ΕΘΝΙΚΟN ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΝ ΑΘΗΝΩΝ

ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ
ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ

ΘΕΟΦΡΑΣΤΟΣ

ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ

Με συμπληρωματική
ανατομική προσέγγιση επιλεγμένων
ΦΥΤΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΧΛΩΡΙΔΑΣ

Η ιστορία τους, τα βασικά μορφολογικά και

ανατομικά χαρακτηριστικά τους
και ο ρόλος τους στη ζωή μας

Δρ. Ν. Σ. Χριστοδουλάκης
Βιολόγος
Αναπληρωτής Καθηγητής

ΑΘΗΝΑ 2011
 Το παρόν έργο πνευματικής ιδιοκτησίας προστατεύεται κατά τις διατάξεις της
Ελληνικής Νομοθεσίας (Ν. 2121/1993, όπως έχει τροποποιηθεί και ισχύει σήμερα)
και τις διεθνείς συμβάσεις περί πνευματικής ιδιοκτησίας. Απαγορεύεται απολύτως,
άνευ γραπτής αδείας του εκδότη ή του συγγραφέα, η καθ’ οιονδήποτε τρόπο ή μέσο
(ηλεκτρονικό, μηχανικό ή άλλο) αντιγραφή, φωτοανατύπωση και εν γένει
αναπαραγωγή, εκμίσθωση ή δανεισμός, μετάφραση, διασκευή, αναμετάδοση στο
κοινό, σε οποιαδήποτε μορφή, και η εν γένει εκμετάλλευση του συνόλου του έργου.

Όλες οι φωτογραφίες που περιλαμβάνονται στο βιβλίο αυτό, πλην

αυτών των οποίων η προέλευση αναφέρεται, είναι ψηφιακές,
αποτελούν πνευματική ιδιοκτησία του συγγραφέα και βρίσκονται στο
αρχείο του. Απαγορεύεται η αναδημοσίευση του συνόλου των
φωτογραφιών αυτών. Η αναδημοσίευση μεμονωμένων φωτογραφιών
μπορεί να γίνεται με ελάχιστη προϋπόθεση την αναφορά της
προέλευσής τους.

ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΠΕΡΠΙΝΙΑ
Δρ Ν. Σ. Χριστοδουλάκης - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ
Παραγωγή: ΑΝΤΩΝΗΣ ΕΥΑΓΓ. ΜΠΟΥΛΟΥΚΟΣ
COPYRIGHT © : ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΠΕΡΠΙΝΙΑ – Δρ Ν.Σ. Χριστοδουλάκης
Πρώτη Έκδοση: ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΠΕΡΠΙΝΙΑ, Αθήνα, Ιούνιος 2011
ISBN 978-960-7390-04-2
Τιμή στήν ἐλαία γιά τήν ἐγνωσμένη της φρόνηση.
Στήν λουίζα, γιά τήν εὐγενή καταγωγή καί τούς λεπτούς της
τρόπους.
Στό μάρμαρο, γιά τό ἓνα κάτι ἀπόλυτο πού ἀντιπροσωπεύει.
Στόν πευκώνα, γιά τό ἁπτό καί μή τής παρουσίας του.
Στό νεράντζι, γιά τόν τρόπο πού ἐπέτυχε δέκα αἰώνες ἀργότερα νά
συμπυκνώσει τήν σκέψη τών Ἰώνων.
Στόν θαλασσινό βράχο, γιά τή μνήμη τών Πατέρων Πάντων.
Στό ἁπλώς κυανό, γιά τό ἀπείρως παρόμοιο.

ΟΔΥΣΣΕΑΣ ΕΛΥΤΗΣ
Ο Κήπος με τις αυταπάτες
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ σελ.
Εισαγωγή 13 Ρίζες με στόματα 105
Η μεταβατική ζώνη 107
Τα μεριστώματα 23 Ο βλαστός 109
Τα ακραία μεριστώματα 27 Η ανατομία του βλαστού 113
Η ανάπτυξη του βλαστού Ο πρωτογενής βλαστός στα
στα αγγειόσπερμα 27 μονοκοτυλήδονα φυτά 113
Η ανάπτυξη του βλαστού των Ο πρωτογενής βλαστός στα
γυμνοσπέρμων 27 δικοτυλήδονα φυτά 116
Η ανάπτυξη της ρίζας 27 Ο δευτερογενής βλαστός στα
Παρεμβόλιμα μεριστώματα 32 δικοτυλήδονα φυτά 117
Πλευρικά μεριστώματα 32 Ο δευτερογενής βλαστός στα
Μασχαλιαία μεριστώματα 32 γυμνόσπερμα φυτά 137
Οι ιστοί των φυτών 33 «Ανώμαλη» δομή του δευτερογενούς
Επιδερμικός ιστός 35 βλαστού σε φυτά αναρριχώμενα 141
Στόματα 38 Ο δευτερογενής βλαστός στα
Τρίχες 41 μονοκοτυλήδονα φυτά 141
Παρεγχυματικός ιστός 45 Οι μεταμορφώσεις του βλαστού 142
Χλωρέγχυμα 46 Τα ριζώματα 143
Αερέγχυμα 48 Οι βλαστοκόνδυλοι 143
Αποταμιευτικό παρέγχυμα 49 Οι βολβοί 144
Υδατέγχυμα 50 Οι κόρμοι 145
Μεταφορικό παρέγχυμα 51 Τα βλαστόκεντρα 145
Μηχανικός ιστός 53 Οι βλαστοέλικες 146
Κολλέγχυμα 53 Τα φυλλοκλάδια 147
Σκληρέγχυμα 54 Τα κλαδώδια 147
Εκκριτικοί σχηματισμοί 59 Οι παραφυάδες 148
Εσωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί 60 Οι βλαστοί των υδρόβιων φυτών 148
Εξωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί 65 Το φύλλο 151
Αγωγός ιστός 69 Μορφολογία του φύλλου 151
Αγγειώδης μοίρα (ξύλωμα) 70 Η εξωτερική μορφολογία του φύλλου 152
Ηθμώδης μοίρα (φλοίωμα) 72 Τα λειτουργικά χαρακτηριστικά
Το περίδερμα 77 του φύλλου 154
Η ιστολογική συγκρότηση του φύλλου 155
Τα όργανα των φυτών 81
Η επιδερμίδα του φύλλου 155
Η ρίζα 83
Το μεσόφυλλο 161
Οι ιστοί σε μια πρωτογενή ρίζα 84
Το στηρικτικό σύστημα του φύλλου 170
Η καλύπτρα 84
Φύλλο και περιβάλλον 171
Η επιδερμίδα 86
Το φύλλο των γυμνοσπέρμων 174
Ο φλοιός 88
Το φύλλο των μονοκοτυλήδονων 176
Η ενδοδερμίδα 89
Ετεροβλαστικά φύλλα 178
Ο κεντρικός κύλινδρος 92
Μεταμορφώσεις των φύλλων 179
Ο σχηματισμός των πλάγιων ριζών 96
Κατάφυλλα 179
Η δευτερογενής ανάπτυξη της ρίζας 98
Υψόφυλλα ή ανθικά βράκτεια 179
Οι επιγενείς ρίζες 100
Φυλοέλικες 180
Οι μεταμορφωμένες ρίζες 100
Φυλλώδια 180
Αποταμιευτικές ρίζες 100
Φυλλόκεντρα 181
Μυζητικές ρίζες 101
Αποταμιευτικά φύλλα 181
Αναπνευστικές ρίζες ή πνευματοφόρα 102
Συλληπτήρια φύλλα 182
Αναρριχητικές, απτικές και στηρικτικές
Αναπαραγωγικά φύλλα 186
ρίζες 102
Η απόπτωση των φύλλων 187
Φωτοσυνθετικές ρίζες 103
Ο μίσχος του φύλλου 189
Μυκόρριζα και φυμάτια 103
Το άνθος 181 Τα ελληνικά φυτά 253
Το περιάνθιο 195
Ο κάλυκας 195 Alkana tinctoria 255
Η στεφάνη 197 Althea officinalis 257
Το περιγόνιο 198 Asparagus acutifollius 259
Οι στήμονες 199 Cistus creticus 261
Τα καρπόφυλλα 200 Ecballium elaterium 263
Τύποι των ανθέων 203 Inula viscosa 265
Η συμμετρία του άνθους 204 Laurus nobilis 269
Ταξιανθίες 205 Lavandula angustifolia 273
Το "αναπαραγωγικό" άνθος 208 Nerium oleander 277
Το "αρσενικό" άνθος 208 Olea europaea 279
Η μικρογαμετογένεση 209 Origanum dictamnus 283
Το "θηλυκό" άνθος και Papaver rhoeas 285
η μεγαγαμετογένση 211 Pelargonium odoratissimum 289
Η επικονίαση 214 Phlomis fruticosa 291
Η διπλή γονιμοποίηση 218 Sarcopoterium spinosum 293
Το άνθος των γυμνοσπέρμων 219 Solanum elaeagnifolium 295
Ο καρπός 221 Teucrium polium 299
Μετά τη διπλή γονιμοποίηση 222 Utrica dioica 301
Η εμβρυογένεση 222
Ο σχηματισμός του καρπού 224 Ως επίλογος 305
Η δομή του καρπού 228 Βιβλιογραφία 309
Ο καρπός των μονοκοτυλήδονων 236 Ευρετήριο 313
Ο "καρπός" των γυμνοσπέρμων 238
Το σπέρμα 241
Η μεταφορά του σπέρματος 246
Η φύτρωση του σπέρματος 248
Τρόποι φύτρωση του σπέρματος 251
Από τον συγγραφέα

Όσο περισσότερα μαθαίνει κανείς τόσο περισσότερο μαγεύεται από την απίστευτη
πολυπλοκότητα αλλά και την απίθανη τάξη, την κλασική ομορφιά αλλά και το μεγαλείο του
κόσμου που τον περιβάλλει. Κι όσο περισσότερο ψάχνει κανείς αυτόν τον κόσμο γύρω του,
τόσο περισσότερο γίνεται κοινωνός της ατέρμονης, συγκλονιστικής προσπάθειας που κάνει ο
άνθρωπος να πλουτίσει τον ορίζοντα των γνώσεών του με κύριο στόχο να βάλει κάτω από
τον έλεγχό του όλο και περισσότερες πτυχές του αγνώστου, να απωθήσει το φόβο που η
άγνοια προκαλεί και να νοιώσει πιο δυνατός.
Δυστυχώς, σήμερα ο άνθρωπος νιώθει πλέον πολύ δυνατός. Δυνατός μέχρι αλαζονείας. Έχει
στον κόρφο του το κουτί της γνώσης και βγάζει από ‘κει το απόσταγμα της τρισχιλιετούς
σχεδόν προσπάθειάς του και δίνει τις λύσεις. Πότε για το καλό και πότε - πιο συχνά - για
το κακό. Κυρίως επειδή δεν έχει ακόμα αντιληφθεί ότι η γνώση που κατέκτησε, χωρίς την
αγάπη, είναι όπλο επικίνδυνο. Και επειδή δυστυχώς προ πολλού έχει πάψει να φιλοκαλεί,
το εύδαιμον δεν είναι πλέον ούτε το ελεύθερον, ούτε το εύψυχον. Είναι το ισχυρό και
το πλούσιο.
Οι νέες γενιές ρίχνονται στην αδηφάγο και μικρόψυχη σημερινή κοινωνία αφού έχουν υποστεί
τον εξαναγκασμό από ένα δύσκαμπτο εκπαιδευτικό σύστημα που επιβάλλει την "έγχυση" της
γνώσης ενώ έχει προηγουμένως αφαιρέσει την ομορφιά της, τον πλούτο και τη φρεσκάδα της.
Γνώση ξερή, άχαρη, ακρωτηριασμένη, απεχθή, δυσνόητη αλλά πάντα… μπόλικη!
Η ανθρωπότητα όλη κύλησε προς τη μια μεριά. Καιρός είναι ν’ αρχίσουμε να αναζητάμε την
άλλη πλευρά. Να ανακαλύψουμε (!!!) το κλασικό. Να απαλλαγούμε απ’ την
κονσερβοποιημένη φύση, την ύποπτα μεταλλαγμένη τροφή, τον ξύλινο λόγο, τις στεγνές
σχέσεις και την λατρεία των gadgets. Να γυρίσουμε στο φυσικό, στην αλήθεια, στον
άνθρωπο. Σίγουρα τότε, θα διαπιστώσουμε αμήχανα ότι οι μεγάλες επιτυχίες των
φαρμακευτικών κολοσσών είναι γραμμένες στα βιβλία της φύσης τα οποία, δύο χιλιάδες
περίπου χρόνια πριν, ο Θεόφραστος, ο Ιπποκράτης ή ο Διοσκουρίδης αξιοποιούσαν με
μεγάλη ευκολία. Θα διαπιστώσουμε ότι ζούμε σ’ ένα τόπο κλειστό, όλο βουνά που έχουνε
σκεπή το χαμηλό ουρανό, μέρα και νύχτα τον οποίο όμως αξίζει να λατρέψουμε. Θα
σκεφτούμε ότι στον τόπο αυτό θα δώσουμε τη μάχη μας για να υπάρξουν νεότερες γενιές που
θα ζήσουν την "άλλη πλευρά", πιο υγιείς, πιο σώφρονες, πιο άνθρωποι.
Αυτός ο προβληματισμός, αυτό το παράπονο, αυτή η αγάπη για την ελληνική φύση κι η
δουλειά πολλών χρόνων, έδωσαν το βιβλίο που κρατάτε στα χέρια σας. Το βιβλίο αυτό δεν
φιλοδοξεί με κανέναν τρόπο να πλησιάσει τις εκδόσεις των δασκάλων της Ανατομίας Φυτών
όπως η Katherine Esau (3 Απρ. 1898 - 4 Ιουν. 1997), η Elizabeth Cutter (9 Αυγ. 1929 - 23
Οκτ. 2010) ή ο αξιαγάπητος Abraham Fahn (1916 - ). Τα πονήματά τους περιέχουν σχεδόν
όλα όσα έχουν καταγραφεί για τη δομή των φυτών και διαβάζονται ακόμα σαν …ιερά βιβλία
για το συγκεκριμένο γνωστικό αντικείμενο. Εμείς όμως, στον τόπο αυτό, έχουμε ακόμα
ανάγκη από εύληπτη βασική γνώση που θα αποτελέσει το "δόλωμα" για να
"αιχμαλωτίσουμε" όσους …εκδηλώσουν ενδιαφέρον. Το βιβλίο αυτό, στο χρώμα της
ελληνικής φύσης, το σχεδόν άσπρο, το σχεδόν κίτρινο, το σχεδόν ποίημα*, είναι ένα
αμάλγαμα καμωμένο με την ελληνική ιστορία, τη σύγχρονη βοτανική πληροφορία και
κάποιες απ’ τις παραδόσεις του τόπου μας.
Εύχομαι να αποτελέσει πηγή γνώσης, χαράς και εκπλήξεων για πολλούς και για πολλά χρόνια.
Δρ. Ν. Σ. Χριστοδουλάκης
(* Γιάννης Ρίτσος)
 ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ

ΜΕ ΕΜΦΑΣΗ ΣΤΗΝ
ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ
ΦΥΤΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗΣ ΧΛΩΡΙΔΑΣ

Η ιστορία τους, τα βασικά μορφολογικά και

ανατομικά χαρακτηριστικά τους
και ο ρόλος τους στη ζωή μας
 Εισαγωγή
Είναι αλήθεια ότι ο ζωντανός κόσμος γύ-
ρω μας υπάρχει και διατηρείται κυρίως
επειδή υπάρχουν σ’ αυτόν τα φυτά. Είναι
επίσης αλήθεια ότι η μεγαλύτερη "επινόη-
ση" κατά τη διάρκεια της εξέλιξης των
οργανισμών στον πλανήτη Γη ήταν αυτή
που οδήγησε τους φυτικούς οργανισμούς
στη διαμόρφωση ειδικού μηχανισμού
προκειμένου να δεσμεύουν την ηλιακή
ενέργεια και, αξιοποιώντας υλικά άφθονα
στο περιβάλλον γύρω τους – δηλαδή το
νερό και το διοξείδιο του άνθρακα – να
εξασφαλίσουν την αυτοτροφία. Με αυτή
την "επινόησή" τους, τα φυτά, προκάλε-
σαν μια σημαντική αλλαγή στην ατμό-
σφαιρα του πλανήτη μας. Προσφέροντάς
της διαρκώς το παραπροϊόν της φωτοσύν-
θεσης, το οξυγόνο, διαφοροποίησαν τη
σύστασή της. Η διαρκής απελευθέρωση
του "ζωηρού" αυτού αερίου, μετέτρεψε την
αρχέγονη ατμόσφαιρα από αναγωγική που
ήταν, σε οξειδωτική και έδωσε τη δυνατό-
τητα στους πρωτόγονους οργανισμούς να
"ανακαλύψουν" τις εξώθερμες αντιδράσεις
– οξειδώσεις και να βασιστούν σ’ αυτές.
Εξασφαλίζοντας μέσα απ΄ αυτές άφθονη
ενέργεια κατάφεραν να "εκτιναχτούν" ε-
ξελικτικά με τα γνωστά σε όλους μας απο-
τελέσματα. Είναι λοιπόν αλήθεια ότι στην
ιστορία της εξέλιξης των ζωντανών οργα-
νισμών πάνω σ’ αυτόν τον πλανήτη, οι
αυτότροφοι οργανισμοί, τα φυτά, είχαν
πρωταρχικό ρόλο και εξακολουθούν να
είναι κυρίαρχοι του "παιχνιδιού της ζωής"
εξασφαλίζοντας – μέσω της φωτοσύνθε-
σης – την πρωτογενή παραγωγή από την
οποία εξαρτώνται όλοι οι υπόλοιποι οργα-
νισμοί. Ταυτόχρονα προσφέρουν στην
ατμόσφαιρα εκατοντάδες χιλιάδες τόνους
οξυγόνου κάθε εικοσιτετράωρο.
Οι "ευγενείς χορηγοί" λοιπόν των κύκλων
της ζωής έχουν καταμετρηθεί και φαίνεται
ότι ο αριθμός των ταξινομικών μονάδων
(είδη, υποείδη, ποικιλίες κ.τ.λ.) που εξα-
πλώνονται σε όλον τον πλανήτη ξεπερνάει
τις 250.000.
Τα χιλιάδες αυτά φυτικά είδη, μέσα στη
μακρά ιστορία του πλανήτη, στήριξαν ε-
νεργειακά τα οικοσυστήματα και εξασφά-
λισαν την ποικιλομορφία και την ισορρο-
πία σε αυτά. Υπήρξαν η τροφή των κατα-
ναλωτών οργανισμών και παρείχαν ενέρ-
γεια για να στηθούν οι οικολογικές πυρα-
μίδες.
Με την εμφάνιση του "κυρίαρχου" είδους
στον πλανήτη μας, του ανθρώπου, έγιναν
και στόχος εκμετάλλευσης για πολλούς
λόγους. Αρχικά αποτέλεσαν ένα μέρος της
καθημερινής τροφής του ανθρώπου. Γι’
αυτό άλλωστε φρόντισε να καλλιεργήσει
μερικά από αυτά. Σύντομα τον βοήθησαν
να στήσει και το σπιτικό του. Ήταν "τρο-
φή" για τη φωτιά που το ζέσταινε. Πολλές
φορές τα διαμόρφωσε σε όπλα για να υπε-
ρασπίζει τον εαυτό του από τους εχθρούς
ή για να κυνηγάει ζώα για την τροφή του.
Αργότερα τα χρησιμοποίησε και για πολ-
λούς άλλους λόγους.
Από τα πανάρχαια χρόνια είχε ανακαλύ-
ψει ότι μερικά από τα φυτά είχαν επίδρα-
ση στην υγεία του. Ευνοϊκή ή δυσμενή.
Έμαθε ποια φυτά είναι δηλητηριώδη και
τα απέφευγε. Έμαθε ότι κάποια άλλα φυτά
μπορούσαν να έχουν ευεργετική δράση
όταν η υγεία του ήταν κλονισμένη. Σιγά –
σιγά άρχισε να καταγράφει τις γνώσεις
του και έτσι, τα φυτά, απέκτησαν μεγάλη
σημασία για το οπλοστάσιο του ανθρώπου
ενάντια στις επιβουλές κατά της ζωής του.
Σήμερα, παρά τα επιτεύγματα της σύγχρο-
νης επιστήμης, το 80% του παγκόσμιου
πληθυσμού συνεχίζει να στηρίζεται για τη
θεραπεία του σχεδόν εξ ολοκλήρου σε
τοπικά φυτά. Αλλά και στον Δυτικό κό-
σμο, με την εξαιρετικά ανεπτυγμένη χημι-
κή συνθετική βιομηχανία, ένα στα τέσσε-
ρα χορηγούμενα φάρμακα είναι φυτικής
προέλευσης. Υπολογίζεται ότι 35.000 –
70.000 φυτικά είδη έχουν χρησιμοποιηθεί
ως θεραπευτικά μέσα από την κατά τό-
πους λαϊκή ιατρική. Αντίστοιχα, οι φαρ-
μακευτικές εταιρείες της Δύσης, παράγουν τα φυτά από τα οποία όμως ελάχιστα έ-
περίπου 7.000 φυτικής προέλευσης παρα- χουν αξιοποιηθεί.
σκευάσματα, τα οποία όμως προέρχονται
Αξίζει φυσικά να πούμε δυο λόγια για
από λιγότερα από 100 φυτικά είδη.
τους κορυφαίους αυτούς βοτανικούς της
Από το σύνολο περίπου των 250.000 ει- αρχαιότητας, όχι μόνο επειδή ανατρέχου-
δών ανώτερων φυτών, μόνον 5.000 έχουν με σε αυτούς πολύ συχνά για να αντλή-
υποβληθεί σε στοιχειώδη εργαστηριακό σουμε βοτανικές πληροφορίες για τα φυτά
έλεγχο ως προς τη φαρμακολογική τους του τόπου μας αλλά, κυρίως, επειδή η
αξία, ενώ χρειάζονται περίπου 30 έως 90 γνώση που μας μεταφέρουν κρύβει λεπτο-
εκατομμύρια ευρώ για να παρασκευαστεί μέρειες που καθοδηγούν σε σημαντικό
ένα νέο φάρμακο και απαιτούνται 10 πε- βαθμό, ακόμα και σήμερα, τους φαρμακο-
ρίπου χρόνια για να φτάσει στην αγορά. γνώστες και τη βιομηχανία που υποστηρί-
Κι αυτό έχει ως αποτέλεσμα πάνω από το ζουν.
90% των φυτών του πλανήτη να παραμέ-
νουν φαρμακολογικώς άγνωστα ή αναξιο-
ποίητα.
Αν αφήσουμε όμως τη συνολική εκτίμηση
για τον πλανήτη Γη και περιοριστούμε
μόνο στις περιοχές της χέρσου που χαρα-
κτηρίζονται από μεσογειακό κλίμα, θα
διαπιστώσουμε ότι υπάρχουν κάποιες ιδι-
αιτερότητες από πλευράς κλιματικών συν-
θηκών, που αντανακλούν στην ανάπτυξη
και τη συμπεριφορά των φυτών και έχουν
ιδιαίτερο ενδιαφέρον.
Είναι γνωστό ότι οι δύσκολες συνθήκες
του μεσογειακού κλίματος ασκούν πιέσεις
στους φυτικούς οργανισμούς οι οποίοι -
καθώς εξελίσσονταν - αναγκάστηκαν να
αναπτύξουν ενδιαφέρουσες προσαρμογές
μεταξύ των οποίων είναι και η σύνθεση
μιας εξαιρετικά μεγάλης ποικιλίας μετα- Εικόνα 1: Ένας θύλακας με φοίνικες του είδους
βολιτών, προϊόντων κυρίως του δευτερο- Phoenix theophrastii, στην περιοχή Πρέβελη, της
γενούς μεταβολισμού, που τους χρησιμο- Κρήτης. Το εξαιρετικά ενδιαφέρον και σπάνιο αυτό
είδος φοίνικα είχε περιγραφεί από τον Θεόφραστο και
ποιούν για την άμυνά τους. Αυτό το χημι- έχει, προς τιμήν του, το όνομά του (Φωτο: Κ. Θάνος).
κό οπλοστάσιο των φυτών είναι η πηγή
της φύσης από την οποία τροφοδοτείται το Ο Θεόφραστος (372 – 287 π.Χ.) είναι αρ-
"φαρμακείο" του ανθρώπου. χαιότερος από τους δύο και ήταν, για κά-
ποιο διάστημα, συμμαθητής του Μεγάλου
Δεν είναι λοιπόν καθόλου τυχαίο ότι στην Αλεξάνδρου στη σχολή του κορυφαίου
Ελλάδα, με το τυπικό μεσογειακό κλίμα, φιλοσόφου Αριστοτέλη.
τα φυτικά είδη που έχουν φαρμακευτική
αξία υπολογίζονται σε περισσότερα από Πληροφορίες για τη ζωή του Θεοφράστου
500 πολλά από τα οποία είναι ενδημικά, έχουμε κυρίως από τον Διογένη, συγγρα-
αυτοφύονται δηλαδή μόνο στην Ελλάδα. φέα των βίων των φιλοσόφων. Έτσι μα-
θαίνουμε ότι γεννήθηκε το 372 π.Χ. στην
Πολλά από αυτά είναι γνωστά από την Ερεσό της Λέσβου από πατέρα που ήταν
αρχαιότητα. Ο Θεόφραστος και ο Διο- ευκατάστατος έμπορος. Το κανονικό του
σκουρίδης έχουν πολλά να μας πουν για όνομα ήταν Τύρταμος.
Τα πρώτα του μαθήματα τα πήρε κοντά
στον Λεύκιππο αλλά, αργότερα, εγκατέ-
λειψε την Ερεσό και βρέθηκε στην Αθήνα
όπου ασχολήθηκε με τη φιλοσοφία, ως
μαθητής του Πλάτωνα. Μετά το θάνατο
του δασκάλου του, το 347 π.Χ., ακολού-
θησε τον Αριστοτέλη, ο οποίος διακρίνο-
ντας το πνεύμα και τις δυνατότητές του,
του απέδωσε αρχικά το προσωνύμιο Εύ-
φραστος και αργότερα Θεόφραστος (αρχ.
φράζω = δηλώνω ή λέγω τα θεία). Αποτέ-
λεσμα της εξαιρετικής εκτίμησης που έ-
τρεφε ο Αριστοτέλης για τον Θεόφραστο
ήταν και η παραχώρηση σ’ αυτόν, της
προσωπικής του βιβλιοθήκης και της
διεύθυνσης της Περιπατητικής Σχολής
όταν ο Αριστοτέλης, το 323 π.Χ., αναγκά-
στηκε να καταφύγει στη Χαλκίδα, κάτω
από το βάρος της κατηγορίας για ασέβεια
που είχαν διατυπώσει σε βάρος του οι συ-
μπολίτες του.
Ο Θεόφραστος διατήρησε τη διεύθυνση
της σχολής για 25 χρόνια και σε αυτό το
διάστημα δίδαξε χιλιάδες μαθητές, μεταξύ
των οποίων και επιφανείς Έλληνες όπως ο
Μένανδρος, οι βασιλείς της Μακεδονίας
Φίλιππος και Κάσσανδρος και ο βασιλιάς
της Αιγύπτου Πτολεμαίος Α', ενώ άφησε
και πολλά γραπτά. Ο Θεόφραστος δεν
ασχολήθηκε ποτέ ενεργά με την πολιτική,
αφοσιώθηκε όμως ολοκληρωτικά στην
Επιστήμη και στη Φιλοσοφία και εργά-
στηκε σκληρά, διδάσκοντας μέχρι το τέ-
λος της ζωής του, το 287 π.Χ.
Από το ιδιαίτερα πλούσιο έργο του Θεο-
φράστου εξαιρετικό ενδιαφέρον έχει η
«Περί Φυτών Ιστορία» (9 βιβλία) και τα
«Περί Φυτών Αιτιών» (6 βιβλία) που α-
ποτελούν τα πρώτα και μοναδικά συγ-
γράμματα στο γνωστικό αντικείμενο της
Βοτανικής από την εποχή της αρχαιότητας
μέχρι και τον Μεσαίωνα. Από αυτά μα-
θαίνουμε εξαιρετικές λεπτομέρειες για τη
χλωρίδα της Ελλάδας, τη μορφή και τις
χρήσεις των φυτών.
Περισσότερο από τρεις αιώνες μετά το
θάνατο του Θεοφράστου, γεννιέται ο Διο-
σκουρίδης (25 - 90 μ.Χ.). Από μικρός
έδειξε ενδιαφέρον για τα φαρμακευτικά
φυτά, όπως γράφει και ο ίδιος στην εισα-
γωγή της πραγματείας του, για να κατα-
λήξει να γίνει ένας σημαντικός για την
εποχή του βοτανικός, γιατρός και φαρμα-
κολόγος. Έγινε γνωστός για το πεντάτομο
έργο του «Περί ύλης ιατρικής», ένα έργο
με τεράστια επιρροή στη φαρμακολογία
μέχρι το 1600 μ.Χ.. Υπάρχουν πολλά α-
ντίγραφα του έργου αυτού, ακόμη και με-
τά τον 5ο μ.Χ. αιώνα.
Εικόνα 2: Απόσπασμα από αραβικό βιβλίο για τα
φαρμακευτικά φυτά και τις χρήσεις τους, βασισμέ-
νο στο Περί ύλης ιατρικής του Διοσκουρίδη. Βρετα-
νικό Μουσείο.
(Φωτο: http://el.wikipedia.org)
Με το έργο του αυτό, ο Διοσκουρίδης,
κέρδισε, μαζί με τον Ιπποκράτη και τον
Γαληνό, την ύψιστη θέση στην Ιστορία
της Ιατρικής. Πέραν αυτού όμως, στα βι-
βλία του έχει θαυμάσιες απεικονίσεις των
φυτών που χρησιμοποιούνταν στην εποχή
του και σημαντικές λεπτομέρειες για τον
τρόπο και τις ενδείξεις για τη χρήση τους
με αποτέλεσμα να έχει, όχι μόνο εξαιρετι-
κό ιστορικό ενδιαφέρον αλλά και πρακτι-
κή αξία μέχρι σήμερα.
Για τη ζωή του Διοσκουρίδη υπάρχουν
πολλές ασάφειες και πολλές πληροφορίες
που δεν μπορούν να διασταυρωθούν ή να
επαληθευθούν. Από διάφορους συσχετι-
σμούς σχετικά με τις συναναστροφές του
προκύπτει ότι γεννήθηκε γύρω στο 25
μ.Χ. στην Ανάζαρβο, κοντά στην Ταρσό
της Κιλικίας. Δεν γνωρίζουμε κάτι για τις
σπουδές του, μολονότι εκείνος διαβεβαιώ-
νει ότι ενδιαφερόταν για τη βοτανική. Το
ίδιο άγνωστη, ιστορικά, μας είναι και η
δράση του. Ίσως αποτελούσε μέλος της Κατόρθωμα του ήταν ότι είχε αναγνωρίσει
ανώτερης κοινωνικής τάξης αφού ήταν ως θεραπευτικά 500 περίπου φυτά από τις
ικανός να γράφει και να μιλά ελληνικά. 5.500 περίπου ταξινομικές μονάδες που
Πιστεύεται, εξ αιτίας μιας μικρής φράσης έχουν καταγραφεί στην Ελλάδα ενώ σή-
του ιδίου που λέει ότι έζησε "βίον στρατι- μερα μόνο το 5% από τις 600.000 ταξινο-
ωτικόν", ότι ήταν στρατιωτικός γιατρός μικές μονάδες (όχι μόνον είδη αλλά και
στις ρωμαϊκές λεγεώνες. Έγινε διάσημος υποείδη, ποικιλίες κ.τ.λ.) φυτά που έχουν
την εποχή του Νέρωνα και του Βεσπασια- καταγραφεί παγκοσμίως, έχει ερευνηθεί.
νού και εξελίχθηκε σε έναν από τους πιο
γνωστούς χειρουργούς της εποχής του.
Προκειμένου να απολαμβάνει τα προνό-
μια των Ρωμαίων πολιτών - τα οποία δεν
παραχωρούνταν τότε σε μη Ρωμαίους –
υιοθετήθηκε, σε μεγάλη ηλικία, από Ρω-
μαίο της οικογένειας των Πεδανίων και
για το λόγο αυτό πήρε το επίθετο Πεδάνι-
ος. Πέθανε γύρω στο 90 μ.Χ., ενώ θα πρέ-
πει να έγραψε το «Περί Ύλης Ιατρικής»
περί το 70-77 μ.Χ.
Ως στρατιωτικός γιατρός λοιπόν, ο Διο-
σκουρίδης, ταξίδεψε σε πολλές ρωμαϊκές
επαρχίες της Ανατολής, από την Ελλάδα
έως τη Μεσοποταμία και την Αίγυπτο.
Είχε την ευκαιρία να γνωρίσει τα φαρμα-
κευτικά φυτά και τα διάφορα παρασκευά-
σματα που χρησιμοποιούνταν στη λαϊκή
ιατρική των πιο ανεπτυγμένων χωρών του
κόσμου, την εποχή εκείνη. Με μεγάλη
προσοχή, με έξυπνο τρόπο και με τη βοή-
θεια ενός έμπειρου σχεδιαστή κατέγραψε
στο βιβλίο του όλα τα γνωστά φαρμακευ- Εικόνα 3: Το εντυπωσιακό φαρμακευτικό φυτό της
τικά φυτά της εποχής του. ελληνικής χλωρίδας Inula helenium (ακονιζός),
αναφέρεται στο Περί ύλης ιατρικής του Διοσκουρί-
Το έργο του Διοσκουρίδη ήταν πολύ γνω- δη.
στό ήδη από την εποχή του Γαληνού (130-
199 μ.Χ.) και μεταφράστηκε στα Συριακά, Σε άρθρο του στον ημερήσιο Τύπο
στα Λατινικά και στα αραβικά. Το πα- («ΚΑΘΗΜΕΡΙΝΗ», 26-09-2004), ο Κα-
λαιότερο αντίγραφο που διασώθηκε είναι θηγητής Στέφανος Γερουλάνος, Διευθυ-
του 512 μ.Χ. και απεικονίζει 391 φυτά. Το ντής της Kαρδιοχειρουργικής MEΘ στο
πρωτότυπο του Διοσκουρίδη φαίνεται ότι Ωνάσειο Kαρδιοχειρουργικό Kέντρο, εκ-
περιείχε 435 φυτά ενώ το πλέον γνωστό φράζει τον θαυμασμό του για τον μεγάλο
και πολύτιμο αντίγραφο που διασώθηκε αυτό γιατρό και γνώστη των φυτών και
είναι αυτό που φυλάσσεται σήμερα στην αναφέρεται σε μια σειρά φυτών που κι-
Εθνική Βιβλιοθήκη της Βιέννης. Πολύτι- νούν το ενδιαφέρον μας για την ιστορία
μο αντίγραφο είναι ο Ελληνικός Κώδι- τους αλλά και για τις χρήσεις τους.
κας 1, η παλαιογραφική μεταγραφή του Το «Μέγα Κενταύριο», ένα από τα 70 είδη
οποίου εκδόθηκε στην Ελλάδα από τις του γένους Centaurium που αυτοφύονται
Εκδόσεις «Μίλητος», το 2001. στην Ελλάδα και κρατά ακόμα το όνομά
Βέβαια, ο Διοσκουρίδης δεν ανακάλυψε ο του, «χειρωνιά» ή «αίμα του Ηρακλέους»,
ίδιος τις ιδιότητες όλων αυτών των φυτών. μας θυμίζει ότι ο Κένταυρος Χείρων είχε
επιθέσει το βότανο αυτό πάνω στην πληγή
που του προξένησε ο Ηρακλής με σκοπό
να τη προστατεύσει. O Διοσκουρίδης θε-
ωρεί ότι το βότανο αυτό είναι αξιόλογο
φάρμακο για τη θεραπεία των ανοικτών
τραυμάτων.
Εικόνα 4: Το γνωστό, δηλητηριώδες φυτό της ελ-
ληνικής χλωρίδας Mandragora officinarum, αναφέ-
ρεται επίσης στο Περί ύλης ιατρικής.
Το «Ελένιον» είναι μάλλον το «Πάνακες
Χειρώνιον» του Θεοφράστου, το σημερι-
νό είδος Inula helenium. Οι ρίζες του, που
περιέχουν τις ουσίες αλαντολακτόνη, ι-
νουλίνη κ.ά., χρησιμοποιούνταν ως τονω-
τικό και διεγερτικό αλλά και για τη θερα-
πεία νοσημάτων του αναπνευστικού ή της
στηθάγχης. Σήμερα ακόμα χρησιμοποιεί-
ται σε χρόνιο βήχα ή χρόνιο έλκος δωδε-
καδακτύλου. Στο εμπόριο το βρίσκουμε
σε σκευάσματα με το όνομα Hanopect ή
μέσα στο ελιξίριο Mellissengeist.
Η ρίζα του μανδραγόρα (Mandragora of-
ficinarum) χρησιμοποιείτο ήδη από την
ομηρική εποχή ως υπνωτικό ή/και ως
παυσίπονο. Ο γιος του Ασκληπιού Μαχά-
ων την είχε χρησιμοποιήσει πάνω στην
πληγή του Φιλοκτήτη. Σε άλλες περιπτώ-
σεις μασούσαν κομμάτι της για υπνωτικό.
Ο Ιπποκράτης την χρησιμοποιούσε για να
επιτύχει αναισθησία κατά τις χειρουργικές
επεμβάσεις. Ο Διοσκουρίδης έπαιρνε χυμό
από τη ρίζα του μανδραγόρα και έφτιαχνε
αραιωμένο μείγμα για ελεγχόμενη δοσο-
λογία, επειδή μεγάλες δόσεις μπορούσαν
να είναι επικίνδυνες.
Η ρίζα του μανδραγόρα περιέχει αλκαλο-
ειδή με ισχυρή δράση όπως η υοσκυαμίνη,
η σκοπολαμίνη, η μανδραγορίνη και η
ατροπίνη.
Εικόνα 5: Εικόνα από το αυθεντικό κείμενο του
Περί ύλης ιατρικής, όπου έχει σχεδιαστεί το φυτό
και περιγράφονται οι χρήσεις του δηλητηριώδους
μανδραγόρα (Mandragora officinarum).
Ακόμα και σήμερα υπάρχουν ομοιοπαθη-
τικά φάρμακα που παρασκευάζονται από
τη ρίζα του, όπως τα Αnhaloniom, Claopa-
rest κ.ά. Τείνουν όμως να αντικαταστα-
θούν από καθαρά χημικά παρασκευάσμα-
τα κυρίως για λόγους ασφαλείας. Καθώς ο
μανδραγόρας ήταν το πρώτο γνωστό α-
ναισθητικό, έχει επιλεγεί ως έμβλημα την
Ελληνικής Αναισθησιολογικής Εταιρείας.
Το είδος Αtropa belladonna, η κοινά ονο-
μαζόμενη άτροπος, είναι πολλή γνωστή
για τις τοξικές ιδιότητές της που επίσης
είχε περιγράψει ο Διοσκουρίδης.
Ποσότητα από τα φύλλα του φυτού στο
βάρος μιας αρχαίας δραχμής μπορούσε να
προκαλέσει φαντασιώσεις, σε διπλή δόση
οι φαντασιώσεις κρατούσαν τέσσερις η-
μέρες, και σε τετραπλή δόση προξενούσε
τον θάνατο. Κατανάλωση ποσότητας δέκα ή
δώδεκα καρπών επίσης οδηγεί στον θάνατο.
Το όνομα "bella donna" σημαίνει "ωραία
γυναίκα", γιατί μερικές σταγόνες του καρ-
πού στα μάτια προκαλούσαν διαστολή της
κόρης του ματιού, κάτι που παλιά θεω-
ρούνταν ότι ομόρφαινε τις γυναίκες. Η
ατροπίνη χρησιμοποιείται ακόμα και σή-
μερα στην Οφθαλμολογία, αλλά και ενά-
ντια στη βραδυκαρδία ή/και ως αντίδοτο
στις δηλητηριάσεις από εντομοκτόνα ή
νευροτοξικά αέρια.
Εικόνα 6: Το δηλητηριώδες φυτό Atropa bella-
donna, από το οποίο προέρχεται η ατροπίνη, ανα-
φέρεται στο Περί ύλης ιατρικής.
Το Υπερικό του Διοσκουρίδη ή αλλιώς
«βάλσαμο ψυχής» και σήμερα σκέτο
«βάλσαμο», είναι το είδος Hypericum per-
foratum.
Εικόνα 7: Το φαρμακευτικό φυτό Hypericum per-
foratum, το γνωστό βάλσαμο, αναφέρεται στο Περί
ύλης ιατρικής του Διοσκουρίδη.
Χρησιμοποιείτο κυρίως για τη θεραπεία
των πληγών ενώ ως αφέψημα θεωρείται
ακόμα και σήμερα το καλύτερο αντικατα-
θλιπτικό, μετά τους αναστολείς της σερο-
τονίνης. Στην Ευρώπη και στην Αμερική
είναι γνωστό με το όνομα St. John's Wort
ή Johanneskraot, οι δε πωλήσεις του ξε-
περνούν το 1 δισ. δολάρια τον χρόνο.
Στην Ελλάδα φυτρώνει έξω από την πόρτα
μας και οι γιαγιάδες μας το χρησιμοποι-
ούσαν ως αναλγητικό για τα μωρά. Η α-
ντικαταθλιπτική του δράση, δυστυχώς,
έχει ξεχαστεί.
Το ζουμί της καυκαλήθρας (Tordylium
appulum), το «Τορδύλιον» ή αγριοκου-
τσουνάδα ή μοσχολάχανο, το έδιναν, ανα-
κατεμένο με κρασί, για ορισμένες νεφρο-
πάθειες, τη δε μολόχα, τη «Μαλάχη», για
τα δαγκώματα από δηλητηριώδη φίδια, ή
χρησιμοποιούσαν τα λουλούδια της σαν
τσάι, όπως σήμερα.
Εικόνα 8: Το είδος Tordylium apullum, η γνωστή
μας καυκαλήθρα, είχε επίσης απασχολήσει τον
Διοσκουρίδη στο Περί ύλης ιατρικής.
Όλα αυτά, για τον Θεόφραστο και τον
Διοσκουρίδη και άλλα πολλά που θα μπο-
ρούσαν να γραφτούν, θα πρέπει να είναι
αρκετά για να μας πείσουν ότι το ενδιαφέ-
ρον για τα φυτά και τις χρήσεις τους, κυ-
ρίως για τη διατήρηση της καλής υγείας
των ανθρώπων, μπορεί να γυρίσει μερικές
χιλιετίες πίσω.
Σήμερα λίγα πράγματα έχουν αλλάξει. Η
περιέργεια του ανθρώπου και η εξ αιτίας
αυτής περιπλάνησή του στο χημικό εργα-
στήριο έδωσαν πολλούς καρπούς. Νέες
δραστικές ουσίες, νέα φάρμακα, πολλά
αντίγραφα της φύσης και χαμηλότερες
εμπορικές αξίες.
Όμως το "θαύμα" κράτησε για λίγο και η
Ευρωπαϊκή Ένωση, όπως και ο Αμερικα-
νικός Οργανισμός Τροφών και Φαρμάκων
(Food and Drug Administration, FDA)
εξέδωσαν οδηγίες που αναγκάζουν, λίγο –
πολύ, τη φαρμακευτική βιομηχανία αλλά
και τη βιομηχανία τροφίμων, να επιστρέ-
ψουν και πάλι στη φύση για την εξεύρεση
πρώτων υλών ή δραστικών ενώσεων.
Έτσι, τα ξεχασμένα φυτά του Θεοφρά-
στου και του Διοσκουρίδη, οι παλιές συ-
νταγές της λαϊκής ιατρικής και τα μυστικά
της παραδοσιακής μαγειρικής έγιναν πάλι
σημαντικά και επίκαιρα.
Αυτός είναι και ο λόγος που τα φυτά της
ελληνικής χλωρίδας ξαναήρθαν στο προ-
σκήνιο, η περιφρονημένη χαρουπιά απέ-
κτησε αξία, τα ενδημικά είδη άρχισαν να
προστατεύονται και όλοι μαζί στρέψαμε
τα βλέμματά μας στον Θεόφραστο και
στον Διοσκουρίδη, για να μείνουμε με το
στόμα ανοιχτό καθώς διαπιστώσαμε πόσα
πολλά γνώριζαν εκείνοι.
Φαίνεται λοιπόν, με όσα είπαμε πιο πάνω,
ότι το ενδιαφέρον για τα ελληνικά φυτά
είναι μεγάλο. Η ανασκόπηση της βιβλιο-
γραφίας όμως δείχνει ότι οι πληροφορίες
για τη δομή των φυτών αυτών είναι πολύ
περιορισμένες. Αυτό σημαίνει ότι οι γνώ-
σεις που έχουμε για τη δομή των οργάνων
τους, την παρουσία εκκριτικών σχηματι-
σμών, την εκκριτική δραστηριότητά τους,
τη φύση των εκκριμάτων που παράγουν,
τις προσαρμογές που έχουν αναπτύξει αλ-
λά και την πλαστικότητα που παρουσιά-
ζουν ανταποκρινόμενα στις περιβαλλοντι-
κές συνθήκες, είναι περιορισμένες ή ανύ-
παρκτες.
Κάτω από αυτές τις συνθήκες, οι δυνατό-
τητες αξιοποίησης των φυτών αυτών ή
ακόμα και διατήρησής τους, όπου αυτό
είναι απαραίτητο, είναι επίσης περιορι-
σμένες.
Στο βιβλίο αυτό γίνεται μια προσπάθεια
να δοθούν, με απλό και κατανοητό τρόπο,
οι βασικές πληροφορίες για τη δομή των
οργάνων των ανωτέρων φυτών και, με
βάση αυτές, να περιγραφούν τα ιδιαίτερα
δομικά χαρακτηριστικά και σημαντικές
ανατομικές λεπτομέρειες των φυτών της
ελληνικής χλωρίδας που παρουσιάζουν,
για κάποιο λόγο, ιδιαίτερο ενδιαφέρον.
Είναι προφανές ότι ο μεγάλος όγκος των
πληροφοριών αφορούν στο παραγωγικό
όργανο των φυτών, το φύλλο, και λιγότε-
ρο στο βλαστό και στα αναπαραγωγικά
τους όργανα (άνθος – καρπό – σπέρμα). Η
ρίζα, ένα εξαιρετικά ζωτικό όργανο των
φυτών χαμένο μέσα στο έδαφος, δύσκολα
και γι’ αυτό το λόγο σπάνια, γίνεται αντι-
κείμενο μελέτης στη φύση. Οι περισσότε-
ρες πληροφορίες που υπάρχουν για τη ρί-
ζα προέρχονται από φυτά που καλλιερ-
γούνται στο εργαστήριο.
Θα πρέπει φυσικά να πούμε ότι για λόγους
πρακτικούς αλλά και εκπαιδευτικούς, δεν
θα γίνει αναφορά στην τεράστια ποικιλία
που μπορεί κανείς να βρει στη δομή των
διαφόρων οργάνων των φυτών. Θα εντο-
πίσουμε το ενδιαφέρον μας στα βασικά
χαρακτηριστικά τους και, όπου αυτό είναι
δυνατόν ή απαραίτητο ή έχει ιδιαίτερο
ενδιαφέρον για τα φυτά του τόπου μας, θα
αναφερθούμε σε αποκλίσεις από τη γενική
εικόνα.
Προσπαθώντας να χαρτογραφήσουμε τα
μονοπάτια της περιπλάνησής μας μέσα
στα φυτικά όργανα θα πρέπει να πούμε ότι
αρχικά θα εντοπίσουμε τις περιοχές εκεί-
νες του φυτικού σώματος που δίνουν τη
δυνατότητα στο φυτό να μεγαλώνει. Πρό-
κειται για περιοχές τα κύτταρα των ο-
ποίων «μερίζονται», διαιρούνται. Οι περι-
οχές αυτές λέγονται μεριστωματικές ή
απλά, μεριστώματα. Τα μεριστώματα
εμφανίζονται αρχικά στο άκρο σχεδόν της
ρίζας ή στο άκρο του βλαστού. Αυτά λέ-
γονται ακραία μεριστώματα και από την
έντονη μιτωτική δραστηριότητα των κυτ-
τάρων τους αυξάνει το μήκος του βλαστού
ή της ρίζας.
Σιγά - σιγά, τα κύτταρα που έχουν προκύ-
ψει από τη δράση των ακραίων μεριστω-
μάτων, συνεννοούνται μεταξύ τους και
αποφασίζουν για τον τρόπο διαφοροποίη-
σής τους. Αποφασίζουν πως θα εξελι-
χθούν σε ομάδες κυττάρων που θα έχουν
ομοειδή μορφολογική διαφοροποίηση και
λειτουργική εξειδίκευση. Με άλλα λόγια
παίρνουν το δρόμο για να σχηματίσουν
ιστούς. Ο τρόπος σχηματισμού των ιστών,
η διευθέτηση των κυττάρων τους αλλά και
η θέση του ιστού μέσα στο όργανο του
φυτού ελέγχονται από πολλούς παράγο-
ντες, κυρίως ορμονικούς, και εκφράζουν –
με σιγουριά – τις γενετικές πληροφορίες
που κάθε φυτό έχει αποθηκευμένες για
κάθε χαρακτηριστικό του.
Η καλή γνώση των φυτικών ιστών είναι
απαραίτητη για την κατανόηση της δομής
των οργάνων. Στο βιβλίο αυτό θα δώσου-
με μερικά μόνο, βασικά στοιχεία ιστολο-
γίας ώστε να υπάρχει η δυνατότητα ανα-
φοράς σε αυτά και να είναι δυνατή η σύν-
θεση των επιμέρους γνωστικών στοιχείων
που θα οδηγήσουν στην κατανόηση της
δομής των φυτικών οργάνων.
Από τη δράση λοιπόν των ακραίων μερι-
στωμάτων προκύπτουν αδιαφοροποίητα
κύτταρα που προοδευτικά δίνουν τους
διάφορους ιστούς οι οποίοι, τελικά, συ-
γκροτούν τη ρίζα και το βλαστό. Τα φύλ-
λα, το άνθος, ο καρπός και το σπέρμα αλ-
λά και ο βλαστός των φυτών μεγάλης ηλι-
κίας - κορμός δηλαδή - όπως και η ρίζα
τους θα προκύψουν από τη δράση άλλων
μεριστωμάτων που θα δραστηριοποιηθούν
τοπικά, θα εκφράσουν προσεκτικά τη γε-
νετική πληροφορία παράγοντας επίσης
νέους ιστούς και, τελικά, μια δομή που θα
έχει απόλυτα συγκεκριμένο σχήμα (λ.χ. τα
φύλλα) ή χρώμα (λ.χ. τα άνθη, οι καρποί,
τα σπέρματα).
Αφού εξοικειωθούμε με την έντονη μερι-
στωματική δραστηριότητα των ακραίων
περιοχών του φυτού, την παραγωγή νέων
κυττάρων και την προοδευτική μετατροπή
των αδιαφοροποίητων νεαρών κυττάρων
σε καλά οργανωμένες ομάδες που λει-
τουργούν με συγκεκριμένο τρόπο και για
συγκεκριμένο λόγο, τότε θα πλησιάσουμε
το εμφανέστερο συνήθως όργανο των φυ-
τών, τον βλαστό. Εκεί θα διερευνήσουμε
τη δομή του, θα αναζητήσουμε τους διά-
φορους ιστούς, θα επισημάνουμε τη λει-
τουργία τους, θα συγκρίνουμε τη δομή του
βλαστού σε διαφορετικές ομάδες φυτών
και, τέλος, θα συζητήσουμε τη σχέση των
χαρακτηριστικών αυτών του βλαστού με
το περιβάλλον στο οποίο ζει και αναπτύσ-
σεται το φυτό.
Συνέχεια του βλαστού, για να μην πούμε η
βάση του, η αρχή του, συνήθως παραμε-
λημένη επειδή δεν είναι ορατή αλλά και
επειδή είναι δύσκολα προσεγγίσιμη, είναι
η ρίζα. Η ρίζα είναι το πρώτο όργανο του
φυτού που εμφανίζεται όταν ένα σπέρμα
φυτρώνει και προσπαθεί να εγκατασταθεί
στο νέο περιβάλλον του. Η ρίζα θα έχει
αναπτυχθεί αρκετά μέσα στο έδαφος και
τότε μόνο ο νεαρός βλαστός, το αρχέφυ-
τρο, θα καταφέρει να ξεπροβάλλει από το
σπέρμα που φυτρώνει. Η ρίζα ζει σε ένα
μάλλον εχθρικό περιβάλλον, έχει τον δύ-
σκολο ρόλο να εγκατασταθεί και αναπτυ-
χθεί μέσα σ’ αυτό και παράλληλα να ε-
ντοπίσει το νερό και τα ανόργανα ιόντα,
να τα αποσπάσει από το έδαφος και να τα
οδηγήσει σε έναν δρόμο ασφαλή μέσα
από τον οποίο θα διακινηθούν μέχρι τον
βλαστό και από ‘κει προς τα κλαδιά και
τα φύλλα. Ακριβώς επειδή ο ρόλος της
ρίζας είναι πολύπλοκος και το περιβάλλον
της σκληρό, έχει αναπτύξει έξυπνους μη-
χανισμούς που τους υποστηρίζει με συ-
γκεκριμένα, μοναδικά συνήθως, δομικά
χαρακτηριστικά. Η ρίζα είναι ένα άκρως
"ευφυές" εργαλείο του φυτού και η δομή
της μας το αποδεικνύει αυτό.
Αφήνοντας πίσω μας τον φυτικό άξονα,
δηλαδή τη ρίζα και τον βλαστό, θα βρε-
θούμε στο πράσινο, εξαιρετικά δραστή-
ριο και παραγωγικό τμήμα του φυτού, το
φύλλωμα. Εκεί θα συναντήσουμε τις α-
κούραστες φωτοσυνθετικές μηχανές,
τους ενεργειακούς μετατροπείς του οικο-
συστήματος, τα φύλλα. Το πλήθος των
μορφών, οι πολλές προσαρμογές τους, οι
ποικίλες διαφοροποιήσεις τους και η με-
γάλη σημασία των φύλλων, όχι μόνο για
το ίδιο το φυτό αλλά και για τον πλανήτη
μας συνολικά, θα μας αναγκάσουν να
μείνουμε στο φύλλο λίγο παραπάνω. Οι
απίστευτες "επινοήσεις" των φύλλων και
οι δυνατότητές τους θα μας εντυπωσιά-
σουν.
 Τέλος θα φτάσουμε στο αναπαραγωγικό
τους όργανο, το άνθος των φυτών, στον
καρπό και στο σπέρμα τους, όργανα στε-
νά συνδεδεμένα μεταξύ τους, όμορφα (τα
άνθη), συχνά εύγευστα (οι καρποί) και
πολλές φορές ποικιλοτρόπως χρήσιμα (τα
σπέρματα) που συγκροτούν την πολλή
ενδιαφέρουσα αναπαραγωγική "αρμάδα"
των ανώτερων φυτών.

Εικόνα 9: Το άνθος του δηλητηριώδους φυτού

Nerium oleander. Πρόκειται για τη γνωστή μας
πικροδάφνη, για την οποία οι αρχαίοι Έλληνες εί-
χαν τον κατάλληλο μύθο. Έχει απασχολήσει τον
Διοσκουρίδη στο Περί ύλης ιατρικής.
 Τα μεριστώματα
Όταν το σπέρμα ενός φυτού, μετά από μια
σειρά απαραίτητες προϋποθέσεις, μπει
στη διαδικασία της φύτρωσης, τότε όλα τα
κύτταρα του εμβρύου κινητοποιούνται και
διαιρούνται με υψηλή συχνότητα αντλώ-
ντας ενέργεια από τα αποταμιεύματα που
υπάρχουν στο ενδοσπέρμιο ή στις κοτυ-
ληδόνες. Καθώς όμως οι ώρες και οι μέρες
περνούν και το νεαρό φυτό αναπτύσσεται,
τα κύτταρα που διαιρούνται περιορίζονται
σε μερικά μόνο σημεία του νεαρού φυτού
που παραμένουν ελάχιστα διαφοροποιη-
μένα αφού οι ιστοί τους διατηρούν τη δο-
μή των εμβρυικών ιστών και τα κύτταρά
τους διαιρούνται συνεχώς. Αυτοί οι "εμ-
βρυικοί" ιστοί σε ένα κατά τα άλλα ώριμο
φυτό είναι τα μεριστώματα.
Εικόνα 10: Ακραίο μερίστωμα του φυτού Elodea
canadensis (αξονική TΚΜ). Τα διαιρούμενα κύτ-
ταρα προχωρούν μπροστά, αφήνοντας πίσω τους
νέα κύτταρα που αρχίζουν, προοδευτικά, να διαφο-
ροποιούνται.
Βέβαια, κυτταρικές διαιρέσεις μπορεί να
συναντήσουμε και σε άλλους ιστούς στο
φυτικό σώμα, λ.χ. στον φλοιό. Όμως εκεί
οι κυτταρικές διαιρέσεις είναι πολύ περιο-
ρισμένες. Σε αντίθεση, στα μεριστώματα,
οι διαιρέσεις συνεχίζονται απεριόριστα
και παράγουν διαρκώς νέα κύτταρα τα
οποία προστίθενται στο φυτικό σώμα. Α-
ναμφισβήτητα, κυρίως στα πολυετή φυτά,
υπάρχουν περίοδοι κατά τις οποίες τα με-
ριστώματα βρίσκονται σε προσωρινή α-
δράνεια, συνήθως λόγω των δυσμενών
περιβαλλοντικών συνθηκών.
Εικόνα 11: Από τον ουρανό της καθημερινότητας,
το ανάλογο της λειτουργίας του ακραίου μεριστώ-
ματος, μέσω της πτήσης ενός αεροπλάνου. Η α-
κραία μεριστωματική περιοχή (το αεροπλάνο) πα-
ράγει συνεχώς νέους ιστούς (τα καυσαέρια) που
αφήνει πίσω του. Οι ιστοί αυτοί αναπτύσσονται
(αυξάνονται και διαφοροποιούνται) για να συγκρο-
τήσουν τον καινούργιο βλαστό.
Η διαδικασία της ανάπτυξης και της μορ-
φολογικής αλλά και λειτουργικής εξειδί-
κευσης των κυττάρων που προκύπτουν
από τα μεριστώματα, ονομάζεται διαφο-
ροποίηση. Πολλά από τα κύτταρα που δειγμα, τα ακραία μεριστώματα των επι-
υφίστανται τη διαφοροποίηση χάνουν τα γενών οργάνων αναπτύσσονται ανάμεσα
χαρακτηριστικά των μεριστωματικών κυτ- σε διαφοροποιημένους ιστούς, όπως λ.χ.
τάρων και καθίστανται ώριμα κύτταρα. αυτό της πλάγιας ρίζας, που παρά την
Τέτοια είναι τα κύτταρα που έχουν υπο- προέλευσή του θεωρείται πρωτογενές με-
στεί μη αντιστρεπτές αλλαγές όπως λ.χ. τα ρίστωμα.
άρθρα των ηθμοσωλήνων που έχουν χάσει
τον πυρήνα τους (βλ. αγωγό ιστό - φλοίω-
μα), τα άρθρα των αγγείων ή οι τραχεΐδες
που είναι νεκρά κύτταρα (βλ. αγωγό ιστό
– ξύλωμα), τα κύτταρα του φελλού κ.ά.
Τα κύτταρα που διατηρούν τον πυρήνα
τους, έχουν τη δυνατότητα, σε ένα βαθμό
και κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες, να
διαιρούνται και μερικές φορές να επανα-
διαφοροποιούνται, όπως ακριβώς συμβαί-
νει με τα παρεγχυματικά κύτταρα που έ-
χουν χαμηλή διαφοροποίηση.
Τα μεριστώματα κατατάσσονται σε διά-
φορες κατηγορίες. Τα κριτήρια αυτής της
κατάταξης είναι διάφορα: η θέση τους
πάνω στο φυτό, η προέλευσή τους και οι
ιστοί που παράγουν, η δομή τους, το στά-
διο ανάπτυξής τους και η λειτουργία τους
γενικά. Εικόνα 12: Ακραίο μερίστωμα του φυτού Coleus
Όσον αφορά τη θέση τους στο φυτικό σώ- sp. (αξονική TKM).
μα μπορεί να είναι ακραία μεριστώματα
που βρίσκονται στο άκρο του βλαστού ή
σχεδόν στο άκρο της ρίζας, παρεμβόλιμα
μεριστώματα που βρίσκονται μεταξύ ώ-
ριμων ιστών όπως είναι το μερίστωμα που
απαντάται στα μεσογονάτια διαστήματα
στα αγρωστώδη και πλευρικά μεριστώ-
ματα που βρίσκονται στην περιφέρεια
ενός οργάνου. Τέτοια είναι λ.χ. το αγγειώ-
δες κάμβιο και το φελλογόνιο.
Είναι επίσης πολύ συνηθισμένο να ξεχω-
ρίσουμε τα μεριστώματα με κριτήριο την
προέλευσή τους, σε πρωτογενή και δευ-
τερογενή. Τα ξεχωρίζουμε επειδή τα πρω-
τογενή μεριστώματα προέρχονται κατ’
ευθείαν από τα εμβρυικά κύτταρα, τη συ-
νέχεια των οποίων και αποτελούν ενώ, τα
δευτερογενή μεριστώματα, εμφανίζονται
και αναλαμβάνουν δράση αργότερα, ανά-
μεσα σε ιστούς που έχουν υποστεί διαφο- Εικόνα 13: Λεπτομέρεια της Εικόνας 12, από το
ακραίο μερίστωμα του φυτού Coleus sp. Τα κύττα-
ροποίηση. Βέβαια υπάρχουν και εξαιρέ- ρα των εξωτερικών στιβάδων διαιρούνται μόνον
σεις σ’ αυτήν την τακτοποίηση. Για παρά- αντικλινώς (tunica).
Εικόνα 14: Ακραίο μερίστωμα του φυτού Ricinus Εικόνα 16: Ακραίο μερίστωμα του φυτού Sambu-
communis (αξονική TKM). cus nigra (αξονική TKM).

Εικόνα 15: Λεπτομέρεια της Εικόνας 14 από το

ακραίο μερίστωμα του φυτού Ricinus communis.

Μεριστώματα που είναι χωρίς αμφιβολία

δευτερογενή είναι το αγγειώδες κάμβιο
και το φελλογόνιο. Μέρος του αγγειώδους
καμβίου και το φελλογόνιο στο σύνολό
τους προέρχονται συνήθως από την αλλα-
γή της λειτουργίας ήπια διαφοροποιημέ-
νων κυττάρων όπως είναι τα παρεγχυμα-
τικά.
Τα δευτερογενή μεριστώματα είναι σχετι-
κά ομοιογενείς ιστοί και είναι δύσκολο να
ξεχωρίσει κανείς ανάμεσα στις σειρές των Εικόνα 17: Λεπτομέρεια της Εικόνας 16 από το
κυττάρων τους – με μορφολογικά κριτή- ακραίο μερίστωμα του φυτού Sambucus nigra. Δια-
κρίνονται οι στιβάδες των μεριστωματικών κυττά-
ρια – τα διάφορα στάδια της διαφοροποί- ρων ενώ εύκολα εντοπίζονται οι στιβάδες της tu-
ησής τους. nica και του corpus.
Αντίθετα στα πρωτογενή ακραία μερι-
στώματα είναι δυνατόν να ξεχωρίσει κα-
νείς - πάντα με μορφολογικά κριτήρια -
διάφορες ζώνες. Έτσι ξεχωρίζουμε το
προμερίστωμα και τη μεριστωματική
ζώνη, κάτω απ’ αυτό, στην οποία τα κύτ-
ταρα είναι μεν δραστήρια από μεριστωμα-
τική άποψη, έχουν όμως υποστεί μια μι-
κρή διαφοροποίηση που τα οδηγεί πλέον
σε συγκεκριμένες επιλογές.
Εικόνα 18: Εγκάρσια τομή του δευτερογενούς
βλαστού του φυτού Sambucus nigra. Διακρίνεται
το φελλογόνιο (βέλος), δευτερογενές μερίστωμα
που έχει προκύψει από ανάκληση σε δράση κά-
ποιων κυττάρων του παρεγχύματος (TΕ).
Το προμερίστωμα συγκροτείται από τα
ακραία αρχικά κύτταρα (apical initials)
και τα νεαρά κύτταρα που μόλις προήλθαν
από αυτά (από τα αρχικά). Τα ακραία αρ-
χικά κύτταρα είναι απολύτως αδιαφορο-
ποίητα. Τα κύτταρα όμως της μεριστωμα-
τικής ζώνης έχουν ήδη, όπως είπαμε, υπο-
στεί μια μικρή διαφοροποίηση. Στη ζώνη
αυτή ξεχωρίζουμε το πρωτόδερμα, που
διαιρείται προκειμένου να δώσει – μετά
από την αντίστοιχη διαφοροποίηση – την
επιδερμίδα του φυτού, το προκάμβιο, με-
ρίστωμα που θα δώσει τον πρωτογενή α-
γωγό ιστό, και το θεμελιώδες μερίστωμα
από το οποίο θα προκύψουν οι θεμέλιοι
ιστοί του φυτού όπως είναι το παρέγχυμα,
κολλεγχυματικά στοιχεία αλλά και στοι-
χεία σκληρεγχύματος.
Τα μεριστωματικά κύτταρα είναι, κατά
κανόνα, λεπτότοιχα, μάλλον ισοδιαμετρι-
κά σε σχέση με τα διαφοροποιημένα κύτ-
ταρα και φαίνονται πιο πλούσια σε κυττα-
ρόπλασμα από αυτά. Όμως υπάρχει και
ένα άλλο χαρακτηριστικό που σχετίζεται
με τα μεριστωματικά κύτταρα σύμφωνα
με το οποίο αυτά στερούνται αποταμιευτι-
κών υλικών και κρυστάλλων ενώ τα πλα-
στίδιά τους βρίσκονται στη μορφή του
προπλαστιδίου. Θα ήταν παράξενο όμως,
ακόμα και σ’ αυτή την περίπτωση να μην
έχουμε κάποια εξαίρεση: τα κύτταρα του
φελλογόνιου, που είναι όπως είπαμε δευ-
τερογενές μερίστωμα, μπορεί να περιέ-
χουν και κρυστάλλους και αποταμιευτικά.
Ένα άλλο χαρακτηριστικό, κυρίως στα
αγγειόσπερμα είναι ότι τα μεριστωματικά
κύτταρα έχουν πολύ μικρά χυμοτόπια δι-
ασπαρμένα σ’ όλον τον πρωτοπλάστη αν
και τα κύτταρα του αγγειώδους καμβίου κι
αυτά του ακραίου μεριστώματος των πτε-
ριδοφύτων έχουν ανεπτυγμένα χυμοτόπια!
Εικόνα 19: Το ακραίο μερίστωμα στη ρίζα του
φυτού Allium cepa (αξονική TKM). Διακρίνονται
τα μεριστωματικά κύτταρα, στο κέντρο της εικόνας.
Από την κάτω πλευρά, με μεγάλα χυμοτόπια, είναι
τα κύτταρα της καλύπτρας που προστατεύουν την
ευαίσθητη, μεριστωματική περιοχή.
Πολλά θα μπορούσαμε ακόμα να πούμε
για το μέγεθος των κυττάρων και τις δια-
κυμάνσεις του μέσα σε ένα μερίστωμα,
για το μέγεθος του πυρήνα των μεριστω-
ματικών κυττάρων αλλά και για το πάχος
του τοιχώματός τους. Θα διαπιστώναμε
πόσο μεγάλες διαφορές υπάρχουν και πό-
σο σημαντική είναι η αρωγή του εργαστη-
ρίου και του μικροσκοπίου για να έχουμε
ακριβή εικόνα των χαρακτηριστικών ενός του ακραίου μεριστώματος πρέπει να γίνει
μεριστώματος. με τη βοήθεια αξονικών κατά μήκος το-
μών του βλαστού. Σε τέτοιες τομές θα δι-
Τα ακραία μεριστώματα απιστώσουμε ότι, σε όλες τις περιπτώσεις,
Δύο περίπου αιώνες πριν, οι βοτανικοί λίγο ως πολύ, το ακραίο μερίστωμα είναι
επιστήμονες έψαχναν με ένταση τα α- μια κυρτή περιοχή, ένας θόλος, μέσα στον
κραία μεριστώματα προσπαθώντας να οποίο τα κύτταρα διαιρούνται. Όταν πρό-
εντοπίσουν τον αριθμό των μεριστωματι- κειται να σχηματιστεί ένα φύλλο, η περιο-
κών κυττάρων αλλά και τους ιστούς που χή αυτή διευρύνεται και, μετά την προ-
προέρχονταν από αυτά. Έτσι γεννήθηκε η εκβολή του νεαρού φυλλαρίου, η μερι-
θεωρία του ιστογόνου (Hanstein 1868) στωματική περιοχή και πάλι γίνεται στε-
και η θεωρία του ακραίου κυττάρου νότερη.
(Nägeli 1878). Αργότερα οι έρευνες ξέφυ-
γαν από τον αριθμό των ακραίων κυττά-
ρων και στράφηκαν στις ζώνες των κυτ-
τάρων που σχηματίζονται στη μεριστωμα-
τική περιοχή αλλά και στις δραστηριότη-
τες κάθε ζώνης. Σιγά - σιγά ο πειραματι-
σμός επεκτάθηκε και σε in vitro καλλιέρ-
γειες όπου η μικροσκοπική παρατήρηση
είχε πάντα τον πρωτεύοντα ρόλο. Πολύ-
πλοκα πειράματα έγιναν και με τη χρήση
της κολχικίνης μέχρι που εντοπίστηκαν τα
αρχικά κύτταρα για να αρχίσει μετά η συ-
ζήτηση αν τα κύτταρα αυτά ήταν μόνιμα ή
αν περιοδικά αντικαθίσταντο από κάποια
άλλα που μετατρέπονταν σε μεριστωματι-
κά. Στη συνέχεια θα δώσουμε μερικά
στοιχεία για το ακραίο μερίστωμα όπως
ήδη το συζητήσαμε, δηλαδή τα ακραία
αρχικά και τη μεριστωματική ζώνη, έτσι
όπως αυτό εμφανίζεται στον βλαστό του
φυτού και στη ρίζα του.

Η ανάπτυξη του βλαστού στα

αγγειόσπερμα
Στα μισά περίπου του δέκατου όγδοου
αιώνα αποκαλύφθηκε ότι τα φύλλα και οι
ιστοί του βλαστού σχηματίζονται στην πιο
ακραία περιοχή της κορυφής του, στο α-
κραίο μερίστωμα του βλαστού. Στην
περιοχή αυτή αρχίζει η πρωτογενής οργά-
νωση του βλαστού και όλες οι διεργασίες
που θα δώσουν τον καινούργιο βλαστικό
άξονα του φυτού και τα φύλλα του.
Υπάρχει τεράστια ποικιλία στο μέγεθος,
στον τρόπο οργάνωσης και στην ανάπτυξη
του ακραίου μεριστώματος του βλαστού
ανάμεσα στα σπερματόφυτα. Η μελέτη
Εικόνα 20: Αξονική κατά μήκος τομή στο ακραίο
μερίστωμα του βλαστού της πασχαλιάς (δικοτυλή-
δονο φυτό - Ligustrum sp).
Εικόνες του Οπτικού Μικροσκοπίου από
αξονικές τομές αλλά και παρατηρήσεις με
το Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης
δίνουν σημαντικές πληροφορίες για την
οργάνωση της περιοχής αυτής.
Αυτό που εύκολα παρατηρείται σε όλες
σχεδόν τις μικροφωτογραφίες είναι ότι, η
ακραία αυτή περιοχή, αποτελείται από δύο
διαφορετικά ιστολογικά στρώματα γνω-
στά διεθνώς με το όνομα tunica και
corpus. Η tunica βρίσκεται εξωτερικά και
ξεχωρίζει επειδή τα κύτταρά της διαιρού-
νται συνεχώς αντικλινώς (κάθετα στην
επιφάνεια). Ακριβώς λόγω του τρόπου
των διαιρέσεων, η tunica φαίνεται εξαιρε-
τικά τακτοποιημένη, με τα κύτταρά της
διευθετημένα σε σειρές που δίνουν την
εντύπωση ενός εξωτερικού μανδύα. Από
τον μανδύα αυτό θα προκύψει το πρωτό-
δερμα και, αργότερα, η επιδερμίδα του
βλαστού.
Εικόνα 21: Το ακραίο μερίστωμα του φυτού της
μπανανιάς (Musa sapientum) όπως φαίνεται στο
ΗΜΣ. Διακρίνονται οι καταβολές των φύλλων, οι
περιοχές δηλαδή όπου το ακραίο μερίστωμα προ-
σωρινά διογκώνεται.
Τα κύτταρα της tunica σχηματίζουν έναν
θόλο, εσωτερικά του οποίου εφαρμόζει η
ομάδα των κυττάρων του corpus. Αντίθε-
τα με την tunica, στο corpus οι διαιρέσεις
γίνονται σε κάθε κατεύθυνση με αποτέλε-
σμα, ο ιστός αυτός, να φαίνεται μάλλον
ακατάστατος (Εικόνες 13 και 17).
Το σύνολο των κυττάρων που προκύπτουν
μέσα στο corpus, αρχικά θυμίζει ομοιογε-
νή μάζα αλλά σύντομα διαφοροποιείται σε
τρεις ζώνες: τη ζώνη των κεντρικών
κυττάρων που βρίσκεται στην κορυφή
του corpus, τη ζώνη του κεντρικού μερι-
στώματος που είναι ακριβώς από κάτω
και από την οποία αργότερα θα προκύψει
η εντεριώνη (το κεντρικό παρέγχυμα) και
ο αγωγός ιστός του βλαστού και τη ζώνη
του περιφερειακού μεριστώματος που
περιβάλλει τις άλλες δύο και από την ο-
ποία θα προκύψει ο πρωτογενής φλοιός.
Εικόνα 22: Ο αναπτυσσόμενος βλαστός του μονο-
κοτυλήδονου φυτού αθάνατος (Agave americana).
Το ακραίο μερίστωμα βρίσκεται στην κορυφή. Δια-
κρίνονται τα σημεία έκφυσης των μικρών, λεπιοει-
δών φύλλων, οι περιοχές δηλαδή του ακραίου μερι-
στώματος όπου αυτό διογκώνεται προσωρινά.
Οι τρεις αυτές ζώνες - ουσιαστικά το α-
κραίο μερίστωμα - δίνουν την κατά μήκος
αύξηση του βλαστού.
Όπως είπαμε και πιο πάνω, υπάρχει μια
τεράστια ποικιλία στην οργάνωση των
μεριστωμάτων. Αρκεί να σκεφτεί κανείς
ότι η φυλλόταξη (το πρότυπο έκφυσης
των φύλλων) έχει σημαντικό ρόλο στη
διαμόρφωση του ακραίου μεριστώματος.
Ένας προσεκτικός αναγνώστης θα διαπι-
στώσει ότι οι εικόνες από αξονικές κατά
μήκος τομές ακραίων μεριστωμάτων
προέρχονται κυρίως από φυτικά είδη που
έχουν πρότυπο έκφυσης φύλλων εναλ-
λασσόμενο (ή κατ’ εναλλαγή) (Coleus,
Sambucus, Ligustrum). Τα είδη αυτά μας
δίνουν εξαιρετική εικόνα λόγω της συμμε-
τρίας που έχουν, σε αντίθεση με άλλα είδη
που η εικόνα που προκύπτει είναι ασύμμε-
τρη και πολύπλοκη.

Εικόνα 23: Ο αναπτυσσόμενος βλαστός του σπα-

ραγγιού (μονοκοτυλήδονο) (Asparagus officinalis).
Το ακραίο μερίστωμα παράγει νέους ιστούς και
διογκώνεται προσωρινά εκεί όπου υπάρχουν κατα-
βολές φύλλων. Ο συγκεκριμένος νεαρός βλαστός,
επειδή είναι τρυφερός, είναι και εδώδιμος. Προ-
σέξτε την ομοιότητά του με τον βλαστό της προη-
γούμενης εικόνας (φυτά μονοκοτυλήδονα)

Η ανάπτυξη του βλαστού των

γυμνοσπέρμων
Ενώ επικρατούσε η ιδέα ότι τα σπερματό-
φυτα έχουν γενικώς την ίδια οργάνωση
στο ακραίο μερίστωμά τους άρχισε, το
1937, μια ερευνητική προσπάθεια που θα
έδινε πληροφορίες για το ακραίο μερί-
στωμα των γυμνοσπέρμων. Πολλή ερευ-
νητική δουλειά έγινε και πολλές πληρο-
φορίες προέκυψαν.
Σήμερα γνωρίζουμε καλά ότι βασικό χα-
ρακτηριστικό του ακραίου μεριστώματος
όλων των γυμνοσπέρμων είναι ότι οι διαι-
ρέσεις στην εξωτάτη περιοχή του μπορεί
να γίνονται είτε περικλινώς είτε αντικλι-
νώς χωρίς κανέναν περιορισμό. Έτσι, η
ακραία αυτή περιοχή δίνει τα πάντα στον
βλαστό και, για το λόγο αυτό, έχει ειδική
ονομασία: επιφανειακό μερίστωμα.
Βασικό χαρακτηριστικό των περισσοτέ-
ρων γυμνοσπέρμων είναι ότι διαθέτουν
μια διακριτή περιοχή κεντρικών μητρι-
κών κυττάρων. Τα κεντρικά μητρικά
κύτταρα είναι σχετικά μεγάλα, πολυεδρι-
κά, και διαιρούνται σε κάθε κατεύθυνση.
Εικόνα 24: Ακραίο μερίστωμα Pinus sp (αξονική
TΚΜ).
Ο τρόπος διαίρεσης των κυττάρων αυτών
διαφέρει στα διάφορα είδη γυμνοσπέρμων
και μάλλον ακολουθεί συγκεκριμένο εξε-
λικτικό πρότυπο όσον αφορά την πολυ-
πλοκότητα των διαιρέσεων που γίνονται
αλλά και τη διαδικασία διαφοροποίησης
των κυττάρων που προκύπτουν.
Η ανάπτυξη της ρίζας
Είναι αλήθεια ότι αν μελετήσει κανείς ένα
έμβρυο μέσα στο σπέρμα, θα διαπιστώσει
ότι μόνο το προμερίστωμα της ρίζας φαί-
νεται πάντα καλά οργανωμένο ενώ αυτό
του βλαστού πολύ σπανιότερα. Πράγματι,
το προμερίστωμα της νεαρής, κυρίας ρί-
ζας ενός φυτού που μόλις άρχισε να βλέ-
πει το φως της ζωής, είναι ακριβώς ίδιο με
το προμερίστωμα των πλάγιων ή των επι-
γενών ριζών του. Το προμερίστωμα αυτό
έχει, με πολλή λεπτομέρεια, μελετηθεί
αφού έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον όσον αφο-
ρά την οργάνωσή του.
Εικόνα 25: Ακραίο μερίστωμα της ρίζας του φυτού
Allium cepa (αξονική TΚΜ). Διακρίνεται η καλύ-
πτρα.
Αρχικά πρέπει να πούμε ότι στη ρίζα, το
ακραίο μερίστωμα, δεν είναι πραγματικά
ακραίο. Καθώς η ρίζα αναπτύσσεται μέσα
σε ένα εξαιρετικά αφιλόξενο περιβάλλον
και έχει να αντιμετωπίσει τη μηχανική
αντίσταση του εδάφους, δεν είναι παράξε-
νο που έχει εξασφαλίσει τη μηχανική
προστασία της καλύπτρας.
Εικόνα 26: Λεπτομέρεια από το ακραίο μερίστωμα
της ρίζας του φυτού Allium cepa (αξονική TΚΜ).
Διακρίνεται με σαφήνεια το όριο καλύπτρας – ριζο-
δερμίδας. Το βέλος υποδεικνύει την ριζοδερμίδα.
Η καλύπτρα είναι το κορυφαίο ιστολογικό
στοιχείο της ρίζας, προστατεύει την ευαί-
σθητη μεριστωματική περιοχή, λιπαίνει
στην κυριολεξία το έδαφος και το υγραίνει
προετοιμάζοντας τη διείσδυση της ρίζας
και τέλος, αντιλαμβάνεται την κατεύθυν-
ση της επιτάχυνσης της βαρύτητας (g).

Εικόνα 27: Οι τέσσερις διαφορετικοί τύποι ανάπτυξης του ακραίου μεριστώματος της ρίζας. Α. Ρίζα πτεριδοφύτου
με ένα τετραεδρικό ακραίο κύτταρο. Β. Δύο ομάδες ακραίων κυττάρων διαιρούνται και δίνουν η μία την καλύπτρα
και η άλλη την ριζοδερμίδα, το φλοιό και τον κεντρικό κύλινδρο. Γ. Τρεις ομάδες κυττάρων διαιρούνται και δί-
νουν, η μία την καλύπτρα, η άλλη τη ριζοδερμίδα και τον φλοιό και η τρίτη τον κεντρικό κύλινδρο. Δ. Ρίζα αγγει-
οσπέρμου όπου τέσσερις ομάδες κυττάρων δίνουν, καθεμία, την καλύπτρα, την επιδερμίδα, τον φλοιό και τον κε-
ντρικό κύλινδρο αντίστοιχα.
Το μερίστωμα της ρίζας είναι κλειστό.
Χωρίς να έρχεται σε επαφή με το περι-
βάλλον παράγει τους ιστούς που θα συ-
γκροτήσουν ένα πολύπλοκο όργανο με
ευφυείς μηχανισμούς ανάπτυξης, ανίχνευ-
σης του νερού, απορρόφησής του και δια-
σφάλισης της μεταφοράς του προς τα φύλ-
λα.
Στα πτεριδόφυτα, η οργάνωση της μερι-
στωματικής περιοχής είναι απλή αφού
ουσιαστικά στηρίζεται στη δράση ενός
μόνο κυττάρου. Το κύτταρο αυτό είναι
τετραεδρικό και διαιρείται και από τις
τέσσερις πλευρές του. Τα κύτταρα που
προκύπτουν από την κάτω πλευρά δίνουν
πάντα την καλύπτρα (Εικόνα 28).
Εικόνα 28: Η οργάνωση του ακραίου μεριστώμα-
τος στη ρίζα ενός πτεριδοφύτου. Διαθέτει ένα α-
κραίο κύτταρο, τετραεδρικό, από το οποίο προκύ-
πτουν, με συνεχείς διαιρέσεις, όλες οι ομάδες κυτ-
τάρων που θα δώσουν τους ιστούς της ρίζας.
Στα σπερματόφυτα όμως, το ακραίο μερί-
στωμα είναι πολυκύτταρο (Εικόνα 27).
Στην πλέον πολύπλοκη μορφή του διαθέ-
τει τέσσερις ομάδες κυττάρων (Εικόνα
29). Η κατώτερη από αυτές διαιρείται για
να δώσει νέα κύτταρα καλύπτρας αφού τα
υπάρχοντα αποπίπτουν διαρκώς λόγω της
μηχανικής καταπόνησης που υφίσταται η
καλύπτρα από το έδαφος.
Μια μικρή ομάδα με δισκοειδή διάταξη στο
χώρο, διαιρείται συνεχώς κατά την ίδια
διεύθυνση και τα κύτταρα που προκύπτουν
συγκροτούν το εξώτατο στρώμα κυττάρων
της ρίζας, τη ριζοδερμίδα.
Μια άλλη ομάδα κυττάρων σε κοίλο, δι-
σκοειδές επίσης σχήμα, δίνει, με τις διαι-
ρέσεις της, τα κύτταρα που θα συγκροτή-
σουν τον φλοιό της ρίζας ενώ η πλέον ε-
σωτερική ομάδα, δίνει κύτταρα που θα
συγκροτήσουν τον αγωγό κύλινδρο.
Εικόνα 29: Η οργάνωση του ακραίου μεριστώμα-
τος στη ρίζα ενός αγγειοσπέρμου (τομή κατά μή-
κος). Α: καλύπτρα. Β: μεριστωματικά κύτταρα που
δίνουν την καλύπτρα. Γ: μεριστωματικά κύτταρα
που δίνουν τη ριζοδερμίδα. Δ: κέντρο ηρεμίας. Ε:
μεριστωματικά κύτταρα που δίνουν τον φλοιό. Ζ:
μεριστωματικά κύτταρα που δίνουν τον αγωγό κύ-
λινδρο.
Στο εσωτερικό του θολωτού αυτού συ-
γκροτήματος των μεριστωματικών περιο-
χών, υπάρχει το κέντρο ηρεμίας. Μια
ομάδα κυττάρων στην οποία δεν παρατη-
ρούνται καθόλου κυτταρικές διαιρέσεις. Ο
ρόλος της ομάδας αυτής των κυττάρων
έχει με ένταση διερευνηθεί. Πειράματα με
τριτιωμένη θυμιδίνη αλλά και μικροχει-
ρουργικές επεμβάσεις έγιναν για να κατα-
λήξουμε σήμερα στο συμπέρασμα ότι η
"ήσυχη" αυτή περιοχή θα πρέπει να απο-
τελεί παρακαταθήκη άθικτου γενετικού
υλικού. Επειδή τα κύτταρα αυτής της περι-
οχής δεν διαιρούνται διατηρούν το γενετικό
τους υλικό ελεύθερο από βλάβες (μεταλλά-
ξεις κ.ά.) έτσι ώστε, αν υπάρξει κάποιο
πρόβλημα, μπορούν να κινητοποιηθούν και
να προσφέρουν στη μεριστωματική περιο-
χή νέα, διαιρούμενα κύτταρα που έχουν
ανέπαφο το γενετικό τους υλικό.
Εικόνα 30: Αρχέφυτρο ρίζας του φυτού Narcissus
sp (αξονική TΚΜ). Διακρίνεται η καλύπτρα. Η
έλλειψη περιβάλλει τη μεριστωματική περιοχή.
Παρεμβόλιμα μεριστώματα
Ονομάζονται και ενδιάμεσα μεριστώματα
και είναι πολύ κοινά στους βλαστούς των
ποωδών μονοκοτυλήδονων φυτών (αγρω-
στώδη). Βρίσκονται στα μεσογονάτια δια-
στήματα, διαιρούνται σε επίπεδο κάθετο
στον επιμήκη άξονα του βλαστού, παρά-
γουν στρώσεις κυττάρων και ουσιαστικά
βοηθούν στην αύξηση του μήκους του
βλαστού. Έτσι εξηγείται το γεγονός ότι,
ενώ στα δικοτυλήδονα, αν αποκόψουμε το
ακραίο μερίστωμα, το φυτό παύει να ανα-
πτύσσεται μέχρι να εμφανιστούν νέα α-
κραία μεριστώματα από πλάγιους οφθαλ-
μούς, στα αγρωστώδη, κόβουμε την άκρη
αλλά το ύψος του φυτού εξακολουθεί να
αυξάνει.
Πλευρικά μεριστώματα
Στα πλευρικά μεριστώματα περιλαμβάνο-
νται τα δευτερογενή μεριστώματα του
βλαστού, δηλαδή το αγγειώδες κάμβιο
και το φελλογόνιο για τα οποία θα συζη-
τήσουμε σε επόμενο κεφάλαιο όπου θα
μελετήσουμε τη δομή του βλαστού.
Εικόνα 31: Ακραίο μερίστωμα της ρίζας του φυτού
Zea mays (αξονική TΚΜ). Η έλλειψη περιβάλλει τη
μεριστωματική περιοχή.
Μασχαλιαία μεριστώματα
Τέλος, μια ειδική κατηγορία μεριστω-
μάτων είναι αυτά που βρίσκονται
κρυμμένα στις μασχάλες των εμβρυι-
κών φύλλων και, καθώς το φύλλο ανα-
πτύσσεται, αναπτύσσονται και αυτά σε
μασχαλιαίους, βλαστοφόρους οφθαλ-
μούς. Τα κύτταρά του μεριστώματος
αυτού διαμορφώνουν μια ιστολογική
προβολή στη μασχάλη του φύλλου μέ-
σα στην οποία, αρχικά, διακρίνονται η
tunica και το corpus ενώ προοδευτικά
η προβολή αυτή γίνεται μεγαλύτερη
και σχηματίζεται ένα ακραίο μερίστω-
μα που έχει όλα τα τυπικά ιστολογικά
χαρακτηριστικά ενός επάκριου βλαστι-
κού μεριστώματος.
Τα μεριστώματα αυτά κινητοποιούνται
μετά την απόπτωση του σύστοιχου
φύλλου ή μετά από τραυματισμό. Έτσι,
κατά τη νέα βλαστητική περίοδο το
μασχαλιαίο αυτό μερίστωμα θα δώσει
ένα νέο κλαδί για το φυτό.
 Οι ιστοί των φυτών
Είναι πολύ συνηθισμένο, όταν μελετάμε
έναν οργανισμό, να διακρίνουμε στο
σώμα του διάφορα όργανα και να ανα-
ζητούμε σ’ αυτά τους ιστούς οι οποίοι
τα συγκροτούν.
Ειδικά για τα φυτά όμως, καθώς οι γνώ-
σεις εμπλουτίζονται συνεχώς, διαπιστώ-
νουμε ότι μερικά πράγματα ξεφεύγουν
από τους γενικούς κανόνες.
Ένας αποδεκτός ορισμός για τον ιστό
είναι ότι πρόκειται για μια ομάδα, ένα
σύνολο κυττάρων, που έχουν κοινή
προέλευση και έχουν υποστεί ομοειδή
μορφολογική διαφοροποίηση και λει-
τουργική εξειδίκευση. Μ’ άλλα λόγια
έχουν αποκτήσει ένα συγκεκριμένο
σχήμα (μορφή) για να μπορούν να επι-
τελούν, με τον καλλίτερο τρόπο, μια
συγκεκριμένη λειτουργία.
Φαίνεται όμως ότι, για τους ιστούς των
ανώτερων φυτών, ένας πιο ελαστικός,
μάλλον πιο ευρύς ορισμός θα ήταν απα-
ραίτητος. Όχι μόνο επειδή υπάρχουν
μεταβατικές μορφές ιστών αλλά και ε-
πειδή τα κύτταρα συγκεκριμένων ιστών
είναι δυνατόν να αλλάξουν. Είναι γνω-
στό, λόγου χάριν, ότι τα κύτταρα του
παρεγχύματος μπορούν να επαναδιαφο-
ροποιηθούν ή - πιο σωστά - να διαφορο-
ποιηθούν περαιτέρω και να δώσουν α-
γωγά στοιχεία όπως είναι οι τραχεΐδες.
Κάτι που θα θεωρήσουμε σημαντικό για
να χαρακτηρίσουμε ένα σύμπλοκο, μια
ομάδα κυττάρων, ως ιστό, είναι η κοινή
τους προέλευση παρ’ ότι αυτό δεν ση-
μαίνει ότι όλα τα κύτταρα αυτής της
ομάδας θα έχουν ομοειδή μορφολογική
διαφοροποίηση και θα λειτουργούν με
τον ίδιο τρόπο.
Είναι εύκολο συνεπώς να αντιληφθούμε
ότι οι φυτικοί ιστοί μπορεί να διαχωρι-
στούν σε απλούς και σύμπλοκους, ανά-
λογα με τα είδη των κυττάρων που συμ-
μετέχουν στο σχηματισμό τους.
Οι απλοί ιστοί είναι ομοιογενείς. Τα
κύτταρα που τους αποτελούν, είναι όλα
ίδια. Αντίθετα, οι σύμπλοκοι ιστοί συ-
γκροτούνται από δύο τουλάχιστον δια-
φορετικούς τύπους κυττάρων.
Έτσι, στους απλούς ιστούς μπορούμε να
εντάξουμε το παρέγχυμα, το κολλέγχυ-
μα και το σκληρέγχυμα. Στους σύ-
μπλοκους ιστούς εντάσσουμε το ξύλω-
μα, το φλοίωμα και την επιδερμίδα.
Σε καθένα από τους σύμπλοκους ιστούς
μπορεί να υπάρχουν στοιχεία παρεγχύ-
ματος ή σκληρεγχύματος. Στην επιδερ-
μίδα ειδικά, μπορεί να υπάρχουν πολλά
διαφορετικά είδη κυττάρων όπως τα
καταφρακτικά κύτταρα των στομάτων
ή οι τρίχες, είτε αυτές έχουν απλά προ-
στατευτικό ρόλο είτε έχουν και τη δυνα-
τότητα της έκκρισης.
Τέλος, πρέπει να πούμε ότι ο κλασικός
διαχωρισμός των φυτικών ιστών προέρ-
χεται κυρίως από την ομαδοποίηση που
τα νεαρά φυτικά κύτταρα υφίστανται
ακριβώς κάτω από το προμερίστωμα και
τη διαφοροποίηση που αποκτούν μετά
απ’ αυτή τους την τακτοποίηση. Ενδια-
φέρον μεγάλο έχουν επίσης τα κύτταρα
ή οι ομάδες κυττάρων που κατ’ απο-
κλειστικότητα έχουν αναλάβει τη σύν-
θεση διαφόρων ουσιών. Αποτελούν τον
εκκριτικό ιστό. Έναν ιστό που είναι κα-
τανεμημένος σε όλο το φυτικό σώμα και
γι’ αυτό μπορεί να τον συζητήσουμε
σχεδόν σε κάθε όργανο του φυτού.
 Επιδερμικός ιστός

Η επιδερμίδα είναι ένας ιστός εξαιρετι- 5) απορροφά, εφ’ όσον πρόκειται για
κής σημασίας που καλύπτει το πρωτο- την επιδερμίδα της ρίζας (ριζοδερ-
γενές φυτικό σώμα. Αποτελεί το όριο μίδα), νερό και ανόργανα άλατα
μεταξύ του φυτού και του περιβάλλο- από το έδαφος, εξασφαλίζοντας στο
ντος. Τα κύτταρα της επιδερμίδας φυτό την επιβίωσή του στο χερσαίο
προέρχονται από το πρωτόδερμα, που περιβάλλον.
είναι ένα πρωτογενές μερίστωμα, και
Η επιδερμίδα μπορεί να επιτυγχάνει τον
δεν διαθέτουν χλωροπλάστες. Εξαίρεση
προστατευτικό της ρόλο αξιοποιώντας
αποτελεί η επιδερμίδα κάποιων σκαιο-
ένα ή περισσότερα από τα μορφολογικά
φύτων.
χαρακτηριστικά της που φαίνονται ανα-
Ακριβώς λόγω της θέσης της στο φυτικό λυτικά στον Πίνακα 1 που ακολουθεί.
σώμα, η επιδερμίδα μπορεί να:
Τα κύτταρα που θα συναντήσουμε στην
1) ελέγχει, μέσω των στομάτων, την επιδερμίδα ενός φυτικού οργάνου, δεν
ποσότητα του νερού που αποβάλλε- είναι όλα όμοια. Τα τυπικά επιδερμικά
ται από το φυτό μέσω της διαπνοής κύτταρα μπορεί να έχουν ποικιλία μεγε-
και, συνακόλουθα, ελέγχεται και η θών και σχημάτων ανάλογα με το είδος
είσοδος του CO2 και του Ο2 άρα και του φυτού αλλά και με το φυτικό όργα-
η φωτοσύνθεση και η αναπνοή. νο το οποίο καλύπτουν. Έχουν στενή
σύνδεση μεταξύ τους, χωρίς να αφήνουν
2) προστατεύει, με τη βοήθεια α) της
μεσοκυττάριους χώρους. Πέραν αυτού
εφυμενίδας, β) των προϊόντων δευ-
όμως, ο τρόπος σύνδεσής τους, με λο-
τερογενούς μεταβολισμού που απο-
βούς που σχηματίζουν τα τοιχώματά
θηκεύει στο χυμοτόπιο των κυττά-
τους, δίνει στην επιδερμίδα εξαιρετικά
ρων της αλλά και γ) διαφόρων εκ-
μεγάλη αντοχή στον εφελκυσμό. Στους
κρίσεων, από την ηλιακή ακτινοβο-
βλαστούς και στους μίσχους, καθώς και
λία, κυρίως από το πιο επικίνδυνο
στα φύλλα των μονοκοτυλήδονων φυ-
μέρος του φάσματος αυτής, το υπε-
τών, τα επιδερμικά κύτταρα παρουσιά-
ριώδες. Με τον ίδιο τρόπο προστα-
ζονται επιμήκη και έχουν τον μεγάλο
τεύει και από τη θερμοκρασία (υπέ-
άξονά τους προσανατολισμένο παράλ-
ρυθρη ακτινοβολία)
ληλα με τον επιμήκη άξονα του οργάνου
3) προστατεύει, με την εφυμενίδα της που καλύπτουν.
και τη μεγάλη συνοχή των κυττά-
ρων της, από την είσοδο μικροορ-
γανισμών (βακτηρίων, μυκήτων)
4) αποτρέπει τις επιθέσεις των εντόμων
με τη βοήθεια των αδενικών τριχών
που παράγουν εντομοαπωθητικά
εκκρίματα αλλά και των μη αδενι-
κών τριχών που παρέχουν μηχανική
προστασία
5) συμβάλλει στην αναπαραγωγική δια-
δικασία, είτε με τον χρωματισμό Εικόνα 32: Η εσωτερική επιδερμίδα από τον
χιτώνα του κρεμμυδιού (Allium cepa), σε μόνιμο
της στα πέταλα των ανθέων είτε με παρασκεύασμα. Φαίνεται το παρόμοιο σχήμα
τα εκκρίματά της όπως το νέκταρ, των κυττάρων, η στενή σύνδεση μεταξύ τους και
προσελκύοντας τους επικονιαστές ο πυρήνας σε καθένα από τα κύτταρα.
 Πίνακας 1: Τα χαρακτηριστικά της επιδερμίδας και η σημασία που έχουν αυτά
για το φυτό.
εξαιρετική συνοχή μεταξύ μηχανική προστασία, αποτροπή εισόδου
των μικροοργανισμών
κυττάρων
παχιά εξωτερικά περικλινή προστασία από την ακτινοβολία και τη
τοιχώματα θερμότητα, προστασία από τσιμπήματα εντόμων,
μηχανική στήριξη του οργάνου (λ.χ. σε φύλλα)

κύρτωση των εξωτερικών διάχυση της ακτινοβολίας, προστασία από το

περικλινών τοιχωμάτων υπερβολικό φως

συγκέντρωση διαφόρων μείωση της φωτεινής ακτινοβολίας και προστα-

μεταβολιτών μέσα στο σία του υποκείμενου φωτοσυνθετικού ιστού, α-
χυμοτόπιο ποτρεπτικά των φυτοφάγων ζώων ή/και εντόμων

στόματα ανταλλαγή αερίων κατά τη φωτοσύνθεση, ανα-

πνοή, διαπνοή και προστασία από δύσκολες πε-
ριβαλλοντικές συνθήκες όπως η ξηρασία.

εφυμενίδα προστασία από την ακτινοβολία, κυρίως την υπε-

ριώδη, αδιαβροχοποίηση και προστασία από μι-
κροοργανισμούς (η εφυμενίδα δεν βιοδιασπάται)

στρώμα κεριών πλήρης αδιαβροχοποίηση, προστασία από την

ακτινοβολία και από τα έντομα
τρίχες αμυντικές προστασία από τα φυτοφάγα ζώα, π.χ. στην
τσουκνίδα
τρίχες προστατευτικές προστασία από τον άνεμο, την εξάτμιση και τις
απώλειες θερμότητας π.χ. στην ελιά
τρίχες εκκριτικές προστασία από την ξηρασία (αντιδιαπνευστικός
ρόλος) ή από τα έντομα π.χ. στο θυμάρι

Τα τυπικά επιδερμικά κύτταρα έχουν με-

Εικόνα 33: Η εξωτερική επιδερμίδα από χιτώνα
κρεμμυδιού (νωπό υλικό). Το χυμοτόπιο των κυττά-
ρων είναι γεμάτο με ανθοκυανίνες, γι’ αυτό, το χρώ-
μα του χιτώνα του κρεμμυδιού, εξωτερικά, είναι ερυ-
θροϊώδες.
γάλο χυμοτόπιο και λίγα πλαστίδια (λευ-
κοπλάστες). Το χυμοτόπιο περιέχει συνή-
θως υλικά που εξυπηρετούν τον ρόλο της
επιδερμίδας. Σε φυτά που αντιμετωπίζουν
έντονη ακτινοβολία και υψηλές θερμοκρα-
σίες είναι πολύ συνηθισμένο να περιέχει
πολυφαινόλες ή συμπυκνωμένες ταννίνες.
Πολλές φορές περιέχει και κρυστάλλους.
Σε άλλες περιπτώσεις, τα επιδερμικά κύτ-
ταρα παίζουν τον ρόλο του φίλτρου και,
για το λόγο αυτό, συγκεντρώνουν στο χυ-
μοτόπιό τους ανθοκυανίνες.
 Εκτός από τα τυπικά επιδερμικά κύττα-
ρα, υπάρχουν στην επιδερμίδα και άλλα
είδη κυττάρων που εξυπηρετούν κάποι-
ους από τους ρόλους της.

Εικόνα 34: Επιδερμίδα από βλαστό δικοτυλήδο-

νου φυτού. Διακρίνεται η εφυμενίδα που καλύ-
πτει τα επιδερμικά κύτταρα. Στο μέσον της εικό-
νας φαίνεται ένα στόμα, σε εγκάρσια τομή. Δια-
κρίνονται τα δύο καταφρακτικά κύτταρα και τα Εικόνα 36: Η πάνω επιδερμίδα του φύλλου του
δύο παραστοματικά, ένα σε κάθε πλευρά (βέλη). φυτού Nerium oleander (πικροδάφνη) είναι πο-
λύστρωμη. Καλύπτεται από εξαιρετικά παχιά
εφυμενίδα (βέλη) (χρώση με κυανό τολουιδίνης).

Εικόνα 35: Η επιδερμίδα από νωπό βλαστό του

φαρμακευτικού φυτού Ephedra foemina (εφέ-
δρα). Ανάμεσα στα παχύτοιχα επιδερμικά κύττα-
ρα φαίνεται ένα στόμα, σε εγκάρσια τομή. Κάτω
από την επιδερμίδα διακρίνεται στρώμα φωτο-
συνθετικού παρεγχύματος και, ανάμεσα, δέσμες
σκληρεγχυματικών ινών.
Εικόνα 37: Η πάνω επιδερμίδα του φύλλου του
φυτού Ficus elastica (φίκος) είναι πολύστρωμη
και καλύπτεται από παχιά εφυμενίδα (χρώμα
πορτοκαλί). Διακρίνεται μία λιθοκύστη με έναν
μεγάλο κυστόλιθο στο εσωτερικό της.

Πολλές φορές, τα περικλινή τοιχώματα

των επιδερμικών κυττάρων είναι παχύ-
τερα από τα αντικλινή. Το εξωτερικό
περικλινές τοίχωμα μάλιστα μπορεί να
είναι εξαιρετικά παχύτερο από το εσω-
τερικό. Σε άλλες περιπτώσεις μπορεί να
αποκτά και κυρτό σχήμα προκειμένου
να μην επιτρέπει στην ηλιακή ακτινοβο-
λία να πέφτει κάθετα πάνω στο φύλλο.
Σε πολλές περιπτώσεις, τα επιδερμικά Εικόνα 38: Η πάνω επιδερμίδα του φύλλου του
κύτταρα εκκρίνουν κεριά ή υμενίνη, φυτού Olea europaea (ελιά) είναι μονόστρωμη,
σχηματίζοντας εξωτερικά της επιδερμί- με παχιά εξωτερικά τοιχώματα και παχιά εφυμε-
δας μια μάλλον λιπόφιλη άρα σχεδόν νίδα. Στην κάτω επιδερμίδα διακρίνονται οι πο-
λυάριθμες, λεπιοειδείς τρίχες.
αδιάβροχη και υδατομονωτική επιφά-
νεια, την εφυμενίδα, που μπορεί παράλ- Αν σκεφτούμε ότι η επιδερμίδα είναι ο
ληλα να έχει και τον ρόλο φίλτρου για τη ιστός που ξεχωρίζει το φυτό από το πε-
μείωση της έντασης της ηλιακής ακτινο- ριβάλλον, τότε θα καταλήξουμε στο συ-
βολίας. Στη ριζοδερμίδα δεν υπάρχει εφυ- μπέρασμα ότι, λόγω της θέσης της, οτι-
μενίδα, για ευνόητους λόγους. δήποτε μπαίνει ή βγαίνει από το φυτικό
σώμα, πρέπει υποχρεωτικά να περνάει
μέσα από το προστατευτικό στρώμα που
συγκροτούν τα κύτταρά της. Πώς λοιπόν
μπορεί να γίνονται οι ανταλλαγές των
αερίων κατά τη φωτοσύνθεση; Πώς
μπορεί να αναπνέει το φυτό ή ακόμα
πώς αποβάλλονται οι υδρατμοί κατά τη
λειτουργία της διαπνοής; Όλες αυτές οι
ανταλλαγές εξυπηρετούνται από συγκε-
κριμένα επιδερμικά κύτταρα ή δομές,
όπως είναι: Εικόνα 40: Η επιδερμίδα του φύλλου του φυτού
Asphodelus aestivus (σφοντύλι). Διακρίνεται ο
α) τα στόματα και τα υδατόδια. προσανατολισμός των επιδερμικών κυττάρων
αλλά και των στομάτων που είναι σχετικά πυκνά
β) τα εκκριτικά κύτταρα (λ.χ. αυτά τοποθετημένα.
στις αδενώδεις τρίχες)
γ) τα κύτταρα της ριζοδερμίδας (δηλ.
της επιδερμίδας της ρίζας)
Ας δούμε όμως τί ακριβώς είναι καθένα
από τα παραπάνω.
α) Τα στόματα ή στοματικά σύμπλοκα
είναι εξειδικευμένοι επιδερμικοί σχημα-
τισμοί που αποτελούνται από τα δύο
καταφρακτικά κύτταρα (guard cells)
που φροντίζουν για το άνοιγμα και το
κλείσιμο του στοματικού πόρου που Εικόνα 41: Η επιδερμίδα του φύλλου του φυτού
βρίσκεται ανάμεσά τους αλλά και τα Iris germanica (ίριδα). Διακρίνονται τα επιδερμι-
παραστοματικά που σε μερικές περι- κά κύτταρα, με συγκεκριμένο προσανατολισμό
πτώσεις βρίσκονται γύρω από τα δύο κατά μήκος του επιμήκους άξονα του φύλλου.
Τον ίδιο προσανατολισμό έχουν και τα στόματα.
καταφρακτικά κύτταρα. Τα καταφρα-
κτικά είναι διαφοροποιημένα επιδερμικά
κύτταρα με νεφροειδές συνήθως σχήμα.

Εικόνα 42: Η επιδερμίδα του φύλλου του φυτού

Εικόνα 39: Η επιδερμίδα στον βλαστό (Trades-
cantia virginiana). Φαίνεται ότι τα μόνα επιδερ-
μικά κύτταρα που περιέχουν χλωροπλάστες είναι
τα καταφρακτικά κύτταρα των στομάτων.
Iris germanica (ίριδα) σε εγκάρσια τομή. Ένα
από τα στόματα που φαίνονται στην Εικόνα 41,
παρουσιάζεται εδώ με τα καταφρακτικά του κύτ-
ταρα κομμένα εγκάρσια. Διακρίνεται η ασύμμε-
τρη πάχυνση των κυτταρικών τους τοιχωμάτων.

Είναι τα μόνα κύτταρα της επιδερμίδας Ανάλογα με τη δομή των καταφρακτι-

τα οποία έχουν χλωροπλάστες ενώ τα
τοιχώματά τους παρουσιάζουν ιδιόμορ-
φες παχύνσεις που έχουν εξαιρετικά ση-
μαντικό ρόλο για τη λειτουργία του
στόματος.
κών κυττάρων τους, τα στόματα χωρί-
ζονται σε δύο κατηγορίες. Αυτά που
έχουν καταφρακτικά κύτταρα με νεφρο-
ειδές σχήμα κι αυτά που τα καταφρα-
κτικά τους έχουν σχήμα αλτήρα.

Εικόνα 43: Η επιδερμίδα του φύλλου του φυτού
Dianthus sp. (δίανθος, γαρύφαλλο). Διακρίνεται
ένα από τα στόματα, με τα καταφρακτικά κύττα-
ρά του κομμένα εγκάρσια. Φαίνεται η ανισότιμη
πάχυνση του τοιχώματός τους καθώς και η τοπο-
θέτησή τους χαμηλότερα της επιδερμίδας.
Εικόνα 44: Η κάτω (απαξονική) επιδερμίδα του
φύλλου του φυτού Laurus nobilis (δάφνη) απο-
σπασμένη με τη μέθοδο του peeling. Έχει υπο-
στεί χρώση με κυανό της τολουιδίνης. Τα κατα-
φρακτικά κύτταρα δεν είναι αυτά που διακρίνο-
νται. Στη δάφνη, το στόμα είναι κρυμμένο ακρι-
βώς κάτω από δύο επιδερμικά κύτταρα που το
καλύπτουν δίνοντας την εντύπωση καταφρακτι-
κών.
Τα νεφροειδή καταφρακτικά είναι τα πιο
κοινά ανάμεσα στα φυτά. Σε επιφανεια-
κή όψη φαίνονται να βρίσκονται σε ε-
παφή στα δύο άκρα τους αφήνοντας στο
μέσον μια οπή, τον στοματικό πόρο. Σε
εγκάρσιες τομές των καταφρακτικών
αυτών μπορούμε να διαπιστώσουμε ότι
το τοίχωμά τους έχει ανομοιόμορφη πά-
χυνση. Σε σειρά τομών μάλιστα βλέ-
πουμε ότι η πάχυνση είναι ανομοιόμορ-
φη όχι μόνο περιφερειακά στο κύτταρο
αλλά και κατά μήκος όλου του κυττά-
ρου. Στον μηχανισμό που ελέγχει το
άνοιγμα και το κλείσιμο των στομάτων,
οι παχύνσεις αυτές του τοιχώματος των
καταφρακτικών κυττάρων έχουν, όπως
είπαμε, σημαντικό ρόλο αφού προσδί-
δουν στα κύτταρα αυτά τις μηχανικές
ιδιότητες ενός ελάσματος, καθιστώντας
τα έτσι "κύτταρα - ελατήρια".
Τα καταφρακτικά κύτταρα τύπου αλ-
τήρα απαντώνται στα φυτά των Οικογε-
νειών Graminae και Cyperaceae, μ’ άλ-
λα λόγια στα αγρωστώδη και τους πά-
πυρους. Τα κύτταρα αυτά έχουν διαφο-
ρετική διαδικασία οντογένεσης απ’ ότι
τα νεφροειδή. Το σχήμα τους θυμίζει τα
βαράκια της γυμναστικής, η λειτουργία
τους όμως είναι το ίδιο αποτελεσματική.
Εικόνα 45: Σχηματική απεικόνιση ενός στόματος
με νεφροειδή καταφρακτικά (αριστερά) και ενός
άλλου με καταφρακτικά τύπου αλτήρα (δεξιά).
Κάτω από το νεφροειδές στόμα φαίνεται η ε-
γκάρσια τομή των καταφρακτικών κυττάρων του
στο κέντρο περίπου του στοματικού πόρου. Για
το στόμα τύπου αλτήρα φαίνονται δύο εγκάρσιες
τομές που έχουν γίνει στις περιοχές 1 και 2 του
στόματος.
Εικόνα 46: Η κάτω πλευρά (απαξονική) του
φύλλου του φυτού Olea europaea (ελιά). Διακρί-
νονται οι τρίχες που καλύπτουν την επιφάνεια
του φύλλου, δίνουν το αργυρόλευκο χρώμα της
και προστατεύουν τα στόματα. Στην πάνω πλευ-
ρά του φύλλου είναι πολύ λιγότερες (ΗΜΣ).

Εικόνα 47: Η κάτω επιδερμίδα του φύλλου του
φυτού Olea europaea αφού έχουν απομακρυνθεί
οι τρίχες. Διακρίνονται τα στόματα και οι κυκλι-
κές βάσεις των τριχών που απομακρύνθηκαν.
Εικόνα 48: Η κάτω επιδερμίδα του φύλλου του
φυτού Phillyrea media (φιλίκι ή λιόπρινο). Εδώ
παρατηρείται μια περίπτωση ανισοστομίας. Το
κεντρικό στόμα δεν είναι του ίδιου τύπου με αυτά
που το περιβάλλουν ούτε έχει και το ίδιο μέγεθος.
Εικόνα 49: Η κάτω επιδερμίδα του φύλλου του
φυτού Pistacia lentiscus (σκίνος). Εδώ φαίνεται
ότι και η Φύση κάνει λάθη καμιά φορά. Διακρί-
νεται "μισό" στόμα ή αλλιώς, ένα καταφρακτικό
μόνο του, προφανώς μη λειτουργικό.
Τα στόματα μπορούν να ανοίγουν και
να εξασφαλίζουν έτσι την επικοινωνία
με το περιβάλλον ή να κλείνουν και να
προστατεύουν το φυτό από τις δύσκολες
περιβαλλοντικές συνθήκες. Από τα α-
νοικτά στόματα γίνεται η ανταλλαγή
των αερίων (λ.χ. κατά τη φωτοσύνθεση
ή την αναπνοή) ενώ τα κλειστά στόματα
περιορίζουν τη διαπνοή και αποτρέπουν
τις απώλειες νερού σε περιόδους ξηρα-
σίας.
Εικόνα 50: Στόμα τύπου αλτήρα από αγρωστώ-
δες φυτό. Διακρίνονται τα δύο καταφρακτικά που
μοιάζουν με "βαράκια" και τα δύο παραστοματι-
κά, εκατέρωθεν και παράλληλα τοποθετημένα
προς τα καταφρακτικά (βλ. Εικόνα 45).
Στην πρώτη (α) από τις παραπάνω κατη-
γορίες ανήκουν και άλλοι σχηματισμοί
που αποβάλλουν νερό ή διαλύματα αλά-
των όπως είναι τα υδατόδια ή οι αλα-
ταδένες ή απομονώνουν προϊόντα του
μεταβολισμού του φυτού που είναι "ενο-
χλητικά" για το ίδιο το φυτό (π.χ. οι πολυ-
φαινολικές ενώσεις στα κύτταρα της επι-
δερμίδας του φύλλου της χαρουπιάς).
Εικόνα 51: Παραδερμική τομή στην πάνω επι-
φάνεια του φύλλου της χαρουπιάς (Ceratonia
siliqua). Το σκούρο κόκκινο χρώμα των επιδερ-
μικών κυττάρων οφείλεται στη θετική αντίδρασή
των φαινολικών ενώσεων που περιέχουν στη
χρωστική DMB (διμεθοξυ-βενζαλδεΰδη). Το
κύτταρα που δεν υφίστανται χρώση έχουν τραυ-
ματιστεί και έχουν απωλέσει το περιεχόμενό
τους.
Οι πολυφαινολικές ενώσεις και οι βλέν-
νες φαίνεται να έχουν ιδιαίτερη σημασία
για τα φυτά που αντιμετωπίζουν έντονη
ξηρασία, υψηλές εντάσεις ακτινοβολίας
και υψηλές θερμοκρασίες.
 2) αστεροειδείς, που είναι πολυκύττα-
ρες, αποτελούμενες από οξύληκτα
επιμήκη κύτταρα όπως αυτές της λα-
δανιάς (Cistus incanus) ή του σολα-
νού (Solanum elaeagnifolium).

Εικόνα 52: Εγκάρσια τομή νωπού φύλλου της

χαρουπιάς (Ceratonia siliqua). Τα κύτταρα και
των δύο επιδερμίδων αντιδρούν στη χρωστική
DMB που εντοπίζει φαινολικά πρόδρομα των
συμπυκνωμένων ταννινών (βλ. και Εικόνα 51).

Σε πολλές περιπτώσεις η επιδερμίδα έχει

τρίχες, τα κύτταρα των οποίων παρου- Εικόνα 54: Οι πολυκύτταρες αστεροειδείς τρίχες
του φύλλου της λαδανιάς (ΗΜΣ).
σιάζουν σημαντική μορφολογική διαφο-
ροποίηση σε σχέση με τα υπόλοιπα επι-
δερμικά. Οι τρίχες διακρίνονται σε δύο
κατηγορίες, τις μη αδενικές τρίχες και
τις αδενικές τρίχες. Όλες προέρχονται
από επιδερμικά κύτταρα μετά από δια-
δικασία διαφοροποίησης. Το επιδερμικό
κύτταρο που πρόκειται να διαφοροποιη-
θεί σε τρίχα ονομάζεται τριχοβλάστη.
Οι μη αδενικές τρίχες έχουν ιδιαίτερο
ενδιαφέρον και απαντώνται σε μεγάλη
ποικιλία μορφών. Μπορεί να είναι μο- Εικόνα 55: Οι πολυκύτταρες αστεροειδείς τρίχες
νοκύτταρες ή πολυκύτταρες. Μπορεί να του φύλλου του σολανού (ΗΜΣ).
έχουν απλά ή εντυπωσιακά σχήματα. 3) Νηματοειδείς μονοκύτταρες όπως
Έτσι μπορεί να έχουμε τρίχες του βαμβακιού (Gossypium hirsu-
1) Λεπιοειδείς ακτινόμορφες, όπως tum) ή πολυκύτταρες όπως του μαν-
αυτές της ελιάς (Olea europaea) ή δραγόρα (Mandragora officinarum).
του γένους Elaeagnus (βατομου-
ριές) που είναι πολυκύτταρες με έ-
ναν μίσχο που τις συνδέει με την επι-
δερμίδα.

Εικόνα 56: Πολυκύτταρη νηματοειδής τρίχα από το

φύλλο του μανδραγόρα (Mandragora officinarum).

4) Δενδροειδείς πολυκύτταρες δια-

Εικόνα 53: Πολυκύτταρη λεπιοειδείς τρίχα από
το φύλλο του φυτού Elaeagnus angustifolia. Η
ομοιότητα με τις τρίχες της ελιάς είναι προφανής.
κλαδιζόμενες όπως αυτές που απα-
ντώνται στο φυτιλάκι (Ballota
acetabulosa) και έχουν εντυπωσιακή
ανάπτυξη.

Εικόνα 57: Μερικές πολυκύτταρες νηματοειδείς
τρίχες από το φύλλο του φυτιλιού (Ballota
acetabulosa), σε εικόνα οπτικού μικροσκοπίου.
Εικόνα 58: Οι πολυκύτταρες νηματοειδείς τρίχες
από το φύλλο του Ballota acetabulosa σε εικόνα
ΗΜΣ. Συγκρίνετε το μέγεθος του φύλλου (βέλος).
Εικόνα 59: Οι μονοκύτταρες κυστολιθικές τρίχες
από το φύλλο του λυκίσκου (Humulus lupulus).
Είναι οξύληκτες, έχουν επάρματα και έναν μεγά-
λο κυστόλιθο στο εσωτερικό τους. Η εικόνα είναι
από νωπό υλικό.
5) Μονοκύτταρες κυστολιθικές τρίχες,
όπως αυτές που απαντώνται στην
κανναβουριά (Cannabis sativa – χα-
σισόδεντρο) ή στον λυκίσκο (Humu-
lus lupulus), είναι σχετικά σπάνιες.
Ειδικά μάλιστα για την κανναβουριά,
οι τρίχες της είναι χαρακτηριστικές
του είδους και βοηθούν στον ιστολο-
γικό εντοπισμό των φύλλων του φυ-
τού σε άγνωστο, υπό εξέταση υλικό.
Εικόνα 60: Οι μονοκύτταρες κυστολιθικές τρίχες
στο φύλλο της κανναβουριάς (Cannabis sativa).
Η εικόνα είναι από εγκάρσια τομή στερεωμένου
υλικού.
β) Οι αδενικές τρίχες, όπως είπαμε,
προέρχονται και αυτές από επιδερμικά
κύτταρα τα οποία διαφοροποιούνται και
αποκτούν μεγάλη φυσιολογική εξειδί-
κευση. Βεβαίως, η έκκριση είναι μια
λειτουργία που είναι εύκολο να εντοπι-
στεί σε όλους τους ιστούς των φυτών
εκτός από τον μηχανικό ιστό, όπως α-
ναφέρεται και στο αντίστοιχο κεφάλαιο.
Γίνεται από κύτταρα υψηλής διαφορο-
ποίησης, τα εκκριτικά κύτταρα. Στην
επιδερμίδα τα κύτταρα αυτά βρίσκονται
κατά κανόνα σε ειδικούς σχηματισμούς,
τις αδενικές τρίχες.
Εικόνα 61: Η άνω επιδερμίδα του φύλλου του
ευκαλύπτου (Eucalyptus camaldulensis). Ανάμε-
σα στα κύτταρα της επιδερμίδας διακρίνεται και
ένα ζευγάρι κυττάρων που φαίνεται σαν στόμα.
Στην πραγματικότητα πρόκειται για τα δύο κύτ-
ταρα που καλύπτουν το πάνω μέρος του σχιζολυ-
σιγενούς αδένα που συγκεντρώνει το αιθέριο
έλαιο του ευκαλύπτου. Η ρήξη αυτών των κυττά-
ρων, δεν επηρεάζει τη συνοχή των υπολοίπων
κυττάρων της επιδερμίδας ούτε τις μηχανικές της
ιδιότητες, απελευθερώνει όμως το αιθέριο έλαιο.
Η λειτουργία τους μπορεί να εξυπηρετεί
άμεσες φυσιολογικές ανάγκες του φυτού
ή να σχετίζεται με την αλληλεπίδραση
φυτού και περιβάλλοντος. Στη δεύτερη
αυτή κατηγορία θα συναντήσουμε τις
τρίχες που εκκρίνουν αιθέρια έλαια τα
οποία σε άλλες περιπτώσεις προσελκύ-
ουν τα έντομα (επικονιαστές, π.χ. στο
θυμάρι) ενώ σε άλλες τα απομακρύνουν
(π.χ. στον ευκάλυπτο – βλ. Εικόνα 61).
Χαρακτηριστική επίσης είναι και η πε-
ρίπτωση των τριχών που παράγουν το-
ξικές ουσίες τις οποίες και εγχέουν κα-
θώς βυθίζονται στο σώμα του ζώου που
θα έρθει σε επαφή μ’ αυτές (λ.χ. της
τσουκνίδας).
Εντυπωσιακή είναι η εκκριτική δραστη-
ριότητα των κυττάρων της επιδερμίδας
που έχει ως αποτέλεσμα τον σχηματισμό
της εφυμενίδας, την πλήρωση των χυμο-
τοπίων τους με ταννίνες ή ανθοκυανίνες
αλλά και την παραγωγή βλέννας σε κά-
ποιες περιπτώσεις.
γ) Η τρίτη κατηγορία περιλαμβάνει μό-
νο τη ριζοδερμίδα και είναι εντελώς
ειδική αφού εκεί τα επιδερμικά κύτταρα
συμμετέχουν στην απορρόφηση του νε-
ρού από το έδαφος.
Εικόνα 62: Εγκάρσια τομή ρίζας μονοκοτυλήδο-
νου φυτού. Μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνεται
η μία σειρά κυττάρων της επιδερμίδας. Τα τοι-
χώματα των επιδερμικών κυττάρων έχουν υπο-
στεί πάχυνση και είναι αποξυλωμένα. Το εξωτε-
ρικό περικλινές τοίχωμα είναι πολύ παχύτερο από
το εσωτερικό.
Κάποια από τα επιδερμικά κύτταρα δι-
αφοροποιούνται δημιουργώντας μια
προεκβολή, το ριζικό τριχίδιο. Τα κύτ-
ταρα αυτά είναι οι τριχοβλάστες και τα
ριζικά τριχίδια που προκύπτουν αυξά-
νουν την επιφάνεια επαφής της ρίζας με
το έδαφος.
Περισσότερες λεπτομέρειες για τη ριζο-
δερμίδα, δηλαδή την επιδερμίδα της ρί-
ζας, θα έχουμε την ευκαιρία να δούμε σε
επόμενο κεφάλαιο, εκεί όπου θα μελε-
τήσουμε τη ρίζα των φυτών.
Εικόνα 63: Η περιοχή της ζώνης των ριζικών
τριχιδίων σε νωπό υλικό ρίζας χαρουπιάς (Cera-
tonia siliqua). Τα ριζικά τριχίδια έχουν υποστεί
χρώση με αραιό διάλυμα κυανού τη τολουιδίνης.
Μπορούμε τώρα να προσεγγίσουμε και
κάποια άλλα μορφολογικά χαρακτηρι-
στικά της επιδερμίδας.
Ενδιαφέρον έχει ο αριθμός των στιβά-
δων των επιδερμικών κυττάρων. Στα
περισσότερα από τα δικοτυλήδονα φυτά
αλλά και στα μονοκοτυλήδονα, η επι-
δερμίδα συγκροτείται από μία μόνο
στρώση κυττάρων. Περιπτώσεις όπως
αυτή του Nerium oleander (πικροδάφνη)
ή του Ficus elastica (φίκος) (Εικόνες
324 και 350) όπου οι επιδερμίδες είναι
πολύστρωμες, σαφώς αποτελούν εξαι-
ρέσεις. Το πάχος των επιδερμικών κυτ-
τάρων έχει επίσης ενδιαφέρον αφού εί-
ναι ενδεικτικό των αναγκών του φύλλου
άρα και του περιβάλλοντος μέσα στο
οποίο ζει το φυτό.
Εικόνα 64: Η πάνω επιδερμίδα του φύλλου της
δάφνης (Laurus nobilis). Τα κύτταρά της σχημα-
τίζουν λοβούς που συνδέονται, αλληλοεμπλεκό-
μενοι, έτσι ώστε να δίνουν στον ιστό εξαιρετική
μηχανική αντοχή. Παρόμοια εικόνα παρουσιά-
ζουν και τα κύτταρα της επιδερμίδας των φυτών
που ανήκουν στην οικογένεια Myrtaceae (Βλ.
Εικόνα 61)
Εικόνα 65: Οι επιδερμίδες των φύλλων πέντε φυτών, παρατηρούμενες με την ίδια μεγέθυνση. Αριστερά η
άγρια κουμαριά και ακολουθούν η δάφνη, η πικροδάφνη, η ελιά και δεξιά το φυλίκι ή λιόπρινο. Η επιδερμί-
δα της πικροδάφνης είναι πολύστρωμη και πολύ παχύτερη από όλες τις άλλες. Διακρίνονται οι εφυμενίδες.

Ο τρόπος σύνδεσης των κυττάρων, που

φαίνεται καθαρά σε παραδερμικές τομές
ή σε παρατηρήσεις της επιδερμίδας με
Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης,
δίνει πληροφορίες για τις μηχανικές ι-
διότητες της επιδερμίδας και κυρίως την
αντοχή της στο εφελκυσμόν (τέντωμα,
τράβηγμα). Τέλος, τα προϊόντα δευτε-
ρογενούς μεταβολισμού που συγκε-
ντρώνονται στα επιδερμικά κύτταρα
είναι επίσης ενδεικτικά των σχέσεων
του φυτού με το περιβάλλον, κυρίως δε
της απάντησης του φυτού σε συγκεκρι-
μένες περιβαλλοντικές πιέσεις.
Πολλές φορές μάλιστα, στα επιδερμικά
κύτταρα συγκεντρώνεται ποικιλία δευ-
τερογενών μεταβολιτών. Χαρακτηριστι- Εικόνα 66: Η πάνω επιδερμίδα του φύλλου μιας
κή είναι η περίπτωση της χαρουπιάς αφάνας (Euphorbia acanthothamnos). Τα κύττα-
ρά της συγκεντρώνουν μεγάλες ποσότητες πολυ-
(Ceratonia siliqua), στην επιδερμίδα της φαινολών, πιθανόν για την προστασία από την
οποίας ανιχνεύονται, ιστοχημικά περισ- έντονη ακτινοβολία. Στη διάχυση του έντονου
σότερες από πέντε κατηγορίες προϊό- ηλιακού φωτός συμβάλλει και το κεντρικό έπαρ-
ντων δευτερογενούς μεταβολισμού. μα του εξωτερικού τοιχώματος. Φωτό από ΗΜΔ.

Εικόνα 67: Η πάνω επιδερμίδα νωπού φύλλου της χαρουπιάς μετά από τη χρήση πέντε διαφορετικών ιστοχη-
μικών αντιδραστηρίων. Φαίνεται ότι καθένα από τα πέντε αντιδραστήρια δίνει θετική αντίδραση για την ομά-
δα ενώσεων που ανιχνεύει. Αυτό σημαίνει ότι στα επιδερμικά κύτταρα του φύλλου της χαρουπιάς υπάρχει
πλήθος δευτερογενών μεταβολιτών, διαφορετικής χημικής σύστασης
Παρεγχυματικός ιστός
Είναι ένα τύπος φυτικού ιστού που πολύ
εύκολα εντοπίζεται, αφού υπάρχει σε αφ-
θονία σε όλα τα φυτικά όργανα. Γι’ αυτό
άλλωστε έχει και το όνομα θεμελιώδης
ιστός.
Τα κύτταρα του παρεγχυματικού ιστού, σε
μεγάλους αριθμούς, "γεμίζουν" το χώρο
σ’ ένα φυτικό όργανο και παρεμβάλλονται
ανάμεσα σε άλλους περισσότερο εξειδι-
κευμένους τύπους ιστών. Έτσι εξηγείται
γιατί ο ιστός αυτός ονομάστηκε παρεγχυ-
ματικός (παρά + εγχέω = παραγεμίζω).
Βασικό χαρακτηριστικό των παρεγχυ-
ματικών κυττάρων είναι η χαμηλή δια-
φοροποίησή τους άρα και η περιορισμένη
λειτουργική τους εξειδίκευση.
Οι λειτουργίες του παρεγχυματικού ιστού
εύκολα θα μπορούσαν να περιγραφούν ως
"γενικές" και έχουν ιδιαίτερη σημασία για
το φυτό. Πέρα όμως από τις λειτουργίες
αυτές, τις οποίες θα εξετάσουμε παρακά-
τω, τα παρεγχυματικά κύτταρα έχουν μια
μοναδική δυνατότητα, εξαιρετικά χρήσιμη
στα φυτά. Στη δυνατότητά τους αυτή, που
οφείλεται στη χαμηλή τους διαφοροποίη-
ση, στηρίζεται η αναγεννητική ικανότη-
τα των φυτών. Συνήθως, χάρις στα παρεγ-
χυματικά κύτταρα, ένα κομμάτι βλαστού
που κόψαμε από το φυτό μιας γλάστρας,
αν τοποθετηθεί σε νερό και διατηρηθεί
στο φως, σε λίγες μέρες θα δώσει νέες
ρίζες και θα είναι έτοιμο να φυτευτεί ξανά
στο χώμα. Οι ρίζες αυτές, ειδικά όργανα
του φυτού με ιστούς υψηλής διαφοροποί-
ησης, προήλθαν από τα παρεγχυματικά
κύτταρα του βλαστού τα οποία μετά το
κόψιμο (τραυματισμό) του φυτού άρχισαν
να διαιρούνται για να προσφέρουν νέα
κύτταρα με σκοπό όχι μόνο να αποκατα-
στήσουν μια τοπική βλάβη στο φυτικό
σώμα αλλά και να δώσουν όργανα του
φυτού που λείπουν.
Το σχήμα των παρεγχυματικών κυττάρων
διαφέρει σημαντικά ανάλογα με το όργανο
που βρίσκεται ο ιστός και τις λειτουργίες
που τα κύτταρα του επιτελούν. Τα κύττα-
ρα του παρεγχυματικού ιστού λοιπόν, εμ-
φανίζονται συνήθως ως πολυεδρικά (14
έδρες), με λεπτό τοίχωμα, με αρκετά με-
γάλο μέγεθος ενώ ανάμεσά τους διακρίνο-
νται πολυάριθμοι μεσοκυττάριοι χώροι.
Όμως θα συναντήσουμε και κύτταρα επι-
μήκη, κυλινδρικά, με αστεροειδές σχήμα,
έλλοβα κ.τ.λ. που έχουν διαφοροποιήσει
το σχήμα τους επειδή εξυπηρετούν κά-
ποιες, χαμηλής σημασίας συνήθως, λει-
τουργίες.
Οι λειτουργίες που εκτελούν τα παρεγχυ-
ματικά κύτταρα έχουν σχέση με βασικές
ανάγκες του φυτού ή βοηθούν στην αντι-
μετώπιση κάποιων προβλημάτων που οι
συνθήκες του περιβάλλοντος δημιουρ-
γούν. Έτσι το παρέγχυμα μπορεί να κάνει:
φωτοσύνθεση (φωτοσυνθετικό παρέγ-
χυμα ή χλωρέγχυμα)
ή σχηματισμό μεσοκυττάριων χώρων
(αερέγχυμα)
ή αποταμίευση (αποταμιευτικό παρέγχυ-
μα)
ή αποθήκευση νερού (υδατέγχυμα)
ή έκκριση (εκκριτικό παρέγχυμα)
ή μεταφορά υλικών (μεταφορικό παρέγ-
χυμα).
Όπως θα δούμε παρακάτω, δίνοντας μερι-
κές λεπτομέρειες για τις λειτουργίες του
παρεγχύματος, κάθε τύπος παρεγχύματος
μπορεί να εμφανίζεται και σε περισσότε-
ρες από μία μορφές, καθεμιά απ΄ τις ο-
ποίες έχει μικρές διαφορές από την άλλη.
Επίσης είναι δυνατόν τα κύτταρα του πα-
ρεγχυματικού ιστού να συνδυάζουν και
περισσότερες από μία λειτουργίες. Μπορεί
λ.χ. το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα να σχη-
ματίζει και μεγάλους μεσοκυττάριους χώ-
ρους λειτουργώντας και ως αερέγχυμα.
Στον Πίνακα 2 φαίνονται οι τύποι παρεγ-
χυματικού ιστού, τα βασικά χαρακτηρι-
στικά τους, τα φυτικά όργανα στα οποία
συνήθως απαντούν και ο ρόλος που έχει
καθένας απ΄ αυτούς. Το εκκριτικό παρέγ-
χυμα μάλιστα, που έχει ειδικό ενδιαφέρον,
θα μας απασχολήσει ιδιαιτέρως.
 Πίνακας 2: Τύποι παρεγχυματικού ιστού, τα χαρακτηριστικά τους, φυτικά όργανα
στα οποία συνήθως απαντώνται και ο ρόλος που έχει ο καθένας απ΄ αυτούς
Τύπος ιστού Χαρακτηριστικά Φυτικά όργανα Ρόλος
των κυττάρων όπου απαντάται
Χλωρέγχυμα περιέχουν βλαστός φωτοσυνθετική
πολυάριθμους φύλλο (πασσαλώδες ή δραστηριότητα
χλωροπλάστες σπογγώδες παρέγχυ-
μα στα δικοτυλήδο-
να)
Αερέγχυμα διατηρούν μεγάλους βλαστός συνήθως στήριξη
μεσοκυττάριους χώ- ρίζα οργάνων υδρόβιων
ρους φύλλο φυτών
Αποταμιευτικό έχουν παχιά βλαστός αποταμίευση
παρέγχυμα τοιχώματα ή ρίζα θρεπτικών υλικών
αποταμιευτικά υλικά (κόνδυλοι, βολβοί
στο κ.τ.λ.)
εσωτερικό τους κοτυληδόνες
ενδοσπέρμιο
Υδατέγχυμα έχουν τεράστιο χυμο- βλαστός σύνηθες σε
τόπιο που συνήθως φύλλο ξηρόφυτα,
αποθηκεύει βλέννες ρίζα αποθηκεύει νερό
Μεταφορικό τοίχωμα με βλαστός, ρίζα Μεταφέρει σημαντικές
παρέγχυμα εσωτερικές προβολές, φύλλο (αλαταδένες) ποσότητες ουσιών σε
πολλά μιτοχόνδρια άνθος (νεκτάρια) μικρές αποστάσεις και
καρπός, σπέρμα σε μικρό χρόνο
Εκκριτικό μικρές συνήθως βλαστός αντιδιαπνευστικός,
παρέγχυμα ομάδες εκκριτικών φύλλο αμυντικός,
κυττάρων ανάμεσα στα ρίζα αναπαραγωγή
τυπικά παρεγχυματικά άνθος (προσέλκυση εντόμων)
κύτταρα καρπός κ.ά.

Χλωρέγχυμα: πρόκειται για τον πλέον
συνήθη τύπο ιστού, φυσικά μόνο στα
υπέργεια όργανα των φυτών και ειδικά
σε αυτά με πρωτογενή δομή. Ο νεαρός
βλαστός, τα φύλλα με εξαίρεση ελάχι-
στες διαφοροποιήσεις τους, τμήματα του
άνθους και ο νεαρός καρπός περιέχουν
άφθονο φωτοσυνθετικό παρέγχυμα.
Από τα φωτοσυνθετικά κύτταρα που
συγκροτούν το χλωρέγχυμα του λεπτού
και σχεδόν διαφανούς φύλλου στο υ-
δρόβιο φυτό Elodea canadensis μπο-
ρούμε να έχουμε εξαιρετική εικόνα του
δραστήριου αυτού ιστού. Επίσης, στο
αρκετά παχύ αλλά χαλαρό φύλλο του
φυτού Tradescantia virginiana (τηλέ-
γραφος) αλλά και στο βλαστό του πολύ
κοινού στη χώρα μας φυτού, με τα αρω-
ματικά φύλλα, του Pelargonium odora-
tissimum (αρμπαρόριζα) μπορούμε να
παρατηρήσουμε το φωτοσυνθετικό πα-
ρέγχυμα.
Παρατηρώντας τα κύτταρα του φωτο-
συνθετικού παρεγχύματος ή χλωρεγ-
χύματος είναι σχεδόν βέβαιο ότι η
προσοχή μας θα στραφεί στην κατα-
νομή των χλωροπλαστών μέσα σ’ αυ-
τά. Οι χλωροπλάστες είναι τακτοποιη-
μένοι στην περιφέρεια των κυττάρων.
Η τοποθέτησή τους αυτή διευκολύνει
την ανταλλαγή των αερίων κατά τη
φωτοσύνθεση ενώ ταυτόχρονα τους
εκθέτει περισσότερο στο απαραίτητο
για τη λειτουργία τους ηλιακό φως.

Εικόνα 68: Τα κύτταρα του χλωρεγχύματος στο
φύλλο της Elodea canadensis. Διακρίνεται το
κυτταρικό τοίχωμα και μεγάλος αριθμός χλωρο-
πλαστών μέσα σε κάθε κύτταρο.
Η τακτοποίηση αυτή των χλωροπλα-
στών μπορεί με εντυπωσιακό τρόπο να
επιδειχθεί σε παραδερμικές τομές φύλ-
λων όπου, τα κύτταρα του πασσαλώδους
παρεγχύματος, είναι κομμένα εγκάρσια.
Εικόνα 69: Κατά μήκος τομή σε κύτταρο του
πασσαλώδους παρεγχύματος από το φύλλο του
φυτού Phlomis fruticosa. Φαίνεται καθαρά η
τακτοποίηση των χλωροπλαστών στην περιφέ-
ρεια του κυττάρου.
Σε εικόνες Ηλεκτρονικού Μικροσκοπί-
ου Διέλευσης, ο συνωστισμός των χλω-
ροπλαστών στην περιφέρεια του κυττά-
ρου φαίνεται ακόμα και σε κατά μήκος
τομές των κυττάρων (Βλ. και Εικόνα 356).
Εικόνα 70: Λεπτομέρεια από κύτταρο του πασ-
σαλώδους παρεγχύματος, όπως αυτό παρουσιάζε-
ται στην Εικόνα 69. Εδώ, εκτός από τη δομή του
χλωροπλάστη, που είναι εμφανής, παρατηρείται
επίσης και η θέση του μέσα στο κύτταρο. Σε
επαφή σχεδόν με την κυτταρική μεμβράνη, δίπλα
στο κυτταρικό τοίχωμα, ώστε να έχει δυνατότητα
επικοινωνίας με το μεσοκυττάριο χώρο (κάτω).
Υπάρχουν περιπτώσεις όπου, το φωτο-
συνθετικό παρέγχυμα, διαμορφώνεται
με τέτοιο τρόπο ώστε να εξυπηρετεί και
κάποια άλλη λειτουργία. Χαρακτηριστι-
κή περίπτωση τέτοιας διπλής λειτουργί-
ας εντοπίζουμε στα επιπλέοντα φύλλα
των διαφόρων ειδών των γενών Nuphar
και Nymphaea. Συγκεκριμένα, αν παρα-
τηρήσουμε εγκάρσιες τομές στα μεγάλα,
κυκλικά φύλλα του είδους Nymphaea
alba (νούφαρο) θα διαπιστώσουμε ότι
μέρος του φωτοσυνθετικού παρεγχύ-
ματος και συγκεκριμένα το σπογγώδες
παρέγχυμα, έχει μια ιδιαίτερη μορφή
έτσι ώστε οι μεσοκυττάριοι χώροι να
είναι αρκετά μεγάλοι, να παγιδεύουν
αέρα και να αποτελούν τον "πλωτήρα"
του φύλλου το οποίο, στο υδάτινο περι-
βάλλον μέσα στο οποίο ζει, θα πρέπει να
παραμένει στην επιφάνεια του νερού.
Φωτοσυνθετικό παρέγχυμα, όπως ήδη κανονικό σχήμα. Ο τρόπος όμως που
έχουμε πει, μπορούμε να εντοπίσουμε συνδέονται, δίνει τη δυνατότητα σχημα-
και σε βλαστούς με πρωτογενή ανάπτυ- τισμού των μεγάλων μεσοκυττάριων
ξη. Εντοπίζεται συνήθως λίγο κάτω από χώρων.
την επιδερμίδα. Καμιά φορά ανάμεσα
στα φωτοσυνθετικά κύτταρα παρεμβάλ-
λονται ομάδες στηρικτικών κυττάρων
(κολλεγχυματικά ή σκληρεγχυματικές
ίνες).

Εικόνα 72: Εγκάρσια τομή σε φύλλο νούφαρου

(Nymphaea alba). Διακρίνεται, στην κάτω πλευ-
ρά, το τροποποιημένο σπογγώδες παρέγχυμα που
έχει μεταβληθεί σε αερέγχυμα (μαύρα βέλη) α-
φήνοντας μεγάλους μεσοκυττάριους χώρους.
Επίσης ξεχωρίζουν τα μεγάλα σκληρεγχυματικά
Εικόνα 71: Τα κύτταρα του χλωρεγχύματος στο
κύτταρα (οστεοσκληρεΐδες) που αποτρέπουν τη
φύλλο της ίριδας (Iris germanica). Διακρίνεται το
σύνθλιψη του φύλλου (πράσινα βέλη).
κυτταρικό τοίχωμα και ο μεγάλος αριθμός χλω-
ροπλαστών που τοποθετούνται στην περιφέρεια
του κυττάρου.

Μια τέτοια τακτοποίηση μπορούμε να

δούμε σε οποιοδήποτε πρωτογενή βλα-
στό. Το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα είναι
τοποθετημένο στην περιφέρεια του βλα-
στού ώστε να είναι εκτεθειμένο στο φως.
Αποτελείται συνήθως από μεγάλα κύττα-
ρα, με επίσης μεγάλο χυμοτόπιο. Οι χλω-
ροπλάστες είναι πάντα τοποθετημένοι
στην περιφέρεια του κυττάρου. Στο εσω- Εικόνα 73: Εγκάρσια τομή στο μίσχο του φύλ-
λου του νούφαρου (Nymphaea alba). Διακρίνεται
τερικό του βλαστού, εκεί που το φως δεν η διάταξη των μεσοκυττάριων χώρων που δια-
είναι επαρκές, τα παρεγχυματικά κύττα- μορφώνουν ένα είδος αερεγχύματος.
ρα είναι μεγαλύτερα και δεν έχουν χλω-
ροπλάστες (εντεριώνιο παρέγχυμα).
Αερέγχυμα: Πρόκειται για μια ενδια-
φέρουσα παραλλαγή του παρεγχυματι-
κού ιστού που έχει σχεδόν πάντα το ρό-
λο που έχουν τα μπαλόνια σε ένα φου-
σκωτό σκάφος: καθιστά το φυτικό όρ-
γανο που τον περιέχει, αβύθιστο. Είναι
προφανές φυσικά ότι αυτό το είδος ι-
στού θα το συναντήσουμε σε υδρόβια Εικόνα 74: Το αερέγχυμα στον μίσχο των φύλ-
φυτά. Τα κύτταρά του μπορεί να έχουν λων του φυτού Canna pallustris (κάννα). Δια-
διάφορες μορφές. Στο νούφαρο, τόσο κρίνονται τα αστεροειδή κύτταρα και το πλέγμα
στο φύλλο όσο και στο μίσχο του, έχουν των μεσοκυττάριων χώρων που σχηματίζουν.
Εκτός από το φύλλο του νούφαρου, ε- χωμα του κυττάρου χρησιμοποιείται ως
ντυπωσιακή είναι και η μορφή του αε- αποθήκη. Στις περιπτώσεις αυτές το τοί-
ρεγχύματος που εμφανίζεται στους βλα- χωμα γίνεται παχύ και εμποτίζεται με το
στούς, στον μίσχο και στο κεντρικό νεύ- αποταμίευμα.
ρο των φύλλων του φυτού Canna
pallustris (κάννα). Εκεί, τα παρεγχυμα-
τικά κύτταρα έχουν ειδική μορφή. Πα-
ρουσιάζονται ακτινωτά, με πολλούς
βραχίονες οι οποίοι συνδέονται μεταξύ
τους ώστε να σχηματίζουν ένα τρισδιά-
στατο πλέγμα, σαν δίχτυ. Εκεί παγιδεύε-
ται ο αέρας και δίνει στα όργανα του
φυτού τη δυνατότητα να επιπλέουν.
Αποταμιευτικό παρέγχυμα: Είναι ο
τύπος του παρεγχύματος, τα κύτταρα Εικόνα 76: Εγκάρσια τομή του ενδοσπερμίου
στο σπέρμα του Ricinus communis (ρετσινολα-
του οποίου έχουν αναλάβει την αποτα- διά). Διακρίνεται το αποταμιευτικό παρέγχυμα .
μίευση υλικών. Είναι κοινό σε αποταμι-
ευτικά όργανα, όπως λχ. σε κονδύλους ή
βολβούς, σε περιοχές του βλαστού αλλά
και σε σπέρματα.

Εικόνα 77: Λεπτομέρεια της Εικόνας 76. Διακρί-

νονται τα αποταμιευμένα, μέσα στα κύτταρα,
υλικά (πρωτεϊνόκοκκοι).

Εικόνα 75: Τομή στον καρπό (σπυρί) του φυτού

Zea mays (καλαμπόκι). Τα κύτταρα είναι γεμάτα
από αποταμιευτικά υλικά.

Η αποταμίευση, στα κύτταρα του πα-

ρεγχύματος αυτού, μπορεί να γίνεται με
δύο τρόπους. Ο συνηθέστερος είναι να
προωθούνται τα αποταμιεύματα μέσα
στο αποταμιευτικό κύτταρο. Εκεί μπορεί
να αποθηκεύονται στα πλαστίδια (π.χ. Εικόνα 78: Τομή από το ενδοσπέρμιο του λωτού
το άμυλο στις πατάτες), στο κυτταρό- (Diospyros kaki). Ο ιστός παρατηρείται μέσω
πλασμα (π.χ. τα λάδια στην ελιά) ή και πολωτή και αναλύτη. Διακρίνονται τα παχιά τοι-
στο χυμοτόπιο (π.χ. οι πρωτεΐνες στα χώματα μέσα στα οποία υπάρχουν αποθηκευμένα
σπέρματα των ψυχανθών). υλικά (ημικυτταρίνες, ξυλογλυκάνες).

Μια σχετικά σπάνια επινόηση των φυ- Χαρακτηριστική εικόνα γι’ αυτόν τον
τών για την αποταμίευση υλικών στο τρόπο αποταμίευσης έχουμε από τα
παρέγχυμά τους είναι αυτή όπου το τοί- σπέρματα του λωτού (Diospyros kaki)
αλλά και από τα σπέρματα του χουρμά,
(Phoenix dactylifera) όπου αποθηκεύο-
νται υλικά που θα ενεργοποιηθούν σε
ενδεχόμενη φύτρωση του σπέρματος και
θα είναι χρήσιμα για την τροφοδοσία
του αναπτυσσόμενου εμβρύου.
Εικόνα 79: Τομή από το ενδοσπέρμιο του χουρ-
μά. Διακρίνονται τα παχιά τοιχώματα των κυττά-
ρων αλλά και τα βοθρία (βέλη) που διαπερνούν
το τοίχωμά και διευκολύνουν την επικοινωνία.
Υδατέγχυμα: Είναι μια μορφή παρεγ-
χύματος τα κύτταρα του οποίου συγκρα-
τούν μεγάλη ποσότητα νερού. Για να το
επιτύχουν αυτό συγκεντρώνουν συνή-
θως μεγάλες ποσότητες βλέννας (μου-
κοπρωτεϊνών). Η βλέννα αυτή μπορεί να
παραμένει μέσα στο χυμοτόπιο ή να εκ-
κρίνεται στον μεταξύ τοιχώματος και
εφυμενίδας διαμορφούμενο χώρο.
Εικόνα 80: Μακροσκοπική εικόνα του φυτού
Salsola kali. Πρόκειται για αλόφυτο πολύ κοινό
στις ελληνικές παραλίες, με χαρακτηριστικά μι-
κρά, κυλινδρικά, οξύληκτα φύλλα.
Τέλος, ενδιαφέρουσα εικόνα έχει το υ-
δατέγχυμα στο γνωστό διακοσμητικό
παχύφυτο Carpobrotus acinaciformis
(μπούζι).
Εικόνα 81: Εγκάρσια τομή όπου φαίνεται το
μισό του κυλινδρικού φύλλου του φυτού Salsola
rosmarinus. Το υδατέγχυμα φαίνεται στην κε-
ντρική περιοχή (βέλος). Ακριβώς στο κέντρο του
φύλλου διακρίνεται το κεντρικό νεύρο ενώ το
φωτοσυνθετικό παρέγχυμα φαίνεται περιφερεια-
κά, κάτω από την επιδερμίδα (κόκκινο χρώμα –
τεχνητή χρώση).
Εικόνα 82: Μακροσκοπική εικόνα του φυτού
Carpobrotus acinaciformis. Κοινό διακοσμητικό
φυτό με χαρακτηριστικά επιμήκη φύλλα πλήρη
υδατεγχύματος.
Τα φύλλα του είναι επιμήκη, με μήκος
πάνω από δέκα εκατοστά και τριγωνικά
στη διατομή τους. Το υδατέγχυμα κατα-
λαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του μεσο-
φύλλου ενώ το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα
περιορίζεται στην περιφέρεια. Το ίδιο και
ο αγωγός ιστός, οι μικρές δεσμίδες του
οποίου κινούνται κάτω από το φωτοσυν-
θετικό παρέγχυμα ενώ το κεντρικό νεύρο
βρίσκεται ανάμεσα στα κύτταρα του υδα-
τεγχύματος, στο μέσον του φύλλου.
Χαρακτηριστικό είναι το υδατέγχυμα σε
όλα σχεδόν τα κακτοειδή (ζουν σε ξηρές
περιοχές), σε πολλά αλόφυτα (ζουν σε
εδάφη με υψηλή αλατότητα) αλλά και
σε άλλα είδη φυτών.
 Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση των
μεταφορικών κυττάρων που πλαισιώ-
νουν τα εκκριτικά κύτταρα ενός εκκρι-
τικού σχηματισμού. Πολύ κοινά είναι τα
μεταγωγά κύτταρα στους αλαταδένες
και στα νεκτάρια. Ενδιαφέρον έχουν και
τα κύτταρα που βοηθούν στη διακίνηση
του νερού σε περιοχές που ο αγωγός
ιστός δεν εκτείνεται. Τα κύτταρα αυτά
εμφανίζονται ως κολεός των αγωγών
δεσμίδων, ενίοτε δε σχηματίζουν και
προεκτάσεις που φτάνουν και μέχρι την
περιφέρεια του οργάνου (λ.χ. οι προε-
κτάσεις του κολεού των δεσμίδων στα
φύλλα). Στο ξύλο, δηλ. στον αγωγό και
στηρικτικό ιστό που εμφανίζεται κατά
τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλαστού,
το παρέγχυμα αυτό συχνά εμφανίζεται
γύρω από τα αγωγά στοιχεία του ξύλου
(παρατραχειακό παρέγχυμα) .

Εικόνα 83: Εγκάρσια τομή νωπού φύλλου του

φυτού Carpobrotus acinaciformis (κοινώς: μπού-
ζι). Το υδατέγχυμα φαίνεται στο εσωτερικό του
τριγωνικής διατομής φύλλου. Στο μέσον διακρί-
νεται το κεντρικό νεύρο ενώ εσωτερικά του φω-
τοσυνθετικού παρεγχύματος φαίνονται οι δεσμί-
δες του αγωγού ιστού (βέλη).

Γνωστή είναι η παρουσία κυττάρων που

συγκεντρώνουν βλέννες και κατακρα-
τούν νερό στη μπάμια (Hibiscus escu- Εικόνα 84: Εγκάρσια τομή στερεωμένου φύλλου
lentus), τον καρπό ενός φυτού πολύ της ελιάς (Olea europaea). Πολυάριθμες δεσμί-
συγγενικού με τους γνωστούς μας καλ- δες του αγωγού ιστού διακρίνονται κάτω από το
πασσαλώδες παρέγχυμα. Κάθε δεσμίδα περιβάλ-
λιεργούμενους κόκκινους ιβίσκους. λεται από κολεό που βοηθά και ελέγχει τη μετα-
φορά του νερού.
Μεταφορικό παρέγχυμα: Πρόκειται
για το είδος εκείνο του παρεγχυματικού
ιστού που τα κύτταρα αναλαμβάνουν να
συνδράμουν το έργο της μετακίνησης
διαφόρων υλικών, σε μικρές αποστάσεις
μέσα στο φυτικό σώμα. Τα διαφοροποι-
ημένα αυτά παρεγχυματικά κύτταρα
ονομάζονται μεταγωγά ή μεταφορικά
και έχουν ιδιαίτερη κατασκευή. Το κυτ-
ταρικό τους τοίχωμα έχει ακανόνιστη
πάχυνση ώστε να δημιουργούνται προε- Εικόνα 85: Εγκάρσια τομή του ξύλου του φυτού
κβολές μέσα στο κύτταρο. Πολλά μιτο- Acer palmatum (σφένδαμος). Γύρω από τα τρα-
χειακά στοιχεία, κυρίως τα μικρά του θερινού
χόνδρια εξασφαλίζουν την ενέργεια για ξύλου, ξεχωρίζουν εύκολα τα παρεγχυματικά
τον μεταφορικό ρόλο. κύτταρα (βέλη).
 Μηχανικός ή στηρικτικός ιστός

Ο μηχανικός ή στηρικτικός ιστός συ- τους. Πολύ περισσότερο φαίνεται να

γκροτεί, μαζί με τον αγωγό ιστό που έχει αποτελεί και βασικό στηρικτικό ιστό
κι αυτός αυξημένη μηχανική αντοχή, το στα μονοετή φυτά. Εντοπίζεται κυρίως
μηχανικό υποστήριγμα, τον "σκελετό" αμέσως κάτω από την επιδερμίδα ή
των φυτών. μπορεί και να διαχωρίζεται απ΄ αυτήν με
λίγες στρώσεις παρεγχυματικών κυττά-
Το είδος του μηχανικού ιστού, η ανά-
ρων.
πτυξή του και η θέση του στο φυτικό
σώμα εξαρτώνται από το είδος του φυ- Ο τρόπος πάχυνσης των τοιχωμάτων
τού (μονοετές – πολυετές ή πόα, θάμνος, στα κολλεγχυματικά κύτταρα δίνει τη
δέντρο) την ηλικία του αλλά και από το δυνατότητα να ξεχωρίσουμε τρεις τύ-
φυτικό όργανο στο οποίο αναπτύσσεται πους κολλεγχύματος.
ο μηχανικός ιστός.
Δύο είναι οι βασικοί τύποι μηχανικού
ιστού. Το κολλέγχυμα και το σκληρέγ-
χυμα. Οι δύο αυτοί ιστοί διαφέρουν ση-
μαντικά μεταξύ τους. Ο πρώτος είναι
μάλλον πρόχειρα κατασκευασμένος και
χαμηλών δυνατοτήτων ενώ ο δεύτερος
οργανώνεται με επιμέλεια και έχει εξαι-
ρετική μηχανική αντοχή. Τα βασικά χα-
ρακτηριστικά των δύο αυτών ιστών πα-
ραθέτουμε αμέσως παρακάτω.
1. Το κολλέγχυμα
Ιστός με μικρή μηχανική αντοχή. Συγ-
κροτείται από ένα είδος κυττάρων που
έχουν παχιά, μη αποξυλωμένα, τοιχώμα-
τα. Οι πηκτινικές ενώσεις μάλιστα που
περιέχονται στα τοιχώματα των κυττά-
ρων αυτών αλλά και η στίλβουσα εμφά-
νιση των τοιχωμάτων έχουν και την ευ-
θύνη για την ονομασία του ιστού (κόλλα
+ εγχέω).
Τόσο η δομή των κυττάρων όσο και η
διευθέτησή τους στο φυτικό σώμα φα-
νερώνουν τον στηρικτικό ρόλο του κολ- Εικόνα 86: Οι τρεις τύποι κολλεγχύματος. Επά-
λεγχύματος ενώ στα κύτταρα αυτά έχει νω το κατά πλάκας κολλέγχυμα, στη μέση το
αποδοθεί και αμυντικός ρόλος αφού γωνιώδες και κάτω το χαλαρό (Esau 1965).
βρέθηκε ότι συγκεντρώνουν και αντιβα-
Στο κατά πλάκας κολλέγχυμα (Α) πα-
κτηριακές ουσίες.
χύνονται κατά προτίμηση τα τοιχώματα
Το κολλέγχυμα απαντάται συνήθως στα των κυττάρων που έχουν προσανατολι-
δικοτυλήδονα φυτά και είναι το στήριγ- σμό παράλληλο προς την επιφάνεια του
μα νεαρών ή αναπτυσσόμενων οργάνων φυτικού οργάνου (περικλινή τοιχώματα).

Εικόνα 87: Μίσχος φύλλου από νωπό σέλινο
(Apium graveolens). Οι δέσμες των κολλεγχυμα-
τικών κυττάρων δημιουργούν εμφανή επάρματα,
στην κυρτή πλευρά του μίσχου (βέλη).
Εικόνα 88: Εγκάρσια τομή μίσχου φύλλου από
νωπό σέλινο. Μία δέσμη κολλεγχυματικών
κυττάρων ξεχωρίζει ακριβώς κάτω από την
επιδερμίδα και ανάμεσα στο φωτοσυνθετικό
παρέγχυμα.
Εικόνα 89: Λεπτομέρεια του κολλεγχύματος από
την εγκάρσια τομή μίσχου του φύλλου από νωπό
σέλινο. Φαίνονται καθαρά οι εντοπισμένες στις
γωνίες των κυττάρων παχύνσεις του τοιχώματος.
Όσα είναι κάθετα στην επιφάνεια του
οργάνου (αντικλινή τοιχώματα) έχουν
υποστεί σαφώς μικρότερη πάχυνση. Στο
γωνιώδες κολλέγχυμα (Β) η πάχυνση
του κυτταρικού τοιχώματος γίνεται α-
ποκλειστικά στις γωνίες του κυττάρου
(ενδεικτικά βαμμένες κόκκινες στην
Εικόνα 86). Το τοίχωμα παραμένει λε-
πτό στις υπόλοιπες περιοχές. Τέλος, στο
χαλαρό ή θυλακοειδές κολλέγχυμα (Γ)
εκτός από τη σχετικά ομοιόμορφη πά-
χυνση των κυτταρικών τοιχωμάτων έ-
χουμε και την ανάπτυξη εμφανών μεσο-
κυττάριων χώρων (βέλη, Εικόνα 86).
Εικόνα 90: Το γωνιώδες κολλέγχυμα όπως φαί-
νεται στην εγκάρσια τομή από μίσχο φύλλου του
φυτού Beta vulgaris. Με τα βέλη υποδεικνύονται
οι παχύνσεις του τοιχώματος, στις γωνίες των
κυττάρων.
Εικόνα 91: Το κατά πλάκας κολλέγχυμα όπως
φαίνεται στην εγκάρσια τομή από μίσχο φύλλου
του φυτού Hedera helix. Οι ομάδες των κολλεγ-
χυματικών κυττάρων επισημαίνονται με βέλη.
2. Το σκληρέγχυμα
Πρόκειται για τύπο στηρικτικού ιστού
με αξιόλογες μηχανικές ιδιότητες. Η
στηρικτική του ικανότητα αξιοποιείται
σε περιπτώσεις που το φυτό πρέπει να
αντιμετωπίσει σημαντικές μηχανικές
φορτίσεις. Πολλές φορές μάλιστα η μη-
χανική ενίσχυση που παρέχουν τα
σκληρεγχυματικά κύτταρα έχει και προ-
στατευτικό ρόλο (π.χ. στα σπέρματα).
 Πίνακας 3: Η ταξινόμηση των διαφόρων ειδών σκληρεγχυματικών κυττάρων
Μορφή κυττάρων Χαρακτηριστικά Θέση στο φυτικό Ρόλος
σώμα ή τύπος
σκληρεγχυματικές κύτταρα με μεγάλο ξυλικές ίνες Μηχανική
ίνες μήκος, ισχυρή και (ανάμεσα στο υποστήριξη του
ομοιόμορφη ξύλωμα) αγωγού ιστού
δευτερογενή
πάχυνση εξωξυλικές ίνες στήριξη άλλων
(σε οποιαδήποτε οργάνων του
θέση εκτός από το φυτού
ξύλωμα)

σκληρεΐδες μικρό κατά κανόνα βραχυσκληρεΐδες ξύλωμα, φλοιός,

μέγεθος, συχνά ή λιθώδη κύτταρα καρποί - ρόλος
όμως παράξενο συνήθως προστα-
σχήμα τευτικός
συνήθως σε δικυτ-
μακροσκληρεΐδες
ταρικές στιβάδες -
προστασία σπερ-
μάτων
συνήθως σε μεσο-
αστροσκληρεΐδες κυττάριους χώ-
ρους - υποστηρί-
ζουν το σχήμα του
φυτικού οργάνου

σχήμα αλτήρα -
οστεοσκληρεΐδες μηχανική στήριξη

σχηματίζουν δια-
κλαδώσεις, ανα-
τριχοσκληρεΐδες πτύσσονται σε
μεσοκυττάριους
χώρους - προστα-
σία

Οι ιδιότητες των σκληρεγχυματικών ματικές ίνες και τις σκληρεΐδες. Οι

κυττάρων οφείλονται, κατά βάση, στο
παχύ, δευτερογενές και αποξυλωμένο
τοίχωμά τους.
Ανάλογα με τη μορφή τους τα σκλη-
ρεγχυματικά κύτταρα χωρίζονται σε
δύο βασικούς τύπους: τις σκληρεγχυ-
πρώτες έχουν μεγάλο μήκος ενώ οι
δεύτερες είναι κατά κανόνα βραχείες.
Αρκετές φορές όμως θα δούμε να πα-
ραβιάζεται αυτός ο κανόνας και να
συναντάμε επιμήκεις σκληρεΐδες ή
κοντές σκληρεγχυματικές ίνες.
α) Οι σκληρεγχυματικές ίνες μπορεί οι ίνες του Cannabis sativa (καννα-
εύκολα να φτάσουν σε μεγάλο μήκος. βουριά) εδώ και αιώνες χρησιμοποιού-
Έχουν παχιά τοιχώματα με ισχυρά απο- νται για την κατασκευή των καναβά-
ξυλωμένη τη δευτερογενή τους πάχυν- τσων (ύφασμα για τσουβάλια) και πιο
ση. Στο τελικό στάδιο ανάπτυξής τους πρόσφατα των κάβων που δένουν τα
είναι νεκρά κύτταρα, δεν έχουν δηλαδή πλοία και της τζίβας, του νηματώδους
πρωτοπλάστη. υλικού που παρεμβάλουν οι υδραυλι-
κοί στα σημεία σύνδεσης των μεταλλι-
Μπορεί να βρεθούν σε οποιοδήποτε όρ-
κών σωλήνων.
γανο του φυτού, μονοκοτυλήδονου ή
δικοτυλήδονου και ανάμεσα στα κύττα- β) Οι σκληρεΐδες είναι συνήθως κοντά
ρα άλλων ιστών. κύτταρα, ισοδιαμετρικά έως και εξαιρε-
τικά παράξενου σχήματος. Εξυπηρετούν
Παρ’ ότι δεν έχουμε γνωρίσει ακόμη
διάφορους σκοπούς που έχουν σχέση με
τον αγωγό ιστό και ειδικά το ξύλωμα
τις μηχανικές τους ιδιότητες, δηλαδή
(τύπος αγωγού ιστού), θα μπορούσαμε
στήριξη, προστασία κ.τ.λ.
να πούμε ότι οι σκληρεγχυματικές ίνες
σχεδόν πάντα συνοδεύουν τα αγωγά
στοιχεία του ξυλώματος (κύτταρα που
μεταφέρουν νερό) εξασφαλίζοντας τη
μηχανική τους υποστήριξη. Οι σκλη-
ρεγχυματικές ίνες που συνοδεύουν το
ξύλωμα και έχουν μάλιστα κοινή κα-
ταγωγή με τα κύτταρά του, ονομάζο-
νται ξυλικές ίνες.

Εικόνα 93: Ένα πυκνό συσσωμάτωμα λιθωδών

κυττάρων (βραχυσκληρεΐδων) από το μεσοκάρ-
πιο του καρπού του φυτού Pyrus communis (α-
χλαδιά). Είναι προφανής η στενή σύνδεση των
κυττάρων και τα βοθρία που διατρέχουν καθένα
από αυτά. Επίσης μπορεί εύκολα να παρατηρήσει
κανείς ότι τα βοθρία κάθε κυττάρου συνδέονται
μ’ αυτά των γειτονικών του, προκειμένου να
εξασφαλιστεί η διακυτταρική επικοινωνία.

Εικόνα 92: Οι δέσμες των σκληρεγχυματικών

ινών στο βλαστό του λιναριού (Linum usitatis-
simum). Χρησιμοποιούνται ως κλωστικές ίνες.

Σε αντίθεση με τις ξυλικές ίνες, υπάρ-

χουν και οι εξωξυλικές ίνες που μπο-
ρούμε να τις συναντήσουμε σε οποιο-
δήποτε σημείο ενός φυτικού οργάνου,
ανάμεσα στα κύτταρα άλλων ιστών, σε
μικρές ή μεγάλες ομάδες. Οι εξωξυλι-
κές ίνες έχουν παχύτατο τοίχωμα και Εικόνα 94: Λιθώδη κύτταρα (βραχυσκληρεΐδες)
χρησιμοποιούνται από τον άνθρωπο σε από το μεσοκάρπιο του αχλαδιού. Έχουν υποστεί
σύνθλιψη για να απομακρυνθούν μεταξύ τους και
διάφορες εφαρμογές. Οι ίνες του χρώση με θειική ανιλίνη για να φανεί η αποξύ-
Linum usitatissimum (λινάρι) δίνουν λωση του τοιχώματός τους. Κι εδώ ξεχωρίζουν
τα νήματα για τα λινά υφάσματα ενώ τα βοθρία στο τοίχωμα.
Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των σκληρεΐ-
δων είναι ότι προέρχονται από μικρά
παρεγχυματικά κύτταρα που αναπτύσ-
σονται, μετά από κάποια διέγερση, σε
ολόκληρη την κυτταρική τους επιφάνεια
που αποκτά παχύτατο δευτερογενές τοί-
χωμα. Αντίθετα οι σκληρεγχυματικές
ίνες προέρχονται απ’ ευθείας από μερι-
στωματικά κύτταρα, αναπτύσσονται
πολύ, κυρίως κατά μήκος (μέχρι και 55
cm) ενώ η διαφοροποίησή τους είναι
βραδεία.
lutea). Οι αστροσκληρεΐδες εντοπίζονται
στους μίσχους των φύλλων τους, προ-
βάλουν μέσα στους μεσοκυττάριους χώ-
ρους και έχουν σκοπό να συγκρατούν το
αερέγχυμα το οποίο, χωρίς την ύπαρξή
τους, θα κινδύνευε να συνθλιβεί από την
πίεση του νερού. Στην επιφάνεια του
τοιχώματός τους παρουσιάζουν χαρα-
κτηριστικά επάρματα

Εικόνα 97: Δέσμες σκληρεγχυματικών ινών

στηρίζουν τον λεπτό βλαστό του υδροχαρούς
πάπυρου (Cyperus papyrus). Βρίσκονται σε ομά-
δες τριγωνικής διατομής, στην περιφέρεια. Πο-
Εικόνα 95: Σκληρεγχυματικές ίνες στην περιφέ- λωτικό μικροσκόπιο και θειική ανιλίνη.
ρεια εγκάρσιας τομής του βλαστού του φυτού
Asphodelus aestivus (ασφόδελος - σφοντύλι). Η
φωτογράφηση έγινε μετά από χρώση με θειική
ανιλίνη για να προβληθεί η αποξύλωση του τοι-
χώματος. Διακρίνεται η επιδερμίδα, μια στιβάδα
φωτοσυνθετικού παρεγχύματος, μια στιβάδα
κολλεγχυματικών κυττάρων και, τέλος, οι σκλη-
ρεγχυματικές ίνες (σκούρο κίτρινο χρώμα).

Εικόνα 96: Αστροσκληρεΐδη από μεσοκυττάριο

χώρο (αερέγχυμα) του μίσχου του φύλλου του
φυτού Nymphaea hybrida (νούφαρο).
Εξαιρετικό ενδιαφέρον έχουν οι αστρο-
σκληρεΐδες και οι οστεοσκληρεΐδες που
παρατηρούνται στα διάφορα είδη νού-
φαρων (λ.χ. Nymphaea alba ή Nuphar
Εικόνες 98 - 99: Εγκάρσια τομή του φύλλου του
φυτού Nyphaea sp. Στην κάτω εικόνα έγινε χρή-
ση πολωτή και αναλύτη. Οι τρεις οστεοσκληρεΐ-
δες, που φαίνονται και στις δύο εικόνες, συγκρα-
τούν τη δομή του φύλλου. Στην εικόνα με το
πολωμένο φως (κάτω) ιριδίζουν.
Για τον ίδιο λόγο, το αερέγχυμα των τον ρόλο οπτικών ινών που μεταφέρουν
φύλλων, υποστηρίζεται από ανεπτυγμέ- το φως από την επιφάνεια, στις βαθύτε-
νες οστεοσκληρεΐδες οι οποίες υποβα- ρες περιοχές του φύλλου, ώστε να διευ-
στάζουν την πάνω επιδερμίδα και εκτεί- κολύνεται η φωτοσύνθεση.
νονται μέσα στο μεσόφυλλο μέχρι την
κάτω επιδερμίδα. Παρουσιάζουν κι αυ-
τές χαρακτηριστικά επάρματα στην επι-
φάνειά τους.
Εντυπωσιακή εικόνα αλλά και ενδιαφέ-
ροντα ρόλο φαίνεται να έχουν και οι
ινοσκληρεΐδες που παρατηρούνται στα
φύλλα της ελιάς. Εντοπίζονται ακριβώς
κάτω από την προσαξονική (πάνω) επι-
δερμίδα. Διατρέχουν μια μικρή απόστα-
ση κάτω από αυτήν και, στη συνέχεια,
βυθίζονται μέσα στο μεσόφυλλο, ακο- Εικόνα 100: Οι ινοσκληρεΐδες όπως φαίνονται
λουθώντας μια διαδρομή συνήθως μέχρι σε παραδερμική τομή νωπού φύλλου της ελιάς
(Olea europaea), όταν η παρατήρηση γίνεται με
να φτάσουν στην κάτω επιδερμίδα. Ε-
πολωμένο φως. Εντοπίζονται ακριβώς κάτω από
πειδή η μηχανική στήριξη που προφέ- τα επιδερμικά κύτταρα. Είναι πολυάριθμες και
ρουν δεν μπορεί να εξηγήσει την ανά- μετά από μικρή διαδρομή παράλληλη με την
πτυξή τους μέσα στο φύλλο, έχει διατυ- επιδερμίδα, βυθίζονται στο μεσόφυλλο. Μπορούν
πωθεί η άποψη ότι, οι ίνες αυτές, έχουν να φανούν και σε εγκάρσιες τομές του φύλλου.
 Εκκριτικοί σχηματισμοί
Η έκκριση είναι ένα βιολογικό φαινό-
μενο που έχει σχέση με τη σύνθεση και
την αποταμίευση ή την αποβολή διαφό-
ρων υλικών.
Χαρακτηρίζει το σύνολο σχεδόν των
φυτικών κυττάρων συχνά όμως είναι
αποτέλεσμα εξειδικευμένων μεταβολι-
κών διαδικασιών που εξελίσσονται μέσα
σε κύτταρα υψηλής διαφοροποίησης τα
εκκριτικά κύτταρα.
Ανάλογα με τα χαρακτηριστικά του εκ-
κριτικού σχηματισμού τα οποία λαμβά-
νουμε υπ’ όψη, έχουμε και τον τρόπο
ταξινόμησης των σχηματισμών αυτών.
Έτσι, αν λάβουμε υπ’ όψη τον τρόπο
απομάκρυνσης του εκκρίματος από το
κύτταρο έχουμε:
Ολοκρινής – όταν το κύτταρο το οποίο
παράγει το έκκριμα καταστρέφεται.
Μεροκρινής – όταν το κύτταρο το οποίο
παράγει το έκκριμα δεν καταστρέφεται
αλλά απομακρύνει το υλικό με ένα από
τους παρακάτω τρόπους,
είτε
εξωκρινώς – το έκκριμα σε μοριακή
μορφή, με αντλίες μεταφοράς οδη-
γείται από το πλασμαλήμμα ή τον
τονοπλάστη στον αποπλάστη ή στο
χυμοτόπιο
είτε
κοκκιοκρινώς – με κυστίδια, απο-
βολή εκκρίματος μεταξύ πλασμα-
λήμματος και τοιχώματος
Οι εκκριτικοί μηχανισμοί στα φυτικά
κύτταρα μπορεί να θεωρηθούν είτε ως
γενικοί είτε ως εξειδικευμένοι.
Οι γενικές εκκριτικές πορείες χαρα-
κτηρίζουν όλα τα φυτικά κύτταρα, σε
κάποια τουλάχιστον φάση της ζωής
τους, ανεξάρτητα από τον ιστό που ανή-
κουν. Τέτοιες είναι:
 ο σχηματισμός κυτταρικού τοιχώμα-
τος
 η αφυμενίωση
 η εναπόθεση κηρών
 η αποφέλλωση τοιχωμάτων
 η μεταφορά ουσιών στο χυμοτόπιο
 η αποβολή ουσιών από τον πρωτο-
πλάστη
Οι ειδικές εκκριτικές πορείες παρατη-
ρούνται σε ειδικές κατηγορίες κυττά-
ρων, τα εκκριτικά κύτταρα. Τα εκκρι-
τικά κύτταρα:
 είναι μεμονωμένα ή σε ομάδες ή
σχηματίζουν πολύπλοκες δομές
 παράγουν και στη συνέχεια διοχε-
τεύουν το έκκριμα στο περιβάλλον
 απαντούν σε όλα τα φυτικά όργανα
και σε όλους τους ιστούς με εξαίρεση
το στηρικτικό
 συγκροτούν τους εκκριτικούς σχη-
ματισμούς
Οι εκκριτικοί σχηματισμοί, ανάλογα με
τις ανάγκες του φυτού τις οποίες εξυπη-
ρετεί η λειτουργία τους χωρίζονται σε
σχηματισμούς που
εξυπηρετούν φυσιολογικές ανάγκες
του φυτού (π.χ. αποβάλλουν νερό
ή διαλύματα αλάτων)
συμμετέχουν σε μηχανισμούς αλλη-
λεπίδρασης του φυτού με το περι-
βάλλον και άλλους οργανισμούς
(π.χ. τα νεκτάρια, οι αδένες αιθέριων
ελαίων, οι νύσσουσες τρίχες και οι
πεπτικοί αδένες των εντομοφάγων
φυτών)
Τέλος, ανάλογα με τη θέση τους στο
φυτικό σώμα, διακρίνονται σε
εσωτερικούς (απαντούν σε εσωτερικές
περιοχές του φυτικού σώματος) και
 εξωτερικούς (εντοπίζονται στην επι- άμυνα του φυτού κατά των φυτοφάγων
φάνεια του φυτικού σώματος) ζώων (π.χ. μυροσίνη, φαινόλες).
Όπως ήδη έχουμε αναφέρει, τα εκκριτι-
κά κύτταρα μπορεί να λειτουργούν μο-
ναχικά σ’ έναν ιστό (ιδιόβλαστα) ή να
συγκροτούν ειδικούς σχηματισμούς οι
οποίοι έχουν αναλάβει, αποκλειστικά,
την παραγωγή μιας μεγάλης ποικιλίας
ουσιών. Τα κύτταρα που παράγουν αυ-
τές τις ουσίες μπορεί είτε να τις αποθη-
κεύουν στο χυμοτόπιό τους ή σε ειδικό
υμενώδη σχηματισμό, είτε να τις απορ-
ρίπτουν σε ειδικά σχηματισμένη κοιλό- Εικόνα 101: Εγκάρσια τομή φύλλου του φυτού
τητα είτε να τις απελευθερώνουν στο Anthyllis hermaniae (αφάνα). Με ειδική χρώση
περιβάλλον. Τα παραγόμενα από τα φυ- έχουν εντοπιστεί τα ιδιόβλαστα κύτταρα που
παράγουν και συγκεντρώνουν πολυφαινόλες.
τά εκκρίματα μπορεί να είναι αιθέρια
έλαια, βλέννες, ρητίνες, φαινόλες, αλ-
καλοειδή, νέκταρ, διαλύματα αλάτων
κ.ά.. Από χημική άποψη, το έκκριμα
μπορεί να περιέχει ολιγοσακχαρίτες,
πολυσακχαρίτες, πρωτεΐνες, λιπόφιλες
ουσίες, υδατικά διαλύματα αλάτων
αλλά και μείγματα διαφόρων ουσιών
όπως πρωτεϊνών με υδατάνθρακες ή
αιθερίων ελαίων με ρητίνες.
Τα προϊόντα αυτά μπορεί να είναι είτε
ενδιάμεσα είτε καταληκτικά προϊόντα Εικόνα 102: Εγκάρσια τομή φύλλου του φυτού
του δευτερογενούς συνήθως μεταβολι- Laurus nobilis (δάφνη). Διακρίνονται τα ιδιόβλα-
σμού των φυτικών κυττάρων. Οι εκκρι- στα κύτταρα (βέλη) που παράγουν και αποθη-
τικοί σχηματισμοί προέρχονται κυρίως κεύουν το εύοσμο αιθέριο έλαιο της δάφνης.
από το πρωτόδερμα ή το θεμελιώδες
μερίστωμα. Μερικές φορές, κάποιοι από
αυτούς δημιουργούνται από το προκάμ-
βιο ή το αγγειώδες κάμβιο. Μια συνολι-
κή εικόνα για τους εκκριτικούς σχημα-
τισμούς έχουμε στον Πίνακα 4.
Εσωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί.
Ένας τέτοιος σχηματισμός μπορεί να
είναι μονοκύτταρος. Το μοναδικό εκ-
κριτικό κύτταρο ξεχωρίζει ανάμεσα στα
άλλα του ιστού, όχι μόνο από τη μορφή Εικόνα 103: Μικροφωτογραφία Οπτικού Μι-
και το μέγεθος αλλά και από την εσωτε- κροσκοπίου από εγκάρσια τομή του φύλλου του
ρική του οργάνωση (ιδιόβλαστο κύττα- Sarcopoterium spinosum όπου διακρίνονται τα
επιδερμικά κύτταρα (κίτρινο αστέρι) με το χυμο-
ρο). Ένα τέτοιο κύτταρο μπορεί να πα- τόπιό τους πλήρες πολυφαινολικών ενώσεων και
ράγει λιπιδικές ενώσεις ή αιθέρια έλαια, οι στρώσεις της βλεννώδους ουσίας στην εσωτε-
βλέννα ή ενώσεις που βοηθούν στην ρική πλευρά τους (κόκκινο αστέρι).
 Πίνακας 4: Η ταξινόμηση των εκκριτικών σχηματισμών των φυτών.

Θέση στο Τύπος Είδος Ρόλος

φυτικό σώμα σχηματισμού εκκρίματος

εσωτερικοί ιδιόβλαστα λιπιδικές ενώσεις προστασία από αντίξοες

εκκριτικοί εκκριτικά αιθέρια έλαια κλιματικές συνθήκες
σχηματισμοί κύτταρα βλέννες προστασία από φυτοφάγα ζώα
μυροσίνη κ.ά.
εκκριτικοί ρητίνες αντιμετώπιση αντίξοων
αγωγοί έλαια κλιματικών συνθηκών
κόμμεα προστασία μετά από τραυματι-
βλέννα σμούς, από φυτοφάγα ζώα, έ-
ντομα, μικροοργανισμούς κ.ά.
εκκριτικές αιθέρια έλαια προστασία από την αφυδάτωση, τα
κοιλότητες βλέννα φυτοφάγα ζώα, τα έντομα κ.ά.
κόμμεα
γαλακτοφόροι latex αποτροπή φυτοφάγων ζώων και
σωλήνες (έκκριμα μικροοργανισμών
πολύπλοκης (?)
σύστασης)
υδατόδια νερό με απομάκρυνση περίσσειας νερού
σάκχαρα, στα τροπικά φυτά
οργανικά οξέα, (?)
βιταμίνες
εξωτερικοί αδενώδεις υδατικά διαλύματα πολλαπλή,
εκκριτικοί τρίχες αιθέρια έλαια ανάλογη με το είδος του
σχηματισμοί τερπένια εκκρίματος και την
πρωτεΐνες οικολογία του φυτού
υδατάνθρακες
ένζυμα κ.ά.
νεκτάρια νέκταρ προσέλκυση εντόμων
(νερό με (επικονιαστών)
σάκχαρα)
οσμοφόρα πτητικές ενώσεις προσέλκυση εντόμων
ευχάριστης (επικονιαστών)
οσμής
νύσσουσες τοξικά υλικά προστασία από τα φυτοφάγα ζώα
τρίχες (ισταμίνη
ακετυλχολίνη
κ.ά.)
αλαταδένες νερό με απομάκρυνση περίσσειας αλάτων
άλατα στα φυτά που ζουν σε αλατούχα
εδάφη
Άλλη περίπτωση είναι και αυτή των εκ-
κριτικών αγωγών. Πρόκειται για σω-
λήνες που περιβάλλονται από κύτταρα
(αδενικό επιθήλιο) και αναπτύσσονται
μέσα σε όλο το φυτικό σώμα για να κα-
ταλήξουν σε κάποιες θέσεις χωρίς όμως
να "βγαίνουν" στο περιβάλλον. Οι αγω-
γοί αυτοί συνήθως σχηματίζονται σχι-
ζογενώς. Οι εκκριτικοί αγωγοί μπορεί
να μεταφέρουν ρητίνη, βλέννα, λιπόφιλα Εικόνα 106: Εγκάρσια τομή νωπού, βελονοει-
υλικά και κόμμεα. δούς φύλλου του φυτού Pinus halepensis (χαλέ-
πιος πεύκη - πεύκο). Διακρίνονται, στην κυρτή
πλευρά, δύο σχιζογενώς σχηματισμένοι ρητινο-
φόροι αγωγοί, τα επιθηλιακά τους κύτταρα και το
σκληρέγχυμα που τους συνοδεύει.

Εικόνα 104: Εγκάρσια τομή άωρου, νωπού καρ-

πού του φυτού Prunus dulcis (αμυγδαλιά). Στις
θέσεις που υποδεικνύουν τα βέλη εντοπίζονται οι
κομμεοφόροι αγωγοί. Εικόνα 107: Εγκάρσια τομή από τον μίσχο του
φύλλου του φυτού Pistacia lentiscus (σκίνος).
Συνήθεις είναι οι ελαιοφόροι αγωγοί Διακρίνονται πέντε ρητινοφόροι αγωγοί. Σ’ αυ-
όπως αυτοί που απαντώνται στο σέλινο, τούς συντίθεται η ρητίνη του φυτού. Στην περί-
στο γλυκάνισο ή στο κώνειο. Διατρέ- πτωση του καλλιεργούμενου στη νότια Χίο σκί-
νου, η ρητίνη αυτή είναι η μαστίχα.
χουν συνήθως όλο το φυτικό σώμα. Η
εσωτερική κοιλότητά τους σχηματίζεται
σχιζογενώς και επενδύεται με εκκριτικά
κύτταρα που συγκροτούν το αδενικό
επιθήλιο.

Εικόνα 108: Εγκάρσια τομή στο περικάρπιο του

Εικόνα 105: Εγκάρσια τομή στον βλαστό του
γνωστού μας κώνειου (Conium maculatum). Στον
μικρό, σχιζογενή αγωγό (βέλος) σχηματίζεται και
διακινείται το δηλητηριώδες έλαιο του φυτού.
λεμονιού (Citrus limon). Η παρατήρηση γίνεται
με Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (ΗΜΣ).
Διακρίνεται ο σχιζολυσιγενής αδένας του περι-
καρπίου και μια μικρή σταγόνα, υπόλειμμα από
το αιθέριο έλαιο που περιέχει.
Παρόμοια είναι και η εικόνα των ρητι-
νοφόρων αγωγών. Απαντώνται συνήθως
στη ρίζα, στον βλαστό και στα φύλλα
των κωνοφόρων όμως και στα αγγειό-
σπερμα μπορεί να συναντήσουμε τέτοι-
ους αγωγούς. Τυπική περίπτωση είναι
αυτή του σκίνου. Σε μια ποικιλία μάλι-
στα του φυτού αυτού που καλλιεργείται
στο νησί της Χίου, οι ρητινοφόροι αγω-
γοί παράγουν την πολύτιμη μαστίχα.
Ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχουν οι εκκριτι-
κές κοιλότητες. Πρόκειται για μεγά-
λους χώρους που σχηματίζονται σχιζο-
γενώς ή λυσιγενώς ή και με συνδυασμό
των δύο τρόπων (σχιζολυσιγενώς).
Εικόνα 109: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του ευ-
καλύπτου (Eucalyptus camaldulensis). Διακρίνο-
νται οι σχιζολυσιγενείς χώροι (αδένες). Τα επιθη-
λιακά κύτταρά τους παράγουν το αιθέριο έλαιο
που αποθηκεύεται μέσα σ’ αυτούς.
Εικόνα 110: Κατά μήκος τομή στον μίσχο του
φύλλου της συκιάς (Ficus carica). Διακρίνεται ο
γαλακτοφόρος σωλήνας που έχει υποστεί χρώση
με αραιό Lugol. Σφαιρικοί κρύσταλλοι εντοπίζο-
νται στα γειτονικά κύτταρα.
Εντοπίζονται συνήθως κάτω από την
επιδερμίδα ή και σε άλλες εσωτερικές
θέσεις διαφόρων φυτικών οργάνων. Το
περιεχόμενό τους είναι συνήθως αιθέρια
έλαια. Στους καρπούς των εσπεριδοει-
δών (πορτοκάλια, λεμόνια κ.ά.) οι κοι-
λότητες αυτές αποκτούν μεγάλο μέγεθος
και περιβάλλονται από αρκετές στιβάδες
εκκριτικών κυττάρων. Είναι ενδιαφέρον
να πούμε ότι η οντογένεση των σχιζο-
λυσιγενών αυτών κοιλοτήτων αρχίζει
πολύ νωρίς, ακόμα από το στάδιο της
ωοθήκης! Όταν ο αδένας αποκτήσει κά-
ποιο μέγεθος, τότε τα κεντρικά εκκριτι-
κά κύτταρα αποδιοργανώνονται και δη-
μιουργείται, με τον τρόπο αυτό, μια κοι-
λότητα στο κέντρο του αδένα. Στην κοι-
λότητα αυτή, που συνεχώς διογκώνεται,
αποβάλλουν τώρα το έκκριμά τους όσα
κύτταρα την περιβάλλουν. Οι αδένες
αυτοί είναι ορατοί ακόμα και με το μάτι
στο περικάρπιο των εσπεριδοειδών.
Οι γαλακτοφόροι σωλήνες είναι ετερο-
γενής ομάδα εκκριτικών σχηματισμών
που παράγουν γαλακτώδη χυμό, ευρύ-
τατα γνωστό ως latex.
Εικόνα 111: Επιφανειακή, παραδερμική τομή
στο φύλλο μιας γαλατσίδας (Euphorbia chara-
chias). Διακρίνεται τμήμα ενός μη αρθρωτού
γαλακτοφόρου σωλήνα ο οποίος έχει υποστεί
χρώση με αραιό Lugol. Φαίνεται το μεγάλο μή-
κος του. Μόλις διακρίνεται ένα στόμα (βέλος).
Εικόνα 112: Παραδερμική τομή σε στερεωμένο
φύλλο μιας γαλατσίδας (Euphorbia charachias).
Διακρίνεται τμήμα ενός μη αρθρωτού γαλακτο-
φόρου σωλήνα, ανάμεσα στα κύτταρα του πασ-
σαλώδους παρεγχύματος.
Η οργάνωσή τους, ο τρόπος έκκρισης ζωντανό κύτταρο και έχει εκατοντάδες ή
και η σύσταση του εκκρίματός τους πα- και χιλιάδες πυρήνες σε όλο του το μή-
ρουσιάζονται σε μεγάλη ποικιλία και κος ενώ ο γαλακτώδης χυμός συγκε-
έχουν πολλαπλό ενδιαφέρον. Διακρίνο- ντρώνεται μέσα στα χυμοτόπιά του.
νται σε δύο τύπους; Τους αρθρωτούς
και τους μη αρθρωτούς. Οι αρθρωτοί
σωλήνες (ή διαρθρωμένοι) είναι ομά-
δες κυλινδρικών κυττάρων, με μεγάλο
σχετικά μήκος που συνδέονται στα ε-
γκάρσια τοιχώματά τους όπου και επι-
κοινωνούν με τη βοήθεια των πλασμο-
δεμών. Ένας αρθρωτός σωλήνας αρχίζει
να δημιουργείται από ένα αρχικό κύττα-
ρο το οποίο διαφοροποιείται και, όταν
σχεδόν ολοκληρώσει την διαφοροποίη-
σή του, τότε προκαλεί και το επόμενο
κύτταρο με το οποίο έρχεται σε επαφή, Εικόνα 113: Επιφανειακές (παραδερμικές) τομές
να αρχίσει κι αυτό παρόμοια διαφορο- στο φύλλο του φυτού Tropaeolum majus. Αρι-
ποίηση και να μετατραπεί σε γαλακτο- στερά φαίνεται ένα στόμα ενώ δεξιά φαίνεται η
φόρο. Με μια τέτοια διαδικασία ο αρ- απόληξη ενός υδατόδιου. Μοιάζει σαν στόμα,
μένει όμως πάντα ανοιχτό.
θρωτός γαλακτοφόρος σωλήνας αυξάνει
το μήκος του και, καθώς συνδέεται
πλευρικά με παρεγχυματικά κύτταρα,
επάγει την διαφοροποίησή τους σε γα-
λακτοφόρα, δημιουργώντας έτσι δια-
κλαδώσεις. Στους αρθρωτούς γαλακτο-
φόρους σωλήνες τα κύτταρα καταστρέ-
φονται και όλη η κοιλότητα γεμίζει με
latex
Οι μη αρθρωτοί γαλακτοφόροι σωλή-
νες (ή αδιάρθρωτοι) είναι στην ουσία Εικόνα 114: Επιφανειακή (παραδερμική) τομή
λεπτά, ιδιόβλαστα κύτταρα που έχουν στο φύλλο του φυτού Pilea carderi. Διακρίνεται
η ομάδα των στομάτων που έχουν διαφοροποιη-
πολύ μεγάλο μήκος. Δεν είναι σπάνιο να θεί, παραμένουν ανοιχτά και απελευθερώνουν
διατρέχουν το φυτό από τη ρίζα μέχρι στο περιβάλλον το νερό που φτάνει σ’ αυτά μέσω
τις άκρες των φύλλων. Αυτό συμβαίνει το υπόλοιπου τμήματος του υδατόδιου
γιατί ένας τέτοιος σωλήνας προέρχεται
Τέλος, τα υδατόδια που είναι πολυκύτ-
από ένα αρχικό, παρεγχυματικό κύτταρο
ταροι σχηματισμοί οι οποίοι ξεκινούν
που αποκτά δυνατότητες απεριόριστης
από τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες και κα-
αύξησης, μετατρέπεται σε σωληνοειδές,
ταλήγουν συνήθως στα φύλλα όπου,
και διεισδύει στο παρέγχυμα όπου και
μέσω κάποιων στομάτων που έχουν χά-
μπορεί να διακλαδίζεται.
σει την ικανότητά της κίνησής τους και
Τα αρχικά κύτταρα ενός μη αρθρωτού παραμένουν μονίμως ανοικτά, αποβάλ-
γαλακτοφόρου σωλήνα εντοπίζονται λουν νερό προς το περιβάλλον. Τα υδα-
στο στάδιο του εμβρύου, όπου και αρχί- τόδια είναι κοινά σε τροπικά φυτά και
ζουν να αναπτύσσονται αμέσως μετά στο προϊόν της έκκρισής τους μπορεί να
την έναρξη της φύτρωσης. Ένας μη αρ- περιέχονται μικρές ποσότητες σακχά-
θρωτός γαλακτοφόρος σωλήνας είναι ρων, οξέων κ.ά..
Εξωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί. χουν τρίχες διαφόρων ειδών στο ίδιο
φυτικό όργανο
Ιδιαίτερη σημασία και ενδιαφέρον έχουν
οι αδενώδεις τρίχες. Είναι πολύπλοκα
επιδερμικά εξαρτήματα που συνήθως
αποτελούνται από τη βάση, μέσω της
οποία συνδέονται με την επιδερμίδα, τον
μίσχο, και το εκκριτικό τμήμα, την κε-
φαλή.

Εικόνα 115: Εικόνα από ΗΜΣ. Η επιφάνεια του

φύλλου του φυτού Origanum vulgare (ρίγανη)
όπου φαίνεται μια εκκριτική τρίχα.

Εικόνα 117: Τρίχα από το φύλλο του φυτού Pe-

largonium odoratissimum (αρμπαρόριζα). Φαίνε-
ται καθαρά πως το έκκριμα παγιδεύεται μεταξύ
εφυμενίδας και τοιχώματος των κυττάρων της
Εικόνα 116: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του φυ- κεφαλής.
τού Mentha viridis (δυόσμος). Διακρίνεται η
πολυκύτταρη βάση της τρίχας και το έκκριμά της
που συγκεντρώνεται μεταξύ του εξωτερικού τοι-
χώματος και της εφυμενίδας των εκκριτικών
κυττάρων.

Σε αρκετά αρωματικά φυτά (μέντα, φα-

σκόμηλο, δεντρολίβανο, θυμάρι κ.ά.) οι
εκκριτικές τρίχες είναι περισσότερες
στην απαξονική (κάτω) επιφάνεια του
φύλλου ενώ σε άλλα, όπως η ρίγανη,
είναι περισσότερες στην προσαξονική
επιφάνεια. Ενδιαφέρον έχει και η εξω-
τερική μορφολογία των τριχών αυτών. Εικόνα 118: Τα στάδια ανάπτυξης των εκκριτι-
κών τριχών από την επιφάνεια του φύλλου του
Μπορεί να είναι κοντές ή μακρύτερες, φυτού Pelargonium odoratissimum (αρμπαρόρι-
μπορεί να έχουν μονοκύτταρη ή πολυ- ζα). Διακρίνονται στο μέσον τρεις εκκριτικές
κύτταρη κεφαλή, μπορεί να συνυπάρ- τρίχες, ανάμεσα σε πελώριες άλλες, αμυντικές.

Εικόνα 119: Εκκριτική τρίχα από το φύλλο του
φυτού Ecballium elaterium (πικραγγουριά). Αρι-
στερά, φωτογραφία από νωπό υλικό σε ΟΜ, στη
μέση από ΗΜΣ και δεξιά από στερεωμένο υλικό
σε ΟΜ. Και στις τρεις εικόνες διακρίνονται τα
κύτταρα της κεφαλής και αυτά του μίσχου. Στην
αριστερή φωτογραφία φαίνεται και το έκκριμα
που έχει παραχθεί από τα κύτταρα της κεφαλής.
Στη μεσαία φαίνεται ότι τα κύτταρα της κεφαλής
είναι τέσσερα. Στη δεξιά φαίνεται ο τρόπος με
τον οποίο τα κύτταρα του μίσχου της τρίχας εφο-
διάζουν τα ανώτερα εκκριτικά κύτταρα, δηλαδή
τα κυστίδια με τα βασικά υλικά για τον σχηματι-
σμό του εκκρίματος.
Γενικά αποτελούνται από τρία μέρη: την
κεφαλή, που είναι και το εκκριτικό μέ-
ρος της τρίχας, τον μίσχο, που συνδέει
την κεφαλή με την επιδερμίδα και μετα-
φέρει όλα τα απαραίτητα για την έκκρι-
ση υλικά και τη βάση που είναι το επι-
δερμικό κύτταρο με το οποίο συνδέεται
ο μίσχος της τρίχας.
Οι τρίχες εκκρίνουν ποικιλία ουσιών
(υδατικά διαλύματα, αιθέρια έλαια, τερ-
πένια, ένζυμα κ.τ.λ.) που έχουν ζωτική
σημασία για το φυτό.
Εξωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί εί-
ναι και τα νεκτάρια που εκκρίνουν σακ-
χαρούχο διάλυμα, το νέκταρ, το "γεύμα"
δηλαδή για τους επικονιαστές όπως εί-
ναι οι μέλισσες ή άλλα έντομα.
Το νέκταρ περιέχει συνήθως γλυκόζη,
σκαχαρόζη, φρουκτόζη, μαλτόζη, ραφι-
νόζη αλλά και μερικούς πολυσακχαρί-
τες. Ενίοτε, στο νέκταρ, εντοπίζονται
και αμινοξέα, βιταμίνες ή άλλες οργανι-
κές ενώσεις.
Νεκτάρια συνήθως συναντάμε στα άνθη
(ανθικά νεκτάρια, που έχουν πολύπλοκη
δομή) αλλά μπορούμε να τα βρούμε και
σε άλλα όργανα του φυτού (εξωανθικά
νεκτάρια, με ποικιλία δομών και όχι πά-
ντα εξακριβωμένο ρόλο).
Ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχουν και οι νύσ-
σουσες τρίχες. Πρόκειται για μεγάλα
επιμήκη κύτταρα, μυτερά και αποπυρι-
τιωμένα, στηριγμένα με κάποια βάση
ανάμεσα από τα επιδερμικά κύτταρα.
Περιέχουν διάφορες τοξικές ουσίες που
συμβάλλουν στην άμυνα του φυτού κα-
τά των φυτοφάγων ζώων.
Εικόνα 120: Μία από τις νύσσουσες τρίχες στον
καρπό του φυτού Urtica pilulifera (τσουκνίδα).
Διακρίνεται η διογκωμένη βάση που περιέχει τις
δραστικές ουσίες, ο κοίλος σωλήνας από SiO2
που είναι εξαιρετικά μυτερός στην κορυφή του
αλλά και το μικρό κυστίδιο από υμενίνη που
καλύπτει το άνοιγμα στην κορυφή του σωλήνα.
Εικόνα 121: Μια τρίχα από το φύλλο του φυτού
Urtica pilulifera (τσουκνίδα). Τα κύτταρα της
βάσης περιβάλλουν το μαλακό κάτω μέρος της
τρίχας. Μόλις η βάση πιεστεί, το έκκριμα οδηγεί-
ται, μέσω του σκληρού σωλήνα προς την κορυ-
φή, όπου και βγαίνει στο περιβάλλον, αφού σπά-
σει το ευαίσθητο κάλυμμα από υμενίνη.
Πολλές φορές τα φυτά, προκειμένου να
είναι ανταγωνιστικά όσον αφορά την
προσέλκυση επικονιαστών, παράγουν
οσμηγόνες πτητικές ενώσεις που προ-
σελκύουν τα έντομα. Οι ενώσεις αυτές
είναι κατά κύριο λόγο τερπένια και έ-
χουν συνήθως ευχάριστη οσμή και για
τον άνθρωπο. Σε κάποια είδη, όπως λ.χ.
στον Arum dioscurides (δρακοντιά) έ-
χουν εξαιρετικά δυσάρεστη οσμή. Μά-
λιστα, σε μερικά είδη κάκτων το άνθος
τους έχει απαίσια οσμή σάπιου κρέατος
που όμως προσελκύει τις μύγες σε με-
γάλους αριθμούς.
Εικόνα 122: Το άνθος του κάκτου Stapelia
lepida. Οι ουσίες που παράγει έχουν οσμή σάπιου
κρέατος και προσελκύουν τις μύγες.
Σε κάποια φυτικά είδη, οι οσμηγόνες
πτητικές ενώσεις, συντίθενται στα επι-
δερμικά και υπο-επιδερμικά κύτταρα
των σεπάλων. Στα περισσότερα φυτά
όμως, οι ενώσεις αυτές συντίθενται σε
ειδικούς εκκριτικούς σχηματισμούς, τα
οσμοφόρα που έχουν παρόμοιο ρόλο με
τα νεκτάρια. Τα οσμοφόρα συνήθως
αποτελούνται από εξειδικευμένα επι-
δερμικά και υπο-επιδερμικά κύτταρα.
Εικόνα 123: Σχηματική απεικόνιση ενός οσμο-
φόρου στην εκκριτική (αριστερά) και την μετεκ-
κριτική (δεξιά) φάση. Αριστερά φαίνονται τα
κύτταρα των υποεπιδερμικών στιβάδων (κίτρινα)
γεμάτα αμυλοκόκκους ενώ τα επιδερμικά έχουν
το χυμοτόπιό τους γεμάτο έκκριμα. Μετά την
έκκριση, τα αποταμιευτικά των υποεπιδερμικών
κυττάρων έχουν εξαντληθεί ενώ τα επιδερμικά
κύτταρα έχουν απελευθερώσει το έκκριμα στο
περιβάλλον (Esau, 1965).
Το έκκριμά τους αποθηκεύεται προσω-
ρινά στα κύτταρα της επιδερμίδας. Αύ-
ξηση της θερμοκρασίας και της ηλιακής
ακτινοβολίας (αλλαγές που συνήθως
συμβαίνουν την εποχή της ανθοφορίας)
βοηθούν στην εξαέρωση και στη διάχυ-
ση του εκκρίματος στο περιβάλλον.
Κατά την “αναπαραγωγική περίοδο”,
που ελέγχεται από τις συνθήκες του πε-
ριβάλλοντος, η παραγωγή του εκκρίμα-
τος εντείνεται.
Οι αλαταδένες, είναι εκκριτικοί σχημα-
τισμοί που εκκρίνουν διαλύματα αλάτων
και εντοπίζονται σε φυτά που ζουν σε
εδάφη πλούσια σε άλατα. Οι αδένες αυ-
τοί είναι η επινόηση των φυτών για την
απομάκρυνσης της περίσσειας των αλά-
των που προσλαμβάνουν, μαζί με το
νερό, μέσω της ρίζας τους.
Εικόνα 124: Η βάση της μίας από τις τρεις αι-
σθητήριες τρίχες κάθε φύλλου του εντομοφάγου
φυτού Dionea muscipula (μυγοπαγίδα). Δεξιά,
στην επιφάνεια του φύλλου, διακρίνονται οι εκ-
κριτικές τρίχες που παράγουν πρωτεολυτικά έν-
ζυμα.
Εικόνα 125: Η κεφαλή της εκκριτικής τρίχας του
εντομοφάγου φυτού Drosera rotundifolia. Δια-
κρίνονται τα εξωτερικά εκκριτικά κύτταρα της
κεφαλής αλλά και τα στοιχεία του ξυλώματος
(άρθρα των αγγείων) που καταλήγουν σ’ αυτήν.
Ειδική ομάδα τριχών είναι και οι αισθη-
τήριες τρίχες των εντομοφάγων φυτών
αλλά και αυτές που εκκρίνουν ένζυμα ή
σακχαρούχο υγρό και προσελκύουν τα
έντομα. Οι αισθητήριες τρίχες έχουν
πολύ ενδιαφέρουσα λειτουργία.

Εικόνα 127: Η επιφάνεια του φύλλου του εντο-

Εικόνα 126: Η πολυκύτταρη κεφαλή της εκκρι-
τικής τρίχας του εντομοφάγου φυτού Pinguicula
crystallina.
μοφάγου φυτού Pinguicula crystallina. Διακρίνο-
νται δύο μεγάλες εκκριτικές τρίχες και πολυάριθ-
μες άλλες μικρότερες, βυθισμένες στην επιφάνεια
του φύλλου.
 Αγωγός ιστός
Είναι γνωστό ότι η ρίζα του φυτού δι-
εισδύει στο έδαφος αναζητώντας νερό
και ανόργανα ιόντα. Προσλαμβάνει το
πλούσιο σε ανόργανα θρεπτικά υλικά
νερό και εφοδιάζει με αυτό όλο το φυτό.
Αυτό καθίσταται δυνατό επειδή υπάρχει
ένας "δρόμος" μεταφοράς του νερού
μέσω του οποίου το νερό θα φτάσει από
τη ρίζα σε όλα τα σημεία του υπόλοιπου
φυτού και ειδικά στα φύλλα όπου και
είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση.
Δεν υπάρχει επίσης αμφιβολία ότι τα
φωτοσυνθετικά όργανα του φυτού εκμε-
ταλλεύονται μέρος αυτού του νερού, το
φωτολύουν και, μέσω της φωτοσύνθε-
σης, παράγουν γλυκόζη. Ένα άλλο μέ-
ρος του νερού αυτού απελευθερώνεται
στο περιβάλλον κατά τη διαδικασία της
διαπνοής που είναι πολλή σημαντική
για την ψύξη του φυτού γενικά αλλά και
των φύλλων ειδικότερα.
Το περίσσευμα του νερού όμως, δεν τε-
λειώνει εδώ τη διαδρομή του. Έχει μια
ακόμα "υποχρέωση". Μέσα σ’ αυτό η
γλυκόζη, το πλούσιο σε ενέργεια σάκχα-
ρο που συντίθεται στα κύτταρα των φύλ-
λων, αφού πρώτα μετατραπεί σε σακχα-
ρόζη, θα διαλυθεί και το νερό αυτό θα
κινηθεί τώρα αντίστροφα. Από τα φύλλα
προς τα κάτω, σε όλο το φυτικό σώμα
και μέχρι τη ρίζα. Αυτό συμβαίνει επειδή
τα φύλλα, οι παραγωγικές μηχανές του
φυτού, πρέπει να εφοδιάζουν με ενέργεια
όλα τα άλλα όργανα του φυτού που φρο-
ντίζουν να εξασφαλίσουν το νερό και να
το διακινήσουν μέσα στο φυτικό σώμα
αλλά δεν είναι σε θέση τα ίδια να κάνουν
φωτοσύνθεση (λ.χ. τη ρίζα). Έτσι η σακ-
χαρόζη, διαλυμένη μέσα στο νερό κινεί-
ται, με κάποιο τρόπο, προς τα διάφορα
μη φωτοσυνθετικά μέρη του φυτού κομί-
ζοντας τροφή, δηλαδή ενέργεια.
Είναι λοιπόν φανερό και πρέπει να θεω-
ρείται δεδομένο, προκειμένου να κατα-
νοήσουμε την οργάνωση του αγωγού
ιστού, ότι η μετακίνηση του νερού μέσα
στο φυτό γίνεται σ’ ένα δρόμο "διπλής
κατεύθυνσης". Από τη μια "κατεύθυν-
ση" το νερό, πλούσιο σε ανόργανα άλα-
τα, ανεβαίνει από τη ρίζα προς τα φύλ-
λα. Από την άλλη "κατεύθυνση" το νερό
που έχει απομείνει, με διαλυμένη σ’ αυ-
τό τη σακχαρόζη που προέρχεται από τη
φωτοσύνθεση, κατεβαίνει ως γλυκός
χυμός προς τη ρίζα, "μοιράζοντας" ε-
νέργεια σε μέρη του φυτού που δεν φω-
τοσυνθέτουν.
Τη διπλής κατεύθυνσης (προς τα πάνω
και προς τα κάτω) μετακίνηση του νε-
ρού μέσα στο φυτικό σώμα εξυπηρετούν
άκρως εξειδικευμένα, επιμήκη κύτταρα
που συγκροτούν τον αγωγό ιστό του
φυτού και κατ’ επέκταση το αγωγό του
σύστημα.
Είναι φανερό επίσης ότι άλλα κύτταρα
φροντίζουν για την άνοδο του νερού
και άλλα για την κάθοδό του. Τα αγω-
γά αυτά κύτταρα και των δύο κατευθύν-
σεων βρίσκονται συνήθως σε μικρή α-
πόσταση μεταξύ τους, συνοδεύονται
από κάποια παρεγχυματικά κύτταρα και
αρκετά σκληρεγχυματικά (μηχανική
υποστήριξη) και συγκροτούν μια αγωγό
δεσμίδα. Οι αγωγοί δεσμίδες ξεκινούν
από το άκρο της ρίζας, διατρέχουν το
βλαστό και φτάνουν έως τα φύλλα. Υ-
πάρχουν πολυάριθμες μέσα σε κάθε φυ-
τό και καθεμιά απ’ αυτές αποτελεί στην
πράξη "διπλής κατεύθυνσης δρόμο" μέ-
σα από τον οποίο διακινείται το νερό.
Απ’ όσα ήδη έχουμε πει μπορούμε να
συμπεράνουμε ότι σε κάθε δεσμίδα υ-
πάρχουν δύο βασικές ομάδες αγωγών
κυττάρων. Αυτά που οδηγούν το νερό
προς τα φύλλα και αυτά που το παίρ-
νουν από τα φύλλα και το οδηγούν
προς τις ρίζες. Η πρώτη ομάδα κυττά-
ρων συγκροτεί το ξύλωμα ή την αγ-
γειώδη μοίρα μιας δεσμίδας ενώ η δεύ-
τερη το φλοίωμα ή την ηθμώδη μοίρα
της δεσμίδας. Σ’ αυτήν ακριβώς την ο-
νομασία των βασικών τμημάτων μιας
δεσμίδας έχει στηριχθεί και ο όρος ηθ-
μαγγειώδης δεσμίδα που αποδίδει πιο
εύστοχα ό,τι ακριβώς και ο όρος αγωγός
δεσμίδα που είδαμε παραπάνω.
Για να μελετήσουμε από κοντά μια ηθ-
μαγγειώδη δεσμίδα θα πρέπει να πλη-
σιάσουμε αρχικά την αγγειώδη και στη
συνέχεια την ηθμώδη μοίρα της ενώ
δεν θα παραλείψουμε να αναζητήσουμε
και την προέλευση αυτών των δύο ομά-
δων κυττάρων.
Στην αγγειώδη μοίρα μιας δεσμίδας θα
συναντήσουμε τέσσερα διαφορετικά
είδη κυττάρων. Αυτά είναι:
α) οι τραχείες ή άρθρα αγγείων
β) οι τραχεΐδες
γ) οι σκληρεγχυματικές ίνες (ξυλικές
ίνες)
δ) τα παρεγχυματικά κύτταρα (ξυλο-
παρέγχυμα)
Οι δύο πρώτες ομάδες (α και β) περι-
λαμβάνουν κύτταρα που συμμετέχουν
στη μεταφορά του νερού (αγωγά κύττα-
ρα) ενώ οι δύο τελευταίες έχουν βοηθη-
τικό ρόλο.
Θα πρέπει, στο σημείο αυτό να τονί-
σουμε ότι, όταν τα αρχέγονα φυτά ε-
γκατέλειψαν το υδάτινο περιβάλλον
και έκαναν τα πρώτα δειλά βήματά
τους στη χέρσο, αντιμετώπισαν το
πρόβλημα της εξεύρεσης και της με-
ταφοράς του νερού. Η πρώτη επινόησή
τους για την μεταφορά του νερού μέσα
στο φυτικό σώμα, ήταν τα στενά επι-
μήκη κύτταρα, σαν σωληνάκια. Όσο
όμως οι απαιτήσεις των φυτών αυξά-
νονταν, τα λεπτά αυτά αγωγά κύτταρα
δεν ήταν πλέον αρκετά για να καλύ-
ψουν τις ανάγκες της μεταφοράς του
νερού. Δοκιμάζοντας νέες λύσεις, τα
φυτά κατάφεραν να κατασκευάσουν
σωλήνες ευρύτερους που διευκόλυναν
το πέρασμα του νερού. Σήμερα, η
πρωτόγονη λύση των αρχέγονων, λε-
πτών αγωγών κυττάρων "εκπροσωπεί-
ται" από τις τραχεΐδες ενώ τα εξελιγ-
μένα, αποτελεσματικά στη μεταφορά
του νερού κύτταρα δεν είναι άλλα από
τα κοντά και ευρέα άρθρα αγγείων.
Στην ηθμώδη μοίρα θα συναντήσουμε:
α) τα ηθμώδη στοιχεία (άρθρα ηθμο-
σωλήνων ή ηθμώδη κύτταρα)
β) τα συνοδά κύτταρα ή τα αλβουμι-
νώδη κύτταρα
γ) τα σκληρεγχυματικά (ίνες και σκλη-
ρεΐδες)
δ) τα παρεγχυματικά κύτταρα (φλοιο-
παρέγχυμα)
Μεταφορικό ρόλο έχουν εδώ μόνο τα
ηθμώδη στοιχεία. Οι άλλες ομάδες κυτ-
τάρων έχουν βοηθητικό ρόλο.
Ας δούμε όμως τα βασικά χαρακτηρι-
στικά των κυττάρων κάθε ομάδας.
αγγειώδης μοίρα
α) Οι τραχείες ή άρθρα αγγείων είναι
νεκρά κύτταρα, κυλινδρικά, με παχύ,
δευτερογενές, αποξυλωμένο τοίχωμα.
Δεν έχουν ιδιαίτερα μεγάλο μήκος και
τα εγκάρσια τοιχώματά τους έχουν απο-
διοργανωθεί, ολοκληρωτικά ή μερικά,
έτσι ώστε όταν τα κύτταρα αυτά συνδέ-
ονται, το ένα πάνω στο άλλο, να σχημα-
τίζουν σωλήνες μεγάλου μήκους. Κάθε
σωλήνας ονομάζεται αγγείο ενώ κάθε
ένα από τα κύτταρα που το συγκροτούν,
είναι ένα άρθρο του αγγείου.
Οι παχύνσεις του δευτερογενούς τοιχώ-
ματος των άρθρων των αγγείων έχουν
ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Σε άλλα είναι δα-
κτυλιοειδείς, σε άλλα ελικοειδείς, αλλού
ομοιόμορφες που διακόπτονται από βο-
θρία κ.τ.λ. Έτσι ένα άρθρο αγγείου μπο-
ρεί να είναι δακτυλιόγλυπτο ή ελικό-
γλυπτο ή βοθριόγλυπτο κ.τ.λ.
Εικόνα 128: Στην εικόνα αυτή δίνονται σχηματι-
κά 4 τύποι αγγείων. Από αριστερά προς τα δεξιά
είναι ένα δακτυλιόγλυπτο, ένα ελικόγλυπτο, ένα
κλιμακωτό και ένα βοθριόγλυπτο. Φαίνεται το
πρωτογενές τοίχωμα εξωτερικά και το δευτερο-
γενές εσωτερικά, με σκούρο καφέ χρώμα. Στο
δευτερογενές τοίχωμα οφείλονται οι τοπικές πα-
χύνσεις.
Εικόνα 129: Τα δευτερογενή τοιχώματα ελικό-
γλυπτων άρθρων απομονωμένα μετά από θέρ-
μανση του ιστού σε πυκνό νιτρικό οξύ. Το πρω-
τογενές τοίχωμα έχει διαλυθεί Παρέμεινε το δευ-
τερογενές, αποξυλωμένο τοίχωμα του οποίου
διακρίνεται η ομοιόμορφη ελικοειδής πάχυνση.
Οι παχύνσεις του δευτερογενούς τοιχώ-
ματος έχουν έναν πολύ σημαντικό ρόλο
για τα κύτταρα που συγκροτούν τα αγ-
γεία. Ανεξάρτητα από το πόσο μπορεί
να λυγίσει το όργανο στο οποίο βρίσκο-
νται (λ.χ. το φύλλο), τα κύτταρα αυτά
δεν τσακίζουν, μ’ άλλα λόγια δεν διακό-
πτεται η παροχή νερού. Το υπόλοιπο,
σημαντικό τμήμα του τοιχώματος ενός
άρθρου παραμένει πρωτογενές έτσι ώ-
στε να υπάρχει δυνατότητα πλευρικής
κίνησης του νερού, από κύτταρο σε κύτ-
ταρο. Εξαίρεση αποτελούν τα βοθριό-
γλυπτα αγγεία που όλο το πρωτογενές
τους τοίχωμα καλύπτεται από δευτερο-
γενές. Τα άρθρα αυτού του τύπου έχουν
εξαιρετική μηχανική αντοχή αλλά αδυ-
ναμία πλευρικής μεταφοράς του νερού.
β) Οι τραχεΐδες είναι επίσης αγωγά
κύτταρα, πολύ στενότερα σε πλάτος αλ-
λά πολύ μακρύτερα σε μήκος, συγκρι-
νόμενα με τα άρθρα των αγγείων, και
οξύληκτα (έχουν μυτερά άκρα). Οι τρα-
χεΐδες συνδέονται μεταξύ τους στα άκρα
τους μέσω πολυάριθμων βοθρίων που
χαρακτηρίζουν άλλωστε και τα κύτταρα
αυτά. Η μετακίνηση του νερού, μέσα
στις τραχεΐδες, γίνεται λίγο δύσκολα
(λόγω μικρού εύρους, μεγάλου μήκους
κ.ά.). Γι’ αυτό οι τραχεΐδες θεωρούνται,
όπως είδαμε και πιο πάνω, σχετικά πρω-
τόγονη "ανακάλυψη" των φυτών όσον
αφορά τη μεταφορά του νερού.
Εικόνα 130: Κατά μήκος τομή δεσμίδας αγγείων
από βλαστό (μόνιμο παρασκεύασμα). Διακρίνο-
νται διάφοροι τύποι αγγείων με πιο χαρακτηρι-
στικούς τον κλιμακωτό (μέση αριστερά) και τον
ελικόγλυπτο (άκρο δεξιά)
γ) Οι σκληρεγχυματικές ίνες, που γνω-
ρίσαμε σε προηγούμενο κεφάλαιο, στη-
ρίζουν μηχανικά την αγωγό δεσμίδα.
Εδώ, επειδή βρίσκονται ανάμεσα στα
άλλα στοιχεία (κύτταρα) του ξυλώμα-
τος, λέγονται ξυλικές ίνες.
δ) Τα παρεγχυματικά κύτταρα, που τερα τραχεόφυτα δεν υπάρχουν τα συ-
είναι σχεδόν πανταχού παρόντα, εξα- νοδά κύτταρα. Στη θέση τους βρίσκουμε
σφαλίζουν τις προϋποθέσεις για αναγέν- τα αλβουμινώδη κύτταρα.
νηση, στην περίπτωση τραυματισμού,
Τα σκληρεγχυματικά και τα παρεγχυμα-
ενώ συνήθως αποταμιεύουν και μεγάλες
τικά κύτταρα έχουν κι εδώ τους γνω-
ποσότητες αμύλου.
στούς τους ρόλους.
ηθμώδης μοίρα
α) Τα ηθμώδη άρθρα (ή ηθμοστοιχεία
ή άρθρα του ηθμοσωλήνα) είναι ζω-
ντανά, μακρόστενα κύτταρα που τοπο-
θετούνται το ένα πάνω από το άλλο,
σχηματίζοντας έναν ηθμοσωλήνα. Το
εγκάρσιο τοίχωμα των ηθμωδών άρ-
θρων, μέσω του οποίου συνδέονται με-
ταξύ τους, είναι διάτρητο και σχηματίζει
την ηθμώδη πλάκα. Ένα ηθμώδες άρ-
θρο, όταν είναι πλήρως διαφοροποιημέ-
νο, δεν έχει πυρήνα. Τα ηθμώδη άρθρα
μεταφέρουν τα πλούσια σε σακχαρόζη
διαλύματα προς όλα τα μέρη του φυτού.
Στα κατώτερα φυτά δεν υπάρχουν ηθ-
μώδη άρθρα αλλά ηθμώδη κύτταρα που
θεωρούνται πιο πρωτόγονα από εξελι-
κτική άποψη.

Εικόνα 132: Σχηματική απεικόνιση δύο άρθρων

ηθμοσωλήνα, με τα συνοδά τους κύτταρα. Φαί-
νονται και οι ηθμώδεις πλάκες μέσω των οποίων
διακινείται ο πλούσιος σε γλυκόζη χυμός.

Εικόνα 131: Εγκάρσια τομή της ηθμώδους μοί-

ρας σε μια αγωγό δεσμίδα από τον βλαστό της
κολοκυθιάς (Cucurbita pepo). Σε κάποια από τα
ηθμώδη άρθρα η τομή έτυχε να περιλαμβάνει και
την ηθμώδη πλάκα (βέλη). Διακρίνονται οι πόροι
της πλάκας.

β) Τα συνοδά κύτταρα είναι κύτταρα

με μικρότερο μήκος απ’ αυτό των ηθ-
μωδών άρθρων αλλά και μικρότερο πά-
χος. Διατηρούν όμως τον πυρήνα τους.
Εικόνα 133: Στην εικόνα αυτή δίνονται σχηματι-
Χάρις σ’ αυτόν ελέγχουν το μεταβολι- κά οι τύποι κυττάρων που απαντώνται στο ξύλω-
σμό των ηθμωδών άρθρων με τα οποία μα (αριστερά) και στο φλοίωμα (δεξιά). Από την
βρίσκονται πάντα σε επαφή. Στα κατώ- εικόνα έχουν εξαιρεθεί τα παρεγχυματικά.
 Πίνακας 5: Οι κυτταρικοί τύποι που συγκροτούν τον αγωγό ιστό.

μοίρα της δεσμίδας είδος κυττάρων λειτουργία

αγγειώδης μοίρα άρθρα αγγείων μεταφορά νερού από τη ρίζα προς τα

φύλλα

τραχεΐδες μεταφορά νερού από τη ρίζα προς τα

φύλλα (μοναδικό αγωγό στοιχείο στα
γυμνόσπερμα και στα άλλα κατώτερα
τραχεόφυτα)

σκληρεγχυματικές στήριξη των αγωγών στοιχείων

ίνες αποταμίευση (σπάνια)

παρεγχυματικά αναγέννηση, αποταμίευση, μεταφορά

κύτταρα ουσιών

ηθμώδης μοίρα ηθμώδη άρθρα μεταφορά του πλούσιου σε

σακχαρόζη χυμού προς τις ρίζες
(στα κατώτερα τραχεόφυτα:
ηθμώδη κύτταρα)

συνοδά κύτταρα υποστήριξη του μεταβολισμού των

ηθμωδών άρθρων
(στα κατώτερα τραχεόφυτα:
αλβουμινώδη κύτταρα)

σκληρεγχυματικά μηχανική υποστήριξη και

κύτταρα
αποταμίευση (σπάνια)

παρεγχυματικά αναγέννηση, αποταμίευση, μεταφορά

κύτταρα ουσιών
Έχοντας πλέον ολοκληρώσει την περι-
γραφή των βασικών κυτταρολογικών
στοιχείων καθεμιάς από τις μοίρες μιας
ηθμαγγειώδους δεσμίδας θα πρέπει να
αναζητήσουμε και την προέλευση των
κυττάρων τους. Πώς σχηματίζονται τα
κύτταρα του ξυλώματος και του φλοιώ-
ματος; Την ευθύνη για το σχηματισμό
αυτών των κυττάρων έχει ένα μερίστω-
μα (ομάδα διαιρούμενων κυττάρων) που
βρίσκεται ανάμεσά τους και ονομάζεται
δεσμικό κάμβιο ή απλά κάμβιο. Τα
κύτταρα του δεσμικού καμβίου διαιρού-
νται διαρκώς και παράγουν, προς τη μία
πλευρά στοιχεία του ξυλώματος και
προς την άλλη στοιχεία του φλοιώματος.
Εικόνα 134: Εγκάρσια τομή ηθμαγγειώδους δε-
σμίδας σε βλαστό δικοτυλήδονου φυτού. Εξωτερι-
κά διακρίνεται μια μεγάλη δέσμη σκληρεγχυματι-
κών ινών που κινούνται παράλληλα με τον αγωγό
ιστό και τον υποστηρίζουν μηχανικά. Μεταξύ της
αγγειώδους (εσωτερικά) και της ηθμώδους (εξω-
τερικά) μοίρας διακρίνεται μια ομάδα κυττάρων,
μικρών σε μέγεθος, με χαλαρή συγκρότηση. Τα
λεπτότοιχα αυτά κύτταρα συγκροτούν το κάμβιο
(ή δεσμικό κάμβιο). Διαιρούνται περικλινώς και
δίνουν νέα στοιχεία ξυλώματος και φλοιώματος. Η
δραστηριότητά τους είναι εντονότερη προς την
πλευρά του ξυλώματος.
Το κάμβιο μπορεί να λειτουργήσει για
μικρό χρονικό διάστημα, να δώσει τα
κύτταρα που θα σχηματίσουν τις δύο
μοίρες μιας δεσμίδας και μετά να δια-
κόψει οριστικά τη λειτουργία του. Σ’
αυτή την περίπτωση η δεσμίδα παραμέ-
νει μόνιμα στην ίδια κατάσταση γι αυτό
ονομάζεται κλειστή δεσμίδα. Τέτοιες
δεσμίδες θα συναντήσουμε στα μονοκο-
τυλήδονα φυτά. Αντίθετα, στις δεσμίδες
των δικοτυλήδονων φυτών, η δραστη-
ριότητα του καμβίου δεν σταματάει. Οι
δεσμίδες αυτές ονομάζονται ανοικτές
δεσμίδες, αυξάνουν συνεχώς το μέγεθός
τους και οδηγούν προοδευτικά στην αύ-
ξηση του πάχους του φυτικού οργάνου
στο οποίο βρίσκονται, ειδικά στα πολυε-
τή φυτά. Αν συμβαίνει κάτι τέτοιο περι-
φερειακά, σε όλο το βλαστό ή σε όλη τη
ρίζα, τότε λέμε ότι το φυτό έχει μπει στη
φάση της δευτερογενούς ανάπτυξής
του. Τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλα-
στού και της ρίζας θα συζητήσουμε πιο
κάτω.
Εικόνα 135: Στην εικόνα αυτή βλέπουμε α) ετε-
ρόπλευρη, β) αμφίπλευρη, γ) ξυλοκεντρική, δ)
φλοιοκεντρική και ε) ακτινωτή δεσμίδα (μόνο σε
ρίζες).
Τέλος, πρέπει να δώσουμε και κάποια
στοιχεία για τη σχετική μεταξύ τους θέ-
ση που μπορεί να έχουν η αγγειώδης και
η ηθμώδης μοίρα μιας δεσμίδας. Έτσι,
μια δεσμίδα είναι ετερόπλευρη όταν
έχει από τη μία πλευρά την ηθμώδη και
από την άλλη την αγγειώδη μοίρα. Η
ηθμώδης μοίρα είναι προς την εξωτερι-
κή πλευρά του φυτικού οργάνου ενώ η
αγγειώδης προς την εσωτερική. Μια
δεσμίδα όμως μπορεί να είναι αμφί-
πλευρη έχοντας ηθμώδη μοίρα εκατέ-
ρωθεν της αγγειώδους. Μια δεσμίδα
μπορεί επίσης να είναι ξυλοκεντρική ή
φλοιοκεντρική ανάλογα με το αν η αγ-
γειώδης ή η ηθμώδης μοίρα περιβάλλε-
ται, εξωτερικά, από την ηθμώδη ή αγ-
γειώδη μοίρα αντίστοιχα. Τέλος έχουμε
και τις ακτινωτές δεσμίδες όπου οι αγ-
γειώδεις και οι ηθμώδεις μοίρες διατάσ-
σονται εναλλάξ, η μία δίπλα στην άλλη,
σχηματίζοντας έναν κύκλο. Οι πέντε
τύποι δεσμίδων αποδίδονται σχηματικά
στην Εικόνα 135.
Εικόνα 136: Εγκάρσια τομή μιας ετερόπλευρης
δεσμίδας του μονοκοτυλήδονου φυτού Zea mays
(καλαμπόκι). Τα στοιχεία του ξυλώματος έχουν
διάταξη με σχήμα «Υ» όπως σε όλα τα μονοκο-
τυλήδονα. Στην περιοχή του φλοιώματος διακρί-
νονται και τα συνοδά κύτταρα των ηθμωδών
άρθρων. Η δεσμίδα αυτή είναι κλειστή.
Εικόνα 137: Εγκάρσια τομή μιας αμφίπλευρης
δεσμίδας του δικοτυλήδονου φυτού Cucurbita
pepo (κολοκυθιά). Στο κέντρο η αγγειώδης μοίρα
(μεγάλα κύτταρα) ενώ οι δύο ηθμώδεις μοίρες
βρίσκονται εκατέρωθεν της αγγειώδους (βέλη).
Τα αγωγά κύτταρα του ξυλώματος και
του φλοιώματος, δεν ζουν απεριόριστα.
Τα άρθρα των αγγείων μεταφέρουν νερό
για κάποιο χρονικό διάστημα και στη
συνέχεια καθίστανται ανενεργά. Αυτό
μπορεί να συμβεί και για άλλους λόγους
λ.χ. εξ αιτίας ενός τραυματισμού που
καταστρέφει τη συνέχεια του αγγείου, ή
λόγω επιλογής του ίδιου φυτού να δια-
κόψει τη λειτουργία ενός αγγείου που
είναι σε φάση γήρανσης ή ακόμα και σε
περιπτώσεις που το φυτό προσβάλλεται
από κάποιο μύκητα ή βακτήριο και τα
αγγεία αποτελούν ανοιχτό δρόμο για την
επέκταση της προσβολής σε όλο το φυτό.
Εικόνα 138: Εγκάρσια τομή μιας ξυλοκεντρικής
δεσμίδας από βλαστό πτεριδόφυτου. Στο κέντρο
παρατηρούνται τα αποξυλωμένα τοιχώματα των
κυττάρων της αγγειώδους μοίρας. Γύρω απ’ αυτά
φαίνονται, με πράσινο χρώμα, τα κύτταρα της
ηθμώδους μοίρας. Εξωτερικά της ηθμώδους μοί-
ρας διακρίνεται η ενδοδερμίδα (βέλος) που συνο-
δεύει τον αγωγό ιστό και αποτρέπει τις απώλειες
νερού.
Εικόνα 139: Εγκάρσια τομή μιας ακτινωτής
δεσμίδας στη ρίζα του δικοτυλήδονου φυτού
Ranunculus repens (νεραγκούλα). Κεντρικά φαί-
νεται η αγγειώδης μοίρα που συγκροτείται σε μία
πεντακτινωτή δομή με τους πόλους του πρωτοξυ-
λώματος εξωτερικά. Ανάμεσα στις ακτίνες του
ξυλώματος φιλοξενούνται οι ομάδες των κυττά-
ρων του φλοιώματος. Δεσμίδες με ακτινωτή δομή
είναι χαρακτηριστικές μόνο στις ρίζες.
Για την αδρανοποίηση ενός αγγείου ε-
νεργοποιούνται τα γειτονικά παρεγχυ-
ματικά κύτταρα που σχηματίζουν προε-
κβολές, εισβάλλουν μέσω των βοθρίων
στο χώρο του αγγείου, διογκώνονται
ακόμα περισσότερο και τελικά κατα-
φράσσουν το αγγείο και διακόπτουν τη
λειτουργία του. Το φαινόμενο αυτό ο-
νομάζεται τύλωση. Τα αδρανή από με-
ταφορική άποψη κύτταρα συμμετέχουν
πλέον μόνο στη μηχανική στήριξη του
φυτού ενώ, ενίοτε, τα παρεγχυματικά
κύτταρα που μετανάστευσαν μέσα στο
αγγείο μετατρέπονται σε σκληρεγχυμα-
τικά.
Εικόνα 140: Σχηματική απεικόνιση του φαινομέ-
νου της τύλωσης που φράσσει τον αυλό ενός
αγγείου. Τα παρεγχυματικά κύτταρα (παρατρα-
χειακό παρέγχυμα) εισβάλλουν από τα βοθρία
του πρωτογενούς τοιχώματος στον αυλό του αγ-
γείου και, με τις προεκβολές που σχηματίζουν,
διακόπτουν τη συνέχεια του αγγείου.
Το ίδιο συμβαίνει και με τα άρθρα των
ηθμοσωλήνων που είναι πιο βραχύβια
σε σχέση με τα άρθρα των αγγείων.
Στους ηθμοσωλήνες, η ροή του θρεπτι-
κού διαλύματος μπορεί να διακοπεί και
να επέλθει απενεργοποίησή τους είτε
λόγω γήρανσης είτε λόγω τραυματι-
σμού.
Στην πρώτη περίπτωση που είναι και
απόλυτα φυσιολογική, η απόφραξη του
ηθμοσωλήνα συμβαίνει επειδή με τη
γήρανση του ηθμοσωλήνα και την ολο-
κλήρωση της λειτουργικής του περιόδου
συσσωρεύεται μεγάλη ποσότητα καλλό-
ζης η οποία αποτίθεται στην ηθμώδη
πλάκα και φράσσει τελείως τους πόρους
της. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται
κάλλωση και προκαλεί τη διακοπή της
λειτουργίας του ηθμοσωλήνα.
Σε περιπτώσεις τραυματισμού, οπότε
και διακόπτεται η συνέχεια του ηθμο-
σωλήνα, το περιεχόμενό του διαφεύγει
βίαια προς τους γειτονικούς ιστούς και
χάρη στη δράση κάποιας πρωτεΐνης (P-
protein) προκαλείται η σύνθεση καλλό-
ζης και με τη βοήθεια των αμυλοκόκκων
που απελευθερώνονται από διαρρηγμέ-
να πλαστίδια του χυμού των ηθμωδών
κυττάρων (μεικτοπλάσματος) φράσσεται
η ηθμώδης πλάκα.
 Περίδερμα
Πολλά από τα φυτά είναι πολυετή και ο
νεαρός βλαστός τους σύντομα αλλάζει
όψη. Ενώ αρχικά ήταν τρυφερός και
πράσινος, καθώς ο χρόνος περνάει, ο
βλαστός αποκτά μεγαλύτερη διάμετρο,
γίνεται σκληρός και χάνει προοδευτικά
το πράσινο χρώμα του. Η σταδιακή αυτή
μετατροπή του νεαρού βλαστού σε κορ-
μό δέντρου, που κάθε χρόνο γίνεται
φαρδύτερος και σκληρότερος, οφείλεται
στη δραστηριότητα δύο δευτερογενών
μεριστωμάτων: του αγωγού καμβίου
και του φελλογόνιου καμβίου.
Εικόνα 141: Εγκάρσια τομή βλαστού δικοτυλή-
δονου φυτού που ξεκινάει τη δευτερογενή του
ανάπτυξη. Διακρίνονται οι αγωγοί δεσμίδες.
Εικόνα 142: Λεπτομέρεια από την Εικόνα 141.
Διακρίνεται το δεσμικό κάμβιο, σχεδόν σε επαφή
με την εξωτερική πλευρά του ξυλώματος. Δια-
κρίνεται επίσης και το μόλις σχηματισμένο μεσο-
δεσμικό κάμβιο, στην περιοχή του μεσοδέσμιου
παρεγχύματος (βέλη).
Το αγωγό κάμβιο προέρχεται από το
δεσμικό κάμβιο και τις νέες καμβιακές
περιοχές που σχηματίζονται στη συνέ-
χεια του δεσμικού καμβίου, ανάμεσα
από τα κύτταρα του μεσοδέσμιου πα-
ρεγχύματος. Οι νέες αυτές λωρίδες καμ-
βίου ονομάζονται μεσοδεσμικό κάμβιο.
Το δεσμικό κάμβιο, ενωμένο με το με-
σοδεσμικό κάμβιο συγκροτεί έναν δα-
κτύλιο καμβίου που περιβάλλει πλέον
όλο τον βλαστό και αποτελεί το πρώτο
αλλά και αδιάψευστο σημάδι ότι ο βλα-
στός μπαίνει στη δευτερογενή του ανά-
πτυξη. Ο ενιαίος αυτός καμβιακός δα-
κτύλιος είναι το αγωγό κάμβιο. Η δρα-
στηριότητά του δίνει συνεχώς προς το
εσωτερικό στοιχεία του ξυλώματος και
προς το εξωτερικό στοιχεία του φλοιώ-
ματος. Έτσι ο κορμός αυξάνει τη διάμε-
τρό του καθώς προστίθεται συνεχώς νέο
ξύλο εσωτερικά του καμβίου αλλά και
στρώσεις φλοιώματος, εξωτερικά.
Εικόνα 143: Η δράση του ενιαίου καμβιακού
δακτυλίου δίνει το ξύλο στον δευτερογενή βλα-
στό (κόκκινη χρώση) και αυξάνει τη διάμετρό
του. Η επιδερμίδα, προς το παρόν, αντέχει την
τάση που προκαλείται από την αύξηση της διαμέ-
τρου του βλαστού.
Καθώς όμως η διάμετρος του βλαστού
αυξάνει, η επιδερμίδα, που δεν έχει με-
ριστωματική δυνατότητα, δέχεται μεγά-
λες τάσεις και οδηγείται σε διάρρηξη.
Αυτό είναι μια δυσάρεστη για το φυτό
κατάσταση αφού όχι μόνο οδηγεί σε στη τους. Στα τοιχώματά τους υπάρχουν
απώλειες νερού αλλά επιτρέπει και την εναλλάξ αποθέσεις στρωμάτων κηρών
είσοδο μικροοργανισμών κάποιοι από και σουβερίνης. Οι λιπόφιλες αυτές ε-
τους οποίους μπορεί να είναι και παθο- νώσεις καθιστούν τον φελλό αδιάβροχο.
γόνοι.
Το πρόβλημα αυτό αντιμετωπίζεται με
τη δημιουργία ενός νέου καμβίου, του
φελλογόνιου καμβίου, η δραστηριότητα
του οποίου οδηγεί στο σχηματισμό ενός
νέου προστατευτικού στρώματος γύρω
από τον κορμό του δέντρου, του περι-
δέρματος.
Το φελλογόνιο σχηματίζεται συνήθως
από την ενεργοποίηση κυττάρων του
υπό την επιδερμίδα παρεγχύματος (πρω-
τογενής φλοιός) ή, σπανιότατα, από την
ίδια την επιδερμίδα που ανακτά τη μερι-
στωματική της ικανότητα. Η δράση του
φελλογονίου, που διαιρείται περικλινώς
δίνει δύο στρώματα εκατέρωθεν αυτού.
Ένα εξωτερικά που ονομάζεται φελλός
και ένα εσωτερικά που ονομάζεται φελ-
λόδερμα. Το ιστολογικό σύμπλεγμα
φελλός + φελλογόνιο + φελλόδερμα
αποτελεί το περίδερμα.
Εικόνα 145: Λεπτομέρεια από την εγκάρσια
τομή βλαστού της κουφοξυλιάς. Διακρίνονται οι
πολλές στρώσεις κυττάρων του διαιρούμενου
αγωγού καμβίου (κόκκινο βέλος) και η έναρξη
της δραστηριότητας του φελλογονίου (κίτρινο
βέλος)

Το φελλογόνιο λειτουργεί την ίδια περί-

Εικόνα 144: Εγκάρσια τομή νεαρού βλαστού με
δευτερογενή ανάπτυξη από το φυτό Sambucus
nigra (κουφοξυλιά). Διακρίνεται δραστήριο το
αγωγό κάμβιο που έχει δώσει σημαντική ποσότη-
τα ξυλώματος (κίτρινα βέλη) και το φελλογόνιο
που μόλις έχει δραστηριοποιηθεί (κόκκινα βέλη).
Τα κύτταρα του φελλού είναι συνήθως
περισσότερα από αυτά του φελλοδέρμα-
τος. Είναι πεπλατυσμένα, διαταγμένα σε
σχεδόν κανονικές, αλλεπάλληλες στιβά-
δες και στο στάδιο της πλήρους διαφο-
ροποίησής τους χάνουν τον πρωτοπλά-
οδο με το αγωγό κάμβιο. Στις εύκρατες
περιοχές υπάρχει εποχιακή διακύμανση
της δραστηριότητάς τους λόγω της α-
ντίστοιχης διακύμανσης των περιβαλλο-
ντικών συνθηκών. Έτσι, κάθε ευνοϊκή
περίοδο το φελλογόνιο δραστηριοποιεί-
ται, δημιουργεί το περίδερμα και μειώ-
νει τη δραστηριότητά του καθώς οι συν-
θήκες του περιβάλλοντος παύουν να
είναι ευνοϊκές. Τη νέα χρονιά ένα νέο
φελλογόνιο θα προκύψει από την ενερ-
γοποίηση άλλων παρεγχυματικών κυτ-
τάρων του πρωτογενούς φλοιού. Αυτό,
επαναλαμβανόμενο κάθε χρόνο, θα δώ-
σει επάλληλα στρώματα φελλού που θα
σχηματίσουν το ρυτίδωμα.
Ένα από τα προβλήματα που δημιουρ-
γούνται στον βλαστό από την παρουσία
του φελλού γύρω απ’ αυτόν, είναι και η
αδυναμία ανταλλαγής αερίων όπως αυτή
γινόταν με την παρουσία των στομάτων
στην επιδερμίδα.
Το πρόβλημα αυτό ξεπερνιέται με την
παρουσία των φακιδίων.
Τα φακίδια είναι πολυάριθμα και καθώς
το ρυτίδωμα αυξάνει σε πάχος αυτά δέ-
χονται πιέσεις και σκίζονται. Δημιουρ-
γούν έτσι σχισμές κατά μήκος του φλοι-
ού του δέντρου. Οι σχισμές αυτές σχη-
ματίζουν κανάλια και τα κανάλια αυτά
ένα πλέγμα χώρων μέσα στους οποίους
γίνεται η διακίνηση των αερίων.

Εικόνα 146: Εγκάρσια τομή βλαστού κουφοξυ-

λιάς. Διακρίνεται ένα φακίδιο και τα γεμιστικά
κύτταρα στο εσωτερικό του.

Καθώς το φελλογόνιο διαιρείται και πα-

ράγει φελλό και φελλόδερμα, σε κάποια
σημεία του κάνει κάτι διαφορετικό.
Προς την έξω πλευρά παράγει πολυά-
ριθμα, μικρά κύτταρα με αποφελλωμένα
ή όχι τοιχώματα, που συνδέονται χαλα-
ρά μεταξύ τους και, γι’ αυτό το λόγο,
εύκολα διασκορπίζονται. Στην περιοχή
Εικόνα 147: Ρυτίδωμα από τον κορμό του φυτού
εκείνη δημιουργείται ένα φακίδιο. Δη- Tilia mongolica (φιλλύρα). Διακρίνονται τα φα-
λαδή, ένα μικρό άνοιγμα στο φελλό που κίδια (βέλη) και οι σχισμές που προκύπτουν από
επιτρέπει την ανταλλαγή των αερίων. τη διάταση του φελλού.
 Τα όργανα των φυτών
Έχοντας αρκετές πληροφορίες για τους
ιστούς των φυτών, μπορούμε πλέον να
παρακολουθήσουμε τον τρόπο με τον
οποίο διατάσσονται και συνεργάζονται
προκειμένου να υποστηρίξουν την ορ-
γάνωση και τη λειτουργία ενός φυτού.
Οι ιστοί τακτοποιούνται με τέτοιο τρόπο
ώστε να δημιουργούνται τα όργανα και
αυτά, συνδεδεμένα όλα μαζί, συγκρο-
τούν το φυτό.
Ένα ανώτερο φυτό, καθώς αρχίζει να
σχηματίζεται μέσα από ένα σπέρμα που
φυτρώνει, μας δίνει και μια ιδέα για τις
προτεραιότητες που έχει και τις ανάγκες
που πρέπει να καλύψει.
Εικόνα 148: Ένα σπέρμα φυτρώνει για να δώσει
ένα νέο φυτό. Αρχικά εμφανίζεται η ρίζα και,
όταν αυτή εγκατασταθεί και μπορεί να τροφοδο-
τήσει το νεαρό φυτό με νερό και ανόργανα θρε-
πτικά υλικά, τότε μπορεί σίγουρα το υπέργειο
τμήμα να προχωρήσει την ανάπτυξή του.
Ένα μικροσκοπικό φυτό, το έμβρυο, που
βρίσκεται "συσκευασμένο" μέσα σε ένα
σπέρμα σε λήθαργο, μόλις οι περιβαλ-
λοντικές συνθήκες "κριθούν" ως ευνοϊ-
κές, σπάζει την παράξενη αυτή κατά-
σταση ανεσταλμένης βιωσιμότητας και
αρχίζει, μέσα από έναν τρελό ρυθμό
κυτταρικών διαιρέσεων, να ξεδιπλώνει
το γενετικό του πρόγραμμα, να μεγαλώ-
νει και σταδιακά, όλο και περισσότερο,
να μοιάζει με … αληθινό φυτό.
Παρατηρώντας ένα σπέρμα που αρχίζει
τη φύτρωσή του θα δούμε ότι το πρώτο
ορατό σημάδι της επιτυχούς "αφύπνι-
σής" του είναι η διάρρηξη του περι-
σπερμίου και η εμφάνιση, μέσα από το
μικρό άνοιγμα που δημιουργείται, της
άκρης της ρίζας.
Το ακρόρριζο του νεαρού φυτού, στην
πραγματικότητα, δεν βλέπει το φως αλ-
λά κι αν το δει αυτό θα συμβεί για πολύ
λίγο αφού η φροντίδα του είναι να τρυ-
πώσει γρήγορα μέσα στο έδαφος, να
προχωρήσει, να αναζητήσει και να ανα-
καλύψει τις πρώτες δυνατότητες παρο-
χής νερού και ανόργανων θρεπτικών
υλικών. Παράλληλα θα έχει "αγκυροβο-
λήσει" (εγκαταστήσει) το νεαρό φυτό
στο περιβάλλον.
Η ρίζα λοιπόν είναι το πρώτο όργανο
που κάθε φυτό φροντίζει να αναπτύξει.
Η επιτυχής ανάπτυξη και εγκατάσταση
της ρίζας σημαίνει – κατά κανόνα – και
επιτυχημένη εγκατάσταση του νεαρού
φυτού.
Καθώς η ρίζα αναπτύσσεται καταναλώ-
νοντας τα θρεπτικά υλικά που είναι απο-
ταμιευμένα στις κοτυληδόνες, δειλά αρ-
χίζει να εμφανίζεται ο βλαστικός άξο-
νας. Στην προσπάθειά του να αυξήσει το
ύψος του παρασύρει και τις κοτυληδό-
νες λίγο ψηλότερα. Το κομμάτι αυτό του
φυτικού άξονα το οποίο βρίσκεται κάτω
από τις κοτυληδόνες – το υποκοτύλιο –
είναι και το πρώτο σημάδι της παρουσί-
ας του βλαστού στο φυτό. Ο βλαστός,
είναι το όργανο του φυτού που κοιτάζει,
κατά κανόνα, …ψηλά. Οι κοτυληδόνες
εξακολουθούν να παρέχουν τροφή, η
ρίζα ήδη βρήκε νερό κι ο βλαστός ανε-
βαίνει επιδεικνύοντας πλέον το τμήμα
εκείνο που βρίσκεται πάνω από τις κο-
τυληδόνες, το επικοτύλιο.
Η άφθονη ενεργειακή παρακαταθήκη
όμως τελειώνει. Οι κοτυληδόνες συρρι-
κνώνονται (στα ψυχανθή μόνο) και είναι
καιρός να αποκτήσει, το νεαρό φυτό,
την αυτοτροφία του. Είναι καιρός να
εμφανιστούν τα πρώτα φωτοσυνθετικώς
ενεργά φύλλα. Το φύλλο λοιπόν είναι
ένα όργανο του φυτού που εμφανίζεται
αφού η ρίζα και ο βλαστός έχουν ήδη
σχηματιστεί.
Εικόνα 149: Η ρίζα, ο βλαστός και τα φύλλα
εμφανίζονται με αυτή τη σειρά καθώς ένα νέο
φυτό εγκαθίσταται στο περιβάλλον. Το αναπαρα-
γωγικό όργανο των ανώτερων φυτών, το άνθος,
προκύπτει από διαφοροποίηση του βλαστού και
των φύλλων και εμφανίζεται αργότερα.
Τα φύλλα φιλότιμα αναλαμβάνουν τον
παραγωγικό τους ρόλο. Είναι η επιτυχη-
μένη δραστηριότητά τους αυτή που κά-
νει το φυτό να αναπτύσσεται ταχύτατα
και βάζει τις προϋποθέσεις για την ανα-
παραγωγή. Για τη διαιώνιση του είδους.
Τότε έρχεται η ώρα να εμφανιστεί το πιο
όμορφο ίσως δημιούργημα της φύσης.
Το αναπαραγωγικό όργανο των ανώτε-
ρων φυτών. Το άνθος. Το άνθος εμφανί-
ζεται πάνω σε μια μικρή διαφοροποίηση
του βλαστικού άξονα αλλά – κυρίως –
μετά από πετυχημένες διαφοροποιήσεις
των φύλλων. Κάνει ό,τι μπορεί για να
έρθουν σε επαφή οι αρσενικοί με τους
θηλυκούς γαμέτες. Προκαλεί με το χρώ-
μα του. Προσελκύει με το άρωμά του.
Αυξάνει τις πιθανότητες επιτυχίας με
την εργατικότητα και τις επινοήσεις του.
Κι όταν όλα πάνε κατ’ ευχήν, ακολουθεί
μια σειρά πολύπλοκων διεργασιών και
το άνθος προοδευτικά εξαφανίζεται πα-
ραχωρώντας τη θέση του σε ένα άλλο
όργανο των φυτών. Τον καρπό.
Εικόνα 150: Ο καρπός προέρχεται από το άνθος
και περιέχει τα σπέρματα. Εκεί είναι κατατεθει-
μένη η ελπίδα του φυτού για μια νέα ζωή. Για την
αύξηση του αριθμού των απογόνων. Για την επι-
τυχημένη εξάπλωση. Και ο κύκλος ξεκινάει πάλι
από την αρχή.
Ο καρπός είναι συνήθως προϊόν της τα-
χείας και υπερβολικής ανάπτυξης της
ωοθήκης του άνθους. Μέσα στον καρπό
υπάρχουν τα σπέρματα. Καθένα από
αυτά φυλάει στο εσωτερικό του ένα μι-
κρό νεαρό φυτό που βρίσκεται σε λή-
θαργο. Πρέπει να εξασφαλιστούν πολ-
λές προϋποθέσεις ώστε η "συσκευασία"
αυτή να "ανοίξει" και ο κύκλος της ζωής
να ξεκινήσει από την αρχή.
Τα όργανα των φυτών – τη ρίζα, τον
βλαστό, το φύλλο, και το άνθος με τον
καρπό και το σπέρμα – με τη σειρά που
εμφανίζονται σε ένα νέο φυτό, θα τα
πλησιάσουμε, θα τα "αποσυναρμολογή-
σουμε" για να γνωρίσουμε τη δομή τους
και θα συζητήσουμε τις δυνατότητες
αλλά και τις επινοήσεις τους. Σ’ αυτό το
κομμάτι θα δώσουμε έμφαση σε γνωστά
ελληνικά φυτά και τις εντυπωσιακές
επιλογές τους.
 Η ρίζα
Η ρίζα είναι το κατώτερο τμήμα του
φυτικού άξονα και αναπτύσσεται συνή-
θως κάτω από την επιφάνεια του εδά-
φους παρ’ ότι υπάρχουν ρίζες που μεγα-
λώνουν στον αέρα όπως υπάρχουν και
βλαστοί που μεγαλώνουν μέσα στο έδα-
φος. Σίγουρα όμως υπάρχουν διαφορές
πολύ συγκεκριμένες τόσο στην ανάπτυ-
ξη όσο και στην οργάνωση των ιστών
που συγκροτούν αυτά τα δύο όργανα.
Η ιστογένεση της επιδερμίδας στη ρίζα
είναι τελείως διαφορετική απ’ ότι στον
βλαστό. Στα σπερματόφυτα το πρωτογε-
νές ξύλωμα είναι εξαρχικό (το πρωτο-
ξύλωμα βρίσκεται εξωτερικά) ενώ στο
βλαστό είναι ενδαρχικό (το πρωτοξύ-
λωμα βρίσκεται εσωτερικά). Επιπλέον,
το ξύλωμα και το φλοίωμα, στη ρίζα δεν
συγκροτούν από κοινού ετερόπλευρες ή
αμφίπλευρες δεσμίδες αλλά τοποθετού-
νται εναλλάξ σχηματίζοντας μια ακτι-
νωτή διάταξη. Οι ρίζες δεν έχουν προε-
κβολές αντίστοιχες με τα φύλλα που
εμφανίζονται στον βλαστό, δεν έχουν
στόματα – αν και αυτό δεν είναι πια α-
λήθεια – ενώ οι πλάγιες ρίζες που σχη-
ματίζονται έχουν την προέλευσή τους
στα βαθύτερα στρώματα της ρίζας, στο
περικύκλιο του αγωγού της κυλίνδρου,
αντίθετα με τα κλαδιά του βλαστού που
προέρχονται από το ακραίο μερίστωμα.
Τέλος, οι ρίζες διαθέτουν την καλύπτρα,
μια δομή που έχει ιδιαίτερες ευθύνες και
δυνατότητες, και όμοιά της δεν υπάρχει
στον βλαστό.
Οι ρίζες παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλία
στη μορφή τους κυρίως επειδή έχουν
διαφορετικές λειτουργίες να εξυπηρετή-
σουν. Μια αποταμιευτική ρίζα έχει δια-
φορετική δομή από μια εναέρια ρίζα
όπως και μια αναρριχητική ρίζα έχει
άλλο ρόλο και δομή από μια αναπνευ-
στική ρίζα. Οι περιβαλλοντικές συνθή-
κες επηρεάζουν τη ρίζα η οποία αντα-
ποκρίνεται σε αλλαγές. Πρόκειται για
ένα όργανο με μεγάλη πλαστικότητα και
αντισταθμιστική συμπεριφορά. Αν βρει
εμπόδια από τη μια πλευρά, αναπτύσσε-
ται από την άλλη. Αν υποχρεωθεί να
αντιμετωπίσει ξηρό έδαφος τότε ανα-
πτύσσεται περισσότερο αναζητώντας
νερό. Αν βρεθεί στην έρημο τότε δεν
προχωρεί σε βάθος αλλά αναπτύσσει
πολλές πλάγιες ρίζες που κινούνται επι-
φανειακά, σε αποστάσεις δεκάδων ή και
εκατοντάδων μέτρων καλύπτοντας με-
γάλες περιοχές προκειμένου να εκμε-
ταλλευτούν τη λιγοστή και σύντομη
βροχή της ερήμου.
Εικόνα 151: Η ρίζα ενός κάκτου είναι επιφανει-
ακή. Εκτείνεται σε μια περιοχή που είναι διακό-
σιες περίπου φορές μεγαλύτερη από την έκταση
που καταλαμβάνει η κατακόρυφη προβολή του
φυτού στο έδαφος. Έτσι εκμεταλλεύεται τις λιγο-
στές και σύντομες βροχές που γρήγορα απορρο-
φώνται από το έδαφος της ερήμου.
Αν εκτιμήσουμε την προέλευση της ρί-
ζας τότε θα διαπιστώσουμε ότι μια ρίζα
μπορεί να είναι πρωτογενής ή επιγενής.
Οι πρωτογενείς ρίζες είναι αυτές που
ξεκινούν την ανάπτυξή τους από το έμ-
βρυο ή από το περικύκλιο μιας ώριμης
ρίζας του φυτού ενώ επιγενείς ρίζες
είναι αυτές που αναπτύσσονται από βλα-
στούς ή φύλλα ή ακόμα και ρίζες του
φυτού, κάποιο ιστοί των οποίων, για
κάποιο λόγο, ξεκίνησαν να αναπτύσσο-
νται και να διαφοροποιούνται δίνοντας
μια νέα ρίζα. Επιγενείς λ.χ. είναι οι ρίζες
που παράγονται στο άκρο ενός βλαστού
που κόψαμε από κάποιο φυτό και τον το-
ποθετήσαμε στο νερό, προκειμένου να
δώσουμε τη δυνατότητα να αναπτυχθεί
ένα νέο φυτό, ταυτόσημο με το μητρικό.
Στα περισσότερα δικοτυλήδονα και στα
γυμνόσπερμα, το ριζικό σύστημα απο-
τελείται από την κύρια ρίζα πάνω από
την οποία αναπτύσσονται οι πλάγιες
ρίζες πρώτης τάξης. Απ’ αυτές σχηματί-
ζονται οι λεπτότερες ρίζες δεύτερης τά-
ξης κι απ’ αυτές, στη συνέχεια, οι ρίζες
τρίτης τάξης κ.ο.κ. Όσο μεγαλώνει η
τάξη μιας ρίζας τόσο ασθενέστερη είναι
η θετικά βαρυτροπική συμπεριφορά της
με αποτέλεσμα να κινείται και οριζόντι-
α, να εκτείνεται σε πλάγιες θέσεις και να
στερεώνει το φυτό καλύτερα αλλά και
να αναζητεί και το νερό σε ευρύτερη
περιοχή.
Εικόνα 152: Το πρώτο σημάδι για τη φύτρωση
του σπέρματος είναι η εμφάνιση του ριζιδίου.
Εδώ ένα σπέρμα ραπανιού (Raphanus sativus)
που φυτρώνει, σε εικόνα από ΗΜΣ, με τεχνητό
χρωματισμό (Φωτο: Dennis Kunkel)
Το ριζίδιο το οποίο είναι οργανωμένο
τμήμα του εμβρύου που βρίσκεται μέσα
στο σπέρμα, περιέχει και το μερίστωμα
το οποίο όμως βρίσκεται σε λήθαργο. Η
κινητοποίησή του, κατά τη φύτρωσης
του σπέρματος, δίνει την πρώτη ρίζα του
φυτού. Στα γυμνόσπερμα και στα δικο-
τυλήδονα η ρίζα αυτή δίνει την κύρια
ρίζα του φυτού απ’ όπου και εμφανίζο-
νται οι πολυάριθμες πλάγιες ρίζες. Στα
μονοκοτυλήδονα, η ρίζα αυτή συνήθως
αποδιοργανώνεται σταδιακά και το ριζι-
κό σύστημα του ώριμου φυτού αποτε-
λείται από πολυάριθμες επιγενείς ρίζες
που σχηματίζονται από το κάτω μέρος
του βλαστού, διακλαδίζονται πολλές
φορές και δίνουν ένα πολύπλοκο, θυσα-
νώδες ριζικό σύστημα.
Όπως περιγράφεται στο Κεφάλαιο για
τα Μεριστώματα, η ακραία μεριστωμα-
τική περιοχή της ρίζας δεν είναι πράγ-
ματι ακραία αλλά αρκετά εσωτερική,
τελείως διαφορετικά από τον βλαστό.
Ακόμα περισσότερο, οι πλάγιες ρίζες
έχουν ενδογενή προέλευση, σε αντίθεση
με τα κλαδιά του βλαστού που έχουν
εξωγενή.
Οι ιστοί σε μια πρωτογενή ρίζα
Αν αφήσουμε πίσω το ακραίο μερίστω-
μα που αναπτύξαμε σε άλλο κεφάλαιο,
θα πρέπει εδώ να συζητήσουμε τα βασι-
κά χαρακτηριστικά της ρίζας που είναι:
η καλύπτρα, η επιδερμίδα, ο φλοιός της
ρίζας και ο αγωγός ή κεντρικός κύλιν-
δρος.
Η καλύπτρα
Πρόκειται για το ακραίο, προστατευτικό
κάλυμμα της ρίζας. Η καλύπτρα είναι
για τη ρίζα – από μηχανική άποψη – ό,τι
ακριβώς και η δαχτυλήθρα για το δά-
χτυλο ενός ράφτη. Προστατεύει το ευ-
αίσθητα ακραίο μερίστωμα που κρύβε-
ται πίσω της και βοηθάει, μ’ έναν εντυ-
πωσιακό τρόπο, στη διείσδυση της ρίζας
στο έδαφος.
Η καλύπτρα αποτελείται από ζωντανά
παρεγχυματικά κύτταρα πολλά από τα
οποία περιέχουν άμυλο. Τα κύτταρα της
καλύπτρας μπορεί να έχουν μια συγκε-
κριμένη τακτοποίηση ή να είναι τοποθε-
τημένα άτακτα. Σε αρκετά φυτικά είδη,
μια κεντρική ομάδα κυττάρων της κα-
λύπτρας φαίνεται να διακρίνεται από τα
υπόλοιπα κύτταρα. Η ομάδα αυτή ονο-
μάζεται στήλη (columella).
Εικόνα 153: Σχηματική παράσταση της καλύ-
πτρας. Διακρίνονται οι δύο ομάδες κυττάρων: τα
στατοκύτταρα, εσωτερικά, στο κέντρο της καλύ-
πτρας και τα εκκριτικά κύτταρα, στην περιφέρειά
της.
Τα περιφερειακά και πιο ώριμα κύτταρα
της καλύπτρας εκκρίνουν ένα είδος
βλέννας η οποία διευκολύνει τη διείσ-
δυση της ρίζας στο έδαφος και δημιουρ-
γεί μια ζώνη υγρασίας στην ακραία πε-
ριοχή της ρίζας. Αυτή η υγρασία ευνοεί
ιδιαίτερα την παρουσία μικροοργανι-
σμών που, πολλές φορές, όχι απλά διευ-
κολύνουν την ανάπτυξη του φυτού αλλά
είναι και απαραίτητοι γι’ αυτήν.
Τα εκκριτικά κύτταρα της καλύπτρας
έχουν εξαιρετικά ανεπτυγμένο Ενδο-
πλασματικό Δίκτυο (Ε.Δ.) από το οποίο
αποσπώνται πολυάριθμα κυστίδια που
συντήκονται με το πλασμαλήμμα και
αποβάλλουν το περιεχόμενό τους, τη
βλέννα, στο περιβάλλον.
Είναι γνωστό από παλιά ότι η καλύπτρα
ελέγχει την βαρυτροπική συμπεριφορά
όχι μόνο της ρίζας αλλά και των υπό-
λοιπων οργάνων του φυτού. Από τον
προηγούμενο αιώνα είχε αποδειχθεί ότι
η απομάκρυνση της καλύπτρας εμπόδιζε
τη ρίζα να ανακαλύψει τον δρόμο της
προς τα κάτω. Όταν, μετά από λίγο χρό-
νο, η καλύπτρα σχηματιζόταν εκ νέου, η
ρίζα αποκτούσε και πάλι την βαρυτρο-
πική της επιλογή. Αργότερα αποδείχθη-
κε ότι υπεύθυνη για τη βαρυτροπική
συμπεριφορά της ρίζας και τη ρυθμιστι-
κή ιδιότητα της καλύπτρας είναι μια ο-
μάδα κυττάρων που περιέχουν μεγάλους
αμυλοκόκκους. Η ομάδα αυτή ονομά-
στηκε στατέγχυμα. Οι αμυλόκοκκοι
των κυττάρων αυτών ονομάζονται στα-
τόλιθοι και έχουν ιδιαίτερο ρόλο.
Εικόνα 154: Τα κύτταρα του στατεγχύματος της
καλύπτρας. Διακρίνονται οι αμυλόκοκκοι (βέλος)
και τα πολυάριθμα μικρά χυμοτόπια (ανοιχτό
χρώμα). Στην εικόνα αριστερά, οι αμυλόκοκκοι
φαίνονται στην κάτω πλευρά των κυττάρων. Στην
εικόνα δεξιά, ο ιστός έχει περιστραφεί. Οι αμυ-
λόκοκκοι έχουν αλλάξει θέση. Βρίσκονται όμως
και πάλι στην κάτω πλευρά των κυττάρων.
Φαίνεται ότι πάντα συγκεντρώνονται
στην κατώτερη πλευρά των κυττάρων.
Προσεκτικές παρατηρήσεις με Ηλεκτρο-
νικό Μικροσκόπιο Διέλευσης (ΗΜΔ) σε
κύτταρα της καλύπτρας από τη ρίζα της
κουκιάς (Vicia faba) έδειξαν ότι οι στα-
τόλιθοι "καθιζάνουν" πάνω σε μεμβράνες
του Ε.Δ. τις οποίες και παραμορφώνουν
κατά κάποιο τρόπο.
Αυτά τα εξαιρετικά ευκίνητα κυτταρικά
στοιχεία, μπορούν να παίρνουν θέση
ανάλογα με την κατεύθυνση της βαρύ-
τητας, να εκτοπίζουν τα άλλα οργανίδια
που μετακινούνται στον αντίποδα (στην
"πάνω" πλευρά του κυττάρου) και να
"παρενοχλούν" τις μεμβράνες του Ε.Δ.
δίνοντας έτσι τη δυνατότητα στο κύττα-
ρο να "εκπέμψει" κάποιο "σήμα" προς
την υπόλοιπη ρίζα. Το σήμα αυτό θα
καθοδηγήσει τη ρίζα ώστε να πάρει τη
σωστή κατεύθυνση κατά την ανάπτυξή
της. Να κινηθεί προς το έδαφος (θετικός
βαρυτροπισμός). Η ύπαρξη των στατο-
λίθων επιβεβαιώθηκε, αργότερα, στις
καλύπτρες των ριζών πολλών φυτικών
ειδών.
Εικόνα 155: Σχηματική παράσταση του μηχανι-
σμού με τον οποίο η ρίζα στρέφεται πάντοτε προς
τα κάτω. Το ερέθισμα δημιουργείται από τους
στατολίθους και το μήνυμα φεύγει από τα κύττα-
ρα του στατεγχύματος της καλύπτρας (εδώ απει-
κονίζεται ένα μόνο κύτταρο). Στόχος είναι τα
κύτταρα που βρίσκονται στη ζώνη τάνυσης τα
οποία επιμηκύνονται ανάλογα, κάμπτοντας τη
ρίζα προς την επιθυμητή κατεύθυνση.
Βέβαια, ενώ η καλύπτρα αποτελεί το
όργανο που αντιλαμβάνεται το πεδίο
τη βαρύτητας, ο μηχανισμός που αξι-
οποιεί αυτή την πληροφορία και κα-
τευθύνει την ρίζα προς τα κάτω, βρί-
σκεται μακριά από την καλύπτρα, στη
ζώνη επιμήκυνσης της ρίζας. Το "σή-
μα" που στέλνει η καλύπτρα φτάνει
εκεί, κινητοποιούνται ορμόνες και
διάφορα ιόντα, κάποια κύτταρα υφί-
στανται την επίδρασή τους, αλλάζουν
το μεταβολισμό τους και επιμηκύνο-
νται περισσότερο και το επιθυμητό
αποτέλεσμα δεν αργεί να έρθει.
Η καλύπτρα της ρίζας ανανεώνεται συ-
νεχώς. Τα εξωτερικά κύτταρα τα οποία
υφίστανται και την καταπόνηση από την
επαφή με το χώμα, αποχωρίζονται μετα-
ξύ τους και αποπίπτουν. Νέα κύτταρα,
από το εσωτερικό, παίρνουν τη θέση
τους. Η μεριστωματική περιοχή (όχι α-
κριβώς "ακραίο" μερίστωμα) παράγει
συνεχώς, με έντονο ρυθμό μάλιστα, νέα
κύτταρα που τροφοδοτούν την καλύπτρα.
Είναι ενδιαφέρον να πούμε ότι καλύπτρα
δεν υπάρχει στις ρίζες κάποιων παρασι-
τικών φυτών ή ριζών με μυκόρριζα. Επί-
σης, στα υδρόβια φυτά, παρ’ ότι αρχικά
εμφανίζεται καλύπτρα στη ρίζα, αυτή
γρήγορα αποδιοργανώνεται.
Η επιδερμίδα
Η επιδερμίδα στη ρίζα είναι ένα λεπτό
συνήθως στρώμα κυττάρων τα οποία
μάλιστα έχουν λεπτά τοιχώματα και
σπάνια εμφανίζουν εφυμενίδα αν και
είναι δυνατόν να έχουν το εξωτερικό
τους τοίχωμα αποφελλωμένο. Μερικές
φορές επίσης, σε τμήμα της ρίζας που
εκτίθενται στον αέρα ή σε περιοχές της
ρίζας που η επιδερμίδα έχει παραμείνει
για μεγάλο χρονικό διάστημα, τα εξωτε-
ρικά περικλινή τοιχώματα των επιδερμι-
κών κυττάρων είναι παχύτερα και εμπο-
τισμένα με λιγνίνη.
Εικόνα 156: Εγκάρσια τομή ρίζας ορχεοειδούς
σε μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνεται το ριζάμ-
φιο (αστέρια), ένα πολύστρωμο προστατευτικό
περίβλημα.
Τέλος, σε εναέριες ρίζες μερικών φυτι-
κών ειδών, κυρίως της οικογενείας των
Orchidaceae, η ρίζα έχει πολύστρωμη
επιδερμίδα που διαφοροποιείται σ’ ένα
εξωτερικό περίβλημα, το οποίο ονομά-
ζεται ριζάμφιο.
Εικόνα 157: Το άκρο της ρίζας και η ζώνη των
ριζικών τριχιδίων σε φωτογραφία από ΗΜΣ. Ψη-
φιακή χρώση. Η ζώνη των ριζικών τριχιδίων συ-
μπίπτει με τη ζώνη απορρόφησης της ρίζας απ’
όπου αρχίζει ο δρόμος του νερού προς τα φύλλα,
με τη βοήθεια του ξυλώματος (Φωτο: D. Kunkel).
Εικόνα 158: Η ζώνη των ριζικών τριχιδίων σε
μόνιμο παρασκεύασμα ολόκληρης ρίζας, μετά από
χρώση. Το μήκος των ριζικών τριχιδίων αυξάνει
(προς τα δεξιά) ανάλογα με την ηλικία τους.
Το κορυφαίο χαρακτηριστικό της επι-
δερμίδας της ρίζας είναι ο σχηματισμός
των ριζικών τριχιδίων. Τα τριχίδια αυτά
είναι μια εξαιρετική επινόηση της ρίζας
αφού αυξάνουν την επιφάνεια επαφής
της με το έδαφος και είναι ιδιαίτερα α-
ποτελεσματικά στην απορρόφηση του
νερού. Σχηματίζονται με προεκβολή του
τοιχώματος του επιδερμικού κυττάρου.
Η προεκβολή αυτή αυξάνει σε μήκος
ενώ ο πυρήνας του επιδερμικού κυττά-
ρου, πολλά οργανίδια και το περισσότε-
ρο πρωτόπλασμα μεταναστεύουν στην
κορυφή της προεκβολής. Στο βασικό
μέρος του κυττάρου παραμένει μόνο ένα
μεγάλο χυμοτόπιο.
Εικόνα 159: Η ζώνη των ριζικών τριχιδίων σε
φωτογραφία από ΗΜΣ με ψηφιακή χρώση (Φωτο:
D. Kunkel).
Εικόνα 160: Τα ριζικά τριχίδια προέρχονται από
τα επιδερμικά κύτταρα με τοπική προεκβολή του
τοιχώματός τους που αναπτύσσεται και σχηματίζει
τον σωλήνα του ριζικού τριχιδίου.
Η ζώνη των ριζικών τριχιδίων περιορί-
ζεται σε ένα έως λίγα εκατοστά και απέ-
χει λίγο από το ακραίο μερίστωμα. Ριζι-
κά τριχίδια δεν υπάρχουν στην περιοχή
του ακραίου μεριστώματος ούτε όμως
και αρκετά πιο πάνω, δηλαδή σε περιο-
χές της ρίζας που είναι ώριμες και βρί-
σκονται σε προφίλ του εδάφους όπου
δεν υπάρχει υγρασία, άρα δεν μπορεί να έμβρυο, στο ριζίδιό του, και ο ρόλος
γίνει απορρόφηση νερού. τους δεν έχει ξεκαθαριστεί.
Πολλά υδρόβια φυτά δεν έχουν ριζικά Ο φλοιός
τριχίδια και ο λόγος αυτής της απουσίας
Ο φλοιός της ρίζας είναι μια ιστολογική
είναι προφανής ενώ, σε άλλα φυτά, τα
ενότητα που παρεμβάλλεται μεταξύ της
ριζικά τριχίδια παραμένουν στη ρίζα για
επιδερμίδας και του κεντρικού (αγωγού)
μεγάλα χρονικά διαστήματα αν και είναι
κυλίνδρου της ρίζας και στα περισσότε-
δύσκολο να απαντήσουμε με βεβαιότητα
ρα δικοτυλήδονα φυτά και στα γυμνό-
στο ερώτημα αν τα τριχίδια αυτά παίρ-
σπερμα, συγκροτείται κυρίως από πα-
νουν μέρος στη διαδικασία απορρόφη-
ρεγχυματικά κύτταρα. Έχει μεγάλη ανά-
σης νερού από το έδαφος. Οι εναέριες
πτυξη και κυρίαρχο ρόλο στην τοπο-
ρίζες καθώς και οι ρίζες μερικών ποω-
γραφία αλλά και στη λειτουργία της
δών φυτών, επίσης δεν έχουν ριζικά τρι-
πρωτογενούς ρίζας. Ελέγχει τη μετακί-
χίδια. Τέλος, σε κάποια φυτικά είδη, όλα
νηση του νερού και των ιόντων προς τον
τα επιδερμικά κύτταρα σχηματίζουν ρι-
αγωγό κύλινδρο ενώ συχνά έχει και α-
ζικά τριχίδια ενώ σε κάποια άλλα μόνον
ποταμιευτικό ρόλο.
μερικά κύτταρα, τα μητρικά των ριζι-
κών τριχιδίων που διαιρούμενα δίνουν
τις τριχοβλάστες οι οποίες μπορούν
τελικά να σχηματίσουν αυτή την μεγά-
λου μήκους σωληνοειδή προεκβολή.
Τα κύτταρα της επιδερμίδας της νεαρής
ρίζας μερικών φυτών μπορεί να εκκρί-
νουν βλεννώδες υλικό που σχηματίζει
μια στρώση γύρω από τη ρίζα. Έχει α-
ποδειχθεί ότι η στρώση αυτή φιλοξενεί
πληθυσμούς βακτηρίων. Είναι αλήθεια Εικόνα 161: Εγκάρσια τομή ρίζας του φυτού
ότι η δραστηριότητα της καλύπτρας και Ranunculus repens (νεραγκούλα) σε μόνιμο παρα-
της επιδερμίδας έχουν σημαντικό ρόλο σκεύασμα. Διακρίνεται η λεπτή επιδερμίδα και ο
αγωγός κύλινδρος, στο κέντρο. Μεταξύ του πα-
στη διαμόρφωση των μικροβιακών κοι- ρεμβάλλεται ο σχετικά σκουρόχρωμος φλοιός.
νωνιών που ζουν γύρω από τη ρίζα και
συγκροτούν, μαζί με μικρά αρθρόποδα Στις ρίζες των μονοκοτυλήδονων φυτών
μαλάκια και νηματώδεις (σκώληκες), τη όπου ο φλοιός διατηρείται για αρκετό
ριζόσφαιρα. χρονικό διάστημα, εκτός από το παρέγ-
χυμα, συμμετέχει στη συγκρότησή του
Τέλος, η συνέχεια της επιδερμίδας δεν και σημαντική ποσότητα σκληρεγχύμα-
διακόπτεται από ανοίγματα, όπως στον τος ενίοτε δε, σπάνια μάλλον, και κολ-
βλαστό. Στη ρίζα δεν υπάρχουν στόματα λεγχύματος.
γενικά. Σε μερικές περιπτώσεις όμως
(λ.χ. στη χαρουπιά – Ceratonia siliqua), Ο μεγάλος όγκος του φλοιού της ρίζας
η επιδερμίδα της νεαρής ρίζας φαίνεται του δίνει τη δυνατότητα να αποτελεί και
να έχει κανονικά στόματα. Τα στόματα αποταμιευτικό ιστό. Η τακτοποίηση των
αυτά αποδείχθηκε ότι δεν είναι λειτουρ- κυττάρων στο φλοιό μπορεί να δίνει την
γικά, στη ζώνη επιμήκυνσης τανύονται, εικόνα μιας ακτινωτής διευθέτησης, συ-
τα καταφρακτικά τους σπάζουν και το νήθως όμως φαίνεται τυχαία. Υπάρχει
στόμα επιμηκύνεται σχηματίζοντας στην πλήθος μεσοκυττάριων χώρων και, πολ-
επιφάνεια της ρίζας μια μεγάλη σχισμή. λές φορές, αναπτύσσονται σχιζογενείς ή
Τα στόματα αυτά υπάρχουν ήδη από το λυσιγενείς μεσοκυττάριοι χώροι ενώ, σε
υδρόβια φυτά, μπορεί να υπάρχει καλά
διαμορφωμένο αερέγχυμα. Τα κύτταρα
του φλοιού δεν περιέχουν χλωροφύλλη.
Σπάνια εμφανίζονται χλωροπλάστες στη
ρίζα κι αυτό συμβαίνει στις εναέριες
ρίζες κάποιων επιφύτων ή στις ρίζες
κάποιων υδρόβιων φυτών.
Εικόνα 162: Εγκάρσια τομή ρίζας ενός πεύκου
(Pinus sp) σε μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνο-
νται, στον φλοιό της ρίζας, οι σχιζογενείς χώροι
που δεν είναι παρά οι ρητινοφόροι αγωγοί.
Ο φλοιός διαχωρίζεται σαφώς από τον
κεντρικό κύλινδρο. Όριό του είναι η στι-
βάδα της ενδοδερμίδας, μια εξαιρετικά
χρήσιμη στιβάδα κυττάρων που αποτελεί
και την τελευταία σειρά κυττάρων του
φλοιού. Η ενδοδερμίδα προστατεύει τον
αγωγό κύλινδρο από απώλειες νερού. Σε
αρκετά φυτά λ.χ. στα εσπεριδοειδή (Cit-
rus) ή στο Smilax, κάτω από την επιδερ-
μίδα υπάρχει άλλη μία στιβάδα κυττάρων
που ονομάζεται εξωδερμίδα.
Εικόνα 163: Εγκάρσια τομή ρίζας του μονοκοτυ-
λήδονου φυτού Smilax aspera (ουρβιά) σε μόνιμο
παρασκεύασμα. Διακρίνεται η εξωδερμίδα, μια
στρώση κυττάρων του φλοιού κάτω από την επι-
δερμίδα. Τα τοιχώματά στα κύτταρα αυτά, εκτός
από το εσωτερικό περικλινές, είναι παχιά και απο-
ξυλωμένα. Διακρίνεται και η ενδοδερμίδα (κάτω).
Η εξωδερμίδα μπορεί να αποτελείται από
μία ή περισσότερες στιβάδες κυττάρων
που συγκροτούν έναν επιπλέον προστα-
τευτικό ιστό για τη ρίζα. Τα κύτταρα αυ-
τά έχουν στενή σύνδεση μεταξύ τους, τα
τοιχώματά τους είναι παχιά και αποφελ-
λωμένα αρχικά ενώ αργότερα υφίστανται
ισχυρή αποξύλωση. Η εξωδερμίδα έχει
λειτουργία παρόμοια με την ενδοδερμίδα.
Αποτρέπει τις απώλειες νερού και, για
τον λόγο αυτό, αναπτύσσεται στη ζώνη
της ώριμης ρίζας ώστε να μην παρεμπο-
δίζει την απορρόφηση του νερού.
Σε άλλα είδη λ.χ. στο κρεμμύδι (Allium
cepa) υπάρχει μια στιβάδα κυττάρων του
φλοιού, σε επαφή με την επιδερμίδα, τα
οποία συγκροτούν την υποδερμίδα. Στα
κύτταρα αυτά έχουν σημαντικό ρόλο
στον έλεγχο της μετακίνησης του νερού
προς τον αγωγό κύλινδρο και παρουσιά-
ζουν, στα αντικλινή τους τοιχώματα, κα-
σπαρική λωρίδα (βλ. ενδοδερμίδα).
Η ενδοδερμίδα
Πρόκειται για έναν από τους πιο "ευ-
φυείς" κυτταρικούς σχηματισμούς που
απαντώνται όχι μόνο στη ρίζα αλλά στα
φυτά γενικότερα. Στόχος είναι ο έλεγχος
της μετακίνησης του νερού με τον απο-
κλεισμό της αποπλαστικής μεταφοράς
του ανάμεσα από τα κύτταρα της ρίζας
έτσι ώστε να καταφέρει να βγει και πάλι
στο περιβάλλον, στο έδαφος.
Πριν αντιληφθούμε τον "ευφυή" ρόλο
της ενδοδερμίδας, θα πρέπει να δώσου-
με κάποιες πληροφορίες, τόσο για τη
σχέση της ρίζας με το νερό, μέσα στο
έδαφος, όσο και για τους τρόπους με
τους οποίους θα μπορούσε το νερό να
μετακινηθεί μέσα από τα κύτταρα ενός
ιστού.
Είναι γνωστό ότι η ρίζα, κινείται προς
τα κάτω ανιχνεύοντας τους ορίζοντες
του εδάφους προκειμένου να εντοπίσει
νερό και ανόργανα θρεπτικά υλικά. Μό-
λις βρει και τα δύο, σταματά την ανά-
πτυξή της και αρχίζει την απορρόφηση.
Η διαδικασία της απορρόφησης του νε-
ρού στηρίζεται σε ένα πολύπλοκο "παι-
χνίδι" που γίνεται μεταξύ των ιδιοτήτων
του νερού και της τάσης του να κινείται
έτσι ώστε να επιφέρει ισορροπία στις
συγκεντρώσεις διαλυμάτων αλλά και
της δυνατότητας των κυττάρων του φυ-
τού – της ρίζας στη περίπτωση αυτή –
να ρυθμίζουν τα ωσμωτικά δυναμικά
στο χυμοτόπιό τους έτσι ώστε να προ-
καλούν το νερό και να το αναγκάζουν
να κινηθεί προς το κύτταρο.
Έτσι λοιπόν, στο έδαφος, στην περιοχή
που η ρίζα επέλεξε να σταματήσει την
ανάπτυξή της και να αρχίσει την απορ-
ρόφηση, υπάρχει σημαντική συγκέ-
ντρωση ωσμωτικά ενεργών σωματιδίων
που συγκρατούν το νερό. Τα κύτταρα
της ρίζας αναπτύσσουν αρνητικά ωσμω-
τικά δυναμικά έτσι ώστε να υπερνική-
σουν το έδαφος και να απορροφήσουν
το νερό. Όταν αυτό καταστεί δυνατόν,
το νερό οδηγείται μέσα στον αγωγό κύ-
λινδρο και αρχίζει την πορεία του προς
την επιφάνεια του εδάφους κι από εκεί
προς τα φύλλα. Στη διαδρομή όμως, εκεί
που η ρίζα βρίσκεται σε ορίζοντες του
ξηρού εδάφους που δεν έχουν νερό, η
ωσμωτική δυνατότητα του εδάφους εί-
ναι πλέον σε βάρος της ρίζας και το νε-
ρό θέλει να βγει έξω. Να επιστρέψει στο
έδαφος. Αυτό θα ήταν απώλεια. Αυτό
αποτρέπεται από την ενδοδερμίδα που
αποτελεί ένα αδιάβροχο περίβλημα του
αγωγού κυλίνδρου.
Ας δούμε τώρα με ποιον τρόπο μπορεί
το νερό να μετακινηθεί μέσα σε έναν
ιστό, από κύτταρο σε κύτταρο.
Οι δρόμοι που μπορεί να ακολουθήσει
το νερό είναι τρεις.
Ο πρώτος είναι να κινηθεί μέσα από το
τοίχωμα, να περάσει από το κυτταρό-
πλασμα, να περάσει από τον τονοπλά-
στη, να μπει μέσα στο χυμοτόπιο, να
οδηγηθεί στην αντίπερα πλευρά του χυ-
μοτοπίου, να περάσει και πάλι τον τονο-
πλάστη, να μπει πάλι στο κυτταρόπλα-
σμα, να περάσει το τοίχωμα και να βγει
απέναντι. Η διαδρομή αυτή γίνεται, ό-
πως είναι φανερό, μέσα από το ζωντανό
πρωτόπλασμα, χρειάζεται τη συναίνεση
του κυττάρου και – φυσικά – βρίσκεται
υπό τον έλεγχό του. Ο δρόμος αυτός του
νερού λέγεται χυμοτοπιακός (1, στην
Εικόνα 164).
Εικόνα 164: Σχηματική απεικόνιση των δρόμων
που μπορεί να ακολουθήσει το νερό προκειμένου
να μετακινηθεί από την μία άκρη ενός κυττάρου
(αριστερά) στην άλλη (δεξιά). 1: χυμοτοπιακός 2:
συμπλαστικός 3: αποπλαστικός.
Ο δεύτερος δρόμος είναι σχεδόν παρό-
μοιος. Εδώ όμως το νερό δεν μετακινεί-
ται μέσα από το χυμοτόπιο αλλά μέσα
από το κυτταρόπλασμα. Αυτό γίνεται
σταδιακά και με δαπάνη ενέργειας αλλά
είναι επίσης υπό τον έλεγχο του κυττά-
ρου. Ο δρόμος αυτός λέγεται συμπλα-
στικός (2, στην Εικόνα 164).
Ο τρίτος δρόμος έχει ενδιαφέρον γιατί
δίνει τη δυνατότητα στο νερό να απο-
φεύγει τον έλεγχο του κυττάρου. Στην
περίπτωση αυτή, το νερό εκμεταλλεύε-
ται το σχετικά υδρόφιλο πρωτογενές
τοίχωμα, το εμποτίζει και εγκαθιστά ένα
δρόμο μετακίνησης μέσω του τοιχώμα-
τος, από τη μία πλευρά του κυττάρου
προς την άλλη. Ο δρόμος αυτός είναι ο
αποπλαστικός (3, στην Εικόνα 164) και
μπορεί να το χρησιμοποιεί το νερό ανε-
ξέλεγκτα προκειμένου να μετακινείται
ανάμεσα από τα κύτταρα ενός ιστού.
Μια τέτοια διέξοδος για το νερό θα ήταν
καταστροφή για το έργο της ρίζας. Αυ-
τήν την επιλογή του νερού αποτρέπει η
ενδοδερμίδα με έναν "πρωτότυπο" τρόπο.
Θα ήταν πολύ εύκολο για την ενδοδερ-
μίδα, καθώς περιβάλλει τον αγωγό κύ-
λινδρο, να αποξυλώσει τα τοιχώματα
των κυττάρων της. Έτσι θα τα καθι-
στούσε αδιάβροχα και θα απέκλειε την
αποπλαστική κίνηση του νερού. Θα το
ανάγκαζε να παραμένει μέσα στον αγω-
γό κύλινδρο. Το κάνει αυτό η ενδοδερ-
μίδα; Ναι, το κάνει αλλά όταν είναι στο
τελικό στάδιο της ανάπτυξής της.
Πριν φτάσει σ’ αυτό το στάδιο όμως,
αρχίζει το έργο της με κάτι πολύ πιο
έξυπνο!
Εικόνα 165: Σχηματική απεικόνιση των σταδίων
εξέλιξης του τοιχώματος των νεαρών κυττάρων
της ενδοδερμίδας. Το επάνω κύτταρο είναι εντε-
λώς αδιαφοροποίητο. Το κύτταρο στη μέση μόλις
έχει αρχίσει να εμποτίζει το τοίχωμά του με αδιά-
βροχα υλικά, σχηματίζοντας την κασπαρική λωρί-
δα. Στο κύτταρο κάτω, η κασπαρική λωρίδα είναι
πλέον έτοιμη να σταματήσει τη διάβρεξη του τοι-
χώματος και να αποτρέψει την μετακίνηση του
νερού (κυανά βέλη) προς τη δεξιά πλευρά του
κυττάρου.
Ξεκινάει να εμποτίζει με σουβερίνη
(φελλίνη) μια ζώνη πάνω στο κυτταρικό
τοίχωμα, περιφερειακά γύρω από το
κύτταρο. Αυτή η ζώνη ονομάζεται κα-
σπαρική λωρίδα. Το κύτταρο που έχει
την κασπαρική λωρίδα μπορεί να κάνει,
ενεργητικά, απορρόφηση νερού, το νερό
όμως, δεν μπορεί να επιστρέψει έξω, αν
τυχόν έχει τέτοια "διάθεση". Η κασπα-
ρική λωρίδα προοδευτικά διευρύνεται
και το τοίχωμα εμποτίζεται όλο και πε-
ρισσότερο με αδιάβροχα πολυμερή. Σε
τελικό στάδιο ανάπτυξης όλο το τοίχω-
μα των ενδοδερμικών κυττάρων θα είναι
αποξυλωμένο και αδιάβροχο. Σ’ εκείνη
την περιοχή της ρίζας (όπου υπάρχει η
ώριμη ενδοδερμίδα) δεν γίνεται απορ-
ρόφηση νερού. Απλά προστατεύεται ο
αγωγός ιστός από απώλειες.
Εικόνα 166: Ένα απλό πείραμα που καταδεικνύ-
ει την αποτελεσματικότητα της κασπαρικής λω-
ρίδας. Γίνεται εύκολα αν χρησιμοποιήσουμε ένα
κομμάτι χαρτί κουζίνας. Α) Το τυλίγουμε ώστε
να σχηματίσει έναν κύλινδρο και το συγκρατούμε
με τους συνδετήρες ενός συρραπτικού. Β) Ανά-
βουμε ένα κερί και μόλις αυτό αρχίσει να λειώ-
νει, ρίχνουμε σταγόνες από το κερί, περιφερειακά
στο χαρτί, ώστε να δημιουργηθεί, γύρω από το
κυλινδρικό τοίχωμα, μια λωρίδα από κερί (βέ-
λος). Η λωρίδα αυτή παριστάνει την κασπαρική
λωρίδα. Γ) Τοποθετούμε τώρα τον κύλινδρο μέσα
σε ένα μικρό δοχείο στο οποίο έχουμε βάλει
χρωματισμένο νερό. Το νερό θα ανέβει από τα
υδρόφιλα, απορροφητικά τοιχώματα του χαρτιού,
αλλά όταν θα φτάσει στην κέρινη ζώνη, θα στα-
ματήσει. Δεν μπορεί να ανέβει περισσότερο. Η
αποπλαστική οδός έχει αποκλειστεί.
Η ανάπτυξη της ενδοδερμίδας περνά
από κάποια στάδια, αρχικό των οποίων
είναι το στάδιο όπου εμφανίζεται η κα-
σπαρική λωρίδα. Στο δεύτερο στάδιο η
σουβερίνη (φελλίνη) εμποτίζει ολόκλη-
ρη την εσωτερική πλευρά του τοιχώμα-
τος και καλύπτει την κασπαρική λωρίδα
η οποία και εξαφανίζεται. Στο τρίτο
στάδιο αποτίθεται, εσωτερικά του τοι-
χώματος και των αποθέσεων της σουβε-
ρίνης, παχύ δευτερογενές τοίχωμα το
οποίο, στη συνέχεια, εμποτίζεται με λι-
γνίνη. Είναι φανερό ότι η διαφοροποίη-
ση της ενδοδερμίδας δεν γίνεται ταυτό-
χρονα σε όλη την επιφάνειά της. Στα
πρώτα στάδια, τα κύτταρα που βρίσκο-
νται απέναντι από τους πόλους του πρω-
τοξυλώματος δεν διαφοροποιούνται.
Αυτά ονομάζονται διεξοδικά κύτταρα
και αποτελούν τις τελευταίες διόδους για
το νερό που έρχεται στον αγωγό ιστό.
Λίγο πιο πάνω, αποξυλώνονται κι αυτά.
Εικόνα 167: Εγκάρσια τομή τετραρχικής ρίζας
νεραγκούλας (Ranunculus repens). Λεπτομέρεια
του κεντρικού κυλίνδρου. Φαίνεται η ενδοδερμί-
δα που τον περιβάλλει (κίτρινο βέλος). Απέναντι
από τους πόλους του πρωτοξυλώματος υπάρχουν
απάχυντα κύτταρα της ενδοδερμίδας, τα διεξοδι-
κά κύτταρα (κόκκινα βέλη).
Εικόνα 168: Εγκάρσια τομή ρίζας του μονοκοτυ-
λήδονου φυτού ουβριά (Smilax aspera) σε μόνιμο
παρασκεύασμα. Διακρίνεται η ενδοδερμίδα. Τα
αντικλινή και το εσωτερικό περικλινές τοίχωμά
των κυττάρων της έχουν υποστεί πάχυνση. Η πε-
ταλοειδής αυτή πάχυνση είναι χαρακτηριστική
στις πολυαρχικές ρίζες των μονοκοτυλήδονων
φυτών.
Τα ενδοδερμικά κύτταρα, κατά το δεύ-
τερο και τρίτο στάδιο διαφοροποίησής
τους, αποτελούν φράγματα του νερού
και ελέγχουν τη διακίνηση των ιόντων.
Με τον τρόπο αυτό μπορούν να αυξά-
νουν τη συγκέντρωση των ωσμωτικά
ενεργών σωματιδίων στον κεντρικό κύ-
λινδρο και να ρυθμίζουν τη ριζική πίε-
ση. Κύτταρα στο τρίτο στάδιο διαφορο-
ποίησης συναντάμε μόνο σε ώριμες πε-
ριοχές της ρίζας.
Ο κεντρικός κύλινδρος
Η οργανωμένη ιστολογική ενότητα που
βρίσκεται μέσα από την ενδοδερμίδα
και αποτελείται από στοιχεία του αγω-
γού ιστού, στηρικτικά στοιχεία και πα-
ρεγχυματικά κύτταρα, ονομάζεται κε-
ντρικός κύλινδρος. Η εξώτατη στιβάδα
κυττάρων του αγωγού κυλίνδρου, που
βρίσκεται σε επαφή με τα κύτταρα της
ενδοδερμίδας, έχει ειδική σημασία για
τη ρίζα και ονομάζεται περικύκλιο. Συ-
γκροτείται από παρεγχυματικά κύτταρα
που προέρχονται από το ακραίο μερί-
στωμα και διατηρούν την ικανότητά
τους να διαιρούνται. Το περικύκλιο ου-
σιαστικά αποτελεί έναν κύλινδρο πά-
χους ενός κυττάρου (στα γυμνόσπερμα
είναι πολύστιβο) ο οποίος υπαλείφει τον
κύλινδρο της ενδοδερμίδας. Το περικύ-
κλιο είναι κατά κανόνα συνεχές, μερικές
φορές όμως διακόπτεται από στοιχεία
του ξυλώματος ή του φλοιώματος που
συμπιέζονται πάνω του.
Μία από τις δραστηριότητες του περι-
κυκλίου, όπως θα δούμε παρακάτω, εί-
ναι ο σχηματισμός των πλαγίων ριζών.
Επίσης, στα δικοτυλήδονα και στα γυ-
μνόσπερμα, φυτά τα οποία παρουσιά-
ζουν δευτερογενή ανάπτυξη της ρίζας,
το περικύκλιο είναι εκείνο το οποίο, με
την δραστηριοποίησή του, θα συμπλη-
ρώσει, το αγγειώδες (αγωγό) κάμβιο
αλλά θα δημιουργήσει και το φελλογό-
νιο από το οποίο θα προέλθει το περί-
βλημα της δευτερογενούς ρίζας, το πε-
ρίδερμα. Στα μονοκοτυλήδονα που δεν
έχουν δευτερογενή ανάπτυξη, το περι-
κύκλιο καταλήγει σε σκληρέγχυμα, μετά
την αποξύλωση των τοιχωμάτων των
κυττάρων του.
Εικόνα 169: Εγκάρσιες τομές από ρίζες μονοκοτυλήδονου (αριστερά) και δικοτυλήδονου (δεξιά) φυτού. Διακρί-
νεται η πολυαρχική δομή του αγωγού ιστού στο μονοκοτυλήδονο, η εξωδερμίδα και η εξαιρετικά ενισχυμένη
ενδοδερμίδα. Η τετραρχική ρίζα του δικοτυλήδονου έχει μόλις αρχίσει να αναπτύσσει την ενδοδερμίδα της.
Εσωτερικά του περικυκλίου βρίσκεται ο
αγωγός ιστός της πρωτογενούς ρίζας.
Συγκροτείται από δεσμίδες φλοιώματος
που είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους και
εναλλάσσονται με δεσμίδες ξυλώματος
ανάμεσα στις οποίες και τακτοποιού-
νται. Σχηματίζουν έτσι μια αστεροειδή
διάταξη την οποία, συζητώντας τον α-
γωγό ιστό, είχαμε περιγράψει ως ακτι-
νωτή δεσμίδα. Η διευθέτηση αυτή είναι
χαρακτηριστική μόνο για τις ρίζες.
Εικόνα 170: Εγκάρσια τομή ρίζας του δικοτυλή-
δονου φυτού νεραγκούλα (Ranunculus repens) σε
μόνιμο παρασκεύασμα. Πρόκειται για υβρίδιο που
δίνει τριαρχική ρίζα. Διακρίνεται το πρωτοξύλω-
μα και, στο κέντρο, τα νεαρά στοιχεία του μετα-
ξυλώματος. Κάποια κύτταρα της ενδοδερμίδας
είναι ήδη εμφανή στις περιοχές του φλοιώματος.
Η κατασκευή του αγωγού ιστού στη ρί-
ζα γίνεται αντίστροφα απ’ αυτήν του
βλαστού. Τα στοιχεία του πρωτοξυλώ-
ματος εμφανίζονται εξωτερικά. Η ανά-
πτυξη των νέων στοιχείων του ξυλώμα-
τος προχωρεί κεντρομόλα έτσι ώστε τα
νεότερα στοιχεία ξυλώματος να βρίσκο-
νται στο κέντρο του αγωγού κυλίνδρου.
Έτσι, το πρωτοξύλωμα βρίσκεται εξω-
τερικά και το μεταξύλωμα εσωτερικά.
Τα αγγεία του πρωτοξυλώματος είναι
μικρά σε διατομή και παρουσιάζονται
συνήθως ως ελικόγλυπτα, δακτυλιόγλυ-
πτα ή κλιμακωτά. Αντίθετα, τα στοιχεία
του μεταξυλώματος είναι ευρύπορα (έ-
χουν μεγάλη διάμετρο) και είναι, κατά
κανόνα, βοθριόγλυπτα.
Η χαρακτηριστική ακτινωτή διάταξη
των στοιχείων του ξυλώματος στην
πρωτογενή ρίζα έδωσε τη δυνατότητα
να κατατάξουμε τις ρίζες σε τριαρχικές,
τετραρχικές, πενταρχικές ή και πολυ-
αρχικές, ανάλογα με τον αριθμό των
βραχιόνων που σχηματίζει το ξύλωμα.
Πολυαρχικές (περισσότερες από 10 α-
κτίνες) είναι οι ρίζες των μονοκοτυλή-
δονων φυτών. Στα δικοτυλήδονα φυτά
οι ακτίνες φτάνουν μέχρι πέντε.

Εικόνα 171: Εγκάρσια τομή ρίζας του Ranuncu-
lus repens σε μόνιμο παρασκεύασμα. Η ρίζα είναι
πενταρχική. Τα στοιχεία του πρωτοξυλώματος
έχουν ήδη παχιά και αποξυλωμένα τοιχώματα. Τα
νεαρά και μεγάλα στοιχεία του μεταξυλώματος
βρίσκονται εσωτερικά. Τα κύτταρα της ενδοδερμί-
δας βρίσκονται σε αρχικό στάδιο διαφοροποίησης.
Εικόνα 172: Εγκάρσια τομή ρίζας του Ranuncu-
lus repens σε μόνιμο παρασκεύασμα. Η πενταρχι-
κή ρίζα έχει προχωρήσει στην ανάπτυξή της. Τόσο
τα στοιχεία του πρωτοξυλώματος όσο και αυτά
του μεταξυλώματος έχουν πλέον παχιά και αποξυ-
λωμένα τοιχώματα. Τα κύτταρα της ενδοδερμίδας
βρίσκονται στο τρίτο στάδιο της διαφοροποίησής
τους. Παραμένουν λιγοστά διεξοδικά κύτταρα, σε
κάποιους από τους πόλους του πρωτοξυλώματος.
Οι ομάδες των κυττάρων του φλοιώμα-
τος περιορίζονται ανάμεσα στους βραχί-
ονες του ξυλώματος. Το πρωτοφλοίωμα
εντοπίζεται εξωτερικά, κοντά στην εν-
δοδερμίδα ενώ το μεταφλοίωμα, στο
εσωτερικό μέρος της ομάδας των κυττά-
ρων του φλοιώματος, πλησιέστερα προς
το κέντρο της ρίζας. Είναι ενδιαφέρον
να παρατηρήσουμε ότι πολλοί από τους
ηθμοσωλήνες του πρωτοφλοιώματος δεν
φαίνεται να έχουν κοντά τους συνοδά
κύτταρα κάτι που δεν συμβαίνει με τους
σωλήνες του μεταφλοιώματος.
Το κάμβιο που δημιούργησε τόσο το
ξύλωμα όσο και το φλοίωμα της πρωτο-
γενούς ρίζας βρίσκεται ανάμεσα στους
βραχίονες του ξυλώματος και στις ομά-
δες του φλοιώματος. Παραμένει εκεί
ανενεργό μέχρις ότου η ρίζα να ξεκινή-
σει τη δευτερογενή ανάπτυξή της, αν
αυτό είναι απαραίτητο να συμβεί.
Στα μονοκοτυλήδονα φυτά, όπως ήδη
αναφέραμε, οι ρίζες είναι πολυαρχικές.
Προστατεύονται από μια ενδοδερμίδα
που δεν ξεκινάει τη διαφοροποίηση των
κυττάρων της με τον σχηματισμό κα-
σπαρικής λωρίδας αλλά προχωρεί κατ’
ευθείαν στην αποφέλλωση ολόκληρης
της εσωτερικής επιφάνειας κάθε ενδο-
δερμικού κυττάρου.
Εικόνα 173: Εγκάρσια τομή από νωπή ρίζα του
μονοκοτυλήδονου Iris germanica (ίρις). Τα κόκκινα
βέλη υποδεικνύουν τους πόλους του πρωτοξυλώμα-
τος. Ανάμεσά τους το φλοίωμα. Εσωτερικά φαίνο-
νται τα μεγάλα στοιχεία του μεταξυλώματος. Η
ενδοδερμίδα επισημαίνεται με το κυανό βέλος.
Το ξύλωμα και το φλοίωμα διατάσσο-
νται ακτινωτά, σε πολυάριθμες ομάδες.
Ανάμεσά τους δεν υπάρχει κάμβιο αλλά
παρεγχυματικά ή σκληρεγχυματικά κύτ-
ταρα. Τα αγγεία του μεταξυλώματος
έχουν εντυπωσιακά μεγαλύτερη διάμε-
τρο σε σχέση με τα αγγεία του πρωτο-
ξυλώματος. Εξ αιτίας του εύρους της
ακτινωτής δεσμίδας, το εσωτερικό της
καταλαμβάνεται από παρέγχυμα, συνή-
θως όμως από σκληρέγχυμα.
Η διαφορά στη δομή της ρίζας μεταξύ
μονοκοτυλήδονων και δικοτυλήδονων
έχει ενδιαφέρον. Στα δικοτυλήδονα οι
ρίζες φτάνουν μέχρι πενταρχικές. Στα
φυτά αυτά, καθώς αυξάνεται προοδευτι-
κά ο αριθμός των πλάγιων ριζών και η
ποσότητα του νερού που οδηγείται προς
τον βλαστό, μπορεί να αυξηθεί και η
δυνατότητα της κεντρικής ρίζας να με-
ταφέρει το νερό αφού προχωράει στη
δευτερογενή ανάπτυξη. Παράγεται έτσι,
στο δευτερογενές ξύλωμα της ρίζας, με-
γάλος αριθμός νέων αγωγών στοιχείων.
Εικόνα 174: Εγκάρσια τομή σε νωπή εναέρια ρίζα
του μονοκοτυλήδονου φυτού Monstera deliciosa
(είδος φυλλόδεντρου). Διακρίνονται οι ομάδες των
κυττάρων του φλοιώματος (καφέ χρώμα) ανάμεσα
στους πόλους του πρωτοξυλώματος. Τα μεγάλα
στοιχεία του μεταξυλώματος φαίνονται στο κάτω
μέρος της εικόνας.
Εικόνα 175: Εγκάρσια τομή σε νωπή εναέρια ρίζα
του φυλλόδεντρου μετά από χρώση με κυανό της
τολουιδίνης. Τα κύτταρα του πρωτοξυλώματος,
που έχουν δευτερογενές αποξυλωμένο τοίχωμα,
αποκτούν σκοτεινό κυανό χρώμα. Τα μεγάλα κύτ-
ταρα του μεταξυλώματος δεν έχουν ακόμα ολο-
κληρώσει την διαφοροποίησή τους και την αποξύ-
λωση του τοιχώματός τους και, για το λόγο αυτό,
δεν αντιδρούν θετικά στη χρωστική. Φαίνονται
στο κάτω μέρος της εικόνας.
Στις ρίζες των μονοκοτυλήδονων, δεν
υπάρχει δευτερογενής ανάπτυξη. Αυτό
σημαίνει ότι θα πρέπει να υπάρχει δυνα-
τότητα μεταφοράς νερού από τα αρχικό
στάδιο ανάπτυξης της ρίζας. Θα πρέπει
να έχει εξασφαλιστεί μεγάλος αριθμός
αγωγών στοιχείων προκειμένου να κα-
ταστεί δυνατή η μεταφορά του νερού
όταν αυξηθεί η προσροφητική επιφάνει-
α, με τον σχηματισμό πολυάριθμων, νέ-
ων, πλάγιων ριζών.
Εικόνα 176: Εγκάρσια τομή εναέριας ρίζας ορ-
χεοειδούς (μονοκοτυλήδονο) σε μόνιμο παρα-
σκεύασμα. Στη ρίζα αυτή διακρίνονται οι ομάδες
των κυττάρων του φλοιώματος (κυανά βέλη) να
περιβάλλονται από σκληρεγχυματικά κύτταρα.Οι
δέσμες του ξυλώματος που καταλήγουν στους
πρωτοξυλωματικούς πόλους φαίνεται να έχουν
απέναντί τους τα διεξοδικά κύτταρα της ενδοδερ-
μίδας (πράσινα βέλη). Στο κέντρο του αγωγού
κυλίνδρου υπάρχει παρέγχυμα.
Εικόνα 177: Εγκάρσια τομή νεαρής ρίζας του
Allium cepa (κρεμμύδι - μονοκοτυλήδονο) σε μό-
νιμο παρασκεύασμα. Διακρίνεται το κεντρικό,
μεγάλης διαμέτρου αγγείο του μεταξυλώματος.
Περιβάλλεται από παρέγχυμα και μικρότερα αγγεία.
Σε κάποια μονοκοτυλήδονα, στο κέντρο
του αγωγού κυλίνδρου εμφανίζεται ένα
μεγάλο μεταξυλωματικό στοιχείο που
περιβάλλεται από παρέγχυμα. Τέλος, σε
όλες τις ρίζες, ο αριθμός των πόλων (α-
κτίνων) του ξυλώματος συμπίπτει με
αυτόν του φλοιώματος.

Εικόνα 178: Σχηματική απεικόνιση της εγκάρσιας
τομής μιας ρίζας. Φαίνεται η διαδρομή του νερού
καθώς αυτό περνάει από τη ριζοδερμίδα, μετακι-
νείται μέσα από τα κύτταρα του φλοιού, περνάει
από τα κύτταρα της ενδοδερμίδας (πορτοκαλί
χρώμα) και μπαίνει στον αγωγό κύλινδρο. Μέσω
των αγγείων θα αρχίσει τη διαδρομή του προς τον
βλαστό. Κάθε προσπάθειά του να βγει και πάλι
στο έδαφος, αποτρέπεται από την ενδοδερμίδα.
Ο σχηματισμός των πλάγιων ριζών
φυτά η σχέση βλαστού/ρίζας στο ξηρό
βάρος του φυτού είναι 3/1 χωρίς αυτό να
σημαίνει ότι, σε πολλά ξηρόφυτα, η σχέση
αυτή δεν διαταράσσεται υπέρ της ρίζας.
Την επιφάνεια του ριζικού συστήματος
αυξάνουν δραματικά όχι μόνο τα ριζικά
τριχίδια αλλά και οι αλλεπάλληλες πλά-
γιες ρίζες που εμφανίζονται πάνω στην
κύρια ρίζα. Ο τρόπος μάλιστα του σχη-
ματισμού των πλαγίων ριζών είναι ένα
από τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του
υπόγειου τμήματος των φυτών και εξε-
λίσσεται τελείως διαφορετικά σε σχέση
με τον τρόπο με τον οποίο ο βλαστός
σχηματίζει τα πλάγια κλαδιά του.

Η ρίζα είναι ένα όργανο που αναπτύσ-

σεται διαρκώς αναζητώντας νερό και
ανόργανα ιόντα. Ο μεγάλος αριθμός των
ριζικών τριχιδίων, όπως είδαμε πιο πά-
νω, αυξάνει την επιφάνεια επαφής της
με το έδαφος και, κατά συνέπεια, τη δυ-
νατότητα απορρόφησης.
Είναι εντυπωσιακό να γνωρίσει κανείς
κάποιες μετρήσεις που έγιναν με υπομο- Εικόνα 179: Νεαρά φυτά νερομάρουλου (Pistia
νή και έδωσαν απίστευτα αποτελέσμα- stratiotes). Φαίνεται η κύρια ρίζα τους καθώς και
τα. Μετρήθηκαν λ.χ. οι ρίζες σε μια οι πλάγιες ρίζες που αναπτύσσονται απ’ αυτήν
(Φωτο: Wikipedia).
καλλιέργεια καλαμποκιού (Zea mays).
Απομονώθηκε ένας όγκος χώματος 50
λίτρων (50 κυβικές παλάμες). Στο χώμα
αυτό μετρήθηκαν 13.000.000 ρίζες. Η
επιφάνειά τους υπολογίστηκε σε 250 m2.
Με μεγάλη προσοχή μετρήθηκε και ο
αριθμός των ριζικών τριχιδίων. Προέ-
κυψε αστρονομικός: δεκατέσσερα δισε-
κατομμύρια (14.000.000.000!!!). Η επι-
φάνειά τους υπολογίστηκε στα 430 m2.
Αυτό σημαίνει ότι η συνολική επιφάνεια
της ρίζας ήταν 680 m2. Η επιφάνεια του Εικόνα 180: Εγκάρσια τομή νωπής ρίζας από
ίριδα (Iris germanica). Διακρίνεται ο κεντρικός
υπέργειου τμήματος, που αντιστοιχούσε κύλινδρος της κύρια ρίζας και η ενδοδερμίδα της η
σ’ αυτό το ριζικό σύστημα, μετρήθηκε οποία έχει υποστεί χρώση με θειική ανιλίνη. Είναι
και βρέθηκε 5,2 m2. Μ’ άλλα λόγια, το φανερό ότι η πλάγια ρίζα που αναπτύσσεται προς
υπέργειο τμήμα, στο μονοκοτυλήδονο τα δεξιά, έχει την προέλευσή της εσωτερικά από
αυτό φυτό, είχε επιφάνεια κατά 130 φο- την ενδοδερμίδα (κύκλος κίτρινων κυττάρων).
ρές μικρότερη αυτής του ριζικού συ- Οι πλάγιες ρίζες έχουν σημαντικό ρόλο.
στήματος. Γενικά, στα δικοτυλήδονα Εκτός από την αύξηση της απορροφητι-
κής δυνατότητας του υπογείου τμήματος οφείλεται στην ενεργοποίηση και, στη
του φυτού συμβάλλουν και στην αποτε- συνέχεια, στη μεριστωματική δραστη-
λεσματικότερη στήριξή του αλλά και ριότητα του περικυκλίου.
στην αντιμετώπιση του προβλήματος
του αποκλεισμού της κύριας ρίζας ή και
των πλαγίων ριζών από τη διείσδυση
στο έδαφος, λόγω ανυπέρβλητων εμπο-
δίων (βράχοι, στεγνό χώμα κ.ά.).

Εικόνα 181: Σχηματική απεικόνιση της δραστη-

ριοποίησης του περικυκλίου η οποία προχωρεί
στον σχηματισμό μιας πλάγιας ρίζας. Α: Μια μι-
κρή ομάδα κυττάρων του περικυκλίου (γαλάζιο
χρώμα) αρχίζει τις διαιρέσεις. Β: Η ομάδα αυτή
αυξάνει τον αριθμό των κυττάρων της και πιέζει
την ενδοδερμίδα (σκούρο χρώμα, δεξιά της). Γ: Η
μάζα αυτή έχει πλέον διογκωθεί και, σε επόμενο
στάδιο, θα διαπεράσει την ενδοδερμίδα και θα
συνεχίσει την ανάπτυξή της ανάμεσα από τα κύτ-
ταρα του φλοιού.

Εικόνα 183: Αξονική κατά μήκος τομή ρίζας

Εικόνα 182: Εγκάρσια τομή ρίζας σε μόνιμο πα-
ρασκεύασμα. Διακρίνονται οι δύο πλάγιες ρίζες
που έχουν ξεκινήσει την ανάπτυξή τους από τον
κεντρικό κύλινδρο της κύριας ρίζας. Αν παρατη-
ρήσει κανείς προσεκτικά την εικόνα θα διαπιστώ-
σει ότι η ανάπτυξη των πλαγίων ριζών ξεκίνησε
από τις περιοχές απέναντι από τους πόλους του
πρωτοξυλώματος.
Οι καταβολές των πλαγίων ριζών δημι-
ουργούνται ενδογενώς, δηλαδή στο ε-
σωτερικό της ρίζας, μέσα από την ενδο-
δερμίδα, εκεί που βρίσκεται το περικύ-
κλιο. Ο σχηματισμός της πλάγιας ρίζας
όπου διακρίνεται ένας αριθμός πλαγίων ριζών να
αναπτύσσονται από τον κεντρικό κύλινδρο προς
την περιφέρεια. Είναι ξεκάθαρο ότι κάθε πλάγια
ρίζα εκτοπίζει τα κύτταρα του φλοιού και διατρυ-
πά την ριζοδερμίδα, πριν να έρθει σε επαφή με το
έδαφος που περιβάλλει τη ρίζα.
Σε κατώτερα τραχεόφυτα, αντί για το
περικύκλιο ενεργοποιείται η ενδοδερμί-
δα. Στις ολιγαρχικές ρίζες των δικοτυ-
λήδονων φυτών οι πλάγιες ρίζες δημι-
ουργούνται συνήθως απέναντι από τους
πόλους του πρωτοξυλώματος. Αυτό
συμβαίνει διότι, στις θέσεις αυτές, καθί-
σταται ευκολότερη η σύνδεση του ξυ-
λώματος της κύριας ρίζας με αυτό της
πλάγια ρίζας.
Εικόνα 184: Εγκάρσια τομή ρίζας υγροφύτου σε
μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνονται με σαφήνεια
τρεις πλάγιες ρίζες αλλά και άλλες δύο σε εφαπτο-
μενική τομή. Η ενδοδερμίδα της πλάγιας ρίζας
φαίνεται καθαρά όπως και ο κεντρικός της κύλιν-
δρος. Κάτω αριστερά, παρά το εφαπτομενικό της
τομής, φαίνεται με ποιον τρόπο η πλάγια ρίζα
διαπερνά την ενδοδερμίδα.
Σε κάποιο σημείο λοιπόν της ρίζας, αρ-
κετά ψηλότερα από το ακρόρριζο και
την περιοχή των ριζικών τριχιδίων, αρ-
χίζουν αλλεπάλληλες περικλινείς διαι-
ρέσεις του περικυκλίου που δημιουρ-
γούν έναν όγκο κυττάρων ο οποίος πιέ-
ζει την ενδοδερμίδα όλο και περισσότε-
ρο. Η πίεση αυτή, κάποια στιγμή, οδηγεί
σε ρήξη της ενδοδερμίδας και τότε, η
αναπτυσσόμενη νέα ρίζα με το ακραίο
μερίστωμα που έχει πλέον σχηματιστεί,
αυξάνει συνεχώς το μήκος της εκτοπί-
ζοντας τον φλοιό και διαρρηγνύοντας
και την επιδερμίδα, βγαίνει στο περι-
βάλλον. Στην αρχή η καλύπτρα είναι
υποτυπωδώς ανεπτυγμένη και ο βαρυ-
τροπισμός της νέα ρίζας, ασθενής. Αυ-
τός είναι κι ο λόγος που οι πλάγιες ρίζες
κινούνται σχεδόν οριζόντια καθώς ανα-
πτύσσονται μέσα στην κύρια ρίζα. Μό-
λις όμως η πλάγια ρίζα βγει στο έδαφος,
η καλύπτρα αναπτύσσεται κανονικά, το
μήνυμα της βαρύτητας γίνεται αντιλη-
πτό, η εντολή του στατεγχύματος προω-
θείται στη ζώνη επιμήκυνσης και η ρίζα
στρέφεται κανονικά προς τα κάτω.
Η δευτερογενής ανάπτυξη της ρίζας
Οι ρίζες πολλών δικοτυλήδονων φυτών,
κυρίως των πολυετών αλλά και των γυ-
μνοσπέρμων, παρουσιάζουν δευτερογε-
νή ανάπτυξη. Όλες οι ρίζες του φυτού
δεν υφίστανται δευτερογενή ανάπτυξη
στον ίδιο βαθμό. Η κύρια ρίζα (κεντρι-
κή, πασσαλώδης) και οι μεγάλες πλάγιες
ρίζες θα αυξήσουν τη διάμετρό τους και
θα αποκτήσουν δευτερογενές ξύλο. Οι
μικρότερες και πλέον απομακρυσμένες
θα παραμείνουν λεπτές, διατηρώντας
ίσως και την πρωτογενή τους δομή.
Η δευτερογενής ανάπτυξη αρχίζει μόλις
σχηματιστεί μία ενιαία καμβιακή ζώνη
γύρω από το ξύλωμα της ρίζας. Η ζώνη
αυτή συγκροτείται από τα υπολείμματα
του καμβίου που βρίσκονται ανάμεσα
στις ηθμώδεις μοίρες και στις εσοχές
του ξυλώματος αλλά και από νέα κάμ-
βια που θα δημιουργηθούν, κυρίως από
την ενεργοποίηση του περικύκλιου.
Εικόνα 185: Εγκάρσια τομή ρίζας δικοτυλήδονου
φυτού σε μόνιμο παρασκεύασμα. Οι κόκκινες
γραμμές επισημαίνουν τις περιοχές στις οποίες
εντοπίζεται το αδρανές κάμβιο το οποίο δημιούρ-
γησε το φλοίωμα και το ξύλωμα της πρωτογενούς
δομής. Το κάμβιο αυτό, κατά την έναρξη της δευ-
τερογενούς ανάπτυξης θα ενεργοποιηθεί και πάλι.
Με κίτρινες γραμμές επισημαίνονται οι περιοχές
του περικυκλίου που θα ενεργοποιηθούν και θα
αποκτήσουν μεριστωματική ικανότητα. Όλες οι
ενεργοποιημένες περιοχές θα συνενωθούν και θα
δώσουν μια ενιαία καμβιακή ζώνη που δεν θα
είναι κυκλική αλλά μάλλον αστεροειδής.
Το κάμβιο που θα δημιουργηθεί, από το
παλιό κάμβιο και το ενεργοποιημένο
περικύκλιο θα είναι ενιαίο αλλά δεν θα
έχει κυκλική μορφή. Θα είναι αστεροει-
δές με τόσες ακτίνες όσες και το ξύλωμα
της πρωτογενούς δομής.
Εικόνα 186: Σχηματική παράσταση ρίζας δικοτυ-
λήδονου φυτού που έχει προχωρήσει στη δευτερο-
γενή ανάπτυξη. Το κάμβιο τείνει να αποκτήσει
σχήμα κύκλου. Το δευτερογενές ξύλωμα αυξάνει
τη διάμετρο της ρίζας και οι πόλοι του πρωτο-
φλοιώματος απωθούνται προς την περιφέρεια.
Τα κύτταρα του καμβίου αυτού θα αρχί-
σουν να διαιρούνται, περικλινώς, και να
δίνουν ξύλωμα στο εσωτερικό και φλοί-
ωμα στο εξωτερικό τους. Το ξύλωμα
έχει πολύ μεγαλύτερη ανάπτυξη από το
φλοίωμα. Προοδευτικά, καθώς το πάχος
της ρίζας αυξάνεται, το κάμβιο μετα-
τρέπεται σε κυκλικό ενώ οι πόλοι του
φλοιώματος της πρωτογενούς δομής
απομακρύνονται συνεχώς από το κέντρο
της ρίζας (Εικ. 186).
Εικόνα 187: Εγκάρσια τομή της δευτερογενούς
ρίζας του μονοετούς ηλίανθου (Helianthus annus)
σε μόνιμο παρασκεύασμα. Το ξύλωμα έχει σκούρο
ιώδες χρώμα. Φαίνεται η περιοχή του καμβίου
(έντονο γαλάζιο) και ο φλοιός έξω απ’ αυτό. Απο-
κλειστικό ανατομικό χαρακτηριστικό για τη δευ-
τερογενή ρίζα των δικοτυλήδονων φυτών είναι η
παρουσία ξυλώματος στο κέντρο της.
Προοδευτικά η ρίζα αποκτά δομή παρό-
μοια με του δευτερογενούς βλαστού.
Σχηματίζονται ετήσιοι δακτύλιοι και
εντεριώνιες ακτίνες. Είναι γεγονός ότι οι
ετήσιοι δακτύλιοι της ρίζας, ακολου-
θούν, όπως είναι φυσικό, την εποχιακή
διακύμανση της δραστηριότητας του
φυτού και κυρίως της φωτοσύνθεσης
αλλά είναι λιγότερο εμφανείς απ’ αυ-
τούς του βλαστού επειδή οι διακυμάν-
σεις των περιβαλλοντικών συνθηκών
μέσα στο έδαφος είναι πολύ πιο ήπιες.
Εικόνα 188: Εγκάρσια τομή νεαρής δευτερογε-
νούς ρίζας του πολυετούς φυτού Medicago arbo-
rea (μηδική), σε μόνιμο παρασκεύασμα, Διακρίνο-
νται, χαρακτηριστικά, τα άρθρα αγγείων στο κέ-
ντρο της ρίζας και ευρείες εντεριώνιες ακτίνες. Το
κάμβιο με δυσκολία διακρίνεται.
Εικόνα 189: Εγκάρσια τομή σχετικά νεαρής δευ-
τερογενούς ρίζας της πολυετούς ροδακινιάς
(Prunus persica), σε μόνιμο παρασκεύασμα. Η
δραστηριότητα του καμβίου φαίνεται προχωρημέ-
νη. Διακρίνονται οι εντεριώνιες ακτίνες και τα
στοιχεία του ξυλώματος στο κέντρο της ρίζας. Οι
εντεριώνιες ακτίνες (παρεγχυματικά κύτταρα)
φαίνεται να έχουν αποταμιευτικό ρόλο.
Με τον σχηματισμό του δευτερογενούς
ξυλώματος και την αύξηση της διαμέ-
τρου τη ρίζας, ο πρωτογενής φλοιός ω-
θείται προς τα έξω. Η ενδοδερμίδα έχει
φτάσει να βρίσκεται σχεδόν στην περι-
φέρεια της ρίζας. Τελικά ο φλοιός κατα-
στρέφεται και αποπίπτει. Η ενδοδερμίδα
έρχεται σε επαφή με το περιβάλλον και
το περικύκλιο κινητοποιείται και πάλι
προκειμένου να δώσει το φελλογόνιο.
Η έναρξη της λειτουργίας του φελλογο-
νίου θα προσφέρει στη ρίζα το νέο προ-
στατευτικό περίβλημά της, το περίδερ-
μα (φελλός + φελλογόνιο + φελλόδερ-
μα). Σε πολλές ρίζες υπάρχουν περισσό-
τερα από ένα φελλογόνια, σε αλλεπάλ-
ληλα στρώματα.
Εικόνα 190: Εγκάρσια τομή της δευτερογενούς
ρίζας ενός πεύκου (Pinus sp). Εκτός από το ξύλωμα
(σκούρο ιώδες χρώμα) στο εσωτερικό της ρίζας,
διακρίνεται το πολύστρωμο κάμβιο (μαύρο βέλος),
το δευτερογενές φλοίωμα έξω από το κάμβιο και
μερικοί ρητινοφόροι αγωγοί οι οποίοι περιβάλλο-
νται από παρεγχυματικά κύτταρα. Τα κύτταρα του
περικυκλίου φαίνεται να συγκεντρώνουν φαινολικές
ενώσεις στα χυμοτόπιά τους (κυανό βέλος).
Παρ’ ότι η δευτερογενής ρίζα ακολουθεί
το πρότυπο ανάπτυξης του δευτερογενούς
βλαστού υπάρχει μία σημαντική διαφορά
στη δομή των δύο αυτών οργάνων, τόσο
σημαντική ώστε να αποτελεί κριτήριο
διαχωρισμού. Στο κέντρο της ρίζας με
δευτερογενή ανάπτυξη υπάρχει ξύλωμα.
Είναι τα ευρύπορα στοιχεία του μεταξυ-
λώματος που έχουν παραμείνει από την
πρωτογενή δομή. Αντίθετα, στο κέντρο
του δευτερογενούς βλαστού υπάρχει το
εντεριώνιο παρέγχυμα. Η διαφορά αυτή
είναι εξαιρετικά εμφανής στα πρώτα χρό-
νια ανάπτυξης και των δύο οργάνων.
Προοδευτικά όμως, με το σχηματισμό του
καρδιόξυλου και στα δύο όργανα, η δια-
φορά αμβλύνεται και χρειάζεται προσε-
κτική παρατήρηση για να ξεχωρίσει κα-
νείς τις εγκάρσιες τομές των δύο οργάνων.
Οι επιγενείς ρίζες
Επιγενείς είναι οι ρίζες που εμφανίζο-
νται σε διάφορες θέσεις πάνω στο φυτι-
κό σώμα όπως στον βλαστό ή στα φύλ-
λα και εξυπηρετούν συνήθως ειδικές
λειτουργίες. Οι ρίζες αυτές προέρχονται
από εσωτερικούς ιστούς των οργάνων
στα οποία εμφανίζονται, σπανιότατα
όμως και από την επιδερμίδα. Υπεύθυνα
για τον σχηματισμό των ριζών αυτών
είναι τα παρεγχυματικά κύτταρα, κυρίως
αυτά που βρίσκονται γύρω από τον α-
γωγό ιστό. Η καταβολή μιας επιγενούς
ρίζας είναι, από άποψη δομής, παρόμοια
με αυτή της πλάγιας ρίζας. Μ’ άλλα λό-
για υπάρχει καλύπτρα και ακραίο μερί-
στωμα το οποίο δίνει την κατά μήκος
αύξηση της ρίζας. Οι επιγενείς ρίζες
σπάνια έχουν απορροφητικό ρόλο. Απο-
τελούν επινοήσεις των φυτών για να
λύσουν κάποια προβλήματα του περι-
βάλλοντός τους. Μερικές από τις πρω-
τότυπες αυτές λύσεις θα συζητήσουμε
αμέσως παρακάτω.
Οι μεταμορφωμένες ρίζες
Αποταμιευτικές ρίζες
Ογκώδεις ρίζες με σαρκώδες τμήμα που
αποτελούν αποταμιευτικά όργανα των
φυτών που τις φέρουν. Είναι πολύ κοινή
σε διετή φυτά τα οποία, κατά τον πρώτο
χρόνο της ζωής τους σχηματίζουν μια
πλούσια σε αποταμιεύματα, σαρκώδη
ρίζα ενώ το δεύτερο χρόνο, όταν θα αν-
θίσουν και θα δώσουν καρπό, χρησιμο-
ποιούν τα αποταμιεύματα της ρίζας τους
για να ενισχύσουν την αναπαραγωγική
διαδικασία.
Παρ’ ότι όλες οι ρίζες κάνουν αποταμί-
ευση, οι αποταμιευτικές έχουν άφθονο
αποταμιευτικό παρέγχυμα και χαρακτη-
ρίζονται είτε γογγυλώδεις όπως του κα-
ρότου (Daucus carota), του ραπανιού
(Raphanus sativus) και του παντζαριού
(Beta vulgaris) είτε ως κονδυλώδεις όπως
της γλυκοπατάτας (Ipomoea batatas) της
ντάλιας (Dahlia sp) ή της νεραγκούλας
(Ranunculus sp).
Εικόνα 191: Η γογγυλώδης ρίζα του παντζαριού
(Beta vulgaris).
Εικόνα 192: Εγκάρσια τομή της κονδυλώδους
ρίζας της γλυκοπατάτας (Ipomoea batatas).
Εικόνα 193: Η γογγυλώδης ρίζα του καρότου
(Daucus carota). Διακρίνεται το έντονα ανεπτυγ-
μένο παρέγχυμα του φλοιώματος και του ξυλώμα-
τος.
Στις γογγυλώδεις ρίζες του παντζαριού
και στις κονδυλώδεις της γλυκοπατάτας,
μετά την πρωτογενή τους ανάπτυξη και
τη φυσιολογική δευτερογενή αύξηση,
εμφανίζονται διάφορα κάμβια, έξω από
τον κεντρικό κύλινδρο που λειτουργούν
παράγοντας αγωγό ιστό πλούσιο σε α-
ποταμιευτικό παρέγχυμα. Τα προϊόντα
της δραστηριότητας των καμβίων αυτών
φαίνονται σε εγκάρσια τομή της ρίζας,
ως συγκεντρικοί δακτύλιοι πλούσιοι σε
αποταμιεύματα.
Στις γογγυλώδεις ρίζες του καρότου και
του ραπανιού, παρατηρείται ανάπτυξη
του υποκοτύλιου και της κεντρικής,
πασσαλώδους ρίζας. Το διογκωμένο
αυτό αποταμιευτικό όργανο δέχεται με-
γάλες ποσότητες θρεπτικών συστατικών
από τα υπέργεια φωτοσυνθετικά όργανα
και δημιουργεί μια αποθήκη ενέργειας
έτσι ώστε, τη δεύτερη χρονιά που το
φυτό θα ανθίσει και θα δώσει καρπούς,
να μπορεί να υποστηρίξει την αναπαρα-
γωγική διαδικασία.
Μυζητικές ρίζες
Οι μυζητικές ρίζες ή μυζητήρες εμφανί-
ζονται σε ορισμένα μη φωτοσυνθετικά,
παρασιτικά αγγειόσπερμα όπως είναι οι
λύκοι των φυτών (Orobanche sp) ή το
είδος Cuscuta epithemum. Με τις ρίζες
αυτές, στηρίζονται πάνω στο φυτό-
ξενιστή αλλά και απομυζούν από αυτόν
θρεπτικά συστατικά.
Εικόνα 194: Το παρασιτικό φυτό Cuscuta epithy-
mum καθώς "αγκαλιάζει" το θύμα του, ένα θυμάρι
(Thymus capitatus). Οι πολυάριθμες μυζητικές
ρίζες του παρασίτου έχουν ήδη μπει μέσα στο
βλαστό του θυμαριού.
Στο είδος Cuscuta epithemum, το οποίο
παρασιτεί σε διάφορα άλλα αγγειόσπερ-
μα, κυρίως όμως στο θυμάρι, οι μυζητι-
κές ρίζες του εμφανίζονται αρχικά ως
προεκβολές του βλαστού που έρχονται
σε επαφή με την επιδερμίδα του ξενιστή.
Αργότερα, τα κύτταρα της προεκβολής
αυτής επιμηκύνονται, διατρυπούν την
επιδερμίδα του ξενιστή, αναζητούν μία
ηθμαγγειώδη δεσμίδα του βλαστού του
και, μόλις την βρουν, δημιουργούν κύτ-
ταρα-μυζητήρες που έρχονται σε επαφή
με τα στοιχεία του ξυλώματος και του
φλοιώματος της δεσμίδας του ξενιστή
απ’ όπου και απορροφούν τόσο νερό
όσο και χυμό πλούσιο σε θρεπτικά συ-
στατικά.
Εικόνα 195: Εγκάρσια τομή από τον βλαστό του
παρασιτικού φυτού Cuscuta epithymum (δεξιά) και
τον βλαστό του ξενιστή (Thymus capitatus) (αρι-
στερά) καθώς το παράσιτο έχει ήδη εγκαταστήσει
τη μυζητική του ρίζα.
Εικόνα 196: Λεπτομέρεια από την περιοχή ει-
σβολής των μυζητικών ριζών του παρασιτικού
φυτού Cuscuta epithymum στον βλαστό του ξενι-
στή (Thymus capitatus). Διακρίνονται τα άρθρα
των αγγείων του παρασίτου (κυανά βέλη) καθώς
έχουν εισβάλλει στον βλαστό του θυμαριού. Ο
μυζητήρας (κόκκινο βέλος) έχει συνδεθεί με την
αγωγό δεσμίδα του ξενιστή (κίτρινο βέλος).
Στο μεταξύ, στο εσωτερικό της μυζητι-
κής ρίζας τα κύτταρα διαφοροποιούνται
σε στοιχεία ξυλώματος και φλοιώματος
και έτσι, το αγωγό σύστημα του ξενιστή
συνδέεται με αυτό που παρασίτου. Το
παράσιτο αυτό είναι εξαιρετικά δύσκολο
να εξοντωθεί αφού καταστρέφεται μεν
όταν ψεκαστεί με συγκεκριμένα παρασι-
τοκτόνα, εμφανίζεται όμως ξανά πολύ
σύντομα, από μυζητήρες των ριζών του
που έχουν παραμείνει μέσα στον βλαστό
του ξενιστή.
Αναπνευστικές ρίζες ή πνευματοφόρα
Πρόκειται για επιγενείς ρίζες που ανα-
πτύσσονται σε φυτά τα οποία ζουν σε
πλημμυρισμένα από νερό εδάφη των
τροπικών περιοχών. Είναι ρίζες που έ-
χουν θετικό βαρυτροπισμό, κινούνται
προς τα επάνω και βγαίνουν έξω από
την επιφάνεια του νερού. Παραμένουν,
προεξέχοντας από το νερό, έτσι ώστε να
εξυπηρετούν τις ανάγκες για αερισμό.
Στις ρίζες αυτές υπάρχει εξαιρετικά α-
νεπτυγμένο αερέγχυμα στον πρωτογενή
φλοιό τους ενώ ο κεντρικός κύλινδρος
φαίνεται μάλλον υπανάπτυκτος, με λι-
γοστά μικρά αγγεία και χαλαρό σκλη-
ρέγχυμα.
Εικόνα 197: Τα πολυάριθμα πνευματοφόρα του
τροπικού αυτού δέντρου ξεπροβάλλουν από το
νερό προκειμένου να εξασφαλίσουν τον αερισμό
του υπόγειου συστήματος (Φωτο: Wikipedia).
Αναρριχητικές, απτικές και στηρικτι-
κές ρίζες
Πρόκειται για επιγενείς ρίζες στους
βλαστούς πολλών φυτών. Οι ρίζες αυτές
εξυπηρετούν την αναρρίχηση (όπως στο
γνωστό αναρριχώμενο ορχεοειδές Va-
nilla sp), την προσκόλληση σε σταθερό
υπόστρωμα (απτικές ρίζες όπως στον
κισσό - Hedera helix) ή την στήριξη του
φυτού όταν αυτό αναπτύσσεται σε α-
σταθές υπόστρωμα (όπως στα διάφορα
Pandanus spp).
Εικόνα 198: Στον βλαστό του αναρριχώμενου
ορχεοειδούς Vanilla sp., αντιδιαμετρικά κάθε φύλ-
λου, αναπτύσσεται μία επιγενής αναρριχητική ρίζα
που μπορεί να περιελιχθεί γύρω από σταθερό υπο-
στήριγμα. (Φωτο: Wikimedia).
Εικόνα 199: Με κόκκινα βέλη επισημαίνονται οι
πολυάριθμες απτικές ρίζες στον βλαστό του αναρ-
ριχώμενου φυτού Hedera helix (κισσός).
Φωτοσυνθετικές ρίζες
Οι ρίζες αυτές εμφανίζονται σε μερικές
επιφυτικές ορχιδέες οι οποίες έχουν πε-
ριορισμένη φωτοσυνθετική δραστηριό-
τητα λόγω των λιγοστών και μικρών
φύλλων τους. Για να ισορροπήσουν το
πρόβλημα αυτό, οι ορχιδέες σχηματί-
ζουν πολυάριθμες, πεπλατυσμένες, επι-
γενείς ρίζες οι οποίες φιλοξενούν στον
φλοιό τους άφθονο φωτοσυνθετικό πα-
ρέγχυμα.
Εικόνα 200: Οι πολυάριθμες στηρικτικές ρίζες του
τροπικού φυτού Pandanus tectorius. Φαίνεται ότι
προέρχονται από τον βλαστό (Φωτο: Wikimedia).
Μυκόρριζα και φυμάτια
Πρόκειται για συμβιωτικές σχέσεις μυ-
κήτων (μυκόρριζα) ή βακτηρίων (φυμά-
τια) με τις ρίζες των χερσαίων φυτών.
Το σύμπλοκο του μυκηλίου και της ρί-
ζας ονομάζεται μυκόρριζο και είναι ένα
εντυπωσιακό παράδειγμα συμβίωσης με
αμοιβαίο όφελος. Απαντάται στο μεγα-
λύτερο ποσοστό των χερσαίων φυτών.
Το μηκύλιο αναπτύσσεται στο άκρο της
ρίζας, στην περιοχή των ριζικών τριχι-
δίων, την ανάπτυξη των οποίων, πολλές
φορές, αναστέλλει. Αυτό δεν είναι πρό-
βλημα για τη ρίζα αφού ο μύκητας βοη-
θάει στην πρόσληψη και στη μεταφορά
του νερού στη ρίζα, ειδικά στις περι-
πτώσεις των ενδοτροφικών μυκορρίζων.
Η σχέση του φυτού με τον μύκητα έχει
μελετηθεί σε αρκετές περιπτώσεις. Σε
πολλές απ΄ αυτές διαπιστώθηκε ότι το
φυτό δεν μπορεί να αναπτυχθεί χωρίς τη
συμβιωτική αυτή σχέση. Προσπάθειες
να αναπτυχθούν κάποια είδη φυτών –
ξενιστών σε αποστειρωμένο περιβάλ-
λον, απέτυχαν. Ανάλογες προσπάθειες
να καλλιεργηθούν συμβιωτικοί μύκητες,
απομονωμένοι από τα φυτά που τους
φιλοξενούν, απέτυχαν επίσης. Φαίνεται
ότι ο μύκητας βοηθάει το φυτό στην
πρόσληψη νερού ή στην πρόσληψη ανόρ-
γανων ιόντων ενώ το φυτό παρέχει στο
μύκητα κατάλληλο περιβάλλον και, ενδε-
χομένως, κάποιους αυξητικούς παράγο-
ντες απαραίτητους για την επιβίωσή του.
Οι μυκορριζικές σχέσεις είναι δύο κατη-
γοριών:
1) Τα ενδοτροφικά μυκόρριζα. Είναι
πολύ διαδεδομένα και θα τα συναντή-
σουμε στο 80% περίπου των χερσαίων
φυτών.
Εικόνα 201: Εγκάρσια τομή ρίζας με ενδοτροφικά
μυκόρριζα, σε μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνο-
νται τα κύτταρα του φλοιού γεμάτα από τις υφές
του μύκητα.
Εικόνα 202: Λεπτομέρεια από την Εικόνα 201.
Δεξιά διακρίνεται ο κεντρικός κύλινδρος. Αριστε-
ρά, μέσα στα κύτταρα του φλοιού, ξεχωρίζουν οι
υφές του μύκητα. Σε μερικά από αυτά υπάρχει ένα
πυκνό, σκουρόχρωμο σωμάτιο. Πρόκειται, πιθα-
νόν, για την καρποφορία του μύκητα.
Στην περίπτωση αυτή το μυκήλιο είναι
λίγο ανεπτυγμένο στην επιφάνεια της
ρίζας αλλά εισχωρεί μέσα σ’ αυτήν
κινούμενο στους μεσοκυττάριους χώ-
ρους του φλοιού. Δεν περιορίζεται
όμως μόνον εκεί αλλά εισβάλλει και
στα κύτταρα μέσα στα οποία, πολλές
φορές καρποφορεί.
2) Τα εξωτροφικά μυκόρριζα. Η περί-
πτωση αυτή, απαντάται σε λίγα μόνο
φυτικά είδη, κυρίως δασικά δέντρα ό-
πως τα πεύκα, οι οξυές, οι ιτιές κ.ά..
Εικόνα 203: Τομή ρίζας με εξωτροφικά μυκόρρι-
ζα, σε μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνεται το
παχύ στρώμα από τις υφές του μύκητα, εξωτερι-
κά της ρίζας.
Εδώ το μυκήλιο αναπτύσσεται στην ε-
πιφάνεια της ρίζας σαν ένα παχύ περί-
βλημα. Οι υφές του μύκητα διεισδύουν
μέσω της επιδερμίδας, στο εσωτερικό
της ρίζας, καταλαμβάνουν τους μεσο-
κυττάριους χώρους στον πρωτογενή
φλοιό αλλά δεν εισχωρούν μέσα στα
κύτταρα του φλοιού ούτε πλησιάζουν
τον αγωγό κύλινδρο.
Τα ριζικά φυμάτια είναι εξογκώματα
προσαρτημένα στις ρίζες μερικών κατη-
γοριών φυτών, όπως τα ψυχανθή. Έχουν
έναν περιφερειακό φλοιό από μεγάλα
παρεγχυματικά κύτταρα και έναν εσω-
τερικό με μικρότερα κύτταρα. Ο εσωτε-
ρικός φλοιός περιβάλλεται από αγωγό
ιστό που έρχεται από τη ρίζα και φιλο-
ξενεί αναρίθμητα αζωτοδεσμευτικά βα-
κτήρια (του γένους Rhizobium). Τα βα-
κτήρια αυτά έχουν τη δυνατότητα να
δεσμεύουν το άζωτο της ατμόσφαιρας
και να το μετατρέπουν σε χρήσιμες για
το φυτό αζωτούχες ενώσεις. Το φυτό
ανταποδίδει την ευεργεσία εφοδιάζοντας
τα βακτήρια με σάκχαρα.
Ρίζες με στόματα
Παρατηρώντας τη ριζοδερμίδα της πρω-
τογενούς ρίζας, ένα από τα κύρια χαρα-
κτηριστικά που εντοπίζουμε είναι η α-
πουσία των γνωστών ελεγχόμενων α-
νοιγμάτων που κατακλύζουν την επι-
δερμίδα των πράσινων βλαστών και των
φύλλων. Τα στόματα απουσιάζουν από
τις ρίζες. Αυτός είναι και ο λόγος που ο
εντοπισμός στομάτων στην πρωτογενή
ρίζα ενός φυτικού είδους φαντάζει "ε-
ντυπωσιακή" ανακάλυψη.
Εικόνα 204: Η πρωτογενής ρίζα της χαρουπιάς
(Ceratonia siliqua) έχει υποστεί χρώση με κυανό
της τολουιδίνης και έχει βαφτεί κυανή από το
ακρόρριζο μέχρι το ύψος της ζώνης των ριζικών
τριχιδίων. Η εγκάρσια τομή, λίγο πιο πάνω, βε-
βαιώνει ότι πρόκειται για πρωτογενή ρίζα αφού ο
κεντρικός κύλινδρος με την τετραρχική του διά-
ταξη, είναι εμφανής.
Εικόνα 205: Προσεκτική παρατήρηση της ρίζας
στο στερεοσκόπιο, δείχνει τα ριζικά τριχίδια να
αναπτύσσονται και, κοντά τους, δομές που δεν
θυμίζουν κάτι άλλο παρά τα στόματα των φύλλων.
Στόματα, με πλήρη υποστοματικό χώρο
και τυπικά – σε αρχική παρατήρηση –
καταφρακτικά κύτταρα, εντοπίστηκαν
για πρώτη φορά στη ρίζα του δενδρώ-
δους δικοτυλήδονου, αείφυλλου σκλη-
ρόφυλλου φυτού Ceratonia siliqua (χα-
ρουπιά).
Εικόνα 206: Στόμα από την ρίζα της χαρουπιάς,
παρατηρούμενο στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο
Σάρωσης. Ο επιμήκης άξονας του στόματος είναι
παράλληλος με τον αντίστοιχο των επιδερμικών
κυττάρων.
Εικόνα 207: Σε εγκάρσια τομή μονιμοποιημένου
υλικού, στο Οπτικό Μικροσκόπιο, τα στόματα
της ρίζας της χαρουπιάς έχουν εικόνα τυπικών
στομάτων, χωρίς όμως να διακρίνονται οι αναμε-
νόμενες τυπικές παχύνσεις στο τοίχωμα των κα-
ταφρακτικών κυττάρων τους.
Η πρώτη έκπληξη συνοδευόταν από την
ανάγκη να αποδειχτεί ότι η εγκάρσια
τομή που έφερε τα στόματα ήταν από
ρίζα. Αυτό μπορούσε να καταστεί αδι-
αμφισβήτητο με την επίδειξη της δομής
του αγωγού ιστού στο κέντρο της ίδιας
τομής. Η δομή παρέπεμπε σε κεντρικό
κύλινδρο τετραρχικής ρίζας. Πλέον αυ-
τού όμως, οι παρατηρήσεις με στερεο-
σκόπιο έδειξαν ότι τα στόματα παρατη-
ρούνταν σε μια ζώνη της ρίζας, ακριβώς
δίπλα από τη ζώνη των ριζικών τριχιδίων.
Ο έλεγχος των παχύνσεων του τοιχώμα-
τος των καταφρακτικών κυττάρων σε
Οπτικό Μικροσκόπιο με αντίθεση φά-
σεων και η σύγκριση της εικόνας που
προέκυψε με την αντίστοιχη από τυπικά,
λειτουργικά στόμα του φύλλου του ίδιου
φυτού, έδειξε ότι οι παχύνσεις των τοι-
χωμάτων στα στόματα της ρίζας, είναι
υποτυπώδεις, καθιστώντας πιθανό, τα
στόματα αυτά, να μην είναι λειτουργικά.

Εικόνα 210: Το ριζίδιο του εμβρύου από το

σπέρμα της χαρουπιάς παρατηρούμενο με ΗΜΣ.
Τα στόματα είναι ήδη σχηματισμένα και φαίνο-
νται καθαρά, πάνω από την υποτυπώδη καλύ-
πτρα.

Εικόνα 208: Το στόμα από την ρίζα της χαρου-

πιάς, σε εγκάρσια τομή των καταφρακτικών κυτ-
τάρων του, παρατηρούμενο στο Ηλεκτρονικό
Μικροσκόπιο Διέλευσης. Διακρίνονται τα επάρ-
ματα των τοιχωμάτων στην περιοχή του πόρου, ο
υποστοματικός χώρος και τα πλαστίδια, στο εσω-
τερικό των καταφρακτικών κυττάρων. Η πάχυν-
ση του τοιχώματος των κυττάρων αυτών, δεν
είναι η τυπική.
Εικόνα 211: Παρατήρηση νωπής ριζοδερμίδας
στην περιοχή της ζώνης επιμήκυνσης (τάνυσης).
Το στόμα αδυνατεί να ακολουθήσει την επιμή-
κυνση των επιδερμικών κυττάρων με αποτέλε-
σμα, τα δύο καταφρακτικά κύτταρα, λόγω του
εφελκυσμού, να κόβονται στη μέση. Τα δύο μισά,
σύντομα απομακρύνονται μεταξύ τους.

Εικόνα 209: Τα στόματα από τη ριζοδερμίδα της

χαρουπιάς, παρατηρούμενα σε Οπτικό Μικρο-
σκόπιο με αντίθεση φάσεων. Οι παχύνσεις των
τοιχωμάτων τους δεν δίνουν την εικόνα των τυ-
πικών καταφρακτικών κυττάρων, όπως αυτά των
στομάτων των φύλλων.

Η συνέχεια της έρευνας οδήγησε στη
μελέτη του εμβρύου της χαρουπιάς προ-
κειμένου να εντοπιστούν τα στάδια της
οντογένεσης των στομάτων αυτών για
να προκύψει μία ακόμη έκπληξη: τα
στόματα ήταν έτοιμα, πάνω στο ριζίδιο
του εμβρύου, πριν αυτό υποστεί οποια-
δήποτε κινητοποίηση για τη φύτρωση.
Εικόνα 212: Νωπή ριζοδερμίδα παρατηρούμενη
σε μεγάλη μεγέθυνση, στο στερεοσκόπιο. Τα
σπασμένα "μισά" των στομάτων απομακρύνονται
μεταξύ τους κατά την τάνυση της ρίζας, αφήνο-
ντας αρχικά ένα κενό το οποίο, στη συνέχεια,
μετατρέπεται σε μια επιμήκη σχισμή πάνω στη
ριζοδερμίδα.
Παρακολουθώντας την εξέλιξη των στο-
μάτων αυτών κατά την ανάπτυξη της
ρίζας, διαπιστώνουμε ότι γρήγορα κα-
ταστρέφονται, με έναν παράξενο τρόπο.
Όταν η ριζοδερμίδα που τα φιλοξενεί,
βρεθεί στη ζώνη τάνυσης, τότε τα επι-
δερμικά κύτταρα, όπως και όλος ο υπο-
κείμενος φλοιός, αυξάνουν το μήκος
τους. Τα καταφρακτικά κύτταρα των
στομάτων αδυνατούν να ακολουθήσουν
αυτήν την επιμήκυνση με αποτέλεσμα,
καθένα από αυτά, να σπάσει στο πιο
λεπτό σημείο του, στο μέσον περίπου
του κυττάρου. Έτσι, κάθε στόμα, χωρί-
ζεται εγκάρσια σε δύο μισά. Καθένα
από τα δύο μισά απομακρύνεται από το
άλλο ακολουθώντας την επιμήκυνση
των κυττάρων της ριζοδερμίδας. Προ-
κύπτει έτσι μια σχισμή στην επιδερμίδα
της ρίζας, κάτω από την οποία υπάρχει
και η επέκταση του υποστοματικού χώ-
ρου. Η σημασία της σχισμής αυτής για
την πρωτογενή ρίζα είναι δύσκολο να
εκτιμηθεί, σίγουρα όμως συμβάλλει
στον αερισμό του οργάνου.
Μετά τον εντοπισμό των στομάτων στη
ρίζα της χαρουπιάς, πολλά άλλα είδη
μελετήθηκαν με αποτέλεσμα να εντοπι-
στούν στόματα στις ρίζες και άλλων
φυτών όπως λ.χ. στο Helianthus annuus
(ηλίανθος) ή στο Pisum sativum (μπιζέ-
λι).
Η μεταβατική ζώνη
Η μεταβατική ζώνη είναι η περιοχή
εκείνη του φυτικού άξονα στην οποία ο
αγωγός ιστός της ρίζας, με την ακτινωτή
συμμετρία του, αλλάζει την διάταξή του
προκειμένου να μετακινηθεί πλέον μέσα
στον βλαστό όπου η διευθέτηση του
αγωγού ιστού είναι διαφορετική από
αυτήν της ρίζας. Στον βλαστό των δικο-
τυλήδονων φυτών οι δεσμίδες θα πρέπει
πλέον να μετακινηθούν περιφερειακά,
κοντά στην επιδερμίδα ενώ στα μονοκο-
τυλήδονα φυτά οι πολυάριθμες δεσμίδες
ανεβαίνουν προς τα φύλλα άτακτα το-
ποθετημένες μέσα στο παρέγχυμα του
βλαστού (βλ. αγωγό ιστό).
Η μεταβατική ζώνη έχει εξαιρετικά πο-
λύπλοκη οργάνωση και παρουσιάζει
μεγάλο ενδιαφέρον όχι μόνο από λει-
τουργική αλλά και από εξελικτική ά-
ποψη.
Είναι γνωστό ότι, στην πρωτογενή ρίζα
ενός δικοτυλήδονου φυτού, τα στοιχεία
του ξυλώματος είναι ανεξάρτητα από
αυτά του φλοιώματος και εναλλάσσο-
νται μεταξύ τους δημιουργώντας έναν
αστεροειδή σχηματισμό, την ακτινωτή
δεσμίδα. Στον βλαστό του ίδιου φυτού
όμως, ο αγωγός ιστός είναι περιφερεια-
κά τοποθετημένος σε δομές όπου το
φλοίωμα και το ξύλωμα οργανώνονται
μαζί σχηματίζοντας τις χαρακτηριστι-
κές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Εκτιμώ-
ντας αυτές τις βασικές διαφορές στην
οργάνωση του αγωγού ιστού των δύο
αυτών οργάνων και γνωρίζοντας ότι ο
βλαστός είναι η συνέχεια της ρίζας
στον φυτικό άξονα, θα πρέπει να υπο-
θέσουμε ότι υπάρχει μια περιοχή, μετα-
ξύ βλαστού και ρίζας, όπου γίνεται α-
ναδιάταξη των αγωγών στοιχείων της
ρίζας έτσι ώστε οι χωριστές ομάδες
φλοιώματος και ξυλώματος του κεντρι-
κού κυλίνδρου να συνδεθούν σε ηθ-
μαγγειώδεις δεσμίδες, καθεμιά από τις
οποίες έχει το δικό της ξύλωμα και
φλοίωμα.
Η μεταβατική ζώνη εντοπίζεται εύκολα
σε πολύ νεαρά φυτά και έχει μελετηθεί
σε αρκετά είδη. Φαίνεται ότι, στα πε-
ρισσότερα από αυτά, οι πόλοι του ενιαί-
ου ξυλώματος της ρίζας, αποχωρίζονται
αρχικά, αφήνοντας μια κεντρική περιοχή
που γεμίζει με παρέγχυμα. Προοδευτικά
διασπώνται και οι ομάδες των κυττάρων
του φλοιώματος. Σύντομα, λίγο πιο ψη-
λά στη ρίζα, η αστεροειδής δομή του
ξυλώματος έχει χωριστεί σε ομάδες κυτ-
τάρων ενώ το ίδιο γίνεται και με το
φλοίωμα. Οι ομάδες αυτές, ακόμα πιο
πάνω, συνδέονται μεταξύ τους και σχη-
ματίζονται οι γνωστές για τα δικοτυλή-
δονα, ηθμαγγειώδεις δεσμίδες.
Σε μερικά μονοκοτυλήδονα, η πολυαρ-
χική ρίζα υφίσταται ανάλογη με τα δικο-
τυλήδονα διαφοροποίηση. Σε άλλα, η
μετάβαση από τη ρίζα στον βλαστό, γί-
νεται με πιο πολύπλοκο τρόπο.
Στο σιτάρι (Triticum - μονοκοτυλήδονο)
η μετάβαση αυτή γίνεται με ιδιαίτερο
τρόπο. Η πολυακτινωτή ρίζα του αρτί-
βλαστου, φτάνει στο ύψος του ασπίδιου
όπου και διαμορφώνεται ένας παράξε-
νος ιστολογικός σχηματισμός, σαν μια
οριζόντια πλάκα. Τα κύτταρα του πο-
λυακτινωτού ξυλώματος ενώνονται σ’
αυτήν την πλάκα. Το ίδιο συμβαίνει και
με τα κύτταρα του φλοιώματος. Από
κάθε ομάδα κυττάρων ξεκινούν τώρα λί-
γες μεγάλες, ανεξάρτητες ηθμαγγειώδεις
δεσμίδες με ακανόνιστη πορεία. Οι δε-
σμίδες αυτές, λίγο πιο πάνω, θα διχα-
στούν, αρκετές φορές, προκειμένου να
δώσουν τις πολυάριθμες, μικρότερες,
κλειστές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες του
βλαστού.
 Ο βλαστός
Το υπέργειο, συνήθως επίμηκες και κυ-
λινδρικό, έντονα διακλαδιζόμενο στα πο-
λυετή φυτά, όργανό τους, ονομάζεται
βλαστός. Ο βλαστός φέρει τα φύλλα, τα
άνθη και τους καρπούς και αποτελεί το
μεγαλύτερο μέρος της βιομάζας του φυ-
τού. Έχει την ευθύνη για την μεταφορά
του νερού και των ανόργανων θρεπτικών
υλικών από τη ρίζα προς τα φύλλα αλλά
και την ανάδρομη μεταφορά των σακχά-
ρων από τα φύλλα προς τις ρίζες. Στα πο-
λυετή φυτά, ο νεαρός βλαστός μπορεί να
μεταμορφωθεί σε έναν ογκώδη και ισχυρό
κορμό, με μεγάλη αντίσταση σε μηχανικές
καταπονήσεις – όπως αυτή του αέρα –
αλλά και δυνατότητες αποταμίευσης.
Εικόνα 213: Ο γνωστός από την αρχαιότητα μαν-
δραγόρας (Mandragora officinarum) φαίνεται να
μην έχει βλαστό αφού τα μεσογονάτια διαστήματά
του είναι εξαιρετικά μικρά.
Εικόνα 214: Ο βλαστός της καρπουζιάς (Citrulus
lanatus) δεν σηκώνεται ποτέ από το έδαφος.
Ο βλαστός μπορεί να είναι κοντός και
"ταπεινός" όπως αυτός της παπαρούνας ή
ψηλός και εντυπωσιακός όπως αυτός του
κυπαρισσιού και του έλατου. Μπορεί να
έρπει στο έδαφος όπως αυτός της πεπο-
νιάς ή της αγγουριάς, μπορεί όμως να μην
είναι και καθόλου ορατός όπως στο άγριο
ραδίκι ή στον μανδραγόρα. Μπορεί να έχει
πολυάριθμες διακλαδώσεις όπως σε μια α-
φάνα ή να ανεβαίνει ψηλά, μοναχικός χωρίς
παρεκκλίσεις …δεξιά ή αριστερά. Η τερά-
στια ποικιλία στην εξωτερική μορφολογία
του βλαστού, δίνει – σε μεγάλο βαθμό – και
τη μεγάλη ποικιλομορφία των φυτών.
Εικόνα 215: Ο βλαστός μιας αφάνας (Euphorbia
acanthothamnos) έχει πολυάριθμες διακλαδώσεις.
Εικόνα 216: Οι πολυάριθμες διακλαδώσεις του
βλαστού σε μια δράκαινα (μονοκοτυλήδονο είδος -
Dracaena cinabari) (Φωτο: Wikimedia).
Η εξωτερική μορφολογία του βλαστού δεν
είναι αμέσου ενδιαφέροντος για την Ανατο-
μία Φυτών. Δεν ξεφεύγουμε όμως από τον
στόχο μας αν κάνουμε μια αναφορά σε βα-
σικά χαρακτηριστικά της εξωτερικής μορ-
φολογίας του όπως είναι τα γόνατα, τα με-
σογονάτια διαστήματα, η φυλλόταξη, οι
μασχάλες των φύλλων και οι οφθαλμοί.

Εικόνα 217: Γνωστός από την αρχαιότητα ο νάρθη-
κας (Ferula communis) έχει βλαστό ευθυτενή. Δεν
έχει διακλαδώσεις αλλά μόνο τα φύλλα του.
Τα γόνατα είναι κάποιες διογκώσεις, κατά
μήκος του βλαστού, σε κανονικά μάλλον
διαστήματα. Στις θέσεις των διογκώσεων
αυτών εκφύονται τα φύλλα. Το κομμάτι
εκείνο του βλαστού που βρίσκεται ανάμε-
σα σε δύο διαδοχικά γόνατα, ονομάζεται
μεσογονάτιο διάστημα. Σε κάποια φυτά,
όπως είναι το λάχανο ή το μαρούλι, τα
μεσογονάτια διαστήματα είναι εξαιρετικά
μικρά ενώ σε άλλα, όπως ο νάρθηκας, τα
διαστήματα αυτά είναι αρκετά μεγάλα.
Εικόνα 218: Σ’ έναν βλαστό της χαρουπιάς (Cera-
tonia siliqua) φαίνονται τα γόνατα (κόκκινα βέλη)
και τα μεσογονάτια διαστήματα (πράσινο βέλος).
Εικόνα 219: Στον βλαστό της υδροχαρούς μέντας
(Mentha aquatica) φαίνονται τα γόνατα (κόκκινα
βέλη) και τα μεσογονάτια διαστήματα (κυανά βέλη).
Εικόνα 220: Κάθε ζευγάρι φύλλων στον βλαστό
της κανναβουριάς (Cannabis sativa) εκφύεται με
τέτοιον τρόπο ώστε να έχει τον άξονά του κάθετο
στον άξονα του προηγούμενου ζευγαριού.
Εικόνα 221: Στο συγκεκριμένο πρότυπο έκφυσης,
σε κάθε γόνατο αναπτύσσονται τρία φύλλα που
έχουν περιστραφεί κατά 60ο σε σχέση με την προη-
γούμενη τριάδα φύλλων (σπονδυλωτή φυλλόταξη).
Η φυλλόταξη έχει σχέση με το πρότυπο
ανάπτυξης των φύλλων, πάνω στον βλα-
στό, με τις θέσεις δηλαδή, που έχουν προ-
γραμματιστεί να βγουν τα φύλλα. Το πρό-
τυπο αυτό μπορεί να είναι πολύ απλό ό-
πως είναι λ.χ. η σταυρωτή φυλλόταξη
όπου κάθε ζευγάρι νέων φύλλων εκφύεται
τοποθετώντας τον άξονά του κάθετα στον
άξονα του προηγούμενου ζευγαριού. Α-
πλή είναι επίσης και η σπονδυλωτή φυλ-
λόταξη όπως στην πικροδάφνη (Nerium
oleander) όπου, σε κάθε γόνατο, μπορεί
να εκφύονται πολλά φύλλα. Υπάρχουν
όμως και πρότυπα έκφυσης όπως λ.χ. αυτό
των εφαπτόμενων παραστοιχιών που
παραπέμπει σε μία ακολουθία αριθμών
(ακολουθία Fibonacci) για τους οποίους η
φύση παρουσιάζει ιδιαίτερη προτίμηση,
γεγονός που δεν είναι ακόμα και σήμερα
πλήρως κατανοητό.
Εικόνα 222: Τα φύλλα, στο διακοσμητικό αυτό
φυτό (Aeonium sp) εκφύονται με βάση ένα πολύ-
πλοκο, σπειροειδές πρότυπο, εξαιρετικής γεωμετρι-
κής ακρίβειας.
Τέλος οι μασχάλες των φύλλων είναι τα
σημεία εκείνα, πάνω στο γόνατο του βλα-
στού, όπου ο μίσχος ενός φύλλου και ο
άξονας του βλαστού σχηματίζουν μία,
οξεία συνήθως γωνία στην οποία και βρί-
σκεται ο μασχαλιαίος οφθαλμός. Ο οφ-
θαλμός αυτός είναι σε αναμονή. Την ε-
περχόμενη ευνοϊκή περίοδο, την άνοιξη
δηλαδή, θα ξεκινήσει τη δραστηριότητά
του για να δώσει είτε ένα νέο κλαδί με τα
φύλλα του είτε ένα άνθος (ή ταξιανθία).
Εικόνα 223: Οι ουλές των φύλλων και οι μασχα-
λιαίοι οφθαλμοί στον βλαστό της συκιάς (Ficus
carica), την άνοιξη.
Ένα βασικό μορφολογικό χαρακτηριστικό
στον βλαστό των πολυετών φυτών είναι τα
διαμορφωμένα αρχέφυτρα που βρίσκονται
σε διάφορα σημεία του και προστατεύονται
– κατά τη διάρκεια της δυσμενούς περιό-
δου τους έτους κατά την οποία βρίσκονται
σε λήθαργο – από ειδικά, μεταμορφωμένα
φύλλα, τα κατάφυλλα ή λέπια. Τα προ-
στατευμένα αυτά αρχέφυτρα ονομάζονται
οφθαλμοί. Ένας οφθαλμός είναι ένας "εν
δυνάμει" βλαστός, σε λήθαργο.
Εικόνα 224: Οι ακραίοι και οι μασχαλιαίοι οφθαλ-
μοί τριών φυλλοβόλων, δασικών ειδών.
Εικόνα 225: Αξονική, κατά μήκος τομή του μικρο-
σκοπικού, ακραίου οφθαλμού της μοναδικής αεί-
φυλλης βελανιδιάς (πουρνάρι - Quercus coccifera).
Διακρίνεται, στο εσωτερικό, η περιοχή του αρχεφύ-
τρου που δεν έχει ακόμη ενεργοποιηθεί. Καλύπτε-
ται από μεγάλο αριθμό καταφύλλων που αναδιπλώ-
νονται στην κορυφή. Τα εξωτερικά εξ αυτών φαί-
νεται να συγκεντρώνουν και μεγάλες ποσότητες
προϊόντων δευτερογενούς μεταβολισμού (κυρίως
ταννίνες).

Εικόνα 226: Αξονική, κατά μήκος τομή του μικρο-
σκοπικού, ακραίου οφθαλμού της ελιάς (Olea eu-
ropaea). Το αρχέφυτρο, το οποίο δεν έχει ακόμη
ενεργοποιηθεί, επισημαίνεται με τον κύκλο. Καλύ-
πτεται από λιγοστά κατάφυλλα.
Εικόνα 227: Τρεις ακραίοι οφθαλμοί της αγγελικής
(Pittosporum tobira) μόλις έχουν ενεργοποιηθεί.
Καθένας απ’ αυτούς θα δώσει ένα νέο κλαδί με τα
φύλλα του.
Η τακτοποίηση των οφθαλμών πάνω
στον βλαστικό άξονα αλλά και το μέγε-
θός τους, τους κατατάσσει στους ακραί-
ους ή επάκριους και στους πλευρικούς
ή μασχαλιαίους. Πέραν αυτού όμως, οι
οφθαλμοί μπορούν να χαρακτηριστούν
ως φυλλοφόροι αν παράγουν μετά την
ενεργοποίησή τους βλαστό και φύλλα ή
ανθοφόροι αν παράγουν άνθη. Ενίοτε
παρατηρούνται και μεικτοί οφθαλμοί
που παράγουν και βλαστούς και άνθη.
Οι ακραίοι οφθαλμοί ενός φυτού είναι,
κατά κανόνα, φυλλοφόροι. Όταν οι συν-
θήκες του περιβάλλοντος γίνουν ευνοϊ-
κές, τότε το ακραίο μερίστωμα βγαίνει
από τον λήθαργο και ενεργοποιείται. Τα
κατάφυλλα ανοίγουν και, στη συνέχεια,
αποπίπτουν. Ανάμεσά στους προβάλλει
ο νέος βλαστός με τα νεαρά φύλλα που
συνεχώς δημιουργούνται, μέχρι την ο-
λοκλήρωση της ανάπτυξης.
Εικόνα 228: Η εικόνα δύο διαφορετικών, φυλλοβό-
λων φυτικών ειδών. Η μορφή του βλαστού καθορί-
ζεται από την δραστηριότητα των ακραίων και των
μασχαλιαίων οφθαλμών.
Η τοποθέτηση των οφθαλμών πάνω στο
φυτικό σώμα, η περίοδος κατά την οποία
θα κινητοποιηθούν, η χρονική διάρκεια
κατά την οποία τα μεριστώματά του θα
λειτουργούν, η κατανομή των κινητοποι-
ούμενων οφθαλμών αλλά και η ανασταλ-
τική επίδραση που ενδέχεται να ασκούν
κάποιοι απ’ αυτούς στη δραστηριότητα
κάποιων άλλων, είναι παράγοντες που
επηρεάζουν την τελική μορφή του βλα-
στού ενός φυτού.
Είναι προφανές ότι το κυπαρίσσι είναι
διαφορετικό από μια οξιά ή μία καστανιά.
Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι στο κυ-
παρίσσι επικρατεί ο ακραίος οφθαλμός ο
οποίος αναστέλλει την ανάπτυξη των υπο-
λοίπων οφθαλμών. Παρατηρείται δηλαδή
αυτό που ονομάζουμε κυριαρχία του α-
κραίου οφθαλμού (apical dominance). Η
επικράτηση αυτή δίνει το χαρακτηριστικό
ευθυτενές φυτό όπου οι πλάγιοι κλάδοι
ελάχιστα αναπτύσσονται. Έχει ενδιαφέρον
να πούμε ότι όταν στο κυπαρίσσι κατα-
στραφεί ή κοπεί ο ακραίος οφθαλμός, τότε
αρχίζει η ανάπτυξη όλων το πλαγίων κλά-
δων και το σχήμα του φυτού αλλάζει ριζι-
κά και μόνιμα.

Εικόνα 231: Το εδώδιμο, εξαιρετικά νόστιμο σαλατι-

κό που παίρνουμε από την κάπαρη (Capparis sicula)
δεν είναι άλλο παρά οι ανθοφόροι οφθαλμοί της.

Εικόνα 229: Που οφείλεται η διαφορά που υπάρχει

στη μορφή μεταξύ ενός κυπαρισσιού (Cupressus
sempervirens) και μιας φυλοβόλλου βαλανιδιάς
(Quercus aegilops); Μήπως έχει κάποιο ρόλο η
κυριαρχία του ακραίου οφθαλμού;

Η ανάπτυξη ενός νέου βλαστού σταμα-

τάει συνήθως όταν το ακραίο μερίστωμα
δώσει έναν ανθοφόρο οφθαλμό. Απ’
αυτόν θα προκύψει ένα άνθος ή μία ο-
Εικόνα 232: Όσο κι αν φαίνεται παράξενο, το
λόκληρη ταξιανθία. Οι ανθοφόροι οφ-
μπρόκολο (Brassica oleracea var broccoli) που
θαλμοί είναι συνήθως μεγαλύτεροι από καταναλώνουμε ως σαλατικό, δεν είναι παρά οι
τους αντίστοιχους φυλλοφόρους του ίδι- ανθοφόροι οφθαλμοί του φυτού. Το ίδιο ισχύει και
ου φυτού. για το κουνουπίδι.

Η ανατομία του βλαστού

Έχοντας γνωρίσει, σε προηγούμενο κεφά-

λαιο, το ακραίο μερίστωμα του βλαστού
των σπερματοφύτων και την οργάνωσή
του, θα πρέπει τώρα να συζητήσουμε τα
βασικά ανατομικά χαρακτηριστικά και την
οργάνωση του πρωτογενούς βλαστού.
Θα πρέπει αρχικά να ξεχωρίσουμε την
κατά μήκος αύξηση του βλαστού που ο-
φείλεται στη δραστηριότητα των πρωτο-
γενών μεριστωμάτων και μετά να προχω-
ρήσουμε στην αύξηση του πάχους του
βλαστού, που οφείλεται στη δευτερογενή
ανάπτυξη και είναι αποτέλεσμα της δρά-
σης των δευτερογενών μεριστωμάτων.
Ο πρωτογενής βλαστός στα
μονοκοτυλήδονα φυτά

Εικόνα 230: Η γνωστή, εδώδιμη αγκινάρα είναι ο

Η οργάνωση του βλαστού διαφέρει στα
ανθοφόρος οφθαλμός του ομώνυμου φυτού (Cy- μονοκοτυλήδονα σε σχέση με τα δικοτυ-
nara cardunculus). λήδονα φυτά.
Εικόνα 233: Εγκάρσια τομή βλαστού ενός τυπικού, ποώδους μονοκοτυλήδονου φυτού (καλαμπόκι - Zea mays)
και ενός δικοτυλήδονου φυτού (Helianthus annuus) με πρωτογενή ανάπτυξη. Οι διαφορές στη διάταξη των ηθ-
μαγγειωδών δεσμίδων του αγωγού ιστού είναι εμφανείς με την πρώτη ματιά.
Εικόνα 234: Εγκάρσια τομή στον βλαστό του μπα-
μπού (Bambusa vulgaris), τυπικού, ποώδους μονο-
κοτυλήδονου φυτού. Η διάταξη των δεσμίδων είναι
χαρακτηριστική. Εξωτερικά είναι πυκνότερες, μι-
κρότερες και με περισσότερο σκληρέγχυμα.
Εικόνα 235: Εγκάρσια τομή στο βλαστό της δρά-
καινας (Dracaena marginata), τυπικού, ποώδους
μονοκοτυλήδονου φυτού. Οι δεσμίδες διατάσσονται
τυχαία, μέσα από μια ζώνη παρεγχύματος. Κι εδώ,
οι εξωτερικές δεσμίδες είναι μικρότερες.
Ο βλαστός των μονοκοτυλήδονων φυτών
περιβάλλεται από επιδερμίδα, έχει δεσμί-
δες του αγωγού ιστού, σκληρέγχυμα που
στηρίζει τις αγωγούς δεσμίδες αλλά και
τον ίδιο το βλαστό και, τέλος, είναι πλού-
σιος σε παρέγχυμα.
Εικόνα 236: Η πολλή γνωστή εικόνα από την εγκάρ-
σια τομή στον βλαστό του καλαμποκιού (Zea mays).
Οι μικρές, εξωτερικές δεσμίδες είναι σε επαφή με την
υποεπιδερμική ζώνη σκληρεγχυματικών κυττάρων
που περικλείει το παρέγχυμα του βλαστού.
Χαρακτηριστικός είναι ο τρόπος διάταξης
των δεσμίδων του αγωγού ιστού. Το ανα-
τομικό αυτό χαρακτηριστικό, συγκρινόμε-
νο με το αντίστοιχο των δικοτυλήδονων
φυτών, αποτελεί ένα πολύ σημαντικό, α-
ναγκαίο και ικανό κριτήριο για την ταυτο-
ποίηση ενός βλαστού μονοκοτυλήδονου
φυτού. Στα μονοκοτυλήδονα φυτά οι δε-
σμίδες είναι τυχαία, άτακτα κατανεμημέ-
νες μέσα στον βλαστό. Κάποιες μπορεί να
βρίσκονται στην περιφέρεια και να είναι
πιο πυκνά διευθετημένες από κάποιες άλ-
λες, που βρίσκονται στο εσωτερικό του
βλαστού και τοποθετούνται σε μεγαλύτε-
ρες αποστάσεις μεταξύ τους.
Εικόνα 237: Η κλειστή ηθμαγγειώδης δεσμίδα από τον βλαστό της δράκαινας (Dracaena marginata) και η αντί-
στοιχη από τον βλαστό του καλαμποκιού (Zea mays). Και στις δύο δεσμίδες, το ξύλωμα διατάσσεται σε σχήμα
«Υ». Στον κεντρικό βραχίονα του «Υ» εντοπίζεται το πρωτοξύλωμα ενώ στους άλλους δύο βραχίονες, το μετα-
ξύλωμα. Το φλοίωμα βρίσκεται μεταξύ των δύο βραχιόνων του «Υ». Η διευθέτηση αυτή παρατηρείται στις κλει-
στές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες όλων των μονοκοτυλήδονων φυτών.

Είναι προφανές λοιπόν ότι ο βλαστός των
μονοκοτυλήδονων διελαύνεται, κατακό-
ρυφα, από πολυάριθμες ηθμαγγειώδεις
δεσμίδες που δεν έχουν το ίδιο μέγεθος.
Οι μικρότερες βρίσκονται εξωτερικά ενώ
οι μεγαλύτερες, εσωτερικά. Η εικόνα αυτή
είναι τυπική για τα μεσογονάτια διαστή-
ματα αφού, στα γόνατα, κάποιες από τις
δεσμίδες κάμπτονται απότομα και εξέρχο-
νται από τον βλαστό, μετακινούμενες
προς τα φύλλα. Για τον λόγο αυτό, η ανα-
τομική διάπλαση των γονάτων είναι πε-
ρισσότερο πολύπλοκη.
Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες μπορεί να κι-
νούνται παράλληλα μέσα στον βλαστό ή
να αποκλίνουν από τον άξονα του βλα-
στού δημιουργώντας μια άτακτη διευθέ-
τηση. Οι μεγάλες δεσμίδες μάλιστα πα-
ρουσιάζουν και μεγαλύτερες αποκλίσεις.
Χαρακτηριστική είναι επίσης και η πα-
ρουσία σκληρεγχύματος ενώ η κατανομή
των δεσμίδων δεν επιτρέπει στον βλαστό
να διαμορφώσει μια καθαρή ζώνη πρωτο-
γενούς φλοιού ούτε και μια αντίστοιχη
περιοχή κεντρικού κυλίνδρου ενώ δεν υ-
πάρχει και περιοχή του βλαστού με εντε-
ριώνη. Αυτή η διευθέτηση του αγωγού
ιστού φαίνεται να αντιπροσωπεύει την
ατακτοστήλη.
Τα περιφερειακά παρεγχυματικά κύτταρα
του βλαστού είναι μικρότερα και πλούσια
σε χλωροπλάστες ενώ, εσωτερικά, τα κύτ-
ταρα αποκτούν μεγαλύτερο μέγεθος και
δεν φαίνονται, σε τομές νωπού υλικού, να
έχουν φωτοσυνθετική ικανότητα. Έχουν
διαφοροποιηθεί σε αποταμιευτικό παρέγ-
χυμα.
Εικόνα 238: Εγκάρσια τομή από τον νωπό βλαστό
του ασφόδελου (Asphodelus aestivus). Διακρίνεται
η επιδερμίδα, μια στρώση φωτοσυνθετικού παρεγ-
χύματος (σκούρο χρώμα), μία στρώση κυττάρων
κατά πλάκας κολλεγχύματος και τέλος, πυκνό
στρώμα σκληρεγχυματικών ινών (κίτρινες μετά από
χρώση με θειική ανιλίνη). Εσωτερικά διακρίνεται
το παρέγχυμα και οι δεσμίδες που διατρέχουν τον
βλαστό. Το ξύλωμά τους έχει σχήμα «Υ».
Σε πολλά μονοκοτυλήδονα, τα παρεγχυ-
ματικά κύτταρα στο κέντρο του βλαστού
καταστρέφονται. Εκεί δημιουργείται μια
μεγάλη κοιλότητα. Οι ηθμαγγειώδεις δε-
σμίδες, στα είδη αυτά, βρίσκονται τοποθε-
τημένες σε δακτυλίους, περιφερειακά
στον βλαστό.
Τέλος, υπάρχουν και ειδικές περιπτώσεις,
όπως είναι αυτή του πάπυρου (Cyperus
papyrus). Εδώ, οι ανάγκες της διαβίωσης
στο νερό, οδηγούν στη διαμόρφωση μεγά-
λων μεσοκυττάριων χώρων, μέσα στον
βλαστό. Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες κι-
νούνται στον χώρο που καταλαμβάνει το
λιγοστό παρέγχυμα.
ντρική περιοχή του βλαστού με το άφθονο
παρέγχυμα, που ονομάζεται εντεριώνη,
και τις μεταξύ των δεσμίδων περιοχές του
παρεγχύματος που αποτελούν το μεσοδέ-
σμιο παρέγχυμα και ονομάζονται εντε-
ριώνιες ακτίνες.

Εικόνα 239: Η διευθέτηση των ηθμαγγειωδών δε-

Εικόνα 240: Οι ετερόπλευρες ηθμαγγειώδεις δεσμί-
σμίδων ανάμεσα από το αερέγχυμα, στον βλαστό
δες στον βλαστό του ηλίανθου (Helianthus annuus)
του υδρόβιου πάπυρου (Cyperus papyrus). Η φωτο-
συνοδεύονται από αναπτυγμένο σκληρέγχυμα. Οι
γραφία είναι από Οπτικό Μικροσκόπιο με φθορι-
δέσμες των σκληρεγχυματικών κυττάρων βρίσκο-
σμό. Ξεχωρίζει ο έντονος φθορισμός των σκληρεγ-
νται στο εξωτερικό της δεσμίδας, έξω από την ομά-
χυματικών κυττάρων. Οι δεσμίδες εξωτερικά, είναι
δα των κυττάρων της ηθμώδους μοίρας. Ανάμεσα
μικρότερες από αυτές στο εσωτερικό (Φωτο: Κώ-
στις δεσμίδες διακρίνεται το μεσοδέσμιο παρέγχυ-
στας Φασσέας).
μα. Το πρωτοξύλωμα κάθε δεσμίδας (βέλη) βρίσκε-
ται εσωτερικά, προς το εντεριώνιο παρέγχυμα.
Ο πρωτογενής βλαστός στα
δικοτυλήδονα φυτά
Τα μεσογονάτια διαστήματα του βλαστού
των δικοτυλήδονων φυτών διελαύνονται
από ανοιχτές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες που
κινούνται παράλληλα μεταξύ τους και
είναι τοποθετημένες στην περιφέρεια του
βλαστού. Οι δεσμίδες μπορεί να είναι είτε
ετερόπλευρες είτε αμφίπλευρες (βλ. α-
γωγό ιστό).
Στις ετερόπλευρες δεσμίδες το φλοίωμα
βρίσκεται προς την πλευρά της επιδερμί-
δας, δηλαδή προς το εξωτερικό του βλα-
στού ενώ το ξύλωμα βρίσκεται προς το
εσωτερικό.
Η διευθέτηση αυτή φαίνεται να χωρίζει
τον βλαστό, σε εγκάρσια τομή του, σε δύο
μέρη. Ένα εξωτερικό που είναι ο πρωτο-
γενής φλοιός κι ένα εσωτερικό που είναι
ο κεντρικός κύλινδρος ή αγωγός κύλιν-
δρος και καταλαμβάνει το κέντρο του
Εικόνα 241: Οι αμφίπλευρες δεσμίδες στον βλαστό
βλαστού. Ο συμπαγής αυτός κύλινδρος, τα της κολοκυθιάς (Cucurbita pepo) αποτελούν σπάνια
όρια του οποίου φτάνουν μέχρι τις ηθμαγ- περίπτωση. Οι δύο ομάδες κυττάρων του φλοιώμα-
γειώδεις δεσμίδες, περιλαμβάνει την κε- τος βρίσκονται εκατέρωθεν του ξυλώματος.
Εικόνα 242: Η ιστολογική εικόνα από την εγκάρσια τομή του πρωτογενούς βλαστού του δικοτυλήδονου ηλίαν-
θου (Helianthus annuus).
Σε μερικές, σπάνιες περιπτώσεις, όπως σε
αυτή του Cucurbita pepo, οι δεσμίδες εί-
ναι αμφίπλευρες. Το φυτό βέβαια είναι
μονοετές και δεν προχωρεί σε δευτερογε-
νή ανάπτυξη. Σε μια τέτοια περίπτωση θα
έμπαινε το ερώτημα "ποιο από τα δύο
κάμβια θα συμμετείχε στο αγγειώδες κάμ-
βιο;". Η αλήθεια είναι ότι το εσωτερικό
κάμβιο, αυτό που δίνει το φλοίωμα προς
το κέντρο του βλαστού, σταματάει να λει-
τουργεί μόλις αναπτυχθούν οι δεσμίδες.
Συνεχίζει μόνο το εξωτερικό κάμβιο.
Εικόνα 243: Η ιστολογική εικόνα από την εγκάρσια
τομή μιας αμφίπλευρης δεσμίδας από τον βλαστό
της κολοκυθιάς (Cucurbita pepo). Το εξωτερικό
κάμβιο επισημαίνεται με κυανά βέλη. Διακρίνονται
και ηθμώδεις πλάκες (κόκκινα βέλη).
Έτσι, στη δεσμίδα αυτή, η εξωτερική μοί-
ρα του φλοιώματος είναι πολύ πιο ανε-
πτυγμένη από την εσωτερική.
Η δομή του πρωτογενούς βλαστού στα
δικοτυλήδονα φυτά φαίνεται να είναι αρ-
κετά απλή. Ο κύριος λόγος είναι ότι υπάρ-
χει η δυνατότητα της δευτερογενούς ανά-
πτυξης και το φυτό θα έχει τότε τη δυνα-
τότητα και τις μεταφορικές του δυνατότη-
τες σε νερό να αυξήσει σημαντικά αλλά
και τη μηχανική αντοχή του βλαστού του
να βελτιώσει.
Ο δευτερογενής βλαστός στα
δικοτυλήδονα φυτά
Ο τρυφερός πρωτογενής βλαστός είναι το
όργανο που φιλοξενεί τον αγωγό ιστό κα-
θώς αυτός μετακινείται από τη ρίζα προς
τα φύλλα ενώ, παράλληλα, διατηρεί τα
φύλλα έτσι ώστε να είναι εκτεθειμένα στο
φως. Είναι συνήθως τρυφερός και σε τίπο-
τα δεν θυμίζει τον σκληρό, ξυλώδη βλα-
στό των πολυετών δέντρων. Πώς όμως,
ένας νεαρός, τρυφερός βλαστός μπορεί να
μετατραπεί σε έναν εξαιρετικής αντοχής,
ξυλώδη και πολυετή κορμό;
Την μετατροπή αυτή θα αναλάβουν δύο
νέα κάμβια που θα "ξεπηδήσουν" μέσα
από τους ιστούς του πρωτογενούς βλα-
στού. Το πρώτο απ’ αυτά είναι το αγ-
γειώδες κάμβιο και το δεύτερο, χρονικά,
είναι το φελλογόνο κάμβιο ή φελλογόνιο.
Και τα δύο είναι μάλλον κυκλικά και έ-
χουν συγκεντρική τοποθέτηση. Το πρώτο
βρίσκεται εσωτερικά και το δεύτερο εξω-
τερικά. Το φελλογόνιο μάλιστα μπορεί να
καθυστερήσει την έναρξη της λειτουργίας
του για αρκετό χρόνο αφού το αγγειώδες
κάμβιο έχει αρχίσει να διαμορφώνει τον
δευτερογενή βλαστό.
Εικόνα 244: Η ιστολογική εικόνα από την εγκάρσια
τομή του πρωτογενούς βλαστού του ηλίανθου (Helian-
thus annuus) που μόλις ξεκινάει τη δευτερογενή του
ανάπτυξη. Φαίνεται καθαρά ότι, στις περιοχές του με-
σοδέσμιου παρεγχύματος και σε συνέχεια με το δεσμικό
κάμβιο, έχει κινητοποιηθεί το μεσοδέσμιο κάμβιο.
Εικόνα 245: Η ιστολογική εικόνα από την ε-
γκάρσια τομή βλαστού του φυτού Coleus sp. που
έχει ξεκινήσει την δευτερογενή του ανάπτυξη.
Φαίνονται καθαρά οι πολλές στρώσεις κυττάρων
του δραστήριου πλέον αγγειώδους καμβίου το
οποίο, ως ενιαίος δακτύλιος, παράγει ξύλωμα
προς το εσωτερικό και φλοίωμα προς το εξωτε-
ρικό του. Η επιδερμίδα εξακολουθεί να προστα-
τεύει τον νεαρό βλαστό.
Όταν ο βλαστός "πάρει" την αμετάκλητη
απόφαση να προχωρήσει στη δευτερογενή
του ανάπτυξη, τότε ξεκινάει μια διεργασία
στην περιοχή του μεσοδέσμιου παρεγχύ-
ματος. Τα κύτταρά του, στην περιοχή που
βρίσκονται κοντά στο δεσμικό κάμβιο,
ανακτούν τη μεριστωματική τους ικανό-
τητα και αρχίζουν να διαιρούνται περικλι-
νώς.
Σύντομα, στην περιοχή του μεσοδέσμιου
παρεγχύματος, δημιουργείται μία περιορι-
σμένου εύρους ταινία καμβίου, παράλλη-
λη προς την επιφάνεια του βλαστού και
συνεχόμενη με το δεσμικό κάμβιο.
Οι πολλές αυτές μικρές ταινίες μεσοδέ-
σμιου καμβίου ενώνονται τελικά με τις
προϋπάρχουσες ταινίες του δεσμικού
καμβίου και συγκροτείται ένας, ενιαίος
καμβιακός δακτύλιος, το αγγειώδες κάμ-
βιο, που κλείνει γύρω από το εντεριώνιο
παρέγχυμα και το απομονώνει στο μέσον.
Εικόνα 246: Η ιστολογική εικόνα από την εγκάρ-
σια τομή βλαστού του ηλίανθου (Helianthus an-
nuus) λίγο πριν ξεκινήσει τη δευτερογενή του
ανάπτυξη. Η κίτρινη επισήμανση υποδεικνύει τον
δακτύλιο στον οποίον έχουν συνενωθεί το δεσμικό
και το μεσοδεσμικό κάμβιο. Στο εσωτερικό του
δακτυλίου αυτού υπάρχουν πλέον το εντεριώνιο
παρέγχυμα και οι αγγειώδεις μοίρες των αγωγών
δεσμίδων.
Το αγγειώδες κάμβιο λειτουργεί, στο σύ-
νολό του, με τον ίδιο ακριβώς τρόπο που
λειτουργούσε και το δεσμικό κάμβιο κα-
θώς προωθούσε την ανάπτυξη των δεσμί-
δων. Είναι διφασικό. Διαιρείται περικλι-
νώς και παράγει, προς το εσωτερικό, στοι-
χεία του ξυλώματος και, προς το εξωτερι-
κό, στοιχεία του φλοιώματος. Οι διαιρέ-
σεις προς το εσωτερικό είναι πολύ περισ-
σότερες από αυτές προς το εξωτερικό με
αποτέλεσμα, το ξύλωμα να είναι πάντα
πολύ περισσότερο από το φλοίωμα. Το
ετεροβαρές της δραστηριότητας αυτής δεν
είναι δύσκολο να εξηγηθεί αν αναλογιστεί
κανείς το έργο που παράγεται από το ξύ-
λωμα και το συγκρίνει με αυτό που παρά-
γεται από το φλοίωμα.
Εικόνα 247: Η ιστολογική εικόνα από την εγκάρσια
τομή βλαστού του λιναριού (Linum usitatissimum)
καθώς έχει προχωρήσει στη δευτερογενή του ανά-
πτυξη. Στο εσωτερικό του βλαστού φαίνεται, με
κόκκινο χρώμα, το ξύλο που έχει παραχθεί από τη
δραστηριότητα του αγγειώδους καμβίου το οποίο,
στη φάση αυτή, βρίσκεται εκεί ακριβώς που τε-
λειώνει το ξύλο. Εξωτερικά του καμβίου βρίσκεται
το δευτερογενές φλοίωμα.
Εικόνα 248: Λεπτομέρεια της Εικόνας 247, από
τον βλαστό του λιναριού. Η θέση του καμβίου,
στη φάση αυτή, επισημαίνεται με κόκκινα βέλη.
Εξωτερικά του λιγοστού δευτερογενούς φλοιώμα-
τος υπάρχουν οι μεγάλες σκληρεγχυματικές ίνες
(οι κλωστικές ίνες του λιναριού), το φωτοσυνθετι-
κό παρέγχυμα και η επιδερμίδα. Η επιδερμίδα,
προς το παρόν, αντιστέκεται στις δυνάμεις που
δέχεται εξ αιτίας της αύξησης της διαμέτρου του
βλαστού.
Το κάμβιο, καθώς διαιρείται, δεν παράγει
συνεχώς τα ίδια κυτταρικά στοιχεία, ούτε
προς την πλευρά του ξυλώματος ούτε και
προς αυτήν του φλοιώματος. Προς την
πλευρά του ξυλώματος είναι φανερό ότι
θα παράγονται άρθρα αγγείων ή και τρα-
χεΐδες, αν το φυτό είναι χαμηλότερης εξε-
λικτικής βαθμίδας, σκληρεγχυματικές ίνες
και παρεγχυματικά κύτταρα.
Θα διαπιστώσουμε όμως σύντομα, καθώς
παρατηρούμε εγκάρσιες τομές βλαστών
με δευτερογενή ανάπτυξη, ότι, σε μερικά
σημεία, το κάμβιο παράγει μόνο παρεγχυ-
ματικά κύτταρα. Έτσι, καθώς το κάμβιο
μετακινείται συνεχώς προς τα έξω σχημα-
τίζοντας όλο και περισσότερο ξύλο, αφή-
νει πίσω του, στα σημεία εκείνα, μόνο
παρεγχυματικά κύτταρα, στη σειρά τοπο-
θετημένα ώστε να σχηματίζουν στενές
λωρίδες οι οποίες ονομάζονται εντεριώνι-
ες ακτίνες. Οι εντεριώνιες ακτίνες μπορεί
να ξεκινούν από το κάμβιο, να διατρέχουν
όλο το δευτερογενές ξύλωμα και να κατα-
λήγουν στο εντεριώνιο παρέγχυμα. Καθώς
όμως η δραστηριότητα του καμβίου αυξά-
νει συνεχώς τη διάμετρο του βλαστού,
νέες εντεριώνιες ακτίνες αρχίζουν να σχη-
ματίζονται. Παρεμβάλλονται ανάμεσα
στις παλιές αλλά το μήκος τους δεν μπορεί
πλέον να φτάσει μέχρι το κέντρο του βλα-
στού, στο εντεριώνιο παρέγχυμα.
Τα κύτταρα του καμβίου που διαιρούμενα
παράγουν στοιχεία του ξυλώματος ή του
φλοιώματος ονομάζονται πρισματικά
αρχικά (fusiform initials). Τα κύτταρα
όμως που οι διαιρέσεις τους οδηγούν στον
σχηματισμό των εντεριώνιων ακτίνων, ο-
νομάζονται αρχικά των ακτίνων (ray
initials). Τα αρχικά των ακτίνων επεκτεί-
νουν τη δραστηριότητά τους και προς την
πλευρά του δευτερογενούς φλοιώματος.
Έτσι παράγουν κι από την πλευρά αυτή
δέσμες παρεγχυματικών κυττάρων που
φαίνεται να αποτελούν συνέχεια των ε-
ντεριώνιων ακτίνων, προς την πλευρά του
φλοιώματος. Οι δέσμες αυτές έχουν μεγα-
λύτερο εύρος αλλά πολύ μικρότερο μήκος.
Τα πρισματικά αρχικά είναι στενά και ο-
ξύληκτα, έχουν σχήμα πρίσματος και με-
γάλο μήκος ο δε άξονάς τους είναι παράλ-
ληλος με τον άξονα του βλαστού. Σε κά-
ποια κωνοφόρα (λ.χ. στο Sequoia semper-
virens) ξεπερνούν και τα 8 mm.
Εικόνα 249: Η εγκάρσια τομή του βλαστού της μανόλιας (Magnolia stellata) σε μόνιμο παρασκεύασμα. Ο βλα-
στός είναι σε προχωρημένη δευτερογενή ανάπτυξη και παρατηρείται στο Οπτικό Μικροσκόπιο. Η θέση του καμβί-
ου εντοπίζεται ακριβώς στο εξωτερικό του δευτερογενούς ξυλώματος. Τα διάφορα ιστολογικά χαρακτηριστικά του
βλαστού επισημαίνονται με ενδείξεις.
Τα αρχικά των ακτίνων είναι πολύ μικρό-
τερα σε μήκος. Έχουν μάλλον κυβικό
σχήμα και τα προϊόντα των διαιρέσεών
τους είναι επίσης μικρά και δίνουν τις σει-
ρές των κυττάρων που συγκροτούν τις
εντεριώνιες ακτίνες. Οι εντεριώνιες ακτί-
νες είναι δέσμες κυττάρων που κινούνται
οριζόντια μέσα στο δευτερογενές ξύλωμα,
τέμνουν κάθετα τον καμβιακό κύλινδρο
και μπορεί να αποτελούνται από μερικά
κύτταρα (λ.χ. στα είδη του Pinus) ή από
χιλιάδες κύτταρα (λ.χ. στα είδη του Quer-
cus)
Όπως μπορούμε εύκολα να υποθέσουμε, η
δραστηριότητα του καμβίου είναι εξαρτη-
μένη από τις συνθήκες του περιβάλλοντος.
Οι ήπιες θερμοκρασίες, η διαθεσιμότητα
του νερού, η ηλιοφάνεια και η αυξημένη
φωτοσύνθεση που εγγυάται άφθονη τροφή
και ενεργειακή υποστήριξη είναι αυτά που
"επιθυμεί" το κάμβιο για να προσθέσει
στον κορμό του φυτού νέα ποσότητα δευ-
τερογενούς ξυλώματος και φλοιώματος
και να αυξήσει τη διάμετρό του.
Οι προϋποθέσεις αυτές, σε ενδιάμεσα γε-
ωγραφικά πλάτη, υπάρχουν την άνοιξη.
Τα νέα φύλλα αναπτύσσονται, τόσο στα
φυλλοβόλα όσο και στα αείφυλλα είδη, η
φωτοσύνθεση αυξάνει, οι θερμοκρασίες
ευνοούν και το νερό είναι διαθέσιμο. Η
δραστηριότητα του καμβίου αρχίζει έντο-
νη. Παράγει συνήθως πολλά και ευρύπορα
άρθρα αγγείων, λιγοστό σκληρέγχυμα και
αρκετό παρέγχυμα. Όσο όμως πλησιάζου-
με στο καλοκαίρι, όπου οι θερμοκρασίες
ανεβαίνουν και γίνονται, ενίοτε, απαγο-
ρευτικές για τη φωτοσύνθεση, το νερό
δύσκολα βρίσκεται και τα φύλλα μειώ-
νουν τη δραστηριότητά τους, το κάμβιο
δεν έχει πλέον τη δυνατότητα να λειτουρ-
γεί όπως πριν. Παράγει λιγότερα άρθρα
αγγείων με μικρότερη διάμετρο και πολύ
περισσότερο σκληρέγχυμα.
Καθώς πλησιάζει το φθινόπωρο, οι συν-
θήκες δυσκολεύουν. Ειδικά για τα φυλλο-
βόλα δέντρα που θα χάσουν και τα ενερ-
γειακά τους εργοστάσια. Το κάμβιο υπο-
λειτουργεί.
Τον χειμώνα το κάμβιο περιορίζεται σε
μια ή δύο σειρές κυττάρων σε λήθαργο
και δύσκολα μπορεί να εντοπιστεί σε ένα
βλαστό. Η θέση του απλά υποδηλώνεται
από τα ακραία, τα εξώτατα και πιο νέα
στοιχεία του δευτερογενούς ξυλώματος.
Εικόνα 250: Τα στάδια ανάπτυξης και η διευθέτηση
των ιστών από τον πρωτογενή, στον δευτερογενή
βλαστό.
Την επόμενη άνοιξη, η ίδια διαδικασία,
επαναλαμβάνεται. Αυτό σημαίνει ότι, στις
εύκρατες περιοχές, η διακύμανση των πε-
ριβαλλοντικών συνθηκών έχει ως αποτέλε-
σμα και τη διακύμανση της δραστηριότη-
τας του καμβίου. Με διαφορετικό τρόπο
λειτουργεί την άνοιξη και με διαφορετικό
το καλοκαίρι. Το φθινόπωρο υπολειτουργεί
και τον χειμώνα βρίσκεται σε λήθαργο.
Η διαφορά αυτή, στη δραστηριότητα του
καμβίου, αποτυπώνεται και στη δομή του
δευτερογενούς ξυλώματος. Το εαρινό ξύ-
λο είναι διαφορετικό από το θερινό ξύλο.
Η διαφορά αυτή, που είναι ορατή και μα-
κροσκοπικά, δημιουργεί τους λεγόμενους
ετησίους δακτυλίους. Μετρώντας τους
δακτυλίους αυτούς μπορούμε να υπολογί-
σουμε την ηλικία ενός δέντρου.
Εικόνα 251: Η εγκάρσια τομή βλαστού από πλάτα-
νο (Platanus orientalis) ηλικίας ενός έτους, σε μό-
νιμο παρασκεύασμα. Στο κέντρο διακρίνεται το
εντεριώνιο παρέγχυμα.
Εικόνα 252: Η εγκάρσια τομή βλαστού από πλάτα-
νο (Platanus orientalis) ηλικίας δύο ετών, σε μόνι-
μο παρασκεύασμα. Διακρίνονται δύο ετήσιοι δα-
κτύλιοι και οι εντεριώνιες ακτίνες.
Εικόνα 253: Η εγκάρσια τομή βλαστού από πλάτα-
νο (Platanus orientalis) ηλικίας τριών ετών, σε
μόνιμο παρασκεύασμα. Διακρίνονται 3 ετήσιοι δα-
κτύλιοι και οι μεγάλες και μικρές εντεριώνιες ακτί-
νες. Φαίνεται ότι το εαρινό ξύλο περιέχει πολύ πε-
ρισσότερα και πλέον ευρύπορα άρθρα αγγείων από
το θερινό που περιέχει περισσότερο σκληρέγχυμα.
Εικόνα 254: Η εγκάρσια τομή βλαστού ηλικίας τριών ετών, από τίλιο (Tilia mongolica), σε μόνιμο παρασκεύα-
σμα. Διακρίνονται οι 3 ετήσιοι δακτύλιοι. Φαίνεται καθαρά ότι το εαρινό ξύλο έχει περισσότερα ευρύπορα στοι-
χεία από το θερινό. Για το λόγο αυτό είναι και πιο μαλακό. Διακρίνονται οι εντεριώνιες ακτίνες και τα κύτταρα
του καμβίου από τα οποία προέρχονται (αρχικά των ακτίνων). Το κάμβιο είναι σε λήθαργο αλλά η θέση του είναι
εύκολο να προσδιοριστεί. Στο κέντρο το εντεριώνιο παρέγχυμα. Στην περιφέρεια το δευτερογενές φλοίωμα.

Εικόνα 255: Η εγκάρσια τομή βλαστού ηλικίας δύο ετών, από σφένδαμο (Acer saccharum), σε μόνιμο παρα-
σκεύασμα. Φαίνεται καθαρά ότι το εαρινό ξύλο δεν έχει μεγάλη διαφορά από το θερινό. Τα ευρύπορα στοιχεία
είναι λιγοστά και στις δύο ζώνες. Το δευτερογενές φλοίωμα περιέχει σημαντικό αριθμό σκληρεγχυματικών κυτ-
τάρων. Το κάμβιο βρίσκεται στη γνωστή θέση αλλά είναι σε λήθαργο.
Εικόνα 256: Ο κορμός ενός πολυετούς δέντρου που … έπεσε στον βωμό της ξύλευσης. Η ηλικία του δέντρου,
παρά τις ανωμαλίες στην τομή, μπορεί εύκολα να προσδιοριστεί. Το δέντρο αυτό υλοτομήθηκε το 2006, δηλαδή
μόλις "απέτυχε" να ξεπεράσει τα 100 χρόνια ζωής. Πάνω στην τομή έχουν σημειωθεί χαρακτηριστικές χρονολο-
γίες από την ελληνική ιστορία.

Είναι προφανές ότι σε δέντρα που ανα- εξαιρετικό ενδιαφέρον αφού, όπως θα
πτύσσονται σε τροπικό περιβάλλον όπου δούμε, έστω και ακροθιγώς, λίγο παρακά-
οι συνθήκες ελάχιστα διαφοροποιούνται τω, υπάρχουν πολλοί τύποι ξύλων, με
καθ’ όλην τη διάρκεια του έτους, οι ετή- πολλές διαφορετικές ιδιότητες και χρή-
σιοι δακτύλιοι δεν υπάρχουν. σεις. Μερικοί τύποι μάλιστα έχουν ιδιαί-
Επίσης προφανές είναι ότι, τα αείφυλλα τερο εμπορικό ενδιαφέρον.
είδη, μπορούν να εκμεταλλευτούν τη δυ-
νατότητά τους να κάνουν φωτοσύνθεση
κατά την ευνοϊκή περίοδο του φθινοπώ-
ρου που δεν είναι παρά μια ανάστροφη
άνοιξη. Στον βλαστό των φυτών αυτών θα
έχουμε μία ζώνη εαρινού ξύλου, εξωτερι-
κά αυτής τη ζώνη θερινού και πιο πυκνού
ξύλου και εξωτερικά του θερινού ξύλου
μια τρίτη ζώνη, ίσως μικρότερου εύρους
με αυξημένη κάπως τη δραστηριότητα του
καμβιακού δακτυλίου. Στην περίπτωση
Εικόνα 257: Τα τρία επίπεδα τομών που μπορούμε
αυτή θεωρούμε ότι στο ξύλο παρουσιάζο- να πάρουμε από έναν βλαστό επιδεικνύονται εδώ με
νται ίχνη δακτυλίου μέσα στον ετήσιο δα- τρία μαχαίρια. Το μαχαίρι Α κόβει μία εγκάρσια
κτύλιο. Είναι οι ψευδοδακτύλιοι. τομή (ΤΕ). Το Β κόβει την τομή κατ’ ακτίνα (ΤΚΑ)
και το Γ κόβει μία τομή κατ’ εφαπτομένη (ΤΚΕ).
Η δραστηριότητα του καμβίου και το ξύλο
που παράγεται απ’ αυτήν αποτελεί αντι- Ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχει επίσης και η προ-
κείμενο μελέτης ειδικού κλάδου της Ανα- σέγγιση της δομής του ξύλου από τις τρεις
τομίας Φυτών. Η Ανατομία Ξύλου έχει διαστάσεις. Αυτό μπορεί να γίνει με τομές
που κινούνται σε τρία διαφορετικά επίπεδα. τα κάποιες εντεριώνιες ακτίνες. Οι ακτίνες
Οι τομές αυτές μπορεί να είναι εγκάρσιες ή αυτές θα φαίνονται σαν δέσμες μικρών
κατ’ εφαπτομένη ή κατ’ ακτίνα. Η εικόνα κυττάρων ενώ, παράλληλα, μπορεί να κό-
που θα έχουμε παρατηρώντας καθεμιά βει κατά μήκος και ολόκληρο αγγείο μέσα
από τις διαφορετικές αυτές τομές στο μι- στο ξύλο. Σε μια τέτοια περίπτωση μπο-
κροσκόπιο, θα είναι εντελώς διαφορετική. ρούμε να παρατηρήσουμε τη διάρθρωση
ενός αγγείου, με τα κύτταρα που το συ-
Στην εγκάρσια τομή (ΕΤ) ενός δευτερο-
γκροτούν τοποθετημένα το ένα επάνω στο
γενούς βλαστού βλέπουμε τα αγγεία κομ-
άλλο. Αντιλαμβάνεται κανείς ότι όσο οι
μένα κάθετα, διακρίνουμε το εύρος και
εφαπτομενικές τομές προχωρούν προς το
την πυκνότητά τους αλλά και τη μηχανική
κέντρο του βλαστού θα τείνουν να φτά-
ισχύ του ξύλου που επηρεάζεται από το
σουν την αξονική κατά μήκος τομή. Αυ-
εύρος των αγγείων και την κατανομή
τήν την μοναδική τομή (ή έστω τις πολύ
τους. Η πυκνότητα των δακτυλίων και η
λίγες τομές) που διέρχεται από το κέντρο
ιστολογική διευθέτηση μέσα σ’ αυτούς
ακριβώς του βλαστού και τον χωρίζει σε
δίνει πληροφορίες για τις κλιματικές συν-
δύο ακριβώς ίδια, μισά κομμάτια.
θήκες κάθε εποχής. Αν σκεφτούμε ότι ένα
δέντρο είναι, μέσω των δακτυλίων του,
έναν μετεωρολογικός και κλιματικός κα-
ταγραφέας, θα διαπιστώσουμε ότι οι ετή-
σιοι δακτύλιοι έχουν κι άλλο ενδιαφέρο-
ντα ρόλο. Δεν είναι όμως μόνο οι ετήσιοι
δακτύλιοι που εμφανίζονται και χαρακτη-
ρίζουν το ξύλο του. Είναι και οι εντεριώ-
νιες ακτίνες, ο αριθμός των οποίων αυξά-
νει καθώς αυξάνεται η διάμετρος (και η
περιφέρεια) του καμβίου αλλά και του
κορμού. Οι εντεριώνιες ακτίνες μπορεί να
έχουν κατακόρυφο εύρος μερικών κυττά-
ρων όπως λ.χ. συμβαίνει στα κωνοφόρα.
Μπορεί όμως να είναι μεγαλύτερες ομάδες
ή και τεράστιες συναθροίσεις κυττάρων
που έχουν μεγάλη κατακόρυφη ανάπτυξη
μέσα στον βλαστό, όπως συμβαίνει λ.χ.
στα είδη του γένους Quercus (βαλανιδιές).
Οι εντεριώνιες ακτίνες αποτελούν και το
σύστημα οριζόντιας μεταφοράς του νερού
μέσα στον δευτερογενή βλαστό. Οι ακτίνες
έρχονται σε επαφή με τα αγγεία και συνδέ-
ονται με αυτά μέσω βοθρίων. Από τα βο- Εικόνα 258: Τομή ΚΑ στον δευτερογενή βλαστό
θρία, το νερό περνάει μέσα στις ακτίνες κι του σφένδαμου (Acer saccharum). Διακρίνονται οι
έτσι αρχίζει η οριζόντια διακίνησή του σε περιοχές όπου οι εντεριώνιες ακτίνες διασταυρώνο-
νται κάθετα με τα αγγεία. Στην περιοχή επαφής
όλον τον βλαστό.
τους αναπτύσσονται πολυάριθμα βοθρία μέσω των
Την κατακόρυφη ανάπτυξη των εντεριώ- οποίων το νερό μετακινείται από τα αγγεία στις
ακτίνες κι από αυτές, οριζόντια μέσα στον βλαστό.
νιων ακτίνων δεν μπορούμε να την παρα-
τηρήσουμε σε εγκάρσιες τομές. Μπορού- Τέλος, η αξονική κατά μήκος τομή του
με όμως, με μεγάλη ευκολία να δούμε την ξύλου ονομάζεται και τομή κατ’ ακτίνα
οργάνωσή τους σε τομές κατ’ εφαπτομέ- (ΤΚΑ) και κινείται κατά μήκος των εντε-
νη (ΤΚΕ) του βλαστού (εφαπτομενικές) ριώνιων ακτίνων (δηλαδή πάνω σε αυτές)
όπου το επίπεδο της τομής θα κόβει κάθε- καθώς αναπτύσσονται από το κέντρο προς
την περιφέρεια, στο σημείο εκείνο του
δευτερογενούς βλαστού. Σε μια τέτοια
τομή δεν αποκλείεται να παρατηρήσουμε
και αγγεία κομμένα κατά μήκος.
Γίνεται εύκολα αντιληπτό ότι η ΤΚΕ και η
ΤΚΑ είναι τομές κατά μήκος. Μπορούμε
και σ’ αυτές να παρατηρήσουμε την κα-
τακόρυφη ανάπτυξη του εαρινού και του
θερινού ξύλου, να μελετήσουμε τις διαφο-
ρές τους, εάν υπάρχουν, αλλά και να ε-
ντοπίσουμε τις πλάκες διάτρησης των αγ-
γείων και να μελετήσουμε τον τύπο τους.
Για να καταφέρουμε όμως να έχουμε μια
πλήρη εικόνα της οργάνωσης του ξύλου
μέσα στον δευτερογενή βλαστό, θα πρέ-
πει να παρατηρήσουμε – και να συγκρί-
νουμε – και τα τρία είδη τομών.
Εικόνα 259: α) τομές από κορμό ελιάς. Σε κύκλο
το καρδιόξυλο. Εξωτερικά το σομφό ξύλο (σξ). β)
Ένα "καρότο" όπως μόλις έχει απομακρυνθεί από
τον κορμό μιας ελιάς. Χρειάζεται λίγη προσοχή για
να παρατηρήσουμε τους ετήσιους δακτυλίους και
την ανάπτυξή τους.
Οι τρεις τομές του ξύλου παρουσιάζουν
εντελώς διαφορετική μακροσκοπική εικό-
να. Αυτό αξιολογείται στη βιομηχανία
ξύλου και οι τομές του ξύλου γίνονται με
τρόπο που θα δώσει επιθυμητά αισθητικά
αποτελέσματα.
Βεβαίως, οι πληροφορίες αυτές είναι δια-
θέσιμες όταν παρατηρούμε τομές ενός
κορμού. Είναι όμως απαραίτητο να κό-
ψουμε ένα δέντρο για να έχουμε τις πλη-
ροφορίες αυτές; Φυσικά όχι, αφού υπάρ-
χει ειδικό όργανο, το τρυπανίδιο Pressler,
με το οποίο μπορεί κανείς να αποσπάσει
από κάποιο κορμό έναν εγκάρσιο κύλιν-
δρο (καρότο) μέσα στον οποίο υπάρχουν
οι ετήσιοι δακτύλιοι και όλες οι πληρο-
φορίες που αυτοί περιέχουν, χωρίς να
χρειάζεται να καταστραφεί το δέντρο.
Δημιουργούνται μόνο δύο μικρές οπές,
σε αντιδιαμετρικές θέσεις του κορμού.
Μετά τη λήψη του δείγματος, οι οπές
αυτές καλύπτονται με κάποια ρητίνη ή
άλλο υλικό για να μην γίνουν πύλη εισό-
δου και αιτία προσβολής του δέντρου
από παθογόνους παράγοντες.
Εικόνα 260: Το ειδικό όργανο (τρυπανίδιο του
Pressler) με το οποίο απομακρύνονται τα κυλινδρι-
κά τμήματα (καρότα) του κορμού των δέντρων
προκειμένου να μελετήσουμε την οργάνωση του
ξύλου τους, χωρίς να καταστρέψουμε το φυτό.
Πιο κάτω παραθέτουμε μια σειρά από
πίνακες – εικόνες. Σε καθένα απ’ αυτούς
υπάρχουν οι τρεις διαφορετικές τομές
από τον δευτερογενή βλαστό ενός συγκε-
κριμένου φυτικού είδους. Συγκρίνοντας
τις αντίστοιχες εικόνες σε διάφορα φυτι-
κά είδη μπορούμε να εντοπίσουμε τις
σημαντικές διαφορές που έχει το ξύλο
τους και να συζητήσουμε για τις χρήσεις
που μπορεί να έχει το καθένα απ’ αυτά.
Στους πίνακες περιλαμβάνονται και οι
τομές από ένα κωνοφόρο. Στα κωνοφόρα,
η δευτερογενής ανάπτυξη εξελίσσεται
παρόμοια με αυτή των δικοτυλήδονων
φυτών.
Εικόνα 261: Εγκάρσια τομή (ΤΕ) από το ξύλο του φράξινου (Fraxinus excelsior). Στην επάνω εικόνα φαίνεται
ένας ολόκληρος ετήσιος δακτύλιος. Ο σχηματισμός του άρχισε από αριστερά και προχώρησε προς τα δεξιά. Κατά
την ευνοϊκή περίοδο σχηματίστηκε το εαρινό ξύλο. Τα αγωγά στοιχεία του ξύλου αυτού είναι ευρύπορα και πυ-
κνά διατεταγμένα.. Για τον λόγο αυτό, το εαρινό ξύλο είναι μαλακό. Καθώς η εποχή προχωρούσε, άρχισε ο σχη-
ματισμός του θερινού ξύλου. Αυτό φέρει λιγοστά αγωγά στοιχεία και στενόπορα. Αντίθετα έχει πολύ και πυκνό
σκληρέγχυμα. Φαίνονται και οι πολυάριθμες εντεριώνιες ακτίνες. Στην κάτω εικόνα έχουμε μεγαλύτερη μεγέθυν-
ση και φαίνονται καθαρά τα ιστολογικά χαρακτηριστικά του ξύλου. Γύρω από τα άρθρα των αγγείων, κυρίως τα
στενόπορα, φαίνεται το παρατραχειακό παρέγχυμα. Υπάρχουν και άλλα παρεγχυματικά κύτταρα, σε άλλες θέσεις
μέσα στο ξύλο, μακριά από τα αγωγά στοιχεία και τις εντεριώνιες ακτίνες (αποτραχειακό παρέγχυμα). Φαίνεται
ότι οι εντεριώνιες ακτίνες, στην περιοχή του εαρινού ξύλου, είναι υποχρεωμένες να ελίσσονται ανάμεσα στα με-
γάλα αγγεία. Διακρίνονται και τα σημεία σύνδεσης των αγγείων μεταξύ τους (πλάκες διάτρησης).
Εικόνα 262: Τομή κατ’ εφαπτομένη (ΤΚΕ) από τον κορμό του φράξινου (Fraxinus excelsior). Στην αριστερή
εικόνα φαίνονται, σε μικρή μεγέθυνση, οι πολυάριθμοι, χαρακτηριστικοί ατρακτοειδείς σχηματισμοί που δεν είναι
άλλο παρά οι εντεριώνιες ακτίνες κομμένες εγκάρσια. Κάθε εντεριώνια ακτίνα, όπως φαίνεται από τις εγκάρσιες
τομές τους, συγκροτείται από πολλά κύτταρα, περισσότερα στο μέσον και λιγότερα, έως και ένα, στα άκρα. Στη
συγκεκριμένη εικόνα, διακρίνεται επίσης ένα αγγείο, στενόπορο, του θερινού ξύλου και άλλο ένα του οποίου η
συνέχεια διακόπτεται. Είναι αρκετά δύσκολο να φανεί, σε μία κατά μήκος τομή, μεγάλο μέρος ενός αγγείου. Εδώ
όμως φαίνεται ξεκάθαρα ότι συγκροτείται από μικρότερα κύτταρα που τοποθετούνται το ένα επάνω στο άλλο. Το
πλήθος των σχεδόν διαφανών, επιμήκων στοιχείων που διατάσσονται κατακόρυφα και διευθετούνται ανάμεσα
από τις εντεριώνιες ακτίνες δεν είναι παρά σκληρεγχυματικές ίνες. Στη δεξιά εικόνα φαίνεται, σε μεγάλη μεγέ-
θυνση, η οργάνωση των εντεριώνιων ακτίνων και η δομή ενός αγγείου από το θερινό ξύλο. Διακρίνονται καθαρά
τα παρεγχυματικά κύτταρα που περιβάλλουν τα αγγεία (παρατραχειακό παρέγχυμα), οι πλάκες διάτρησης μεταξύ
των γειτονικών άρθρων αγγείων, το δευτερογενές τους τοίχωμα που είναι βοθριόγλυπτο ή κλιμακωτό και τα πο-
λυάριθμα παρεγχυματικά κύτταρα που συγκροτούν κάθε εντεριώνιο ακτίνα. Αν διατρέξουμε καθεμιά από τις
ακτίνες αυτές μέχρι το κέντρο του βλαστού, θα βρεθούμε στο εντεριώνιο παρέγχυμα.
Εικόνα 263: Τομή κατ’ ακτίνα (ΤΚΑ) από τον κορμό του φράξινου (Fraxinus excelsior). Στην αριστερή εικόνα
φαίνονται, σε μικρή μεγέθυνση, διάφορες ομάδες κυττάρων που κινούνται σε οριζόντια διεύθυνση μέσα στο ξύλο.
Πρόκειται για τις εντεριώνιες ακτίνες οι οποίες, σε αυτό το επίπεδο τομής φαίνονται σε όλο το μήκος τους. Βέ-
βαια, όπως διαπιστώνει κανείς παρατηρώντας την εγκάρσια τομή του ίδιου βλαστού, οι εντεριώνιες ακτίνες κά-
μπτονται καθώς περνούν κοντά από τα μεγάλα αγωγά στοιχεία του εαρινού ξύλου. Όμως, στην περιοχή του χει-
μερινού ξύλου ευθυγραμμίζονται και πάλι και, για το λόγο αυτό, στην περιοχή του χειμερινού ξύλου είναι πιο
εύκολη η παρατήρησή τους σε τομές ΚΑ. Διακρίνονται επίσης τρία στενόπορα αγγεία, γειτονικά, με το παρατρα-
χειακό τους παρέγχυμα. Στη δεξιά εικόνα φαίνεται, σε μεγάλη μεγέθυνση η διευθέτηση των ιστών στην τομή ΚΑ.
Οι σκληρεγχυματικές ίνες αφθονούν. Ανάμεσά τους τα τρία αγγεία με συνοδεία παρεγχύματος, αποκαλύπτουν το
βοθριόγλυπτο δευτερογενές τοίχωμά τους και αρκετές πλάκες διάτρησης.
Εικόνα 264: Τομές του ξύλου από τον κορμό του φράξινου (Fraxinus excelsior). Επάνω η εγκάρσια τομή (ΤΕ),
κάτω αριστερά η τομή κατ’ εφαπτομένη (ΤΚΕ) και δεξιά η τομή κατ’ ακτίνα (ΤΚΑ). Εδώ είναι εύκολο να γίνει
σύγκριση της εικόνας που δίνει καθεμιά από τις τρεις διαφορετικές τομές. Η διαφορά αυτή είναι γνωστή στους
ειδικούς τεχνίτες που χρησιμοποιούν καπλαμάδες για επένδυση επίπλων. Με σωστούς συνδυασμούς μπορεί να
προκύψει ένα αληθινό έργο τέχνης.
Εικόνα 265: Τομές του ξύλου από τον κορμό μιας φυλλοβόλου βαλανιδιάς (Quercus sp). Επάνω η εγκάρσια
τομή (ΤΕ), κάτω αριστερά η τομή κατ’ εφαπτομένη (ΤΚΕ) και δεξιά η τομή κατ’ ακτίνα (ΤΚΑ). Φαίνεται, στην
εγκάρσια τομή, η μεγάλη διαφορά του εαρινού από το θερινό ξύλο. Τα ευρύπορα στοιχεία του εαρινού ξύλου
περιβάλλονται από παρέγχυμα ή σκληρεγχυματικές ίνες με λεπτό σχετικά τοίχωμα. Αντίθετα, τα λιγοστά στενό-
πορα του θερινού βρίσκονται ανάμεσα σε εξαιρετικά παχύτοιχες σκληρεγχυμαικές ίνες. Ενδιαφέρον έχουν οι
εντεριώνιες ακτίνες (εικόνες κάτω). Αποτελούνται από μία σειρά κατακόρυφα διαταγμένων κυττάρων. Υπάρχουν
όμως και άλλες εντεριώνιες ακτίνες, με μεγάλο κατακόρυφο μήκος και χιλιάδες κύτταρα (τμήμα μίας μεγάλης
εντεριώνιας ακτίνας φαίνεται στο δεξιό μέρος της κάτω αριστερής εικόνας - βέλη).
Εικόνα 266: Τομές του ξύλου από τον κορμό ενός σφένδαμου (Acer saccharum). Επάνω η εγκάρσια τομή (ΤΕ),
κάτω αριστερά η τομή κατ’ εφαπτομένη (ΤΚΕ) και δεξιά η τομή κατ’ ακτίνα (ΤΚΑ). Στην εγκάρσια τομή φαίνε-
ται ότι δεν υπάρχει διαφορά στην ιστολογική συγκρότηση του εαρινού από το θερινό ξύλο. Τα αγγεία έχουν το
ίδιο εύρος και συχνά, συγκεντρώνονται σε μικρές ομάδες. Οι εντεριώνιες ακτίνες είναι δύο ειδών: μεγάλες με
πολυάριθμα κύτταρα, και μικρές με σειρές λιγοστών κυττάρων. Το δευτερογενές τοίχωμα των άρθρων φαίνεται
καθαρά ότι είναι βοθριόγλυπτο και, σπάνια, ελικόγλυπτο.
Εικόνα 267: Ένας μικροσκοπικός κύβος ξύλου από τον κορμό φυλλοβόλου δρυός (Quercus macrolepis) επιδει-
κνύει τη δομή του και από τις τρεις πλευρές καθώς παρατηρείται σε ΗΜΣ. Ο ετήσιος δακτύλιος ξεκινάει από την
περιοχή που υποδεικνύει το κόκκινο βέλος και εκτείνεται μέχρι το βάθος της εικόνας. Οι εντεριώνιες ακτίνες
επισημαίνονται, και στις τρεις όψεις, με τα κίτρινα βέλη. Με πράσινο βέλος επισημαίνεται μια μεγάλη απ’ αυτές.

Εικόνα 268: Ένα κομμάτι ξύλου από τον κορμό ενός σφένδαμου (Acer saccharum) επιδεικνύει τη δομή του όπως
αυτή παρατηρείται σε ΗΜΣ. Ο ετήσιος δακτύλιος ξεκινάει από την περιοχή που υποδεικνύει το κόκκινο βέλος. Η
απουσία διαφοράς μεταξύ εαρινού και θερινού ξύλου δυσκολεύει την εκτίμηση για την πορεία ανάπτυξης του συγκε-
κριμένου δακτυλίου (στο πρώτο πλάνο). Διακρίνονται τα αγγεία που κινούνται κατά ζεύγη καθώς και το δευτερογε-
νές τοίχωμα μερικών άρθρων τους. Οι εντεριώνιες ακτίνες επισημαίνονται, και στις δύο όψεις, με τα κίτρινα βέλη.
Είναι φανερό ότι, καθώς η διάμετρος του παρακαταθήκη παρεγχύματος από το ο-
αναπτυσσόμενου δευτερογενούς βλαστού ποίο μπορεί, αργότερα, να δημιουργηθεί
αυξάνει, η επιδερμίδα που εξακολουθεί να ένα καινούργιο φελλογόνιο.
τον καλύπτει και να τον προστατεύει, δέ-
χεται ισχυρές δυνάμεις εφελκυσμού. Επει-
δή όμως δεν έχει μεριστωματική ικανότη-
τα και δεν μπορεί να αυξήσει των αριθμό
των κυττάρων της για να αντιμετωπίσει
τις πιέσεις, τελικά υποχωρεί και σπάει
ανοίγοντας έτσι πύλες εισόδου για μικρο-
οργανισμούς και άλλους επιβλαβείς για το
φυτό παράγοντες. Επιβάλλεται λοιπόν η
έγκαιρη αντικατάσταση της επιδερμίδας,
πριν αυτή σπάσει.
Προκειμένου να σχηματιστεί το νέο κά-
λυμμα του βλαστού, ένα νέο κάμβιο θα
εμφανιστεί. Πρόκειται για το φελλογόνο
κάμβιο ή φελλογόνιο για το οποίο δώσα-
με μερικά στοιχεία και σε προηγούμενο
κεφάλαιο (Ιστολογία).
Το νέο αυτό κάμβιο σχηματίζεται εξωτε-
ρικά του αγγειώδους καμβίου, εξωτερικά
ακόμα κι από το δευτερογενές φλοίωμα. Η
διαμόρφωση του φελλογονίου αρχίζει, σε
μερικά φυτά μάλιστα πολύ νωρίς, από τα Εικόνα 269: Το μόλις σχηματισμένο φελλογόνιο
παρεγχυματικά κύτταρα που βρίσκονται (βέλη) στον νεαρό δευτερογενή βλαστό του ζα-
κάτω από την επιδερμίδα και ανακτούν μπούκου (Sambucus nigra).
την μεριστωματική τους ικανότητα. Σε Τα κύτταρα των τριών αυτών στιβάδων,
σπάνιες περιπτώσεις το φελλογόνιο προ- δηλαδή ο φελλός, το φελλόδερμα και το
έχεται από την ίδια την επιδερμίδα. Το φελλογόνο κάμβιο που τα παράγει, συ-
φελλογόνιο αρχίζει να διαιρεί τα κύτταρά γκροτούν το περίδερμα το οποίο αποτελεί
του περικλινώς. Πρόκειται φυσικά για ένα και το νέο προστατευτικό περίβλημα του
διφασικό κάμβιο που δίνει κύτταρα τόσο δευτερογενούς βλαστού, μετά την απώ-
προς το εξωτερικό όσο και προς το εσω- λεια της επιδερμίδας του.
τερικό του βλαστού.
Τα θυγατρικά κύτταρα που σχηματίζονται
προς το εξωτερικό διαφοροποιούνται απο-
θέτοντας, στο τοίχωμά τους, στιβάδες
φελλίνης. Η αποφέλλωση του τοιχώματος
ακολουθείται από καταστροφή του πρω-
τοπλάστη και έτσι δημιουργείται ο φελ-
λός. Η εξωτερική αυτή στιβάδα κυττάρων
είναι αδιάβροχη και μάλλον αδιαπέραστη
από τα αέρια.
Προς το εσωτερικό του βλαστού, η δρα-
στηριότητα του φελλογονίου είναι σχετικά Εικόνα 270: Ότι φαίνεται, εξωτερικά, από το ρυτίδω-
μα στον κορμό μιας αχλαδιάς (Pyrus communis).
μικρότερη. Δίνει μερικές σειρές παρεγχυ-
ματικών κυττάρων που συγκροτούν το Η διαδικασία σχηματισμού νέων φελλο-
φελλόδερμα. Τα κύτταρα αυτά αποτελούν γονίων συνεχίζεται. Έτσι νέα περιδέρματα
προστίθενται και το προστατευτικό κά-
λυμμα του βλαστού, παρ’ ότι τμήματά του
μπορεί να αποπίπτουν, γίνεται παχύτερο.
Το τμήμα εκείνο του βλαστού που δια-
μορφώνεται εξωτερικά του νεότερου (και
εσώτερου) φελλογονίου, ονομάζεται ρυ-
τίδωμα.
Η δράση του φελλογονίου είναι πεπερα-
σμένη χρονικά. Δεν διαρκεί απεριόριστα
όπως αυτό συμβαίνει για το αγγειώδες
κάμβιο. Τα κύτταρα του φελλογονίου
προοδευτικά αποφελλώνονται κι αυτά, κι
έτσι σταματάει η δραστηριότητά του. Η
αύξηση του βλαστού όμως συνεχίζεται, το
περίδερμα πιέζεται από την εσωτερική
πλευρά και η ώρα για τον σχηματισμό ε-
νός νέου φελλογονίου έχει φτάσει. Το νέο
φελλογόνιο σχηματίζεται εσωτερικά του
αρχικού από παρεγχυματικά κύτταρα που
εξακολουθούν να υπάρχουν στο δευτερο-
γενές φλοίωμα. Το νέο αυτό φελλογόνιο
λειτουργεί όπως και το προηγούμενο, πα-
ράγοντας νέο περίδερμα, εσωτερικά του
παλιού. Όσοι ιστοί παγιδεύονται μεταξύ
των δύο περιδερμάτων, και δεδομένου ότι
ο φελλός είναι αδιαπέραστος από το νερό,
παύουν να τροφοδοτούνται από τον αγωγό
ιστό και νεκρώνονται.
Εικόνα 271: Ένα φακίδιο στον δευτερογενή βλαστό
του τίλιου (Tilia mongolica). Παρά τα τρία χρόνια
ζωής του συγκεκριμένου βλαστού, το περίδερμα
δεν φαίνεται ιδιαίτερα ανεπτυγμένο.
Επειδή το περίδερμα ουσιαστικά απομο-
νώνει τον βλαστό από το περιβάλλον, πα-
ράλληλα με την αδιαβροχοποίησή του,
αποτρέπεται η διαδικασία ανταλλαγής των
αερίων. Για να ξεπεραστεί το πρόβλημα
αυτό δημιουργούνται τα φακίδια. Τα φα-
κίδια χαρακτηρίζονται από τα γεμιστικά
κύτταρα, παρεγχυματικά κύτταρα που
παράγονται από το φελλογόνιο του φακι-
δίου, από ειδική δηλαδή περιοχή του φελ-
λογονίου. Αυτά έχουν χαλαρή διάταξη και
σύστημα μεσοκυττάριων χώρων που επι-
τρέπει την ανταλλαγή αερίων μεταξύ κορ-
μού και περιβάλλοντος.
Εικόνα 272: Ένα σχηματιζόμενο, μεγάλο φακίδιο
στον νεαρό δευτερογενή βλαστό του ζαμπούκου
(Sambucus nigra). Δεξιά και αριστερά διακρίνεται
το τυπικό φελλογόνιο (κίτρινα βέλη). Στο μέσον, το
φελλογόνιο του φακιδίου (κόκκινα βέλη).
Εικόνα 273: Οι πολυάριθμες μικρές τρύπες στον
δευτερογενή αυτό βλαστό της ελιάς (Olea
europaea) είναι τα φακίδια (βλ. και Εικόνα 147)
Τα φακίδια, όταν το φελλογόνιο δημιουρ-
γείται για πρώτη φορά, πριν ακόμα κατα-
στραφεί η επιδερμίδα, σχηματίζονται σε
περιοχές που ο βλαστός είχε στόματα και
δεν είναι παρά μικρές τρύπες στην επιφά-
νεια του βλαστού, τα χείλη των οποίων
είναι ελαφρά υπερυψωμένα. Αναρίθμητα
τέτοια φακίδια δημιουργούνται έτσι ώστε,
καθώς το περίδερμα γίνεται όλο και πιο
παχύ, και σπάζει σε πολλά σημεία του, τα
φακίδια να δημιουργούν πλέον σχισμές
κατά μήκος του βλαστού.
Στα αλλεπάλληλα στρώματα περιδέρμα-
τος, δημιουργούνται, σε κάθε στρώμα, νέα
φακίδια. Σχηματίζεται έτσι ένα δίκτυο
διαύλων μέσα από τους οποίους εξυπηρε-
τείται η ανταλλαγή των αερίων.
Το ξύλο, τα είδη του και οι χρήσεις του
Είδαμε παραπάνω ότι η δράση του αγ-
γειώδους καμβίου παράγει νέους, δραστή-
ριους ιστούς που αναλαμβάνουν τη λει-
τουργία της μεταφοράς του νερού μέσα
στο φυτικό σώμα, στο δέντρο, αφήνοντας
πίσω του παλιούς ιστούς που δεν έχουν
πλέον προορισμό άλλο, παρά τη μηχανική
στήριξη του δέντρου.
Εικόνα 274: Το γηραιότερο δέντρο στον κόσμο.
Ένα κυπαρίσσι, 200 χιλιόμετρα βόρεια της πόλης
του Μεξικό, το οποίο ξεπερνάει τα πέντε χιλιάδες
χρόνια ζωής. Επισημαίνεται η παρουσία ενός αν-
θρώπου για σύγκριση (Φωτο: TIME-LIFE Books).
Η συνεχής δράση του καμβίου, αλλά και
των αλλεπάλληλων φελλογονίων, δίνει
συνεχώς στο φυτό μια "νεότητα" που το
βοηθάει να ξεπερνάει τη φθορά του χρό-
νου και να "σβήνει" τους αιώνες με μια
ευκολία που ο άνθρωπος πολύ θα ζήλευε.
Βέβαια και τα δέντρα κάποτε πεθαίνουν
αλλά, αν αναλογιστούμε ότι ένα από τα
μακροβιότερα δέντρα στον κόσμο – ίσως
το πιο γηραιό – είναι ένα κυπαρίσσι, 200
χιλιόμετρα βόρεια της πόλης του Μεξικό
(Mexico city) που έχει ξεπεράσει τις πέντε
χιλιετίες, τότε ακόμα και ο θάνατος φα-
ντάζει … εύκολος αντίπαλος.
Καθώς λοιπόν το νέο ξύλο σχηματίζεται,
το παλιό και κεντρικό ξύλο υφίσταται δι-
αρκή εμποτισμό με πολύπλοκα πολυμερή
όπως ρητίνες, έλαια, κόμμεα, πολυφαινό-
λες κ.ά. Τα πολυμερή αυτά προσθέτουν
στο ξύλο νέες ιδιότητες. Εκτός του ότι το
καθιστούν πολύ ισχυρότερο, από μηχανι-
κή άποψη, το καθιστούν και αδιάβροχο.
Τα πολυμερή αυτά μάλιστα, ακριβώς λό-
γω της πολυπλοκότητάς τους, δεν είναι
εύκολο να υποστούν αποικοδόμηση από
τους μικροοργανισμούς μετά τον θάνατο ή
την ξύλευση του δέντρου. Έτσι το κεντρι-
κό ξύλο, το καρδιόξυλο ή εγκάρδιο ξύλο,
γίνεται εξαιρετικά ανθεκτικό και κατάλ-
ληλο για τη ναυπήγηση σκαφών και την
κατασκευή βαρελιών. Είχε δε σημαντική
ζήτηση, παλαιότερα, για την κατασκευή
υποστηριγμάτων στις οροφές των σπιτιών.
Τα παλιά αυτά δοκάρια των σπιτιών μπο-
ρεί να έχουν φτάσει στις μέρες μας ακόμα
και από την … αρχαιότητα, ακριβώς επει-
δή η βιοδιάσπασή τους είναι εξαιρετικά
δύσκολη. Με κάπως κατάλληλες περιβαλ-
λοντικές συνθήκες και σχεδόν μηδαμινή
συντήρηση, "διαιωνίζουν" το δέντρο από
το οποίο προέρχονται.
Εικόνα 275: Γιατί τα βαρέλια δεν είναι υγρά απ’
έξω; Γιατί δεν μουλιάζουν όταν έχουν υγρό περιε-
χόμενο;
Σε αντιδιαστολή με το καρδιόξυλο έχουμε
και το σομφό ξύλο. Πρόκειται για το ξύλο
που βρίσκεται στους εξωτερικούς, άρα
νεότερους ετήσιους δακτυλίους. Το ξύλο
αυτό είτε είναι σε λειτουργία είτε μόλις
προ ολίγου χρόνου έχει σταματήσει την
δραστηριότητά του. Πρόκειται για ξύλο
μαλακό, με ιδιότητες που το καθιστούν
κατάλληλο για έπιπλα, κουφώματα και
χειροτεχνήματα. Ειδικά το ευρύπορο
σομφό ξύλο είναι και πολύ ελαφρό. Για το
λόγο αυτό χρησιμοποιήθηκε ακόμα και για
την κατασκευή αεροπλάνων (επένδυση των
βρετανικών και αμερικανικών αεροπλάνων
κατά τον Β΄ Παγκόσμιο Πόλεμο).
Σε έναν μεγάλης ηλικίας κορμό, το καρ-
διόξυλο κάθε χρόνο αυξάνει τη μάζα του
αφού νέοι δακτύλιοι προστίθενται. Αντί-
θετα, το σομφό ξύλο, παραμένει σχετικά
σταθερό αφού κάθε ετήσιος δακτύλιός του,
που μετατρέπεται σε καρδιόξυλο, αντικα-
θίσταται από έναν νέο ετήσιο δακτύλιο που
παράγεται κατά την ευνοϊκή περίοδο.
Εικόνα 276: Όταν το ξύλο κόβεται σε δοκάρια, ση-
μαδεύεται κατάλληλα ώστε να είναι γνωστή η προέ-
λευση κάθε δοκαριού. Αυτό έχει σημασία για το
εμπόριο του ξύλου και τις παραπέρα χρήσεις του.
Τέλος, είναι γνωστό ότι η αναλογία καρ-
διόξυλου προς σομφό δεν είναι ίδια σε όλα
τα δενδρώδη είδη. Στον φράξινο (Fraxinus)
και στον σφένδαμο (Acer) το καρδιόξυλο
είναι λιγοστό, ενώ στην ακακία (Robinia)
και στο Taxus έχει μεγάλη ανάπτυξη. Στη
λεύκα (Populus), στην ιτιά (Salix) και στο
έλατο (Abies) δεν μπορούμε να διακρίνου-
με εγκάρδιο και σομφό ξύλο.
Όσοι ασχολούνται με τη βιομηχανία ή το
εμπόριο του ξύλου γνωρίζουν καλά τις
ιδιότητες κάθε είδους του. Αυτός είναι και
ο λόγος που, όταν οι κορμοί των δέντρων
έρχονται στα πριόνια, σημαδεύονται έτσι
ώστε, μετά το κόψιμο, να είναι γνωστό
ποιες σανίδες ή δοκάρια προέρχονται από
συγκεκριμένες περιοχές του κορμού. Έτσι
θα προωθηθούν για ανάλογες με τις ιδιό-
τητές τους χρήσεις.
Πέραν όμως της εκτίμησης των ιδιοτήτων
του ξύλου που προέρχεται από διαφορετι-
κές περιοχές του κορμού, έχουμε και την
εκτίμηση της εικόνας που δίνει το ξύλο
όταν κοπεί σε λεπτά φύλλα και χρησιμο-
ποιηθεί για την επένδυση ξύλινων κατα-
σκευών από ετερόκλητα υλικά.
Εικόνα 277: Με διαδικασία παρόμοια με το ξύσιμο
ενός μολυβιού, παράγεται ο καπλαμάς.
Το λεπτό φύλλο του ξύλου (πάχος 1 mm)
λέγεται καπλαμάς. Ο καπλαμάς παράγε-
ται όπως ακριβώς εμείς παράγουμε τη λε-
πτή αυτή φλούδα ξύλου, όταν ξύνουμε το
μολύβι μας σε μία ξύστρα.
Εικόνα 278: Σχηματική απεικόνιση της τεράστιας
"ξύστρας" με την οποία κόβεται ο καπλαμάς.
Στη βιομηχανία ξύλου, ένα μεγάλο κομ-
μάτι του κορμού, συγκρατείται σε ένα πε-
ριστρεφόμενο άξονα και φέρεται μπροστά
από μια τεράστια λεπίδα (ξύστρα). Καθώς
περιστρέφεται γύρω από τον κατά μήκος
άξονά του, πλησιάζει συνεχώς τη μεγάλη
αυτή λεπίδα η οποία του αφαιρεί, σε κάθε
περιστροφή, μια φλούδα πάχους 1 mm.
Έχει γίνει αντιληπτό ότι, κατά μήκος του
κορμού, η ηλικία δεν είναι ίδια. Όσο ανε-
βαίνουμε ψηλότερα, τόσο λιγότεροι είναι
οι ετήσιοι δακτύλιοι. Στη βάση του δέ-
ντρου είναι οι περισσότεροι ενώ στην κο-
ρυφή μπορεί να έχουμε ακόμα και πρωτο-
γενή ανάπτυξη. Έτσι και στον κορμό που
περιστρέφουμε στην λεπίδα, η μία άκρη
του έχει λιγότερους ετήσιους δακτυλίους
από την άλλη. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα,
ο καπλαμάς που προκύπτει, να έχει τα
γνωστά "νερά" του ξύλου.
Εικόνα 279: Ένα κομμάτι καπλαμάς από το πολύτι-
μο ξύλο του κορμού της ελιάς. Φαίνονται τα πολύ
όμορφα "νερά" του ξύλου.
Η επικόλληση του καπλαμά σε επιφάνειες
από κάποιο υλικό, συνήθως ευτελές (κό-
ντρα-πλακέ, mdf, νοβοπάν κ.ά.), δίνει έπι-
πλα που μοιάζουν με αληθινά, ξύλινα,
αλλά είναι μόνο κατά την όψη. Πέραν αυ-
τού όμως, η δουλειά με τον καπλαμά είναι
δύσκολη, θέλει επιδεξιότητα και μεράκι
ενώ πολλά από τα έπιπλα που κατασκευά-
ζονται με τον τρόπο αυτό, είναι έργα τέ-
χνης με μεγάλη αξία. Αξίζει εδώ να ση-
μειώσουμε ότι, ο καπλαμάς που προκύπτει
από τα τροπικά δέντρα που δεν έχουν ε-
τήσιους δακτυλίους στερείται αυτών των
γραμμώσεων (νερά) και δουλεύεται πολύ
πιο εύκολα για τη δημιουργία επίπλων.
Έχοντας ολοκληρώσει την περιγραφή της
οργάνωσης του δευτερογενούς βλαστού
στα δικοτυλήδονα φυτά θα πρέπει να συ-
νοψίσουμε τις λειτουργίες του. Η στήριξη
του φυτού κυρίως από το κεντρικό τμήμα
του βλαστού που περιλαμβάνει το καρδιό-
ξυλο. Η μεταφορά νερού προς τα φύλλα,
από το εξωτερικό και νεότερο τμήμα του
βλαστού που περιλαμβάνει τους ετήσιους
δακτυλίους με το ενεργό δευτερογενές
ξύλωμα. Η διαρκής παραγωγή νέων ι-
στών που έχει αναλάβει το αθάνατο κάμ-
βιο. Η μεταφορά του πλούσιου σε σάκ-
χαρα χυμού, από τα φύλλα προς τη ρίζα,
που έχει αναλάβει το ενεργό κομμάτι του
φλοιού, το πλέον πρόσφατο δευτερογενές
φλοίωμα (εσωτερικός δευτερογενής
φλοιός ή βίβλος). Τέλος, την προστασία
του βλαστού, έχουν αναλάβει τα αλλε-
πάλληλα στρώματα περιδέρματος που
σχηματίζουν το ρυτίδωμα.
Εικόνα 280: Σχηματική απεικόνιση της οργάνωσης
του δευτερογενούς βλαστού και των βασικών λει-
τουργιών του.
Ο δευτερογενής βλαστός στα
γυμνόσπερμα φυτά
Τα δενδρώδη γυμνόσπερμα φυτά λειτουρ-
γούν με τον ίδιο τρόπο όπως και τα αγ-
γειόσπερμα προκειμένου να σχηματίσουν
τον δευτερογενή βλαστό τους. Παρά το
γεγονός όμως ότι η δραστηριότητα του
καμβίου τους, παράγει τους ίδιους ιστούς
με αυτούς των αγγειοσπέρμων, η ιστολο-
γική εικόνα και οργάνωση τόσο του ξυ-
λώματος όσο και του φλοιώματός τους,
είναι διαφορετική.
Έτσι, στον βλαστό των περισσοτέρων γυ-
μνοσπέρμων υπάρχει το κεντρικό εντε-
ριώνιο παρέγχυμα και διακρίνονται σαφώς
οι ετήσιοι δακτύλιοι στο δευτερογενές
ξύλωμα. Εξωτερικά του αγωγού καμβίου
(εδώ το κάμβιο δεν παράγει αγγεία) υπάρ-
χει ενιαίο φλοίωμα που περιβάλλεται από
τον φλοιό και το περίδερμα. Τόσο στο
δευτερογενές ξύλωμα όσο και στο δευτε-
ρογενές φλοίωμα, εντοπίζονται ρητινοφό-
ροι αγωγοί.
Εικόνα 281: Τομές του ξύλου από τον κορμό ενός έλατου (Abies sp). Επάνω η ΤΕ, κάτω αριστερά η ΤΚΕ και
δεξιά η ΤΚΑ. Χαρακτηριστική στην εγκάρσια τομή είναι η ομοιομορφία του ξύλου λόγω της έλλειψης των αγ-
γείων. Εδώ τα αγωγά στοιχεία, που έχουν και στηρικτικό ρόλο, δεδομένου ότι δεν υπάρχουν ούτε οι σκληρεγχυ-
ματικές ίνες, είναι μόνο οι στενόπορες, επιμήκεις τραχεΐδες. Διακρίνονται τρεις ρητινοφόροι αγωγοί. Στην ΤΚΕ
διακρίνονται οι μικρές εντεριώνιες ακτίνες, με μία σειρά κυττάρων. Δύο απ’ αυτές είναι μεγαλύτερες γιατί μαζί με
καθεμιά απ’ αυτές, διατρέχει οριζόντια τον κορμό και ένας ρητινοφόρος αγωγός. Στην ΤΚΕ, εκτός από τις οριζό-
ντιες εντεριώνιες ακτίνες, το υπόλοιπο ξύλο είναι εξαιρετικά ομοιόμορφο.
Εικόνα 282: Τομές του ξύλου από τον κορμό κάποιου πεύκου (Pinus strobus). Επάνω η ΤΕ, κάτω αριστερά η
ΤΚΕ και δεξιά η ΤΚΑ. Ξεχωρίζει το εαρινό από το θερινό ξύλο αλλά η ομοιομορφία του ξύλου είναι εμφανής
λόγω της έλλειψης των αγγείων αλλά και των σκληρεγχυματικών ινών. Διακρίνονται δύο ρητινοφόροι αγωγοί του
κατακόρυφου συστήματος και ένας του οριζόντιου. Στην ΤΚΕ διακρίνονται οι μικρές εντεριώνιες ακτίνες, με
λιγοστά κύτταρα. Δύο απ’ αυτές είναι μεγαλύτερες γιατί "φιλοξενούν" και έναν ρητινοφόρο αγωγό. Στην ΤΚΕ,
εκτός από τις οριζόντιες εντεριώνιες ακτίνες, το υπόλοιπο ξύλο είναι εξαιρετικά ομοιόμορφο. Διακρίνονται πο-
λυάριθμα βοθρία στο τοίχωμα των τραχεΐδων (στο μέσον της δεξιάς εικόνας).
Έτσι, στον βλαστό των περισσοτέρων γυ- τή του νερού από το κατακόρυφο στο ορι-
μνοσπέρμων υπάρχει το κεντρικό εντε- ζόντιο σύστημα είναι μια πρακτική που
ριώνιο παρέγχυμα και διακρίνονται σαφώς διευκολύνει τη διασπορά του σε όλο το
οι ετήσιοι δακτύλιοι στο δευτερογενές φυτό.
ξύλωμα.
Στο δευτερογενές ξύλωμα δεν υπάρχουν
σκληρεγχυματικές ίνες. Επίσης δεν υ-
πάρχουν ή υπάρχουν ελάχιστα (λ.χ. στα
κυπαρίσσια και στα έλατα) παρεγχυματικά
κύτταρα. Το κάμβιο παράγει μόνο αγωγά
στοιχεία, τις τραχεΐδες. Στο εαρινό ξύλο,
οι τραχεΐδες έχουν λεπτό τοίχωμα και με-
γαλύτερο εύρος ενώ στο εαρινό ξύλο είναι
στενόπορες και έχουν εντυπωσιακά παχύ
τοίχωμα. Αυτές, εκτός από τον αγωγό ρό-
λο τους, αναλαμβάνουν εδώ και τον στη-
ρικτικό, υποκαθιστώντας τις σκληρεγχυ-
ματικές ίνες που λείπουν. Κατά συνέπεια,
το θερινό ξύλο εμφανίζεται πυκνό και
σκουρόχρωμο σε σχέση με το εαρινό ενώ
όλος ο ετήσιος δακτύλιος μοιάζει πιο ο-
μοιογενής απ’ ότι στα δικοτυλήδονα αγ-
γειόσπερμα.
Ένα άλλο ιστολογικό χαρακτηριστικό στο
ξύλο των κωνοφόρων είναι η παρουσία
των ρητινοφόρων αγωγών. Οι σχιζογενείς
αυτοί αγωγοί αναπτύσσονται τόσο κατα- Εικόνα 283: Τομή ΚΑ του ξύλου από τον κορμό
κόρυφα, διατρέχοντας το δέντρο από τα πεύκου (Pinus strobus). Στο επάνω μέρος της εικό-
νας φαίνεται τμήμα της εντεριώνιας ακτίνας. Δια-
φύλλα έως τη ρίζα, όσο και οριζόντια. Οι κρίνεται το πεδίο βοθρίων μέσω του οποίου συνδέ-
αγωγοί του οριζόντιου συνδέονται με τους ονται οι τραχεΐδες του οριζόντιου συστήματος (των
αγωγούς του κατακόρυφου συστήματος. ακτίνων) με αυτές του κατακόρυφου ώστε να διευ-
Τα επιθηλιακά κύτταρα των αγωγών αυ- κολύνεται η μεταφορά του νερού προς όλες τις
τών παράγουν ρητίνη η οποία συγκεντρώ- κατευθύνσεις. Διακρίνονται επίσης και τα πολυά-
ριθμα αλωφόρα βοθρία κατά μήκος του τοιχώματος
νεται μέσα στους αγωγούς και μεταφέρε- των τραχεΐδων.
ται από αυτούς.
Τέλος, ο φλοιός των γυμνοσπέρμων απο-
Ενδιαφέρον επίσης έχει και το οριζόντιο τελείται από το δευτερογενές φλοίωμα και
σύστημα μεταφοράς του ξυλώματος. Πρό- το περίδερμα. Στο δευτερογενές φλοίωμα
κειται για τραχεΐδες που βρίσκονται μέσα υπάρχει επίσης κατακόρυφο και οριζόντιο
στις ούτως ή άλλως μονοκύτταρου πάχους σύστημα μεταφοράς. Στο κατακόρυφο
εντεριώνιες ακτίνες, μαζί με τα παρεγχυ- σύστημα έχουμε τη μεταφορά του πλού-
ματικά κύτταρα. Αυτές διασταυρώνονται σιου σε σάκχαρα χυμού (νερό με τα προ-
κάθετα με τις τραχεΐδες του κατακόρυφου ϊόντα της φωτοσύνθεσης) καθ’ όλο το ύ-
συστήματος και επικοινωνούν με αυτές ψος του φυτού, από τα φύλλα μέχρι τις
σχηματίζοντας πεδία βοθρίων (αλωφόρων ρίζες. Τα ηθμοστοιχεία, που είναι υπεύθυ-
ή απλών). Με τον τρόπο αυτόν δημιουρ- να για τη μεταφορά αυτή, συνοδεύονται
γείται η δυνατότητα μεταφοράς του πλού- εδώ από αλβουμινώδη κύτταρα. Συνυπάρ-
σιου σε ιχνοστοιχεία νερού, από τις τρα- χουν παρεγχυματικά κύτταρα και ενίοτε
χεΐδες του κατακόρυφου συστήματος στις σκληρεγχυματικές ίνες. Τα ηθμοστοιχεία
τραχεΐδες των ακτίνων. Η μετακίνηση αυ- στο δευτερογενές φλοίωμα, λειτουργούν
μόνο για μία βλαστητική περίοδο. Μετά περιβάλλει διακόπτεται από το παρέγχυμα
νεκρώνονται και συμπιέζονται οδηγώντας αυτό. Κάθε ομάδα φλοιώματος παρουσιά-
σε συρρίκνωση όλη την περιοχή του ανε- ζεται με τη μορφή τόξου που καλύπτεται
νεργού δευτερογενούς φλοιώματος. από μία στρώση σκληρεγχυματικών ινών
ενώ το παρέγχυμα του πρωτογενούς φλοι-
Η οριζόντια μεταφορά, μικρών αποστά-
ού είναι χαλαρό και η επιδερμίδα διατηρεί
σεων βέβαια, στο δευτερογενές φλοίωμα,
παχύτατη εφυμενίδα. Κάτω από την επι-
εξυπηρετείται από τις μονόστιβες ακτίνες
δερμίδα βρίσκεται χλωροφυλλούχο κολ-
που συγκροτούνται κυρίως από παρεγχυ-
λέγχυμα το οποίο σχηματίζει έναν συνεχή,
ματικά κύτταρα αλλά περιέχουν και αλ-
πλήρη κύλινδρο. Σε βλαστούς με μεγαλύ-
βουμινώδη κύτταρα και μικρού μήκους
τερη ηλικία το περίδερμα είναι ασυνεχές,
ρητινοφόρους αγωγούς.
διακρίνονται τα φακίδια, το φελλογόνιό
"Ανώμαλη" δομή του δευτερογενούς τους και τα γεμιστικά κύτταρα που αυτό
βλαστού σε φυτά αναρριχώμενα. παράγει.
Σε πολλά αναρριχώμενα φυτά, ο βλαστός
αναγκάζεται να ακολουθεί το στήριγμα
πάνω στο οποίο αναπτύσσεται και η μετά-
βασή του από την πρωτογενή στη δευτε-
ρογενή ανάπτυξη γίνεται με ιδιαίτερο
τρόπο και έχει ως αποτέλεσμα έναν ισχυ-
ρό δευτερογενή βλαστό με δομή όμως που
θυμίζει την πρωτογενή αφετηρία. Το γέ-
νος Clematis είναι ένα χαρακτηριστικό
παράδειγμα.

Εικόνα 285: Εγκάρσια τομή του βλαστού του α-

ναρριχώμενου φυτού Clematis sp. Φαίνεται ότι η
δευτερογενής ανάπτυξη προχωρεί πάνω στο πρότυ-
πο των αρχικών δεσμίδων. Το παρέγχυμα των ακτί-
νων προέρχεται από τη δράση του μεσοδέσμιου
καμβίου.

Εικόνα 284: Το αναρριχώμενο φυτό Clematis vi-

talba και ο ιδιόρρυθμος βλαστός του.

Περιλαμβάνει πολυετή αναρριχώμενα φυ-

τά που στα πρώτα χρόνια της ζωής τους
έχουν εύθραυστους βλαστούς. Μετά τη
δευτερογενή ανάπτυξη, αποκτούν μεγάλη
αντοχή. Το ιδιαίτερο χαρακτηριστικό στον
βλαστό των φυτών αυτών είναι ότι το με-
σοδέσμιο κάμβιο δεν λειτουργεί όπως το
δεσμικό. Ενώνεται μεν με αυτό αλλά δεν
παράγει αγωγά στοιχεία. Παράγει μόνο
παρεγχυματικά κύτταρα και δημιουργεί
μόνον εντεριώνιες ακτίνες. Το φλοίωμα
και ο σκληρεγχυματικός κύλινδρος που το
Εικόνα 286: Λεπτομέρεια από την Εικόνα 285.
Διακρίνεται το τοξοειδές φλοίωμα (κυανό), το
σκληρέγχυμα ακριβώς έξω απ’ αυτό (ανοιχτό κόκ-
κινο) και το νεαρό περίδερμα.
Ο δευτερογενής βλαστός στα
μονοκοτυλήδονα φυτά
Τα μονοκοτυλήδονα φυτά είναι συνήθως
μικρά σε μέγεθος και μονοετή ή διετή στη
διάρκεια της ζωής τους. Αυτό δεν σημαί-
νει ότι δεν υπάρχουν και μονοκοτυλήδονα
το ύψος των οποίων θα ζήλευαν τόσο οι
δικοτυλήδονοι ανταγωνιστές τους όσο και
τα πανύψηλα κωνοφόρα (λ.χ. τα κυπαρίσ-
σια ή οι σεκουόιες). Τι να πούμε λοιπόν
για τα φοινικοειδή; Μια γουασιγκτόνια
(Washingtonia) μπορεί να ξεπεράσει τα 30
μέτρα σε ύψος. Αλλά και η ταπεινή γιού-
κα (Yucca) εύκολα ξεπερνάει τα τρία μέ-
τρα. Με ποιον τρόπο όμως, τα φυτά αυτά
ενισχύουν τον κορμό τους για να υποστη-
ρίξει τέτοιο ύψος;
Εικόνα 287: Τα φοινικοειδή αυξάνουν το πάχος του
βλαστού τους με τη βοήθεια ενός μανδύα από δέ-
σμες πρωτογενούς μεριστωματικού ιστού που κινεί-
ται κατακόρυφα, από το ακραίο μερίστωμα μέχρι τη
βάση του φυτού, και περιβάλλει όλο τον κορμό.
Τα πολυετή μονοκοτυλήδονα λοιπόν, έ-
χουν υιοθετήσει διαφορετικούς τρόπους
δευτερογενούς ανάπτυξης, ανάλογα με
την οικογένεια ή το είδος.
Τα φοινικοειδή, λόγου χάριν, αναπτύσσο-
νται δευτερογενώς παράλληλα με την
πρωτογενή τους ανάπτυξη με τη βοήθεια
του ακραίου μεριστώματος που ενώ ξεκι-
νάει από την κορυφή του βλαστού στρέ-
φεται προς το εξωτερικό του βλαστού.
Σχηματίζει δεσμίδες που κινούνται πα-
ράλληλα με το αρχέφυτρο και τελικά πε-
ριβάλλουν ολόκληρο τον βλαστό κινούμε-
νες κατακόρυφα προς τα κάτω. Οργανώ-
νεται έτσι ένα σύστημα δεσμίδων από
πρωτογενές μερίστωμα οι οποίες συμβάλ-
λουν τόσο στην κατά μήκος όσο και στην
κατά πάχος αύξηση του κορμού του φοί-
νικα.
Ένας άλλος τρόπος δευτερογενούς ανά-
πτυξης είναι η διάχυτη δευτερογενής πά-
χυνση που έχει εντοπιστεί σε κάποιους
φοίνικες. Εδώ, τα παρεγχυματικά κύτταρα
του φλοιού, ανακτούν τη μεριστωματικό-
τητά τους και παράγουν μεγάλο αριθμό
κυττάρων που αυξάνουν το πάχος του
βλαστού. Η κινητοποίηση του παρεγχύμα-
τος μπορεί να γίνει σε πολλά, τυχαία ση-
μεία του κορμού και να επαναληφθεί αρ-
κετές φορές. Η συνολική πάχυνση που
προκύπτει είναι σημαντική.
Εικόνα 288: Στο βλαστό της δράκαινας (Dracaena
sp) παρατηρούμε τη ζώνη των παρεγχυματικών
κυττάρων που έχει αναπτυχθεί στην περιφέρεια και
περιβάλλει τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Τα κύτταρα
της ζώνης αυτής ανακτούν τη μεριστωματικότητά
τους και είναι υπεύθυνα για τη δευτερογενή ανά-
πτυξη του βλαστού.
Σε άλλα φυτά, όπως είναι τα είδη των γε-
νών Yucca, Dracaena και Agave, εμφανί-
ζεται ένα τυπικό δευτερογενές μερίστω-
μα πάχυνσης που αναπτύσσεται κάτω από
την επιδερμίδα και σχηματίζει έναν εσω-
τερικό κύλινδρο ο οποίος περιβάλλει τις
αγωγούς δεσμίδες και εκτείνεται μέχρι τη
βάση του κορμού. Το μερίστωμα αυτό θα
δώσει παρεγχυματικά κύτταρα προς το
εξωτερικό του (δευτερογενής φλοιός) και
παρέγχυμα με νέες ηθμαγγειώδεις δεσμί-
δες προς το εσωτερικό του. Το παράξενο
είναι ότι, οι δεσμίδες αυτές δεν είναι ετε-
ρόπλευρες όπως οι άλλες δεσμίδες του
πρωτογενούς βλαστού αλλά ξυλοκεντρι-
κές. Πέραν αυτής της ιδιαιτερότητας ό-
μως, οι δεσμίδες αυτές έχουν και ένα άλλο
χαρακτηριστικό: ως αγωγά στοιχεία έχουν
μόνο τραχεΐδες και καθόλου αγγεία!
Οι μεταμορφώσεις του βλαστού
Οι τυπικές λειτουργίες ενός βλαστού εί-
ναι, όπως ήδη συζητήσαμε, η αγωγή του
νερού και των ανόργανων θρεπτικών συ-
στατικών από τη ρίζα προς τα φύλλα και η
αντίστροφη μετακίνηση του πλούσιου σε
σάκχαρα χυμού από τα φύλλα μέχρι τις κρύο – όλου του υπέργειου τμήματος του
ρίζες αλλά και η στήριξη των φωτοσυνθε- φυτού. Με την υποστήριξη των αποταμιευ-
τικών οργάνων. Γι’ αυτό άλλωστε έχει το τικών τους, μόλις οι συνθήκες ξαναγίνουν
ανάλογο σχήμα. Πέραν αυτών όμως, ο ευνοϊκές, οι μασχαλιαίοι οφθαλμοί θα κινη-
βλαστός μπορεί να εκτελεί και επιπλέον τοποιηθούν και νέα φύλλα θα εμφανιστούν.
ειδικές λειτουργίες όπως η αποταμίευση, η Συνήθεις περιπτώσεις είναι αυτές των μονο-
φωτοσύνθεση, η αγενής αναπαραγωγή κοτυλήδονων γενών Carex και Iris.
αλλά και η αναρρίχηση, η στήριξη και η
προστασία του φυτού.
Σε αυτές τις περιπτώσεις, ο βλαστός έχει
υποστεί κατάλληλες τροποποιήσεις στη
δομή του. Η διαμόρφωση των μεταμορ-
φωμένων βλαστών μπορεί να φαίνεται
από την απόσταση ή το πάχος των μεσο-
γονατίων διαστημάτων, τη θέση και την
οργάνωση των μεριστωμάτων αλλά και
τον τρόπο με τον οποίο ο βλαστός προσα-
νατολίζεται. Οι μεταμορφωμένοι βλαστοί
δεν έχουν καμία σχέση με τους τυπικούς
βλαστούς του φυτού στο οποίο απαντώ-
νται έχουν όμως χαρακτηριστικά που ου-
δέποτε συναντάμε σε ρίζες ή φύλλα, όπως
τα γόνατα και οι οφθαλμοί.
Οι αποταμιευτικοί βλαστοί
Πρόκειται για υπόγειους συνήθως βλα- Εικόνα 289: Το ρίζωμα μιας ίριδας (Iris germa-
στούς που ο βλαστικός τους άξονας ή τα nica). Διακρίνονται οι επιγενείς ρίζες που ξεκινούν
από την κάτω πλευρά του ριζώματος και τα φύλλα
φύλλα τους έχουν υποστεί μεγαλύτερη ή
που προέρχονται από ανάπτυξη ενός από τους οφ-
μικρότερη πάχυνση. Στους βλαστούς αυ- θαλμούς, στην επάνω πλευρά του.
τούς περιλαμβάνονται τα ριζώματα, οι
βλαστοκόνδυλοι, οι βολβοί και οι κόρμοι. Οι βλαστοκόνδυλοι

Τα ριζώματα Δημιουργούνται στις άκρες των ριζωμά-

των και έχουν οριζόντια διευθέτηση. Εί-
Πρόκειται για υπόγειους βλαστούς που ναι κυρίως αποταμιευτικά όργανα και
αναπτύσσονται οριζόντια, μέσα στο έδα- συμμετέχουν στην αγενή αναπαραγωγή
φος, σε μικρό βάθος από την επιφάνεια. του φυτού.
Στο κάτω μέρος τους σχηματίζονται πο-
λυάριθμες επιγενείς ρίζες ενώ στα γόνατά
τους αναπτύσσονται φυλλοφόροι οφθαλ-
μοί από τους οποίους ξεκινούν πολυάριθ-
μα, λεπτά, λεπιοειδή φύλλα.
Σε αρκετά φυτά, τα ριζώματα είναι ογκώ-
δεις αποταμιευτικοί σχηματισμοί (λ.χ.
στους κρίνους – Lilium) ενώ σε άλλα είναι
λεπτά και μοιάζουν με ρίζες (λ.χ. στην
αγριάδα – Agropyron).
Τα ριζώματα συνήθως εξυπηρετούν τη Εικόνα 290: Οι κόνδυλοι μιας πατατιάς (Solanum
tuberosum) πάνω στους οποίους διακρίνονται οι
διαχείμαση των φυτών, αφού παραμένουν φυλλοφόροι οφθαλμοί. Απ’ αυτούς θα προκύψουν
ζωντανά μετά την καταστροφή – από το οι βλαστοί και τα φύλλα των νέων φυτών.
Η πλέον συνήθης περίπτωση είναι αυτή
των κονδύλων της πατατιάς (Solanum tu-
berosum). Ο σχηματισμός μιας πατάτας
ξεκινά από το ρίζωμα του φυτού που α-
ναπτύσσεται μέσα στο χώμα. Καθώς ό-
μως, στην άκρη του ριζώματος εμφανίζε-
ται ένας ακραίος οφθαλμός, η επιμήκυνσή
του σταματά. Ακριβώς πίσω από τον α-
κραίο οφθαλμό αρχίζει μια διάχυτη αύξη-
ση του παρεγχύματος. Η περιοχή διογκώ-
νεται και η αποταμίευση αμύλου μέσα στα
κύτταρα του παρεγχύματος, γίνεται με
ταχύτατους ρυθμούς. Έτσι, στο άκρο του
ριζώματος, εμφανίζεται ο βλαστοκόνδυ-
λος (η πατάτα), ο οποίος έχει γόνατα, με-
σογονάτια διαστήματα και οφθαλμούς.
Εικόνα 291: Οι αμυλόκοκκοι της πατάτας έχουν
χαρακτηριστική διαμόρφωση. Αυτό είναι ένα κρι-
τήριο για τον έλεγχο περιπτώσεων νοθείας.
Εικόνα 292: Οι τυπικοί βλαστοί μιας πατατιάς (α-
ριστερά) είναι το ένα από τα τρία είδη βλαστών που
αναπτύσσει το φυτό αυτό. Το άλλο είναι οι κόνδυ-
λοι και το τρίτο, τα ριζώματα.
Θα πρέπει χαρακτηριστικά να αναφέρου-
με ότι το φυτό της πατατιάς σχηματίζει
τριών ειδών βλαστούς: τους κανονικούς
υπέργειους, τα ριζώματα και τους βλα-
στοκόνδυλους στην άκρη των ριζωμάτων.
Οι βολβοί
Είναι υπόγειοι, ογκώδεις, αποταμιευτικοί
και φυλλοφόροι βλαστοί με έντονη δια-
φοροποίηση. Η αποταμίευση βέβαια δεν
γίνεται από το στέλεχος του υποβαθμι-
σμένου βλαστικού άξονα αλλά από τα
μεταμορφωμένα φύλλα (χιτώνες) που τον
περιβάλλουν. Αυτά εκφύονται από τη βά-
ση του μικρού βλαστού, διατάσσονται
γύρω του σε πυκνούς, συγκεντρικούς δα-
κτυλίους και συγκροτούν το κύριο σώμα
του βολβού.
Εικόνα 293: Οι βολβοί από πολλά είδη φυτών είναι
εδώδιμοι. Εδώ διακρίνεται ο βλαστός που έχει αρ-
χίσει να αναπτύσσεται και οι χιτώνες, τα διαφορο-
ποιημένα φύλλα που περιβάλλουν τον βλαστό κα-
θώς εκφύονται από τη βάση του.
Εικόνα 294: Ο βολβός του σκόρδου (Allium sati-
vum) που συγκροτείται από μικρότερα, επιμέρους
βολβίδια. Κάθε ένα από τα βολβίδια περιέχει έναν
μικρό βλαστικό άξονα από τον οποίο θα προέλθει
ένα νέο φυτό. Το σκόρδο πολλαπλασιάζεται μόνο με
βολβίδια.
Χαρακτηριστικό είναι ότι από τα παρεγχυ-
ματικά κύτταρα των χιτώνων του βολβού
απουσιάζουν οι αμυλόκοκκοι. Τα κύτταρα
αυτά αποταμιεύουν νερό και σάκχαρα κάτι
που συντελεί και στη διόγκωση του βολβού.
Τέλος, στην αρχή της βλαστητικής περιό-
δου, ο ακραίος οφθαλμός του βλαστικού
άξονα θα κινητοποιηθεί σχηματίζοντας
ένα νέο υπέργειο τμήμα και, κατά συνέ-
πεια, έναν νέο βλαστό, φύλλα και άνθη.
Τον χειμώνα το υπέργειο τμήμα νεκρώνε-
ται και το φυτό διαχειμάζει και πάλι ως
βολβός (γεώφυτα).
Οι κόρμοι
Είναι υπόγειοι, κοντοί και υπερβολικά
παχείς στα γόνατα, κατακόρυφα ανεπτυγ-
μένοι αποταμιευτικοί βλαστοί που χαρα-
κτηρίζονται από λιγοστά λεπιοειδή φύλλα
και έχουν ακραίο οφθαλμό, μασχαλιαίους
οφθαλμούς και επιγενείς ρίζες.
Εικόνα 295: Ο κόρμος από μία φρέζια (Freesia re-
fracta). Διακρίνεται, ανάμεσα στη βάση των φύλλων
του φυτού, ένας νεαρός κόρμος που σχηματίστηκε
την τρέχουσα βλαστητική περίοδο.
Εικόνα 296: Ο κόρμος της γλαδιόλας (Gladiolus
italicus). Διακρίνονται οι πολυάριθμες νεαρές, επιγε-
νείς ρίζες που έχουν σχηματιστεί αλλά και ένας μι-
κρός, νεαρός κόρμος ανάμεσα σ’ αυτές.
Όταν, κατά το τέλος της ευνοϊκής περιό-
δου, το υπέργειο τμήμα καταστραφεί, το
φυτό διαχειμάζει ως κόρμος. Από τον α-
κραίο οφθαλμό του κόρμου αυτού, την
επόμενη ευνοϊκή περίοδο, θα σχηματιστεί
το υπέργειο τμήμα του φυτού. Ένας νέος
κόρμος θα σχηματιστεί για τη διαχείμαση.
Σχηματίζονται όμως και άλλοι, συνήθως
από μασχαλιαίους οφθαλμούς οι οποίοι
μπορούν να οδηγήσουν κατ’ ευθείαν στην
ανάπτυξη νέων κόρμων. Χαρακτηριστικά
φυτά που διαχειμάζουν με κόρμους είναι
τα είδη της γλαδιόλας (Gladiolus) και του
κρόκου (Crocus).
Εκτός από τους αποταμιευτικούς βλα-
στούς, που συζητήσαμε παραπάνω, υπάρ-
χουν και άλλες διαφοροποιήσεις που έ-
χουν εξαιρετικό ενδιαφέρον.
Τα βλαστόκεντρα (προστατευτικοί βλαστοί)
Πρόκειται για μεταμορφωμένους πλάγιους
κλάδους που έχουν περιορισμένη ανάπτυ-
ξη (μικρό συνήθως μήκος) και περιέχουν
άφθονες σκληρεγχυματικές ίνες γι’ αυτό
είναι και εξαιρετικά σκληροί.
Εικόνα 297: Το πολύ γνωστό φυτό των μεσογειακών
διαπλάσεων Calycotome villosa επιδεικνύει τα εξαι-
ρετικά μυτερά και σκληρά αγκάθια του βλαστού του.
Εικόνα 298: Το Paliurus aculeatus (spina-christi), ένα
φυτό που έμεινε στην ιστορία αφού, κατά την παρά-
δοση, τα βλαστόκεντρά του, στο στεφάνι που κατα-
σκεύασαν οι Ιουδαίοι, ήταν αυτά που τρύπησαν το
μέτωπο του Εσταυρωμένου.

Εικόνα 299: Ένα ξενικό είδος που ευδοκιμεί ως
διακοσμητικό και στην Ελλάδα, το Gleditschia
sinensis, είναι γνωστό για τα εντυπωσιακά βλαστό-
κεντρά του. Στον κορμό του, κανένα ζώο δεν προ-
τιμά να … σκαρφαλώνει.
Η δομή ενός βλαστόκεντρου, αν εξεταστεί
μικροσκοπικά, παραπέμπει στην ανατομία
του βλαστού ενώ η θέση που το βλαστό-
κεντρο εμφανίζεται, δηλαδή στη μασχάλη
ενός φύλλου, αφού προκύπτει από μασχα-
λιαίο οφθαλμό, συνηγορεί επίσης στην
ταυτοποίησή του με τον βλαστό του φυτού.
Εικόνα 300: Κι αν κάποιος δεν μπορεί να καταλάβει
από τη προηγούμενη εικόνα, το μέγεθος των βλα-
στοκέντρων του Gleditschia sinensis, παρέχεται,
στην εικόνα αυτή, δυνατότητα σύγκρισης.
Τα βλαστόκεντρα, έχουν ως αποκλειστικό
σχεδόν ρόλο τους, την προστασία του φυ-
τού από τους φυτοφάγους οργανισμούς.
Μερικά από αυτά σχηματίζουν και πλευ-
ρικά βλαστόκεντρα ενώ καμιά φορά σχη-
ματίζουν και φύλλα ή ακόμα και άνθη
κάτι που επιβεβαιώνει την προέλευσή
τους από τον βλαστό του φυτού.
Οι βλαστοέλικες (αναρριχητικοί βλαστοί)
Πρόκειται για ειδικούς στηρικτικούς σχη-
ματισμούς που εμφανίζονται σε νεαρούς,
πρωτογενείς συνήθως και τρυφερούς βλα-
στούς που, κατά την ταχεία ανάπτυξή
τους, δεν έχουν τη μηχανική υποστήριξη
να παραμείνουν όρθιοι. Η έλλειψη ευστά-
θειας αναγκάζει το φυτό να στηρίζεται σε
κάποιο σταθερό υποστήριγμα ή σε άλλο
φυτό που βρίσκεται κοντά του, με τη βοή-
θεια κάποιων διαφοροποιήσεων του βλα-
στού που ονομάζονται βλαστοέλικες.
Εικόνα 301: Οι βλαστοέλικες του αμπελιού (Vitis
vinifera) εκφύονται από τα γόνατα του βλαστού, απέ-
ναντι από τα φύλλα και είναι διακλαδισμένες.
Στο αμπέλι (Vitis vinifera) που οι βλα-
στοέλικες είναι χαρακτηριστικό όργανο
και απολύτως απαραίτητες για την αναρ-
ρίχησή του, εμφανίζονται στα γόνατα των
βλαστών ως λεπτοί, επιμήκεις σχηματι-
σμοί με ελαφρά ελίκωση. Οι βλαστοέλικες
μπορεί να είναι και διακλαδισμένες ενώ,
το άκρο κάθε διακλάδωσης αποκτά μια
μικρή διαπλάτυνση που διευκολύνει την
προσκόλληση στο σταθερό υποστήριγμα.
Στη συνέχεια, η βλαστοέλικα περιελίσσε-
ται γύρω από το υποστήριγμα ενώ ο τρό-
πος με τον οποίο αντιλαμβάνεται την επα-
φή και αναπτύσσεται πάντα με την ίδια
φορά, έτσι ώστε να περιβάλλει το υπο-
στήριγμα, έχει πολύ ενδιαφέρον.
Τα φυλλοκλάδια (φωτοσυνθετικοί βλαστοί) επιβεβαιώνει την προέλευσή του. Ενδια-
φέρον έχει η παρατήρηση ξηρών τέτοιων
Πρόκειται για βλαστούς που η όψη τους
βλαστών όπου, αφού απομακρυνθεί και
και μόνο, παραπέμπει σε φύλλο.
καταστραφεί όλο το φωτοσυνθετικό πα-
ρέγχυμα και το υδατέγχυμα που έχουν,
παραμένει το εξαιρετικά ανθεκτικό πλέγ-
μα των ηθμαγγειωδών δεσμίδων τους, σαν
ένα κοίλο δίχτυ.

Εικόνα 303: Τα κλαδώδια του πολύ γνωστού, αμερι-

κανικής προέλευσης, επιγενούς στη χώρα μας Opun-
tia ficus indica (φραγκοσυκιά). Μοιάζουν με φύλλα.

Εικόνα 302: Τα φυλλοκλάδια της λαγομηλιάς (Rus-

cus hypoglossum) μοιάζουν με φύλλα. Πώς είναι
όμως δυνατόν, στην κάτω πλευρά των "φύλλων"
αυτών να εμφανίζονται τα άνθη και οι καρποί του
φυτού; Στην εικόνα μπορείτε να συγκρίνεται μορφο-
λογικά τον τυπικό βλαστό με το φυλλοκλάδιο.

Πρόκειται για σχηματισμούς που εξυπη- Εικόνα 304: Τα κλαδώδια ενός είδους από το γένος
ρετούν τη φωτοσύνθεση. Ενδιαφέρουσα Opuntia. Φαίνεται ότι τα φύλλα έχουν μετατραπεί
περίπτωση είναι αυτή της λαγομηλιάς σε αγκάθια με αποτέλεσμα ο βλαστός να πρέπει να
μετατραπεί σε φύλλα.
(Ruscus hypoglossum) που στο κέντρο
σχεδόν κάθε φυλλοκλάδιου εμφανίζεται
ένα μικρό φύλλο από τη μασχάλη του ο-
ποίου αναπτύσσονται τα άνθη και, στη
συνέχεια, ο καρπός.
Τα κλαδώδια (φωτοσυνθετικοί βλαστοί)
Χαρακτηριστική μεταμόρφωση του βλα-
στού με σκοπό τη φωτοσύνθεση. Είναι
κοινή στα κακτώδη φυτά.
Ο βλαστός εδώ έχει υποστεί τόσο έντονη
διαπλάτυνση ώστε να μοιάζει σχεδόν με Εικόνα 305: Το κλαδώδιο της φραγκοσυκιάς, όταν
ξεραθεί, αποκαλύπτει το πλέγμα των ανθεκτικών
φύλλο. Η διάταξη των ηθμαγγειωδών δε-
ηθμαγγειωδών δεσμίδων του οι οποίες διατάσσονται
σμίδων μέσα σ’ αυτόν τον μεταμορφωμέ- περιφερειακά στο όργανο, κάτι που παραπέμπει σε
νο βλαστό είναι περιφερειακή κάτι που δομή βλαστού και όχι φύλλου.
Το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα στα κλα-
δώδια είναι περιφερειακό και πλούσιο. Οι
ομάδες με τα βελονοειδή αγκάθια στην
επιφάνειά τους όμως δεν είναι παρά τα
μεταμορφωμένα φύλλα του φυτού. Το
άφθονο υδατέγχυμα στο κλαδώδιο εξυπη-
ρετεί την αποταμίευση του νερού, ζωτικής
σημασίας για τους κάκτους.
Οι παραφυάδες (στόλωνες ή έρποντες
βλαστοί)
Πρόκειται για βλαστούς που αναπτύσσο-
νται σε μεγάλο μήκος, έρποντας στην επι-
φάνεια του εδάφους.
Εικόνα 306: Το γνωστό φυτό Fragaria vesca (φρά-
ουλα) αναπτύσσει παραφυάδες με τις οποίες επεκτεί-
νεται διαρκώς σχηματίζοντας νέα, θυγατρικά φυτά.
Εικόνα 307: Το διακοσμητικό είδος Chlorophytum
comosum (χλωρόφυτο) αναπτύσσει μακριές παρα-
φυάδες. Στην άκρη καθεμιάς απ’ αυτές υπάρχει ένα
νεαρό φυτό με τις ρίζες του.
Έχουν μεγάλα μεσογονάτια διαστήματα
και στα σημεία που τα γόνατα έρχονται σε
επαφή με το έδαφος σχηματίζουν, προς τα
κάτω, επιγενείς ρίζες. Προς τα επάνω, από
τον μασχαλιαίο οφθαλμό που βρίσκεται
στο γόνατο εκείνο, σχηματίζεται ένας νε-
αρός βλαστός. Έτσι μπορεί το φυτό, έρπο-
ντας, να δημιουργεί νέα φυτά, συμβάλλο-
ντας στην εξάπλωσή του.
Εικόνα 308: Ένα ακόμα είδος που αναπτύσσει πα-
ραφυάδες και εξαπλώνεται γρήγορα είναι και η νερα-
γκούλα (Ranunculus repens).
Εικόνα 309: Η εικόνα της νεραγκούλας (Ranunculus
repens), στο υγρό φυσικό της περιβάλλον. Φαίνεται
ο σχηματισμός μίας παραφυάδας (κίτρινα βέλη). Σε
κάθε γόνατο (λευκά βέλη) της παραφυάδας σχηματί-
ζονται επιγενείς ρίζες και προκύπτει ένα νέο φυτό.
Οι βλαστοί των υδρόβιων φυτών
Το ενδιαφέρον με τους βλαστούς των υ-
δρόβιων φυτών είναι ότι αναπτύσσονται
πάνω σε μια τελείως διαφορετική "λογι-
κή". Μέσα στο νερό, η άνωση, κάνει τα
φυτά ανάλαφρα αφού μειώνει σημαντικά
το βάρος άρα και την ανάγκη στήριξης.
Μπορεί λοιπόν κάποιος να συμπεράνει ότι
οι βλαστοί αυτοί μάλλον δεν έχουν ανά-
γκη τις σκληρεγχυματικές ίνες. Αντίθετα
όμως από τα φυτά της χέρσου, εδώ, η ε-
παφή με τον αέρα δεν είναι εξασφαλισμέ-
νη και τα προβλήματα της υδροστατικής
πίεσης πάνω στους ιστούς του βλαστού,
θα πρέπει να αντιμετωπιστούν. Επιπλέον,
το φως δεν είναι άμεσα διαθέσιμο όπως
έξω από το νερό με αποτέλεσμα, τα κύτ-
ταρα του χλωρεγχύματος να είναι πλού-
σια σε χλωροπλάστες ενώ ο βλαστός φρο-
ντίζει να "απαλλαγεί" από την εφυμενίδα
που απορροφά μέρος από το φως που
φτάνει σ’ αυτόν. Μερικά μόνο είδη διατη-
ρούν λεπτή εφυμενίδα (λ.χ. το Elodea ca-
nadensis ή το Myriopyllum spicatum). Ση-
μαντικό χαρακτηριστικό που δεν πρέπει
να παραλείψουμε, είναι η παρουσία χλω-
ροπλαστών στα επιδερμικά κύτταρα του
βλαστού των υδρόβιων φυτών.
Εικόνα 310: Εγκάρσια τομή στον βλαστό του νού-
φαρου (Nymphaea alba), νωπό υλικό. Διακρίνεται η
σχετικά σύμμετρη ανάπτυξη των μεσοκυττάριων
χώρων στο εσωτερικό του βλαστού. Οι δεσμίδες –
μικρές και μεγάλες – διατάσσονται στην περιφέρεια,
παρ’ όλο που το νούφαρο είναι δικοτυλήδονο φυτό!
Έτσι, οι μεταμορφώσεις που περιμένουμε
στους βλαστούς των υδρόβιων φυτών έ-
χουν σχέση με την προσαρμογή τους στο
υδάτινο περιβάλλον και εκδηλώνονται με
σημαντική μείωση του στηρικτικού αλλά
και του αγωγού ιστού – νερό υπάρχει πα-
ντού γύρω – ενώ η αύξηση των μεσοκυτ-
τάριων χώρων με την εντυπωσιακή ανά-
πτυξη, περίτεχνου μερικές φορές αερεγ-
χύματος, δημιουργούν μία "εσωτερική
ατμόσφαιρα" που διευκολύνει την κυκλο-
φορία τόσο του διοξειδίου του άνθρακα
όσο και του οξυγόνου. Η απορρόφηση
μάλιστα των αερίων αυτών διευκολύνεται
ακόμα περισσότερο αφού τα κύτταρα της
επιδερμίδας αλλά και των υπολοίπων ι-
στών είναι εξαιρετικά λεπτά.
Εικόνα 311: Εγκάρσια τομή στον βλαστό του πάπυ-
ρου (Cyperus papyrus), νωπό υλικό. Διακρίνονται οι
μεσοκυττάριοι χώροι στο εσωτερικό του βλαστού. Οι
ηθμαγγειώδεις δεσμίδες έχουν διάταξη μονοκοτυλή-
δονου ενώ εντυπωσιακές είναι οι τριγωνικές δέσμες
των σκληρεγχυματικών κυττάρων που ενισχύουν
μηχανικά την περιφέρεια του βλαστού.
Στα δικοτυλήδονα φυτά, οι μεσοκυττάριοι
χώροι που συγκροτούν τον "πλωτήρα" του
βλαστού, σχηματίζονται προς την περιφέ-
ρειά του ενώ ο αγωγός ιστός παραμένει
στο κέντρο του βλαστού. Αντίθετα, στα
μονοκοτυλήδονα φυτά το αερέγχυμα βρί-
σκεται εσωτερικά αφήνοντας τις δεσμίδες
να διατάσσονται περιφερειακά.
Είναι πολύ συνηθισμένος ο σχηματισμός
κρυστάλλων οξαλικού ασβεστίου στα χυ-
μοτόπια των κυττάρων του αερεγχύματος,
σε πολλά φυτικά είδη. Στο νούφαρο όμως
έχουμε μια πολύ ευφυή χρήση του μηχα-
νικού ιστού για την αντιμετώπιση ενδεχό-
μενης σύνθλιψης του αερεγχύματος από
την πίεση του νερού που περιβάλλει τον
βλαστό. Στον βλαστό του νούφαρου λοι-
πόν αναπτύσσονται οι αστροσκληρεΐδες οι
οποίες συγκρατούν τα τοιχώματα των αέ-
ριων θαλάμων που σχηματίζονται από τα
κύτταρα του αερεγχύματος. Τις εντυπωσι-
ακές αυτές κυτταρικές κατασκευές γνωρί-
σαμε σε αρχικό κεφάλαιο.
 Το φύλλο
Το πιο παραγωγικό, πλαστικό, ευέλικτο,
και ίσως το πιο "έξυπνο" όργανο των φυ-
τών. Η ρίζα αναζητά νερό, το αποσπά από
το έδαφος και το φέρνει στο φυτικό σώμα.
Το προωθεί προς τα φύλλα. Πάνω από το
έδαφος αναλαμβάνει ο βλαστός. Με τον
αγωγό ιστό του μεταφέρει το νερό στα
κλαδιά με τελικό προορισμό τα φύλλα.
Εκεί θα χρησιμοποιηθεί για τη διαδικασία
της διαπνοής. Τα φύλλα είναι τα όργανα
ελέγχου της διαπνοής. Ένα άλλο, σημα-
ντικό μέρος του νερού, θα χρησιμοποιηθεί
προκειμένου να υποστεί φωτόλυση και να
αξιοποιηθεί για τη φωτοσύνθεση. Η φω-
τοσύνθεση είναι η παραγωγική διαδι-
κασία του οικοσυστήματος. Η φωτοσύν-
θεση παράγει υψηλής ενέργειας οργανικά
μόρια αξιοποιώντας ανόργανες πρώτες
ύλες. Η φωτοσύνθεση δίνει την ενέργεια
στο οικοσύστημα και απ’ αυτήν εξαρτώ-
νται ενεργειακά όλοι οι ζωικοί οργανι-
σμοί. Που βρίσκονται όμως, κατά κύριο
λόγο, τα εργοστάσια της φωτοσύνθεσης;
Στα φύλλα. Αν εξαιρέσει κανείς τις απί-
στευτες ποσότητες των φυτοπλαγκτονικών
οργανισμών που έχουν σημαντική συμμε-
τοχή στην πρωτογενή παραγωγή, τα φύλ-
λα είναι αυτά που έχουν την ευθύνη για
την παρουσία όλων σχεδόν των οργανι-
σμών επάνω στον πλανήτη.
Μορφολογία του φύλλου
Το φύλλο είναι ένα εξάρτημα, ένα πλάγιο
όργανο που αναπτύσσεται στα γόνατα του
βλαστού. Είναι το κατ’ εξοχήν φωτοσυνθε-
τικό όργανο του φυτού εξυπηρετεί όμως
και τη λειτουργία της διαπνοής. Το φωτο-
συνθετικό ή κύριο φύλλο, για να λειτουρ-
γήσει σωστά, διαμορφώνει ειδικά δομικά
χαρακτηριστικά, αποκτά όμως και ιδιαίτε-
ρο σχήμα. Ένα φύλλο περιέχει τους ίδιους
ιστούς όπως και ένας νεαρός βλαστός:
δερμικό, αγωγό και θεμελιώδη. Παρ’ ότι
ο νεαρός βλαστός και το φύλλο έχουν ου-
σιαστικά παρόμοια δομή, διαφέρουν στη
διάταξη των ιστών αυτών. Το φύλλο χαρα-
κτηρίζεται από σχετικά μεγάλη, πεπλατυ-
σμένη επιφάνεια, ένα εκτεταμένο και πο-
λύπλοκο σύστημα κυκλοφορίας του αέρα
μεταξύ των κυττάρων, αφθονία χλωρο-
πλαστών στο παρέγχυμά του και τη στενή
σχέση μεταξύ του αγωγού ιστού και του
παρεγχύματος, κάτι που προφανώς σχετί-
ζεται με τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης
την οποία και υποστηρίζει. Αυτή η δομή
του φύλλου ευνοεί την έκθεση των χλω-
ροπλαστών στο φως και δίνει τη δυνατό-
τητα εύκολης μετακίνησης των αερίων και
του νερού προς και από τα κύτταρα που
φωτοσυνθέτουν.
Σε αντίθεση με το βλαστό, το φύλλο είναι
όργανο που έχει μόνο πρωτογενή ανάπτυ-
ξη η οποία μάλιστα ολοκληρώνεται πολύ
γρήγορα. Διατηρεί την αρχική δομή του
μέχρι το τέλος της ζωής του. Δεν έχει τη
δυνατότητα, ίσως ούτε και την ανάγκη, να
αναπτύσσει προστατευτικό ιστό ανάλογο
με το περίδερμα αλλά ούτε και άλλους
δευτερογενείς ιστούς. Δεν έχει επίσης α-
ποταμιευτικό ιστό. Αυτή η αδυναμία του
φύλλου να δημιουργεί δευτερογενείς προ-
στατευτικούς ιστούς το αφήνει εκτεθειμέ-
νο στους περιβαλλοντικούς παράγοντες με
αποτέλεσμα συχνά να υφίσταται καταπό-
νηση και βλάβες. Στα φυτά γενικά – ειδι-
κά στα πολυετή – νέα φύλλα διαρκώς δη-
μιουργούνται ενώ τα παλιά πέφτουν. Τα
φύλλα είναι περιορισμένα όσον αφορά την
ανάπτυξή τους, τη διάρκεια της ζωής τους
αλλά και τον όγκο τους.
Τα φύλλα παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλο-
μορφία και εντυπωσιακές διαφοροποιή-
σεις αφού μεταμορφώνονται ώστε να εξυ-
πηρετούν εξειδικευμένες λειτουργίες. Τα
κατάφυλλα, τα ανθικά βράκτεια ή υψό-
φυλλα, τα ανθόφυλλα, τα παράφυλλα και
οι κοτυληδόνες λόγου χάριν, είναι διαφο-
ροποιημένοι τύποι φύλλων που θα μας
απασχολήσουν ιδιαίτερα, στο τέλος του
κεφαλαίου αυτού.
Επί του παρόντος θα ασχοληθούμε με τα
φύλλα που συγκροτούν το φύλλωμα (foli-
age leaves) ενός φυτού και είναι τα βασι-
κά φωτοσυνθετικά του όργανα, με εξαιρε- Στα άμισχα φύλλα το έλασμα είναι προ-
τικό ενδιαφέρον και από εξελικτική άπο- σαρτημένο κατ’ ευθείαν στον βλαστό χω-
ψη αφού στη δομή και στη λειτουργία ρίς να μεσολαβεί μίσχος.
τους καταγράφονται όλες οι δυνατότητες
που απέκτησε το φυτό στα εκατοντάδες
χιλιάδες χρόνια της εξέλιξής του. Οι δυνα-
τότητες αυτές το βοηθούν να ανταποκριθεί
με επιτυχία στις πιέσεις του περιβάλλοντος.
Η εξωτερική μορφολογία του φύλλου
Μορφολογικά, στο φύλλο θα διακρίνουμε,
κατά κανόνα, τη βάση με την οποία προ-
σαρτάται στον βλαστό, τον μίσχο που με-
ταφέρει τον αγωγό ιστό από τον βλαστό
στο φύλλο, το έλασμα που αποτελεί τη
συλλεκτική επιφάνεια του φύλλου, το πε-
ριθώριο ή κράσπεδο του φύλλου, το κε-
ντρικό νεύρο που είναι συνέχεια του μί- Εικόνα 313: Τα άμισχα, συμφυή φύλλα του άγριου
αγιοκλήματος (Lonicera etrusca).
σχου και κατανέμει τον αγωγό ιστό στο
φύλλο και, τέλος, τα νεύρα του φύλλου Το φύλλο μπορεί επίσης να έχει περισσό-
που δεν είναι άλλο παρά οι προεκτάσεις τερα από ένα ελάσματα και να χαρακτηρί-
του κεντρικού νεύρου, δηλαδή ο αγωγός ζεται ως σύνθετο φύλλο. Κάθε ένα από τα
ιστός (ηθμαγγειώδεις δεσμίδες) με τη μη- ελάσματα του σύνθετου φύλλου ονομάζε-
χανική του υποστήριξη (σκληρεγχυματικές ται φυλλάριο και είναι προσαρτημένο στη
ίνες) που διακλαδίζεται σε όλο το φύλλο. ράχη του φύλλου, δηλαδή στην προέκταση
του μίσχου που το συνδέει με τον βλαστό.

Εικόνα 314: Τα απλά, ωοειδή και οξύληκτα φύλλα

της δάφνης (Laurus nobilis).

Εικόνα 312: Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά ενός

απλού φύλλου όπως αυτό του τροπικού φυτού αβο- Εικόνα 315: Τα απλά αλλά με πολύπλοκο κράσπεδο
κάντο (Avogando persea). φύλλα μιας βαλανιδιάς (Quercus aegilops).

Εικόνα 316: Αριστερά, τα σύνθετα, παλαμοειδή
φύλλα του λούπινου (Lupinus graecus). Δεξιά, τα
σύνθετα πτεροειδή φύλλα μιας αλμπίζιας (Albizia
lophantha).
Φαίνεται ότι τα σύνθετα φύλλα έχουν ένα
σημαντικό πλεονέκτημα σε σχέση με τα
απλά. Λόγω του κατακερματισμού της επι-
φάνειάς τους αποφεύγουν την υπερθέρ-
μανση κατά τους θερινούς μήνες, έχουν πιο
καλό αερισμό και παρουσιάζουν πολύ μι-
κρότερη αντίσταση στο άνεμο.
Εκτός όμως από τη σύνθετη ή όχι κατα-
σκευή του, ένα φύλλο χαρακτηρίζεται και
από το σχήμα του ελάσματός του. Το
σχήμα του φύλλου παρουσιάζει τεράστια
ποικιλία μέσα στο Βασίλειο των Φυτών.
Εικόνα 317: Διάφορα σχήματα του ελάσματος των
φύλλων. Μεταξύ άλλων ξεχωρίζουν η πευκοβελόνα
(α), το φύλλο της ελιάς (β), της δάφνης (ν), της ρόκας
(ρ), της ξινήθρας (τ) και της αγριοκαστανιάς (ψ).
Εικόνα 318: Τα φύλλα του ζώντος απολιθώματος
Ginkgo biloba εκτός του ότι έχουν σχήμα βεντάλιας,
έχουν και μοναδική διαμόρφωση στη νεύρωσή τους.
Από τα παράξενα φύλλα του ζωντανού
απολιθώματος Ginkgo biloba, στα βελο-
νοειδή φύλλα των κωνοφόρων, στα φύλλα
του άκανθου ή της βαλανιδιάς και μέχρι
τα περίπλοκα φύλλα της αχίλλειας (Achil-
lea millefolium) ή του κώνειου (Conium
maculatum) υπάρχει πληθώρα μορφών
που καθεμιά είναι σταθερή και χαρακτη-
ρίζει συγκεκριμένο φυτικό είδος παρά το
γεγονός ότι, το μέγεθος του ελάσματος
μπορεί να μεταβάλλεται ανάλογα με τους
περιβαλλοντικούς παράγοντες χωρίς βέ-
βαια να κινείται έξω από κάποια όρια.
Εικόνα 319: Το πολύπλοκου σχήματος φύλλο του
γαϊδουράγκαθου (Onopordun acanthium).
Στα δικοτυλήδονα φυτά, το έλασμα του
απλού φύλλου ή του φυλλαρίου ενός σύν-
θετου φύλλου μπορεί να έχει διάφορα
σχήματα. Μπορεί να είναι βελονοειδές,
ωοειδές, λογχοειδές, καρδιοειδές, ασπιδο-
ειδές με τον μίσχο στο κέντρο, τριγωνικό
ή …δορύαιχμο. Μπορεί η κορυφή του
ελάσματος να είναι στρογγυλευμένη ή
μυτερή ενώ τα περιθώρια του φύλλου
μπορεί να είναι λεία, πριονωτά ή δις πριο-
νωτά, κυματοειδή ή έλλοβα. Αντίστοιχα
με την κορυφή, μπορεί και η βάση του
ελάσματος να έχει κάποιο σχήμα. Αντι-
λαμβάνεται λοιπόν κανείς ότι, αν συνδυα-
στούν όλες αυτές οι δυνατότητες, τα σχή-
ματα που μπορεί να προκύψουν είναι ανα-
ρίθμητα.
Εικόνα 320: Το σύνθετο, παλαμοειδές (ή παλαμο-
σχιδές) και πριονωτό φύλλο της κανναβουριάς
(Cannabis sativa).
Πέραν όμως του σχήματος που μπορεί να
έχει το έλασμα ενός φύλλου, χαρακτηρι-
στικός είναι και ο τρόπος διευθέτησης των
νεύρων του φύλλου. Όπως θα δούμε με
λεπτομέρεια παρακάτω, τα νεύρα του
φύλλου συγκροτούνται από τον αγωγό
ιστό και τις σκληρεγχυματικές ίνες που
κατά κανόνα τον συνοδεύουν. Τα νεύρα
του φύλλου ξεκινούν από το κεντρικό νεύ-
ρο και, ακολουθώντας συγκεκριμένο πρό-
τυπο κατανομής για κάθε οικογένεια φυ-
τών ή και είδος καμιά φορά, κατανέμονται
στο έλασμα διεισδύοντας σε όλο το φωτο-
συνθετικό παρέγχυμα.
Εικόνα 321: Στην εικόνα αυτή αποδίδονται σχηματι-
κά τέσσερις διαφορετικοί τύποι νεύρωσης στο φύλλο
των δικοτυλήδονων φυτών: Α, κρασπεδόδρομος. Β
βρογχίδρομος. Γ καμπτόδρομος. Δ, ακρόδρομος.
Με βάση τα παραπάνω χαρακτηριστικά,
και με μια κάποια εξοικείωση που αποκτά
κανείς, μπορεί να αναγνωρίζει τα διάφορα
φυτικά είδη από τα χαρακτηριστικά των
φύλλων τους.
Εικόνα 322: Στην εικόνα αυτή αποτυπώθηκαν σχη-
ματικά και στην ίδια κλίμακα, τα φύλλα γνωστών
φυτών των μεσογειακών διαπλάσεων. Θα τα ανα-
γνωρίζατε αν τα βλέπατε στη φύση; Για καθένα από
αυτά δίνονται και οι μέσες διαστάσεις του.
Στα μονοκοτυλήδονα φυτά η ποικιλία στη
μορφή των φύλλων είναι πολύ περιορι-
σμένη. Τα φύλλα τους είναι συνήθως άμι-
σχα, επιμήκη, ταινιοειδή και οξύληκτα
ενώ τα νεύρα τους κινούνται παράλληλα
μέσα στο φύλλο.
Η ομοιομορφία αυτή των φύλλων στα μο-
νοκοτυλήδονα δεν εμποδίζει τα φύλλα του
κρεμμυδιού να είναι σωληνοειδή, του
σπαραγγιού συμπαγή κυλινδρικά και κά-
ποιων άλλων φυτών να έχουν περίπλοκα
σχήματα.
Τα λειτουργικά χαρακτηριστικά του
φύλλου
Τα βασικά χαρακτηριστικά που δίνουν
στα φύλλα τη δυνατότητα να εξυπηρετούν
το ρόλο τους με επιτυχία, παρατηρούνται
σχεδόν καθολικά. Έτσι λοιπόν τα φύλλα:
1) είναι επίπεδα και με μεγάλη επιφάνεια
ώστε να λειτουργούν άριστα ως συλλέ-
κτες του φωτός
2) περιέχουν μεγάλη ποσότητα φωτοσυν-
θετικού παρεγχύματος
3) έχουν μικρό πάχος ώστε να μην απορ-
ροφούν πλήρως το φως
4) λόγω των πρωτογενών ιστών από τους ο-
ποίους συγκροτούνται έχουν μικρό βάρος
5) ελέγχουν τη διαπνοή με τα στόματα και πιο απομακρυσμένη από τον κατά μήκος
είναι σε θέση να αποτρέπουν και την άξονα του φυτού, λέγεται απαξονική
είσοδο μικροοργανισμών (abaxial). Το συνηθέστερο είναι η προσα-
ξονική επιφάνεια να συμπίπτει με αυτήν
6) συχνά δεν έχουν ιδιαίτερα θρεπτική
που θα ονομάζαμε "επάνω επιφάνεια" ενώ
αξία για τα φυτοφάγα ζώα ενώ συχνά
η απαξονική με αυτήν που θα ονομάζαμε
έχουν και ενοχλητική γεύση γι’ αυτά
"κάτω επιφάνεια".
7) δεν παρουσιάζουν αντίσταση στον αέρα
κάτι που θα επιβάρυνε μηχανικά το φυ-
τό
8) τέλος, αποτελούν συμφέρουσα, από
ενεργειακή άποψη, επένδυση για το φυ-
τό αφού η προσφορά τους είναι σημα-
ντικά μεγαλύτερη από το ενεργειακό
κόστος για την κατασκευή τους.
Η ιστολογική συγκρότηση του φύλλου
Πέραν της εξωτερικής μορφολογίας, ιδιαί-
τερο ενδιαφέρον έχει και η ιστολογική
συγκρότηση του φύλλου. Θα ήταν πολύ
εύκολο να ξεχωρίσουμε σε ένα φύλλο την
επιδερμίδα, το μεσόφυλλο και τον αγωγό Εικόνα 323: Εγκάρσιες τομές στο κράσπεδο του
ιστό. φύλλου του πολύ κοινού στις μεσογειακές διαπλά-
σεις φυτού Euphorbia charachias (γαλατσίδα ή
Η επιδερμίδα του φύλλου φιδόχορτο). Α, τομή από νωπό υλικό. Β. τομή από
ιστό που έχει υποστεί στερέωση και έγκλειση σε
Η επιδερμίδα του φύλλου – που ιστολογι-
ρητίνη. πε: προσαξονική επιδερμίδα. αε: απαξονική
κά είναι συνέχεια της επιδερμίδας του επιδερμίδα. με: μεσόφυλλο. κφ: κράσπεδο φύλλου.
βλαστού – καλύπτει και τις δύο επιφάνειές
του. Διαφέρει, στα διάφορα φυτικά είδη, Η επιδερμίδα του φύλλου μπορεί να συ-
όσον αφορά τον αριθμό των στιβάδων της, γκροτείται από μία μόνο στρώση κυττάρων
το σχήμα των κυττάρων της, τη δομή της, ή από περισσότερες. Η μονόστρωμη επι-
την παρουσία ή όχι αλλά και την τακτο- δερμίδα είναι η συνηθέστερη περίπτωση.
ποίηση των στομάτων της, την παρουσία
ή όχι αλλά και το είδος των τριχωμάτων
και, τέλος, την παρουσία άλλων, εξειδι-
κευμένων κυττάρων. Πάντα όμως αναδει-
κνύει με τον καλύτερο τρόπο τις δυνατό-
τητες που έχει ως ιστός προστατεύοντας
το συγκεκριμένο φυτικό όργανο. Για το
ρόλο της αυτό δώσαμε αρκετές πληροφο-
ρίες σε προηγούμενο κεφάλαιο (επιδερμι-
κός ιστός).
Για να υπάρχει δυνατότητα συνεννόησης Εικόνα 324: Εγκάρσια τομή σε νωπό φύλλο πικρο-
και επειδή οι επιφάνειες των φύλλων δάφνης (Nerium oleander). Το μοναδικό ίσως φυτό
παίρνουν διάφορες θέσεις ως προς το ορι- των μεσογειακών διαπλάσεων που διαθέτει πολύ-
ζόντιο επίπεδο έχει συμφωνηθεί να απο- στρωμη επιδερμίδα και στις δύο επιφάνειες.
καλούμε την επιδερμίδα που βρίσκεται Τα επιδερμικά κύτταρα μπορεί να έχουν
πλησιέστερα προς τον κεντρικό, κατά μή- παχύτερα τα εξωτερικά περικλινή τοιχώ-
κος άξονα του φυτού, προσαξονική (ad- ματά τους ενώ μπορεί να καλύπτονται και
axial). Αντίθετα, η επιδερμίδα που είναι από εφυμενίδα.

Εικόνα 325: Εγκάρσια τομή σε στερεωμένο φύλλο
πικροδάφνης (Nerium oleander) όπου διακρίνεται η
επιδερμίδα και το παχύ στρώμα της εφυμενίδας που
την καλύπτει (βέλη).
Ανάμεσα στα επιδερμικά κύτταρα εντοπί-
ζονται και τα στόματα μέσω των οποίων
γίνεται η ανταλλαγή αερίων που είναι α-
ναγκαία για τη φωτοσύνθεση αλλά και η
διαπνοή που είναι απαραίτητη για την ψύ-
ξη του φύλλου. Το μέγεθος, η πυκνότητα
και οι θέσεις των στομάτων είναι χαρα-
κτηριστικά κάθε φυτικού είδους.
Εικόνα 326: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του φυτού
Osyris alba (Όσυρις η λευκή). Τομή από ιστό που
έχει υποστεί στερέωση και έγκλειση σε ρητίνη. πε:
προσαξονική επιδερμίδα. αε: απαξονική επιδερμίδα.
με: μεσόφυλλο. Με κύκλους επισημαίνονται οι θέσεις
των στομάτων. Το φύλλο αυτό είναι αμφιστοματικό.
Ένα φύλλο μπορεί να έχει στόματα μόνο
στην κάτω (απαξονική) επιδερμίδα οπότε
χαρακτηρίζεται ως υποστοματικό, μόνο
στην πάνω (προσαξονική) οπότε χαρακτη-
ρίζεται ως επιστοματικό ή και στις δύο
επιδερμίδες οπότε είναι αμφιστοματικό.
Εικόνα 327: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του φυτού
Dianthus caryophyllus (γαρύφαλλο). Φαίνεται λε-
πτομέρεια της επιδερμίδας όπου ξεχωρίζει, σε ε-
γκάρσια τομή των καταφρακτικών του κυττάρων,
ένα από τα στόματα. Το φύλλο του γαρύφαλλου
είναι αμφιστοματικό.
Εικόνα 328: Απαξονική επιδερμίδα από το φύλλο
του φυτού Arbutus andrachne (αγριοκουμαριά).
Φαίνεται ότι τα στόματα είναι τακτοποιημένα σε
νησίδες πάνω στην επιφάνεια του φύλλου.
Εικόνα 329: Απαξονική επιδερμίδα από το φύλλο
της ελιάς (Olea europaea) αφού έχουν απομακρυν-
θεί οι λεπιοειδείς τρίχες. Τα στόματα έχουν τυχαία
κατανομή σε όλη την επιφάνεια του φύλλου.
Η θέση των στομάτων σε κάποια από τις
δύο ή και στις δύο επιφάνειες του φύλλου,
είναι ένα χαρακτηριστικό που διαμορφώ-
θηκε μέσα από την εξέλιξη του είδους και
έχει να κάνει με τις περιβαλλοντικές πιέ-
σεις που δέχεται ένα φυτό. Είναι προφανές
ότι το νούφαρο δεν μπορεί να έχει στόμα-
τα στην απαξονική (κάτω) επιφάνειά του
όπως επίσης μοιάζει βέβαιο ότι, ένα φύλ-
λο που εκτίθεται στον ήλιο και σε υψηλές
θερμοκρασίες, κρύβει τα στόματά του
στην απαξονική επιφάνειά του.
Εικόνα 330: Η κατάταξη των στοματικών συμπλό-
κων σε συγκεκριμένες κατηγορίες γίνεται με βάση
τη διαδικασία οντογένεσης των καταφρακτικών
κυττάρων τους.
Εικόνα 331: Στην απαξονική επιδερμίδα του υπο-
στοματικού φύλλου του λιόπρινου (ή φυλίκι -
Phillyrea media) απαντώνται πολλά στόματα ανο-
μοκυτικού τύπου και λιγοστά, μεγαλύτερα σε μέγε-
θος, ακτινοκυτικού τύπου.
Η διευθέτηση των καταφρακτικών κυττά-
ρων, ανάμεσα στα υπόλοιπα επιδερμικά,
δεν είναι η ίδια για όλα τα φυτικά είδη.
Δεδομένου ότι τα καταφρακτικά κύτταρα
προκύπτουν από τις διαιρέσεις κάποιων
επιδερμικών κυττάρων, η διαδικασία ο-
ντογένεσής τους συνδέεται με τα κύτταρα
της επιδερμίδας από τα οποία προέρχο-
νται, τον προσανατολισμό των διαιρέσεων
των κυττάρων αυτών και την τελική δια-
φοροποίηση κάποιων θυγατρικών κυττά-
ρων τους σε καταφρακτικά. Με βάση λοι-
πόν τη διαδικασία σχηματισμού των κα-
ταφρακτικών κυττάρων, τα στοματικά
σύμπλοκα (καταφρακτικά και παραστομα-
τικά) κατατάσσονται σε κάποιες βασικές
κατηγορίες.
Εικόνα 332: το Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρω-
σης διευκολύνει πολύ τη μελέτη των επιδερμίδων
και των στομάτων που εντοπίζονται πάνω σ’ αυτές.
Στη συγκεκριμένη εικόνα, ένα στόμα από την προ-
σαξονική επιδερμίδα του ποώδους Μεσογειακού
φυτού Anchusa azurea.
Εικόνα 333: Η απαξονική επιδερμίδα του γνωστού
μεσογειακού φυτού Ricinus communis (ρετσινολα-
διά) σε μικροφωτογραφία από ΗΜΣ. Διακρίνεται
μία μεγάλη αποτρεπτικη τρίχα και ένας αριθμός
ανομοκυτικών στομάτων γύρω από αυτήν.
Πέραν της εφυμενίδας και των στομάτων,
στην επιδερμίδα απαντώνται και διάφορες
τρίχες. Οι τρίχες είναι επιδερμικά εξαρτή-
ματα με ποικιλία δομών και λειτουργιών.
Εικόνα 334: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του δίκταμου (Origanum dictamnus), αρωματικού ενδημικού φυτού της Κρή-
της. Διακρίνονται οι πολυάριθμες μη αδενώδεις τρίχες που δίνουν στο φύλλο τη χνουδωτή υφή του. Είναι περισσότερες
στην απαξονική πλευρά. Ανάμεσά τους ξεχωρίζουν και μερικές μικρές και μεγάλες κεφαλωτές εκκριτικές τρίχες.

Εικόνα 335: Εικόνα ΗΜΣ από το φύλλο του φυτού Ballota acetabulosas (φυτιλάκι). Το τριχωτό αυτό φύλλο καλύπτε-
ται από πολυκύτταρες δενδροειδείς τρίχες μεγάλου μεγέθους. Η ενεργειακή επιβάρυνση του φυτού για την κατασκευή
των πολυάριθμων αυτών τριχών θα πρέπει να ισοσταθμίζεται από την προστασία που αυτές παρέχουν απέναντι σε
πλήθος περιβαλλοντικών παραγόντων.
Μπορεί να είναι μονοκύτταρες ή πολυκύτ-
ταρες. Μπορεί τα κύτταρά τους να είναι
νεκρά ή ζωντανά. Χαρακτηρίζουν σταθε-
ρά συγκεκριμένες ταξινομικές μονάδες
φυτών και μπορούμε γενικά να τις κατα-
τάξουμε σε αδενώδεις και μη αδενώδεις.

Εικόνα 339: Μία από τις κυστολιθικές τρίχες στην

επιδερμίδα του φύλλου του λυκίσκου (Humulus
lupulus) σε μικροφωτογραφία ΗΜΣ.

Εικόνα 336: Η απαξονική επιδερμίδα του φύλλου

του γνωστού επιγενούς στη Μεσόγειο φυτού So-
lanum elaeagnifolium (σολανό) σε μικροφωτογραφία
ΗΜΣ. Διακρίνονται οι ακτινωτές αποτρεπτικές τρίχες
που σχηματίζουν πυκνό στρώμα.

Εικόνα 340: Κυστολιθική τρίχα του λυκίσκου (Hu-

mulus lupulus) από νωπό υλικό σε ΟΜ. Διακρίνεται
ο κυστόλιθος μέσα στην τρίχα.

Εικόνα 337: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του Solanum

elaeagnifolium (προηγούμενη εικόνα). Παρατήρηση
σε ΟΜ. Διακρίνονται οι ακτινωτές τρίχες και η διευθέ-
τηση τους στο φύλλο. Τα κύτταρα που αποτελούν το
στέλεχος κάθε τρίχας βυθίζονται βαθιά στο μεσόφυλ-
λο. Αυτό συμβαίνει και στις δύο πλευρές του φύλλου.

Εικόνα 341: Οι πολυάριθμες κυστολιθικές τρίχες

στην προσαξονική επιδερμίδα του φύλλου της καν-
ναβουριάς (Cannabis sativa) σε μικροφωτογραφία
ΗΜΣ. Η τρίχες αυτές χαρακτηρίζουν το συγκεκρι-
μένο είδος.

Για τις αδενώδεις τρίχες δώσαμε αρκετές

Εικόνα 338: Οι τρίχες στην απαξονική επιφάνεια
του φύλλου του εποχιακώς διμορφικού Phlomis
fruticosa (ασφάκα) σε μικροφωτογραφία ΗΜΣ.
πληροφορίες στο κεφάλαιο περί εξωτερι-
κών εκκριτικών σχηματισμών αν και, το
συγκεκριμένο γνωστικό αντικείμενο, φαί-
νεται να μην έχει τέλος. Οι εκκριτικές τρί-
χες των φυτών έχουν τεράστια συμμετοχή
στον εμπλουτισμού του οπλοστασίου που
διατηρεί ο άνθρωπος για να προστατεύει ή
να βελτιώνει την υγεία του. Για τον λόγο
αυτό αποτελούν διαρκώς αντικείμενο έ-
ρευνας που συνεχώς φέρνει στην επιφά-
νεια νέες, ενδιαφέρουσες πληροφορίες.
Εικόνα 342: Οι πελώριες λιθοκύστεις, ανάμεσα στα
επιδερμικά κύτταρα της προσαξονικής επιδερμίδας
του φίκου (Ficus elastica). Ένας κυστόλιθος που
προοδευτικά αυξάνει σε μέγεθος, φαίνεται να κρέ-
μεται από ένα μίσχο που ξεκινάει από την οροφή
του κυττάρου. Ο κυστόλιθος αποτελείται συνήθως
από κυτταρίνη και άμορφα τοιχωματικά υλικά που
ενισχύονται με ανθρακικό ασβέστιο.
Εικόνα 343: Οι πελώριοι κυστόλιθοι, αναπτύσσο-
νται μέσα σε κύτταρα παράλληλα διευθετημένα με
την επιφάνεια της προσαξονικής επιδερμίδας του
φύλλου του φυτού Pilea cadierei. Το μήκος ενός
τέτοιου κυστόλιθου μπορεί να φτάνει τα 200μm.
Εικόνα 344: Οι δύο επιφάνειες από το φύλλο του
Pelargonium odoratissimum (αρμπαρόρριζα) σε
μικροφωτογραφία ΗΜΣ. Διακρίνεται μεγάλος α-
ριθμός οξύληκτων τριχών και, ανάμεσα τους, πολ-
λές μικρότερες, κεφαλωτές εκκριτικές τρίχες.
Εικόνα 345: Οι μη εκκριτικές τρίχες στην προσα-
ξονική επιδερμίδα της γαλατσίδας (Euphorbia cha-
rachias) σε μικροφωτογραφία ΗΜΣ. Το εξωτερικό
τοίχωμα των επιδερμικών κυττάρων δημιουργεί
χαρακτηριστικά επάρματα.
Εικόνα 346: Η πάντα εντυπωσιακή εικόνα της
απαξονικής επιδερμίδας του φύλλου της ελιάς
(Olea europaea) με τις πολυάριθμες λεπιοειδείς
τρίχες να συγκροτούν ένα σχεδόν αδιαπέραστο
στρώμα που προστατεύει τα στόματα που βρίσκο-
νται ακριβώς από κάτω από απώλειες νερού. Μι-
κροφωτογραφία ΗΜΣ με ψηφιακή χρώση.
Περιπτώσεις ειδικού ενδιαφέροντος σχε-
τικά με τις εκκριτικές τρίχες θα συζητή-
σουμε σε άλλο κεφάλαιο που αναφέρεται
σε ελληνικά φαρμακευτικά, αρωματικά ή
αρτυματικά φυτά.
Οι μη αδενώδεις τρίχες μπορεί να είναι
απλές, μονοκύτταρες όπως λ.χ. αυτές στο
φύλλο των διαφόρων ειδών του Pelargo-
nium (Εικόνα 343) ενώ ακραία περίπτωση
μονοκύτταρων τριχών είναι αυτές στο
βαμβάκι (Gossypium sp) που ξεπερνούν
σε μήκος τα 5 cm και για τον λόγο αυτό
χρησιμοποιούνται ως κλωστικές ίνες.
Ένας άλλος τύπος τριχών είναι αυτός που
απαντάται στα φύλα της ελιάς (Olea eu-
ropaea) ή της βατομουριάς (Elaeagnus
sp). Πρόκειται για τις πεπλατυσμένες, πο-
λυκύτταρες λεπιοειδείς τρίχες που μπορεί
να τακτοποιούνται σε στρώσεις σχηματί-
ζοντας ένα παχύ τρίχωμα.
Άλλη μορφή είναι αυτή των πολυκύτταρων
δενδροειδών τριχών όπως εκείνες που απα-
ντώνται στο φυτιλάκι (Ballota acetabulosa)
(Εικ. 57 και 58) ή των αστεροειδών τριχών
όπως αυτές στο σολανό (Εικ. 335 και 336)
ή τέλος, οι κυστολιθικές τρίχες όπως αυτές
της κανναβουριάς, του λυκίσκου ή του α-
κονιζού. (βλ. Κεφάλαιο: Επιδερμικός ι-
στός).
Εικόνα 347: Τα φυσαλιδώδη κύτταρα στην επιδερ-
μίδα του φύλλου ενός αγρωστώδους.
Μια ιδιαίτερη κατηγορία επιδερμικών
κυττάρων είναι αυτά που εντοπίζονται στα
φύλλα των αγρωστωδών (μονοκοτυλήδο-
να) και έχουν μέγεθος σημαντικά μεγαλύ-
τερο απ’ αυτό των υπολοίπων επιδερμι-
κών κυττάρων. Πρόκειται για τα φυσαλι-
δώδη κύτταρα (bulliform cells) που σχη-
ματίζουν δέσμες και έχουν σχέση με την
κυλίνδρωση των φύλλων και την αποφυγή
της απώλειας νερού.
Το μεσόφυλλο
Ότι βρίσκεται ανάμεσα στις δύο επιδερμί-
δες αν εξαιρέσουμε τα νεύρα του φύλλου,
δηλαδή αγωγό και μηχανικό ιστό, είναι το
μεσόφυλλο. Πρόκειται για το φωτοσυνθε-
τικό παρέγχυμα του φύλλου, το οποίο στα
περισσότερα δικοτυλήδονα και μάλιστα
αυτά με μεσομορφική δομή φύλλου, δια-
φοροποιείται σε πασσαλώδες ή δρυφα-
κτοειδές παρέγχυμα και σε σπογγώδες
παρέγχυμα. Τα κύτταρα του πασσαλώδους
παρεγχύματος είναι επιμήκη, κυλινδρικά
και συγκροτούν έναν πυκνό ιστό με εξαι-
ρετική απόδοση κατά τη φωτοσύνθεση.
Αντίθετα, τα κύτταρα του σπογγώδους πα-
ρεγχύματος έχουν ακανόνιστο σχήμα και
αφήνουν μεγάλους μεσοκυττάριους χώρους
μεταξύ τους. Πολλά δικοτυλήδονα υγρό-
φυτα έχουν φύλλα που δεν παρουσιάζουν
πασσαλώδες παρέγχυμα.
Εικόνα 348: Εγκάρσια τομή από το ετερόπλευρο φύλλο
της ελιάς (Olea europaea). Το πασσαλώδες παρέγχυμα
βρίσκεται προσαξονικά, το σπογγώδες απαξονικά. Δια-
κρίνεται το πλήθος των δεσμίδων του αγωγού ιστού.
Είναι σύνηθες, στα δικοτυλήδονα, να α-
παντάται το πασσαλώδες παρέγχυμα στην
προσαξονική πλευρά του φύλλου και το
σπογγώδες στην απαξονική. Τα φύλλα
αυτού του τύπου ονομάζονται ετερόπλευ-
ρα. Σπανιότερα είναι τα φύλλα που έχουν
πασσαλώδες από τις δύο πλευρές και εν-
διάμεσα το σπογγώδες. Αυτά ονομάζονται
αμφίπλευρα. Μερικά φύλλα, κυλινδρικά,
χαρακτηρίζονται ως κεντρικά και έχουν
συνήθως το πασσαλώδες παρέγχυμα ανα-
πτυγμένο περιφερειακά. Ανεξάρτητα όμως
από τον τρόπο οργάνωσης των δύο τύπων
παρεγχύματος, είναι χαρακτηριστικό ότι
τα κύτταρα του πασσαλώδους έχουν τον
μεγαλύτερο αριθμό χλωροπλαστών.
Εικόνα 349: Εγκάρσια τομή από ετερόπλευρο φύλλο που φαίνεται να έχει αναπτύξει μεσομορφικό χαρακτήρα Παρ’
όλα αυτά, το πασσαλώδες παρέγχυμα καταλαμβάνει σχεδόν το 50% του μεσοφύλλου. Οι επιδερμίδες είναι μονόστρω-
μες. Οι δεσμίδες του αγωγού ιστού είναι πυκνά διευθετημένες και τα στόματα βρίσκονται μόνο στην κάτω επιφάνεια.

Εικόνα 350: Εγκάρσια τομή από ετερόπλευρο φύλλο το οποίο σαφώς έχει αναπτύξει κάποια υγρομορφικά χαρα-
κτηριστικά. Οι επιδερμίδες είναι μονόστρωμες και τα στόματα απαντώνται μόνο στην προσαξονική (πάνω) από
αυτές. Το πασσαλώδες παρέγχυμα είναι άτακτα πολύστρωμο. Οι δεσμίδες του αγωγού ιστού είναι λιγοστές. Ση-
μαντικό χαρακτηριστικό το ιδιαίτερα αναπτυγμένο αερέγχυμα. Οι τεράστιες οστεοσκληρεΐδες που αναπτύσσονται
στο μεσόφυλλο και διακρίνονται, παρά το λεπτό της τομής, συνηγορούν επίσης στον υγρομορφικό χαρακτήρα.
Εικόνα 351: Εγκάρσια τομή από μάλλον αμφίπλευρο φύλλο που φαίνεται να έχει αναπτύξει κάποια ξηρομορφικά
χαρακτηριστικά. Οι επιδερμίδες είναι πολύστρωμες. Η προσαξονική επιδερμίδα έχει εντυπωσιακή ανάπτυξη και
καλύπτεται από εφυμενίδα. Το πασσαλώδες παρέγχυμα είναι υπανάπτυκτο. Οι δεσμίδες του αγωγού ιστού είναι λι-
γοστές. Υποτυπώδες πασσαλώδες παρέγχυμα, με μία σειρά κυττάρων, φαίνεται να αναπτύσσεται στην απαξονική
πλευρά του φύλλου. Τα στόματα βρίσκονται μόνο στην κάτω επιφάνεια και είναι τοποθετημένα μέσα στην επιδερμί-
δα, σαν σε κρύπτες.

τος. Συνήθως το μήκος των κυττάρων κά-

Εικόνα 352: Λεπτομέρεια από την απαξονική επι-
δερμίδα του φύλλου της Εικόνας 351. Διακρίνονται
οι τρεις σειρές κυττάρων της κάτω επιδερμίδας και
ένα στόμα που βρίσκεται βυθισμένο μέσα σ’ αυτήν.
Ξεχωρίζουν τα δύο καταφρακτικά κύτταρά του.
Το πασσαλώδες ή δρυφακτοειδές πα-
ρέγχυμα συγκροτείται από κύτταρα επι-
μήκη, κυλινδρικά, πυκνά τοποθετημένα,
με τον επιμήκη άξονά τους κάθετο στο
επίπεδο της επιδερμίδας. Μπορεί να υ-
πάρχουν περισσότερες από μία στιβάδες
κυττάρων του πασσαλώδους παρεγχύμα-
θε στιβάδας μειώνεται καθώς προχωρούμε
προς το εσωτερικό του φύλλου. Οι χλω-
ροπλάστες των κυττάρων του πασσαλώ-
δους είναι τοποθετημένοι περιφερειακά
έτσι ώστε να εκμεταλλεύονται το φως και
να διευκολύνονται στην ανταλλαγή των
αερίων. Η ανάπτυξη του παρεγχύματος
αυτού και ο αριθμός των στιβάδων του,
μας δίνουν πληροφορίες για τις περιβαλ-
λοντικές πιέσεις στις οποίες μπορεί να
εκτίθεται ένα φύλλο. Η μεγάλη ανάπτυξη
του πασσαλώδους παρεγχύματος σε βάρος
του σπογγώδους είναι σαφής ξηρομορφι-
κός χαρακτήρας. Γνωρίζουμε ότι κάτω
από συνθήκες έντονου φωτισμού και υδα-
τικής καταπόνησης, το μήκος των πασσα-
λωδών κυττάρων αυξάνει. Έτσι, η συμμε-
τοχή τους στο μεσόφυλλο γίνεται όλο και
μεγαλύτερη. Εκείνο που δεν αλλάζει, α-
φού είναι γενετικά καθορισμένο, είναι ο
αριθμός των στιβάδων των πασσαλωδών
κυττάρων.
 είναι η παρουσία ενός ανεπτυγμένου συστή-
ματος μεσοκυττάριων χώρων που διευκολύνει
την γρήγορη ανταλλαγή των αερίων.

Εικόνα 353: Παραδερμική τομή στερεωμένου φύλ-

λου του φαρμακευτικού φυτού Teucrium polium (τευ-
κρί), στο ΟΜ. Περιφερειακά διακρίνεται το πασσαλώ-
δες παρέγχυμα. Τα κύτταρά του έχουν κυκλική διατο-
μή. Φαίνεται η πυκνή διευθέτησή τους και οι μεσοκυτ-
τάριοι χώροι τους. Στο κέντρο ξεχωρίζουν τα κύτταρα
του αγωγού ιστού που περιβάλλονται από τα παρεγχυ-
ματικά κύτταρα του κολεού των δεσμίδων. Εικόνα 356: Λεπτομέρεια από την Εικόνα 355. Πασ-
σαλώδες παρέγχυμα του χειμερινού φύλλου της ασφά-
κας, στο ΗΜΔ. Εδώ φαίνεται η εντελώς περιφερειακή
τοποθέτηση των χλωροπλαστών έτσι ώστε να διευκο-
λύνεται η ανταλλαγή των αερίων μέσω των μεσοκυτ-
τάριων χώρων.

Εικόνα 354: Παραδερμική τομή μέσω του πασσαλώ-

δους παρεγχύματος, σε στερεωμένο χειμερινό φύλλο
της ασφάκας (Phlomis fruticosa), στο ΟΜ. Φαίνεται
καθαρά το δίκτυο των μεσοκυττάριων χώρων, η διευ-
θέτηση των χλωροπλαστών μέσα στα κύτταρα (περι-
φερειακά) και η παρουσία κρυστάλλων στο χυμοτόπιο
των περισσοτέρων από τα πασσαλώδη κύτταρα.

Εικόνα 355: Εγκάρσια τομή στα κύτταρα του πασσα-

λώδους παρεγχύματος του χειμερινού φύλλου της
ασφάκας (Phlomis fruticosa), στο ΗΜΔ. Φαίνεται η
θέση των χλωροπλαστών στην περιφέρεια του κυττά-
ρου και το άμυλο που έχουν αποθηκεύσει.
Σημαντικός παράγοντας που καθιστά το πασ-
σαλώδες παρέγχυμα εξαιρετικά αποτελεσμα-
τικό από άποψη φωτοσυνθετικής ικανότητας
Εικόνα 357: Κατά μήκος τομή στα κύτταρα του πασ-
σαλώδους παρεγχύματος του θερινού φύλλου της
ασφάκας, στο ΗΜΔ. Διακρίνεται το μεγάλο χυμοτόπιο
που συγκρατεί τους χλωροπλάστες στην περιφερειακή
τους θέση. Το κύτταρο στο πάνω μέρος της εικόνας
είναι επιδερμικό. Π: πυρήνας, χ: χυμοτόπιο, πφ: πολυ-
φαινόλες, κρυσ: κρύσταλλοι, εκ: επιδερμικό κύτταρο.

Εικόνα 358: Εγκάρσια τομή κυττάρων του πασσα-
λώδους παρεγχύματος από το θερινό φύλλο της α-
σφάκας. Τα πασσαλώδη κύτταρα φαίνονται κυκλικά
στη διατομή τους. Η διευθέτηση των κυττάρων είναι
πυκνή και οι μεσοκυττάριοι χώροι είναι σχεδόν τρι-
γωνικοί. Οι χλωροπλάστες είναι τοποθετημένοι στην
περιφέρεια του κυττάρου έτσι ώστε να βρίσκονται
κοντά σε κάποιο μεσοκυττάριο χώρο. π: πυρήνας, χ:
χυμοτόπιο, μχ: μεσοκυττάριος χώρος, χλ: χλωροπλά-
στης και κρ: κρύσταλλοι.
Εικόνα 359: Στο φύλλο της συκιάς (Ficus carica) δια-
κρίνονται τα νεύρα. Προσεκτική παρατήρηση δείχνει
ότι η κατανομή στο φύλλο είναι εξαιρετικά λεπτομερής.
Ο τρόπος τακτοποίησης των κυττάρων
του πασσαλώδους παρεγχύματος αφήνει
μεγάλες κυτταρικές επιφάνειες να έρχο-
νται σε επαφή με τον αέρα. Οι επιφάνειες
αυτές δημιουργούν τη λεγόμενη εσωτερι-
κή επιφάνεια επαφής που μπορεί να συ-
γκριθεί με την εξωτερική επιφάνεια επα-
φής του φύλλου. Η σχέση των δύο αυτών
επιφανειών έχει μεγάλη οικολογική σημα-
σία για ένα φυτό. Αξίζει να αναφέρουμε
ότι στο φαρμακευτικό φυτό Styrax offici-
nalis λ.χ. η εσωτερική επιφάνεια επαφής
είναι οκτώ φορές μεγαλύτερη από την ε-
ξωτερική ενώ στην ελιά (Olea europaea)
είναι δεκαοκτώ φορές μεγαλύτερη!
Το σπογγώδες παρέγχυμα βρίσκεται συ-
νήθως στην απαξονική πλευρά του φύλλου
και παρεμβάλλεται μεταξύ του πασσαλώ-
δους παρεγχύματος και της κάτω επιδερμί-
δας. Τα κύτταρά του έχουν ακανόνιστο
σχήμα, οι μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι
σχηματίζονται σχιζογενώς κατά την ανά-
πτυξη του φύλλου και κάποιες φορές οδη-
γούν μέχρι τον σχηματισμό αερεγχύματος
(φύλλα υδρόβιων φυτών). Θα είχε κανείς
την εντύπωση ότι οι μεγάλοι μεσοκυττάρι-
οι χώροι του σπογγώδους παρεγχύματος
βελτιώνουν τη δυνατότητα φωτοσύνθεσης.
Η αλήθεια είναι ότι αυτό που βελτιώνουν
μόνο είναι η ευκαμψία του φύλλου ενώ για
τη φωτοσύνθεση, το πασσαλώδες παρέγ-
χυμα θα μπορεί να "καυχιέται" ότι έχει τη
μεγαλύτερη εκτεθειμένη κυτταρική επιφά-
νεια και είναι ο ιστός που είναι ο πιο απο-
τελεσματικός στη φωτοσύνθεση.
Εικόνα 360: Στα μεγάλα φύλλα του κουνουπιδιού
(Brassica oleracea var botrytis), τα οποία, στο περι-
βάλλον που καλλιεργούνται, δεν αντιμετωπίζουν υδα-
τική καταπόνηση, διακρίνονται μεγάλα νεύρα χωρίς
ιδιαίτερη φροντίδα στη λεπτομερή κατανομή τους.
Ο αγωγός ιστός μετακινείται προς το φύλ-
λο μέσω του μίσχου. Οι δεσμίδες του α-
γωγού ιστού συνοδεύονται από σκληρεγ-
χυματικές ίνες και συγκροτούν τα νεύρα
του φύλλου.
Τα νεύρα διανέμονται σε όλο το φύλλο
για να εξυπηρετήσουν τις ανάγκες των
κυττάρων αλλά και για να εμπλουτιστούν
σε προϊόντα της φωτοσύνθεσης που θα τα
μεταφέρουν, στη συνέχεια, σε όλο το φυ-
τό. Όσο πιο δύσκολες είναι οι περιβαλλο-
ντικές συνθήκες όσον αφορά στη διαθεσι-
μότητα του νερού, τόσο πιο πολύπλοκο
και προσεκτικά διαμορφωμένο είναι το
δίκτυο των νεύρων. Αν ανακαλέσουμε στη
μνήμη μας τη διάταξη των ιστών στις α-
γωγούς δεσμίδες του βλαστού, όπου το
ξύλωμα βρίσκεται εσωτερικά και το
φλοίωμα εξωτερικά, τότε εύκολα θα κα-
ταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι οι δεσμί-
δες αυτές, καθώς κάμπτονται για να περά-
σουν στο φύλλο, μέσω του μίσχου, θα
πρέπει το ξύλωμά τους να βρίσκεται πά-
ντα στην πάνω (προσαξονική) πλευρά της
δεσμίδας ενώ το φλοίωμα από την κάτω
(απαξονική). Με αυτή την διάταξη θα κα-
τανέμονται και μέσα στο φύλλο έτσι ώστε,
σε κάθε νεύρο του φύλλου, το ξύλωμα θα
βρίσκεται προσαξονικά ενώ το φλοίωμα,
απαξονικά.
Εικόνα 361: Εικόνα από νωπό φύλλο, σε μικρή
μεγέθυνση στο ΟΜ. Φαίνεται ο λεπτομερής κατα-
μερισμός του αγωγού ιστού στο αείφυλλο πουρνάρι
(Quercus coccifera). Το πουρνάρι, στο φυσικό του
περιβάλλον, αντιμετωπίζει σημαντική υδατική κα-
ταπόνηση.
Εικόνα 362: Εγκάρσια τομή στερεωμένου φύλλου
συκιάς (Ficus carica) στο ΟΜ. Στο κέντρο φαίνεται
ένα νεύρο. Τα αγωγά στοιχεία του εντοπίζονται στο
κέντρο του κύκλου. Οι προεκτάσεις του κολεού
φαίνεται ότι φτάνουν μέχρι τις επιδερμίδες (βέλη).
Τα νεύρα του φύλλου είναι τόσο περισσό-
τερα όσο περισσότερο δοκιμάζεται το φυ-
τό από άποψη διαθεσιμότητας νερού. Στα
ξηρόφυτα η κατανομή των νεύρων γίνεται
με μεγάλη "επιμέλεια" έτσι ώστε το νερό
να μπορεί να φτάνει με ασφάλεια σε κάθε
περιοχή του χλωρεγχύματος. Στις περι-
πτώσεις των ξηροφύτων ο αγωγός ιστός,
εκτός από την απαραίτητη μηχανική υπο-
στήριξη που φέρει (σκληρεγχυματικές
ίνες) μπορεί να περιβάλλεται από αριθμό
κυττάρων παρεγχυματικού χαρακτήρα, με
παχιά τοιχώματα που συγκροτούν μια θή-
κη, τον κολεό.
Εικόνα 363: Εγκάρσια τομή στερεωμένου φύλλου
δάφνης (Laurus nobilis) στο ΟΜ. Διακρίνονται δύο
νεύρα. Τα αγωγά στοιχεία τους (μέσα σε κύκλους)
είναι λιγοστά, ειδικά στο νεύρο που βρίσκεται δε-
ξιά. Οι προεκτάσεις του κολεού είναι εμφανείς και
φτάνουν μέχρι τις επιδερμίδες (κίτρινα βέλη). Οι
κυκλικοί σχηματισμοί στο μεσόφυλλο είναι μονο-
κύτταροι αδένες (κόκκινα βέλη).
Εικόνα 364: Παραδερμική τομή στερεωμένου φύλ-
λου δάφνης (Laurus nobilis) στο ΟΜ. Διακρίνεται
το σπογγώδες παρέγχυμα του φύλλου με τους αδέ-
νες που υπάρχουν σ’ αυτό (κόκκινοι κύκλοι). Φαί-
νονται οι μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι μεταξύ των
λοβωτών κυττάρων του σπογγώδους παρεγχύματος.
Ανάμεσα στα κύτταρα αυτά διευθετούνται τα νεύ-
ρα. Μέσα σ’ αυτά διακρίνονται κάποια αγγεία (κί-
τρινα βέλη).
Ο κολεός όχι μόνο προστατεύει τον αγωγό
ιστό του φύλλου από διαφυγές του νερού
κατά μήκος της διαδρομής του αλλά συμ-
μετέχει και στη διανομή του νερού, όταν
αυτό φτάσει στον προορισμό του (μετα-
φορικό παρέγχυμα).
Συχνά, και πάλι όταν οι περιβαλλοντικές
πιέσεις το επιβάλλουν, ο κολεός αυτός
προεκτείνεται έτσι ώστε να φτάνει μέχρι
τις επιδερμίδες. Αυτό είναι συνηθέστερο
στις μεγάλες δεσμίδες. Αναμφισβήτητα οι
προεκτάσεις του κολεού των δεσμίδων
συμμετέχουν στη διακίνηση του νερού.
Γίνεται αμέσως φανερό ότι, αν βυθίσουμε
τον μίσχο ενός φύλλου που έχει προεκτά-
σεις του κολεού των δεσμίδων, σε νερό
στο οποίο έχει προστεθεί κάποια χρωστι-
κή, σύντομα οι επιδερμίδες του φύλλου
αποκτούν χρώμα. Η χρωστική φτάνει εκεί
κινούμενη μέσω των προεκτάσεων του
κολεού των δεσμίδων.
Εικόνα 365: Εγκάρσια τομή φύλλου του φαρμα-
κευτικού φυτού Teucrium polium (τευκρί), στο
ΗΜΣ. Διακρίνονται πολλά από τα ανατομικά στοι-
χεία ενός φύλλου. Ξεχωρίζουν οι δύο επιδερμίδες.
Τόσο στην πάνω όσο και στην κάτω υπάρχει άφθο-
νο τρίχωμα. Οι περισσότερες τρίχες είναι νηματοει-
δείς, αποτρεπτικές. Διακρίνονται όμως και πολλές,
μικρές, έμμισχες κεφαλωτές εκκριτικές τρίχες, ειδι-
κά στην πάνω επιδερμίδα. Στην κάτω επιδερμίδα,
στη δεξιά πλευρά της εικόνας, διακρίνεται μια καλά
διατηρημένη, μεγαλοκέφαλη εκκριτική τρίχα. Στο
κέντρο της τομής ξεχωρίζει ένα μεγάλο νεύρο. Υ-
πάρχει και κολεός με προεκτάσεις. Το πασσαλώδες
και το σπογγώδες παρέγχυμα είναι σαφώς διακριτά.
Η ανάπτυξη του πασσαλώδους είναι σημαντική.
Φτάνει περίπου το 50% του μεσοφύλλου.
Πολλές φορές, στα κύτταρα του κολεού
συγκεντρώνονται πολυφαινολικές ενώσεις
ή κρύσταλλοι, σφαιρικοί, σχετικά μεγάλου
μεγέθους. Οι πολυφαινολικές ενώσεις εί-
ναι αδιάβροχες και η παρουσία τους είναι
πιθανόν ότι προστατεύει τον αγωγό ιστό
από απώλειες νερού. Σε άλλα φυτά, όπως
στην ελιά (Olea europaea) ή στο λιόπρινο
(Phillyrea media), τα κύτταρα του πολύ
καλά διαμορφωμένου κολεού των δεσμί-
δων συγκεντρώνουν λιπόφιλες ενώσεις που
επίσης έχουν υδατομονωτικές ιδιότητες.
Εικόνα 366: Λεπτομέρεια από εγκάρσια τομή στε-
ρεωμένου φύλλου ελιάς (Olea europaea) στο ΟΜ.
Διακρίνεται ένα νεύρο μέσα στον κολεό του. Στο
επάνω μέρος ξεχωρίζει το ξύλωμα, από κάτω ακρι-
βώς, το φλοίωμα. Κάτω από το φλοίωμα φαίνονται
μερικές σκληρεγχυματικές ίνες. Είναι χαρακτηρι-
στική, στην ελιά, η συγκέντρωση λιπόφιλων ενώ-
σεων στα κύτταρα του κολεού της δεσμίδας.
Το φύλλο είναι ένα εξαιρετικά εύπλαστο
όργανο. Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξής
του μπορεί να προσαρμόζεται σε περιβαλ-
λοντικές πιέσεις ρυθμίζοντας ανάλογα την
ανάπτυξη των διαφόρων ιστών του, μέσα
σε κάποια πλαίσια φυσικά. Έτσι, το πάχος
της εφυμενίδας, των εξωτερικών περικλι-
νών τοιχωμάτων των επιδερμικών κυττά-
ρων, το μήκος των κυττάρων του πασσα-
λώδους, η συχνότητα των στομάτων κ.ά.
μπορεί να διαφέρουν στα φύλλα φυτών
του ίδιου είδους αλλά ακόμα και στα φύλ-
λα του ίδιου φυτού, ανάλογα με τη θέση
τους πάνω σ’ αυτό.
Οι διαφορές αυτές στη δομή του φύλλου
προκαλούν και τις διαφορές στην εσωτε-
ρική εκτεθειμένη επιφάνειά τους σε σχέση
με την εξωτερική. Στα ξηρομορφικά φύλ-
λα ο λόγος της εσωτερικής εκτεθειμένης
επιφάνειας που έχει αναλάβει την ανταλ-
λαγή αερίων, προς την εξωτερική εκτεθει-
μένη επιφάνεια του φύλλου, είναι εξαιρε-
τικά μεγάλος (από 17 έως και 31). Πι-
στεύεται μάλιστα ότι ο μεγάλος λόγος, ο
οποίος βοηθά τη φωτοσύνθεση, μειώνει
σημαντικά τη διαπνοή.
Εικόνα 367: Εγκάρσια τομή φύλλου του νούφαρου (Nymphaea alba), στο OM. Παρατηρούνται τα υγρομορφικά
χαρακτηριστικά: μικρό πάχος φύλλου, αερέγχυμα, στόματα στην πάνω επιφάνεια και οστεοσκληρεΐδες (40X).

Εικόνα 368: Εγκάρσια τομή στο φύλλο της μοναδικής αείφυλλης βαλανιδιάς (πουρνάρι) (Quercus coccifera), στο
OM. Παρατηρείται εντυπωσιακή ανάπτυξη των ξηρομορφικών χαρακτηριστικών: μεγάλο πάχος φύλλου, επιδερ-
μίδες που συγκεντρώνουν προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού (ΠΔΜ), πυκνό και ανεπτυγμένο πασσαλώ-
δες παρέγχυμα, πυκνό δίκτυο νεύρων με κολεό και προεκτάσεις του κολεού, στόματα μόνο στην απαξονική επι-
δερμίδα (υποστοματικό) και τεράστια συσσώρευση πολυφαινολικών ενώσεων (ΠΔΜ) σε όλα τα κύτταρα του
φύλλου πλην αυτών του αγωγού ιστού (40X).
Εικόνα 369: Εγκάρσια τομή στο φύλλο της αλκάνας (Alkanna tinctoria), στο OM. Στο φύλλο αυτό παρατηρού-
νται ενδιαφέροντα χαρακτηριστικά. Και οι δύο επιδερμίδες είναι ισοπαχείς. Φέρουν μεγάλο αριθμό μικρών νημα-
τοειδών τριχών. Εντοπίζονται και τρίχες μεγάλες (πάνω), που η βάση τους αποτελείται από διαφοροποιημένα
επιδερμικά κύτταρα. Το φύλλο είναι αμφίπλευρο αφού το πασσαλώδες παρέγχυμα παρατηρείται και στις δύο
πλευρές του. Το σπογγώδες παρέγχυμα περιορίζεται στο κέντρο του φύλλου. Αγωγός ιστός πυκνός. Δεσμίδες με
κολεό. Δομή φύλλου χαρακτηριστική για ταχεία και αποτελεσματική φωτοσύνθεση.

Εικόνα 370: Η προσαξονική επιφάνεια του φύλλου της αλκάνας στο ΗΜΣ. Φαίνεται ο μεγάλος αριθμός μικρών
νηματοειδών τριχών και οι βάσεις των μεγάλων τριχών. Ανάμεσά τους και μία μικροκέφαλη εκκριτική τρίχα.
Ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει
σημαντικά τη δομή του φύλλου είναι η
ένταση και η διάρκεια της ηλιακής ακτι-
νοβολίας. Αν η ένταση του φωτός είναι
υψηλή ή/και η διάρκεια της ημέρας μεγά-
λη, τότε το πασσαλώδες παρέγχυμα ενός
αναπτυσσόμενου φύλλου θα αυξήσει το
μήκος των κυττάρων του σε βάρος του
σπογγώδους. Οι επιδερμίδες θα είναι πα-
χύτερες και, πιθανότατα, καλυμμένες με
εφυμενίδα. Αν όμως το φύλλο αναπτύσσε-
ται σε σκιά τότε η ανατομική του διάπλα-
ση θα είναι σημαντικά διαφορετική από
αυτή του φύλλου που βρίσκεται εκτεθει-
μένο στο φως. Έχει ενδιαφέρον και απο-
τελεί σημαντικό κριτήριο κατά τη δειγμα-
τοληψία φύλλων, να γνωρίζει κανείς τις
διαφορές που έχουν τα φύλλα φωτός από
τα φύλλα σκιάς. Μπορεί να βρίσκονται
στο ίδιο φυτό, να έχουν την ίδια ηλικία
αλλά έχουν δομή που δίνει την εντύπωση
ότι είναι εντελώς διαφορετικά.
Εικόνα 371: Εγκάρσια τομή φύλλων αχλαδιάς (Py-
rus communis), στο ΟΜ. Πρόκειται για φύλλα της
ίδιας ηλικίας που έχουν αποσπαστεί από το ίδιο φυτό.
Η επάνω τομή προέρχεται από φύλλο που αναπτύ-
χθηκε στη μεσημβρινή πλευρά του δέντρου και ήταν
συνεχώς εκτεθειμένο στο φως. Η κάτω τομή προέρ-
χεται από φύλλο που αναπτύχθηκε στη βορεινή, σκι-
ερή πλευρά του δέντρου και ουδέποτε, κατά τη διάρ-
κεια της ζωής του, δέχτηκε άμεσο ηλιακό φως.
Πολλές φορές, ακόμα και μεταξύ ερευνη-
τών, έχουν δημιουργηθεί προβλήματα,
επειδή παραγνωρίζεται η σημασία του
συγκεκριμένου αυτού χαρακτηριστικού.
Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι, δεν είναι
σε όλες τις περιοχές του πλανήτη φυσιο-
λογική η διαφορά αυτή. Για την περιοχή
στην οποία βρίσκεται η χώρα μας, είναι
φανερό ότι, σε κάθε δέντρο θα υπάρχουν
φύλλα φωτός και φύλλα σκιάς. Αυτό ι-
σχύει για όλα τα δέντρα που αναπτύσσο-
νται σε περιοχές βορειότερα του τροπικού
του Καρκίνου ή νοτιότερα του τροπικού
του Αιγόκερου. Τα φύλλα της βόρειας ή
νότιας πλευράς τους, αντίστοιχα, δεν πρό-
κειται ποτέ να εκτεθούν σε άμεσο ηλιακό
φως.
Για τα φυτά όμως που βρίσκονται ανάμεσα
στους δύο τροπικούς, κάποια εποχή του έ-
τους και κάποιες ώρες της ημέρας θα εκτίθε-
νται στο άμεσο ηλιακό φως. Αυτά που βρί-
σκονται στον ισημερινό φωτίζονται συνεχώς.
Εικόνα 372: Εγκάρσια τομή φύλλων δασικής οξιάς
(Fagus sylvatica), στο ΟΜ. Τα φύλλα έχουν την
ίδια ηλικία, το επάνω όμως είναι φύλλο σκιάς και
το κάτω, φύλλο φωτός.
Το στηρικτικό σύστημα του φύλλου
Παρακολουθώντας τη δομή και τη λειτουρ-
γία του φύλλου διαπιστώσαμε ότι ένα μέρος
της αποτελεσματικότητάς του οφείλεται στη
δυνατότητά του να λειτουργεί ως συλλέ-
κτης. Αυτό το επιτυγχάνει εκπτύσσοντας
την επιφάνειά του πάντα σε αναζήτηση της
ενέργειας που έρχεται με το ηλιακό φως.
Φαίνεται συνεπώς ότι είναι πολύ σημαντι-
κό για το φύλλο, να παραμένει σε έκπτυξη
και την υποστήριξη αυτής της δυνατότη-
τας έχει αναλάβει ο μηχανικός ιστός. Πέ-
ραν αυτού όμως, ένα φύλλο χρειάζεται
υποστήριξη και απέναντι στον αέρα, αφού
αν ο αέρας το σπάσει, διακόπτεται και η
μετακίνηση του νερού άρα και η φωτο-
σύνθεση αλλά και η επιστροφή του πλού-
σιου σε σάκχαρα χυμού προς τα άλλα όρ-
γανα του φυτού.
Ο μηχανικός ιστός που υποστηρίζει το
φύλλο είναι είτε κολλεγχυματικός είτε
σκληρεγχυματικός και κυρίως εμφανίζεται
συνοδεύοντας τον αγωγό ιστό, δηλαδή τις
ηθμαγγειώδεις δεσμίδες.
Θα πρέπει να τονίσουμε ότι και αυτός
καθ’ αυτός ο αγωγός ιστός, με το δευτε-
ρογενές τοίχωμα των αγγείων του, παρέχει
στήριξη στο φύλλο.
Σε φυτά που αναπτύσσονται σε ξηρά και
θερμά περιβάλλοντα, ο μηχανικός ιστός
του φύλλου μπορεί να είναι τόσο ανα-
πτυγμένος ώστε το φύλλο να μην λυγίζει
αλλά να σπάει. Αυτό είναι και το βασικό
χαρακτηριστικό του φύλλου των αειφύλ-
λων σκληροφύλλων, μεσογειακών φυτών.
Αν κανείς γνωρίζει το φύλλο του πουρνα-
ριού (Quercus coccifera – Εικόνα 368) και
τον θόρυβο που κάνει όταν λυγίζοντάς το
σπάει, καταλαβαίνει πόσο σημαντικός είναι
ο μηχανικός ιστός για τα φύλλα αυτά.

Εικόνα 375: Εγκάρσια τομή φύλλου από νούφαρο

(Nymphaea alba), σε πολωμένο φως με αναλύτη.
Δύο πελώριες οστεοσκληρεΐδες λαμπιρίζουν με το
πολωμένο φως. Υποστηρίζουν το φύλλο του νούφα-
ρου να αντιμετωπίσει την πίεση που του ασκεί το νερό.

Σε αρκετές περιπτώσεις φύλλων με ειδικές

Εικόνα 373: Εγκάρσια τομή φύλλου από λιόπρινο
(Phyllirea latifolia), στο ΟΜ, σε πολωμένο φως με
αναλύτη. Τα κόκκινα βέλη υποδεικνύουν την περι-
οχή κάθε δεσμίδας στην οποία εντοπίζεται το ξύ-
λωμα. Κάτω από το ξύλωμα, με σχετικά σκούρο
χρώμα, εντοπίζεται το φλοίωμα της δεσμίδας. Όλο
το υπόλοιπο είναι μηχανικός ιστός (πράσινα βέλη) ο
οποίος, λόγω των δευτερογενών τοιχωμάτων των
κυττάρων του και της εκτροπής του πολωμένου
φωτός που αυτά προκαλούν, φαίνεται λευκός.
ανάγκες, διάφοροι τύποι σκληρεΐδων ανα-
λαμβάνουν ειδικές στηρικτικές "ευθύνες".
Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση των
ινοσκληρεΐδων στην ελιά (Εικόνα 374)
που φαίνεται να έχουν κυρίως ρόλο μετα-
φοράς του φωτός μέσα στο φύλλο και όχι
καθαρά στηρικτικό αλλά και αυτή των
εντυπωσιακών οστεοσκληρεΐδων που
προστατεύουν από τη σύνθλιψη τα "ύφα-
λα" του φύλλου του νούφαρου λόγω της
πίεσης που ασκεί το νερό σε αυτό.

Φύλλο και περιβάλλον

Εικόνα 374: Παραδερμική τομή του φύλλου της ελιάς
(Olea europaea), σε πολωμένο φως με αναλύτη. Οι
σκληρεγχυματικές ίνες κάνουν μια μικρή διαδρομή
κάτω ακριβώς από τα επιδερμικά κύτταρα και μετά
"βυθίζονται" στο μεσόφυλλο για αρκετή απόσταση.
Μεταφέρουν φως ενώ προσφέρουν και στήριξη.
Γενικά, η δομή του φύλλου δίνει πληρο-
φορίες για τις συνθήκες του περιβάλλο-
ντος στις οποίες μεγαλώνει το φυτό. Πο-
λύς λόγος έχει γίνει γι’ αυτό και πολλές
απόψεις έχουν διατυπωθεί πάνω στο θέμα
της αξιολόγησης των χαρακτηριστικών
του φύλλου. Έχουμε ήδη διαπιστώσει ότι,
χαρακτηριστικά όπως η παχιά ή πολύ-
στρωμη επιδερμίδα, η παχιά εφυμενίδα, το
ανεπτυγμένο πασσαλώδες παρέγχυμα ή ο
μεγάλος αριθμός μικρών στομάτων θεω-
ρούνται ξηρομορφικοί χαρακτήρες. Αντί-
θετα, το σπογγώδες παρέγχυμα με μεγά-
λους μεσοκυττάριους χώρους (αερέγχυμα)
ή τα στόματα στην πάνω επιφάνεια, είναι
χαρακτηριστικά φύλλων που ζουν στο
νερό και ονομάζονται υγρομορφικοί χα-
ρακτήρες. Τέλος, τα χαρακτηριστικά που
δεν δείχνουν κάποια υπέρβαση στην ανά-
πτυξή τους, θεωρούνται μεσομορφικά.
Η αλήθεια όμως είναι ότι, η παρουσία κά-
ποιων χαρακτήρων σε ένα φύλλο, δεν
μπορεί πάντοτε να δίνει ασφαλείς πληρο-
φορίες για το περιβάλλον στο οποίο ζει
ένα φυτό. Μπορεί δηλαδή, ένα φύλλο, να
έχει αναπτύξει με εντυπωσιακό τρόπο
τους ξηρομορφικούς του χαρακτήρες χω-
ρίς αυτό να σημαίνει ότι το φυτό πάνω
στο οποίο βρίσκεται αυτό το φύλλο είναι
ξηρόφυτο.
Εικόνα 376: Η πικροδάφνη (Nerium oleander),
κατά τη φυσική της εξάπλωση, επιλέγει τις ρεματιές
για την υγρασία, τη χαμηλότερη θερμοκρασία και
τη λιγότερη έκθεση στο ηλιακό φως. Εκτεθειμένα
σε όλους αυτούς τους πιεστικούς περιβαλλοντικούς
παράγοντες του μεσογειακού κλίματος είναι τα
αληθινά ξηρόφυτα. Στη συγκεκριμένη εικόνα, τα
φρύγανα (εποχιακώς διμορφικοί μικροί θάμνοι).
Χαρακτηριστικά παραδείγματα είναι αυτά
της πικροδάφνης (Nerium oleander) και
του φίκου (Ficus elastica). Στην πικρο-
δάφνη λ.χ., η εικόνα από την εγκάρσια
τομή των φύλλων της (Εικόνα 377) δεί-
χνει εντυπωσιακή ανάπτυξη στην πολύ-
στρωμη επιδερμίδα, παχύτατη εφυμενίδα
(βλ. επίσης Εικόνες 323 και 324), στόματα
μόνο στην κάτω επιφάνεια και κρυμμένα
βαθειά μέσα σε κρύπτες και πολλές τρίχες
να γεμίζουν τις κρύπτες αυτές. Αν η εικό-
να αυτή μας παραπέμπει σε ένα πολύ αν-
θεκτικό ξηρόφυτο, τότε δεν έχουμε παρά
να αναζητήσουμε την πικροδάφνη στο
φυσικό της περιβάλλον. Θα δούμε ότι
προτιμά δροσιά, υγρασία και χαμηλό φως
και με κανένα τρόπο δεν θα άντεχε να
σταθεί δίπλα στην ελιά ή στον σκίνο!
Εικόνα 377: Παρά τις επιλογές της για περιβάλλον
ανάπτυξης με λιγότερο πιεστικές συνθήκες, η πι-
κροδάφνη προωθεί στο φύλλο της ξηρομορφικούς
χαρακτήρες οι οποίοι αποκτούν και εντυπωσιακή
ανάπτυξη. Μήπως αυτό δείχνει κάποια υστέρηση
στις φυσιολογικές της δυνατότητες για την αντιμε-
τώπιση των πιεστικών περιβαλλοντικών συνθηκών;
Αντίστοιχη περίπτωση είναι και αυτή του
φίκου (Ficus elastica) που παρά τον ξη-
ρομορφικό …εξοπλισμό του, κανείς δεν
θα πάρει στα σοβαρά την άποψη ότι πρό-
κειται για αληθινό ξηρόφυτο.
Η παραπάνω ανακολουθία σχετικά με
τους ξηρομορφικούς χαρακτήρες, δεν ε-
πεκτείνεται κατ’ ανάγκην και στους υγρο-
μορφικούς αφού ένα επιστοματικό φύλλο,
με καλά διαμορφωμένο αερέγχυμα, δεν
μπορεί να ζει κάπου αλλού εκτός από την
επιφάνεια του νερού. Όσο για τα μεσο-
μορφικά χαρακτηριστικά και τα φύλλα
που τα διαθέτουν, θα πρέπει να πούμε ότι
είναι δύσκολη η αξιολόγησή τους. Αν κά-
ποιος μπορούσε να έχει καλή γνώση της
ανατομίας του φύλλου των φυτικών ειδών
που ζουν στο πιεστικό μεσογειακό περι-
βάλλον, θα διαπίστωνε ότι κανένα από
αυτά δεν ακολουθεί το πρότυπο της πι-
κροδάφνης. Όλα έχουν – σε γενικές γραμ-
μές – μεσομορφικά χαρακτηριστικά. Αν
εξαιρέσουμε μερικές περιπτώσεις – όπως
αυτή με τις τρίχες στο φύλλο της ελιάς ή
την παχύτατη αλλά μονόστρωμη επιδερ-
μίδα στο φύλλο της χαρουπιάς – το σύνο-
λο των αειφύλλων σκληροφύλλων αλλά
και των εποχιακώς διμορφικών μεσογεια-
κών φυτών, ελάχιστες φορές εντυπωσιά- σει τους φυτικούς οργανισμούς και να μην
ζουν με την ανάπτυξη κάποιου ξηρομορ- αφήσει σημάδια στην ανατομία του φύλ-
φικού χαρακτήρα τους. Όμως, τα βασικά λου τους.
ανατομικά χαρακτηριστικά των φύλλων
Ειδικά για το μεσογειακό περιβάλλον,
αυτών θα τα δούμε σε επόμενο κεφάλαιο
υπάρχουν δύο διαφορετικές εκδοχές στην
όπου και θα συζητήσουμε τη σημασία
ανατομική αυτή διαφορά που αντιπροσω-
τους. Βέβαια, θα πρέπει εδώ να πούμε δυο
πεύονται από τα φυτά των δύο διαφορετι-
λόγια για τη σημασία του φωτός, ειδικά
κών μεσογειακών διαπλάσεων: τα αείφυλ-
της διάρκειας της ημέρας, στην ανάπτυξη
λα σκληρόφυλλα (μακκί) και τα εποχια-
του φύλλου των φυτών.
κώς διμορφικά (φρύγανα).
Είναι γνωστό ότι, σε περιοχές βορειότερα
Τα αείφυλλα σκληρόφυλλα έχουν τα φύλ-
του τροπικού του Καρκίνου και νοτιότερα
λα τους καθ’ όλη τη διάρκεια τους έτους.
του τροπικού του Αιγόκερου, οι αλλαγές
Τα φύλλα αυτά αναπτύσσονται από τους
των εποχών του έτους συνοδεύονται και
οφθαλμούς κατά τη διάρκεια δύο βλαστη-
από αλλαγές στη διάρκεια του μήκους της
τικών περιόδων κατά τις οποίες οι συνθή-
ημέρας (στη φωτοπερίοδο). Στο βόρειο
κες είναι σχετικά ευνοϊκές: την άνοιξη και
ημισφαίριο, μετά την 21η Ιουνίου που εί-
το φθινόπωρο. Εύκολα καταλαβαίνει κα-
ναι και το θερινό ηλιοστάσιο, η διάρκεια
νείς ότι τα φύλλα που θα εμφανιστούν την
της ημέρας μειώνεται μέχρι να φτάσει, την
άνοιξη και θα αναπτύσσονται καθώς πλη-
21η Σεπτεμβρίου, στην φθινοπωρινή ιση-
σιάζει το καλοκαίρι, θα έχουν άλλες "ε-
μερία. Η μείωση της διάρκεια της ημέρας
μπειρίες" από τα φύλλα που θα εμφανι-
συνεχίζεται μέχρι την 21η Δεκεμβρίου ο-
στούν το φθινόπωρο και θα προχωρήσουν
πότε έχουμε το χειμερινό ηλιοστάσιο και
στην ανάπτυξή τους καθώς πλησιάζει ο
την μεγαλύτερη νύχτα του χρόνου. Από
χειμώνας. Τα πρώτα αναπτύσσονται ενώ η
την ημερομηνία εκείνη και μετά, το μήκος
φωτοπερίοδος αυξάνει ενώ τα δεύτερα
της ημέρας αυξάνεται μέχρι την εαρινή
καθώς αυτή μειώνεται.
ισημερία της 21ης Μαρτίου και φτάνει στο
μεγαλύτερο μήκος ημέρας την 21η Ιουνίου
για να ξαναρχίσει ο κύκλος από την αρχή.
Η αλλαγή αυτή του μήκους της ημέρας
είναι τόσο μεγαλύτερη όσο πιο ακραίο
είναι το γεωγραφικό πλάτος, στο βόρειο ή
στο νότιο ημισφαίριο. Στα βορειότερα
πλάτη λ.χ. το μήκος της ημέρας την 21η
Ιουνίου μπορεί να είναι 23 ώρες και αρκε-
τά λεπτά ενώ το μήκος της νύχτας την 21η
Δεκεμβρίου, είναι ακριβώς το ίδιο. Όσο
όμως κινούμαστε προς τον ισημερινό, η Εικόνα 378: Δεν είναι μόνο το μέγεθος και το χρώ-
μα που κάνει το θερινό (πάνω) και το χειμερινό
διαφορά αυτή, μεταξύ μεγάλης μέρας και (κάτω) φύλλο της ασφάκας (Phlomis fruticosa) να
μικρής νύχτας, μειώνεται για να φτάσει να διαφέρουν. Διαφέρουν και σε άλλους εντυπωσια-
εκμηδενιστεί σχεδόν στις περιοχές που κούς χαρακτήρες που δεν φαίνονται μακροσκοπικά.
βρίσκονται πάνω ή κοντά στον ισημερινό
Από την άλλη μεριά, τα εποχιακώς διμορ-
(12 ώρες μέρα και 12 ώρες νύχτα, καθ’
φικά έχουν επιλέξει μιαν άλλη στρατηγική
όλη τη διάρκεια του έτους).
για να αντιμετωπίσουν τις δύο διαφορετι-
Αντιλαμβάνεται κανείς ότι μια τόσο ση- κές εποχές του έτους: αλλάζουν τα φύλλα
μαντική αλλαγή στο μήκος της ημέρας τους κάθε άνοιξη και κάθε φθινόπωρο.
όσο αυτή που παρατηρείται στις περιοχές Έτσι μπαίνουν στο καλοκαίρι με τα λεγό-
έξω από τους τροπικούς και προς τους μενα θερινά φύλλα και, μόλις η θερμή και
πόλους, δεν θα μπορούσε να μην επηρεά- ξερή περίοδος του έτους τελειώσει, ρί-
χνουν τα θερινά τους φύλλα και αποκτούν
νέα, τα χειμερινά. Με τα φύλλα αυτά θα
…ξεχειμωνιάσουν. Είναι οι δύο αυτοί τύ-
ποι φύλλων όμοιοι; Έχουν όμοια ανατομι-
κά χαρακτηριστικά; Όχι μόνο δεν είναι
όμοιοι αλλά έχουν και εντυπωσιακές δια-
φορές για τις οποίες θα συζητήσουμε σε
επόμενο κεφάλαιο.
Το φύλλο των γυμνοσπέρμων
Προσεγγίζοντας τα γυμνόσπερμα φυτά δεν
μπορεί παρά να συζητήσουμε για τα φύλλα
των κυκαδοφύτων και των κωνοφόρων.
Τα φύλλα των κυκαδοφύτων είναι μεγάλα
και σύνθετα ως προς το έλασμά τους. Έ-
χουν ισχυρό μίσχο και έντονα ξηρομορφι-
κά χαρακτηριστικά. Το πιο κοινό είδος, το
Cycas revoluta, έχει επιδερμικά κύτταρα με
παχιά τοιχώματα και ιδιαίτερα παχιά εφυ-
μενίδα. Τα στόματα βρίσκονται στην απα-
ξονική επιφάνειά τους και είναι βυθισμένα.
Εικόνα 379: Τα μεγάλα φύλλα του Cycas revoluta
έχουν ισχυρό μίσχο και ξηρομορφικά χαρακτηρι-
στικά. Είναι υποστοματικά, με παχιά εφυμενίδα και
ανεπτυγμένη υποδερμίδα.
Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των φύλλων αυ-
τών είναι η παρουσία του μεταγγιστικού
ιστού. Ο ιστός αυτός συγκροτείται από τις
μεταγγιστικές τραχεΐδες που διευθετούνται
ακτινωτά γύρω από τις αγωγούς δεσμίδες
του φύλλου. Οι τραχεΐδες αυτές έχουν μι-
κρό μήκος αλλά ο τρόπος με τον οποίο δι-
ευθετούνται γύρω από τον αγωγό ιστό δη-
μιουργεί ένα περίβλημα που αυξάνει το
πάχος της δεσμίδας μέχρι και τέσσερις φο-
ρές ενώ συνολικά περιβάλλεται από ενδο-
δερμίδα. Όλο αυτό το σύστημα έρχεται σε
επαφή με το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα
του φύλλου και, όπως είναι φυσικό, ο με-
ταγγιστικός ιστός βοηθάει σημαντικά στη
διακίνηση του νερού μέσα στο φύλλο. Αυ-
τό είναι ίσως απαραίτητο γιατί οι ηθμαγ-
γειώδεις δεσμίδες βρίσκονται μέσα στο
φύλλο σε μεγάλες αποστάσεις μεταξύ τους
έτσι ώστε να είναι αναγκαία η μεσολάβηση
κάποιων άλλων αγωγών κυττάρων για τη
διακίνηση του νερού μέσα σ’ αυτό.
Τα φύλλα των κωνοφόρων είναι κατά κα-
νόνα απλά, πολυετή και συνήθως βελονο-
ειδή. Ειδικά στα Pinaceae (πεύκα) τα επι-
μηκυσμένα βελονοειδή τους φύλλα έχουν
και ιδιαίτερα χαρακτηριστικά, πολλά απ’
αυτά έντονα ξηρομορφικά.
Εικόνα 380: Τα σκληρά, κοντά, βελονοειδή φύλλα
του έλατου (Abies cephallonica) έχουν επιδερμικά
κύτταρα με παχιά τοιχώματα. Κάτω απ’ αυτά υπάρ-
χουν μία ή δύο στρώσεις σκληρεγχυματικών κυττά-
ρων που υποστηρίζουν μηχανικά το φύλλο. Στο
κέντρο ο αγωγός ιστός με δύο δεσμίδες, κατοπτρικά
τοποθετημένες. Κοντά στο κράσπεδο του φύλλου,
παρατηρείται ένας ρητινοφόρος αγωγός σε κάθε
πλευρά. Χαρακτηριστικό είναι ότι οι εξωτερικές
στιβάδες των φωτοσυνθετικών κυττάρων παρου-
σιάζουν πασσαλώδη διαμόρφωση.
Εικόνα 381: Τα επιμήκη, βελονοειδή φύλλα της
χαλέπιας πεύκης (Pinus halepensis) βγαίνουν στο
βλαστό σε ζεύγη, πάνω σε ένα μικρό κλαδί (βραχυ-
κλάδιο) ενωμένα με έναν μεμβρανώδη κολεό στη
βάση τους. Κάθε φύλλο έχει δύο αγωγούς δεσμίδες
(diploxylon). Διακρίνεται ο μεταγγιστικός ιστός,
γύρω από τις δεσμίδες, και οι ρητινοφόροι αγωγοί.
Τα βελονοειδή φύλλα των πεύκων, δια- κή ενίσχυση του φύλλου. Στην κορυφή
τάσσονται σπειροειδώς πάνω στον βλαστό του φύλλου, όπου το φωτοσυνθετικό πα-
και φύονται στην άκρη ενός μικρού κλα- ρέγχυμα λιγοστεύει, οι ίνες αυτές γίνονται
διού (βραχυκλάδιο). Σε εγκάρσια τομή το πιο πυκνές και καταλήγουν σε ένα σκληρό
σχήμα τους μπορεί να είναι ημικυκλικό αν και μυτερό άκρο. Η στιβάδα των ινών αυ-
τα φύλλα αναπτύσσονται σε ζεύγη ή τριγω- τών περιβάλλει ολόκληρο το φύλλο αφή-
νικό αν αναπτύσσονται τρία ή περισσότερα νοντας ανοίγματα μόνο στην περιοχή των
μαζί. Ο αγωγός ιστός διατρέχει το φύλλο στομάτων.
στο κέντρο του. Εμφανίζεται με μία (hap-
Τα στόματα βρίσκονται βυθισμένα μέσα
loxylon) ή με δύο (diploxylon) αγωγούς δε-
στην επιδερμίδα η οποία καλύπτεται από
σμίδες σε κατοπτρική μεταξύ τους τοποθέ-
παχιά εφυμενίδα.
τηση. Σε κάθε δεσμίδα, οι τραχεΐδες βρί-
σκονται από την εσωτερική, την επίπεδη
πλευρά της πευκοβελόνας ενώ το φλοίωμα
προς την κυρτή, την εξωτερική πλευρά της.
Γύρω από τις αγωγούς δεσμίδες ξεχωρίζει ο
μεταγγιστικός ιστός ενώ το σύνολο των
κυττάρων που μεταφέρουν το νερό (δεσμί-
δες + μεταγγιστικός ιστός) περιβάλλονται
από καλά οργανωμένη ενδοδερμίδα.

Εικόνα 383: Λεπτομέρεια από εγκάρσια τομή σε

νωπό φύλλο χαλέπιας πεύκης. Διακρίνεται ο ρητι-
νοφόρος αγωγός, τα εκκριτικά κύτταρα του επιθη-
λίου του, το σκληρέγχυμα που διατρέχει το φύλλο
στην περιοχή του κράσπεδου (βέλος) και οι σκλη-
ρεγχυματικές ίνες που βρίσκονται κάτω από την
επιδερμίδα.

Εικόνα 382: Η αγωγός δεσμίδα στο φύλλο της

χαλέπιας πεύκης. Η ενδοδερμίδα στερείται κασπα-
ρικής λωρίδας. Στις γωνίες της εικόνας διακρίνο-
νται τα λοβωτά φωτοσυνθετικά κύτταρα.

Εξωτερικά της ενδοδερμίδας βρίσκεται ο

ομοιογενής φωτοσυνθετικός ιστός αποτε-
λούμενος από χαρακτηριστικά λοβωτά
κύτταρα. Τα κύτταρα αυτά σχηματίζουν
προβολές του τοιχώματος τους προς το
εσωτερικό του κυττάρου. Τα περισσότερα
από αυτά συγκεντρώνουν συμπυκνωμένες
πολυφαινόλες στο χυμοτόπιό τους. Στην
περιοχή του φωτοσυνθετικού παρεγχύμα-
τος διακρίνονται και οι σχιζογενείς ρητι-
νοφόροι αγωγοί.
Εξωτερικά του φωτοσυνθετικού παρεγχύ-
ματος και κάτω από την επιδερμίδα υπάρ-
χει μια περιφερειακή στιβάδα σκληρεγχυ-
ματικών ινών που συμβάλλει στη μηχανι-
Εικόνα 384: Η κυρτή, εξωτερική επιφάνεια του
φύλλου της χαλέπιας πεύκης σε ΗΜΣ. Φαίνεται η
διευθέτηση των επιδερμικών κυττάρων και των
στομάτων.
Τέλος, ενδιαφέρον έχει και το φύλλο του
μοναδικού εκπροσώπου μιας κλάσης φυ-
τών στην οποία ανήκουν μόνο απολιθω-
μένα είδη. Πρόκειται για το αρτιγενές εί-
δος Ginkgo biloba (Γκίνγκος η δίλοβος)
που εκπροσωπεί σήμερα, φυτά που έζη-
σαν στο Μεσοζωικό αιώνα. Για την προέ-
λευση του φυτού αυτού διατυπώνονται
ενδιαφέρουσες απόψεις.
Το Ginkgo biloba δεν μοιάζει με κανένα
φυτό απ’ όλα όσα ζουν σήμερα. Είναι φυ-
τό γυμνόσπερμο, δίοικο, φυλλοβόλο που
μορφολογικά και ανατομικά μοιάζει με τα
κωνοφόρα από τα οποία ουσιαστικά δια-
φέρει στην αναπαραγωγή (έχει κινητούς
άρρενες γαμέτες). Ζει αυτοφυές σε μια
πολύ μικρή περιοχή της ΝΑ Κίνας και
καλλιεργείται στην Ανατολική Ασία ως
ιερό δέντρο.
Εικόνα 385: Μόνιμο παρασκεύασμα εγκάρσιας
τομής φύλλου του φυτού Ginkgo biloba, σε ΟΜ.
Διακρίνεται το λοβωτό φωτοσυνθετικό παρέγχυμα,
ο χαλαρός φωτοσυνθετικός ιστός στο μέσον του
φύλλου, ένα από τα παράλληλα νεύρα του στο κέ-
ντρο ακριβώς της τομής και δύο ρητινοφόροι αγω-
γοί εκατέρωθεν του νεύρου.
Τα φύλλα του εμφανίζονται την άνοιξη
στην άκρη μικρών κλαδιών που λέγονται
βραχυκλάδια (βλ. και πεύκα). Είναι πλα-
τιά, με τριγωνικό έλασμα που μοιάζει με
βεντάλια (βλ. Εικόνα 318) και είναι συνή-
θως σκισμένο στην κορυφή (εξ αυτού και
το όνομα "δίλοβος"). Έχουν ιδιαίτερο τύ-
πο νεύρωσης, με δεσμίδες που διχάζονται
συνεχώς καθώς ξεκινούν από το κεντρικό
νεύρο και κατευθύνονται προς το κράσπε-
δο, και ενδιαφέρουσα δομή.
Το φύλλο των μονοκοτυλήδονων
Τα φύλλα των μονοκοτυλήδονων φυτών
είναι κατά κανόνα επιμήκη και έχουν αρ-
κετές, προφανείς μακροσκοπικές διαφορές
από τα φύλλα των δικοτυλήδονων.
Είναι σύνηθες, τα φύλλα των μονοκοτυλή-
δονων να είναι άμισχα καθώς συνδέονται
με τον βλαστό με έναν κολεό ο οποίος τον
περιβάλλει (τον βλαστό) σαν θήκη. Πέραν
αυτού, η νεύρωση στα φύλλα των μονοκο-
τυλήδονων δεν δημιουργεί δίκτυο νεύρων.
Τα νεύρα κινούνται παράλληλα και διατρέ-
χουν το φύλλο κατά μήκος, από το σημείο
σύνδεσής του με τον βλαστό μέχρι την κο-
ρυφή του.
Τα νεύρα αυτά διατάσσονται με τέτοιο τρό-
πο ώστε τα μεγαλύτερα να εναλλάσσονται
με μικρότερα ενώ συνδέονται μεταξύ τους
με πολύ κοντές δεσμίδες που ονομάζονται
δεσμίδες συναρμογής. Οι μεγάλες δεσμί-
δες έχουν οργάνωση παρόμοια με αυτή των
δεσμίδων που παρατηρούνται στα δικοτυ-
λήδονα φυτά. Εδώ όμως, και ειδικά στα
Graminae (αγρωστώδη) οι δεσμίδες περι-
βάλλονται από μονόστιβους ή δίστιβους
κολεούς από παρεγχυματικά κύτταρα με
λεπτά τοιχώματα και μικρούς χλωροπλά-
στες. Αν μάλιστα πρόκειται για C4 φυτά,
οι χλωροπλάστες αυτοί έχουν ειδική οργά-
νωση. Δεν περιέχουν grana (agranal) αλλά
μόνο θυλακοειδή στρώματος. Η δομή και η
λειτουργία των κυττάρων του κολεού αλλά
και η οργάνωση και η λειτουργία των χλω-
ροπλαστών στα C4 φυτά, έχουν ειδικό εν-
διαφέρον.
Εικόνα 386: Η άκρη του κυλινδρικού φύλλου του
μονοκοτυλήδονου φυτού Asparagus acutifolius
(άγριο σπαράγγι), σε ΗΜΣ. Διακρίνεται η άκρη του
φύλλου όπου οι σκληρεγχυματικές ίνες συγκλίνουν
και σχηματίζουν το σκληρό αγκάθι.
Εικόνα 387: Η επιφάνεια του φύλλου από το άγριο
σπαράγγι, σε ΗΜΣ. Διακρίνονται τα στόματα και
τα μικρά επάρματα που σχηματίζονται λίγο πριν
από την ακανθώδη κορυφή του φύλλου.
Εικόνα 388: Μόνιμο παρασκεύασμα εγκάρσιας
τομής φύλλου από άγριο σπαράγγι, σε ΟΜ. Διακρί-
νεται η επιδερμίδα με την παχιά εφυμενίδα της, ένα
βυθισμένο στόμα, το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα
που έχει πασσαλώδη διαμόρφωση, μεγάλα ιδιόβλα-
στα κύτταρα με βελονοειδείς κρυστάλλους κομμέ-
νους εγκάρσια, οι μικρές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες
ακριβώς από κάτω και το πυκνό σκληρέγχυμα που
θα καταλήξει στο μυτερό αγκάθι της άκρης του
φύλλου, στο εσωτερικό.
Εικόνα 389: Το αγρωστώδες Bouteloua gracilis,
στο φυσικό του περιβάλλον.
Εικόνα 390: Μόνιμο παρασκεύασμα εγκάρσιας
τομής φύλλου του αγρωστώδους Bouteloua sp, σε
ΟΜ. Το φύλλο είναι παράξενα κυλινδρωμένο και
έχει αναπτύξει ισχυρή επιδερμίδα με παχιά τοιχώ-
ματα, στην εξωτερική πλευρά του. Το φωτοσυνθε-
τικό παρέγχυμα περιορίζεται στις πλευρές των ηθ-
μαγγειωδών δεσμίδων οι οποίες καλύπτονται, προς
την εξωτερική πλευρά τους, από ομάδα σκληρεγχυ-
ματικών ινών. Τα φυσαλιδώδη κύτταρα φαίνονται
στην επιδερμίδα της εσωτερικής πλευράς.
Εικόνα 391: Λεπτομέρεια από την Εικόνα 390.
Φαίνονται καθαρά οι ιδιομορφίες στη δομή του
φύλλου του αγρωστώδους Bouteloua sp.
Εικόνα 392: Το αγρωστώδες Pennisetum vilosum,
στο φυσικό του περιβάλλον.
στ ό μ α παραξονική επιδερμίδα
δεσμίδες
φυσαλιδώδη του
αγωγού
κύτταρα ιστού
απαξονική επιδερμίδα
Εικόνα 393: Μόνιμο παρασκεύασμα εγκάρσιας
τομής φύλλου του αγρωστώδους Pennisetum vilo-
sum, σε ΟΜ με φθορισμό. Διακρίνονται οι δεσμίδες
του αγωγού ιστού με τον κολεό τους. Οι ειδικής
δομής χλωροπλάστες των κυττάρων του κολεού
(C4) φθορίζουν σε σχέση με τους χλωροπλάστες
των φωτοσυνθετικών κυττάρων του μεσοφύλλου.
Ξεχωρίζει η παχιά εφυμενίδα της απαξονικής επι-
δερμίδας αλλά και τα φυσαλιδώδη κύτταρα, πάνω
αριστερά, στην προσαξονική επιδερμίδα.
Η επιδερμίδα, στα φύλλα των μονοκοτυλή-
δονων φυτών, έχει κατά κανόνα το ίδιο
πάχος τόσο στην προσαξονική όσο και
στην απαξονική πλευρά. Τα στόματα πα-
ρουσιάζουν κανονική κατανομή στις επι-
δερμίδες και είναι τύπου αλτήρα.
Εικόνα 394: Εγκάρσια τομή νωπού φύλλου του
μονοκοτυλήδονου είδους Yucca elephantipes, σε
ΟΜ. Εκτός από τις δεσμίδες και τον μηχανικό ιστό
που τις συνοδεύει, διακρίνεται και η διαφορά στο
μέγεθος των εσωτερικών κυττάρων με αυτά που
βρίσκονται κοντά στις επιδερμίδες.
Εικόνα 395: Μόνιμο παρασκεύασμα από εγκάρσια
τομή φύλλου του μονοκοτυλήδονου Yucca, σε ΟΜ.
Φαίνεται ότι, κοντά στις επιδερμίδες, οι δεσμίδες
είναι μικρότερες ενώ αμέσως κάτω από τις επιδερμί-
δες παρατηρούνται απλές δέσμες σκληρεγχυματικών
κυττάρων που υποστηρίζουν μηχανικά το φύλλο.
Εικόνα 396: Μόνιμο παρασκεύασμα από εγκάρσια
τομή φύλλου του μονοκοτυλήδονου Zea mays (κα-
λαμπόκι), σε ΟΜ. Το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα
είναι ομοιογενές. Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες κινού-
νται στην απαξονική πλευρά του φύλλου.
Το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα των φύλλων
στα μονοκοτυλήδονα φυτά, δεν διαχωρίζε-
ται σε πασσαλώδες ή σπογγώδες. Είναι
ομοιόμορφο. Σε μερικά είδη, το παρέγχυμα
που βρίσκεται εσωτερικά στο φύλλο απο-
τελείται από κύτταρα ογκωδέστερα αυτού
που βρίσκεται εξωτερικά (π.χ. στη Yucca ή
στο Lilium). Τέλος, η παρουσία στηρικτη-
κού ιστού (σκληρεγχυματικών ινών) στα
φύλλα αυτά είναι κάτι πολύ συνηθισμένο,
κυρίως κάτω από τις επιδερμίδες.
Εικόνα 397: Λεπτομέρεια της Εικόνας 396. Οι μεγά-
λες δεσμίδες έχουν τη χαρακτηριστική δομή και αρκε-
τό σκληρέγχυμα στην εξωτερική πλευρά τους ενώ οι
μικρές συγκροτούνται από ένα ή δύο μικρά αγγεία.
Ετεροβλαστικά φυτά
Μερικά φυτά έχουν τη δυνατότητα να ανα-
πτύσσουν περισσότερους από έναν τύπους
φύλλων. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται
ετεροφυλλία και οι τύποι των φύλλων που
προκύπτουν δεν διαφέρουν απλά στο μέγε-
θος αλλά και στο περίγραμμα του ελάσμα-
τος. Συχνά, τα πρώτα φύλλα ενός φυτού,
αυτά που είναι κοντά στην επιφάνεια του
εδάφους είναι απλά και τα άλλα, τα μετα-
γενέστερα, είναι σύνθετα. Καμιά φορά συμ-
βαίνει και το αντίστροφο. Πολλές φορές
έχουμε επίσης το φαινόμενο της ανισοφυλ-
λίας όπου, το μέγεθος των φύλλων είναι
αυτό που διαφέρει και όχι το σχήμα τους.
Εικόνα 398: Χαρακτηριστική περίπτωση ετερο-
φυλλίας στο είδος Morus alba (μουριά). Αριστερά
καρδιόσχημα φύλλα, δεξιά παλαμοσχιδή.
 ριορισμένη ανάπτυξη. Αντίθετα ο μηχανι-
κός ιστός, με τις ομάδες των σκληρεγχυμα-
τικών κυττάρων, φαίνεται να έχει έντονη
παρουσία.

Εικόνα 399: Χαρακτηριστική περίπτωση ανισο-

φυλλίας στο είδος Aesculus hippocastanum (αγριο-
καστανιά). Τα νεότερα φύλλα παραμένουν πολύ
μικρότερα από τα παλιά.

Μεταμορφώσεις των φύλλων

Όπως είπαμε και στην αρχή του κεφαλαίου
αυτού, οι αποκλίσεις από την τυπική μορ-
φή του φύλλου, όχι μόνο δεν είναι σπάνιες
αλλά εκφράζουν την "ευφυΐα" και την ευε- Εικόνα 400: Αξονική κατά μήκος τομή στον καλά
λιξία των φυτών όσων αφορά την αντιμε- προστατευμένο, εφησυχάζοντα οφθαλμό του φυτού
Quercus coccifera (πουρνάρι). Ξεχωρίζουν τα πο-
τώπιση οργανισμών ή καταστάσεων που τα
λυάριθμα κατάφυλλα. Τα εξωτερικά συγκεντρώνουν
ενοχλούν. Οι μεταμορφώσεις των φύλλων πολυφαινόλες. Στον κύκλο, το ακραίο μερίστωμα.
συνδέονται με την εξυπηρέτηση διαφόρων
λειτουργικών αναγκών όπως είναι η στήρι-
ξη, η αναρρίχηση, η αποταμίευση, η προ-
στασία ή ακόμα και η αναπαραγωγή
Ανάμεσα στους τύπους των μεταμορφωμέ-
νων φύλλων έχουμε:
Κατάφυλλα
Τα κατάφυλλα ή λέπια είναι τα ειδικά με-
ταμορφωμένα φύλλα που περιβάλλουν
τους οφθαλμούς και προστατεύουν το α-
κραίο μερίστωμά τους κατά τη ληθαργική
περίοδο. Είναι κατά κανόνα μικρά, δεν έ-
χουν μίσχο και καλύπτονται συνήθως από
πολυάριθμες τρίχες. Τα κύτταρα της επι-
δερμίδας των καταφύλλων έχουν παχιά
τοιχώματα, συνήθως αποφελλωμένα έτσι
ώστε να αποτρέπονται οι απώλειες νερού
αλλά και οι επιθέσεις εντόμων. Μπορεί να
εκκρίνουν κηρούς ή ρητίνες ή ελαιώδεις Εικόνα 401: Αξονική κατά μήκος τομή στον χαλα-
ουσίες συμβάλλοντας ακόμα περισσότερο ρό και μάλλον εκτεθειμένο, εφησυχάζοντα οφθαλμό
στην απομόνωση και προστασία του μερι- του φυτού Olea europaea (ελιά). Ξεχωρίζουν τα
λιγοστά κατάφυλλα και οι τρίχες που φέρουν στην
στώματος. Τα στόματα είναι λιγοστά ή α- επιφάνειά τους. Στον κύκλο, το ακραίο μερίστωμα.
πουσιάζουν εντελώς. Στα εξωτερικά κατά-
φυλλα, τα φαινόμενα αυτά είναι πιο έντο- Υψόφυλλα ή ανθικά βράκτεια
να. Το μεσόφυλλο έχει δομή σπογγώδους Τα υψόφυλλα είναι φύλλα που προστατεύ-
παρεγχύματος ενώ ο αγωγός ιστός έχει πε- ουν τις ταξιανθίες και λειτουργούν περίπου
όπως τα κατάφυλλα αν και, οι περιβαλλο-
ντικές συνθήκες που έχουν να αντιμετωπί-
σουν, είναι πολύ πιο ήπιες. Πολλές φορές
έχουν ωραία χρώματα και προσελκύουν τα
έντομα, ρόλος που είναι συνηθισμένος για
τα πέταλα. Είναι πολύ κοινά σε ταξιανθίες.
Εικόνα 402: Τα βράκτεια φύλλα (υψόφυλλα) γύρω
από την ταξιανθία του άγριου αγκαθιού Silibum
marianum (είδος γαϊδουράγκαθου).
Εικόνα 403: Τα κόκκινα βράκτεια φύλλα (υψόφυλ-
λα) γύρω από την ταξιανθία του διακοσμητικού
φυτού Euphorbia pulcherrima (χριστολούλουδο).
Εικόνα 404: Τα έγχρωμα βράκτεια φύλλα (υψό-
φυλλα) γύρω από τα μικρά άνθη του διακοσμητικού
φυτού Bougainvillea spectabilis (μπογκανβίλια).
Φυλλοέλικες
Οι φυλλοέλικες είναι κοινό χαρακτηριστι-
κό των αναρριχώμενων φυτών. Μπορεί να
αυξάνονται απεριόριστα και, καθώς αντι-
λαμβάνονται την επαφή τους με αντικείμε-
να ξένα προς το φυτικό σώμα, μπορούν να
περιελίσσονται γύρω από αυτά και να στη-
ρίζουν το φυτό.
Εικόνα 405: Φυλλοέλικες σε νεαρό βλαστό αγγου-
ριάς (Cucumis sativus). Προέρχονται από φυλλοφό-
ρους οφθαλμούς και έχουν απεριόριστη αύξηση.
Εικόνα 406: Οι φυλλοέλικες στο φυτό Vicia sativa
(βίκος). Εμφανίζονται στη συνέχεια του κεντρικού
νεύρου του σύνθετου φύλλου.
Έχει ενδιαφέρον ο τρόπος με τον οποίο
αναπτύσσονται. Από την πλευρά που έρχε-
ται σε επαφή με το σταθερό στήριγμα, παύ-
ει η προώθηση της επιμήκυνσης των κυτ-
τάρων. Αντιδιαμετρικά όμως, τα κύτταρα
επιμηκύνονται σημαντικά κι έτσι η έλικα
κάμπτεται και τυλίγεται γύρω από το υπό-
στρωμα.
Φυλλώδια
Μεταμορφωμένα φύλλα δικοτυλήδονων
φυτών που προέρχονται από την υπερβολι-
κή ανάπτυξη και διαπλάτυνση του μίσχου
με αντίστοιχη μείωση του μεγέθους του
φύλλου. Είναι φωτοσυνθετικά όργανα, με
ανθεκτική δομή, λόγω του σκληρεγχύματος
που περιέχουν και είναι ανάλογα με τα
κλαδώδια, τις διαφοροποιήσεις εκείνες του
βλαστού που μοιάζουν με φύλλα.

Εικόνα 407: Το φυλλώδιο της ακακίας (Acacia
heterophylla). Φαίνεται καθαρά η πάχυνση του
μίσχου που μοιάζει πλέον με φύλλο. Στην άκρη του
παχυσμένου μίσχου εμφανίζεται, υποπλασμένο, το
σύνθετο φύλλο του φυτού.
Φυλλόκεντρα
Αποτελεσματικό μέσον προστασίας έναντι
των φυτοφάγων οργανισμών, είναι τα φυλ-
λόκεντρα. Είναι μεταμορφωμένα φύλλα στα
οποία το έλασμα έχει περιορίσει πολύ την
επιφάνειά του και έχει μετατραπεί σε αγκάθι.
Εικόνα 408: Τα φυλλόκεντρα της ψευδοακακίας
(Robinia pseudoacacia) είναι στην ουσία μεταμορ-
φωμένα παράφυλλα.
Εικόνα 409: Τα φυλλόκεντρα του κάκτου Coche-
miea poselgeri κρατούν μακριά τους ζωικούς οργα-
νισμούς που αναζητούν νερό.
Τα φυλλόκεντρα συγκροτούνται, κατά
κύριο λόγο, από σκληρεγχυματικό ιστό.
Τυπική περίπτωση φυλλόκεντρων είναι τα
αγκάθια των κάκτων που προστατεύουν
τα φυτά αυτά από τους ζωικούς οργανι-
σμούς οι οποίοι, στο άνυδρο περιβάλλον
που ζουν, αναζητούν νερό που εύκολα θα
το εύρισκαν καταστρέφοντας το φυτό.
Αποταμιευτικά φύλλα
Είναι κυρίως τα φύλλα των παχυφύτων,
φυτών που ζουν σε ξηρές περιοχές και τα
σαρκώδη φύλλα τους έχουν διαφοροποιη-
θεί έτσι ώστε να αποθηκεύουν νερό στο
παρέγχυμά τους. Το παρέγχυμα αυτό, που
ονομάζεται υδατέγχυμα (βλ. Κεφάλαιο Ι-
στολογίας), αναπτύσσεται εσωτερικά του
φωτοσυνθετικού παρεγχύματος. Τα μεγάλα
χυμοτόπια των κυττάρων του συσσωρεύ-
ουν γλυκοπρωτεΐνες (βλέννες) οι οποίες
μπορούν και κατακρατούν το νερό που οι
ρίζες αποσπούν από το περιβάλλον.
Εικόνα 410: Σε αμμώδεις περιοχές, κυρίως σε πα-
ραλίες με υψηλή αλατότητα, εντοπίζονται τα είδη
του γένους Salsola. Τα σχεδόν κυλινδρικά φύλλα
τους καταλήγουν σε αγκάθι αλλά περιέχουν υδα-
τέγχυμα που κρατάει σημαντική ποσότητα νερού.
Εικόνα 411: Μόνιμο παρασκεύασμα από εγκάρσια
τομή φύλλου του ξηροφύτου Salsola sp, σε ΟΜ.
Διακρίνεται η επιδερμίδα, περιφερειακά, με τα με-
γάλα κύτταρά της. Ακριβώς από κάτω διαμορφώνε-
ται το πασσαλώδες παρέγχυμα (κόκκινο χρώμα
λόγω χρώσης). Στη μέση είναι τα μεγάλα κύτταρα
του υδατεγχύματος, γύρω από το κεντρικό νεύρο.

Εικόνα 412: Το παχύφυτο Carpobrotus accinaci-
formis σε φυσικό περιβάλλον.
ουν, να συμπληρώνουν το διαιτολόγιό
τους. Πρόκειται για τα σαρκοβόρα φυτά
(και όχι εντομοφάγα, διότι πολλά απ’ αυτά
παγιδεύουν νηματώδεις, σαλιγκάρια κ.ά.)
που είναι μικρά σε μέγεθος και καθένα από
αυτά έχει τη δική του στρατηγική και έχει
επινοήσει έναν δικό του τρόπο προκειμέ-
νου να συλλαμβάνει τα θύματά του. Σε όλα
σχεδόν τα είδη εκκρίνεται κάποια ουσία που
προκαλεί τους ανύποπτους επισκέπτες να
πλησιάσουν το φυτό. Αφού τους παγιδεύσει,
κάθε φυτό με τον τρόπο του, τότε τα πρωτε-
ολυτικά ένζυμα υδρολύουν τις πρωτεΐνες
του ζωικού οργανισμού. Τα μονομερή των
πρωτεϊνών, τα αμινοξέα, μεταφέρονται συ-
νήθως στο έδαφος καθώς κυλούν μαζί με τα
εκκρίματα του φυτού. Εκεί μπαίνουν στον
κύκλο του αζώτου και, με την βοήθεια των
αποικοδομητών, μετατρέπονται σε εύληπτα
από τις ρίζες των φυτών ιόντα.

Εικόνα 413: Λεπτομέρεια από εγκάρσια τομή φύλ-

λου του ξηροφύτου Carpobrotus accinaciformis
(μπούζι), σε ΟΜ. Κάτω από το φωτοσυνθετικό
παρέγχυμα του τριγωνικής διατομής φύλλου, δια-
κρίνονται τα ογκώδη αποταμιευτικά κύτταρα.

Πέραν όμως των παχυφύτων, οι σαρκώ-

δεις χιτώνες (φύλλα) των βολβών, όπως
λ.χ. του κρεμμυδιού, είναι αποταμιευτικά
φύλλα τα οποία, ως αποθήκες ενώσεων
υψηλής ενέργειας, υποστηρίζουν το υπέρ-
γειο τμήμα του φυτού κατά τα πρώτα στά- Εικόνα 414: Τα φύλλα του κοινού στην Ευρώπη
δια της ανάπτυξής του. σαρκοβόρου φυτού Drosera rotundifolia. (Φωτο:
Wikimedia).
Τέλος, μεταμορφωμένα αποταμιευτικά φύλ-
λα είναι και οι κοτυληδόνες. Και αυτά τα
φύλλα, έχοντας αποθηκεύσει άμυλο ή/και
πρωτεΐνες δίνουν τη δυνατότητα στο νεαρό
φυτό να αναπτυχθεί γρήγορα μέχρι, σχημα-
τίζοντας τα πρώτα φύλλα, να γίνει φωτο-
συνθετικά ενεργό και ενεργειακά αυτόνομο.
Συλληπτήρια φύλλα
Τα συλληπτήρια φύλλα είναι μια εκπλη-
κτική επινόηση των φυτών που ζουν σε
εδάφη όπου η χαμηλή περιεκτικότητα σε
άζωτο αποτελεί κύριο περιοριστικό παρά- Εικόνα 415: Οι μεγάλες τρίχες στο φύλλο του σαρ-
κοβόρου φυτού Drosera rotundifolia, στο ΟΜ.
γοντα. Τα φυτά αυτά καταφέρνουν, συλ- Στην επιφάνεια του φύλλου διακρίνονται μικρές
λαμβάνοντας μικρούς ζωικούς οργανι- κουκίδες. Πρόκειται για τις τρίχες που εκκρίνουν τα
σμούς τις πρωτεΐνες των οποίων υδρολύ- πρωτεολυτικά ένζυμα.
Υπάρχουν διάφορα σαρκοβόρα φυτά, κα-
θένα με το ενδιαφέρον του. Το γένος
Drosera περιλαμβάνει 100 περίπου είδη
που ζουν σε όλο σχεδόν τον κόσμο. Στην
Ευρώπη κοινό είδος είναι το Drosera ro-
tundifolia ενώ στην Ελλάδα απαντά μόνο
το είδος Drosera anglica που είναι ενδημι-
κό στο όρος Βόρας.
Εικόνα 416: Μία μεγάλη τρίχα από το φύλλο του
Drosera rotundifolia, στο ΟΜ. Η τομή έχει αποκό-
ψει ένα κομμάτι από την κεφαλή της τρίχας.
Εικόνα 417: Λεπτομέρεια της κεφαλής της τρίχας
του Drosera rotundifolia που φαίνεται στην Εικόνα
416. Τα αγγεία του ξυλώματος μέσα στην κεφαλή
διακρίνονται καθαρά όπως και τα περιφερειακά
εκκριτικά κύτταρα.
Τα φύλλα του φυτού αυτού είναι πεπλατυ-
σμένα, επιμήκη ή στρογγυλά και έχουν τη
μία επιφάνειά τους γεμάτη από μακριές
όρθιες τρίχες που φέρουν στην κορυφή
τους μια εκκριτική κεφαλή. Η κεφαλή αυτή
παράγει το υγρό που προσελκύει τα έντο-
μα. Στην ίδια επιφάνεια υπάρχουν και πο-
λυάριθμες, κεφαλωτές τρίχες που εκκρί-
νουν τα πρωτεολυτικά ένζυμα. Μόλις το
έντομο καθίσει στην επιφάνεια του φύλ-
λου, κολλάει το υγρό που παράγουν οι με-
γάλες τρίχες. Οι κινήσεις του εντόμου,
προκειμένου να απελευθερωθεί, προκα-
λούν την κάμψη των τριχών έτσι ώστε, ό-
λες μαζί, να συγκλίνουν πάνω στο σώμα
του. Το έντομο μένει παγιδευμένο για αρ-
κετές μέρες. Όταν οι τρίχες το απελευθε-
ρώσουν, ο χιτινώδης εξωσκελετός του που
έχει παραμείνει και τα υπολείμματα από το
αποσυντεθειμένο σώμα του, κυλούν στη
βάση του φύλλου.
Εικόνα 418: Στο φύλλο του Drosera rotundifolia,
έχει παγιδευτεί ένα έντομο. Πρόκειται για μία Dro-
sophila melanogaster. Από τη σύγκριση των μεγε-
θών καταλαβαίνει κανείς ότι, το σαρκοβόρο φυτό
είναι πολύ μικρό.
Μια άλλη ενδιαφέρουσα περίπτωση είναι
αυτή των φυτών του γένους Nepenthes που
έχουν μετατρέψει το συλληπτήριο φύλλο
τους σε υδρία, της οποίας η εσωτερική επι-
φάνεια αντιστοιχεί στην πάνω επιφάνεια
του φύλλου ενώ η εξωτερική, στην κάτω.
Είναι τροπικό φυτό που ζει στην Ασία, κυ-
ρίως στις νοτιοανατολικές περιοχές της και
στα νησιά. Είναι αναρριχώμενο και μπορεί
να φτάσει, ακολουθώντας το υποστήριγμά
του, σε ύψος 15 μέτρων. Η παγίδα του εί-
ναι γεμάτη σακχαρούχο υγρό το οποίο έχει
σκοπό να …πνίξει το θύμα. Το εσωτερικό,
στο πάνω μέρος της παγίδας είναι εξαιρετι-
κά γλοιώδες κάτι που καθιστά αδύνατη τη
διαφυγή του εντόμου ενώ στο κάτω μέρος σιακά σαρκοβόρα φυτά, κυρίως λόγω της
της υπάρχουν οι ομάδες των κυττάρων που άμεσης αντίδρασής του στην επαφή με το
απορροφούν τα θρεπτικά υλικά που προέρ- θύμα του.
χονται από τα υδρολυμένα βιομόρια του
θύματος. Η είσοδος της παγίδας περιβάλ-
λεται από το περιστόμιο που είναι έντονα
χρωματισμένο και προσελκύει τα έντομα.
Πάνω από το περιστόμιο υπάρχει ένα κά-
λυμμα, το operculum, που έχει σημαντικό
ρόλο αφού, σαν ομπρέλα, προστατεύει από
τη βροχή η οποία, αν θα έμπαινε μέσα στην
παγίδα, θα αραίωνε το υγρό!

Εικόνα 420: Τα φύλλα - παγίδες του σαρκοβόρου

φυτού Dionaea muscipula.

Εικόνα 419: Τα φύλλα - παγίδες του σαρκοβόρου

φυτού Nepenthes alata. Διακρίνεται το περιστόμιο
και το operculum (κάλυμμα) που αποτρέπει την
είσοδο της βροχής στην παγίδα.

Το Nepenthes, σχηματίζει δύο ειδών παγί-

δες που συνιστούν ένα είδος διμορφισμού
των φύλλων. Κοντά στη βάση του φυτού
είναι οι μεγάλες παγίδες οι οποίες στηρίζο- Εικόνα 421: Τα φύλλα - παγίδες του σαρκοβόρου
φυτού Dionaea muscipula. Η παγίδα είναι διαμορ-
νται στο έδαφος. Οι επάνω ή εναέριες πα-
φωμένη έτσι ώστε να κλείνει άμεσα μόλις ερεθι-
γίδες είναι μικρότερες, έχουν διαφορετικά στούν οι τρεις αισθητήριες τρίχες που φαίνονται
χρώματα και, συχνά, διαφορετικό σχήμα στη μέση κάθε φύλλου.
από τις κάτω. Οι εναέριες παγίδες εμφανί-
Το άκρο κάθε φύλλου έχει διαμορφωθεί σε
ζονται σε φυτά μεγάλης ηλικίας. Προκει-
παγίδα, με δύο ελάσματα, ομοιόμορφα, που
μένου μάλιστα να διατηρείται σταθερό το
είναι ενωμένα στην κάτω πλευρά τους. Η
φυτό και να μειώνεται το βάρος, οι μικρές,
πάνω πλευρά, δηλαδή το κράσπεδο κάθε
εναέριες παγίδες σχηματίζουν στη βάση
ελάσματος, έχει αναπτύξει αγκάθια σε κτε-
τους, μία φυλλοέλικα η οποία περιελίσσε-
νοειδή σχηματισμό, έτσι ώστε όταν οι πα-
ται γύρω από το φυτό-υποστήριγμα και
γίδες κλείνουν, να διαμορφώνεται ένα "κε-
συγκρατείται σ’ αυτό. Θύματα του φυτού
λί" με τα "κάγκελα", εξωτερικά, που παγι-
δεν είναι μόνο έντομα αλλά και μικρά
δεύουν το έντομο. Η παγίδα κλείνει ταχύ-
σπονδυλόζωα όπως σαλαμάνδρες, μικρά
τατα αρκεί κάποιος επισκέπτης που εντυ-
βατράχια, σαύρες, μικρά ποντίκια κ.ά.
πωσιάστηκε από το χρώμα και το σακχα-
Ενδιαφέρουσα περίπτωση σαρκοβόρου ρώδες έκκριμα των φύλλων αυτών, να πλη-
φυτού είναι και αυτή του Dionaea mus- σιάσει και να ακουμπήσει τις αισθητήριες
cipula. Πρόκειται για το μοναδικό είδος τρίχες δύο φορές. Υπάρχουν τρεις αισθη-
του γένους και για ένα από τα πιο εντυπω- τήριες τρίχες σε κάθε πλευρά. Αν δεχθούν
δύο ερεθίσματα σε σύντομο χρόνο, η παγί-
δα κλείνει. Μπορεί ένα έντομο να αγγίξει
την ίδια τρίχα δύο φορές ή να αγγίξει ο-
ποιαδήποτε τρίχα και στη συνέχεια κάποια
άλλη, σε σύντομο χρόνο.
Εικόνα 422: Εγκάρσια τομή του φύλλου - παγίδα
του σαρκοβόρου φυτού Dionaea muscipula, στο
ΟΜ. Φαίνονται, η βάση του φύλλου, οι δύο πλευρές
– ελάσματα που συγκροτούν την παγίδα και οι πο-
λυάριθμες κεφαλωτές, πεπτικές τρίχες στην εσωτε-
ρική πλευρά τους. Στο αριστερό τμήμα της παγίδας
φαίνεται και η βάση μίας από τις αισθητήριες τρίχες.
Εικόνα 423: Λεπτομέρεια της Εικόνας 422. Η βάση
μίας από τις τρεις αισθητήριες τρίχες και, δίπλα της,
μία κεφαλωτή εκκριτική τρίχα από το φύλλο - παγί-
δα του σαρκοβόρου φυτού Dionaea muscipula.
Είναι εντυπωσιακό το πόσο δύσκολα μπο-
ρεί να ξεγελαστούν οι παγίδες. Ερεθίσματα
που προκαλούνται από τον αέρα ή από τις
σταγόνες της βροχής που πέφτουν πάνω
στο φύλλο, δεν μπορούν να προκαλέσουν
κλείσιμο της παγίδας.
Μόλις τα δύο ελάσματα κλείσουν, το έ-
ντομο παγιδεύεται ανάμεσά τους. Οι κι-
νήσεις που κάνει το έντομο προκειμένου
να απελευθερωθεί προκαλούν ακόμα με-
γαλύτερη αντίδραση της παγίδας που
σφίγγει περισσότερο γύρω του. Το έκκρι-
μα των πολυάριθμων αδενικών, κεφαλω-
τών τριχών αρχίζει τώρα να υδρολύει τις
πρωτεΐνες του εντόμου που θα μείνει πα-
γιδευμένο για επτά έως δέκα ημέρες. Με-
τά το χρονικό αυτό διάστημα οι παγίδες
θα ανοίξουν και τα υπολείμματα του ε-
ντόμου, μαζί με τον αδιάλυτο χιτινώδη
σκελετό του θα κυλήσουν στη βάση του
ποώδους φυτού. Τα υπόλοιπα αναλαμβά-
νουν οι αποικοδομητές.
Τέλος, μια άλλη ενδιαφέρουσα περίπτωση
ανάμεσα στα πολυάριθμα σαρκοβόρα φυ-
τά, είναι κι αυτή του γένους Pinguicula
στα φύλλα του οποίου μπορεί να κολλή-
σουν τα έντομα λόγω της κολλώδους,
σακχαρούχου ουσίας που εκκρίνουν οι
τρίχες της επιφάνειας τους.
Εικόνα 424: Μακροφωτογραφία της επιφάνειας
του φύλλου μιας Pinguicula όπου διακρίνονται οι
πολυάριθμες, έμμισχες, εκκριτικές τρίχες και τα
έντομα που έχουν κολλήσεις πάνω σ’ αυτές.
Τα σαρκώδη φύλλα των φυτών του γένους
έχουν διάφορα σχήματα και μεγέθη αλλά
είναι όλα σαρκώδη και, προκειμένου να
συλλάβουν το θύμα τους, έχουν αναπτύξει
στην πάνω επιφάνειά τους, δύο είδη εκ- απώλεια νερού. Αυτός είναι και ο λό-
κριτικών τριχών. Το ένα είδος, οι έμ- γος που τα εντυπωσιακά αυτά φυτά
μισχες τρίχες (peduncular gland), α- δεν μπορούν να ζήσουν παρά μόνο σε
ποτελείται από πολυάριθμα εκκριτικά εξαιρετικά υγρό περιβάλλον.
κύτταρα ακτινωτά τοποθετημένα στην
κορυφή ενός επιμήκη, μονοκύτταρου
μίσχου. Οι τρίχες αυτές παράγουν ένα
βλεννώδες έκκριμα που παραμένει
στην επιφάνεια του φύλλου με τη
μορφή μικρών σταγονιδίων. Αυτό ίσως
ξεγελά το θύμα που νομίζει ότι υπάρ-
χει διαθέσιμο νερό στην επιφάνεια του
φύλλου. Τα σταγονίδια αυτά περιέχουν
λιγοστά ένζυμα και ο κύριος ρόλος
τους είναι να παγιδέψουν το έντομο. Η
επαφή με το έντομο προκαλεί άμεση Εικόνα 425: Μικροφωτογραφία της επιφάνειας του
έκκριση επιπλέον ποσότητας βλέννας φύλλου μιας Pinguicula crystalina με ΗΜΣ. Δια-
κρίνεται μία από τις έμμισχες, εκκριτικές τρίχες που
που παρέμενε αποθηκευμένη στη βάση εκκρίνουν το βλεννώδες υγρό και οι πολυάριθμες
του μίσχου τους. Τώρα το έντομο θα άμισχες που εκκρίνουν πλήθος υδρολυτικών ενζύ-
αρχίσει την προσπάθεια να απελευθε- μων.

ρωθεί αλλά θα προκαλεί ακόμα περισ-

σότερη έκκριση ενώ, σε μερικά είδη,
το φύλλο κάμπτεται λίγο συγκλίνοντας
προς το θύμα σε μια εκδήλωση θιγμο-
τροπιμού. Ο δεύτερος τύπος εκκριτι-
κών τριχών είναι οι άμισχες τρίχες
(sessile glands) οι οποίες βρίσκονται
μισοβυθισμένες στην επιφάνεια του
φύλλου. Καθώς αρχίζει η υδρόλυση
των πρωτεϊνών του εντόμου με τη
βοήθεια της βλέννας, η περίσσεια του
αζώτου επάγει την έκκριση ενζύμων
από τις τρίχες αυτές. Στην ποικιλία
των ενζύμων που εκκρίνουν περιλαμ-
βάνονται και η αμυλάση, φωσφατάσες,
πρωτεάσες αλλά και ριβονουκλεάση
που εξασφαλίζουν πλήρη αποικοδό-
μηση του θύματος. Οι πλούσιοι χυμοί
που προκύπτουν απορροφώνται από
ειδικές οπές στην επιφάνεια του φύλ-
λου αφήνοντας έξω μόνο τα άπεπτα
κομμάτια του εξωσκελετού των μεγά-
λων εντόμων. Οι οπές αυτές του φύλ-
λου αποτελούν ένα αδύνατο σημείο
του αφού διακόπτουν τη συνέχεια της
εφυμενίδας και επιτρέπουν τη γρήγορη
Εικόνα 426: Η εικόνα της εγκάρσιας τομής του
φύλλου του σαρκοβόρου φυτού Pinguicula crysta-
lina σε ΟΜ. Διακρίνεται το χαλαρό μεσόφυλλο,
τμήματα από τις εκκριτικές κεφαλές δύο έμμισχων
τριχών και οι άμισχες τρίχες από την επιφάνεια του
φύλλου του (βλ. και Εικόνα 126).
Αναπαραγωγικά φύλλα
Ως αναπαραγωγικά φύλλα ή ανθόφυλλα
ορίζουμε τα φύλλα εκείνα τα οποία με τις
μεταμορφώσεις τους δίνουν τις απαραίτη-
τες δομές για τη δημιουργία του άνθους.
Σε ένα βραχύ βλαστό (ανθοδόχη) του ο-
ποίου τα γόνατα είναι σε πολύ μικρές α-
ποστάσεις μεταξύ τους, εμφανίζονται τα
σέπαλα και τα πέταλα, μεταμορφωμένα
φύλλα, άγονα, αλλά και ο ανδρώνας με
τους στήμονές του και ο γυναικώνας με το
καρπόφυλλο. Ο ανδρώνας και ο γυναικώ-
νας είναι τα γόνιμα μεταμορφωμένα φύλ-
λα, που συμμετέχουν στη διαδικασία της
αναπαραγωγής.
Αυτά τα φύλλα όμως θα τα συζητήσουμε
με λεπτομέρεια, στο επόμενο κεφάλαιο,
που θα ασχοληθούμε με το άνθος.
Η απόπτωση των φύλλων
Όλοι γνωρίζουμε και είμαστε εξοικειωμέ-
νοι με το φαινόμενο της εποχιακής απώ-
λειας οργάνων από τα φυτά. Τα φύλλα, τα
ανθικά μέρη, οι καρποί, ακόμα και κλαδιά,
πέφτουν όταν έρθει η κατάλληλη εποχή.
Γνωρίζουμε επίσης ότι ένα δέντρο πολυε-
τές μπορεί να ζήσει δεκαετίες ή και αιώνες
κι αυτό χάρις στον βλαστό του, που έχει τη
δυνατότητα να παραμένει συνεχώς νέος. Η
δυνατότητα αυτή του βλαστού, όπως είδα-
με, οφείλεται στα δύο δευτερογενή μερι-
στώματά του που παράγουν συνεχώς νεα-
ρούς ιστούς. Από τους νεαρούς αυτούς ι-
στούς, που βρίσκονται στο εξωτερικό του
φυτικού σώματος, παράγονται συνεχώς,
κάθε χρονιά, νέα όργανα, φύλλα και άνθη,
κι έτσι το δέντρο απολαμβάνει την παρου-
σία του στον κόσμο αυτό για μεγάλο χρο-
νικό διάστημα.
Εικόνα 427: Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες, της
αποκοπής του φύλλου προηγείται η διαδικασία της
γήρανσης. Κατά τη διαδικασία της γήρανσης, η
αλλαγή του χρώματος των φύλλων είναι εντυπωσι-
ακή όπως στον σφένδαμο της φωτογραφίας (Acer
palmatum).
Τι γίνεται όμως με ένα φύλλο; Πόσο μπο-
ρεί να ζήσει ένα φύλλο; Είναι δυνατόν να
ανανεωθεί; Πότε και γιατί καταστρέφεται;
Πράγματι, τα φύλλα δεν ζουν αιώνια. Η
κοινή εμπειρία λέει ότι πέφτουν από το
δέντρο. Έχει συνδυάσει μάλιστα την πτώση
με το …φθινόπωρο. Πόσο όμως έχουν ζή-
σει πάνω στο δέντρο;
Αν πρόκειται για φυλλοβόλο δέντρο που
διαχειμάζει χωρίς φύλλα, γνωρίζουμε καλά
πόσο μπορεί να ζήσουν τα φύλλα του. Από
κάποια στιγμή την άνοιξη που θα σχηματι-
στούν, θα αναπτυχθούν, θα λειτουργήσουν
ως φωτοσυνθετικές μηχανές και θα γερά-
σουν. Κίτρινα πια, κάποια στιγμή το φθι-
νόπωρο, θα πέσουν. Η διάρκεια της ζωής
τους πάνω στο δέντρο είναι σίγουρα μικρό-
τερη από το ένα έτος και κυμαίνεται γύρω
στους έξη έως οκτώ μήνες.
Τι γίνεται όμως με την ελιά και τα φύλλα
της; Το δέντρο αυτό, κάτω από φυσιολογι-
κές συνθήκες, ποτέ δεν θα το δούμε γυμνό,
χωρίς φύλλα. Είναι ένα αείφυλλο δέντρο
(όχι αειθαλές). Αυτό μας οδηγεί να υποθέ-
σουμε ότι τα φύλλα του ζουν απεριόριστα;
Εικόνα 428: Η απόπτωση των φύλλων – και όχι
μόνο – έχει ως αποτέλεσμα την μεταφορά βιομάζας
στο έδαφος. Οι αποικοδομητές θα αναλάβουν να
μετατρέψουν τη βιομάζα αυτή σε εύληπτα από τους
φυτικούς οργανισμούς ανόργανα ιόντα, τροφοδο-
τώντας έτσι τους βιογεωχημικούς κύκλους.
Αν προσέξουμε κάτω από την ελιά θα δού-
με αναρίθμητα πεσμένα φύλλα. Κάποιες
εποχές τα φύλλα αυτά είναι περισσότερα.
Αυτό σημαίνει ότι τα φύλλα της πέφτουν
όταν γεράσουν, υπάρχουν όμως πάντα νεό-
τερα φύλλα στο φυτό που καλύπτουν το
κενό. Μελετώντας προσεκτικά την ελιά και
τα άλλα αείφυλλα μεσογειακά είδη που
εύκολα συναντάμε στην περιοχή μας, δια-
πιστώνουμε ότι σχηματίζουν καινούργια
φύλλα την άνοιξη και το φθινόπωρο που οι
συνθήκες του περιβάλλοντος είναι ευνοϊκές
γι’ αυτά. Αν σημαδέψουμε τα φύλλα μιας
βλαστητικής περιόδου και τα παρακολου- νεται για τον αποχωρισμό του οργάνου από
θήσουμε μέχρι να πέσουν, θα διαπιστώ- τον βλαστό και η στιβάδα προστασίας
σουμε ότι ζουν περισσότερο από ένα έτος. (protection layer) που αναλαμβάνει την
Γύρω στους δεκατέσσερις με δεκαέξι μή- ευθύνη, αφού πέσει το φύλλο να αποτρέψει
νες. Σε μερικά αείφυλλα σκληρόφυλλα τις απώλειες νερού και να προστατεύσει
μεσογειακά είδη, όπως και η ελιά, τα φύλ- από την εισβολή μικροοργανισμών ή άλ-
λα ζουν κάτι λιγότερο από δύο έτη, γύρω λων παρασίτων.
στους είκοσι δύο μήνες.
Σ’ αυτό το διάστημα τα φύλλα θα έχουν
υποστηρίξει ενεργειακά το φυτό, θα έχουν
αποταμιεύσει άμυλο στους χλωροπλάστες
των κυττάρων τους και, όταν νέα φύλλα
εμφανιστούν, θα αρχίσει η διαδικασία της
γήρανσής τους.
Ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά
της διαδικασίας αυτής είναι η φροντίδα να
εξασφαλιστεί η απομάκρυνση του αφομοι-
ωτικού αμύλου από τους χλωροπλάστες
και η μεταφορά του, μέσω της ηθμώδους
Εικόνα 429: Μικροφωτογραφία βλαστού από μόνι-
μοίρας των δεσμίδων και του κεντρικού μο παρασκεύασμα στο ΟΜ. Διακρίνονται, δεξιά και
νεύρου, σε άλλα μέρη του φυτού, κυρίως αριστερά, δύο μίσχοι φύλλων και οι ζώνες αποκοπής
στον βλαστό. Το άμυλο των χλωροπλα- τους. Δεξιά φαίνεται και ο μασχαλιαίος οφθαλμός.
στών υδρολύεται, μεταφέρεται ως σακχα-
ρόζη σε κάποιον αποταμιευτικό ιστό εκτός
φύλλου και εκεί πολυμερίζεται εκ νέου για
να σχηματιστεί αποταμιευτικό άμυλο. Η
φροντίδα να πέσει το φύλλο χωρίς να συ-
μπαρασύρει αποταμιεύματα που θα είναι
χρήσιμα για το φυτό, εντάσσεται στην ευ-
φυή ενεργειακή πολιτική των φυτών.
Τα φύλλα των γυμνοσπέρμων και των δι-
κοτυλήδονων φυτών πέφτουν συνήθως εξ
αιτίας κάποιων διαδικασιών που έχουν
προηγηθεί σε μια περιοχή στη βάση του
μίσχου τους πριν από το θάνατο του φύλ-
λου. Η περιοχή αυτή μπορεί εύκολα να
εντοπιστεί και ονομάζεται ζώνη αποκο-
πής ή ζώνη απόπτωσης (abscission
layer). Η ζώνη αυτή μπορεί ιστολογικά
να εντοπιστεί λόγω της διαφοράς της από
τους ιστούς που την περιβάλλουν. Ακόμα
και εξωτερικά, η θέση της εξακριβώνεται
λόγω διαφοράς χρώματος ή/και λόγω της
παρουσίας μιας μικρής αυλάκωσης γύρω
από τον μίσχο. Εικόνα 430: Λεπτομέρεια της ζώνης αποκοπής. Η
Στη ζώνη αποκοπής διακρίνονται δύο επι- ζώνη αναπτύσσεται προοδευτικά, κεντρομόλα και
αποκόπτει τον αγωγό ιστό στην τελική φάση ανά-
μέρους στιβάδες ή ζώνες: η στιβάδα δια- πτυξής της. Εδώ ο αγωγός ιστός δεν έχει ακόμα
χωρισμού (separation layer) η οποία ευθύ- αποκοπεί. Διακρίνονται οι δύο στιβάδες της ζώνης.
Σε πολλά από τα όργανα που αποπίπτουν
(λ.χ. καρπούς) η διαμόρφωση της στιβά-
δας αποχωρισμού εξελίσσεται κατά τη
διάρκεια της οντογένεσης του οργάνου
ενώ σε άλλα διαμορφώνεται λίγο πριν την
απόπτωση υπό την επίδραση των ίδιων
παραγόντων που οδηγούν το όργανο στη
γήρανση.
Πολλές ιστολογικές διεργασίες έχουν πα-
ρατηρηθεί κατά τη διάρκεια της γήρανσης,
όχι απαραίτητα όλες στο ίδιο φυτικό είδος.
Αυτό που είναι κοινό σε κάθε περίπτωση
είναι, αρχικά, η ενζυμική διάλυση της μέ-
σης πλάκας των κυττάρων στη στιβάδα
αποχωρισμού και, στη συνέχεια, η δια-
μόρφωση της στιβάδας προστασίας.
Τα κύτταρα της στιβάδας αποχωρισμού
είναι πολύ μικρότερα σε μέγεθος από τα
κύτταρα των παρακείμενων ιστών (βλ. Ει-
κόνα 430). Όταν έρθει η ώρα της απόπτω-
σης η πηκτινάση που εκκρίνεται από τα
ίδια τα κύτταρα της ζώνης, προκαλεί την
υδρόλυση των υλικών της μέσης πλάκας. Η
καταστροφή της μέσης πλάκας δημιουργεί
ρήξη της συνοχής των κυττάρων στην πε-
ριοχή και είναι βασική προϋπόθεση για τον
αποχωρισμό τους. Σε μερικές περιπτώσεις,
αντί για την καταστροφή της μέσης πλά-
κας, καταστρέφονται αυτά καθ’ αυτά τα
κύτταρα της στιβάδας αποχωρισμού.
Παράλληλα με την προετοιμασία της ζώ-
νης αποχωρισμού εξελίσσεται, στη βάση
του μίσχου, η τύλωση των αγγείων από τα
παρακείμενα παρεγχυματικά κύτταρα και
η απόφραξη των ηθμοσωλήνων με απόθε-
ση καλλόζης ή P-πρωτεΐνης στους πόρους
των ηθμωδών πλακών. Αυτό θα αποτρέ-
ψει την εμβολή (είσοδο φυσαλίδας αέρα)
του αγωγού ιστού του φυτού.
Μετά από το στάδιο αυτό, αρκεί το ελα-
φρό φύσημα του αέρα ή η επίσκεψη ενός
εντόμου, και ο πλέον αποτελεσματικός
μετατροπέας ενέργειας που επινόησε η
φύση, το φύλλο, θα βρεθεί στο έδαφος.
Αμέσως μετά την απόπτωση του φύλλου,
η στιβάδα προστασίας ενισχύεται καθώς
υποστηρίζεται από το ήδη υπάρχον, στην
περιφέρεια του μίσχου, περίδερμα. Το
φελλογόνιο επεκτείνεται τώρα και κάτω
από τη στιβάδα προστασίας κι έτσι το πε-
ρίδερμα σχηματίζεται ενιαία, ακόμα και
στο σημείο της ουλής.
Κλείνοντας θα πρέπει να τονίσουμε ότι η
απόπτωση των φύλλων δεν είναι πάντοτε
και μόνον αποτέλεσμα της διαδικασίας
γήρανσης τους. Είναι δυνατόν, ένα φυτό,
να οδηγηθεί άμεσα σε διαδικασία μαζικής
απόπτωσης των φύλλων που θα είναι απο-
τέλεσμα μια σκληρής περιβαλλοντικής
δοκιμασίας.
Ο μίσχος του φύλλου
Ο μίσχος είναι ο "ενδιάμεσος" μεταξύ
βλαστού και φύλλου. Είναι ουσιαστικά ο
φορέας της ηθμαγγειώδους δεσμίδας που,
καθώς κινείται στον βλαστό, κάμπτεται
και στρέφεται προς το εξωτερικό του,
προκειμένου, μέσω του μίσχου, να μπει
στο φύλλο και να το τροφοδοτήσει.
Εικόνα 431: Ο μίσχος από το πελαργόνι (Pelargo-
nium zonale) στο ΗΜΣ. Στο κέντρο του υπάρχει μια
μεγάλη ηθμαγγειώδης δεσμίδα. Περιφερειακά, μια
ζώνη σκληρεγχυματικών ινών. Ο χρωματισμός της
ψηφιακής εικόνας έγινε σε υπολογιστή με ειδικό
πρόγραμμα επεξεργασίας.
Η ηθμαγγειώδης δεσμίδα, μέσα στον μί-
σχο, κινείται προς το φύλλο με την ηθμώ-
δη μοίρα της προς τα κάτω και την αγ-
γειώδη προς τα επάνω. Με αυτή τη διάτα-
ξη θα δικτυωθεί ο αγωγός ιστός μέσα στο
φύλλο. Αυτός είναι και ο λόγος που οι
μελίγκρες (αφίδες), ημίπτερα έντομα που
ζουν απομυζώντας τον πλούσιο σε σάκχα-
ρα χυμό των φυτών, εντοπίζονται στην
κάτω πλευρά των φύλλων, εκεί που βρί-
σκονται οι ηθμώδεις μοίρες μέσα στις ο-
ποίες διακινείται αυτός ο χυμός.
 Το άνθος

Εικόνα 432: Ένα από τα πιο αγαπητά και εντυπωσιακά αγριολούλουδα της ελληνικής χλωρίδας, το κυκλάμινο
(Cyclamen graecum). Φυτό γνωστό από την αρχαιότητα, με διάφορα κοινά ονόματα. Βιάζεται να ανθίσει, αφού
πρώτα εμφανίζεται το άνθος και μετά τα φύλλα.

Ό,τι πιο όμορφο έχει να επιδείξει η Φύση.
Ό,τι πιο κατάλληλο για δώρο, για μια ευ-
χή, για μια γιορτή. Το άνθος, το αναπαρα-
γωγικό όργανο των ανώτερων φυτών, των
ανθοφύτων, που με πολύπλοκους αλλά
αποτελεσματικούς μηχανισμούς εξασφα-
λίζει αυτό που είναι επιδίωξη κάθε ζωντα-
νού οργανισμού: τη διαιώνιση του είδους.
Το άνθος είναι το όργανο της εγγενούς ή
φυλετικής αναπαραγωγής των ανώτερων
φυτών και στην ουσία είναι ομόλογο με
έναν κοντό, μονοετή βλαστό στην άκρη
του οποίου τα φύλλα έχουν υποστεί μικρή
ή μεγάλη μεταμόρφωση έτσι ώστε να εξυ-
πηρετούν με τον καλύτερο τρόπο την α-
ναπαραγωγική λειτουργία.

Εικόνα 433: Ένα μικρό αγριολούλουδο του είδους Εικόνα 434: Μερικά άνθη έχουν απλή κατασκευή ενώ
Matthiola tricuspidata (ματθιόλα), μοναχικό σε μια άλλα είναι πολύπλοκα. Πολύπλοκο άνθος είναι και αυτό
αμμουδιά, με το εξαιρετικά εύοσμο άνθος του. Ακόμα του ασιατικού είδους Aquilegia hybrida με αποτέλεσμα
και τα μικροσκοπικά άνθη δεν παύουν να είναι όμορφα. να φαίνεται ιδιαίτερα εντυπωσιακό.
Εικόνα 435: Τα τέσσερα σπονδυλώματα ενός τυπικού άνθος: ο κάλυκας, η στεφάνη, ο ανδρώνας με τους στήμονες και ο
γυναικώνας ή ύπερος. Η εικόνα είναι από άνθη αχλαδιάς (Pyrus communis). Υπάρχει ανάμεσα στα φυτικά είδη μεγάλη
ποικιλομορφία στη διάταξη, στην ανάπτυξη αλλά και σ’ αυτή καθ’ αυτή την παρουσία του συνόλου των σπονδυλωμάτων.

Εικόνα 436: Τα σπονδυλώματα όπως αυτά εντοπίζο-
νται στο τέλειο άνθος της ροδακινιάς (Prunus persica).
Η τυπική δομή ενός άνθους έχει σημαντικές
διαφορές μεταξύ των μονοκοτυλήδονων και
των δικοτυλήδονων φυτών. Ο βασικός λό-
γος είναι ότι το άνθος των μονοκοτυλήδο-
νων βασίζεται στη βοήθεια του ανέμου για
την επικονίαση ενώ το άνθος των δικοτυλή-
δονων αναζητά τη συνδρομή των ζωικών
οργανισμών, κυρίως των εντόμων. Για το
λόγο αυτό πρέπει να αναπτύξει χαρακτηρι-
στικά που προσελκύουν τους ζωικούς οργα-
νισμούς όπως το χρώμα, το άρωμα ή το
σακχαρώδες νέκταρ.
Εικόνα 437: Ένα πολύπλοκο άνθος, όπως αυτό της
φαρμακευτικής πασιφλόρας (Passiflora careulea),
μας αποκαλύπτει τα τέσσερα σπονδυλώματά του.
Εδώ υπάρχει και μία παραστεφάνη από νηματοειδή
πέταλα, ιώδους χρώματος.
Κανένα από τα παραπάνω στοιχεία δεν
υπάρχει στο άνθος των μονοκοτυλήδονων.
Έτσι, στην περιγραφή των γενικών χαρα-
κτηριστικών του άνθους που θα δώσουμε
παρακάτω, το πρότυπο θα είναι ένα τέλειο
άνθος δικοτυλήδονου φυτού, παρά τις δι-
αφορές στη μορφολογία, στη διάταξη των
τμημάτων τους, στο χρώμα, στο μέγεθος
και σε άλλα χαρακτηριστικά που θα συ-
ναντήσουμε ανάμεσα στο πλήθος των
διαφορετικών λουλουδιών που υπάρχουν
στη φύση.
Ξεκινώντας λοιπόν την περιγραφή της
εξωτερικής μορφολογίας του άνθους, θα
επανέλθουμε στον μικρό βλαστό, με τα
γόνατά του αλλά και τα μεσογονάτια δια-
στήματά του, τα οποία είναι εξαιρετικά
κοντά. Στο διογκωμένο άκρο του μικρού
αυτού βλαστού, το οποίο ονομάζεται αν-
θοδόχη, είναι προσαρτημένα τα σπονδυ-
λώματα του άνθους.
Εικόνα 438: Σχηματική απεικόνιση των τεσσάρων
σπονδυλωμάτων ενός τέλειου άνθους.
Πάνω σ’ αυτά τα γόνατα εμφανίζονται τα
μεταμορφωμένα φύλλα που συγκροτούν
το άνθος. Οι τέσσερις ομάδες μεταμορ-
φωμένων φύλλων ονομάζονται σπονδυ-
λώματα. Το χαμηλότερο ή πρώτο από
αυτά είναι ο κάλυκας που αποτελείται
από μικρά, συνήθως πράσινα φύλλα, τα
σέπαλα, και σχηματίζει τη βάση όλου του
άνθους.
Εσωτερικά του κάλυκα είναι η στεφάνη,
το όμορφο μέρος του άνθους, με τα μεγά-
λα, χρωματιστά συνήθως φύλλα που ονο-
μάζονται πέταλα. Ο κάλυκας μαζί με τη
στεφάνη συγκροτούν το περιάνθιο.
Εσωτερικά των πετάλων εμφανίζεται μια
ομάδα φύλλων με ιδιαίτερη μεταμόρφω-
ση. Είναι, λεπτά, νηματοειδή και έχουν
στην άκρη μια διογκωμένη θήκη. Πρόκει-
ται για τους στήμονες που αποτελούν το
αρσενικό αναπαραγωγικό σύστημα του
άνθους. Όλοι οι στήμονες μαζί συγκρο-
τούν τον ανδρώνα ή ανδρείο του άνθους.
Τέλος, στο εσωτερικό του άνθους και συ-
νήθως μισοβυθισμένος ανάμεσα στα άλλα
σπονδυλώματα βρίσκεται ο γυναικώνας ή
καρπόφυλλο δηλαδή το θηλυκό αναπαρα-
γωγικό σύστημα του άνθους, αυτό που
παλαιότερα ονομάζαμε ύπερο, όρος που
τείνει πλέον να καταργηθεί.
Το περιάνθιο, δηλαδή ο κάλυκας και η
στεφάνη, είναι τα άγονα σπονδυλώματα
του άνθους. Δεν έχουν παρά μόνο έμμεση
συμμετοχή στην αναπαραγωγή. Αντίθετα,
ο ανδρώνας και ο γυναικώνας είναι τα
γόνιμα σπονδυλώματα του άνθους, αυτά
δηλαδή που συμμετέχουν άμεσα στην α-
ναπαραγωγή.
Εικόνα 439: Τα τέσσερα σπονδυλώματα του άν-
θους όπως φαίνονται στην εγκάρσια τομή ενός αν-
θοφόρου οφθαλμού σε προχωρημένη ανάπτυξη.
Είναι από τον κρίνο (Lilium candidum), ένα μονο-
κοτυλήδονο φυτό, το άνθος του οποίου είναι κα-
τάλληλο ως εκπαιδευτικό υλικό.
Καμιά φορά, τα σέπαλα του κάλυκα μπο-
ρεί να είναι ενωμένα μεταξύ τους, συμφυή
δηλαδή. Τότε ο κάλυκας ονομάζεται συσ-
σέπαλος. Αν είναι χωρισμένα τότε ο κά-
λυκας είναι χωριστοσέπαλος. Ανάλογα
συμβαίνει και με τη στεφάνη. Τα συμφυή
πέταλα δίνουν στεφάνη συμπέταλη ενώ
τα διαχωρισμένα μεταξύ τους δίνουν στε-
φάνη χωριστοπέταλη.
Στον ανδρώνα, οι πολυάριθμοι συνήθως
στήμονες, έχουν σχεδόν παρόμοια δομή,
για όλα τα άνθη. Αποτελούνται από ένα
επιμήκη μίσχο, το νήμα, στην κορυφή του
οποίου υπάρχει μια διογκωμένη, λοβωτή,
επιμήκης κατασκευή, ο ανθήρας. Ο ανθή-
ρας, σε εγκάρσια τομή αποκαλύπτει τη
διαμόρφωσή του. Αποτελείται από τέσσε-
ρις χώρους (μικροσποριάγγεια) που ονο-
μάζονται γυρεόσακκοι. Μέσα σ’ αυτούς
σχηματίζονται και ωριμάζουν οι γυρεό-
κοκκοι.
Από την άλλη μεριά, ο γυναικώνας ή καρ-
πόφυλλο συγκροτείται από έναν ύπερο
(μπορεί και περισσότερους σε μερικά άν-
θη) που είναι μια φιαλοειδής κατασκευή
διογκωμένη στο κάτω μέρος όπου εμφανί-
ζεται η ωοθήκη. Ο λεπτός λαιμός του ύπε-
ρου, πάνω από την ωοθήκη, είναι ο στύλος
ενώ το διογκωμένο ανώτερο άκρο του, εί-
ναι το στίγμα.
Εικόνα 440: Στο καλαμπόκι (Zea mays), ένα τυπικό
αγρωστώδες, τα άνθη είναι μονογενή. Η αρσενική
ταξιανθία (φόβη) σχηματίζεται στην κορυφή του
βλαστού ενώ οι θηλυκές (σπάδικες), στη βάση του
στις μασχάλες των φύλλων. Η κοινή ονομασία τους
είναι ρόκες ή κούκλες.
Στα μονοκοτυλήδονα φυτά, η οργάνωση
του άνθους έχει μικρές μόνον διαφορές,
αλλάζει όμως ριζικά στο άνθος των αγρω-
στωδών. Τα άνθη αυτά είναι εξαιρετικά
ιδιόμορφα. Είναι διγενή και σχηματίζουν
σύνθετες ταξιανθίες (σύνθετοι στάχεις ή
φόβες). Κάθε άνθος έχει ειδικά εξαρτήμα-
τα τόσο για να διευκολύνεται η επικονία-
ση όσο και για να προστατεύεται ο νεαρός
καρπός.
Στα γυμνόσπερμα, και συγκεκριμένα στα
κωνοφόρα, τα αναπαραγωγικά όργανα
συγκροτούν ειδικές ταξιανθίες, τους κώ-
νους που μπορεί να είναι αρσενικοί ή θη-
λυκοί. Οι αρσενικοί κώνοι ή μικροκώνοι
που συγκροτούν την αρσενική ταξιανθία
είναι πολύ μικρότεροι και ελαφρύτερης
κατασκευής, από τους θηλυκούς. Οι θη-
λυκές ταξιανθίες ή μακροκώνοι, είναι τα
γνωστά μας κουκουνάρια.
Εικόνα 441: Χαρακτηριστική ταξιανθία με τους
μικροκώνους (αρσενικά άνθη) ενός πεύκου, (Pinus
halepensis).
Το άνθος των δικοτυλήδονων φυτών, ό-
πως το περιγράψαμε πιο πάνω, μπορεί να
εμφανίζεται μεμονωμένο ή σε ομάδες που
ονομάζονται ταξιανθίες. Οι ταξιανθίες
σχηματίζονται σε ειδικούς βλαστούς που
έχουν συγκεκριμένη οργάνωση, μπορεί να
είναι επάκριες ή μασχαλιαίες και η οργά-
νωσή τους μπορεί να είναι απλή έως εξαι-
ρετικά πολύπλοκη με αποτέλεσμα να χω-
ρίζονται σε διάφορους τύπους που επίσης
έχουν ταξινομικό ενδιαφέρον.
Μπορεί να έχει ποικιλία μεγεθών, από τόσο
μικρό που μόλις να διακρίνεται με γυμνό
οφθαλμό (στο μικροσκοπικό υδρόβιο φυτό
Lemna) μέχρι και τεράστιο, διαμέτρου ενός
μέτρου όπως αυτό των παρασιτικών τροπι-
κών φυτών του γένους Rafflesia.
Εικόνα 442: Το πελώριο άνθος του παρασιτικού
φυτού Rafflesia arnoldii, που ζει στα τροπικά δάση
της Ινδονησίας. (Φωτό: Wikipedia).
Εικόνα 443: Το μικροσκοπικό άνθος του φυτού
Capsella grnadiflora, διαφανοποιημένο, σε μόνιμο
παρασκεύασμα. Έχει διάμετρο μόλις 1,5 χιλιοστό.
Διακρίνονται, εκτός από το περιάνθιο, και οι στή-
μονες και το στίγμα του υπέρου.
Τα άνθη μπορεί να εκφύονται κατ’ ευθεί-
αν από τον βλαστό, χωρίς τη μεσολάβηση
μίσχου, οπότε και ονομάζονται επιφυή.
Μπορεί όμως να βρίσκονται και στην κο-
ρυφή ενός μικρού μίσχου οπότε ονομάζο-
νται έμμισχα. Ο μικρός αυτός μίσχος ο-
νομάζεται ποδίσκος και είναι ένα μεγάλο
μεσογονάτιο διάστημα που καταλήγει
στην ανθοδόχη.
Τα μεταμορφωμένα φύλλα καθενός από
τα άγονα σπονδυλώματα μπορεί να είναι
ενωμένα μεταξύ τους, να έχουν δηλαδή
υποστεί σύμφυση, οπότε ονομάζονται
συμφυή. Μπορεί επίσης, σπανιότερα, να
έχουν συνενωθεί τα ανθόφυλλα των δύο
διαφορετικών σπονδυλωμάτων, όπως συμ-
βαίνει λ.χ. στον νάρκισσο (Narcissus sp),
να έχουν δηλαδή υποστεί πρόσφυση.
Εικόνα 444: Το άνθος, στα διάφορα είδη του νάρ-
κισσου (Narcissus sp), έχει τα πέταλα της στεφάνης
του συμφυή, ενώ τα σέπαλα, έχουν υποστεί πρό-
σφυση πάνω στα πέταλα
Ανεξάρτητα από τις μορφολογικές τους
ιδιαιτερότητες, τα άνθη των φυτών αλλά
και οι καρποί τους, είναι όργανα με πρω-
τογενείς ιστούς, ζουν πολύ λίγο πάνω στο
φυτό και δύσκολα η δομή τους επηρεάζε-
ται από τους περιβαλλοντικούς παράγο-
ντες δεδομένου μάλιστα ότι, προκειμένου
να σχηματιστούν τα όργανα αυτά, οι συν-
θήκες του περιβάλλοντος θα πρέπει να
είναι ευνοϊκές Αυτή λοιπόν η σταθερότη-
τα στη δομή τους κάνει τα άνθη να αποτε-
λούν ένα σταθερό, σημαντικό συστηματι-
κό κριτήριο για την κατάταξη των φυτών.
Το περιάνθιο
Όπως ήδη αναφέραμε, τα άγονα σπονδυ-
λώματα, δηλαδή ο κάλυκας και η στεφά-
νη, συγκροτούν το περιάνθιο. Καθένα από
τα δύο αυτά σπονδυλώματα έχει ξεχωρι-
στό ενδιαφέρον.
Ο κάλυκας
Ο κάλυκας σχεδόν περιβάλλει τη βάση
του άνθους και το συγκρατεί. Τα σέπαλα
από τα οποία αποτελείται, είναι άμισχα πλούστερη. Έχουν θεμελιώδες φωτοσυν-
πράσινα, μεταμορφωμένα φύλλα που θετικό παρέγχυμα που ονομάζεται μεσό-
μπορεί να έχουν διάφορους ρόλους. φυλλο, αγωγό ιστό και επιδερμίδες, προ-
σαξονική και απαξονική.

Εικόνα 447: Εγκάρσια τομή σε νωπό σέπαλο από

Εικόνα 445: Το άνθος στο σκουλαρικάκι (Fuchsia τον κάλυκα του άνθους της αγριοτριανταφυλλιάς
magellanica), είναι από τις σχετικά σπάνιες περι- (Rosa canina). Διακρίνονται οι επιδερμίδες, η χα-
πτώσεις όπου τα σέπαλα είναι έγχρωμα. λαρή οργάνωση του φωτοσυνθετικού παρεγχύματος
και ένα από τα νεύρα.

Εικόνα 446: Στο άνθος της παπαρούνας (Papaver Εικόνα 448: Εγκάρσια τομή σε νωπό σέπαλο από
rhoeas), ενώ τα σέπαλα διακρίνονται στον ανθοφό- τον κάλυκα του άνθους της λαδανιάς (Cistus in-
ρο οφθαλμό, δεν υπάρχουν στο άνθος. Τα σέπαλα canus). Το χλωρέγχυμα είναι ομοιογενές, με χαλα-
πέφτουν πριν ολοκληρωθεί η άνθηση. ρή δομή. Στις επιδερμίδες απαντώνται οι ίδιες πο-
λυκύτταρες, ακτινωτές, αποτρεπτικές τρίχες αλλά
Στα άνθη μερικών φυτών, τα σέπαλα είναι και οι έμμισχες, κεφαλωτές αδενώδεις, με τον πο-
έγχρωμα! Σε κάποια άνθη όμως, όπως αυ- λυκύτταρο μίσχο.
τό της παπαρούνας (Papaver sp) δεν θα
δούμε σέπαλα γιατί πέφτουν πριν ολοκλη-
ρωθεί η άνθηση ενώ σε κάποια άλλα πα-
ραμένουν ώστε να συμμετέχουν και στον
σχηματισμό του καρπού.
Στα περισσότερα άνθη ο κάλυκας αποτε-
λείται από τρία έως πέντε σέπαλα χωρίς
αυτό να σημαίνει ότι δεν μπορούμε να
βρούμε άνθη με μικρότερο αριθμό σέπα-
λων (λ.χ. η παπαρούνα με δύο) ή και με-
γαλύτερο ενώ τα σέπαλα μπορεί να είναι Εικόνα 449: Εγκάρσια τομή σε νωπό σέπαλο από
ενωμένα, συμφυή (συσσέπαλος κάλυκας) τον κάλυκα του άνθους της αρμπαρόριζας (Pelar-
gonium odoratissimum). Η παχιά προσαξονική επι-
ή ξεχωριστά (χωριστοσέπαλος κάλυκας). δερμίδα, το χαλαρό ομοιογενές χλωρέγχυμα και
Όσον αφορά την ιστολογική συγκρότηση πλήθος από τρίχες εκκριτικές και αποτρεπτικές –
των σέπαλων του κάλυκα, αυτή θυμίζει ίδιες με αυτές των φύλλων – είναι τα χαρακτηριστι-
την οργάνωση του φύλλου αλλά είναι α- κά που διακρίνονται.
Το παρέγχυμα σπάνια διαφοροποιείται σε δες χρώμα και στη συνέχεια να απο-
πασσαλώδες και σπογγώδες. Έχει απλή κτούν το πράσινο χρώμα τους.
δομή και περίπου ισοδιαμετρικά κύτταρα.
Οι χλωροπλάστες των κυττάρων αυτών
διευθετούνται ανάλογα με τη θέση των
σέπαλων στο άνθος. Αν είναι όρθια, οι
χλωροπλάστες βρίσκονται στην απαξονι-
κή πλευρά των κυττάρων. Εάν κάμπτονται
προς τα κάτω, τότε οι χλωροπλάστες προ-
τιμούν την προσαξονική πλευρά, για ευ-
νόητους λόγους. Κύτταρα που περιέχουν
κρυστάλλους, άλλα ιδιόβλαστα κύτταρα ή
γαλακτοφόροι σωλήνες μπορεί να εντοπι-
στούν στο παρέγχυμα των σέπαλων. Οι Εικόνα 450: Παρατήρηση της επιφάνειας σε νωπό
πέταλο από τον κάλυκα του άνθους της λαδανιάς
επιδερμίδες έχουν εφυμενίδα, στόματα και (Cistus incanus). Φαίνεται ότι οι χρωστικές είναι
τρίχες ακριβώς όπως τα φύλλα του φυτού. συγκεντρωμένες στα χυμοτόπια των κυττάρων.
Ο αγωγός ιστός είναι όπως των φύλλων
αλλά πολύ λιγότερο οργανωμένος.
Η στεφάνη
Το πιο βραχύβιο από τα σπονδυλώματα,
ίσως και από όλα τα όργανα του φυτού,
είναι η στεφάνη. Παρ’ όλα αυτά έχει τη
δυνατότητα να παίζει σημαντικό ρόλο στην
αναπαραγωγή αφού με το χρώμα της και
τις οσμηγόνες ουσίες που συνήθως παρά-
γει, προσελκύει τους ζωικούς οργανισμούς Εικόνα 451: Εγκάρσια τομή σε νωπό πέταλο από
που διεκπεραιώνουν την επικονίαση. τη στεφάνη του άνθους της αγριοτριανταφυλλιάς
(Rosa canina). Φαίνεται καθαρά ότι οι χρωστικές
Ο τρόπος οργάνωσης των πετάλων και τα βρίσκονται μόνο στα κύτταρα των δύο επιδερμίδων.
σχήματα της στεφάνης παρουσιάζουν τε- Διακρίνονται επίσης και οι κυματοειδείς προεκβο-
ράστια ποικιλομορφία ενώ, πολλές φορές, λές του εξωτερικού περικλινούς τοιχώματος των
μπορεί να σχηματίζονται ειδικές δομές κυττάρων της προσαξονικής επιδερμίδας.
από τα πέταλα, νηματοειδείς, ταινιοειδείς Σε μερικά άνθη όμως, όπως και σε μερι-
ή γλωσσοειδείς που συγκροτούν την παρα- κούς μύκητες, το κόκκινο χρώμα οφείλε-
στεφάνη (λ.χ. στο άνθος της Passiflora, βλ. ται σε άλλες χρωστικές, τις βητακυανίνες
Εικόνα 437). (betacyanins, από το Beta, το παντζάρι,
Το χρώμα των πετάλων οφείλεται σε απ’ όπου απομονώθηκαν για πρώτη φορά)
μείγματα φλαβονοειδών, κυριότερα από που είναι σύνθετες ενώσεις, αρωματικά
τα οποία είναι οι ανθοκυανίνες. προϊόντα της ινδόλης, και ποτέ δεν απα-
ντώνται σε άνθη μαζί με τις ανθοκυανίνες.
Οι ανθοκυανίνες είναι υδατοδιαλυτές ε-
νώσεις που, ανάλογα με το pH, εμφανίζο- Ο αγωγός ιστός στα πέταλα περιλαμβά-
νται κόκκινες, ιώδεις ή κυανές. Είναι νει συνήθως ένα ή μερικά μεγάλα νεύρα
και πολλά άλλα μικρότερα που δημιουρ-
ισχυρά αντιοξειδωτικά, προσελκύουν
γούν διχοτόμους διακλαδώσεις. Το πρό-
τους επικονιαστές και προστατεύουν τυπο κατανομής τους μέσα στο πέταλο,
τους ιστούς από την καταπόνηση λόγω παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία. Το μεσό-
υψηλής έντασης της ακτινοβολίας. Γι’ φυλλό τους είναι αρκετά λεπτό – μερικά
αυτό θα δούμε πολλές φορές νεαρά κύτταρα μόνον – και δεν περιέχει χλω-
φύλλα, να εμφανίζονται αρχικά με ιώ- ροπλάστες ούτε και χρωστικές.

Εικόνα 452: Εγκάρσια τομή σε νωπό πέταλο από τη
στεφάνη του άνθους της αρμπαρόριζας (Pelargonium
odoratissimum). Το παρέγχυμα του πέταλου δεν έχει
χρωστικές. Τα επιδερμικά κύτταρα περιέχουν ανθοκυα-
νίνες. Τα εξωτερικά τοιχώματά τους έχουν προεκβολές.
Τέλος, το χρώμα των πετάλων οφείλεται
στα επιδερμικά κύτταρά τους. Οι χρωστι-
κές βρίσκονται είτε μέσα σε χρωμοπλά-
στες, είτε – συνηθέστερα – μέσα στο χυ-
μοτόπιο. Τα αιθέρια έλαια (τερπένια) που
έχουν την ευθύνη για το χαρακτηριστικό
άρωμα των πετάλων, παράγονται είτε
μέσα στα πέταλα είτε σε ειδικούς σχημα-
τισμούς των ανθέων, τα οσμοφόρα.
Το περιγόνιο
Συνήθως τα σέπαλα και τα πέταλα οργα-
νώνονται σε δύο ξεχωριστά σπονδυλώ-
ματα, διαφορετικού χρώματος, τα οποία
δίνουν το περιάνθιο. Υπάρχουν όμως και
περιπτώσεις που δεν υπάρχει περιάνθιο
διαφοροποιημένο σε δύο σπονδυλώματα
αλλά σε ένα, με όμοιου σχήματος και
χρώματος ανθόφυλλα που ονομάζονται
τέπαλα.

Εικόνα 453: Η επιφάνεια νωπού πέταλου από τον

κάλυκα του άνθους της αρμπαρόριζας. Εντυπωσιακή
είναι η σύνδεση των αντικλινών τοιχωμάτων.

Οι επιδερμίδες των πετάλων παρουσιά-

ζουν ιδιαιτερότητες τόσο στη δομή των
κυττάρων όσο και στην παρουσία της
εφυμενίδας. Τα εξωτερικά περικλινή τοι-
χώματα μπορεί να είναι επίπεδα ή να πα-
ρουσιάζουν προεκβολές. Οι προεκβολές
αυτές δίνουν στην επιδερμίδα μια κυμα-
τοειδή όψη και υφή …βελούδου.
Μερικές φορές μπορεί να σχηματίζονται
μεσοκυττάριοι χώροι μεταξύ των επιδερ-
μικών κυττάρων όμως καλύπτονται από
την εφυμενίδα και είναι ανοικτοί μόνο
προς το εσωτερικό. Τα αντικλινή τοιχώ-
ματα μπορεί να είναι συνεχή ή να παρου-
σιάζουν προεκβολές και εγκολπώσεις.
Τέλος, μπορεί να εμφανίζονται στην επι- Εικόνα 454: Τα ανθόφυλλα της τουλίπας (Tulipa sp)
δερμίδα των πετάλων, τρίχες και στόμα- ονομάζονται τέπαλα και συγκροτούν το περιγόνιο.
τα. Τα στόματα αυτά μπορεί να είναι πα- Το συγκεκριμένο περιγόνιο, επειδή είναι χρωματιστό
και δίνει εικόνα παρόμοια με αυτή που δίνουν τα
ρόμοια με αυτά των φύλλων ή να παρου- πέταλα, ονομάζεται πεταλοειδές.
σιάζουν ατελή διαφοροποίηση. Η εφυμε-
νίδα σπάνια είναι ομαλή. Αποτελείται Το περιάνθιο αυτό ονομάζεται περιγόνιο.
συνήθως από στρώσεις με διαφορετικά Αν τα ανθόφυλλά έχουν χρώμα πρασινω-
πρότυπα στα διάφορα φυτικά είδη. πό και μοιάζουν με σέπαλα τότε το πε-
ριάνθιο είναι σεπαλοειδές. Αν όμως είναι
χρωματιστά και μοιάζουν με πέταλα τότε
ονομάζεται πεταλοειδές (λ.χ. στην του-
λίπα).
Οι στήμονες
Καθένας από τους στήμονες του ανδρώνα ή
ανδρείου είναι μια επιμήκης δομή που συ-
γκροτείται από το λεπτό και συνήθως επί-
μηκες νήμα που περιέχει και τον αγωγό ιστό
και από έναν δίλοβο αλλά τετράχωρο σάκο
στην πάνω άκρη του, τον ανθήρα που είναι
και το γόνιμο μέρος του στήμονα
Εικόνα 455: Η ταξιανθία του καλλιστήμονα είναι
εντυπωσιακή (Callistemon speciosus). Το εμφανές
και όμορφο μέρος της ταξιανθίας συγκροτείται κυρί-
ως από τους επιμήκεις στήμονες που ξεπροβάλλουν
μέσα από τα μικρά άνθη.
Εικόνα 456: Πολυάριθμοι στήμονες περιβάλλουν
τον στύλο του καρπόφυλλου σ’ αυτό το άνθος της
κάππαρης (Capparis sicula). Στο άνθος αυτό υπάρ-
χει μια ιδιομορφία: η ωοθήκη βρίσκεται στην κορυφή
του υπέρου, κάτω ακριβώς από το στίγμα και όχι στη
βάση του, όπως συμβαίνει συνήθως. Διακρίνεται ως
διόγκωση στο άκρο του υπέρου.
Η παρουσία μιας μοναδικής ηθμαγγειώ-
δους δεσμίδας αποτελεί μια σημαντική
προσαρμογή – μεταμόρφωση του φύλλου
έτσι ώστε να είναι σε θέση να μειώσει τις
διαστάσεις του και να δώσει το νήμα. Η
παρουσία μίας και μοναδικής δεσμίδας
στο νήμα είναι η συνηθέστερη περίπτωση
αφού αυτό παρατηρείται στο 95% περί-
που των αγγειοσπέρμων. Η δεσμίδα αυ-
τή, καθώς το νήμα συνδέεται με τον αν-
θήρα, χωρίζεται σε δύο κλάδους. Ο ένας
κινείται προς το κάτω μέρος του ανθήρα
και ο άλλος προς το επάνω.
Ο θεμελιώδης ιστός του νήματος δεν εί-
ναι άλλος από το παρέγχυμα. Τα κύτταρα
έχουν μεγάλα χυμοτόπια και ενίοτε συ-
γκρατούν χρωστικές μέσα σ’ αυτά. Η ε-
πιδερμίδα καλύπτεται από εφυμενίδα,
συνήθως έχει τρίχες, καμιά φορά και
στόματα που μπορεί όμως να μένουν α-
νοιχτά λειτουργώντας σαν υδατόδια.
Η ιστολογική οργάνωση των ανθήρων
είναι περισσότερο πολύπλοκη. Κάθε αν-
θήρας είναι δίλοβος και καθένας από
τους δύο λοβούς χωρίζεται σε δύο χώ-
ρους. Έτσι, ο ανθήρας, συνολικά είναι
τετράχωρος. Σε καθένα απ’ αυτούς τους
χώρους θα ωριμάσουν τα μκροσπόρια
(οι γυρεόκοκκοι).
Εικόνα 457: Σχηματική απεικόνιση ενός άωρου
(αριστερά) και ενός ώριμου (δεξιά) ανθήρα σε ε-
γκάρσια τομή, στο μέσον τους. Αριστερά διακρίνο-
νται οι τέσσερεις χώροι με τα μητρικά κύτταρα των
γυρεοκόκκων. Αυτά, μετά από μειωτική διαίρεση και
ωρίμανση, θα μετατραπούν σε γυρεοκόκκους (δεξιά).
Η κατά μήκος διάρρηξη του ανθήρα θα οδηγήσει
στην απελευθέρωσή τους στο περιβάλλον (Jensen και
Salisbury, 1972).
Οι στρώσεις κυττάρων του τοιχώματος
του ανθήρα διαφέρουν από είδος σε εί-
δος. Η εξώτατη στιβάδα κυττάρων, ακρι-
βώς κάτω από την επιδερμίδα, ονομάζε-
ται ενδοθήκιο. Συνήθως, το ενδοθήκιο,
καθώς ο ανθήρας ωριμάζει και πλησιάζει
στη διάρρηξη, αποκτά ειδικές παχύνσεις
στα τοιχώματά του.
Εικόνα 458: Εδώ φαίνονται αποσυναρμολογημένα τα γόνιμα σπονδυλώματα ενός ανεπτυγμένου ανθοφόρου οφθαλ-
μού από κρίνο (Lilium candidum), όπως αυτός της Εικόνας 439. Ξεχωρίζουν οι έξη στήμονες και, κεντρικά, το καρ-
πόφυλλο, με ένα μέρος του στύλου. Ο υπόλοιπος στύλος, μαζί με το στίγμα, έχουν αποκοπεί. Από έναν στήμονα
έχουν ληφθεί εγκάρσιες τομές. Εγκάρσιες τομές έχουν επίσης ληφθεί από το κεντρικό τμήμα της ωοθήκης. Οι τομές
αυτές μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως τομές αναφοράς στις μικροσκοπικές παρατηρήσεις (σύγκριση μεγέθους και
σχήματος με τις τομές στα μόνιμα παρασκευάσματα).

σε επαφή με τους γυρεοκόκκους στο ε-

σωτερικό του, ονομάζεται τάπητας. Τα
κύτταρα του τάπητα έχουν κυτταρόπλα-
σμα που βάφεται έντονα στις χρώσεις και
παρουσιάζουν μεγάλο πυρήνα. Στον αν-
θήρα θα επανέλθουμε σύντομα για να
παρακολουθήσουμε τη διαδικασία της
μικρογαμετογένεσης, του σχηματισμού
δηλαδή των γυρεοκόκκων.

Εικόνα 459: Ο ανεπτυγμένος ανθοφόρος οφθαλμός Τα καρπόφυλλα

του κρίνου (βλ. και Εικόνες 439, 458) όπως φαίνεται
όταν αφαιρεθούν, σε μία περιοχή του, τα σέπαλα και
τα πέταλα. Διακρίνονται οι στήμονες. Το πάνω μέρος
του ανθήρα τους έχει αποκοπεί. Όλοι μαζί καλύπτουν
το καρπόφυλλο που βρίσκεται κεντρικά και μόλις
διακρίνεται ανάμεσά τους.
Καθένας από τους τέσσερεις χώρους ενός
ανθήρα αποτελεί έναν γυρεόσακκο. Οι
τέσσερεις γυρεόσακκοι διατάσσονται
συμμετρικά ανά δύο σε κάθε πλευρά και
συγκρατούνται μεταξύ τους από έναν
ενδιάμεσο ιστό του ανθήρα που ονομάζε-
ται συνοχέας. Μία διακριτή στιβάδα κυτ-
τάρων που ξεχωρίζει τον γυρεόσακκο
από το παρέγχυμα του ανθήρα και είναι
Τα καρπόφυλλα (μεταμορφωμένα φύλλα)
είναι τα τελευταία χρονικά τμήματα του
άνθους που σχηματίζονται και συγκρο-
τούν, όλα μαζί, το θηλυκό αναπαραγωγι-
κό σπονδύλωμα, τον γυναικώνα ή γυ-
ναικείο. Ένας γυναικώνας που αποτελεί-
ται από ένα μοναχικό καρπόφυλλο ονο-
μάζεται και ύπερος.
Υπάρχει μεγάλη ποικιλία στη δομή και
στην οργάνωση του γυναικώνα. Ένας
γυναικώνας μπορεί να αποτελείται από
ένα ή περισσότερα καρπόφυλλα. Αν υ-
πάρχουν πολλά καρπόφυλλα που είναι
ανεξάρτητα μεταξύ τους τότε ο γυναικώ- σεται στους απόκαρπους. Αντίθετα, αν τα
νας ονομάζεται απόκαρπος. Ο γυναικώ- καρπόφυλλα είναι ενωμένα πλευρικά, ο
νας με ένα μοναδικό καρπόφυλλο εντάσ- γυναικώνας ονομάζεται σύγκαρπος.

Πίνακας 6: Ονοματολογία για τον γυναικώνα, τα καρπόφυλλα και τον ύπερο

γυναικώνας ονομασία ονομασία παραδείγματα
καρπόφυλλου ύπερου
αβογκάντο (Persea sp)
ένα μονοκαρπικό
ύπερος (απλός) και τα περισσότερα
καρπόφυλλο ή μονοκαρποφυλλικό
Leguminosae
πολλά,
διακριτά, μη φράουλα (Fragaria sp),
συνδεδεμένα αποκαρπικό ύπεροι (απλοί) νεραγκούλα
καρπόφυλλα (Ranunculus sp)

πολλά,
καρπόφυλλα τουλίπες (Tulipa sp)
ύπερος
πλευρικά συγκαρπικό και
(σύνθετος)
συνδεδεμένα τα περισσότερα άνθη

Χάριν ευκολίας θα περιγράψουμε εδώ

έναν απλό γυναικώνα, με ένα καρπόφυλ-
λο. Αυτό που θα ονομάζαμε απλό ύπερο.
Σε ένα απλό λοιπόν, τυπικό ύπερο, που
έχει, κατά κανόνα, φιαλοειδή κατασκευή,
διακρίνουμε, στο κάτω μέρος, μία διο-
γκωμένη περιοχή την ωοθήκη μέσα στην
οποία σχηματίζονται οι σπερματικές
βλάστες. Πάνω από την ωοθήκη προε-
κτείνεται ένας λεπτός, μάλλον κυλινδρι- Εικόνα 461: Το στίγμα στο άνθος του κρόκου (Cro-
κός, επιμήκης σχηματισμός, ο στύλος, cus sativa) είναι πτεροσχιδές προκειμένου να αυξή-
στην κορυφή του οποίου βρίσκεται το σει τις πιθανότητες επικονίασης.
στίγμα (βλ. Εικόνα 460).

Εικόνα 462: Τα στίγματα των πολλών υπέρων του

Εικόνα 460: Το στίγμα είναι ειδικά οργανωμένο
ώστε με τις εκκρίσεις και τις τρίχες του να συλλαμ-
βάνει τον γυρεόκοκκο αλλά και να τον υποβάλλει σε
έλεγχο συμβατότητας, πριν αυτός βλαστήσει..
άνθους του υδρόβιου φυτού Nelumbo nuccifera είναι
επιφυή αφού δεν έχουν στύλο.
Το στίγμα είναι το σημείο του υπέρου
όπου θα καθίσουν οι γυρεόκοκκοι όταν
θα γίνει η επικονίαση. Σε σπάνιες περι-
πτώσεις ο στύλος λείπει εντελώς και το σουμε το κριτήριο αυτό σε ταξινομικές
στίγμα είναι επιφυές, δηλαδή βρίσκεται μελέτες των φυτών.
πάνω στην ωοθήκη, όπως αυτό συμβαίνει
στην παπαρούνα (Papaver rhoeas).

Εικόνα 465: Σχηματική παράσταση της κατά μή-

κος, αξονικής τομής μίας σπερματικής βλάστης.
Στο κέντρο βρίσκεται ο εμβρυόσακκος μέσα στον
οποίο, μετά την ωρίμανσή του, υπάρχει ο θηλυκός
γαμέτης. Η χάλαζα συνδέει τη βλάστη με τον ιμάντα
Εικόνα 463: Η ωοθήκη στο άνθος του κρίνου (Lilium
sp). Διακρίνονται τρεις χώροι σε καθέναν από τους
οποίους διατάσσονται οι σπερματικές βλάστες σε
ζευγάρια.

Εικόνα 464: Η τρίχωρη ωοθήκη στο άνθος του

φυτού Gladiolus sp. Εγκάρσια τομή σε νωπό υλικό.
Διακρίνονται στο τοίχωμα, οι δεσμίδες του αγωγού
ιστού. Σε κάθε χώρο υπάρχει ένα ζευγάρι σπερμα-
τικές βλάστες.

Το στίγμα μπορεί να έχει διάφορες μορ-

φές, περιβάλλεται όμως από λεπτότοιχη
επιδερμίδα, αδενώδη, στην οποία ανα-
πτύσσονται τρίχες με σκοπό να συλλαμ-
βάνουν τους γυρεοκόκκους. Στο στίγμα
βρίσκεται ο μηχανισμός αναγνώρισης της
συμβατότητας των γυρεοκόκκων που βα-
σίζεται σε πολύπλοκες αντιδράσεις και
αποτρέπει τη βλάστηση γυρεοκόκκων
που ανήκουν σε άλλο είδος. Τέλος, η
ποικιλία της μορφής των στιγμάτων δίνει
τη δυνατότητα να τα κατατάξουμε σε δέ-
κα και πλέον τύπους και να αξιοποιή-
Εικόνα 466: Εγκάρσια τομή ωοθήκης στο άνθος
του Lilium. Διακρίνεται μία από τις σπερματικές
βλάστες. Τα χαρακτηριστικά της μπορούν να συ-
γκριθούν, ένα προς ένα, με αυτά της σχηματικής
παράστασης στην Εικόνα 465.
Το εσωτερικό της ωοθήκης μπορεί να
είναι διαμορφωμένο σε ένα μόνο χώρο
οπότε η ωοθήκη ονομάζεται μονόχωρη.
Μπορεί όμως να έχει περισσότερους επί
μέρους χώρους οπότε ονομάζεται πολύ-
χωρη. Οι χώροι της ωοθήκη είναι τόσοι,
όσος και ο αριθμός των καρποφύλλων. για τα τέλεια άνθη όπως διγενή, μονό-
Όπως ήδη είπαμε, μέσα στις κοιλότητες κλινα ή αρρενοθήλεα ενώ τα ατελή άνθη
αυτές (χώρους) της ωοθήκης σχηματίζο- ονομάζονται και μονογενή ή δίκλινα.
νται οι σπερματικές βλάστες.
Κάθε σπερματική βλάστη είναι μια ωοει-
δής κατασκευή η οποία, ανάμεσα στους
δύο συνήθως σπερματικούς χιτώνες της,
φιλοξενεί τον εμβρυόσακκο, ένα μεγάλο
κύτταρο με μακρά ιστορία και αρκετούς
πυρήνες, ένας από τους οποίους είναι ο
θηλυκός γαμέτης. Η σπερματική βλάστη
συνδέεται, στην περιοχή της χάλαζας, με
μια νηματοειδή δομή η οποία ονομάζεται
ομφαλικός ιμάντας και καταλήγει στην
ωοθήκη. Η περιοχή σύνδεσης του ομφα- Εικόνα 467: Η φιστικιά Αιγίνης (Pistacia vera)
λικού ιμάντα με το τοίχωμα της ωοθήκης είναι δίοικο φυτό. Ανάμεσα στα πολυάριθμα φυτά
ονομάζεται πλακούντας. με θηλυκές ταξιανθίες, υπάρχουν και μερικά, όπως
αυτό της φωτογραφίας, με αρσενικές ταξιανθίες.
Η ωοθήκη μπορεί να έχει μία, δύο ή και
περισσότερες έως και πολυάριθμες σπερ-
ματικές βλάστες. Για να δώσουμε από
τώρα μια εικόνα του αριθμού των σπερ-
ματικών βλαστών στα διάφορα είδη των
φυτών θα πρέπει να σκεφτούμε πόσα
σπέρματα έχει ο καρπός κάθε φυτού και
θα έχουμε μια πολλή καλή προσέγγιση
του αριθμού των σπερματικών βλαστών
που υπάρχουν στην ωοθήκη του άνθους.
Για το κεράσι η σπερματική βλάστη του
άνθους είναι μία, για το μούσμουλο δύο
έως τέσσερεις ενώ για το πεπόνι, οι σπερ- Εικόνα 468: Η φιστικιά Αιγίνης (Pistacia vera).
ματικές βλάστες είναι πολυάριθμες. Στη φωτογραφία ένα κλαδί από δέντρο με θηλυκές
ταξιανθίες.
Τύποι των ανθέων
Ενδιαφέρον έχει παραπέρα και η κατανο-
Δώσαμε παραπάνω τα βασικά χαρακτη- μή των ανθέων αυτών πάνω στα φυτά.
ριστικά των σπονδυλωμάτων του άνθους. Ένα φυτικό είδος, τα άτομα του οποίου
Θα επανέλθουμε στα γόνιμα σπονδυλώ- φέρουν και τα στημονοφόρα και τα καρ-
ματα όταν θα συζητήσουμε για τη διαφο- ποφυλλοφόρα άνθη ονομάζεται μόνοικο.
ροποίηση των γυρεόκοκκων και του εμ- Ένα φυτικό είδος που τα στημονοφόρα
βρυόσακκου. Θα πρέπει όμως να πούμε άνθη είναι σε άλλα άτομα και τα καρπο-
ότι τα άνθη που περιγράψαμε, και φέρουν φυλλοφόρα σε άλλα, ονομάζεται δίοικο.
τόσο τους στήμονες όσο και τα καρπό- Υπάρχουν όμως και είδη που έχουν τρεις
φυλλα, είναι τα τέλεια άνθη. Υπάρχουν τύπους ατόμων: (α) άτομα και με τα δύο
όμως και τα ατελή άνθη τα οποία φέρουν είδη ανθέων, (β) άτομα που έχουν στημο-
το ένα μόνο από τα δύο γόνιμα σπονδυ- νοφόρα άνθη και (γ) άτομα που έχουν
λώματα. Τα άνθη που φέρουν μόνο στή- καρποφυλλοφόρα άνθη. Το είδος αυτό
μονες ονομάζονται στημονοφόρα ενώ είναι τρίοικο ενώ υπάρχει και μεγάλη
εκείνα που φέρουν μόνο καρπόφυλλα ποικιλία ειδών που φέρουν τέλεια και
ονομάζονται καρποφυλλοφόρα ή υπε- ατελή άνθη στα ίδια ή σε διαφορετικά
ροφόρα. Υπάρχουν και άλλες ονομασίες άτομα και σε διάφορους συνδυασμούς!
Η τελική μορφή ενός τέλειου άνθους δι-
μορφώνεται από τη θέση που έχουν τα
σπονδυλώματα πάνω στον ανθικό άξονα,
σε σχέση με την ωοθήκη του άνθους. Έ-
τσι, όταν τα υπόλοιπα σπονδυλώματα
εκφύονται σε επίπεδο πιο χαμηλό από
αυτό της ωοθήκης το άνθος λέγεται υπό-
γυνο και η ωοθήκη του είναι επιφυής
(από πάνω). Αντίθετα, όταν τα σπονδυ-
λώματα εκφύονται σε επίπεδο ψηλότερο
από αυτό της ωοθήκης, τότε το άνθος Εικόνα 472: Το περίγυνο άνθος της κορομηλιάς
είναι επίγυνο και η ωοθήκη είναι υπο- (Prunus cerasus).
φυής. Τέλος, αν τα σπονδυλώματα εκφύ-
ονται στο ίδιο επίπεδο με αυτό της ωοθή-
κης, τότε το άνθος είναι περίγυνο και η
ωοθήκη του χαρακτηρίζεται ως περιφυής.

Εικόνα 469: Ο χαρακτηρισμός των ανθέων με βά-

ση το επίπεδο έκφυσης των τριών σπονδυλωμάτων Εικόνα 473: Το επίγυνο άνθος της αχλαδιάς (Pyrus
(κάλυκας, στεφάνη, ανδρώνας) σε σχέση με το επί- communis). Διακρίνεται καθαρά η ωοθήκη, πριν
πεδο της ωοθήκης. από το υπόλοιπο άνθος.

Εικόνα 470: Το όμορφο υπόγυνο άνθος της παιώ- Εικόνα 474: Το επίγυνο άνθος της φούξιας (Fuch-
νιας (Paeonia peregrina). sia magellanica) Η ωοθήκη, με πρασινωπό χρώμα,
βρίσκεται πριν από το υπόλοιπο άνθος.

Η συμμετρία του άνθους

Εικόνα 471: Το μεγάλο, υπόγυνο άνθος του υδρό-
βιου φυτού Nelumbo nuccifera.
Όσοι έχουν έστω και για λίγο ασχοληθεί
με τα άνθη, θα έχουν διαπιστώσει ότι κά-
ποια από αυτά έχουν αξιοθαύμαστη συμ-
μετρία ενώ κάποια άλλα δεν έχουν καμία.
Ανάλογα λοιπόν με τη συμμετρία τους,
τα άνθη χωρίζονται σε δύο κατηγορίες.
Στη μία κατηγορία βρίσκονται τα κανο-
νικά ή ακτινόμορφα ενώ στην άλλη τα
μη κανονικά ή μονοσυμμετρικά ή ζυ-
γόμορφα που περιλαμβάνουν και αυτά
που ονομάζονται γαστρονώτια.

Εικόνα 475: Οι κατηγορίες συμμετρίας στα άνθη

των φυτών σε σχηματική παράσταση. Αριστερά τα
ακτινόμορφα άνθη, στο μέσον, τα δισυμμετρικά και
δεξιά, τα ζυγόμορφα (Strasburger, 1967).

Στην πρώτη κατηγορία βρίσκονται άνθη που

έχουν όλα τα σέπαλα ομοιόμορφα, τα πέτα- Εικόνα 477: Το ζυγόμορφο άνθος από το σκυλάκι
(Antirrhinum majus), με ένα επίπεδο συμμετρίας.
λα το ίδιο και διατάσσονται, μαζί με τους
στήμονες, σε μια εντυπωσιακή ακτινωτή
συμμετρία γύρω από τον ανθικό άξονα.

Εικόνα 476: Απλό αλλά με εντυπωσιακή ακτινωτή

συμμετρία το άνθος του τραγοπώγωνα (Tragopogon
porifolius). Σέπαλα, πέταλα και στήμονες με ακρί-
βεια τοποθετημένοι

Στην άλλη κατηγορία έχουμε άνθη στα
οποία ένα τμήμα κάποιου σπονδυλώμα-
τος έχει διαφορετικό σχήμα απ’ ότι τα
υπόλοιπα. Στα άνθη αυτά υπάρχει ένα
μόνο επίπεδο συμμετρίας που τα χωρίζει
σε δύο κατοπτρικά όμοια τμήματα.
Τα επάκρια άνθη είναι συνήθως ακτινό-
μορφα ενώ αυτά που αναπτύσσονται
πλευρικά στους βλαστούς είναι ζυγόμορ-
φα. Τέλος, υπάρχουν άνθη που έχουν δύο
επίπεδα συμμετρίας (δισυμμετρικά άν-
θη), όπως αυτό της παπαρούνας (Pa-
paver), και άλλα που δεν έχουν καμία
απολύτως συμμετρία (ασύμμετρα άνθη).
Εικόνα 478: Το απολύτως ασύμμετρο άνθος της
κάννας (Canna indica).
Ταξιανθίες
Οι περιγραφές που δώσαμε προηγουμέ-
νως αφορούν μονήρη άνθη. Πολλές φο-
ρές όμως τα άνθη δεν εμφανίζονται μο-
ναχικά πάνω στο φυτό αλλά σε ομάδες
που συγκροτούν τις λεγόμενες ταξιανθί-
ες. Ο σχηματισμός ταξιανθιών είναι μια
στρατηγική επιλογή για το φυτό γιατί
έτσι συγκεντρώνει την αναπαραγωγική
του δύναμη πολλαπλασιάζοντας τις πιθα-
νότητες προσέλκυσης των εντόμων.
Εικόνα 479: Η σχηματική απεικόνιση των διαφόρων τύπων ταξιανθιών. Οι κόκκινοι κύκλοι συμβολίζουν άνθη.
Οι μεγαλύτεροι κύκλοι συμβολίζουν τα άνθη μεγαλύτερης ηλικίας δηλαδή αυτά που εμφανίζονται πρώτα.

Πέραν αυτού όμως, η διαδοχική συνήθως Οι βοτρυώδεις ταξιανθίες έχουν έναν ά-

άνθηση των λουλουδιών πάνω σε μία τα- ξονα ο οποίος, θεωρητικά, έχει τη δυνατό-
ξιανθία, αυξάνει τον χρόνο ανθοφορίας τητα της απεριόριστης ανάπτυξης σε αντί-
και πολλαπλασιάζει ακόμα περισσότερο θεση με τις κυματώδεις ταξιανθίες που ο
τις πιθανότητες επικονίασης. άξονας σταματάει από νωρίς να αναπτύσ-
σεται. Στις βοτρυώδεις ταξιανθίες η άνθη-
Ένας συνηθισμένος τρόπος διάκρισης των
ση γίνεται από τη βάση προς την κορυφή
ταξιανθιών σε ομάδες λαμβάνει υπ’ όψη
δηλαδή το παλαιότερο άνθος βρίσκεται
του την πορεία της άνθησης και τη θέση
χαμηλότερα. Τα άνθη σχηματίζονται σε
που κατέχει το παλαιότερο άνθος. Σύμφω-
πλευρικούς άξονες καθώς ο κεντρικός εξα-
να λοιπόν με αυτό το σύστημα οι ταξιαν-
κολουθεί να αναπτύσσεται. Θα συναντή-
θίες χωρίζονται σε κυματώδεις και βο-
σουμε πολλές παραλλαγές της βοτρυώδους
τρυώδεις. Μπορεί επίσης να χαρακτηρί-
ταξιανθίας με πιο γνωστές αυτές του στά-
ζονται και ως επάκριες ή ως πλευρικές.
χυ, του σπάδικα, του βότρυ και του σκιά-
Στις κυματώδεις ταξιανθίες, ένα άνθος διου. Τέλος, μία ταξιανθία μπορεί να φέρει
σχηματίζεται στην κορυφή του κεντρικού και βράκτεια φύλλα, τα μεταμορφωμένα
άξονα οπότε και η ανάπτυξη του άξονα φύλλα που ήδη γνωρίσαμε, από τις μασχά-
σταματάει. Όλα τα υπόλοιπα άνθη σχημα- λες των οποίων εκφύονται τα άνθη.
τίζονται σε πλευρικούς άξονες. Με άλλα
λόγια η άνθηση προχωράει από πάνω προς
τα κάτω ή από το κέντρο προς την περι-
φέρεια. Όταν οι πλευρικοί άξονες εμφανί-
ζονται αλλεπάλληλα, ο ένας μετά τον άλ-
λον τότε ο τύπος της ταξιανθίας είναι μο-
νοχάζιος. Αν όμως σχηματίζονται ζευγά-
ρια αξόνων, στο ίδιο σημείο, τότε είναι
διχάζιος. Στην πραγματικότητα, η αναγνώ-
ριση μιας κυματώδους ταξιανθίας, ειδικά αν
είναι πολυσύνθετη, είναι συνήθως δύσκολη
κυρίως όταν τα άνθη ανθίζουν όλα μαζί αλ- Εικόνα 480: Στάχυς είναι η ταξιανθία του γνωστού
λά και για άλλους λόγους. ποώδους φυτού Hordeum marinum.
 Εικόνα 484: Οι ταξιανθίες της αχλαδιάς (Pyrus
communis) είναι κόρυμβοι.

Εικόνα 481: Οι ταξιανθίες του απειλούμενου και

προστατευόμενου σπάνιου έβενου (Ebenus creticus), Εικόνα 485: Η ταξιανθία της αρωματικής, καλλιερ-
ενδημικού της Κρήτης, είναι βότρυες. γούμενης φρέζιας (Freesia refracta) είναι δρεπάνιο.

Εικόνα 482: Σύνθετο σκιάδιο είναι η ταξιανθία του Εικόνα 486: Στο ηλιοτρόπιο (Heliotropium eu-
καρότου (Daucus carota). ropaeum) η ταξιανθία είναι βόστρυχος.

Εικόνα 483: Κεφάλιο είναι η ταξιανθία στον ηλί- Εικόνα 487: Στο Vaccaria hispanica, μοναδικό είδος
ανθο (Helianthus annuus). στο γένους του, η ταξιανθία είναι σύνθετο διχάζιο.
Το "αναπαραγωγικό" άνθος
Μέχρις εδώ, δώσαμε αρκετές πληροφορί-
ες για τα βασικά, κυρίως μακροσκοπικά
χαρακτηριστικά του άνθους. Είναι πλέον
καιρός να μπούμε μέσα στον ανθήρα και
στην ωοθήκη και να παρακολουθήσουμε
από κοντά τη διαδικασία σχηματισμού
των γαμετών αλλά και την τύχη τους,
μετά από την ολοκλήρωση της ωρίμαν-
σής τους. Παράλληλα θα γνωρίσουμε
λεπτομέρειες της δομής του ανθήρα και
της ωοθήκης. Στη διαδρομή μας αυτή,
χάριν ευκολίας αλλά και για πρακτικούς
λόγους που έχουν σχέση με την καλή δι-
ατήρηση των δομών του άνθους και την
ποιότητα της εικόνας, οδηγός μας θα εί-
ναι το άνθος του φυτού Lilium candidum.
Όλα τα μικροσκοπικά παρασκευάσματα
θα προέρχονται από το άνθος αυτό, εκτός
αν διαφορετικά αναφέρεται.

Το "αρσενικό" άνθος
Επιστρέφουμε λοιπόν στους στήμονες, με
το νήμα και τον ανθήρα τους. Υπενθυμί-
ζουμε ότι το λεπτό νήμα, το οποίο ουδέ-
ποτε διακλαδίζεται, διατρέχεται από μία
αγωγό δεσμίδα, συνήθως αμφίπλευρη, η
οποία τροφοδοτεί τον βραχύβιο ανθήρα
με το απαραίτητο νερό. Η δεσμίδα αυτή
θα διακλαδιστεί μέσα στο ανθήρα σε ένα
ανιόντα και ένα κατιόντα κλάδο.
Εικόνα 489: Εγκάρσια τομή του νήματος αλλά και
της κατιούσας δεσμίδας του ανθήρα. Η δεσμίδα του
νήματος φαίνεται ετερόπλευρη. Στη δεσμίδα του
ανθήρα διακρίνονται τα κύτταρα του ξυλώματος σε
δύο ομάδες που σχηματίζουν έναν ανοιχτό δακτύλιο
ο οποίος περιβάλλεται από φλοίωμα. Στο μέσον δια-
κρίνονται επίσης κύτταρα του φλοιώματος.

Εικόνα 490: Ο ανθήρας του Lilium κατά το πρώτο

Εικόνα 488: Εγκάρσια τομή νεαρού άνθους του
φυτού Lilium candidum. Φαίνεται ένας ανθήρας με
τους τέσσερεις γυρεόσακκους και το νήμα του.
Οι δύο αυτές διακλαδώσεις της δεσμίδας
φαίνεται να περιβάλλονται από μία
στρώση κυττάρων, μεγαλύτερων από το
παρέγχυμα του ανθήρα, που δίνουν την
εντύπωση ενδοδερμίδας.
στάδιο της διαδικασίας της μικρογαμετογένεσης.
Διακρίνονται το ενδοθήκιο (κυανό βέλος) και ο τά-
πητας να περιβάλλει τους γυρεοκόκκους (κόκκινο
βέλος) σε κάθε έναν από τους γυρεόσακκους.
Στο εσωτερικό του ανθήρα συναντάμε,
όπως ήδη έχουμε αναφέρει πιο πάνω, το
ενδοθήκιο. Είναι η στρώση των κυττά-
ρων ακριβώς κάτω από την επιδερμίδα.
Περιβάλλει όλο τον ανθήρα και το βασι-
κό χαρακτηριστικό των κυττάρων του
είναι οι δευτερογενείς παχύνσεις των τοι- γυρεοκόκκων. Τα διπλοειδή αυτά κύττα-
χωμάτων τους που έχουν σχήμα U. Υ- ρα θα μπουν σύντομα στη διαδικασία της
πάρχουν όμως περιοχές στις οποίες τα μειωτικής διαίρεσης και θα δώσουν, αρ-
κύτταρα δεν έχουν τέτοιες παχύνσεις στα χικά, μία τετράδα απλοειδών κυττάρων
τοιχώματά τους. Οι περιοχές αυτές είναι που παραμένουν ενωμένα.
επιμήκεις και ονομάζονται σχισμές. Αυ-
τές ακριβώς οι περιοχές είναι που θα α-
νοίξουν κατά μήκος, όταν ο ανθήρας με-
γαλώνοντας και ωριμάζοντας θα πρέπει
να απελευθερώσει τους έτοιμους πλέον
γυρεοκόκκους στο περιβάλλον.
Ο τάπητας είναι μια ευδιάκριτη στιβάδα
κυττάρων, γύρω από τους γυρεοκόκ-
κους, σε κάθε γυρεόσακκο. Τα κύτταρα
του τάπητα είναι μεγαλύτερα σε μέγεθος
από τα παρακείμενα παρεγχυματικά κύτ- Εικόνα 491: Ένας από τους τέσσερεις λοβούς του
ανθήρα του Lilium όπου τα κύτταρα της σποριογόνου
ταρα του ανθήρα και γενικά έχουν δύο ή στιβάδας έχουν πλέον δώσει μια κεντρική ομάδα
περισσότερους πυρήνες. Σε λίγες μόνον κυττάρων, τα μητρικά κύτταρα των γυρεοκόκκων
οικογένειες φυτών τα κύτταρα του τάπη- (μικροσπορίων).
τα είναι μονοπύρηνα. Τα κύτταρα αυτά
έχουν σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη
των γυρεοκόκκων καθόσον ελέγχουν
τους μεταβολίτες που κινούνται προς
αυτούς. Οτιδήποτε παρέχεται στον σπο-
ριογόνο ιστό (κύτταρα μητρικά των γυ-
ρεοκόκκων) διέρχεται από τα κύτταρα
του τάπητα και ελέγχεται από αυτά. Σε
έναν ώριμο ανθήρα, λίγο πριν από την
απελευθέρωση των γυρεοκόκκων, ο τά-
πητας αποικοδομείται.
Εικόνα 492: Υπό την προστασία του τάπητα, τα
Η μικρογαμετογένεση μητρικά κύτταρα των γυρεοκόκκων ολοκληρώνουν
ήδη την πρώτη μειωτική τους διαίρεση.
Η μικρογαμετογένεση ή αλλιώς η δημι-
ουργία των γυρεοκόκκων είναι μια διαδι-
κασία που ξεκινάει στο εσωτερικό του
νεαρού, τετράλοβου ανθήρα, εκεί που
εντοπίζεται ο αρχεσποριακός ιστός.
Με συνεχείς διαιρέσεις των κυττάρων
του ιστού αυτού θα προκύψουν διάφορες
ομάδες κυττάρων. Μεταξύ αυτών το εν-
δοθήκιο και η σποριογόνος στιβάδα τα
κύτταρα της οποίας συνεχίζουν να διαι-
ρούνται. Έτσι, στο κέντρο κάθε λοβού Εικόνα 493: Έχοντας ολοκληρώσει και τις δύο μειω-
του ανθήρα, θα προκύψει μία ομάδα κυτ- τικές διαιρέσεις, τα απλοειδή κύτταρα που έχουν
τάρων, παράγωγων της σποριογόνου αυ- προκύψει παραμένουν προσωρινά ενωμένα. Βρίσκο-
νται στο στάδιο των τετράδων.
τής στιβάδας, που θα εξακολουθούν να
διαιρούνται αυξάνοντας των αριθμό τους Υπάρχει ογκώδης βιβλιογραφία για την
και θα είναι τα μητρικά κύτταρα των πορεία σχηματισμού των γυρεοκόκκων
μικροσπορίων ή μητρικά κύτταρα των που είναι, έτσι κι αλλιώς, πολύπλοκη. Η
σύνδεση των μικροσποριακών κυττάρων
μεταξύ τους με ειδικές πλασμοδέσμες, ο
μηχανισμός συντονισμού των μειωτικών
διαιρέσεων τους αλλά και το πρότυπο
διευθέτησης των μικροσπορίων στο στά-
διο των τετράδων, έχουν διερευνηθεί με
λεπτομέρεια.
Εικόνα 494: Ο ανθήρας έχει ωριμάσει, ο τάπητας
έχει αποδιοργανωθεί και οι γυρεόκοκκοι είναι έτοι-
μοι. Το τοίχωμα του ανθήρα διαρρηγνύεται ανάμεσα
σε δύο γειτονικούς λοβούς και οι γυρεόκοκκοι είναι
έτοιμοι να απελευθερωθούν στο περιβάλλον.
Εικόνα 495: Το τοίχωμα του ανθήρα του Lilium σε
φάση ωριμότητας. Διακρίνεται η επιδερμίδα και το
ενδοθήκιο με τις ιδιόρρυθμες παχύνσεις των τοιχω-
μάτων των κυττάρων του. Στο εσωτερικό του γυρεό-
σακκου, οι ώριμοι γυρεόκοκκοι. Σε κάποιους από
αυτούς διακρίνονται τόσο ο βλαστητικός όσο και ο
γενετήσιος πυρήνας.
Εικόνα 496: Σχηματική απεικόνιση της διαδικασίας
ωρίμανσης ενός γυρεοκόκκου.
Αμέσως μετά, τα μικροσπόρια (γυρεόκοκ-
κοι) αποσπώνται από την τετράδα και
προχωρούν, ταχύτατα, σε μία ασύμμετρη
μιτωτική διαίρεση του απλοειδούς κυττά-
ρου τους. Προκύπτουν δύο κύτταρα, ένα
μεγάλο βλαστητικό ή κύτταρο του σω-
λήνα κι ένα μικρό γενετήσιο ή ανθηριδι-
ακό. Το βλαστητικό κύτταρο περιέχει
σημαντικά αποταμιεύματα ενώ σύντομα,
το γενετήσιο κύτταρο, θα συντηχθεί στο
κυτόπλασμα του βλαστητικού κυττάρου.
Έτσι έχουμε έναν νεαρό γυρεόκοκκο με
δύο πυρήνες, έναν βλαστητικό και έναν
γενετήσιο.
Όμως, ένας γυρεόκοκκος δεν μπορεί ποτέ
να θεωρηθεί ότι έχει ωριμάσει αν δεν δια-
μορφώσει το πολύπλοκο από χημική άποψη
και περίτεχνο αρχιτεκτονικά τοίχωμά του.
Εικόνα 497: Γυρεόκοκκοι διαφόρων φυτικών ειδών.
Πολλοί βρίσκονται ακόμα στο στάδιο των τετράδων.
Οι γυρεόκοκκοι που είναι σε κύκλο έχουν ειδικά
εξαρτήματα (αυτιά) προκειμένου να παρασύρονται
από τον άνεμο.
Εικόνα 498: Μικροφωτογραφία από ΗΜΣ σε παρα-
σκεύασμα με γυρεοκόκκους διαφόρων φυτικών ειδών.
Φαίνεται το εντυπωσιακό τοίχωμά τους. Στο τοίχωμα
μερικών απ’ αυτούς, διακρίνονται οι αύλακες απ’ όπου
θα βλαστήσει ο γυρεόκοκκος (Φωτo: Wikipedia).
Η σχηματισμός του τοιχώματος του γυρε- συζητήσουμε αφού γνωρίσουμε τι γίνεται
οκόκκου είναι μια εργασία εξαιρετικά στο θηλυκό μέρος του άνθους και πως
σύνθετη. Αποτίθεται ένα πολύπλοκο τοί- προετοιμάζεται ο θηλυκός γαμέτης.
χωμα, σε πολλές στιβάδες (ενδόδερμα ή
Το θηλυκό άνθος και η μεγα-
ενδίνη, εξώδερμα ή εξίνη) αλλά με ένα
γαμετογένεση
σχέδιο που δίνει ένα εντυπωσιακό επιφα-
νειακό ανάγλυφο. Οι γυρεόκοκκοι παρου- Η μεγα – γαμετογένεση ή αλλιώς η δημι-
σιάζουν στο εξωτερικό τους άκανθες ή ουργία του εμβρυοσάκκου είναι η αντί-
αύλακες ή άλλες ποικίλσεις. στοιχη με την ωρίμανση του γυρεοκόκ-
κου διαδικασία, η οποία συμβαίνει μέσα
Η ακριβής χημική σύσταση του τοιχώμα-
στην κάθε σπερματική βλάστη της ωοθή-
τος ποικίλει στα διάφορα φυτικά είδη και
κης και έχει ως στόχο να μετατρέψει το
γι’ αυτό αποτελεί σημαντικό ταξινομικό
αρχικό, μεγάλο, διπλοειδές κύτταρο, το
κριτήριο. Επίσης, λόγω της αντοχής του
μεγασποριοκύτταρο, σε μια δομή που θα
στο χρόνο, μπορεί να παραμείνει αναλ-
περιέχει το ωοκύτταρο αλλά και μια σει-
λοίωτο στους γεωλογικούς αιώνες "μετα-
ρά άλλα κύτταρα-πυρήνες που θα διευ-
φέροντας" παλαιοβοτανικές πληροφορίες
κολύνουν τη διαδικασία της γονιμοποίη-
στην εποχή μας.
σης και, παραπέρα, της εμβρυογένεσης.
Η πολύπλοκη αυτή κατασκευή του τοιχώ- Τα πάντα συμβαίνουν μέσα στη σπερμα-
ματος έχει την ευθύνη για: τική βλάστη. Η διαδικασία μεγα-
α) την προστασία του πρωτοπλάσματος γαμετογένεσης είναι πιο πολύπλοκη απ’
από την αφυδάτωση, στο διάστημα που ο αυτή του σχηματισμού του γυρεοκόκκου
γυρεόκοκκος περιφέρεται στον αέρα ανα- και εμφανίζεται, ανάμεσα στα φυτικά
ζητώντας το στίγμα ενός συμβατού υπέ- είδη, με τεράστια ποικιλία παραλλαγών.
ρου.
β) τη λειτουργία μιας βιοχημικής ταυτότη-
τας που θα αξιοποιηθεί κατά τη διαδικα-
σία αναγνώρισης του γυρεοκόκκου όταν
αυτός αποτεθεί στο στίγμα του υπέρου
ενός συμβατού άνθους.
γ) την προσκόλληση σε ζωικούς οργανι-
σμούς – μεταφορείς, που διευκολύνουν
την επικονίαση. Η προσκόλληση θα πρέ-
πει να είναι χαλαρή ώστε να επιτρέπεται η
"εκφόρτωση" του γυρεοκόκκου όταν αυ-
τός εμπλακεί στα κολλώδη, τριχοειδή κύτ-
ταρα του επιθηλίου του στίγματος. Τέλος
δ) τη διευκόλυνση της βλάστησης του γυ-
ρεοκόκκου με ειδικές ρωγμές στο τοίχωμα Εικόνα 499: Η ωοθήκη του άνθους του Lilium σε
που θα επιτρέψουν στο ισχυρό αυτό κέλυ- φάση ωριμότητας. Διακρίνονται, στους τρεις χώρους
φος να ανοίξει. της, πέντε σπερματικές βλάστες. Η έκτη, πάνω δεξιά,
δεν βρίσκεται στο επίπεδο της τομής. Στις τέσσερεις
Έτσι ολοκληρώνουμε την ενασχόλησή από τις σπερματικές βλάστες φαίνεται καθαρά το
μας με τη διαδικασία σχηματισμού του μεγασποριοκύτταρο. Αυτό είναι το κύτταρο που θα
διαφοροποιηθεί σε εμβρυόσακκο.
γυρεοκόκκου και την απελευθέρωσή του
στο περιβάλλον. Ο μικροσκοπικός αυτός Ακριβώς για το λόγο αυτό, θα περιγρά-
φορέας του αρσενικού γαμέτη θα πρέπει ψουμε εδώ μια γενικευμένη πορεία, την
να βρεθεί στο στίγμα του υπέρου ενός απλούστερη που έχει καταγραφεί. Όλες οι
συμβατού άνθους. Το πώς αυτό θα συμ- συνοδευτικές εικόνες θα είναι από την
βεί και το τι θα ακολουθήσει μετά, θα το ωοθήκη του άνθους του Lilium.
Εικόνα 500: Μία σειρά σπάνιων φωτογραφιών από την εξέλιξη της μεγα-γαμετογένεσης στη σπερματική βλάστη
από την ωοθήκη του άνθους του Lilium. 1) Το απλοειδές μεγασπόριο μπαίνει στην πρώτη μιτωτική διαίρεση. 2) Στην
ανάφαση της 1ης μιτωτικής διαίρεσης. 3) Το στάδιο των δύο πυρήνων. 4) Οι δύο πυρήνες στη μετάφαση της 2ης μιτω-
τικής διαίρεσης. 5) Το στάδιο των τεσσάρων πυρήνων. 6) Μετά την ολοκλήρωση της 3ης μιτωτικής διαίρεσης, μέσα
στο μεγάλο κύτταρο μπορούν να μετρηθούν οκτώ πυρήνες (βέλη). Ένας από αυτούς είναι ο θηλυκός γαμέτης, το
ωοκύτταρο.

Το άνθος του Lilium παρουσιάζει μια
μικρή παραλλαγή σε σχέση με τη γενική
πορεία που θα περιγράψουμε. Η παραλ-
λαγή αυτή θα επισημανθεί στη συνέχεια.
Ερχόμαστε λοιπόν στο σημείο όπου, το
διπλοειδές μεγασποριοκύτταρο, μέσα
στη σπερματική βλάστη, ξεκινάει τη μει-
ωτική διαίρεση από την οποία προκύ-
πτουν τέσσερεις απλοειδείς πυρήνες. Από
τους τέσσερεις αυτούς πυρήνες, οι τρεις
που βρίσκονται συνήθως κοντά στη μι-
κροπύλη αποδιοργανώνονται και παρα-
μένει μέσα στο κύτταρο μόνον ο ένας. Το
κύτταρο αυτό, που θα υποστεί στη συνέ-
χεια και άλλες αλλαγές, είναι ο εμβρυό-
σακκος.
Η πρακτική της απομάκρυνσης των τριών
πυρήνων σε βάρος της ποικιλομορφίας
των γαμετών αλλά με το πλεονέκτημα
που εξασφαλίζεται για τον θηλυκό γαμέ-
τη, όσον αφορά τη συγκέντρωση των
θρεπτικών συστατικών σε ένα ογκώδες
κύτταρο που θα τροφοδοτήσει το ανα-
πτυσσόμενο έμβρυο, είναι σχεδόν καθο-
λική τόσο στο Ζωικό όσο και στο Φυτικό
Βασίλειο.
Εικόνα 501: Μία από τις σπερματικές βλάστες της
ωοθήκης του άνθους του Lilium. Διακρίνεται το ο-
γκώδες, απλοειδές μεγασπόριο έτοιμο να μπει στη
διαδικασία των τριών αλλεπάλληλων μιτώσεων.
Εικόνα 502: Σχηματική απεικόνιση της διαδικασίας
ωρίμανσης ενός εμβρυόσακκου. Πάνω αριστερά
είναι το διπλοειδές μεγασποριοκύτταρο. Μετά τη
μειωτική διαδικασία καταλήγει στο μεγασπόριο (βέ-
λος – στάδιο 7, όπως αυτό της Εικόνας 501) που έχει
αποδιοργανώσει τους τρεις από τους τέσσερεις απλο-
ειδείς πυρήνες του. Μετά από τρεις αλλεπάλληλες
μιτώσεις (στάδια 8, 9 και 10), το απλοειδές κύτταρο
θα δώσει τον εμβρυόσακκο, το μεγάλο κύτταρο δεξιά.
Ένας από τους οκτώ πυρήνες του εμβρυόσακκου θα
είναι ο θηλυκός γαμέτης, το ωοκύτταρο.
Παραμένει λοιπόν το ογκώδες, απλοειδές
μεγασπόριο που δεν θα σταματήσει εδώ
τις διαιρέσεις του. Θα προχωρήσει σε μια
σειρά τριών αλλεπάλληλων μιτώσεων για
να καταλήξει σε οκτώ απλοειδείς πυρή-
νες ("κύτταρα") (βλ. Εικόνα 500).
Οι τρεις από αυτούς τους πυρήνες θα τα-
κτοποιηθούν κοντά στην μικροπύλη. Ο
ένας από αυτούς είναι ο θηλυκός γαμε-
της, το ωοκύτταρο. Οι άλλοι δύο που το
συνοδεύουν είναι οι συνεργίδες.
Από τους υπόλοιπους πέντε πυρήνες, οι
τρεις θα μεταναστεύσουν στο χαλαζιακό
άκρο του εμβρυόσακκου. Αυτοί ονομά-
ζονται αντίποδες. Οι άλλοι δύο που μέ-
νουν θα ενωθούν μεταξύ τους, θα κατα-
λάβουν κεντρική θέση στον εμβρυόσακ-
κο και θα αποτελέσουν τον διπλοειδή
πολικό πυρήνα ο οποίος, ουσιαστικά,
αποτελεί και τον βασικό πυρήνα που α-
ντιστοιχεί στο μεγάλο αυτό κύτταρο (βλ.
Εικόνες 501, 502).
Εικόνα 503: Σχηματική απεικόνιση ενός εμβρυό-
σακκου στην τελική φάση της ωρίμανσής του. Πρό-
κειται για το ίδιο κύτταρο που φαίνεται στο δεξί
μέρος της Εικόνα 502. Αποδίδεται εδώ ο τρόπος με
τον οποίο τακτοποιούνται οι οκτώ πυρήνες.
Το ωοκύτταρο και οι δύο συνεργίδες απο-
τελούν την ωοκυτταρική συσκευή ενώ ο
ώριμος εμβρυόσακκος αντιπροσωπεύει το
θηλυκό μεγα-γαμετόφυτο.
Εκτός από την παραπάνω διαδικασία, η
οποία μέσα στην πολυπλοκότητά της απο-
τελεί την πιο απλή εκδοχή για την μεγα-
γαμετογένεση, έχουν περιγραφεί και άλ-
λες, εξαιρετικά πολύπλοκες. Μπορεί οι
πολικοί πυρήνες να είναι πολλοί. Μπορεί
η συνεργίδα να είναι μία ή και καμία.
Μπορεί οι αντίποδες αντί τρεις να είναι
ένας ή και πολυάριθμοι και οι θέσεις που
τακτοποιούνται να μην είναι κοντά στη
χαλαζιακή πλευρά αλλά περιφερεικά.
Ανάμεσα στη μεγάλη ποικιλία παρεκ-
κλίσεων από τη βασική διαδικασία που
περιγράψαμε, είναι και αυτή του Lilium,
όπως εντοπίσαμε και πιο πάνω, στο ο-
ποίο υπάρχει κάποια ιδιαιτερότητα. Οι
τρεις απλοειδείς πυρήνες που στο τέλος
της μειωτικής διαίρεσης είδαμε ότι γενι-
κά αποδιοργανώνονται, εδώ παραμέ-
νουν. Μετακινούνται και οι τρεις στο
χαλαζιακό άκρο του εμβρυόσακκου ενώ
ο άλλος απλοειδής τακτοποιείται κοντά
στην μικροπύλη. Ενώ εξελίσσεται η πρώ-
τη από τις μιτωτικές διαιρέσεις, ο απλο-
ειδής πυρήνας της μικροπύλης διαιρείται
σε δύο νέους απλοειδείς. Αυτοί οι τρεις
διαιρούνται με κοινή άτρακτο και έτσι
προκύπτουν δύο τριπλοειδείς πυρήνες.
Συνεπώς, μετά το τέλος της πρώτης μι-
τωτικής διαίρεσης που δεν ξεκίνησε με
έναν πυρήνα αλλά με τέσσερεις απλοει-
δείς, έχουμε στον νεαρό εμβρυόσακκο,
τέσσερεις πυρήνες. Οι δύο είναι απλο-
ειδείς και οι άλλοι δύο, τριπλοειδείς!
Με αυτούς τους τέσσερεις πυρήνες
μπαίνει στην επόμενη μιτωτική διαίρεση
οπότε προκύπτουν οκτώ πυρήνες. Οι
τέσσερεις από αυτούς είναι απλοειδείς
και οι άλλοι τέσσερεις τριπλοειδείς.
Αυτοί είναι οι οκτώ πυρήνες του εμ-
βρυόσακκου που θα τακτοποιηθούν στις
θέσεις τους ως εξής: Ο ένας από τους
απλοειδείς και ο ένας από τους τριπλο-
ειδείς θα μεταναστεύσουν στο κέντρο
του κυττάρου και θα δώσουν έναν τε-
τραπλοειδή πολικό πυρήνα. Οι άλλοι
τρεις τριπλοειδείς θα καταλάβουν τη
θέση που έχουν οι αντίποδες. Τέλος, το
ωοκύτταρο και οι δύο συνεργοί, θα είναι
οι τρεις υπόλοιποι απλοειδείς πυρήνες.
Καταλαβαίνει κανείς, από αυτή τη μικρή
παραλλαγή για το Lilium, που μόλις πε-
ριγράψαμε, πόσο πολύπλοκη μπορεί να
γίνει η διαδικασία του σχηματισμού του
εμβρυόσακκου ειδικά μάλιστα αν λά-
βουμε υπ’ όψη ότι, για το ίδιο φυτικό
είδος μπορεί να έχουν περιγραφεί μέχρι
και πέντε διαφορετικοί τύποι μεγαγαμε-
τόφυτου που αναπτύσσονται μέσα από
παραλλαγές της ίδια διαδικασίας!
Η επικονίαση
Έχουμε τον γυρεόκοκκο σε αναμονή της
συνάντησής του με το … "όνειρο" της
ζωής του και τον εμβρυόσακκο, στο βά-
θος της ωοθήκης, μέσα στη σπερματική
βλάστη, σε αναμονή της "επίσκεψης" του
πολυπόθητου "γονιμοποιητή"!
Για να συμβεί αυτό θα πρέπει ο γυρεό-
κοκκος να βρεθεί στο στίγμα του υπέρου,
να γίνει δηλαδή η επικονίαση, κι από κει
να αρχίσει το μακρύ ταξίδι του μέχρι τη
σπερματική βλάστη όπου θα βρει το ωο-
κύτταρο.
Συνήθως, η διαδρομή που έχει να διανύ-
σει ο γυρεόκοκκος, μέχρι να βρεθεί στο
στίγμα του υπέρου, είναι εξαιρετικά με-
γάλη σε σχέση με το μέγεθός του. Για να
κάνει τη διαδρομή αυτή και να φτάσει
επιτυχώς στον προορισμό του, μάλλον
χρειάζεται βοήθεια.
Εικόνα 504: Ο ύπερος του ιβίσκου (Hibiscus sinen-
sis) είναι αρκετά μακρύς. Για να αυξηθούν οι πιθα-
νότητες μιας επιτυχούς "επίσκεψης" των γυρεοκόκ-
κων στο στίγμα του υπέρου, το άνθος έχει "φροντί-
σει" να μετακινήσει τον ανδρώνα του κοντά στο
στίγμα.
Βοηθός του γυρεοκόκκου στο ταξίδι του
αυτό μπορεί να είναι ο άνεμος, το νερό ή
οι ζωικοί οργανισμοί. Τα άνθη που έχουν
επιλέξει τον άνεμο ως μεταφορέα των
γυρεοκόκκων ονομάζονται ανεμογαμή ή
ανεμόφιλα. Ο άνεμος όμως δεν έχει επι-
λεκτικές ικανότητες, απλά μεταφέρει.
Έτσι, τα ανεμόφιλα άνθη πρέπει να κά-
νουν τεράστιους αριθμούς γυρεοκόκκων
ώστε να αυξήσουν την πιθανότητα μιας
επιτυχούς προσέγγισης. Τέτοια άνθη εί-
ναι αυτά της ελιάς ή των πεύκων και όλοι
γνωρίζουμε τι συμβαίνει την άνοιξη, όταν
τα δέντρα αυτά ανθίζουν. Κιτρινίζει το δομή του άνθους που προσαρμόζεται για
περιβάλλον. Πέραν αυτού όμως, οι γυρεό- να υποδεχθεί τον επισκέπτη και να του …
κοκκοι των ανεμογαμών ανθέων θα πρέπει "φορτώσει" τους γυρεοκόκκους, το σχήμα
να έχουν και ειδικά εξαρτήματα προκειμέ- του άνθους αλλά και το χρώμα του επίσης
νου να εκμεταλλεύονται τον άνεμο. Εξαρ- έχουν προσαρμοστεί στις απαιτήσεις και
τήματα σαν ιστία (πανιά). Πράγματι, οι την όραση του επικονιαστή.
γυρεόκοκκοι των πεύκων λ.χ. αναπτύσ-
σουν και από τις δύο πλευρές, ημικυκλι-
κές αεροκύστεις ("αυτιά") που έχουν αυ-
τόν τον ρόλο (βλ. Εικόνες 497, 511).
Στα υδρογαμή ή υδρόφιλα άνθη το νερό
αναλαμβάνει τη μεταφορά ενώ η επικονί-
αση μπορεί να γίνει είτε στην επιφάνεια
του νερού είτε μέσα σ’ αυτό.
Στα εντομογαμή ή εντομόφιλα άνθη, που
είναι και τα περισσότερα, τα έντομα ή τα
μικρά ζώα έχουν αναλάβει το ρόλο του Εικόνα 506: Οι μέλισσες δεν βλέπουν το κόκκινο
χρώμα γι’ αυτό και τα κόκκινα άνθη είναι σπάνια στη
ταχυδρόμου. Επισκέπτονται το άνθος κα- φυσική χλωρίδα. Στην παπαρούνα τα έντομα, και
θώς προσελκύονται από το χρώμα του ή ειδικά οι μέλισσες, βλέπουν το υπεριώδες φως που
από τα προϊόντα των οσμοφόρων ή των ανακλάται από τα πέταλά της.
νεκταρίων και αφού πάρουν ως "αμοιβή"
ένα καλό γεύμα, αποσπούν τους γυρεο-
κόκκους και τους μεταφέρουν σε άλλο
άνθος. Επειδή ένα έντομο όπως η μέλισσα
χρειάζεται πάνω από διακόσιες επισκέψεις
σε μία μέρα, προκειμένου να πάρει την
ποσότητα της τροφής που έχει ανάγκη,
αντιλαμβάνεται κανείς πόσο καλή δουλειά
κάνουν τα έντομα για το φυτό.

Εικόνα 507: Τα άνθη των ορχεοειδών μας πείθουν ότι

τα φυτά έχουν καταφύγει μέχρι και σε στρατηγικές
σεξουαλικής εξαπάτησης των εντόμων προκειμένου
να προκαλέσουν τις επισκέψεις τους και να πετύχουν
έτσι το στόχο της μεταφοράς των γυρεοκόκκων τους.

Εικόνα 505: Η μέλισσα που έχει μόλις επισκεφτεί τη
μαργαρίτα, θα πρέπει να κάνει πάνω από διακόσιες
επισκέψεις σε λουλούδια προκειμένου να μείνει ευ-
χαριστημένη από την τροφή της. Σε κάθε επίσκεψη
αναλαμβάνει το ρόλο του … courier.
Για να προσελκύονται τα έντομα και να
εξυπηρετούνται τα εντομογαμή άνθη στις
αναπαραγωγικές ανάγκες τους έχουν ανα-
πτυχθεί πολλές στρατηγικές. Εκτός από τη
Είναι γνωστό ότι τα φυτά έχουν καταφύγει
μέχρι και σε μηχανισμούς σεξουαλικής
εξαπάτησης των εντόμων με κορυφαίο
παράδειγμα αυτό των ορχεοειδών (Orchi-
daceae). Σε μερικές περιπτώσεις ορχεοει-
δών, το άνθος είναι καταπληκτικά όμοιο
με το θηλυκό έντομο με αποτέλεσμα να
δέχεται τις συχνές και συχνά βίαιες επι-
σκέψεις των αρσενικών εντόμων.

Εικόνα 508: Κατά μήκος, αξονική τομή στον ύπερο
του άνθους του Lilium. Διακρίνονται τα τριχίδια
στο στίγμα, οι παγιδευμένοι γυρεόκοκκοι και το
αξονικό κανάλι που είναι χαρακτηριστικό στο συ-
γκεκριμένο είδος.
Αντιλαμβάνεται κανείς ότι το φυτό, δεν
έχει τη δυνατότητα να παρέμβει στις
"προθέσεις" του μεταφορέα. Όταν ο γυ-
ρεόκοκκος "φορτωθεί" στον επικονιαστή,
μπορεί να πάει οπουδήποτε. Αν η μεταφο-
ρά οδηγήσει στον ύπερο του ίδιου άνθους
ή άλλου άνθους στο ίδιο όμως φυτό, τότε
μιλάμε για αυτοεπικονίαση. Αν ο γυρεό-
κοκκος οδηγηθεί σε άνθος ενός άλλου
ατόμου, τότε έχουμε σταυροεπικονίαση.
Πολλές φορές, η ίδια η διαμόρφωση του
άνθους δεν επιτρέπει τη μεταφορά των δι-
κών του γυρεόκοκκων στο στίγμα του υπέ-
ρου του. Μπορεί επίσης, ο διαφορετικός
χρόνος ωρίμανσης των ανθήρων σε σχέση
με τις σπερματικές βλάστες του ίδιου του
άνθους, να ακυρώνει τη δυνατότητα αυτο-
γονιμοποίησης. Σ’ αυτές τις περιπτώσεις
μόνον οι γυρεόκοκκοι από άλλα άνθη ή
από άνθη άλλου ατόμου, του ίδιου είδους
φυσικά, έχουν ελπίδες επιτυχίας! Αυτή η
στρατηγική ονομάζεται αλλογαμία και έχει
πολλές παραλλαγές ανάλογα με τις προτι-
μήσεις που εκδηλώνει κάθε φυτικό είδος.
Εικόνα 509: Στα τριχίδια του στίγματος φαίνεται
παγιδευμένος ένας γυρεόκοκκος που ήδη έχει αρχίσει
να βλαστάνει.
Ας πούμε λοιπόν ότι ένας γυρεόκοκκος
βρίσκεται, με κάποιον από τους τρόπους
που περιγράψαμε, πάνω στο στίγμα του
υπέρου. Εκεί θα συναντήσει πολλούς "συ-
ναδέλφους" του, είτε από το ίδιο είτε από
διαφορετικά είδη. Την άνοιξη που τα πε-
ρισσότερα φυτά ανθίζουν, κάτι τέτοιο εί-
ναι απόλυτα φυσιολογικό. Η παγίδευσή
του στο επιθήλιο του υπέρου και η επαφή
του με τα κύτταρα της περιοχής και το
έκκριμα που παράγουν, ενυδατώνει τον
γυρεόκοκκο και κινητοποιεί αμέσως τη
διαδικασία αναγνώρισης που θα επιβε-
βαιώσει ότι είναι συμβατός με το είδος. Η
διαδικασία αυτή είναι αρκετά πολύπλοκη,
εξόχως όμως αποτελεσματική. Με τη θε-
τική έκβαση της διαδικασίας αναγνώρι-
σης, το τοίχωμα του γυρεόκοκκου διαρρη-
γνύεται, στην ειδική και για το λόγο αυτό
μηχανικά χαλαρή περιοχή, και αρχίζει την
βλάστησή του. Στην επιφάνεια του στίγ-
ματος, κάτω από φυσιολογικές συνθήκες,
όλοι οι συμβατοί γυρεόκοκκου βλαστά-
νουν και προχωρούν στην ανάπτυξη του
γυρεοσωλήνα τους.
Ο γυρεοσωλήνας του βλαστημένου γυ-
ρεόκοκκου είναι μια σωληνοειδής προβο-
λή του κυττάρου στην οποία ταχύτατα
μεταναστεύει ο βλαστητικός πυρήνας του
γυρεόκοκκου και ακολουθεί ο γενετήσιος,
ο οποίος μάλιστα με μία μιτωτική διαίρε-
ση, αναπαράγει τον εαυτό του. Έτσι, τρεις
πυρήνες, ένας βλαστητικός και δύο γενε-
τήσιοι, ακολουθούν το άκρο του γυρεο-
σωλήνα που συνεχώς αυξάνει σε μήκος.
Εικόνα 510: Μερικοί γυρεόκοκκοι έχουν βλαστήσει.
Σ’ έναν απ’ αυτούς, στο κέντρο, φαίνεται ο αναπτυγ-
μένος γυρεοσωλήνας και οι τρεις απλοειδείς πυρήνες
που ακολουθούν την ανάπτυξή του. Προηγείται ο
βλαστητικός και ακολουθούν οι γενετήσιοι.
Εικόνα 511: Ο γυρεόκοκκος ενός πεύκου (ανεμο-
γαμές φυτό) σε αρχικό στάδιο της ανάπτυξης του
γυρεοσωλήνα του. Διακρίνονται οι αεροκύστεις
(πτερύγια) που διευκολύνουν τη μεταφορά του
γυρεόκοκκου από τον άνεμο.
Η ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα γίνεται κα-
τά μήκος του υπέρου με κατεύθυνση προς
τη σπερματική βλάστη. Η ταυτόχρονη
βλάστηση πολλών γυρεόκοκκων είναι κά-
τι το σύνηθες, όπως ήδη αναφέραμε. Απ’
αυτούς θα χρησιμοποιηθούν όσοι είναι
απαραίτητοι. Αν η ωοθήκη έχει μία μόνο
σπερματική βλάστη, τότε ο πρώτος ή ο πιο
εύρωστος ή ο πιο γρήγορος από τους γυ-
ρεόκοκκους που έχουν βλαστήσει θα προ-
λάβει να γονιμοποιήσει. Αν υπάρχουν πε-
ρισσότερες από μία σπερματικές βλάστες,
τότε, και πάλι με την ίδια λογική, θα γονι-
μοποιηθούν όλες, καθεμιά από τον γυρεο-
σωλήνα που θα φτάσει πρώτος κοντά της.
Εικόνα 512: Ο ύπερος και ειδικότερα ο στύλος, ανα-
λαμβάνει την υποχρέωση να υποστηρίξει, από την
άποψη των απαραίτητων υλικών, τον γυρεόκοκκο που
βλαστάνει. Για το λόγο αυτό, η παρουσία του αγωγού
ιστού στον στύλο είναι έντονη.
Ο σωλήνας του γυρεόκοκκου αυξάνεται
επάκρια και διεισδυτικά ανάμεσα από
τους ιστούς του υπέρου διασχίζοντας όλο
το μήκος του στύλου και μέχρι την ωοθή-
κη. Η κίνηση αυτή διευκολύνεται καθώς η
μέση πλάκα των παρεγχυματικών κυττά-
ρων του στύλου υδρολύεται από πηκτινο-
λυτικά ένζυμα που εκκρίνει ο ίδιος ο γυ-
ρεοσωλήνας. Σε μερικές περιπτώσεις, ό-
πως αυτή του κρίνου (Lilium), ο στύλος
έχει στο κέντρο του έναν αξονικό κανάλι
που καθιστά την μετακίνηση του γυρεο-
σωλήνα εύκολη.
Μερικές φορές, η απόσταση που διανύει ο
γυρεοσωλήνας μέχρι τη σπερματική βλά-
στη, μπορεί να είναι μεγάλη. Αν σκεφτού-
με λ.χ. το άνθος του ιβίσκου, μπορεί να
φτάνει και τα δέκα εκατοστά! Κατά την συντήκεται με αυτό και προκύπτει ένας
πορεία του αυτή, ο γυρεοσωλήνας απορ- διπλοειδής πυρήνας που αντιστοιχεί με
ροφά ουσίες από τους ιστούς του στύλου ζυγωτό κύτταρο. Ο άλλος γενετήσιος
ενώ το πρωτόπλασμα του κυττάρου μετα- πυρήνας μετακινείται μέχρι το κέντρο
κινείται συνεχώς προς το άκρο αφήνοντας του εμβρυόσακκου όπου βρίσκει τον δι-
το χώρο πίσω του κενό. Σε ορισμένα ση- πλοειδή πυρήνα και συντήκεται με αυτόν.
μεία αναπτύσσονται και "βαλβίδες ασφα- Ο τριπλοειδής πυρήνας που προκύπτει
λείας", παρεμβύσματα από καλλόζη που ονομάζεται ενδοσπερμικός πυρήνας.
απομονώνουν τις κενές περιοχές. Πιστεύ-
εται ότι η κίνηση του γυρεοσωλήνα προς
τη σπερματική βλάστη έχει χημειοτροπική
βάση.
Ο βλαστητικός πυρήνας ονομάζεται και
πυρήνας του γυρεοσωλήνα. Θεωρείται
ότι έχει την ευθύνη για την επιμήκυνση
του σωλήνα, αν και αυτό δεν είναι απολύ-
τως βέβαιο αφού υπάρχουν περιπτώσεις
που ο πυρήνας αυτός αποδιοργανώνεται
πριν αρχίσει η βλάστηση του γυρεόκοκ-
κου και, παρά το γεγονός αυτό, όλα συνε-
χίζονται κανονικά! Πέραν αυτού, υπάρ-
χουν γυρεόκοκκοι που ενώ σχηματίζουν Εικόνα 513: Σχηματική απεικόνιση της κατάστα-
πολλούς γυρεοσωλήνες (πολυσιφωνικοί) ο σης στη σπερματική βλάστη, λίγο πριν από τη διπλή
βλαστητικός πυρήνας βρίσκεται μόνον γονιμοποίηση. Ο βλαστητικός πυρήνας καταστρέ-
στον έναν από αυτούς. φεται. Ακολουθούν οι δύο γενετήσιοι. Ο ένας θα
γονιμοποιήσει το απλοειδές ωοκύτταρο και ο άλλος
Τέλος, ο βλαστημένος γυρεόκοκκος αντι- τον διπλοειδή κεντρικό πυρήνα.
προσωπεύει το αρσενικό γαμετόφυτο. Την
απλοειδή φάση της ζωής του φυτού που
είναι, για όλα τα ανώτερα φυτά, μικρή σε
μέγεθος και σύντομη σε διάρκεια.
Τι συμβαίνει όμως όταν ο γυρεοσωλή-
νας, με τους τρεις πυρήνες, φτάσει στον
προορισμό του, στη μικροπύλη της σπερ-
ματικής βλάστης;

Η διπλή γονιμοποίηση
Μόλις ο γυρεοσωλήνας φτάσει στη μι-
κροπυλική πλευρά της σπερματικής βλά-
στης, η ανάπτυξή του ανακόπτεται και
αρχίζει μια αλληλουχία γεγονότων που
εξελίσσονται πολύ γρήγορα.
Αρχικά, μέσω της μικροπύλης, μπαίνει
μέσα στη σπερματική βλάστη. Εκεί α-
δειάζει το περιεχόμενό του, περιλαμβα-
νομένων και των τριών πυρήνων φυσικά.
Ο βλαστητικός πυρήνας ταχύτατα αποδι-
οργανώνεται. Ο ένας από τους γενετήσι-
ους πυρήνες κινείται προς το ωοκύτταρο,
Εικόνα 514: Η διπλή γονιμοποίηση. Φαίνεται εδώ
η κεντρική περιοχή του εμβρυόσακκου και η γονι-
μοποίηση του διπλοειδούς πολικού πυρήνα (κόκκι-
να βέλη) από τον έναν από τους δύο γενετήσιους
πυρήνες του γυρεόκοκκου (μαύρο βέλος).
Αυτή είναι η διπλή γονιμοποίηση των αγ-
γειοσπέρμων. Οι δύο γονιμοποιημένοι πυ-
ρήνες θα έχουν εντελώς διαφορετική εξέλι-
ξη. Από τον διπλοειδή πυρήνα θα προκύψει
το έμβρυο ενώ από τον τριπλοειδή θα προ-
κύψει το ενδοσπέρμιο, δηλαδή ο αποταμι-
ευτικός ιστός που θα περιβάλλει το έμβρυο
και θα το υποστηρίξει ενεργειακά κατά τα
αρχικά στάδια της ανάπτυξής του, όταν θα
ξεκινήσει η φύτρωση του σπέρματος. Θα
πρέπει να υπενθυμίσουμε ότι στο Lilium ο
πυρήνας που θα προκύψει θα είναι πεντα-
πλοειδής δεδομένου ότι ο πολικός πυρήνας
ήταν τετραπλοειδής.
Το άνθος των γυμνοσπέρμων
Τα γυμνόσπερμα, σχεδόν στο σύνολο
τους, είναι ανεμογαμή φυτά. Ειδικά τα
κωνοφόρα ωριμάζουν τις αρσενικές ταξι-
ανθίες τους (μικροκώνους, βλ. Εικόνα
441) σε τεράστιους αριθμούς έτσι ώστε
να υπάρχει αντίστοιχη παραγωγή γυρεο-
κόκκων. Όταν ο αέρας φυσάει, η ατμό-
σφαιρα γεμίζει κίτρινη σκόνη. Χωρίς τον
αέρα, οι ώριμοι γυρεόκοκκοι αναγκαστι-
κά πέφτουν στο έδαφος.
Εικόνα 515: Τα λέπια του μακροκώνου στο Pinus
sylvestris, έχουν ανοίξει και οι σπερματικές βλάστες
εκτίθενται στο περιβάλλον. Μία από αυτές διακρί-
νεται στο κέντρο της εικόνας.
Εικόνα 516: Εδώ φαίνονται οι θηλυκές ταξιανθίες
του Pinus sylvestris, τα κουκουνάρια, που έχουν
κλείσει τα λέπια τους για να προστατεύσουν τις
σπερματικές τους βλάστες.
Την ίδια εποχή, οι μακροκώνοι, δηλαδή
τα κουκουνάρια, ανοίγουν τα λέπια τους
έτσι ώστε οι σπερματικές τους βλάστες
να βρίσκονται εκτεθειμένες στον αέρα.
Μέσα στο κουκουνάρι τώρα, κάθε σπερ-
ματική βλάστη παράγει, στον χώρο ανά-
μεσα στο μεγασποριάγγειο και στους χι-
τώνες της, ένα κολλώδες, σακχαρούχο
υγρό. Το υγρό αυτό υπερχειλίζει, βγαίνει
από την μικροπύλη και παραμένει σαν
μικρό σταγονίδιο στην κορυφή της σπερ-
ματικής βλάστης. Οι γυρεόκοκκοι που
μπαίνουν στο χώρο ανάμεσα στα λέπια,
κολλάνε στο υγρό αυτό και παγιδεύονται.
Σιγά – σιγά το υγρό αυτό αφυδατώνεται,
χάνει τον όγκο του και αναρροφάται προς
το εσωτερικό της σπερματικής βλάστης
φέρνοντας τους γυρεοκόκκους σε επαφή
με το μακροσποριάγγειο.
Εικόνα 517: Η σπερματική βλάστη από κώνο κά-
ποιου είδους Pinus. Διακρίνονται τα δύο αρχεγόνια
και το ενδοσπέρμιο που τα περιβάλλει. Η μικροπύλη
βρίσκεται δεξιά. Δεν φαίνεται λόγω επιπέδου τομής.
Τότε, τα κύτταρα του εσωτερικού χιτώνα
της μικροπύλης αυξάνουν το μέγεθός τους
έτσι ώστε η μικροπύλη να στενεύει και
τελικά να κλείνει παγιδεύοντας και τους
γυρεοκόκκους. Μόλις κλείσουν όλες οι
σπερματικές βλάστες αρχίζει μια άλλη εν-
διαφέρουσα διεργασία κατά την οποία τα
λέπια των κώνων αυξάνουν την επιφάνειά
τους με συνεχείς διαιρέσεις των κυττάρων
τους έτσι ώστε να φτάσουν να κλείσουν
και πάλι, ερμητικά, προστατεύοντας τις
σπερματικές βλάστες στο εσωτερικό τους.
Από τη στιγμή που θα κλείσουν οι κώνοι
και θα ξεκινήσει μια αρκετά πολύπλοκη
διαδικασία γονιμοποίησης, μέχρι να σχη-
ματιστεί το ενδοσπέρμιο και να ολοκληρω-
θεί ο σχηματισμός του σπέρματος (στα γυ-
μνόσπερμα δεν υπάρχει καρπός), περνά
μεγάλο χρονικό διάστημα. Η ανάπτυξη του
γυρεοσωλήνα αλλά και του ενδοσπέρμιου
διαρκούν έναν χρόνο! Την επόμενη άνοιξη
θα ολοκληρωθεί η διαδικασία έτσι ώστε να
ετοιμαστούν τα σπέρματα κι’ αφού ανοί-
ξουν ξανά οι κώνοι, να πέσουν στο έδαφος.
Εικόνα 518: Σχηματική απεικόνιση του βιολογικού κύκλου των κωνοφόρων (Pinaceae). Οι αρσενικές ταξιανθίες
(1) περιέχουν τους στήμονες (2) και παράγουν τους αερομεταφερόμενους γυρεόκοκκους (3). Οι νεαροί μακροκώ-
νοι (4) ανοίγουν τα λέπιά τους και υποδέχονται τους γυρεοκόκκους ανάμεσα στα καρπόφυλλα (5). Οι γυρεόκοκ-
κοι προσκολλώνται στο υγρό που παράγεται από τις σπερματικές βλάστες, παγιδεύονται σ’ αυτό, και τα λέπια των
νεαρών κώνων κλείνουν ξανά. Σε κάθε καρπόφυλλο υπάρχουν δύο σπερματικές βλάστες (7) κάθε μία από τις
οποίες έχει δύο έως και τρία αρχεγόνια (8) καθένα από τα οποία γονιμοποιείται από έναν από τους παγιδευμένους
γυρεοκόκκους. Στα κωνοφόρα δεν έχουμε διπλή γονιμοποίηση όπως στα αγγειόσπερμα. Άλλωστε εδώ δεν υπάρ-
χει ενδοσπέρμιο. Αργότερα, μέσα στον κώνο, ωριμάζει το σπέρμα (9) και όταν τα λέπια του κώνου (10) θα ανοί-
ξουν, το ώριμο σπέρμα, με τα διαμορφωμένα πλέον πτερύγιά του (11), θα απελευθερωθεί στο περιβάλλον. Κάτω
από προϋποθέσεις ο λήθαργος τους σπέρματος θα σπάσει κι αυτό θα φυτρώσει (12) για να δώσει ένα αρτίβλαστο
με πολλές κοτυληδόνες (13). Οι κατάλληλες περιβαλλοντικές συνθήκες και λίγη τύχη θα βοηθήσουν το αρτίβλα-
στο να δώσει ένα νέο δέντρο.
 Ο καρπός
Το άνθος εμφανίστηκε ως ένα όμορφο,
ελκυστικό όργανο του φυτού, ακριβώς για
να μπορέσει να εκτελέσει την αποστολή
του. Προσέλκυσε τους επικονιαστές, κα-
τάφερε να γονιμοποιήσει τις σπερματικές
βλάστες του και τώρα, αποδιοργανώνεται.
Καταστρέφεται. Χωρίς όμως να φαίνεται,
ειδικά στην αρχή, ότι μέσα του αναπτύσ-
σεται ο φορέας μιας νέας ζωής, ο λόγος
για τον οποίο το άνθος σχηματίστηκε και
λειτούργησε, ο καρπός. Μέσα σ’ αυτόν
βρίσκονται συνήθως οι "παρακαταθήκες"
για τον πολλαπλασιασμό και την εξάπλω-
ση του φυτού, τα σπέρματα.
Κατά κανόνα οι καρποί είναι οι ώριμες,
διογκωμένες και ιστολογικά αναδιαμορ-
φωμένες ωοθήκες. Συχνά, στον σχηματι-
σμό του καρπού μπορεί να συμμετέχουν
και άλλα μέρη του άνθους (λ.χ. η ανθοδό-
χη, στο αχλάδι ή στο μήλο). Θα πρέπει
βέβαια να τονίσουμε, ότι ο όρος "καρπός"
όπως αυτός χρησιμοποιείται στη Βοτανική
επιστήμη, δεν ταυτίζεται με τον αντίστοι-
χο όρο της καθημερινότητας. Για τη Βο-
τανική καρπός είναι και το σπυρί του κα-
λαμποκιού ή του σιταριού αλλά και ο χέ-
δροπας του φασολιού ή του αρακά, η ντο-
μάτα αλλά και το μήλο και το πορτοκάλι.
Εικόνα 519: Το άνθος και ο καρπός. Το πριν και το
μετά στο ιστορικό της αναπαραγωγικής διαδικασίας
της πορτοκαλιάς (Citrus aurantium).
Ο καρπός είναι ένα στρατηγικό εφεύρημα
των ανθοφύτων, το οποίο σχηματίζεται
προοδευτικά, μετά τη διπλή γονιμοποίη-
ση, με μια σειρά σχεδόν τυποποιημένων
διεργασιών. Ο ρόλος που έχει αναλάβει
έχει σχέση με την εξάπλωση και την εξέ-
λιξη των χερσαίων φυτών. Προστατεύει
τα σπέρματά τους, προσελκύει τους φυτο-
φάγους οργανισμούς οι οποίοι το χρησι-
μοποιούν ως τροφή τους κι έτσι, χωρίς να
το θέλουν, μεταφέρουν και αφήνουν τα
σπέρματά του μακριά από το μητρικό φυ-
τό. Πολλές φορές ο καρπός ρυθμίζει και
τον χρόνο που το σπέρμα θ’ εγκαταλείψει
τη ληθαργική του κατάσταση και θα φυ-
τρώσει.
Οι καρποί υπάρχουν σε τεράστια ποικιλία
– αντίστοιχη με αυτή των ανθέων – και
συνήθως αποτελούν κριτήριο για την τα-
ξινομική κατάταξη των φυτών. Κατά κα-
νόνα προέρχονται από τη διόγκωση της
ωοθήκης του άνθους με αποτέλεσμα η
μορφολογία τους να σχετίζεται με τη μορ-
φολογία της ωοθήκης. Τα καρπόφυλλα
(τοιχώματα της ωοθήκης) δίνουν το περί-
βλημα του καρπού, που ονομάζεται περι-
κάρπιο. Το περικάρπιο που μπορεί να εί-
ναι λεπτό ή παχύ και σαρκώδες, συνήθως
διακρίνεται σε τρία ξεχωριστά στρώματα,
το εξωκάρπιο, το μεσοκάρπιο και το εν-
δοκάρπιο. Το εξωκάρπιο είναι συνήθως η
επιδερμίδα ή το φλούδι που πετάμε καθα-
ρίζοντας έναν καρπό. Σε άλλες περιπτώ-
σεις είναι ένα πολύστρωμο υμένιο. Το
μεσοκάρπιο είναι κατά κανόνα το παχύ
σαρκώδες τμήμα του καρπού, αυτό που
αποτελεί και το εδώδιμο μέρος του, στην
περίπτωση των φρούτων, ενώ το ενδο-
κάρπιο μπορεί να έχει διάφορες μορφές.
Από το αυλακωμένο, ξυλώδες και σκληρό
περίβλημα του κουκουτσιού του ροδάκι-
νου μέχρι το λεπτό και μεμβρανώδες κά-
λυμμα του σπέρματος όπως αυτό εμφανί-
ζεται στον καρπό της μηλιάς.
Η μεγάλη ποικιλία καρπών έχει οδηγήσει
και στην ανάγκη ταξινόμησής τους για την
οποία υπάρχουν διάφορα συστήματα.
Πριν όμως αναλύσουμε τους τρόπους τα-
ξινόμησης και τα κριτήρια που χρησιμο-
ποιούνται σε καθέναν από αυτούς, θα πρέ-
πει να δούμε τί ακριβώς συμβαίνει στην
ωοθήκη ενός άνθους αμέσως μετά τη δια-
δικασία της διπλής γονιμοποίησης και τον
σχηματισμό του ζυγώτη.
Μετά την διπλή γονιμοποίηση
Βρισκόμαστε λοιπόν και πάλι στο εσωτε-
ρικό του εμβρυόσακκου για να παρακο-
λουθήσουμε την εξέλιξη που θα έχουν οι
δύο πυρήνες που γονιμοποιήθηκαν δηλα-
δή το διπλοειδές ζυγωτό και ο τριπλοει-
δής (ή πενταπλοειδής στην περίπτωση
του Lilium αλλά και σε άλλες) πολικός ή
ενδοσπερμικός πυρήνας.
Όπως ήδη έχουμε πει από το προηγούμε-
νο κεφάλαιο, από τον διπλοειδή πυρήνα θα
προκύψει το έμβρυο ενώ από τον τριπλοει-
δή θα προκύψει το ενδοσπέρμιο. Το έμ-
βρυο δεν είναι παρά μια μικρογραφία του
φυτού, σε κατάσταση ανεσταλμένης βιω-
σιμότητας που θα βρίσκεται μέσα στο
σπέρμα αναμένοντας τη φύτρωση. Το εν-
δοσπέρμιο θα περιβάλλει το σπέρμα και θα
είναι ο ιστός ο οποίος περιέχει τις ενεργει-
ακές καταθέσεις του φυτού που θα υπο-
στηρίξουν με την υδρόλυσή τους το έμ-
βρυο, κατά τα αρχικά στάδια της ανάπτυ-
ξής του, όταν το σπέρμα θα φυτρώσει.
Μ’ άλλα λόγια, η οντογένεση του εμβρύου
(εμβρυογένεση) και ο σχηματισμός του
ενδοσπερμίου, είναι διαδικασίες που ακο-
λουθούν ως συνέχεια της γονιμοποίησης
και γίνονται στον ίδιο χώρο, δηλαδή μέσα
στη σπερματική βλάστη.
Στο ίδιο διάστημα "πυρετώδεις" είναι και
οι ιστολογικές ανακατατάξεις που γίνονται
στην ωοθήκη, προκειμένου να διογκωθεί
και να δώσει το περίβλημα του σπέρματος,
τον καρπό.
Η εμβρυογένεση
Οι διεργασίες για τον σχηματισμό του
εμβρύου αρχίζουν αμέσως μετά τη γονι-
μοποίηση. Εδώ θα περιγράψουμε τη δια-
δικασία εμβρυογένεσης στη σπερματική
βλάστη ενός πολύ κοινού, ταπεινού φυ-
τού, του Capsella bursa-pastoris. Η περι-
γραφή αυτή καλύπτει τη διαδικασία εμ-
βρυογένεσης για έναν μεγάλο αριθμό ει-
δών δικοτυλήδονων φυτών.
Ο ζυγώτης λοιπόν, σχηματίζοντας, προς
τη χαλαζιακή πλευρά του, το τμήμα του
κυτταρικού τοιχώματος που του λείπει,
ολοκληρώνεται ως κύτταρο. Παρουσιάζει
όμως εμφανή πολικότητα. Στη μικροπυ-
λική πλευρά υπάρχει ένα μεγάλο χυμοτό-
πιο ενώ στη χαλαζιακή τακτοποιούνται ο
πυρήνας και τα βασικά οργανίδια του
κυττάρου. Συνήθως ακολουθεί μία περίο-
δος εφησυχασμού του ζυγώτη. Σε μερικά
φυτά η περίοδος αυτή διαρκεί λίγες ώρες
ενώ σε κάποια άλλα μπορεί να διαρκέσει
και μήνες (στη φιστικιά Αιγίνης – Pis-
tacia vera – δύο μήνες).
Η περίοδος εφησυχασμού ολοκληρώνεται
με την πρώτη, συνήθως ασύμμετρη, μιτω-
τική διαίρεση. Η διαίρεση αυτή δίνει ένα
δικύτταρο προέμβρυο το οποίο αποτελεί-
ται από ένα κύτταρο, προς τη χαλαζιακή
πλευρά και ένα άλλο προς την πλευρά της
μικροπύλης. Το πρώτο ονομάζεται ακραίο
κύτταρο ενώ το δεύτερο, βασικό κύττα-
ρο. Σε πολλά αγγειόσπερμα φυτά το βασικό
κύτταρο είναι πιο μεγάλο από το ακραίο.
Εικόνα 520: Σχηματική απεικόνιση των αρχικών
σταδίων της εμβρυογένεσης στη σπερματική βλάστη
του άνθους της καψέλλας (Capsella bursa-pastoris).
Η θέση του βασικού κυττάρου, στην μικροπυλική
πλευρά της σπερματικής βλάστης, παραμένει σταθε-
ρή σε όλη τη διάρκεια της εμβρυογένεσης.
Το ακραίο κύτταρο αρχίζει και διαιρείται
συνεχώς σχηματίζοντας μια ομάδα κυττά-
ρων, έναν σφαιρικό σχηματισμό που απο-
τελεί το προμερίστωμα του εμβρύου. Σχε-
δόν ταυτόχρονα, το βασικό κύτταρο διαι-
ρείται σε διεύθυνση κάθετη προς τον άξο-
να του εμβρυόσακκου και προκύπτει μία
σειρά κυττάρων, το ένα πίσω από το άλλο,
στην κορυφή της οποίας βρίσκεται το
προέμβρυο. Η σειρά αυτή των κυττάρων
ονομάζεται αναρτήρας και θα συνδέει,
του λοιπού, το βασικό κύτταρο με το ανα-
πτυσσόμενο έμβρυο.
Η ανάπτυξη του εμβρύου συνεχίζεται με
αδιάκοπες διαιρέσεις στο σφαιρικό τμήμα
του προεμβρύου, στην κορυφή του αναρ-
τήρα. Σιγά – σιγά, μόλις αρχίζουν να εμ-
φανίζονται οι δύο κοτυληδόνες, το προέμ-
βρυο αποκτά σχήμα καρδιάς (καρδιόσχη-
μο στάδιο).
Η ανάπτυξη συνεχίζεται και οι κοτυληδό-
νες τώρα διακρίνονται καθαρά ενώ το ρι-
ζίδιο έχει αποκτήσει κάποιο μήκος. Το
έμβρυο τώρα βρίσκεται στο στάδιο της
τορπίλης.
Εικόνα 521: Σχηματική απεικόνιση των τελικών
σταδίων της εμβρυογένεσης στη σπερματική βλάστη
του άνθους της καψέλλας (Capsella bursa-pastoris).
Δεξιά φαίνεται ολοκληρωμένο το έμβρυο με το ριζί-
διό του, το βλαστίδιο και τις κοτυληδόνες του.
Ήδη το έμβρυο έχει αποκτήσει τα βασικά
χαρακτηριστικά του. Το ριζίδιο είναι πλέ-
ον ευδιάκριτο ενώ οι κοτυληδόνες φαίνο-
νται ξεκάθαρα. Ανάμεσά τους, στο σημείο
πρόσφυσής τους στον εμβρυικό άξονα,
έχει διαμορφωθεί και το βλαστίδιο. Σε
λίγο το έμβρυο θα έχει την τελική μορφή
του.
Εικόνα 522: Στη σπερματική βλάστη του άνθους της
καψέλλας (Capsella bursa-pastoris) το έμβρυο βρί-
σκεται στο καρδιόσχημο στάδιο. Διακρίνονται: ο
ομφαλικός ιμάντας, το βασικό κύτταρο, μάλλον κα-
τεστραμμένο, ο αναρτήρας και κάποια ίχνη του εν-
δοσπερμίου.
Εικόνα 523: Λεπτομέρεια της εικόνας 522. Το καρ-
διόσχημο στάδιο είναι εμφανές μόλις αρχίζει η ανά-
πτυξη των κοτυληδόνων. Διακρίνονται και οι στιβάδες
των κυττάρων που θα συγκροτήσουν το περισπέρμιο.
Εικόνα 524: Το έμβρυο της καψέλλας στο στάδιο
της τορπίλης. Στη συγκεκριμένη εικόνα διακρίνεται ο
ομφαλικός ιμάντας, το βασικό κύτταρο, ο αναρτήρας
παρ’ ότι του λείπουν δύο ή τρία κύτταρα προς την
πλευρά του εμβρύου, το ριζίδιο, το βλαστίδιο, οι δύο
κοτυληδόνες και, γύρω τους, το ενδοσπέρμιο.
Ένας πλήρως διαφοροποιημένο έμβρυο
είναι ένα φυτό σε μικρογραφία. Το ριζίδιο
είναι ο πρόδρομος της πρωτογενούς ρίζας.
Οι κοτυληδόνες, στα περισσότερα φυτά,
είναι το πρώτο ζευγάρι φωτοσυνθετικών
φύλλων. Το βλαστίδιο είναι το ακραίο
μερίστωμα από το οποίο θα προκύψει ο
βλαστός και τα φύλλα. Στο ώριμο έμβρυο,
οι κοτυληδόνες διπλώνουν πάνω στο ριζί-
διο. Σε αξονική προς το ριζίδιο, κατά μή-
κος τομή του εμβρύου, τα βασικά χαρα-
κτηριστικά του ξεχωρίζουν (βλ. Εικόνα
525). Το βασικό κύτταρο παραμένει στη
θέση του και ο ομφαλικός ιμάντας εξακο-
λουθεί να συνδέει το ώριμο πλέον σπέρμα,
με τον πλακούντα της (πρώην) ωοθήκης.
Σε εγκάρσιες τομές του σπέρματος, κάθε-
τες προς τον ριζικό άξονα, η εικόνα έχει
ενδιαφέρον αφού η δομή της ρίζας, σε
σχέση μ’ αυτή των κοτυληδόνων, έχει ή-
δη, από αυτό το στάδιο σημαντικές και
χαρακτηριστικές διαφορές. (Εικόνα 527).

Εικόνα 525: Ένα πλήρως σχηματισμένο έμβρυο της
καψέλλας. Η σπερματική βλάστη είναι πλέον το σπέρ-
μα. Γύρω της έχει αναπτυχθεί ο καρπός. Ο ομφαλικός
ιμάντας και το βασικό κύτταρο παραμένουν αναλλοί-
ωτα. Το ριζίδιο είναι πλήρως διαμορφωμένο ενώ οι
κοτυληδόνες κάμπτονται πάνω σε αυτό. Ανάμεσά τους
και στη βάση τους διακρίνεται μια κωνική προεξοχή,
το βλαστίδιο. Το ενδοσπέρμιο είναι η γαλάζια στιβάδα
κυττάρων που μόλις διακρίνεται, γύρω από το έμβρυ-
ο. Εξωτερικά έχει διαμορφωθεί το περισπέρμιο.
Εικόνα 526: Λεπτομέρεια της εικόνας 525. Ο ομ-
φαλικός ιμάντας, το βασικό κύτταρο και μέρος του
αναρτήρα διακρίνονται καθαρά. Φαίνεται επίσης το
άκρο του ριζιδίου, οι κορυφές των δύο κοτυληδό-
νων και, ακριβώς κάτω από το σκοτεινού ερυθρού
χρώματος περισπέρμιο, διακρίνεται η στιβάδα των
κυττάρων του ενδοσπερμίου (επάνω).
Με την ολοκλήρωση της εμβρυογένεσης
ολοκληρώνεται ουσιαστικά και ο σχημα-
τισμός του σπέρματος. Η διαδικασία που
περιγράψαμε μας έδωσε την εικόνα της
εμβρυογένεσης στο φυτό Capsella bursa-
pastoris. Υπάρχουν, ανάμεσα στα φυτικά
είδη, πάρα πολλές παραλλαγές στη διαδι-
κασία σχηματισμού του προεμβρύου, στον
τρόπο που γίνονται οι μιτώσεις και στη
διάταξη των ιστών. Για τη δομή και την
οργάνωση του σπέρματος θα συζητήσου-
με σε επόμενο κεφάλαιο. Όμως, γύρω από
το αναπτυσσόμενο σπέρμα, δηλαδή γύρω
από την αναπτυσσόμενη σπερματική βλά-
στη, συμβαίνουν σημαντικές αλλαγές. Το
τοίχωμα της ωοθήκης αναδιατάσσει τους
ιστούς του, τα κύτταρά του πολλαπλασιά-
ζονται κι ο όγκος του αυξάνει. Αποκτά
διάφορες στιβάδες, με διαφορετικές ιδιότη-
τες η κάθε μία και, ολοκληρώνοντας την
ανάπτυξή του, θα καταλήξει να γίνει καρ-
πός. Μέσα του, φυσικά, θα βρίσκονται τα
σπέρματα. Πόσα; Όσες οι σπερματικές
βλάστες που είχε η ωοθήκη του άνθους.
Εικόνα 527: Ένα πλήρως σχηματισμένο έμβρυο σε
τομή εγκάρσια προς τον άξονα του ριζιδίου. Στην
τομή φαίνονται και οι κοτυληδόνες κομμένες εγκάρ-
σια. Η δομή του ριζιδίου ξεχωρίζει. Το κύτταρα είναι
τοποθετημένα κυκλικά ενώ στο κέντρο διακρίνεται
το μελλοντικό ακραίο μερίστωμα. Στις κοτυληδόνες,
η τακτοποίηση των κυττάρων είναι τυχαία.
Ο σχηματισμός του καρπού
Ο καρπός είναι συνήθως η διογκωμένη ωο-
θήκη. Σε πολλές περιπτώσεις, συμμετέχουν
και άλλα μέρη του άνθους στη δημιουργία
του καρπού όπως η ανθοδόχη στο μήλο, τα
βράκτεια φύλλα στον ανανά ή τα τέπαλα
στη μουριά. Όταν ο καρπός προέρχεται από
έναν μόνο γυναικώνα (ύπερο), με τη διό-
γκωση της ωοθήκης του, είναι ένας απλός
καρπός (π.χ. το κεράσι). Ο καρπός όμως
που προέρχεται από την ταυτόχρονη διό-
γκωση τόσο της ωοθήκης όσο και άλλων
τμημάτων του άνθους λέγεται ψευδής καρ-
πός (λ.χ. το μήλο ή το αχλάδι). Καρποί που
προκύπτουν από περισσότερους ύπερους
που βρίσκονται στο ίδιο άνθος είναι σύνθε-
τοι καρποί (π.χ. το βατόμουρο) ενώ αν στον
σύνθετο καρπό συμμετέχουν κι άλλα μέρη
του άνθους, τότε λέγονται ψευδείς σύνθε-
τοι (π.χ. η φράουλα). Τέλος οι καρποί που
προέρχονται από ολόκληρη ταξιανθία χα-
ρακτηρίζονται ως κοινοκάρπια ή συγκάρ-
πια (π.χ. το σύκο ή ο ανανάς).
Εικόνα 528: Σχηματική απεικόνιση των διαφόρων σταδίων ανάπτυξης του εμβρύου του φυτού Capsella bursa-
pastoris. Οι λεπτομέρειες περιγράφονται στο κείμενο. Το βασικό κύτταρο διακρίνεται μέχρι το στάδιο 14, στο επάνω
μέρος του άξονα. Στο στάδιο 15, διακρίνεται το σφαιρικό προέμβρυο, στο 18 το καρδιόσχημο στάδιο και στο 20 το
στάδιο της τορπίλης. Στο 21, το πλήρως ανεπτυγμένο έμβρυο (τροποποιημένο από Fahn, 1982)
Εικόνα 529: Σχηματική απεικόνιση των διαφόρων κατηγοριών καρπών με αντιπροσώπους καθεμιάς από αυτές. Η
τακτοποίηση γίνεται εδώ με την παραδοχή ότι οι δύο μεγάλες, βασικές κατηγορίες καρπών είναι αυτές των απλών
και των σύνθετων καρπών.
Οι απλοί καρποί μπορεί να είναι είτε διαρ- τέτοιο βέβαια μπορεί επίσης να συμβεί αν
ρηκτοί είτε αδιάρρηκτοι. Καθεμιά απ’ τις ο καλλιεργητής ψεκάζει τα άνθη των φυ-
δύο αυτές κατηγορίες χωρίζεται σε άλλες τών της καλλιέργειας με διαλύματα αυξη-
υποκατηγορίες. Οι διαρρηκτοί καρποί χω- τικών ορμονών. Αυτά αντιλαμβάνονται
ρίζονται σε θύλακες, χέδροπες, κέρατα ψευδώς ότι βρίσκονται στην μετά τη γονι-
και κάψες ενώ οι αδιάρρηκτοι καρποί χω- μοποίηση κατάσταση, διογκώνουν τις ωο-
ρίζονται σε ξηρούς και σαρκώδεις. Κα- θήκες τους και δίνουν καρπό, χωρίς ο
θεμιά από τις δύο αυτές υποκατηγορίες καρπός αυτός να περιέχει σπέρματα.
καρπών, χωρίζεται σε άλλες επιμέρους ο-
Ας παρακολουθήσουμε όμως, τί ακριβώς
μάδες με ειδικά χαρακτηριστικά για καθε-
συμβαίνει στην ωοθήκη ενός γνωστού
μιά από αυτές (βλ. Εικόνα 529)
φυτού, της λεμονιάς (Citrus limon) μετά
Οι σύνθετοι καρποί παρουσιάζουν μεγάλη τη διπλή γονιμοποίηση και οδηγεί από το
ποικιλία και έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον. μικροσκοπικό άνθος στον πολύ μεγαλύτε-
Χωρίζονται σε κοινοκάρπια και σε σωρο- ρο καρπό.
κάρπια ή συγκάρπια. Η φράουλα (Fra-
garia sp) και το βατόμουρο (Rubus sp) έ-
χουν πάνω τους τα σημάδια από την πολ-
λαπλή προέλευσή τους τα οποία θα κατα-
λάβουμε καλύτερα όταν προσεγγίσουμε
και τη δομή του άνθους τους. Εξαιρετικό
ενδιαφέρον αλλά και δομή που δύσκολα
κανείς φαντάζεται έχει ο καρπός του μονο-
κοτυλήδονου ανανά (Ananas comosus).
Ένας καρπός που προέρχεται από ένα πα-
ράξενο μονοκαρπικό φυτό, που έχει παρά-
ξενη ανθοφορία και παρουσιάζει παράξενη Εικόνα 530: Ένα από τα άνθη της λεμονιάς (Citrus
οργάνωση. Μια προσπάθεια να παρουσια- limon), στο βάθος, έχει ολοκληρώσει την γονιμοποί-
ηση και έχει περάσει στη διαδικασία σχηματισμού
στούν αντιπρόσωποι από τις διάφορες κα- του καρπού. Τα πέταλα και ο ανδρώνας έχουν απο-
τηγορίες καρπών έχουμε στην Εικόνα 529. μακρυνθεί. Παραμένει μόνο ο κάλυκας και ο μονα-
δικός ύπερος του γυναικώνα.
Πριν παρακολουθήσουμε από κοντά τη
διαδικασία σχηματισμού ενός καρπού, θα
πρέπει να πούμε ότι η γενική αναδιάταξη
των ιστών που προκαλείται στην ωοθήκη
και στις σπερματικές βλάστες μετά και εξ
αιτίας της γονιμοποίησης, μπορεί να ξεκι-
νήσει και χωρίς αυτήν. Μ’ άλλα λόγια, η
γονιμοποίηση δεν είναι πάντα απαραίτητη
για τον σχηματισμό του καρπού. Σε ορι-
σμένα φυτά διογκώνεται η ωοθήκη και
δίνει τον καρπό χωρίς να προηγηθεί η μεί-
ζων αυτή πρόκληση. Αυτές είναι οι περι-
Εικόνα 531: Όλα τα άνθη της λεμονιάς έχουν γονι-
πτώσεις της λεγόμενης παρθενοκαρπίας μοποιηθεί και αρχίζουν τη διαδικασία σχηματισμού
με πιο γνωστή αυτή της μπανανιάς (Musa του καρπού. Παραμένει σ’ αυτά μόνον ο κάλυκας
sapientum). Πολλές, κατασκευασμένες και ο μοναδικός ύπερος του γυναικώνα. Η ωοθήκη
από τον άνθρωπο ποικιλίες εσπεριδοειδών διακρίνεται στη βάση του υπέρου. Έχει ήδη υποστεί
διακριτή αύξηση του όγκου της.
και σταφυλιών, δίνουν επίσης καρπό χω-
ρίς να προηγηθεί γονιμοποίηση, γι’ αυτό Αμέσως μετά τη γονιμοποίηση, το άνθος
και οι καρποί τους δεν έχουν σπέρματα χάνει τη …γοητεία του. Τα πέταλα μαραί-
(κουκούτσια – αγύγαρτες ποικιλίες). Κάτι νονται και αποπίπτουν. Μαζί τους απομα-
κρύνονται συνήθως και οι στήμονες. Α-
πομένουν από το άνθος μόνον ο κάλυκας
και ο γυναικώνας, με τον μοναδικό του
ύπερο. Εξακολουθούν να υπάρχουν το
στίγμα, ο στύλος και η ωοθήκη.
Εικόνα 532: Ο στύλος έχει ήδη αποκοπεί από την
ωοθήκη αφήνοντας μια μικρή, κυκλική ουλή. Παρα-
μένει ο κάλυκας και η ωοθήκη που έχει αυξήσει τον
όγκο της και θυμίζει ήδη ένα μικρό, πράσινο λεμονάκι!
Εικόνα 533: Το λεμόνι έχει ολοκληρώσει την ανά-
πτυξή του. Άλλαξε χρώμα από πράσινο σε κίτρινο.
Η ουλή που άφησε ο στύλος καθώς αποκόπηκε,
υπάρχει ακόμα. Δίπλα νέα άνθη έχουν εμφανιστεί
και ο κύκλος θα αρχίσει ξανά.
Η ωοθήκη σιγά – σιγά αλλά ευδιάκριτα,
διογκώνεται. Τα τοιχώματά της παχαίνουν
συνεχώς ενώ στο εσωτερικό της, οι γονι-
μοποιημένες σπερματικές βλάστες αρχί-
ζουν να αναπτύσσονται. Μέσα σε κάθε
σπερματική βλάστη σχηματίζεται, όπως
ήδη περιγράψαμε, το έμβρυο ενώ ταυτό-
χρονα, από τον τριπλοειδή πολικό πυρήνα,
σχηματίζεται το ενδοσπέρμιο.
Η δομή του καρπού
Η τεράστια ποικιλομορφία των καρπών
και οι ιδιαιτερότητες στη δομή του καθε-
νός, μας αναγκάζουν να παρουσιάσουμε
μια μεγάλη σειρά απ’ αυτούς, να δώσου-
με τα βασικά χαρακτηριστικά τους και να
συνδυάσουμε αυτά, με τα χαρακτηριστι-
κά που είχε το άνθος από το οποίο προ-
ήλθαν.
Ένα σημαντικό στοιχείο που θα πρέπει
να γνωρίζουμε και σκοπίμως αναφέρεται
εδώ και όχι στο άνθος, είναι η θέση του
πλακούντα. Στην ωοθήκη, η θέση του
πλακούντα θα πρέπει να προσδιοριστεί
σε τομές και πάντα με τη βοήθεια του
οπτικού μικροσκοπίου. Η θέση του πλα-
κούντα όμως παραμένει σταθερή ακόμα
και στον ώριμο καρπό όπου συνδέει πλέ-
ον τα σπέρματα με το τοίχωμα της ωοθή-
κης. Στον καρπό όμως ο ομφαλικός ιμά-
ντας και ο πλακούντας φαίνονται μακρο-
σκοπικά και χωρίς ιδιαίτερη προσπάθεια.
Αυτός είναι και ο λόγος που θα συζητή-
σουμε στο τρέχον κεφάλαιο τις περιπτώ-
σεις που υπάρχουν όσον αφορά την τα-
κτοποίηση του πλακούντα.
Εικόνα 534: Σχηματική απόδοση για μερικές από
τις περιπτώσεις τακτοποίησης του πλακούντα στις
ωοθήκες διαφόρων λουλουδιών.
Όπως φαίνεται και στην Εικόνα 534, έ-
χουμε δύο βασικές δυνατότητες. Ο πλα-
κούντας μπορεί να συνδέεται με το εξω-
τερικό τοίχωμα της ωοθήκης, οπότε ονο-
μάζεται επιτοίχιος πλακούντας. Μπορεί
όμως να βρίσκεται στο κέντρο της ωοθή-
κης συνδεόμενος σε μία κεντρική στήλη
είτε άμεσα, είτε μέσω ακτινωτών δια-
φραγμάτων (αξονικός πλακούντας).
Ας επανέλθουμε όμως στους διάφορους
τύπους καρπών για να συζητήσουμε τη
δομή τους και αξιολογώντας αυτήν να
μαντέψουμε βασικά χαρακτηριστικά της
ωοθήκης του άνθους από το οποίο προ-
έρχονται. Για λόγους καθαρά εκπαιδευτι-
κούς, στην προσπάθειά μας αυτή θα ακο-
λουθήσουμε τη σειρά που υπάρχει στην
Εικόνα 529, ξεκινώντας πρώτα από τους
διαρρηκτούς καρπούς και ειδικά από τους
θύλακους.
Διαρρηκτοί καρποί
Θύλακος
Είναι καρπός που προέρχεται από ένα
μόνο καρπόφυλλο και ανοίγει κατά μή-
κος μίας και μόνο ραφής.
Εικόνα 535: Ο καρπός του καλλιεργούμενου, ξενι-
κού είδους Brachychiton sp. είναι θύλακος. Στο
εσωτερικό διακρίνονται τα σπέρματα.
Χέδροπας
Ο χέδροπας προέρχεται από ένα καρπό-
φυλλο και ανοίγει, κατά μήκος, σε δύο
ραφές, μία ραχιαία και μία κοιλιακή.
Εικόνα 536: Χέδροπες είναι οι καρποί των περισ-
σότερων φυτών της οικογένειας Leguminosae όπως
το φασόλι, το μπιζέλι, η φακή, το λούπινο κ.ά.
Κέρας
Εικόνα 537: Είναι κέρας και μοιάζει με φύλλο ο
καρπός του μικρού φυτού Capsella bursa-pastoris.
Το κέρας προέρχεται από ωοθήκη που
έχει δύο καρπόφυλλα. Ανάμεσα στα καρ-
πόφυλλα αυτά, που ονομάζονται βαλβί-
δες, υπάρχει, στον ώριμο καρπό, ένα
μεμβρανώδες διάφραγμα πάνω στο οποίο
είναι τοποθετημένα τα σπέρματα. Η
διάρρηξη του κέρατος γίνεται από δύο
ραφές που αντιστοιχούν στα σημεία πρό-
σφυσης των καρπόφυλλων και πάντοτε
από πάνω προς τα κάτω.
Εικόνα 538: Αξονική κατά μήκος τομή στον καρπό
του Capsella bursa-pastoris. Διακρίνεται ο μίσχος,
αριστερά και η ουλή του στύλου, δεξιά. Στο εσωτε-
ρικό φαίνονται τα σπέρματα. Σε ένα από αυτά (πάνω
δεξιά) ο προσανατολισμός της τομής είναι κατάλ-
ληλος ώστε η εικόνα του εμβρύου να είναι εξαιρε-
τική.
Κάψα
Καρπός που προέρχεται από ωοθήκη με
δύο ή με περισσότερα καρπόφυλλα. Η
διάρρηξή της γίνεται με διάφορους τρό-
πους γι’ αυτό και οι κάψες έχουν διάφο-
ρες ονομασίες: τοιχορραγής, φραγμορ-
ραγής, πορορραγής ή πορόκαψα κ.ά.
Εικόνα 539: Αξονική κατά μήκος και εγκάρσιες
τομές στον καρπό της μπάμιας (Hibiscus esculentus).
Όταν ο καρπός ωριμάσει ξεπερνάει σε μήκος τα 30
εκατοστά. Σχίζεται κατά μήκος σε πέντε σημεία, εκεί
που προσφύονται τα καρπόφυλλα.

Εικόνα 540: Ο καρπός της παπαρούνας (Papaver
rhoeas) ονομαζόταν παλαιότερα κωδία και είναι
πορορραγής κάψα. Όταν ωριμάσει, ανοίγουν μι-
κρές τρύπες, περιφερειακά, κάτω από το πλατύ
στίγμα, και απελευθερώνονται τα σπέρματα.
Αδιάρρηκτοι, ξηροί καρποί
Κάρυο
Είναι καρπός με ξηρό περικάρπιο, σε κά-
ποια είδη δερματώδες και σε άλλα ξυλώ-
δες. Παρ’ ότι σχηματίζεται από πολλά
καρπόφυλλα, είναι μονόσπερμο. Όταν το
σπέρμα ωριμάσει, αποκολλάται και απο-
μακρύνεται από το περισπέρμιο και πα-
ραμένει ελεύθερο. Κάποια κάρυα περι-
βάλλονται από κύπελλο ενώ άλλα έχουν
πτερύγια ή άλλα εξαρτήματα. Ειδικά στο
βαλανίδι, το κύπελλο σχηματίζεται από
τα αποξυλωμένα βράκτεια φύλλα του
άνθους και καλύπτεται από λέπια.
Εικόνα 541: Ο καρπός κάθε βαλανιδιάς, το βαλανί-
δι, είναι κάρυο. Το κύπελλό του σχηματίζεται από
τα αποξυλωμένα βράκτεια φύλλα του άνθους και
καλύπτεται από λέπια. Στην εικόνα ο καρπός της
μοναδικής αείφυλλης βαλανιδιάς (Quercus coccif-
era), θάμνου των μεσογειακών οικοσυστημάτων.
Έχει ενδιαφέρον να πούμε ότι ο καρπός
της καρυδιάς δεν είναι κάρυο αλλά δρύπη
αφού περιβάλλεται από σαρκώδες περι-
κάρπιο, πριν ωριμάσει.
Καρύοψις
Είναι ο κοινώς λεγόμενος κόκκος, καρπός
με ξηρό περικάρπιο, σε κάποια είδη δερ-
ματώδες και σε άλλα ξυλώδες.
Εικόνα 542: Κάθε σπυρί στη ρόκα του καλαμποκιού
(Zea mays – μονοκοτυλήδονο φυτό) είναι ένας καρ-
πός.
Κόκκοι είναι οι καρποί όλων των ειδών
της οικογένειας Graminae (αγρωστώδη)
όπως το σιτάρι, κριθάρι, καλαμπόκι κ.ά.
Αχαίνιο
Καρπός με δερματώδες περικάρπιο πάνω
στο οποίο το σπέρμα έχει μικρή μόνο
πρόσφυση. Αχαίνια είναι οι καρποί όλων
των ειδών της οικογένειας Compositae
(Σύνθετα) στην οποία ανήκουν οι μαργα-
ρίτες, ο ηλίανθος, ο τραγοπώγων, το αγρι-
οραδίκι κ.ά.
Εικόνα 543: Τα αχαίνια του λαγόχορτου ή τραγο-
πώγωνα (Tragopogon porrifolius), που αναφέρεται
από τον Θεόφραστο και τον Διοσκουρίδη ως πρα-
σόφυλλος, έχουν μήκος έως 4 εκατοστά, ανάγλυφη
επιφάνεια, καταλήγουν σε μακρύ ράμφος και φέ-
ρουν μια στεφάνη από μακριές τρίχες (πάππο).
Μεριστόκαρπος
Καρποί που προέρχονται από ένα καρπό-
φυλλο το οποίο, μετά την ωρίμανση γίνε-
ται ξηρό και σκληρό. Μοιάζουν, μορφο-
λογικά, πολύ με τους χέδροπες όμως οι
μεριστόκαρποι δεν διαρρηγνύονται κατά
μήκος αλλά μπορεί να σπάζουν σε διάφο-
ρα κομμάτια, τα οποία όμως παραμένουν
κλειστά.
Εικόνα 544: Ο καρπός της χαρουπιάς (Ceratonia
siliqua), το γνωστό πλούσιο σε ζάχαρα χαρούπι,
είναι ένας τυπικός μεριστόκαρπος.
Χαρακτηριστικός μεριστόκαρπος είναι το
χαρούπι αλλά και ο καρπός της μολόχας
(Malva rotundifolia) που τον λένε και
"ψωμάκι" επειδή μοιάζει με σπιτίσιο ψωμί.
Θραυστόκαρπος
Καρποί που προέρχονται από δύο ή πε-
ρισσότερα καρπόφυλλα τα οποία καθώς
σπάζουν, δίνουν κλειστά, μονόσπερμα
καρπίδια.
Εικόνα 545: Ο καρπός του θυμαριού (Thymus capi-
tatus) που εδώ φαίνεται ανθισμένο, είναι θραυστό-
καρπος.
Σε κάποιες οικογένειες (Boraginaceae) τα
καρπίδια αυτά προέρχονται από ένα μέρος
μόνο του καρπόφυλλου ενώ, σε κάποιες
άλλες (Cruciferae), προέρχονται από δύο
καρπόφυλλα που μοιάζουν με κέρατα αλ-
λά δεν διαρρηγνύονται όπως αυτά.
Σχιζοκάρπιο
Καρποί που προέρχονται από ωοθήκες με
δύο ή περισσότερα καρπόφυλλα που δια-
σπώνται σε μονόσπερμα κλειστά καρπίδι-
α, μετά την ωρίμανση. Καθένα από τα
καρπίδια προέρχεται από ένα ολόκληρο
καρπόφυλλο. Σε πολλά σχιζοκάρπια, τα
καρπίδια αυτά παραμένουν αρχικά προ-
σαρτημένα σε ένα κοινό μίσχο που λέγε-
ται καρποφόριο.
Εικόνα 546: Ο καρπός του σφένδαμου (Acer
campestre) είναι σχιζοκάρπιο που αποτελείται από
δύο μονόσπερμα μερικάρπια, που διαθέτουν και
πτερύγιο. Αυτός ο καρπός, παλαιότερα, ονομαζόταν
δισαμάριο.
Αδιάρρηκτοι, σαρκώδεις καρποί
Δρύπη
Η δρύπη είναι καρπός με χαρακτηριστική
δομή. Το περικάρπιό της διαφοροποιείται
σε τρία στρώματα. Ένα λεπτό μεμβρανώ-
δες εξωκάρπιο, ένα πολύ παχύτερο συνή-
θως και σαρκώδες μεσοκάρπιο και ένα
σκληρό, ξυλώδες ενδοκάρπιο που περι-
βάλλει και το μοναδικό σπέρμα.
Εικόνα 547: Ο καρπός της ροδακινιάς (Prunus per-
sica) είναι δρύπη σφαιρική, περιέχει κάτι λιγότερο από
90% νερό και έχει ενδοκάρπιο βαθιά αυλακωτό.
Στην κατηγορία αυτή κατατάσσονται και
καρποί που φαίνεται ότι διαφέρουν κάπως,
ειδικά όσον αφορά το ξυλώδες ενδοκάρ-
πιο. Πρόκειται για καρπούς όπως το μήλο
ή το αχλάδι, που το σαρκώδες τμήμα τους
δεν είναι προϊόν της διόγκωσης της ωοθή-
κης αλλά άλλων τμημάτων του άνθους,
όπως της ανθοδόχης. Οι καρποί αυτοί, πα-
λιότερα, θεωρούνταν ψευδείς καρποί.
Εικόνα 548: Ο καρπός του αβοκάντο (Persea
americana) είναι αχλαδόμορφη δρύπη, με σαρκώ-
δες, μαλακό μεσοκάρπιο, πλούσιο σε λιπαρές ενώ-
σεις και σε βιταμίνες Α και Β. Το ενδοκάρπιο που
περιέχει και το σπέρμα είναι μεγάλο σαν αυγό.
Εικόνα 549: Ο καρπός της ευλογημένης ελιάς
(Olea europaea) είναι ωοειδής ή σφαιρική δρύπη,
στο μεσοκάρπιο της οποίας συγκεντρώνεται μεγάλη
ποσότητα λαδιού. Η αποταμίευση του λαδιού στον
καρπό αρχίζει τον Αύγουστο, εξαρτάται από πολ-
λούς παράγοντες και προχωρεί από το ενδοκάρπιο
προς το περικάρπιο.
Εικόνα 550: Ο καρπός της μηλιάς (Malus domestica)
είναι δρύπη πλούσια σε βιταμίνες ενώ περιέχει και
13% σάκχαρα. Τα ανατομικά χαρακτηριστικά του
μήλου επισημαίνονται στην εικόνα. Με το κίτρινο
αστεράκι επισημαίνονται τα υπολείμματα του άνθους.
Δρύπη είναι ο καρπός της καρυδιάς, της
αμυγδαλιάς, της ελιάς, της κερασιάς.
Ράγα
Στον καρπό αυτό ολόκληρο το περικάρπιο
είναι σαρκώδες. Μπορεί να προέρχεται
από ένα ή περισσότερα καρπόφυλλα και
έχει συνήθως πολλά σπέρματα. Η ντομά-
τα, το σταφύλι, το καρπούζι, το πεπόνι, το
αγγούρι, η μελιτζάνα, το κολοκύθι, είναι
όλα ράγες.
Εικόνα 551: Ο καρπός της ντοματιάς (Lycopersicon
esculentum) είναι ράγα. Από τη θέση των σπερμάτων
φαίνεται ότι ο πλακούντας είναι κεντρικός.
Εικόνα 552: Στη ράγα της πεπονιάς (Cucumis
melo) διαπιστώνουμε ότι η ωοθήκη του άνθους
είναι τρίχωρη ενώ, από τη διευθέτηση των σπερμά-
των, προκύπτει ότι ο πλακούντας είναι επιτοίχιος.
Εικόνα 553: Από την πολύσπερμη, τριχωτή ράγα
του ακτινίδιου (Aktinidia sinensis) φαίνεται ότι η
ωοθήκη του άνθους ήταν πολύχωρη και ο πλακού-
ντας της, ελεύθερος κεντρικός.

Εικόνα 554: Ράγα είναι ο μελανόχρωμος καρπός
του γνωστού φαρμακευτικού φυτού Atropa bella-
donna. Εδώ πριν την ωρίμανσή του.
Εικόνα 555: Η σφαιρική ράγα του πορτοκαλιού
(Citrus sinensis) είναι χωρισμένη σε φέτες. Μέσα
σε κάθε φέτα υπάρχουν εκατοντάδες διογκωμένα
κύτταρα, τα χυμώδη σακίδια, που περιέχουν τον
χυμό του πορτοκαλιού.
Μερικές ράγες έχουν δερματώδες περι-
κάρπιο και εσωτερική διαμερισματοποίη-
ση. Τέτοιες είναι του πορτοκαλιού, λεμο-
νιού μανταρινιού κ.ά. Οι ράγες αυτές ονο-
μάζονται εσπερίδια. Στα εσπερίδια, η
φλούδα αποτελείται από δύο διακριτά μέ-
ρη. Το ένα είναι σκληρότερο, έγχρωμο
ανάλογα με το είδος του καρπού (κίτρινο
στο λεμόνι, πορτοκαλί στο πορτοκάλι) και
περιέχει, κοντά στην επιφάνειά του, τους
σχιζολυσιγενείς μεσοκυττάριους χώρους
που αποθηκεύουν το αιθέριο έλαιο των
καρπών αυτών. Το τμήμα αυτό του περι-
καρπίου ονομάζεται flavedo. Το υπόλοιπο
μέρος του περικαρπίου είναι υπόλευκο,
μαλακό, με πικρή μάλλον γεύση και ονο-
μάζεται albedo. Το περικάρπιο αποσπάται
εύκολα από το εδώδιμο τμήμα του καρπού
που περιλαμβάνει το λεπτό, αφρώδες με-
σοκάρπιο και το χωρισμένο σε φέτες, χυ-
μώδες ενδοκάρπιο.
Κάθε φέτα του ενδοκαρπίου περιβάλλεται
από ινώδη ιστό λευκού χρώματος, που
λέγεται ράκος και περιλαμβάνει εκατο-
ντάδες χυμώδη σακίδια, δηλαδή κύτταρα
του ενδοκαρπίου που είναι γεμάτα χυμό.
Ο χυμός του πορτοκαλιού περιέχει σάκχα-
ρα, οργανικά οξέα, βιταμίνες (κυρίως C)
ανόργανα άλατα.
Σύνθετοι καρποί
Κοινοκάρπιο
Είναι καρποί που προκύπτουν από πολλά
άνθη τα οποία είναι πολύ στενά συνδεδε-
μένα μεταξύ τους έτσι ώστε, μετά τη διό-
γκωση των ωοθηκών τους να δίνουν ένα
σύμπλεγμα καρπών που δίνει την εντύπω-
ση ότι είναι ένα ενιαίο σώμα.
Το γνωστό μας σύκο, που ιδιαίτερα εκτι-
μούσαν οι αρχαίοι Έλληνες και ειδικά οι
Αθηναίοι, έχει, ως "καρπός", ειδικό ενδι-
αφέρον. Πρόκειται για έναν ψευδή καρπό,
ταξικαρπία στην ουσία, μέσα στον οποίο
εμφανίζεται και η ταξιανθία αλλά και οι
καρποί με τα σπέρματά τους.
Εικόνα 556: Η αξονική, κατά μήκος τομή στο νεα-
ρό κοινοκάρπιο της συκιάς (Ficus carica) αποκα-
λύπτει την παρουσία πολυάριθμων, μικρών ανθέων
(ταξιανθία) προσκολλημένων στο παχύ τοίχωμα.
Αν ανοίξουμε, με μία αξονική, κατά
μήκος τομή, ένα νεαρό σύκο στη μέση,
θα διαπιστώσουμε με έκπληξη ότι, το
παχύ του τοίχωμα, είναι εσωτερικά
γεμάτο με πολυάριθμα, μονογενή, υ-
πόλευκα και μικρά άνθη που είναι
προσκολλημένα πάνω σ’ αυτό. Τα άν-
θη της παραδοσιακής συκιάς, (Ficus
carica var. smyrniaca) συνεπώς, δεν
είναι ορατά και η μόνη επικοινωνία
του χώρου, μέσα στον οποίο είναι έ-
γκλειστα, με το περιβάλλον είναι μια
μικρή οπή, στην κορυφή του σύκου,
που ονομάζεται οστιόλη.
κάποιες καρποφάγες νυχτερίδες ενώ το
κοινοκάρπιο που θα προκύψει θα προέρχε-
ται από τις διογκωμένες ωοθήκες 1500 έως
και 2000 περίπου λουλουδιών που ξεχωρί-
ζουν στην επιφάνεια του "καρπού" σαν
μικρά, εξαγωνικά εξογκώματα.

Εικόνα 557: Το κοινοκάρπιο της συκιάς (Ficus

carica) περιέχει πολλά αχαίνια. Εικόνα 558: Το κοινοκάρπιο του αρτόδενδρου
(Artocarpus altilis) προέρχεται από δύο χιλιάδες
Από τη μικρή αυτή οπή, μπαίνει στο σύκο περίπου άνθη, είναι πολύ πλούσιο σε άμυλο και
το πολύ εξειδικευμένο, μικροσκοπικό υμε- τρώγεται ψημένο σαν το ψωμί.
νόπτερο έντομο (Blasophaga psenes) που
γονιμοποιεί τα θηλυκά άνθη ώστε να ξεκι-
νήσει η καρποφορία. Το έντομο αυτό με-
ταφέρει γυρεοκόκκους από τα αρσενικά
άνθη της συκιάς που βρίσκονται σε μη
καρποφόρα, αρσενικά δέντρα, τους ορνούς
(άγρια συκιά – Ficus carica var. sylvestris).
Μπαινοβγαίνει από τα αρσενικά άνθη στα
θηλυκά και αφήνει τα αυγά του σ’ αυτά
αλλά καταφέρνει, τελικά, να επικονιάσει τα
θηλυκά άνθη και να προκαλέσει τη γονιμο-
ποίηση. Τα αυγά και οι προνύμφες του ε-
ντόμου συνήθως καταστρέφονται και δεν
προκαλούν πρόβλημα στο σύκο αλλά, υ-
πάρχει και ποικιλία (Ficus carica var. hort-
ensis), ευρύτατα καλλιεργούμενη πλέον, η
οποία δίνει ταξικαρπίες, μέσω παρθενο-
καρπίας, δύο φορές τον χρόνο, χωρίς να
χρειάζεται η μεσολάβηση του εντόμου. Το
σύκο αποτελείται από πολλά αχαίνια, σφη-
νωμένα στα παχιά, μαλακά και γλυκά τοι-
χώματα της ανθοδόχης. Εικόνα 559: Το κοινοκάρπιο στον ανανά (Ananas
Μια άλλη περίπτωση κοινοκάρπιου είναι commosus) αναπτύσσεται γύρω από τον άξονα της
ταξιανθίας, που είναι στην ουσία τμήμα του βλα-
αυτή του αρτόδενδρου (Artocarpus altilis) στού ενώ, πίσω από κάθε βράκτειο, υπάρχει μια
δέντρου ιθαγενούς της νοτιοανατολικής διογκωμένη ωοθήκη.
Ασίας που καλλιεργείται όμως και στη
χώρα μας. Τα άνθη του είναι μόνοικα με Τέλος, έχουμε την περίπτωση του ανανά
τα αρσενικά να εμφανίζονται πρώτα και, (Ananas commosus ή Ananas sativus), ενός
στη συνέχεια, τα θηλυκά σε σφαιρική τα- πολυετούς, μονοκαρπικού φυτού του οποίου
ξιανθία (ίουλο). Επικονιαστές εδώ είναι ο σύνθετος "καρπός" είναι σαρκώδης και
προέρχεται από ολόκληρη την πυκνή ταξι-
ανθία τύπου στάχυ. Μ’ άλλα λόγια, το κοι-
νοκάρπιο αποτελείται από το σύνολο των
καρπών κάθε άνθους, που είναι ράγες, και
τον σαρκώδη άξονα του στάχυος ο οποίος
καταλήγει σε ένα θύσανο από φύλλα.
Μια επιφανειακή τομή σε οποιονδήποτε
από τους καρπούς, αποκαλύπτει ότι κάτω
από το βράκτειο φύλλο που καλύπτει κάθε
διογκωμένη ωοθήκη, κρύβεται η κοιλότη-
τα του άνθους μέσα στην οποία υπάρχει Εικόνα 561: Το σωροκάρπιο της φράουλας (Fra-
garia vesca) προήλθε από τη διογκωμένη ανθοδόχη
ακόμα ο στύλος του υπέρου και πιθανώς (στο κέντρο) και τους καρπούς – αχαίνια – των πο-
κάποιοι στήμονες ξεραμένοι. λυάριθμων ωοθηκών του άνθους που είναι προσκολ-
λημένοι στην επιφάνειά της.

Εικόνα 560: Στο κοινοκάρπιο του ανανά ξεχωρίζει ο

κάθε ένας από τους "συγκάτοικους" καρπούς. Μια
επιφανειακή τομή κάτω από το βράκτειο, σε οποι-
ονδήποτε από αυτούς, αποκαλύπτει υπολείμματα του Εικόνα 562: Στο άνθος της φραουλιάς (Fragaria
άνθους όπως τον ξεραμένο στύλο ή τους στήμονες. vesca) διακρίνονται, περιφερειακά, οι στήμονες ενώ
στο κέντρο φαίνεται και μια ομάδα υπέρων που κρύ-
βουν τις επίσης πολυάριθμες ωοθήκες, στο βάθος του
Σωροκάρπιο
άνθους. Ο καρπός θα προέλθει από τη διόγκωση
Είναι καρποί που προκύπτουν, κατά κανό- όλων αυτών των ωοθηκών.
να, από άνθη με πολλές ωοθήκες όπως ο
εξαιρετικά αρωματικός και εύγευστος
καρπός της φραουλιάς (Fragaria vesca),
που ονομαζόταν παλιά και χαμοκέρασο.
Προέρχεται από ένα άνθος που έχει πολ-
λές, μονόχωρες ωοθήκες. Στο άνθος αυτό,
εκτός από τον κάλυκα, αναπτύσσεται και
ένας επικάλυκας. Όταν τα πέταλα και οι
στήμονες πέσουν, μετά τη γονιμοποίηση
του άνθους, ο κάλυκας και ο επικάλυκας
μένουν. Στη συνέχεια προκύπτει ο σύνθε-
Εικόνα 563: Το νεαρό σωροκάρπιο της φραουλιάς.
τος καρπός, κάτω από τον κάλυκα, το
Διακρίνονται τα αχαίνια στην επιφάνειά του, πριν
σαρκώδες μέρος του οποίου δεν είναι πα- ακόμα διογκωθεί η ανθοδόχη.
ρά η διογκωμένη ανθοδόχη πάνω στην
οποία υπάρχουν μισοβυθισμένοι οι μικροί Παρόμοιος με της φραουλιάς είναι και ο
καρποί που είναι αχαίνια παρ’ ότι, από καρπός που δίνουν οι βάτοι και οι βατο-
άγνοια ή παρεξήγηση πιστεύεται ότι, τα μουριές. Το άνθος τους έχει πολυάριθμες
μικρά αυτά "κουκουτσάκια" στην επιφά- ωοθήκες, κάτι που επιβεβαιώνεται από
νεια της φράουλας, είναι σπέρματα. τους πολλούς στύλους. Η οργάνωσή του
είναι ευδιάκριτη με γυμνό μάτι. Κάθε γο-
νιμοποιημένη ωοθήκη θα διογκωθεί και
θα δώσει έναν καρπό. Ο καρπός είναι η
κλασική δρύπη με το σκληρό ενδοκάρπιο
και το σπέρμα μέσα του. Όλοι μαζί οι
καρποί παραμένουν συνδεδεμένοι σε ένα
ενιαίο στέλεχος και δίνουν το μούρο.
Εικόνα 564: Το σωροκάρπιο της βατομουριάς (Ru-
bus sp.) προέρχεται από τη διόγκωση των πολυά-
ριθμων ωοθηκών του άνθους καθεμιά από τις ο-
ποίες δίνει και ένα καρπό, μία δρύπη. Όλες οι δρύ-
πες μαζί δίνουν το βατόμουρο.
Εικόνα 565: Νεαρό σωροκάρπιο της βατομουριάς
(Rubus sp.). Οι στήμονες και οι στύλοι είναι ξεραμένοι
ενώ οι ωοθήκες μόλις έχουν αρχίσει να διογκώνονται.
Εικόνα 566: Στο σωροκάρπιο της ροδιάς (Punica
granatum) "συνωστίζονται" πεντακόσιες περίπου
χυμώδεις δρύπες. Καθεμιά με το σκληρό ενδοκάρ-
πιό της και το σπέρμα μέσα σ’ αυτό.
Εικόνα 567: Οι δρύπες της ροδιάς, με ορατό το
υπόλευκο ενδοκάρπιο τους μέσα από το διαφανές,
χυμώδες μεσοκάρπιο.
Τέλος, ένας άλλο ενδιαφέρον σωρο-
κάρπιο είναι αυτό της ροδιάς (Punica
granatum), το ρόδι. Αποτελείται από
πολυάριθμες δρύπες, περίπου εξαεδρι-
κού σχήματος, με χυμώδες μεσοκάρ-
πιο και το γνωστό ξυλώδες αλλά λε-
πτότοιχο, με στιφή γεύση ενδοκάρπιο,
να καλύπτει το μικρό σπέρμα.
Ο καρπός των μονοκοτυλήδονων
Στα μονοκοτυλήδονα φυτά, όπως ήδη διαπι-
στώσαμε κατά την ταξινόμηση των καρπών
(Εικόνες 529 και 542), ο καρπός είναι το
"σπυρί" που περισσότερο μοιάζει με το σπέρ-
μα των δικοτυλήδονων φυτών παρά με καρπό
όπως κατά κανόνα τον αντιλαμβανόμαστε.
Εικόνα 568: Αξονική κατά μήκος τομή στον καρ-
πό του αραβόσιτου (Zea mays). Εξωτερικά διακρί-
νεται το περικάρπιο (ιώδης και κυανή στιβάδα),
ακολουθεί η στιβάδα της αλευρόνης και, εσωτερι-
κά, το ενδοσπέρμιο.
Προκειμένου να κατανοήσουμε τη διευθέ-
τηση των ιστών στον καρπό των μονοκο-
τυλήδονων φυτών και να αντιστοιχίσουμε
αυτούς – όπου αυτό μπορεί να συμβεί – με
τους ιστούς στον καρπό των δικοτυλήδο-
νων φυτών, θα εστιάσουμε την προσοχή
μας σε επιμήκεις, αξονικές τομές στο Στους δύο αντίποδες του εμβρύου βρίσκο-
σπυρί του καλαμποκιού (Zea mays) και νται, από τη μία το ριζίδιο, δηλαδή η κα-
του σιταριού (Triticum vulgare). ταβολή της ρίζας η οποία περιβάλλεται
από την κολεόρριζα, και από την άλλη το
βλαστίδιο ή πτερίδιο, που έχει και τις
διαφοροποιημένες καταβολές των πέντε
πρώτων φύλλων του φυτού. Το πτερίδιο
καλύπτεται από το κολεόπτιλο. Η κο-
λεόρριζα και το κολεόπτιλο είναι προστα-
τευτικοί ιστοί. Η μεν κολεόρριζα είναι ο
ιστός που πρώτος προβάλλει όταν το
σπέρμα αρχίσει να φυτρώνει το δε κολεό-
πτιλο καλύπτει το νεαρό φυτό βοηθώντας
Εικόνα 569: Το έμβρυο του φυτού Zea mays στη
μια άκρη του καρπού (σπυριού). Με το βέλος υπο- το να ξεπροβάλει από το έδαφος κατά το
δεικνύεται το ασπίδιο. πρώτο στάδιο της φύτρωσης.
Παρατηρώντας την τομή ενός σπυριού
καλαμποκιού βλέπουμε αρχικά το έμβρυο
καθώς περιβάλλεται από το ενδοσπέρμιο.
Γύρω από τον καρπό υπάρχει ένα σκληρό
περίβλημα, το περικάρπιο. Υπάρχουν δύο
βασικοί τύποι καλαμποκιού (αραβοσίτου).
Το γλυκό καλαμπόκι το οποίο παράγει
μεγάλους κόκκους και έχει διαδοθεί ευρύ-
τατα εδώδιμο και το αλευρώδες καλα-
μπόκι το οποίο δίνει μικρότερους, πιο α-
μυλούχους κόκκους. Ο κόκκος περιέχει, Εικόνα 570: Το βλαστίδιο και το κολεόπτιλο (βέ-
εκτός από το άμυλο, και λίπη. Τα λίπη λος) στο έμβρυο του φυτού Zea mays.
αυτά απομακρύνονται με οργανικούς δια-
λύτες (λ.χ. ακετόνη) οι οποίοι, στη συνέ-
χεια, εξατμίζονται αφήνοντας πίσω το α-
ραβοσιτέλαιο (καλαμποκόλαδο).
Μετά το περικάρπιο ακολουθεί, προς τα
μέσα, η στιβάδα αλευρόνης που συγκρο-
τείται από μικρά κύτταρα τα οποία περιέ-
χουν πολυάριθμους μικρούς κόκκους
πρωτεΐνης. Εσωτερικά αυτής της στιβάδας
βρίσκεται το ενδοσπέρμιο. Τα κύτταρά
του είναι λεπτότοιχα και συγκεντρώνουν Εικόνα 571: Το ριζίδιο και η κολεόρριζα (βέλος)
αμυλοκόκκους. στο έμβρυο του φυτού Zea mays.

Στην κάτω πλευρά του καρπού εντοπίζου-
με το έμβρυο. Το έμβρυο έχει αρκετά με-
γάλο μέγεθος. Είναι μικρογραφία του φυ-
τού και φέρει τις καταβολές των περισσό-
τερων οργάνων του. Στην εσωτερική
πλευρά του εμβρύου διακρίνεται το ασπί-
διο. Είναι η δομή που συνδέει τη μοναδι-
κή κοτυληδόνα με τον εμβρυικό άξονα.
Ανάλογη είναι και η δομή στον καρπό
(σπυρί) του σιταριού (Triticum vulgare –
αγρωστώδες). Εντοπίζεται και εδώ το α-
σπίδιο, το ριζίδιο με την προστατευτική
κολεόρριζα, το βλαστίδιο ή πτερίδιο με το
κολεόπτιλό του και τα πρώτα φύλλα. Ε-
ξωτερικά υπάρχει τόσο το ενδοσπέρμιο
όσο και το στρώμα της αλευρόνης.
Εικόνα 572: Ο καρπός του φυτού Triticum vulgare
Εικόνα 573: Από τους θηλυκούς κώνους απελευθε-
(σιτάρι) και το έμβρυό του (βέλος). Αριστερά βρί-
ρώνονται τα σπέρματα. Έχουν πτερύγιο για να με-
σκεται το ριζίδιο και δεξιά το βλαστίδιο.
ταφέρονται από τον άνεμο ενώ μπορούν να μείνουν
σε λήθαργο για πολλά χρόνια.
Ο "καρπός" των γυμνοσπέρμων
Τα γυμνόσπερμα, είναι, μαζί με τα Αγ-
γειόσπερμα, η μια από τις δύο υποδιαιρέ-
σεις των Σπερματοφύτων. Πολυπληθής
ταξινομική μονάδα όπου το βασικό χαρα-
κτηριστικό των φυτών που περιλαμβάνο-
νται σ’ αυτήν είναι ότι τα καρπόφυλλά
τους παραμένουν ανοιχτά κι έτσι δεν δια-
μορφώνεται ωοθήκη γύρω από το
σπέρμα. Οι σπερματικές βλάστες και τα
σπέρματα που προκύπτουν, όταν αυτές
ωριμάσουν, μένουν γυμνά πάνω στα καρ- Εικόνα 574: Από τους θηλυκούς κώνους της κου-
κουναριάς (Pinus pinea) απομακρύνονται τα σπέρ-
πόφυλλα. Χαρακτηριστικά φαίνεται στην ματα. Το εδώδιμο κουκουνάρι βρίσκεται μέσα σε
Εικόνα 518 η διαδικασία σχηματισμού του ένα σκληρό περίβλημα (Φωτο: Wikipedia).
σπέρματος στα Κωνοφόρα, μια Κλάση Το εδώδιμο σπέρμα κάποιων ειδών πεύ-
των Γυμνοσπέρμων που περιλαμβάνει κου, κυρίως του Pinus pinea (κουκουνα-
γνωστά φυτά όπως τα πεύκα, τα έλατα, οι ριά), προέρχεται από τα κουκουνάρια (θη-
κέδροι, τα κυπαρίσσια κ.ά. λυκούς κώνους) που συλλέγονται κατάλ-
Είναι προφανές λοιπόν ότι δεν υπάρχει ληλη εποχή. Το σπέρμα απομακρύνεται
καρπός στα γυμνόσπερμα, όπως αυτόν από το κουκουνάρι με ειδική διαδικασία.
τον έχουμε γνωρίσει στα Αγγειόσπερμα
φυτά. Η εντύπωση που επικρατεί ότι λ.χ. το
κουκουνάρι είναι ο καρπός των κωνοφόρων
είναι εντελώς, λανθασμένη. Το κουκουνάρι
είναι η θηλυκή ταξιανθία μέσα στην οποία
φιλοξενούνται τα σπέρματα. Υπάρχει ό-
μως σπέρμα. Το σπέρμα αυτό, που για
πολλά είδη πεύκων είναι εδώδιμο και ο-
νομάζεται "κουκουνάρι", έχει συνήθως
πτερύγιο, διατηρεί τη φυτρωτική του ικα- Εικόνα 575: Αν το σκληρό περίβλημα του σπέρ-
νότητα για χρόνια και, όταν φυτρώσει, ματος της κουκουναριάς (Pinus pinea) απομακρυν-
δίνει ένα αρτίβλαστο με δύο έως και δε- θεί, μένουν τα υπόλευκα, εύγευστα και εξαιρετικά
θρεπτικά κουκουνάρια.
καέξι κοτυληδόνες.
Το σπέρμα της κουκουναριάς βρίσκεται
μέσα σε ένα σκληρό, σκουρόχρωμο περί-
βλημα, λεπτό για κάποια είδη, παχύτερο
για κάποια άλλα. Όταν σπάσει το περί-
βλημα αποκαλύπτεται το υπόλευκο σπέρ-
μα που έχει μέγεθος σχεδόν τριπλάσιο από
τον κόκκο του ρυζιού.
Τα σπέρματα αυτά είναι εξαιρετικά εύ-
γευστα και θρεπτικά. Χρησιμοποιούνται
ευρύτατα στη μαγειρική ενώ πρόσφατα
έχει διατυπωθεί η άποψη ότι η καθημερινή
κατανάλωση 10 – 15 σπερμάτων οδηγεί
σε δραστική μείωση της χοληστερίνης και
βελτιώνει την υγεία του κυκλοφορικού
συστήματος του ανθρώπου.
 Το σπέρμα
Το σπέρμα είναι το καταληκτικό προϊόν
της αναπαραγωγικής διαδικασίας. Ο
λόγος για τον οποίο δημιουργήθηκε το
άνθος. Ο λόγος για τον οποίον ακολού-
θησαν οι πολύπλοκες διαδικασίες που
έδωσαν τον καρπό. Ο λόγος για τον ο-
ποίον ο καρπός μεταφέρθηκε, αποσυ-
ντέθηκε ή καταναλώθηκε και τώρα, κά-
που κοντά ή μακριά από το μητρικό φυ-
τό, το σπέρμα κρατάει μέσα του την υ-
πόσχεση για μια νέα ζωή.
Εικόνα 576: Μια κοντινή ματιά στα μικρά σπέρ-
ματα του λιναριού (Linum usitatissimum). Έχουν
σκληρό, γυαλιστερό περισπέρμιο και κοτυληδό-
νες πλούσιες σε λάδι.
Βέβαια, καθώς περιγράψαμε με λεπτο-
μέρεια τον σχηματισμό του καρπού, δώ-
σαμε πληροφορίες τόσο για την οντογέ-
νεση όσο και για τη δομή του σπέρμα-
τος. Ειδικά μάλιστα, στην καψέλλα
(Capsella bursa-pastoris) η περιγραφή
του σπέρματος ήταν πλήρης.
Έχουμε όμως επιπλέον πληροφορίες ακό-
μα να δώσουμε για τη δομή του σπέρμα-
τος. Η δομή και τα εξαρτήματα του περι-
σπερμίου, η δομή των κοτυληδόνων αλλά
και του εμβρύου παρουσιάζουν μεγάλη
ποικιλία ανάμεσα στα φυτικά είδη.
Το βασικό λοιπόν πολλαπλασιαστικό
όργανο των Σπερματοφύτων, δεν παρά-
γεται σε ίδιες ποσότητες, σε όλα τα φυ-
τικά είδη. Υπάρχουν είδη στα οποία,
κάθε άνθος παράγει ένα μόνο σπέρμα
(λ.χ. κερασιά). Σε άλλα κάθε άνθος
μπορεί να παράγει λιγοστά σπέρματα
(λ.χ. η μουσμουλιά, το αμπέλι). Σε κά-
ποια είδη παράγονται πολλά σπέρματα
(λ.χ. στις παπαρούνες) ενώ υπάρχουν
και περιπτώσεις που παράγεται τεράστι-
ος αριθμός σπερμάτων όπως λ.χ. στα
Ορχεοειδή (Orchidaceae) αλλά με πιο
χαρακτηριστική αυτή των ειδών του γέ-
νους Orobanche (λύκοι των φυτών) που
παράγουν περισσότερα από ένα εκατομ-
μύριο σπέρματα ανά άνθος!
Εικόνα 577: Στην πίτα (κεφαλή) ενός ηλίανθου
(Helianthus annuus) τα αχαίνια είναι τακτοποιη-
μένα με εντυπωσιακή τάξη. Καθένα από αυτά
περιέχει ένα σπέρμα, πολύ χαλαρά συνδεδεμένο
με το περικάρπιο.
Εικόνα 578: Τα σπέρματα της πικροδάφνης (Ne-
rium oleander) απελευθερώνονται μόλις ο επιμή-
κης καρπός (κάψα) ανοίξει κατά μήκος. Έχουν
τρίχες για να μεταφέρονται από τον αέρα.
Τα σπέρματα παρουσιάζουν επίσης με-
γάλη ποικιλομορφία στο μέγεθος. Η
γνωστή μας ινδική καρύδα, σπέρμα του
κοκκοφοίνικα, είναι αρκετά μεγάλη ό-
μως το σπέρμα του φοινικοειδούς Lo-
doicea maldivica ξεπερνάει σε μέγεθος
μια μπάλα ποδοσφαίρου.
Εικόνα 579: Σχηματική παράσταση τριών τύπων σπερμάτων, με πολύ συγκεκριμένα χαρακτηριστικά, που προέρ-
χονται από ισάριθμες ομάδες του Φυτικού Βασιλείου. Κωνοφόρα, δικοτυλήδονα και μονοκοτυλήδονα φυτά.
Εικόνα 580: Το γιγαντιαίο σπέρμα του φοινικοει-
δούς Lodoicea maldivica. Το εικονιζόμενο δείγμα
φωτογραφήθηκε στις Σεϋχέλλες και η διάμετρός του
ξεπερνά σαράντα εκατοστά (Φωτο: Wikipedia)
Υπάρχουν όμως και μικροσκοπικά σπέρ-
ματα, στο μέγεθος της άμμου (λ.χ. των
Ορχεοειδών) ή λίγο μεγαλύτερα (λ.χ. της
παπαρούνας).
Η μορφή των σπερμάτων παρουσιάζει
μεγάλη ποικιλία. Εκτός από το σχήμα
υπάρχει και ποικιλομορφία στην εξωτε-
ρική μορφολογία τους και στα εξαρτή-
ματα που μπορεί να φέρει καθένα απ’
αυτά. Πολλά από τα εξαρτήματα έχουν
σχέση με την αύξηση της δυνατότητας
μετακίνησης του σπέρματος σε μεγάλες
αποστάσεις. Αυτό συμβαίνει είτε με τρί-
χες ή φτερά, οπότε αναλαμβάνει τη με-
ταφορά ο αέρας, είτε με άγκιστρα ή πα-
ρόμοια εξαρτήματα προσκόλλησης οπό-
τε, οι ζωικοί οργανισμοί αναλαμβάνουν
ακούσια το ρόλο του μεταφορέα.
Εικόνα 581: Ο πασατέμπος, τα σπέρματα της
κολοκυθιάς (Cucurbita maxima). Έχουν σκληρό
περισπέρμιο, μεμβρανώδες ενδοσπέρμιο (πράσινο)
και αναπτυγμένες κοτυληδόνες πλούσιες σε απο-
ταμιεύματα. Στην κορυφή βρίσκεται το ριζίδιο.
Αρκετά από τα εξωτερικά μορφολογικά
χαρακτηριστικά του σπέρματος είναι
κοινά σε όλα τα είδη. Η "πρώην μικρο-
πύλη" μπορεί σε κάποιες περιπτώσεις να
εκφυλίζεται, στις περισσότερες όμως
παραμένει στην επιφάνεια του σπέρμα-
τος σα μια φραγμένη τρύπα. Αντίθετα,
το σημείο σύνδεσης του σπέρματος με
τον ομφαλικό ιμάντα παραμένει εμφα-
νές σα μια μικρή ουλή και ονομάζεται
ήλος. Διαμέσου αυτής της ουλής που
παρουσιάζει χαμηλή στεγανότητα, το
νερό εισέρχεται στο σπέρμα και αρχίζει
την διάβρεξή του, στο πρώτο στάδιο της
φύτρωσης. Σε σπέρματα που προέρχο-
νται από ανάτροπες σπερματικές βλά-
στες, ο ομφαλικός ιμάντας αφήνει το
ίχνος του πάνω στο σπέρμα. Αυτό ονο-
μάζεται ραφή.
Εικόνα 582: Στον καρπό της πασιφλόρας (Passi-
flora caerulea – passion fruit) τα σπέρματα είναι
περιβεβλημένα με κολλώδες, παχύρευστο υγρό με
τη βοήθεια του οποίου κολλάνε πολλά μαζί, πάνω
σε μεταφορείς.
Εικόνα 583: Ο ήλος είναι ιδιαίτερα ευδιάκριτος
στα σπέρματα των ψυχανθών (βέλη).
Τέλος, όλα τα σπέρματα αποτελούνται
από το έμβρυο, ένα "μικροσκοπικό φυτό
σε αναμονή" που δεν είναι παρά το νέο
σποριόφυτο, το ενδοσπέρμιο που είναι
αποταμιευτικός ιστός και θα στηρίξει
ενεργειακά το έμβρυο σε ενδεχόμενη
φύτρωσή του, το περισπέρμιο που απα-
ντάται σε ορισμένα μόνο σπέρματα και
το σπερματικό περίβλημα που έχει ρό-
λο προστατευτικό.
Το έμβρυο
Για το έμβρυο έχουμε δώσει αρκετές
πληροφορίες στο προηγούμενο κεφά-
λαιο. Άλλωστε δεν είναι εύκολο να ξε-
χωρίσει κανείς το σπέρμα από τον καρ-
πό και τον καρπό από το άνθος αφού το
ένα αποτελεί συνέχεια ή και τμήμα του
άλλου. Στο έμβρυο λοιπόν διακρίνουμε
τον εμβρυακό άξονα που αρχίζει από το
αρχέφυτρο της ρίζας, το ριζίδιο, εκτεί-
νεται προς τα επάνω στο υποκοτύλιο,
δηλαδή την περιοχή κάτω από τις (την)
κοτυληδόνες (α), τις κοτυληδόνες, μία ή
δύο ανάλογα με το είδος του φυτού και
το βλαστίδιο ή πτερίδιο που αποτελεί
την καταβολή του βλαστού και περι-
λαμβάνει το επικοτύλιο, περιοχή του
εμβρυακού άξονα πάνω από τις κοτυλη-
δόνες η οποία φέρει εξαιρετικά μικρά
μεσογονάτια διαστήματα, κάποιες κατα-
βολές φύλλων και το ακραίο μερίστωμα
του βλαστού, στην κορυφή.
Εικόνα 584: Ότι πιο πρωτόγονο έχουν να επιδεί-
ξουν τα σπερματόφυτα όσον αφορά την κατα-
σκευή του εμβρύου είναι το έμβρυο του ζώντος
απολιθώματος Ginkgo biloba. Διακρίνεται το ριζί-
διο και οι κοτυληδόνες (Φωτο: Wikipedia).
Οι κοτυληδόνες
Πρόκειται για τους κύριους αποταμιευτι-
κούς σχηματισμούς στα περισσότερα
σπέρματα. Οι κοτυληδόνες είναι αναπό-
σπαστο τμήμα του εμβρύου. Σε κάποια
σπέρματα έχουν μεγάλο όγκο, παρέχουν
σημαντική ενεργειακή υποστήριξη στο
αρτίβλαστο αλλά δεν γίνονται ποτέ το
πρώτο ζευγάρι φωτοσυνθετικών φύλλων.
Μαραίνονται και αποπίπτουν (λ.χ. φασόλι).
Εικόνα 585: Στο σπέρμα της καστανιάς (Castanea
sativa) οι δύο κοτυληδόνες είναι τεράστιες. Περι-
βάλλονται από τριχωτό ενδοσπέρμιο και δερματώ-
δες σπερματικό περίβλημα ενώ, ανάμεσα τους, στο
επάνω μέρος, διακρίνεται το ριζίδιο (βέλος).
Εικόνα 586: Πίσω από το σκληρό, ξυλώδες ενδο-
κάρπιο της καρυδιάς (Junglans regia) κρύβονται οι
δύο παράξενες κοτυληδόνες που περιβάλλονται
από ένα λεπτό περισπέρμιο.
Εικόνα 587: Εγκάρσια τομή του σπέρματος της
ρετσινολαδιάς (Ricinus communis). Εξωτερικά
διακρίνεται το ενδοσπέρμιο που έχει σπάσει και
έχει απομακρυνθεί από τις δύο κοτυληδόνες που
βρίσκονται στο κέντρο. Τα κύτταρα του ενδο-
σπερμίου είναι γεμάτα από αποταμιευτικά. Στις
κοτυληδόνες διακρίνουμε βασικά χαρακτηριστικά
της δομής του φύλλου. Φαίνεται το κεντρικό νεύρο
αλλά και μικρότερα νεύρα, προς την περιφέρεια.
Στις περισσότερες περιπτώσεις όμως, οι
κοτυληδόνες είναι μικρότερες, το ενδο-
σπέρμιο αναλαμβάνει την ενεργειακή
υποστήριξη του νεαρού φυτού και οι
κοτυληδόνες μετατρέπονται στο πρώτο
ζευγάρι φωτοσυνθετικών φύλλων, εγκα-
θιστώντας πολύ σύντομα την αυτοτρο-
φία του φυτού. Τα κύρια αποταμιεύματα
στα κύτταρα των κοτυληδόνων είναι οι
αμυλόκοκκοι, οι πρωτεϊνόκοκκοι και
διάφορα λιποσταγονίδια.
Το ενδοσπέρμιο
Το ενδοσπέρμιο προέρχεται από τον γο-
νιμοποιημένο πολικό πυρήνα του εμ-
βρυόσακκου ο οποίος αρχίζει να διαιρεί-
ται πριν από τον ζυγώτη. Το ενδοσπέρμιο
είναι πολυπλοειδές (τουλάχιστον τριπλο-
ειδές) και η ανάπτυξή του εξαρτάται από
το είδος του φυτού. Τα σπέρματα άλλω-
στε χωρίζονται σε αυτά που έχουν ανε-
πτυγμένο ενδοσπέρμιο και σχετικά μι-
κρές κοτυληδόνες (λ.χ. της χαρουπιάς)
και σε αυτά που έχουν υποβαθμισμένο
ενδοσπέρμιο και εξαιρετικά ανεπτυγμέ-
νες κοτυληδόνες (λ.χ. τα ψυχανθή). Σε
μερικές περιπτώσεις (λχ. στους φοίνικες
και στον λωτό) τα αποταμιεύματα οδη-
γούνται στα κυτταρικά τοιχώματα του
ενδοσπερμίου τα οποία, για το λόγο αυ-
τό, γίνονται πολύ παχιά. Κατά τη βλά-
στηση του σπέρματος, τα τοιχώματα αυ-
τά υδρολύονται και απελευθερώνουν
μονοσακχαρίτες (γαλακτόζη, μαννόζη)
που χρησιμοποιούνται από το έμβρυο,
στα αρχικά στάδια της ανάπτυξής του.
Τέλος, υπάρχουν περιπτώσεις, όπως αυ-
τή του σπέρματος της χαρουπιάς, όπου
το ανεπτυγμένο ενδοσπέρμιο έχει σημα-
ντικό ρόλο στη φύτρωση του σπέρμα-
τος. Το ενδοσπέρμιο αυτό αποταμιεύει,
εκτός από γαλακτομαννάνες, και άλλα
βλεννώδη υλικά τα οποία προκαλούν τη
διόγκωσή του, όταν το σπέρμα διαβρα-
χεί, πριν από τη φύτρωση. Η διόγκωση
αυτή είναι ικανή να σπάσει το σκληρό
περισπέρμιο και να απελευθερώσει το
σπέρμα που φυτρώνει.

Εικόνα 588: Ανάμεσα στις δύο κοτυληδόνες της
φουντουκιάς (Corylus avellana). Φαίνονται καλά
τα αποταμιευτικά και ειδικά, με έντονο κόκκινο
χρώμα, οι πρωτεϊνόκοκκοι που είναι άφθονοι στο
σπέρμα του φυτού. Προς τα έξω διακρίνεται το
ενδοσπέρμιο.
Το περισπέρμιο
Πρόκειται για περίβλημα του σπέρματος
που αποτελεί αποταμιευτικό ιστό σε με-
ρικά είδη φυτών. Μοιάζει μορφολογικά
με το ενδοσπέρμιο και προέρχεται από
τον σπερματικό πυρήνα. Στα είδη που
φέρουν περισπέρμιο, η ανάπτυξη του
ενδοσπερμίου συνήθως σταματά σύντο-
μα κι έτσι, κάποια κύτταρα του σπερμα-
τικού πυρήνα διαιρούνται σχηματίζο-
ντας έναν ιστό μεταξύ εμβρύου και
σπερματικού περιβλήματος, ο οποίος
αποταμιεύει άμυλο και πρωτεΐνες. Αντι-
λαμβάνεται κανείς ότι, τα σπέρματα που
διαθέτουν περισπέρμιο, έχουν υπανά-
πτυκτο ή καθόλου ενδοσπέρμιο.
Το σπερματικό περίβλημα
Είναι συνήθως το προϊόν της διαφορο-
ποίησης των χιτώνων της σπερματικής
βλάστης. Μπορεί να συμμετέχει ο εσω-
τερικός, ο εξωτερικός και οι δύο χιτώνες
ή τμήματα κάποιου από αυτούς.
Στα περισσότερα αγγειόσπερμα αποτε-
λείται από πολλές στιβάδες κυττάρων, η
δομή του παρουσιάζει μεγάλη ποικιλία
και διαμορφώνεται με βάση τις ανάγκες
του φυτού στο περιβάλλον το οποίο ζει.
Γενικά, τα τοιχώματα του σπερματικού
περιβλήματος είναι παχιά και αποξυλω-
μένα. Υπάρχουν διάφοροι τύποι σκλη-
ρεΐδων, καμιά φορά κύτταρα που συγκε-
ντρώνουν βλέννες αλλά και κύτταρα που
συγκεντρώνουν πολυφαινολικές ενώσεις,
κυρίως συμπυκνωμένες ταννίνες.
Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση του
σπέρματος της χαρουπιάς στο οποίο, τα
κύτταρα του σπερματικού περιβλήματος
είναι εμποτισμένα με ταννίνες και καθί-
στανται αδιάβροχα. Αυτό έχει ως αποτέ-
λεσμα, η διάβρεξή του σπέρματος να
είναι αδύνατη. Φυσικά αδύνατη είναι και
η φύτρωσή του. Το σπέρμα της χαρου-
πιάς μπορεί να παραμείνει στο νερό για
απεριόριστο χρονικό διάστημα χωρίς να
υποστεί την παραμικρή αλλαγή, κάτι που
σημαίνει ότι η φύτρωσή του, για την ο-
ποία απαραίτητη προϋπόθεση είναι η
διάβρεξή του, θα γίνεται στη φύση κάτω
από ειδικές συνθήκες. Θα έχει ενδιαφέ-
ρον να συζητήσουμε την προσαρμογή
αυτή λίγο παρακάτω όταν θα ασχολη-
θούμε με τη φύτρωση των σπερμάτων.
Εικόνα 589: Διάφορα είδη σπερμάτων της Οικο-
γένειας των Asteraceae.
Το περίβλημα του σπέρματος προστα-
τεύει το σπέρμα από τους φυτοφάγους
οργανισμούς, από αποικοδομητές αλλά
και από την άκαιρη και άστοχη φύτρω-
ση. Πολλές φορές, ακόμα κι αν δεν έχει
απελευθερωθεί από τον καρπό, το σπέρ-
μα καταναλώνεται από φυτοφάγους ορ-
γανισμούς. Είναι σύνηθες να διανύσει
όλη τη διαδρομή του πεπτικού τους συ-
στήματος και να επανέλθει στο περι-
βάλλον, αφού βέβαια έχει υποστεί την
επίδραση των οξέων του πεπτικού σω-
λήνα. Μια τέτοια επίδραση έχει ιδιαίτε- λής και ευρύτατα διαδεδομένη στρατη-
ρη σημασία, όπως θα δούμε παρακάτω. γική αφού επιτυγχάνεται η μεταφορά
του σπέρματος σε μεγάλες αποστάσεις
Το σπερματικό περίβλημα βοηθάει στη
κυρίως αν οι καταναλωτές είναι πουλιά.
διατήρηση της ληθαργικής κατάστασης
του σπέρματος και επιτρέπει τη διάβρε- Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση της
ξή του και τη φύτρωση κάτω από προϋ- χαρουπιάς, που αναφέραμε πιο πάνω,
ποθέσεις. Έτσι το σπέρμα φυτρώνει σε αλλά και του σκίνου και άλλων μεσο-
εποχή που οι συνθήκες είναι κατάλληλες γειακών φυτών. Το ταξίδι των σπερμά-
και οι πιθανότητες επιβίωσης του νέου των τους μέσα στο πεπτικό σύστημα
φυτού είναι σημαντικές. ενός ζωικού οργανισμού, προκαλεί και
την διακοπή του λήθαργου αφού εκεί
Τέλος, στην επιφάνεια του σπερματικού
δέχονται την επίδραση των οξέων της
περιβλήματος διαμορφώνονται δομές
πέψης ή και ενζύμων, κάτι που επιδρά
που βοηθούν το σπέρμα να μεταφερθεί
στο σπερματικό περίβλημά τους, αλλοι-
μακρύτερα από το μητρικό φυτό αξιο-
ώνει τη χημική του σύσταση και καθι-
ποιώντας το νερό, τον άνεμο ή τα ζώα.
στά το σπέρμα εύκολα διαβρέξιμο.
Η μεταφορά του σπέρματος
Είναι σημαντικό για ένα φυτό να βρεθεί
τρόπος να φυτρώσουν όσο το δυνατόν
περισσότερα από τα σπέρματά του. Αν
όλα πέσουν κάτω από το ίδιο το φυτό
τότε ο ανταγωνισμός θα είναι μεγάλος,
όχι μόνο μεταξύ τους αλλά και με το
μητρικό φυτό. Πολλά φυτά λοιπόν έ-
χουν επινοήσει διάφορες μεθόδους με-
ταφοράς του σπέρματος εκμεταλλευό-
μενα συνήθως κάποιους φυσικούς πα- Εικόνα 590: Το σπέρμα του πολύ κοινού Xan-
ράγοντες. thium strumarium, με τα εξαρτήματα που είναι
εφοδιασμένο, είναι δύσκολο να μην αγκιστρωθεί
Μεταφορά με τα ζώα. πάνω σε κάποιο τριχωτό, διερχόμενο οργανισμό.
Το πού θα απελευθερωθεί μετά, είναι άγνωστο.
Παλιά και δοκιμασμένη είναι η μέθοδος
της αξιοποίησης των ζωικών οργανι- Μεταφορά με το νερό.
σμών. Εδώ υπάρχουν δύο επιλογές.
Πρόκειται για κοινό τρόπο μεταφοράς
Η πρώτη θέλει το σπέρμα προσκολλημέ- των σπερμάτων σε υδρόβια φυτά αλλά
νο στον μεταφορέα εξωτερικά. Με διά- και σε χερσαία, που ζουν κοντά στο νερό.
φορα εξαρτήματα (άγκιστρα, τρίχες κ.ά.)
Στην πρώτη περίπτωση έχουμε ως τυπι-
το σπέρμα συγκρατείται στο τρίχωμα του
κό παράδειγμα αυτό του νούφαρου ο
ζώου και διανύει μαζί του κάποια από-
καρπός του οποίου είναι ράγα και ανα-
σταση μέχρις ότου, ένα ισχυρό μηχανικό
πτύσσεται στον πυθμένα της υδάτινης
αίτιο να προκαλέσει την απομάκρυνσή
λεκάνης. Όταν η ράγα ωριμάσει και α-
του και την πτώση στο έδαφος.
νοίξει, τότε τα σπέρματα, που έχουν μια
Μια δεύτερη επιλογή είναι η μεταφορά ειδική προεξοχή στην οποία συγκεντρώ-
του σπέρματος στο εσωτερικό του ζωι- νονται φυσαλίδες αέρα, ανεβαίνουν
κού οργανισμού. Αυτό επιτυγχάνεται με στην επιφάνεια του νερού. Εκεί χωρίζο-
την κατανάλωση του καρπού που περιέ- νται μεταξύ τους, επιπλέουν σε διάφο-
χει το σπέρμα, ως τροφή. Είναι προσφι- ρες κατευθύνσεις και καθώς ο ήλιος ζε-
σταίνει τα σπέρματα και καταστρέφει
την προεξοχή με τι φυσαλίδες, τα σπέρ-
ματα βυθίζονται και πάλι και πέφτουν
στον πυθμένα για να φυτρώσουν, συνή-
θως αρκετά μακριά από το μητρικό φυτό.
Στην περίπτωση όμως της καρύδας, του
καρπού του κοκκοφοίνικα, η διαδικασία
είναι διαφορετική. Η καρύδα έχει ένα
πολύ σκληρό, ξυλώδες σπερματικό πε-
ρίβλημα το οποίο συνήθως έχει κολλη-
μένες επάνω του πολλές ίνες από το εν-
δοκάρπιο. Το πελώριο αυτό σπέρμα όχι
μόνο είναι πλωτό αλλά παραμένει και
αδιάβροχο.
Εικόνα 591: Το σπέρμα του κοκοφοίνικα (Cocos
nucifera), η καρύδα, ταξιδεύει τεράστιες αποστά-
σεις μέσα στον ωκεανό, για να βγει και να φυ-
τρώσει σε κάποια παραλία, εκατοντάδες χιλιόμε-
τρα μακριά.
Στις παραλίες που ζει ο κοκοφοίνικας,
τίποτα δεν είναι πιο εύκολο από το να
βρεθεί μια καρύδα που πέφτει από το
φυτό, μέσα στη θάλασσα. Ο άνεμος και
τα ρεύματα μπορεί να την μεταφέρουν
εκατοντάδες μίλια μακριά, μέσα στον
ωκεανό, σε κάποιο άλλο νησί ή σε κά-
ποια άλλη ήπειρο! Έχουν καταγραφεί
μεταφορές τέτοιων σπερμάτων σε εντυ-
πωσιακές αποστάσεις.
Μεταφορά με τον άνεμο.
Μια επίσης συχνά χρησιμοποιούμενη
πρακτική που προϋποθέτει ειδική κατα-
σκευή του σπέρματος. Αν το σπέρμα
είναι ελαφρύ τότε μεταφέρεται από τον
άνεμο σα σκόνη. Χαρακτηριστικό είναι
το παράδειγμα των ορχεοειδών. Με τον
αέρα μεταφέρονται και τα μικροσκοπικά
σπέρματα της παπαρούνας. Μόλις η κω-
δία ανοίξει, τα σπέρματα φεύγουν από
τα χείλη της και παρασύρονται από τον
άνεμο σε μεγάλες αποστάσεις.
Αν τα σπέρματα είναι μεγαλύτερα, τότε
είναι απαραίτητο να εφοδιαστούν με
πτητικά εξαρτήματα. Όλοι έχουμε ε-
μπειρία από τα χνουδωτά "ιπτάμενα α-
ντικείμενα", που προκαλούν τόσες αλ-
λεργίες στην αρχή του καλοκαιριού.
Είναι τα σπέρματα που απελευθερώνουν
οι λεύκες όταν ωριμάσουν οι καρποί
τους. Γνωρίζουμε επίσης ότι οι ίνες του
βαμβακιού που ο άνθρωπος χρησιμοποι-
εί ως κλωστικό υλικό δεν είναι παρά η
επινόηση του φυτού για να βοηθήσει τα
σπέρματά του να φύγουν μακριά.
Εικόνα 592: Το μοναδικό είδος της Οικογένειάς
του, δημοφιλές εδώδιμο φυτό της Ανατολής το
Moringa oleifera έχει τα πλούσια σε λάδι σπέρματά
του εφοδιασμένα με ειδικά πτερύγια για να μεταφέ-
ρονται από τον άνεμο μακριά από το μητρικό φυτό.
Οι γνωστοί μας "κλέφτες", μ’ άλλα λό-
για τα σπέρματα που διαθέτουν πάππο,
πτητική συσκευή από τρίχες (Εικόνα
543), στροβιλίζονται στην ατμόσφαιρα
και μεταφέρονται σε ασύλληπτα μεγά-
λες αποστάσεις. Το μαρούλι, τα αγριο-
ράδικα, ο τραγοπώγων και πολλά άλλα
φυτά έχουν κάνει αυτή την επιλογή.
Τέλος, τα κωνοφόρα (Εικόνα 573) αλλά
και αρκετά δικοτυλήδονα όπως ο σφένδα-
μος (Εικόνα 546), η φτελιά, η φλαμουριά,
έχουν εφοδιάσει τα σπέρματά τους με πτη-
τικές επιφάνειες, πτερύγια που εκμεταλ-
λεύονται τον άνεμο και πετούν μακριά.
Μεταφορά με εκτίναξη.
Σπάνια αλλά εντυπωσιακή μέθοδος α-
πομάκρυνσης των σπερμάτων που αξίζει
να αναφερθεί ειδικά επειδή αποτελεί την
επιλογή ενός πολύ γνωστού φυτού της
ελληνικής χλωρίδας, της πικραγγουριάς.
Ο καρπός του φυτού είναι συνήθως ωο-
ειδής, σαρκώδης και περιβάλλεται από
κοντές και σκληρές τρίχες. Όταν ωριμά-
σει ανεβάζει την ωσμωτική πίεση στο
εσωτερικό του και συγκεντρώνει νερό.
Αποθηκεύεται έτσι μέσα στον καρπό
χυμός που αναπτύσσει τεράστια πίεση
πάνω στο τοίχωμα. Με ένα ελάχιστο
φύσημα του αέρα, με το άγγιγμα ενός
ζώου ή ακόμα και με το βάρος ενός ε-
ντόμου που θα καθίσει επάνω, ο μίσχος
σπάει και από την ρήγμα που δημιουρ-
γείται στον καρπό εκτινάσσονται πολύ
μακριά τα χονδρά, μαύρα σπέρματα.
Απ’ αυτό το χαρακτηριστικό του πήρε
και το όνομά του (Ecballium elaterium –
Εκβάλλιο το ελατήριο). Για τον ίδιο α-
κριβώς λόγο, ο αρχαίος ιστορικός Πλί-
νιος, αποκαλεί την πικραγγουριά θαύμα
της φύσης.
Εικόνα 593: Μέσα στον καρπό της πικραγγουριάς
(Ecballium elaterium) συγκεντρώνεται χυμός κάτω
από μεγάλη πίεση. Με την παραμικρή πίεση, ο μί-
σχος σπάει και η μεγάλη πίεση του χυμού εκτινάσ-
σει τα σπέρματα πολύ μακριά από το φυτό.
Η φύτρωση του σπέρματος
Η φύτρωση του σπέρματος είναι το τε-
λικό στάδιο στη διαδικασία της αναπα-
ραγωγής. Τώρα θα εμφανιστεί το νέο
φυτό, το αρτίβλαστο, για την επιβίωση
του οποίου με τόση φροντίδα έχει δου-
λέψει το φυτό.
Η φύτρωση του σπέρματος δεν είναι μια
τυχαία διαδικασία. Ξεκινάει με τη δια-
κοπή του λήθαργου του εμβρύου, ακο-
λουθεί η κινητοποίηση των διεργασιών
της ανάπτυξης και καταλήγει στην εγκα-
τάσταση του νέου φυτού. Σε κάθε στάδιό
της, η διαδικασία αυτή, είναι προσεκτικά
προγραμματισμένη ώστε να μειώσει τις
πιθανότητες απώλειας του νέου φυτού.
Εικόνα 594: Κριτήριο για την έναρξη της διαδι-
κασίας φύτρωσης είναι η προβολή του ριζιδίου
ενώ η γρήγορη ανάπτυξη της κύριας ρίζας είναι
κυρίαρχη ανάγκη για το νέο φυτό.
Η φύτρωση ενός σπέρματος επηρεάζεται
αποφασιστικά από την παρουσία του
νερού και του οξυγόνου, τη θερμοκρα-
σία και το φως.
Η παρουσία του νερού είναι απαραίτητη
για τη διάβρεξη του σπέρματος. Όπως
είναι γνωστό, η περιεκτικότητα των
σπερμάτων σε νερό είναι εξαιρετικά
περιορισμένη (5% έως 20% του βάρους
τους) και, για το λόγο αυτό, οι μεταβο-
λικές δραστηριότητες δεν ευνοούνται.
Εξασφαλίζεται όμως η επιβίωση του
σπέρματος κάτω από δύσκολες περι-
βαλλοντικές συνθήκες. Όταν, για κάποιο
λόγο, το έδαφος αποκτήσει υψηλή υ-
γρασία, τότε τα κύτταρα του σπέρματος
απορροφούν νερό και αρχίζουν να ενερ-
γοποιούνται. Ξεκινούν έτσι οι διάφορες
μεταβολικές διεργασίες ενώ το σκληρό
σπερματικό περίβλημα μαλακώνει και,
καθώς το σπέρμα συνεχίζει να διογκώ-
νεται, θραύεται και καταστρέφεται.
 και τη στρατηγική φύτρωσης ώστε το αρ-
τίβλαστο να αποφύγει τις καταπονήσεις.
Η αξιοποίηση των πληροφοριών για τη
θερμοκρασία μαζί με τις πληροφορίες για
το φως και το μήκος της ημέρας δίνουν
τη δυνατότητα σε πολλά φυτά να ανα-
πτύσσουν εντυπωσιακές στρατηγικές
αποφυγής των περιβαλλοντικών πιέσεων.

Εικόνα 595: Το σπέρμα της φασολιάς (Phaseolus

vulgaris), λίγο μετά τη διάβρεξη. Το σκληρό
σπερματικό περίβλημα έχει διαβραχεί. Οι κοτυλη-
δόνες έχουν αρχίσει να διογκώνονται. Σε λίγο θα
κινητοποιηθούν και τα μεριστώματα του εμβρύου.

Εικόνα 596: Τρεις ημέρες μετά την έναρξη της

διάβρεξης στο σπέρμα της φασολιάς. Το έμβρυο
βγήκε από τον λήθαργο και η αναπτυσσόμενη
κύρια ρίζα είναι εμφανής. Στον αντίποδα, ανα-
πτύσσεται το βλαστίδιο ενώ τα πρώτα φύλλα έ-
χουν ήδη αυξήσει το μέγεθός τους.

Η παρουσία του οξυγόνου είναι απαραί-

τητη για τη λειτουργία της αναπνοής. Ο
κύκλος του Krebs και η οξειδωτική φω-
σφορυλίωση λειτουργούν απρόσκοπτα
αποδίδοντας τις πλήρεις δυνατότητές
τους όταν το οξυγόνο είναι διαθέσιμο.
Αν οι συνθήκες φύτρωσης είναι αναε-
ρόβιες τότε το νεαρό φυτό καταστρέφε-
ται. Αυτός είναι και ο λόγος που το
πλημμυρισμένο έδαφος δεν είναι κατάλ-
ληλο για τη φύτρωση των σπερμάτων. Εικόνα 597: Η διαδικασία της φύτρωσης στο
σπέρμα της φασολιάς έχει προχωρήσει χωρίς προ-
Η θερμοκρασία έχει επίσης σημαντικό βλήματα. Η ρίζα έχει αναπτυχθεί αρκετά ώστε να
ρόλο. Δε φυτρώνουν όλα τα σπέρματα εγκαταστήσει το φυτό και να προμηθεύσει νερό
στην ίδια θερμοκρασία. Υπάρχει η άριστη και ανόργανα ιόντα. Το υποκοτύλιο εξελίσσεται σε
θερμοκρασία για τη φύτρωση κάθε σπέρ- νέο βλαστό. Οι κοτυληδόνες εξακολουθούν να
ενισχύουν την φύτρωση ενώ το πρώτο ζευγάρι
ματος κι αυτή εξαρτάται από τις συνθήκες φωτοσυνθετικών φύλλων έχει αρκετά αναπτυχθεί
στις οποίες μεγαλώνει το μητρικό φυτό και θα προσφέρει στο φυτό την αυτοτροφία του.
Είναι γνωστό, λ.χ. ότι τα μεσογειακά
εποχιακώς διμορφικά φυτά όπως το θυ-
μάρι, η ασφάκα ή λαδανιά και άλλα, ενώ
έχουν τα σπέρματά τους διαθέσιμα το
φθινόπωρο αυτά δε φυτρώνουν για να
μην υποστούν την πίεση του χειμερινού
ψύχους ως νεαρά φυτά. Παρ’ ότι η υ-
γρασία και οι θερμοκρασίες είναι ευνοϊ-
κές κατά το φθινόπωρο, τα σπέρματα
αυτά είναι σε λήθαργο και μπορούν να
αντιληφθούν ότι η φωτοπερίοδος μειώ-
νεται. Αυτό είναι μια ακλόνητη απόδει-
ξη για τον ερχομό του χειμώνα. Σε λί-
γους μήνες, η φωτοπερίοδος θα αρχίσει
να μεγαλώνει υποδεικνύοντας στο
σπέρμα ότι πλησιάζει η άνοιξη. Σε συν-
δυασμό με την αύξηση των θερμοκρα-
σιών και της υγρασίας, τα σπέρματα θα
βγουν από τον λήθαργο και, αν διαβρα-
χούν, θα μπουν στη διαδικασία της φύ-
τρωσης.
Αντίθετη είναι η στρατηγική των μεσο-
γειακών αείφυλλων σκληρόφυλλων φυ-
τών (όπως λ.χ. η ελιά, η δάφνη, η μυρ-
τιά, ο σκίνος, η χαρουπιά, η κουμαριά
κ.ά.). Αυτά παρουσιάζουν μεγαλύτερη
αντοχή στο χειμερινό ψύχος και προ-
σπαθούν να αποφύγουν την έκθεση των
αρτιβλάστων τους στην ξηρασία και τις
υψηλές θερμοκρασίες του καλοκαιριού.
Έτσι, τα σπέρματά τους δεν περιμένουν
να περάσει το φθινόπωρο. Φυτρώνουν
και εγκαθίστανται στο νέο περιβάλλον
περνώντας τα πρώτα στάδια της ζωής
τους κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Ό-
ταν θα έρθει το καλοκαίρι αυτά θα έ-
χουν ήδη αναπτυχθεί και θα έχουν ανα-
πτύξει και τις στρατηγικές αντιμετώπι-
σης των περιβαλλοντικών πιέσεων.
Αντίστοιχη είναι και η άρνηση των
σπερμάτων της χαρουπιάς να διαβρα-
χούν και να φυτρώσουν, αν δεν προηγη-
θεί μια συγκεκριμένη αλληλουχία επι-
δράσεων. Όπως είπαμε και πιο πάνω, το
σπέρμα της χαρουπιάς δε διαβρέχεται
όσο χρόνο κι αν παραμείνει μέσα στο
νερό. Τα σπερματικό του περίβλημα
συγκεντρώνει ταννίνες (πολυφαινόλες
υψηλού βαθμού πολυμερισμού) στα
κύτταρά του. Αυτές το καθιστούν αδιά-
βροχο. Κάτω από ποιες προϋποθέσεις
λοιπόν μπορεί να φυτρώσει αυτό το
σπέρμα;
Οι παλιοί και οι εξοικειωμένοι με τη
φύση ξέρουν καλά ότι τα σπέρματα της
χαρουπιάς φυτρώνουν αν βρεθούν μέσα
στο έδαφος, μαζί με το χαρούπι. Ξέρου-
νε επίσης ότι φυτρώνουν… εκεί όπου
υπάρχουν περιττώματα πουλιών (κου-
τσουλιές). Η αλήθεια είναι ότι φυτρώ-
νουν εκεί που κάποιο πουλί τα άφησε
μαζί με τα υπολείμματα του γεύματός
του. Η παραμονή όμως του σπέρματος
στον πεπτικό σωλήνα ενός ζώου και η
επίδραση των οξέων που δέχεται το α-
διάβροχο περίβλημά του, υδρολύουν τις
ταννίνες, η διάβρεξη γίνεται εύκολη με
φυσική συνέπεια να φυτρώσει το σπέρ-
μα.
Γι’ αυτό οι χωρικοί λένε, για τα σπέρμα-
τα πολλών φυτών, ότι δεν φυτρώνουν αν
δεν τα φάει … τσίχλα (πουλί).
Παραμένει όμως το ερώτημα, γιατί φυ-
τρώνει το σπέρμα αν "φυτευτεί" μαζί με
το χαρούπι; Αυτό οφείλεται στο γεγονός
ότι το πολύ πλούσιο σε σάκχαρα τοίχω-
μα του χαρουπιού, προσελκύει αναρίθ-
μητους μικροοργανισμούς οι οποίοι α-
ναπτύσσονται στην περιοχή του εδά-
φους που είναι τοποθετημένο αφού κα-
ταναλώνουν τα σάκχαρα του καρπού.
Αποτέλεσμα του αναερόβιου μεταβολι-
σμού των σακχάρων από τους μικροορ-
γανισμούς είναι η παραγωγή οξέων τα
οποία, με τη σειρά τους, διασπούν το
σπερματικό περίβλημα, το σπέρμα δια-
βρέχεται και η φύτρωση ακολουθεί.
Τέλος, μια άλλη περίπτωση κατά την
οποία ξεπερνιέται η αδράνεια του σπέρ-
ματος της χαρουπιάς έχει σχέση με τη
βλάβη που προκαλείται στο περίβλημα
από την υψηλή θερμοκρασία που ανα-
πτύσσεται κατά τη διάρκεια μιας πυρκα-
γιάς. Τότε, το σπερματικό περίβλημα
σπάει και η διάβρεξη είναι εύκολη. Με-
τά από πυρκαγιά, τα αρτίβλαστα της
χαρουπιάς – και όχι μόνον αυτής – είναι
πολυάριθμα στην καμένη περιοχή.
Την ίδια ακριβώς συμπεριφορά με τα
σπέρματα της χαρουπιάς έχουν και τα
σπέρματα άλλων φυτών όπως λ.χ. του
σκίνου ενώ κάποια άλλα σπέρματα, ό-
πως λ.χ. αυτά της ελιάς, στη φύση σχε-
δόν ποτέ δε φυτρώνουν.

Τρόποι φύτρωσης του σπέρματος

Η φύτρωση του σπέρματος μπορεί να γίνει

με δύο τρόπους.
Σε κάποια φυτά, τόσο δικοτυλήδονα όσο και
μονοκοτυλήδονα, απαντάται ο επίγειος
τρόπος φύτρωσης. Με τον τρόπο αυτό φυ- Εικόνα 598: Στον επίγειο τρόπο φύτρωσης, οι
τρώνουν όσα είδη ανεβάζουν τις κοτυληδό- κοτυληδόνες ανεβαίνουν πάνω από το έδαφος
νες τους πάνω από το έδαφος καθώς το αρ- κατά την ανάπτυξη του αρτίβλαστου.
τίβλαστο αναπτύσσεται.
Αντίθετα, στον υπόγειο τρόπο φύτρωσης,
οι κοτυληδόνες – δύο ή μία – παραμένουν
μέσα στο έδαφος κατά την ανάπτυξη του
αρτίβλαστου. Σ’ αυτή την περίπτωση, για
την οποία τυπικό παράδειγμα είναι οι καρποί
των αγρωστωδών, αντιλαμβάνεται κανείς τη
σημασία που έχει η παρουσία του κολεόπτι-
λου, αφού, καθώς η κοτυληδόνα μένει μέσα
στο έδαφος, το ευαίσθητο νεαρό μερίστωμα
θα πρέπει να "σκάψει" τον δρόμο του προς Εικόνα 599: Στον υπόγειο τρόπο φύτρωσης, οι
την επιφάνεια, παραμερίζοντας το χώμα. Η κοτυληδόνες παραμένουν μέσα στο έδαφος κατά
βλάβη θα ήταν σίγουρη χωρίς το προστα- την ανάπτυξη του αρτίβλαστου.
τευτικό κολεόπτιλο.
 Τα ελληνικά φυτά
Στο κεφάλαιο αυτό θα ασχοληθούμε με
ενδιαφέροντα ανατομικά χαρακτηριστικά
φυτικών ειδών που είτε είναι τυπικά της
Ελληνικής χλωρίδας είτε είναι επιγενή,
δηλαδή είναι ενδημικά άλλων περιοχών
και έχουν μεταφερθεί στην Ελλάδα όπου
και προσαρμόστηκαν και ζουν ως μέρος
της φυσικής χλωρίδας.
Εικόνα 600: Ακόμα κι εκεί που έσμιξε μια χούφτα
χώμα με τον βράχο, βρήκε χρώμα κι άνθισε το ελ-
ληνικό κυκλάμινο (Cyclamen graecum).
Στα περισσότερα από τα φυτά αυτά θα
δώσουμε πληροφορίες για τη δομή του
φύλλου αλλά και των εκκριτικών σχημα-
τισμών που μπορεί να εντοπίζονται σ’ αυ-
τά. Η έμφαση που δίνεται στο φύλλο, δεν
είναι τυχαία.
Έχουμε ήδη συζητήσει ότι πρόκειται για
όργανο με πρωτογενείς ιστούς που είναι
όμως εξαιρετικά εύπλαστο κατά τη διάρ-
κεια της ανάπτυξής του. Αυτό δίνει τη
δυνατότητα στο φύλλο να καταγράφει, με
τον δικό του τρόπο, και να μεταφέρει
πληροφορίες για τις ανάγκες του φυτού
και τις περιβαλλοντικές πιέσεις που αυτό
δέχεται. Οι απαντήσεις του φύλλου στις
περιβαλλοντικές δοκιμασίες έχουν απο-
φασιστικό ρόλο για την επιβίωση του φυ-
τού και αποτελούν – πολλές φορές – πηγή
πολύτιμων υλικών για τον άνθρωπο ή α-
ποτελεσματικών όπλων για την προστασία
ή τη βελτίωση της υγείας του.
Εικόνα 601: Ακόμα και κάτω από βαριά όχληση, η
ελληνική φύση βρίσκει τρόπο να δείχνει την ομορ-
φιά της.
Εικόνα 602: Παντού μπορεί κανείς ν’ ανακαλύψει
ένα φυτό που δεν είχε ξαναδεί.
Ο βλαστός των φυτών, ειδικά ο πρωτογε-
νής, δεν φαίνεται να κρύβει εκπλήξεις και
εκτός από τον μεταφορικό του ρόλο μάλ-
λον δεν έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Σημα-
ντική βεβαίως είναι η ανατομία του ξύλου,
στον δευτερογενή βλαστό όπου υπάρχουν
μακροχρόνιες καταγραφές της εναλλαγής
των περιβαλλοντικών συνθηκών όπως
αυτές αποτυπώνονται χάρις στη δραστη-
ριότητα του αγγειώδους καμβίου. Ένα
ειδικό, ξεχωριστό κομμάτι της Ανατομίας
Φυτών αφιερώνεται στη δομή του ξύλου
και τις ιδιαιτερότητές της κάτω μάλιστα
από την φροντίδα της International Asso-
ciation of Wood Anatomists (IAWA).

Εικόνα 603: Τα μισά από τα φυτά που έχουν κατα-
γραφεί στην Ευρώπη κρύβονται στην ελληνική
φύση.
Όσο για τη ρίζα, το κρυφό αλλά πολύ ση-
μαντικό όργανο των φυτών, λιγοστές πλη-
ροφορίες έχουμε, κι αυτές για την πρωτο-
γενή κυρίως ρίζα και μάλιστα σε συνθή-
κες εργαστηριακής καλλιέργειας. Παρ’
όλα αυτά, τα μεσογειακά φυτά που μελε-
τήθηκαν απέδειξαν ότι σημαντικές προ-
σαρμογές, πολλές φορές ασυνήθιστες,
κρύβονται και στη ρίζα. Ήδη αναφερθή-
καμε στα στόματα που εντοπίστηκαν στη
ρίζα της χαρουπιάς όμως οι ρίζες του πο-
υρναριού, της ελιάς και του σκίνου έχουν
κι αυτές από μια έκπληξη να μας αποκα-
λύψουν.
Εικόνα 604: Και πόσο αστείος γίνεται ο άνθρωπος
όταν δεν γνωρίζει πως πρέπει να παρεμβαίνει στο
φυσικό περιβάλλον!!
Τα φυτά που έχουμε επιλέξει να συζητή-
σουμε έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον για
πολλούς λόγους. Εκτός του ότι είναι γνω-
στά στο κοινό, έχουν και εντυπωσιακά
ανατομικά χαρακτηριστικά αλλά και πα-
ραδόσεις που τα συνοδεύουν, ιστορικά
γεγονότα που τα χαρακτηρίζουν και φαρ-
μακευτικές δράσεις που τους αποδίδονται.
Η αναφορά στα φυτικά αυτά είδη θα γίνει
με αλφαβητική σειρά και με βάση τη λατι-
νική ονομασία τους.
 Alkana tinctoria
Οικογένεια: Boraginaceae

Εικόνα 607: Alkanna tinctoria.

Ποώδες έρπον φυτό, πολύ

κοινό στο μεσογειακό περι-
βάλλον. Έχει επιμήκη, τρι-
Εικόνα 605: Το αμφίπλευρο φύλλο του Alkanna tinctoria, με ελάχιστο χωτά φύλλα, τα δε άνθη του
σπογγώδες παρέγχυμα και πυκνά διευθετημένο αγωγό ιστό. Οι δεσμίδες
περιβάλλονται από κολεό τα κύτταρα του οποίου φαίνεται να συγκε-
είναι συνήθως κυανά ή ιώδη
ντρώνουν προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού. Στόματα υπάρχουν και σε κάποιες ποικιλίες κί-
και στις δύο επιφάνειες. Διακρίνονται οι πολυάριθμες, μικρές αποτρε- τρινα ή υπόλευκα. Η ρίζα
πτικές τρίχες. Η δομή του φύλλου είναι προσαρμοσμένη σε υψηλούς του φυτού είναι αρκετά ανε-
φωτοσυνθετικούς ρυθμούς κάτω από πιεστικές συνθήκες. πτυγμένη αναλογικά με το
μέγεθος του υπέργειου τμή-
ματος του φυτού και έχει
χρώμα βαθύ κόκκινο. Από
τα κύτταρα του φλοιού της
ρίζας παράγεται μια κόκκινη
χρωστική.
Καλλιεργείται στην ανατο-
λική και κεντρική Ευρώπη,
κυρίως στη Γαλλία, για το
χρώμα που παράγει το οποίο
διατίθεται στο εμπόριο δια-
λυμένο σε λάδι ή αιθανόλη.
Με το υλικό αυτό βάφονται
υφάσματα ενώ προστίθεται,
Εικόνα 606: Το φύλλο του A. tinctoria όπως φαίνεται στο Ηλεκτρονικό για να δώσει χρώμα, σε άλ-
Μικροσκόπιο Σάρωσης. Η προσαξονική επιφάνεια του φυτού, που φαί- λες βαφές, σε λάδια, βερνί-
νεται εδώ, είναι σημαντικά όμοια με την απαξονική. Η διευθέτηση των κια ή να προσδώσει χρώμα
δεσμίδων είναι αυτή που υποδεικνύει το "πάνω" και το "κάτω" του φύλ- ψευδούς παλαίωσης σε κρα-
λου. Διακρίνεται εύκολα ο μεγάλος αριθμός των μικρών, μονοκύτταρων
αποτρεπτικών τριχών. Ανάμεσά τους, εμφανίζονται και μεγάλες, επίσης
σιά, κ.ά. Χρησιμοποιείται
μονοκύτταρες αποτρεπτικές τρίχες. Το στέλεχός τους είναι γεμάτο ε- επίσης στα καλλυντικά και
πάρματα ενώ η βάση τους είναι διογκωμένη. Τα επιδερμικά κύτταρα στα σαπούνια. Είναι γνωστό
γύρω από τη βάση διαμορφώνονται έτσι ώστε να δημιουργείται ένας στον Κώδικα Τροφίμων και
θύλακος που συγκρατεί την τρίχα. Σποραδικά εμφανίζονται και πολυκύτ- Ποτών ως η χρωστική Ε103
ταρες κεφαλωτές αδενώδεις τρίχες. Στην κεφαλή τους συγκεντρώνουν
αιθέριο έλαιο. Στην προσαξονική επιφάνεια του φύλλου σχηματίζονται (αλκαννίνη). Στις ΗΠΑ χρη-
βαθιές αύλακες στις περιοχές των μεγάλων νεύρων. Στις αντίστοιχες περι- σιμοποιείται επισήμως ως
οχές της απαξονικής επιφάνειας, παρατηρούνται εξογκώματα. χρωστική από το 1918.
 Η χρωστική αυτή χρησιμο-
ποιείται παραδοσιακά στην
Ινδική κουζίνα με το όνομα
"Ratan Jot" για να προσφέ-
ρει χρώμα στα φαγητά.
Οι ιδιότητές του φυτού ήταν
γνωστές από την εποχή του
Ιπποκράτη. Το χρησιμοποι-
ούσαν για τη θεραπεία των
Εικόνα 608: Λεπτομέρεια της προσαξονικής επιφάνειας του φύλλου του εξωτερικών φλεγμονών. Θε-
A. tinctoria όπου φαίνεται η διαμόρφωση των επιδερμικών κυττάρων ωρείται επίσης ότι αν προστε-
προκειμένου να "φιλοξενήσουν" ανάμεσά τους τη διογκωμένη βάση του θεί μέλι από τα άνθη του φυ-
κυττάρου μιας μεγάλης αποτρεπτικής τρίχας.
τού βελτιώνει σημαντικά τις
οργανοληπτικές ιδιότητες στο
συνολικά παραγόμενο μέλι.
Ενδιαφέρον έχει η εκκριτική
δραστηριότητα των αδενι-
κών τριχών του φύλλου. Οι
τρίχες αυτές έχουν έναν μί-
σχο που αποτελείται από
δύο, συνήθως όμως τρία
κύτταρα, και μία μονοκύτ-
ταρη κεφαλή. Από τις παρα-
τηρήσεις προέκυψε ότι το
υλικό που παράγεται στην
κεφαλή σπάνια εκκρίνεται
στον μεταξύ τοιχώματος και
Εικόνα 609: Λεπτομέρεια της προσαξονικής επιφάνειας του φύλλου του εφυμενίδας του εκκριτικού
A. tinctoria όπως φαίνεται στο Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης. κυττάρου χώρο. Συνήθως
Ανάμεσα στις πολυάριθμες, μονοκύτταρες, μικρές αποτρεπτικές τρίχες, συγκεντρώνεται στο χυμο-
διακρίνονται τα στόματα. Είναι ανομοκυτικού τύπου. Μία κεφαλωτή,
αδενώδης τρίχα, φαίνεται στο κέντρο. Ξεχωρίζουν τα κύτταρα του μί-
τόπιο του κυττάρου της κε-
σχου της. Στο βάθος φαίνεται τμήμα μίας μεγάλης, μονοκύτταρης, απο- φαλής. Για την ταυτοποίηση
τρεπτικής τρίχας. Τα επάρματα στο αποξυλωμένο τοίχωμα της είναι του περιεχομένου του κυτ-
χαρακτηριστικά. τάρου της κεφαλής, χρησι-
μοποιήθηκαν διάφορα ιστο-
χημικά αντιδραστήρια.

Εικόνα 611: Θετική αντίδραση του

εκκριτικού κυττάρου για αλκαλο-
ειδή.
Εικόνα 610: Τρεις εικόνες της αδενώδους κεφαλωτής τρίχας από το
φύλλο του A. tinctoria όπως φαίνεται στο ΗΜΣ, στο ΟΜ μετά από στε- Η κεφαλή δίνει θετική αντί-
ρέωση και έγκλειση και στο ΟΜ, ως νωπό υλικό, μετά από ιστοχημική δραση για φαινόλες και αλ-
χρώση. Τα τρία κύτταρα του μίσχου φαίνονται καθαρά. καλοειδή.
 Althea officinalis
Οικογένεια: Malvaceae

Εικόνα 614: Althea officinalis.

Τα φύλλα του έχουν μικρό
μίσχο, είναι στρογγυλά, μάλ-
λον καρδιόσχημα, με μήκος
Εικόνα 612: Το ετερόπλευρο φύλλο του Althea officinalis με χαλαρά έως 8 εκατοστά και ακανόνι-
ανεπτυγμένο πασσαλώδες παρέγχυμα και καλά προστατευμένο αγωγό στη οδόντωση στο περιθώριο.
ιστό. Οι δεσμίδες περιβάλλονται από κολεό. Στις μεγάλες δεσμίδες, οι Καλύπτονται από τρίχωμα και
προεκτάσεις του κολεού φτάνουν μέχρι τι επιδερμίδες. Τα κύτταρα του στις δύο επιφάνειες. Τα άνθη
κολεού φαίνεται να συγκεντρώνουν αστεροειδείς κρυστάλλους. Στόματα
είναι τα τυπικά της οικογένει-
υπάρχουν και στις δύο επιφάνειες. Διακρίνεται τμήμα μίας από τις αστε-
ροειδείς αποτρεπτικές τρίχες. ας Malvaceae (βλ. Εικόνα
614), με πολύ ανοικτό ερυ-
θρό χρώμα (ροζ). Οι στήμο-
νες είναι ενωμένοι σε έναν
σωλήνα και έχουν μονόχω-
ρους, νεφροειδείς ανθήρες.
Το όνομα το γένους, althaea,
προήλθε από την αρχαία ελ-
ληνική λέξη «άλθω» που ση-
μαίνει «θεραπεύω», λόγω της
ευρύτατης χρήσης του φυτού
στην παραδοσιακή ιατρική.
Παράλληλα χρησιμοποιήθη-
κε και για την διατροφή, ει-
δικά απομονωμένων ομάδων
όπως οι κτηνοτρόφοι ή οι
οδηγοί των καραβανιών.
Εικόνα 613: Εικόνα της απαξονικής επιφάνειας του φύλλου του A. offi- Τα φύλλα, τα άνθη και η
cinalis. Διακρίνονται οι μεγάλες, πολυκύτταρες αστεροειδείς αποτρεπτι- ρίζα του φυτού έχουν φαρ-
κές τρίχες. Καθεμία από αυτές αποτελείται από πολλά κύτταρα που συ-
γκροτούν μία κοινή βάση. Τα στόματα που διακρίνονται στην επιφάνεια μακευτική δράση. Τα φύλλα
είναι ανομοκυτικού τύπου. της άνοιξης είναι καταπραϋ-
ντικά, με αποχρεμπτική, δι-
Μικρός, πολυετής θάμνος, ενδημικός της Αφρικής, ευρύ- ουρητική και μαλακτική
τατα διαδεδομένος στη νότια Ευρώπη. Στην δημώδη γλώσ- δράση. Χρησιμοποιούνται
σα ονομάζεται μολόχα, μαζί με πολλά άλλα είδη της Οικο- ευρύτατα για την αντιμετώ-
γένειας Malvaceae. Οι βλαστοί του, με λιγοστά πλάγια πιση πνευμονοπαθειών αλλά
κλαδιά, φτάνουν σε ύψος το ένα μέτρο και ξηραίνονται το και της ουρηθρίτιδας και της
φθινόπωρο. νεφρολιθίασης.
 Η ρίζα, η οποία συλλέγεται
αργά το φθινόπωρο, έχει
επουλωτικές ιδιότητες και
χρησιμοποιείται κυρίως για
προβλήματα του γαστρεντε-
ρικού σωλήνα όπως γαστρί-
τιδα, έλκος του στομάχου,
Εικόνα 615 (αριστερά): Λεπτομέρεια ενός μικρού νεύρου από το φύλλο εντερίτιδα ή κολίτιδα. Αυξά-
του A. officinalis στο ΟΜ. Διακρίνονται τα κύτταρα του κολεού που νει τη γαλουχία στις νέες
περιβάλλει τη δεσμίδα. Εικόνα 616 (δεξιά): Η ίδια εικόνα αλλά με τη μητέρες και ανακουφίζει το
χρήση πολωτή και αναλύτη. Αποκαλύπτονται οι αστεροειδείς κρύσταλ-
λοι που συγκεντρώνονται στα κύτταρα του κολεού.
αναπνευστικό. Έχει χρησι-
μοποιηθεί και για πολλούς
άλλους λόγους αλλά και ε-
ξωτερικά για την επούλωση
πληγών. Από τη ρίζα προέρ-
χεται και μία σκόνη που
πολλές φορές χρησιμοποιεί-
ται στην ανατολική κουζίνα,
ήδη από την εποχή των αρ-
χαίων Αιγυπτίων, για να α-
ρωματίζει τον χαλβά.
Στην επιφάνεια των φύλλων
αλλά και του βλαστού, με
επιμέλεια κρυμμένες μέσα
Εικόνα 617: Η απαξονική πλευρά του φύλλου του A. officinalis. Δια- στις αυλακώσεις που σχημα-
κρίνεται ένα μικρό νεύρο, με τον κολεό του και τους κρυστάλλους που τίζουν τα νεύρα, βρίσκονται
περιέχονται στα κύτταρα του κολεού. Στην επιδερμίδα ξεχωρίζει ένα οι μικρές κεφαλωτές αδενώ-
στόμα αλλά και μία μικροκέφαλη εκκριτική τρίχα. Οι τρίχες αυτές δεν
υπάρχουν σε αφθονία στο φύλλο και προτιμούν να εγκαθίστανται στις δεις τρίχες. Οι μικροκέφαλες
μικρές κοιλότητες που σχηματίζουν τα νεύρα του φύλλου, όπως και αυτές τρίχες, όταν υποστούν
στην περίπτωση της εικόνας. την επίδραση ιστοχημικών
αντιδραστηρίων, αποκαλύ-
πτουν το περιεχόμενό τους.
Το υλικό που συγκεντρώνε-
ται στην κεφαλή και δεν
φαίνεται να εκκρίνεται στο
περιβάλλον, περιέχει φαινο-
λικές και φλαβονοειδείς ε-
νώσεις.

Εικόνα 618: Ανάμεσα στις μεγάλες, αστεροειδείς αποτρεπτικές τρίχες,

μία μικροκέφαλη εκκριτική, αποκαλύπτει το περιεχόμενό της αντιδρώ- Εικόνα 619: Οι μικροκέφαλες
ντας θετικά στη δοκιμασία βανιλλίνης – υδροχλωρίου που ανιχνεύει τις τρίχες δίνουν θετική αντίδραση και
φλαβονοειδείς ενώσεις. για την ανίχνευση των φαινολών.
 Asparagus acutifolius
Οικογένεια: Liliaceae

Εικόνα 622: Το Asparagus acutifolius.

Μονοκοτυλήδονο φυτό, γνω-
στό από την αρχαιότητα. Ο
Θεόφραστος αναφέρει ότι οι
τρυφεροί βλαστοί του "α-
σφάραγου" είναι εδώδιμοι.
Το σπαράγγι, όπως είναι η
Εικόνα 620: Το κυλινδρικό φύλλο του Asparagus acutifolius σε εγκάρ- δημώδης ονομασία του είναι
σια τομή. Το φύλλο προστατεύεται από μονόστρωμη επιδερμίδα που πολυετής θάμνος πολύ κοινός
διαθέτει παχιά εφυμενίδα. Τα στόματα φαίνονται βυθισμένα στην επι- σε όλα τα ξηρά και άγονα
δερμίδα. Περιφερειακά διατάσσεται το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα. Τα
μέρη της Ελλάδας. Πιθανότα-
κύτταρά του έχουν πασσαλώδη μορφή. Ανάμεσά τους και αρκετά ιδιό-
βλαστα που αποθηκεύουν δέσμες κρυστάλλων τύπου ραφίδας. Εσωτερι- τα είναι ο "ακανθώδης α-
κά, με δυσκολία διακρίνονται οι δεσμίδες του αγωγού ιστού λόγω της σφάραγος" του Θεόφραστου
έντονης παρουσίας των σκληρεγχυματικών ινών. και ο "πετραίος ασπάρα-
γος" του Διοσκουρίδη.
Έχει μικρά, κυλινδρικά φύλλα
που καταλήγουν σε σκληρή
άκανθα. Οι νεαροί βλαστοί
του, όταν είναι τρυφεροί, απο-
τελούν κορυφαίο έδεσμα για
τους κατοίκους της υπαίθρου,
λόγω του ισχυρού αρώματος
τους. Η εκετεθειμένη φωτο-
συνθετική επιφάνεια του φυ-
τού είναι περιορισμένη, βρί-
σκεται συνήθως κάτω από
άλλα φυτά. Τα άνθη του είναι
μικρά, μόνοικα και ο καρπός
Εικόνα 621: Λεπτομέρεια από εγκάρσια τομή του κυλινδρικού φύλλου
του A. acutifolius. Το εξωτερικό περικλινές τοίχωμα των επιδερμικών του μικρή επίσης κόκκινη ρά-
κυττάρων είναι παχύτερο από το αντίστοιχο εσωτερικό. Η παχιά εφυμε- γα. Από φαρμακευτική άποψη
νίδα ενισχύει τον προστατευτικό ρόλο του δημιουργώντας και μια μικρή έχει ελάχιστη σημασία αφού
κρύπτη για τα στόματα. Τα κυλινδρικά κύτταρα του φωτοσυνθετικού
τα εκχυλίσματα των οργάνων
παρεγχύματος είναι χαλαρά διευθετημένα. Στην εικόνα διακρίνονται
τρία ιδιόβλαστα με δέσμες κρυστάλλων. Αμέσως εσωτερικά διακρίνο- του δεν έδειξαν αντιοξειδωτι-
νται οι δεσμίδες αλλά και οι άφθονες σκληρεγχυματικές ίνες. κή ή άλλη θεραπευτική δράση.
 Εικόνα 625: Στην κορυφή του
κυλινδρικού φύλλου δημιουργού-
Εικόνα 623: Η άκρη του κυλινδρικού φύλλου του A. acutifolius, κατα- νται σειρές από επάρματα που
λήγει σε αγκάθι. Οι μικρές οπές στην επιφάνεια είναι οι κοιλότητες που σχηματίζουν τρόπιδες.
φιλοξενούν τα στόματα.

Εικόνα 626: Τα ιδιόβλαστα κύτ-

ταρα με τις δέσμες των πολυάριθ-
μων ραφίδων, είναι άφθονα στο
Εικόνα 624: Στην άκρη του κυλινδρικού φύλλου του A. acutifolius, οι μεσόφυλλο.
σκληρεγχυματικές ίνες διατάσσονται πυκνά και καταλήγουν στο ακραίο
αγκάθι.
 Cistus creticus
Οικογένεια: Cistaceae

Εικόνα 630: Το Cistus creticus.

Εικόνα 627: Εγκάρσια τομή στο χειμερινό φύλλο του Cistus creticus.
Το πασσαλώδες παρέγχυμα είναι καλά διαμορφωμένο. Σε μερικές περι-
οχές φαίνονται καθαρά οι δύο στιβάδες κυττάρων του. Ο αγωγός ιστός
λεπτομερώς καταμερισμένος. Οι δεσμίδες διαθέτουν κολεό. Στόματα
παρατηρούνται και στην πάνω επιδερμίδα ενώ ένας υποστοματικός χώ-
ρος διαμορφώνεται κάτω απ’ αυτά. Η συγκέντρωση των προϊόντων Εικόνα 631: Ο καρπός του φυτού
δευτερογενούς μεταβολισμού είναι περιορισμένη. είναι κάψα.

Αγγειόσπερμο, δικοτυλήδονο
φυτό, γνωστό με το όνομα
λαδανιά ή κουνούκλα ή κι-
στάρι ή ασκίστης. Αυτοφύε-
ται σ’ όλη τη Νότια Ελλάδα.
Τα φύλλα του είναι μικρά,
ελλειπτικά, λογχοειδή και
τριχωτά. Κάνει άνθη ρόδινα,
μεγάλα που μοιάζουν με ά-
γρια τριαντάφυλλα. Έχουν 5
πέταλα, 5 σέπαλα, πολλούς
Εικόνα 628: Σαφώς διαφορετική εικόνα στην εγκάρσια τομή στο θερινό κίτρινους στήμονες και προ-
φύλλο του Cistus creticus. Κυρίαρχο στοιχείο στην εικόνα είναι η συγκέ- σελκύουν τα έντομα. Ο καρ-
ντρωση των προϊόντων δευτερογενούς μεταβολισμού σε όλα τα κύτταρα. Ο πός του είναι κάψα. Από το
οσμιόφιλος χαρακτήρας τους, δίνει το μαύρο χρώμα. Το πασσαλώδες πα-
ρέγχυμα είναι πυκνό ενώ τα κύτταρα των προεκτάσεων του κολεού των
είδος αυτό, κυρίως όμως από
δεσμίδων συγκεντρώνουν κρυστάλλους. Το φύλλο είναι υποστοματικό. το Cistus ladanifer, παράγε-
ται μια αρωματική ρητίνη,
γνωστή ως λάδανο. Παλαιό-
τερα το θεωρούσαν φάρμακο
ή το έβαζαν στα θυμιατά,
αντί για θυμίαμα (λιβάνι).
Σήμερα η χρήση του λάδανου
έχει περιοριστεί. Χρησιμο-
ποιείται μόνο στην αρωματο-
ποιία και στη σαπωνοποιία.
Η λαδανιά είναι φυτό πολύ
κοινό στις διαπλάσεις των
Εικόνα 629: Χαρακτηριστικές είναι οι πολυκύτταρες εκκριτικές τρίχες μεσογειακών εποχιακώς δι-
στο φύλλο του Cistus creticus. Το έκκριμα συγκεντρώνεται στην κεφαλή. μορφικών θάμνων.
 Τα φύλλα της αναπτύσσο-
νται και διαμορφώνουν τους
βασικούς χαρακτήρες τους
ανάλογα με τις περιβαλλο-
ντικές συνθήκες που πρό-
κειται να αντιμετωπίσουν.
Έτσι, παραδοσιακά συζητά-
με για τα θερινά φύλλα του
φυτού που εμφανίζονται την
άνοιξη και θα βρίσκονται
στο φυτό κατά τη διάρκεια
των θερμών και ξηρών μη-
νών του θέρους αλλά και
για τα χειμερινά φύλλα,
που αναπτύσσονται το φθι-
νόπωρο και παραμένουν στο
φυτό κατά τη διάρκεια του
Εικόνα 632: Η προσαξονική επιδερμίδα στο χειμερινό φύλλο του C.
χειμώνα.
creticus. Τα κύτταρα των πολυκύτταρων αποτρεπτικών τριχών έχουν
κοινό σημείο πρόσφυσης στην επιδερμίδα. Είναι αποξυλωμένα και στη Τα φύλλα αυτά έχουν μορ-
βάση τους φέρουν βοθρία για να επικοινωνούν μεταξύ τους. φολογικές διαφορές αλλά
και σημαντικές ανατομικές
ιδιαιτερότητες. Τα χειμερινά
φύλλα είναι μικρότερα, με
λιγότερο τρίχωμα. Φαίνο-
νται πιο πράσινα, έχουν λι-
γότερο μηχανικό ιστό ενώ η
συγκέντρωση των πολυφαι-
νολικών ενώσεων στο χυμο-
τόπιο των κυττάρων τους –
τόσο των επιδερμικών όσο
και αυτών του μεσοφύλλου
– είναι περιορισμένη. Πέραν
αυτού χαρακτηρίζονται ως
αμφιστοματικά, με λιγότερα
Εικόνα 633: Η πολυκύτταρη αποτρεπτική τρίχα προσφύεται σε μία στόματα βεβαίως στην προ-
κοιλότητα που διαμορφώνεται ειδικά από τα κύτταρα της επιδερμίδας. σαξονική επιδερμίδα.
Τα αποξυλωμένα κύτταρα της τρίχας συνδέονται μεταξύ τους μέσα στη
βάση τους. Τα θερινά φύλλα είναι υπο-
στοματικά, πλούσια σε μη-
χανικό ιστό, με συμπαγές
πασσαλώδες παρέγχυμα και
μεγάλη συσσώρευση προϊό-
ντων δευτερογενούς μετα-
βολισμού, κυρίως πολυφαι-
νολών. Οι επιφάνειες προ-
στατεύονται με πολλές τρί-
χες ενώ το συνολικό μέγε-
θος του φύλλου είναι σημα-
Εικόνα 634: Στα αποξυλωμένα τοιχώματα των κυττάρων της τρίχας ντικά μικρότερο.
διακρίνονται τα βοθρία που επιτρέπουν την μεταξύ τους επικοινωνία.
 Ecballium elaterium
Οικογένεια: Cucurbitaceae

Εικόνα 639: Το αρσενικό άνθος του

Ecballium elaterium.

Εικόνα 635: Εγκάρσια τομή στο φύλλο του Ecballium elaterium. Πρόκειται
για φύλλο αμφιστοματικό. Τα στόματα στην προσαξονική επιφάνεια είναι
πολύ λιγότερα. Οι πολυκύτταρες τρίχες είναι πολυάριθμες στην απαξονική
επιφάνεια. Το πασσαλώδες παρέγχυμα διαμορφώνεται σε δύο σειρές. Ο Εικόνα 640: Οι καρποί με την εντυ-
αγωγός ιστός δε φαίνεται ιδιαίτερα ανεπτυγμένος. Τα κύτταρα του φύλλου πωσιακή ικανότητα εκτίναξης των
δε φαίνεται να συγκεντρώνουν προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού. σπερμάτων τους.

Πρόκειται για την πικραγ-

γουριά που ονομάζεται επί-
σης και αγριαγγουριά, γαϊ-
δουραγγουριά, ταναγγουριά
κ.ά.. Κατά την αρχαιότητα ο
Θεόφραστος την αποκαλού-
σε "άγριο σίκυο".
Πολυετές φυτό με βλαστούς
τριχωτούς, σαρκώδεις και
έρποντες. Αυτοφύεται σε
περιοχές χαμηλού υψομέ-
τρου στην ηπειρωτική Ελ-
λάδα και στα νησιά του Αι-
γαίου και Ιονίου. Μοιάζει
αρκετά με τα φυτά της πε-
Εικόνα 636: Η απαξονική επιφάνεια του φύλλου του E. elaterium. Πυ- πονιάς ή της κολοκυθιάς
κνά τοποθετημένες διακρίνονται τόσο οι πολυκύτταρες αποτρεπτικές μαζί με τα οποία άλλωστε
όσο και οι κεφαλωτές αδενώδεις τρίχες. κατατάσσεται στην ίδια οι-
κογένεια. Τα φύλλα του εί-
ναι επίσης τριχωτά, μεγάλα,
καρδιοειδή και οδοντωτά.
Τα μονογενή άνθη του εμ-
φανίζονται από τον Απρίλιο
μέχρι το Σεπτέμβριο. Τα
αρσενικά με στεφάνη κω-
δωνοειδή, κιτρινωπή και
Εικόνα 637 (αριστερά): Η αποτρεπτική τρίχα αποτελείται από τέσσερα πέντε στήμονες και τα θη-
κύτταρα στη σειρά. Εικόνα 638 (δεξιά): Η κοντή, μικροκέφαλη, αδε- λυκά, παρόμοια αλλά επίγυ-
νώδης τρίχα έχει κεφαλή με τέσσερα κύτταρα. να και χωρίς στήμονες.
 Ο καρπός είναι ωοειδής, σαρ-
κώδης, περιβάλλεται από κο-
ντές και σκληρές τρίχες και
καθώς προχωρεί στην ωρί-
μανση, συγκεντρώνει βλεννώ-
δη χυμό ο οποίος μπορεί να
ανεβάσει την ωσμωτική πίεση
πολύ ψηλά. Έτσι, μέσα στον
καρπό, συγκεντρώνεται νερό
και η πίεση που ασκείται στα
Εικόνα 641: Μία μακρόμισχη, αδενώδης κεφαλωτή τρίχα από το φύλλο τοιχώματά του είναι μεγάλη.
του E. elaterium. Αριστερά, νωπή τρίχα, στο κέντρο, στερεωμένο υλικό Αρκεί το ελάχιστο φύσημα του
σε ΗΜΣ και δεξιά, στερεωμένο υλικό, σε αξονική, κατά μήκος τομή. Η
αέρα ή το άγγιγμα ενός ζώου ή
τρίχα έχει τρία κύτταρα στον μίσχο της. Το έκκριμα, όπως φαίνεται
στην εικόνα αριστερά, συγκεντρώνεται μέσα στα κύτταρα της κεφαλής. ακόμα και το βάρος ενός εντό-
Στην κορυφή και ανάμεσα στα κύτταρα της κεφαλής, σχηματίζεται ένας μου, και ο μίσχος σπάει. Από
μικρός "θόλος" από υμενίνη. Στη δεξιά εικόνα μπορεί κανείς να παρα- την οπή που ανοίγει εκτινάσ-
τηρήσει το ρόλο των κυττάρων του μίσχου στην εκκριτική διαδικασία. σονται τα σπέρματα σε μεγάλη
Προφανώς το τελευταίο κύτταρο στη σειρά, αυτό που συνδέεται με τα
τέσσερα εκκριτικά της κεφαλής, έχει και την ευθύνη της τροφοδοσίας
απόσταση.
τους. Η έντονη δραστηριότητά του φαίνεται από το πλήθος των κυστι- Στην αρχαιότητα, το φυτό ή-
δίων που είναι συγκεντρωμένα στο κυτταρόπλασμά του. Συμπτωματικά,
σε όλα σχεδόν τα κύτταρα, διακρίνονται οι πυρήνες.
ταν πολύ γνωστό. Ο Ιπποκρά-
της το συνιστούσε για τους
καρκίνους του πεπτικού συ-
στήματος, σημειώνοντας πως
ο ασθενής έπρεπε να είναι σε
καλή φυσική κατάσταση για
να πιει το ισχυρά καθαρκτικό
ρόφημα. Τα αρχαία κείμενα
αναφέρουν ότι καυτηρίασε
Εικόνα 642: Οι μακρόμισχες, αδενώδεις κεφαλωτές τρίχες από το φύλ- επιτυχώς έναν καρκίνο του
λο του E. elaterium υποβλήθηκαν σε ιστοχημικές δοκιμασίες για την λάρυγγα. Ο Πλίνιος, θεωρούσε
ταυτοποίηση της χημικής σύστασης του εκκρίματός τους. Η τρίχα αρι- το φυτό ως θαύμα της φύσης,
στερά (α) βρίσκεται σε νερό. Στη συνέχεια φαίνεται η ελαφρά θετική
αντίδραση στο αντιδραστήριο Dittmar (β) για αλκαλοειδή, η ελαφρά κυρίως λόγω της ικανότητάς
αντίδραση στη διμεθοξυ-βενζαλδεΰδη ή DMB (γ) για τα φαινολικά πρό- του να εκτινάσσει τα σπέρμα-
δρομα των συμπυκνωμένων ταννινών, η ελαφρά αντίδραση στο FeCl3 τα. Ο χυμός του καρπού της
(δ) για πολυφαινόλες και, τέλος, η αρκετά έντονη αντίδραση στο τεστ πικραγγουριάς έχει ισχυρές
βανιλλίνης (3) για φαινολικά μονομερή.
καθαρκτικές ιδιότητες, είναι
όμως επικίνδυνος αφού περιέ-
χει την τοξική ουσία "ελατηρί-
νη" και, για το λόγο αυτό, σε
μεγάλη ποσότητα μπορεί να
προκαλέσει το θάνατο. Στο
παρελθόν έχει χρησιμοποιηθεί
στην ιατρική ως καθαρτικό
ενώ είχε δημιουργηθεί η αντί-
ληψη ότι θεραπεύει τον καρκί-
νο. Δεν υπάρχει καμία σοβαρή
Εικόνα 643: Ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχει η παρουσία, στις δεσμίδες του
φύλλου του E. elaterium, ιδιότυπων κυττάρων, δίπλα στα ηθμώδη στοι-
ένδειξη για κάτι τέτοιο. Στις
χεία (βέλη, αριστερά). Έχουν μεγάλο πυρήνα (γ) άρα δεν είναι άρθρα μέρες μας χρησιμοποιείται, με
ηθμοσωλήνων, πυκνό κυτταρόπλασμα, πολυάριθμα μιτοχόνδρια (λευκά επισφάλεια, για την αντιμετώ-
βέλη) και πολλές πλασμοδέσμες (β). Ο ρόλος τους είναι αδιευκρίνιστος. πιση της ιγμορίτιδας.
 Inula viscosa
Οικογένεια: Asteraceae (Compositae)

Εικόνα 647: Inula viscosa.

Γνωστό από την αρχαιότητα

πολυετές, ποώδες ελληνικό
φυτό που στη δημώδη ονο-
μάζεται κόνυζα, ακονυζός,
Εικόνα 644: Εγκάρσια τομή σε νωπό, αμφιστοματικό φύλλο του Inula κονυζός, ψυλλίστρα ή ακό-
viscosa. Διακρίνεται το κεντρικό νεύρο και οι πολυάριθμες τρίχες, διαφόρων μα και ψυλλόχορτο (Κρήτη).
ειδών, και στις δύο επιδερμίδες. Η ελαφρά χρώση οφείλεται στη χρήση DMB
για ανίχνευση φαινολικών προδρόμων των συμπυκνωμένων ταννινών. Πρόκειται για το "ελένιον",
ένα από τα πιο σημαντικά
βότανα των αρχαίων, του ο-
ποίου "οι υπόπικρες, ευώδεις,
υποδριμείαι, κιρραί και ευα-
φείς ρίζαι", κατά το Διοσκου-
ρίδη, "έχουν πικροτάτη ουσία,
την ινουλίνη, που είναι τονω-
τική". Το φυτό φυτρώνει σχε-
δόν παντού, σε άκρες δρόμων
και χαντάκια, ακόμα και στην
Εικόνα 645: Εγκάρσια τομή σε χημικά στερεωμένο φύλλο του I. vis- άσφαλτο. Μπορεί να φτάσει
cosa, στο ΗΜΣ. Αντίστοιχα με την προηγούμενη εικόνα, διακρίνεται το σε ύψος το 1.5 μέτρο, έχει
κεντρικό νεύρο και οι πολυάριθμες τρίχες, αδενώδεις και αποτρεπτικές.
Παρ’ ότι ξηρόφυτο, το πάχος του φύλλου είναι μικρό, γύρω στα 200 μm. φύλλα επιμήκη, χνουδωτά που
εκκρίνουν κολλώδη ουσία. Οι
ρίζες είναι χοντρές, βολβώ-
δεις. Έχει άνθη μεγάλα, κίτρι-
να που εμφανίζονται την άνοι-
ξη μοναχικά ή σε κορύμβους.
Είναι μελισσοτροφικό φυτό.
Στη φαρμακευτική οι ρίζες ή
και ολόκληρο το φυτό χρησι-
μοποιούνται ως καθολικό
θεραπευτικό για ετερόκλητες
παθήσεις όπως η υδρωπικία,
η ισχιαλγία, οι διαταραχές της
εμμήνου ρύσεως κ.ά. Θεω-
ρείται επίσης ότι έχει μαλα-
Εικόνα 646: Μία από τις αποτρεπτικές τρίχες, στην απαξονική πλευρά, κτικές, διουρητικές και απο-
αποκαλύπτει την πολυκύτταρη δομή της. χρεμπτικές ιδιότητές.
 Εικόνα 650: Οι αδενώδεις τρίχες
του I. viscosa, δίνουν ασθενείς
αντιδράσεις στις ιστοχημικές ανι-
χνεύσεις. Εδώ η ασθενής αντίδρα-
ση στην ανίχνευση των τερπενίων.

Σήμερα σχεδόν αποκλειστι-

κά χρησιμοποιείται για πα-
θήσεις του αναπνευστικού.
Ιδιαίτερη αξία έχουν οι ρίζες
Εικόνα 648: Η πολυκύτταρη βάση μίας από τις αποτρεπτικές τρίχες. Τα της που συλλέγονται το φθι-
επιδερμικά κύτταρα δημιουργούν κοιλότητα στην οποία στηρίζεται το
νόπωρο, κόβονται σε μικρά
μεγαλύτερο κύτταρο της βάσης. Βαθμιαία, προς τα επάνω, η διάμετρος
των κυττάρων της βάσης μειώνεται. Συνήθως έξη με επτά κύτταρα συ- κομμάτια και ξηραίνονται.
γκροτούν τη βάση της τρίχας. Η κορυφή της τρίχας αποτελείται από ένα
Ένα πολύ πιο κοινό είδος, το I.
λεπτό, επίμηκες, ακραίο κύτταρο. Δύο αδενικές τρίχες διακρίνονται
αριστερά της αποτρεπτικής. Είναι εξαιρετικά ευαίσθητες, για αυτό και conyza, είναι ιδιαίτερα διαδε-
είναι ελαφρά παραμορφωμένες, η κεφαλή όμως φαίνεται αρκετά καλά δομένο στα νησιά και στις
στη μία από αυτές. Φαίνονται επίσης τα ανομοκυτικά στόματα και η περιοχές της χώρας που έχουν
επιφάνεια της προσαξονικής επιδερμίδας. τυπικό μεσογειακό κλίμα. Εί-
ναι εξαιρετικά ανθεκτικό στη
ζέστη και στην ξηρασία και
αναδίδει έντονη οσμή κατά τις
καλοκαιρινές ημέρες. Οι ντό-
πιοι το χρησιμοποιούν ως α-
ρωματικό χώρου. Τα φύλλα
και ο βλαστός του εκκρίνουν
τη γνωστή κολλώδη ουσία.
Ένα πολύ σημαντικό χαρα-
κτηριστικό του I. viscosa,
Εικόνα 649: Δύο μικροφωτογραφίες κυττάρων του πασσαλώδους
είναι η ευκολία με την οποία
παρεγχύματος του φύλλου του I. viscosa, από Ηλεκτρονικό Μικρο- αναπτύσσονται τα κύτταρα
σκόπιο Διέλευσης. (α) Μία μικρή ομάδα κυττάρων του πασσαλώδους. του φύλλου του σε in vitro
Το κύτταρο αριστερά, είναι διατηρημένο άριστα. Διακρίνεται, στο καλλιέργειες. Είναι γνωστό
κέντρο, ο πυρήνας του (Ν). Περιφερειακά διατάσσονται οι χλωροπλά- ότι οι περισσότερες δραστι-
στες (cl) που έχουν συγκεντρώσει άμυλο. Πάνω και κάτω από τον
πυρήνα διακρίνονται τμήματα του χυμοτοπίου που συγκεντρώνουν κές ουσίες φυτικής προέ-
ισχυρά οσμιόφιλο υλικό. Πρόκειται για προϊόντα δευτερογενούς μετα- λευσης είναι προϊόντα του
βολισμού, συγκεριμένα πολυφαινόλες (phe). Το λευκό βέλος υποδει- δευτερογενούς μεταβολι-
κνύει το χυμοτόπιο ενός κυττάρου. Το περιεχόμενό του είναι λιγότερο σμού των φυτών και συνή-
οσμιόφιλο. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι, κατά τη διάρκεια της
στερέωσης, οι πολυφαινόλες διέφυγαν από το χυμοτόπιο, διαπερνώ-
θως αποτελούν απάντηση
ντας τον τονολάστη. Ως ισχυροί θρομβωτές πρωτεϊνών, προκαλούν του φυτικού κυττάρου σε
καταστροφή στο περιεχόμενο του κυττάρου. (β) Μεγαλύτερη μεγέ- πιεστικούς περιβαλλοντι-
θυνση κυττάρου του πασσαλώδους παρεγχύματος. Φαίνεται κι εδώ η κούς παράγοντες (ξηρασία,
εντυπωσιακή συγκέντρωση προϊόντων δευτερογενούς μεταβολισμού, υψηλή θερμοκρασία, ένταση
στο χυμοτόπιο. Τα προϊόντα αυτά αποτελούν απάντηση των κυττάρων
του φύλλου σε περιβαλλοντικές πιέσεις. (CW = κυτταρικό τοίχωμα, ακτινοβολίας κ.τ.λ.).
SG = αμυλόκοκκος, Mi = μιτοχόνδριο).
 Η γενετικά ελεγχόμενη πλη-
ροφορία για τη σύνθεση των
μεταβολιτών αυτών εκφράζε-
ται – ποιοτικά και ποσοτικά –
ανάλογα με τις περιβαλλοντι-
κές πιέσεις, ακόμα κι όταν τα
κύτταρα καλλιεργούνται in
vitro. Σε τέτοιες μάλιστα
καλλιέργειες είναι δυνατή η
αλλαγή των περιβαλλοντικών
συνθηκών έτσι ώστε να αυ-
ξηθεί η παραγωγή τους εκ-
κρίματος ή/και να τροποποιη-
Εικόνα 651: Τα κύτταρα του μεσοφύλλου του I. viscosa, αναπτύσσονται με
ευκολία σε in vitro καλλιέργεια. Δίνουν ραβδόμορφα κύτταρα που στερού- θεί η σύστασή του. Οδηγού-
νται διαφοροποιημένων πλαστιδίων. Το ενδιαφέρον είναι ότι παράγουν ό,τι μαστε λοιπόν σε μια ενδιαφέ-
ακριβώς παράγουν και τα μητρικά κύτταρα του φύλλου. Η δυνατότητα ρουσα προοπτική: in vitro
καλλιέργειας φυτικών κυττάρων που χρησιμοποιούνται ως εργοστάσια καλλιέργεια φυτικών ιστών,
παραγωγής δευτερογενών μεταβολιτών έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον.
μελέτη των εκχυλισμάτων και
της δράσης τους και τροπο-
ποίηση της κυτταρικής έκ-
κρισης με αλλαγή των συν-
θηκών καλλιέργειας. Τέτοιες
καλλιέργειες, στο I. viscosa,
όχι μόνο επιβεβαίωσαν τη
δυνατότητα των φυτικών κυτ-
τάρων να λειτουργούν και
εκτός φυτού αλλά οδήγησαν
και στον εντοπισμό ενός με-
ταβολίτη με ιδιαίτερο ενδια-
φέρον, που δεν είχε εντοπιστεί
στα κύτταρα των φύλλων.
Εικόνα 652: Κύτταρα του I. viscosa από in vitro καλλιέργεια κομμένα
εγκάρσια. Αυτά, τα φτωχά σε οργανίδια κύτταρα, πολλαπλασιάζονται Πέραν αυτού, τα κύτταρα της
ταχύτατα και παράγουν μεταβολίτες ίδιους με αυτούς που εντοπίζονται καλλιέργειας, καθώς ανα-
στα κύτταρα του φύλλου. Οι ποσότητες είναι μικρότερες αλλά η δυνατό- πτύσσονται και οδηγούν στο
τητα διατηρείται παρά το γεγονός ότι φαίνονται εντελώς αδιαφοροποίητα. σχηματισμό μάζας κυττάρων
(κάλλου), παράγουν κάποια
ουσία που εμποδίζει την ανά-
πτυξη των μυκήτων γύρω
τους. Η ουσία αυτή δεν φαί-
νεται να παράγεται από τα
κύτταρα του φύλλου. Στην
Εικόνα 652 (α), φαίνεται ένα
μικρό κομμάτι από ιστό φύλ-
λου που απέτυχε να οδηγήσει
σε ανάπτυξη κάλλου. Η επι-
φάνεια του θρεπτικού μέσου
έχει κατακλυστεί από μύκη-
τες. Στο (β), το θρεπτικό μέσο
κάτω από τον κάλλο διατη-
Εικόνα 653: Δοκιμαστικοί σωλήνες με καλλιέργειες κυττάρων από το
φύλλο του I. viscosa. Ενδιαφέρουσες λεπτομέρειες, στο κείμενο.
ρείται ανέπαφο (βέλη).
 Laurus nobilis
Οικογένεια: Lauraceae

Εικόνα 656: Το L. nobilis.

Εικόνα 654: Εγκάρσια τομή στο υποστοματικό φύλλο του Laurus nobilis.
Διακρίνονται οι δύο επιδερμίδες. Τα κύτταρά τους διατηρούν ισχυρά οσμιό- Εικόνα 657: Είναι η ψηφιακή χρώση
φιλο (μαύρο) περιεχόμενο. Το ίδιο και η πρώτη στιβάδα κυττάρων του πασ- που κάνει αυτό το ιδιόβλαστο, ελαιο-
σαλώδους παρεγχύματος. Το χυμοτόπιο των κυττάρων είναι πλήρες πολυ- φόρο κύτταρο τόσο εντυπωσιακό;
φαινολικών ενώσεων. Η δεύτερη στιβάδα κυττάρων του πασσαλώδους είναι
ελεύθερη τέτοιων ενώσεων. Στα κύτταρα αυτά διακρίνονται οι χλωροπλά- Αυτοφυής θάμνος ή μικρό
στες. Η αναλογία του πασσαλώδους παρεγχύματος προς το σπογγώδες είναι δένδρο της ελληνικής χλω-
περίπου 40% / 60%. Πολυφαινόλες υπάρχουν και στα χυμοτόπια αρκετών
ρίδας, πολύ κοινό στις με-
κυττάρων του σπογγώδους παρεγχύματος. Διακρίνονται δύο μικρά νεύρα
του φύλλου. Η αγωγός δεσμίδα είναι περιορισμένη ανάμεσα στα σκληρεγχυ- σογειακές διαπλάσεις. Φυτό
ματικά κύτταρα του κολεού της δεσμίδας ο οποίος έχει προεκτάσεις που φτά- αείφυλλο γνωστό και με τα
νουν μέχρι τις επιδερμίδες. Οι προεκτάσεις αυτές συγκροτούνται από παχύτοι- δημώδη ονόματα βάγια, βα-
χα κύτταρα. Στο μεσόφυλλο ξεχωρίζουν τρία ιδιόβλαστα, ελαιοφόρα κύτταρα. γιά, δαφνολιά, φυλλάδα κ.ά..
Φυτρώνει σε υγρές ρεματιές,
στα χαμηλά μέρη των βου-
νών και σε ορισμένα νησιά.
Τα φύλλα της είναι λογχοει-
δή και σκληρά. Τα άνθη της
είναι μικρά, κιτρινόλευκα,
σωληνοειδή προς τη βάση
τους και με τέσσερις απλω-
τούς λοβούς στο άκρο τους.
Οι καρποί της μοιάζουν με
μικρές ελιές και έχουν χρώ-
μα μαύρο.
Στο ίδιο γένος ανήκει ακόμα
μόνο ένα είδος. Πρόκειται
Εικόνα 655: Λεπτομέρεια από εγκάρσια τομή του φύλλου του L. nobilis. για το Laurus canariensis
Επάνω, τα προσαξονικά επιδερμικά κύτταρα. Στο μεσόφυλλο, φαίνεται (Λάουρος των Αζορών ή την
ξεκάθαρα το "φορτίο" των πολυφαινολικών ενώσεων στο χυμοτόπιο των
κυττάρων του πασσαλώδους παρεγχύματος. Δεξιά, ένα μέρος της προέκτα-
κανάριο) που ενδημεί στις
σης του κολεού της δεσμίδας συναντά τα κύτταρα της επιδερμίδας. Στο Καναρίους νήσους. Και τα
μέσον ένα από τα ιδιόβλαστα, ελαιοφόρα κύτταρα της δάφνης. Σ’ αυτά δύο είδη του γένους καλλιερ-
οφείλει το άρωμά της. Φαίνεται η στενή σχέση του με τα γειτονικά κύτταρα γούνται συχνά σε πάρκα ως
του μεσοφύλλου. Το έκκριμα συρρικνώθηκε κατά τη στερέωση του ιστού. διακοσμητικά.
 Εικόνα 660: Ο εφησυχάζων οφθαλ-
μός της δάφνης. Τα ιδιόβλαστα, ελαι-
οφόρα κύτταρα του μεσοφύλλου,
έχουν ήδη ξεχωρίσει από τα υπόλοιπα
κύτταρα του μεσοφύλλου ακόμα και
σ’ αυτό το πρώιμο στάδιο ανάπτυξης
Εικόνα 658: Εικόνα ΗΜ διέλευσης όπου φαίνεται ένα από τα κύτταρα του των φύλλων.
σπογγώδους παρεγχύματος του φύλλου του L. nobilis σε επαφή με το μεγά-
λο, ιδιόβλαστο, ελαιοφόρο κύτταρο. Αξίζει να προσέξει κανείς τα ελαιοστα-
γονίδια που είναι συγκεντρωμένα στους χλωροπλάστες του κυττάρου αλλά
και τη μεγάλη ποσότητα πολυφαινολών που έχει εγκλωβιστεί στο χυμοτόπιό
του. Οι πολυφαινόλες έχουν εξαιρετικά χαμηλό ρυθμό ανακύκλωσης και
θεωρούνται, κατά κανόνα και ειδικά οι συμπυκνωμένες, καταληκτικά προ-
ϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού.

Εικόνα 661: Εγκάρσια τομή φύλλου

από δάφνη η οποία αναπτύσσεται σε
περιοχή με βαρύτατη ατμοσφαιρική
ρύπανση. Εμφανίζει ελαφρώς προω-
θημένα ξηρομορφικά χαρακτηριστι-
κά. Ουδεμία άλλη διαφορά διαπι-
στώνεται από τη σύγκριση του φύλ-
λου αυτού με τα φύλλα φυτών από
μη ρυπαινόμενες περιοχές.

Εικόνα 659: Η ψηφιακή χρώση στην εικόνα του ΗΜΣ κάνει τα στόματα της
απαξονικής επιδερμίδας, να ξεχωρίζουν καλύτερα. Θα πρέπει να τονίσουμε ότι
το ζευγάρι των κυττάρων που αναγνωρίζουμε στην εικόνα ως καταφρακτικά,
είναι στην πραγματικότητα επιδερμικά κύτταρα που βρίσκονται πάνω από τα
στόματα και τα καλύπτουν. Τα καταφρακτικά κύτταρα των στομάτων δε φαί-
νονται από την επιδερμίδα.

Στην Ελλάδα η δάφνη ήταν γνωστή από πολύ παλιά και Εικόνα 662: Κύτταρο του μεσοφύλ-
λου, σε επαφή με ελαιοκύτταρο.
αναφέρεται από τον Όμηρο. Ήταν δένδρο ιερό και σύμφω- Διακρίνονται οι χλωροπλάστες με το
να με την ελληνική μυθολογία αφιερωμένο στο θεό Απόλ- άμυλό τους και το φορτίο των πολυ-
λωνα φαινολών στο χυμοτόπιο.
 ενώ στη θέση της εμφανίστη-
κε το ομώνυμο δένδρο. Α-
πελπισμένος ο Απόλλωνας
έκοψε ένα κλωνάρι, το έπλεξε
σαν στεφάνι και στόλισε μ’
αυτό το κεφάλι του. Από το
ξύλο και τα φύλλα της δάφ-
νης αλλά και του έλατου, τρο-
φοδοτούσαν οι ιερείς το "α-
θάνατο πυρ" στο μαντείο των
Δελφών. Με τους καπνούς
από τα φυτά αυτά εκστασια-
ζόταν η Πυθία και έδινε τους
χρησμούς της. Οι Έλληνες,
και οι Ρωμαίοι αργότερα,
στεφάνωναν με κλαδιά δάφ-
νης τους νικητές, τους ποιη-
τές και τους φιλοσόφους. Α-
κόμη και στις μέρες μας το
φυτό αυτό συμβολίζει τη δύ-
ναμη και τη σοφία.
Σήμερα το φυτό αυτό με τα
αρωματικά φύλλα χρησιμοποι-
είται στη μαγειρική και στην
αρωματοποιία ενώ παλιότερα
το δαφνόλαδο θεωρείτο σπου-
δαίο φάρμακο για τους ρευμα-
Εικόνα 663: Εικόνα στην οποία φαίνεται, σε εγκάρσιες τομές, η αντίδρα- τισμούς, τα αρθριτικά και άλ-
ση των φύλλων της δάφνης στην τεχνητή όξινη βροχή. Στις εικόνες α – β λες ασθένειες. Αν μασήσει
φαίνεται το φύλλο – μάρτυρας από φυτό που αναπτύσσεται σε μια πρα- κανείς τους καρπούς της δάφ-
κτικώς μη ρυπαινόμενη περιοχή. Στις εικόνες γ – δ φαίνεται το φύλλο που νης, που έχουν γεύση υπόπικρη
δεχόταν ψεκασμό με καθαρό νερό. Στις εικόνες ε – ζ φαίνεται το φύλλο
που δεχόταν ψεκασμό με όξινο διάλυμα, σε pH 4. Τέλος, στις εικόνες η – και δριμεία, θα αισθανθεί ζέ-
θ φαίνεται το φύλλο που δεχόταν ψεκασμό με όξινο διάλυμα, σε pH 2.5. στη στο στόμα που θα φέρει
Είναι φανερό ότι τα φύλλα που δέχονταν τον ψεκασμό με το νερό είναι και άφθονη σιελόρροια. Αυτό
λιγότερο ξηρομορφικά, πιο χαλαρά στη δομή τους και συγκεντρώνουν
πολύ λιγότερες πολυφαινολικές ενώσεις στα χυμοτόπια των κυττάρων
οφείλεται στο δαφνέλαιο. Όλα
τους. Τα φύλλα που δέχονται την τεχνητή όξινη βροχή με pH 4.0 δεν φαί- τα μέρη του φυτού έχουν φαρ-
νεται να έχουν διαφορές από τα φύλλα – μάρτυρες. Τα φύλλα όμως που μακευτικές ιδιότητες (διουρη-
δέχτηκαν την όξινη βροχή με το χαμηλό pH (2.5) φαίνεται ότι παρουσιά- τικές, σπασμολυτικές, εφιδρω-
ζουν ενισχυμένους ξηρομορφικούς χαρακτήρες. Ο μηχανικός ιστός είναι
ενισχυμένος ενώ τα προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού συγκεντρώνο- τικές, αντικαταρροϊκές κ.ά.).
νται στα περισσότερα από τα κύτταρα (ep = επιδερμίδα, pal = πασσαλώ- Το δαφνέλαιο χρησιμοποιείται
δες, chl = χλωροπλάστης, N = πυρήνας). σε εντριβές και ως κατευναστι-
Κατά την παράδοση, η δάφνη ήταν η πανέμορφη κόρη του κό των χρόνιων ρευματισμών
ποταμού Πηνειού και της Γης που ερωτεύτηκε ο θεός Απόλ- και των παραλύσεων.
λωνας. Αυτή όμως απέκρουε συνεχώς τον έρωτά του. Ο Α- Τέλος, είναι πλέον τεκμηριω-
πόλλωνας, αφού με δόλιο τρόπο σκότωσε τον Λεύκιππο, γιό μένο ότι η δάφνη είναι ιδιαί-
του βασιλέα Οινομάου, που είχε επίσης ερωτευτεί τη Δάφνη, τερα ανθεκτική στις βλάβες
άρχισε να καταδιώκει την όμορφη κοπέλα, την πρόφτασε και που προκαλούνται στα φυτά
την αγκάλιασε. Η Δάφνη αμέσως κάλεσε σε βοήθεια τη μη- από τους αέριους ρυπαντές
τέρα Γη. Το έδαφος τότε άνοιξε και η όμορφη κόρη χάθηκε και την όξινη βροχή.
 Lavandula angustifolia
Οικογένεια: Lamiaceae

Εικόνα 666: Το Lavandula angustifolia

Εικόνα 664: Εγκάρσια τομή του φύλλου του Lavandula angustifolia
όπως φαίνεται στο ΗΜΣ. Το βασικό χαρακτηριστικό του φύλλου
Γένος φυτών της οικογένειας
είναι το εξαιρετικά ανεπτυγμένο στρώμα αποτρεπτικών τριχών. των Χειλανθών (Lamiaceae)
Πρόκειται για πολυκύτταρες δενδροειδείς τρίχες που καλύπτουν όλη το οποίο περιλαμβάνει συνολι-
την επιφάνεια του φύλλου. Κυρίως στην απαξονική πλευρά, ανάμε- κά 25 είδη, που αυτοφύονται
σα στις αποτρεπτικές τρίχες, εντοπίζονται οι μεγαλοκέφαλες εκκρι- στις παραμεσόγειες περιοχές,
τικές αλλά και άλλες, λιγότερες, έμμισχες, μικκροκέφαλες εκκριτι-
κές τρίχες. στις Ινδίες, στη Δ. Ασία και
στις Καναρίους Νήσους. Στη
χώρα μας απαντούν 2 αυτοφυή
είδη. Το πιο κοινό απ’ αυτά
είναι το Lavandula stoechas
γνωστό και ως γαλλική λεβά-
ντα. Τα δημώδη ονόματά της
είναι αγριολεβάντα, λαμπρή,
χαμολίβανο, καραμπάσι, λα-
βαντή ή μυροφόρα. Όμως το
κοινό όνομα λεβάντα αναφέρε-
ται κυρίως στο άλλο είδος, το
Lavandula angustifollia (Λα-
βαντούλα η στενόφυλλος) που
καλλιεργείται ως διακοσμητι-
κό, κυρίως όμως για το αιθέριο
Εικόνα 665: Εγκάρσια τομή στερεωμένου φύλλου του L. angustifolia
όπως φαίνεται στο ΟΜ. Διακρίνονται τα ανατομικά χαρακτηριστικά του έλαιό του.
φύλλου. Η προσαξονική επιδερμίδα είναι παχύτερη της απαξονικής. Και Οι λεβάντες είναι φυτά φρυ-
οι δύο διαθέτουν πολυκύτταρες, δενδροειδείς, αποτρεπτικές τρίχες. Κά-
ποια από τα κύτταρα των επιδερμίδων αλλά και του μεσοφύλλου συγκε- γανώδη, πολυετή και πολύ-
ντρώνουν οσμιόφιλα προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού. Αριστερά κλαδα, με βλαστούς όρθιους
διακρίνεται το κεντρικό νεύρο. Δε φαίνεται να έχει μεγάλη ανάπτυξη. που φύονται από τη βάση του
Το ίδιο και ο αγωγός ιστός. Τα νεύρα του φύλλου είναι λιγοστά και λίγο φυτού. Τα φύλλα τους είναι
ανεπτυγμένα. Σε πολλά κύτταρα του μεσοφύλλου συγκεντρώνονται
μεγάλα, φαιού χρώματος υδρόφοβα σταγονίδια. Ενδιαφέρον επίσης έχει
μικρά, αρωματικά, γραμμοει-
ένα οσμιόφιλο συσσωμάτωμα που παρατηρείται στο χυμοτόπιο, σε πολ- δή ή λογχοειδή, με γκριζο-
λά από τα κύτταρα του πασσαλώδους παρεγχύματος. πράσινο χρώμα.
 Είναι ελαφρώς τριχωτά και
η άκρη τους συνήθως στρέ-
φεται προς τα κάτω. Η ρίζα
τους είναι πασσαλώδης και
κατακόρυφη. Οι ανθοφόροι
βλαστοί καταλήγουν σε τα-
ξιανθία τύπου στάχυ. Δίνουν
άνθη μικρά, σωληνοειδή στη
βάση, δίχειλα στο άνοιγμά
τους, που έχουν πάντα χρώ-
μα κυανό ή ιώδες. Τα άνθη
εμφανίζονται από τον Ιούλιο
μέχρι Αύγουστο.
Εικόνα 667: Εγκάρσια τομή νωπού φύλλου του L. angustifolia στο ΟΜ.
Εδώ, οι μεγαλοκέφαλες εκκριτικές τρίχες της κάτω επιφάνειας, διατη-
ρούνται άριστα. Παρ’ ότι χρειάζεται εξαιρετικά προσεκτικούς χειρι-
σμούς κατά την προετοιμασία, το νωπό υλικό είναι το καταλληλότερο
για την παρατήρηση ανέπαφων αδενικών τριχών.

Εικόνα 670: Τα εντυπωσιακά,

Εικόνα 668: Η απαξονική επιφάνεια του φύλλου του L. angustifolia απο- οσμιόφιλα συσσωματώματα που
καλύπτει όλο τον "εξοπλισμό" της με παρατήρηση στο ΗΜΣ. Αποτρεπτι- παρατηρούνται στα κύτταρα του
κές και εκκριτικές τρίχες αλλά και πολυάριθμα στόματα. μεσοφύλλου του L. angustifolia.
Δεν πρόκειται για artifacts (σφάλ-
ματα της επεξεργασίας) και φαίνε-
ται να σχετίζονται με κάποιον
σφαιρικό κρύσταλλο, ο οποίος δεν
διακρίνεται στην εικόνα αλλά βρί-
σκεται στο κέντρο κάθε συσσωμα-
τώματος. Ο κρύσταλλος αυτός
διακρίνεται καλά σε παρατήρηση
υπέρλεπτων τομών στο ΗΜΔ.

Το αιθέριο έλαιο, που βγαί-

νει από απόσταξη των φύλ-
λων και των ταξιανθιών με
υδρατμούς, είναι άχρωμο ή
ελαφρά κιτρινωπό. Κύριο
συστατικό του είναι το οξικό
λιναλύλιο (οξική λιναλίνη)
Εικόνα 669: Μία μεγαλοκέφαλη εκκριτική τρίχα στην επιφάνεια του φύλ-
λου του L. angustifolia. Για το αιθέριο έλαιο των τριχών αυτών καλλιεργεί- αλλά και διάφορες ελεύθε-
ται ευρύτατα η λεβάντα. Φαίνεται και το σχήμα των αποτρεπτικών τριχών. ρες αλκοόλες.
 Εικόνα 673: Το εξωτερικό περικλι-
νές τοίχωμα επιδερμικού κυττάρου
του φύλλου του L. angustifolia. Το
Εικόνα 671: Φαίνεται ότι τα οσμιόφιλα συσσωματώματα οφείλονται τοίχωμα είναι πολύ παχύτερο από το
στη συμπύνωση, για κάποιο άγνωστο λόγο, των οσμιόφιλων προϊόντων αντίστοιχο εσωτερικό περικλινές. Οι
του δευτερογενούς μεταβολισμού γύρω από τον σφαιρικό κρύσταλλο. Ο πτυχώσεις του τοιχώματος καλύπτο-
κρύσταλλος αυτός παρατηρείται, με πολωμένο φως και με χρήση ανα- νται από παχύ στρώμα εφυμενίδας,
λύτη, και στο ΟΜ, σε νωπό υλικό. διάταξη που διευκολύνει την μείωση
της έντασης της προσπίπτουσας στο
φύλλο ακτινοβολίας. Στο χυμοτόπιο,
σε επαφή με το εσωτερικό του τονο-
πλάστη, συγκεντρώνονται οσμιόφιλα
υλικά (λεπτή μαύρη γραμμή).

Η χρήση της λεβάντας στην

αρωματοποιία και στη φαρ-
μακευτική ήταν γνωστή και
στους αρχαίους Έλληνες. Οι
θεραπευτικές ιδιότητές της
αναφέρονται από τον Διο-
σκουρίδη, τον Πλίνιο, τον
Γαληνό κ.ά.. Οι Ρωμαίοι έρι-
χναν το αιθέριο έλαιο στο
νερό για να αρωματίζουν τα
λουτρά τους ενώ είχαν διαπι-
στώσει και τις εντομοαπωθη-
τικές ιδιότητές του. Χρησιμο-
ποιούσαν ευρύτατα το φυτό
για να αρωματίζουν τα ρούχα
τους στα διάφορα ντουλάπια
ή κασέλες που τα τοποθετού-
Εικόνα 672: Κύτταρο του πασσαλώδους παρεγχύματος από το φύλλο
του L. angustifolia. Η τομή του κυττάρου είναι αξονική, κατά μήκος. Η σαν βάζοντας μαζί και ξερά
παρατήρηση εντοπίζεται σε κεντρική περιοχή όπου φαίνεται η υπέρλε- άνθη λεβάντας. Το αιθέριο
πτη τομή του κρυστάλλου και το οσμιόφιλο περιεχόμενο – σε τομή φυ- έλαιό της έχει μεγάλη αξία.
σικά – που συγκεντρώνεται γύρω του. Η διευθέτηση των οσμιόφιλων Χρησιμοποιείται στη χει-
υλικών έχει μια ακτινωτή διάταξη. Το υπόλοιπο περιεχόμενο του χυμο-
τοπίου φαίνεται να έχει χαλαρή υφή. Στην περιφέρεια του κυττάρου ρουργική, νευρολογία, δερ-
έχουν διαταχθεί οι χλωροπλάστες. Όλοι φιλοξενούν μεγάλους αμυλο- ματολογία. Στη φαρμακευτι-
κόκκους. Πάνω αριστερά διακρίνεται μέρος του πυρήνα του κυττάρου. κή ως αντισηπτικό, ανθελμιν-
Η ποσότητα του αιθέριου ελαίου που λαμβάνεται εξαρτά- θικό, στυπτικό, διεγερτικό,
ται από τις συνθήκες απόσταξης αλλά και από τις κλιματι- ευστόμαχο, αντισπασμωδικό,
κές συνθήκες, το έδαφος κ.ά. (η ξηρασία ευνοεί τη συγκέ- αποκλειστικά εναντίον της
ντρωση του ελαίου). Το αιθέριο έλαιο χρησιμοποιείται κυ- πανώλους και τη χολέρας και
ρίως στην αρωματοποιία και στην κατασκευή σαπουνιών. σε ταριχεύσεις πτωμάτων.
 Nerium oleander
Οικογένεια: Apocynaceae

Θάμνος ιθαγενής των παρα-

μεσόγειων περιοχών. Στη
χώρα μας αυτοφύεται σε
χαρακτηριστικές ζώνες στις
ρεματιές και στις όχθες των
ποταμών και των λιμνών, σε
ζεστές σχετικά περιοχές.
Είναι ευρύτατα γνωστός ως
πικροδάφνη ή ροδοδάφνη,
αγριοδάφνη στη Σαντορίνη,
σφάκα στην Κρήτη και λέ-
ανδρος στην Κέρκυρα. Έχει
Εικόνα 674: Εγκάρσια τομή του φύλλου του φυτού Nerium oleander. Η φύλλα λογχοειδή, οξύληκτα,
δομή που παρουσιάζει το φύλλο δεν είναι η συνήθης για τα μεσογειακά ακέραια που βγαίνουν ανά
φυτά και ειδικά τα αείφυλλα σκληρόφυλλα. Χαρακτηριστική είναι η τρία (τριμερείς σπόνδυλοι).
παρουσία πολύστρωμης επιδερμίδας και στις δύο επιφάνειες. Η προσα-
ξονική επιδερμίδα είναι παχύτερη της απαξονικής. Οι στιβάδες των επι- Τα μεγάλα, ρόδινα, λευκά
δερμικών κυττάρων δεν είναι σταθερές, ειδικά στην απαξονική επιδερ- και σπανιότερα κόκκινα άν-
μίδα. Η συνέχεια της επιδερμίδας αυτής μάλιστα διακόπτεται. Μία σειρά θη του έχουν μια λεπτή, ευ-
κυττάρων εισέρχεται σε μια διαμορφωμένη μέσα στο μεσόφυλλο κοιλό-
τητα την οποία και επενδύει, σχηματίζοντας μία κρύπτη. Στη κρύπτη χάριστη μυρωδιά και εμφα-
αυτή βρίσκονται τα στόματα. Η κρύπτη γεμίζει με μεγάλο αριθμό μονο- νίζονται σε επάκριες ταξιαν-
κύτταρων τριχών, κυλινδρικών, λεπτών, με μεγάλο σχετικά μήκος. Οι θίες τύπου κόρυμβου. Η αν-
τρίχες αυτές δημιουργούν κορεσμένη σε υδρατμούς ατμόσφαιρα στο
εσωτερικό της κρύπτης, κάτι που προστατεύει το φύλλο από απώλειες
θοφορία αρχίζει την άνοιξη
νερού. Και στις δύο επιφάνειες παρατηρείται εφυμενίδα η οποία είναι και διαρκεί μέχρι το τέλος
χαρακτηριστικά παχιά στην απαξονική πλευρά. Το πασσαλώδες παρέγ- του καλοκαιριού. Τα άνθη
χυμα έχει πολύστιβη διαμόρφωση χωρίς ο αριθμός των στιβάδων να αποτελούνται από έναν πε-
είναι πάντα συγκεκριμένος. Τα κύτταρα του μεσοφύλλου συγκεντρώ-
νουν ελαιοσταγονίδια ενώ υπάρχουν και ιδιόβλαστα κύτταρα με κρυ- ντάλοβο κάλυκα και τη στε-
στάλλους. Ο αγωγός ιστός χωρίς ιδιαίτερη ανάπτυξη. Οι δεσμίδες περι- φάνη που είναι σωληνοειδής
βάλλονται από ασαφή κολεό. προς τη βάση με πέντε απλω-
τούς λοβούς στο ανώτερο
τμήμα της. Οι καρποί είναι
επιμήκεις, κυλινδρικοί, μεγά-
λοι, διαρρηγνυόμενοι. Περιέ-
χουν τριχωτά σπέρματα.
Εκτός από την τυπική μορ-
φή υπάρχουν και ποικιλίες
με άνθη λευκά, πορφυρά,
ανοιχτορόδινα ή κιτρινωπά
καθώς και μια ποικιλία δι-
πλανθής. Η ροδοδάφνη καλ-
λιεργείται εύκολα και αξιο-
ποιείται ως καλλωπιστικό,
στους κήπους, στα πάρκα
Εικόνα 675: Η είσοδος μιας από τις κρύπτες του φύλλου του Nerium
oleander, όπως αυτή φαίνεται από την επιφάνεια του φύλλου με ΗΜΣ. και κατά μήκος των δρόμων,
Οι πολυάριθμες τρίχες προστατεύουν τα στόματα από απώλειες νερού. δίνοντας με τα άνθη της,
έναν ευχάριστο τόνο στο ξερό καλοκαιρινό τοπίο. Είναι Ο Θεόφραστος την αναφέρει
σχετικά ανθεκτικό στους αέριους ρυπαντές και γι’ αυτό ως "δάφνη η άγρια" ενώ ο
μπορεί να χρησιμοποιείται ως καλλωπιστικό ακόμα και σε Διοσκουρίδης την ονομάζει
νησίδες πολυσύχναστων αυτοκινητόδρομων. "νήριον", "ροδοδάφνη" ή "ρο-
δόδενδρον". Χρησιμοποιήθη-
κε ως φάρμακο από τους Ά-
ραβες γιατρούς όμως στην
Ευρώπη έγινε γνωστή πολύ
αργότερα, όταν απομονώθηκε
το κύριο δραστικό συστατικό
του χυμού της, η ολεανδρίνη.
Σήμερα σπάνια χρησιμοποιεί-
ται στη φαρμακευτική, κυρί-
ως ως καρδιοτονωτικό.

Εικόνα 676: Το Nerium oleander είναι δηλητηριώδες φυτό.

Εικόνα 677: Ο συντακτικός τύπος
Κατά τη λαϊκή παράδοση η πικροδάφνη είναι αδερφή της της ολεανδρίνης, τοξικής ουσία
που απομονώθηκε από το χυμό του
λυγαριάς. Όταν κάποτε έχασαν τον αδερφό τους η λυγαριά, Nerium oleander.
που έχει άνθη με ιώδες, πένθιμο χρώμα, επιτίμησε την πι-
κροδάφνη για τα δικά της κόκκινα άνθη. Η πικροδάφνη της Όλα τα μέρη του φυτού
απάντησε ότι τα λουλούδια της μπορεί να είναι κόκκινα περιέχουν τοξικά αλκαλο-
όμως η ψυχή της είναι πικρή και μαύρη. Αυτό δείχνει ότι ειδή. Ενίοτε τα φύλλα της
από την αρχαιότητα ήταν γνωστό ότι η πικροδάφνη είναι πικροδάφνης χρησιμοποιού-
φυτό δηλητηριώδες. νται ως ποντικοφάρμακο.
 Olea europaea
Οικογένεια: Oleaceae

Αείφυλλο δέντρο, ευλογημέ-

νο. Αυτοφύεται στις εύκρα-
τες, θερμές χώρες της Ευρώ-
πης, Ασίας και Αφρικής. Έ-
χουν καταγραφεί γύρω στα
35 είδη. Στη χώρα μας υπάρχει
μόνο ένα, η ελιά η ευρωπαϊκή,
που απαντάται σε δύο ποικιλίες:
η μία είναι η ευρωπαϊκή (Olea
europaea var. europaea) που
καλλιεργείται για τους καρπούς
της και η άλλη η δασική (Olea
europaea var. oleaster) που
είναι η γνωστή μας αγριελιά.
Εικόνα 678: Εγκάρσια τομή στο υποστοματικό φύλλο μιας ελιάς (Olea
europaea) που αναπτύσσεται σε θερμό περιβάλλον με υδατική κατα- Η ιστορία της ελιάς είναι
πόνηση. Διακρίνονται οι δύο μονόστρωμες επιδερμίδες. Κάτω ακριβώς τόσο παλιά όσο και η ιστο-
από την προσαξονική επιδερμίδα, εντοπίζονται ινοσκληρεΐδες. Η ανά-
πτυξη του πασσαλώδους παρεγχύματος ξεπερνάει το 50% του μεσοφύλ- ρία των οργανωμένων αν-
λου. Η συγκέντρωση προϊόντων δευτερογενούς μεταβολισμού είναι θρώπινων κοινωνιών. Υπάρ-
έντονη στο μεσόφυλλο αλλά και στους κολεούς των δεσμίδων. Πυκνό χουν αναρίθμητες γραπτές
δίκτυο νεύρων και πολλές σκληρεΐδες το μεσόφυλλο. Η δεσμίδες έχουν
σημαντική μηχανική ενίσχυση.
πηγές, παραδόσεις, μύθοι,
στοιχεία ανασκαφών κ.ά.
που αποδεικνύουν τη σχέση
της ελιάς με την ιστορία του
ανθρώπου πάνω στη Γη.
Κλαδιά ελιάς έχουν βρεθεί
σε τάφους των Φαραώ ενώ η
καλλιέργειά της περιγράφε-
ται σε παπύρους εκείνης της
εποχής που έχουν χρονολο-
γηθεί γύρω στο 1550 π.Χ..
Για τους Εβραίους η ελιά
ήταν σύμβολο ειρήνης και
το λάδι της ήταν ιερό αφού
με αυτό έχριζαν του βασι-
Εικόνα 679: Εγκάρσια τομή στο φύλλο μιας ελιάς (Olea europaea) που λείς τους (κεχρισμένοι). Οι
αναπτύσσεται σε περιβάλλον με ήπιες θερμοκρασίες και διαθέσιμο
καρποί της ελιάς ήταν άλ-
νερό. Η εικόνα αυτή πρέπει να συγκριθεί με την προηγούμενη. Τα ξη-
ρομορφικά χαρακτηριστικά του φύλλου αυτού υπολείπονται. Το φύλλο λωστε ανάμεσα στα αγαθά
είναι παχύτερο. Η ανάπτυξη του πασσαλώδους παρεγχύματος είναι μι- που ο Θεός υποσχέθηκε πως
κρότερη (περίπου 30%). Οι ινοσκληρεΐδες κάτω από την προσαξονική θα δώσει στο λαό Ισραήλ
επιδερμίδα είναι εμφανώς λιγότερες. Η συγκέντρωση των προϊόντων
δευτερογενούς μεταβολισμού σαφώς υπολείπεται στο μεσόφυλλο αλλά όταν αυτός φτάσει στη Γη
και στους κολεούς των δεσμίδων. Το σπογγώδες παρέγχυμα είναι εξαι- Χαναάν, τη Γη της Επαγγε-
ρετικά ανεπτυγμένο έτσι ώστε να δίνει εικόνα μεσομορφικού φύλλου. λίας, πολλές δεκαετίες πριν
Ακόμα και το στρώμα των τριχών στην απαξονική επιδερμίδα φαίνεται από το 1550 π.Χ..
λιγότερο πυκνό.
 Εικόνα 681: Ο κορμός αυτής της
ελιάς έζησε για να δει τρεις γενιές
ανθρώπων να φεύγουν. Τώρα προ-
σφέρει τα δώρα της στα … τρισέγ-
γονα.

Η αγριελιά είναι θάμνος μα-

κρόβιος, στην ουσία αθάνα-
τος. Έχει πολλά κλαδιά, στρε-
Εικόνα 680: Το ευλογημένο δέντρο της ελιάς (Olea europaea).
βλά που όταν ξεραθούν δημι-
Οι αρχαίοι Έλληνες θεωρούσαν την ελιά σύμβολο δόξας ουργούνται παραβλαστήματα
και νίκης, Γι’ αυτό άλλωστε έστεφαν τους Ολυμπιονίκες με από το υπόγειο τμήμα του
στεφάνι ("κότινο") από άγρια ελιά που την ονόμαζαν βλαστού και το δένδρο συνε-
"καλλιστέφανο". Κατά την παράδοση η καλλιστέφανος χίζει τη ζωή του. Τα φύλλα
ελιά ήταν η πρώτη ελιά που μεταφυτεύτηκε στην Ολυμπία της είναι μικρά, αντίθετα,
από τον Ηρακλή. Θα βρούμε την ελιά σε πολλές από τις βραχύμισχα, ωοειδή, με
παραδόσεις των αρχαίων Ελλήνων. Οι Αθηναίοι τη θεω- σκουροπράσινο χρώμα από
ρούσαν δώρο της θεάς Αθηνάς στην πόλη τους. Η ελιά που πάνω και αργυρόλευκο από
ήταν φυτεμένη στην Ακρόπολη ήταν δένδρο ιερό. Όποιος κάτω. Το αργυρό χρώμα στο
έκοβε κλαδί της τιμωρείτο με θάνατο. Ο Σόλωνας είχε κάτω μέρος του φύλλου της
ρυθμίσει νομοθετικά και τον τρόπο με τον οποίο θα φυτεύ- ελιάς οφείλεται στο μεγάλο
ονται οι ελιές στους ελαιώνες ώστε να επιτυγχάνεται η μέ- αριθμό πολυκύτταρων λεπιο-
γιστη απόδοση. Επίσης απαγόρευε να κόβονται περισσότε- ειδών τριχών που υπάρχουν
ρα από δύο δένδρα το χρόνο σε κάθε ελαιώνα. Στους αθλη- στην απαξονική επιδερμίδα.
τικούς αγώνες των Παναθηναίων, που γίνονταν κάθε 4 Οι καρποί της είναι μικρές
χρόνια, οι νικητές έπαιρναν ως βραβείο ένα ειδικά ζωγρα- μαύρες δρύπες που παράγουν
φισμένο, μεγάλο αγγείο μέσα στο οποίο υπήρχε λάδι. Μπο- εξαιρετικής ποιότητας λάδι.
ρούσαν να χρησιμοποιήσουν όσο χρειάζονταν και το υπό- Είναι το ονομαστό "αγριόλα-
λοιπο είχαν δικαίωμα να το εμπορευτούν ή να το δο", που χρησιμοποιείται στη
...εξάγουν! Πέρα όμως από τις πολλές παραδόσεις, αυτό λαϊκή ιατρική ως φάρμακο,
που είναι βέβαιο είναι ότι οι Έλληνες ήταν οι πρώτοι που σε δερματικές και άλλες πα-
αντελήφθησαν τη σημασία της ελιάς και γι’ αυτό ήταν και θήσεις.
οι πρώτοι που την καλλιέργησαν. Φημισμένος ελαιώνας
Η αγριελιά είναι ένα από τα
υπήρχε μεταξύ Ακαδημίας, Ιεράς οδού και Κηφισού, εκεί
τυπικά φυτά των μεσογεια-
που ο Πλάτωνας είχε ιδρύσει το ιερό των Μουσών. Από
κών οικοσυστημάτων και
τον ελαιώνα αυτό, ο οποίος σωζόταν επί τουρκοκρατίας,
ειδικά των διαπλάσεων των
σήμερα ένα μόνο γέρικο παραβλάστημα ελιάς επιζεί, στο
αειφύλλων σκληροφύλλων
νότιο κράσπεδο της Ιεράς οδού (ελιά του Πλάτωνα).
θάμνων (μακκί). Υπάρχουν
Η καλλιέργεια της ελιάς συνεχίζεται στη χώρα μας μέχρι σή- στη χώρα μας αναρίθμητες
μερα, ιδιαίτερα στα παραθαλάσσια μέρη και στα νησιά. Σε άγριες ελιές που φυτρώνουν
μερικές περιοχές υπάρχουν ελαιόδενδρα με διάμετρο κορμού στις χαμηλές πλαγιές των
1 έως 2 μ. και ηλικία πάνω από 1000 χρόνια. Η μεγαλύτερη βουνών, μαζί με άλλους θά-
και αρχαιότερη ελιά της χώρας βρίσκεται στα Σβορωνάτα της μνους. Είναι γνωστή και με
Κεφαλλονιάς. Ο κορμός της έχει διάμετρο 5,50 μέτρα! τα κοινά ονόματα αγριλιός,
γριλολιά, σκαντζογριλιός, κόστινος, κοσίνη, αρκολιά κτλ.
Πολύ συχνά η άγρια ελιά χρησιμοποιείται ως υποκείμενο
για εμβολιαστούν πάνω σ’ αυτή διάφορες ποικιλίες ήμερης,
καλλιεργούμενης ελιάς. Έτσι οι ελαιώνες επεκτείνονται όλο
και περισσότερο. Ενδιαφέρον έχει και η προσπάθεια επέ-
κτασης των ελαιώνων με εμβολιασμό των παραβλαστημά-
των της άγριας ελιάς σε περιοχές που καταστράφηκαν από
πυρκαγιές. Κάτι τέτοιο συμβαίνει κυρίως στην Κρήτη και
έχει εξαιρετική σημασία από οικολογική άποψη.
Εικόνα 685: Είναι τέτοια η προ-
σήλωση της ελιάς στην ξηροφυτι-
κή διαβίωση που ακόμα και τα
πολύ νεαρά, αναπτυσσόμενα φύλ-
λα, στον μόλις κινητοποιημένο
οφθαλμό της, συγκεντρώνουν προ-
ϊόντα δευτερογενούς μεταβολι-
σμού στα κύτταρά τους. Διακρίνε-
ται το κεντρικό νεύρο, στο μέσον
Εικόνα 682 (αριστερά): Η φροντίδα που δίνει το φύλλο της ελιάς στον αγω- κάθε νεαρού φύλλου.
γό ιστό του φαίνεται από την εικόνα αυτού του μικρού νεύρου. Το ξύλωμα
διακρίνεται στην επάνω πλευρά ενώ το φλοίωμα βρίσκεται κάτω απ’ αυτό. Η καλλιεργούμενη ελιά είναι
Κάτω από το φλοίωμα βρίσκονται μερικές σκληρεγχυματικές ίνες ενώ το μεγάλο, υπεραιωνόβιο δένδρο
νεύρο, συνολικά, περιβάλλεται από καλά οργανωμένο κολεό. Η συγκέ- που το ύψος της μπορεί να
ντρωση των προϊόντων δευτερογενούς μεταβολισμού στα κύτταρα του κο- φτάσει και τα 20 μέτρα. Ο
λεού, είναι εμφανής. Πολλά από τα υλικά που συσσωρεύονται είναι λιπόφι-
λα και σχηματίζουν σφαιρικά σταγονίδια. κορμός της σκεπάζεται από
Εικόνα 683 (δεξιά): Λεπτομέρεια της απαξονικής επιδερμίδας. Μία πολυ- σταχτόχρωμο περίδερμα που
κύτταρη λεπιοειδής τρίχα φαίνεται κομμένη αξονικά, κατά μήκος. Η σύνδε- φέρει κατά περιοχές χαρα-
ση του κυττάρου του μίσχου με το μικρό επιδερμικό που δημιουργεί και μια κτηριστικά εξογκώματα (κν.
μικρή εσοχή στην επιδερμίδα, φαίνεται καθαρά. βυζιά). Το ριζικό της σύστη-
μα έχει τη δυνατότητα να α-
ναπτύσσεται τόσο προς τα
κάτω όσο και προς τα πλάγια.
Αναζητά νερό σε πολύ χαμη-
λούς ορίζοντες του εδάφους
και δεν είναι τυχαίο ότι έχουν
βρεθεί ρίζες ελιάς σε εκσκα-
φές δρόμων ή σηράγγων και
σε βάθος 60 ή 70 μέτρα μέσα
στο έδαφος! Τα φύλλα της
έχουν τα ίδια χαρακτηριστικά
αλλά είναι μεγαλύτερα απ’
αυτά της αγριελιάς. Τα άνθη
της εμφανίζονται σε ταξιανθί-
ες τύπου βότρυ. Είναι μικρά
με κιτρινόλευκο χρώμα και
Εικόνα 684: Οι πολυκύτταρες, λεπιοειδείς τρίχες της απαξονικής επιδερμί- μόνο το 1-5% των πολυάριθ-
δας, στο ΗΜΣ. Στην προσαξονική επιδερμίδα οι τρίχες αυτές απαντώνται μων ανθέων θα δώσει τους
σποραδικά. Εδώ σχηματίζουν πυκνό στρώμα παρέχοντας προστασία στα γνωστούς μελανόχρωμους
στόματα. Κάθε τρίχα αποτελείται, όπως φαίνεται κι απ’ την εικόνα, από δύο
καρπούς, τις ελιές, που είναι
δεκάδες και πλέον, επιμήκη, ακτινωτά τοποθετημένα κύτταρα που σχηματί-
ζουν ροζέτα. Τα κύτταρα αυτά συνδέονται με ένα κυλινδρικό κύτταρο που μεγαλύτερες από αυτές της
είναι ο μίσχος της τρίχας, Το κύτταρο αυτό συνδέεται με ένα μικρό επιδερ- αγριελιάς. Η καλλιεργούμενη
μικό. Οι τρίχες είναι ανισοϋψείς με αποτέλεσμα να σχηματίζονται στρώσεις. ελιά, κατά κανόνα, καρποφο-
ρεί κάθε δύο χρόνια. Το λάδι στον καρπό αρχίζει να συγκε- τηρείται όμως κατά την ψυ-
ντρώνεται κατά το τέλος του καλοκαιριού, δηλαδή γύρω στον χρή έκθλιψη. Υπάρχει και
Αύγουστο. Πολλοί παράγοντες επηρεάζουν τη συγκέντρωση στη φύλλα της ελιάς. Έχει
του λαδιού αλλά ένας βασικός κανόνας που ισχύει για όλα τα σχεδόν μαύρο χρώμα και
φυτά και έχει σχέση με τη σημασία των ελαίων γενικά για την εξαιρετικά πικρή και δριμεία
επιβίωση τους, μας οδηγεί να επισημάνουμε κάτι που δεν εί- γεύση. Η ουσία αυτή μελε-
ναι και τόσο γνωστό. Όσο μεγαλύτερη είναι η ξηρασία τόσο τήθηκε πειραματικά και α-
μικρότερος θα είναι ο καρπός αλλά με μεγαλύτερη αναλο- ποδείχτηκε ότι αυξάνει τη
γία βάρους σε λάδι. διάρκεια ζωής των ανθρώπι-
νων ινοβλαστών σε in vitro
καλλιέργιες, κατά 19%.

Εικόνα 686 (αριστερά): Η ρίζα της ελιάς έχει εντυπωσιακές δυνατότη-

τες. Μπορεί να φτάσει και 70 μέτρα βάθος αναζητώντας νερό. Η πρωτο-
γενής ρίζα είναι εξαιρετικά λεπτή και πενταρχική. Τα εσωτερικά περι- Εικόνα 688: Ο σκληρεγχυματικός
κλινή τοιχώματα της ριζοδερμίδας φαίνεται να είναι παχύτερα των εξω- εξοπλισμός του φύλλου της ελιάς
τερικών. Τα κύτταρα του φλοιού δεν φαίνεται να συγκεντρώνουν δευτε- όπως φαίνεται σε εγκάρσια τομή με
ρογενείς μεταβολίτες. Η ενδοδερμίδα δεν φαίνεται να έχει κάποιο ιδιαί- τη χρήση πολωμένου φωτός και
τερο χαρακτηριστικό. Εικόνα 687 (δεξιά): Σε ελάχιστο χρονικό διάστημα αναλύτη. Ξεχωρίζουν οι ινοσκληρεΐ-
μετά την ολοκλήρωση της πρωτογενούς διαμόρφωσης και με εντυπωσιακή δες του μεσοφύλλου.
ταχύτητα, η ρίζα της ελιάς μπαίνει στην δευτερογενή ανάπτυξη. Πολύ
σύντομα, παρά το μικρό πάχος της, η ρίζα της ελιάς θα είναι, από μηχα- Η θρεπτική αξία και οι άλλες
νική άποψη, εξαιρετικά ενισχυμένη. ιδιότητες του ελαιόλαδου
Στη χώρα μας καλλιεργούνται πάρα πολλές τοπικές ποικιλί- σαφώς ξεπερνούν αυτές των
ες ελιάς, άλλες για την παραγωγή λαδιού και άλλες ως βρώ- σπορέλαιων που δεν προέρ-
σιμες (επιτραπέζιες). Η συγκομιδή του καρπού της ελιάς χονται από μηχανική σύνθλι-
είναι δαπανηρή και επίπονη εργασία που γίνεται στις αρχές ψη του καρπού αλλά από ε-
του χειμώνα. Όταν τα δένδρα είναι ψηλά τότε η συγκομιδή πεξεργασία του με χημικούς
είναι δύσκολη και ο καρπός αφήνεται να πέσει στο έδαφος. διαλύτες οι οποίοι στη συνέ-
Υπάρχουν πολλές μέθοδοι συγκομιδής. Κύριο μέλημα κατά χεια εξατμίζονται. Δυστυχώς
τη συγκομιδή πρέπει να είναι η αποτροπή του τραυματισμού όμως, τα τελευταία χρόνια,
του δέντρου. Η συγκομιδή της φαγώσιμης ελιάς γίνεται μό- ύστερα από ένα καταιγισμό
νο με το χέρι και με μεγάλη προσοχή για να μην τραυματι- διαφημίσεων, τα σπορέλαια
στεί ο καρπός οπότε και χάνει την εμπορική αξία του. εκτοπίζουν το ελαιόλαδο όλο
και περισσότερο, κυρίως λό-
Εξαιρετικής σημασίας προϊόν της ελιάς είναι το λάδι του γω της χαμηλότερης τιμής
καρπού που αποτέλεσε πάντα για το λαό μας πολύτιμη και τους αλλά και λόγω της ά-
θρεπτική τροφή. Το ελαιόλαδο περιέχει πολύτιμα συστατι- γνοιας των καταναλωτών.
κά όπως διάφορα λιπίδια, άλατα ασβεστίου, καλίου, θείου,
σιδήρου, μαγγανίου και φωσφόρου, μεγάλες ποσότητες Η αξία του ελαιόλαδου έχει
βιταμινών Α και C και ενέργεια 300 περίπου θερμίδων εκτιμηθεί παγκόσμια. Στις
ανα 100 γραμμάρια. Το λάδι της ελιάς αποτελεί τη βάση ξένες αγορές είναι ένα πολύ-
της "μεσογειακής διατροφής" στην οποία αποδίδεται και η τιμο και ακριβό προϊόν. Η
υγεία και η μακροζωία των μεσογειακών λαών. Εξαιρετική παγκόσμια παραγωγή ελαιό-
σημασία για την υγεία του ανθρώπου έχει μια αντιοξειδω- λαδου προέρχεται κυρίως από
τική ουσία που εντοπίστηκε στο ελαιόλαδο, η ολεοευρω- τις παραμεσόγειες χώρες,
πεΐνη. Η θερμοευαίσθητη αυτή ουσία, καταστρέφεται κατά ειδικά δε από την Ισπανία,
τη διαδικασία της θερμής έκθλιψης του ελαιοκάρπου, δια- την Ιταλία και την Ελλάδα.
 Origanum dictamnus
Οικογένεια: Lamiaceae

Ένα από τα δέκα είδη του γένους Origanum που είναι πο- αρχαίους Έλληνες. Το ανα-
λυετή, αρωματικά φυτά, ιθαγενή των χωρών της Αν. Με- φέρουν ο Ιπποκράτης, ο Α-
σογείου. Έχουν φύλλα μικρά, αντίθετα, καρδιοειδή και ριστοτέλης, ο Θεόφραστος, ο
χνουδωτά. Τα τέλεια άνθη τους, ιώδους ή ανοιχτού κόκκι- Πλίνιος, ο Διοσκουρίδης και
νου χρώματος, είναι μικρά, δίχειλα και εμφανίζονται το πολλοί άλλοι. Ο Διοσκουρί-
καλοκαίρι, σε πυκνές ταξιανθίες, ανάμεσα από φυλλόμορ- δης μάλιστα αναφέρει ότι
φα βράκτεια, στο ανώτερο τμήμα του βλαστού. στην Κρήτη, όταν οι κυνηγοί
τόξευαν τα άγρια κατσίκια
και δεν κατάφερναν να τα
σκοτώσουν αλλά τα πλήγω-
ναν, τότε αυτά μασούσαν
δίκταμο και, στη συνέχεια,
έγλυφαν τις πληγές τους.

Εικόνα 692: Origanum dictamnus.

Θεωρείται ότι συμβολίζει τον

έρωτα και λειτουργεί ως α-
Εικόνα 689: Το φύλλο του δίκταμου (Origanum dictamnus) όπως φαί- φροδισιακό. Το δημώδες ό-
νεται στο ΗΜΣ. Διακρίνεται το πλούσιο τρίχωμά του, ειδικά στην απα-
ξονική πλευρά. Στην προσαξονική πλευρά διακρίνονται δύο μεγαλοκέ- νομά του, "έρωντας", και οι
φαλες εκκριτικές τρίχες. κίνδυνοι που αντιμετώπιζαν
όσοι το αναζητούσαν στα
φαράγγια και τις απόκρημνες
πλαγιές για να το προσφέρουν
στο ταίρι τους, έδωσαν στο
φυτό μεγάλη αξία. Στην Κρή-
τη έγιναν στο παρελθόν προ-
σπάθειες να καλλιεργηθεί το
δίκταμο αφού έχει μεγάλη
Εικόνα 690 (αριστερά): Μία από τις μεγαλοκέφαλες εκκριτικές τρίχες εμπορική αξία. Οι προσπά-
του δίκταμου στο ΟΜ. Σ’ αυτές κυρίως οφείλεται το άρωμά του. Από τα θειες αυτές αρχικά απέτυχαν
σταγονίδια που διακρίνονται στο εσωτερικό της, φαίνεται ότι αποθηκεύ- διότι με το συνεχές πότισμα
ει τόσο υδρόφιλους όσο και υδρόφοβους μεταβολίτες. Δίπλα της, εκτός
εστίασης, μία μικροκέφαλη εκκριτική τρίχα. Εικόνα 691 (δεξιά): Μία
τα φύλλα του δίκταμου έγι-
μικροκέφαλη εκκριτική τρίχα μαζί με τρία στόματα. Το φύλλο του δί- ναν μεν μεγάλα αλλά ήταν
κταμου είναι υποστοματικό. πολύ φτωχά σε αιθέρια έλαια
άρα και σε εμπορική αξία.
Ο δίκταμος (Origanum dictamnus) (παλαιότερα Amaracus
Άλλωστε είναι γνωστό ότι η
dictamus) ή δίκταμο της Κρήτης αυτοφύεται μόνο στις
παραγωγή των αιθερίων ε-
πλαγιές των βουνών και στα φαράγγια της Κρήτης και έχει
λαίων είναι μεγάλη μόνο όταν
γκριζοπράσινα φύλλα με πλούσιο τρίχωμα, περιζήτητα για
το φυτό υποβάλλεται σε υδα-
το αφέψημά τους. Το είδος αυτό ήταν γνωστό και στους
τική δοκιμασία (συνθήκες
ξηρασίας). Σήμερα το δίκταμο καλλιεργείται στην Κρήτη με
ειδική φροντίδα και τα φύλλα του εξάγονται σε χώρες της
Ευρώπης, όπου θεωρείται εξαιρετικό αφέψημα.
Βράζεται και πίνεται για την ευχάριστη οσμή του. Έχει
όμως και θεραπευτικές ιδιότητες. Είναι αντισηπτικό, επου-
λωτικό τραυμάτων, καταπραϋντικό του πεπτικού συστήμα-
τος, κατά της γρίπης και του κρυολογήματος. Γενικά, θεω-
ρείται μεγάλης αξίας βότανο.
 Papaver rhoeas
Οικογένεια: Papaveraceae

Εικόνα 693: Εγκάρσια τομή του φύλλου της παπαρούνας (Papaver

rhoeas). Πρόκειται για ένα φύλλο που δεν παρουσιάζει ξηρομορφικά Εικόνα 695: Το Papaver rhoeas.
χαρακτηριστικά, όπως θα ανέμενε κανείς, έχει όμως ιδιαίτερα χαρακτη-
ριστικά που έχουν ενδιαφέρον. Η προσαξονική επιδερμίδα είναι πολύ
παχύτερη της απαξονικής. Τα κύτταρα των επιδερμίδων συγκεντρώνουν
υλικό που ιστοχημικά ανιχνεύεται ως γλυκοπρωτεϊνικής φύσης. Πρόκει-
ται πιθανότατα για βλέννες. Το πασσαλώδες παρέγχυμα είναι διαμορ-
φωμένο σε μία σειρά κυττάρων. Καταλαμβάνει το 1/3 περίπου του με-
σοφύλλου. Το σπογγώδες φαίνεται αρκετά χαλαρό ενώ ο αγωγός ιστός
δεν δείχνει έτοιμος να αντιμετωπίσει περιβαλλοντική καταπόνηση.

Εικόνα 696: Τα λοβωτά κύτταρα

του πασσαλώδους παρεγχύματος,
όπως φαίνονται σε παραδερμική
τομή. Η διατομή των κυττάρων
αυτών δεν είναι κυκλική, όπως
συμβαίνει συνήθως με τα κύτταρα
του πασσαλώδους αλλά παρουσιά-
ζει εσωπτυχώσεις. Η λεπτή δομή
των κυττάρων αυτών στο ΗΜΔ δεν
δείχνει να πρόκειται για artifact.

H οικογένεια Papaveraceae,
περιλαμβάνει 100 περίπου
είδη που αυτοφύονται όλα
στην Ευρώπη, Ασία και Β.
Αμερική, εκτός από ένα, που
αυτοφύεται στην Αυστραλία.
Εικόνα 694: Τομή του φύλλου της παπαρούνας στο ΗΜΣ. Διακρίνο- Είναι όλα πόες τριχωτές, με
νται τα μεγάλα κύτταρα της προσαξονικής επιδερμίδας και το περιε-
φύλλα απλά ή σύνθετα, οδο-
χόμενό τους. Στο ΗΜΣ δίνει την εντύπωση σπογγώδους υλικού. Το
τοίχωμα των κυττάρων του πασσαλώδους παρεγχύματος είναι αρκετά ντωτά, πτερόλοβα ή πτερο-
λεπτό ώστε να επιτρέπει να διαγράφεται το περίγραμμα των χλωρο- σχιδή. Τα άνθη τους είναι
πλαστών που βρίσκονται ακριβώς από κάτω. Εντυπωσιακή επίσης μονήρη, έχουν τέσσερα με-
είναι και η παρουσία λοβών στα κύτταρα του πασσαλώδους. Σε όλα γάλα πέταλα, συνήθως κόκ-
σχεδόν τα κύτταρα, δύο ή τρία αυλάκια που ξεκινούν λίγο πιο εσωτε-
ρικά από τις άκρες του κάθε κυττάρου, διατρέχουν το κύτταρο κατά
κινα, σπανιότερα λευκά, κί-
μήκος εισχωρώντας σ’ αυτό. τρινα ή ρόδινα. Ο κάλυκας
έχει δύο σέπαλα που διακρίνονται καλά στον ανθοφόρο οφ- Τα ζώα που βόσκουν την
θαλμό. Τα σέπαλα αυτά πέφτουν όταν ανοίξει το άνθος. Οι παπαρούνα αυτή υποφέρουν
στήμονες είναι πολυάριθμοι και η ωοθήκη επιφυής. Ο καρπός από διαταραχές του πεπτικού
είναι κάψα μ' ένα κάλυμμα, στο πάνω μέρος. Θυμίζει φανα- συστήματος λόγω των αλκα-
ράκι. Κάτω και γύρω από το κάλυμμα υπάρχουν πολυάριθμες λοειδών που περιέχει το φυ-
τρύπες από όπου βγαίνουν τα μικροσκοπικά σπέρματα. Αυτός τό. Τα πέταλά της χρησιμο-
ο τύπος καρπού αναφέρεται από τους παλαιότερους βοτανι- ποιούνται στη φαρμακευτική.
κούς ως "κωδία".

Εικόνα 697 (αριστερά): Εγκάρσια τομή του φύλλου της παπαρούνας

όπου φαίνεται η συγκέντρωση των γλυκοπρωτεϊνών μέσα στα επιδερμι-
κά κύτταρα. Για κάποιο λόγο το περιεχόμενο είναι πιο πυκνό στο εσω-
τερικό και εξακτινώνεται, με πυκνές περιοχές, προς την περιφέρεια.
Εικόνα 698 (δεξιά): Παραδερμική τομή του φύλλου της παπαρούνας
στο ύψος της επιδερμίδας. Φαίνονται τα επιδερμικά κύτταρα με το περι-
εχόμενό τους αλλά και κάποια κύτταρα του πασσαλώδους (κάτω). Εικόνα 700: Η κωδία του Papaver
somniferum χαραγμένη με ειδικό
εργαλείο ώστε να αρχίσει να απε-
λευθερώνει τον γαλακτώδη χυμό
(latex). Με παρόμοια τακτική, από
τον μίσχο και την κωδία λαμβάνε-
ται η πρώτη ύλη για το όπιο, ένα
σκουρόχρωμο, ρητινώδες, εύπλα-
στο υλικό. (Φωτο: National Geo-
graphic, February 1985).

Σημαντικότερο από τα αυτο-

φυή είδη στη χώρα μας είναι
το Papaver somniferum
(Μήκων η υπνοφόρος) που
είναι γνωστό με τα κοινά ο-
νόματα αφιόνι ή ύπνος. Έχει
μεγάλα ρόδινα ή κόκκινα
άνθη, συνήθως μονά, με πέ-
ταλα κροσσωτά. Καλλιεργεί-
Εικόνα 699: Λεπτομέρεια των κυττάρων του πασσαλώδους παρεγχύμα- ται στα χωριά με διάφορες
τος από το φύλλο της παπαρούνας. Διακρίνονται οι εσοχές του τοιχώμα- ποικιλίες, που διαφέρουν στο
τος οι οποίες δεν προέρχονται από σφάλμα στην κατεργασία του ιστού
αφού παρατηρούνται και σε νωπό υλικό μετά από λήψη τομών σε κρυο- χρώμα των ανθέων και των
στάτη (ψυκτικό μικροτόμο). Πάνω στο τοίχωμά τους, ξεκάθαρα υποδη- σπερμάτων, στο σχήμα της
λώνεται η θέση των χλωροπλαστών, στην εσωτερική τους πλευρά. κωδίας και το περιεχόμενό
Στην Ελλάδα αυτοφύονται 12 περίπου είδη με πιο κοινό τους σε αλκαλοειδή κ.ά..
είδος το Papaver rhoeas, γνωστό για τα μεγάλα, κόκκινα Στην Ελλάδα η καλλιέργεια
άνθη που χρωματίζουν τεράστιες εκτάσεις την άνοιξη. Εί- του είναι απαγορευμένη. Σε
ναι γνωστή και με τα ονόματα μακουνίδα (Μάνη), κοκκι- μερικά κράτη όμως, όπως η
νάδα (Πάρος), κοτσονιά (Ρόδος), Πούλι (Σύρος), κουτσου- Ν. Ζηλανδία, η παπαρούνα
νάδα (Κρήτη), λιλικούκι (Κερατέα) και πετεινός (Κύπρος). αυτή καλλιεργείται νόμιμα
για φαρμακευτικούς σκοπούς, σε αυστηρά φρουρούμενες μονώθηκε για πρώτη φορά το
εκτάσεις. Από την παπαρούνα αυτή βγαίνει το όπιο. 1806 και είναι το ισχυρότερο
φυτικής προέλευσης παυσίπο-
νο που έχει ο άνθρωπος στο
φαρμακευτικό οπλοστάσιό
του. Άλλο αλκαλοειδές είναι η
κωδεΐνη, το ισχυρότερο αντι-
βηχικό φάρμακο. Από το όπιο
επίσης προέρχονται και η πα-
παβερίνη (σπασμολυτικό), η
Εικόνα 701 (αριστερά): Μία από τις μεγάλες, επιμήκεις, πολυκύτταρες ναρκωτίνη (αντιβηχικό) κ.ά..
αποτρεπτικές τρίχες που παρατηρούνται στις επιδερμίδες του φύλλου
Η καλλιέργεια της παπα-
της παπαρούνας. Παρόμοιες υπάρχουν και στον βλαστό και στα σέπαλα
του κάλυκα, στο άνθος. Εικόνα 702 (δεξιά): Δύο από τις μικρές πολυ- ρούνας είναι απαγορευμέ-
κύτταρες αποτρεπτικές τρίχες. Αυτού του είδους οι τρίχες είναι πολυά- νη. Παρ’ όλα αυτά η πα-
ριθμες και στις δύο επιφάνειες του φύλλου. γκόσμια παραγωγή οπίου
Είναι η "αγρία μήκων" που αναφέρει ο Διοσκουρίδης. Στην είναι τεράστια και μόνο το
Ελλάδα το φυτό αυτό αλλά και η χρήση του οπίου, ήταν γνω- 1/5 της είναι απαραίτητο για
στά από τους μινωικούς χρόνους. Αυτό μπορεί να συμπεράνει φαρμακευτικούς σκοπούς.
κανείς από την ανακάλυψη ειδώλου μιας θεάς της περιόδου Χρησιμοποιείται ως ναρκω-
εκείνης που στο κεφάλι της φέρει κάλυμμα που δεν είναι πα- τικό, για την ψευδή αίσθηση
ρά η κωδία (ο καρπός) της παπαρούνας πάνω στην οποία δια- ευφορίας που προσφέρει,
κρίνονται χαραγές και εντομές. Δίπλα στο ειδώλιο αυτό βρέ- παρά τις καταστρεπτικές
θηκαν και εργαλεία που συμπεραίνεται ότι χρησίμευαν για συνέπειες που έχει η χρήση
κάπνισμα του οπίου. Ο Ιπποκράτης ο Κώος είναι ο πρώτος του για τον άνθρωπο. Επί
που αναφέρεται στον καρπό του αφιονιού χρησιμοποιώντας πλέον, από τη μορφίνη, με
τον όρο "κωδία". Ο Διοσκουρίδης και ο ιστορικός Πλίνιος πολύ εύκολο τρόπο παρα-
γνώριζαν καλά να ξεχωρίσουν το όπιο (γαλακτώδη χυμό) και σκευάστηκε, τυχαία στην
το εκχύλισμα ολόκληρου του φυτού που ονόμαζαν "μηκώνι- αρχή, η ηρωίνη. Πρόκειται
ον". Ο Διοσκουρίδης γνώριζε επίσης πολύ καλά τόσο τις ηρε- για προϊόν κατεργασίας της
μιστικές όσο και τις ναρκωτικές ιδιότητες του οπίου. Κατά το μορφίνης με οξικό ανυδρί-
Μεσαίωνα η χρήσεις του οπίου ήταν εξαιρετικά περιορισμέ- τη. Εδώ και πολλά χρόνια
νες αλλά αργότερα, κατά την Αναγέννηση, κανένας γιατρός χρησιμοποιείται ως "σκλη-
δεν κυκλοφορούσε χωρίς να έχει στην τσάντα του το γνωστό ρό" ναρκωτικό και έχει στε-
λάβδανο, ένα ελαιώδες υγρό που παρασκεύασε πρώτη φορά ρήσει τη ζωή σε αναρίθμητα
ο γιατρός Syedenham, στην προσπάθειά του να αξιοποιήσει εξαρτημένα άτομα. Κατά
το όπιο στην ιατρική. ένα παράξενο τρόπο η η-
ρωίνη, μόλις μπει στο αίμα
Αργότερα το όπιο άρχισε να χρησιμοποιείται ως ουσία η- του ανθρώπου διασπάται
δονής και η χρήση του προσέλαβε τεράστιες διαστάσεις και μετατρέπεται σε μορφί-
στην Κίνα και την Ινδία όπου και σύντομα απαγορεύτηκε. νη όμως το αποτέλεσμα της
Η πρώτη ύλη προέρχεται από την κωδία και το μίσχο του δράσης της είναι εντελώς
άνθους που χαράσσονται ελαφρά κατά μήκος. Μέχρι την διαφορετικό απ' αυτό της
άλλη μέρα τρέχει από τα τραυματισμένα σημεία του μί- μορφίνης. Το εμπόριο της
σχου ένας γαλακτώδης χυμός που σιγά - σιγά συμπυκνώνε- ηρωίνης, σε όλο τον κόσμο,
ται. Το εύπλαστο αυτό υλικό που αποσπάται εύκολα από σπέρνει το θάνατο σε εκα-
το φυτό, πλάθεται σε μικρές μάζες, απλώνεται στον ήλιο, τοντάδες χιλιάδες εξαρτη-
ξηραίνεται και αποκτά σκούρο καφέ χρώμα. Αυτό είναι το μένα άτομα συγκεντρώνο-
όπιο. Έχει οσμή χαρακτηριστική, δυσάρεστη και γεύση ντας ταυτόχρονα αμύθητα
πολύ πικρή. Δραστικά συστατικά του είναι 25 περίπου αλ- πλούτη στα χέρια των λα-
καλοειδή. Το γνωστότερο απ’ αυτά είναι η μορφίνη που απο- θρεμπόρων.
 Pelargonium odoratissimum
Οικογένεια: Geraniaceae

δόν σε κάθε σπίτι και περι-

λαμβάνει πολλές ποικιλίες
ενώ σημαντικό αρωματικό
είδος είναι το Pelargonium
odoratissimum, η γνωστή
αρμπαρόριζα, πολυετής πόα
ύψους 50 - 70 εκατοστών με
βλαστό που παραμένει τρυ-
φερός ακόμη και μετά τη δευ-
τερογενή του ανάπτυξη οπότε
και παίρνει χρώμα καστανό.
Εικόνα 703: Εγκάρσια τομή του φύλλου του φυτού Pelargonium odora- Τα φύλλα έχουν ανοικτό
tissimum στο ΟΜ. Η ιστολογική διευθέτηση του φύλλου δείχνει μεσο- πράσινο χρώμα, μήκος μέχρι
μορφικό χαρακτήρα. Η έντονη όμως αποθήκευση προϊόντων δευτερογε- 10 εκατοστά, με λοβωτά χεί-
νούς μεταβολισμού στα κύτταρα του μεσοφύλλου δεν είναι μεσομορφι- λη και το χαρακτηριστικό,
κό χαρακτηριστικό. Το φύλλο έχει την απαξονική επιδερμίδα λεπτότερη
της προσαξονικής και είναι αμφιστοματικό. Το πασσαλώδες παρέγχυμα εξαιρετικά ευχάριστο άρωμα
καταλαμβάνει περίπου το μισό μεσόφυλλο στο οποίο συχνά παρατηρού- της αρμπαρόριζας. Το χρώμα
νται μεγάλα ιδιόβλαστα κύτταρα με σφαιρικούς, αγκαθωτούς κρυστάλ- των ανθέων είναι ανοικτό
λους. Και στις δύο επιφάνειες του φύλλου, εκτός από τις μεγάλες απο- ερυθροϊώδες.
τρεπτικές τρίχες, παρατηρούνται και διαφόρων μεγεθών εκκριτικές τρί-
χες που παράγουν το εύοσμο αιθέριο έλαιο (κάτω δεξιά).

Εικόνα 705: Το Pelargonium odo-

ratissimum.

Είναι φυτό της τροπικής και

υποτροπικής ζώνης της Α-
φρικής. Καλλιεργείται στην
Αλγερία, Τυνησία, Μαρόκο,
Κένυα, Αίγυπτο, Ν. Αφρική
και στο μικρό νησί Reunion,
επαρχία της Γαλλίας κοντά
στη Μαδαγασκάρη. Στην
Εικόνα 704: Η προσαξονική επιδερμίδα του φύλλου του φυτού Pelar- Ελλάδα καλλιεργείται ως
gonium odoratissimum στο ΗΜΣ. Ανάμεσα στις βάσεις από τις πελώρι- υπαίθρια πολυετής καλλιέρ-
ες αποτρεπτικές τρίχες φαίνεται μια ομάδα κεφαλωτών αδενικών τριχών γεια σε παραθαλάσσιες πε-
σε διάφορα στάδια της ανάπτυξής τους. Σε πρώτο πλάνο, ένα στόμα.
ριοχές της Πελοποννήσου
Τα διακοσμητικά φυτά του γένους Pelargonium που καλ- και των νησιών. Σε ηπειρω-
λιεργούνται στην Ελλάδα είναι γνωστά με το κοινό όνομα τικά κλίματα μπορεί να
γεράνια. Το γένος αυτό περιλαμβάνει περίπου 250 είδη τα καλλιεργηθεί σε υπαίθριες
περισσότερα από τα οποία είναι ιθαγενή της Ν. Αφρικής. καλλιέργειες, αλλά ως ετή-
Το πιο συνηθισμένο από τα καλλιεργούμενα είδη είναι το σιο και μόνον σε θερμοκή-
Pelargonium zonale το οποίο βρίσκεται σε γλάστρες σχε- πια ως πολυετές. Στη Β. Ελ-
λάδα η υπαίθρια καλλιέργεια πελαργόνιου δεν επιβιώνει το
χειμώνα, αφού οι παγωνιές καταστρέφουν όχι μόνον τους
βλαστούς αλλά και τη ρίζα του.

Εικόνα 708: Η χαρακτηριστική

σύνδεση που έχουν τα κύτταρα της
επιδερμίδας στο πέταλο του άν-
θους του P. odoratissimum είναι
γνωστή από παλιά.

Πολλαπλασιάζεται με σπέρ-
ματα όμως, ο πιο γρήγορος
και απλός τρόπος πολλα-
πλασιασμού του είναι με
μοσχεύματα, καθόσον τμή-
Εικόνα 706: Δύο από τις κοντές, μεγαλοκέφαλες εκκριτικές τρίχες του ματα των βλαστών του ρι-
P. odoratissimum. Το αιθέριο έλαιο συγκεντρώνεται μεταξύ του τοιχώ- ζοβολούν πολύ εύκολα. Η
ματος του κυττάρου της κεφαλής και της εφυμενίδας του.
επιτυχία εγκατάστασης των
άρριζων μοσχευμάτων φτά-
νει το 90%.
Η τρυφερή δρόγη των φύλ-
λων χρησιμοποιείται για τον
αρωματισμό γλυκών κουτα-
λιού ιδιαίτερα του κυδωνιού
και των λουκουμιών (λέγε-
ται και λουκουμόχορτο). Το
αιθέριο έλαιο του πελαργό-
νιου χρησιμοποιείται κυρίως
στη ζαχαροπλαστική, την
αρωματοποιία και την ποτο-
ποιία και είναι καλύτερης
ποιότητας όταν η εξαγωγή
Εικόνα 707: Τα στάδια ανάπτυξης μίας από τις κοντές, μεγαλοκέφαλες
εκκριτικές τρίχες του P. odoratissimum. Το ακραίο εκκριτικό κύτταρο του γίνεται αμέσως μετά τη
από νωρίς συγκεντρώνει κυστίδια. Το υλικό που παράγεται συγκεντρώ- συγκομιδή, στο χωράφι, με
νεται κάτω από την εύθραυστη εφυμενίδα του. φορητούς αποστακτήρες.
 Phlomis fruticosa
Οικογένεια: Lamiaceae

Εικόνα 709: Εγκάρσια τομή του θερινού φύλλου του φυτού Phlomis
fruticosa, στο ΟΜ. Το φύλλο έχει ανεπτυγμένο τρίχωμα, είναι υποστομα- Εικόνα 711: Το Phlomis fruticosa.
τικό και συγκεντρώνει προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού σε όλα τα
κύτταρά του πλην αυτών του αγωγού ιστού. Εκτός από τους κρυστάλλους Τα φύλλα είναι απλά, αντίθε-
διακρίνονται και πολλά λιποσταγονίδια σε βαθύ κίτρινο χρώμα. Μία κε- τα και ακέραια. Αυτά που
φαλωτή εκκριτική τρίχα διακρίνεται στο μέσον της κάτω επιδερμίδας. περνούν το καλοκαίρι πάνω
στο φυτό, τα λεγόμενα θερι-
νά φύλλα, πέφτουν στις αρ-
χές του φθινοπώρου και εμ-
φανίζονται νέα φύλλα, τα
χειμερινά φύλλα. Αυτά θα
μείνουν στο φυτό όλο το χει-
μώνα και θα αντικαταστα-
θούν την άνοιξη. Τα θερινά
φύλλα είναι πολύ χνουδωτά,
μικρά και κιτρινοπράσινα ενώ
τα χειμερινά είναι πολύ μεγα-
λύτερα, με λιγότερο τρίχωμα
και έντονο πράσινο χρώμα.
Γενικά, οι δύο αυτοί τύποι
Εικόνα 710: Εγκάρσια τομή του χειμερινού φύλλου του φυτού Phlomis
fruticosa. Εδώ η εικόνα είναι διαφορετική. Οι τρίχες είναι πολύ περιορι- φύλλων έχουν σημαντικές
σμένες. Οι επιδερμίδες είναι σχεδόν ισοπαχείς και το φύλλο είναι αμφι- διαφορές στα ανατομικά χα-
στοματικό! Το πασσαλώδες παρέγχυμα είναι χαλαρά διευθετημένο και ο ρακτηριστικά τους.
μηχανικός ιστός περιορισμένος. Συγκέντρωση προϊόντων δευτερογενούς
μεταβολισμού δεν παρατηρείται. Παρατηρούμε κι εδώ μία κεφαλωτή
εκκριτική τρίχα, στο μέσον της κάτω επιδερμίδας.

Τα φυτά που ανήκουν στο γένος Phlomis έχουν το δημώ-

δες όνομα ασφάκα. Είναι περίπου 70 είδη που αυτοφύο-
νται στις παραμεσόγειες περιοχές και στις εύκρατες ζώνες
της Ασίας. Από αυτά, δέκα είδη μόνο απαντούν στη χώρα
μας. Είναι όλα εποχιακώς διμορφικά φυτά των φρυγανικών
διαπλάσεων και τα φύλλα τους αλλά και ο βλαστός τους
Εικόνα 712: Οι αποτρεπτικές τρίχες
σκεπάζονται από πυκνό τρίχωμα. του φύλλου του P. fruticosa σε ΗΜΣ.
 Τα άνθη τους είναι σχετικά
μεγάλα, με κάλυκα σωληνο-
ειδή, στεφάνη δίχειλη και
συνήθως κίτρινο ή σπανιό-
τερα ρόδινα ή πορφυρά
χρώμα. Εμφανίζονται πολλά
μαζί, σε σπόνδυλους, στις
μασχάλες των ανώτερων
φύλλων και στην κορυφή
του βλαστού. Το Phlomis
fruticosa είναι το πιο κοινό
είδος. Έχει άνθη κίτρινα και
είναι επίσης γνωστό με τα
Εικόνα 713: Κατά ένα παράξενο τρόπο, οι αποτρεπτικές τρίχες στο ονόματα Αγκάραθος, Γαϊ-
φύλλο του P. fruticosa αναπτύσσουν, στο κέντρο τους ένα στέλεχος το δουρασφάκα, Φλόμο, Σφάκα
οποίο στην κορυφή του δεν είναι οξύληκτο. Αντίθετα σχηματίζει μια
εκκριτική κεφαλή που πάντα έχει πιο πυκνό κυτταρόπλασμα από τα
κτλ. Το είδος αυτό παρ' ότι
κύτταρα του μίσχου της. Στη βάση, δύο αποκομμένα οξύληκτα κύτταρα. αυτοφύεται σε μεγάλες ε-
κτάσεις, ειδικά στη νότια
ηπειρωτική χώρα και στα
νησιά όπου επικρατούν τα
φρυγανικά οικοσυστήματα,
αρχίζει να περιορίζει τα όρια
της εξάπλωσης του γύρω
από τις πόλεις γιατί είναι
αρκετά ευαίσθητο στην α-
τμοσφαιρική ρύπανση.

Άλλα είδη είναι το P.

floccosa, με χρυσοκίτρινα
Εικόνα 714: Μία από τις εκκριτικές τρίχες με δικύτταρη κεφαλή, από
φύλλο του P. fruticosa στο ΟΜ. Διακρίνονται μεγάλα κυστίδια στο άνθη που αυτοφύεται μόνο
κύτταρο της κεφαλής αλλά και η εφυμενίδα που έχει ανασηκωθεί καθώς στην Κάσο και Κάρπαθο και
αρχίζει να συγκεντρώνεται το έκκριμα ανάμεσα σ’ αυτή και στο τοίχω- το P. samia που δίνει άνθη
μα των εκκριτικών κυττάρων.
κιτρινορόδινα και παρά το
όνομά του δε φυτρώνει μόνο
στη Σάμο αλλά σε πολλές
περιοχές της χώρας μας.
Σπάνιο είδος είναι το P.
tuberosa που αυτοφύεται
στα βουνά της Β. Ελλάδας
και έχει άνθη ρόδινα. Τέλος
γνωστή είναι και το είδος P.
cretica που έχει κίτρινα άν-
θη και είναι ενδημικό της Ν.
Ελλάδας, από τη Λακωνία
ως την Κρήτη και Ρόδο.
Εικόνα 715: Η εκκριτική δραστηριότητα στο P. fruticosa δεν περιορίζεται
μόνο στις τρίχες. Εδώ φαίνεται η αντίδραση του φύλλου στην ιστοχημική
ανίχνευση για φλαβονοειδή.
 Sarcopoterium spinosum
Οικογένεια: Rosaceae

Εικόνα 718: Το Sarcopoterium spino-

sum.

Είναι χαμηλός, πολύκλαδος,

ακανθώδης και πυκνός θά-
μνος που αυτοφύεται σε
Εικόνα 716: Εγκάρσια τομή σε χειμερινό φύλλο του Sarcopoterium spino- πολλά μέρη της Ελλάδας,
sum, στο ΟΜ. Παρ’ ότι το φύλλο είναι χειμερινό, η δομή του παρουσιάζει
ξηρομορφικά χαρακτηριστικά. Η προσαξονική επιδερμίδα έχει διπλάσιο κυρίως της νότιας και νη-
πάχος από την απαξονική ενώ και στις δύο επιδερμίδες τα κύτταρα συγκε- σιωτικής. Είναι από τα χα-
ντρώνουν οσμιόφιλο υλικό, πιθανότατα πολυφαινολικές ενώσεις. Το πασ- ρακτηριστικά είδη των φρυ-
σαλώδες παρέγχυμα είναι εξαιρετικά συμπαγές, αναπτύσσεται σε δύο στι- γανικών διαπλάσεων. Ανα-
βάδες και καταλαμβάνει πάνω από το 60% του μεσοφύλλου. Το σπογγώδες
παρέγχυμα παρουσιάζεται εξαιρετικά πυκνό. Σε κανένα από τα κύτταρα του
πτύσσεται σχετικά αργά και,
μεσοφύλλου δεν παρατηρείται συγκέντρωση οσμιόφιλων υλικών (πολυφαι- επειδή δεν υπάρχει ακραίος
νολών, ελαίων κ.ά.). Οι δεσμίδες του αγωγού ιστού περιβάλλονται από κο- οφθαλμός που να επιβάλλει
λεό. Τα κύτταρα του κολεού συγκεντρώνουν οσμιόφιλο υλικό. την καθ’ ύψος αύξηση,
σχηματίζει κόμη σχεδόν η-
μισφαιρική. Τα μικρά σύν-
θετα φύλλα του εμφανίζο-
νται την άνοιξη και το φθι-
νόπωρο. Τα φύλλα της άνοι-
ξης είναι τα λεγόμενα "θερι-
νά φύλλα" και έχουν τελείως
διαφορετική εμφάνιση και
φυσιολογία σε σχέση μ’
αυτά που εμφανίζονται το
φθινόπωρο και είναι τα
"χειμερινά φύλλα". Τα θερι-
Εικόνα 717: Εγκάρσια τομή σε θερινό φύλλο του Sarcopoterium spinosum, νά φύλλα πέφτουν στις αρ-
στο ΟΜ. Το φύλλο παρουσιάζει έντονα ξηρομορφικά χαρακτηριστικά. Η χές του φθινοπώρου και α-
προσαξονική επιδερμίδα παραμένει παχύτερη της απαξονικής ενώ τα κύτ- ντικαθίστανται από τα χει-
ταρα και των δύο επιδερμίδων συγκεντρώνουν οσμιόφιλο υλικό. Το μεσό-
φυλλο είναι εξαιρετικά συμπαγές. Το πασσαλώδες παρέγχυμα αναπτύσσεται
μερινά ενώ κι αυτά με τη
σε δύο στιβάδες και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του μεσοφύλλου σειρά τους πέφτουν στις αρ-
ενώ το σπογγώδες παρέγχυμα με δυσκολία διακρίνεται. Στα κύτταρα του χές της άνοιξης και αντικα-
μεσοφύλλου παρατηρείται συγκέντρωση οσμιόφιλων υλικών, πιθανότατα θίστανται με νέα θερινά. Το
πολυφαινολικών ενώσεων. Εντυπωσιακή είναι η παρουσία υλικού που υφί- S. spinosum είναι γνωστό
σταται έντονη χρώση (με τη χρωστική κυανό της τολουιδίνης), κάτω από τα
επιδερμικά κύτταρα. Με ιστοχημικές χρώσεις εντοπίστηκε η σύσταση του και ως αστοιβή ή αστοιβίδα.
υλικού αυτού. Πρόκειται για γλυκοπρωτεΐνες (βλέννες) που παράγονται από Είναι θάμνος κατάλληλος
τα επιδερμικά κύτταρα και αποθηκεύονται κάτω από αυτά. Οι βλέννες αυτές για κάλυψη και προστασία
παρουσιάζουν ένα είδος στρωμάτωσης. επιφανειών του εδάφους,
ειδικά μετά από πυρκαγιά, προκειμένου να αποτραπεί η Το S. spinosum έχει έναν
διάβρωση, αλλά και για τοποθέτηση σε βραχόκηπους. ιδιαίτερο, μοναδικό ανάμε-
σα στα φρύγανα τρόπο, για
να εκφράσει τον εποχιακό
διμορφισμό των φύλλων
του. Τα θερινά φύλλα του
συγκεντρώνουν μεγάλες
ποσότητες βλέννας κάτω
από τα επιδερμικά τους κύτ-
ταρα. Η συγκέντρωση αυτή
αρχίζει από τα νεαρά φυλ-
λάρια, μέσα στον αναπτυσ-
σόμενο οφθαλμό. Σε αυτή
τη φάση, το πάχος της εκ-
κρινόμενης βλέννας είναι
σχεδόν ίσο με το πάχος της
εγκάρσια τομής του φύλλου
Εικόνα 719: Εντυπωσιακή λεπτομέρεια από την εγκάρσια τομή σε θερινό Αντίθετα με τα θερινά, τα
φύλλο του Sarcopoterium spinosum, στο ΟΜ. Φαίνεται η συσσώρευση
οσμιόφιλων υλικών στα κύτταρα των επιδερμίδων. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον χειμερινά φύλλα δεν θεω-
όμως έχει η συγκέντρωση της βλέννας στην εσωτερική πλευρά της προσα- ρούν απαραίτητο να διαθέ-
ξονικής επιδερμίδας. Από την εικόνα προκύπτει ότι κάθε επιδερμικό κύττα- σουν τόσο σημαντικό μέρος
ρο παράγει βλέννα η οποία εκκρίνεται προς το μεσόφυλλο, από την πλευρά της ενέργειάς τους για να
του εσωτερικού περικλινούς τοιχώματός του και περιορίζεται ανάμεσα στο
τοίχωμά και την εφυμενίδα του. Γίνεται σαφές άλλωστε αυτό και από τον
συσσωρεύσουν σημαντικές
εγκάρσιο διαχωρισμό που παρατηρείται στη βλέννα. Φαίνεται επίσης ότι η ποσότητες ενώσεων μεγά-
έκκριση της βλέννας δεν είναι μια συνεχής, σταθερή διαδικασία αλλά γίνε- λου μοριακού βάρους (γλυ-
ται σταδιακά, κατά διαστήματα. Αυτό προκύπτει από την στρωμάτωση – κοπρωτεΐνες) που είναι και
παράλληλη προς την επιφάνεια της επιδερμίδας – που έχει το βλεννώδες αρκετά δυσκίνητες από με-
υλικό σε κάθε ένα από τα επιδερμικά κύτταρα που το παράγουν.
ταβολική άποψη.
 Solanum elaeagnifolium
Οικογένεια: Solanaceae

Στην οικογένεια αγγειοσπέρμων φυτών που ανήκουν γνω-

στά φυτά όπως ο καπνός, η πιπεριά, η ντοματιά, η πατατιά,
η μελιτζανιά, η πετούνια και ο δηλητηριώδης μανδραγόρας
κατατάσσεται και ένα επιγενές φυτό της ελληνικής χλωρί-
δας, το Solanum elaeagnifolium.

Εικόνα 722: Το Solanum elaegni-

foliumm.

Είναι μια πολυετής πόα ή

μικρός θάμνος με πυκνά, υ-
πόλευκα, τριχωτά φύλλα και
βλαστό που φτάνει σε ύψος
έως ένα μέτρο. Έχει φύλλα
σταχτοπράσινα, μεγάλα βιο-
λετιά άνθη με τροχοειδή στε-
Εικόνα 720: Εγκάρσια τομή του φύλλου του Solanum elaegnifoliumm, φάνη και εμφανείς κατακίτρι-
στο ΟΜ. Το φύλλο είναι συμπαγές και έχει δομή που δεν απαντάται στα νους κοντούς στήμονες. Κά-
μεσογειακά φυτά. Είναι φύλλο αμφίπλευρο που, στην πραγματικότητα νει καρπούς μικρούς, σφαιρι-
μοιάζει να στερείται σπογγώδους παρεγχύματος. Το μεσόφυλλο, στο
σύνολό του συγκροτείται από κύτταρα πασσαλώδους παρεγχύματος. Οι
κούς, πορτοκαλόχροους που
δύο επιδερμίδες δεν έχουν σημαντική διαφορά στο πάχος ενώ το φύλλο μένουν πάνω στο φυτό για
είναι αμφιστοματικό. Οι δεσμίδες του αγωγού ιστού είναι πυκνά δια- μεγάλο χρονικό διάστημα,
ταγμένες στο μεσόφυλλο, χωρίς σαφώς καθορισμένο κολεό. Η οργάνω- ακόμα κι όταν τα φύλλα πέ-
ση του φύλλου είναι σίγουρα ξηρομορφική και επιτρέπει ταχύτατους σουν. Την άνοιξη, που εμφα-
ρυθμούς φωτοσύνθεσης. Οι πολυκύτταρες αποτρεπτικές τρίχες έχουν
βάση που βυθίζεται βαθειά στο μεσόφυλλο, και από τις δύο επιφάνειες. νίζονται τα νέα φύλλα, οι
καρποί είναι ακόμα πάνω στο
φυτό. Προέρχεται από τη Νό-
τια Αμερική και, για πρώτη
φορά, αναφέρθηκε η ύπαρξη
του στη νότια βαλκανική χερ-
σόνησο το 1946. Έχει εγκλι-
ματισθεί στα πεδινά μέρη απ’
όπου και διασπείρεται ταχύτα-
τα επεκτείνοντας διαρκώς τη
ζώνη εξάπλωσής του.
Διάφορα βιολογικά γνωρίσμα-
τα συμβάλλουν στην εξάπλω-
σή του. Η δυνατότητα για τη
μεγάλης έκτασης διασπορά
των σπερμάτων του, η αντοχή
στην ξηρασία και η ικανότητα
Εικόνα 721: Η προσαξονική επιδερμίδα του φύλλου του S. elaegni- να εκτοπίζει πολύτιμα είδη
foliumm, στο ΗΜΣ. Διακρίνονται οι λιγοστές αποτρεπτικές, πολυκύττα-
ρες ακτινωτές τρίχες. Ένα από τα οξύληκτα κύτταρά τους ορθώνεται
επειδή είναι δυσάρεστο και
κατακόρυφα. Ανάμεσά τους μπορεί να υπάρχουν και μονοκύτταρες τοξικό για τα φυτοφάγα ζώα,
τρίχες, κατακόρυφες ή τρίχες με δύο κύτταρα αλλά και άλλες αστεροει- είναι μερικά από αυτά τα γνω-
δείς, χωρίς την κατακόρυφη προεκβολή. ρίσματα.
 Εικόνα 725: Ασυνήθιστα πολλά,
στο μεσόφυλλο του S. elaegni-
foliumm, είναι τα ιδιόβλαστα κύτ-
ταρα που περιέχουν μεγάλο αριθμό
τετραεδρικών κρυστάλλων.

Εικόνα 723: Η απαξονική επιδερμίδα του φύλλου του S. elaegni-

foliumm, στο ΗΜΣ. Εδώ οι αποτρεπτικές, πολυκύτταρες ακτινωτές τρί-
χες είναι πολυάριθμες. Τα κύτταρα των ακτίνων δεν αναπτύσσονται στο
ίδιο επίπεδο για κάθε τρίχα έτσι ώστε να δημιουργείται ένα πυκνό προ-
στατευτικό στρώμα.

Εικόνα 726: Ανάμεσα στις πολυά-

ριθμες αποτρεπτικές, δεν είναι λίγες
και οι έμμισχες, κεφαλωτές εκκριτι-
κές τρίχες που απαντώνται στις επι-
δερμίδες των φύλλων του S. elaeg-
nifoliumm.

Εικόνα 727: Αν οι αποτρεπτικές

τρίχες αφαιρεθούν από την επιδερ-
μίδα του φύλλου τότε, στη θέση
Εικόνα 724: Η απαξονική επιδερμίδα του φύλλου του S. elaegni- τους, παραμένουν μεγάλα κενά.
foliumm, στο ΗΜΣ. Φαίνεται ο τρόπος ανάπτυξης των τριχών έτσι ώστε Είναι οι θύλακες που φιλοξενού-
να δημιουργείται ένα πυκνό, προστατευτικό κάλυμμα. σαν τα ογκώδη κύτταρα της ρίζας
κάθε τρίχας.
Υπάρχουν αναφορές των προβλημάτων που δημιουργούνται
από την εξάπλωση του ζιζάνιου αυτού σε όλες τις ηπείρους
και ιδιαίτερα στην Ωκεανία. Συγκεκριμένα, είναι ζιζάνιο των
ανοιξιάτικων φυτών μεγάλης καλλιέργειας, των δενδρωδών
καλλιεργειών και του αμπελιού. Θεωρείται από τα πιο αντα-
γωνιστικά ζιζάνια στις καλλιέργειες της αραχίδας (Arachis
hypogaea) και του βαμβακιού (Gossypium hirsutum). Η ζημιά
των καλλιεργούμενων φυτών δεν οφείλεται μόνο στον αντα-
Εικόνα 728: Το φύλλο παρουσιά-
γωνισμό του S. elaeagnifolium, αλλά και στις τοξικές ουσίες ζει θετική αντίδραση για αρκετά
που εκκρίνει στο περιβάλλον και επιπλέον στο γεγονός ότι ιστοχημικά αντιδραστήρια. Εδώ, η
είναι ξενιστής επιβλαβών εντόμων και μυκήτων. θετική αντίδραση για τις φαινόλες.
 Το S. elaeagnifolium δεν
θεωρείται απλά ένα επιγε-
νές, επιβλαβές ζιζάνιο αλλά
ένας πραγματικός "εισβολέ-
ας", ενάντια στον οποίο
πρέπει πλέον να ληφθούν
διεθνή μέτρα σε πολλές πε-
ριοχές για να περιοριστεί η
ανάπτυξη του (OEPP/EPPO
2004). Επιπλέον, οι κλιματι-
κές συνθήκες της Μεσογει-
ακής λεκάνης δεν φαίνονται
να είναι περιοριστικός πα-
ράγοντας για το φυτό αυτό.
Μελέτη του Πανεπιστημίου
Θεσσαλονίκης έδειξε ότι το
Εικόνα 729: Εντυπωσιακή εικόνα από μια αστεροειδή, πολυκύτταρη S. elaeagnifolium αντέχει
αποτρεπτική τρίχα της προσαξονικής επιδερμίδας του S. elaegni- στη ρύπανση και στην πίεση
foliumm, στο ΗΜΣ. Γύρω διακρίνονται τα στόμα της πάνω επιφάνειας
του φύλλου.
του αστικού περιβάλλοντος
και "παρουσιάζει πλαστικό-
τητα ως προς τις στρατηγι-
κές αύξησης και χωροδιάτα-
ξης ανάλογα με την ένταση
της περιβαλλοντικής πίεσης
που δέχεται, η οποία φαίνε-
ται να του προσδίδει αντα-
γωνιστικό πλεονέκτημα έ-
ναντι άλλων ειδών".

Εικόνα 730: Μια αστεροειδής, πολυκύτταρη αποτρεπτική τρίχα έχει

αφαιρεθεί από την επιδερμίδα. Φαίνεται καλά η ογκώδης, πολυκύτταρη
"ρίζα" της τρίχας. Αυτή εισχωρεί βαθιά μέσα στο μεσόφυλλο. Στην
περιοχή σύνδεσης της βάσης με τα ακτινωτά κύτταρα διακρίνονται με-
ρικά βοθρία.
 Teucrium polium
Οικογένεια: Lamiaceae

Το γένος Teucrium περιλαμβάνει πολλά είδη με φύλλα μι-

κρά, επιμήκως ωοειδή και συνήθως χνουδωτά. Τα άνθη
τους είναι κυανά ή ιώδη έντονα ζυγόμορφα και τα 5 πέτα-
λά τους σχηματίζουν το κάτω χείλος του άνθους . Στα άνθη
των φυτών αυτού του γένους, άνω χείλος δεν υπάρχει.

Εικόνα 733: Το Teucrium polium.

Το πιο κοινό είδος στην Ελ-

λάδα είναι το Teucrium
polium, μικρό, αρωματικό
φρύγανο με χνουδωτά φύλ-
λα που έχουν πολύ πικρή
γεύση και βρίσκουν χρησι-
μότητα στη φαρμακευτική.
Όλα τα μέρη του φυτού
χρησιμοποιούνται για την
τονωτικές, αντιπυρετικές,
διεγερτικές, αντιαρθριτικές
Εικόνα 731: Εγκάρσια τομή του φύλλου του φυτού Teucrium polium, στο και άλλες ιδιότητες που έχει
ΟΜ. Το φύλλο έχει ανεπτυγμένο τρίχωμα, είναι υποστοματικό και συγκε- το αφέψημά τους. Η αλήθεια
ντρώνει προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού σε όλα τα κύτταρά του πλην είναι ότι, παρά το γεγονός
αυτών του αγωγού ιστού. Υπάρχουν μικροκέφαλες και μεγαλοκέφαλες
εκκριτικές τρίχες σε όλη την επιφάνεια του φύλλου, κυρίως όμως στην απα-
πως πολλοί χρήστες εμφανί-
ξονική. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχουν οι κοιλότητες που φαίνονται να βρίσκο- ζουν βελτίωση ή και εξαφά-
νται πάντοτε μαζί με τον αγωγό ιστό και σε επαφή με το ακραίο, ανώτερο νιση των συμπτωμάτων, κυ-
κύτταρο του ξυλώματος. ρίως από τα προβλήματα της
νεφρολιθίασης, χρειάζεται
μεγάλη προσοχή γιατί η δό-
ση που μπορεί να έχει ευερ-
γετικό αποτέλεσμα μπορεί
να είναι και ιδιαίτερα τοξική
για το ήπαρ. Για το λόγο
αυτό, η φαρμακογνωσία δεν
συνιστά τη χρήση του φυτού
αυτού χωρίς συγκεκριμένη
ιατρική οδηγία.

Εικόνα 732: Εγκάρσια τομή του φύλλου του φυτού T. polium, σε ΟΜ με φθο-
ρισμό. Διακρίνεται η δεσμίδα, ο κολεός της και η κοιλότητα, ακριβώς πάνω από
την αγγειώδη μοίρα της δεσμίδας. Από τον φθορισμό προκύπτει ότι έχει απο- Εικόνα 734: Οι αποτρεπτικές τρίχες
φελλωμένο τοίχωμα. Διακρίνονται μία εκκριτική και μία αποτρεπτική τρίχα. του φύλλου του T. polium, στο ΗΜΣ.
Το φυτό είναι γνωστό και με τα δημώδη ονόματα ασπρο-
χόρτι, λαγοκοιμηθιά ή αιγοκοιμηθιά, στομαχοβότανο, πα-
ναγιόχορτο κ.ά.. Ο Θεόφραστος και ο Διοσκουρίδης το
αναφέρουν ως «πόλιον».

Εικόνα 739: Θετική αντίδραση

κάποιων κυττάρων του μεσοφύλ-
λου σε ιστοχημική ανίχνευση για
τον εντοπισμό σεσκουι-τερπενίων.

Εικόνα 735 (αριστερά): Μία από τις μεγαλοκέφαλες εκκριτικές τρίχες

από το φύλλο του T. polium, σε ΗΜΣ. Δίπλα ακριβώς διακρίνεται και
μία έμμισχη, μικροκέφαλη, εκκριτική τρίχα. Εικόνα 736 (δεξιά): Μία
μεγαλοκέφαλη εκκριτική από το φύλλο του T. polium, όπως φαίνεται σε
μεγάλη μεγέθυνση στο ΟΜ. Διακρίνεται το μοναδικό κύτταρο του αυ-
χένα (μίσχου), τα κύτταρα της κεφαλής και το έκκριμα που περιβάλλε- Εικόνα 740: Παρά την προσπά-
ται από την εφυμενίδα των εκκριτικών κυττάρων. θεια που έγινε να εντοπιστεί το
περιεχόμενο και η λειτουργία των
κοιλοτήτων που βρίσκονται σε
επαφή με τα στοιχεία του ξυλώμα-
τος κάθε δεσμίδας, αυτό δεν έγινε
δυνατόν. Πιθανόν πρόκειται για
κύτταρα τα οποία έχουν σχέση με
τη διακίνηση του νερού, συνοδεύ-
ουν τη δεσμίδα, μια και αποτελούν
κύτταρα του κολεού της, και αυξά-
Εικόνα 737 (αριστερά): Η εκκριτική δραστηριότητα στα κύτταρα του νουν το μέγεθός τους ενώ αποφελ-
φύλλου του T. polium, είναι έντονη. Εδώ παρουσιάζεται η θετική ι- λώνουν το τοίχωμά τους. Φαίνεται
στοχημική χρώση για την ανίχνευση των στεροειδών που περιέχουν ότι, στην ωριμότητά τους, συγκε-
τερπέναι. Εικόνα 738 (δεξιά): Θετική αντίδραση κάποιων κυττάρων ντρώνουν υδατοδιαλυτό περιεχό-
του μεσοφύλλου ιστοχημική ανίχνευση των αλκαλοειδών. Οι εικόνες μενο το οποίο δεν ταυτοποιήθηκε.
είναι από ΟΜ.
 Urtica dioica
Οικογένεια: Urticace

Το γένος Urtica περιλαμβάνει τις τσουκνίδες, φυτά πολύ

γνωστά για τα οδυνηρά τσιμπήματά που υφίσταται όποιος
συμβεί να τα αγγίξει με γυμνό δέρμα. Ο λαός τις ονομάζει
ατζικνίδες, αγγίζες, τσούκνες, τσικνίδες, κνίδες, κνίθες ή
ακόμα και σκνίθρες ή σκνίθες στην Κύπρο.

Εικόνα 743: Το Urtica dioica.

Είναι πόες μονοετείς ή πολυ-

ετείς με πολλές σκληρές
"νύσσουσες" (αμυντικές) τρί-
χες σε όλη την επιφάνεια του
φυτικού τους σώματος. Οι
τρίχες της τσουκνίδας είναι
χαρακτηριστικές. Είναι μονο-
κύτταρες, επιμήκεις, κατα-
σκευασμένες από διοξείδιο
του πυριτίου. Στην πραγματι-
κότητα δηλαδή είναι λεπτοί,
Εικόνα 741: Εγκάρσια τομή του φύλλου του φυτού Urtica dioica, στο
μυτεροί, γυάλινοι σωλήνες
ΟΜ. Το φύλλο έχει απλή δομή. Η προσαξονική επιδερμίδα είναι ελαφρά που μοιάζουν με τη βελόνα
παχύτερη από την απαξονική. Τα κύτταρα του πασσαλώδους είναι διο- μιας σύριγγας. Το άνω, μυτε-
γκωμένα και διατάσσονται σε μία σειρά. Το σπογγώδες είναι σχετικά ρό άκρο τους είναι καλυμμέ-
χαλαρό. Προϊόντα δευτερογενούς μεταβολισμού δε συγκεντρώνονται νο με ένα εύθραυστο κυστίδιο
στα κύτταρα του φύλλου. Εδώ όμως υπάρχουν μεγάλες λιθοκύστεις με
ανεπτυγμένους κυστόλιθους. Το φύλλο είναι υποστοματικό. (εφυμενίδα) ενώ το κάτω ά-
κρο τους είναι ελαφρώς διο-
γκωμένο και καλύπτεται από
μια ομάδα μικρότερων κυτ-
τάρων που δίνουν στη βάση
της τρίχας κάποια ελαστικό-
τητα. Το διογκωμένο κάτω
άκρο της τρίχας περιέχει
δραστικές ουσίες (ισταμίνη,
μυρμηκικό οξύ και ακετυλχο-
λίνη). Όταν κάποιος αγγίξει
την τρίχα τότε η πίεση που
ασκείται οδηγεί την τρίχα
μέσα στο δέρμα, το μαλακό
άκρο της σπάζει και η βάση
της πιέζεται ώστε να αδειάσει
το περιεχόμενο μέσα στο
Εικόνα 742: Εντυπωσιακή εικόνα από την επιφάνεια ολόκληρου του δέρμα. Λειτουργεί δηλαδή
φύλλου του φυτού Urtica dioica, στο ΟΜ. Διακρίνονται, ειδικά στο
κέντρο της εικόνας, ένα προς ένα τα κύτταρα του πασσαλώδους παρεγ- όπως ακριβώς μια σύριγγα.
χύματος. Ανάμεσα τους ξεχωρίζουν οι πολυάριθμες λιθοκύστεις του Οι δραστικές ουσίες που η
φύλλου. Στο κέντρο κάθε μίας από αυτές ξεχωρίζει ένα κυκλικό σημάδι. τρίχα απελευθερώνει μέσα
Πρόκειται για τον μίσχο από τον οποίο είναι ανηρτημένος ο κυστόλιθος. στον ιστό προκαλούν την ε-
ξαιρετική ενόχληση και τον ερεθισμό που ακολουθεί το τσί- Στην Ελλάδα απαντούν αυ-
μπημα της τσουκνίδας. Τα φύλλα της τσουκνίδας είναι έμμι- τοφυή 4 είδη τσουκνίδας
σχα, αντίθετα, λογχοειδή, με έντονη οδόντωση και πολλά που φυτρώνουν ως ζιζάνια
παράφυλλα. Τα άνθη είναι μονογενή (χωριστά τα αρσενικά σε όλες σχεδόν τις περιοχές
από τα θηλυκά), τοποθετημένα σε μασχαλιαίους ή επάκριους της χώρας. Πολύ κοινό είδος
οφθαλμούς. Οι καρποί είναι αχαίνια. είναι το Urtica dioica. Πο-
λυετές φυτό, με ισχυρό βλα-
στό που φτάνει σε ύψος 1.50
μέτρο και έχει πρασινωπά
άνθη, αρσενικά και θηλυκά,
που βγαίνουν σε διαφορετι-
κούς ποδίσκους. Έχει έντο-
να διακλαδισμένο ρίζωμα
που συμβάλλει σημαντικά
στην εξάπλωση του φυτού
ενώ ο βλαστός του σπάνια
είναι διακλαδισμένος. Είναι
πολύμορφο φυτό και απα-
ντάται σε πολλές ποικιλίες
Εικόνα 744: Μια νύσσουσα τρίχα από το φύλλο του φυτού Urtica μια από τις οποίες, αυτή με
dioica, στο ΗΜΣ. Διακρίνεται, το μακρύ, αποπυριτιωμένο τοίχωμα του
το πολύ πυκνό χνούδι, θεω-
κυττάρου της τρίχας με το μικρό, σφαιρικό κυστίδιο που φράσσει τη
μυτερή άκρη του. Η ελαστική βάση της τρίχας που περιέχει τις δραστι- ρείται εξαιρετικό λαχανικό.
κές ουσίες περιβάλλεται από μικρά κύτταρα τα οποία, στην κάτω πλευ-
ρά, τη συνδέουν με την επιδερμίδα.

Εικόνα 749: Εκτός από τις νύσ-

σουσες τρίχες, στην επιφάνεια του
Εικόνα 745 (αριστερά): Η βάση μίας νύσσουσας τρίχας από το φύλλο φύλλου της τσουκνίδας θα βρούμε
του φυτού Urtica dioica, στο ΗΜΣ. Διακρίνεται η διόγκωση της επι- και αρκετές κεφαλωτές, έμμισχες
δερμίδας στην περιοχή τρίχας και η διευθέτηση των κυττάρων της βά- εκκριτικές τρίχες.
σης. Στην εικόνα φαίνονται και τα στόματα. Εικόνα 746 (δεξιά): Το
μυτερό και διαγώνια, σαν βελόνα σύριγγας, κομμένο άκρο του κυττάρου Άλλο είδος είναι το U.
της τρίχας, καλυμμένο με το σφαιρικό κυστίδιο από υμενίνη. pilulifera, μονοετές, μόνοικο
φυτό με σκληρές τρίχες και
ύψος που μπορεί να φτάσει το
1 μέτρο. Πρόκειται πιθανόν
για την "πρώτη κνίδη" ή "α-
καλύφη" που αναφέρεται από
τον Διοσκουρίδη. Μονοετές
είδος είναι και το U. urens
που δε ξεπερνάει σε ύψος τα
50 εκατοστά, έχει φύλλα με
περισσότερο στρογγυλό σχή-
Εικόνα 747 (πάνω): Μία νύσσουσα τρίχα με το κυστίδιο της κορυφής μα αλλά έντονα οδοντωτά και
και το περιεχόμενο της ανέπαφο. Εικόνα 748 (κάτω): Το κυστίδιο της τα τσιμπήματα της είναι πολύ
κορυφής έχει καταστραφεί και το περιεχόμενο της τρίχας έχει απομα- οδυνηρότερα από τα άλλα
κρυνθεί. Φαίνεται η κοίλη κατασκευή της.
είδη. Έχει ταξιανθίες με αρσενικά και θηλυκά άνθη. Είναι η Οι τσουκνίδες ως φαρμακευ-
"ακανθώδης ακαλύφη" του Θεοφράστου και η "ετέρα κνίδη" ή τικά φυτά χρησιμοποιούνται
"ακαλύφη" του Διοσκουρίδη. Θεωρείται φαρμακευτικό φυτό. επειδή ο χυμός τους είναι
Τέλος το είδος U. dubia ή U. membranacea είναι μονοετές, στυπτικός και εξαιρετικό
μόνοικο, με αραιές τρίχες και αυτοφύεται κυρίως σε ρυπαινό- φάρμακο για την άμεση ανά-
μενες παραθαλάσσιες περιοχές. σχεση της ρινορραγίας. Συλ-
λέγεται και ξηραίνεται ολό-
Οι αρχαίοι Έλληνες θεωρούσαν τις τσουκνίδες σπουδαία φυ-
κληρο το φυτό. Στα καταστή-
τά από φαρμακευτική άποψη. Ο Ησίοδος προέτρεπε τους
ματα που πουλούν βότανα
συγχρόνους του να τρώνε τις τσουκνίδες βρασμένες προκει-
διατίθεται σε μείγμα με λεμο-
μένου να μπορούν να αντιμετωπίσουν όλες τις ασθένειες. Και
νόχορτο για την παρασκευή
σήμερα ακόμα θα βρούμε πολλές συνταγές που περιλαμβά-
ενός εξαιρετικά εύγευστου
νουν τις τσουκνίδες. Είναι γνωστή μάλιστα η λαϊκή παροιμία
ροφήματος. Στη Νότια Ιτα-
"μη φας ελιά άμα έχεις τσουκνίδα" που φαίνεται ότι έχει την
λία η τσουκνίδα χρησιμο-
προέλευσή της στον Χρύσιππο και δείχνει πόσο ωφέλιμη εί-
ποιείται στην επεξεργασία
ναι η τσουκνίδα ώστε να προτρέπεται κανείς να την προτιμάει
μερικών τύπων τυριών αλλά
από τις ελιές.
και ως ...φρέσκια σαλάτα.
Στη Βέροια το τσουκνιδοπίλαφο είναι ένα από τα νόστιμα
τοπικά πιάτα, στη Θράκη, με το ίδιο φυτό, γίνεται νόστιμη
σούπα ενώ στην Κρήτη είναι γνωστή η τσουκνιδόπιτα και η
ομελέτα με τσουκνίδες.
Ως επίλογος

Για να γραφτεί το βιβλίο αυτό χρειάστηκε αρκετός χρόνος και πολύς κόπος. Η αλή-
θεια είναι ότι, ανεξάρτητα από τον χρόνο της συγγραφής, το εγχείρημα αυτό δε θα
μπορούσε να έχει πραγματοποιηθεί αν δεν είχαν μεσολαβήσει δεκαετίες συλλογής
του υλικού.
Δεκαετίες παρατηρήσεων, φωτογραφήσεις, ατέλειωτα ρολά αρνητικών, τυπωμένες
φωτογραφίες, έγχρωμες διαφάνειες και, τώρα τελευταία, σκληροί δίσκοι με αναρίθ-
μητες εικόνες σε τριψήφια gigabytes και την ένδειξη «disk is full».
Σ’ όλη αυτή την προσπάθεια, χωρίς να γνωρίζουν τον στόχο, αρωγοί στάθηκαν οι
φοιτητές μου. Για πολλά χρόνια τώρα, το ίδιο ακριβώς θέμα φιγουράρει στον κατά-
λογο με τις διπλωματικές εργασίες: «Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκ-
κριτικών σχηματισμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας».
Ίδιο το θέμα, άλλο το φυτό κάθε φορά.
Έτσι, σιγά – σιγά, μαζεύτηκαν ανατομικά δεδομένα για εκατό και πλέον φυτά της
ελληνικής χλωρίδας και όχι μόνο για τα φύλλα τους.
Πολλές από τις διπλωματικές αυτές εργασίες, όσες φαίνονται παρακάτω με κυανούς
χαρακτήρες, δημοσιεύτηκαν σε ξένα περιοδικά με κριτές. Κάποιες από αυτές έχουν
συγκεντρώσει και αρκετές αναφορές.
Σε όλους αυτούς τους φοιτητές οφείλω τουλάχιστον ένα μεγάλο «ευχαριστώ».
1) Τσίμπανη Χαρίκλεια. (1990) Δομικές διαφορές στους δύο τύπους φύλλων του
Sarcopoterium spinosum, ενός εποχιακά διμορφικού φυτού.
2) Κουτσογεωργοπούλου Λουκία. (1991) Αποτελέσματα της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στη
δομή των φύλλων των ειδών Eucalyptus camaldulensis και Olea europaea.
3) Μπαζός Ιωάννης. (1991) Ανατομία φύλλου σε τρία εποχιακώς διμορφικά φυτά.
4) Παληαμπέλου Ελένη. (1992) Μελέτη των επιπτώσεων της ατμοσφαιρικής ρύπανσης στην
οργάνωση του επιδερμικού ιστού στα φύλλα των φυτών Eucalyptus camaldulensis και
Olea europaea.
5) Πανδή Μαρίνα. (1992) Επίδραση των αέριων ρυπαντών στη δομή του φύλλου του φυτού
Laurus nobilis L., ενός ανθεκτικού στη ρύπανση είδους. Μελέτη με οπτικό και ηλεκτρο-
νικό μικροσκόπιο.
6) Ψάλτη Μαρία. (1992) Η ιστορία της ζωής ενός φύλλου του φυτού Quercus coccifera.
Ανατομία του φύλλου.
7) Πασχάλογλου Ευαγγελία - Άννα (1998) Μελέτη της φύτρωσης των σπερμάτων τριών
ειδών καλλιεργούμενων φυτών σε υπόστρωμα που περιέχει ιλύ από βιολογική επεξεργα-
σία λυμάτων.
8) Τσίρη Δήμητρα (1999) Μελέτη της φύτρωσης των σπερμάτων τριών ειδών καλλιεργού-
μενων φυτών σε υπόστρωμα που περιέχει ιλύ από βιολογική επεξεργασία λυμάτων.
9) Χατζαντώνη Κοκώνα (1999) Επίδραση των προϊόντων του βιολογικού καθαρισμού στην
ανάπτυξη φυτών που χρησιμοποιούνται για την παραγωγή χαρτοπολτού.
10) Νικολακάκη Αναστασία (2000) Ανατομική μελέτη του φύλλου αρωματικών, φαρμα-
κευτικών και δηλητηριωδών φυτών της ελληνικής χλωρίδας.
11) Μεντή Ιουλία (2000) Μελέτη των στοματικών συμπλόκων στη πρωτογενή ρίζα του φυ-
τού Ceratonia siliqua.
12) Κουλαξίζη Μαργαρίτα (2001- συνεργασία με το Univercita Statale di Milano) Μελέτη
της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματισμών στο ενδημικό φυτό της Κρήτης
Origanum dictamus
13) Χαλίδου Ειρήνη (2001) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε τέσσερα φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας
14) Κεχαγιόγλου Σοφία (2001) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε τέσσερα φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας
15) Ράϊκου Βασιλική (2002) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε τέσσερα φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας
16) Χρυσού Φλώρα (2002) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματισμών
σε τέσσερα φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας
17) Θανασοπούλου Αγγελική (2003) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών
σχηματισμών σε τέσσερα φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
18) Κολαΐτη Ρεγγίνα (2004) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε τέσσερα φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
19) Ανδριόπουλος Αντρέας (2004) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχη-
ματισμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
20) Μπουζαλάς Κωστής (2005) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχημα-
τισμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
21) Μούρμουρα Εύη (2005) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
22) Φωτεινόπουλος Παναγιώτης (2005) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών
σχηματισμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
23) Πράσινου Ελένη (2006) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
24) Παυλόπουλος Παύλος (2006) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχη-
ματισμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας.
25) Κόλλια Καλλιόπη (2008) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας (Ecballium elaterium).
26) Λάμπρη Πηνελόπη (2008) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας (Solanum elaeagnifolium).
27) Κόγια Δήμητρα (2008) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματισμών
σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας (Teucrium polium).
28) Τσιάρτα Μύρια (2009) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματισμών
σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνική χλωρίδας (Papaver rhoeas, έχει σταλεί για δημοσί-
ευση).
28) Γεωργουδή Ματίνα (2010) Μελέτη της δομής του φύλλου και των εκκριτικών σχηματι-
σμών σε φαρμακευτικά φυτά της ελληνικής χλωρίδας.
Τις ευχαριστίες μου θα πρέπει επίσης να εκφράσω και στα παιδιά που με εμπιστεύ-
θηκαν και δούλεψαν μαζί μου για να εκπονήσουν τη Διδακτορική τους Διατριβή. Ι-
διαίτερα ευχαριστώ την Αναστασία Τσάκου και την Αναστασία Νικολακάκη. Η
συμβολή τους σ’ αυτή τη "συλλογή" ήταν σημαντική.
Εκτός των παραπάνω, υπάρχουν κι άλλοι, συνάδελφοι, φίλοι, φοιτητές, που με μια
καλή τους κουβέντα βοήθησαν στην προσπάθεια για τη συγγραφή αυτού του βιβλίου
πολύ περισσότερο απ’ όσο μπορούν να φανταστούν. Ελπίζω ότι όλη αυτή η δουλειά
"άξιζε τον κόπο" και εύχομαι – πάνω απ’ όλα – να "πιάσει τόπο".
Τέλος, νομίζω ότι θα πρέπει να πω, και αξίζει να θυμόμαστε, ότι αυτό το βιβλίο γρά-
φτηκε και τυπώθηκε – στον εκδοτικό οίκο του ευπατρίδη, φίλου και εκδότη Ευάγγε-
λου Μπουλούκου – σε μια εξαιρετικά δύσκολη για τον τόπο εποχή. Σε μια εποχή
που…

Οδυσσέας Ελύτης
ΤΟ ΑΞΙΟΝ ΕΣΤΙ
Τα Πάθη, Ζ΄
 Βιβλιογραφία:

Argyropoulou C, Akoumianaki – Ioannidou A, Christodoulakis NS, Fasseas C (2010). Leaf

anatomy and histochemistry in Lippia citriodora (Verbenaceae). Australian Journal of
Botany, 58: 398-409.
Berlyn GP, Miksche JP (1976). Botanical microtechnique and Cytochemitry. The Iowa
State University Press, Ammes, Iowa.
Bradbury S (1967). The Optical Microscope in Biology. Edward Arnold.
Brandenborg D (1982) «Islamic miniature painting in medical manuscripts». Roche,
Basel.
Cheers G (2004). Botanica. Konemann, an imprint of Tandem Verlag GmbH, Konigswinter.
Christodoulakis NS (1989). An Anatomical Study of Seasonal Dimorphism in the Leaves of
Phlomis fruticosa. Annals of Botany 63: 389-394.
Christodoulakis NS (1992). Structural Diversity and Adaptations in Some Mediterranean
Evergreen Sclerophyllous Species. Environmental and Experimental Botany 32: 295-
305.
Christodoulakis NS and Bazos J (1990). Leaf Anatomy of three Seasonally Dimorphic
Subshrubs. Acta Oecologica 11: 291-296.
Christodoulakis NS and Fasseas C (1990). Air Pollution Effects on the Leaf Structure of
Laurus nobilis, an Injury Resistant Species. Bulletin of Environmental Contamination
and Toxicology 44: 276-281.
Christodoulakis NS and Fasseas C (1991). Seasonal Dimorphism of Phlomis fruticosa under
Controlled Environmental conditions. Acta Oecologica 12: 323-330.
Christodoulakis NS and Koutsogeorgopoulou L (1991). Air pollution Effects on the Leaf
Structure of two Injury Resistant Species: Eucalyptus camaldulensis and Olea europaea
L. var. sylvestris BROT. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 47:
433-439.
Christodoulakis NS and Mitrakos K (1987). Structural Analysis of Sclerophylly in eleven
Evergreen Phanerophytes in Greece. In: ASI Series, Vol. G15. Plant Response to Stress.
Eds J.D. Tenhunen et al. Springer Verlag, Berlin. pp 547-551.
Christodoulakis NS and Psaras GK (1987). Stomata on the Primary Root of Ceratonia
siliqua. Annals of Botany 60, 295-297.
Christodoulakis NS and Psaras GK (1988). A contribution to the Root Study of the Evergreen
Sclerophylls. Anatomy of the Primary Root of Quercus coccifera L.. Flora 180: 445-
453.
Christodoulakis NS, Kogia D, Mavroeidi D, Fasseas C (2010). Anatomical and cytochemical
investigation on the leaf of Teucrium polium L., a pharmaceutical shrub of the Greek
phryganic formations. Journal of Biological Research, 14: 199 – 209.
Christodoulakis NS, Kollia K, Fasseas C (2010). Leaf structure and histochemistry of the
squirting cucumber [Ecballium elaterium (L.) A. Rich.]. Flora 206, In Press, Available
online 10 October 2010.
Christodoulakis NS, Lampri P-N, Fasseas C (2009). Structural and Cytochemical
Investigation on the leaf of silverleaf nightshade (Solanum elaeagnifolium), a Draught
Resistant Alien Weed o f the Greek Flora. Australian Journal of Botany 57: 432-438.
Christodoulakis NS, Nikolakaki A and Menti J (2004). The Effect of Simulated Acid Rain on
the Leaf Structure of Laurus nobilis L., an Injury Resistant Species. Journal of
Biological Research 2: 43-49.
Christodoulakis NS, Tsimbani H and Fasseas C (1990). Leaf Structural Peculiarities in
Sarcopoterium spinosum, a Seasonally Dimorphic Subshrub. Annals of Botany 65: 291-
300.
Clark G (ed) (1973). Staining Procedures used by the Biological Stain Comission, 3rd ed.
Williams and Wilkins, Baltimore.
Conn HJ (1960). Biological Stains. Williams and Wilkins, Baltimore.
Cutter EG (1969). Plant Anatomy, Experiment and Interpretation. Edward Arnold.
Cutter EG (1978). Plant Anatomy, 2nd Edition. Part I, Cells and Tissues. Part II, Organs.
Edward Arnold.
Esau K (1965). Plant Anatomy. J Wiley, New York.
Esau K (1977). Anatomy of Seed Plants. J Wiley, New York.
Evert RF, Eichhorn SE (2006). Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the
Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley and Sons
Publications, Hoboken, New Jersey. 3rd Edition.
Fahn A (1974). Plant Anatomy. 4th Edition. Pergamon Press, Oxford, New York.
Fahn A (1979). Secretory tissues in plants. Academic Press, London
Fahn A, Cutler DF (1992). ‘Xerophytes. Encyclopedia of plant anatomy. Vol. XIII, 3.’ (Eds
HJ Braun, S Carlquist, D Ozenda, I Roth) pp. 58, 84. (Gerbruder Borntraeger: Berlin).
Graeme PB, Miksche JP (1967). Botanical Microtechnique and Cytochemistry. The Iowa
State University Press, Ames, Iowa.
Grimstone AV (1976). The Electron Microscope in Biology. Edward, Arnold.
Gurr E (1965). The rational use of Dyes in Biology and General Staining Methods.
Williams and Wilkins, Baltimore.
Gurr E (1971). Properties and Applications of Synthetic Dyes in Biology. Medicine and
Chemistry. Academic Press, New York.
Jensen W.A., Salisbury F.B., 1972. BOTANY:An ecological approach. Wadsworth
Publishing Company Inc. Belmont.
Kan DH, Cosslett VE (eds) (1965). Techniques for Electron Microscopy. F.A. Davis Co,
Philadelphia.
Meek GA (1970). Practical Electron Microscopy for Biologists. Wiley-Interscience, New
York.
Nikolakaki A and Christodoulakis NS (2004). Leaf Structure and Cytochemical Investigation
of Secretory Tissues in Inula viscosa. Botanical Journal of the Linnean Society 144:
437-448.
Nikolakaki A and Christodoulakis NS (2006). Histological Investigation of the Leaf and Leaf-
originating Calli of Lavandula vera. Israel Journal of Plant Sciences 54 (4) 281-290.
Nikolakaki A and Christodoulakis NS (2007). Secretory Structures and Cytochemical
Investigation of the Leaf of Phlomis fruticosa, a Seasonally Dimorphic Subshrub.
Secreting Activity of the Leaf-originating Calluses. Flora 202 (6) 429 - 436.
Srasburger E (1967). Strasburger’s Textbook of Botany. Longmans, London.
Schoenfeld I & P (2001) «Heilpflanzenfoehrer», Kosmos Verlag, Stottgart.
Βούρος Ι (1837). «Ελληνική Φαρμακοποιία», Αθήναι.
Γαλάτης Β, Κατσαρός Χ, Αποστολάκος Π (1998). Εισαγωγή στη Βοτανική. Εκδόσεις
Σταμούλη Α.Ε. Αθήνα.
Διοσκουρίδης (2001) «Περί Ύλης Ιατρικής». Πανομοιότυπο αντίγραφο του Κώδικα της
Νεαπόλεως. Εκδόσεις Μίλητος, Αθήνα.
Εκδοτική Αθηνών (2006). ΦΥΤΟΛΟΓΙΑ Αθήνα.
Μπάουμαν Ε (1984). «Η Ελληνική Χλωρίδα». Ελλην. Εταιρεία Προστασίας Φύσεως,
Αθήνα.
Μποζαμπαλίδης Α (2003). BOTANIKH, Μορφολογία και Ανατομία Φυτών. Θεσσαλονίκη.
Μποζαμπαλίδης Α (2008). Οι αδένες των Φυτών. Θεσσαλονίκη.
Τσέκος Ι, Κουκόλη Ε (1982). Βοτανική, Τόμος Α. Εκδοτικός οίκος Αφων Κυριακίδη.
Θεσσαλονίκη.
 ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΕΛΛΗΝΙΚΟ

αγγειώδης μοίρα 70 βλαστητικός πυρήνας 217

αγωγός ιστός 69 βλαστίδιο 223, 237, 243
αερέγχυμα 45, 48 βλαστοέλικα 146
ακκρόρριζο 81 βλαστόκεντρο 145
ακραία κύτταρα αρχικά 26 βλαστοκόνδυλος 143
ακραίο κύτταρο εμβρύου 222 βλαστός αποταμιευτικός 143
ακραίο μερίστωμα βλαστού 27, 243 βλαστός δευτερογενής γυμνόσπερμα 137
ακραίο μερίστωμα ρίζας 32 βλαστός δευτερογενής δικοτυλήδονα 117
ακραίου κυττάρου θεωρία 27 βλαστός δευτερογενής μονοτυλήδονα 141
αλαταδένες 40, 61, 67 βλαστός έρπων 148
αλβουμινώδη κύτταρα 72 βλαστός μεταμορφωμένος 142
αλλογαμία 216 βλαστός πρωτογενής δικοτυλήδονα 116
αναγεννητική ικανότητα 45 βλαστός πρωτογενής μονοκοτυλήδονα 113
αναπαραγωγή εγγενής 191 βλαστός 109
αναρτήρας 222 βολβός 144
ανδρείο 193 βότρυς 206
ανδρώνας 193 γαλακτοφόροι σωλήνες αρθρωτοί 64
ανθήρας 193, 199 γαλακτοφόροι σωλήνες μη αρθρωτοί 64
ανθηριδιακό κύτταρο 210 γαλακτοφόροι σωλήνες 61, 63
ανθικά βράκτεια 179 γαλακτώδης χυμός 63
ανθοκυανίνες 197 γαστρονώτιο άνθος 205
άνθος ακτινόμορφο 204 γενετήσιο κύτταρο 210
άνθος αρρενοθήλεο 203 γενετήσιοι πυρήνες 217
άνθος ατελές 203 γόνατο 110
άνθος γυμνοσπέρμων 219 γυμνοσπέρμων φύλλο 174
άνθος διγενές 203 γυναικώνας 193, 200
άνθος δίκλινο 203 γυρεόκοκκος 193, 217, 210
άνθος έμμισχο 195 γυρεόσακκος 193, 200
άνθος επίγυνο 204 δεσμίδα ακτινωτή 75, 93
άνθος επιφυές 195 δεσμίδα αμφίπλευρη 74, 116
άνθος ζυγόμορφο 204 δεσμίδα ανοιχτή 74
άνθος καρποφυλλοφόρο 203 δεσμίδα ετερόπλευρη 74, 116
άνθος μονογενές 203 δεσμίδα κλειστή 74
άνθος μονόκλινο 203 δεσμίδα ξυλοκεντρική 74, 75
άνθος περίγυνο 204 δεσμίδα πενταρχική 93
άνθος στημονοφόρο 203 δεσμίδα πολυαρχική 93
άνθος τέλειο 203 δεσμίδα τετραρχική 93
άνθος υπόγυνο 204 δεσμίδα τριαρχική 93
άνθος 82, 191 δεσμίδα φλοιοκεντρική 74
αντίποδες 213 δεσμίδες συναρμογής 176
αξονικό κανάλι ύπερου 216 διαρρηκτός καρπός 226, 227, 229
απλός καρπός 223, 226 διαφοροποίηση 23
αποπλαστικός δρόμος μεταφοράς 90 δίοικο φυτό 203
άρθρο αγγείου 70, 73 Διοσκουρίδης 15, 18
αρτίβλαστο 248 διπλή γονιμοποίηση 218
αρχεγόνιο 219 δισαμάριο 231
αρχέφυτρο ρίζας 32 δρύπη 226, 231
αρχέφυτρο 20 δρυφακτοειδές παρέγχυμα 161
αρχικά ακτίνων 119 έκκριση εξωκρινής 59
αρχικά πρισματικά 119 έκκριση κοκκιοκρινής 59
ασπίδιο 237 έκκριση μεροκρινής 59
ατακτοστήλη 115 έκκριση ολοκρινής 59
αυτοεπικονίαση 216 έκκριση 59
αχαίνιο 226, 235 εκκριτικά κύτταρα ιδιόβλαστα 61
βαρυτροπική συμπεριφορά 85 εκκριτικά κύτταρα 59
βασικό κύτταρο 222 εκκριτικές κοιλότητες 61, 63
βητακυανίνες 197 εκκριτικές πορείες ειδικές 59
βίβλος 137 εκκριτικές τρίχες άμισχες 186
βλαστητικό κύτταρο 210 εκκριτικές τρίχες έμμισχες 186
εκκριτικοί αγωγοί 61, 62 κάμβιο μεσοδεσμικό 77
εκκριτικοί σχηματισμοί εξωτερικοί 60, 65 κάμβιο φελλογόνιο 78, 133
εκκριτικοί σχηματισμοί εσωτερικοί 59, 60 κανονικό άνθος 204
ελαιοφόροι αγωγοί 62 καπλαμάς 136, 137
εμβρυακός άξονας 243 καρδιόξυλο 135
έμβρυο 228, 237, 243 καρπός γυμνοσπέρμων 238
εμβρυογένεση 222 καρπός μονοκοτυλήδονων 236
εμβρυόσακκος 202, 203, 212, 213 καρπός 82, 221, 223
ενδίνη 211 καρπού δομή 228
ενδόδερμα 211 καρποφόριο 231
ενδοδερμίδα 89 καρπόφυλλο αποκαρπικό 201
ενδοθήκιο 199, 208 καρπόφυλλο συγκαρπικό 201
ενδοκάρπιο 221 καρπόφυλλο 193, 200, 201
ενδοσπερμικός πυρήνας 218 κάρυο 226, 230
ενδοσπέρμιο 228, 243, 244 καρύοψη 226, 230
εντεριώνη 116 κασπαρική λωρίδα 89, 91
εντεριώνιες ακτίνες 116, 119 καταφρακτικά κύτταρα 33, 38
εντομογαμή άνθη 215 κατάφυλλα 111, 179
εντομόφιλα άνθη 215 καυκαλήθρα 18
εξίνη 211 κάψα πορορραγής 229
εξώδερμα 211 κάψα τοιχορραγής 229
εξωκάρπιο 221 κάψα φραγμορραγής 229
επιδερμίδα απαξονική 155 κάψα 226, 229
επιδερμίδα προσαξονική 155 κεντρικό νεύρο 152
επιδερμίδα ρίζας 86 κεντρικός κύλινδρος 92
επιδερμίδα φύλλου 155 κέντρο ηρεμίας 31
επιδερμίδα 33 κέρας 226, 229
επιδερμικός ιστός 35 κλαδώδιο 147
επικονίαση 214 κοινοκάρπιο 223, 226, 227, 233
επικοτύλιο 81, 243 κολεόπτιλο 238
εσπερίδιο 233 κολεόρριζα 237
ετεροφυλλία 178 κολεός δεσμίδας 166
ζυγωτό 218 κολλέγχυμα 33, 53
ζώνη αποκοπής 188 κόρμος 145
ζώνη απόπτωσης 188 κοτυληδόνες 223, 243
ηθμοσωλήνας 72 κουκουνάρι 238, 239
ηθμώδη στοιχεία 70 κράσπεδο φύλλου 152
ηθμώδης μοίρα 70, 72 κυριαρχία ακραίου οφθαλμού 113
ηθμώδης πλάκα 72 κύτταρα μητρικά των μικροσπορίων 209
θεμελιώδης ιστός 45 κύτταρο του σωλήνα 210
Θεόφραστος 14, 15, 18 κωδία 230
θιγμοτροπισμός 186 λέπια 111
θραυστόκαρπος 226, 231 λοβός 226
θύλακος 226, 229 μακροκώνος 220
ινδική καρύδα 241 μανδραγόρας 17
ινοσκληρεΐδες 58 μαστίχα 63
ισημερία εαρινή 173 μεγαγαμετογένεση 211, 212
ισημερία φθινοπωρινή 173 μεγαγαμετόφυτο 213
ιστογόνου θεωρία 27 μεγασποριοκύτταρο 211, 212, 213
ιστός αρχεσποριακός 209 μερικάρπιο 231
ιστός μηχανικός 53 μεριστόκαρπος 226, 230
ιστός παρεγχυματικός 45 μερίστωμα επιφανειακό 29
ιστός 33 μερίστωμα θεμελιώδες 26
κάλλωση 76 μερίστωμα πάχυνσης δευτερογενές 142
κάλυκας άνθους 193 μεριστώματα ακραία 19, 27
κάλυκας συσσέπαλος 193 μεριστώματα 19, 23
κάλυκας χωριστοσέπαλος 193 μεριστωματική ζώνη 26
κάλυκας 195 μεσογονάτιο διάστημα 109, 110
καλύπτρα 30, 84 μεσοκάρπιο 221
κάμβιο αγγειώδες 25, 118 μεσόφυλλο 155, 161
κάμβιο αγωγό 77 μεταβατική ζώνη 107
κάμβιο δεσμικό 77 μεταγγιστικές τραχεΐδες 174
μεταγγιστικός ιστός 174 ποδίσκος 195
μη κανονικό άνθος 204 πολικός πυρήνας 213
μικροκώνος 220 προέμβρυο 222
μικροπύλη 202 προκάμβιο 26
μικροσπόρια 199 προμερίστωμα 26
μίσχος φύλλο 189 πρόσφυση 195
μόνοικο φυτό 203 πρωτόδερμα 26, 35
μονοκοτυλήδονων φύλλο 176 πτερίδιο 237, 243
μονοσυμμετρικό άνθος 205 πυρήνας γυρεοσωλήνα 218
μούρο 236 ράγα 226, 232
μυκόρριζα ενδοτροφικά 104 ράκος 233
μυκόρριζα εξωτροφικά 104 ρητινοφόροι αγωγοί 62
μυκόρριζα 103 ρίζα αναπνευστική 102
νεκτάρια 61, 66 ρίζα αναρριχητική 102, 103
νεύρα φύλλου 152, 165 ρίζα απτική 102
νήμα 193, 199 ρίζα δευτερογενής 98
ξηρός καρπός 226, 227 ρίζα επιγενής 83, 100
ξύλο εαρινό 121, 122 ρίζα μεταμορφωμένη 100
ξύλο εγκάρδιο 135 ρίζα μυζητική 101
ξύλο θερινό 121, 122 ρίζα πλάγια 96
ξύλο σομφό 135 ρίζα πρωτογενής 83
ξύλωμα ενδαρχικό 83 ρίζα φωτοσυνθετική 103
ξύλωμα εξαρχικό 83 ρίζα 20, 83
ξύλωμα 33, 70 ριζάμφιο 86, 87
ομφαλικός ιμάντας 202, 203 ριζίδιο 223, 237, 243
ορνός 234 ριζοδερμίδα 31, 43
οσμοφόρα 61, 67, 198 ριζόσφαιρα 88
οστιόλη 234 ρίζωμα 143
οφθαλμός ανθοφόρος 112, 113 ρυτίδωμα 78, 134
οφθαλμός επάκριος 112 σακχαρόζη 69
οφθαλμός μασχαλιαίος 111 σαμάριο 226
οφθαλμός μεικτός 112 σαρκώδης καρπός 226, 227
οφθαλμός φυλλοφόρος 112 σέπαλα συμφυή 195
οφθαλμός 109 σέπαλα 193
παραστεφάνη 197 σκιάδιο 206
παραστοματικά κύτταρα 38 σκληρέγχυμα 33, 54
παραφυάδα 148 σκληρεγχυματικές ίνες 55, 56, 70
παρέγχυμα αποταμιευτικό 49 σκληρεΐδες 55, 56
παρέγχυμα μεσοδέσμιο 116 σπάδικας 206
παρέγχυμα μεταφορικό 51 σπέρμα 82, 241, 242
παρέγχυμα 33 σπερματική βλάστη 201, 202
παρθενοκαρπία 227 σπερματικό περίβλημα 243, 245
πασσαλώδες παρέγχυμα 161, 163 σπερματικοί χιτώνες 202, 203
Περί ύλης Ιατρικής 15 σπογγώδες παρέγχυμα 161, 165
Περί Φυτών Αιτιών 15 σπονδυλώματα 193
Περί Φυτών Ιστορία 15 σποριογόνος στιβάδα 209
περιάνθιο πεταλοειδές 199 στάδιο εμβρύου καρδιόσχημο 223
περιάνθιο σεπαλοειδές 199 στάδιο εμβρύου τορπίλης 223
περιάνθιο 193, 195 στατέγχυμα 85
περιγόνιο 198 στατόλιθοι 85
περίδερμα 77, 78, 100, 133 σταυροεπικονίαση 216
περιθώριο φύλλου 152 στάχυς 206
περικάρπιο 221, 237 στεφάνη άνθους 193, 197
περικύκλιο 92 στεφάνη συμπέταλη 193
περισπέρμιο 243, 245 στεφάνη χωριστοπέταλη 193
περιστόμιο 184 στήλη 85
πέταλα συμφυή 195 στήμονας 193
πλακούντας 202 στιβάδα αλευρόνης 237
πλακούντας αξονικός κεντρικός 228 στιβάδα διαχωρισμού 188
πλακούντας επιτοίχιος 228 στιβάδα προστασίας 188
πλακούντας κεντρικός 228 στίγμα 194, 201
πνευματοφόρα 102 στόλωνας 148
στόμα 38, 39, 156 φελλόδερμα 78, 133
στόματα ρίζας 105 φελλός 78
στοματικός πόρος 38, 39 φλοιός ρίζας 88
στύλος 194, 201 φλοίωμα 33, 70
συγκάρπιο 223, 227 φύλλα αναπαραγωγικά 186
συλληπτήρια φύλλα 183 φύλλα αποταμιευτικά 183
συμπλαστικός δρόμος μεταφοράς 90 φυλλάριο 152
σύμφυση 195 φύλλο αμφίπλευρο 161
συνεργίδες 213 φύλλο αμφιστοματικό 156
σύνθετος καρπός 223, 226 φύλλο επιστοματικό 156
συνοδά κύτταρα 70, 73 φύλλο ετεροβλαστικό 178
συνοχέας 200 φύλλο ετερόπλευρο 161
σχιζοκάρπιο 226, 231 φύλλο κεντρικό 161
σωροκάρπιο 226, 227, 235 φύλλο μεσομορφικό 162
ταξιανθία βοτρυώδης 206 φύλλο ξηρομορφικό 163
ταξιανθία επάκρια 206 φύλλο σκιάς 170
ταξιανθία κυματώδης 206 φύλλο σύνθετο 152
ταξιανθία πλευρική 206 φύλλο υγρομορφικό 162
ταξιανθία 194, 205, 206 φύλλο υποστοματικό 156
τάπητας 200 φύλλο φωτός 170
τέπαλα 198 φύλλο 151
τομή εγκάρσια 123 φυλλοέλικες 180
τομή κατ’ ακτίνα 123 φυλλόκεντρα 181
τομή κατ’ εφαπτομένη 123 φυλλόταξη 110
τραχεΐδες 70, 71, 73 φύλλου απόπτωση 187
τραχείες 70 φυλλώδια 180
τρίοικο φυτό 203 φύλλωμα 151
τρίχες αδενικές 41, 61 φυμάτια ριζικά 103, 104
τρίχες αισθητήριες 68 φύτρωση σπέρματος 248
τρίχες δενδροειδείς 41 φωτοπερίοδος 173
τρίχες κυστολιθικές 41 χάλαζα 202, 203
τρίχες λεπιοειδείς 41 χαμοκέρασο 235
τρίχες μη αδενικές 41 χαρακτήρες φύλλου μεσομορφικοί 172
τρίχες νηματοειδείς 41 χαρακτήρες φύλλου ξηρομορφικοί 172
τρίχες νύσσουσες 61, 66 χαρακτήρες φύλλου υγρομορφικοί 172
τρίχες 41 χέδροπας 226, 229
τριχίδια ριζικά 87, 88 χλωρέγχυμα 46
τριχοβλάστη 88 χυμοτοπιακός δρόμος μεταφοράς 90
τρόπος φύτρωσης σπέρματος 251 χυμώδη σακίδια 233
τύλωση 76 ψευδής καρπός 223, 232
υδατέγχυμα 50 ψευδοδακτύλιοι 123
υδατόδια 40, 61, 64 ωοθήκη επιφυής 204
υδρογαμή άνθη 215 ωοθήκη περιφυής 204
υδρόφιλα άνθη 215 ωοθήκη υποφυής 204
ύπερος 193, 200,201 ωοθήκη 194, 201
υποδερμίδα 89 ωοκυτταρική συσκευή 213
υποκοτύλιο 81, 243 ωοκύτταρο 213
υψόφυλλα 179
φακίδιο 79
φελλογόνιο 25, 118, 133
 ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΞΕΝΟΓΛΩΣΣΟ

Abies cephallonic 174 Corylus avellana 245

Abies sp 138 Crocus sativa 201
Acacia heterophylla 181 Cucumis melo 232
Acer campestre 231 Cucumis sativus 180
Acer pallmatum 51, 187 Cucurbita maxima 241
Acer saccharum 124, 131, 132 Cucurbita pepo 72, 116, 117
Actinidia sinensis 232 Cupressus sempervirens 113
Aeonium sp 111 Cuscuta epithymum 101
Aesculus hippocastanum 179 Cyclamen graecum 191
albedo 233 Cynara cardunculus 113
Albizia lophantha 153 Cyperus papyrus 57, 116, 149
Alkana tinctoria 169, 255 Daucus carota 207
Allium cepa 35, 95 Dianthus caryophyllus 156
Allium sativum 144 Dionea muscipula 67, 184, 185
Althea officinalis 257 Diospyros caci 49
Ananas commosus 235 Dracaena cinabari 109
Anthyllis hermaniae 60 Dracaena marginata 114, 115
Antirrinum majus 205 Dracaena sp 142
apical dominance 113 Drosera rotundifolia 67, 182, 183
Apium graverolens 54 Ebenus creticus 207
Aquilegia hybrida 191 Ecballium elaterium 66, 248, 263
Arbutus andrachne 156 Elodea canadensis 47
Artocarpus altilis 234 Ephedra foemina 37
Asparagus acutifolius 176, 177, 259 Eucalyptus camaldulensis 42, 62
Asphodelus aestivus 57, 115 Euphorbia acanthothamnos 44, 109
Atropa belle-donna 17, 18, 233 Euphorbia charachias 65, 160
Avogando persea ή P. americana 152, 232 Euphorbia pulcherima 180
Ballota acetabulosa 158 Fagus sylvatica 170
Bambusa vulgaris 114 Ferula communis 110
Beta vulgaris 54 Ficus carica 65, 111, 164, 166, 233, 234
Bougainvillea spectabilis 180 Ficus elastica 37, 160
Bouteloua gracilis 177 flavedo 233
Brachychiton sp 229 Fragaria vesca 148, 235
Brassica oleracea 113, 165 Fraxinus excelsior 126, 127, 128, 129
Callistemon speciosus 199 Freesia refracta 145, 207
Calycotome villosa 145 Fuchsia magellanica 196, 204
Canna indica 205 Gelditschia sinensis 146
Cannabis sativa 42, 110, 153, 159 Ginkgo biloba 153, 175, 176, 243
Capparis sicula 113, 199 Gladiolus italicus 145
Capsella bursa-pastoris 222, 223, 224, Gladiolus sp 202
225, 229, 241 Hedera helix 54
Capsella grandiflora 195 Helianthus annuus 99, 114, 116, 117,
Carpbrotus acinaciformis 50, 83, 182 118, 207, 241
Castanea sativa 244 Heliotropium europaeum 207
Ceratonia siliqua 40, 41, 43, 44, 105, Hibiscus esculentus 229
110, 231 Hibiscus sinensis 214
Chlorophytum comosum 148 Hordeum marinum 206
Cistus creticus 261 Humulus lupulus 42, 159
Cistus incanus 196, 197 Inula viscosa 265
Citrulus lanatus 109 Iris germanica 38, 48, 94, 143
Citrus aurantium 221 Junglans regia 244
Citrus limon 62, 227, 228 latex 63
Citrus sinensis 233 Laurus nobilis 39, 43, 60, 152, 166, 269
Clematis 141 Lavandula angustifolia 273
Cochemiea poselgeri 181 Ligustrum 27
Cocos nucifera 247 Lilium candidum 193, 200, 202, 208
Coleus 24 Linum usitatissimum 56, 118, 241
columella 85 Lodoicea maldivica 241, 242
Conium maculatum 62 Lonicera etrusca 152
Lupinus graecus 153 Salsola sp 181
Lycopersicon esculentum 232 Sambucus nigra 25, 78, 133, 134
Magnolia stellata 120 Sarcopoterium spinosum 60, 293
Malus domestica 232 Silibum marianum 180
Mandragora officinarum 109 Smilax aspera 89
Matthiola tricuspidata 191 Solanum elaeagnifolium 159, 295
Medicago arborea 99 Solanum tuberosum 143
Mentha aquatica 110 Stapelia lepida 67
Mentha viridis 65 Teucrium polium 164, 167, 299
Monstera deliciosa 95 Thymus capitatus 231
Morus alba 178 Tilia mongolica 79, 134
Narcissus sp 195 Tragopogon porifolius 205, 230
Nelumbo nuccifera 201, 204 Triticum vulgare 238
Nepenthes alata 184 Tropaeolum majus 64
Nerium oleander 37, 156, 172, 277 Tulipa sp 198
Nymphaea alba 48, 149, 168, 171 Urtica pilulifera 66
Nymphaea hybrida 57 Utrica dioica 301
Olea europaea 37, 51, 57, 134, 156, 160, 161, Vaccaria hispanica 207
167, 168, 171, 179, 232, 279 Vicia faba 180
Onopordum acanthium 153 Vitis vinifera 146
operculum 184 Xanthium strumarium 246
Opuntia ficus indica 147 Yucca elephantipes 178
Origanum dictamnus 158, 283 Zea mays 49, 114, 115, 178, 194, 230, 237
Origanum vulgare 65
Osyris alba 156
Paeonia peregrina 204
Paliurus aculeatus 145
Papaver rhoeas 230, 285
Passiflora careulea 192, 243
Pelargonium odoratissimum 65, 160, 196,
198, 289
Pelargonium zonale 189
Pennisetum villosum 177
Phaseolous vulgaris 249
Phillyrea media (latifolia) 40, 157, 171
Phlomis fruticosa 47, 159, 164, 165, 173,291
Pilea carderi 64, 160
Pinguicula crystallina 68, 185, 186
Pinus halepensis 62, 174, 175, 194
Pinus pinea 237
Pinus strobus 139, 140
Pinus sylvestris 219
Pinus 89
Pistacia lentiscus 40, 62
Prunus cerasus 204
Prunus dulcis 62
Prunus persica 99, 192, 231
Punica granatum 236
Pyrus communis 56, 133, 170, 192, 204, 207
Quercus aegilops 113, 152
Quercus coccifera 111, 166, 179, 230
Quercus macrolepis 132
Quercus sp 130
Rafflesia arnoldii 195
Ranunculus repens 94, 148
Raphanus sativus 84
Ricinus communis 25, 49, 157, 244
Robinia pseudoacacia 181
Rosa canina 196, 197
Rubus sp. 236
Ruscus hypoglossum 147
Salsola kali 50