ციტოპლაზმური (არაბირთვული) მემკვიდრეობა

ალექსანდრე გორდელაძე

საბუნებისმეტყველო მეცნიერებებისა და მედიცინის ფაკულტეტი/ბიოლოგია

სამეცნიერო ხელმძღვანელი: მარინე მენაბდე

ილიას სახელმწიფო უნივერსიტეტი

თბილისი, 2020

1
სარჩევი

ზოგადი მიმოხილვა .................................................................................................. 3

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის შესწავლა ........................................................ 4

რეციპროკული შეჯვარება ....................................................................................... 5

ბირთვების გადანერგვა ............................................................................................ 6

ჰიბრიდის შეჯვარება მამა ორგანიზმთან ............................................................. 7

1. საფუარის შტამის მაგალითი .................................................................... 7

2. მამრობითი ციტოპლაზმური სტერილობა ............................................ 8

შეჯამება ....................................................................................................................... 9

გამოყენებული ლიტერატურა ................................................................................. 11

2
 ზოგადი მიმოხილვა

როცა ვსაუბრობთ მემკვიდრეობაზე, ყოველთვის ვგულისხმობთ, რომ იგი

ერთდროულად სამი მთავარი ურთიერთდაკავშირებული პროცესის ერთობლიობაა.
ეს არის მემკვიდრული ინფორმაციის კოდირება, მისი რეალიზაცია და გარემოსთან
ურთიერთობაში შესაბამისი ნიშან-თვისებების ჩამოყალიბება.

მართალია, აღნიშნული პროცესების განხორციელებაში განსხვავებულია

უჯრედული სტრუქტურებისა და ორგანიზმის ნაწილების ფუნქციები, მაგრამ
მთლიანობაში იგი აუცილებლად მოითხოვს მთელი უჯრედისა და, შესაბამისად,
ორგანიზმის ერთობლივ მოქმედებას. ამიტომაც, საკმაოდ პირობითია გამოთქმები,
რომ უჯრედში მემკვიდრული ფუნქცია გააჩნიან ბირთვს, ქრომოსომებს, გენებს და
ა.შ.

უჯრედის ყოველ სტრუქტურას მემკვიდრეობის საქმეში სპეციალიზებული

ფუნქციები აქვს. მაგრამ, მაინც მთავარია მემკვიდრული ინფორმაციის კოდირების,
შენახვისა და თაობებში კანონზომიერი განაწილების ფუნქციები, რომლებიც
ძირითადად ბირთვს განეკუთვნება. ამიტომაც, ხშირად იხმარება გამოთქმა, რომ
უჯრედში მემკვიდრეობის მთავარი ორგანო არის ბირთვი.

სწორედ, ბირთვულ სტრუქტურებს (ქრომოსომებს) ახასიათებთ ის მთავარი

თვისებები, რაც აუცილებელია მემკვიდრეობის ფუნქციის მქონე უჯრედული
სტრუქტურისათვის: 1. აუცილებელი არიან სიცოცხლისათვის, 2. ხასიათდებიან
თვითგანახლების უნარით, 3. თანაბრად ნაწილდებიან უჯრედულ თაობებში.

ყველა ეს ფუნქცია ახასიათებს არა მარტო ქრომოსომულ სტრუქტურებს,

არამედ, მათში არსებულ გენებსაც. მაგრამ აღნიშნულ ფუნქციათაგან ზოგიერთი მეტ-
ნაკლები ხარისხით ახასიათებთ ციტოპლაზმურ სტრუქტურებსაც.

აუცილებელ სასიცოცხლო ფუნქციებს ასრულებენ რიბოსომები,

მიტოქონდრიები, პლასტიდები და სხვა სტრუქტურები. ზოგიერთ მათგანს
ახასიათებს კოპირების უნარიც. ზემოთაღნიშნულ მოთხოვნებს მეტ-ნაკლებად
აკმაყოფილებენ მიტოქონდრიები, პლასტიდები, ცენტრიოლები.

3
 რაც შეეხება შვილეულ უჯრედებში ციტოპლაზმური სტრუქტურების
კანონზომიერ განაწილებას, ამ თვისებით მხოლოდ ცენტრიოლები ხასიათდებიან.

გარდა განხილულისა, ბირთვს ახასიათებს მთელი რიგი სხვა ისეთი

თავისებურებანიც, რაც ადასტურებს მის განსაკუთრებულ როლს მემკვიდრეობაში.
ბირთვი შეიცავს განსაზღვრული რაოდენობის ქრომოსომებს და ეს ნიშანი
უცვლელია სახეობის დონეზე. ციტოპალზმური სტრუქტურების რაოდენობა კი
უჯრედში არამდგრადია. ქრომოსომებს არ შეუძლიათ აღიდგინონ ცვლილებები
(დეფექტები) და ისინი უჯრედულ თაობებში კვლავ წარმოიქმნებიან ამავე სახით,
ციტოპალზმური სტრუქტურები კი განახლების შემდეგ ნორმალურით შეიცვლებიან
და ა.შ.

ბირთვისა და ციტოპლაზმის აღნიშნული თავისებურებანი განაპირობებენ

მათ განსაკუთრებულ ფუნქციებს მემკვიდრეობის საქმეში. როგორც აღინიშნა,
ბირთვი მემკვიდრეობის შენახვის ორგანოა, ხოლო ციტოპლაზმაში ხდება
მემკვიდრეობის რეალიზაცია.

მაგრამ საყოველთაოდაა ცნობილი, რომ მემკვიდრული ინფორმაცია

კოდირებულია დნმ-ის მოლეკულებში. ეს უკანასკნელი კი არა მარტო ბირთვშია,
არამედ ზოგიერთ ციტოპლაზმურ სტრუქტურაშიც. თავისთავად, ამ ფაქტმა და
იმანაც, რომ ზოგიერთი ნიშან-თვისების მემკვიდრეობა არ ექვემდებარება
ბირთვული მემკვიდრეობის კანონზომიერებებს დაბადა აზრი ციტოპლაზმური
მემკვიდრეობის შესახებ.

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის შესწავლა

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის შესწავლის ფუძემდებლად ითვლებიან

გერმანელი მეცნიერები კ. კორენსი და ე. შჩერმაკი. მათ 1908 წელს მცენარე
გულისაბაში რეციპროკული შეჯვარებისას ნახეს, რომ იცვლება თაობებში მცენარის
ფოთლების შეფერილობის მემკვიდრეობის კანონზომიერებანი. მიზეზების ძიებამ
ისინი დაარწმუნა, რომ აღნიშნული ნიშნის დამემკვიდრებაში ძირითად როლს
თამაშობს ციტოპლაზმური სტრუქტურები, კერძოდ, პლასტიდები.
4
 ამჟამად უკვე ცნობილია, რომ პლასტიდებსა და მიტოქონდრიებს აქვთ
თავისებური ავტოგენეტიკური აპარატი. მათში არის დნმ-ის საკუთარი მოლეკულები
დან ისინი თავისებური კანონზომიერებებით გადასცემენ თაობებს მათთვის
დამახასიათებელ ნიშნებს. შემჩნეულია ისიც, რომ დაზიანებული ქლოროპლასტები
ნორმალურ ნორმალურ მდგომარეობს ვეღარ აღიდგენენ.

რაკი ციტოპლაზმური მემკვიდრეობა თავისებური კანონზომიერებით

ხასიათდება, მისი შესწავლისათვის საჭიროა სპეციფიკური მეთოდების გამოყენება.
ასეთ მეთოდთა შორის მთავარია სამი: 1. რეციპროკული შეჯვარება; 2. ჰიბრიდის
განმეორებითი შეჯვარება მამა ორგანიზმთან და 3. ბირთვების გადანერგვა
(ტრანსპლანტაცია).

რეციპროკული შეჯვარება

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის შესწავლა პირველად, სწორედ,

რეციპროკული შეჯვარების შედეგად მოხერხდა.

კორენსმა და მისმა კოლეგებმა შესაჯვარბლად გამოიყენეს გულისაბას

(Mirabillis jalapa) ჭრელფოთოლა და მწვანეფოთოლა ორგანიზმები.

როცა დედად გამოყენებული იყო მწვანეფოთოოლა მცენარე, ხოლო მამად -

ჭრელფოთოლა, F1 თაობაში ყოველთვის მიიღებოდა მხოლოდ მწვანეფოთოლა,
ხოლო როცა განახორციელეს რეციპროკული შეჯვარება - ჭრელფოთოლა დედა
მცენარე მწვანეფოთოლა მამა მცენარის მტვერით დაამტვერიანეს, მიიღეს, როგორც
მწვანე, ასევე ჭრელფოთოლა და ალბინოსი მცენარეების.

მიზეზი ის არის, რომ ფოთლის შეფერილობა განპირობებულია

ქლოროპლასტებით. აღნიშნულ მცენარეს ზრდის კონუსის სუბეპიდერმული შრის
უჯრედებში აქვს როგორც ნორმალური, ასევე ისეთი პლასტიდებიც, რომლებიც არ
შეიცავენ ქლოროფილს და თეთრია. ქლოროპლასტები თაობებს მხოლოდ დედის
გზით ანუ მატრიკლინურად გადაეცემა. ეს იმიტომ, რომ ისინი მოთავსებული არიან
ციტოპლაზმაში, ციტოპლაზმას კი შეიცავს კვერცხუჯრედი, მაშინ, როცა სპერმიები

5
უმნიშვნელო რაოდენობით შეიცავენ ციტოპლაზმას და, შესაბამისად,
ქლოროპლასტებსაც, ამის გამოა, რომ, როცა დედა მწვანეფოთოლაა, თაობაც
ყოველთვის მწვანეფოთოლა მიიღება.

დედის ჭრელფოთლიანობის შემთხვევაში კი ყოველივე დამოკიდებულია

იმაზე, კვერცხუჯდრედის ჩამოყალიბების დროს უჯრედების დაყოფისას
ციტოპლაზმის რა ნაწილი მოხვდება მასში. რაკი ციტოპლაზმა შეიცავს როგორც
მწვანე, ასევე თეთრ პლასტიდებს, ან ორთავეს ერთად.

თუ კვერცხუჯრედში აღმოჩნდა მწვანე პლასტიდები, შესაბამისად,

ორგანიზმიც მწვანეფოთოლა იქნება. თუ კვერცხუჯრედში თავი მოიყარა მხოლოდ
თეთრმა პლასტიდებმა, ორგანიზმიც თეთრფოთოლა იქნება, ხოლო თუ
კვერცხუჯრედში აღმოჩნდა ორთავე ტიპის პლასტიდები, მაშინ თაობა
ჭრელფოთოლა იქნება. გამოდის, რომ პლასტიდური ნიშნები თაობებს
ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის წესით გადაეცემათ.

ბირთვების გადანერგვა

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობა შეიძლება შესწავლილი იქნას უჯრედებს

შორის ბირთვების გადანერგვის გზითაც. თუ სხვა ორგანიზმის ბირთვის
გადანერგვის შემთხვევაში უჯრედულ თაობებში მაინც გადადის რაღაც ნიშანი, მაშინ
იგი ციტოპლაზმის გზით მემკვიდრეობს.

რუსმა მეცნიერმა ბ. ასტაუროვმა თუთის აბრეშუმხვევიაში მოახერხა, მიეღო

თაობა, რომელსაც ექნებოდა დედა ორგანიზმის ციტოპლაზმა და მამის ბირთვი.
თუთის აბრეშუმხვევიაში ჰეტეროგამეტურია მდედრი (xy), ჰომოგამეტური (xx) კი -
მამრი, ამასთან, მასში ისევე, როგორც მწერთა უმრავლესობაში ადგილი აქვს
პოლისპერმიას. ასტაუროვმა ერთმანეთს შეაჯვარა აღნიშნული ორგანიზმის ორი რასა
- Bombyx mandarina და Bombyx mori. მამრი მარკირებული იყო სხვადასხვა
ქრომოსომულ წყვილში მოთავსებული სამი რეცესიული გენით: ch - მოყვითალო-
მოყავისფრო მატლი,ml - რძისებრი ჭუპრი, p - თეთრი პეპელა, მდედრი კი,

6
შესაბამიასად, სამი დომინანტური გენის მატარებელი იყო: Ch - შავი მატლი, Ml -
რუხი ჭუპრი, pM - მუქი პეპელა.

ასეთი შეჯვარება საშუალებას იძლევა, რეცესიული მარკირებული გენების

მიხედვით რეცესიული ჰომოზიგოტური ორგანიზმების წარმოქმნა ფენოტიპურად
შემოწმდეს ონტოგენეზის ნებისმიერ სტადიაზე (მატლი, ჭუპრი, პეპელა).

ასტაუროვმა მდედრი ორგანიზმი ოოგენეზის პროცესში ( ll რიგის ოოციტის

სტადიაზე) დაამუშავა ტემპერატურული შოკებით (+40°C). თერმული გავლენით
კვერცხუჯრედში ბირთვი ჩაიშალა, ციტოპლაზმამ კი შეინარჩუნა თავისი ფუნქციები.
ასეთ კვერცხუჯრედში შესული ორი სპერმატოზოიდი ერთმანეთს შეუერთდა,
წარმოიქმნა ზიგოტის დიპლოიდური ანდროგენული ბირთვი. ამ გზით მიღებული
თაობა მხოლოდ მამრებია, ამასთან, ატარებენ რეცესიულ ნიშნებს. ეს უკანასკნელი
ნათელჰყოფს, რომ მიღებული თაობა მამისეული გენომების გაერთიანების შედეგია.
ნორმალურ შემთხვევაში კი უნდა წარმოქმნილიყო ჰეტეროზიგოტური ჰიბრიდი
დომინანტური ნიშნებით.

ჰიბრიდის შეჯვარება მამა ორგანიზმთან

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის შესწავლა აგრეთვე ხდება ჰიბრიდული

ორგანიზმების რამდენჯერმე განმეორებითი შეჯვარების გზით მამა ორგანიზმთან.
ასეთ შემთხვევაში თაობებში სულ უფრო მცირდება დედისეული ქრომოსომების
რაოდენობა მამისეულის ზრდის ხარჯზე. ასეთი შეჯვარების რამდენჯერმე
განმეორების შემთხვევაში შეიძლება ორგანიზმი მთლიანად გადავიყვანოთ
მამისეულ ქრომოსომებზე. თუ ნიშანი თაობებში მაინც დედის გზით გადადის, მაშინ
ის ციტოპლაზმური წესით მემკვიდრეობს.

საფუარის შტამის მაგალითი

ციტოპლაზმური გზით მემკვიდრეობს თაობებში მიტოქონდრიებთან

დაკავშირებული ნიშან-თვისებებიც. ეს კარგად იქნა შესწავლილი ზოგიერთ სოკოში,

7
რომელთა მაგალითზე დადგინდა, რომ თაობებს ამ წესით გადაეცემა მიტოქონდრიის
ფერმენტების თავისებურებებიც.

ბ. ეფრუსიმ აღმოაჩინა საფუარის შტამი Saccharomyces cerevisiae, რომლებიც

წარმოქმნიან ჯუჯა ფორმებს სუნთქვითი უკმარობით, ისინი მიიღებიან საფუარის
ჰაპლოიდური თაობისაგან ვეგეტატიური გამრავლების გზით და მათ ვეგეტატიურ
ჯუჯებს უწოდებენ.

ასეთივე აღმოჩნდნენ სხვა ჯუჯა ფორმებიც. ისინი ფენოტიპით, ზომითა და

სუნთქვითი უკმარობით პირველის მსგავსნი არიან, მაგრამ ჯუჯა თვისების
მიხედვით დათიშვას ექვემდებარებიან და, ამიტომაც, მათ დათიშული ჯუჯები
უწოდეს.

აღნიშნულ სოკოებში შეჯვარების დროს ერთდებიან მთელი უჯრედები. რაც

საშუალებას იძლევა, ჯუჯა და ნორმალური ფორმების შეჯვარებისას გაირკვეს
ბირთვისა და ციტოპლაზმის როლი ჯუჯა ფორმების წარმოქმნის საქმეში. რაკი
დათიშული ჯუჯების ნორმალურთან შეჯვარებისას მიიღება დათიშვა 1:1, ეს
გასაგებს ხდის, რომ ეს თვისება მათში ბირთვული მემკვიდრეობით არის
განპირობებული, ვეგეტატიური ჯუჯების ნორმალურთან შეჯვარებისას კი
ფენოტიპრურად ნორმალური ზიგოტა მიიღება. მისგან განვითარებული თაობა
ნორმალურია და არ ითიშება. გასაგებია, რომ ვეგეტატიურ ჯუჯებსა და ნორმალურ
ფორმებში გენომები ერთნაირია. მათში ჯუჯა თვისება ციტოპლაზმის
თავისებურებებით არის განპირობებული, რაც მეიოზის დროს დათიშვას არ
ექვემდებარება. ჯუჯა თვისება, რომ მართლაც, ციტოპლაზმური ნიშანია,
პირდაპირმა ექსპერიმენტებმა დაადასტურეს. ჯუჯა ფორმებში, რომლებსაც
ახასიათებდათ სუნთქვითი უკმარისობა, შეიყვანეს ნორმალური საფუარიდან
აღებული მიტოქონდრიები, ასეთი უჯრედების ნაწილმა აღიდგინა ნორმალური
მდგომარეობა.

როგორც ვხედავთ, პლასტიდური და მიტოქონდრიული მემკვიდრეობა

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის ნათელი დადასტურებაა. იმდენად დიდია
უჯრედში ამ სტრუქტურების გენეტიკური თავისთავადობის გამოვლინება, რომ არის
მოსაზრება უჯრედებთან მათი სიმბიოზური გაერთიანების შესახებ. ამერიკელი
8
მეცნიერი მარგულისი ავითარებს აზრს, რომ პროკარიოტებისაგან ეუკარიოტული
უჯრედის ევოლუციის პროცესში მიტოქონდრიული და პლასტიდური
დამოუკიდებელი სტრუქტურები სიმბიოზურ კავშირში შევიდა პროკარიოტული
სტრუქტურის ცოცხალთან და შედეგად ეუკარიოტული უჯრედი ჩამოყალიბდა.

მამრობითი ციტოპლაზმური სტერილობა

ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის გამოვლინებას წარმოადგენს აგრეთვე

მამრობითი ციტოპლაზმური სტერილობა.

ეს ისეთი შემთხვევაა, როცა ციტოპლაზმური მემკვიდრული ცვალებადობის

შედეგად არ ხდება მტვრის მარცვლის ნორმალური განვითარება, ან კიდევ,
არასრულყოფილობის გამო მტვრის მარცვალი აღარ ღივდება საკუთარი მცენარის
დინგის მიერ გამოყოფილ სითხეში.

ჩვეულებრივ, მტვრის მარცვლის გაღივება დინგის გამონაყოფში

ფიზიოლოგიური შეთავსება-შეუთავსებლობით რეგულირდება. რამდენადაც, ამ
საქმეში დიდია მტვრის მარცვლის შიგთავსის ციტოპლაზმური თავისებურებების
მნიშვნელობა, ამდენად, მასში მომხდარი ცვლილებები, ხშირად, დაკავშირებულია
მტვრის მარცვლის არანორმალურ განვითარებასთან ან მისი ფიზიოლოგიური
თავისებურებების გარკვეულ შეუსაბამობასთან დინგის ფერმენტულ აფარატთან.
შედეგად, არ ხდება მარცვლის გაღივება.

მტვრის მარცვლის ციტოპლაზმური სტერილობა შესწავლილი იქნა სიმინდის

მაგალითზე. 30-იან წლებში სიმინდში იგი პირველად აღწერა რუსმა მეცნიერმა მ.
ხაჯინოვმა, ხოლო შემდეგ დეტალები შეისწავლა ამერიკელმა მ. როდსმა. ამჟამად
მსგავსი მოვლენები დადგენილია ბრინჯში, ქერში, ჭარხალში და სხვა კულტურებში.

მამრობითი ციტოპლაზმური სტერილობა დედის გზით მემკვიდრეობს. როცა

ასეთ დედისეულ ორგანიზმში ქრომოსომები მთლიანად შეცვალეს ფერტილური
მამისეული ორგანიზმის ქრომოსომებით, მტვრის მარცვლის ფერტილობა მაინც არ
აღდგა.
9
 შეჯამება

როგორც უკვე აღვნიშნე, ციტოპლაზმური მემკვიდრეობა მატრიკლინურ

ტიპს მიეკუთვნება. ასეთი ნიშნები თაობებს მხოლოდ დედის გზით გადაეცემა. ამის
ციტოლოგიური საფუძველი, როგორც ვახსენე არის ის, რომ კვერცხუჯრედი შეიცავს
ციტოპლაზმას, რომელსაც მხოლოდ დედისგან ღებულობს, ხოლო სპერმიები,
ფაქტობრივად, ტიპურ ციტოპლაზმას მოკლებულია.

ზოგჯერ, დედის ხაზით (კვეერცხუჯრედის ციტოპლაზმის გზით) თაობებს

გადაეცემა მთელ რიგ დაავადებათა გამომწვევები: ვირუსები, ბაქტერიები და სხვ.
მათი მოქმედება შედეგით ემსგავსება კიდეც ციტოპლაზმურ მემკვიდრეობას, მაგრამ
ეს, უბრალოდ, ინფექციაა და მეტი არაფერი. მაგ: რძის ფაქტორი თაგვის ხაზებში,
მამრის არარსებობა დროზოფილას ზოგიერთ ხაზში, პარამეცინის
მაპროდუცირებელი მიკრობის გადაცემა ქალამანებში და სხვ. ასეთ შემთხვევებში,
სპეცოალური ანალიზების გაკეთებაა საჭირო სინამდვილის დასადგენად.

10
 გამოყენებული ლიტერატურა

 გულიაევი გ. ვ. გენეტიკა. თბილისი. განათლება. 1989

 ივანოვა. ო. გენეტიკა. თბილისი. განათლება. 1982

 ნასყიდაშვილი პ. გენეტიკა. თბილისი. სასოფლო სამ. ინსტიტუტი. 1978

 ჯოხაძე დ. მოლეკულური გენეტიკის შესავალი. თბილისი. მეცნიერება. 1992

 R Hagemann (2000). "Erwin Baur or Carl Correns: who really created the theory of plastid
inheritance?". J. Hered. 91

 Rheinberger, H J (2000). "[Carl Correns' experiments with Pisum, 1896–1899.]". History and
Philosophyof the Life Sciences. 22

11
12