四川动物 2009 年 第 28 卷 第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　S ichuan Journa l of Zoology　Vol128 　No13 　2009

小鼠心脏发育的形态学研究
1, 2 2 2 3 23
唐娟 , 刘艳 , 杨光 , 王文冬 , 尹海林
( 1. 四川大学生命科学学院 ,成都 610064; 2. 四川大学实验动物中心 ; 3. 四川大学华西公共卫生学院 )

　　摘要 : 目的 　建立小鼠心脏正常发育的时间表以及对应的形态学特征模式 。方法 　小鼠胚胎 ED8. 5、ED9. 5、

ED10. 5、ED11. 5、ED12. 5、ED14. 5、ED16. 5、ED18. 5 和 P1 ( postnatal day) (出生后 1 d的仔鼠 )标本 ,进行整体或心脏
部位不同轴向切片 , HE染色 ,采用 PCTV 图像分析系统 , 对各时相小鼠心脏形态发育特征进行研究 。结果 ⑴细胞
结构发育的时空模式 : ① ED8. 5 时 ,生心板形成 ; ED9. 5 时 , 心肌细胞呈不规则的纺锤形 , 细胞的大小多样化 , 细胞
核小 ; ED10. 5 时 ,小血管和着色较浅的肌原纤维出现 ,细胞之间连接较松 ; ED11. 5 时 ,心肌纤维排列较紧 ,纵断面上
呈细长形 ,横断面上呈不规则多角形 ; ED12. 5 时 ,细胞核着色更清晰 ,心肌细胞形状逐渐规则 ,细胞之间紧密连接 ,
同时闰盘结构出现在心室心肌细胞 。 ②ED12. 5 时心肌小梁结构第一次在心室出现 , ED14. 5 时增厚 ,而在心房少见
心肌小梁 。 ⑵心室结构的形成和心脏发育的成熟 : ①心肌间充质网络结构在 ED10. 5 的心室中明显呈现 ,随着它的
发育 ,心室的心内膜在 ED11. 5 出现 ,心室心外膜可以辨认 。 ②房室隔在 ED12. 5 完全形成 ,心内膜垫在 ED12. 5 开
始发生并快速发育 ,促进室间隔在 ED14. 5 完全形成 。 ③心包膜在 ED16. 5 可明显辨认 ,心包膜腔形成 ,此时近段流
出道心内膜垫完全心肌细胞替换 。结论 　肌原纤维细胞和心肌间充质细胞同时在 ED10. 5 出现 , 提示肌原纤维对
心肌细胞的成型和心肌化起作用 。细胞的结构变化和心肌层的成熟过程 ,显示小鼠心脏部位成熟时间的不同 ,心室
成熟相对较晚 。
关键词 : 心脏 ; 发育 ; 小鼠
中图分类号 : Q954; Q132; Q959. 8 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 1000 - 7083 ( 2009 ) 03 - 0403 - 04

M orpholog ica l O bserva tion and Study on the D evelopm en t of the Heart in M ice
23
, L IU Yan , YANG Guang , WANG W en 2dong , YIN Hai2lin
1, 2 2 2 3
TANG Juan
( 1. College of L ife Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064, China; 2. Laboratory Anim al Center, Sichuan University;
3. W est China School of Public Health, Sichuan University)
　Abstract:O bjective 　To figure out a pattern of the morphologic characterization and the tim e 2table on development of
m ice hearts. M ethods　The transverse and vertical sections of the develop ing heart at ED8. 5, ED9. 5, ED10. 5, ED11. 5,
ED12. 5, ED14. 5, ED16. 5, ED18. 5, P1 ( postnatal day 1) were stained w ith hematoxylin and eosin (H&E) and morpho2
logic observation was performed by graphic analysis system of PETV. Results ⑴ Spatiotemporal development pattern of the
cell structure: ①The cardiogenic p late developed at ED8. 5; The cardiac muscle cell at ED9. 5 was irregularly sp indly and
the cell size was more variable w ith many cell nuclei smaller than the ones at ED11. 5. A t ED10. 5 tiny blood vessels in the
myocardium first appeared and the myofibril, which was weakly stained compared to the cardiac muscle cell, first appeared
in the ventricle. A t ED11. 5, the cardiac muscle cells arranged regularly and formed a longitudinally and obliquely sectioned
cardiac muscle fiber. A t ED12. 5 the cell nuclei were clear stained and cardiac muscle cell became p rogressively more regu2
lar and well connected to each other. The intercalated disk was also found in ventricle myocardium at the same tim e. ② A t
ED12. 5 the cardiac trabecular structures in ventricle were first observed, which were becom ing thicker at ED14. 5, whereas
there were fewer in atrium during this period. ⑵ The structural formation of the ventricle and maturation of the mouse heart:
① The myocardial matrix network was evident in ventricle at ED10. 5, the endocardium of ventricle appeared and ep icardi2
um of ventricle became identifiable at ED11. 5. ②The atrioventricular sep tum formed comp letely at ED12. 5. The endocar2
dial cushion occurred at ED12. 5 which grew rap idly as result of the interventricular spetum comp leted at ED14. 5 ③A t
ED16. 5, the pericardium was identifiable and the cavity of pericardium formed while the whole p roxim al outflow tract sep 2
tum was mostly occup ied by myocardium. Conclusion 　 The sim ultaneous appearance of myofibril and myocardial matrix
network suggests that myofibril contribute to the formation of cell structure and the myocardialization. The structural altera2
tion of the cell and the p rocess of maturation of myocardium revealed regional differences in various parts of the embryonic
heart. The ventricle show s a relatively slower pace of maturation compared w ith atrium.
　Key words: heart; development; mouse

收稿日期 : 2008 206 216 　　修回日期 : 2009 201 205

作者简介 : 唐娟 ( 1981 ～) ,女 ,硕士研究生 , E 2mail: tj2006girl@ yahoo. com. cn
3
通讯作者 Corresponding author,教授 , E 2mail: yin37143@163. com

403
四川动物 2009 年 第 28 卷 第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　S ichuan Journa l of Zoology　Vol128 　No13 　2009
　　先天性心脏病 ( congenital heart disease, CHD )发
病率和死亡率较高 ,严重危害儿童健康和生命 ,影响
人口素质 。根据世界卫生组织的资料 , 全球每年约
150 万儿童出生时患 CHD; 据北京市出生缺陷检测
数据显示 ,至 1999 年 , CHD 已从北京市 5 岁以下儿
童死亡的第 4 位原因上升到第 1 位 ; 在台湾 CHD 发
生的机率约为 8 ‰～10 ‰, 占产婴患有先天畸型的
第 1 位 ; 四川省成都市 CHD 发生率亦呈上升趋势 ,
达 5. 71 /万 , 占 2003 ～2005 年主要出生缺陷发生构
成的 5. 24% ,居第 4 位 (冉隆蓉等 , 2007 ) 。 CHD 给
社会和家庭造成严重的经济和精神方面的负担 , 故
对心脏发育过程和基因控制的研究具有十分重要的
理论和实践意义 。但由于多方面的限制 , 有关人类
早期胚胎心脏发育和基因调控的研究进展缓慢 (皮
花亮等 , 2002 ) 。脊椎动物胚胎发育中 , 心脏是最早
发生并起作用的器官之一 ,建立动物模型可为 CHD
研究提供大样本量 。小鼠由于实验条件 、
繁殖形式
的可控制性及丰富的遗传背景资料 , 使其成为常用
模型 (王汝斌 , 1998 ) 。但目前对于小鼠心脏的形态
和发育规律的研究很少 ,缺乏系统的资料 ,使得利用
小鼠进行心脏缺陷研究工作受到限制 。为了探索心
脏早期发育的过程 , 建立小鼠心脏正常发育的时间
表以及对应的形态学特征模式非常必要 。本研究对
不同胚龄心脏 ,采用不同的固定 、
脱水 、
透明方式 ,以
及不同方位的包埋技术 , 将胚胎制成一系列石蜡连
续切片 HE 染色后 ,显微观察 ,研究小鼠正常心脏发
育的形态学 。
1 　材料与方法
1. 1 　实验方法
昆明种小鼠雌 、
雄性 1 ∶
3 同窝饲养 ,以观察到阴
道栓的时间计胚龄 0. 5 d, 记录受孕时间 , 计算胚龄
( ED ) 。选 取 ED8. 5、ED9. 5、ED10. 5、ED11. 5、
ED12. 5、ED14. 5、ED16. 5、ED18. 5、P1 (出生后 1 d
的仔鼠 ) ,每组 8 只 ,每只母鼠取 2 只胚鼠 。
1. 2 　取材与标本固定
孕鼠断颈处死 , 取出胚胎 ,用 0. 1 mol/L 磷酸盐
缓冲液 ( PB S)洗净血迹 ,置于 4%的多聚甲醛溶液中
固定 ,各胚龄胚胎全胚固定 。
1. 3 　胚胎连续切片 (石蜡切片 )
不同胚龄的小鼠胚胎固定 、 脱水 、
透明与浸蜡的
时间参考刘淑琴等 ( 2005 )的小鼠胚胎整体石蜡标本
的制备技术 。固定足够时间后在体视显微镜下取心
404
脏组织 。样本固定 、
脱水 、透明 、 透蜡 、包埋后制成连
续切片 ,切片的厚度在 5 ～7 μm ,切片方向有横断面
和矢状断面 2 种 。
1. 4 　组织切片染色及其显微观察
采用常规的苏木精和伊红染色技术 (刘介眉 ,
1983 ) ,显微镜型号为 OLYM PUSBH 22, 病理成像系
统为生物显微镜及彩色成像系统 ( D igital color video
camera ) (北京杰伟世视音频设备有限公司组装 ) 。
2 　结果 (图版见封 2 )
2. 1 　小鼠早期胚胎心脏的横断面发育形态学图示
(图 1)
小鼠心脏在 ED8. 5 时 ,两条原始心管融合成一
条心管 (图 1, 1 ↑示融合情况 ) 。 ED9. 5 时 , 心管快
速生长 ,心室 、心房开始膨大 (图 1, 2 ) 。 ED10. 5 时 ,
左右心房形成 , 原发隔出现 (图 1, 3 ) 。 ED11. 5 时 ,
房间隔 形 成 (图 1, 4 ↑示 ) , 心 室 中 心 肌 层 发 育 。
ED12. 5 时 , 心内膜垫继续融合 , 室间隔 (图 1, 5 ☆
示 ) ,主动脉 (图 1, 5 ↑示 ) 、
气管 (图 1, 5 ○示 ) 可见 。
ED14. 5 时 ,主动脉和肺动脉结构发育良好 , 左心室
的流出 道 和 流 入 道 出 现 , 二 尖 瓣 可 见 (图 1, 6 ) 。
ED16. 5 时心肌化完成 (图 1, 7 ○示主动脉 ) 。 ED18.
5 心内膜 ,心肌层和心外膜成熟 (图 1, 8 ) 。
通过与小鼠长轴垂直的横断面研究可知 , 小鼠
心脏由 ED8. 5 的两条原始心管融合成一条心管 , 随
后心脏进一步发育 , 左右心房形成 , 心内膜垫生长 ,
融合 ,左右心室扩大 ,到 ED 16. 5 形成成熟的四腔结
构 ,完成结构塑型 。
2. 2 　小鼠早期胚胎心脏的矢状断面发育形态学图
示 (图 2)
通过小鼠身体前后的矢状面切片研究 , 主要观
察到心管膨大 ; 房间隔的发生 ; 心肌纤维的发育 ; 心
肌间充质网络结构的形成 ; 心室的发育 ,室间隔的形
成和成熟 。在 ED8. 5 时心管发育快速 , 形成“U ” 型
(图 2, 1 ) 。 ED9. 5 时 心 管 快 速 发 育 (图 2, 2 ) 。
ED10. 5 时心内 膜垫 发生 , 原发 隔发 生 (图 2, 3 ↑
示 ) 。 ED11. 5 时心房扩大 , 房室管形成 (图 2, 4 ) 。
ED12. 5 时心肌间充质网络结构在心室里出现 (图
2, 5 ) 。 ED14. 5 时房室结区 (图 2, 6 ○示 ) , 窦房结
(图 2, 6 ↑示 ) 出现 。 ED16. 5 时整个近端流出道为
心肌占领 (图 2, 7 ) 。 ED18. 5 时成熟完整的主动脉
和弓动脉形成 (图 2, 8 ) 。 P1 时成熟的室间隔结构
完成 (图 2, 9 ) 。
四川动物 2009 年 第 28 卷 第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　S ichuan Journa l of Zoology　Vol128 　No13 　2009

2. 3 　心肌的发育图示 (图 3) 细胞出现 (图 1, 2A ) 。 ED10. 5 时心肌细胞间较多的

心肌由心内皮管周围的脏壁中胚层演变而成 。 肌原纤维和丰富的毛细血管 , 箭头示小动脉 (图 3,
脏壁中胚层在心内皮管的外周间充质分化为胚性心 2 ) 。 ED11. 5 心肌细胞比 ED10. 5 排列致密 , 可见心
肌层 ,内层以后成为成体的心基层 ,外表层构成心外 肌纤维的横纵断面 ( obliquely sectioned fiber longitu2
膜 。 ED9. 5 心内皮心管发育极快 , 心肌细胞出现并 dinally sectioned fiber) (图 3, 3 ↑示 ) 聚集成束 , 细胞
逐渐增大 。 ED10. 5 含血细胞的毛细血管出现 ,间充 胞体伸展 ,长梭形细胞 , 平行排列走向 , 同时可见细
质细胞迁入参加心肌的形成 , 心肌细胞内胶原纤维 胞群之间出现大量的肌原纤维 。 ED12. 5 心肌细胞
产生 。 ED11. 5 心室区的心肌增厚 , 并扩延至心房 。 和胶原纤维细胞集结成束 ,心肌细胞内可见到横纹 ,
心肌纤维 ( cardiac muscle fiber) 的胞核呈圆形或椭 闰盘亦可观察到 (图 3, 4 ) 。 ED14. 5 心肌细胞内可
圆形 ,位于细胞中央 ,心肌纤维的纵断面上呈细长的 见闰盘 (图 3, 5 ↑示 ) 。
纵断纤维 ( longitudinally sectioned fiber) ,而横断面上
3 　讨论
呈不规则多角形的横断纤维 ( obliquely sectioned fi2
ber) 。 ED14. 5 心肌间充质网络结构完成 。 心脏的形态发生与发育是否正常与心脏是否正
2. 4 　小鼠心脏正常发育的时间及形态学特征分析 常行使循环系统的动力器官功能有着密切关系 。弄
2. 4. 1 　心脏的重塑 、
分隔 　胚胎心脏发育早期 , 心 清心脏形态发生的时间和规律 , 对于人类先天性心
肌细胞于受孕第 9 d 时开始出现 (图 3, 1 2ED9. 5 ) , 脏病的研究和预防有着重要的意义 。
心室心肌细胞分裂增殖 ,心管 3 个部位同时膨大 ,随 我们的实验显示了小鼠胚胎心脏发育形态变化
后心房扩大 , 心房分隔成左右心房 , 心室仍只一个 的动态模式 ,观察了心脏外形的变化特征 ,心肌纤维
(图 1, 3 2ED10. 5、 图 1, 4 2ED11. 5、
图 2, 3 2ED10. 5、
图 和肌原纤维的发生过程 ,心肌层的变化趋势 ,房室间
2, 4 2ED11. 5 ) 。心肌层增厚 (心室比心房厚 ) , 左心 隔的发育 。小鼠胚胎在发育的第 10 d, 心脏外形上
室显著 。肌原纤维于第 10 d 出现 (图 3, 2 2ED10. 已基本具备成体心脏的雏形 。其中心肌细胞为终末
5 ) ,在心室肌比心房肌早 ,与心肌细胞共同作用使心 分化性细胞 ,通常很少有再生功能 ,心肌细胞坏死与
肌层增厚 。胚胎心脏发育中期 , 心室肌内部产生许 凋亡后 ,受累心肌纤维化 ,导致具收缩功能的细胞减
多突入心腔的心肌小梁 (图 2, 5 2ED12. 5 ) 。心室的 少 ,心功能低下 ,是导致大多数功能性先心病的主要
心肌小梁数量要比同期的心房的心肌小梁多 (图 1, 原因 。心肌的组织发生过程较复杂 , 心肌是由位于
5 2ED12. 5、
图 3, 5 2ED14. 5 ) 。心内膜也突入心腔 (图 早期胚胎心管周围呈多角形或纺锤形的心成肌细胞
1, 5 2ED12. 5 ) , 心内膜与心肌层之间填充着无定形 ( cardiac m yoblast)分化而成 ,大多数仍呈单核 (武利
的心胶 ( cardiac jelly) , 将来发展为心脏内的结缔组 平 , 2002 ) 。本实验观察到 , 心肌细胞的形态和排列
织 ( connective tissue ) 。胚胎发育晚期 , 心肌成熟迅 方式的动态变化 ,随着胚体发育 ,血管和间充质的逐
速 ,受孕 16 d 已经全部占据流出道隔 , 此时心包腔 渐侵入 、
分割 ,心肌细胞由纺锤形细胞演发成细长的
形成 ,心外膜也成熟可见 (图 2, 7 2ED16. 5 ) 。 单核性成肌细胞 ,成体定性的心肌细胞组成分支索 ,
2. 4. 2 　心室的成熟 　分隔是心脏内部形态发育的 肌原纤维逐渐出现 。据文献报道 (俞慧珠等 , 1985 ) ,
主要变化 。心室的分隔开始于第 12 d, 室间隔肌部 小鼠心肌细胞约于 ED11 ～ 12 时开始出现肌原纤
的小梁发育 (图 1, 5 2ED12. 5 ) 。在第 14 d 时 , 构成 维 ,肌原纤维出现的时间 , 在心室肌比心房肌为早 ,
心室隔膜部的 3 个部分 ,心内膜垫的一部 、
动脉球嵴 本实验小鼠 ED10. 5 出现肌原纤维 , 而且早期心肌
的下缘 、
室间隔肌部上缘相互融合 ,将心室完全分隔 的肌原纤维较成体者粗 , 随后逐渐变细并出现明暗
为左右心室 (图 1, 6 2ED14. 5 ) 。出生后 1 d 的幼鼠 相间的带 ; 在小鼠 ED12. 5, 心内膜与心肌层之间填
心脏从不同切面均可观察到成熟的室间隔不同部位 充着无定形的心胶 ,将来发展为心脏内的结缔组织 。
厚度不一 , 这与室间隔由肌部和膜部组成有关 (图 早期胚胎心脏环化完成时 ,心室壁很薄 ,心室的
1, 9 2P1、
图 2, 9 2P1 ) 。 成熟包括 3 个过程 : 心肌小梁状组分的发育 ; 通过
2. 4. 3 　心肌纤维和肌原纤维的发育 　小鼠胚胎发 侧面的心肌紧密带的组装而使心室壁加厚 ; 室间隔
育至第 8 ～9 d,心内皮管发育极快 ,心肌先出现于心 的基质化 (皮花亮 , 2001 ) 。本实验中小鼠发育的
室区而增厚 ,随后扩延至心房壁 。 ED9. 5 时成心肌 ED10. 5,心脏内部开始分隔 。心脏较小 , 心房壁很
405
四川动物 2009 年 第 28 卷 第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　S ichuan Journa l of Zoology　Vol128 　No13 　2009
薄 ,心房壁光滑 ,无心肌小梁 。心室壁上出现松散的
心肌小梁结构 ; ED12. 5, 胚胎心脏稍增大 。第一房
间隔向下与心内膜垫之间留有第一房间孔 ; 在第一
房间隔右侧又发生一突起 ,为刚长出的第二房间隔 ;
心室壁稍变厚 , 心肌小梁略增多 。 ED14. 5, 心房壁
上出现较小的短小的心肌小梁结构 ,心室壁增厚 ,心
肌小梁增多 。 ED18. 5, 心脏继续逐渐增大 , 心房心
室壁继续逐渐增厚 ,心肌小梁逐渐增多 、 增粗 。
小鼠心脏形态发育及其心肌结构动态变化的系
统研究 ,为进一步研究病理性的发育提供了组织学
和形态学依据 。
4 　参考文献
济宁医学专科学校 . 1981. 人体解剖学 [M ]. 北京 : 人民卫生出版
社.
李东野 ,张延斌 . 2005. 心脏形态与功能学基础 [M ]. 上海 : 第二军
医大学出版社 .
刘介眉 ,严庆汉 . 1983. 病例组织染色的理论方法和应用 [M ]. 北
京 : 人民卫生出版社 .
刘淑琴 ,秦建民 . 2005. 不同时期小鼠胚胎整体石蜡标本的制备技术
[ J ]. 解剖学杂志 , 28 ( 6) : 721 ～722.
彭涛 ,黄国英 . 2006. 小鼠心脏神经嵴细胞的体外培养及其生物学特
性 [ J ]. 中国实验动物学报 , 14 ( 2) : 81 ～84.
皮花亮 ,李永青 ,吴秀山 . 2001. 人类胚胎心血管发生发育的形态学
(上接第 402 页 )
全路线逃跑和隐蔽 , 未见主雄有护群行为 。但在繁
殖期结束进入冬季后 ,主雄与“后宫群 ”
之间却似乎
有着更为紧密的联系 , 保护区的录像监控资料显示
主雄多与“后宫群 ”在一起活动 , 当遇有安全威胁
时 ,总是年长的雌性头鹿在前面领跑 ,亚成体和幼仔
保护在中间 ,主雄在最后 ,而且主雄往往边跑边回头
张望 ,表现出一定的护群行为 。
4 　讨论
大多数鹿科动物具有两性分离现象 。两性分离
在不同的鹿种 ,不同的生境 , 有不同的分离程度 (盛
和林 , 1992 ) 。四川梅花鹿的两性分离是从每年的 4
月至 8 月 (郭延蜀等 , 1990 ) 。据我们观察发现 ,桃红
岭自然保护区华南梅花鹿的两性分离是从 3 月至 8
月 。这种差异是与两地不同的生境条件有关 。桃红
岭气候温暖湿润 , 春季的到来较之四川铁布地区为
早 。这里的华南梅花鹿从 3 月就开始实现两性分离
而进入生茸和产崽的能量储备期 。在两性分离期
406
研究 [ J ]. 生命科学研究 , 5 ( 3) : 47 ～51.
皮花亮 , 张笃华 . 2002. 药物流产早期胎儿的胚胎学观察 [ J ]. 湖南
师范大学自然科学学报 , 25 ( 4) : 64 ～67.
冉隆蓉 ,巫霞 . 2007. 成都市 2005 年出生缺陷监测情况分析 [ J ]. 中
国妇幼保健 , 22 ( 8) : 1053 ～1055.
汤成春 ,黄峻 . 2005. 大鼠心脏成纤维细胞向心肌细胞分化的可行性
研究 [ J ]. 中国临床康复 , 9 ( 7) : 66 ～68.
田振军 ,杨章民 . 1999. 大鼠心肌间质胶原网络结构的扫描电镜观察
[ J ]. 陕西师范大学学报 (自然科学版 ) , 27 ( 2) : 85 ～88.
王平 ,曹焯 . 2004. 简明脊椎动物组织与胚胎学 [M ]. 北京 : 北京大
学出版社 .
王汝斌 . 1998. 先天性心脏病的分子遗传学研究进展 [ J ]. 中华医学
信息导报 , (16) : 2 ～3, 7.
武利平 . 2002. 心肌纤维化 Ⅰ、Ⅲ型胶原病理形态及相关血清标志物
改变的研究 [ D ]. 第三军医大学硕士论文 .
俞慧珠 ,叶百宽 . 1985. 小白鼠胚胎发生 [M ]. 北京 : 科学出版社 .
赵根然 . 1993. 心脏室上嵴形态观察 [ J ]. 解剖学杂志 , 16 ( 5 ) : 447
～450.
周光兴 . 2002. 比较组织学彩色图谱 [M ]. 上海 : 复旦大学出版社 .
WX Parkm , Colden KA , Bodmer R. 1995. Heart development in D ro2
sophila requires the polarity gene wingless[ J ]. Development B iology,
169: 619 ～628.
WX Parkm , Colden KA , Bodmer R. 1996. The w ingless signaling path2
way is directly involved in D rosophila heart development[ J ]. Devel2
opment B iology, 177: 104 ～116.
间 ,成年雄鹿多孤居 , 其社会行为不易观察 , 因此本
次研究没有涉及主雄在两性分离期的社会行为 。
主雄在繁殖期各种复杂的社会行为是为了更好
地、以最大程度地传递自身基因 。在繁殖前期主雄
一般享有绝对交配权 ,到繁殖后期 ,随着主雄体力的
消耗 ,群内的次雄和群外的“流浪汉 ”就能伺机采取
偷袭的方式获得交配机会 , 这是梅花鹿种群内部的
不同个体采取的一种有效繁殖策略 , 有利于增加种
群的遗传多样性 。本次研究观察到梅花鹿主雄的护
群行为尚属首次记录 , 这一加强对梅花鹿繁殖群保
护的行为与提高种群生存率及繁殖成功率有关 。
5 　参考文献
付义强 ,胡锦矗 ,朱欢兵 ,等 . 2008. 华南梅花鹿声音通讯行为的初步
研究 [ J ]. 四川动物 , 27 ( 2) : 266 ～268.
郭延蜀 ,胡锦矗 ,罗代华 ,等 . 1990. 四川梅花鹿种群的初步研究 [ J ].
华东师范大学学报 (哺乳动物生态学专辑 ) : 65 ～70.
盛和林 . 1992. 中国鹿类动物 [M ]. 上海 : 华东师范大学出版社 .
孙儒泳 . 2001. 动物生态学原理 (第三版 ) [M ]. 北京 : 北京师范大
学出版社 .
word版下载：http://www.ixueshu.com
-------------------------------------------------------------------------------