Bölüm 3

!i 0
r:ı~ Canlı Dünyanın
1
Çeşitlenmesinde İş Başında
1
Ola n Me kan izm ala r
1
i--

/
Canlı dünyanın çeşitliliği her zaman bizi şaşırtmayı başarmıştır. Ancak,
yaşamın kökenini açıklayan hipotezler, insanoğlunun yaşamın ne oldu-
ğunu merak etmesinden bu yana önemli ölçüde değişmiştir. Aslında soru
kendi kökenimize ilişkindir. Hıristiyanlık inancı, dünyanın Tanrı tarafın­
dan yaklaşık 10.000 yıl önce yaratıldığı şeklinde bir cevap ortaya koy-
muştu. Yani, on sekizinci yüzyılın sonlarına doğru, Cuvier yaratıcılığı
(canlı şeyler Tann'nın yaratılarının gerçek kopyalarıdır) savunmaya de-
vam etmekteydi; Buffon ise kendiliğinden oluşum (spontan generasyon)
teorisinin savunucusuydu. On dokuzuncu yüzyılın başlarında, türlerin di-
ğer türlere dönüştüğü fikrini geliştiren Lamarck'tı. Ancak Lamarck'ın dö-
nüşümcülüğü (transfonnizm) erekçilik (finalizm) düşüncesi taşımaktaydı:
ı.: organizmaları çevrelerindeki değişimlere uyum göstermeye sürükleyen
f·= bir "içsel güç" vardır ve bu dönüşümler yavrulara aktarılır. Darwin, 1859
.o yılında yayınlanan Türlerin Kökeni kitabında Lamarck'ın bazı düşünce-
1.! lerini ödünç almıştır. Ancak doğal seçilim prensibi lehine Lamarck'ın
İ erekçiliğini reddeder: rekabet belli bir çevredeki en iyi uyum sağlayan
bireyleri seçer. Evrim konusundaki ileri anlayışına rağmen, Darwin ke i
nd
:~
.!:l
~ döneminde yaşamın kökeni konusunda fikirlerini destekleyici çürütüle-
~ mez deliller sağlayamadı.
Q)
r- ~

Dünyanın Çeşitlenmesinde iş Başında Olan Mekanizmata,

48
3 • canlı
--
iştirdiği dönemde, sterilizasyon
Pasteur, Darwin 'in evrim teorisini gel
n cansız maddeden kendiliğind
ile ilgili deneyler sonucunda, yaşamı
, Mende! yasaların::
oluşamayacağını isp atl am ~a meşguldü. 19a00~ı'l~~rd: hır rol biçerek genetik
yeniden keşfi evrim sürecınde mutasyo
nl~
1 çalışm ala rın gel işm esi ne ola nak sağ lad ı. Yırmıncı yüzyılın ikinci yarısı _
da, sen tez ci evr im teo risi doğ al seç ilim ile mutas!?nu tek bir süreçte birle;_
doğal seçılım türe avantaj sağlayan
tirdi. Evrimin birimi populasyondur;
lemek yoluyla yaşam koşullarına
alellerin yavrulara aktarılmasını destek
lay an las yo nla r yar arı na çalışır. Eş zamanlı olarak 1920'li
uyum sağ po pu
k
da, ve Ha lda ne, yaş amı n atmosferde sentezlenen organi
yıllar Op ari n
tery alin, dah a son ra ilk hü cre nin ortaya çıkmasına olanak sağlayan ok-
ma
geldikleri hipotezini birbirlerinden
yanus sularında çözünerek bir araya
bağımsız olarak geliştirmişlerdir.
Bu dönemden beri birçok araştınnacı,
n eni sorusu na şim dil ik kes in bir cevap veremeyen, ancak fark-
yaşamı kök
lar.
lerd e baş arı eld e ettikle ri çeşitli hipotezleri sınamaktadır
lı der ece

/3.1 Yaşam Nasıl Tanımlamalı?

ler ve felsefi akı mla r bu soruya k~n di tanımlarını önermişlerdir. An-
Din lardır.
aplamayı daima zor bulmuş
cak bilim insanları böyle soruları cev
em in canlı ola rak nitelendi rilebilme si için gerekli ve yeterli koşul­
Bir sist
ve daha ilkel canlı formları ara-
lar nelerdir? Gerçekte, inorganik madde hipotezler
değildir. Bu nedenle açıklayıcı
sındaki sınır her zaman belirgin
yaya çeviriyoruz.
bulmak için şimdi yönümüzü tekrar kim
!
Varlıklar Ölçeği

tik çağlar a kad ar uza nan ina nış a göre "varlıklar ölçeği" artan öl-
An
al olarak açığa çıkan ele-
çüde karmaşık hale gelecek şekilde, doğ
gelir. En altta dört element
mentlerin bir hiyerarşisinden meydana
unur. Daha sonra bitkiler ve
ve mineral (ateş, toprak, hava ve su) bul
lar gel ir. Bu nlar da insana az ya da çok benzemelerine göre
ar, sürüngenler, kuşlar
hay van
sıralanırlar: kurtçuklar, balıklar, çiftyaşamlıl
in en üst basamağındadır.
ve memeliler. İnsan doğal olarak merdiven
Bu ölçek on sekizinci yüzyılda bile oldukç
a kabul görmekteydi.

..
-
3.1 Yaşam Nası/, Tanım/amali?
49

Bazı kimselere göre, oto-replikasyon yeteneğüıe sahip bir molekülün

açığa çıkması ile ancak yaşamdan söz edilebilir. NASA'nın ekzooiyoloji
programına göre, "yaşam Daıwinist evrim yeteneğine sahip kendi sürek-
liliğini sağlayan bir kimyasal sistemdir." Diğ~ kimseler için ise en iUciıı
organizma bir zar tarafından kuşatılmış olmak zorundadır. Bugijn dii:nya
üzerinde bilinen en basit canlı obj:eler 1/ıücrelerdir ve yaşamın temel olarak
hücresel olduğunu biliyoruz. Doğada oto-replikasyon yeteneğine sahip
izole bir moleküle karşılık gelen hiçbir doğal yaşam formu bilmiyoruz.
Bununla birlikte, böyle fonnlann çok uzun süre önce yaşamın onaya çı­
kışında var olmuş olabileceği olasılığını da dışlayamayız ~
Bundan, organik madde ile mineral dünyası arasındaki bağın sürekli _
olduğu sonucu çıkar. Bitki materyali, mineral maddeler ve- gün.eş ener-
jisinden fotosentez süreci yoluyla yapılır. Canlıların ö.Iümfuı:den sonra,
yeni bitki materyali yapımında yeniden lrullamlacak olan mineral tuzlar,
organik maddenin ayrışmasıyla açığa çıkar.

, 3.1.1 Yaşamın Kökenindeki Kimya

Yaşam kimya ile başlar, kimya ile biter. Biyokimya, yani canlının kimya-
C, H, O
sı, karbon atomu ile ilişkili hidrojen, oksijen ve azot (kısaltmalan
ve N) atomları etrafında örgütlenmiştir. Yaşamın temel elementleri olan
bu atomlar bütün evrende en bol bulunanlar arasında olup, biyolojik ya-
pılarda (şekerler, proteinler ve lipitler) bulunurlar. Ve yaşamın
çözücüsü
olan su, ikinci en bol bulunan moleküldür.
Gerçekte yaşam bilgi aktarma yeteneğine sahip olan proteinler, ribo-
nükleik asit (RNA) ve deoksiribonükleik asit (DNA) olmak üzere üç tip
makromolekülün etkileşimini gerektiren karmaşık kimyasal süreçlerin bir
.e
t),
sonucudur. Bu makromoleküller uzun lineer polimerler olup, monomerleri
-~ proteinlerde amino asitler, nükleik asitlerde ise nükleotidlerdir (bazlar).
j Bütün canlı varlıkların proteinleri, birbiri ardına dizilen s~d~ce ~O ami-
} no asit tarafından meydana getirilir. Bir proteinin özelli~~ b_elırley~n
~ şey, proteindeki amino asit sırasının düzenidir. Bir proteının bırkaç hın
] amino asitten oluşabileceğini bildiğimizde, çok yüksek sayıda olası k~m-
~ binasyon mevcuttur. ONA protein sentezi sırasında RNA yoluyla amıno
~ asit dizisini kontrol eden genleri taşır.
~
• canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde iş Başında Olan M k .
3 . - : . - - - - - - - - - -- - - ~ e anıırnaı
50
- ~
DNA, her biri bir fosfat, bir şeker (deoksiriboz) ve nükleik
.. .. l baz ol
.birleşm
da bilinen bir azotlu lmak . . arak
.. baz. o uzere uç e ementin
. . esı ıle ol
yapı taşlan veya nükleotıdlerden meydana gelır. İlk ıkısi bütün UŞaıı
nizmaJann bütün nükle~tidl_erinde aynıdır. Buna karşın, yine b~: orga.
dünyasında aynı olan dort tıp azotlu baz vardır: timin, sitozin ~anlı
guanin. DNA molekülleri iki zincirin çift sarmal oluştunnaıc .'. adenın ve
halde büküldüğü yüz binlerce atomdan oluşan, yaşamın en k ıızere spiral
lekülüdür. annaşık mo.

, 3.1.2 Genom

Her bir birey türe özgü olan bir gen takımı taşır. Gen ise bir proteinin
yapım planını taşıyan DNA dizisidir. Bir gen bir protein şifreler deriz.
Genler protein üretim bandını kontrol eden gerçek biyokimyasal bilgisa-
yarlardır. Bu genetik şifredir.
Bir birey veya türün bütün genetik materyalinin toplamı olan genomu
DNA ve RNA molekülleri oluşturur. Genom hücreler veya organizmanın
gelişimi, işleyişi, bütünlüğünün korunması ve çoğalması için gerekli tüın
komutları taşır. Ökaryotlar' da genom kromozomlarca taşınan genler ve
mitokondride bulunan nükleik asitlerden meydana gelir.
Nükleotid çifti sayısı ile ölçülen genom büyüklüğü, verilen bir tür için
sabittir (C değeri olarak adlandırılır), fakat türler arasında oldukça de-
ğişkendir. Hayvanlarda, genel olarak grubun filogenetik yerine bağlı ola-
rak artmaktadır: hamur mayasında 14 milyon baz (Mb), Droshophila'da
160-180 Mb ve memelilerde 3000 Mb kadardır. Ancak çok sayıda istisna
vardır. Örneğin, bir omurgalı olan semenderler, insanlardan 50 kat fazla
DNA'ya sahiptirler. Bitkilerde, angiospermlerde genom büyüklüğü 50 ile
125.000 Mb arasında değişirken, pteridofitlerde 98 ile 307.000 Mb ara-
sındadır.

Genomda kaç gen vardır? Kabaca gen sayısı ile genom büyüklüğü oran-
tılanabilir. Ancak hayvan vribitkilerin genom dizilemeleri, çok hücreli or-
. 1
ganızma arın karmaşıklığı Je sahip oldukları gen sayısı arasın
da b'ır kore-
lasyon göstermemiştir. İnsan genomunun 20.000 ile 25.000 aras ında gen
bulundurduğu hesaplanmaktadır. Bu sayı Paramecium'da 40.000'dir!
 3.1 Yaşam Nasıl Tanımlamalı?
51

• 3.1.3 Yaşam Dünya Üzerinde Nasıl Ortaya Çıktı?

Pasteur'ün kendiliğinde n oluşumun olamayacagvını gos •· t
emıe
.
sınd en bu
.. • . d.. .. ..
Yana, yaşamın koke nı konusund aki gizem bir bilm ecey e
onuşmuştür
Yaşam nasıl başladı? Yaşamı oluşturan çok sayıda karmaşık rea ıyon
ks. ·
ıktı? B·1· d ki ·1 n
nasıl açıga ç . v. . . ı nn e ı erlemelere ragmven, mineralde can1ıya ge-
V

.. a çıkma
çiş bılınmezlıgını korumaktadır. Dünya üzerinde yaşamın ortay
koşullan konusunda hala sorunlar bulunmaktadır.
ir.
Paleo~tolo~lar yaşamın kök~nini tarihlendiren fosillere sahip değild
Güneş sıstemı yaklaşık 4,6 mılyar yıl önce oluşmuştur. Anca
k, ilk canlı
a b~lun-
olduğu varsayılan hücrenin izleri 3,45 milyar tarihli kayaçlard
muştur. Daha yaşlı fosillerin bulunma olasılığı oldukça azdır
.
Biyokimyacılara göre, göz önüne alınabilecek akla yakın bir hipot
ez yaşa­
arının aynısını
mın, kendini-çoğaltmak (self-reproduction), yani kendi yapıl
e olan kim-
oluşturmak için diğer molekülleri bir araya getirme yeteneğind
yasal yapıların (kimyasal otomat) oluşmasını sağlayan, kimyasal reaks
iyon-
çoğalma
larca başlatılmıştır. Bu bir araya getirme hatalarına bağlı olarak,
yeteneği bakımından daha kararlı olanlar seçilecekle
rdir. Geriye bunların
kendilerini canlı varlıklar şeklinde nasıl örgütlediklerini anlamak kalır.

• a) İlk Adım: Amino Asit ve Azotlu

Bazların Sentezi

den hare-
Birçok deney ilkel atmosferde bulunduğu varsayılan bileşenler
. Ger-
ketle, organik yapıların sentezlenmesi olasılığını doğrulamaktadır
iyonları
çekten de, kimyacılar RNA gibi nükleik asitler, kimyasal reaks
sağlayan
düzenleyen proteinler ve suda hücre bileşenlerinin kohezyonunu
küllerin
fosfolipidler gibi ilk canlı varlıkların kökeninde olabilecek mole
Amerikalı Starı-
çeşitli ailelerini laboratuarda sentezlemişlerdir. Böylece,
ttığı
. ley Miller, 1953 yılında, kimyasal bir reaktörde altında suyu ~ayna_
f ve hidrojen, metan ve amonyak içeren teorik bir ilkel atmosfen
yemden
oluşturdu. Bu karışıma elektrik aknnı verdi. Birkaç aylık uygu
lama~
~
. •· ıt· · d bulunan amıno
.!!! sonra, bileşenler arasındaki reaksıyonlar su çoze ısın e
j asitleri de içeren birçok organik molekül oluşturdu. Bu d~ne~lermolekü -
yaş~
. . .. ktedir·· prebıyotik. dan
"'
-~ o enı. konusunda ilk tutarlı teonyı onenne
k"k
~ ler (amino asitler) Dünya'nın ilkel atmosferinde sentezlenm ış, b~a
ak da adlandınr) ve k .
kil
.
tara-.
"O
§ denızlere ulaşmış (bazı
•
ları ilkel çorb a olar
. dana getirme ıçın po1ı-
cı
@ fından tutulmuşlar, daha sonra ilkel hücre yı mey
-
52 3 • canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde İş Başında Olan M
- ekan;zrıı
~1
mişlerdir. Kısa süre sonra bu sen
merleş aryo sorgulanmaya ba
o·· ya'nın ilkel atmosfenn. ın
. . b. . .
hıç ır zaman yerçekimı ş1anınışt
tarafından tu
a :ından oldukça hafif bir gaz olan ır.
ç hidrojenin (H2) bu kadar fazlatu~ak
sahı olmadı. gı"" uşunu me edır'. ,fiJ
·p d.. ·· "l kt A vnı ş kild
rına e e, metan ve aın tnıkta-
.. ın· ultravıyole ışınları tarafında
u

. . .
guneş
.
n ko lay ca ·tahrip edı ldı g" ini
onya ~ 1
f: g n
varı •l dı Dünya'da temelde bu bıl eşe
.
nlere çokça sahip idi ise de barkın n
hızla yok olmuş olmalıydı. , unlara
Hidrotemıal kaynakların bulunmas
ı farklı fikirlerin doğm
ilkel organik moleküller, hidrOJ. en su"lfür (H S) d · asına yola .
· 2 ve emır sülfür (F eS) çtı.
sındaki reaksiyonun bir sonucu ola ara-
rak, bu sualtı hidroterınal kaynaklara
temasından karbon dioksitin ind
irgenmesiyle oluşmuş olabilir. Bu
temıal bacalarda, gerçekten de _H hidro-
2S ~ib i vo lk ~ gazlar denizde erimiş
oksijen tarafından yükseltgenmışlerdı
r. Volkanik gazların yükseltge
sonucunda, bakteri ve diğer organizm nmesi
alar tarafından büyüme ve kannaşık
organik maddenin sentezi için (bu
bağlamda kemosentez olarak
kullanılan enerji açığa çıkar. bilinir)
Bu kimyasal enerji günümüz deniz
termal bacalarının karmaşık ekosiste hidro-
mlerinin temeldir. Bu hipotez ilginç
görünmektedir, ancak hidrotermal ba
calarda 110 °C'ye kadar olan sıcak­
lıklarda yaşayan bakterilerin
aslında daha düşük sıcakl
ıklarda yaşayan
bakterilerden köken aldık.lan ve bu
yüksek sıcaklıklara yakın zamanda
uyum sağladık.lam görülmektedir. Bu
nun yanında, 4 milyar yıl önce ok-
yanuslar ve atmosferde moleküler ok
sijen bulunmuyordu ve böylece gü-
nümüz reaksiyonları da gerçekleşmiy
ordu ... Günümüz deniz hid
bacaları oldukça eski hidrot rotennal
ermal ekosisteme eşdeğer değildir.
Diğer bir hipotez ise, 19.
yüzyıl sonlarına doğru ort
aya atılan ve yaşa­
mın dünya dışı kökene sah
ip olduğunu ileri süren panspermiadı
mın kökeni için önemli kim r. Yaşa­
yasal süreçler, NASA tarafından yap
çalışmalarda gösterildiği gibi, ılan son
hücre membranının oluşması için
temel moleküllerin varlığının da sap gerekli
tandığı uzayda gerçekleşebilir.
laşık 11 Ofarklı molekül yıldızlar Yak-
arası ortamdaki gaz ve toz bulutl
tanımlanmıştır. Burada en basit arından
aminoasit olan glisin de tanımlanmışt
Yıldızlararası ortam koşullarındaki ır.
laboratuar deneylerinde proteinlerde
bulunan 20 aminoasidin 6'sının sen
tezi başarılmıştır.
Bu durumda, kuyruklu yıldızlar ve gök
taşlannın oldukça büyük miktar·
larda organik öncülü taşımış olma ola
sılığı vardır. Örneğin Halley kuyruk·
lu yıldızı partikülleri %14 organik kar
bon içermektedir. Yine Murchinso~
göktaşının yaşamı oluşturan proteinle
rde bulunan 20 amino asidin sekı-
 3.1 Yaşam Nasıl Tanımlamalı?
53

zini içerdiği bulunmuştur. Gezegenimize sürekli 1 .

gök.taşlan ile aynı organik molekülleri taş u ~~n kozmık bulutlar,
. .. ınuş olabılırler Yıld12ı
ortamın kimyası ve guneş sistemimizin dışındaki e · . ararası
suyun bulunduğu diğer göksel varlıklar üzerind g zegenlenn keşfi, sıvı
. . . · · .. .. . e yaşamın olduğu ya da
o1abı1ecegını ongonnemıze olanak tanımaktad ş.. h • . .
. . d . . 1 d' ır. up esız bu cıddı ve ob-
Jektıf eger en ınnelerle ele alınmayı gerektır' .
en b'ır h'ıpotezdır.

• b) İkinci Adım: Makromoleküllerin (Proteinler,

Nükleik Asitler ... ) Kökeni

Protein ve/veya nükleik asitler gibi makromoleküllerin yapımı teorik ola-

rak çok kolaydır. Sadece monomerleri almak (proteinlerin 20 amino asidi
ve nükleik asidlerin 4 azotlu bazı) ve bunları polimerleştinnek yeterlidir.
Monomerler su çözeltisinde yoğunlaşmış halde iken polimerleşmeleri
kendiliğinden olup, oldukça az enerji gerektirir. Sülfürlü (özellikle pirit)
bazı maddeler ve özellikle de kil polimerleşmeyi katalizleyebilir. Ancak
bir makromolekülün işlevsel olabilmesi için, monomerlerin belli bir sı­
rada bağlanmış olmaları gerekir. Cevap bekleyen en önemli soru şudur:
monomerlerin polimerleşmesi nasıl belli bir düzende oluşmaktadır ve iş­
levsel bir makromolekül halini nasıl almaktadır?
Kendi ve diğer bazı spesifik moleküllerin kimyasal reaksiyonlarını in
vivo katalizleyebilen RNA molekülünün (ribozimler) 1980lerin başla­
rında keşfi, genetik bilgi taşıma ve protein yokluğunda, kendi replikas-
yonlannı katalizleme yeteneğindeki ilkel RNA moleküllerinin varlığının
hayal edilmesine izin verdi. Yani bu RNA'lar, bugün ONA ve proteinlerin
işlevi olan genetik bilgiyi taşıma ve kendi replikasyonlannı katalizleme
görevlerinin her ikisini de yerine getinnekteydiler. Bu nedenle, "RNA
dünyası" hipotezi ONA öncesini ifade eder. Son zamanlarda yapılan ça-
. lışmalar RNA'nın, bu fonksiyon için özelleşmiş bir hücresel organel olan
i ribozomlarda, proteinlerdeki amino asitleri bir araya getirmekten sorumlu
iııı
olduğunu doğrulamıştır. Ribozomal RNA bir RNA enzimi olup, ilkel ri-
ij bozomun bir kalıntısıdır.
} RNA dünyasının yaşam tarihinin bir dönemini oluşturmuş olduğu anla-
~ şıimaktadır. Bu hipotezi destekleyen en güçlü kanıt, RNA öncülleri_o~n
.] ribonükleotidlerin ONA öncülleri olan deoksiribonüldeotidlere, gelişmış
] ribonükleotid-redüktaz adlı enzimler tarafından katalizlenen karmaşık ~~
~ kimyasal reaksiyon sonucu dönüştürülmüş olmalarıdır. Bu yüzden belirli
 _•_canlı
,:_ __ Dünyanın
_ _ _Çeşitlenmesinde
______ iş Başında
_ _ _Olan
_ Mek .

---
_.,:_:_-_"'anızm aıa,

3
54

k dar ONA bilgi korumada özelleşmiş RNA'nın değ· .

bir dereceye a ' . ki ONA
1 ak görülebilir. Nıte m
1 kü'l" ki ışınış
. mo e u myasal açıd
bır formu o ar b.. 1 lild ile an
RNA molekülünden daha kararlıdır ve oy e e genet mesajın korun_
daha aslına uygundur. .
m~~ ana canlı soyhattının (ökaryota, b~enler ve ar~ea! ~ temsilcile-
. lunan genleri paylaşan makro vırusler olan Mımıvırüs DNA'sın
nnde bu . RNA d" d" .. . . ın
yakın zaman önce keşfi, eski bır, ~yas_ı uşuncesını desteklemek-
tedir. Bugün geriye sadece RNA nın prebıyotik oluşumunu anlamak kal-
mıştır. Şimdiye kadar ikna edici bir açıklama bulunamamıştır.

c) Üçüncü Adım: Hücrenin Oluşumu

•
Artık tuğlamız olduğuna göre, binayı nasıl yaparız? Ne zaman, nasıl ve
neden makromoleküller bir araya gelmişlerdir? Artık mevcut olan protein
ve/veya nükleik asitlerden bir hücre nasıl "üretilir"? Henüz, bu fenomeni
laboratuvarda gerçekleştirebilmiş değiliz.
Evrim teorisyenlerinin ileri sürdükleri senaryolar vardır. Genetik şif­
renin evrenselliği hücre tipindeki bilinen bütün canlı varlıkların ortak
bir kökene sahip olduklarına işaret etmektedir. Büyük olasılıkla tüm bu
canlılar kısaltması LUCA (Last Universal Common Ancestor) olan Son
Evrensel Ortak Ata ya da "en eski ortak ata" olarak adlandırılan tek bir
aynı hücreden türemişlerdir. Bir ata ki 3,8 milyar yıldan daha yaşlı olsun!
Fakat dikkat, LUCA yaşamın kökenine karşılık gelmez ve ilk hücre de
değildir. Uzun evrimsel bir tarihin sonucu olarak açığa çıkmıştır.

. 3.2 Türler Nasıl Doğar?

Yeni bir tür oluşumu veya türleşme aşağıdaki iki senaryodan birisinin
sonucudur:
• Bir zaman periyodu boyunca ardışık uyumsal genetik dönüşümlerin
. 'kimi• sonrasında hır
bırı . türün başka bir türün yennı
. . alması. Bunun adı
anagenez ile türleşmedir. ir
• Populasyonlannın örneğin coğrafik izolasyonla, önceden var olan~
türden iki veya daha fazla türün ortaya çıkması. Bu kladogenez olar
bilinir.
Kl. adogenez ve anagenez evnmsel
. . . kladogenez canlılığın
ağaçta bırleşır: .
çeşıtl s· · ·1· n-1111 açıklar,
enme ını açıklarken anagenez yaşamın evrimsel süreklı le»-

B
 -
1izrnalar
3.2 Türler Nasıl Doğar? 55

ığişnı.iş
açıdan , 3.2.1 Türleşme Mekanizmaları

korun-
Yaşamın çeşitlenmesinden sorumlu olan temel mekanizmalar genetik dü-
zeyde aranmalıdır. Bireyler ve populasyonların evrimsel olarak farklıla­
,ilcile- şabileceğini açıklayan belli sayıda süreç tanımlanmıştır:
\.'sının
• Mutasyonlar: DNA molekülünün yapısındaki baz değişimleri genler
emek-
Lk kal- I
7
tarafından taşman genetik bilgiyi değiştirir. Mutasyonlar nadir değiller­
dir, fakat birçoğu devam edemez ya da fenotipte ifade edilmezler (nötr
mutasyonlar). Kromozomların veya kromozomun bir kısmının kınlma­
1
~ sı ve yapışması sonucun da orta ya çıkan kromozom rekombinasyonu
1
kromozo mun bileşimini ve uyumunu değiştirir. Poliploidi n kromozom
I sayısının artışı ile ortaya çıkar.
sıl ve
rotein f • Seçilim: Mutasyo nlar tarafından devamlı olarak desteklenen genetik
,meni 1 çeşitlilik söz konusu olduğunda, doğal seçilim (Darwin ) ya da insan
1

1
ı kontrolündeki yapay seçilim diğerlerine kıyasla bazı alel ve genotiple-
~ şif­ rin lehinde çalışır. Bu iki seçilim daha sonra iki farklı türü karakterize
ortak edecek olan üreme izolasyonunun şartlarını yaratır.
m bu • Genetik sürüklenme: Teorik olarak seçilim ve mutasyo nun olmadığı,
. Son eşleşmenin rastgele olduğu, sonsuz büyüklü kte bir populasy onda, gen
k bir (alel) frekansları sabit kalır ve genotiplerin frekansı basit bir dağılım
!sun! gösterir. "Hardy- Weinbe rg" olarak bilinen bu yasa, çoğunlukla gerçek-
·e de leşmez. Genellik le gen ve genotip frekansları bir nesilden diğerine de-
ğişir ve ekstrem durumla rda belli alel ve genotipl er ortadan kalkarla r.
Bu genetik sürüklen me, doğal seçilimi n yokluğunda populas yonlarda ki
gen frekanslarında rastgele bir değişiklik üretir. Son yıllarda yapılan
çalışmalar, genetik sürüklen menin molekül er evrimde temel faktör ol-
.inin duğuna ve doğal seçilimi n gen frekansı değişiminin hem tek hem de
a u,
başlıca nedeni olmadığına işaret etmektedir.
1- ::,
enn "'
. !:ı
.D
adı j 3.2.2 Türleşme Modelleri

bir j Türleşme sürecini olanaklı kılan faktörler ve mekanizmalar arasında bir-

rak :~ birini dışlamayan iki senaryo aşağıdaki gibidir.
1• Klasik model al/opatrik veya vikaryan s yoluyla türleşmedir: aynı türün
ğın 8 populas yonlan kıtalann ayrılması, gen akışını engelley en yükseltilerin
ıg

ar.
r 111111

iş Başında Olan Meka .

• canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde -.:n=ızmalar
3 --------
=-------------
56

mas ı, hav zal arı nın yal ıtı mı ve benze~ ~!aylarla coğrafik
ortaya çık ne hir
nlar mutasyon, seçılım ve sürükle
olarak izole olurlar. Bu populasyo
süreçleri ile bağımsız olarak evr
imleşirler; belirli bir zaman ge çt i:e
ge lin ir ki art ık bir bir leriyle üreme yeteneklerie~
sonra öyle bir no kta ya
olu şmu ştu r. nı
kaybederl er. Ya ni ye ni tür ler
zde , bil im ins anl arı sim pa tri k olarak adlandırılan türleşme mo-
• Günümü yalıtım
n dik ka te değ er ölç üd e kan ıt elde etmişlerdir (coğrafik
deli içi yeni formlar
ada n "te k bir ala nd a" tür leşme). Başka bir deyişle,
olm seçilim ve
ı md e bir lik te yaş amalarına rağmen mutasyon,
ayn ek osi ste ye-
rini üreme bakımından izole etme
sürüklenme yoluyla kendi kendile
le gö rün üy or ki po pu lasyonlar içinde farklılaş­
teneğine sahipt irle r. Öy
ta
nak lar ın kul lan ımı nda öze lleşme oldukça ortaya çıkmak
ma, belli kay göstennek-
klı laş ma ye ni tür ler in do ğuşu noktasına kadar artış
ve bu far uyumsal açı­
ğu rik a gö lle ri (bk z. aşağı kısım) cichlidlerinin
ted ir. Do Af
in bir sonucu olduğu olduk
ça olası görün-
lımının simpatrik türleşmen
me run 'un kü çü k kra ter gö llerin de birkaç endemik cichlid
mektedir. Ka maya
bul unu şun un, be sle nm e davranışlarındaki farklılaş
balığı tür ün ün
kanıtlanmıştır.
lı ola rak sim pa trik tür leşmenin sonucu olduğu
bağ
­
önceden uyum sağlamadığı yeni niş
Her iki türleşme modelinde de türün jik
sud ur. An cak allop atrik türleşme durumunda, biyolo
lerin işgali söz ko nu
gen ell ikl e uzu n zam an pe riy od un a yayılmış, yeni olanak ve habi-
süreçler türleşme ise, aynı
yar ata n dış etm en ler tar afından yönetilir. Simpatrik
tatlar ellerinin farklı
coğrafik alam paylaşan bir
türün bireyleri arasında potansiy
ık gelir. Te-
ımı vey a yen i işl evl eri n ortaya çıkmasına karşıl
şekilde kullan nılma
me kan izm ala r özd eş değ ild ir. İlk durumda bir deneme-ya
melde yatan
zma sın a gö re tür -çe vre nin bir lik te evrimi devrededir: evrimsel ye-
mekani
doğ al seçilim. İkinci durumda,
evrimin motorları
nil ikl erin ort ay a çık ışı ve
aranmalıdır (örneğin, epigenik
kontrol).
türün kendi biyolojisi içerisinde

nlu Denge
3.2.3 Kademeli Değişim ve/veya So
bir
eli değ işi m (grad ua lism ) teo risine göre türler, bir ana türden
inde aşamalı olarak değişirler. Kü
Kadem çük
yavru türe ilerleyerek zaman içeris maya
r gen iş an ara lık lar ınd a birikerek kademeli farklılaş
değişimle zam
ıner-
açarla r. Ço k popü ler ola n bu teori Darwin'in düşüncelerinin de
yol
 3.3 :Yokoluşlar 57

kezinde yer alır. Türleşme ile sonuçlanan evrimsel dönüşümler mikro-

evrimden kaynaklanır; makro-evrim ise mikro-evrim mekanizmalarının
sonuçlarının ıbüyük ölçekli -tanımından başka bir şey değildir.
Kademeli değişim teorisi ·örneğin kladogenez yoluyla simpatrik tür-
leşme durumuna iyi bir biçimde uygulanabilirken, organizmaların vücut
planlan gibi makro evrimsel düzeyde büyük ve radikal değişimlerin or-
taya çıkışını açıklayamamaktadır. İkinci ve Üçüncü zamanlardan bir fo-
sii serisi çalışması temelinde, Eldredge ve Gould bir açıklama önerdiler:
Uzun süreli bir durağanlık (stasis) dönemi, ani değişimlerin ara sıra gö-
rüldüğü hızlı evrim evreleriyle sonlanmış olabilir. Bu model kısa zaman
aralıklarda gerçekleşen allopatrik türleşme düşüncesini desteklemektedir.
Sonrasında ise türler kararlı kalmaktadır. Bu görüş halen yaygın olarak
kabul görmemiş olup tartışmalara açıktır.

, 3.3 Yokoluşlar

Yeryüzü tarihi boyunca bazı türler ortaya çıkarken diğerleri yok olmuştur.
Diğer bir değişle, bir tür doğar, yaşar ve ölür. Yokoluş evrimin normal
bir sürecidir. Paleontolojik kayıtlar temelinde, yeryüzünde açığa çıkmış
türlerin% 99,9'nun yok olduğu tahmin edilmektedir.
Neredeyse 4 milyar yıla yayılan yaşam tarihi, çok sayıda türün yok ol-
duğu kriz dönemleri ile doludur. Birçok bitki ve hayvan türü yok olmuş
ve günümüzün biyolojik çeşitliliği geçmişte yaşamış bütün türlerin ol-
dukça küçük bir kısmını oluşturmaktadır.
Paleontolojik arşivler geçen 500 milyon yıla damgasını vuran beş bü-
yük olaya ışık tutmaktadır.
• 445 milyon yıl önce, Ordovisiyen periyodu sonunda, büyük bir kriz
.§ türlerin yaklaşık %85'inin ortadan kalkmasına neden olmuş olabilir.
<>-
::ı
"'... Trilobitler, cephalopodlar, branchiopodlar ve echinodermler ciddi bi-
ıi
., çimde etkilenmişlerdir. Ancak, hiçbir büyük şube tamamen yokolmuş
~
1 gibi görünmemektedir.
o
:i • 375 milyon yıl önce, Devoniyen periyodu yokoluşu deniz türlerinin
-~ yaklaşık %75'ini etkilemiştir. Trilobitlerin çoğu yok olmuştur. Bitkiler
ve karasal eklembacaklılar kararlı bir şekilde yollarına devam ederken,
ı:,
o
8
Qı bu kriz resif sistemlerine ciddi biçimde zarar vermiştir.
r
3 • Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde iş Başında Olan Mekan
izma/ar
58

• Birinci zamanın sonunda, Permiyen periyodu yokoluşlan (~250 my .. ).

terinde en şiddetli olanıdır. Belli Paleozoik gruplar tamamen tarihe ~ ıç­
mıştır. Trilobitlerin ve graptolitlerin geri kalanl arı ile bentik foranıinifıanş-
'b' d . erve
belli mercanlar (Tabulata, tetracoralıer) gı ı enızsel türlerin yüzde 95 ,.ıne
yakını ortadan kalkmıştır. Bu olay karasal ortamlara da etki ederek OCek
b..
. iki'sını 1 f: ·1 1
. . ve omurga ı amı ya arının yüzde 70'ini sili
familyalarının iıçte
süpürmüştür. Bu yokoluş dalgasının gerçek nedenleri bilinmemesine vp
men, iklimdeki büyük değişimlerin sonucu olabileceği düşünülmekt~-
• Triyas periyodu sonundaki olay ~215 milyon yıl önce başladı ve 15
milyon yıl sürdü. Aynı şekilde dönemin denizsel türlerinin yüzde 75 ,.1
yanında bazı karasal türlerin yokoluşuna yol açtı.
• 65 milyon yıl önce Kretase periyodu sonunda meydana gelen olay
(K-T
yokoluşu) dinozorların yokoluşun~ damgasını ~ası neden
iyle kuş­
kusuz en meşhur olanıdır. Ammomtler yanında bırçok denizsel forami-
nifer de bu zamanda ortadan kalkmıştır. Plankton ve denizsel bentoslar
karasal vejetasyonun büyük bir kısmı gibi ciddi bir şekilde azalmıştır.'
Bu kitlesel yokoluşların büyüklüğü konusunda olduğu gibi, bu krizle-
rin aniden mi yoksa kademeli mi oldukları konusunda devam eden bir
tartışma vardır. Bazı jeolog ve paleontologlar bu kitles
el yokoluşların
nedenleri konusunda doğal felaket açıklamalarını tercih etmektedirler:
bir volkanın patlaması veya bir asteroitin çarpması gibi bütün gezegeni
etkileyen sonuçlar doğuran özgün bir olayın, belli ekosistemlerin çökü-
şünden yokoluşlara kadar bir dizi zincirleme reaksiyond
an sorumlu ol-
muş olabileceğidir. Diğerleri ise jeolojik alt üst oluşlar,
kozmik ışınların
mutasyon oluşturma etkisi, kıtasal çarpışmalardan kaynaklanan okyanus
akıntılarındaki değişimler ve şüphesiz iklimsel değişimleri
sorumlu tut-
maktadır. Büyük olasılıkla bu önemli krizler küresel
çevrenin tarihi ile
çıkmıştır.
ilişkili birçok nedenin bir araya gelmesi sonucu açığa
/ Dünyanın tarihindeki bu çok ciddi olayların, biyolojik evrim üzerine
önemli etkileri olmuş mudur? Bazı bilim insanları kitlesel yokoluşun evrim-
sel destenin kartlarım yeniden kardığını düşünmektedir. Bu büyük krizler
evrimin akışını şüphesiz değiştirmiş ve canlı dünyaya yeniden örgütlenme
olanağını sunmuştur. Bu kriz dönemleri yeni biyolojik formların yerleşme­
sine olanak sağlayabilecek evrimsel süreçlerde kesintilere yol açar. An1
bu kriz dönemleri muhtemelen yeni formların açığa çıkışlarının mot:ını:;
ğildir. Daha az önemli rekabet baskısına maruz kalmış olan h=- yeni·
organizmalar, krizin bir sonucu olarak daha uygun hale gelen° 1~
den işgal etmiş ve yeni çeşitlenmelerin ortaya çıkmasını sağlamış ar ·
,1l
1 3.3 Yokoluşlar 59
1•·

ı. Bazıları ise günümüzde insanoğlunun demogra

fik yapısı ve küresel
etkinliklerine bakarak altıncı kitlesel yokoluştan
sorumlu olduğumuzu
söylemekten çekinmemektedirler. Bu söylemin
yüksek medya profili
bulunmaktadır. Anc ak, biyoçeşitliliğin bugün
karşı karşıya bulunduğu
aşınımdan insanoğlunun açık bir sorumluluğa varsa
da, bu aşınımın etki
derecesi her grupta farklıdır (Şekil 3. l ).

z<(
~
YAŞ<( DEVİR
my N ?
-r

l
::::> Neo jen
u

~
z dina zorla r
::::> Pale ojen amm onitl er
u-
,:::,
rudis tler
. - plan kton
-65
Kr etas e
-100
Ü

-200 1
-~ı
r
Jura

Triya s
.... {"

----.....
amm onitl
ft kabuklu yumuer
şakçalar

solite r mercanlar
trilob itler
brac hipo dlar
Perm iyen

-~
1
-300
1 1

..
:~ lKarbonifer

·-ca ı D evonıyen
.
ı
<~
brac hipo dlar
ostra kodl ar
amm onoi dler

..
-400 1 1
Silu riyen j< solit er mercanlar
brac hipo dlar
trilo bitle r
ekin oder mler
2()-
i;l 1 1 Ord ovis iyen 1 / grap tolitl er
. !:ı
.&J

8 -500
1 1 Kam briy en
-;"'
>.
Q.
o
.ı,:
famil ya sayısı
.!:l
.s"' 1PREKAMBRiYEN \ / 500
..!:l
Çeşitli jeolojik devirler, büyük kitlesel yokoluşlar ve canlı
1

-g
Şekil 3.1
8
@
dünyanın çeşitlenmesinde önemli evreler
 ~
·· ı
'ı

Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde iş Başında Olan Mek

anizmalar ı:
•
3
60 •/

Uyum: Canlı Organizmaların

• 3.4
Temel Bir Özelliği
fiz~sel ve biyotik
Biyolojik çeşitlilik doğası gereği d~ ~i r. Bi r~
ortamı devamlı olarak değişmektedır: iklim
ler degışkendır, rekabetçiler
alanabilir vb. Belli sı­
bir bölgeyi işgal edebilir ve besin kaynakları dalg
nırlar içerisinde organizmalar evrimleştikleri
dünya içindeki değişmelere
r genetik, ister davra-
uyum yeteneğindedirler. Türler uzun dönemde iste
mşsal isterse de biyolojik düzey olsun süre
kli değişirler; bazıları doğar,
diğerleri ölür. Uyum türlere yaşadıkları çev
renin değişken koşullan ile
anizmadır. Canlılar açısın­
başa çıkına yeteneği sağlayan işlevsel bir mek
dan bu kapasite hayatta kalmanın temelidir.
farklı ve değişken
Biyolojik uyum terimi altında hem canlı varlıkların
koşullara uyum sağlamadaki genetik yete
nekleri, hem bu yeteneklerin be-
anizmalar ve bu faklı
lirli bir zamanda ifadesi, hem de katkı sağlayan mek
uyumun iki temel tipi
ifadeler konusunda toplumun takdiri yatar. Aslında
vardır:
üreme kapasitesinin
• Her bireyin değişken bir çevrede hayatta kalma ve
ifadesi olarak uyum;
i çevreleri işgali, yani
• Farklı bireylerin hayatta kalabilmeleri için yen
biyolojik evrimin meyvesi olarak uyum.

3.4.1 Genetik Çeşitlilik ve Ökaryotların

•\ Çevresel Değişimlere Uyumu

Bugün bildiğimiz şekliyle biyolojik çeşitlilik, her

bir türün mevcut kay-
duruma uygun bir ce-
naklardan en iyi şekilde yararlandığı anlamda, her
rumudur ve böyle bir
vap sunuyor gibi görünmektedir. Bu gerçekten doğ
duruma ulaşmayı olası kılan süreçler nelerdir?

a) Bireysel Uyum: Fenotipik Esneklik

' el alır. Mo1ekülerdü-
Uyum farklı yeteneklerin birlikte kullanılmasını tem
zeyde kataliz ve taşınma aktivitelerini düzenleyen
proteinler, =-rler,
l düzenleyıcıl ·r ıse,
hücre zarları kısa dönemde devreye girerler. Çevrese
.!I
1 • .
3.4 Uyum: Canlı Organizmaların Temel Bir özelliği 61
.ı t
'"'
ıı bu moleküler aktörleri kontrol eden genlerin ifadesini düzenleyerek daha
uzun sürede (örneğin bir bireyin ömür uzunluğu boyunca) etkili olurlar.
;ı Bunlar hücresel farklılaşma ve çoğalma, morfogenetik ve fizyolojik es-
,,•• neklik, davranış ve üreme gibi aktiviteleri etkiler.
1 İlk cevap organizmaların esnekliğinde yatar. Fenotipik esneklik muhte-
t melen doğal seçilime maruz kalacak olan çeşitli uyumsal cevapların, tek
1
bir genom tarafından üretilmesidir. Örneğin, bir uyum, çevresinden aldığı
;'
t
belli bir sinyal'e cevap olarak fenotipte meydana gelen bir değişim olarak
•
tanımlanabilir. Bu değişim büyüme, üreme ve/veya hayatta kalma gibi
f'
1 biyolojik fonksiyonları geliştirebilir. Bu durum özellikle türün hayatta
•
! kalması için gerekli kaynakların kullanımında esnekliğin kanıtıdır. Böy-
•
lece yerel düzeyde uyum, belli bir populasyonun yaşadığı çevre tarafın­
1

ı
•
; dan sağlanan belli koşullar altında, hayatta kalmasını ve üreme başarısını
1
arttıran biyolojik özelliklerin sıklığındaki bir artış olarak tanımlanabilir.
Davranış büyük esneklik gösteren diğer bir fenotipik özelliktir. Davra-
nıştaki değişimler hemen her zaman evrimsel değişimlere doğru ilk adım­
dır. Evrim ve hayvan davranışı değişimleri arasındaki etkileşime odak-
lanan hipotezlere bakıldığında, önemli rolün hayvanların yeni koşulları
kullanması ve yeni kaynakla ra ulaşmasını sağlayan öğrenme yeteneğine
verildiği görülmektedir. Taklit ve öğrenme 'evrimsel yenilikle rin' kaza-
nılması ve bulunduğu populasy ona aktarılmasını kolaylaştırabilir.

• b) Kolektif Uyum: Doğal Seçilim

Genetik polimorfizm sayesind e (bir türün her bir üyesi diğerlerinden az

da olsa genetik bakımdan farklıdır) bir populasy onu oluşturan bireyler
çevresel baskılara az çok farklı yollardan cevap verme yeteneğine sahip-
l:ı
tirler. Şans daha sonra seçilim eleğinin süzgecin den geçecek olan var-
i yasyon (mutasyon) üretir. Bu Darwin'i n yetiştiricilerin uyguladığı yapay
j seçilinıe zıt biçimde doğal seçilim olarak terimleştirdiği şeydir. Doğal
~ seçilim ilkesi, kalıtsal genetik varyasyo nun varlığı ve verilen bir çevrede
~ .
-~ en ıyi perfonnans gösteren bireyleri n üreme düzeyind e seçilmeleri olgusu
: olmak üzere iki tamamlayıcı süreç içerir. Şartlar değiştiğinde yeni sınır­
J lamalara en iyi cevap verecek en yetenekl i fenotipi üreten genotiplerin
Q U}'Unısal bir avantajı vardır ve ardışık nesiller boyunca seçilirler. Seçilim
r 62
=-----= - - - - - -3 • canlı Dünyanın
- - - - - - - - - Çeşitlenmesi
- - .: .= .: e nde iş Başında Olan
Mk .
anızmaıa,
-----=-
~

ını arttır
gen frekansını etkiler: başarılı üreme şans anbouy-uın •
temel olarak tı r ar dı şı k nesille r
r gen avantajlı olacak
ve
Yunca
ları kontrol eden he
frekansları ar ta
b ı·1ece1ct·ır.
çi lim in ge rç ek le şm ediği, fakat ifad .
inde se
Seçilmiş genler, üzer . 1 d" - gen1en. yedeklerinde Süıiikı
esı do..

lenmış o an ıg er
laylı biçimde destek
ı.
d b eklenmeyen mutaeyeb
. ama ı onuşum yanı
1 d .. .. .. n a,
lirler. Böylece te on aş
syon.
_ sonuçlan yeniden da wıttı w
ka rt la rı nı n oy un unu_ve yarattıgı
kabileceğini ön g .. .~
1
amaların açığa çı
lar seçi lim
i ni te l sıçr gonır
zaman, bü yü . k öl çe kl
k ıs . mı. n ış1eyışı ve yapısındaki
. . . de g~ iş im le d w·
os te
Başka bir deyışle, e .
r ogal
B u anlam da, 'b iy oloj ik e .
, he m de sonucudur. ç şıt-
seçilimin he m nedem 1· ar ve biyo fiz ik sel orta
h sedı e ı ır: mut
b·
lilik dö ng üs ün de n' ha
·ı as yo
in
nl
ürün ü biyolojik çeşitlilik: ç:~
şitliliğin kaynağıdır; uy
um ve se çi lim
ştirirler.
yla ey le et ki leşir ve çevreyi deği
sırası çe vr

lojik Yenilikler
7 c) Yaratıcı Uyum: Eko
oj ik ni şi, yani uyum sa gwl ama_
ar altında ni bi r ek ol
B ir tü r ha ng i koklşull
ye
. ylen· arasında yenı.
- .c. r ı ır çevreyı. ışgal eder? B u türün bire
b.
mış o ldug u ı.a _ ı de ğişen bir çevrede evri-
. . de va ml
çıkar? B u ru la r,
bır ışlev nasıl açıga
so
lardır.
ka ni zm al ar ın ı an la m ak iç in temel soru
m in me n türeyen
li ne n ev ri m se l süreç, ortak bir atada
Uyumsal açılım ol ar ak bi
nişle­
la nn , ay nı ek os is temdeki farklı ekolojik
sy on
tü rl er ya da po pu la ol ar ak oldukça benzer olan
"tür
nıml ar . M or fo lo ji k
ri işgal et m el er in i ta u" ) ol ar ak adlandırılan endemik
" (" tü r gr ub
"oğul tü rl er
topluluğu" ve ya sağlanan farklı kayn
aklan
vr e ta ra fı nd an
sy on la n çe
tü r grupları, po pu la bilmek için özelleşmek
yoluyla
e al an ı vb .) ku lla na
(b es in , ha bi ta t, ür em en tü remişlerdir. Bu olgu me~~
tü rd
lılaşan, as al bi r
ka de m el i ol ar ak fark
at
de ve ene?
ma yı e ed en bi r yol olarak, mad
cu t kaynaklan kull
an op ti m iz
degı-
bü tü n olarak çalışmasındaki
akışının karmaş ık yo lu il e si st em in bi r

cu ol ar ak açığa çıkm ış olma.lıdır. b. . Galapagos

len ırı tanınış
nu
şimlerin bi rl ik te bi r so ..
om ek le rı nt
el
U yu m sa l açılımın
n ev re ns
Adada ~..1.,J' bir
iy i bi li ne
fı nd an ça lı şı la n is pi no zl ar dı r.
Adalarında Daıwin tara ın
.
ıl yo n_ yı
1 .. e gelen orW
on :a da belli bir ha·
rk aç 3
Şll l
bi
rkl ıla
ra
i'a
ps i, A da la
ol an on üç türün he
r bi r ad ay a ye rl eş mı ş ve ~ . B
atad an türemişlerdir. H er tü ~~u~
-
do la yı di ğe rl er in de n farklılaşma yoluna g
bi ta tt an
 )'
3•4 uyum: Canlı Organizmaların Temel Bir Özelliği
63, -
,,,,,.,
sonunda açığa çıkan bütün türler, çeşitli yerel kaynaklan kullanmakta tek
atasal türe göre daha iyi uyum sağlamışlardır.

Göllerde Uyumsal Açılım

uyumsal açılımın ünlü bir örneği, Doğu Afrika büyük göllerinin

cichlid balıklarıdır. Victoria gölünün "haplochromin" balıklan, gü-
nümüzde çok çeşitli ekolojik nişi işgal eden yaklaşık 300 tür, bir za-
manlar göle yerleşmiş olan nehir balıklarının tek bir atasal türünden
türemişlerdir. Cichlidler bir kısmı sadece kendileri tarafından kul-
lanılanlar olmak üzere, tüın mevcut kaynaklan kullanabildikleri bir
noktaya kadar beslenme (trofik) özelleşmeleri geliştirmiştir. Besin-
sel özelleşmelere ek olarak, eşeye özgün renklenme ve gösterilerin-
de olduğu alansal ve kabile davranışları dahil üreme davranışlarında
da görülür.
Victoria gölündekine benzer fenomenler diğer Afrika gölleri Mala-
vi Gölü ve Tanganyika Gölü yanında 'antik' göller (10.000 yıldan
daha eski) olarak adlandırılanlar Titicaca Gölü, Baykal Gölü, vb gibi
de gözlemlenmiştir. Balıklar yanında, ostrakodlar, yumuşakçalar ve
krustaseler gibi diğer bazı sucul grupların uyumsal açılım olaylan
da gösterilmiştir.

ı 3.4.2 Prokaryotların Olağanüstü Uyum

Kapasitesi

Mikroorganizmaların evrimsel başarılarının anahtarı yüksek derecede kısa

İ nesil süreleri (bakteriler için bir saat kadar) ve uyum kapasitelerinde yat-
i maktadır. Belirli koşullar altında bakteriler, ilkel bir cinsellik formu anla-
~ nıına gelen şekilde, genlerini karşılıklı değiştirme ve aynı zamanda etkin
aı

.a~ b'ır uyum işlemi olan dış kaynaklı DNA'yı genomların

a ekleme yeteneğine
j sahiptir. Bakteriler bunun için iki tip farklı mekanizmaya sahiptirler.
·! • Konjugasyon olan ilk yöntem muhtemelen transferlerin çoğundan so-
~ nıınlu süreçtir. Kromozomlardan bağımsız olarak sitoplazmada bu-
@ lunan DNA molekülleri olan plazmidler, bir bakterinin bir diğerine
 64
3 • Canlı Dünyanın Çeşitlenmesind i
e ş Başında 0/
arı Mekorıiıınoıo,
bağlanmasını sağlayan proteinleri şifreler!er B··
..
kendi genetik bilgilerini, hem de ilk hakteriıİen:"ı::Plazıı,;dler
1 hen,
m muhtemelen taşıyarak,
bir bakteriden diğerine nıozonı
e Parça,,_
molekülleri konak hücrelerinin kromozoın1ar, \ı~bılırier. lıu Dt-ı,ı,
ile
kilde genetik çeşitlilik oluştururlar. eşebılır ve bu le-
• Transdüksiyon diğer bir yüksek derecede etkin transfer .
dır. d d
Bu urum a, ve or ır
kt .. b. balet .d
dıgenne
en en . "' . kendi b- tnekanı.,..,.._
- . . .,.,,a,,.
. , .
de ilk baktenden . hır
kr omozom parçasını taşıyan bakı
bir ı1gısını
- ve.b a'-eıı
(bakteriyofaj). s,ur
enyeı Vırü ı-;:
• Transform03yon, bakterinin kendi ortamında karşılaştığı 'erbe . r
DNA molekülünü hücre içine sokma yeteneğidir. st hır \
Bakteriler arasındaki
gen akışlarım çalışmak, başlı başına araştırın
bir
alanı haline gelmiştir.
Bize türler arasındaki akrabalık ilişkileri p,:
ve
karyotlıırın Ortamsal değişime uyum kapasiteleri hakkında oldukça Çok \
şey öğretmektedir. Özellikle toprak bakterileri dünyası olınak üzere, bu
alanın büyük bir kısmı hala bilinmemektedir. \
,1 Mikroplar, Uyumun Şampiyonları

Mikropların özellikle çevresel değişime uyumları hızlıdır. Her mikrop

populas~onl:lllun ya~ları ar~ında devamlı olarak büyük ölçüde var-
yasyon ureten mutator adlı bıreyler varchr., Bu varyasyonlar genellikle
yararsızdır; ancak çevresel koşullarda ani ve ciddi değişimler oldu-
ğunda uyum değeri kazanır: varyantlar arasında, bazı bireyler avantajlı
mutasyonlara sahip olabilirler ve sonunda yerini alacakları başlangıç
suşundan daha iyi uyum gösterebilirler. Yine de, bakteri suşlan mu-
tasyondan ziyade, çoğunlukla bakteriler arasında genetik transfer ile
uyum sağlama eğilimindedirler. Bakterilerin çevrelerindeki değişim­
lere hızlı bir şekilde uyum sağlamasını olası kılan bu doğal genetik be-
ceri için farklı örnekler vardır. Mısır yetiştirmek için kullanılan to~~
birkaç yıl içinde atrazin kullanımına uywn sağlamaktadır. Bugun~
mısır tarlalarının tümü, bu ot öldürücüyü parçalama yetene~e ~ahii-
bakteriler içermektedir. Bir başka örnek azot-bağlayan kerıcli ~ıınçb·
. · -ı ve bır ın
yont bakterileri olmaksızın Kuzey Ame~~'ya getın en rikan bak-
bitkisi olan soya fasulyesidir. Birkaç on yıl ıçınde, bazı ~e teriyle
terileri soya fasulyesi ile bitkinin kökenlendiği ~~ benzer
aynı etkinlikte olan bir simbiyotik bir ilişki geliştırdi.
-
e

_ canlt Dünyanın Çeşitlenmesinde Bazı önemi/ Evreler 65

35

,3.5 Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde

Bazı Önemli Evreler
Yaşam il.kel çorbadan ilk organizmaya, tek hücrelilerden çok hücrelile-
re, sucul ortamlardan kar~al ortamlara zaman içinde daha karmaşık hale
geldi. Paleontologlar ve bı~ol~glar bu evreleri yeniden yapılandırmaya
~rv çalışmaktadırlar. Ancak, evrımın karmaşıklaşma yönünde ilerlediğini dü-
~ şünmek yanlıştır.

\ ~:) ·· ·· ..
. 1·1·....hayvan1ar a1emı,. sadece kırk kadar
r., ragmen
Olağanustü çeşıt ı ıgıne
·~ anatomik örgütlenme planına sahip olup her biri bir şubeyi tanım-
~ , \ ıar. Yani canlılığın önemli örgütlenme basamaklarını ifade ederler.
1
(yiy örnekler, kordatlar, yumuşakçalar ve eklembacaklılar gibi grupları
\ .. lJ I kapsar. Hayvan şubelerinin kökeui oldukça eskidir. Neredeyse eş-
~ zamanlı olarak Prekambriyen-Kambriyen geçişi olan ~600 ile ~500
my arası dönemde ortaya çıkarlar. Evrim örgütlenmenin bu düzeyin-
~ de kademeli azalmalar şeklinde çalışmıştır. Hayatta kalan soybatlan-
nın temsilcileri, izleyen katastrofik dönemlerde tekrar kısmen azala-
cak olan, yeni türlere: familyalara ve sınıflara farklılaşarak bağımsız
ekolojik nişleri işgal etmişlerdir. Özet olarak, tür sayısı genellikle
jeolojik zaman boyunca artarken, dalların çeşitlenmesi (ve böylece
canlı örgütlenme planlarının) Kambriyen'den günümüze azalmıştır.

Fosil hayvanlara ait izlere 600 my öncesinden daha eski bir zamanda
rastlamasak da, moleküler veriler daha eski bir kökene işaret etmektedir.
Erken çokhücreli organizmaların kayaçlarda kanıt bırakmak için oldukça
küçük ve narin olmaları olasıdır. Çin'de 635-550 my yaşlı Doushantua
İ jeolojik formasyonunda 200µ büyüklüğünde, ergin bir hayvanın olduğu
] varsayılan fosilin keşfi, bu yöndeki gidiş gibi gözükmektedir.

/1 ..:
3.s.1 / Evrimin Ana Soyhatları ve Akrabalık ilişkileri
j Son yıllarda yapılan araştırmalar, yaşayan ve fosil türlerin morfolojik ça-
'8 lışmalanndan çıkarsanan yaşam ağacını sorgulanmaktadırlar. Gel~ne~el
8 şemalar canlı dünyasında ökaryot ve prokaryotlar arasında basit bır diko-
Q tomi öngörür. Ancak, moleküler filogeninin en olağanüstü sonuçlarından
~
• Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde iş Başında Olan Mekanizma/ar
3
66

biri alem düzeyi üzerinde üç üst-alem bulunduğunu göstenniş olması­

dır: ökaryotlar (Eukarya), gerçek bakteriler (Bacteria) ve arkeabakteriler
(Archaea). Son iki grup prokaryotları oluşturmaktadır.
Prokaryotlar yaklaşık 3,5 milyar yıl önce görülmeye başlarlar. o zaman-
dan bu yana, ortamsal özellikleri sürekli değişen bir gezegene uyum sağla­
mış ve çeşitlenmişlerdir. Yaşamın sürdürülebildiği hemen bütün ortamlarda
bulunmaktadırlar. Karasal ortamların değişimine katkıda bulunmuşlardır.
Ökaryotlarla karşılaştırıldıklarında prokaıyotlar, bir zarla çevrili gerçek bir
çekirdeğe sahip değillerdir. Fakat DNA nükleoid denilen halkasal bir iplik-
çik oluşturur. Gerçekte hücresel yaşam için gerekli ol'1 tüm genleri taşıyan
(binlerce gen) DNA molekülü olan bu iplikçik, tek bir bakteriyel kromozo-
ma karşılık gelir. Bazen prokaryot hücre, sadece birkaç gen taşıyan ve plaz-
mid olarak adlandırılan daha küçük DNA'lar bulundurabilir. Bu plazmitler
esas kromozomdan bağımsız olarak çoğalırlar ve birçoğu bakterinin kon-
jugasyonu sırasında diğer hücrelere geçme yeteneğindedirler. Prokaryotlar
eşeysiz şekilde, ikiye bölünme olarak adlandırılan bir tür hücre bölünmesi
yoluyla çoğalırlar. Elverişli bir ortamda, bir bakteri devamlı bölünebilir ve
hücrelerin özdeş olduğu bir klonu üssü kuvvetinde oluşturabilir.

Bakteriler.~Blı bakt~J;uhaiıda çubuk Jn1~~ıridi~~~e~:7~fr~,

1
1

~afı.mdan ç~I~ş. :.e çoğalması için bütün gerekli e l ~ ~1

taşıyan bır· hucredır. Vırusler baktenlerden on kat kadar daha küçüki
olmaları ve çoğalmak için başka bir hücreye girmek zorunqa olmaları l
bakımından ayrılırlar. Bakteriler dünyada en bol b.ulµ~an org~zına- ··
-\· ~1 -. . ").' ..,, • -

lardır: küçük boyqtlarına rağmen (milimen:enİJ¼ -b~a;e,.biri )c~dar),Jop~

'

lam _kütleleri dün:yadaki' bitkilerin kütle toplamlarıyla eş değerdir: t~ ~J

---- - .. ,

Arkeobakterilerin 1977'deki keşfi tam bir bilimsel devrimle eşde­

ğerdi. Bu organizmalar ilk önce, ilkel dünyanın koşullarına benzerlik
gösterdiği düşünülen ekstrem ortamlarda (okyanus tabanındaki sıcak su
kaynaklan, oldukça tuzlu sular veya asidik ortamlar) bulundular; anc'ak
gerçekte hemen her habitatta bulunabilirler. Moleküler biyolojinin yeni
teknikleri bunların denizsel plankton, toprak ve karasal tatlısu kütlele-
rindeki varlığım ortaya koymayı mümkün kılmıştır. Ancak henüz in vitro
kültürlerde varlıkları saptanamamıştır.

t. ___.........
 Evreler
3.5 Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde Bazı Öne
mli
67

iş dokuların bir ara-

Ökaryotlar, tekhücreli (protista) ya da özelleşm
ya gelmesinden oluşmuş çokhücreli organizmalardır
(hayvanlar, bitkiler
hücreliler, genetik ma~
mantarlar). İlk kez 1,8 milyar yıl önce görülen çok
katlı bir zarla çevrili çe-
teıyalin paketlendiği kromozomları taşıyan çift
ndri, lizozom ve ben-
kirdek bulundurmakla tanımlanırlar. Hücre mitoko
zeri gibi diğer bazı iyi tanınan organeller de içerir.
ştur? Mekanizma-
Prokaryot hücreden ökaryot hücreye geçiş nasıl olmu
ları henüz bilinmemektedir. Ökaryotların organelleri
olan mitokondri ve
kloroplastın kendi genomları ve protein sen
tezlemek için bağımsız enzim
oldukça benzerdir. En-
sistemleri vardır. Bunların özellikleri bakterilere
bir bakteriyi fagosite
dosimbiyotik hipoteze göre, ilkel bir ökaryot serbest
i kurmuş olabilir. Giderek,
etmiş ve iki hücre devamlı bir simbiyotik ilişk
asitesini kaybetmiştir.
fagosite edilmiş bakteri serbest yaşayabilme kap
inin de mor bakteriler-
Yani, kloroplastın siyanobakterilerden, mitokondr
den türemiş olduğu düşünülmektedir.

/J 3.5.2 Tekhücrelilerden Çokhücrelilere

ryotlardan doku olu-
önemli bir geçiş, alg ve protozoa gibi tek-hücreli öka
şumu, besin absorbsiyonu, solunum,
üreme v.b. için özelleşmiş hücreleri
. Bu geçişin 1milyar
olan çokhücreli organizmalar veya metazoaya geçiştir
r. Çokhücreli algler Spitzberg'te
yıl kadar önce gerçekleştiği sanılmaktadı
r. Bilinen ilk mak-
800 milyon yıl öncesi yaşlı çökellerde tanımlandıla
de bir bölge) fauna-
roskobik metazoa Ediacara (Avustralya'nın güneyin
sı gibi Prekambriyen fosilleridir: 600
-550 milyon yıl önce yaşamış olan
yassı, mineralleşmiş iskeletleri olmaya
n yumuşak varlıklar olup kurtlara
n örgütlenme tiplerinin
benzemektedirler. Bu gizemli fauna bugün yaşaya
zememektedir ve modem fauna ile ilişkileri konusu
nda de-
2 hiç birine ben
Kanada, Namibya ve
.!vam eden bir tartışma vardır. Bu fauna günümüzde
Rusya'dan 575-545 my yaşlı kayaçlardan bilinmek
tedir.
j
l7 3.5.3 Kambriyen'de Biyolojik Çeşitliliğin Patlaması
.s
grupları,
·; Birçoğu günümüze kadar yaşamış olan hayvanların önemli
ak a~ı­
8 ~ambriyen'in başında oldukça ani ve neredeyse eşzbuamaolanlığanolar
ü stü çeşıt-
Q) ga çıktılar. Bu durum bazen, hayvan yaşamındaki
p ~
111

esinde iş Başında Olan M 11 •

3 • canlı Dünyanın Çeşitlenm
68

1enmede
n dolayı Kambriyen patlaması . .
.
---
eı<.anızmaıa,

olarak da adlandırılır· Bntanya

Kolombiyası'nın 500 milyon yıldan bıraz eski olan Burgess Şisti faunası
paleontolog J. Gould tarafından tanıtıldı. Bu fauna kurt~uklar, Yllnıuşak­
çalar, çeşitli eklembacaklılar ve omurgalıların atası olabılecek bir kord
(Pikaia) içermektedir. Günümüz formları i_le ilişkili olan bunlar dışın:ı
bazıları muhtemelen yok olmuş dallara aıt sınıflandırılamayan :fi0 rınlar'
. .
içermektedir. Burgess Şıstı faunası heterotrof beslenme ve besin zinc ..
birbirine bağlı ilk kommünitelerin ortaya çıkması konusunda da aydını:
tır. Bu ilk pradatörlerin de devridir.
Tüm bu organizmalar karşılaştırıldığında, anatomik örgütlenme planla-
rının bugün gözlenenden çok daha çeşitli olduğu ortaya çıkar. Bu olguyu
açıklamak için çeşitli görüşler öne sürülmüştür.

• Bu dönem çokhücreli hayvanların genomları, bugünkünden daha az

karmaşık olduğu için çoklu genom kombinasyonları olasıydı.

• Ekolojik nişlerin birçoğu henüz işgal edilmemişti-yani evrimsel yenilik

için elverişli bir durum vardı.
Böylece, yaşamın tarihi, Kambriyen patlamasında oluşmuş, oldukça
zengin bir başlangıç stokundan köken alan, organizasyonun başarılı belli
bir kaç formuna karşılık gelebilir.

3.5.4 Denizden Karalara: Başarılı Bir Geçiş

Yaşamın temel özelliği ortaya çıkan yeni habitatları sunulan koşullara

uyum sağlayarak işgal etmektir. Karaların canlı organizmalar tarafından
işgal edilmesi, karalar dünyanın büyük bir kısmını saran okyanuslarda
kademeli olarak açığa çıktıklarından bu kategoriye girer. Kıtalan işgal
edecek olan ilk yaşam formları muhtemelen ultraviyole ışığına dirençli
olan siyanobakterilerdi. Fosillerden görüldüğü gibi Kambriyen boyun-
ca yaşam hala önemli ölçüde suculdu. Karasal yaşamın en eski formla~
n, yeşil alglerden köken alan vasküler olmayan bitkiler olan bryofitlerdı
(bugün Sphagnum ve karayosunları tarafından temsil edilirler). Karaların
bitkiler tarafından daha sonra işgali evrimsel adaptasyonun dikkat çeken
bir örneğidir. Karasal bitkiler yeni yaşam ortamlarına uyum sağlayacak
mekanizma ve yapılar ortaya çıkardıkları için yaşayabildi ve geliştiler:
 3.5 Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde Bazı Önemli Evreler 69

• Bitkilerde su kaybını önleyen kütikül olarak adlandırılan mumsu bir

tabaka ve bu sugeçirmez kütikül ile atmosfer arasında gaz alışverişi
sağlayan stoma olarak adlandırılan hücresel bir araç;

• Topraktan kök yardımıyla alınan su ve besin minerallerini taşıyan bir

iletim sistemi;
• Sağlam bir örtü tarafından kurumadan korunan ve çoğalmayı garanti
altına almak için rüzgarlarla taşınabilen sporlar.

Pteridofitler (günümüzde eğreltiler, atkuyrukları veya kaba atkuyruk-

yıl önce
ları, lycopodia veya tepeli kara yosunlan) yaklaşık 450 milyon
Silüryende evrimleşmeye başladılar. Bu bitkiler kendilerini kök, yaprak
ve bazen gövdelerini daha sağlam yapan odunsu doku ile donattılar. Göv-
deleri odunla güçlendirildiğinde ve ağaç-benzeri bir kabukla sarıldığında
eğreltiler daha yüksek ve büyük olmaya başladılar. Pteridofitlerin
Kar-
bonifer süresince bu yükselişi karasal bitkilerin ilk çeşitlenmesini temsil
eder. Bu devir, temel olarak dev atkuyrukları ve ağaç-benzeri eğreltiler­
den oluşan ve bu dönem çökellerinde büyük karbon birikimine katkıda
bulunan geniş ekvatoral ormanların yayılışına tanıklık etti. Ormanlar bü-
yük ölçüde bataklık kuşaklarda evrimleşen lepidodendronlar ve sigillairia
gibi ağaç-benzeri büyük formlar tarafından işgal edildi.
Birinci Zaman' dan İkinci Zaman' a geçiş süresince, pteridofit flora bü-
yük ölçüde gymnospermlerin egemen olduğu floraya geçit verdi. Spor-
lar bugün Ginko biloba'nın temsil ettiği prespermafitler ile açığa çıktı.
Az miktarda su gerektiren çimlenmeden sonra, spor bitkiden ayrılır
ve
toprakta gelişir. İkinci Zaman'ın önemli bir kısmı boyunca baskın olan
spermatofit gymnosperler köknar ve çamlar gibi modern konifer temsil-
cilerinin kökeninde yer alırlar. Herbivor dinazorlar gymnosperm florası
üzerinde beslenirler.
İ İkinci Zaman'ın sonları olan yaklaşık 100-120 milyon yıl arasındaki
i Kretase boyunca, açığa çıkmış tüın kara parçalarında angiospenn ya da
j 'çiçekli bitkilerin' görülmesi ile flora bileşiminde köklü bir değişim göz-
~ lenir. Rüzgarlarca taşınan polen bir yumurtayı döllemeden önce yüzlerce
j kilometre yol alabilir. Döllenmeden sonra çiçekler, tohumlan içeren ve
~ koruyan bir meyveye dönüşürler. Tohum yolu ile yayılmak kış soğu~
] gibi uygun olmayan koşullara uyumun bir şekli olarak düşünülmekt~dır.
~ Gymnospermlerin hegemonyası adım adım azalır ve çok sayıda famılya
. ~

3 • Canlı Dünyanın Çeşitlenmesi

nde iş Başında Olan Mekan.
ızmaıa,
70
~

iosp erm flora çeşitle . .

yok olur. Ortaya çıktığı and an itibaren Ang
mekteydi. Bu flora muh:Uştır :
bugün bilinen bütün familyalar temsil edil
- ıktı b uradan tüın.. . d"·unyaya yayıldı. melen
Ekvatoral ormaniar açıga ç
da ve
lışı ikin ci zanıan'da
Yerküredeki vejetasyonun bug ünk ü yayı
V

açıga çı-
.. eli u·· .. .• Z amanın son unda (5 milyon yıl
' ö
kan floradan türe ve çun cu
n büy ük buzul dönemıerın ~c~)
görülen ve Kuv atem er. boy unc a dev am ede ın
.
etkisi altında şekillendi.
z
~
YAŞ ~ DEVİR
my N
o Neo jen
u
z
::::> Pale ojen mem elile rin
u- çeşitlenmesi
::::>
-65 ilk tims ahla r
",
Kre tase den izel sürü nge nler
-10 0 '
kuşların görü lme si angiospermlerin
·o baskın hale gelmesi
z ' ,,.
~ 0/:Jura karasal kaplumbağalar iğne yapraklıların
,C
'*· .~., çeşitlenmesi
y,;

-20 0 mem eli sürü nge nler

Triy as
ilk dina zorl ar gymnospermler
kemikli balıklar
Per miy en crin oidl er
cep halo pod lar

-30 0 ilk sürü nge nler

pter idof it
Kar bon ifer regnumu
Ü ilk çiftyaşamlılar
z
"ii: ;

C0 ilk kıkırdaklı
Dev oniy en balıklar
-40 0 bryo fitle r
zırhlı balıklar ilk karasal
Silu riye n agn athl ar bitk iler

balıkların ilk karasal

Ord ovis iyen görü nme si bitk iler

- 500 Burgess faunası

Kam briy en iskeletsiz ilk
den ize! omurgasızlar
(sün gerl er,
yumuşakçalar ve
PREKAMBRİYEN trilo bitle r)
Ediacara faunası
algler -
ve bitki gruplarının or
Şekil 3.2 Evrim tarihinde başlıca hayvan
taya çıkış zamanları
 3.5 Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde Bazı Önemli Evreler 71

Hayvanlar söz konusu olduğunda, binayaklılar, akrepler gibi eklem ba-

caklıların karasal habitatları işgal etıneğe başlamaları yaklaşık 400 mil-
yon yıl öncesine dayanır. Bundan kısa bir süre sonra mantarlar ve çürüyen
materyal ile_ b~~l~e ~~l~- gelişen Collembola ve sonunda böcekler açığa
çıktı. Sert hır ortü (kütikül) tarafından oluşturulan dış iskelet ve eklemli
üyeler, zaten ilkel sucul eklem bacaklıların bir özelliğiydi. Onları ultra-
viyole ışınları ve kurum aktan koruyacak bir karapaksın açığa çıkmasıyla
hava ortamını da işgal etmede başarılı oldular. Solungaçların yerini tra-
ke sistemi aldı. Böcek ler için belirleyici yenilik şüphesiz predatörlerden
kaçmalarına imkan veren ve hızla yayılıp yeni ekolojik nişleri işgal et-
melerine yarayan, muhte melen Devon ' da açığa çıkan kanatların ortaya
çıkışıdır.

/ 3.5.5 Omurgalıların Uzun Tarihi

Kambriyen fosillerinin sıklıkla koruma görevi gören bir kabuk bulundu-

rurlar. Dış iskeletin açığa çıkmasını, eklemli üyelerin gelişmesi izlemiştir.
Diğer hayva n grupları ise, kasların bağlanacağı bir kaide gibi hizmet eden
segmentli omurg a sütunu geliştirme yolunda ilerlemişlerdir. Bilinen en
eski 'balık' kalıntısı olan omurgalı fosili 530 milyon yıl yaşlı olup Çin'de
yaşa­
bulunmuştur. Bu küçük kıkırdaklı hayvan lar planktonlar arasında
maktaydılar. Ancak , molek üler filogeni omurgalı soyhattının kökeni
ni
700-550 my arası bir tarihe yerleştirmektedir.
Omurga sütuna sahip en eski çenesiz balık (veya Agnatha) yaklaşık
420 milyon yıl önce Silüry en'de açığa çıkmıştır. Devon 'a gelindiğinde
günümüz petrom yzonti dleri (yılan balığı benzeri çenesiz balıklar) hariç
hemen tümü ortada n kalmıştır. Zırhlı plakod ermler ve kıkırdaklı balıklar
(bugünkü tırpana ve köpek balıkları) olan çeneli balıklara köken oluş-
J turmuşlardır. Kemik li balıklar 400 ile 350 milyon yıllık dönemde çeşit­
j lenmişlerdir. Crosso pteryg ii 'nin bugün sadece bir türü Coelacanth ya da
«ı

~ Latimeria kalmıştır.
} Ortak bir atadan türeye n tetrapo d omurgalılar 3 70 milyon yıl önce _b~c~
~ geliştirmişlerdir. Eski hipotezlerin aksine, bunun suda yaşama kla hır ılgı­
j, sı. yoktur. Daha çok dallarl a kaplı sığ sularda yaşamaya bir uyum olarak
. .
] açığa çıkmış olabilir. Karasa l hareke t için değişen bu üyeler, geleceğını
· olmuş olmalıdır
cı k ıyı ve kayalık sahille rde arayan ilk tetrapodların leh ıne
©
 72 3 • Canlı DünyanınÇeşitlenmesinde iş Başında
------ ------ -----= --.::.. ,:::an 01
Mekan·

_ karasal ortamların işgali önce çiftyaşamlılarla

~
başlamış ( .
. "(300 ınılyon
· 360
önce) ve sürüngenler1e devam etmiştır yıl önce) ~yon Yıl
Sucul omurgaW~, ~~l 0 ~~da yaşamak ve hareket edebil .
ÇO k sayıda teknolojik yemlik gelıştirmek zorunda kalınışlard .. tn~k ıçin
· · · . hl
yer çekimi gıbı sıradan hır pro eme karş ır.
ı organlarının ağırlık.l OzeUikJ. ede
leyecek yeni kaslar geliştirmek gibi uyumsal yapılar oluştunn~ destek.
kalacaklardır. Ancak üremek için uzun zamanlar boyunca sucu~ :runda
bağımlı kaldılar. Amniyotik yumurtanın ortaya çıkışı, yani besin 0d tnlara
çevreleyen ve embriyoyu koruyan yarı geçirgen bir kabuğun aç __eı>osunu
1m .. .. d .. . ıga çık.ışı
sucul Ortamlardan bagımsız o a yonun
w

e onemlı bir basamak ol '

Bu yumurta balıklar ve amfibilerde olduğu gibi suya değil karaya ~tunır.
maktadır. Su kaybından yumuşak veya sert bir kabuk tarafından ;akıı­
maktadır. Embriyonun gelişmesi için yeterli besin kaynağının bir
içermektedir. Böylece embriyo karaya bırakılmış bir yumurtada, sucul :
ke;:~
ortamda gelişmektedir. Bu biyolojik yenilik yoluyla sürüngenler üreme~
için suya bağımlılıktan kurtularak yaklaşık 350 my önce karalan işgal etti-
ler. Böylelikle kuşlar ve memeliler için yol açılmış oldu.
Sürüngenler Triyas 'ta (~ 240 milyon yıl önce) ortaya çıkmış olup, 6S
milyon yıl önce yok olan dinozorları oluşturmuşlardır. Bu sıcakkanlı hay-
vanlar, bazıları devasa boyutta olan büyük bir tür çeşitliliği içeren çok sa-
yıda büyük gruplara aittiler. Memeliler de Birinci zamanın sonlarına doğ­
ru yaklaşık 250 milyon yıl önce sürüngenlerin bir kolundan türediler. Bu
grubun küçük ve önemsiz olan ilk temsilcileri ilk dinozorların çağdaşıydı.
Yaklaşık 200 milyon yıl önce Triyas'ta açığa çıkan ilk gerçek memeliler
küçük böcek yiyicilere benzemekteydiler. Büyük sürüngenlerin ortadan
ka1kmasına neden olan KIT büyük krizi memelilerin işgal edeceği çok
sayıda ekolojik nişi ortaya çıkarır. Böylelikle kürklü hayvanlar kademeli
bir biçimde çeşitlenecek ve tüın elverişli ortamları işgal edecektir.

13.s.6 insanoğlu: Başarılı Bir Primat mı?

İnsan, temsilcileri yani yaklaşık 65 milyon yıl önce Eosen' den i~ib~en b~;.
nen ve Üçüncü zaman boyunca çeşitlenmiş olan primatların genış_bır :ar.
yasına aittir. Hominoid primatlar yaklaşık 20 milyon yıl_ önce_açıga ıaşanyı
Bu grubun çeşitliliği ve coğrafik yayılışı tartışmasız bır evnıııse~ (JiinÜ·
doğrular. Ancak bugüne ulaşabilen sadece birkaç familyas~. var do~ Asya
müz antropoidleri içinde iki dal biJinmektedir: Hylobates (Guney
 3.5 Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde Bazı ône ll E
m vre/er
73

ormanlarında yaşayan gibonlar) ve günümüz.deki .. . .

(pongidler) goriller, şempanzeler ve İnsanlar (h .~ılcılen orangutanlar
1
~i
Yakın zamanda Asya'da bulunan antropoid pri:~ 81 ~ı: ho~oidler.
soyhatları arasındaki ayrılmanın en az 35 milyon ~ : sya ıle Afrika
n<lığı~ göster-
mektedir. İnsanlarla ile şempanzelerin ayrılma zam yı a aklya
.. . da aktadır Faka . anı y aşık 5 mılyon yıl
oncesme yanın . t 5 ıle 14 milyon yıl arasındaki d" .. .
• · duk l dır . . . oneme ılışkin
bılgiler ol ça sınır ı . Genetik analızler ınsanlar ile Büyük' Afrika .
.. h l akın ... ı_ ınsan-
sılannın bugun a a en Y a.ıuaba olduğunu göstermektedir.
insanın soyhattında günümüzde bilinen en eski fosiller 4 milyon _
·
daki A usturalopıt. hecus 'lardır. Bırçok yaşın
türü 3 ile 4 milyon yıl arasındak'
dönemde, Afrika'da birlikte yaşadı. Aynca Afrika'da Austuralopithecu;
ile yakın ~abalığı olan fakat Homo sapiens'in henüz atası olmayan,
1 ile 2,5 mılyon yıl arasında yaşamış Paranthropus kalıntıları bulundu.
Belkide bu, evrim yolunda "farklı bir deneme" idi. Homo cinsinin en
eski temsilcileri yaklaşık 2 milyon yıl önce Afrika' da görülmüş olabi-
lirler. Öyleyse bunlar Paranthropus'un son temsilcileriyle çağdaştılar.
Homo cinsinin birçok türü yaklaşık 1,6 milyon yıl önce ortadan kalkınış
olan Homo habilis ve 1,7 milyon yıl önce Asya ve Avrupa'yı işgal et-
mek için ayrılan Homo ergaster Afrika'da tanımlanmıştır. Homo ergaster
Afrika ve Asya'ya yayılır ve buralarda Homo neanderthalensis Avrupa
ve Orta Asya'da; H erectus ve Solo insanı Asya ve Java'da; H. sapi-
ens ise Afrika'da evrimleşir. Muhtemelen H. erectus'tan türemiş olan ve
Java'nın doğusunda izole bir adadan bilinen Flores küçük adamını da
bunlara ekleyebiliriz H sapiens ise Avrupa'ya yayıldı (Cro-Magnon ada-
mı). Son yıllarda moleküler biyolojiden sağlanan veriler H. sapiens ile H
neanderthalensis'in günümüzden 100.000 ile 30.000 yıl önceki dönemde
batı Avrupa ve Ortadoğu'da birlikte yaşadıklarını düşündürmektedir. Bü-
yük olasılıkla birbirleri ile de üreyemeyen iki farklı türdüler. Neandert-
2 haller 25-30 bin yıl önce, Solo adamı 27 bin yıl önce ve Flores adamı ise
~ 18 bin yıl önce ortadan kalktı. Yani on binlerce yıl, dünyada bazı "insan"
~ türleri birlikte yaşadı. Ateşi kullanmayı öğreniyorlardı; özgün ~-ltür ve
{ teknolojilere sahiptiler. H sapiens gibi neanderthallerde ölülennı e~ az
İ 100.000 yıldan bu yana gömüyorlardı. Neanderthal insan Mouste~yen
olarak bilinen kültürün k:uruculandırlar. Biyolojik farklılıklarına ragmen
j.!:l
· hu iki insan türü alet ve teknolojiyi paylaşmış olabilirler. .. .
'g . . r1 "' san" türlen or-
§ insanın tarihi doğrusal olmaktan çok dallıdır. Çeşıt ın . . ..
o .. k'l . in derecesını soy-
~ taya çıktı ve yok oldular. Şu anda akrabalık ılış ı enn
,. 111111

74 3 • Canlı Dünyanın Çeşitlenmesinde İş Başında Ola M

n ekanizmaıa,

lemek kolay değildir. Ancak, b_azıl~ ~daş olduğu bu türler a . -----

çimde paralel hatlar ol~ e~eştiler. Tüın bu evrimsel olasılı.kıçık hı­
dünyaya hakim olan hır tek bıçım ortaya çıkmıştır. ardan,

Gibonlar familyası

Orangutan

Goril

Şempanze

' - - Homo cinsi

-60 -40 -20 o

Şekil 3.3 Homo sapiens'in açığa çıktığı antropoid primatlar

grubunun evrimsel ağacı

/ 3.6 Yaşamın Evrimi Önceden

Belirlendi mi?
Dünya üzerinde yaşamın başladığı ilk günden buyana, canlılar dünyası de-
vamlı bir biçimde dönüşmüştür. Bazı türler hiçbir altsoy bırakmadan yoko-
luşlarından önce dünyayı doldurdular. Diğerleri farklı ekolojik nişleri işgal
eden yeni hatlar doğurdular. Canlı varlıkların farklı gruplarının ardışıklığı,
evrimin oldukça büyük bir karmaşıklığa gidiş yönünde eğilimli olduğu iz-
lenimi verebilir. Özellikle, yaşamın ilk ortaya çıkışından buyana, giderek
karmaşık davranışların kazam lması ile farklılaşan varlıkların aşamalı orta-
ya çıkışları görüldü. Böylece omurgalılarda, sinir sisteminin anatomisinin
değişmesi, onunla ilişkili olan davranış değişimleriyle devam etmiştir.
Biyologların kendilerine sordukları temel bir soru, türlerin çeşitlenme­
sine yol açan evrimin bu uzun yolculuğu boyunca geminin tek kaptan~-
nın şans olup olmadığı ya da bunu anlamlandıracak tanımlanın~ı_ş bır
gücün, "gizli bir elin", olup olmadığıdır. Bu soruyu farklı bir bıçıınde
sorarsak, türlerin evrimi bir ilerleme anlamına gelir mi? .b
. T ki U·
Çok sayıda evrim uzmanı ilerleme ile karmaşıklık arasında bır ı ış . e
· ın n
lunduğu yanlış düşüncesi konusunda uyanda bulunmaktadır. E':111\ bi·
. . d k
ıyıye ne e armaş
ıklaştırmaya yone .. .. vardır• Baktenlerı
.. len b.ır yonu
 3.6 Yaşamın Evrimi Önceden Belirlendi mi?
75
I
yosferi 3,5 milyar yıldan bu yana işgal eden basit organizmalar olduğunu
özellikle, iyi bir karşıt örnek olarak, hatırlatırlar. Görünüşte basit olmala-
rına rağmen, yeni ortamlara mükemmel şekilde uyum yeteneğindedirler!
Jeolojik devirler boyunca yaşamın evrimi, daha çok "yararlı" varyasyon-
ları koruyan ve işe yaramayanları eleyen veya dikkate almayan doğal seçi-
lim tarafından yönetilen, bir süreç olarak algılanır. Darwin aşamalı evrim
kavramını organizmaları giderek artan bir karmaşıklığa götüren bir yasa
olarak ret etmekle birlikte, doğal seçilimin organizmaları kendi yaşam ko-
şulları ile bağlantılı olarak iyileştirmeye katkıda bulunduğu düşüncesini ka-
bul etmekteydi. Ancak bu "en iyi" olanın seçilimi, belli bir ortamda belli bir
öneme sahip olan özel koşullara bağlıdır. Bir zamana en iyi uyum sağlamış
olanın, bir sonraki zamanda da en iyi uyum göstereceği anlamına gelmez.
Şansın yaşamın evriminde olası tek açıklama olduğu çok sayıda yazar
tarafından kabul görmektedir. Tek amacı daha fazla döl veren organiz-
maları seçmek olan evrim oyununda tek gerçek ceza başarı durumunda,
oyunun devam etme olasılığıdır. Burada uzun dönemli küresel bir pers-
pektif yok gibi görünmektedir. Buda, ekologların kendilerine sordukları
şu soruyu doğrulamaktadır: eğer evrim açık bir erekçilik (determinizm)
olmaksızın sadece bir şans olayı ise, doğal düzeni aramayı sürdürmek ve
genel yasaları keşfetmeye çalışmanın ne anlamı vardır?

Şans ya da "Biyolojik Rulet"

Şans evrimde temel bir faktörüdür. Alain Pave'nin işaret ettiği gibi,
bu zorunlu olarak evrimin trajikomedisinin görünümlerinden biri-
dir. Şans günümüzde de, çeşitlenme, dünya üzerinde canlı sistemle-
rin yokolması veya korunması gibi biyoçeşitliliğin dinamiğinde en
önemli faktördür. Daha da ileri gidersek, bu sistemlere özgü olan sü-
reçlerin de şans ürettiği ve bunların eş zamanlı olarak açığa çıktıkları
~0- ve zaman içinde seçilmiş olabilecekleri akla uygundur. Canlı organi-
:::ı
"' zasyonunun her düzeyinde rastgelelik karakterinde fenomeler üreten
·=
.ı:ı

"'~ bu durumu Pave "biyolojik rulet" olarak adlandırır. Yani hem dıştan
dayatılan bir şans olgusu ve hem de içsel biyolojik mekanizmalarca
lN
üretilen bir şans olgusu vardır. Bu canlı varlıkların çeşitlenmesi ve
j yayılışında anahtar bir faktör olmalıdır. Kazaya uğramış şansa bir
"O
tepki şekli veya bir hayat sigortası. Buradan canlı toplulukların rast-
o
§ gele (stokastik) bütünler olduğu düşüncesine varırız.
cı
Q
,..
• Canlı Dünyanın Çeşitlenmesi
76
:. :. .. --3 -- -- -- -- -- --nde--iş Baş ında Olan M k .
-- ~ ~ eanızma/ar
Günümüzde bu tartışmayı nasıl özetl ~
i ı . Ev rim süreci kri z evreleri
emeliyiz?
tarafından belirlenir. Bu kri
türler doğal seçilim teorisinin ileri zl .
, .. . ~. sür düğ ü gibi dah a iyi pe-" en atlatan
terdiklerı ıçın degıl, daha .
çok kitlesel yokoluştan sorumluııoolrınans ..
çıktığı anda, hayatta ka1 1 . . l . 1· . gos-
ma arı ıçı n e verış ı bıyolojik öze ayın açı~
şansına sahip oldukları için geriye kal llik\ . ga
ırlar. Bu gibi biyolojike~ ta~ıın.a
daha önceden (ap rio ri) ve kitles
el yokoluştan sorumlu faktörlozellıkl
ğımsız olarak gelışm . . .
ıştır.
er
erden ba
Kitlesel yokoluş türleri şansa bağlı -
olarak korur veya eler H
ma veya ortadan ka1kma, her şeyd ..
en once mevcut bilgi tem· elin ayatta kal-
de .. ..
rülemeyen şans olayı bakımından
iyi veya kötü talihe sahip olın ong
nudur. Yaşayanları ku rbanlardan . . o-
ayırmanın hıç bır yolu yoktur Bua sor u-
canlı dünyası seçilimin işe karıştığı
zamanlardan ben. sur
·h·
alanın çok
.. egelen l l d" · · · b. ötesine uzana~ 0
o ay ar ızısının ır sonucudur Eg~' ç eski
rnu~
....

tarı ı filmı·nı· geny

·
e sarıp yenı'den çek ecek olsaydık,
e
·
sonuç çok farr klı yaşam
bilirdi ve dünyamız alışık olmadı _
ğımız varlıklar tarafından işgal edi~~ 1
olabilirdi. Dinozorların ani yokolu
şu programlanmamıştı ancak etkisi ~~
önemli oldu: boş kalan alanlar me
melilerin evrimine ve sonunda insa:o
lunun ortaya çıkışına yol açtı. ğ­
2. Doğal seçilim belli bir türün evr
imleştiği çevre koşullarına bağlıd
çilimin yaşadıkları çevreye en iyi ır. Se-
uyum sağlayan bireyler lehinde belli
rastlantısal bir rol oynadığı fakat
öne sürülebilir. Ancak, bu süreç bug
ve olanaklarımızla bilimsel olarak ünkü bilgi
anlaşılmayabilir. Öngörülem
olgunun rastgeleci (stokastik) do ez oluşları
ğasından değil, detaylarını
bilmediğimiz
genler ve çevre arasındaki etkile
şimlerin karmaşıklığı ile iliş
kilidir.
Türlerin uyumsal açılımın bir so
nucu olarak çeşitlendikleri durumlard
sadece şansın etkili olduğunu sö a,
ylemek çok daha zordur. Evrimde
biri ortamın belli kaynaklarını ku her
llanmada daha yetenekli olan simpat
türlerin açığa çıkmasına yo l açan rik
bir çeşit erekçilik olması muhteme
He r şey evrimin, ekosistemin ka ldir.
pasitelerini daha karmaşık kullanımı
götüren bi r çeşitleme yönündeymi na
şçesine cereyan eder.
3. Ekosisteınin nasıl çalıştığı üzerine ~ en
yapılan araştırmalar, her ş~ye ra ~ki\-
bir çeşit "düzenlemenin" bulun
uyor olabileceği kuşkusunu doguran
de, farklı ortamlarda benzer işlevs . dir~ Bu
~ .. t
el süreçlerın varlı~ını gos _e "düzen rın ekt e ·
tartışmayı başka bir düzleme kaydırmak leme"
tadır: ekosıst~mlennak düzenleme,
mekanizmaları erekçi mi yoksa rastgele
midir? Şematik olar
bir kontrol ve bir amaç tanımlan . , . rir Bu hayatta kalına
masının va rlıgını ıçe ·
 3.6 Yaşamın Evrimi Önceden Belirlendi mi?
77
j
/ ve üreme gibi içsel bir amacı kovalayan sistemler (erekçi sistemleroan )
1
. .... k
hücre ve . organızma1ar ıçın soz onusu olan durumdur. Ancak bu ka
biyolojik sistemin birey düzeyinden daha üstteki hiyerarşik bir d.. vr~
"'1~1. b. h 1 uzenıne
uygulandığında mug i1l\. ır a e gelmektedir. Bir ekosistemin dinami.., · ·
·ı· b. gının
tanımlanabı ır ır amacı ova anı ıçın donatıldığı hiçbir zaman kesin ola-
k 1 ak · ·
rak gösterilememiştir. Ekosistemler organizmalarınkine benzer şekilde in
edilmemişlerdir: etkileşimleri teorik olarak erekçi olmayan fakat rastgel:
lik temelde olan birçok organizmayı içerirler. Günümüz ekologlan organiz-
malara analog biçimde, ekosistemlerde de bir "düzenleme mekanizması"
bulunduğunu kabul etme eğilimindedirler. Ancak, bu mekanizmanın genel
olarak rastgele olguların bir sonucu olduğuna inanırlar.
Tartışmanın aşağıdaki saptamalar ışığında ucu hala açıktır:
• Bileşenler arasındaki belli etkileşimler güçlü birlikte-evrim ilişkisi gös-
termeleri anlamında yan-erekçi görünüşlüdür (örneğin, bitki-tozlaştırıcısı
veya av-avcı ilişkisi). Richard Dawkins gibi bazı yazarlar için, yaşamın
esas amacı DNA'nın hayatta kalmasını sağlamaktır. 'Bizler genler olarak
bilinen bencil molekülleri korumak için körlemesine programlanmış canlı
robot araçlarız'. Bu perspektiften bakıldığında, canlı dünyanın çeşitliliği,
DNA'nın yaşama şansını en yüksek dereceye çıkarmak için oluşturduğu
orijinal tekniklerin akıllıca ortaya konulmasından başka bir şey değildir.
• Belli türler mevcut işlevsel yöntemi değiştirmeksizin diğerlerinin yeri-
ne geçebilir.
• Bir besin ağı içindeki türler arası etkileşimler, eğer yiyen ve yenilen iliş­
kilerinin dizisi şeklinde ise, erekçi yapıda kontrol öğelerini içerebilirler.
• Bir ekosistemin çalışması ortam faktörlerinin, özellikle de su, besin,
enerji kaynaklarının mekansal-zamansal bulunuşları ve devinimlerine
güçlü bir biçimde bağımlıdır.

a t,,
i;l
·=
.ı:,

<Si
ij
1g.
.1(
.!:::l

.] 1
-.:ı
o
8
ıQ)