1.

Ökológia alapfogalmai (SIO egységek, környezet)

Ökológia fogalma
- oikos (élőhely) + logos (tudomány) = ökológia (Haeckel)
- sokféle definíciója van:
o Wikipédia: A biológia azon ágazata, amely az élőlények egymás közti interakcióit, illetve
az élőlények és biotikus/abiotikus környezetük közötti kölcsönhatásokat tanulmányozza
o Begon, Harper, Townsend: Az organizmusok elterjedésével és gyakoriságával foglalkozó
tudomány
o Pásztor, Oborny: Az ökológia az élő szervezetek és környezetük kölcsönhatásaival
foglalkozó tudomány
o összefoglalva: Az egyed feletti biológiai szerveződési szinteken megfigyelhető
jelenségeket és azok okait vizsgáló tudomány
▪ élőlényhalmazokkal és azok környezetével foglalkozik, illetve a köztük lévő
kölcsönhatásokkal
▪ objektuma: élőlények halmaza (egyedfeletti/szupraindividuális szerveződési
szint)
- Juhász-Nagy Pál operatív megközelítése:
o centrális hipotézis (H0): „az élőlények a Földön véletlenszerűen fordulnak elő”
o centrális tény (H1): ez nem igaz (számos ellenpélda van rá)
▪ pl. nagyon valószínűtlen, hogy egy császárpingvin a sarkkörön, Magyarországon
és Mongóliában is elterjedhetne
o kérdések:
▪ ha nem véletlenszerűen, akkor hogyan? – szünfenobiológia: az egyed feletti
szerveződési szintek jelenségeit kutató tudomány
▪ miért éppen úgy? – oknyomozás (ökológia) [nemzetközi irodalomban mindkettő
tekinthető ökológiának]

Egyedfeletti szerveződési szintek

- SIO (szupraindividuális objektum)
o hierarchikus rend
o szintenként emergens tulajdonságok: minél magasabb szintre érünk, annál több
vizsgálható tulajdonság van

- lépték:
o általában tér léptéket értjük rajta
o mekkora a számunkra releváns terület
 o egy tényleges topográfiai téregységet jelent
o ahogy haladunk a léptékekkel a kicsitől a nagy felé, az ökológia különböző diszciplinái
(altudományai) foglalkoznak velük
- mikrolépték:
o objektumfüggő, hogy mit tekintünk mikronak (egyedhez képest vizsgáljuk)
o a teljes élőhelynek egy kisebb részét foglalják csak el
o pl. egy fenyőerdő egy-egy farkas falkájának territóriuma
o diszciplína: laboratóriumi kísérletes ökológia, mikrocönológia
- lokális (élőhely) lépték
o a teljes élőhely léptéke
o sok ökológiai szerveződési szintet magába foglal (populáció → ökoszisztéma)
o szupercsoport1: egymással egész élőhelyre kiterjedő, szoros kapcsolatrendszert alkotó
csoportok halmaza
▪ pl. megegyező génállományú hangyák, de két külön kolónia
o diszciplína: cönológia, populáció dinamika stb.
- táji lépték
o táj: különböző, interaktív biogeocönózisok térben határolt halmaza
o néhány 10 km kiterjedésű
o metapopuláció2: elkülönült populációk, amelyek között potenciálisan migráció vagy
viselkedésminták kicserélődése zajlik, de az egyes elkülönült populációkon belül
szignifikánsan nagyobb a génáramlás, mint köztük
o metaközösség3: hasonló jellegű, többé-kevésbé elszigetelt élőhely-foltokban élő
közösségek halmaza, amelyeken belül a populációk közötti kapcsolatrendszer
szignifikánsan erősebb, mint közöttük
o szigmaközösség3: egymással érintkező és kölcsönhatásban lévő, de eltérő jellegű,
tájalkotó helyi közösségek halmaza
o diszciplína: tájökológia
- régionális lépték:
o diszciplína: makroökológia, biogeográfia
- globális lépték:
o a legnagyobb lépték
o diszciplína: biogeográfia, planetary science
e het A Föld élőlények által benépesített kérge, és azok
bioszféra
g ero környezete.
y tipi
e kus Nagyobb területen, övezetben az ökoszisztémák összessége.
biom
d élő pl. tundra, tajga, szavanna, trópusi lombhullató erdő.
f lén
e yek Egy területen élő közösségek és azok biotikus és abiotikus
l környezete.
+
e biogeocönózis,
kör pl. egy erdei életközösség a megfelelő kőzeten lévő talajával,
t ökoszisztéma
ny nedvességi és hőmérsékleti, klimatikus viszonyaival
t
eze befolyásolja az ott élő életközösséget, azok összetételét.
i
tük
(
s het Egy adott terület összes együtt élő populációja, melyeket
z ero közvetett vagy közvetlen kapcsolat fűz össze. Magában
u tipi foglalja az egy élőhelyen élő növények, állatok, gombák,
p kus mikroorganizmusok populációit.
közösség
r élő
a pl. a talajban lévő gombaközösségektől függ a fenyőerdő
lén
i fejlődése, ami meghatározza az aljnövényzetet és az
yek
n állatvilágot az erdőn belül.
d
Valamely szempont szerint összerendelt populációk halmaza
i
egy adott területen.
v
i koalíció pl. egy erdő alján élő összes árnyéktűrő lágyszárú
d aljnövényzet (csalán, szeder stb.), vagy egy erdő
u lombkoronaszintjén élő énekesmadarak összessége
á
ho Valamely statisztikai döntés alapján lényegileg azonosnak
li
mo populáció tekinthető élőlények halmaza egy adott területen.
s
tipi
) pl. egy erdő széncinegéi, egy nádas tőkés récéi
kus
s
élő csoport Egy populáción belül olyan egyedek halmaza, amelyek
z
lén legalább ideiglenesen együtt élnek és közöttük
e
yek szignifikánsan erősebb kapcsolatok vagy hasonlóságok
r
v mutathatók ki, mint egyéb egyedekkel. A társas szerveződés
e alapegysége.
z pl. társas szerveződésben élő rovarok (hangya-kolóniák,
ő méhek) vagy majomcsapatok, farkasfalkák
d
é
s
i
s
z
i
n
t
 e
k
(
S
I
O

e
g
y
s
é
g
e
k
)

egyed

egyed alatti szerveződési szintek…

Ökológiai környezet
- élőlények és a külvilág viszonya centrális – pontosan mi ez a külvilág?
- szinguláris környezetelv: SIO objektumot körülvevő külvilág (= teljes körülvevő külvilág)
o → együtt élő objektumoknak azonos a környezete
- plurális környezetelv: a külvilág azon elemeinek összessége, mely ténylegesen hatást gyakorol a
SIO objektumunkra
o → együtt élő objektumoknak eltérhet a környezete
- pl. a földigiliszta és az odvas keltike élőhelye a tölgyerdő, de a potenciális környezeti tényezők
nem mindegyike hat mindkét élőlényre

- kondícionáló-zavaró környezeti tényezők (nem fogyasztható): hőmérséklet, talajvízszint stb.

- készlet/forrás jellegű környezeti tényezők: fészekodúk denzitása, táplálék, ivóvíz stb.

- 2. Ökológiai tolerancia, niche, ökológiai indikáció

Tolerancia
- az egyes környezeti tényezőkre az élőlények eltérően reagálnak
o euriők = tág tűrésű
o sztenők = szűk tűrésű
- a legnagyobb egyedszám nem feltétlen az optimumnál alakul ki
o pl. a tundrán rengeteg nyáron a szúnyog a melegebb réteken. A rénszarvasnak jó lenne
az a legelő, mert dús a fű, de a szúnyogokat nem tűrik, ezért hidegebb, magasabb
fekvésű és kopárabb legelőket választanak
- pesszimális faktor elve: ha több környezeti tényező megfelelő egy élőlénynek, de egy kritikus
tényező nem esik a tűréstartományába, akkor az adott környezet nem lesz megfelelő a számára
o pl. temporálisan kiválóak a környezeti feltételek egy növénynek, de egyszer csak 3 méter
hó esik rá és nem képes túlélni
o állatoknál a vonulás, növényeknél a dormans állapot (pl. hagymás növények) segíthet
- legsztenőkebb stádium elve: egy élőlény csak akkor képes túlélni egy környezetben, ha a
környezeti tényezők az élőlény legérzékenyebb (leginkább szűk tűrésű) életstádiumában is
megfelelnek
o pl. a pete, lárva vagy báb nem él meg abban a környezetben, ahol amúgy a kifejlett állat
megélne; vagy egy újszülött emlős tűréstartománya szűkebb a kifejlett állaténál
- ökológiai indikáció elve: a SIO objektum reagál a környezetre a tolerancia révén, így a reakcióból
következtethetünk a környezetre
o a reakció lehet: tömegesség, diverzitás, átlagmagasság, tojásszám stb.
o indikandum: a környezet azon része, melyről információt szeretnénk (de nem tudjuk
ténylegesen megmérni)
o indikátor: a SIO objektum tulajdonsága (melyet műszer helyett használunk)
o indikátum: az indikátor indikandum hatására adott állapotváltozása vagy értéke
o hátránya: eltérő régiókban, élőhely-típusokban, eltérő predátordenzitás mellett stb.
eltérő reakciók lehetnek, ezért lokálisan adaptálni/kalibrálni kell a rendszerünket.
- niche: egy populáció „n” környezeti tényezőre való toleranciájának skáláiból alkotott n-dimenziós
topológiai tér (így talán egyszerűbb?)
o Hutchinson: A környezeti tényezők skáláiból, mint tengelyekből alkotott n-dimenziós
topológiai tér azon tartománya, ahol egy faj egyedei tartósan túlélnek és szaporodnak.
o Egy populáció tolerancia és preferenciaviszonyait megjelenítő ponteloszlás a környezeti
tényezők skáláiból, mint dimenziókból álló n-dimenziós topológiai térben
- a niche-átfedések a populációk közti kölcsönhatások alapjai
o pl. ugyanolyan fényigényű (de akár több dimenzióban átfedő niche-ű) növények
versengeni fognak

- - niche konstrukció: az élőlény megváltoztatja a környezete paramétereit

o egyedi organizmushoz kötődik, de hatása populációs
o hat a populáció szelekciójára
o szuboptimális élőhelyfoltok benépesítésével hatással van az elterjedésre
o generációkon átívelő (környezeti örökség), hatása evolúciós szintű
o pl. a hód állóvizű élőhelyet (várat) alakít ki magának; a téli tápanyagmennyiség a
toleranciatartományán kívül esne, de így a tó alján képes elraktározni táplálékát, és a vár
alján lévő víz alatti kapu a ragadozóktól is megvédi
o pl. az afrikai elefántok kidöntik az akáciákat (fákat), mert így jobban hozzáférnek az alatta
lévő fűcsomókhoz, és hosszútávon a nem leárnyékolt részeken több fű is nő
 o pl. az iránytűtermeszek a megfelelő hőmérséklet szabályozása végett úgy építik váraikat,
hogy laposabb felük kelet-nyugati irányba álljon, élük pedig észak-déli irányba
- ökoszisztéma mérnökség: egy populáció módosítja a környezethatást más élőlények számára
o autogén: nem jár niche konstrukcióval; az élőlény a puszta jelenlétével befolyásolja a
környezetét
▪ pl. fák árnyékolnak, így meghatározzák az aljnövényzetet
▪ pl. a tőzegmoha savas, tápanyagszegény, és víztartó sejtjei miatt nedves
élőhelyet hoz létre, ami a többi élőlénynek nem kedvez
o allogén: egy élőlény niche konstrukciója kihat más populációk környezetére is
▪ pl. a hódvárak által behatárolt környezet más élőlényeknek kedvez, mint az
eredeti környezet, ami a hódvár helyén volt
▪ pl. az elefántok fakidöntése nem kedvez a fán fészkelő madaraknak

Populációökológia
- populáció: egy adott területen élő homotipikus éllények halmaza; de eltérő definíciók:
o Mayr: Természetes népesség, melynek egyedei ténylegesen vagy potenciálisan
egymással kereszteződnek, de szaporodás tekintetében elkülönülnek más hasonló
népességektől.
▪ probléma: ha egy rovarfaj lárváit tekintjük populációnak, azok ivarszerv
hiányában nem képesek szaporodni
o Smith: Egy helyen és egy időben együtt élő, egymással kapcsolatban lévő, hasonló
egyedek csoportja.
o Begon és mtsai.: Egy faj adott vizsgálatba bevont egyedeinek csoportja.
▪ probléma 1: egy rovarfaj lárvái pl. teljesen más körülmények között élhetnek,
mint az azonos fajú kifejlett rovarok
▪ probléma 2: klonális fajok esetén (genetikailag azonos növények, pl. nádas nagy
része) mit tekintünk egyednek?
o Juhász-Nagy: Valamely statisztikai döntés alapján lényegileg azonos élőlények halmaza.

3. Populációk térviszonyai 1 (denzitás, diszpergáltság)

Populációk térviszonyai
- populáció egyedeinek vagy egyéb karakterisztikáinak elrendezése topográfiai térben
- sűrűség = denzitás / tömegesség = abundancia: a populáció téregységre vonatkoztatott
mennyiségi jellemzője
o lehet 1, 2, vagy 3 dimenziós is
o mérhető: egyedszám, virágszám, magszám, biomassza, borítás stb.
o becslése abszolút mintavétellel: a tényleges denzitás becslésére irányuló mintavétel
▪ teljes körű: a populáció minden elemét számba vevő mintavétel során kapott
minta
● pl. megszámoljuk az összes egyedet
jelölés – visszafogás: egy területen megjelölünk NJ darabot az összes egyed (NT) közül. Ezután
valamennyi ideig hagyjuk őket elkeveredni a többi egyed között, és újra visszatérünk. Ekkor N V
egyedet visszafogunk, melyek között jelölt (NVJ) és jelöletlen is lesz. Így aránypárral a következő
összefüggést kapjuk:
NT N J
=
N V N VJ
 ▪ reprezentatív minta: a denzitást egy populáció részének mintavételéből
becsüljük
▪ egyszerű random minta: egy adott területen véletlenszerűen kisorsoljuk a
mintaelemek pozícióját
▪ rétegzett random minta (heterogén alapsokaság): ha egy terület heterogén
szerkezetű, akkor az eltérő területek arányában sorsoljuk ki a mintaelemek
pozícióját
● pl. egy szántóföld 60%-a szárazabb, 40%-a nedvesebb talajú. Ha 10
kvadrátot jelölünk ki, akkor a 6-ot a száraz területrészre, 4-et a
nedvesebbre sorsolunk ki.
▪ többlépcsős random minta (homogén alapsokaság, nagy terület): a nagy
területet kisebb részekre osztjuk, és onnan vesszük a minta elemeit
● pl.
▪ szisztematikus minta: valamilyen előre megszabott paraméter mentén,
valamilyen rendszer szerint vesszük fel a mintaelemeket
● pl. minden 2 km után egy 1x1 km-es kvadrátot veszünk fel
o becslése relatív mintavétellel: a becslés során nem állapítjuk meg az abszolút denzitást,
de az eredmények alapján viszonyítani tudunk pl. két terület vagy két időpont között.
Elterjedt technikák pl. talajcsapda, fénycsapda, fűháló
o becslése közvetlen mintavétellel: a populáció tagjait vesszük számba a denzitás
becslésére irányuló mintavétel során
- diszpergáltság: minőségi jellemző (mérőszáma ettől még lehet kvantitatív), ami az egyedek
térbeli elrendeződésére utal
o függ:
▪ a tér homogenitásától / heterogenitásától
▪ a közeli egyedek egymáshoz való viszonyától
▪ a terjedési stratégiától
o típusai:
▪ szegregált: az egyedek közötti kölcsönösen negatív kölcsönhatás miatt
(territorialitás, allelopátia, forráselvonás)
● pl. a füstös csérek elhelyezkedése
▪ aggregált: a egyedek a számukra kedvező területeken halmozódnak fel, vagy
kölcsönösen hasznukra válik egymás közelsége (élőhelyi heterogenitás,
csoportosulási hajlam, terjedési mintázat)
● pl. a pápaszemes … (madarak) melegítik egymást a fagyban
▪ random: ritkán adódik
● pl. homogén, üres szubsztrátumon véletlenszerűen kolonizáló élőlények;
korai parlagszukcesszió, kolonizáció vulkáni hamu felületén,
zuzmótelepek tetőn stb.
o a területen beosztott cellákban az egyedek előfordulási valószínűsége Poisson-eloszlást
követ (de a térlépték helyes megválasztása szükséges)
var ( x)
▪ Poisson eloszlás: D= , azaz variancia / várható érték
m(x )
▪ random: a variancia és a várható érték megegyezik (D = 1)
▪ aggregálódás: az egyedek előfordulási varianciája nagy (D > 1)
▪ szegregálódás: az egyedek előfordulási varianciája kicsi (D < 1)
4. Populációk térviszonyai 2 (tér heterogenitása, foltok közötti mozgás, autokorreláció)
- tér heterogenitása:
o ha a terület egyes környezeti paraméterei különbözőek:
▪ homomorfia: egyforma paraméterekkel rendelkező tér, vizsgálataink alapján a
tér környezethatása egyenletes
▪ heteromorfia: különböző paraméterekkel rendelkező tér, vizsgálataink alapján a
tér környezethatása egyenetlen
o ha a populáció términtázatával ténylegesen indikálja a térrészek különbözőségét:
▪ homogén: a tér minden részén előfordul a populáció
▪ heterogén: a tér bizonyos részein fordul csak elő a populáció
● folt: homogén téregység
● mátrix: a teljes heterogén tér, melyben a foltok elhelyezkednek
o fizikai szemcsézettség: az adott térrész foltméreteinek különbsége
▪ durva: nagy a különbség a foltok mérete közt
▪ finom: a foltok nagyjából ugyanakkorák
o környezeti szemcsézettség: a foltok és a mátrix minősége közti különbség
▪ durva: nagy a különbség a foltok és a mátrix minősége között (fehér – sötétkék)
▪ finom: kicsi a különbség a foltok és a mátrix minősége között (világoskék -
sötétkék)
o SLOSS vita: single large or several small

o klonális vagy nem klonális növény indikálja jobban a környezeti szemcsézettséget? Példa:
▪ klonális növény (pl. a nád) esetén a gyökérzet eredhet a nádnak megfelelő,
nedvesebb körülmények között, így a föld alatt elnyúlva sokáig onnan képes
nedvességgel táplálni a többi nádszálat (a nádszálak elhelyezkedése nem
indikálja a talaj nedvességtartalmát)
▪ nem klonális növény (pl. mocsárciprus) esetén minden egyedhez saját gyökér
tartozik, így a fák elhelyezkedése jobban indikálja a környezeti szemcsézettséget

- foltok közötti mozgás

o akkor történik mozgás, ha a jó foltok nem elég nagyok (túl nagy a denzitásuk), vagy rossz
folttá alakulnak
o adatgyűjtéshez pl. műholdas nyomkövetés alkalmazható
o vizsgálható:
▪ mozgás a jó foltok között
▪ mozgás a jó folton belül
▪ utazási idő a foltok között
▪ tartózkodási idő a jó foltokban
▪ denzitás a foltokon belül
o 1. linearitás tesztje: megmutatja, mennyire
célirányos (???) egy élőlény
d
▪ LI =
s
● 0 és 1 közötti érték
● d: foltok legrövidebb távolsága (elmozdulás)
● s: ténylegesen megtett út
● s≥d
▪ célirányos elvándorláskor:
● LI → 1
● s=d
● az állatnak valószínűleg nem jó a mátrix, ezért azonnal igyekszik az új, jó
foltba kerülni
● vagy az állatnak van rálátása a legközelebbi jó foltra (???)
▪ nem célirányos elvándorláskor:
● LI → 0
● s>d
● az állatnak elviselhető minőségű a mátrix, van ideje keresgélni, nem siet
annyira az új, jó foltba kerülni
o 2. direkcionáltság tesztje: megmutatja mennyire célirányos egy élőlény

( )( )
❑ 2 ❑ 2

▪
∑ ❑ cos cos α ∑ ❑sin sin α
i i
r= +
n n
● α: irányváltoztatás szöge (az előbbi ábrán az s útvonal kanyarodásai)
● n: irányváltoztatások száma
▪ teljesen direkcionált elvándorláskor:
● r=1
● pl. egyik foltból látja a másikat, jó „iránytűvel” rendelkezik
▪ véletlenszerű elvándorláskor:
● r=0
● nem megy sehová (???)
o ideális szabadeloszlás
▪ a denzitás növekedésével romolhat egy folt jósága (készlet-forrás jellegű
környezeti tényezőkre nézve)
▪ a rendszer ezért „kiegyenlítődik” → hasonló életkörülmények alakulnak ki
● ahol eredetileg jobb a folt → nagyobb denzitás
● ahol eredetileg rosszabb a folt →
kisebb denzitás
▪ vándorlások menete általánosságban
1. először a legjobb folt kolonizációja
2. felszaporodás
 3. a folt jósága ezáltal csökken
4. a második legjobb foltot is megéri már kolonizálni
5. a folyamat ismétlődik…
6. végül minden egyed azonos körülmények között él
▪ ez csak akkor érvényes, ha egy készlet/forrás jellegű tényezőre nézve nem olyan
jó a folt, de kisebb denzitás mellett a per capita forrásmennyiség nagyobb lehet
▪ pl. Egy tölgyerdőben a vaddisznókra jutó per capita makkmennyiség 500
db/fő/nap. Ha immigrál egy új disznócsorda is, akkor ez a mennyiség 100
db/fő/nap, ami nem elég a túléléshez/szaporodáshoz. Ezért hiába terem
összesen sok makkot az erdő, ha ez túlzottan eloszlik. Ekkor emmigrálhatnak
egyes disznók egy másik erdőbe, ahol nagyobb lesz a per capita makkmennyiség.
▪ ha egy folt valamilyen kondicionáló/zavaró tényezőre nézve még jó minőségű,
azt nem teszi jelentősen rosszabbá a denzitás növekedése. Nyilván nem akar az
állat elmenni a denzitás növekedése miatt egy olyan foltba, ahol kevesebben
vannak, de rosszabb a folt minősége.
o térbeli autokorreláció
▪ nem csak környezeti heterogenitás esetén fordulhat elő, hogy a populáció térbeli
elrendeződése egyenetlen lesz, hanem homogenitás esetén is - ezt az
autokorreláció okozza
▪ auto-, mivel a populáció valamely belső hatásával függ össze (nem külső tényező
az oka) → önszerveződési mechanizmus áll a hátterében
▪ tekintsük a populáció egyedeinek valamilyen karakterisztikáját (pl. biomassza,
borítás, testméret) és ezt rendeljük hozzá a tér egyes pontjaihoz
▪ azt tekintjük összefüggésnek (függvénynek) hogy a tér egyes pontjai mellett levő
téregységben mekkorák az értékek
▪ legyen most lineáris szelvény (1D)
▪ y j=f ( y i)
● yi és yj a populáció elemeinek valamely tulajdonsága (pl. magassága) az
egymástól dij távolságra elhelyezkedő i. és j. téregységben
▪ az autokorreláció általában negatív → negatív korrelációs együttható
▪ vizsgálható nagyobb d távolság is → r oszcillálva elhal (r→0)
▪ minél közelebb vannak a pontok az egyeneshez, annál inkább közelít a
korrelációs koefficiens (r) értéke +1-
hez vagy -1-hez
▪ mire jó ez? ha pl. heterogenitást

akarunk vizsgálni egy területen,

érdemes a térléptékhez viszonyítani az autokorreláció mértékét. Ha megfelelő
térléptéket (kvadrátot) választunk, az autokorreláció elhal és nem fogja zavarni a
vizsgálatunkat
5. Idődinamikai alapfogalmak, exponenciális szaporodás
Populációk idődinamizmusa
- Y ( t ) =f ( T , C , S )
o T: trend
o C: ciklus/oszcilláció
o S: sztochasztikus (véletlenszerű) komponens
- szabályozás: olyan folyamat, mely a rendszert egy adott állapotban tartja
o mechanizmusa jellemzően negatív feedback
o pl. enzimeknél egyszerű végtermékgátlás
- vezérlés: olyan folyamat, mely a rendszert, állapotok sorozatán viszi át, valamilyen állapot felé
tereli a rendszert
o mechanizmusa: pozitív feedback vagy feedback hiánya
o pl. exponenciális növekedés, láncreakciók stb.
- stabilitás: adott SIO valamely mérhető karakterisztikájára vonatkoztatható
o annak értéke bizonyos ideig nem változik jelentősen
- egyensúlyi állapotok
o ha egy populációt valamilyen diszturbancia (pl. antropogén zavarás, fűnyírás) ér, akkor
többféleképpen reagálhat:
▪ rezisztancia: a populáció valamely mérhető tulajdonsága nem tér ki jelentősen az
egyensúlyi állapottól
▪ reziliencia: a populáció valamely mérhető tulajdonsága jelentősen kitér az
egyensúlyi állapottól, de onnan képes visszamenni az egyensúlyi állapotba
▪ ha a populáció valamely mérhető tulajdonsága küszöbérték alá esik, és egy
degradált egyensúlyi állapotban reked, onnan már csak beavatkozással,
restaurációval lehet visszahozni azt az eredeti egyensúlyi állapotba
o instabil egyensúlyi pont: a populáció egy karakterisztikája egyensúlyban van mindaddig,
amíg valamilyen – akár nagyon kis mértékű – hatás ki nem billenti abból
o stabil egyensúlyi pont: a populáció egy karakterisztikája csak nagyon nehezen (csak
nagyon jelentős hatással) billenthető ki egyensúlyi állapotából
o lokális egyensúlyi pont: bizonyos körülményekig stabil egyensúlyi pontnak számít
(reziliencia tartománya), de lehetnek nála alacsonyabb egyensúlyi szintek is (küszöbérték
alatti, degradált egyensúlyi állapot)
o globális egyensúlyi pont: nagyon stabil, de a populáció valamely karakterisztikájára
nézve nem a legjobb egyensúlyi pont (pl. degradált)

- populáció méretének időbeli változása

o születés (+), halálozás (–), emigráció (–), immigráció (+) hatások eredője befolyásolja az
egyedszámot
▪ R: szaporodási koefficiens, tekintsük most állandónak
▪ N(t): jelenlegi egyedszám
 t
N ( t ) =N (0)× R
▪ N(t+1): egyedszám a következő időpillanatban
N ( t+1 ) =N ( t ) × R
▪ Mi lenne például N(t+2)?
N ( t+2 ) =N (t +1 ) × R=N ( t ) × R× R=N (t)× R2
o adott időpillanatban, azaz infinitezimálisan (elhanyagolhatóan, végtelenül) rövid
időváltozás alatt (dt) a változás (dN/dt) ütemét a szaporodási rátával adjuk meg:
dN
=N (t )× r
dt
▪ r: szaporodási ráta
r =ln ⁡( r) vagy R=e r
▪ ha r > 0 → az egyedszám növekszik
▪ ha r = 0 → az egyedszám stagnál (instabil
egyensúlyi ponton)
▪ ha r < 0 → az egyedszám csökken
o korlátlan vagy exponenciális növekedést leíró egyenlet
▪ a korlátlan exponenciális szaporodásnak általában valami gátat szab, de
időlegesen előfordulhat
6. Nem exponenciális idődinamikai modellek
o a valóságban a populáció nem növekedhet a végtelenségig → r nem állandó, nagyobb N
értékeknél csökken
dN
=N ( t ) ×[r max −c × N (t)]
dt
▪ cN(t): negatív feedback
▪ rmax és c értéke minőségileg befolyásolja a görbe pontos lefutását

o a valóságban a populációk nem mindig pillanatszerűen reagálnak. Példa:

▪ magas per capita forrásellátás → a következő generáció egyedszáma nagyobb
▪ alacsony per capita forrásellátás → a következő generáció egyedszáma kisebb
lesz
● nyilván, ha a forrás nem elég a szülő generációnak sem, és ez növeli a
mortalitást, akkor a következő generációig el se jutunk, de most ezt ne
vegyük figyelembe
▪ időkésés (késleltetett visszacsatolás) bevezetése szükséges
dN
=N ( t ) ×[r max −c × N (t−τ )]
dt
o oszcilláció: hol kevesebb, hol több a populáció egyedszáma, a valóságban általában nem
állandó
o gradáció: egyes populációk tömeges túlszaporodása, az oszcilláció során kiugró érték
(nagyon magas populációméret)
 ▪ szakszai: látens, akreszcens (felszálló), erupció,
kulmináció, krízis, dekreszcens (leszálló)
● végül mindig összeomlik
▪ antropogén környezetben gyakoribb, de természetes
viszonyok között is előfordul
▪ elősegítő tényezők:
● forrás hirtelen megnövekedése
● kondícionáló/zavaró környezeti tényező kedvezőbbre fordul
● predátor/parazitoid szabályozó hatása megszűnik
● nagy rmax érték és késleltetett visszacsatolás
▪ pl. tetves egy fa az udvarban. A jelenlétüket a fa alatt lévő piszok indikálja.
Rovarirtóval kezeljük a fát. Ha a tetű populáció erre rezisztens/reziliens volt, de
egy vele kompetíciót folytató (vagy őket megevő) másik rovar nem, akkor a (1)
zavaró környezeti hatás megszűnik, (2) a forrásokon nem kell osztozniuk, vagy (3)
adott esetben megszűnik a természetes ellenségük jelenléte, akkor megindulhat
a szaporodásuk, melyet a fa alatt lévő még nagyobb piszok indikál.
▪ pl. sáskajárás is jó példa
o a valóságban a populációk nem lehetnek akármilyen kicsik sem
Allee-effektus: a populáció egy bizonyos méret alatt „extinction debt”-be,
kihalási adósságba kerül, magyarul kihal
dN
dt (
=N ( t ) ×[r max −c × N (t)]× 1−
g
N (t) )
● g: instabil egyensúlyi pont (kritikus egyedszám, ami alatt kihal a
populáció)
● ha N(t) > g → a tört kisebb, mint egy, ezért a komponens pozitív →
növekedés
● ha N(t) < g → a tört nagyobb, mint egy, ezért a komponens negatív →
csökkenés
● fontos, hogy a természetvédelemben az egyedszámot g felett tartsuk!
▪ okai:
● párválasztási nehézség (ivararány, távolság)
● sztochasztikus komponens
● beltenyésztettség
● csapatos életmód előnyeinek hiánya

o az eddigi modellek determinisztikusak voltak, azaz a jelenlegi és múltbéli állapotok

alapján következtettünk a jövőre
o a valóságban a populációt érhetik véletlenszerű (sztochasztikus) komponensek, melyek
hatása azonnal (η(t)) vagy időkéséssel (η(t-τ)) is érvényesülhet
dN
=N ( t ) ×[r max −η(t)]
dt
- intraciklikus dinamizmus
o adott körülmények között mérésekkel megállapíthatjuk a populáció növekedésének
ütemét úgy, hogy figyelembe vesszük a fejlődés különböző stádiumaiban lévő egyedek
mennyiségét

- különböző élőlények túlélése az idő függvényében eltérően alakul

o 1: nagyméretű emlősök
o 2: kisemlősök, énekesmadarak
o 3. ízeltlábúak, erdei fák

- a szaporodási rátát (r) különböző faktorok befolyásolhatják:

o denzitásfüggő: N(t)-t tartalmazó komponensek. Minél nagyobb a denzitás, annál
nagyobb/jellemzőbb:
▪ direkt kompetíció
▪ per capita készletmennyiség csökkenése
▪ természetes ellenségek (predátor, parazitoid) hatása
▪ elvándorlás (ideális szabadeloszlásra törekvés)
▪ hormonális/populációgenetikai trade-off
o denzitásfüggetlen: η(t)-t tartalmazó komponensek
▪ környezeti hatások (katasztrófák, időjárás, stresszorok, zavarás)
o a denzitásfüggő tényezők hatását sokszor nehéz kimutatni, mert a denzitásfüggetlen
tényezők alacsonyabb szinten tartják azokat, minthogy érvényesüli tudnának
o példa denzitásfüggésre: állandó hozam törvénye: bizonyos küszöb felett hiába vetek
nagyobb denzitással magokat, a hozam nem lesz nagyobb (felesleges pl. 4 kg búzát
elvetnem 1 m2-re, amikor 1 kg is ugyanolyan hozamú lesz. Ha túl nagy a denzitás, a
csíranövények úgyis elnyomják egymást)

7. Életmenet stratégiák
Életmenet stratégiák
- életmenet jelleg (trait): adott élőlény valamely, evolúcióbiológiai szempontból fontos (vagy
releváns) mennyiségben kifejezhető tulajdonsága
- stratégia: komplex adaptáció, amely az életmódbeli tulajdonságok összehangolt evolúciójának
eredménye
 o a populációk méretének időbeli változásához használt paraméterek (r max, c, τ, stb.)
valamilyen törvényszerűen összerendezett kombinációja
o sokszor trade-offok vezérlik (arany középút, valamit valamiért)
o többféle stratégia lehet: reproduktív, kompetíciós, táplálkozási, terjedési stb.
- tipikus trade-off vezérelt stratégiák:
o utódszám / utódméret
▪ kevesebb utód → nagyobb méret, kisebb mortalitás
▪ több utód → kisebb méret, nagyobb mortalitás
o szaporodóképes élettartam hossza / első reprodukció kora
▪ már akkor szaporodik, amikor ivaréretté válik → életében még többször is
szaporodhat, de tapasztalat hiányában utódai nagyobb mortalitásúak lesznek
▪ kivár, tapasztalatot gyűjt → kevesebbszer esélye (ideje) lesz már szaporodni az
életében, de a tapasztalata miatt utódai kisebb mortalitásúak lesznek
o aktuális / reziduális reprodukciós érték (???)
▪ szemelparitás / iteroparitás
● szemelparitás: a faj egyedei életük során csak egyszer szaporodnak (pl.
egynyári növény)
o lehetséges, hogy a szaporodást követően az egyed el is pusztul
(pl. tiszavirág)
● iteroparitás: egy faj egyedei életük során többször is szaporodhatnak (pl.
évelő növény)
o házi pirók példája: kétféle hím, kétféle utódgondozási stratégia
▪ fakó hím: magas PRL-szint, alacsony tesztoszteron szint
● utódairól jól gondoskodik
● de önmaga mortalitását növeli
▪ élénk hím: alacsony PRL-szint, magas tesztoszteron szint
● önmaga mortalitását csökkenti
● de utódairól alig gondoskodik
- core és satellite fajok: a denzitásfüggő- és független tényezőket „játsszák ki”
o core: kockáztatja a g értékhez közelítést (instabil egyensúlyi állapotot, ezáltal a kihalást),
de így a kisebb denzitás miatt elkerüli a denzitásfüggő hátrányokat
o satellite: törekszik a maximális egyedszámra, de vállalja a vele járó denzitásfüggő
hátrányokat
- r-K elmélet: a nagyobb szaporodás és a biztosabb túlélés stratégiája
r-statégista K-stratégista

cél, optimalizáció gyors szaporodás biztosabb túlélés

rmax értéke nagy kicsi

mortalitás nagy kicsi

testméret kicsi nagy

fejlődés időtartama rövid hosszú

élettartam rövid hosszú

utódmennyiség sok kevés

terjedés és megtelepedés jó kevésbé jó

 kompetíciós képesség gyenge erős

hol jellemző? gyakori újrakolonizációt igénylő forráslimitált, kompetitív

élőhelyek, közegben

szukcesszió korai stádiumai

o sok egyéb hatótényező (pl. fiziológiás kényszerek intraciklikus lépésekben) miatt az r-K
dichotómia nem látszik szépen
o inkább csak skálavégpontok (vannak átmenetek)
o ma már kevéssé elfogadott
- C-S-R stratégiák: edényes növények felosztása 3 kategóriába
o kompetitor (C): kihasználja, hogy korai életstádiumában nagyon hamar túl nő más
növényeket, de nem tűri az optimumán kívüli területeket és a gyakori diszturbanciát
(kolokán, akác)
o ruderális (R): zavarástűrő, elviseli a gyakori diszturbanciát, de nem tűri az optimumán
kívüli területeket és nem jó kompetitor (nyírt gyep)
o stressztűrő (S): elviseli a szélsőséges környezetet, de hogy ezt megtegye, az nagyon sok
energiáját felemészti, ezért rossz kompetitor és nem tűri a zavarást (húsos sziksófű)
- L-H-S stratégiák: a növények 3 különböző kompetíciós stratégiája
o leaf (L): az SLA (specifikus levélfelület) trade-offja, ugyanakkora tömeget milyen, mekkora
levéllé alakít
▪ nagy, de vékony levél: hamar árnyékol, képes elnyomni más növényeket ezzel,
nagy felületen fotoszintetizál, de nagy felületen párologtat, lelegelhetik stb. ezért
stresszelt/zavart körülmények esetén nem éri meg
▪ más levélalakok: pl. vastagabb kutikula, tüske jobban tűrik a zavarást/stresszt
o height (H): a növény minél magasabb, annál jobb a kompetitív helyzete a fényért vívott
küzdelemben
o seed mass (S): ha a növény a magok táplálószövetének tömegének növelésébe fektet
energiát, azzal a csíranövényt a korai stádiumában kompetíciós előnyhöz juttatja
- soft és hard trait:
o soft: könnyen mérhető, jól kvantifikálható, de nehéz rájönni az életmenet alapján az
indikált tulajdonságra (pl. L-H-S)
o hard: az életmenetről elég könnyen rájöhetünk a stratégiára (pl. C-R-S)

8. Egyedek közötti különbségek a populációkban, populáción belüli kompetíció,

territorialitás

Egyedek közötti különbségek a populációkban

- Eddigi definíciók, modellek: pop. egyedei azonosak Számos valós populációs jelenség a pop.
tagjainak különbözőségére vezethető vissza 𝑁 𝑡 + 1 = 𝑁 𝑡 𝑅 𝑅 = 𝐵𝑆 Utódszám/szülő és utódok
ivaréretté válásának valószínűsége Egyed B S R 1. 2 0,3 0,6 2. 4 0,25 1 3. 6 0,2 1,2 átlag 4 0,25 1 v.
0,93?? Egy másik probléma: Populáció túllövi az „eltartó képességet”, minden egyednek el
kellene pusztulni. De ez nem így lesz: Az átlagos utódszám alacsony, de a varianciája még nagy…
- készletfelosztás egy populáción belül: ha a populáció mérete túlnövi a belakott terület
eltartóképességét (a készlet/forrás jellegű környezeti tényezők fogynak), akkor az egyedek
valamilyen módon felosztják a forrásokat egymás között.
 o y: populáció tagjai által felvett forrás
o x: populáció tagjainak rangja
▪ a rangot általában kompetícióban való vereség/győzelem határozza meg
o m: szaporodáshoz szükséges forrás
o N: populáció egyedszáma
o nincs hierarchia: populáció minden egyede azonos mennyiségű forráshoz jut, ami akár
lehet minden egyed számára elégtelen mennyiségű
o elégtelen hierarchia: populáció minden rangosabb egyede azonos mennyiségű forráshoz
jut, ami akár lehet számukra elégtelen mennyiségű, az alacsonyabb rangú egyedek pedig
még kevesebb forráshoz jutnak
o fennmaradáshoz elégséges hierarchia: a populáció magasabb rangú egyedei a
fennmaradásukhoz elegendő forrást vesznek magukhoz (amennyit lehet, „igazságosan”
elosztják egymás között), az alacsonyabb rangúaknak viszont nem jut elég forrás
o despotikus dominancia: a populáció legmagasabb rangú egyedei a maximális
forrásmennyiséget kihasználják (pedig lehet, hogy annyi forrásra nincs szükségük a
fennmaradáshoz), míg az alacsonyabb rangúaknak nem jut elég forrás

Populáción belüli kompetíció

- az alacsonyabb rangú egyedek nem önként mondanak le a túlélésről/szaporodásról, hanem
kompetíciós helyzetben maradnak alul
- kompetíció: egyedek vagy populációk közötti kapcsolat, melyben a résztvevő partnerek egymás
túlélését és szaporodóképességét kölcsönösen negatívan befolyásolják
o kölcsönösen negatív, mert mindkét fél energiát fektet bele
- oka: közös igények (általában készlet/forrás), nincs elegendő mindenkinek
o relatív hiány: van elég forrás, de azt egy másik fél teljes mértékben kisajátítja magának
(territórium)
o abszolút hiány: egyáltalán nincs elég forrás
- típusai:
o közvetett (exploitatív) kompetíció: a kompetitor felek nem keverednek összetűzésbe
fizikálisan, mert egyik félnek se éri meg a befektetett energiát rááldozni
o közvetlen (interferencián alapuló) kompetíció: a kompetitor felek energiát áldoznak a
forrásért folytatott küzdelemben

Territorialitás
- territorialitás: egy terület legalább időleges védelme, annak kizárólagos használata érdekében
- általában csoportosulási intoleranciából fejlődik tovább
- szegregált diszpergáltság utal rá
- „otthon” felismerése is szükséges
- típusai:
o minden célt kielégítő
o táplálkozási
o párválasztási, párzási (dürgőhely)
- territóriumhoz jutás:
o erősebb / tapasztaltabb / nagyobb példány
o elsőnek érkezik (elfoglalási sor az ideális szabad eloszlás szerint)
o öröklés
- csak akkor éri meg, ha a territórium adta javak gazdaságosan védhetők
▪ haszon és költség mértéke a territórium méretének függvényében

o a valóságban általában a szükségesnél nagyobb területet védenek

▪ centrum: a lényeges terület, amit rendszeresen használ
▪ periféria: biztosítékot jelent
o a tényleges territóriumméret függ…
▪ testmérettől
▪ trofikus szinttől (tápláléklánc)
▪ táplálék denzitásától
▪ hím nemi hormon szinttől
o floater: territórium nélküli egyedek egy territoriális faj esetén. Jellegzetességei:
▪ igyekszik nem feltűnően viselkedni
▪ nincs megszokott táplálkozóhelye
▪ gyakran agresszív interakciókba keveredik
▪ nagyobb a mortalitása
▪ idővel territóriumhoz juthat

Segíthet még:

https://www.studocu.com/hu/document/szegedi-tudomanyegyetem/okologia/okologia-szobeli-
eloadasokhoz-tartozo-jegyzet-sikeres-vizsgahoz-boven-elegendo/27192461