NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11

Vprašanja ELEKTROMIOGRAFIJA
1. Nastanek in prevajanje akcijskih potencialov.
Živčni signali se prenašajo z akcijskimi potenciali, to je s pogostimi spremembami v membranskih
potencialih, ki se hitro širijo vzdolž živčne celice. Vsak akcijski potencial se začne z nenadno
spremembo iz normalnega negativnega potenciala v pozitivni potencial in se nato konča s skoraj
enako hitrostjo s spremembo nazaj v negativni potencial.
Faze akcijskega potenciala:
 Mirovna faza: to je mirovni membranski
potencial pred začetkom akcijskega
potenciala. Membrana se polarizira med to
fazo zaradi prisotnega -70 mV
membranskega potenciala.
 Depolarizacija: v tej fazi postane membrana
zelo prepustna za Na+, kar dopušča pretok
mnogim pozitivno nabitim ionom, da vstopijo
v notranjost aksona. Normalno
»polarizirano« stanje -70 mV se takoj
nevtralizira s pritokom ionov Na+, potencial
pa gre strmo proti pozitivnemu. To
imenujemo depolarizacija.
 Repolarizacija: v nekaj desettisočinkah sekunde, ko postane membrana visoko prepustna za
Na+, se začnejo Na+ kanali zapirati, K+ kanali pa odpirati pogostejo, kot navadno. Hitra difuzija
K+ izven celice ponovno pripelje do normalnega negativnega mirovnega potenciala. To
imenujemo repolarizacija.
 Neodzivna ali refraktarna doba (wikipedia) je čas po sprožitvi akcijskega potenciala, ko nov
dražljaj ne more sprožiti novega akcijskega potenciala ali pa je potreben dražljaj večje
jakosti. Do sredine faze repolarizacije (okoli 0,5 ms) se naslednji akcijski potencial ne sproži
ne glede na jakost novega dražljaja - ta čas se imenuje absolutna refraktarna doba. Nato
sledi perioda, ki traja do konca repolarizacije (okoli 3,5 ms), ko je za sprožitev novega
akcijskega potenciala potreben dražljaj večje jakosti. To periodo imenujemo relativna
refraktarna doba. Refraktarna doba je posledica inaktiviranosti natrijevih kanalčov; po
odprtju natrijevega kanalčka in ponovnem zaprtju je le-ta nekaj časa nezmožen ponovnega
odrtja. V času absolutne neodzivne dobe je inaktiviranih preveč kanalčkov, da bi lahko nov
dražljaj odprl kritično število kanalčkov, da bi se membrana depolarizirala do pražne
vrednosti. Med relativno refraktarno dobo je sicer dovolj natrijevih kanalčkov zopet aktivnih,
vendar so nekateri še vedno inaktivirani - zato je potreben močnejši dražljaj, da se odpre
dovoljšnje število kanalčkov.

Dokler je membrana živčnega vlakna nevzdražena, ne pride do akcijskega potenciala. Kadar pa nek
dogodek sproži dovolj dviga membranskega potenciala od -70 mV proti ničli, rastoča napetost sama

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
povzroči odpiranje mnogih napetostno odvisnih natrijev kanalov. To dopušča hiter tok natrijevih
ionov v celico, kar povzroči še nadaljno rast membranskega potenciala, kar naprej vodi v še večje
odpiranje natrijevih napetostno odvisnih kanalov in tako še večji tok natrija. Ta pozitivna povratna
zanka teče tako dolgo, dokler niso odprti vsi kanali. Nato v nekaj ms rastoči membranski potencial
povzroči zapiranje natrijevih kanalov, kot tudi odpiranje kalijev in akcijski potencial preneha.
Čeprav ne more skoraj nič ionov skozi membrano mieliniziranega aksona, pa lahko z lahkoto
prehajajo skozi Ranvierjeve zažemke – akcijski potencial se pojavi samo tukaj. Ke se signal prenaša
od zažemka do zažemka, pravimo temu skakajoča (saltatorna) prevodnost.

 Mirovni membranski potencial je razlika v električni napetosti čez membrano živčne (mišične)
celice, kadar ni vzdražena. Izrazi se kot izmerjena razlika v električnem potencialu čez
membrano. Po dogovoru se meri kot znotrajcelični potencial glede na potencial zunaj celice in
znaša okoli minus 70 mV (tik ob notranji strani membrane je torej prebitek negativnih ionov). Ta
vrednost je blizu Nernstovega potenciala za K + (okoli minus 90 mV), toda daleč od Nernstovega
potenciala za Na+ (okoli plus 50 mV). V mirovanju je membrana nevrona okoli 30 krat bolj
prepustna za K+ kot za Na+.
 Akcijski potencial je hitra sprememba membranskega potenciala zaradi aktivacije napetostno
odvisnih kanalov za Na+, ki se hitro prevaja brez upada amplitude vzdolž vlakna. Za AP je
značilnost, da so v isti celici vsi AP med seboj enaki po obliki, velikosti in trajanju. Vzdražna tkiva
(živčevje in mišičje) so razvila poseben mehanizem hitre spremembe membranskega potenciala
(depolarizacije), ki lahko hitro potuje vzdolž membrane in brez zmanjšanja amplitude doseže
velike razdalje. Nastanek akcijskega potenciala v nevronu omogočajo napetostno odvisni kanali
za Na+ in K+, ki se odprejo, ko je dosežen prag vzdražnosti. Serije akcijskih potencialov so nosilci
podatkov v živčevju. Hitrost širjenja je odvisna od premera vlakna in stopnje mielinizacije
vlakna. Saltatorično prevajanje po mieliziranem vlaknu hitrejše in bolj ekonomično.
 Saltatorno prevajanje je skokovito prevajanje AP po mieliziranem živčnem vlaknu tako, da
sproženje AP na Ranvierjevem zažetku (nodusu) aktivira kanale za Na + na sosednjem zažetku in
tako preskoči mieliziran internodus.

2. Načini snemanja akcijskih potencialov (dodatno gradivo)

3. Somatski motorični nevroni ter zgradba in delovanje motorične enote

α motorični nevron: zadnji (spodnji) motorični nevron kot končna skupna motorična pot povelj v
skeletne mišice
γ motorični nevron: motorično oživčuje intrafuzalna vlakna mišičnih vreten in spreminja njihovo
občutljivost na nateg mišice
α-γ koaktivacija: skupna aktivacija α in γ motoričnih nevronov tako, da se vzdržuje željena
občutljivost mišičnih vreten tudi med hotenimi gibi
Motorična enota: sklop enega α motoričnega nevrona in vseh skeletnih mišičnih vlaken, ki jih ta
nevron oživčuje

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
Motorična enota je sestavljena iz motoričnega
nevrona, ki ima svoje telo v sprednjem rogu
hrbtenjače (ali v možganskem deblu), in vseh
skeletnomišičnih vlaken, ki jih ta s svojimi
vejami oživčuje. Del motorične enote so tudi
značilni stiki vej motoričnega aksona s
posameznimi skeletnomišičnimi vlakni, ki se
imenujejo živčno mišični stiki ali motorične
ploščice (glej vprašanje 4.). Najmanjša količina
mišičnega tkiva, ki se ob hoteni kontrakciji
mišice skrči, ni posamezno mišično vlakno,
temveč vsa vlakna ene motorične enote. Število
mišičnih vlaken v posamezni motorični enoti je
različno. V mišicah rok in očesnih mišicah, ki opravljajo fine gibe, je število majhno (okoli 3 – 6),
nasprotno pa lahko v mišicah nog motorična enota obsega tudi več kot 600 vlaken. Mišična vlakna
različnih motoričnih enot so v mišici med seboj navadno pomešana in niso nujno sosednja. Vsa
vlakna znotraj motorične enote so istega tipa glede na hitrost zgiba, torej bodisi počasna (I), hitra
zmerno utrudljiva (IIa) ali hitra zelo utrudljiva (IIb). Motorične enote z vlakni tipa I so navadno
manjše, tiste z vlakni tipa IIa večje, z vlakni tipa IIb pa največje (t.j. z največjim številom mišičnih
vlaken). Zaporedje vključevanja motoričnih enot v mišično kontrakcijo v splošnem poteka po načelu
velikosti, in sicer se najprej vključujejo manjše enote tipa I, nazadnje pa enote tipa IIb. Na ta način je
omogočen nadzor nad jakostjo oz. hitrostjo giba.
Vsak motorični nevron, ki zapusti hrbtenjačo, oživčuje več živčnih vlaken. Vsa mišična vlakna,
oživčena z enim samim motornim živcem, tvorijo motorično enoto.

Prof. Štrucl: Motorično enoto sestavljajo en α motorični nevron in mišična vlakna, ki jih oživčuje. Pri
mišicah, s katerimi izvajamo finejše gibe, so motorične enote manjše, to je, motorični nevron
oživčuje samo nekaj mišičnih vlaken. Pri bolj grobih gibih (posturalni gibi) so vključene mišice z
večjimi motoričnimi enotami tudi s po več sto mišičnimi vlakni.
Moč mišične kontrakcije se primarno nadzira z regrutiranjem novih motoričnih enot po principu
velikosti motoričnega nevrona:
1. Majhni motonevroni oživčujejo manjše motorične enote, imajo najnižji prag vzdražnosti,
torej se aktivirajo najprej ter generirajo manjše moči.
2. Večji motonevroni oživčujejo večje motorične enote, imajo višji prag vzdraženja, torej se
aktivirajo nazadnje pri razvitih večjih silah.
Na ravni ene motorične enote se moč kontrakcije nadzira z frekvenco akcijskih potencialov po
motoričnem vlaknu motonevrona. Veljajo pravila tetanične kontrakcije, katere moč je večja pri
večjih frekvencah vzdraženja.

Sklop motoričnega nevrona α in vseh skeletnih mišičnih vlaken, ki jih ta nevron oživčuje, imenujemo
motorična enota. Vzdraženje posamezne motorične enote je osnovni »kvant« giba. Razlikujemo več

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
tipov motoričnih enot; v grobem hitre (anaerobne, hitro utrudljive) in počasne (aerobne, počasi se
utrujajoče) motorične enote. Velja pravilo, da se pri nižji stopnji motorične aktivnosti najprej
vklopijo počasne motorične enote, pri višjih aktivnostih (naporih) pa se aktivirajo tudi hitrejše
enote. Vrsto giba določata časovni in prostorski vzorec vzdraženja motoričnih enot.

4. Živčno-mišični stik (motorična ploščica) – učbenik, str. 19

Del motorične enote so tudi značilni stiki vej motoričnega aksona s posameznimi skeletnomišičnimi
vlakni, ki se imenujejo živčno mišični stiki ali motorične ploščice. Akcijski potencial motoričnega
aksona preko motorične ploščice povzroči nastanek akcijskega potenciala mišičnega vlakna in
posledično proces kontrakcije v kontraktilnem aparatu mišičnega vlakna.

Internet: Posebna oblika sinapse je stik med

gibalno živčno celico in mišičnimi vlakni
progaste mišice. Imenujemo jo motorična
ploščica. Acetilholin deluje kot prenašalec
signala med živcem in mišico - veže se na
acetilholinske receptorje na mišični celici in s
tem sproži signale za njeno krčenje. Ko živčni
impulz pripotuje po gibalnem živcu, se v
območju mišičnih vlaken porazdeli po živčnih
končičih in v motorični ploščici povzroči, da se
iz sinaptičnih mehurčkov sprosti živčni
prenašalec, ki se veže s sprejemnimi
molekulami v membrani mišičnega vlakna in
ga vzburi.

Prof. Štrucl: Sinapsa, ki posreduje vzburjenje skeletnim mišičnim vlaknom (motorična ploščica), je
ena najbolj raziskovanih in raziskanih sinaps. Zato predstavlja modelno sinapso za razlago
kemičnega sinaptičnega prenosa. Razen tega ima nekaj posebnosti, ki so vredni pozornosti.
Predvsem je velik varnostni faktor prenosa. Je holinergična ionotropna sinapsa.

Živčnomišična sinapsa
To je sinapsa med α motoričnim nevronom in skeletnim mišičnim vlaknom. Nevrotransmitor je
acetilholin (ACh). Na postsinaptični membrani so nikotinski receptorji, ki so hkrati ionski kanali
(ionotropni prenos). Sinapsa deluje zelo zanesljivo (visok varnostni faktor), saj je količina
sproščenega mediatorja ob vsakem akcijskem potencialu veliko večja, kot bi bilo potrebno za
nastanek EEP.
1. Sinteza in skladiščenje ACh v sinaptičnih končičih
2. Depolarizacija živčnega končiča in privzem Ca2+
3. Ca2+ vzbudi sproščanje ACh v sinaptično režo
4. ACh difundira čez režo in se veže na nikotinske receptorje

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
5. Nastanek ekscitacijskega postsinaptičnega potenciala (EPP)
6. Nastanek akcijskega potenciala na mišičnem vlaknu
7. Razgradnja ACh

Motorična ploščica: sinapsa med α motoričnim nevronom in skeletnim mišičnim vlaknom

Sproščanje acetilholina: ključni dogodek po sproženju presinaptičnega mehanizma živčnomišične
sinapse.

5. Sklopitev ekscitacije (=vzdraženja) in kontrakcije skeletnomišičnega vlakna

Ko se AP prenaša vzdolž sarkoleme mišične fibre in vzdolž T tubulov, se sprošča Ca 2+ iz SR v
citoplazmo. S tem se dvigne intracelularna koncentracija Ca 2+, kar spremeni in povzroči interakcijo
med aktinom in miozinom. Povečana koncentracija Ca2+ inducira kontrakcijo, ki ji pravimo zgib.
Mehanizem temelji na dvigu intracelularne koncentracije Ca 2+, ki povzroči interakcijo med
proteinom v T tubulu in bližnjo terminalno cisterno SR. T tubul predstavlja uvihanje sarkoleme, kar
se poveča v mišično fibro in formira tesen stik – povezavo z dvema terminalnima cisternama SR. Ta
povezava se imenuje triada = trojica. Med cisterno in SR je prostorček, ki ga zapolnjujejo proteini,
t.i. noge. Te noge so Ca2+ sproščujoči kanalčki v membrani SR, ki se odzovejo na AP in sprostijo Ca 2+
iz SR v citosol. Ti kanalčki so povezani z rianoidom, kar imenujemo RYR – rianoid receptor (kanalček
+ z njim povezan protein). Večina RYR molekul se nahaja v mioplazmi in premosti/poveže luknjo
med terminalno cisterno SR in T tubulom. V membrani T tubula pa je DHPR (dihidropiridinski
receptor). DHPR je Ca2+ kanalček, sestavljen iz petih podenot. Pritok Ca2+ v celico preko DHPR ni
potreben za začetek sproščanja Ca 2+ iz SR. Skeletna mišica se lahko skrči v odsotnosti
ekstracelularnega Ca2+ ali z mutiranim DHPR, ki ne more prevajati Ca 2+. Sproščanje Ca2+ iz SR
povzroči konformacijsko spremembo DHPR. DHPR se konformacijsko spremeni, ko gre AP vzdolž T
tubula, ta DHPR pa vpliva na RYR v SR iz katerega se sprosti Ca 2+ v mioplazmo.
Relaksacija skeletne mišice: pride do privzema Ca2+ v SR preko Ca2+ črpalke.

6. Vrste in značilnosti skeletnih mišičnih vlaken

 Hitra vlakna (bela)
o Velik premer
o Visoka glikolitična kapaciteta
o Nizka oksidativna kapaciteta
o Malo mitohondrijev, slabše ožiljena
o Hitro utrudljiva
o Se kot zadnja vključijo v mišično kontrakcijo (zaradi razlike v utrudljivosti)
o Odvisna od anaerobnega metabolizma (zato so bela)

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11

 Počasna vlakna (rdeča)

o Manjši premer
o Nizka glikolitična kapaciteta
o Visoka oksidativna kapaciteta
o Veliko mitohondrijev
o Vzdržljiva
o Se kot prva vključijo v mišično kontrakcijo
o Odvisna od aerobnega metabolizma:
 Veliko mitohondrijev
 Veliko mioglobina
 Boljša vaskularna oskrba
P
o Manjši premer = večje razmerje → večja difuzija in prevzem O2 in metabolnih
V
substratov iz krvi

Vprašanja REFLEKSI
1. Zgradba in delovanje mišičnega vretena
Mišično vreteno tvori od 3 do 10 majhnih intrafuzalnih mišičnih vlaken, ki so pritrjeni na glikokaliks
obdajajočih ekstrafuzalnih vlaken. Vsako intrafuzalno mišično vlakno je zelo majhno mišično vlakno.
Centralno območje vsakega od teh vlaken ima zelo malo aktinskih in miozinskih filamentov ali pa jih
sploh nima. Tako se ta regija ne krči ob kontrakciji okolnih koncev. Ti konci so inervirani s strani γ
motoričnih živčnih vlaken, medtem ko ekstrafuzalna vlakna inervirajo velika α motorična vlakna. Do
stimulacije mišičnega vretena pride na dva načina:
 Z daljšanjem celotne mišice in vretena
 Čeprav se dolžina celotne mišice ne spremeni, se konci vreten intrafuzalnih vlaken
raztegnejo in tako se receptor vzdraži. Najenostavnejša manifestacija funkcije mišičnega
vretena je mišični natezni refleks. Zmeraj, kadar se mišica naenkrat raztegne, ekscitacija
vretena povzroči refleks kontrakcije velikih skeletnih mišičnih vlaken.

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11

Prof. Štrucl: Mišična vretena so razporejena  po skeletnih mišicah, več jih je v mišicah za fine gibe.
Sestavljajo jih drobna »intrafuzalna« vlakna ovita z vezivno kapsulo in so tako vezana vzporedno
glede na delavna »ekstrafuzalna« vlakna mišice.
Tip intrafuzalnega vlakna z jedri v vrečici detecira hitrost spremembe mišične dolžine (hitre,
dinamične spremembe). Aferentno oživčenje je po vlaknu tipa Ia. Receptorski del tega vlakna je
spiralni obroček okoli srednjega dela vlakna.
Tip intrafuzalnega vlakna z jedri v verigi detecira statične spremembe v dolžini mišice. So številnejša
od obeh tipov in jih aferentno oživčuje vlakno tipa II. Receptorski del tega vlakna je spiralni obroček
okoli srednjega dela vlakna.
Oba tipa vlaken prejemata motorična povelja po γ motoričnih nevronih. Končiči γ motoričnih
nevronov tvorijo sinapse z intrafuzalnimi vlakni na obeh polih vlakna, ne v sredini. Posledica
povečane aktivnosti v γ motoričnih nevronih je torej kontrakcija vlaken na obeh polih, raztegnitev
srednjega dela vlakna, s tem receptorskega obročka, in povečana frekvenca akcijskih potencialov po
senzoričnih vlaknih v hrebtenjačo.
Bistvena funkcija γ motoričnih nevronov je nadzor (vzdrževanje) občutljivosti mišičnih vreten na
nateg. Pri hoteni kontrakciji mišic so po pravilu motorični nevroni γ in α koaktivirani tako, da ostane
mišično vreteno občutljivo na nepredvidene spremembe mišične dolžine tudi med hoteno
kontrakcijo. Sicer bi se občutljivost mišičnih vreten med hotenim skrčenjem  bistveno zmanjšala,
med hoteno raztegnitvijo pa povečala.
Mišična vretena , ki vsebujejo intrafuzalna vlakna (z aferentnimi vlakni tipa Ia in II), so razporejena
vzporedno z ekstrafuzalnimi (delavnimi) vlakni. Detecirajo statične (počasnejše) in dinamične
(hitrejše) spremembe mišične dolžine.

Medeno srce: Mišična vretena so regulatorji mišične dolžine. Ležijo vzporedno z vlakni skeletne
mišice (=ekstrafuzalna vlakna) in imajo svoja lastna mišična vlakna (=intrafuzalna). Ta so dveh vrst:
 z jedri v verigi (tonična; sporočajo končni položaj sklepa) - aferentni nevroni tipa Ia in II
 z jedri v vrečki (fazična; sporočajo hitrost spremembe položaja) - aferentni nevroni tipa Ia
Končiči teh aferentnih nevronov (anulospiralni končiči) torej zaznajo longitudinalni nateg
intrafuzalnih vlaken in poročajo v hrbtenjačo o njihovi dolžini (Ia,II) in o spremembi dolžine (Ia).

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
Imajo sinapse z α motoričnimi nevroni (monosinaptični refleks na nateg). Pomembni pa so tudi γ
motonevroni (fuzimotorna vlakna), ki inervirajo oba tipa intrafuzalnih vlaken in omogočajo
prilagajanje njihove dolžine in občutljivosti (pri hotenih gibih potece pod vplivom supraspinalnih
centrov koaktivacija α in γ motonevronov, da se glede na obseg planiranega giba prilagodi tudi
aktivnost mišičnega vretena).

2. Vloga motoričnih nevronov γ

Prenašajo impulze preko manjših vlaken tipa Aγ, ki gredo v intrafuzalna mišična vlakna. Pod vplivom
impulza iz γ motoričnega nevrona se krčljivi del mišičnega vretena skrajša. Posledica je raztegnitev
osrednjega dela vretena, kjer so aferentni nevroni. Raztegnitev mišičnega vretena povzroči
sprožanje aferentnih impulzov preko CŽS, ki vzdražijo α motorične nevrone in sledi krčenje mišice.
Poleg te povezave ima isto mišično vreteno sinapso z α motoričnim nevronom antagonistične
mišice, katero inhibira. Ta inhibicija zagotovi, da anatagonistične mišice ne delujejo druga proti
druga.

3. Zgradba in delovanje Golgijevega tetivnega organa

To je kapsuliran receptor, skozi katerega potekajo vlakna mišične kite. Mišično vreteno zazna
spremembe v mišični dolžini, medtem ko Golgijev organ zaznava napetost mišice. Golgijev organ v
CŽS nenehno pošilja informacije o napetosti vsakega segmenta mišice. Ti signali se prevajajo preko
velikih hitro prevajajočih IIb tipa živčnih vlaken. Ko Golgijev tetivni organ stimulira povečana
napetost v mišici, se signal prenese v hrbtenjačo za refleks, ki deluje na omenjeno mišico. Ta refleks
je popolnoma inhibitoren.
Prof. Štrucl: Golgijevi tetivni organi (z aferentnimi vlakni tipa Ib) so razporejena blizu pripetja
mišičnih tetiv zaporedno glede na ekstrafuzalna vlakna. Detecirajo napetost v mišici.

4. Shema miotatičnega in intverznega miotatičnega refleksa

Miotatični refleks izzove nenadna motnja (povečanje) dolžine mišice npr. udarec po tetivi z
refleksnim kladivcem. Podaljšanje mišice izzove povečanje frekvence impulzov po Ia aferentnem
vlaknu. Le to tvori neposredno sinapso z α motoričnimi nevroni istoimenske mišice, od koder izvira
mišično vreteno. Zato pravimo, da je ta refleks monosinaptičen. Povečana ekscitacija α
motonevronov povzroči refleksno skrčenje mišice. Hkrati se aktivirajo tudi sinergistične mišice in
prek inhibicijskih vmesnih nevronov se relaksirajo antagonistične mišice (ta komponenta torej ni več
monosinaptična).
Inverzni miotatični refleks: Izzove ga povečanje napetosti v tetivi ustrezne mišice (npr. aktivna
kontrakcija mišice). Povečanje napetosti povzroči zvišano frekvenco impulzov po Ib senzoričnem
vlaknu. Le to tvori sinapse z inhibicijskimi internevroni, ki tvorijo inhibicijsko sinapso z ustreznimi α
motoričnim nevronom (je torej bisinaptičen refleks). Posledica je relaksacija ustrezne mišice. Hkrati
se poveča ekscitacija antagonističnim mišic.
Miotatični refleks je refleks na nateg mišice; edini refleks z monosinaptično povezavo v refleksnem
centru.
Inverzni miotatični refleks je refleks na spremembo mišične tenzije v Golgijevem tetivnem aparatu.

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
Pri poškodovancu  s prekinjeno hrbtenjačo lahko po obdobju spinalnega šoka  izzovemo spinalne
reflekse (npr. miotatični, inverzni miotatični, umaknitveni) pod ravnijo poškodbe. Receptor za
miotatični refleks je mišično vreteno, ki je vzporedno vpeto v mišico in sporoča podatke o hitrosti
spremembe mišične dolžine (fazična komponenta) in delno o stanju mišične dolžine (tonična
komponenta). Ia senzorična vlakna iz mišičnega vretena tvorijo direktne sinaptične stike (edini
monosinaptični refleks) z α motoričnimi nevroni ustreznih istoimenskih in sinergističnih mišic. Vloga
tega refleksa je med drugim vzdrževanje stanja mišične dolžine, kakor ga določajo višji centri, in
hitra korekcija motenj. Intrafuzalna vlakna mišičnih vreten oživčujejo motorični nevroni γ, katerih
aktivnost spreminja občutljivost mišičnega vretena glede na fazo planiranega gibanja (α in γ
koaktivacija).
Inverzni miotatični refleks se aktivira po  vzburjenju Golgijevih tetivnih organov, ki so vpeti
zaporedno glede na mišico in so občutljivi na spremembe napetosti v tetivi. Ib vlakna iz tetivnih
organov tvorijo sinapse z inhibicijskimi vmesnimi nevroni, ki inhibirajo motorične nevrone γ za
ustrezne mišice.

5. Shema umaknitvenga refleksa

Umaknitveni refleks fleksorjev izzovejo bolečinski dražljaji po aferentnih vlaknih tipa II, III in IV. Le ta
tvorijo ekscitacijske sinapse z vmesnimi nevroni, ki ekcitirajo α motorične nevrone. Refleks je torej
polisinaptičen. Na ipsilateralni strani (na strani draženja) pride do aktivacije fleksorjev ob hkratni
relaksaciji ekstenzorjev in umaknitve uda. Na kontralateralni strani telesa (udu)se fleksorji
relaksirajo, ekstenzorji pa skrčijo. Zaradi polisinaptičnih ekscitacijskih krogov, je lahko aktivacija
podaljšana. Prav tako lahko ob ponavljanju dražljaja pride do senzitizacije (vedno močnejši odgovor)
ali habituacije (odgovor se postopno zmanjšuje).
Umaknitvene reflekse udov sproži predvsem vzburjenje nociceptorjev v koži, ki se po polisnaptičnih
poteh prenese predvsem na motorične nevrone α za fleksorske mišice. Zaradi polisinaptičnih
povezav je ta refleks izrazito plastičen. Pri večkratnem šibkem dražljaju se habituira (oslabi), pri
močnejšem dražljaju se senzitizira (ojača).

6. Opis in vloga Renshawovih celic

Hrbtenjača ima tudi svojo internevronsko mrežo, ki omogoča konvergenco informacij iz številnih
senzoričnih in motoričnih virov na motoričnih nevronih oziroma divergenco impulzov iz enega
senzoričnrga ali motoričnega vira na več struktur. V tej mreži najdemo nekaj tipov inhibicijskih
internevronov. Eden izmed teh je Renshawova celica, ki prejema pobude iz kolateralnih aksonov
motoričnih nevronov α in neposredno inhibira motonevrone.

7. Zenične reakcije (na svetlobo in ob akomodaciji)

Ko je oseba v temi po tem, ko je bila izpostavljena svetlobi, traja adaptacija več ur. Občutljivost
mrežnice je zelo nizka, ko ta oseba vstopi v temo, ko ta oseba vstopi v temo, a se lahko mrežnica v
eni minuti odzove na 1/10 količine prejšnje svetlobe. V prvem delu adaptacije pride do adaptacije
čepkov, šele nato palčici, vendar pa čepki ne dosežejo take občutljivosti v temi kot paličice.

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
Akomodacija leče je regulirana z mehanizmom negativne povratne zanke, ki avtomatično nastavlja
refrakcijsko moč leče, za dosego visoke stopnje natančnosti vida. Leča se navadno akomodira v eni
sekundi, ko fokusira predmet iz razdalje in nato predmet v bližini. Papilarni svetlobni refleks: ko
svetloba pada na mrežnico, se zenica zoži. Aferentno zanko tvori optično živčno vlakno, ki vodi v
»pretektalno« jedro. To je nato povezano z Edinger-Westphal jedrom (akcesorno okulomotorno
jedro) od koder se vlakna raztezajo proti ciliarnem gangliju. Postganglijska vlakna oživčujejo
sfinktralne mišice zenice. Obe prerektalni jedra sta povezani z epitalamično komisuro, tako optična
živčna vlakna enega očesa vodijo v obe pretektalni jedri in od tod dobimo refleks zožanja zenic obeh
očes, kljub temu, da je osvetljeno samo eno oko. Dilatatorji zenic pa so oživčeni preko simpatičnih
živcev, ki prihajajo iz ciliospinalnih jeder.

Vprašanja ELEKTROENCEFALOGRAFIJA
1. Kje je izvor EEG?
EEG je metoda, ki meri električno aktivnost
možganske skorje. Ta aktivnost je posledica
električnih tokov v ekstracelularnem prostoru,
ki so seštevek električne aktivnosti neštetih
ekscitatornih in inhibitornih potencialov na
postsinaptičnih membranah dendritov tisoče,
lahko celo milijonov kortikalnih nevronov.
Posamezni AP bistveno ne prispevajo k EEG
aktivnosti.
Aktivacije enega samega nevrona nikakor ne moremo posneti, pač pa se more sinhronizirano
aktivirati več tisoč, tudi milijone nevronov – samo takrat bo seštevek posameznih nevronov dal
dovolj močno informacijo, ki bo posneta s površja. Amplituda oz. intenziteta valov je v bistvu odraz
tega, koliko nevronov se je aktiviralo sinhronizirano in ne odraz celotne možganske aktivnosti, saj se
med posameznimi aktivacijami pojavi mnogo nesinhroniziranih, ki ena drugo v bistvu izničijo.

EEG meri spremembe v električni aktivnosti, ki jo ustvarjajo aktivni piramidalni nevroni možganske
skorje (nevroni, ki so prostorsko najvišje v možganih).
Ritmične EEG opišemo v obliki valov glede na njihovo amplitudo in frekvenco. Amplituda je odvisna
od tega kako sinhrono je delovanje nevronov in število nevronov ki delujejo skupaj.
Ritmi z nizko frekvenco in visoko amplitudo so povezani z ne-REM stadiji spanca ali komo.
Ritmi z visoko frekvenco in nizko amplitudo so povezani z budnostjo in z REM stadiji spanca.

2. Kaj so potenciali polja?

Rezultat EEG je zapis, sestavljen iz vzporednih linij valovanja, vsaka linija pa predstavlja svoj odvod.
Odvod EEG je zapis potencialne razlike med dvema določilnima elektrodama. Navadno elektrodi
postavimo tako, da se aktivnost določenega področja ene možganske poloble neposredno primerja
z aktivnostjo odgovarjajočega področja na drugi polobli.

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11

3. Naštej osnovna EEG valovanja in opiši njihove značilnosti.

 α ritem: sinusoidne (ritmične) oscilacije s frekvenco 8 in 12 Hz, ki so najbolj izrazite nad
okcipitalnim delom skalpa
 β ritem: aktivnost s frekvenco višjo od 12 Hz, ki je normalno prisotna predvsem v frontalnih
področjih
 δ (delta) ritem: aktivnost frekvenc nižjih od 8 Hz (1 do 3 Hz)
 Teta ritem: aktivnost frekvenc nižjih od 8 Hz (4 do 7 Hz), v manjši meri je normalno prisoten
v temporalnih področjih, zlasti pri starejših od 60 let

1
 NEVROFIZIOLOŠKE MERITVE 2010/11
4. EEG valovanje v spanju/budnosti.
Pri večini odraslih normalna EEG aktivnost v budnosti sestoji iz valovanj α ritma. Odprte oči, miselna
aktivnost in zaspanost upočasnijo ali celo ustavijo α ritem. Med spanjem α valovi izginejo. Teta
valovi se pojavijo v stresnih situacijah pri odraslih (predvsem razočaranje in frustracije). Delta ritem
pri budnih odraslih normalno ni prisoten, pojavi pa se, ko zaspimo. Delta valovi se pojavijo v
globokem spanju, med nosečnostjo pri plodu in pri resnih možganskih boleznih. Količina in
amplituda počasne aktivnosti je sorazmerzna z globino spanca. Počasne frekvence so izrazite v EEG
zdravih novorojenčkov in majhnih otrok, z dozorevanjem pa izginejo.