Inspanningsfysiologie

Academiejaar: 2021 – 2022

Opleiding: Bachelor Sport en bewegen

Module: Inspanningsfysiologie en EHBO

Partim: Inspanningsfysiologie

Studiejaar: 1SB

Semester: 2

Lector: Laurens Wets

1
Inhoud

1. VOEDING. ......................................................................................................... 5

Organische bouwstenen. ................................................................................................ 5

Koolhydraten .................................................................................................................. 6
1.2.1. Soorten koolhydraten en hun bronnen ....................................................................... 7

Vetten............................................................................................................................... 8
1.3.1. Soorten vetten en hun bronnen .................................................................................. 9

Proteïnen ....................................................................................................................... 12

Vitamines, mineralen en water ................................................................................... 14

1.5.1. Vitamines ................................................................................................................. 14
1.5.2. Mineralen ................................................................................................................. 14
1.5.3. Water ....................................................................................................................... 14

Optimale voeding voor inspanning ............................................................................. 14

1.6.1. Eiwitten voor sporters .............................................................................................. 15
1.6.2. Vetten voor sporters................................................................................................. 15
1.6.3. Aanbevelingen voor atleten door IAAF (International Association of Athletics
Federations)........................................................................................................................... 15

2. ENERGIE VOOR FYSIEKE ACTIVITEIT ........................................................ 17

Energiewaarden van voeding ...................................................................................... 17

Energietransfer ............................................................................................................. 18
2.2.1. Omzetting van energie. ............................................................................................ 18
2.2.2. Biologische arbeid ................................................................................................... 19

Energietransfer in het menselijk lichaam. ................................................................. 20

Energietransfer bij inspanning ................................................................................... 22

2.4.1. Onmiddellijk beschikbare energie: het ATP-CP systeem. (alactisch anaëroob) ..... 22
2.4.2. Energie beschikbaar op Korte-termijn: het lactisch systeem. (lactisch anaëroob) .. 23
2.4.3. Energie beschikbaar op Lange-termijn: het aëroob systeem. .................................. 23

Meten van energieverbruik ......................................................................................... 23

2.5.1. Directe calorimetrie ................................................................................................. 24
2.5.2. Indirecte calorimetrie ............................................................................................... 25
2.5.3. Calorimetrie met isotopen ....................................................................................... 26

Energieverbruik in rust en tijdens inspanning .......................................................... 26

2.6.1. Basaal metabolisme en rustmetabolisme ................................................................. 26
2.6.2. Metabolisme bij submaximale inspanningen .......................................................... 29

3. SPIERFUNCTIE BIJ INSPANNING ................................................................ 30

2
 Spiervezel types ............................................................................................................ 31

Eigenschappen van Type I en Type II vezels ............................................................. 31

3.2.1. ATPase..................................................................................................................... 32
3.2.2. Sarcoplasmatisch reticulum (SR) ............................................................................ 32
3.2.3. Motorische eenheden ............................................................................................... 32
3.2.4. Verdeling van spiervezels binnen het individu........................................................ 32
3.2.5. Vezeltype en inspanning .......................................................................................... 32
3.2.6. Wat bepaalt welke vezels je hebt ............................................................................. 33
3.2.7. Spiervezelrecrutering ............................................................................................... 34
3.2.8. Vezeltype en atletisch succes .................................................................................. 34

Spierwerking : hoe werkt de spier als geheel in de beweging .................................. 35

3.3.1. 3 soorten spiercontracties. ....................................................................................... 35
3.3.2. Het genereren van kracht ......................................................................................... 37

4. CARDIOVASCULAIRE FUNCTIE BIJ INSPANNING ..................................... 40

Hartslagfrequentie (HF) .............................................................................................. 40

4.1.1. Rustpols (HFrust) ...................................................................................................... 40
4.1.2. HF tijdens inspanning .............................................................................................. 40

Slagvolume (SV) ........................................................................................................... 42

4.2.1. Slagvolume wordt door 4 factoren bepaald: ............................................................ 42
4.2.2. Toename van het slagvolume tijdens inspanning .................................................... 43
4.2.3. Toename van SV bij inspanning .............................................................................. 43

Cardiac output of hartminuutvolume (HMV) ........................................................... 44

Bloeddruk ...................................................................................................................... 45

Doorbloeding................................................................................................................. 46

Bloedsamenstelling ....................................................................................................... 47
4.6.1. Zuurstofgehalte ........................................................................................................ 47
4.6.2. Plasmavolume .......................................................................................................... 47
4.6.3. Melkzuur of lactaat .................................................................................................. 48

5. RESPIRATOIRE FUNCTIE BIJ INSPANNNING ............................................. 49

Ventilatie tijdens inspanning ....................................................................................... 49

Afwijkende ademhaling tijdens inspanning ............................................................... 50

5.2.1. Dyspnoe ................................................................................................................... 50
5.2.2. Hyperventilatie ........................................................................................................ 50
5.2.3. Valsalva manoever .................................................................................................. 51

Ademhaling en energiemetabolisme ........................................................................... 52

𝐕O2max ............................................................................................................................ 52

3
 Regeling van de pulmonaire ventilatie ....................................................................... 54
5.5.1. Regulatiemechanismen ............................................................................................ 54

6. HET ENDOCRIENE STELSEL........................................................................ 56

Epifyse op pijnappelklier ............................................................................................. 58

Hypothalamus en hypofyse .......................................................................................... 58

6.2.1. Hypothalamus .......................................................................................................... 58
6.2.2. Hypofyse .................................................................................................................. 59
6.2.3. De hypofysevoorkwab ............................................................................................. 60
6.2.4. De hypofyseachterkwab (neurohypofyse) ............................................................... 62

De Schildklier................................................................................................................ 63

Bijschildklieren ............................................................................................................. 64

Thymus of zwezerik ..................................................................................................... 65

De Pancreas ................................................................................................................... 65

De Bijnieren .................................................................................................................. 67

Geslachtsklieren ........................................................................................................... 68
6.8.1. Het mannelijk genitaal stelsel .................................................................................. 69
6.8.2. Het vrouwelijk genitaal stelsel ................................................................................ 70

De Nieren ....................................................................................................................... 71

4
1. Voeding.

Organische bouwstenen.

Onze dagelijkse energiebehoefte wordt geleverd door wat we opnemen aan koolhydraten,
vetten en eiwitten. Deze opname is noodzakelijk om normaal te functioneren zowel in rust,
als bij inspanning. Naast het leveren van energie, spelen deze voedingsstoffen een
belangrijke rol in het behouden van de structurele en functionele eigenschappen van het
organisme.

Basisstructuur van voedingsstoffen

Alle biologische systemen worden gevormd door cellen die samenwerken om het overleven
van die cellen te verzekeren. Ook al hebben verschillende cellen andere gespecialiseerde
functies, toch zijn de elementaire structuren gelijk.

Atomen zijn de bouwstenen

Van de 103 verschillende types atomen zijn er 4 die voor 96% instaan voor de
lichaamsmassa, namelijk stikstof (N) 3%, waterstof (H) 10%, koolstof (C) 18% en zuurstof (O)
65%. Deze atomen spelen een hoofdrol in de chemische samenstelling van voedingsstoffen
en vormen de basis voor de actieve stoffen in het lichaam.

Figuur 1: periodiek systeem

Moleculen worden gevormd door de vereniging van 2 of meer atomen. De samenstelling en

de structuur van moleculen bezorgen deze hun specifiek eigenschappen. Glucose bijvoorbeeld
bestaat uit een totaal van 24 atomen van 3 verschillende soorten.

5
De chemische binding tussen de atomen bestaat uit het gemeenschappelijk delen van
electronen.

De bindingskracht tussen positieve en negatieve ladingen van atomen vormt het “cement” dat
de molecule samenhoudt.

Wanneer deze bindingen worden verbroken, komt energie vrij die kan worden gebruikt om
de celfunctie te onderhouden.

Koolstof, het veelzijdige element

Alle voedingsstoffen, behalve water en mineralen, bevatten koolstof. Koolstof heeft een bijna
onbeperkte mogelijkheid om te binden met andere koolstofatomen of andere elementen, om
zo lange koolstofketens te vormen.

Vetten en koolhydraten worden gevormd door specifieke verbindingen van koolstofatomen

met waterstof en zuurstof. Voeg daar nog stikstof aan toe, en bepaalde minerale stoffen, en
je hebt alle ingrediënten voor de vorming van eiwitten.

Koolstof, waterstof, zuurstof en stikstof zijn dus de organische bouwstenen die voedingstoffen
gaan vormen.

Koolhydraten

Koolhydraten of suikers zijn genoemd naar het koolstof en water waaruit ze zijn opgebouwd.
De basisstructuur van een enkelvoudige suikermolecule bestaat uit een ketting van 3 tot 7
koolstofatomen met daaraan telkens een H(waterstof) en een OH (hydroxide = zuurstof +
waterstof) verbonden.

Glucose (C6H12O6)bestaat uit 6 koolstof-, 12 waterstof-, en 6 zuurstofatomen.

Figuur 2: glucose

Elk koolstofatoom heeft 4 mogelijke bindingplaatsen voor een ander koolstofatoom, zuurstof
of hydroxide. Op de vrije plaatsen kan waterstof binden.

6
Ook fructose en galactose zijn enkelvoudige suikers of monosaccharides met dezelfde
formule maar met een andere structuur :

Figuur 3: Monosacchariden

1.2.1. Soorten koolhydraten en hun bronnen

Er zijn 3 soorten koolhydraten: monosaccharides, oligosaccharides en polysaccharides. Dit

onderscheid wordt gemaakt op basis van het aantal enkelvoudige suikers waaruit deze
koolhydraten zijn opgebouwd.

Monosacchariden
Er zijn meer dan 200 natuurlijke monosaccharides. De meest voorkomenden zijn glucose,
fructose en galactose.

Glucose = dextrose = druivensuiker, komt voor als voedingstof of wordt door ons lichaam
gevormd bij omzetting van meer complexe koolhydraten, dit proces heet gluconeogenese.

Glucose kan na absorptie via de darmen onmiddellijk in de bloedbaan worden opgenomen,

waar het alle cellen kan bereiken om energie te leveren. Het kan ook als energiereserve
opgeslagen worden: in de lever of de spieren onder de vorm van glycogeen, of in de vetcellen
na omzetting tot lichaamsvet.

Oligosacchariden
Oligosaccharides zijn vooral disaccharides of dubbele suikers, gevormd door twee
monosaccharide suikers. De disaccharide suikers bestaan telkens uit een glucosemolecule
gecombineerd met een tweede monosaccharide:

Sucrose = glucose + fructose

Lactose = glucose + galactose

Maltose = glucose + glucose

Sucrose vinden we in suikerbiet en suikerriet, wordt hieruit gezuiverd en geconsumeerd

onder de vorm van bruine suiker of meer geraffineerde griessuiker, zit ook in honing.

Lactose of melksuiker is de minst zoete disaccharide, zit in melk.

Maltose zit in kiemende zaden en mout.

7
Polysacchariden
Drie of meer enkelvoudige suikers vormen een polysaccharide. We maken een onderscheid
tussen dierlijke en plantaardige polysacchariden.

Plantaardige polysacchariden

De voornaamste plantaardige polysacchariden zijn zetmeel en cellulose.

Zetmeel vinden we terug in zaden, maïs, granen, wit brood, pasta, aardappelen,... Het zetmeel
wordt door de planten gebruikt als energiereserve.

Cellulose heeft een structurele rol bij de plant en zorgt voor zijn stevigheid. Cellulose wordt
door onze spijsvertering niet verteerd, en heeft dus geen voedingswaarde. Cellulose is als
voedingsvezel desalniettemin waardevol, ze bevordert de gezondheid door een betere
spijsvertering.

Dierlijke polysacchariden

Glycogeen is de dierlijke polysaccharide die wordt gesynthetiseerd uit glucose door

glucogenese en wordt opgeslagen in dierlijke weefsels.

Glycogeenmolecules zijn grote molecules die kunnen bestaan uit enkele honderden
verbonden glucosemoleculen. Een normaal goed gevoed mens bevat gemiddeld ongeveer
430g. koolhydraten. Hiervan is ongeveer 300g. spierglycogeen, 110g. leverglycogeen, en 20g.
bloedglucose. Samen is dit voldoende energie, ongeveer 2500 kilocaloriën, om ongeveer 40
km te lopen.

Vetten

Vetten bevatten het meeste energie per volume. Niet verwonderlijk dat we onze
energieoverschotten vooral opslaan onder de vorm van vet, deze reserves kunnen meer dan
70.000 kcal. bevatten!

Een vetmolecule bevat dezelfde elementen als een suikermolecule, maar de verbindingen
tussen de atomen zijn merkelijk anders. Bovendien is de verhouding tussen waterstof en
zuurstof anders. De formule van bijvoorbeeld stearine is C57H110O6

Figuur 4: stearine

8
 1.3.1. Soorten vetten en hun bronnen

Eenvoudige vetten, samengestelde vetten en afgeleide vetten kunnen zowel een dierlijke als
plantaardige oorsprong hebben. Ze lossen niet op in water.

Eenvoudige vetten
Eenvoudige vetten bestaan voornamelijk uit triglyceriden. Meer dan 95% van het lichaamsvet
bestaat uit triglyceriden.

Triglyceriden bestaan uit een glycerolmolecule met daaraan 3 vetzuren:

Figuur 5: triglyceride

De vetzuren kunnen verzadigd of onverzadigd zijn. Verzadiging wijst op de binding van de

koolstofatomen met 4 andere atomen, de koolstofatomen zijn verzadigd met waterstof. Bij
onverzadigde vetzuren zijn hier en daar koolstofatomen dubbel met elkaar verbonden: C=C
ipv C-C, hierdoor kunnen ze door verbreking van de dubbele binding een 4de binding aangaan,
vandaar de naam onverzadigd.

Figuur 6: verzadigd en onverzadigd vetzuur

Verzadigde vetten hebben vooral een dierlijke oorsprong, onverzadigde vetzuren zijn veelal
plantaardig.

Bij onverzadigde vetzuren wordt verder een onderscheid gemaakt tussen mono-onverzadigde
(1 C=C), en poly-onverzadigde vetzuren (meerdere C=C).

9
Door de dubbele binding ontstaan knikken in de vetzuurmolecule. Hierdoor wordt de stof
minder dens en gaat die voor eenzelfde gewicht meer volume innemen. Plantaardige,
onverzadigde vetten hebben hierdoor een lager smeltpunt en zijn meestal vloeibaar op
kamertemperatuur.

Samengestelde vetten
Samengestelde vetten zijn moleculen die bestaan uit de binding van een vetmolecule met een
andere stof.

Fosfolipiden bestaan uit één of meerdere vetzuren gebonden aan fosforzuur en stikstof. Ze
spelen een belangrijke rol in de celstructuur en de bloedstolling.

Figuur 7: fosfolipide

Figuur 8: Dubbele fosfolipidenlaag als basis van de celmembraan

Glycolipiden bestaan uit vetzuren gebonden aan koolhydraten en stikstof en spelen ook een
rol op de celmembraan als herkenningspunt voor biochemische processen. De antigenen van
het ABO-systeem dat de bloedgroepen bepaalt zijn glycolipiden op de celmembraan van de
rode bloedcellen.

Figuur 9: antigenen op RBC zijn glycolipiden

10
Lipoproteïnen worden gevormd door binding van triglyceriden, fosfolipiden of cholesterol
met een proteïne. Lipoproteïnen zijn het belangrijkste transportmiddel voor vetten in het
bloed. Dit is nodig omdat vetten niet oplossen in bloed, dat vooral uit water bestaat.

Afgeleide vetten
Afgeleide vetten zijn vetten afgeleid van eenvoudige en samengestelde vetten. De meest
gekende is cholesterol.

Figuur 10: cholesterol

Cholesterol bevat geen vetzuur maar het heeft wel gelijkaardige fysische en chemische
eigenschappen als vetten, en wordt daarom vaak onder de vetten gerekend.

Cholesterol is een essentieel onderdeel van de celmembraan, is belangrijk voor een goede
functie van het zenuwstelsel en vormt de basis van steroïde hormonen.

Figuur 11: cholesterol als basis voor steroïde hormonen

11
 Proteïnen

Proteïnen of eiwitten onderscheiden zich chemisch van vetten en koolhydraten vooral door
het voorkomen van stikstof, dat ongeveer 16% van de eiwitmolecule uitmaakt. Ook zwavel
(S), fosfor (P) en ijzer (Fe) vinden we terug in eiwitten.

Eiwitten zijn opgebouwd door meerdere aminozuren. Er zijn 20 verschillende aminozuren

nodig voor een normaal functioneren van het menselijk lichaam.

Van deze 20 aminozuren zijn er 8 die niet door ons lichaam kunnen worden aangemaakt. Dit
zijn de essentiële aminozuren, deze moeten dus uit onze voeding worden gehaald: ile, val, leu,
phe, trp, thr,met, lys.

Figuur 12: aminozuren

Eiwitbronnen
Eieren, melk, vlees, en vis zijn de meest voor de hand liggende bronnen van eiwitten en
essentiële aminozuren. Ook in plantaardige voeding zoals linzen, bonen, erwten, noten en
granen zitten, mits een doordacht uitgebalanceerd dieet, alle nodige essentiële aminozuren.

Een combinatie van een vegetarisch dieet met melkproducten is een eenvoudige en gezonde
oplossing voor wie geen vlees of vis wenst te eten.

Rol van eiwitten in ons lichaam

Ongeveer 12 tot 15 % van onze lichaamsmassa bestaat uit proteïnen. Proteïnen hebben ofwel
een structurele rol ofwel een functionele rol:

Structurele eiwitten zoals keratine en collageen bepalen de fysische eigenschappen van

verschillende weefsels zoals haar, nagels, ligamenten, pezen.

12
Functionele eiwitten vervullen verschillende taken in ons lichaam:

Enzymen zijn globulaire eiwitten die chemische processen in het lichaam mogelijk maken, het
zijn katalysators. Onder andere in de spijsvertering zorgen enzymen als amylase, lipase en
pepsine voor de chemische afbraak van zetmeel, vetten en eiwitten.

Ionenpompen in de celmembraan van de zenuwcel maken de polarisatie mogelijk, die de

prikkelgeleiding mogelijk maakt. Ook dit zijn eiwitten.

Myosine en actine zijn eiwitten die instaan voor de contractiele eigenschappen van de spier.

Hemoglobine is een transporteiwit op de rode bloedcellen dat zuurstof en CO 2 kan

vasthouden.

Figuur 13: Hemoglobine

De voedingswaarde van eiwitten bestaat vooral uit het aanleveren van aminozuren die als
bouwstenen kunnen dienen voor anabole processen in ons lichaam. Een klein deel van de
opgenomen eiwitten wordt aangewend als energiebron. Onder normale omstandigheden, in
rust, zal ongeveer 2 à 5% van onze energiebehoefte ingevuld worden door de afbraak
(katabolisme) van eiwitten.

13
 Vitamines, mineralen en water

1.5.1. Vitamines

Vitamines zijn niet te herkennen aan een specifieke structuur of samenstelling van atomen.
Het zijn organische substanties die in kleine hoeveelheden toch essentieel zijn voor het goed
functioneren en de weerbaarheid van ons lichaam. Met uitzondering van vitamine D kunnen
ze niet door het lichaam aangemaakt worden.

Een evenwichtige voeding zal ruimschoots de nodige vitamines aanbrengen, ook bij atleten.

Vitamines hebben geen zinvolle inbreng van energie voor het lichaam.

1.5.2. Mineralen

Naast de organische elementen zuurstof, koolstof, waterstof en stikstof, bevat ons lichaam
ongeveer 4% mineralen.

Onder mineralen verstaan we een groep van 22, meestal metallische, elementen.

De belangrijkste mineralen vinden we terug in enzymen, hormonen en vitamines.

Mineralen kunnen voorkomen in combinatie met een organische component zoals

calciumfosfaat in de botmassa, of vrij zoals vrije calcium in het intercellulair vocht.

Spore-elementen zijn mineralen die in zeer kleine hoeveelheid in het lichaam terug te vinden
zijn.

1.5.3. Water

Water is essentieel voor het leven. Zonder water kunnen we maar enkele dagen overleven.
Water zorgt voor transport, en is het medium voor chemische en fysische processen.
Thermoregulatie is onmogelijk zonder water, water bevochtigt de ogen en smeert gewrichten.
Voor een atleet resulteert een minimaal watertekort onmiddellijk in verminderde prestaties.

Optimale voeding voor inspanning

Een optimaal dieet bevat alle nodige voedingsstoffen om het weefsel te onderhouden, te
herstellen en laten groeien zonder overdreven energieopname.

Voor sporters in het algemeen bestaat niet zoiets als het ideale dieet. Elke sport heeft zijn
specifieke noden, bovendien is de behoefte van een atleet afhankelijk van de trainingsfase
waarin die zich bevindt : opbouw, tapering, prestatie, recuperatie.

14
 1.6.1. Eiwitten voor sporters

Gezien de bijdrage van eiwitten in de energielevering minimaal is, en ons dieet over het
algemeen meer dan voldoende eiwitten bevat, zal een sporter eerder gebaat zijn met minder
eiwitten dan wat de doorsnee sedentair opneemt.

1.6.2. Vetten voor sporters

Ook voor vetten geldt dat ze meer dan voldoende aanwezig zijn in het gemiddelde dieet. Zeker
in de westerse cultuur wordt teveel vet gegeten. Een te vetarm dieet kan dan weer leiden tot
een tekort aan essentiële vetzuren en vetoplosbare vitamines.

Het wordt aangeraden dat minstens 70% van de opgenomen vetten onverzadigde vetten zijn.

1.6.3. Aanbevelingen voor atleten door IAAF (International Association of Athletics Federations)

Men kan algemene richtlijnen meegeven, toch zal er steeds rekening moeten gehouden
worden met de specifieke eigenschappen van de atleet :

Maturiteit van de atleet

Geslacht
Periodiseringsfase
Trainingsprogramma
Competitiedoel

Het is niet altijd goed zich enkel te baseren op het dorst en hongergevoel, of waar men zin in
heeft. De atleet dient zich te houden aan een individueel aangepast dieet, zowel voor eten,
als voor drank.

Dagelijkse IAAF Aanbevelingen :

Koolhydraten :

5 tot 7 g per kg lichaamsgewicht tijdens matige trainingsperiodes.

Tot 10 g bij zware training of competitie.

Voor inspanningen die langer dan 1 uur duren kan het zinvol zijn tijdens de inspanning
koolhydraten op te nemen. Koolhydraat loading is zinvol voor langere events en wordt
bekomen door 2 à 3 dagen koolhydraatrijke voeding, en tapering van de training.

15
Eiwitten :

Maximaal 1,7g per kg. Dit absolute maximum kan zinvol zijn voor krachtsporters.

Vocht :

Atleten hebben behoefte aan een geïndividualiseerde hydratatiestrategie voor training en

competitie. Bij aanvang van inspanning is het belangrijk voldoende gehydrateerd te zijn. Ook
moet vochtopname tijdens de inspanning zoveel mogelijk voorzien zijn. Vooral tijdens
competitie moet de atleet absoluut vermijden tot minder dan 2% van de lichaamsmassa
vochtdeficiet te komen, vooral bij hogere temperaturen.

Bij de rehydratatie na inspanning is het belangrijk naast water ook zouten, die bij het zweten
verloren gaan, op te nemen.

16
2. Energie voor fysieke activiteit

Energiewaarden van voeding

Alle biologische processen vergen energie. Koolhydraten, vetten en eiwitten in ons voedsel
bevatten energie die nodig is om biologische processen in ons lichaam te laten plaatsvinden.

De calorie is de eenheid die we gebruiken om energie te meten.

1 calorie is de hoeveelheid energie nodig om 1g water op te warmen met 1°C, van 14,5 tot
15,5°C. Het is een kleine hoeveelheid energie, daarom wordt de energiewaarde van voeding
meestal in kcal of kilocalorieën uitgedrukt. 1 kcal = 1000 cal.

1kcal = 4,2kJ =1/860 kwh

100g confituur heeft bijvoorbeeld een energiewaarde van 245 kcal, of 1039 kj, en bevat dus
het equivalent aan energie nodig om 245 liter water 1°C warmer te maken. Dit is bij
benadering gelijk aan de gemiddelde hoeveelheid energie nodig om 2,5 u te staan, een uurtje
te wandelen, een half uurtje te basketten, of een kwartier intensief te lopen.

De samenstelling van het voedsel is bepalend voor de energiewaarde ervan.

Koolhydraten en eiwitten leveren in ons lichaam ongeveer 4 kcal per gram op, vetten leveren
door het meervoud aan H-verbindingen meer energie, 9 kcal per gram. Alcohol brengt 7 kcal
aan per gram.

Als de samenstelling van ons voedsel gekend is, kan dus een schatting worden gemaakt van
de totale energiewaarde hiervan.

Uiteraard moeten we in functie van gezondheid verder kijken dan alleen de energiewaarde
van het voedsel. Een evenwichtige voeding is essentieel om goed te functioneren en gezond
te blijven. Dit is zeker ook zo voor atleten die het uiterste van hun lichaam vragen.

17
 Energietransfer

Om te kunnen zwemmen, lopen, skiën enz., moeten we de energie die in onze voeding zit
kunnen transfereren naar de contractiele elementen in de skeletspieren. Er zijn verschillende
manieren om dit te doen.

De specificiteit van de verschillende energietransfersystemen zullen bepalend zijn voor het

succes van de atleet in welbepaalde disciplines. Spurters, voetballers, gewichtheffers of
duuratleten hebben bij voorkeur baat bij verschillende energietransfersystemen.

2.2.1. Omzetting van energie.

Er zijn 6 verschillende vormen van energie :

Chemische energie
Mechanische energie
Warmte
Licht
Elektriciteit
Nucleaire energie

In een gesloten systeem is de energie constant. Het verlies van het energieniveau van de ene
energievorm zal dus gepaard gaan met een toename van de energie in een andere
energievorm.

Voorbeelden van energieomzetting :

Fotosynthese is de omzetting van licht in chemische energie.

Dankzij de stralingsenergie van de zon kan uit CO2 en water glucose en zuurstof worden
gevormd :

Figuur 14: fotosynthese

18
De omgekeerde reactie waarbij glucose en zuurstof worden omgezet in water en CO2, heet
respiratie. Hierbij komt energie vrij die kan worden aangewend om energievergende
processen te laten plaatsvinden zoals de spiercontractie :

6 O2 + C6 H12 O6 => 6 CO2 + 6 H2O + E

Figuur 15: respiratie of celademhaling

2.2.2. Biologische arbeid

De energie die vrijkomt tijdens de celademhaling kan op 3 manieren benut worden :

Mechanische arbeid.
Dit is de meest voor de hand liggende arbeid die het menselijk lichaam levert. Bij het
ineenschuiven van de actine-myosinefilamenten wordt chemische energie omgezet in
mechanische energie.

Figuur 16: mechanische arbeid in de spiercel

Chemische arbeid.
Chemische arbeid wordt geleverd door alle cellen bij de groei en het onderhoud van
de cel. Celcomponenten worden voortdurend aangemaakt, vernieuwd en afgebroken.

19
 Transportarbeid.
Heel wat stoffen worden in het lichaam vervoerd en op bepaalde plaatsen
geconcentreerd. Normaal zullen stoffen door diffusie overal in dezelfde concentraties
voorkomen. Stoffen vervoeren tegen deze diffusiestroom in vergt actief transport en
dus energie.

Figuur 17: Na-K pomp in de celmembraan van de zenuwcel

Energietransfer in het menselijk lichaam.

Het menselijk lichaam gebruikt in tegenstelling tot een ontploffingsmotor niet de plots
vrijkomende warmte om arbeid te leveren.

De energie die het lichaam opslaat in chemische verbindingen in de suikers, vetten en eiwitten
wordt geleidelijk vrijgegeven. Dit gebeurt in functie van de noden van het lichaam. De energie
komt vrij in kleine hoeveelheden, tijdens complexe, door enzymen gecontroleerde chemische
reacties binnenin de cellen.

ATP als energie(over)drager.

De energie uit het voedsel wordt niet direct aangewend om biologische arbeid te leveren.
Steeds wordt als tussenstap de energierijke molecule ATP, Adenosine Tri Phosphate
aangemaakt. ATP is als het ware het wisselgeld in het biologisch energiesysteem.

Figuur 18: formule ATP

De ATP molecule bestaat uit een adenosinegroep met daaraan 3 fosfaatgroepen. De

verbindingen tussen de fosfaatgroepen zijn zeer energierijk. Het is de verbreking van deze

20
laatste verbinding die de energie oplevert die nodig is om biologische processen zoals de
spiercontractie, te laten plaatsvinden:

Figuur 19: Hydrolyse van ATP, of hoe ATP wordt omgezet in ADP + P + E

CP als snelle energiereserve in de cel.

De cel bevat slechts een kleine voorraad ATP, wanneer er meer nodig is wordt dit snel
geresynthetiseerd in functie van de vraag. Een wijziging in de ATP concentratie zal een snelle
respons veroorzaken van het cellulair energiemetabolisme. ATP kan niet bij de cellen komen
via transport door het bloed en moet dus ter plaatse worden aangemaakt.

Een deel van de heraanmaak van ATP wordt op een snelle manier, en zonder zuurstof,
verzekerd door de energietransfer van de energierijke molecule Creatine Phosphate. De CP-
concentratie in de cel is 3 tot 5 maal hoger dan die van ATP.

CP is verwant aan ATP in die zin dat ook bij CP er veel energie vrijkomt bij verbreking van de
fosfaatverbinding van de molecule.

Biologische arbeid

ATP ADP + P + E

CP  C + P + E Figuur 20: CP - ATP interactie: dankzij CP kan de ATP reserve na arbeid snel weer
worden aangevuld.

21
Vrijmaken van energie uit het voedsel

De energie die uit het voedsel wordt vrijgemaakt, wordt aangewend om ADP om te zetten in
ATP:

Energiewinst uit koolhydraten

Koolhydraten zijn bijzondere energiebronnen in die zin dat zij zowel anaëroob als aëroob
kunnen worden afgebroken.

Bij inspanningen die snel energie vergen zal de glucose in het bloed en de spieren op een
anaërobe wijze verwerkt worden. Hierbij wordt als nevenproduct melkzuur of lactaat
gevormd. Een ander nadeel van de anaërobe glycolyse is dat er in afwezigheid van zuurstof
minder energie uit de koolhydraten wordt gehaald.

Bij aërobe glycolyse wordt het meeste energie uit suikers gehaald. Verbranding van 1
glucosemolecule levert dan 36 ATP moleculen op.

Energiewinst uit vetten

In tegenstelling tot de totale energiewaarde in het lichaam aan koolhydraten (+/- 2500 kcal),
is de energiereserve onder de vorm van vetten in een gemiddelde jong volwassen man bijna
onbeperkt (+100 000 kcal). Elke 18-C vetzuurmolecule zorgt voor de omzetting van 147 ADP
tot ATP.

Energiewinst uit eiwitten

Eiwitten worden eerst ontdaan van hun stikstof door deaminatie van de aminozuren, het
overblijvende koolstofskelet kan dan verder aëroob worden afgebroken voor de aanmaak van
ATP.

Energietransfer bij inspanning

Fysieke activiteit leidt in het lichaam tot de grootste vraag naar energie. Bij een sprint in het
lopen of zwemmen kan de energievraag tot 120 keer groter zijn dan in rust. Bij minder intense,
langdurige inspanningen zoals marathonloop is dat 20 tot 30 maal de rustwaarde.

Het type fysieke activiteit zal zeer bepalend zijn voor het type energietransfer die aan de
energiebehoefte zal voldoen.

2.4.1. Onmiddellijk beschikbare energie: het ATP-CP systeem. (alactisch anaëroob)

Krachtige inspanningen van korte duur zoals 60m spurt of gewichtheffen vergen een
onmiddellijk aanbod van energie. Het ATP-CP systeem is onmiddellijk aanwezig in de spier en
volstaat om een maximale inspanning gedurende ongeveer 6 sec vol te houden.

22
 2.4.2. Energie beschikbaar op Korte-termijn: het lactisch systeem. (lactisch anaëroob)

ATP en CP moeten voortdurend opnieuw worden aangemaakt. Bij inspanningen aan hoge
intensiteit dient dit snel te gebeuren. Het lactisch systeem is in staat snel energie te halen uit
koolhydraten, uit glucose en glycogeen. Vooral voor intensieve inspanningen tot 3 minuten is
dit systeem in staat de grootste hoeveelheid energie per tijd aan te bieden.

De verhoogde concentratie melkzuur (=lactaat) in de spieren en in het bloed die hiermee

gepaard gaat, zal de atleet uiteindelijk dwingen de intensiteit van zijn inspanning te minderen.

2.4.3. Energie beschikbaar op Lange-termijn: het aëroob systeem.

Het aëroob systeem zal uiteindelijk bij langdurige inspanning het meeste energie kunnen
aanbrengen. Niet alleen zal dit systeem zorgen voor de omzetting van ADP naar ATP, het zal
er ook voor zorgen dat het melkzuur dat wordt aangemaakt vlot wordt verwerkt.

Na inspanning zal het aëroob systeem de zuurstofschuld verwerken. Dit verschijnsel is gekend
als de afterburn of EPOC (Excess Post Exercise Oxigen Consumption).

Figuur 21: zuurstofopname tijdens inspanning en EPOC

Uiteindelijk zullen de 3 systemen op elk moment in meer of mindere mate deelnemen aan de
energievoorziening tijdens inspanning. De duur en de intensiteit van de inspanning zullen
bepalen welk energiesysteem de grootste bijdrage levert:

Figuur 22: verschillende energiesystemen

Meten van energieverbruik

23
Het energieverbruik van de spiercontractie kan niet op het niveau van de spiervezel gemeten
worden. Aan de hand van een aantal laboratoriumtechnieken is men wel in staat om het
energieverbruik van het volledige lichaam te meten, in rust en tijdens inspanning.

2.5.1. Directe calorimetrie

Slechts 40% van de energie die vrijkomt bij het metabolisme van glucose en vrije vetzuren
wordt aangewend om ATP te vormen, de overige 60% energie komt vrij onder de vorm van
warmte.

Men kan dus de totale energie levering afleiden uit de warmte die een lichaam produceert.

Bij directe calorimetrie wordt de warmteproductie van een atleet gemeten in een
geïsoleerde kamer. Hierin circuleert water dat de geproduceerde warmte opneemt. De
opwarming van dit water kan eenvoudig worden gemeten.

De uitgeademde CO2 wordt geabsorbeerd en zuurstof wordt toegevoegd zodat de atleet

normaal kan ademen.

Fig. 62 directe calorimetrie

De directe calorimeter blijkt vooral waardevol voor het meten van het totale
lichaamsmetabolisme, maar is niet in staat snelle veranderingen in het metabolisme te
meten.

24
 2.5.2. Indirecte calorimetrie

Het oxidatieve metabolisme van glucose en vet is afhankelijk van de aanvoer van O2 en
produceert CO2 en water. De opname van O2 en afgifte van CO2 ter hoogte van de longen
komt overeen met de stofwisseling op het niveau van de weefsels (o.a. spieren).

Op basis van de uitwisseling van deze gassen kan de totale energielevering in de weefsels
dus indirect worden afgeleid. Voorwaarde is wel dat de inspanning aëroob is. De indirecte
calorimetrie kan dus enkel worden toegepast bij inspanningen die een minuut of langer aan
een steady-state, sub-maximale belasting worden uitgevoerd.

Fig. 63 Indirecte calorimetrie

25
 2.5.3. Calorimetrie met isotopen

Een derde manier om het metabolisme te meten is gebruik te maken van isotopen 13C, 18O
en 2H. Deze methode is zinvol voor observaties die over enkele weken lopen.

Isotopen zijn atomen met een afwijkend atoomgewicht, wat ze makkelijk traceerbaar maakt
voor metingen. Deze isotopen worden geïnjecteerd of oraal opgenomen. Vervolgens kan de
CO2 productie gemeten worden waaruit het calorieverbruik kan worden afgeleid.

Energieverbruik in rust en tijdens inspanning

Aan de hand van voorvermelde technieken kan men energieverbruik meten zowel in rust als
bij inspanning, of tijdens de recuperatie na een inspanning.

2.6.1. Basaal metabolisme en rustmetabolisme

Rustmetabolisme

In rust zal een gemiddeld persoon (man, 70 kg.) ongeveer 0,3 l. 02/min. verbruiken. Dit komt
overeen met 18 l. 02/u., of 432 l. 02/dag.

Op basis van iemands V̇O2 kan diens calorieverbruik worden gemeten:

kcal/dag = liter O2 opgenomen per dag x kcal gebruikt per liter O2

vb.: kcal/dag = 432 liter O2 opgenomen per dag x 4,80 kcal gebruikt per liter O2 = 2074 kcal/dag

Opm.: Het aantal kcal gebruikt per liter O2 zal afhangen van het soort metabolisme, en het
soort brandstof dat wordt gebruikt.

Aërobe omzetting levert meer energie voor een bepaalde O2 opname dan anaërobe
omzetting.

Koolhydraten leveren, bij een aëroob metabolisme meer energie voor een bepaalde O2
opname dan vetten. (KH 6,3 ATP/ O2  vetten 5,6 ATP/O2)

26
We gaan uit van een aëroob metabolisme waarbij zowel vetten als koolhydraten worden
verbrand. De extra energie die nodig is om dagdagelijkse taken uit te voeren is hierin niet
meegerekend.

Basaal metabolisme (Basal metabolic rate, BMR)

Het basaal metabolisme wordt op een gestandaardiseerde manier gemeten: in ruglig na

minstens 8 u slaap en 12 u vasten. Hierdoor kan de minimale energie worden gemeten nodig
om de essentiële fysiologische processen te onderhouden.

Gezien de spieren metabool zeer actief zijn wordt de BMR van een individu soms gerelateerd
aan zijn vet-vrije massa (vvm). Ze wordt dan uitgedrukt in (kcal per kg vvm per min)

Gezien vrouwen doorgaans een kleinere vvm hebben en meer vetmassa, zal de BMR voor
vrouwen ten opzichte van mannen met eenzelfde gewicht kleiner zijn.

Ook lichaamsoppervlak zal het BMR beïnvloeden. Hoe groter het lichaamsoppervlak, hoe
meer warmte er zal verloren gaan via de huid, hoe meer energie er nodig zal zijn om de
lichaamstemperatuur te behouden. Om deze reden wordt basaal metabolisme soms
gerelateerd aan lichaamsoppervlakte en uitgedrukt als (kcal per m2 per u)

Het basaal metabolisme kan ook geschat worden in functie van geslacht, gewicht, lengte en
leeftijd met de “aangepaste Harris Benedict vergelijking”:

Man Basaal Metabolisme = 88,4 + (13,4 x gewicht in kg) + (4,8x lichaamslengte in cm) - (5,7 x leeftijd in jaren)

Vrouw Basaal Metabolisme = 447,6 + (9,2 x gewicht in kg) + (3,1 x lichaamslengte in cm) - (4,3 x leeftijd in jaren)

Tabel 1. Schatting van het basaal metabolisme in kcal/dag (Roza A.M., Shizgal H.M. adapted Harris Benedict equation)

Dagelijks metabolisme.
Het dagelijks basaal metabolisme (kcal per dag) is in essentie gelijk aan het rustmetabolisme.
Bij rustmetabolisme is de meting eenvoudiger omdat overnachting in een labo niet
noodzakelijk is. Het varieert ongeveer tussen de 1200 en 2400 kcal/dag.

Het gemiddeld metabolisme van een persoon die normale dagelijkse activiteiten beoefent
schommelt tussen 1800 en 3000 kcal/dag. Grote atleten die intensief trainen kunnen meer
dan 10.000 kcal/dag verbruiken.

27
Andere factoren die BMR beïnvloeden zijn:

Leeftijd
BMR daalt progressief met de leeftijd

Lichaamstemperatuur
BMR neemt toe als de lichaamstemperatuur stijgt

Psychologische stress
Zorgt voor een toename van het BMR

Hormonen
Thyroxine en adrenaline verhogen het metabolisme

Het dagelijks metabolisme kan naar gelang de activiteitsgraad geschat worden door het
basaal metabolisme te vermenigvuldigen met een factor:

Dagelijkse activiteit factor

Geen tot weinig lichaamsbeweging 1,2

Lichte lichaamsbeweging 1,375

Normale lichaamsbeweging 1,55

Zware lichaamsbeweging 1,725

Zeer zware lichaamsbeweging 1,9

Tabel 2. berekening van de verhouding van het dagelijks metabolisme tot het basaal metabolisme volgens Harris en
Benedict

28
 2.6.2. Metabolisme bij submaximale inspanningen

Tijdens inspanning zal de energiebehoefte het niveau van het rustmetabolisme overstijgen.
Het metabolisme stijgt dan in verhouding tot de inspanningsintensiteit.

Fig. 64 toename van de energiebehoefte is af te leiden uit de evolutie van de relatieve zuurstofopname en de
hartfrequentie, bij een toenemende inspanningsintensiteit, hier loopsnelheid.

Het energieverbruik bij submaximale inspanning kan op een eenvoudige manier geschat
worden op basis van geslacht, gewicht, leeftijd en hartslag. De meeste sporthorloges met
een cardiofunctie geven een geschat calorieverbruik weer op basis van de hartfrequentie en
ingevoerde waarden voor leeftijd, geslacht en lichaamsgewicht.

De formule hieronder werd afgeleid uit een onderzoek met 115 fysiek actieve proefpersonen
tussen de 18 en 45 jaar, met een lichaamsgewicht tussen 47 en 120 kg:

EV man: (-55.0969 + 0.6309 x HF + 0.1988 x gewicht + 0.2017 x leeftijd)

EV vrouw: (-20.4022 + 0.4472 x HF - 0.1263 x gewicht + 0.074 x leeftijd)

Tabel 3 EV –Energieverbruik(kJ/min), HF(slagen per minuut), gewicht(kg) en leeftijd(jaar), (Keytel L.R. et al.)

Deze formule gaat uit van een lineaire relatie tussen hartfrequentie en energieverbruik, dit is
het geval voor een hartfrequentie tussen ongeveer 90 en 150 slagen/min.

29
3. Spierfunctie bij inspanning

De skeletspiercel is een langgerekte cel. Ze bestaat uit een celmembraan met in haar
sarcoplasma celkernen, mitochondrieën, ribosomen, glycogeendepots en vetdruppels.

Celmembraan en sarcolemma zorgen voor de prikkelgeleiding, het tubulair systeem zorgt voor
de Ca2+ opslag en vrijzetting.

De myofibrillen zijn de contractiele elementen in de spier. Ze zijn opgebouwd uit de over

elkaar glijdende eiwitten actine en myosine.

De aansturing van de skeletspiercontractie is beschreven in de cursus ˝Inleiding tot de

fysiologie en anatomie˝ :
Motor neuron leidt actiepotentiaal

naar motorische eindplaat

Vrijzetting van Ach in de synapsspleet

Depolarisatie van het sarcolemma

Depolarisatie van het tubulair systeem

Vrijzetting van Ca2+ uit het sarcoplasmatisch

reticulum in het sarcoplasma

Binding van Ca2+ op troponine

Myosine bindingssites komen vrij

Myosine bindt op actine

Energie door ATP aangeleverd

zorgt voor het indraaien van

het myosinehoofdje wat de

spierspanning doet toenemen

Contractie

30
 Spiervezel types

Bij inspanning zullen snelheid, uithouding en kracht sterk afhankelijk zijn van de specifieke
eigenschappen van de spier.

Binnen eenzelfde spier vinden we verschillende soorten vezels terug :

Slow-twitch vezels (Type I) hebben ongeveer 110 ms nodig om hun maximale spanning te
bekomen. Fast-twitch vezels (Type II) kunnen hun maximale spanning al 50 ms na stimulatie
verkrijgen.

Bij Type II vezels worden subtypes gedefinieerd: IIa, IIb en IIc. De 2 belangrijkste zijn Type IIa
en Type IIb1.

Figuur 23: dwarsdoorsnede van spier met verschillende spiervezeltypes

Wat de precieze verschillen zijn tussen Type II a, b en c is niet helemaal duidelijk. Type IIa
vezels worden het meest gerecruteerd2. Type I vezels worden meer gerecruteerd dan Type
IIa, Type IIc wordt het minst gerecruteerd.

Ruw geschat zijn de meeste spieren samengesteld uit ongeveer 50% Type I, 25% Type IIa. De
overige 25% bestaat voornamelijk uit Type IIb. Slechts 1 tot 3 % van de spiervezels is Type IIc.

Eigenschappen van Type I en Type II vezels

De verschillende spiervezeltypes spelen een eigen rol in de spiercontractie. Dit komt

voornamelijk door de specifieke eigenschappen van die vezels.

1
Soms wordt “Type IIx” als de menselijke variant van het dierlijke “Type IIb” gebruikt
2
Recrutering van spiervezels: activering van de vezels tijdens een contractie
31
 3.2.1. ATPase

Type I en Type II vezels hebben een verschillende contractiesnelheid. Dit verschil is het gevolg
van verschillende vormen van myosine ATPase in deze vezels.

ATPase is het enzym dat ATP splitst en zo de nodige energie vrijmaakt voor het draaien van
het myosinekopje.

Type I vezels hebben een trage ATPase variant, Type II vezels hebben een snelle ATPase
variant.

3.2.2. Sarcoplasmatisch reticulum (SR)

Type II vezels hebben een sterker ontwikkeld SR dan Type I vezels. Hierdoor zijn Type II vezels
beter voorzien om Ca2+ vrij te geven bij stimulatie. Dit zou verklaren waarom Type II vezels
een grotere contractiesnelheid (V0)hebben dan Type I vezels. Gemiddeld V0 van Type II vezels
is 5 tot 6 maal hoger dan van V0 Type I vezels.

Dit kan verklaren waarom atleten met meer Type II vezels betere sprinters zijn.

3.2.3. Motorische eenheden

Een motorische eenheid is het geheel van vezels dat door één motorische zenuw wordt
aangestuurd. De motorische zenuw bepaalt mee het type spiervezel.

De motorische zenuw in een Type I motorische eenheid heeft een kleiner cellichaam, en
innerveert doorgaans niet meer dan 300 vezels. De motorische zenuw van een Type II
motorische eenheid heeft een groter cellichaam en innerveert een groter aantal vezels. Dit
heeft als gevolg dat Type II vezels sneller een maximale spanning zullen bekomen, en
bovendien een grotere kracht zullen genereren dan Type I vezels.

3.2.4. Verdeling van spiervezels binnen het individu

De spiervezelsamenstelling is verschillend binnen eenzelfde persoon voor de verschillende

spieren. Arm- en beenspieren hebben over het algemeen een gelijkaardige
spiervezelsamenstelling, met uitzondering van de M. Soleus die bij iedereen vooral uit Type I
vezels bestaat.

3.2.5. Vezeltype en inspanning

Type I vezels hebben een groot aëroob vermogen. Ze zijn zeer efficiënt in het produceren van
ATP door de oxidatie van koolhydraten en vetten. Bij een goede O2 voorziening zal de Type I
vezel tijdens inspanning blijven ATP produceren. Dit stelt deze vezel in staat inspanningen van
lange duur vol te houden. Dit is belangrijk bij uithoudingssporten.

32
Type I vezels worden bij duursporten zoals marathonlopen het meest gerecruteerd. Ook bij
dagelijkse activiteiten waar spierkracht minder van belang is zijn het vooral Type I vezels die
worden ingezet.

Type II vezels hebben een matige aërobe capaciteit. Ze zijn beter geschikt om anaëroob,
zonder O2, te werken. Wanneer er onvoldoende O2 aanwezig is, kan ATP op anaërobe manier
worden aangemaakt.

Type IIa motorische eenheden kunnen merkelijk meer kracht genereren, maar zijn sneller
vermoeid en hebben dus een beperkte uithouding.

Type IIa vezels worden vooral ingezet bij kortere inspanningen met een hogere intensiteit en
weerstand zoals 400m zwemmen of 1500 m lopen.

Type IIb vezels worden voornamelijk ingezet bij korte explosieve inspanningen zoals de 100m
spurt.

Type vezel

Eigenschap Type I Type IIa Type IIb

Vezels per neuron ≤300 ≥300 ≥300

Motorneuron
kleiner groter groter
grootte

Snelheid
trager sneller sneller
zenuwprikkel

Contractiesnelheid
110 50 50
(ms tot max T)

Myosine ATPase traag snel snel

Ontwikkeling SR weinig sterk sterk

Figuur 24: eigenschappen van motorische eenheden in fast- en slowtwitch spiervezels

3.2.6. Wat bepaalt welke vezels je hebt

De eigenschappen van de spiervezels worden op jonge leeftijd bepaald. Uit studies met
identieke tweelingen heeft men kunnen afleiden dat spiervezeltype vooral genetisch is
bepaald. Ook bleek uit die studies dat dit weinig verandert naarmate men opgroeit van kind
tot middelbare leeftijd.

Vooral het soort motorische neuronen dat de spiervezels prikkelt is genetisch bepaald. De
vezels zelf ontwikkelen zich, differentiëren in functie van de neuron die ze prikkelt.

33
Uithoudingstraining, krachttraining of spierinactiviteit hebben hun effect. Ze kunnen een shift
veroorzaken in de myosinesoort. Training kan een klein effect hebben op het percentage Type
I en Type II vezels.

3.2.7. Spiervezelrecrutering

Op het moment dat een motorneuron zijn actiepotentiaal overdraagt, gaan alle vezels van de
motorische eenheid kracht ontwikkelen. Activering van meer motorische eenheden resulteert
in een grotere krachtontwikkeling.

Wanneer er weinig kracht nodig is, zullen er minder motorneuronen depolariseren.

Type II motorische eenheden bevatten meer vezels dan Type I, waardoor ze meer kracht
kunnen ontwikkelen.

Bij spiercontractie gaan eerst de Type I vezels progressief gerecruteerd worden, vervolgens
Type II vezels.

Als de intensiteit van de inspanning toeneemt zal recrutering van het aantal vezels toenemen
als volgt :

Type I => Type IIa => Type IIb

Binnen een spier gebeurt de recrutering van de vezels op een geordende manier. Vezels die
geïnerveerd worden door kleine motorneuronen worden het eerst geprikkeld.

3.2.8. Vezeltype en atletisch succes

Uit voorgaande blijkt dat atleten met een groot aantal Type I vezels bevoordeeld zullen zijn in
duurinspanningen, en atleten met veel Type II vezels betere zullen presteren in korte
explosieve inspanningen met een hoge intensiteit.

Figuur 25: sprinter  duurloper

34
In welke mate speelt de verhouding van de verschillende vezeltypes van een atleet een rol in
het succes van die atleet ?

In onderstaande figuur (Figuur 26) is duidelijk te zien dat de spiervezels in de beenspieren van
lange afstandslopers sterk verschillen vergeleken met die van sprinters. Zoals verwacht
hebben afstandlopers meer Type I, en sprinters meer Type II vezels. Bij sommige elite
afstandlopers loopt het aandeel Type I vezels in de gastrocnemius op tot 90%. Bij de
wereldkampioen marathon heeft men hiervoor waarden tot 93 en zelfs 99% kunnen meten.

atleet geslacht spier %Type I %Type II Doorsnede (µm2)

Type I Type II
sprinters M Gastrocnemius 24 76 5,878 6,032
F Gastrocnemius 27 73 3,752 3,930
afstandlopers M Gastrocnemius 79 21 8,342 6,485
F Gastrocnemius 69 31 4,441 4,128
wielrenners M Vastus Lateralis 57 43 6,333 6,116
F Vastus Lateralis 51 49 5,487 5,216
zwemmers M Deltoid. Posterior 67 33 _ _
gewichtheffers M Gastrocnemius 44 56 5,060 8,910
M Deltoideus 53 47 5,010 8,450
M Deltoid. Posterior 60 40 _ _
M Vastus Lateralis 63 37 _ _
triatleten
M Gastrocnemius 59 41 _ _
kanovaarders M Deltoid. Posterior 71 29 4,920 7,040
kogelstoters M Gastrocnemius 38 62 6,367 6,441
niet-atleten M Vastus Lateralis 47 53 4,722 4,709
F Gastrocnemius 52 48 3,501 3,141

Figuur 26: Verhoudingen en doorsneden van Type I en Type II vezels in bepaalde spieren van mannelijke en vrouwelijke
atleten en niet- atleten

Spierwerking : hoe werkt de spier als geheel in de beweging

3.3.1. 3 soorten spiercontracties.

Over het algemeen kunnen we 3 soorten spiercontracties onderscheiden :

Concentrisch – statisch – excentrisch.

Deze drie soorten contracties kunnen samen het onderdeel zijn van één vlotte gecoördineerde
beweging. Om ze te bestuderen is het echter duidelijker ze afzonderlijk te beschouwen.

35
Concentrische contractie
De meest voor de hand liggende spieractie waarbij de spier verkort en op die manier beweging
in het gewricht veroorzaakt. Dit is een dynamische contractie.

“Con” (naar) “centrisch” (het centrum): verwijst naar de spierverkorting.

Statische, isometrische contractie

Hierbij is er wel degelijk spieractie, maar er treedt geen lengteverschil op, de hoek van het
gewricht blijft dezelfde. Dit gebeurt bijvoorbeeld als je iets tracht te heffen dat zwaarder is
dan de kracht die de spier uitoefent. Ook bij het ophouden van een gewicht zonder
verplaatsing is er sprake van statische, isometrische contractie.

“Iso” (gelijk) “metrisch” (lengte): verwijst naar het gelijk blijven van de spierlengte.

Figuur 27: isometrische contractie bij gewichtheffen

Bij een isometrische contractie worden myosinebruggen gevormd en vernieuwd waardoor ze

kracht genereren. De externe kracht is echter te groot om de filamenten te doen glijden. Als
er voldoende motorische eenheden kunnen worden geactiveerd om de externe kracht te
overwinnen, wordt de statische contractie dynamisch.

Excentrische contractie
Spieren kunnen ook kracht uitoefenen terwijl ze verlengen. Gezien er beweging is in het
gewricht is dit ook een dynamische contractie. Bij de landing na een sprong zal de M.
Quadriceps excentrische arbeid verrichten om de val af te remmen.

36
Figuur 28: excentrische contractie heup- en kniestrekkers bij landing in parkour

Bij excentrische contractie worden de dunne filamenten verder van het centrum van de
sarcomeer getrokken waardoor die wordt uitgerekt.

3.3.2. Het genereren van kracht

Als spieren samentrekken, concentrisch, statisch of excentrisch, steeds zal de opgewekte

kracht gedoseerd moeten worden in functie van de gewenste beweging.

De door een spier opgewekte kracht is afhankelijk van:

- het aantal en de soort motorische eenheden dat wordt geactiveerd

- de stimulatiefrequentie van elke motorische eenheid

- de grootte van de spier

- de lengte van de vezel en sarcomeer

- de contractiesnelheid van de spier

Motorische eenheden en spiergrootte

Hoe meer motorische eenheden worden geactiveerd, hoe groter de kracht. Type II motorische
eenheden leveren meer kracht dan Type I motorische eenheden omdat ze meer vezels
bevatten.

Dezelfde redenering gaat op voor grotere (dikkere) spieren. Zij bevatten ook meer vezels en
kunnen dus meer kracht uitoefenen.

Stimulatiefrequentie van motorische eenheden: “Rate coding”

De opgebouwde spanning binnen eenzelfde motorische eenheid is afhankelijk van de
frequentie van de opeenvolgende prikkels. Dit wordt geïllustreerd in onderstaande figuur.

37
Figuur 29: opgebouwde spanning in een motorische eenheid in functie van de prikkelfrequentie

Een “twitch” is de kleinst mogelijke respons van een spiervezel op een prikkel. Een
“sommatie” is een opeenvolging van prikkels die resulteert in een sterkere respons. Een
“tetanus” of continue stimulatie met een hogere frequentie heeft de krachtigste respons van
een motorische eenheid tot gevolg.

“Rate coding” beschrijft het proces waarin de spanning van een gegeven motorische eenheid
varieert als gevolg van twitch, sommatie of tetanus.

Lengte van spiervezel en sarcomeer

Er is een optimale lengte voor elke spiervezel in verhouding tot zijn capaciteit om kracht te
leveren. De optimale sarcomeerlengte is deze waarbij een maximaal aantal kruisverbindingen
kunnen plaatsvinden, dus waar er een maximale overlap is tussen actine en
myosinefilamenten, “c” in onderstaande figuur:

Figuur 30: variatie in opgebouwde spanning in verhouding tot de sarcomeerlengte

Een spier die volledig is uitgerekt of verkort, kan geen kracht zetten omdat er weinig
kruisverbindingen kunnen plaatsvinden.

38
Contractiesnelheid
Het vermogen om kracht te ontwikkelen is ook afhankelijk van de snelheid van de
spiercontractie. Tijdens een concentrische contractie zal de maximale kracht dalen wanneer
de contractie sneller gebeurt.

Als je een zwaar voorwerp wil tillen, zal je de neiging hebben dit traag te doen om maximale
kracht te kunnen uitoefenen. Mocht je dit snel willen grijpen en tillen, is de kans groot dat je
faalt, en loop je het risico je te kwetsen.

Merkwaardig genoeg is het bij excentrische contracties net andersom. Bij snelle excentrische
contracties wordt de grootste kracht ontwikkeld:

Figuur 31: krachtontwikkeling in functie van snelheid van excentrische en concentrische contractie

39
4. Cardiovasculaire functie bij inspanning

Bij fysieke inspanning treden verschillende cardiovasculaire aanpassingen op. Het doel is te
voldoen aan de toenemende eisen die fysieke inspanningen vergen. Volgende variabelen
worden in dit hoofdstuk besproken:

Hartslagfrequentie
Slagvolume
Cardiac output
Bloeddruk
Bloedstroom
Bloedsamenstelling

Hartslagfrequentie (HF)

Hartslagfrequentie is een van de eenvoudigste cardiovasculaire waarden. HF is desalniettemin

een zeer waardevolle parameter. HF is eenvoudig te meten aan de pols of hals, en het is een
goede indicator voor de intensiteit van de inspanning.

4.1.1. Rustpols (HFrust)

De rustpols bedraagt gemiddeld 60 à 80 slagen/min bij de meeste mensen. Bij zeer goed
getrainde duuratleten heeft men waarden van 28 tot 40 slagen/min kunnen meten.

Rustpols wordt ook beïnvloed door externe factoren. Bij extreme temperaturen zal de rustpols
stijgen.

Net voor een inspanning zal de HF hoger liggen dan HFrust, dit is het gevolg van hormonale
stimulering van het hart. Een betrouwbare meting van HFrust, waarbij men volledig ontspannen
is, kan gebeuren net na het ontwaken, voor men uit bed stapt.

4.1.2. HF tijdens inspanning

Bij aanvang van een inspanning stijgt de HF onmiddellijk en in verhouding tot de intensiteit
van de inspanning. Bij het benaderen van een maximale inspanningsintensiteit bereikt de HF
een plateau dat niet kan worden overschreden, ook niet als de belasting nog wordt
opgedreven.

40
Figuur 32: bereiken van maximale hartslagfrequentie naarmate de belasting toeneemt

De maximale hartslagfrequentie (HFmax) is de hoogste hartslagfrequentie bereikt bij een

inspanning waarbij de belasting wordt opgedreven tot uitputting. Het is een vrij betrouwbare
parameter die naarmate men ouder wordt zal dalen.

Gezien de gemiddelde daling van HFmax nagenoeg lineair verloopt, te beginnen vanaf de
leeftijd van 10 à 15 jaar, kan HFmax geschat worden op basis van de leeftijd:

HFmax = 220 - leeftijd

Dit is een eenvoudige formule, ze bekomt een gemiddelde, maar ze is weinig precies. Voor
een 40-jarige bereken je zo een HFmax = 180. In realiteit heeft 68% van de 40-jarigen een HFmax
tussen 168 en 192; 95% heeft een HFmax tussen 156 en 204. Voor veel 40- jarigen zit deze
schatting dus fout.

Een correctere schatting op basis van leeftijd is:

HFmax = 208 – (0,7 x leeftijd)

Opnieuw blijft dit een ruwe schatting. Voor een 40-jarige kom je hiermee tot hetzelfde
resultaat als bij de vorige formule, bij jongere mensen wordt hiermee een lagere HFmax
berekend. Voor oudere mensen bekom je een hogere waarde.

Bij een constante submaximale belasting, zal HF vrij snel stijgen tot ze een plateau bereikt. Dit
plateau is de steady state HF. Deze steady state HF is de optimale HF om te voldoen aan de
nodige bloedcirculatie voor een gegeven inspanning.

Bij elke toename van inspanningsintensiteit zal de HF binnen de 3 minuten toenemen naar
een nieuwe steady state waarde. Hoe intenser de inspanning echter, hoe langer het duurt
voor de steady state waarde bereikt zal worden.

41
 Slagvolume (SV)

Het slagvolume is het volume dat bij één hartslag naar buiten wordt gepompt. Ook slagvolume
zal toenemen om te kunnen voldoen aan de toenemende behoeften tijdens inspanning. Bij
maximale inspanning zal het slagvolume mede bepalend zijn voor de cardiorespiratoire
uithouding.

4.2.1. Slagvolume wordt door 4 factoren bepaald:

- Het bloedvolume dat naar het hart terugvloeit: “preload”.

- Expansiecapaciteit van de ventrikels: de capaciteit van de ventrikels om zoveel
mogelijk uit te zetten en bloed te bevatten.
- Contractiliteit van de ventrikels: de capaciteit van de ventrikels om samen te trekken
- Bloeddruk in de aorta en de arteria pulmonalis: de druk waartegen het hart vanuit de
ventrikels moet oppompen.

De eerste 2 factoren beïnvloeden het vullen van het hart, of de preload.

De laatste 2 factoren beïnvloeden de capaciteit van de ventrikels om zich te ledigen, de kracht

waarmee het bloed wordt uitgestuwd. De druk die hierdoor moet overwonnen worden om
arteriën te vullen is de afterload.

Deze 4 factoren controleren rechtstreeks de veranderingen in SV die gepaard gaan met een
toenemende inspanningsintensiteit.

Figuur 33: bloedcirculatie in het hart en de grote bloedvaten

42
 4.2.2. Toename van het slagvolume tijdens inspanning

SV stijgt tijdens inspanning boven de rustwaarde. Net als de HF bereikt het SV bij een bepaalde
hoge intensiteit de maximumwaarde:

Figuur 34: slagvolume (ml/slag) van linker ventrikel bij toenemende inspanningsintensiteit

In tegenstelling tot HFmax, wordt SVmax reeds bij een lagere intensiteit bereikt, namelijk bij zo’n
40% tot 60% van de maximale capaciteit. Vanaf dit moment blijft SV doorgaans gelijk tot op
het moment van uitputting en opgave.

De lichaamspositie speelt ook een grote rol in het SV.

In een rechtopstaande positie kan het SV verdubbelen bij inspanning ten opzichte van de
rustwaarde (+100%). In een liggende houding gaat het SV met maximaal 40% toenemen.

In een liggende positie stroomt het bloed makkelijker terug naar het hart. Het SV in rust is dan
reeds groter dan bij een opgerichte positie. De toename in SV in liggende houding is dus
minder groot dan in een opgerichte houding.

Het maximale SV in een opgerichte positie is niet veel groter dan deze in een liggende positie.
Hieruit kan worden besloten dat het grote verschil in SV in een opgerichte positie vooral dient
om de zwaartekracht te compenseren die het bloed laat poolen3 in de extremiteiten.

4.2.3. Toename van SV bij inspanning

Bij inspanning is er een verhoogde preload. Er stroomt meer bloed terug naar het hart.
Hierdoor worden de ventrikels meer uitgerekt. Om dit grotere volume te ejecteren zullen de
ventrikels reageren door krachtiger samen te trekken. Dit is het Frank-Starling mechanisme.

Daarnaast worden de ventrikels bij inspanning zowel neuraal als hormonaal gestimuleerd, ook
zonder een verhoogd eind-diastolisch4 volume.

3
Neiging van het bloed om door de zwaartekracht in lagergelegen bloedvaten te verzamelen
4
Systole, diastole: zie cursus Inleiding tot de anatomie en fysiologie
43
Naast de verhoogde preload bij inspanning is er ook een verlaagde afterload door een
verlaagde perifere weerstand. Dit is te danken aan de vasodilatatie van de bloedvaten die de
werkende spieren bevloeien. Hierdoor moet het linker ventrikel een kleinere weerstand
overwinnen waardoor het ledigen van deze hartkamer makkelijker verloopt.

Cardiac output of hartminuutvolume (HMV)

Hartminuutvolume is het product van hartslagfrequentie en het slagvolume.

HMV = HF x SV

HMV of cardiac output neemt toe als de intensiteit van de inspanning toeneemt:

Figuur 35: Hartminuutvolume (cardiac output CO), Slagvolume SV en HF (heart rate HR) bij toenemende belasting gemeten
door zuurstofopname (V O2)

In rust bedraagt het HMV ongeveer 5 l/min, afhankelijk van de massa van de persoon.
Maximale HMV waarden schommelen tussen 20 l/min voor sedentairen en 40 l/min voor elite
uithoudingsatleten.

Het HMV bereikt bij benadering van maximale inspanning eveneens een plateau.

44
 Bloeddruk

De gemiddelde arteriële bloeddruk zal tijdens inspanning beduidend toenemen. Er is echter

een verschil in de toename van systolische en diastolische bloeddruk. Bij uithouding van
grootmotorische inspanningen zal de systolische bloeddruk toenemen in verhouding tot de
inspanningsintensiteit. Diastolische bloeddruk zal in dit geval niet beduidend veranderen, en
kan zelfs dalen.

Figuur 36: variatie in bloeddrukwaarden bij toenemende inspanningsintensiteit

Een systolische bloeddruk van 120 mmHg bij een gezonde persoon in rust, kan 200 mmHg
overschrijden bij maximale inspanning. Er zijn waarden gemeten van 240 tot 250 mmHg bij
elite atleten bij maximale aerobe inspanning.

De verhoogde bloeddruk is nodig om aan de verhoogde vraag naar bloeddoorstroming van de

werkende spieren te voldoen.

Bij krachttraining kunnen extreem hoge waarden bekomen worden, tot 480 mmHg. Dit is vaak
het gevolg van het Valsalva manoever waarbij de luchtwegen bewust worden afgesloten
tijdens een uitblaas manoever. De intrathoracale druk gaat hierdoor enorm toenemen. De
verhoogde bloeddruk die hiermee gepaard gaat is grotendeels te verklaren door de
inspanning van het lichaam om deze hoge interne druk te overwinnen.

45
 Doorbloeding

Acute aanpassingen van HMV en bloeddruk tijdens inspanning resulteren in een toegenomen
doorbloeding in het lichaam. Het sympathisch zenuwstelsel zal er bovendien voor zorgen dat
waar het lichaam het meest actief is, de doorbloeding het grootst zal zijn.

In rust zal slechts 15 tot 20% van het HMV naar de spieren gaan, bij intensieve inspanningen
kan dit oplopen tot 80 à 85%.

Figuur 37: bloedverdeling bij toenemende inspanningsintensiteit, in rust, bij lichte inspanning en zware inspanning.
Doorbloeding van hersenen, spieren, nieren, darmen, huid, en overige organen.

Ook de huid wordt beter doorbloed bij inspanning. Dit heeft te maken met de
thermoregulerende rol van de huid. Door vasodilatatie van de perifere bloedvaten kan het
lichaam zijn overtollige warmte kwijt.

46
 Bloedsamenstelling

4.6.1. Zuurstofgehalte

In rust zal de zuurstofconcentratie ongeveer 20 ml per 100 ml bloed bedragen voor het
arterieel bloed, en 14 ml per 100 ml voor het veneuze bloed.

Het verschil, 6 ml, geeft weer hoeveel zuurstof er wordt onttrokken door het lichaam. Deze
waarde kan oplopen tot een drievoud van de rustwaarde bij intensieve inspanningen en is
volledig het gevolg van een daling van zuurstof in het veneuze bloed. Er wordt dus meer
zuurstof onttrokken door de weefsels:

Figuur 38: verschil in arteriële en veneuze O2 concentratie in functie van inspanningsintensiteit uitgedrukt in O2 opname

In de actieve spieren daalt de veneuze concentratie zuurstof tot 0. Wat in bovenstaande

grafiek gemeten wordt is echter een mix van veneus bloed uit actieve en niet-actieve regio’s,
“mixed venous content” (Figuur 38).

4.6.2. Plasmavolume

Bij aanvang van inspanning is er bijna onmiddellijk een verlies van plasma uit het bloed aan de
interstitiële ruimte. Het uittreden van vloeistof uit de capillairen is het gevolg van zowel de
bloeddruk als van de osmotische druk. Osmotische druk wordt veroorzaakt door de
bloedproteïnes, in het bijzonder door albumine.

Er kan tot 10 à 15% van het plasma onttrokken worden uit het bloed bij inspanning, waarden
van 20% zijn vastgesteld bij uitputting.

47
Als een sporter bovendien zweet, treedt er meer vochtverlies op. Zweet wordt vooral uit de
interstitiële ruimtes onttrokken, hierdoor gaat de concentratie proteïnen in de interstitiële
ruimte toenemen doordat bij zweten de opgeloste deeltjes achterblijven.

De osmotische druk neemt dus toe, en hierdoor wordt meer plasma uit de bloedbaan
onttrokken.

Bij langdurige inspanning resulteert teveel vochtverlies in prestatievermindering, of zelfs tot

oververhitting. In extreme situaties kan dit levensgevaarlijk zijn.

4.6.3. Melkzuur of lactaat

Melkzuur is een restproduct van de anaerobe glycolyse. Het gaat zich in de spieren opstapelen
bij intensieve inspanningen. Het melkzuur komt uiteindelijk in het bloed terecht voor
transport en afbraak op andere plaatsen in het lichaam. Chemische buffers in het bloed
verhinderen dat de pH5 te snel en te veel zou dalen. Ze neutraliseren het melkzuur in zekere
mate.

Wanneer men inspanningen aan een hoge intensiteit een langere tijd volhoudt, zal het
melkzuur zich gaan opstapelen, en zal dit uiteindelijk leiden tot (spier)vermoeidheid en
opgave.

Figuur 39: bloedlactaatwaarden bij toenemende loopsnelheid tot opgave.

5
pH geeft de zuurtegraad van een vloeistof aan op een schaal van 0 tot 14. 7 is neutraal, <7
wijst op een zuur medium; >7 wijst op een basisch medium
48
5. Respiratoire functie bij inspannning

Ventilatie tijdens inspanning

Een fysieke inspanning zal onmiddellijk resulteren in een toename van de ventilatie. Net zoals
bij de hartfrequentie, kan ook de ademhaling toenemen nog voor er een spiercontractie heeft
plaatsgevonden.

De snelheid van deze respons duidt op een neurale stimulatie van de initiële toename van de
ademhaling, geregeld door het ademhalingscentrum in de hersenen. De neurale input kan
echter ook afkomstig zijn van receptoren in de werkende spieren.

Bij de verderzetting van de inspanning komt er een meer graduele fase in de toename van de
ventilatie. Deze is vooral het gevolg in de veranderingen van de chemische samenstelling van
het arteriële bloed. Een verhoogd metabolisme tijdens inspanning zal leiden tot een stijging
in het bloed van het CO2 en H+. Verhoogde CO2 en H+ worden waargenomen door
chemoreceptoren in de hersenen, de halsslagader en de longen. Ook in de spieren en in het
rechter ventrikel vinden we dergelijke receptoren. Hierdoor wordt het ademhalingscentrum
in de hersenen gestimuleerd.

Bij stimulatie van het ademhalingscentrum gaat de diepte en de frequentie van ademhaling
toenemen. Op deze manier reageert het lichaam op de toenemende O2 behoefte bij
inspanning.

Als een inspanning stopt, zal de zuurstofbehoefte van de spieren quasi onmiddellijk dalen.
Niettemin blijft de ventilatie nog een tijdje verhoogd. De ventilatie na inspanning wordt op
dat moment vooral geregeld door de CO2 waarde en de temperatuur van het bloed.

Ventilatie zal tijdens inspanning stijgen in verhouding tot de onmiddellijke metabole

behoeften van de werkende spieren. Bij een lage intensiteit wordt dit vooral bekomen door
een groter ademvolume. Bij hoge intensiteit gaat ook de ademfrequentie toenemen.

Het maximale ademminuutvolume is afhankelijk van het lichaamsgewicht.

100l/min is courant voor kleinere mensen, bij grotere mensen worden waarde boven 200l/min
gemeten.

49
 Afwijkende ademhaling tijdens inspanning

In normale omstandigheden zal de ademhaling tijdens inspanning zo geregeld zijn dat de

prestatie optimaal kan zijn. Ademhalingsstoornissen kunnen echter de prestatie ondermijnen.

5.2.1. Dyspnoe

Dyspnoe, kortademigheid of “benauwdheid” komt vrij vaak voor bij mensen met een zwakke
fysieke conditie. Verhoogde H+ en CO2 bloedwaarden stimuleren de ademhaling zowel in
diepte als in frequentie. Bij kortademigheid heeft men het gevoel niet te kunnen ademen, de
oorzaak van het beklemmend gevoel wordt echter veroorzaakt doordat men de ademhaling
niet voldoende kan aanpassen aan de toegenomen H+ en CO2 waarden van het bloed.

Figuur 40: kortademigheid of dyspnoe

5.2.2. Hyperventilatie

Wanneer er teveel wordt geventileerd kan dit leiden tot een sterke daling van de CO2
bloedwaarden. CO2 heeft een bufferende werking in het bloed en werkt de verzuring van het
bloed tegen. Bovendien stimuleert CO2 de vasodilatatie van de capillairen, ook in de hersenen.
Dit komt bij het leveren van een fysieke inspanning vooral voor bij mensen die ietwat angstig
of gespannen zijn.

1 2

Figuur 41 hyperventilatie (1) en rebreathing (2)

Iemand die hyperventileert zal dus ook ter hoogte van de hersenen minder O2 kunnen
opnemen en kan te kampen hebben met verkramping van de spieren.

50
Zelf kortstondig diep en snel ademhalen kan leiden tot een licht gevoel in het hoofd en zelfs
bewusteloosheid. Rebreathing kan hier een oplossing bieden.

5.2.3. Valsalva manoever

Het valsalva manoever is een potentieel gevaarlijke ademtechniek die vaak toegepast wordt
bij bepaalde inspanningsvormen, vooral bij het heffen van zware voorwerpen.

Figuur 42: valsalva manoever

Bij valsalva worden volgende acties gecombineerd:

- De glottis, opening tussen de stembanden wordt gesloten.

- De inwendige buikdruk wordt opgedreven door contractie van middenrif en
buikspieren.
- De thoracale druk wordt opgedreven door een krachtige contractie van de
ademhalingsspieren.

Hierdoor zit de lucht in de longen gevangen. De hoge druk in de borstkas en buikholte drukt
de grote venen plat en hindert de veneuze terugvloei naar het hart.

Het hartminuutvolume zal hierdoor dalen, en de bloeddruk zal sterk toenemen.

Hoewel het valsalva manoever soms kan helpen bij prestaties, blijft het een gevaarlijk
manoever en moet het dus vermeden worden.

51
 Ademhaling en energiemetabolisme

Tijdens langere matige inspanningen aan eenzelfde, steady-state intensiteit, zal de ventilatie
in verhouding zijn tot het niveau van het energiemetabolisme. De ademhaling zal dus
aangepast zijn aan de hoeveelheid zuurstof die door het weefsel wordt opgenomen (VO2) en
de hoeveelheid CO2 dat door het weefsel wordt afgegeven (VCO2).

Vanaf een zekere intensiteit (ongeveer 75% HFmax) zal de ademhaling echter sterker gaan
toenemen. Op dit moment neemt ook het bloedlactaat exponentieel toe.

Figuur 43: evolutie van ademhaling en bloedlactaat met toenemende inspanningsintensiteit of zuurstofopname.

V̇O2max

V̇O2max is het maximale volume zuurstof dat het lichaam per tijd (puntje boven”V”) kan
opnemen. Het is een parameter die aangeeft wat de aerobe capaciteit van een atleet is, een
maat voor duuruithouding. Goede lange afstandsatleten zullen een hoge V̇O2max hebben.

Relatieve V̇O2max houdt ook rekening met het lichaamsgewicht en is dus voor
duursportprestaties een correctere parameter.

52
Figuur 44: relatieve 𝐕̇O2max normen(ml/kg/min) per leeftijd

Net als bij HFmax kan een inspanning in verhouding tot je relatieve V̇O2max worden gewogen.
De procentuele verhoudingen zijn echter niet identiek voor eenzelfde belasting:

Figuur 45: verhouding van 𝐕̇O2max max tot % HFmax voor inspanningen met toenemende intensiteit

Bij een inspanning aan 80% van de maximale hartslag werk je aan 70% van je V̇O2max, bij een
inspanning aan 50% van de maximale hartslag zit je nog net niet aan 30% van je maximale
aerobe capaciteit of V̇O2max.

53
 Regeling van de pulmonaire ventilatie

Het regelen van de homeostatische balans in het bloed voor O2, CO2 en pH vergt een verfijnde
coördinatie tussen ademhaling en bloedcirculatie. Dit wordt in belangrijke mate opgevangen
door de onwillekeurige aanpassing van de pulmonaire ventilatie.

5.5.1. Regulatiemechanismen

De ademhalingsspieren worden direct gestuurd door motorneuronen, die op hun beurt onder
controle staan van ademhalingscentra (in- en expiratie) in de hersenstam (de medulla
oblongata en de pons). Deze centra regelen snelheid en diepte van de ademhaling door
periodieke impulsen te geven aan de ademhalingsspieren.

De cortex of hersenschors kan deze impulsen overroepen wanneer bewuste controle van de
ademhaling gewenst is. Bovendien kunnen andere regio’s in de hersenen eveneens een
invloed hebben op de ademhaling.

- Het inspiratoir centrum van de hersenen bestaat uit cellen die het basisritme van de
ademhaling sturen door intrinsieke impulsen.
- Het expiratoir centrum van de hersenen is niet actief tijdens ademhaling in rust. Het
uitademen in rust is immers een passief proces dat tot stand komt door de ontspanning
van de ademhalingsspieren.

Bij krachtig uitademen, zoals bij inspanning, stuurt het expiratoir deel van de hersenen
impulsen naar de spieren met een expiratoire functie.

2 andere hersencentra helpen mee de ademhaling te regelen:

- Het apneustic centrum heeft een stimulerend effect op de inspiratoire zone, en zorgt
voor een verlengde prikkeling door de inspiratoire neuronen.
- Het pneumotaxic centrum onderdrukt de inademing en help zo het
ademhalingsvolume te regelen.

Verhoogde CO2 en H+ worden waargenomen door chemoreceptoren in de hersenen, de

halsslagader en de longen. Ook in de spieren en in het rechter ventrikel vinden we dergelijke
receptoren. Hierdoor wordt het ademhalingscentrum in de hersenen gestimuleerd. (zie 5.1)

Naast deze chemoreceptoren zij er ook stretchreceptoren in de pleurae, bonchiolen en

alveolen. Deze gaan bij prikkeling het expiratoir centrum aansturen om het inademen te
verkorten. Hierdoor vermindert het risico om de respiratoire structuren te ver uit te rekken.
Dit staat bekend als de Hering-Breuer reflex.

54
Figuur 46: regeling van de ademhaling

Zoals hierboven geïllustreerd zijn vele mechanismen betrokken bij de regeling van de
ademhaling. Ook eenvoudige stimuli zoals emotie, pijn en plotse temperatuurwijziging
kunnen de ademhaling beïnvloeden.

De ademhaling heeft tot doel gepaste gasconcentraties en pH, in bloed en weefsels te

handgaven.

Kleine afwijkingen hiervan kunnen fysieke activiteit belemmeren en de gezondheid schaden.

55
6. Het endocriene stelsel

Het endocriene stelsel bestaat uit endocriene klieren (hormoonklieren). De endocriene klieren
zijn organen waarin de hormonen geproduceerd worden, die vervolgens afgegeven worden
aan het bloed.

De verschillende klieren staan met elkaar in verbinding, sommigen beheersen de hormoon

afscheiding van andere klieren door middel van een aantal terugkoppelingsmechanismen.

Zo zorgt een overvloed van een bepaald hormoon ervoor dat de productie van een ander
hormoon dat zijn aanmaak stimuleert, wordt afgeremd. Samen met het zenuwstelsel beheerst
het endocriene stelsel de activiteit van alle organen en systemen in het menselijk lichaam. Bij
fysieke inspanning zal een gepaste endocriene respons er mee voor zorgen dat het lichaam
optimaal functioneert.

Endocriene klieren geven hormonen af aan het bloed. De hormonen worden door de
bloedsomloop over het hele lichaam verdeeld. Dit endocriene stelsel is bij een gezonde mens
in subtiele balans.

1. Epifyse of Pijnappelklier

2. Hypofyse en de Hypothalamus

3. Schildklier en Bijschildklieren

4. Thymusklier of Zwezerik

5. Alvleesklier of Pancreas

6. Bijnieren

7.Geslachtsklieren:

Man: Zaadballen (Testes)

Vrouw : Ovaria (eierstokken)

Figuur 47: overzicht van de belangrijkste endocriene klieren

56
Al deze klieren worden op hun beurt door een overkoepelend orgaan gecoördineerd : de
hypofyse. Die activeert bepaalde boodschapperstoffen, de zogenaamde releasing factoren,
waardoor de verschillende klieren worden gecontroleerd. Op die manier zijn de afzonderlijke
systemen terug gekoppeld naar de hypofyse, die op haar beurt is teruggekoppeld naar de in
de tussenhersenen gelegen hypothalamus:

Figuur 48: hormonale terugkoppeling

De hypofyse kan beschouwd worden als de "dirigent". Zelf staat hij, op zijn beurt, onder
directe invloed van het zenuwstelsel.

57
 Epifyse op pijnappelklier

De Epifyse zit tegen het dak van de tussenhersenen. Deze klier is zo groot als een gedroogde
erwt en weegt nauwelijks 200 milligram.

Het is een typische jeugdklier die na het tiende levensjaar

begint af te nemen. Het afscheidingsproduct van de epifyse
heeft tot de pubertijd een remmende werking op de
hormonale activiteit van de geslachtsklieren.

Op een zekere tijdstip, bepaald door onze inwendige klok,

wordt de epifyse buiten werking gesteld, en geeft de
adenohypofyse (hypofysevoorkwab, zie verder) de
Figuur 49: Epifyse
geslachtsklieren het sein dat de productie van
geslachtshormonen kan beginnen.

Ook het hormoon melatonine wordt door de epifyse afgescheiden. Melatonine stimuleert de
productie van natural killer cellen, de fagocytose en de groei van beenmergcellen.

De epifyse fungeert als de biologische klok die het circadiaans ritme bestuurt.

Bij zoogdieren is de epifyse betrokken bij de regeling van de seizoensgewijze voortplanting,

doordat het de jaarlijkse lichtvariaties koppelt aan de activiteit van de geslachtsklieren via een
wisselende productie van melatonine.

Hypothalamus en hypofyse

6.2.1. Hypothalamus

De hypothalamus is bij de gewervelde dieren een uiterst belangrijk regelcentrum voor het in
stand houden van “bedrijfshuishouding”. Ze regelt vele autonome en hormonale processen in
het lichaam (bijv. regeling van de lichaamstemperatuur, de koolhydraathuishouding, de
water- en zouthuishouding, groei en voortplanting). Ze vormt de link tussen de hersenen en
het endocrien systeem.

58
 Bouw van de hersenstam

De hersenstam is het laagste gedeelte

van de hersenen. Via de hersenstam
worden prikkels doorgegeven van het
ruggenmerg naar de hoger gelegen
hersenen. In de hersenstam bevinden
zich niet alleen functies als basis- en
vitale ademhaling, bloeddruk,
hartritme, maar ook oogbewegingen,
braken en andere reflexen.

6.2.2. Hypofyse
Figuur 50: hersenstam

De hypofyse is één van de belangrijkste

klieren van het menselijk lichaam.

Deze hormoonklier ligt bij de hersenen op

de bodem van de schedel en is opgebouwd
uit drie kliertjes: een voorkwab (de
adenohypofyse), een achterkwab
(neurohypofyse), en een tussendeel. De
hypofyse heeft ongeveer de grootte van
een boon en weegt 0,5 tot 1 gram.

De hypofyse is door middel van de

hypofysesteel verbonden met de
hypothalamus. De hypofyse wordt
gestuurd door de hypothalamus, ofwel Figuur 51: Hypofyse
door de zenuwprikkels ofwel door de
productie van hormonen die de werking van de hypofyse direct beïnvloeden. De hypofyse
hangt aan de onderkant van de hersenen, beschermd door een inwendig bot: het Turks zadel,
middendeel van het os sphenoidale.

59
 6.2.3. De hypofysevoorkwab

De adenohypofyse (hypofysevoorkwab) heeft een

typische klierstructuur, in tegenstelling tot de
neurohypofyse (hypofyse achterkwab) die geheel
opgebouwd is uit zenuwweefsel.

De adenohypofyse bestaat uit verschillende

soorten secretoire cellen en maakt ongeveer
driekwart van de massa van de hypofyse uit.

De hormonen die door de adenohypofyse

geproduceerd worden zijn o.a.:
Figuur 52: adenohypofyse

· Het groeihormoon (GH of STH somatotroop hormoon).

De groei van beenderen, zolang de epifysaire schijven nog niet gesloten zijn, en
spierweefselgroei worden door dit hormoon gestimuleerd.

· Prolactine stimuleert de melkproductie. Aan prolactine wordt ook een stimulerend effect op
het immuunsysteem toegeschreven.

· Het schildklier stimulerend hormoon (TSH thyroid stimulating hormone).

TSH reguleert o.a. de stofwisseling. Dit hormoon stimuleert de schildklier tot productie van
het hormoon thyroxine. Door het terugkoppelingssysteem stimuleert een tekort aan
thyroxine in het bloed de hypofyse tot afgifte van TSH.

· Het bijnierschors stimulerend hormoon (ACTH adenocorticotroop hormoon).

ACTH speelt een rol bij lichamelijke afweerprocessen zoals stress, allergie, ontstekingen. Het
ACTH stimuleert de bijnierschors tot afgifte van glucocorticiöden.

De gonadotrope hormonen: LH (luteïniserend hormoon), FSH (follikel stimulerend

hormoon)
Deze hormonen werken o.a. op de geslachtklieren (gonaden) en zijn (mede) verantwoordelijk
voor de regulatie van de voorplanting en de secundaire geslachtskenmerken. Gonadotrope
cellen vormen een uitzondering op de regel dat één celtype slechts één hormoon produceert:
zowel het follikel stimulerend hormoon (FSH) als het luteïniserend hormoon (LH) worden door
dit celtype gevormd. Beide hormonen hebben de gonaden als doelwitorgaan, zowel bij de

60
man als bij de vrouw. Ze bevorderen daar respectievelijk de follikelrijping of de
spermatogenese, alsook de productie van oestrogeen/progesteron of testosteron.

· Melantroop hormoon of MSH (melanocyte stimulating hormone). Het MSH hormoon

bevordert de vorming van melaninepigment in de huid.

61
 6.2.4. De hypofyseachterkwab (neurohypofyse)

De neurohypofyse is geheel opgebouwd uit zenuwweefsel. De hormonen die neurohypofyse

vrijgeeft zijn o.a.:

· ADH (antidiuretisch hormoon, vasopressine)

ADH zorgt voor de waterhuishouding in het lichaam. Ze doet dit voornamelijk door de urine
productie te verminderen.

ADH verhoogt de bloeddruk bij hevige bloedingen door vasoconstrictie van arteriolen.

· Oxitocine

Oxitocine stimuleert de afgifte van moedermelk

Oxitocine stimuleert de contractie van de baarmoeder bij zwangerschap (weeën).

Figuur 53: Een deel van die hormonen gaat voor 'negatieve reactie' terug naar de hypofyse en een deel gaat naar de
hypothalamus, waar zenuwimpulsen worden afgegeven aan de hypofyse voor de controle van hormoon afgifte.

62
 De Schildklier

De schildklier ligt in de hals net onder het strottenhoofd. Hij bestaat uit twee kwabben die
voor en opzij van het bovenste gedeelte van de luchtpijp liggen.

De schildklier maakt het thyroxine en calcitonine aan.

Figuur 54: een tekening van de schildklier met de omringende organen van de keel, waaronder de adamsappel en de luchtpijp.
De inzet Iaat een deel van de schildklier zien, waarop de cellen staan die thyroxine produceren en bewaren

De functie van thyroxine is niet op een bepaald gebied gericht.

Het belangrijkste effect van thyroxine is het verhogen van het celmetabolisme.

Calcitonine verlaagt de bloed calciumconcentratie door de botafbraak te verhinderen en

vermindert de activiteit van de osteoclasten.

63
De schildklier bevat jodium, dat essentieel is voor zijn functioneren. Het is het enige orgaan
van het lichaam dat jodium nodig heeft.

Zoals vele van de endocriene klieren, staat de schildklier onder controle van de hypofyse.
Wanneer de hypofyse TSH produceert, wordt de hoeveelheid thyroxine die de klier afgeeft,
verhoogd.

De hoeveelheid TSH van de hypofyse gaat omhoog als het thyroxine gehalte in het bloed
omlaag gaat en andersom.

Bijschildklieren

Aan de achterkant van de schildklier liggen

de vier kleine bijschildklieren. Zij spelen een
rol in het controleren van het
calciumgehalte van het lichaam.

Calcium is een onontbeerlijk mineraal, niet

alleen omdat het het belangrijkste element
is voor de aanmaak van beenderen en
tanden, maar ook omdat het een centrale
rol speelt in de werking van spieren en
zenuwcellen. Het calciumgehalte van het
lichaam moet binnen bepaalde grenzen
blijven om de spieren goed te laten werken.
Dit wordt onder andere gereguleerd door
het parathormoon van de bijschildklieren.

Parathormoon stimuleert de osteoclasten Figuur 55: Wanneer het gehalte aan thyroxine laag is (links),
bij de botafbraak. geeft de hypofyse TSH af, waardoor thyroxine wordt bij
gemaakt. Wanneer het gehalte goed is (rechts), stopt de
hypofyse met productie van TSH.
Wanneer het calciumgehalte te laag is,
geven de bijschildklieren een verhoogde hoeveelheid parathormoon af. Dat zorgt ervoor dat
de beenderen calcium afstaan aan het bloed. Is er te veel calcium in het bloed, dan wordt er
minder PTH gemaakt en vermindert de calciumspiegel.

64
 Thymus of zwezerik

De thymus is een typische jeugdklier. Deze klier ligt achter het borstbeen, strekt zich
aanvankelijk uit van de bovenkant van dit been tot nabij de hartstreek.

Figuur 56: de relatieve grootte van de thymus van een kind vergeleken met een volwassene toont aan hoe belangrijk dit
orgaan is voor het ontwikkelen van het immuunsysteem

De thymus, of zwezerik speelt ook een grote rol in het lymfestelsel en het immuunsysteem.

De thymus begint na het vijftiende levensjaar in het algemeen snel te verschrompelen.

Wanneer de mens volledig volgroeid is, is de klier bijna geheel verschrompeld. De hormonen
van de geslachtsklieren maken een eind aan de activiteit van de thymus

De thymushormonen stimuleren de groei, proliferatie en maturatie van de T-lymfocyten.

De Pancreas
De alvleesklier of
pancreas is een endocriene klier die hormonen produceert,
waarvan insuline de meest belangrijke is.

De pancreas heeft ook een exocriene functie in de

spijsvertering.

De alvleesklier ligt achter de maag tegen de achterkant van de

buikholte en tussen het duodenum en de milt. Het duodenum
ligt rond de bovenkant van de alvleesklier.

In de alvleesklier vinden we groepen

Figuur 57: pancreas tussen
uitscheidende cellen, de acini. omliggende organen

65
Tussen de acini liggen de eilandjes van Langerhans: groepjes cellen die de hormonen insuline
en glucagon afscheiden in het bloed.

Insuline vermindert de vrijzetting van glucose door de lever en stimuleert de opname van
glucose door de insuline-gevoelige weefsels.

Ze vertraagt de vrijzetting van vrije vetzuren en stimuleert de vrije vetzuursynthese en

omzetting naar triglyceriden in de lever.

Insuline stimuleert opname van aminozuren door lever en spieren, en stimuleert de

eiwitbiosynthese.

Glucagon stimuleert de glycogenolyse en gluconeogenese en remt de glycogeensynthese.

De eiwitsynthese wordt door glucagon geremd en eiwitafbraak wordt gestimuleerd.

Glucagon heeft eveneens een lipolytisch (vetafbrekend) effect, en zorgt bij vasten voor de
vrijzetting van vrije vetzuren.

Figuur 58: De alvleesklier (pancreas) heeft een dubbele functie: de productie van insuline en glucagon, die het suikergehalte
van het lichaam op peil houden, en de afscheiding van spijsverteringsenzymen aan de dunne darm. De hormonen insuline
en glucagon worden gemaakt in de eilandjes van Lagerhans.

66
 De Bijnieren

De bijnieren, die onder andere adrenaline produceren, liggen gedeeltelijk bovenop en

gedeeltelijk over de nieren heen. Elke klier bestaat uit twee delen: bijnierschors en
bijniermerg. Beide delen scheiden verschillende hormonen af.

Figuur 59: ligging en opbouw van de bijnier met merg en schors

Het bijniermerg

Het bijniermerg produceert de hormonen adrenaline en noradrenaline.

Samen zijn ze bekend als de 'vecht- of vlucht' hormonen, omdat ze het lichaam in staat stellen
extra inspanning te verrichten om met gevaar of stress om te gaan. Het adrenalinemerg is
nauw verwant aan het zenuwstelsel. Dit kan ook verwacht worden van een klier die het
lichaam in staat stelt plotseling in actie te komen.

Adrenaline en noradrenaline zetten het hart aan om sterker en sneller te kloppen. Dit
verhoogt de bloeddruk, terwijl de bloedvaten aan de oppervlakte van het lichaam zich
samentrekken om het bloed naar het hart te stuwen.

De ademhaling wordt gestimuleerd, de luchtwegen verwijden.

67
Ook wordt glycogeen, opgeslagen in de lever en de spieren, omgezet in glucose die nodig is
voor extra energie.

De bijnierschors

De bijnierschors produceert een aantal hormonen, steroïden, waarvan de meest belangrijke

aldosteron en cortison zijn.

Aldosteron: verhoogt Na+ en watergehalte van het bloed, verlaagt K+ concentratie van het
bloed.

Corticosteroïden: Corticosteron, cortisol en cortison vormen een subgroep van de

corticosteroïden, en zorgen voor de verwerking van koolhydraten, eiwitten en vet, en het
omgaan met stress. Ze werken ook onstekingsremmend.

Cortison zorgt voor de omzetting van eiwit in glucose.

Geslachtshormonen

De laatste groep hormonen geproduceerd door de bijnieren, zijn geslachtshormonen. Ze

worden afgescheiden door de bijnierschors en vullen de zes hormonen aan die bij de vrouw
door de eierstokken en bij de man door de teelballen geproduceerd worden.

Het belangrijkste mannelijke geslachtshormoon dat ook bij vrouwen, maar in mindere mate
aanwezig is - is testosteron. Het is verantwoordelijk voor vergroting van de spieren.

Geslachtsklieren

Geslachtsklieren - de zaadballen bij de man en de eierstokken bij de vrouw - zijn de organen

die geslachtscellen (gameten) en geslachtshormonen produceren. De mannelijke gameten (de
zaadcellen) worden gevormd door celdeling in de testiskanaaltjes in de zaadballen.

Elke dag rijpen enkele honderden miljoenen zaadcellen, die in de bijbal worden opgeslagen.
De zaadcellen die niet vrijkomen bij de zaadlozing worden weer opgenomen in het lichaam. In
het lichaam van de vrouw rijpen eicellen in de eierstokken.

Een meisje heeft bij de geboorte zo'n twee miljoen onrijpe eicellen. Vanaf de puberteit wordt
er ongeveer om de 28 dagen een eicel rijp in de zakvormige Graafse follikel. De eisprong vindt

68
plaats als de follikel in de eierstok barst en de eicel via de eileider naar de baarmoeder wordt
getransporteerd.

Figuur 60: geslachtsklieren

6.8.1. Het mannelijk genitaal stelsel

De productie van de hormonen die het seksuele leven van de man of de vrouw sturen begint
pas rond de puberteit. Bij de mannen produceren de testikels (testes) gelegen in de balzak
(scrotum) o.a. de androgenen:

Androgenen zoals testosteron

Het hormoon testosteron heeft een tweeledige functie:

- Regulering van de groei der geslachtsorganen (penis en testes) en de stimulering van

de productie van zaadcellen (spermatozoïden).
- Ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken (lage stem, mannelijke
beharing).

Testosteron stimuleert :

- groei van de genitalia

- optreden van mannelijke beharing

69
 - verhogen van agressiviteit, libido, en seksuele potentie
- verhogen van de groeisnelheid en versneld sluiten van de groeischijven
- vergroten van het strottenhoofd, verlaging van de stem
- verhoogde eiwitsynthese
- stimuleert erythropoëse (verhoogde EPO secretie)
- zoutretentie

6.8.2. Het vrouwelijk genitaal stelsel

Bij de vrouwen produceren de eierstokken (ovaria), gelegen in het kleine bekken aan
weerszijden van de baarmoeder, onder invloed van de gonade hormonen van de hypofyse
o.a. de hormonen:

· Oestrogeen

· Progesteron

Beide hormonen spelen een rol bij menstruatie, de zwangerschap, groei van borsten en
anderzijds de productie van eicellen.

Effecten van oestrogeen:

- Tijdens puberteit: groei en ontwikkeling van inwendige en uitwendige

geslachtskenmerken, vrouwelijk beharingpatroon en vetdistributie

- Tijdens cyclus: stimuleren van de follikel, voorbereiden baarmoederwand op

innesteling, verhoogde mucussecretie die de migratie van spermatozoa bevorderen,
licht anabool effect

Effecten van progesteron:

- in de 2de helft van de cyclus stimuleert progesteron de overgang van uitbreidend naar
secreterend baarmoederslijmvlies, de mucus in de baarmoederhals wordt taaier en
minder doordringbaar voor spermatozoïden, progesteron heeft een licht anabool
effect.

70
 De Nieren

- EPO: Hypoxie-gevoelige niercellen zorgen voor 90 % van de erytropoëtine (EPO)

productie. 10% van de EPO is van de lever afkomstig. EPO stimuleert de aanmaak van
rode bloedcellen waardoor de zuurstofcapaciteit van het bloed toeneemt.
- Renine: verhoogt de bloeddruk door:
o Vrijzetting van ADH door de hypofyse
o Verhoging van de contractiliteit van de hartspier
o Toename van de weerstand van het perifere bloedvaten

71
Bronnen:

Keytel L. R. et al. PREDICTION OF ENERGY EXPENDITURE FROM HEART RATE MONITORING

DURING SUBMAXIMAL EXERCISE. Journal of Sports Sciences 01 Mar 2005

Mc. Ardle W.D., Katch F.I., Katch V.L. EXERCISE PHYSIOLOGY Energy, Nutrition and Human
Performance. 1991 Lea & Febiger: Philadelphia/London, UK

Roza A.M., Shizgal H.M. The Harris Benedict equation reevaluated. 1984 The American
Journal of Clinical Nutrition 40, pp 168-182, USA

Tortora G.J., Grabowski S.R. PRINCIPLES OF ANATOMY AND PHYSIOLOGY. 1992 Biological
Sciences Textbooks Inc., New York,USA

Vanlersberghe C. REGULATIE VAN DE ADEMHALING. 2004 Interuniversitaire cursus

Anesthesiologie A.V.U. AZ-VUB, Brussel

Vrijens J, et al. BASIS VOOR VERANTWOORD TRAINEN. 2010 Publicatiefonds voor

Lichamelijke Opvoeding, Gent

Willmore J.H., Costill D.L., Kenney W.L. PHYSIOLOGY OF SPORT AND EXERCISE. 2008 Human
Kinetics, Champaign, IL, USA

Louise M. Burke., Linda M. Castell, et al. International Association of Athletics Federations

Consensus Statement 2019: Nutrition for Athletics. International Journal of Sport Nutrition
and Exercise Metabolism.

72