتحات فقط وليس ليا دور رئيسي في التنفس .وفي معظم الحبميات االولية فان ىذه
الفتحات يكون دورىا االول في التغذية ،وفي االجنة ليس ليا دور في التنفس.
قد تظير الشقوق البمعومية خالل التطور الجنيني وتبقى الى طور البموغ او قد تستمر بالنمو وتختفي قبل الوالدة
او الفقس .وفي بدء تطور الشقوق البمعومية ساعدت في التغذية كفتحات تسمح بمرور تيار الماء باتجاه واحد ،وفي
الحبميات االبتدائية ذات الغالصم فقد توسع البمعوم الى سمة بمعومية وازداد عدد الشقوق واصبحت بطانتو مخروطية
م يدبة القتناص دقائق الغذاء وىذه التغذية تسمى التغذية المرتشحة او التغذية عمى العوالق suspension feeding
وقد استبدلت االىداب بالعضالت مع زيادة حجم الجسم في الفقريات.
-4الغدة الدرقية او القمم الداخمي Endostyle or Thyroid gland
تشبو الغدة الدرقية في القحفيات القمم الداخمي في الحبميات االبتدائية في دورىا في تمثيل اليود ،مما يعني ان
جميع الحبميات تمتمك قمم داخمي او غدة درقية.
3
يتباين وجود ىذه الصفات االربع في الحبميات الحالية اذ تمتمك بعض اسالف الحبميات جميع ىذه التراكيب اما
الحبميات الحالية فان العديد منيا فييا صفات مشتقة ،فمثالً ح ّل العمودي الفقري بدالً عن الحبل الظيري ،ولم يتبقى
بصورة دائمة في بالغات الحبميات كصفة مميزة لمحبميات ،وتمثل الجمكيات االولية اشكال اسالف الحبميات الحالية
ولكن يوجد فييا تراكيب الحبميات الرئيسة بصورة بسيطة.
4
القناة البمعوم -المريء (بطول العنق) -المعدة -االمعاء .ويمحق بالقناة اليضمية عدد من الردوب تتمثل بالكبد
والبنكرياس .وتنتيي االمعاء بالمجمع الذي يكون مضمحالً في المبائن الحقيقية.
-7االعضاء البولية التناسمية Urinogenital organs
تكون االعضاء البولية التناسمية في الفقريات مرتبطة ارتباطاً وثيقاً ببعضيا البعض ،اذ تنشأ الكمى والغدد
التناسمية في سقف الجوف الجسمي قريبة من بعضيا البعض ويشترك الجيازان ببعض الممرات .والوحدات الكموية ىي
اعضاء طرح الماء الفائض عن حاجة الجسم والحفاظ عمى موازنة االلكتروليتات وطرح الفضالت االيضية .تشمل
االعضاء التناسمية الغدد التناسمية وقنوات الغدد وردىات خزن وآليات الجماع .تكون اجنة جميع الفقريات في المراحل
المبكرة من النمو ثنائية الجنس وتمتمك غدداً تناسمية وقنوات بدائية في كأل الجنسين ثم يحدث التمايز مع تقدم النمو
ويختفي الجنس المغاير لمحيوان البالغ.
-8جهاز الدوران Circulatory system
يكون جياز الدوران من النوع المغمق اذ يقتصر وجود الدم في الشرايين واالوردة والشعيرات الدموية والجيوب
الوريدية ، sinusesالقمب البطني الموقع ويتكون من عدة ردىات ويقوم بضخ الدم الى االبير الظيري عبر االقواس
االبيرية .وتمتمك الفقريات اضافة الى الجياز الدموي جيا اًز وعائياً لمفاوياً.
-9اعضاء الحس Sense organs
تمتاز الفقريات بامتالكيا مستقبالت حسية تساعد الحبميات عمى مراقبة البيئة الداخمية والخارجية من اجل
التاقمم مع تغييرات البيئة.
5
-2االنتخاب الطبيعي Natural selection
وىي نظرية صيغت من قبل دارون ،اذ تحدث تغايرات في الكائنات الحية بدرجات متباينة من التفوق في سباق
بين االفراد مع الظروف الطبيعية لمحياة ،ان االحتفاظ بالتغايرات المناسبة ونبذ التغايرات الضارة يسمى االنتخاب
الطبيعي .اال ان ىذه الفرضية تتناقض في الوقت الحاضر مع الطفرات الوراثية واعادة توحيد الجينات التي عن طريقيا
تنشأ التغييرات الوراثية.
-3المذهب الالماركي Lamarck's theory
وىي نظرية االستعمال واالىمال حيث ذىب العالم المارك انو عند استخدام جزء من االجزاء في االجيال المتعاقبة
فانو يصبح اقوى واكثر تكيفاً لدوره وبالعكس يؤدي اىمال ذلك الجزء انو يصبح اثرياً .فمثالً ال يستطيع الحوت استخدام
حاسة الشم وىو تحت الما ء اكثر مما يستطيع االنسان الن استنشاق اليواء تحت الماء يؤدي الى الغرق ليذا السبب
ووفقاً لالمارك اصبح جياز الشمي اثري في الحوت .ان ىذا المذىب غير مقبول بالنسبة لعمماء االحياء في الوقت
الحاضر لعدم التمكن من معرفة كيفية استعمال او اىمال جزء ما في اي فرد.
-4الحاجة كاساس لمطفرة Need as basis for mutation
ان المجموعة الكبيرة من الحيوانات التي انعزلت في بيئة ما وتحتاج الى شيء لالستمرار نجاحيا في تمك البيئة وال
تستطيع اكتسابو تصبح منقرضة وان افضل تفسير مقبول لمتحورات التكيفية يعود لمطفرات الوراثية التي تحدث صدفة!.
-5قانون التكوين والنشوء الحيوي The Biogenetic law
تعود فكرة ىذا القانون الى عالم االجنة فان بير Van Bearوالذي يعرف بقانون بير Bear's lowوالذي ينص
ال
عمى ان المميزات العامة المشتركة لجميع افراد المجموعة تنشأ في وقت مبكر من نشوء الفرد في تمك المجموعة .فمث ً
تظير جميع الفقريات في وقت مبكر جداً من نشوء الفرد حبل ظيري وجياز عصبي ظيري وجيوب بمعومية واقواس
ابيرية ثم تصبح ىذه المميزات متحورة باتجاه االنواع بتقدم النمو .ان الصفات المشتركة بين انواع المستوى التصنيفي
الواحد ىي االقدم تطورياً ثم تنشأ في وقت الحق مميزات اخرى ىي اكثر حداثة من الناحية التطورية وىذا يسمى قانون
التكوين الحيوي.
-6الغائية Teleology
يعد اكتساب مجموعة من الحيوانات لتركيب ما بسبب حاجتيا اليو مثال لتفسير الغائية ،فمثالً (لمطيور اجنحة
حتى يمكن ان تطير) وحسب نظرية الغائية فتصبح العبارة السابقة كاالتي ( تممك الطيور اجنحة وليذا فيي
تستطيع ان تطير) .فالغائية ىي الفمسفة القائمة عمى ان الظاىرة الطبيعية ال تحدث صدفة ولكن لغرض مؤمل
ولكن نظ اًر لعدم وجود بيانات عممية تدعم ىذه الفمسفة فال يستطيع العمم االخذ بيا.
6
بعض المصطمحات المهمة في عمم التشريح المقارن لمحبميات
Some important concepts in the comparative anatomy of the chordates
ان دراسة التشريح المقارن تحتاج الى فيم العديد من المصمحات التي تساعد عمى فيم شكل وتطور ووظيفة
االعضاء المختمفة في الحيوانات الحبمية ومن ىذه المصطمحات:
التماثل Homologyوالمضاهأة : Analogy -0
وىما مصطمحان ميمان جداً في دراسة التشريح المقارن ويستخدمان في توضيح العالقات التي تربط
بين االعضاء في الحيوانات المختمفة .فقد الحظ الباحثون في عمم التشريح المقارن وجود نظام تشريحي
اساسي مشترك في الحيوانات التي تقع تحت مجموعة كبيرة واحدة وان األعضاء بأكمميا توجد في كثير من
حيوانات المجموعة الواحدة مع بعض التحورات في الشكل او الحجم والوظيفة تتناسب وطريقة معيشتيا .ويمكن
القول ان عضو معين في حيوان ما يعتبر مماثالً Homologousلمتركيب في حيوان آخر مما يدل عمى ان
العضوان متطوران من تركيب واحد كان موجوداً في سمفيما المشترك أي انيما متشابيان من حيث النشوء
والتركيب رغم انيما قد يكونان مختمفان في الوظيفة لذلك فالتماثل ىو تشابو في التركيب ويشير الى اصل
تطوري فذراع االنسان متماثل مع الطرف االمامي لمضفدع ومتماثل مع جناح الطيور ألنيا جميعاً تنشأ من
الطرف االمامي لحيوان فقري مبكر ،رغم اختالف الوظيفة بين ذراع االنسان وجناح الطير .كما ان ذراع
االنسان وجناح الخفاش وزعنفة الحوت ورجل الحصان كميا مبنية عمى نمط اساسي واحد لذلك تعد اعضاء
Homologous organsرغم انيا مختمفة في وظيفتيا .اما المضاىاة او التشابو الوظيفي فيو متماثمة
تماثل او تشابو من الناحية الوظيفية قد يرافق او ال يرافق ذلك ارتباط في البناء التشريحي او التكوين الجنيني
فمثالً جناح الطيور وجناح الحشرات أعضاء متشابية وظيفياً ولكنيا تنشأ من مصدر مختمف تماماً كذلك الرئة
في المبائن والخياشيم في االسماك ولذلك تعد ىذه االعضاء اعضاء متضاىية او متشابية وظيفياً
.analogous organs
-2البدائي Primitiveوالعام : Generalized
وىما مصطمحان معاكسان لبعضيما البعض ،فالبدائي يشر الى البداية او المنشأ فالصفة البدائية في حيوان ما
ىي التي تظير في سمف ىذا الحيوان والذي نشأت منو مجموعة منتظمة من الحيوانات احتفظ بعضيا بيذه
الصفة .فالحبل الظيري يعد بدائي نظ اًر لكونو وجد في اولى الحبميات واالسماك صفيحية الجمد كانت اسماك بدائية
ألنيا اعطت مجموعة منسقة من اسماك الحقة .اما العام فيشير الى معقدات تركيبية عانت تكيفات الحقة تحت
ظروف متنوعة ،فيد آكل الحشرات كانت وال زالت يد لبونة عامة وكانت مؤىمة لتتطور الى جناح خفاش او حافر
حصان او يد احد افراد الرئيسيات .فأذن مصطمح عام يتضمن القدرة التكيفية الكامنة بينما البدائي يشير الى حالة
سمفية.
-3متخصص Specializedومتحور : Modified
التركيب المتخصص يمثل تحور تكيفي فأجنحة الفقريات ىي تخصص ألطراف امامية والمناقير فكوك عميا
وسفمى متخصصة .اما التركيب المتحور فيو الذي يحصل لو حالة تغير من الحالة السابقة الى حالة طافرة ،فاذا
7
اعتبر وجود عظم ما ميزة بدائية تكون اليياكل الغضروفية برمتيا تحويرات لتمك الحالة ويعد التحوير بمثابة
تخصص اذ ادى الى تكيفاً ما.
-4االرقى Higherواالدنى : Lower
يشيران الى الموقع النسبي لمصنفات رئيسة حسب المقياس التطوري فالطيور والمبائن تطو ار من اسالف قديمة
لمزواحف لذا يقال عنيا ارقى من ىذه االسالف بينما البرمائيات تكون ادنى منيا.
-5اثري Vestigialواثري بدئي :Rudimentary
تعني كممة اثري ان تركيباً ما بقي بعد مراحل التطور وكان افضل نمواً في السمف ،فالحزام الحوضي لمحيتان
اثري ما دامت اسالف الحيتان ىي رباعيات اقدام تمتمك لواحق رباعية االقدام فعالة .اما مصطمح اثري بدئي
فيستخدم في مفيومين مختمفين احدىما يرتبط بمراحل التطور واالخر بمراحل النشوء الفردي ،ففي مفيوم مراحل
التطور يقال عن التراكيب التي اصبحت اكثر استخداماً في االخالف بانيا اثرية بدئية في بداءة التطور فمثالً يشار
الى القنينة في االذن الداخمية اثرية بدئية ما دامت قد تطورت الى قوقعة في االنواع الالحقة .اما بالمفيوم الخاص
بنشوء النوع فيقال عن التركيب غير النامي او الذي لم يكن نمى نمواً تاماً بانو اثري بدئي ايضاً ،فتعد قناة مولر
اثرية بدئية في معظم ذكور الفقريات.
8