ملخص الانتاجية البحرية

‫جامعة البحر األحمر – كلية علوم البحار والمصائد ‪ -‬الفصل الدراسي الثامن‬
‫مقرر‪ :‬اإلنتاجية البحرية‬

‫أ‪.‬محمد حامد محمد علي‬
‫فبراير ‪2016‬‬
‫بسم اهلل الرحمن الرحيم‬
‫اإلنتاجية األولية البحرية‬
‫‪Marine Primary Productivity‬‬
‫يعتبر النظام البيئي (‪ )Ecosystem‬وحدة عملية و ديناميكية تتضمن سلسلة من العمليات المتتابعة من‬
‫تحوالت المادة والطاقة‪ .‬تبدأ هذه العمليات بامتصاص الطاقة الضوئية الشمسية وتحويلها إلى طاقة كيميائية‬
‫تسري في النظام البيئي الحيوي لتبدد فيما بعد إلى طاقة حرارية (ال تصلح للعمليات الحيوية)‪.‬‬
‫تع رف الكائن ات ال تي له ا المق درة على امتص اص الطاق ة الض وئية وتحويله ا الى طاق ة كيميائي ة مختزن ة‬
‫ب المواد العض وية ع بر عملي ة التمثي ل الض وئي بالكائن ات ذاتي ة التغذي ة ( ‪ )Autotrophs‬او ب المنتج األولي (‬
‫‪)Primary Producer‬‬
‫تضم الكائنات ذاتية التغذية في البحار الهائمات النباتية ‪ ,‬الطحالب القاعية ‪ ,‬الحشائش البحرية والمانجروف‪،‬‬
‫ك ذلك الطح الب الدقيق ة المتكافل ة م ع بعض الكائن ات األخ رى مث ل طحلب ‪ .Zooxanthella‬كم ا ان بعض‬
‫الكائنات الذاتية التغذية تقوم بتصنيع المواد العضوية عالية الطاقة عبر التمثيل الكيميائي‪ ,‬حيث تحصل علي‬
‫الطاقة من أكسدة بعض المواد الكيميائية بدالً عن الضوء مثل كبريتيد الهيدروجين وهي تضم بعض أنواع‬
‫البكتيريا‪.‬‬
‫تع رف كمي ة الم واد العض وية الحي ة الموج ودة بمنطق ة معين ة أو حجم معين من الم اء عن د زمن مح دد‬
‫بالمحصول القائم (‪ ,) Standing Crop‬أو الكتلة الحيوية (‪ )Biomass‬وهي محصلة لعمليات التكاثر ‪,‬النمو‬
‫‪,‬الرعي ‪ ,‬الموت ‪ .‬هذه الكتلة قد تحسب لكل المجتمع أو لمجموعة سكانية أو لنوع معين من الهائمات النباتية‬
‫وغيره ا‪ .‬غالب ا م ا يع بر عن الكتل ة الحيوي ة للهائم ات النباتي ة ك وزن ج اف من الكرب ون العض وي ب الجرام‬
‫الموج ود أس فل ‪1‬م تر مرب ع من س طح البح ر (‪ . ) mg C/m2‬أم ا المع دل ال ذي تنتج ب ه الكتل ة الحيوي ة‬
‫للهائم ات النباتي ة بواس طة عملي ة التمثي ل الض وئي فيع رف باإلنتاجي ة األولي ة ( ‪,) Primary Productivity‬‬
‫وبعبارة أخرى هي مقدار الزيادة الحاصلة في الكتلة الحيوية ويعبر عنها ‪ mg C/m2/d‬أو بأي من مشتقات‬
‫الوحدات السابقة ‪.‬‬
‫وبالمقاب ل ف ان هنال ك العدي د من الكائن ات الحي ة (الحيوان ات‪ ,‬بعض أن واع البكتيري ا وغيره ا)‪ ,‬ليس ت ل ديها‬
‫المق درة على تص نيع الم واد العض وية من الم واد الغ ير عض وية‪ ,‬و إنم ا تعتم د على الكائن ات ذاتي ة التغذي ة‬
‫‪1‬‬
‫بصورة مباشرة او غير مباشرة للحصول على المواد العضوية ذات الطاقة‪ ,‬واصطلح عليها بالكائنات متباينة‬
‫التغذية (‪ )Heterotrophs‬وتعرف إنتاجيتها باإلنتاج الثانوي (‪.)Secondary Production‬‬
‫يمكن تقس يم الكائن ات الحي ة إلى األقس ام التالي ة اعتم اداً على المص ادر األساس ية ال تي تتحص ل منه ا علي‬
‫غذائها‪:‬‬
‫المصدر األولي للكربون ‪: Primary source of carbon‬‬ ‫‪.A‬‬

‫‪( Autotrophic‬ذاتية التغذية) وتحصل على الكربون من ثاني أكسيد الكربون ‪. CO2‬‬ ‫‪-1‬‬
‫‪( Heterotrophic‬متباين ة التغذي ة) وتحص ل على الكرب ون من المركب ات العض وية (‪Organic‬‬ ‫‪-2‬‬
‫‪.)Compounds‬‬
‫‪( Mixotrophic‬مختلط ة التغذي ة)‪ ،‬وهي الكائن ات ال تي له ا قابلي ة الحص ول على الكرب ون من‬ ‫‪-3‬‬
‫المواد العضوية مثل ‪ Heterotrophic‬وتثبيت ثاني أكسيد الكربون مثل ‪. Autotrophic‬‬
‫المصدر األولي للعامل المانح ‪Primary source of reducing equivalents‬‬ ‫‪.B‬‬

‫‪ Lithotrophic‬تتحصل علي االلكترونات من عامل ال عضوي ‪.Inorganic compounds‬‬ ‫‪-1‬‬
‫‪ Organotrophic‬تتحصل علي االلكترونات من عامل عضوي ‪Organic compounds‬‬ ‫‪-2‬‬
‫‪Primary source of energy‬‬ ‫المصدر األولي للطاقة‬ ‫‪.C‬‬

‫‪ Chemotrophic‬تأخذ الطاقة من مصدر كيميائي ‪.‬‬ ‫‪-1‬‬
‫‪ Phototrophic‬تحصل على الطاقة من الضوء ‪.‬‬ ‫‪-2‬‬
‫عملي اً المص طلحات المتعلق ة بالمص در األساس ي للكرب ون والعام ل المخ تزل والطاق ة ت دمج م ع بعض ها في‬
‫تس مية واح دة ‪.‬مثال مص طلح ‪ photolithoautotrophs‬يع ني إن الك ائن يأخ ذ الطاق ة من الض وء‪ ,‬والكرب ون‬
‫من تثبيت ثاني أكسيد الكربون والعامل المانح مصدره ال عضوي (مثال ‪.)H2O‬‬
‫جدول رقم (‪ )1‬يوضح كيفية تسمية الكائنات حسب مصدر تغذيتها األولية‬
‫‪2‬‬
‫ الفصل الدراسي الثامن‬- ‫جامعة البحر األحمر – كلية علوم البحار والمصائد‬
‫ اإلنتاجية البحرية‬:‫مقرر‬
‫محمد حامد محمد علي‬.‫أ‬
2016 ‫فبراير‬
Reducing
Energy
equivalent Carbon source Name
source
source
Organic
Photoorganoheterotroph
-heterotroph
Organic
-organo-
Carbon dioxide
Photoorganoautotroph
-autotroph
Light
Photo-
Organic
Photolithoheterotroph
-heterotroph
Inorganic
-litho-*
Carbon dioxide Photolithoautotroph
-autotroph
Organic Chemoorganoheterotroph
-heterotroph
Organic
-organo-
Carbon dioxide
Chemoorganoautotroph
Chemical -autotroph
compounds
Chemo- Organic Chemolithoheterotroph
-heterotroph
Inorganic
-litho-*
Carbon dioxide Chemolithoautotroph
-autotroph
3
‫اإلنتاجية األولية (‪: ) Primary Productivity‬‬
‫تع رف بمع دل إنت اج (تص نيع) الم واد العض وية من م واد ال عض وية في حجم معين من الم اء وزمن‬
‫محدد ‪.mg C/m3/d‬‬
‫اإلنتاجية األولية الكلية ‪Primary Productivity (GPP) Gross‬‬
‫وهو مجمل اإلنتاج الذي تقوم به الهائمات النباتية في حجم معين من الماء وزمن مقدر‬
‫التنفس ‪: Respiration‬‬
‫ج زء من ‪ GPP‬يس تخدم بواس طة الك ائن او الكائن ات المنتج ة للحص ول على الطاق ة الالزم ة‬
‫الستمرارية حياتها ‪ ,‬والتي تكون خصما من اإلنتاج الكلي ‪. GPP‬‬
‫صافي اإلنتاجية األولية ‪Net Primary Productivity‬‬
‫الج زء المتبقي من الم ادة العض وية او الطاق ة ال تي انتجت بواس طة الكائن ات المنتج ة (‪ )GPP‬بع د‬
‫عملية التنفس (‪ )R‬يعرف بصافي اإلنتاجية األولية (‪ )NPP‬وهو الكمية التي تكون متاحة للمستوى‬
‫الغذائي التالي وهذا الفائض في اإلنتاج يكون بشكل زيادة في الكتلة الحيوية ‪. Biomass‬‬
‫‪NPP = GPP - R‬‬
‫أهمية دراسة اإلنتاجية األولية البحرية ‪:‬‬
‫تعتبر دراسة اإلنتاجية األولية في البحار حجر الزاوية للعديد من الدراسات البيئية والبيولوجية في األنظمة‬
‫البيئي ة البحري ة‪ ,‬حيث إن اإلنتاجي ة األولي ة هي ال تي تح دد مجم وع العملي ات واألنش طة الحيوي ة في النظ ام‬
‫البيئي المعين‪ ,‬كذلك فإنها مهمة لدراسة مسارات الطاقة والتغذي ة وضرورية لفهم استقرار وعدم استقرار‬
‫المجتمعات البحرية وكذلك تنوعها الحيوي‪.‬‬
‫تلعب دراس ة اإلنتاجي ة األولي ة دورا ب ارزا في تق ييم و إدارة المص ائد البحري ة و أيض ا في تغ ير المن اخ و‬
‫دراسة الدورات البيوحيوكيميائية ومستقبل الطاقة بكوكب األرض‪.‬‬
‫‪4‬‬
‫عملية البناء الضوئي ‪Photosynthesis‬‬
‫يعرف األيض ‪ Metabolism‬بالتحوالت الكيميائية من بناء وهدم التي تحدث في الخاليا الحية‬
‫األيض البن ائي ‪ :Anabolism‬جمي ع التح والت الكيميائي ة المؤدي ة إلى بن اء مركب ات معق دة أو أك ثر‬ ‫‪-1‬‬
‫تعقيدا من بادئاتها ويقترن بامتصاص طاقة‪.‬‬
‫األيض الهدمي ‪ :Catabolism‬جميع التغيرات الكيميائية المؤدية إلى تكسير المواد المعقدة إلى مواد‬ ‫‪-2‬‬
‫أبسط منها تركيب ويقترن بانطالق الطاقة‪.‬‬
‫عملية البناء الضوئي ‪:Photosynthesis‬‬
‫تتميز بها الطحالب و النباتات الخضراء وهي امتصاص الطاقة الضوئية من الشمس (الضوء المرئي)‬
‫بواسطة صبغها األخضر (الكلوروفيل) واألصباغ الموجودة في البالستيدات وتحويلها من طاقة ضوئية‬
‫إلى طاق ة كيميائي ة في مركب ات خاص ة هي ‪ ATP‬و ‪ NADPH‬وتس تغل ه ذه الطاق ة في بن اء الم واد‬
‫الكربوهيدراتية بعد تثبيت ‪ CO2‬الجوي ليتصاعد األوكسجين ‪ O2‬أثناء هذه العملية‪.‬‬
‫‪6Co2 + 12H2O ----Light--------- C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + Energy‬‬
‫البالستيدات الخضراء ‪Chloroplast‬‬
‫المركز الذي تتم فيه عملية البناء الضوئي وفيها تنتظم جزيئات الكلوروفيل واألصباغ المساعدة‪ ,‬وهي‬
‫عبارة عن تراكيب بيضاوية تحاط بغشاء مزدوج تحتوي بداخلة على الجسم البروتوبالزمي وتتكون من‪:‬‬
‫الحشوة ‪ Stroma‬هي األرضية السائلة التي تملئ فراغ البالستيدة وهي تتكون أساسا من البروتينات‬ ‫‪-1‬‬
‫وتحتوي على الريبوزومات‪ ,DNA ,‬إنزيمات تثبيت ثاني أكسيد الكربون‪.‬‬
‫الس ايالكود ‪ Thylakoids‬عب ارة عن أق راص أو حويص الت غش ائية مض غوطة ومفلطح ة تحت وي‬ ‫‪-2‬‬
‫صبغيات التمثيل الضوئي وحوامل االلكترونات‪.‬‬
‫الجرانا ‪Granum‬وهي مجموعة من ‪ 5( Thylakoids‬إلي ‪ 20‬في النباتات العليا) المرتبة فوق‬ ‫‪-3‬‬
‫بعضها البعض في طبقات داخل الحشوة‪ .‬قد توجد ‪ Thylakoid‬منفصلة وحرة في الحشوة كما في‬
‫‪ Cyanobacteria‬و ‪ Red algae‬وأحيان ا ثنائي ة كم ا في ‪ .Cryptophyta‬بقي ة الطح الب المائي ة‬
‫يتراص السايالكود بصورة ثالثية تعرف ب ‪.Lamellae‬‬
‫‪5‬‬
‫تحت وي خالي ا النبات ات العلي ا الموج ودة بالورق ة ع ادة علي ‪ 20‬إلي ‪ 400‬بالس تيدة أم ا الطح الب‬
‫المائية وحيدات وعديدات الخاليا فقد تحتوي الخلية علي بالستيدة واحدة أو اثنين أو أكثر إلي ‪100‬‬
‫بالستيدة‪.‬‬
‫تركيب الضوء‬
‫ترس ل الش مس موج ات كهرومغناطيس ية ذات أط وال موجي ة مختلف ة حامل ة طاق ة في جس يمات ص غيرة‬
‫تعرف بالفوتونات أو ‪ ,Quanta‬والطيف الكهرومغناطيسي يتكون من‪:‬‬
‫األشعة تحت الحمراء‪ -2 .‬األشعة فوق البنفسجية‪ -3 .‬األشعة المرئية (‪Photosynthetically( )PAR‬‬ ‫‪-1‬‬
‫‪ ) available Radiation‬وتبلغ أطوالها الموجية (‪.)nm – 700 nm 400‬‬
‫‪6‬‬
‫األصباغ المسؤلة عن عملية البناء الضوئي‪Photosynthetic pigments :‬‬
‫هي مركب ات عض وية له ا مق درة عالي ة علي امتص اص الض وء الم رئي وال تي يمكن وض عها في ثالث ة‬
‫مجموعات‪:‬‬
‫الكل وروفيالت ‪ :Chlorophylls‬أهم األص باغ ل دورها األساس ي والمباش ر في تف اعالت الض وء‪ ,‬حيث‬ ‫‪-1‬‬
‫الطاقة التي تحدث تفاعالت البناء الضوئي هي التي يمتصها كلوروفيل أ ( ‪ )Chl a‬وب ‪ ....‬الخ‪.‬‬
‫‪ -2‬الكاروتينات ‪ Carotenoids‬وتضم الفا وبيتا ‪ .......‬الخ‪.‬‬
‫‪ Phycobilins-3‬وهي أيضا مجموعة واسعة مثل ‪Phycoerythrins, phycocyanine‬‬
‫عدا ‪ Chl a‬فان بقية االصباغ تعرف باالصباغ المساعدة او الثانوية ‪ : Accessory pigments‬حيث‬
‫تمتص الطاقه وتنقلها الى مركز التفاعل لكلوروفيل أ‪ ،‬وليس لها القدره على استغالل الطاقه ‪.‬‬
‫اذا تشترك جميع األصباغ في اقتناص الطاقة الضوئية من اطوال موجيه مختلفة و تحولها الى كلوروفيل أ‪.‬‬
‫‪7‬‬
‫الية عملية البناء الضوئي‪:‬‬
‫تتم عملية البناء الضوئي على مرحلتين‪:‬‬
‫تفاعالت الضوء ‪Photochemical reactions‬‬ ‫‪-1‬‬

‫تع رف بالتف اعالت الكيموض وئية وال تي يتطلب ح دوثها وج ود الض وء‪ ,‬تح دث في أغش ية ‪Thylakoid‬‬
‫داخ ل البالس تيدات‪ .‬ويتم فيه ا تحوي ل الطاق ة الض وئية المقتنص ه من الش مس (الطي ف الم رئي) بواس طة‬
‫األص باغ الى طاق ة كيميائي ة في ص ورة مركب ات ‪ ATP, NADPH‬لتس تغل الطاق ة في تف اعالت الظالم‬
‫(وتثبيت ‪ )CO2‬وتكوين مركبات عضوية كربوهيدراتية‪.‬‬
‫يتم في هذه المرحلة تحلل او أكسدة الماء ضوئيا وانطالق االوكسجين كناتج ثانوي‪.‬‬
‫‪-‬‬
‫‪2H2O---- (Light)  2H+ +2OH‬‬
‫‪8‬‬
‫‪2OH- ----2H- = + O2‬‬
‫تأثير الضوء على صبغة الكلوروفيل‪:‬‬
‫الضوء يتكون من دقائق من الطاقة تسمى فوتونات او الكوانتوم وعندما يصطدم جزئ الكلوروفيل بكوانتوم‬
‫ضوئي يمتصه فينشط وتندفع االلكترونات الى مستوى طاقة اعلى‪ .‬معظم الكائنات التي تقوم بعملية التمثيل‬
‫الضوئي تحوي أغشية السايالكود على نظامين ضوئين منفصلين لكل منهما شبكة اصباغ وبروتين جامعة‬
‫للضوء ومركز تفاعل ونواقل الكترونات معينة مرتبطة به‪.‬‬
‫النظام الضوئي االول (‪ Photosystem I )PSI‬مركز النشاط او التفاعل يحتوي علي كلوروفيل‬ ‫‪-1‬‬
‫‪ a‬له ذروة امتصاص على موجة طولها‪ nm 700‬ويسمى ‪P700‬‬
‫النظام الضوئي الثاني(‪ Photosystem II )PSII‬مركز النشاط او التفاعل يحتوي علي كلوروفيل‬ ‫‪-2‬‬
‫‪ a‬له ذروة امتصاص على موجة طولها ‪ nm680‬ويسمى ‪P680‬‬
‫الصبغات تعمل على تجميع الطاقة الضوئية وإ رسالها الي مركز التفاعل بجزء كلورفيل أ والذي يمررها‬
‫ب دوره الي سلس لة من البروتين ات (نواق ل الكترون ات) بغش اء الس ايالكود‪ .‬س قوط الض وء علي الص بغة‬
‫ي ؤدي الي أث ارة االلكترون ات الي المس توي العل وي فتنطل ق االلكترون ات نح و المس تقبل مخلف ة ش اغر‬
‫بالجزئ عليه يختزل المستقبل وتتأكسد الصبغة‪.‬‬
‫يحرر المستقبل االلكتروني االلكترونات الى جزئيات اخرى( سلسلة تفاعالت اكسدة واختزال للعديد من‬
‫المركبات العضوية)‬
‫في ‪ PSII‬يع وض انس ياب االلكترون ات من تحل ل الم اء ض وئيا حيث يس حب االلك ترون من الم اء‬
‫ويتصاعد غاز االوكسجين الذي يعتبر مصدر مهم لتنفس الخلية ( الماء هو المصدر األخير لاللكترونات‬
‫في النق ل االلك تروني في البن اء الض وئي)‪ .‬تس تخدم الطاق ة بااللكترون ات المنقول ة لض خ الهي دروجين من‬
‫الحشوة الي داخل السايالكود مما يؤدي الي خلق منحدر تركيزي يقود الي تشغيل البروتين المسمي ب‬
‫‪ ATP synthase‬وال ذي يفس فر ‪ ADP‬ليعطي م ركب ‪ ATP‬االلكترون ات األق ل طاق ة في ‪ PSII‬تم رر‬
‫الي ‪ ) PSI‬ع بر سلس لة نق ل وس طية)‪ ,‬حيث يع اد ش حنها وتنق ل ع بر نواق ل االلكترون ات لتس تخدم في‬
‫اختزال الناقل االلكتروني ‪ +NADP‬الي ‪( NADPH‬الشكالن ادناه)‬
‫يمأل الشاغر او يعوض انسياب االلكترونات في ‪ PSI‬من ‪ PSII‬كما يمأل الشاغر في ‪ PSII‬من الماء‪.‬‬
‫‪9‬‬
‫تنتهي تفاعالت الضوء باختزال مركبات حاملة الطاقة وتكوين ‪ ATP, NADPH‬وتصاعد االوكسجين‬
‫الناتج من تحلل الماء ضوئيا‪.‬‬
‫‪10‬‬
‫‪Z-scheme & energy flow‬‬
‫‪ -2‬تفاعالت الظالم )‪Dark reactions (Calvin cycle‬‬
‫تعرف بالتفاعالت الكيموحرارية‪ ,‬تتم داخل الحشوة ‪ Storma‬للبالستيدات الخضراء‪.‬‬
‫وهي عملية يتم فيه ا اخ تزال ‪ CO2‬وتكوين ‪Carbohydrate glyceraldehydes-3- phosphate‬‬

‫في وجود االنزيمات (اي تخليق انزيمي لمركبات كربوهيدراتية من ‪.)CO2‬‬
‫ال تحتاج الى ضوء وال كلوروفيل حيث تستخدم الطاقة الكيميائية الناتجة من تفاعالت الضوء ‪ ATP‬و‬
‫‪.NADPH‬‬
‫ويح دث اخ تزال ‪ CO2‬بواسطة سلس لة من التف اعالت يطلق عليه ا دورة ك الفن نس بة الى مكتش فها‪ .‬يمكن‬
‫تقسيم سلسلة التفاعالت بدورة كالفن الي ثالثة مراحل‪:‬‬
‫تثبيت الكاربون‪ -2 .‬إختزال الكاربون‪ -3 .‬إعادة تصنيع ‪RuBP‬‬ ‫‪-1‬‬

‫تث ‪NN‬بيت الك ‪NN‬اربون‪ :‬يض اف ‪ CO2‬الي س كر خماس ي ثن ائي فوس فات الريبول وز ‪Ribulose 1,5-‬‬
‫)‪ bisphosphate (RuBP‬النتاج جزئي سداسي الكاربون والذي ينقسم الي اثنين جزئي كل يحمل‬
‫‪ 3‬ذرات كاربون (‪.)Phosphoglycereic Acid-3‬‬
‫إختزال الكاربون‪ :‬وهي تتض من سلس لة تف اعالت يس تخدم فيه ا االلكترون ات من ‪ NADPH‬و ‪ATP‬‬
‫إلختزال ال هدرجة ‪.CO2‬‬
‫إعادة تصنيع )‪:RuBP Ribulose 1,5- bisphosphate (RuBP‬‬
‫عن د ك ل ثالث ة دورات ‪ 5‬جزئي ات من ‪ glyceraldyde-3-phosphate‬تس تخدم إلع ادة تش كيل ‪3‬‬
‫جزئي ات من (‪ .)RuBP‬المتبقي من ‪ glyceraldyde-3-phosphate‬يس تخدم في تص نيع الجلك وز‬
‫حيث يحت اج الي ج زئين من ‪ glyceraldyde-3-phosphate‬لتك وين ج زئي واح د من الجلك وز‬
‫(اي ‪ 6‬دورات لحلقة كالفن)‪ ،‬يعمل الجلكوز المفسفر كقاعدة لبناء بقية المواد العضوية األخري‪ ،‬هذه‬
‫المواد قد تستخدم مباشرة او تخزن لحين الحوجة اليها‪.‬‬
‫‪11‬‬
‫مقارنة بين تفاعالت الضوء والظالم‬
‫تفاعالت الضوء‪:‬‬
‫تتم في وجود الضوء‬ ‫‪-1‬‬

‫في اغشية الجرانا للبالستيدات‬ ‫‪-2‬‬
‫تحتاج الكلوروفيل واألصباغ‬ ‫‪-3‬‬
‫ينتج عنها طاقة كيميائية في صورة مركبات ‪ATP, NADPH‬‬ ‫‪-4‬‬
‫ينتج عنها تحلل او اكسدة الماء وخروج او تصاعد غاز االوكسجين‬ ‫‪-5‬‬
‫تفاعالت الظالم‪:‬‬
‫التحتاج الى الضوء وتتم بدونه‬ ‫‪-1‬‬

‫تتم في اغشية الحشوة فقط‬ ‫‪-2‬‬
‫التحتاج الى الكلوروفيل واالصباغ‬ ‫‪-3‬‬
‫‪12‬‬
‫تحتاج الى طاقة كيميائية‬ ‫‪-4‬‬

‫يتم فيها اختزال ‪ CO2‬وتكوين سكريات بمساعدة االنزيمات‬ ‫‪-5‬‬
‫العوامل التي تنظم اإلنتاجية االولية البحرية‬
‫‪Factors Regulating Marine Primary Productivity‬‬
‫من األهمية بمكان معرفة العوامل التي تنظم وتحكم عملية التمثيل الضوئي إذ أنها تعتبر األساس الذي تقوم‬
‫عليه المنظومة الحيوية من الكائنات المجهرية إلى الالفقاريات واألسماك والثديات البحرية وغيرها‪.‬‬
‫تت أثر الكائن ات ال تي تق وم بعملي ة التمثي ل الض وئي (المنتجين األوائ ل) ‪ Primary producers‬بالعدي د من‬
‫العوامل الفيزيائية ‪،‬الكيميائية ‪ ،‬الجيولوجية واإلحيائية والتي من أهمها ‪ .1‬الضوء‪ .2 .‬الحرارة‪ .3 .‬وفرة‬
‫المغ ذيات‪ .4 .‬إس تقرار طبق ة عم ود الم اء‪ .5 .‬التي ارات واألم واج ‪ .6‬عملي ات ال رعي ‪ .7‬التن افس ‪ .‬فه ذه‬
‫العوامل تؤثر على النسيج اإلجتماعي للكائنات المنتجة‪ ،‬تواجدها‪ ،‬تعاقبها وكمية إنتاجها من المواد العضوية‬
‫وقد تعمل أحياناً على الحد من نموها وتواجدها بصورة جزئية أو كلية كما في بعض المناطق‪.‬‬
‫الضوء ‪-: Light‬‬ ‫‪.1‬‬
‫‪13‬‬
‫تختل ف كمي ة اإلش عاع الشمس ي حس ب الموق ع الجغ رافي وال وقت حيث تك ون كمي ة األش عة ش به ثابت ة‬
‫بالمناطق المدارية طوال العام ومتباينة بصورة واضحة عند خطوط العرض العليا‪ .‬تعزي االختالفات في‬
‫‪1‬‬
‫‪2‬‬
‫كمية األشعة التي تصل الي سطح البحر بدرجة كبيرة الي ميالن األرض على محورها بزاوية حوالي ‪23‬‬
‫ودورانها حول نفسها وحول الشمس وكذلك حالة الطقس أو الغالف الجوي (االشكال ادناه)‪.‬‬
‫اإلختالفات الشهرية لتدفق الطاقة الشمسية بخطوط العرض المختلفة‬
‫‪14‬‬
‫كمية األشعة التي تخترق عمود الماء تعتمد على ‪-:‬‬
‫زاوية سقوط األشعة وهي بدورها تعتمد على خط العرض والوقت خالل السنة وخالل‬ ‫(‪)1‬‬
‫اليوم فهي أعظم عند‪ ˚90‬وتتناقص بزيادة الزاوية أو نقصانها ‪.‬‬
‫حالة الغالف الجوي فوجود الغيوم والجزيئات العالقة تعمل على زيادة انكسار وتشتت‬ ‫(‪)2‬‬
‫وإ متصاص األشعة‪.‬‬
‫حالة سطح الماء‬ ‫(‪)3‬‬
‫األطوال الموجية‬ ‫(‪)4‬‬
‫فنجد أن االطوال التي تقع ضمن مجال الضوء المرئي( ‪ )visible light 400 - 700 nm‬ويعرف ايض اً‬
‫باإلش عاع المت اح للتمثي ل الض وئي (‪ ) Photosynthetically available Radiation ( )PAR‬وهي‬
‫األش عة الشمس ية المس ئولة عن ظ اهرة التمثي ل الض وئي وال تي تخ ترق بص ورة أعم ق من األط وال األخ رى‬
‫‪15‬‬
‫خاصة الطول الموجي للضوء األزرق ‪ nm 450‬وأقله يحصل عند الضوء األحمر ‪ 650nm‬الذي يمتص‬
‫في األمتار األولى (الشكل ادناه)‪.‬‬
‫(‪ )4‬الخ واص اإلمتصاص ية والتش تتية لعم ود الم اء وه ذه تش مل اإلمتص اص بواس طة جزيئ ات الم اء والم واد‬
‫العض وية الجزيئي ة والذائب ة وك ذلك الجزيئ ات الالعض وية وكثاف ة الهائم ات النباتي ة والكائن ات المجهري ة‬
‫األخرى‪.‬‬
‫تعمل العوامل السابقة على تخفيف وتناقص الضوء مع العمق وهذا التناقص يعبر عنه بمعامل اإلضمحالل‬
‫‪ K‬والذي يعرف أيضاً بمعامل اإلنطفاء‬
‫)‪Attenuation or Extinction Coefficient (K‬‬
‫يمكن حساب قيمة(‪ )K‬بإستخدام القراءة المأخوذة بواسطة مقياس الضوء تحت المائي‬
‫‪ Underwater Radiation meter‬وتطبيق المعادلة التالية‪-:‬‬
‫=‪K‬‬ ‫)‪Ln (IO) – Ln (ID‬‬
‫)‪D (m‬‬
‫‪16‬‬
‫كمية األشعة المرئية (‪ )PAR‬عند سطح الماء ‪I0 :‬‬
‫كمية األشعة المرئية (‪ )PAR‬عند العمق المعين ‪ID :‬‬
‫)‪D (m‬‬ ‫‪:‬‬ ‫العمق باالمتار‬
‫مثال ‪ :‬إذا كانت كمي ة (‪ )PAR‬عند ‪ 10‬متر تس اوي ‪ %50‬من اإلشعاع المرئي عند السطح فأوجد معامل‬
‫اإلضمحالل (‪)K‬‬
‫} ‪ln { 100 }−ln {50‬‬
‫= ‪=K0.07m-1‬‬
‫)‪10(m‬‬
‫ك ذلك يمكن إيج اد قيم ة معام ل اإلض محالل (‪ )K‬بواس طة معادل ة )‪ Poole and Atkins (1929‬وذل ك‬
‫باستخدام قرص الشفافية ‪ Secchi Disk‬حيث‬
‫=‪K‬‬ ‫‪1.7‬‬
‫‪ZSD‬‬
‫‪ : ZSD‬عمق شفافية عمود الماء بالمتر (عمق قرص الشفافية)‪.‬‬
‫فمثالً إذا كان عمق قرص الشفافية يساوي ‪ 20‬متراً فان قيمة ( ‪ /0.085 = )K‬المتر‬
‫)‪ m-1‬للضوء‬ ‫حقيقة قيمة ‪ K‬ليست ثابتة بالنسبة لالطوال الموجيه المختلفة للضوء فهي حوالي ‪(0.035‬‬
‫األزرق عن د المي اه الص افية وح والي( ‪ ) 0.14m-1‬للض وء األحم ر‪ ،‬أحيان اً ق د تعم ل الم واد العض وية لعم ود‬
‫الم اء علي تش تت الط ول الم وجي األزرق بص ورة أك بر مم ا يجع ل الض وء األخض ر األك ثر إختراق اً لعم ود‬
‫الماء‪.‬‬
‫ففي المياه المدارية الصافية قد يخترق الضوء الذي يتحسس بواسطة األسماك الي عمق حوالي ‪ 1000‬متر‬
‫وقد يكون أقل بالمناطق الساحلية والمصبات حوالي ‪ 20‬متر ‪.‬‬
‫يمكن تقسيم األعماق حسب كمية الضوء إلى ثالثة مناطق‪:‬‬
‫المنطقة المضيئة ‪: Euphotic Zone‬‬ ‫(‪)1‬‬
‫‪17‬‬
‫وفيها يكون الضوء كافياً لنمو وتكاثر النباتات‪ ،‬حيث يفوق اإلنتاج اإلجمالي للمادة العضوية بواسطة التمثيل‬
‫الضوئي المعدل الهدمي للمادة العضوية بواسطة التنفس (‪ .) GPP > R‬يعرف العمق الذي تسمح فيه كمية‬
‫اإلشعاع المتاح لإلنتاج أن يتوازن تمام اً مع المعدل الهدمي بالعمق التعويضي (‪)Compensation depth‬‬
‫وعن دها يك ون ص افي اإلنتاجي ة (‪ )NPP‬ص فراً وه ذا العم ق يح دد عم ق الطبق ة المض يئة ( ‪Euphotic‬‬
‫‪ ) depth‬وال تي تك ون عن ده ش دة األش عة المرئي ة ‪ 1%‬من ش دة األش عة المرئي ة عن د الس طح وتس مي بش دة‬
‫الضوء التعويضية )(‪ light intensity (Compensation ) IC‬وهذا العمق يتأثر بالعوامل المذكورة أنفاً‪.‬‬
‫‪ light intensity‬وفي‬ ‫الهائمات النباتية تتباين في قيمة شدة الضوء التعويضية )(‪(Compensation )IC‬‬
‫الن وع الواح د ق د تتوق ف قيم ة (‪ )IC‬على حالت ه الفس يولوجية وخلفيت ه التكيفي ة م ع الض وء والعوام ل البيئي ة‬
‫األخ رى‪ .‬فمثالً الهائم ات ذات ال دروع أو األغلف ة الس ميكة لها قيم ة (‪ ) IC‬واطئ ة مقارن ة ب االنواع العاري ة او‬
‫ذات الجدر الرقيقة‪ .‬تتراوح قيمة (‪ )IC‬في مجتمع الهائمات النباتية عموم اً مابين ‪ µE m-2 s-1 1‬الي‪10‬‬
‫‪µE m-2 s-1‬‬
‫)‪(1 Einstein (E) = 6.02 *1023 photons = 1 mole photons‬‬
‫)‪(1 watt m-2 (PAR) ≈ 4.16 ±0.42 µE m-2 s-1‬‬
‫‪18‬‬
‫يمكن حساب العمق التعويضي (‪ Compensation depth( DC‬الي نوع او مجتمع سكاني من الهائمات‬
‫من المعادلة التالية‪:‬‬
‫= ‪DC‬‬ ‫)‪Ln (IO) – Ln (IC‬‬

‫‪K‬‬
‫شدة اإلشعاع (‪ )PAR‬عند السطح = ‪IO‬‬
‫شدة الضوء التعويضية = ‪Ic‬‬
‫معامل اإلضمحالل = ‪K‬‬
‫عليه فان‬
‫‪Euphotic depth‬‬ ‫= ) ‪( ZE‬‬ ‫‪4.60‬‬
‫‪K‬‬
‫حيث ‪ ZE‬العم ق ال ذي يخف ف الض وء الم رئي في ه بنس بة ‪ %99‬من قيمت ه عن د الس طح‪ ،‬اي ان ‪ IC‬للمجتم ع‬
‫الهائمات تساوي ‪ %1‬من ‪.PAR‬‬
‫مثال أوجد العمق التعويضي إذا كان‬
‫شدة اإلشعاع الشمسي عند السطح = ‪ µE m-2 s-11000‬ويمثل الضوء المرئي منها ‪%50‬‬
‫وشدة الضوء التعويضية = ‪ µE m-2 s-1 5‬ومعامل اإلضمحالل = ‪m-1 0.07‬‬
‫الحل‪:‬‬
‫= ‪DC‬‬ ‫)‪Ln (I O) – Ln (IC‬‬ ‫=‬ ‫)‪Ln (1000 * 0.5) – Ln (5‬‬ ‫‪= 65.8m‬‬
‫‪K‬‬ ‫‪0.07‬‬
‫مثال أوجد عمق الطبقة المضيئة إذا كان معامل اإلضمحالل = ‪m-1 0.07‬‬
‫‪Euphotic depth‬‬ ‫= ) ‪( ZE‬‬ ‫‪4.60‬‬ ‫‪= 4.60‬‬ ‫‪= 65.7m‬‬
‫‪K‬‬ ‫‪0.07‬‬
‫‪19‬‬
‫المنطقة شبه المضيئة ‪: Disphotic Zone‬‬ ‫(‪)2‬‬

‫وتوج د أس فل المنطق ة المض يئة ح تى عم ق عم ق ح والي ‪ 1000‬م تر بالبح ار المداري ة المفتوح ة وهن ا‬
‫يمكن لبعض الألس ماك والالفقاري ات أن ت رى‪ ،‬ولكن الض وء ال يس مح بتك وين ص افي إنتاجي ة أولي ة‬
‫(المع دل اله دمي يف وق المع دل اإلنت اجي للتمثي ل الض وئي) وق د توج د الهائم ات النباتي ة ال تي ن زلت من‬
‫المنطقة المضيئة بهذه المنطقة ‪.‬‬
‫المنطقة المظلمة ‪: Aphotic Zone‬‬ ‫(‪)3‬‬

‫وتمثل الجزء األعظم من المياه حيث تمتد من أسفل المنطقة شبه المضيئة إلى القاع وهنا ليس باستطاعة‬
‫اي نظام حيوي تحسس الضوء‪.‬‬
‫‪P versus E curve‬‬
‫‪20‬‬
‫منحني يوضح إستجابة معدل التمثيل الضوئي للتغير في شدة اإلضاءة‬
‫‪ :IC‬شدة الضوء التعويضية‬ ‫‪ : Pmax‬معدل التمثيل الضوئي األقصي‪.‬‬
‫‪ :R‬التنفس‬ ‫‪ :KI‬ثابت نصف التشبع (‪)Pmax *0.5‬‬
‫‪ :Pn‬صافي التمثيل الضوء (‪)NPP‬‬ ‫‪ :Pg‬التمثيل الضوء الكلي (‪)GPP‬‬
‫تتناس ب عملي ة التمثي ل الض وئي م ع ش دة الض وء خالل عم ود الم اء في الش كل أعاله حيث ي زداد التمثي ل‬
‫الضوئي بإزدي اد شدة الضوء حتى يص ل التمثي ل الضوئي إلى نقط ة التشبع بالضوء ويح دث عندها التمثي ل‬
‫الضوئي األقصى ( ‪ ،) Pmax‬وعند زيادة شدة الضوء أكثر من نقطة التشبع فإن التمثيل الضوئي يظل ثابت اً‬
‫ومن ثم يب دأ بالتن اقص بم ا يع رف ‪ Photoinhibition‬ح تى ت ؤدي اإلض اءة العالي ة الي إبيض اض الص بغات‬
‫وتثبيط اإلنزيمات التي تدخل في تثبيت ثاني أكسيد الكربون ‪.‬‬
‫‪21‬‬
‫تقوم الهائمات النباتية بالعديد من التكيفات الفسيولوجية (مورفولوجية وكيموحيوية ) للتأقلم مع شدة الضوء‬
‫منها ‪-:‬‬
‫تغير المحتوى اإلجمالي من الصبغات ‪.‬‬ ‫(‪)1‬‬

‫تغير النسب مابين الصبغات المختلفة‪.‬‬ ‫(‪)2‬‬
‫تغير شكل الكلوروبالست‪.‬‬ ‫(‪)3‬‬
‫تغير طريقة إنتظام الكلوروبالست ‪.‬‬ ‫(‪)4‬‬
‫تغير في كمية اإلنزيمات المتاحة لتفاعالت الظالم (دورة كالفن)‪.‬‬ ‫(‪)5‬‬
‫يمكن وصف المنحنى االساسي ∆ ‪ ∆P/I‬بالمعادلة التالية‬
‫األنواع المختلفة من الهائمات لها قيمة ‪ Pmax‬و ‪ KI‬مختلفة وقد تختلف للنوع الواحد حسب الظروف الخارجية‬
‫والحالة الفسيولوجية للكائن‪.‬‬
‫إلى ‪ Pmax‬يستجيب للتغيرات الفسيولوجية التي تحدث‬ ‫يمكن القول أن المنحى المنحنى االساسي ∆ ‪∆P/I‬‬
‫أثن اء تف اعالت الض وء أم ا الج زء العل وي فيس تجيب للتغ يرات ال تي تح دث خالل دورة ك الفن وال تي تت أثر‬
‫بالعوامل الخارجية مثل درجة الحرارة وتركيز المغذيات ‪.‬اإلستجابات المختلفة التي التي تظهرها الهائمات‬
‫النباتي ة وذل ك من خالل إختالف قيم ‪ Pmax‬و ‪ KI‬تعم ل على تب ادل الس يادة واح داث التع اقب والتن وع الحي وي‬
‫الكب ير بمجتم ع الهائم ات النباتي ة فمثالً ‪ Picoplankton‬له ا قيم ة ∆ ‪ ∆P/I‬أك بر من الهائم ات الكب يرة ل ذا‬
‫تستطيع النمو أفضل من األعماق األبعد نسبياً ‪.‬‬
‫مثال ‪ :‬مستخدماً المعادلة أعاله جد أي النوعين ينمو بمعدل أسرع عند شدة ضوء (‪50 µE m-2 s-1 = )I‬‬
‫‪22‬‬
‫وبإفتراض أن النوع األول له قيمة‬
‫‪Pmax = 2 mg C µg-1 Chl a d-1‬‬ ‫‪and‬‬ ‫‪KI = 10 µE m-2 s-1‬‬
‫النوع الثاني له قيمة‬
‫‪Pmax = 6 mg C µg-1 Chl a d-1‬‬ ‫‪and‬‬ ‫‪KI = 20 µE m-2 s-1‬‬
‫الحل‪:‬‬
‫‪Pg‬‬ ‫‪= 2x 50 = 1.6 mg C µg-1 Chl a d-1‬‬ ‫النوع األول‬
‫‪10+ 50‬‬
‫‪Pg‬‬ ‫‪= 6 x 50 = 4.3 mg C µg-1 Chl a d-1‬‬ ‫النوع الثاني‬
‫‪20+ 50‬‬
‫إذا النوع الثاني ينمو بصورة أسرع من النوع االول عند شدة ضوء (‪50 µE m-2 s-1 = )I‬‬
‫‪23‬‬
‫العمق الحرج ‪Critical depth‬‬
‫الش كل الت الي يوض ح العالق ة م ابين االعم اق الثالث ة التعويض ي والح رج والطبق ة المخلوط ة‪ .‬عن د العم ق‬
‫التعويضي (‪ )DC‬يسمح الضوء التعويضي (‪ )IC‬بمقدار تمثيل ضوئي للخلية (‪ )PC‬المفردة يكفي فقط تنفسها (‬
‫‪ .)RC‬أعلي هذا العمق يوجد صافي تمثيل موجب (‪ ) PC > RC‬واسفله يكون الصافي سالباً (‪.) PC < RC‬‬
‫حيث تتعرض خاليا الهائمات بعمود الماء لعمليات المزج الرأسية خالل الطبقة المخلوطة ‪Mixed Layer‬‬
‫‪ Depth‬وبالتالي تختبر متوسط شدة الضوء بعمود الماء (‪ .)ID‬العمق الذي تتوازي فيه قيمتي (‪ )IC‬و (‪)ID‬‬
‫وذلك عندما يكون التمثيل الضوئي خالل اليوم بعمود الماء (‪ )PW‬مساوياً لتنفس الهائمات خالل عمود الماء‬
‫(‪.)RW‬‬
‫المنطقة (‪ )A, B, C and D‬المظللة تمثل تنفس الهائمات النباتية والمنطقة ( ‪ )A, C and E‬تمثل التمثيل‬
‫الضوئي للهائمات النباتية‪ .‬هاتين المنطقتين تتسويان عند العمق الحرج )‪.Critical depth (Dcr‬‬
‫‪24‬‬
‫عن دما يك ون العم ق الح رج اق ل من عم ق الطبق ة المخلوط ة كم ا بالش كل ال تس تطيع الهائم ات النباتي ة تك وين‬
‫صافي إنتاجية‪ ،‬والعكس بالعكس‪.‬‬
‫يحسب العمق الحرج بتطبيق المعادلة التالية ‪:‬‬
‫‪Critical depth‬‬ ‫= ) ‪(Dcr‬‬ ‫‪I0‬‬
‫)‪K (I C‬‬
‫شدة اإلشعاع (‪ )PAR‬عند السطح = ‪IO‬‬

‫شدة الضوء التعويضية = ‪Ic‬‬
‫معامل اإلضمحالل = ‪K‬‬
‫مثال ‪ :‬إذا كانت شدة اإلشعاع الشمسي عند السطح ‪ µE m-2 s-1 500‬والذي يمثل الضوء المرئي منها‬
‫‪ µE m-2 s-1 10‬وعمق الطبقة المخلوطة ‪ 100‬متر‪.‬‬ ‫‪ % 50‬وشدة الضوء التعويضية للهائمات النباتية‬
‫بإستخدام معامل اإلضمحالل ‪ m/0.07‬إستنتج ما إذا كان هناك صافي إنتاجية أولية ولماذا‪.‬‬
‫= ) ‪(Dcr‬‬ ‫‪I0‬‬ ‫‪500 * 0.5‬‬ ‫‪= 357m‬‬
‫)‪K (IC‬‬ ‫‪0.07 * 10‬‬
‫تستطيع الهائمات النباتية تكوين صافي إنتاجية‪ ،‬الن العمق الحرج أعمق او أكبر من عمق الطبقة المخلوطة‪.‬‬
‫مثال ‪ :‬مستخدماً معامل التمثيل (‪Index Photosynthetic )Assimilation‬قارن بين المنطقتين التاليتين‬
‫وأوضح أيهما أنشط في التمثيل الضوئي أذا كانت اإلنتاجية األولية في المنطقة (‪20 mg C m-3d-1 = )A‬‬
‫وتمتل ك كتل ة حيوي ة تع ادل ‪ µg-1 Chla m-3 2‬والمنطق ة (‪ )B‬اإلنتاجي ة األولي ة = ‪mg C m-3d-1 50‬‬
‫‪µg-1 Chla m-3 10‬‬ ‫والكتلة الحيوية =‬
‫)‪(A‬‬ ‫‪= ( 20 mg C m-3d-1 )/ (2 µg-1 Chla m-3) = 10 mg C µg-1 Chla d-1‬‬

‫)‪(B‬‬ ‫‪= ( 50 mg C m-3d-1 )/ (10 µg-1 Chla m-3) = 5 mg C µg-1 Chla d-1‬‬
‫المنطق ة (‪ )A‬به ا نش اط تم ثيلي ع الي وأكف اء من المنطق ة (‪ )B‬وذل ك ربم ا يع ود إلى الحال ة الفس يولوجية‬
‫للهائمات أو العوامل الخارجية األخرى مثل وفرة المغذيات‪.‬‬
‫‪25‬‬
‫المغذيات ‪Nutrient :‬‬
‫بجانب الطاقة تحتاج النباتات إلي العناصر والمواد الكيميائية لبناء أجسامها وتشكيل المواعين الالزمة لحمل‬
‫ونقل الطاقة‪ .‬يمكن تقسيم العناصر الكيميائية الضرورية لنمو النباتات البحرية إلى ثالثة أقسام حسب حوجة‬
‫النبات إليها كما بالجدول التالي‪:‬‬
‫المغذيات األساسية والمغذيات الكبرى عادة اليوجد بها شح بالمياه البحرية فهي متوفرة بكميات كافية وكبيرة‬
‫عدا النتروجين والفسفور والسيلكا‪ .‬العناصر النادرة وهي توجد بكميات شحيحة جداً وتحتاجها النباتات أيضاً‬
‫بكميات قليلة قد يعمل في البعض منها على الحد من اإلنتاجية األولية في بعض المناطق‪ .‬وتعتمد البحار‬
‫علي مصدرين للمغذيات هما المصدر البري ويصل عن طريق االنهار والجريان السطحي وغيرها‪،‬‬
‫والمصدر البحري حيث تعتبر المياه تحت السطحية مخازن ضخمة للمغذيات‪.‬‬
‫‪26‬‬
‫النتروجين‪:‬‬ ‫أ‪.‬‬
‫يعت بر الن تروجين عنص ر اساس ي في تك وين البروتين ات و ه و من أهم العوام ل ال تي ت ؤثر علي مع دل‬
‫االنتاجي ة األولي ة في البح ار‪،‬و يوج د الن تروجين في م اء البح ر في ثالث ة ص ور ال عض وية أساس ية وهي‬
‫االموني ا ‪ NH4‬و الن تريت ‪ NO2‬و الن ترات ‪ NO3‬و ك ذلك يوج د بص ورة عض وية ذائب ة مث ال اليوري ا و‬
‫األحماض االمينية‪.‬‬
‫يعتق د ان االموني ا هي المفض لة ل دي الهائم ات النباتي ة حيث انه ا تمث ل مباش رة من غ ير الحوج ة الي تغ ير الحال ة‬
‫التاكسدية (‪ )Oxidation state‬خالفاً للنترات و النتريت التي تحتاج الي طاقة أكبر وانزيمات خاصة ( ‪Nitrate‬‬
‫‪ reductase‬و ‪ )Nitrite reductase‬لتغير حالتهما التاكسدية قبل اإلستفادة منهما ي تصنيع األحماض األمينية‪.‬‬
‫النترات تكون عادة تتوفر بتراكيز عالية بالمناطق الغنيه (‪ ،)upwelling‬بينما تسود االمونيا بالمناطق الفقيرة (‪Red‬‬
‫‪ )Sea‬حيث يكون مصدرها تحلل المواد العضوية‪.‬‬
‫تس تطيع بعض الهائم ات النباتي ة أخ ذ الن تروجين في ص ورة عض وية (يوري ا‪ ،‬أحم اض االميني ة وغيره ا) كم ا ان‬
‫‪ Cyanobacteria‬تأخذ النتروجين في صورته الغازية ‪ N2‬وبذلك تعتبر مصدر مهم للنتروجن في البيئات الفقيرة ‪.‬‬
‫‪27‬‬
‫الفسفور (‪:Phosphorus )P‬‬ ‫ب‪.‬‬
‫يوجد بشكل ال عضوي ذائب في شكل ‪H3 PO4 Orthophosphate‬‬
‫‪H3 PO4‬‬ ‫‪H2PO4‬‬ ‫‪HPO4‬‬ ‫‪PO4‬‬
‫كما يوجد بصورة عضوية ذائبة او جزئيات عضوية‪.‬‬
‫‪ Orthophosphate‬هو الشكل المفضل الذي تأخذه الهائمات النباتية وكما انه يعاد تخليقه بصورة اسرع نسبياً من‬
‫النتروجين‪ .‬بعض الهائمات النباتية قد تأخذ الفسفور من مصدره العضوي الذائب‪.‬‬
‫السيلكا ‪-:Si‬‬
‫وهي ضرورية لبناء هياكل الديتومات و غيرها من الهائمات التي لها أغلفة سليكية‪ .‬النقص في إمداد السليكا غالب اً‬
‫يعمل علي التعاقب حيث تسود في هذه الحالة الهائمات التي ليس لديها اغلفة من السليكا‪.‬‬
‫العناصر النادرة‪:‬‬
‫ومن أهمه ا الحدي د‪ ،‬المنجن يز وهي ت دخل في العدي د من التف اعالت حيث التتم ب دونها بعض االنش طة فمثالً الحدي د‬
‫يعم ل كعام ل مس اعد في تحري ر االكس جين أثن اء عملي ة التمثي ل الض وئي كم ا ي دخل في اخ تزال الن ترات‪ .‬تع رف‬
‫المناطق التي تحد فيها االنتاجية االولية بواسطة الحديد في ظل وفرة من المغذيات األخري ب ‪ HNLC‬مثال لهذه‬
‫المناطق المنطقة تحت القطبية بشمال المحيط الهادي ومنطقة الهادي المداري وبعض مناطق القارة الجنوبية‪.‬‬
‫المركبات العضوية‪:‬‬
‫معظم الهائمات النباتية ليست بالكامل ذاتية التغذية خاصة االنواع التابعة لل ‪Dinofagellates, Cryptophyta,‬‬
‫‪ Chrysophyta, Haptophyta‬تحتاج الي بعض المركبات العضوية وحيث انها ال تستطيع تصنيعها بنفسها مثال‬
‫بعض الفيتامينات (‪ )B12‬وهي بذلك تعتبر ضمن مجموعة ‪.Auxotrophic‬‬
‫يمكن تمييز نوعين من االنتاج االولي في النظام البيئي‪:‬‬
‫االنتاج الجديد ‪New production‬‬ ‫‪-1‬‬
‫‪28‬‬
‫ويتم ع بر ادخ ال المغ ذيات (‪ )N,P,Si‬الى النظ ام البي ئي المعين من مص در خ ارجي ع بر الجري ان‬
‫السطحي ‪ ,‬االنهار والخيران وعمليات التقليب الرأسي ‪ Upwelling‬وغيرها ‪.‬‬
‫االنتاج باعادة التدوير ‪Regeneration Production‬‬ ‫‪-2‬‬
‫وفي ه ذه الحال ة تس تخدم الهائم ات النباتي ة المغ ذيات ال تي تطل ق بص ورة مباش رة عن طري ق التس رب من الخالي ا او‬
‫فض الت الفس فور(فوس فيت)‪,‬ني تروجين(اموني ا)‪ ,‬او بش كل غ ير مباش ر عن د تح رر المغ ذيات عن د م وت وتحل ل‬
‫الم واد العض وية‪ .‬وع ادة م ا يطل ق الفس فور اس رع من بقي ة المغ ذيات حيث يتح رر عن د التحل ل ال ذاتي للخالي ا‬
‫‪ , Autolysis‬اما النيتروجين فانه يتكسر ببطء بواسطة البكتيريا واالوليات الى امونيا والتي تتأكسد فيما بعد‬
‫الى نتريت ونترات‪.‬‬
‫االنتاج باعادة التدوير يمثل مصدر رئيسي للمواد العضوية باالنظمة البيئية الفقيرة مثل بعض مناطق البحار‬
‫المدارية المفتوحة ‪.‬‬
‫كيفية تأثير المغذيات علي نمو الهائمات ؟‬
‫عن د دراس ة نم و الهائم ات النباتي ة وارتباطه ا بتراك يز المغ ذيات تم الحص ول علي نفس العالق ة الس ابقة (الض وء م ع‬
‫التمثيل الضوئي) عدا انه ال يحدث تثبيط للنمو في منحني هذه العالقة والذي يمكن ان يعبر عنه بالمعادلة التالية‬
‫=‪µ‬‬ ‫‪µ‬‬ ‫‪max‬‬ ‫)‪(N‬‬
‫)‪Kn + (N‬‬
‫‪ :µ‬معدل النمو علي الزمن عند تركيز معين من المغذيات (‪)N‬‬
‫‪ :N‬تركيز المغذيات و عاده يعبر عنه ب (‪)M / L µ‬‬
‫‪ µmax :‬النمو االقصي للهائمات‬
‫‪ Kn: Half- saturation constant‬ثابت نصف التشبع (‪)µmax 1/2‬‬
‫تختل ف قيم ‪ Kn‬عن د األن واع المختلف ة للهائم ات وك ذلك العناص ر المغذي ة ( …… ‪Fe K, NO3 ,NH4,‬الخ) له ا قيم‬
‫متباين ة وعلي ذات النس ق مع دل النم و األقص ى ‪ .µmax‬إن إختالف قيم ‪ µmax‬و ‪Kn‬عن د الهائم ات يع ني أن تس تجيب‬
‫بصورة مختلفة للتراكيز الموجودة في بيئتها من المغذيات‪.‬‬
‫مثال‪ :‬اوجد معدل النمو لنوع من الهائمات النباتية عند تركيز فسفور‪، µM m-3 0.2‬‬
‫‪29‬‬
‫‪Kn = 0.01 µM m-3‬‬ ‫و‬ ‫باخذ قيمة = ‪µg C m-3d-1 µmax 5‬‬
‫‪µ = 5 * 0.2 / (0.01 = 0.2) = 4.76 µg C m-3d-1‬‬
‫‪ µ‬و ‪ Kn‬ل دى الهائم ات يمكن إف تراض النظري ات التالي ة لنم و الهائم ات وإ س تجابتها لتراك يز العناص ر‬ ‫‪max‬‬ ‫بأخ ذ قيم‬
‫المغذية‪.‬‬
‫بإفترض أن النوع األول ‪S1‬والنوع الثاني من الهائمات النباتية ‪ S2‬لهما نفس قيمة ‪ Kn‬ويختلفان في قيمة‬ ‫(‪)a‬‬
‫حتى أن النوع ‪ S1‬له قيمة أسرع من النوع ‪ S2‬عليه فإن النوعان ينموان سوياً بنفس المعدل اال ان‬ ‫‪max‬‬ ‫‪µ‬‬
‫للنوع ‪ ) S2‬حيث يثبت معدل النمو في النوع ‪S2‬‬ ‫‪max‬‬ ‫يصال الى نقطة معينة من تركيز العنصر المغذي( ‪µ‬‬
‫‪max‬‬ ‫بينما يتواصل نمو النوع ‪ S1‬الى ان يصل الى ‪µ‬‬
‫ولكنهما يصالن الى هذه النقطة عند تراكيز مختلفة‬ ‫‪max‬‬ ‫الفرضية التالية النوعين يمتلكان نفس قيمة ‪µ‬‬ ‫(‪)b‬‬
‫عند العنصر المعين حيث أن قيمة ‪ Kn‬مختلفة عندهما حيث ان (‪ ) Kn S1 ˂ S2‬فان النوع ‪ S1‬يصل الى‬
‫النمو االقصى قبل ‪. S2‬‬
‫و ‪ Kn‬ح تى ان قيم ‪ max µ‬و ‪ Kn‬اك بر‬ ‫‪max‬‬ ‫الفرض ية التالي ة النوعين يختلف ان في ك ل من قيم ة ‪µ‬‬ ‫(‪)c‬‬
‫عن د الن وع االول نج د ان التذب ذبات في ترك يز العنص ر المح د يعم ل على تب ادل االفض لية بين الن وعين فعن د‬
‫التراكيز المخفضة للعنصر المحد يسود النوع الثاني ‪ S2‬على ‪ S1‬النه اكفاء في استخدام هذه التراكيز‬
‫اعلى من‬ ‫‪max‬‬ ‫في النوع ولكن عند التراكيز العالية للعنصر المحد (‪ )N‬يسود االول ‪ S1‬المتالكه لقيمة ‪µ‬‬
‫النوع ‪. S2‬‬
‫‪30‬‬
‫الفرض يات الس ابقة تأخ ذ في األعتب ار عنص ر واح د فق ط يحكم النم و وتواج د ن وعين فق ط في عملي ة التن افس‬
‫وه ذه ص ورة مبس طة للغاي ة لم ا يح دث في الطبيع ة حيث توج د العدي د من المغ ذيات المح دة للنم و ومئ ات‬
‫األنواع المتنافسة على هذه المغذيات والتي تتداخل مع العوامل الفيزيائية (ضوء ‪ ،‬حرارة ‪ ،‬تيارات ‪......‬الخ‬
‫) مما يجعل بيئة الهائمات النباتية في حالة تغير فيسفائي يعمل علي دعم التنوع اإلحيائي بمجتمع الهائمات‬
‫النباتية‪.‬‬
‫يمكن ايضاً توضيح التفاعل مابين المجاميع السكانية للهائمات النباتية في ظل التراكيز المختلفة من العناصر‬
‫المغذية بالنماذج التالية‪:‬‬
‫النموذج االول يوضح عالقة النمو لنوع واحد فقط من الهائمات النباتية مع مصدرين محدين للنمو (‬ ‫(‪)A‬‬
‫‪ . )R11 , R1‬نالح ظ ان الن وع يحت اج الى ح د ادنى من ترك يز المص درين للنم و حيث يختفي الن وع عن د‬
‫انخفاض اي من المصدرين عن المستوى األدنى المطلوب‪ ،‬حتي من غير ان يكون له منافس اخر‪.‬‬
‫في ه ذا النم وذج هن اك ن وعين متنافس ين من الهائم ات النباتي ة على مص درين من المغ ذيات لك ل ن وع مس توى‬ ‫(‪)B‬‬
‫ادنى يس مح بتواج ده من ترك يز العنص رين‪ .‬نالح ظ ان الن وع (‪ )1‬ل ه افض لية تنافس ية بالنس بة للعنص ر ‪R1‬‬
‫ويكون هو الموجود فقط عند المستويات المنخفضة جداً من تركيز هذا العنصر ويستطيع ان ينافس ويحد نمو‬
‫النوع ‪ 2‬عند مستويات تركيز منخفضة نوعا ما‪ .‬والوضع على نفسه بالنسبة للنوع ‪ 2‬مع العنصر المحد ‪.2‬‬
‫هناك تراكيز بينيه تسمح بوجود النوعين مع بعضها البعض‪.‬‬
‫‪31‬‬
‫في ه ذه النم اذج نس تنتج ان ه باض افة ان واع اخ رى وعناص ر اخ رى تك ون هن اك مس احة اوس ع لتواج د‬
‫الهائمات النباتية مع بعضها البعض وكذلك نستنتج ايض اً انه في حالة توفر المغذيات بتراكيز عالية ولم‬
‫األعلى‪.‬‬ ‫‪max‬‬ ‫تحد الهائمات بقيمة ‪ Kn‬فان النوع االسرع نمواً يسود وهو ذو قيمة ‪µ‬‬
‫اما في حالة التراكيز الواطئة من المغذيات فيسود النوع ذو قيمة ‪ Kn‬األدنأ عليه يقل التنوع الحيوي عن د‬
‫التراك يز الح ادة (عالي ة جداً أو واطئ ة جداً)‪ .‬باالض افة الى المغ ذيات والعوام ل الفيزيائي ة فهنال ك عوام ل‬
‫اخرى تؤثر على التنوع الحيوي وسيادة وأتناجية االنواع مثل التلوث والرعي‪.‬‬
‫تعكس قيمة ‪ Kn‬مقدرة النوع علي أخذ العنصر الكيميائي من الترك يز المعين وقد تتغير تبع اً لتغير الحرارة‬
‫تركيز العنصر داخل الخلية غيرها‪.‬‬
‫بناء على تراكيز المغذيات المحدة للنمو الى ثالثة مناطق ‪-:‬‬
‫تصنف مناطق المحيط ً‬
‫مناطق اإلنتاجية الفقيرة ‪:Oligotrophic areas‬‬ ‫(‪)1‬‬

‫وهي تحت وي على تراك يز واطئ ة من العناص ر المغذي ة المح دة للنم و( ن ترات ن تريت اموني ا‬
‫فوسفات وسيلكات ) وبالتالي تتميز بانتاجية أولية ضعيفة وكتلة حيوية واطئة وعادة تقدر تراكيز‬
‫كلورفيل أ عند السطح بحوالي ‪ µg/l 0.1‬الي ‪µg/l 0.5‬‬
‫مناطق اإلنتاجية الغنية ‪:Eutrophic areas‬‬ ‫(‪)2‬‬
‫تراكيز المغذيات عالية واالنتاجية االولية كذلك عالية وتتراوح تراكيز كلورفيل أ مابين ‪µg/l‬‬
‫‪ 1‬الي ‪ µg/l 10‬بالمياه السطحية‪.‬‬
‫مناطق اإلنتاجية المتوسطة ‪:Mesotrophic areas‬‬ ‫(‪)3‬‬
‫مناطق ذات تراكيز وغذيات متوسطة وكذلك االنتاجية تكون معتدلة‪.‬‬
‫‪32‬‬
‫ج‪ .‬استقرار طبقة العمود ‪Stability of water‬‬
‫ترتبط عملية التمثيل الضوئي بالطبقة السطحيه من المحيط (عدة امتار الي حوال ‪ 200‬متر ) وهذه الطبقة‬
‫تتعرض لعمليات المزاج الرأسيه بشكل دائم‪ ،‬عليه فان الهائمات قد تحمل الي االسفل خارج نطاق الطبقه‬
‫المضيئه وكذالك تؤدي عمليات المزج القويه الي إجهاد الهائمات النباتية وعدم تمكنها من اداء التمثيل‬
‫الضوئي بالصوره المثلي‪ .‬ومن ناحية اخري تحتاج الهائمات النباتيه لعمليات المزج اذا انها الوسيلة الفعاله‬
‫لضخ المياه تحت السطحيه الغنيه بالمغذيات الي الطبقه السطحيه الفقيره بالمغذيات‪.‬‬
‫تعتبر الرياح التي تهب فوق المسطحات المائيه العامل االساسي في عمليات التغليب الراسي وكذلك تؤدي‬
‫االختالفات في كثافة الكتل المائيه الي عمليات التصاعد الراسي ‪ upwelling‬والتباعد ‪Divergent‬‬
‫والتقارب ‪ Convergent‬وكذلك التيارات والدومات البحريه واالعاصير او االنواء البحريه تعمل علي‬
‫تحريك المياة السطحيه‪.‬‬
‫‪33‬‬
‫التصاعد الراسي ‪ :Upwelling‬من أهم العوامل التي إستبدال المياه السطحية الدافئة الفقيرة بالمياه تحت‬
‫السطحيه الباردة والغنيه بالمغذيات و يمكن تميز ثالثة انواع من عمليات التصاعد الراسي‬
‫)‪Coastal Upwelling (1‬‬
‫‪34‬‬
‫)‪Equatorial Upwelling (2‬‬
‫)‪Antarctica Upwelling (3‬‬
‫الدوامات والحلقات البحريه ‪Oceanic Gyres and Rings‬‬
‫هنالك نوعين من الدوامات والحلقات البحريه والتي تنتج من حركة المياه السطحيه‬
‫(‪ : Anticyclonic gyres )1‬وفيها تدور المياه مع عقارب الساعه بالنصف الشمالي للكره االرضيه‬
‫وعكس عقارب الساعه بالنصف الجنوبي ‪ .‬ويؤدي دوران المياه بهذه الطريقه الي دومات تقاربيه‬
‫‪ Convergent gyres‬حيث تميل المياه الي االتجاه نحو المركز وهذا يؤدي الي تعميق المنحدر الحراري‬
‫مما يصعب معه صعود المياه تحت السطحيه الي السطح‪ ،‬مثال الدوامة التقاربيه ببحر سارجاسو ‪Sea‬‬
‫‪ Sargasso‬بشمال االطلسي‪.‬‬
‫(‪ Cyclonic gyres )2‬وفيها تدور المياه عكس عقارب الساعه في النصف الشمالي ومع عقارب‬
‫الساعه في النصف الجنوبي للكرة األرضية وهي دورات تباعدية او تصاعدية ‪ Divergent gyres‬تعمل‬
‫‪35‬‬
‫علي تصاعد المياه تحت السطحيه البارده والغنية بالمغذيات وبالتالي تؤدي الي انتاجيه أوليه عالية مثال‬
‫الدوامة التصاعديه في خليج السكا‪.‬‬
‫‪Langmuir Circulation‬‬
‫تعمل الرياح التي تهب علي السطح المائي علي خلق خاليا تبادليه عرضيه مابين مناطق التقارب‬
‫والتباعد التصاعد في هذه الخاليا ليس قوياً بما فيه الكفاية لجلب المغذيات من المياه تحت السطحيه ولكنها‬
‫تقود الي تركيز الهائمات النباتيه وبالتالي تقود الي معدل عالي للرعي والذي بدوره يؤدي الي سرعة دوران‬
‫المغذيات‪.‬‬
‫‪ :Tropical cyclone‬تعمل الرياح القويه بهذه االعاصير الي تعميق الطبقه المخلوطه وزيادة المغذيات‬
‫بدرجه كبيره بالمياه السطحيه‪.‬‬
‫الرعي ‪: Grazing‬‬
‫تؤثر العواشب خصوصاً الهائمات الحيوانية على كمية الكتلة الحيوية للهائمات النباتية وبالتالي علي انتاجته ا‪.‬‬
‫وقد تستطيع العواش ب إزالة ‪ %50‬من الكتل ة الحيوي ة للهائمات النباتي ة يومي اً‪ ،‬وتش ير بعض الدراس ات التي‬
‫إعتمدت على النماذج الرياضية ان العواشب قد تكون مسؤولة من ازالة أكثر من‪ %95‬من االنتاج األولى‬
‫الي ومي‪ .‬يختل ف ت أثير العواش ب من منطق ة الى أخ رى وحس ب األن واع المكون ة للنس يج اإلجتم اعي وطريق ة‬
‫معيش تها‪ ،‬ولكن يب دو ان التن اقص في ترك يز المغ ذيات ه و الس بب غ ير المباش ر في زي ادة ح دة ت أثير عام ل‬
‫الرعي‪.‬‬
‫فمثالً في المناطق المدارية تتكاثر العواشب على مدار السنة حيث اإلنتاجية تكون ضعيفة وشبه ثابتة طول‬
‫الع ام‪ .‬ام ا في في خط وط الع رض العلي ا والمعتدل ة ف إن ال رواعي تت أخر ع دة أس ابيع بع د بداي ة األزده ار‬
‫الرب بيعي للهائم ات النباتي ة لتب دأ في التك اثر‪ .‬عموم اً يص عب قي اس ت أثير العواش ب بدق ة في البيئ ة البحري ة‬
‫إلرتباطه بعدة عوامل مثال اللواحم التي تفترس العواشب‪.‬‬
‫‪36‬‬
‫التوزيع الجغرافي لالنتاجية االولية البحرية‬
‫‪ /1‬البحار المدارية ‪:Tropical Seas‬‬
‫في المن اطق المداري ة الطبقةالس طحية من المي اه تتع رض الض اءة جي دة علي م دار الس نة والطبق ة المض يئة‬
‫تك ون اعم ق مقارن ة م ع بقي ة المن اطق ولكن االش عاع الشمس ي المتواص ل والع الي ي ؤدي الي تس خين الطبف ة‬
‫الس طحية الفق يرة بالمغ ذيات وعزله ا عن الطبق ات تحت الس طحية الغني ة بالمغ ذيات وه ذه الظ اهرة تع رف‬
‫ب التطبق الح راري ‪ Thermal stratification‬علي م دار الس نة‪ .‬وال تي تمن ع ت دفق المغ ذيات الي الطبق ة‬
‫‪37‬‬
‫السطحية حيث يكون التمثيل الضوئي ممكنا‪ .‬لذا فاالنتاجية االولية تكون منخفضة ولكنها مستقرة علي طول‬
‫السنة شكل ‪2.22‬‬
‫‪/2‬البحار المعتدلة ‪:Temperate Seas‬‬
‫في البحار المعتدلة كمية االشعاع الضوئي تختلف موسميا وبالتالي تتغير حرارة المياة السطحية بدرجة كبيرة‬
‫من فص ل الي اخ ر‪ .‬خالل الص يف ت زداد ش دة االش عة الض وئية وتط ول ف ترة النه ار مم ا ي ؤدي الي التطب ق‬
‫الحراي الذي يمنع عمليات المزج والتقليب الراسي‪ .‬في فصل الخريف كمية االشعاع التي تصل عمود الماء‬
‫تقل وتقل ساعات النهار عن الصيف وكذلك تقل درجة حرارة المياه السطحية وتخف قوة التطبق الحراري‬
‫واخيرا تقارب درجة حرارة المياه السطحية المياه تحت السطحية مما يقلل فارق الكثافة بين الطبقتين ويسمح‬
‫بالتقليب الراسي والمزج في وجود الرياح الكافية‪ .‬فصل الشتاء موسم العواصف بالمناطق المعتدلة وكمية‬
‫االشعاع الضوئي تكون اقل من بقية الفصول والتطبق الحراري يكون ضعيف جدا او يختفي ويحدث التقليب‬
‫الراسي والمزج‪ .‬مع بداية الربيع ‪ Spring‬تبدا ساعات النهار بالزيادة مرة اخري مع زيادة كمية االشعاع‬
‫تبدا حرارة المياه السطحية بالزيادة ويبدا عمود الماء بالتحرك نحو التطبق الحراري‪ .‬وبالمقارنة مع المنطقة‬
‫المداري ة نج د ان العوام ل الرئيس ية ال تي ت ؤثر علي االنتاجي ة الض وء ‪,‬الح رارة‪ ,‬المغ ذيات‪,‬اس تقرار عم ود‬
‫الم اء ‪ ...‬الخ تتغير موسميا بدرج ة كب يرة في المن اطق المعتدل ة وه ذا ينعكس علي االنتاجي ة حيث تتغ ير من‬
‫موسم الي اخر شكل ‪ , 2.23‬مع اقصي انتاجية خالل الربيع االزدهار الربيعي وازدهار اخر اقل يحدث في‬
‫الخري ف‪ .‬اق ل انتاجي ة تك ون خالل الش تاء والص يف‪ .‬االنتاجي ة االولي ة ‪ PP‬المنخفض ة خالل الش تاء تك ون‬
‫بسبب قلة الضوء وعدم استقرار الطبقة السطحية حيث تعمل العواصف علي مزج وتقليب المياة السطحية‬
‫العماق اكبر من العمق الحرج ‪ ،‬حيث تحمل الهائمات تحمل خارج المنطقة المضيئة لفترات طويلة‪ .‬عند‬
‫الربيع يزداد االشعاع الشمسي وتبدأ حرارة المياة السطحية باالرتفاع ومن ثم تبدأ بالتطبق الحراري ‪ ،‬عليه‬
‫ال تحم ل الهائمات خ ارج المنطقة المضيئة وتبقي بالس طح حيث المغذيات العالي ة نتيج ة الم زج خالل الشتاء‬
‫والضوء الكافي فيح دث االزدهار ال ربيعي م ع تق دم الربي ع نحو فص ل الص يف ي زداد التطب ق الح راري ق وة‬
‫ويق ل عم ق الطبق ة المخلوط ة وتب دأ المغ ذيات بالنقص ان وعلي ه تب دأ االنتاجي ة االولي ة باالنخف اض رغم ا عن‬
‫توفر الضوء بعمود الماء‪ .‬مع قدوم الخريف يبدأ التطبق الحراري بالتداعي والتكسر ويحدث الخلط وتبدأ‬
‫‪38‬‬
‫المغذيات بالزيادة في الطبقة السطحية‪ .‬خالل الشتاء اذا حدث هدوء في الطقس بعد عمليات المزج والتقليب‬
‫بحيث ان الهائم ات تقض ي ف ترات اط ول في الطبق ة المض يئة فان ه يح دث ازده ار قلي ل لت وفر المغ ذيات‪.‬ه ذا‬
‫االزدهار اليستمر طويال وبدأباالنخفاض مع نهاية الخريف نسبة لتدني نسبة االشعاع وزيادة عمق الطبقة‬
‫المخلوط ة اك ثر من العم ق الح رج‪ .‬في الش تاء قل ة االش عاع م ع الخل ط العمي ق لعم ود الم اء تبقي االنتاجي ة‬
‫االولية منخفضة ‪.‬‬
‫من المهم معرف ة ان هن اك اختالف ات في المنح ني الموس مي لالنتاجي ة بين ش مال المحي ط االطلس ي المعت دل‬
‫وشمال المحيط الهادي المعتدل شكل ‪ 2.23‬وهذا االختالف ليس بسبب االختالفات الهيدروغرافية وانا بس بب‬
‫اختالف دورات الحياة للعواشب الرئيسية في المنطقتين ‪.‬‬
‫‪/3‬البحار القطبية ‪: Polar Seas‬‬
‫في المن اطق القطبي ة االنتاجي ة تقتص ر فق ط علي ف ترة واح دة قص ير خالل الص يف القط بي‪ ،‬غالب ا يولي و‬
‫واغسطس في المحيط الشمالي وذلك عند ذوبان الجليد والصقيع مما يسمح للضوء للوصول لعمود الماء من‬
‫خالل طبقة الثلج وتبدأ الهائمات بالنمو واإلزدهار‪ .‬هذا االزدهار البسيط سرعان ما يتالشي و ذلك بسبب قل ة‬
‫االض اءة ال تي تحكم االنتاجي ة بالمن اطق القطبي ة الن عم ود الم اء يحت وي علي كمي ات وف يرة من المغ ذيات‬
‫وكذلك ال يوجد تطبق حراري يذكر‪.‬‬
‫‪39‬‬
‫‪40‬‬
‫المياه الساحلية‪Inshore & Coastal Waters -:‬‬
‫في القس م الس ابق تح دثنا عن توزي ع االنتاجي ة في البح ار المفتوح ة المداري ة والمعدل ة والقطبي ة اي بعي داً عن‬
‫ت أثير الق ارات و لكن الوض ع بالنس بة للمي اه القريب ة من الق ارات (المي اه الس احلية) يختل ف عن المي اه‬
‫المفتوحة ‪ ،‬وذلك لعدة عوامل اهمها‪:‬‬
‫ان المياه الساحلية تستقبل كميات مقدرة من المغذيات عن طريق االنهار والجريان السطحي والنحت‬ ‫‪.1‬‬
‫و غيرها من العوامل‪ ،‬فالمناطق الساحلية عادة ال تظهر انخفاض اً ملحوظ اً في تركيز المغذيات عليه ال‬
‫تحد االنتاجية بالمغذيات عموماً ‪.‬‬
‫معظم المي اه الس احليه ذات اعم اق أق ل من العم ق الح رج ل ذا ال تحم ل الهائم ات النباتي ة أس فل العم ق‬ ‫‪.2‬‬
‫الحرج تحت اي ظرف ‪ .‬وبوجود الضوء الكافي يحدث االنتاج االول في اي وقت حتي في الشتاء‪.‬‬
‫المي اة الض حلة ع اده ن ادراً م ا تحت وي علي تطب ق ح راري دائم وعلي ه المغ ذيات ال تحبس في الطبق ات‬ ‫‪.3‬‬
‫الدنيا‪.‬‬
‫وجود كميات كبيرة من المواد العضوية العالقة و التي تعمل علي خفض عمق الطبقة المضيئة‪.‬‬ ‫‪.4‬‬
‫االنتاجي ة بالبح ار المفتوح ة تق وم به ا الهائم ات المجهري ة فق ط ام ا بالمي اه الس احلية فتوج د الي جنب‬ ‫‪.5‬‬
‫الهائمات االنظمة البييئية القاعية للمنجروف‪ ،‬الطحالب‪ ،‬الحشائش والشعب المرجانية والتي تعتبر من‬
‫أعلي االنظمة األرضية إنتاجيةً‪.‬‬
‫بمقارنة االنتاجية الساحلية مع البحار المفتوحة (جدول ‪ ،)22‬نجد المناطق الساحلية المعتدله تبقي االنتاجية‬
‫عاليه خالل الصيف النها ال تحد بواسطة المغذيات خالف اً للمياه المفتوحة‪ .‬فمتوسط االنتاجية السنوية أعلي‬
‫في المياه الساحليه من المياه المفتوحة‪ ،‬وذلك لوفرة المغذيات وعدم وجود العمق الحرج‪ ،‬وذلك بالرغم من‬
‫ان الطبقة المضيئة أقل في المياه الساحلية )حوالي ‪ ( 5-10‬من المياه المفتوحة )حوالي ‪ 50‬متر (‬
‫في السواحل المدارية االنتاجية االولية تختلف بصورة كبيرة عن انتاجية المياه المفتوحة وقد تصل احيانا الي‬
‫عشرة اضعاف انتاجي ة المي اه المفتوح ة وه ذا بتوفر المغ ذيات بالمي اه الس احلية مقارن ة م ع المي اه المفتوح ة‪.‬‬
‫بالرغم من االنتاجية االولية العالية بالمناطق الساحلية ومصبات األنهار والمياه فوق الرفوف القارية إال انها‬
‫‪41‬‬
‫تمتاز بالتقلبات واالختالفات بسبب تأثير الموقع الجغرافي وجود االنهار و الخيران و حركة المد و الجزر‪.‬‬
‫عليه يصعب التنبؤ باالنتاج السنوي من سنة الي اخري‪.‬‬
‫االنتاجية االولية العالمية للمحيطات ‪Global Marine Primary Productivity -:‬‬
‫من القياس ات المختلف ة لالنتاجي ة االولي ة في البح ار خالل العق ود الس ابقة وباس تخدام التقني ات الحديث ة يمكن‬
‫تميز اربعة مناطق تختلف في متوسط معدل انتاجتها األولية‪:‬‬
‫المناطق الساحلية‪ :‬وهي ذات انتاجية أولية عالية (حوالي ‪.)gC/m2/yr 300‬‬ ‫‪)1‬‬
‫البحار المفتوحة‪ :‬ذات انتاجية متوسطة (حوالي ‪ )g C/m2/yr 120‬وتشمل المياه بالبحار المفتوحة‪.‬‬ ‫‪)2‬‬
‫الدوامات التقاربي‪N‬ة تحت المداري‪N‬ة‪ :‬وتتم يز بانتاجي ة ض عيفة (ح والي او أق ل من ‪. )gC/m2/yr 75‬‬ ‫‪)3‬‬
‫تؤدي االدوامات التقارببية (‪ )Convergence zone‬الي عمليات التنازل الراسي (‪)down welling‬‬
‫بمراكز الدوامات وهي ذات مغذيات شحيحة جداً‪.‬‬
‫مناطق التصاعد الراسي‪ :‬عب ارة عن أش رطة ض يقة و قص يرة نس بياً توج د بمح اذاة الس واحل الغربي ة‬ ‫‪)4‬‬
‫المريكا الشمالية والجنوبية واالفريقية والساحل الغربي للمحيط الهندي‪ ،‬وهي ذات انتاجية اولية عالية‬
‫جداً (حوالي ‪ )gC/ m2/ y 500‬و تعتبر من مناطق المصائد العالمية المهمة‪ .‬وكذلك هناك مناطق‬
‫التباع د (‪ )Divergence zone‬بالمي اه البحري ة وال تي تتس بب في التص اعد الراس ي (‪)upwelling‬‬
‫(شكل رقم ‪.)15.7‬‬
‫‪42‬‬
‫أقل التقديرات لإلنتاج األولي اليومي عادة تسجل بالدوامات التقاربية (حوالي ‪ )gC/m2/d 0.1‬وأعالها‬
‫بمناطق التصاعد الراسي (حوالي ‪. )gC/m2/d 1‬‬
‫بالمقارن ة يظه ر ان انتاجي ة من اطق التص اعد تع ادل ح والي م رتين من انتاجي ة الس واحل و تقريب ا ‪ 6‬م رات‬
‫انتاجية المياة المفتوحة لنفس وحدة المساحة المفتوحة والزمن (‪ . )m2/ yr‬و لكن مساحة المنطقة الساحلية‬
‫تعادل حوالي عشرة مرات مساحة مناطق التصاعد كما وان المحيط المفتوح اكبر ب ‪ 9‬مرات من مساحة‬
‫المن اطق الس احلية (ج دول رقم ‪ )15.1‬بمقارن ة االنتاجي ة االولي ة في البح ار و اليابس ة تب دو انتاجي ة البح ار‬
‫المفتوح ة تقريب ا مث ل انتاجي ة المن اطق الص حراوية في اليابس ة (‪ )mgc/ m2/ y‬اال ان مس احات البح ار‬
‫المفتوحة كبيرة جداً (‪ %85‬من مساحة البحار) لذا يكون مجمل انتاجيتها عالية‪.‬‬
‫مناطق التصاعد الراسي يمكن مقارنتها بالمراعي والغابات المطرية كما ان مصبات االنهار الغنية باالنتاج‬
‫االولي تقاب ل المن اطق الزراعي ة في اليابس ة‪ .‬المن اطق الزراعي ة الكثيف ة ع ادة ذات انتاجي ة اعلي بكث ير من‬
‫البحار‬
‫‪43‬‬
‫بعض الدراسات تقدر متوسط صافي االنتاجية االولية العالمية بحوالي ‪ Pg C/yr 104.9‬وفيه تساهم اليابسة‬
‫بحوالي ‪ Pg C/yr 56.4‬و المحيطات بحوالي ‪Pg C/yr 48.5‬‬
‫(‪)Pg = 1015 g = 109 ton‬‬
‫ه ذه االرق ام و التق ديرات ق د تختل ف ب اختالف الط رق والنم اذج الرياض ية المس تخدمة وك ذلك حجم البيان ات‬
‫المستخدم في التقدير‪.‬‬
‫البحر األحمر ‪:Red Sea‬‬
‫معظم الدراس ات تش ير الى ان البح ر األحم ر من البح ار الفق يرة حيث اليتج اوز ترك يز الكلورفي ل ع ادة‬
‫‪ 1mg/m3‬وذل ك نس بة لقل ة المغ ذيات خصوص اً الني تروجين‪ ،‬وتش كل األموني ا واليوري ا المص در األساس ي‬
‫للني تروجين في عملي ة البن اء الض وئي‪ .‬عموم اً أعلى قيم لالنتاجي ة تس جل خالل أش هر الش تاء وأقله ا في‬
‫الص يف‪ ،‬وعن د مقارن ة اإلنتاجي ة األولي ة بش مال ووس ط وجن وب البح ر األحم ر نج دها أعلى في الجن وب‬
‫‪44‬‬
‫وتتناقص بإتجاه الشمال‪ ،‬وكذلك يتميز البحر األحمر بعمق أقصى للكلورفيل عند أعماق تتراوح مابين ‪50‬‬
‫الى ‪ 80‬م تراً‪ ،‬وكم ا ان ح والي ‪ %80‬من االنت اج تق وم به الهائم ات ذات األحج ام أق ل من ) ‪20µm‬‬
‫‪.)Nanoplankton and Picoplankton‬‬
‫تقدير اإلنتاجية االولية في البيئة البحرية البالجية‬
‫‪Estimating Primary productivity in Marine Pelagic Ecosystem‬‬
‫يعت بر قي اس االنتاجي ة األولي ة في المحيط ات حج ر الزاوي ة لتق دير ال دور ال وظيفي للمحيط ات والكائن ات‬
‫البحرية‪ ،‬ومفتاح لكثير من األسئلة البيولوجية والبيئية علي المدي القصير والبعيد (المخزون السمكي ‪ ,‬كمية‬
‫االنشطة البيولوجية التي يمكن ان يدعمها المحيط والوقود األحفوري والبيولوجي وغيرها)‬
‫تتع دد ط رق ومنه اج قي اس االنتاجي ة األولي ة بتع دد اختالف ات وجه ات النظ ر واهتم ام الب احثين والغ رض من‬
‫االبح اث‪ ،‬من العين ات الحقلي ة الي المش اهدات الجوي ة والفض ائية ومن تج ارب الخلوي ة الي االنظم ة العالمي ة‬
‫المحيط العالمي ومن القياسات المعملية الي النماذج الرياضية‪.‬‬
‫‪45‬‬
‫التقدير الكمي لالنتاجية االولية اي معدل زيادة مجتمع الهائمات النباتية داخل المجتمع البالجي او معدل النمو‬
‫(‪ ،)Growth rate‬يمكن ان يعبر عنه كمعدل تغير عدد االفراد (‪ )N‬في الزمن (‪ )t‬او معدل تغير المكونات‬
‫الكيميائية مثل الكربون‪ ،‬النتروجين والفسفور داخل مجتمع الهائمات النباتية في الزمن المعين‪.‬‬
‫عملي اً يص عب قي اس مع دل االنتاجي ة للهائم ات النباتي ة لع دة اس باب وعوام ل تتعل ق بطبيع ة الهائم ات النباتي ة‬
‫والبيئة البالجية وإ رتبطها بالعوامل الفيزيوكيميائية البحرية‪ .‬فهي توجد هائمة وتتوزع بصورة غير متساوية‬
‫خالل خطوط العرض وعمود الماء وخالل اليوم والسنة‪ ,‬كما ان لها مدي حجمي واسع (< ‪1µ to >200µ‬‬
‫( وتتك اثر بص ورة س ريعة ج داً‪ .‬ه ذا باالض افه الي انه ا توج د مختلط ة م ع الهائم ات الحيواني ة والبكتيري ة‬
‫والل ذان لهم ا م دي حجمي ومع دل نم و يق ارب الهائم ات النباتي ة وه ذه الهائم ات متباين ة التغذي ة غالب ا تك ون‬
‫مختلط ة التغذي ة (‪ )Omnivores‬ل ذا يص عب فص ل او تم يز اثره ا بدق ة علي االنتاجي ة االولي ة للهائم ات‬
‫أمثلة ألشهر الطرق المستخدمة في تقدير اإلنتاجية األولية البحرية‪:‬‬
‫‪1. Radiocarbon incorporation‬‬ ‫‪4. Estimation from remote sensors‬‬

‫‪2. Oxygen production‬‬ ‫‪5. Carbon -13‬‬
‫‪3. Natural fluorescence at 683 nm‬‬
‫‪ ) 1‬طريقة الكربون المشع ‪))C14 Method‬‬
‫وهي الطريق ة األك ثر ش يوعاً وتعت بر معياري ة بالنس بة للط رق االخ ري ومعظم البيان ات االنتاجي ة االولي ة‬
‫للهائمات النباتية تعتمد عليها‪.‬‬
‫في هذه الطريقة يتم حقن العينات ب ‪ C14‬غالبا بشكل ‪ NaHCO3‬وبعد فترة التحضين (عدة ساعات الي ‪24‬‬
‫س اعة) يتم حس اب ‪ C14‬ال ذي تم تثبيت ه ودمج ه في الكاربوهي درات ‪ CHO‬بواس طة تقني ة ‪Liquid‬‬
‫‪Scintillation‬‬
‫‪46‬‬
‫توخذ عينة الماء من اعماق معينة علي طول الطبقة المضيئة ‪ Euphotic Zone‬الي ‪ %1‬او احيانا ‪%0.1‬‬
‫‪ PAR‬لتمثل نسب متفاوتة من االشعاع الضوئي‪.‬‬
‫كل عينة يتم تقسيمها الي ثالثة عينات‪:‬‬
‫)‪ Initial bottle (IB‬تقاس مباشرة لمعرفة كمية الكربون الموجود اصال بالعينة‪.‬‬ ‫‪.1‬‬
‫)‪ Light bottle (LB‬تحضن في قنينة شفافة‪ ،‬لقياس معدل اإلنتاجية‬ ‫‪.2‬‬
‫)‪ Dark bottle (DB‬تحضن في قنينة معتمة‪ ،‬لقياس معدل التنفس‪ .‬التحضين قد يتم بنفس المكان‬ ‫‪.3‬‬
‫الذي اخذت منه العينة)‪ ) )In situ (IS‬او علي متن السفينة مع محاكاة البيئة الطبيعية التي اخذت‬
‫منها العينة ‪ .)In situ (SIS) ) Simulate‬عليه يمكن ايجاد االنتاج االولي الكلي (‪ )GPP‬بطرح‬
‫‪ DB‬من (‪ .)LB‬و(‪ )NPP‬بطرح(‪ )IB‬من (‪.)LB‬‬
‫من اهم عيوب هذه الطريقة ان العينات تحتاج الي التحضين لفترة من الزمن وهذا يقود الي تاثير القنينة‬
‫(حبس الكائن ات بمع زل عن العوام ل الهيدروغرافي ة والظ روف البيئي ة االخ ري ق د ي ؤثر علي فس يولوجية‬
‫الهائم ات‪ ،‬كم ا ان س طح القن اني ربم ا ي ؤدي الي زي ادة اع داد البكتيري ا)‪ ،‬وق د تعطي تق ديرات أق ل لالنتاجي ة‬
‫الكلية حيث يرجح إعادة استخدام ال ‪ C‬المتنفس مرة اخري في عملية التمثيل الضوئي‪ .‬احياناً يتم فلترة الماء‬
‫قبل التحضين للتخلص من الهائمات الحيوانية والتي قد تؤثر علي قياس معدل التنفس للعينة‪ ،‬وايض اَ يصعب‬
‫قياس المواد العضوية الذائبة التي تتسرب من خاليا الهائمات النباتية أثناء فترة التحضين مما يعطي تقديرات‬
‫اقل لالنتاجية‪.‬‬
‫‪ )2‬طريقة القناني المضيئة والمعتمة ‪Light and dark bottles method‬‬
‫يطرح االوكسجين كناتج عرض من انشطار الماء اثناء امتصاص الفوتون في التمثيل الضوئي عليه زيادة‬
‫االوكسجين تتناسب مع زيادة التمثيل الضوئي او اإلنتاج االولي‪.‬‬
‫تؤخذ العينات وتحضن بنفس الطريقة السابقة في ال‪ C‬من غير تحقينها‪ .‬هذه الطريقة كما في الطريقة السابقة‬
‫تف ترض ان التنفس في ‪ DB‬ي وازي التنفس في ‪ LB‬وعلي ه يمكن حس اب ‪ GPP‬باض افة الزي ادة الحاص لة في‬
‫‪47‬‬
‫تركيز االوكسجين في ‪ LB‬الي النقصان الحاصل لالوكسجين في ‪ ،DB‬ومن ثم تحويل تركيز االوكسجين ‪mg‬‬
‫‪ O2/m3/h‬الي ‪.mg C/m3/h‬‬
‫في حالة استعمال طريقة ونكلر لقياس تركيز االوكسجين فاننا نستعمل المعادالت التحويلية التالية‪:‬‬
‫) ‪605∗f (V LB – V DB‬‬
‫=)‪GPP(mg C /m3 /h‬‬
‫‪N∗PQ‬‬
‫)‪605∗f (V LB – V IB‬‬
‫=)‪NPP(mgC /m3 /h‬‬
‫‪N∗PQ‬‬
‫‪605∗f (V IB – V DB )∗RQ‬‬
‫=)‪R( mgC / m3/h‬‬
‫‪N‬‬
‫حيث‬
‫‪ : VIB, VLB and VDB‬تمثل حجم ‪ Na2S2O3‬الذي عويرت به ‪ IB, LB and DB‬بالميلمتر علي التوالي‪.‬‬
‫‪ :f‬معامل يحسب عند تحضير ‪Na2S2O3‬‬
‫‪ :N‬زمن التحضين بالساعة ‪h‬‬
‫‪ :PQ‬معامل التمثيل الضوئي = ∆‪= + O2/ -∆CO2‬‬
‫نسبة االوكسجين المنتج اثناء التمثيل الضوئي ‪/‬نسبة الكربون المستهلك اثناء التمثيل الضوئي‪.‬‬
‫‪ :RQ‬معامل التنفس = ∆‪= +CO2/ -∆O2‬‬
‫نسبة ثاني اوكسيد الكربون المنتج اثناء التنفس ‪/‬االوكسجين المستهلك اثناء التنفس‬
‫‪48‬‬
‫من عيوب هذه الطريقة‪ :‬تأثير القنينة وصعوبة فصل تنفس الهائمات الحيوانية والبكتريا عن تنفس الهائمات‬
‫كمية االنتاجية باالعماق المختلفة يمكن تجميعها لتعبر عن كمية االنتاجية لعمود الماء (‪)mg C/m2/h‬‬
‫تقدير اإلنتاج الثانوي البحري‬
‫‪Estimating of Marine Secondary Production‬‬
‫تعتمد تقديرات اإلنتاج الثانوي في البحار على إحصائيات المصائد والتي تقدر حالي اً بحوالي ‪ 91‬مليون طن‬
‫وزن رطب من األسماك للعام ( ‪ ),F AO 2012‬وهذه اإلحصائيات ضرورية وذات أهمية عظمي كمؤشر‬
‫‪49‬‬
‫قوي لإلنتاجية االولية‪ ،‬تفاعل المحيطات مع الغالف الجوي واليابسة وصحة األنظمة البيئية البحرية‪ .‬وهي‬
‫تهتم باألنواع التجارية فقط عليه فإن األنواع الوسيطة أوغيرالتجارية تهمل وكذلك الصيد غير التجاري‪.‬‬
‫لذا يمكن القول ان االعتماد علي احصائيات المصائد يعطي نتائج متدنية عن اإلنتاجية الثانوية في البحار‪.‬‬
‫يمكن تق دير اإلنت اج الث انوي من الدراس ات الحقلي ة حيث ان انتاجي ة الهائم ات الحيواني ة تع رف على انه ا‬
‫مجموع الكتل ة الحيوي ة الجديدة المنتج ة بواسطة الهائم ات الحيواني ة بحجم معين أو مس احة معين ة في وحدة‬
‫الزمن وذلك بغض النظر عن وجود هذه الكتلة الحيوية عند نهاية الزمن‪.‬‬
‫فإذا عبر عن الكتلة الحيوية (‪ )B‬بالمعادلة التالية ‪:‬‬
‫= ‪X * W (B) Biomass‬‬
‫‪ = X‬عدد األفراد في مجتمع السكان‬
‫‪ = W‬متوسط وزن الفرد‬
‫عليه فإن اإلنتاجية ( ‪ )Pt‬خالل مدة زمنية ‪ t1‬الى ‪ t2‬يعبر عنها ب ‪-:‬‬
‫‪W +W‬‬
‫)‪Pt = ( X1 – X2‬‬ ‫‪2‬‬ ‫)‪+ ( B2 - B1‬‬
‫حيث ان ‪ 1‬و‪ 2‬تشير الى قيم اخذت عند الزمن ‪ t1‬و‪ t2‬على التوالي‪.‬‬
‫( ‪ )B1 - B2‬تعطي الزيادة الحاصلة في الكتلة الحيوية خالل الزمن ‪ t1‬الى ‪. t2‬‬
‫لتطبيق المعادلة التالية بصورة مثالية فإننا نحتاج إلى متابعة النمو لمجموعة عمرية واحدة من نفس النوع (‬
‫‪ )Cohort‬وهي مهمة شبه مستحيلة في البيئة البحرية‪.‬‬
‫علي ه تلج أ الدراس ات إلى متابع ة النم و ( األع داد واألوزان النس بية ) لمجموع ات عمري ة مختلف ة لألن واع‬
‫الس ائدة‪ ،‬وع ادة تخت ار ان واع من جنس الك بيوبود (‪ )Copepods‬لوفرته ا وس هولة التع رف على مراحله ا‬
‫العمرية ‪.‬‬
‫‪50‬‬
‫مث ال ‪ :‬مس تعيناً بالش كل الت الي ال ذي يوض ح النم و لن وع الك بيوبود (‪ )Copepods‬في المراح ل العمري ة‬
‫‪ Nauplii , CI , CIII , CV‬وب إفتراض ان هنال ك ‪ 80‬ف رد‪ /‬م تر‪ 2‬من ‪ C1‬و ‪ 30‬ف رد‪ /‬متر‪2‬من ‪. CV‬‬
‫اوجد معدل اإلنتاج اليومي للكبيوبود خالل ال ‪ 44‬يوماً‪.‬‬
‫‪W +W‬‬
‫)‪Pt = ( X1 – X2‬‬ ‫‪2‬‬
‫)‪+ ( B2 - B1‬‬
‫‪0.15+0.60‬‬
‫)‪Pt = ( 80 – 30‬‬ ‫‪2‬‬
‫)‪+ ( 30 x 0.60 –80 xo.15‬‬
‫‪Pt = 50 x 0.375 + 6‬‬ ‫‪= 24.75 mg m-2‬‬
‫‪24.75‬‬
‫= ‪o.56 mg m-2d-1‬‬ ‫‪44‬‬
‫= إذا معدل اإلنتاج اليومي للكبيوبود‬
‫قيمة ‪Pt‬عادة تختلف بإختالف المراحل العمرية والمواقع الجغرافية وعادة يكون االنتاج موجب خالل فترات‬
‫ت وفر الغ ذاء مث ال الربي ع بالمن اطق المعتدل ة وس الب خالل الش تاء‪ .‬فمثالً تق در انتاجي ة اله دبيات ( ‪)Ciliates‬‬
‫بالمياه البحرية لشمال أوربا بحوالي ‪ g C m-2yr-1 57‬وإ نتاجية الكبيوبود بحوالي ‪ g C m-2yr-1 12‬اي‬
‫أقل من ربع إنتاجية الهدبيات‪ .‬اما إنتاجية الكبيوبود بمناطق التصاعد المائي ببنغويال (‪ )Benguela‬فتقدر‬
‫بح والي ‪ .g C m-2yr-1 150 – 17‬بعض الدراس ات ال تي اس تخدمت فيه ا أجه زة الص دي الص وتي (‬
‫‪ )Acoustic‬تق در الكتل ة الحيوي ة للكري ل (من الهائم ات الحيواني ة الكب يرة) بجن وب غ رب االطلس ي بح والي‬
‫‪51‬‬
‫ الفصل الدراسي الثامن‬- ‫جامعة البحر األحمر – كلية علوم البحار والمصائد‬
‫ اإلنتاجية البحرية‬:‫مقرر‬
‫محمد حامد محمد علي‬.‫أ‬
2016 ‫فبراير‬
‫ وبافتراض ان الكاربون يساوي‬، g C m-2yr-1 20 – 60.8 ‫ اي حوالي‬ton yr-1 106* 96.7 – 28.6
.g C m-2yr-1 205.2 – 6.1 = ‫ من الوزن الرطب عليه فان انتاجية الكريل‬%10
‫المراجع االساسية‬
 Barnes, R. S. K. and Hughes, R. N. (1991). An Introduction to Marine Ecology. 2nd Ed.

Blackwell Scientific Publication. Oxford, London.
 Fahey, J. C. and Knapp, A. K. (2007). Principles and standards for measuring primary
production. Oxford University Press, Inc. New York. 268pp.
 KIRK, J. O. (2011). Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. 3rd Ed. Cambridge
University Press. New York. 649pp.
 Lalli, C. R. and Parsons, T. R. (1979).Biological oceanography an introduction. (2nd Ed).

The Open University. Oxford-UK, 314pp.
 Nybakken, J. W. (1988). Marine biology and ecological approach (2nd Ed) .Harper and
Row Publishers, New York, 514pp.
 Raymond, J. E. G. (1983). Plankton and productivity in the oceans (2nd Ed). Vol.
Phytoplankton. Pergamon Press. Oxford- London.
 Strickland, J. D. H., and Parsons T. R. (1968). A Practical Handbook of Seawater

Analysis. Fisheries Research Board of Canada, Bulletin.
 Williams, P. J., Thomas, D. N. and Reynolds, C. S. (2003). Phytoplankton Productivity:

Carbon Assimilation in Marine and Freshwater Ecosystem. Blackwell Science Ltd. UK.
386pp.
52

ملخص الانتاجية البحرية

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

ملخص الانتاجية البحرية

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

‫جامعة البحر األحمر – كلية علوم البحار والمصائد ‪ -‬الفصل الدراسي الثامن‬

‫مقرر‪ :‬اإلنتاجية البحرية‬

‫بسم اهلل الرحمن الرحيم‬

‫اإلنتاجية األولية البحرية‬

‫‪Marine Primary Productivity‬‬

‫المصدر األولي للكربون ‪: Primary source of carbon‬‬ ‫‪.A‬‬

‫المصدر األولي للعامل المانح ‪Primary source of reducing equivalents‬‬ ‫‪.B‬‬

‫‪Primary source of energy‬‬ ‫المصدر األولي للطاقة‬ ‫‪.C‬‬

‫اإلنتاجية األولية (‪: ) Primary Productivity‬‬

‫اإلنتاجية األولية الكلية ‪Primary Productivity (GPP) Gross‬‬

‫صافي اإلنتاجية األولية ‪Net Primary Productivity‬‬

‫أهمية دراسة اإلنتاجية األولية البحرية ‪:‬‬

‫عملية البناء الضوئي ‪Photosynthesis‬‬

‫عملية البناء الضوئي ‪:Photosynthesis‬‬

‫‪6Co2 + 12H2O ----Light--------- C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + Energy‬‬

‫البالستيدات الخضراء ‪Chloroplast‬‬

‫األصباغ المسؤلة عن عملية البناء الضوئي‪Photosynthetic pigments :‬‬

‫الية عملية البناء الضوئي‪:‬‬

‫تتم عملية البناء الضوئي على مرحلتين‪:‬‬

‫تفاعالت الضوء ‪Photochemical reactions‬‬ ‫‪-1‬‬

‫‪2OH- ----2H- = + O2‬‬

‫تأثير الضوء على صبغة الكلوروفيل‪:‬‬

‫‪Z-scheme & energy flow‬‬

‫‪ -2‬تفاعالت الظالم )‪Dark reactions (Calvin cycle‬‬

‫تعرف بالتفاعالت الكيموحرارية‪ ,‬تتم داخل الحشوة ‪ Storma‬للبالستيدات الخضراء‪.‬‬

‫وهي عملية يتم فيه ا اخ تزال ‪ CO2‬وتكوين ‪Carbohydrate glyceraldehydes-3- phosphate‬‬

‫تثبيت الكاربون‪ -2 .‬إختزال الكاربون‪ -3 .‬إعادة تصنيع ‪RuBP‬‬ ‫‪-1‬‬

‫مقارنة بين تفاعالت الضوء والظالم‬

‫تتم في وجود الضوء‬ ‫‪-1‬‬

‫التحتاج الى الضوء وتتم بدونه‬ ‫‪-1‬‬

‫تحتاج الى طاقة كيميائية‬ ‫‪-4‬‬

‫العوامل التي تنظم اإلنتاجية االولية البحرية‬

‫‪Factors Regulating Marine Primary Productivity‬‬

‫الضوء ‪-: Light‬‬ ‫‪.1‬‬

‫اإلختالفات الشهرية لتدفق الطاقة الشمسية بخطوط العرض المختلفة‬

‫كمية األشعة التي تخترق عمود الماء تعتمد على ‪-:‬‬

‫)‪Attenuation or Extinction Coefficient (K‬‬

‫‪ Underwater Radiation meter‬وتطبيق المعادلة التالية‪-:‬‬

‫=‪K‬‬ ‫)‪Ln (IO) – Ln (ID‬‬

‫كمية األشعة المرئية (‪ )PAR‬عند سطح الماء ‪I0 :‬‬

‫كمية األشعة المرئية (‪ )PAR‬عند العمق المعين ‪ID :‬‬

‫)‪D (m‬‬ ‫‪:‬‬ ‫العمق باالمتار‬

‫‪ : ZSD‬عمق شفافية عمود الماء بالمتر (عمق قرص الشفافية)‪.‬‬

‫يمكن تقسيم األعماق حسب كمية الضوء إلى ثالثة مناطق‪:‬‬

‫المنطقة المضيئة ‪: Euphotic Zone‬‬ ‫(‪)1‬‬

‫)‪(1 Einstein (E) = 6.02 *1023 photons = 1 mole photons‬‬

‫)‪(1 watt m-2 (PAR) ≈ 4.16 ±0.42 µE m-2 s-1‬‬

‫= ‪DC‬‬ ‫)‪Ln (IO) – Ln (IC‬‬

‫‪Euphotic depth‬‬ ‫= ) ‪( ZE‬‬ ‫‪4.60‬‬

‫مثال أوجد العمق التعويضي إذا كان‬

‫‪Euphotic depth‬‬ ‫= ) ‪( ZE‬‬ ‫‪4.60‬‬ ‫‪= 4.60‬‬ ‫‪= 65.7m‬‬

‫المنطقة شبه المضيئة ‪: Disphotic Zone‬‬ ‫(‪)2‬‬

‫المنطقة المظلمة ‪: Aphotic Zone‬‬ ‫(‪)3‬‬

‫‪P versus E curve‬‬

‫منحني يوضح إستجابة معدل التمثيل الضوئي للتغير في شدة اإلضاءة‬

‫‪ :IC‬شدة الضوء التعويضية‬ ‫‪ : Pmax‬معدل التمثيل الضوئي األقصي‪.‬‬

‫‪ :R‬التنفس‬ ‫‪ :KI‬ثابت نصف التشبع (‪)Pmax *0.5‬‬

‫‪ :Pn‬صافي التمثيل الضوء (‪)NPP‬‬ ‫‪ :Pg‬التمثيل الضوء الكلي (‪)GPP‬‬

‫تغير المحتوى اإلجمالي من الصبغات ‪.‬‬ ‫(‪)1‬‬

‫يمكن وصف المنحنى االساسي ∆ ‪ ∆P/I‬بالمعادلة التالية‬

‫وبإفتراض أن النوع األول له قيمة‬

‫‪Pmax = 2 mg C µg-1 Chl a d-1‬‬ ‫‪and‬‬ ‫‪KI = 10 µE m-2 s-1‬‬

‫النوع الثاني له قيمة‬

‫‪Pmax = 6 mg C µg-1 Chl a d-1‬‬ ‫‪and‬‬ ‫‪KI = 20 µE m-2 s-1‬‬