Professional Documents
Culture Documents
الوحدة : 2آليات حتويل الطاقة الكيميائية الكامنة يف اجلزيئات العضوية إىل ATP
" التنفس والتخمر "
اعداد
األستاذ :بوالريش أمحد
متقن القل
التنفس
التنفس هو تحويل الطاقة الكيميائية غير قابلة لالستعمال إلى طاقة كيميائية قابلة لإلستعمال.
ماهي الطاقة الكيميائية؟
الطاقة الكيميائية هي الطاقة المخزنة في الروابط الكيميائية تتحرر عند تحلل الروابط.
هل يمكن تسميتها طاقة كيميائية كامنة؟ هل هناك طاقة كيميائية غير كامنة؟
يتحصل اإلنسان على هذه الطاقة الكيميائية من األغذية المختلفة التي يتناولها أو من المدخرات داخل الجسم.
فما هي آليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة إلى طاقة قابلة لالستعمال على شكل ATP؟ و ما هي البنيات الخلوية
المتدخلة في ذلك؟
تحتوي المواد العضوية على طاقة كيميائية كامنة في روابطها الكيميائية ,حيث يؤدي هدم هذه الروابط إلى تحرير طاقة ,
ويعتبر التنفس أهم آلية يحدث خاللها هذا الهدم.
تلخص المعادلة اإلجمالية التالية هدم كلي لجزيئة الجلوكوز.
()ATP38
س – 3باستغالل المعطيات السابقة ومكتسباتك أنجز رسم تخطيطي وظيفي تبين فيه ,على المستوى الخلوي ,مجموع
ظواهر تفكيك الغلوكوز في الوسط الهوائي إلى CO2و .H2O
ج – 3الرسم التخطيطي الوظيفي
ما هو مقر و ما هي آليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة في الجزيئات العضوية للغلوكوز إلى طاقة على شكل
ATPفي وجود األكسجين ؟
الوثيقة1 ميتوكندري
النواة
الشكل (أ) :خلية في وسط هوائي الشكل (ب) :خلية في وسط الهوائي
س -2باالعتماد على هذه العالقة و التجربة السابقة ,أقترح فرضية فيما يخص مقر األكسدة التنفسية.
ج – 2الفرضية :
ظهور الميتوكوندريات بلون أخضر يدل على أن أخضر جانوس قد تأكسد.
نمو الميتوكندري مرتبط بوجود األكسجين و بالتالي يمكن أن نستنتج أن
األكسدة التنفسية تتم على مستوى الميتوكندري.
- 3يخضع مستخلص خاليا درنة البطاطا إلى عمليات متتالية و بسرعات مختلفة للطرد المركزي .فنحص في النهاية
على 4رواسب .
نقيس كمية الـ CO2المتحرر على مستوى ك من الراسب األول و الثالث و الرابع في وجود حمض البيروفيك و في
غياب أو في وجود األكسجين (حمض البيروفيك هو جزيئة ثالثية الكربون تنتج من تفكيك الجلوكوز) .
النتائج المحص عليها مبينة في جدول الوثيقة
تبين أن مقر األكسدة التنفسية هو الميتوكوندري ,فما هي بنية هذه األخيرة ؟ و بماذا
تتميز هذه البنية ؟
-3بنية الميتوكندري
1 2
8
6 9
4 5
3 الوثيقة : 2صورة بالمجهر االلكتروني النافد لمقطع في
7
ميتوكندري
-2فراغ بين غشائين – 1غشاء خارجي
-4حشوة (ماتريس) الميتوكندري – 3غشاء داخلي غشاء خارجي
– 5عرف ميتوكندري -6كرية مذنبة ( ATPسنتيتاز)
فراغ بين عشائين
ADN – 7الميتوكندري – 8ريبوزومات -9قطيرة دسم
غشاء داخلي
عرف
ريبوزومات
معلومة مفيدة :تتواجد الميتوكندري عند كل الخاليا حقيقيات النواة ،ولتحديد دورها يجب عزلها من
خاليا عنية بالميتوكندري مثل خاليا كبد الجردان كما هو موضح في الوثيقة التالية :
قبل بعد
–4معطيات كيموحيوية
أعطى التحليل الكيميائي لبعض مكونات الهيولى واألجزاء الميتوكندرية محصل عليها بتقنية الطرد المركزي ،النتائج
المدونة في جدول الوثيقة ( )4صفحة .208
كرية مذنبة
معقد جزيئي
للسلسلة التنفسية
كريات مذنبة
نواقل االلكترونات
حشوة الميتوكندري
الغشاء
صورة بالمجهر االلكتروني معالجة بتقنية كبيرة
ألحد األعراف نقل االلكترونات
الفراغ بين الغشائين
س - 2من المعلوم أن وظيفة أي عضية مرتبطة بمكوناتها الكيميائية ،فماذا تفترض حول وظيفة كل من الحشوة والغشاء
الداخلي للميتوكندري ؟
ج– 2
وجود اختالف في التركيب الكيميائي بين ك من الحشوة والغشا الداخلي خاصة من حيث نوع البروتينات :
فالغشا بما يحويه من بروتينات متخصصة وإنزيمات ضرورية لعمليات األكسدة واإلرجاع وإنتاج ATPو
الحشوة بما تحويه من إنزيمات (نازعات الهيدروجين ونازعات الهيدروجين والكربوكسي ) ومواد أيضية مختلفة
(حمض البيروفيك ,استي المرافق االنزيمي "أ").
ومنه يمكن أن نفترض أن لك من الغشا الداخلي للميتوكندري والمادة األساسية وظيفة نوعية في سيرورة عملية
التنفس.
– 5تلخيص التفاعالت الكيميائية للتنفس في المعادلة االجمالية التالي :
1
س - 1اعتمادا على المعادلة ,حدد المستقب الطبيعي للهيدروجين (اإللكترونات والبروتونات ) .
ج - 1المستقب الطبيعي للهيدروجين:
يتم استقبال الهيدروجين في الحالة الطبيعية من قب األكسجين لتشكي الما .H2O
س – 2إستخلص من المعادلة نوع التفاع الذي حدث في 1و 2؟
ج - 2نوع التفاع :
التفاع : 1تفاع أكسدة المادة األيضية.
التفاع : 2إرجاع O2
س - 3استنتج من المعادلة إذن طبيعة تفاعالت ظاهرة التنفس.
ج – 3االستنتاج :
طبيعة تفاعالت ظاهرة التنفس :تفاعالت أكسدة وإرجاع.
تجربة1
بعد تعريض معلق خميرة للتهوية لمدة 24ساعة ,نأخذ هذه الخاليا ونخضعها لعملية مافوق الطرد المركزي ,نعزل
الميتوكندريات وتوضع في وعا المفاع الحيوي المغلق بإحكام والمحتوي على محلول منظم .تم قياس كمية األكسجين
عن طريق القط األكسجين ضمن تركيب تجريبي مدعم بالحاسوب.
تمت إضافة مواد أيضية مختلفة في أزمنة مختلفة و متابعة القياس .نتائج التجربة موضحة في الوثيقة ( )2صفحة 210
من ز==1.5ز=9د وعند إضافة حمض البيروفيك :يتناقص تركيز االكسجين من 11ميكرومول/ل إلى 5
ميكرومول/ل أي بمقدار 6ميكرومول/ل وفي زمن يقدر بـ 7.5د .فالميتوكندري تستهلك االكسجين باستعمال
حمض البيروفيك.
االستنتاج :
ال تستعم الميتوكندري الغلوكوزمباشرة كمادة أيضية وإنما تستعم إحدى نواتج تفكيكه وهوحمض البيروفيك
كمادة أيضية (الن التجربة تمت على ميتوكندريات معزولة).
التجربة: 2
تستخلص من معلق للخميرة مجموع الجزيئات الهيولية و يضاف لهذه الجزيئات كاشف ازرق الميثلين ذو اللون األزرق
(يكون أزرقا عندما يكون مؤكسدا وعديم اللون في حالة إرجاع) عند إضافة الغلوكوز للوسط نسج اختفا اللون األزرق
للمثيلين .
س - 2ماذا تستخلص من تحليلك لنتائج التجربة 2؟
ج - 2تحلي نتائج التجربة :
+ -
زوال لون أزرق الميثلين نتيجة إرجاعه Bm+2H + 2e →BmH2بواسطة الهيدروجين (اإللكترونات
والبروتونات)
االستخالص :
تحدث للغلوكوز عملية أكسدة على مستوى الهيولى.
س - 3كيف تفسر إذا استهالك الخميرة للغلوكوز أثنا قيامها بعملية التنفس ؟
-ماذا تستخلص؟
ج - 3تفسير استهالك الخميرة للغلوكوز:
تستعم خلية الخميرة الغلوكوز كمادة أيضية بينما تستعم الميتوكوندري حمض البيروفيك ,ومنه يمكن تفسير
هذه النتائج بأن الخميرة تهدم جزئيا الغلوكوز في الهيولى إلى حمض البيروفيك حيث ينق بعد ذلك داخ
الميتوكوندري ليستعم كمادة أيضية.
االستخالص :
يتم تفكيك مادة األيض أثنا التنفس الخلوي في مرحلتين:
مرحلة أولى :على مستوى الهيولى يتم فيها تفكيك الغلوكوز إلى حمض البيروفيك (تحل سكري).
مرحلة موالية :على مستوى الميتوكوندري و التي تستعم حمض البيروفيك كركيزة عضوية.
تجربة: 3
يوضع فطر خميرة الخبز في وسطين أحدهما هوائي (الوسط "أ") واآلخر الهوائي (الوسط "ب") ,يحتوي ك منهما
على سكر الغلوكوز المشع (*. )G
يتم تتبع ظهور اإلشعاع داخ خاليا الخميرة (الهيولى والميتوكندري ) بعد فترات زمنية مختلفة ,النتائج موضحة في
الجدول الممث بالوثيقة ضفحة (. )211
= A1أستيل
مرافق اإلنزيم أ
= A2إيثانول
= A3حمض
الليمون أو مركبات
أخرى من حلقة
كريبس
* = Pحمض
البيروفيك
س - 2بين أنه توجد عالقة بين ظروف (شروط) الوسط ونمط هدم الغلوكوز.
ج – 2العالقة :
الحالة "أ" :في الظروف الهوائية ,يحدث هدم حمض البيروفيك في لميتوكوندري.
الحالة "ب" :في الظروف الالهوائية ,يستمر هدم حمض البيروفيك في الهيولى.
مخطط يوضح مراحل التحلل السكري على مستوى الهيولى - 2مراحل التحلل السكري:
غلوكوز
المرحلة األولى :مستهلكة للطافة
PGal
المرحلة الثانية :منتجة للطافة
ADIPG
A3PG
A2PG
حمض البيروفيك
المعادلة : 7يتفاعل حمض 3,1ثنائي فوسفوغليسريك مع ADPوينتج عنه ATPو حمض -3فوسفوغليسريك
1,3 –Diphosphoglycerate + ADP 3- phosphoglycerate + ATP
المعادلة : 10انتقال مجموعة الفوسفات ذات الطاقة العالية من المركب فوسفواينول بايروفيك إلى ADPوينتج عنه
ATPوحمض البيروفيك
س - 2حدد نوع التفاع الذي حدث في الحاالت . 1و 3و 6و 7و10
ج -2أنواع التفاعالت:
التفاعل ) ( 1و ) : ( 3هي تفاعالت حدث فيها إماهة للـ ATPوفسفرة السكر.
التفاعل ( : )6حدث فيه أكسدة الـ PGalو إرجاع للمرافق اإلنزيمي .NAD+
التفاعل ) ( 7و ) : ( 10هي تفاعالت تركيب الـ .ATP
س – 4بين أنه تمت للغلوكوز عملية أكسدة مستعينا بالوثيقة ( )4صفحة.212
ج – 4التبيان :
تم ارجاع المرافق االنزيمي (الناق ) NAD+إلى , NADH.H+مما يدل على تحرير الكترونات و بروتونات
من جزيئة الغلوكوز (أكسدة الغلوكوز) و استقبالها من طرف مؤكسد يتمث في الناق NAD+حسب المعادلة
التالية:
فسفرة الغلوكوز:
ينشطر فراكتوز1,6ثنائي الفوسفات إلى سكرين C3إحداهما ألدهيدي واآلخر سيتوني و بعملية تماكب يتحول
السكر السيتوني إلى فوسفو غليسرألدهيد.
تشك حمض ثنائي فوسفوغلسريك (: )ADPG
في وجود إنزيم نازع الهيدروجين ,يتحول PGalإلى ADPGو تتحرر البروتونات التي تستقب من
طرف .NAD+
يتحول الـ APGإلى حمض البيروفيك وذلك بنزع المجموعة الفوسفاتية وتتحرر طاقة تخزن على شك
ATP
مالحظة :
لكي تستمر عملية التحلل السكري ,يجب إعادة أكسدة NADH + H+وتتم هذه األكسدة ,إما خالل التنفس الهوائي,
عند وجود األوكسجين ,أو خالل التخمر في غياب األوكسجين.
غلوكوز
التحلل السكري
إلى الفسفرة التأكسدية
2حمض البيروفيك
مخطط بسيط يلخص مرحلة التحلل السكري
ما هي التحوالت التي تطرأ على حمض البيروفيك في المادة األساسية للميتوكوندري ؟
ز
حمض الليمون
حمض االكسالوأستيك
حلقة كريبس
حمض البيروفيك
(الناتج من التحلل السكري)
C4
+ H+
يحفز هذا التفاع بواسطة معقد إنزيمي كبير يقوم بنزع الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون.
يعتبر هذا التفاع خطوة تحضيرية لسلسلة من التفاعالت تدعى تفاعالت حلقة كربس.
يدخ أستي مرافق اإلنزيم (أ) في سلسلة من التفاعالت وذلك خالل دورة في سلسلة من التفاعالت وذلك خالل دورة
مجموعة من اإلنزيمات.
تتضمن حلقة كربس التفاعالت التالية:
الدمج بين أستيل مرافق األنزيم (أ) وحمض أكسالوأستيك وتشكل حمض الليمون (الستريك) :يتم نزع جذر
األستي من أستي مرافق اإلنزيم (أ) وتثبيته على مركب أوكسالوأستيك وبذلك يتحرر مرافق اإلنزيم (أ) و يتشك
حمض الليمون (.)C6
تفاعالت نزع الكربوكسي التأكسدية (ارجاع )2NAD
+
يتعرض المركب ذو( )C6إلى إنزيمات نازعات الهيدروجين و إنزيمات نازعات الكربوكسي فيتشك مركب ذو
( )C5يحدث له كذلك نزع الكربوكسي وأكسدة (ارجاع )2NAD+فيتشك مركب ذو()C4
فسفرة GTP
GTP + ADP علما أن GDP + ATP:
تفاعالت األكسدة:
تحت تأثير إنزيمات نازعات الهيدروجين ,يتعرض المركب ( C4سوكسينات) إلى تفاعلي أكسدة يتجدد المستقب
رباعي الكربون (حمض االكسالوأستيك).
معلومات مفيدة
مرافق اإلنزيم (أ) :جزيئة عضوية معقدة مشتقة من فيتامين مجموعة ()B3
مرافقات اإلنزيم لألكسدة و اإلرجاع:
: Nicotinamide Adenine Dinucleotide NAD+ نيكوتين أميد أدنين ثنائي النكليوتيد
:)Flavin Adenine Dinucleotide( FAD فالفين أدنين ثنائي النكليوتيد
( GTPغوانوزين ثالثي الفسفات :) Guanosine Triphosphateاحد المركبات الغنية بالطاقة وتعادل
طاقته مقدار الطاقة المحزنة في جزي ATPويتم نق الطاقة بين GTPو ADPوبتوسط انزيم نوكليوزيد
بيروفوسفات كيناز لينتج. ATP
المعادلة االجمالية ألكسدة الكلية ألستيل المرافق االنزيمي (أ) خالل حلقة كريبس
المعادلة االجمالية ألكسدة الكلية لجزيئتين من حمض البيروفيك خالل المرحلة التحضيرية و حلقة
كريبس.
2pyruvate + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 6H2O 6CO2 + 8NADH + 8H+ + 2FADH2 + 2ATP
س – 3استخرج عدد جزيئات CO2المطروحة خالل مراح دورة كريبس انطالقا من جزيئة غلوكوز واحدة؟
ج - 3عدد جزيئات CO2المطروحة خالل مراح دورة كريبس انطالقا من جزيئة غلوكوز واحدة:
4 جزيئات CO2
س -4حدد عدد ونوع المرافقات االنزيمية المرجعة خالل مراح الدورة انطالقا من جزيئة غلوكوزواحدة .
ج - 4عدد ونوع المرافقات االنزيمية المرجعة خالل مراح الدورة انطالقا من جزيئة غلوكوزواحدة .
خالل التحلل السكري :ينتج 2NADH+2H+
خالل المرحلة التحضيرية لحلقة كريبس 1NADH+H+ :
خالل حلقة كريبس 3NADH+3H+ :و 1FADH2
اذن المجموع 10NADH+10H+ :و 2FADH2
معادلة إجمالية للهدم الكلي لجزيئة غلوكوز قبل أكسدة المرافقات اإلنزيمية
ما هو مقر تفاعالت أكسدة النواقل المرجعة وتركيب الـ ATPو ما هي آلية حدوثها ؟
حويصالت مغلقة
ميتوكوندري لها كريات
كريات
TH.H+ مقياس
القط
TH.H+
تركيز ال H+في ماتريس الميتوكوندري ثابت طيلة فترة التجربة و ذلك بإضافة بروتونات النواق المرجعة.
حامضي
تذكر : س - 1حل منحنى الوثيقة.
+
كلما أرتفع تركيز H ج -1تحلي المنحنى :
+
كلما انخفض الـ PH قب إضافة , O2تركيز Hفي في الوسط الخارجي منعدم
قاعدي والعكس صحيح أدت إضافة شحنة من األكسجين إلى زيادة معتبرة و بسرعة
في تركيز الـ H+في الوسط الخارجي
(من 0لتقارب 60X10-9مول) ثم تتناقص تدريجيا إلى أن تنعدم عند الزمن 250ثانية.
س -2عل انخفاض الـ PHخارج الميتوكوندري ثم عودته إلى الحالة األصلية .ماذا تستنتج؟
ج - 1تعلي انخفاض الـ PHخارج الميتوكوندري ثم عودته إلى الحالة األصلية
انخفاض الـ PHخارج الميتوكوندري يعود إلى زيادة تركيز H+الخارجة من الميتوكندري و الناتجة عن أكسدة
النواق المرجعة TH.H+داخ الميتوكندري في وجود األكسجين وفق المعادلة التالية :
أما عودة الـ PHإلى الحالة األصلية يفسر بدخول H+إلى داخ الميتوكندري (المادة األساسية) عبر الكريات المذنبة.
االستنتاج:
يرافق أكسدة النواق المرجعة خروج البروتونات ( )H+من المادة األساسية نحو الوسط الخارجي و تراكمها
(تولد تدرج في تركيز H+على جانبي الغشا الداخلي للميتوكندري) .
التجربة2
توضح الوثيقة اسفله كمية الـ O2المستهلكة من طرف معلق من الميتوكندري في وسط مشبع بالـ O2و به NADH,H+
وبعد إضافة مادة السيانور(مثبط أيضي يؤثر على مستوى الغشا الداخلي للميتوكوندري فهو يمنع حركة اإللكترونات) .
الوثيقة ( )2صفحة.215
ينفذ بسرعة عبر الطبقة الدهنية للغشا في الحالتين (قب وبعد فقد البروتون).
يعم على إدخال سريع لـ H+مما يؤدي إلى إزالة فرق التركيز الناتج من ضخ البروتونات بواسطة نواق
السلسلة التنفسية.
يمنع اإلزدواج بين األكسدة (المنتجة للطاقة) والفسفرة (المستهلكة للطاقة) ويؤدي بذلك إلى عدم تشك . ATP
مركب DNPال يؤثر على إنزيم ATP Synthaseوإنما يقوم بإدخال البروتونات بسرعة مما يحول دون
دخولها عبر اإلنزيم.
مصدر البروتونات يكون من داخ الميتوكندري :حيث في وجود االكسجين تتأكسد النواق المرجعة داخ
الميتوكندري.
س – 3عل انخفاض الـ PHخارج الميتوكندري ثم عودته إلى الوضعية األصلية .ماذا تستنتج؟
ج – 3التعلي
انخفاض السريع لدرجة PHخارج الميتوكندري يعود إلى زيادة تركيز البروتونات Hالخارجة من
+
الميتوكندري والناتجة عن أكسدة النواق المرجعة TH,H+داخ الميتوكندري في وجود األكسجين وفق المعادلة
التالية:
أما عودة الـ PHإلى الحالة األصلية يفسر بدخول H+إلى داخ الميتوكندري (المادة األساسية ) عبر الكريات
المذنبة.
االستنتاج :
يرافق أكسدة النواق المرجعة خروج البروتونات ( )Hمن المادة األساسية نحو الوسط الخارجي و تراكمها (تولد
+
س – 4قارن زمن عودة PHإلى الوضعية األصلية في غياب وفي وجود . DNPقدم تفسيرا لذلك ؟
ج -4المقارنة :
في غياب , DNPخروج البروتونات يكون سريع وعودته الطبيعية بطيئة ,لكن إضافة مركب الـ DNPيسرع
من دخول H+إلى داخ الميتوكوندري
التفسير
مركب الـ DNPيساهم في تخفيض تركيز البروتونات في الوسط الخارجي و يعود ذلك إلى نفوذ ( )Hنحو
+
المادة األساسية بشك حر عبر كام سطح الغشا الداخلي للميتوكندري مما يؤدي إلى زوال التدر :الكيميائي
الكهربائي على جانبي الغشا .
كريات مذنبة
حويصالت بدون
كريات مذنبة
التجربة2
توضع الحويصالت في خطوة أخرى في وسط تجريبي يحوي ك الـ , O2النواق المرجعة R'H2والـ ADPوالـ ,Piثم
تخضع هذه الحويصالت لشروط تجريبية مختلفة كما موضحة في جدول الوثيقة ()4
س - 1استنتج من خالل التجربتين ( )1و( ,)2الشروط الضرورية لتركيب الـ ATP
ج – 1التجربة: 1
في الوعا ,1و عندما يكون pHالوسط الخارجي pHeأكبر من pHالوسط الداخلي للحويصالت , pHiيتم
تركيب الـ , ATPو ذلك بعد إضافة ADPوPi.
في الوعا ,2و عند إزالة الكريات المذنبة من الحويصالت ,لم يتم تركيب الـ ATPعلى الرغم من كون pH
الوسط الخارجي pHeأكبر من pHالوسط الداخلي للحويصالتpHi.
في الوعا ,3لم يتم تركيب الـ ATPلكون pHالوسط الخارجي pHeيساوي pHالوسط الداخلي للحويصالت
pHi.
التجربة: 2
الحويصالت المغلقة المحتوية على الكريات المذنبة ,قادرة على القيام بتفاعالت أكسدة النواق المرجع
(R'H2وارجاع ) O2وتركيب .ATP
الحويصالت لوحدها بدون كريات مذنبة تقوم بتفاعالت أكسدة (R'H2وارجاع , ) O2لكنها غير قادرة على
تركيب . ATP
الكريات المذنبة المعزولة لوحدها (مفصولة عن الحويصالت الميتوكندرية) غير قادرة ال على
أكسدة ( R'H2وعدم ارجاع , ) O2وال على تركيب الـ .ATP
في وجود DNPرغم سالمة الكريات المذنبة فال يتم تركيب الـ ATP
االستنتاج :شروط تركيب الـ : ATP
وجود تدرج في تركيز البروتونات H+على جانبي الغشا ,بحيث يكون التركيزفي تجويف الحويص (الفراغ
بين الغشائين ) أكبرمنه في الوسط الخارجي ( الحشوة).
وجود الكريات المذنبة (.)ATP Synthase
سالمة الغشا الداخلي.
باالضافة إلى توفر نواق مرجعة ADP , O2 ,و. Pi
T1
T2 T3 T4 T5
ATP
Synthase
حشوة الميتوكندري
معلومات مفيدة
+
الحالة األولى :تتكون السلسلة التنفسية في حالة المعطي لإللكترونات هو : NADH,Hمن 3نواق بروتينية كبيرة
أساسية تدعى معقدات ,وهي ثابتة.
كيف تنتق بينها اإللكترونات؟
بواسطة ناقلين صغيرين متحركين أحدهما ضمني واآلخر سطحي.
الحالة الثانية :تتكون السلسلة التنفسية في حالة المعطي لإللكترونات هو : FADH2من 3نواق بروتينية كبيرة
أساسية لإللكترونات تدعى معقدات ,وهي ثابتة.
كيف تنتق بينها اإللكترونات؟
ناقلين صغيرين متحركين أحدهما ضمني واآلخر سطحي.
الحالتين معا
تتكون السلسلة التنفسية من 4معقدات ترقم من Iإلى IV
6نواق في الحالتين 4 :معقدات كبيرة ثابتة و ناقلين صغيرين متحركين
سوف يتم التركيز على انتقال اإللكترونات من NADH,H+أساسا
للميتوكوندري.
+
يتمث دور O2في استقبال هذه الـ e-والـ Hلتشكي H2Oوفق التفاعالت التالية:
س – 5أ -باستغالل معطيات الوثيقتين السابقتين ,حدد اآللية الفيزيائية النتقال اإللكترونات في السلسلة التنفسية.
ج-5أ -اآللية الفيزيائية النتقال اإللكترونات:
تنتق اإللكترونات وفق تدرج كمون األكسدة اإلرجاعية أي من كمون أكسدة/إرجاع منخفض إلى كمون مرتفع.
س-5ب -احسب فرق كمون األكسدة اإلرجاعية ΔE0بين الثنائيتين NAD+/NADHوالناق .T2
ج-ب -كمون األكسدة اإلرجاعية لـ E°'(NAD+/ NADH + H+) = - 0,32 Vبينما كمون األكسدة اإلرجاعية لـ T2
يقدر بـ = . V0.050-اذن .ΔE0 =0.05-(-0.320)=0.370mv
س - 6إذا علمت أن هذا الفرق في الكمون يمث طاقة متحررة ( )ΔGوهذا تبعا للعالقة التالية:
معلومة مفيدة
يكون ΔG oسالبا (تفاع تلقائي) إذا كان ΔE0موجب أي عندما يكون Eoللمعطي أكثر سالبية من Eoللمستقب .
لذلك فإن اإللكترونات تنتق بصورة تلقائية من القيم السالبة في اتجاه القيم الموجبة مما يؤدي إلى تحرير طاقة.
س - 7مستعينا بالمعلومات التي توصلت إليها ,عل انخفاض الـ PHخارج الميتوكندري في الوثيقة ( )2صفحة .215
ج - 7تعلي انخفاض الـ PHخارج الميتوكندري :
أثنا انتقال اإللكترونات ضمن السلسلة التنفسية تتحرر طاقة تسمح بضخ البروتونات من المادة األساسية عبر
نواق اإللكترونات T3.T2.T1نحو الفراغ بين الغشائين مما يؤدي إلى زيادة تركيزها وبالتالي انخفاض الـ PH
الوسط الخارجي.
معلومات مفيدة
سلسلة انتقال اإللكترونات
هي عدد من النواقل تتواجد وفق ترتيب محدد (حسب قيم كمون األكسدة واإلرجاع) يقوم كل ناقل في السلسلة
بدور المستقبل ثم المعطي.
قد يتم تبادل اإللكترونات فقط أو اإللكترونات والبروتونات مما قد يؤدي إلى تحرير بروتونات إلى الوسط أو أخذ
بروتونات من الوسط .تؤدي هذه الحالة إلى زيادة أو انخفاض في فرق التركيز للبروتونات.
وصف سلسلة انتقال اإللكترونات عن طريق المعادالت
س - 8حدد المستقب األخير لإللكترونات في السلسلة التنفسية .وضح ذلك في معادلة كيميائية.
ج -8المستقب األخير لإللكترونات:
المستقب األخير لإللكترونات في السلسلة التنفسية هو األكسجين الذي يتحول إلى ما .
المعادالت الكيميائية
س - 9إذا علمت أن الطاقة المتحررة من أكسدة NADH,H+تعادل 3ATPو أن الطاقة المتحررة من أكسدة FADH2
تعادل , ATP2عل هذا الفرق في كمية الطاقة المتحررة.
ج - 9تعلي الفرق في كمية الطاقة المتحررة:
عند أكسدة NADH,H+تنتق اإللكترونات إبتدا ا من الناق T1إلى غاية المستقب األخير وهذا يسمح بضخ H
+
الغشاء الداخلي
للميتوكندري
الحشوة
المعادلة اإلجمالية للفسفرة الـتأكسدية انطالق من هدم جزيئة واحدة من الغلوكوز :
استيل المرافق
النزيمي أ
تمث الوثيقة ( )5صفحة 217رسما تخطيطيا يوضح تفاعالت تحوي الطاقة الكامنة إلى طاقة قابلة لالستعمال في وسط
هوائي.
الوثيقة5
تنطلق عملية التنفس في وجود معطي لاللكترونات ( )succinateو ( ADP + Piحدوث ازدواجية) .
المضاد الحيوي االوليغوميسين ( )oligomycineيوقف االزداوجية (توقف ك من الفسفرة واالكسدة).
مادة الدينتروفينول ( )dinitrophénolيعتبر مانع لالزدواجية ,حيث في وجوده ,تبدأ عملية استهالك االكسجين
(ال يؤثر على نق االلكترونات) ,ويرافق ذلك تثبيط تركيب الـ ( ATPنتيجة زوال تدرج تركيز البروتونات بين
الحشوة والفراغ بين الغشائين ) ,حيث تفقد الطاقة على شك حرارة.
تتضمن الفسفرة التأكسدية عمليتان :أكسدة وفسفرة ,تشم األكسدة نزع الكترونات من المرافقات االنزيمية
المرجعة ( )FADH2 .NADH.H+بواسطة ( O2المستقب النهائي لاللكترونات)عبر مجموعة من النواق
يطلق عليها مجتمعة إسم "سلسلة نق االلكترونات " او السلسلة التنفسية.
يتم خالل انتقال االلكترونات تحرر قد كبير من الطاقة يتم استعمالها في العملية الثانية وهي فسفرة الـ ADPإلى
ATP
تنص النظرية الكيميائية االسموزية على "ان التفاعالت الكيميائية يمكنها أن تتم نتيجة لحركة أيونات او جزيئات
على جانبي غشا مخالفين التركيز".
تسمح تفاعالت األكسدة و اإلرجاع التي تتم على طول السلسلة التنفسية بضخ البروتونات من المادة األساسية نحو
الفراغ بين الغشائين مولدا بذلك تدرجا للبروتونات في هذا المستوى.
يتم تشتت هذا التدرج اإللكتروكيميائي ( البروتونات المتراكمة في الفراغ بين الغشائين) بسي ( تدفق ) عائد من
البروتونات نحو المادة األساسية باالنتشار عبر الـ ATPسنتيتاز .
أنجز رسما تخطيطيا وظيفيا تبين فيه مجموع ظواهر عملية التنفس الخلوي في حالة أن مادة التفاعل
هي الغلوكوز.
المخطط الوظيفي
النمود1:
النمود2:
غشاء داخلي
غشاء خارجي
لحشوة
نزع الهيدروجين
نزع الكربوكسيل
النمود3:
C5
األستيل المرافق
االنزبمي (أ)
حمض االكسالوأستيك C4
C4
النمود3:
غلوكوز
(مخزن) سيتوبالزم
تحلل سكري (شكل مؤكسد)
(شكل مرجع)
2حمض البيروفيك C3
ميتوكندري
الحشوة األستيل المرافق االنزيمي (أ)
طرح
طاقة
نقل
فعال
أكسدة مضخات البروتونات :تدفق
النواقل البروتونات عبرها تسمح
بتحرير طاقة
ما هي آلية تحويل الطاقة الكامنة في الجزيئات العضوية للغلوكوز إلى ATPفي غياب
األكسجين؟
بيكرومات
البوتاسيوم ارتفاع طفيف في
درجة الحرارة
وسط خال من O2 ماء الجير
به خميرة +محلول
الغلوكوز
تلون المحلول
باألخضر
تعكر ماء الجير
تجربة :2
باستعمال التجريب المدعم بالحاسوب ,والمزود بثالثة لواقط لقياس ك من الـ O2و CO2و اإليثانول ,تم قياس تركيز
هذه المواد في وسط مغلق غني بالغلوكوز زرعت فيه خاليا خميرة الخبز.
النتائج المحص عليها مدونة في الوثيقة ( )1صفحة.218
االستخالص :
في غياب O2تلجأ الخميرة لظاهرة التخمر بغرض الحصول على الطاقة
نواتج التخمر الكحولي هي اإليثانول و. CO2
من جهة أخرى مكنت القياسات الحرارية تحت درجة 37°Cوبوجود األوكسجين من تحديد قيمة الطاقة اإلجمالية التي
يمكن استخراجها من 1مول) (1molمن الغلوكوز ووالنواتج العضوية للتخمر (كحول اإليثانول والحمض اللبني)
والنواتج المعدنية للتنفس ( ,(CO2 ; H2Oو هي كالتالي :
أكسدة كلية لـ 1مول ( (1molمن الغلوكوز تحرر .2860Kj :
أكسدة كلية لـ 1مول ( (1molمن الحمض اللبني تحرر .1336Kj :
أكسدة كلية لـ 1مول ( (1molمن كحول اإليثانول تحرر .1360Kj :
إماهة 1مول ( (1molمن ATPتحرر .30,5Kj :
إماهة 1مول ( (1molمن البقايا المعدنية ) (CO2, H2Oتحرر .0Kj :
س - 2حدد كمية الطاقة القابلة لالستعمال الناتجة عن هدم جزيئة غلوكوز.
ج - 2كمية الطاقة القابلة لالستعمال الناتجة عن هدم جزيئة غلوكوز:
كمية الطاقة القابلة لالستعمال الناتجة من هدم جزيئة غلوكوز واحدة:
أثنا التنفس 38جزيئة .ATP
أثنا التخمر ATP 2
ألن نواتج التخمر ال تزال عالية الطاقة مقارنة بنواتج هدم الغلوكوز في الوسط الهوائي التي تكون عديمة الطاقة.
H
غلوكوز
إيثانول أسيتالدهيد
س - 2باستغاللك للوثيقة ( ,)4قارن آلية تجديد المرافقات اإلنزيمية أثنا التخمر بتجديدها خالل التنفس .
ج - 2المقارنة:
إن تجديد المرافق اإلنزيمي NAD+في التخمر اليتطلب تدخ األكسجين وال يتطلب تدخ الميتوكندري و ال
عملية فسفرة تأكسدية وهو يتم كليا في الهيولى عن طريق إرجاع مادة أيضية وسطية هي األسيتالدهيد (مركب
ثنائي الكربون) الناتج عن نزع CO2من حمض البيروفيك.
بينما أثنا التنفس تجديد المرافقات اإلنزيمية يتطلب تدخ األكسجين ألكسدة المرافقات اإلنزيمية المرجعة
( NADH,H+و )FADH2خالل الفسفرة التأكسدية ويتم داخ الميتوكندري.
رسم تخطيطي يلخص مجموع الظواهر المؤدية إلى تحوي الطاقة الكيميائية الكامنة في الوسط
الالهوائي.
النمودج1
ATP
ADP+Pi
غلوكوز
النمودج2
غلوكوز
تحلل سكري
+2H+
الحصيلة =
اسيتالدهيد
إيثانول
مخطط تحصيلي يوضح أليات تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة إلى طاقة قابلة لالستعمال من طرف الخلية (التنفس
والتخمر)
التخمر االيثانول
وسط هوائي
التحلل السكري
التنفس
حمض اللبن
السيتوبالزم
وسط الهوائي
الغشاء الداخلي الظروف
وسط هوائي
للميتوكندري
الستروما
نزع الكربوكسيل
التأكسدية لحمض
البيروفيك
الفسفرة التأكسدية
حلقة كريبس
TCA