Οικολογία Σπυριδων Ντουγιας ΔΠΘ

ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Οικολογία → μελέτη φυτών και ζώων σε σχέση με το περιβάλλον τους

• οικοσύστημα → σύστημα οργανισμών που βιώνει σε συγκεκριμένο αβιοτικό

περιβάλλον και επηρεάζεται από αυτό

Πραγματοποιείται ανταλλαγή ενέργειας

• Γη → Το μεγαλύτερο και αύταρκες οικοσύστημα, που φυσικά περιλαμβάνει όλα τα

φυτά και τα ζώα

ΒΑΣΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ

• Ορισμός. Ένα σύστημα οργανισμών που λειτουργεί μαζί με το αβιοτικό του

περιβάλλον ορίζεται ως οικοσύστημα. Η έννοια είναι πολύ ευρεία και ελαστική, έτσι
που μπορεί να εφαρμοστεί σε οποιαδήποτε κατάσταση όπου οργανισμοί
λειτουργούν μαζί με το περιβάλλον τους με τρόπο που να συντελείται ανταλλαγή
ύλης μεταξύ τους, ακόμη και αν αυτό συμβαίνει μόνο για πολύ μικρό χρονικό
διάστημα.

• Κλίμακα. Το μεγαλύτερο και περισσότερο αύταρκες γνωστό οικοσύστημα που

γνωρίζουμε είναι ο πλανήτης μας, που φυσικά περιλαμβάνει όλα τα φυτά και τα
ζώα της Γης τα οποία και αλληλεπιδρούν με το φυσικό τους περιβάλλον. Το
πλανητικό αυτό οικοσύστημα αναφέρεται συχνά ως «οικόσφαιρα» ή «βιόσφαιρα».
Η έννοια του οικοσυστήματος είναι βεβαίως δυνατό να εφαρμοστεί και σε πολύ
μικρότερες κλίμακες. Μπορούμε, για παράδειγμα, να θεωρήσουμε ως
οικοσυστήματα ένα δάσος, μία λίμνη, ένα λιβάδι ή ακόμα και ένα νερόλακκο.

• Όρια. Σε ορισμένες περιπτώσεις οι βιοκατοικίες έχουν σαφή όρια, όπως, για

παράδειγμα, τα νησιά ή τα δάση, και είναι συνεπώς εύκολο να τα οριοθετήσουμε
και να τα μελετήσουμε ως οικοσυστήματα. Άλλες φορές όμως, όπως στην
περίπτωση ενός δάσους ή μιας θαλάσσιας περιοχής, τα όρια του οικοσυστήματος
καθορίζονται αυθαίρετα.

• Βασικά χαρακτηριστικά. Υπάρχουν ορισμένα βασικά δομικά και λειτουργικά

χαρακτηριστικά που είναι κοινά για όλα τα οικοσυστήματα, ανεξάρτητα από την
κλίμακα στην οποία γίνεται η αναφορά ή από το αν τα όρια μπορούν επακριβώς να
καθοριστούν. Το σημαντικότερο είναι ότι όλα τα οικοσυστήματα έχουν (α') βιοτικά
και (β') αβιοτικά συστατικά στοιχεία, ανάμεσα στα οποία συντελείται ανταλλαγή
ενέργειας και ύλης. Πριν τη λεπτομερή εξέταση αυτών των γνωρισμάτων θα ήταν
 χρήσιμο να αναφερθούμε σε μερικά από τα χαρακτηριστικά των συστημάτων εν
γένει.

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΓΕΝΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

Η Γενική Θεωρία των Συστημάτων. Η έννοια των συστημάτων χρησιμοποιείται σε πολλούς

επιστημονικούς κλάδους για να βοηθήσει στην κατανόηση ή την εξήγηση των
αλληλεπιδράσεων. Η προσέγγιση αυτή, που βασίζεται στη Γενική Θεωρία των Συστημάτων
διατυπώθηκε στις αρχές του αιώνα από τον L. von Bertanlanffy και επηρέασε σημαντικά την
ανάπτυξη της σκέψης σε θεωρητικά ζητήματα.

• (α') Ορισμός. Ως σύστημα μπορεί να οριστεί μια ομάδα αντικειμένων ή ιδιοτήτων

(δηλαδή χαρακτηριστικά ενός αντικειμένου όπως είναι το μέγεθος ή το σχήμα του),
που συνδέονται με κάποια σχέση.

• (β') Παραδείγματα συστημάτων. Ο καθένας από μας είναι εξοικειωμένος με την

ιδέα των συστημάτων στην καθημερινή ζωή. Παραδείγματα αποτελούν το σύστημα
ύδρευσης σε ένα σπίτι ή το σιδηροδρομικό δίκτυο. Με παρόμοιο τρόπο και στη
Βιολογία συνηθίζουμε να μιλάμε για πολλούς τύπους συστημάτων, όπως το
κυκλοφοριακό, το ουροποιητικό, το αναπαραγωγικό σύστημα κ.α.

γ') Η χρησιμότητα της μελέτης των συστημάτων. Η μελέτη των συστημάτων μας δίνει τη
δυνατότητα να εστιάσουμε την προσοχή μας περισσότερο στις αλληλεπιδράσεις που
συμβαίνουν ανάμεσα στα αντικείμενα παρά στα αντικείμενα αυτά καθεαυτό. Με αυτόν τον
τρόπο, στα οικοσυστήματα μπορούμε να μελετήσουμε όχι τα μεμονωμένα άτομα των
φυτών και των ζώων, αλλά τους οργανισμούς που λειτουργούν σε σχέση με το περιβάλλον
τους. Η μελέτη των οικοσυστημάτων δε δίνει απλά και μόνο πληροφορίες για την κατανομή
και τη λειτουργία των οργανισμοί αυτών, αλλά επίσης αποτελεί και τη βάση για τη
διαχείριση και τη διατήρηση του περιβάλλοντος.

Κλειστά και ανοιχτά συστήματα.

Υπάρχουν δύο βασικοί τύποι συστημάτων. Ο πρώτος τύπος είναι τα κλειστά συστήματα στα
οποία δε συμβαίνει ανταλλαγή ύλης ή ενέργειας με το περιβάλλον. Ο δεύτερος τύπος είναι
τα ανοιχτά συστήματα στα οποία η ενέργεια και η ύλη διαπερνούν τα όρια του συστήματος.

• (α') Οι προσθήκες (τα κέρδη) της ύλης και της ενέργειας σε ένα ανοιχτό σύστημα
ονομάζονται εισροές.

• (β') Οι απώλειες σε ύλη και ενέργεια ενός ανοιχτού συστήματος ονομάζονται

εκροές.

• (γ') Η ανταλλαγή ύλης και ενέργειας ανάμεσα στα συστατικά στοιχεία του
συστήματος είναι γνωστή ως διαδρομές.
Έτσι, στην περίπτωση του συστήματος ύδρευσης σε ένα σπίτι, το νερό που εισέρχεται από
την κεντρική παροχή είναι η εισροή, ενώ το νερό που φεύγει από τις βρύσες αποτελεί την
εκροή. Το νερό που κυκλοφορεί στις σωληνώσεις του σπιτιού θα είναι οι διαδρομές.

Με εξαίρεση το Σύμπαν, όλα τα άλλα φυσικά συστήματα, συμπεριλαμβανομένων και των

οικοσυστημάτων, είναι ανοιχτά συστήματα. Ο βαθμός, ωστόσο, της αυτοτέλειας ποικίλλει
σημαντικά. Για παράδειγμα, το οικοσύστημα ενός ποταμού μπορεί να θεωρηθεί πιο
ανοιχτό από το οικοσύστημα μιας λίμνης, αφού στην πρώτη περίπτωση υπάρχει συνεχής
ροή νερού με την οποία γίνεται μεταφορά ύλης.

Σταθερή κατάσταση. Ένα πολύ σημαντικό χαρακτηριστικό των ανοιχτών φυσικών

συστημάτων είναι το γεγονός ότι τείνουν προς μια κατάσταση ισορροπίας ή σταθερότητας,
έτσι ώστε όλα τα συστατικά στοιχεία του συστήματος να βρίσκονται σε αρμονία το ένα με
το άλλο. Η ισορροπία επιτυγχάνεται με μια διαδικασία αυτορρύθμισης μέσω της οποίας τα
συστατικά αυτά στοιχεία προσαρμόζονται σε οιαδήποτε μεταβολή των εισροών και των
διαδρομών της ύλης και της ενέργειας.

Ο αριθμός των ζώων, για παράδειγμα, που ζει σε μια συγκεκριμένη βιοκατοικία, εξαρτάται
από τη διαθεσιμότητα της τροφής σε αυτό το οικοσύστημα και τα δύο αυτά στοιχεία του
συστήματος (αριθμός ζώων και διαθεσιμότητα τροφής) βρίσκονται σε ισορροπία. Στην
περίπτωση που για κάποιο λόγο, όπως είναι η ελάττωση των βροχοπτώσεων, μειωθεί η
διαθέσιμη ποσότητα τροφής για τα ζώα, τότε θα μειωθεί και ο αριθμός των ζώων που θα
μπορούν να υποστηριχτούν. Τα δύο αυτά στοιχεία δε θα βρίσκονται πλέον σε ισορροπία.

Το μέγεθος του πληθυσμού των ζώων θα πρέπει να προσαρμοστεί στη νέα μειωμένη
διαθεσιμότητα τροφής, και ορισμένα άτομα θα αναγκαστούν, είτε να μεταναστεύσουν είτε
να πεθάνουν από ασιτία. Ο αριθμός των ζώων ελαττώνεται μέχρι το επίπεδο που θα είναι
δυνατό να υποστηριχτεί από τη δεδομένη διαθέσιμη τροφή. Με τον τρόπο αυτό
επιτυγχάνεται μια νέα ισορροπία ανάμεσα στα δύο αυτά στοιχεία του συστήματος.
Ανάδραση. Η ανάδραση παρατηρείται σε όλους τους τύπους των συστημάτων, όταν μια
μεταβολή σε ένα από τα στοιχεία του συστήματος προκαλεί σειρά μεταβολών σε άλλα
στοιχεία τα οποία τελικά «αναδρούν» για να επηρεάσουν εκ νέου το πρώτο στοιχείο.
Υπάρχουν δύο τύποι ανάδρασης.

• (α') Αρνητική ανάδραση. Αποτελεί τον πιο κοινό και θεμελιώδη μηχανισμό για την
επίτευξη και τη διατήρηση της ισορροπίας ή της σταθερής κατάστασης στα
οικοσυστήματα. Η αρνητική ανάδραση έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του ρυθμού
της μεταβολής που συμβαίνει στο στοιχείο αυτό του συστήματος από το οποίο και
ξεκίνησε η σειρά των μεταβολών. Η αρνητική ανάδραση οδηγεί το σύστημα σε
ισορροπία ή σε σταθερή κατάσταση.

Ένα παράδειγμα αρνητικής ανάδρασης μπορεί να έχουμε σε ένα λειβαδικό οικοσύστημα

στην περίπτωση που ο αριθμός των ζώων που βόσκουν αυξηθεί με εποικισμό από κάποια
γειτονική περιοχή. Ως αποτέλεσμα θα έχουμε να μεταβληθεί το στοιχείο «ζώα που
βόσκουν».

Εάν ο αριθμός των ζώων αυξηθεί υπέρμετρα, τότε θα επακολουθήσει υπερβόσκηση και
διάβρωση του φυσικού υποδοχέα (λιβάδι). Με τον τρόπο αυτό προκαλείται νέα μεταβολή
σε ένα άλλο στοιχείο του συστήματος, το στοιχείο «λιβάδι». Η ελαττωμένη διαθεσιμότητα
της τροφής θα έχει ως τελικό αποτέλεσμα τη μείωση στον αριθμό των ζώων που βόσκουν
στο οικοσύστημα. Βλέπουμε, λοιπόν, να επιτυγχάνεται ένας περιορισμός στο ρυθμό
αύξησης αυτού του στοιχείου του συστήματος (ζώα που βόσκουν), με τη δημιουργία
αρνητικής ανάδρασης.

• (β') Θετική ανάδραση. Παρατηρείται πολύ σπανιότερα από την αρνητική ανάδραση.
Στη θετική ανάδραση, τυχόν μεταβολή σε ένα στοιχείο του συστήματος προκαλεί
σειρά μεταβολών μέσα στο σύστημα, οι οποίες βαθμιαία οδηγούν σε μία
επιτάχυνση στο ρυθμό της αρχικής μεταβολής. Η θετική ανάδραση επιταχύνει τη
μεταβολή και συνεπώς απομακρύνει το σύστημα από την κατάσταση ισορροπίας.

Στα φυσικά συστήματα παρατηρείται μικρός αριθμός περιπτώσεων θετικής ανάδρασης.

Μπορεί να παρατηρηθεί, για παράδειγμα, στο οικοσύστημα μιας λίμνης όταν αυτή
ρυπανθεί. Η ρύπανση προκαλεί το θάνατο μερικών ψαριών πράγμα που έχει ως
επακόλουθο την ελάττωση του στοιχείου του οικοσυστήματος που είναι ο «πληθυσμός των
ψαριών». Τα σώματα των νεκρών ψαριών που αποσυντίθενται είναι δυνατόν να
συνεισφέρουν στη ρύπανση, πράγμα που με τη σειρά του θα προκαλέσει το θάνατο
περισσότερων ψαριών. Με τον τρόπο αυτό, ο ρυθμός αποσύνθεσης των ψαριών μεγαλώνει
και προκαλεί θετική ανάδραση. Όταν μια παρόμοια διαδικασία συμβεί σε φυσικό σύστημα,
το φαινόμενο εμφανίζεται ως σύντομο ξέσπασμα καταστροφικής δραστηριότητας.
Μακροπρόθεσμα, βέβαια, τείνει να επικρατήσει η αρνητική ανάδραση και η αυτορρύθμιση.
ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

Υπάρχουν δύο βασικά συστατικά στοιχεία στα οικοσυστήματα: το αβιοτικό στοιχείο και το
βιοτικό. Και τα δύο είναι εξίσου σημαντικά για το οικοσύστημα καθώς χωρίς το ένα από
αυτά το σύστημα δεν μπορεί να λειτουργήσει.

• Το αβιοτικό στοιχείο. Περιλαμβάνει όλους τους παράγοντες του αβιοτικού

περιβάλλοντος όπως είναι το φως, το νερό, τα θρεπτικά στοιχεία και το έδαφος. Οι
περιβαλλοντικοί αυτοί παράγοντες όχι μόνο παρέχουν την αναγκαία ύλη και
ενέργεια, αλλά, επίσης, παίζουν έναν πολύ σημαντικό ρόλο στον καθορισμό των
φυτικών και ζωικών ειδών που θα κατοικήσουν μια περιοχή.

Οι υδατάνθρακες παρέχουν τα βασικά δομικά στοιχεία τα οποία όταν συνδυαστούν με

άλλα κύρια θρεπτικά συστατικά όπως τα νιτρικά, ο φώσφορος και το κάλιο δίνουν άλλα
υλικά θρέψης, όπως οι πρωτεΐνες και τα λίπη.

o Καταναλωτές. Είναι τα ζώα που τρέφονται από τα φυτά ή από άλλα ζώα. Οι
οργανισμοί αυτοί ονομάζονται ετερότροφοι επειδή ακριβώς τρέφονται από άλλους
οργανισμούς. Υπάρχουν τέσσερις βασικοί τύποι καταναλωτών:

(α') φυτοφάγοι οι οποίοι τρώνε μόνο φυτά,

(β') σαρκοφάγοι οι οποίοι τρώνε μόνο άλλα ζώα,

(γ') παμφάγοι οι οποίοι τρώνε και φυτά και ζώα και

(δ') σαπροφάγοι οι οποίοι τρώνε μόνο νεκρή ύλη φυτικής ή ζωικής προέλευσης.

Αυτό που ουσιαστικά κάνουν οι καταναλωτές είναι η μετατροπή των συστατικών της
φυτικής ύλης σε συστατικά ζωικής ύλης. Το σύνολο της ενέργειας, που μέσω της τροφής
εξασφαλίζεται και χρησιμοποιείται από τους καταναλωτές προέρχεται από αυτήν που
αρχικά παρασκευάστηκε από τα φυτά.
 o Αποδομητές. Είναι οι οργανισμοί που υποβοηθούν την αποδόμηση. Η αποδόμηση
συνήθως προκαλείται από μικροοργανισμούς όπως τα βακτήρια, μπορεί, όμως, να
πραγματοποιηθεί και από μύκητες. Οι αποδομητές αποσυνθέτουν
(ανοργανοποιούν) τα σύνθετα οργανικά μόρια που είχαν κατασκευαστεί από τα
φυτά και τα ζώα. Με τον τρόπο αυτό απελευθερώνονται τα απλά ανόργανα
στοιχεία και μπορούν να ξαναχρησιμοποιηθούν από τα φυτά.

Οι αποσυνθέτες αποτελούν ουσιαστικό τμήμα των οικοσυστημάτων, αφού χωρίς αυτούς η

βασική συστατική ύλη της ζωής θα εγκλωβιζόταν στα σύνθετα μόρια και κάθε περαιτέρω
ανάπτυξη θα σταματούσε. Θεωρητικά, είναι δυνατή η ύπαρξη οικοσυστημάτων τα οποία
περιέχουν μόνο παραγωγούς και αποδομητές. Η πλειονότητα, ωστόσο, των
οικοσυστημάτων περιλαμβάνει και καταναλωτές.

Η ΛΙΜΝΗ ΩΣ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑ ΑΠΛΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

Τα βασικά συστατικά στοιχεία των οικοσυστημάτων μπορούν να αναγνωριστούν σε

πολλούς διαφορετικούς τύπους βιοκατοικιών και θα ήταν χρήσιμο να εξετάσουμε έναν
τέτοιο τύπο ως παράδειγμα. Η λίμνη του Σχήματος 2 είναι ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα
μικρού οικοσυστήματος γιατί αποτελεί μια αναγνωρίσιμη ενότητα και δείχνει τις
αλληλεξαρτήσεις μεταξύ των βιοτικών και των αβιοτικών συστατικών στοιχείων του
συστήματος. Η λίμνη δεν αποτελεί μόνο μια βιοκατοικία για τα φυτά και τα ζώα. Οι ίδιοι οι
οργανισμοί καθιστούν τη λίμνη αυτό που είναι. Σε μια μικρή λίμνη τα βασικά στοιχεία του
οικοσυστήματος είναι τα παρακάτω:
Αβιοτικά υλικά. Είναι οι βασικές ανόργανες και οργανικές ενώσεις όπως το νερό, το
διοξείδιο του άνθρακα και το οξυγόνο μαζί με τα λιγότερο άφθονα θρεπτικά συστατικά
όπως το ασβέστιο και τα μεταλλικά άλατα. Ένα μικρό ποσοστό των βασικών αυτών
θρεπτικών βρίσκεται διαλυμένο στο νερό της λίμνης και είναι άμεσα διαθέσιμο στα βιοτικά
στοιχεία του συστήματος. Το μεγαλύτερο, ωστόσο, τμήμα τους βρίσκεται στα ιζήματα στο
βυθό της λίμνης. Αυτά τα θρεπτικά της ιλύος αποτελούν για το οικοσύστημα ένα απόθεμα.

Παραγωγοί. Σε μια λίμνη υπάρχουν συνήθως δύο βασικοί τύποι παραγωγών οργανισμών:

• (α') Μεγάλα φυτά που είτε επιπλέουν είτε έχουν ριζικό σύστημα, όπως, για
παράδειγμα, τα αγριόχορτα της λίμνης ή οι κρίνοι του νερού. Απαντώνται συνήθως
στα ρηχά νερά.

• (β') Μικροσκοπικά επιπλέοντα φυτά. Είναι συνήθως μικροφύκη και ονομάζονται

φυτοπλαγκτόν. Απλώνονται στα νερά της λίμνης, εκεί όπου υπάρχει αρκετή ηλιακή
ενέργεια για φωτοσύνθεση.

Τα μικροσκοπικά αυτά φυτά δεν είναι ορατά με γυμνό μάτι, όταν, όμως, βρίσκονται σε
αφθονία, προσδίδουν στο νερό ένα πρασινωπό χρώμα. Για τις περισσότερες λίμνες το
φυτοπλαγκτόν παίζει πολύ σημαντικότερο ρόλο στην παραγωγή της βασικής τροφής από
ότι τα μεγάλα φυτά.

Καταναλωτές. Σε ένα λιμναίο οικοσύστημα είναι δυνατόν να υπάρχουν πολλοί τύποι ζώων.
Τα φυτοφάγα, για παράδειγμα, μπορεί να περιλαμβάνουν από το μικροσκοπικό
ζωοπλαγκτόν που τρέφεται με το φυτοπλαγκτόν, μέχρι μεγάλα φυτοφάγα ψάρια που
τρέφονται με τα αγριόχορτα της λίμνης. Παρόμοια, στα σαρκοφάγα εντάσσεται μια μεγάλη
ποικιλία ζώων όπως τα σαρκοφάγα έντομα. Τα σαρκοφάγα μπορεί να τρέφονται είτε με τα
φυτοφάγα ζώα είτε με άλλα σαρκοφάγα. Τα σαπροφάγα, όπως τα υδρόβια σκουλήκια,
κατοικούν συνήθως στο βυθό της λίμνης και συντηρούνται με την οργανική νεκρή μάζα,
που κατακρημνιζεται μέσα στο νερό.

Αποδομητές. Τα υδρόβια βακτήρια και οι μύκητες απαντώνται σε όλη τη μάζα του νερού,
είναι, όμως, ιδιαίτερα παραγωγικοί στη διεπιφάνεια που σχηματίζεται από τη λάσπη του
βυθού και το νερό και που αποτελεί την περιοχή όπου συσσωρεύονται η νεκρή ύλη των
φυτών και των ζώων. Στις λίμνες, η νεκρή οργανική ύλη αποδομείται σχετικά γρήγορα, εν
μέρει λόγω και της δράσης των αποσυνθετών. Όταν τα νεκρά σώματα αποσυντεθούν, τα
θρεπτικά που βρίσκονται σε αυτά απελευθερώνονται για να ξαναχρησιμοποιηθούν στη
συνέχεια από τα φυτά.
• (β') Τροφικές αλυσίδες αποσύνθεσης. Στην περίπτωση αυτή τα σαπροφάγα
καταναλώνουν νεκρή φυτική ύλη (τριπτόν ή σαπρομάζα) όπως είναι τα νεκρά φύλλα.
Σαπροφάγοι οργανισμοί των χερσαίων οικοσυστημάτων είναι μεταξύ άλλων τα άκαρι του
εδάφους, τα χιλιόποδα και οι γαιοσκώληκες, ενώ στα θαλάσσια οικοσυστήματα
σαπροφάγα είναι διάφορα σκουλήκια και μαλάκια. Στις τροφικές αλυσίδες αποσύνθεσης η
ενέργεια μεταφέρεται στα άλλα στοιχεία του συστήματος με πιο αργούς ρυθμούς από ότι
στις τροφικές αλυσίδες βόσκησης. Η νεκρή φυτική ύλη μπορεί να παραμείνει στο σύστημα
για πολύ καιρό προτού καταναλωθεί, παρ' όλο που η δράση των σαπροφάγων συχνά
υποβοηθείται από τους αποδομητές. Οι τροφικές αλυσίδες αποσύνθεσης είναι σε γενικές
γραμμές πολυπλοκότερες από τις τροφικές αλυσίδες βόσκησης.

Οι δύο παραπάνω τύποι τροφικής αλυσίδας ενδέχεται να υπάρχουν ξεχωριστά ο ένας από
τον άλλον, μπορεί, όμως, να λειτουργούν και σε συνδυασμό.
Στα διαφορετικών ειδών οικοσυστήματα οι δύο αυτές τροφικές αλυσίδες παρουσιάζουν
διαφορετική σπουδαιότητα. Στα δάση, για παράδειγμα, οι τροφικές αλυσίδες αποσύνθεσης
είναι συχνά πιο σημαντικές, ενώ στα θαλάσσια οικοσυστήματα συνήθως σημαντικότερες
είναι οι τροφικές αλυσίδες βόσκησης. Η αντίθεση αυτή δεν είναι έμφυτη στα χερσαία και
στα θαλάσσια οικοσυστήματα, αφού, για παράδειγμα, στα αλμυρά έλη κυριαρχούν οι
πρώτες, στα χορτολιβαδικά συστήματα, όμως, οι δεύτερες είναι σημαντικότερες.

Τροφικά δίκτυα. Παρ' όλο που απλές τροφικές αλυσίδες απαντώνται σε πολλούς τύπους
οικοσυστημάτων, οι τροφικές σχέσεις είναι συνήθως πολυπλοκότερες, καθώς η
πλειοψηφία των ζώων καταναλώνουν μια μεγάλη ποικιλία τροφής. Τα περισσότερα
φυτοφάγα τρώνε πολλούς τύπους φυτών, ενώ τα περισσότερα σαρκοφάγα τρώνε αρκετούς
τύπους φυτοφάγων και άλλων σαρκοφάγων. Συνεπώς, οι γραμμικές τροφικές αλυσίδες
αλληλοσυνδέονται για να σχηματίσουν τροφικά δίκτυα. Ένα παράδειγμα τροφικού δικτύου
για τα λιβάδια της Ανατολικής Αφρικής παρουσιάζεται στο διάγραμμα που ακολουθεί (στο
διάγραμμα αυτό δεν επιχειρείται να περιληφθούν όλα τα ζώα που εμπλέκονται στο δίκτυο,
απλά παρουσιάζονται οι σημαντικότερες ομάδες).

Οι τροφικές αλυσίδες βόσκησης και αποσύνθεσης συχνά συνδέονται σε τροφικά δίκτυα στο
επίπεδο των σαρκοφάγων. Τα μορφώματα των τροφικών σχέσεων στις τροφικές αλυσίδες
και στα τροφικά δίκτυα μπορούν να προσδιοριστούν με τη χρήση διάφορων τεχνικών όπως
είναι η ανάλυση του περιεχομένου του πεπτικού συστήματος των ζώων ή η εισαγωγή
ραδιενεργών ανιχνευτών στα φυτά και η παρακολούθηση στη συνέχεια της πορείας τους
μέσα στο σύστημα.
τροφικό επίπεδο όταν τρώει τους αρουραίους των αγρών και στο τέταρτο όταν τρώει τους
δενδρόβιους βατράχους της ανατολικής Αφρικής. Τα βέλη υποδηλώνουν τη διεύθυνση της
ενεργειακής ροής.

ΒΑΣΙΚΟΙ ΝΟΜΟΙ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΗΣ ΡΟΗΣ

Η ηλιακή ενέργεια αποτελεί τη θεμελιώδη κινητήρια δύναμη όλων των οικοσυστημάτων. Τα

πράσινα φυτά απορροφούν θρεπτικά συστατικά από το έδαφος και αέριες ενώσεις από την
ατμόσφαιρα για να παράγουν την τροφή τους, με τη χρήση ηλιακής ενέργειας. Η ενέργεια
που αποκτάται από την τροφή κυκλοφορεί μέσα στο σύστημα, στις τροφικές αλυσίδες και
στα δίκτυα, από το ένα τροφικό επίπεδο στο επόμενο.

Μορφές ενέργειας. Η διαθέσιμη προς χρήση ενέργεια στα οικοσυστήματα παρουσιάζεται

με αρκετές διαφορετικές μορφές ή καταστάσεις. Τέσσερις από αυτές θεωρούνται
σημαντικότερες.

• α') Ηλεκτρομαγνητική ενέργεια..

 • (β') Χημική ενέργεια. Είναι η ενέργεια που βρίσκεται αποθηκευμένη στις χημικές
ενώσεις. Κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης, το φως (ηλεκτρομαγνητική ενέργεια)
χρησιμοποιείται για την παρασκευή πολύπλοκων μορίων υδατανθράκων. Αυτά με
τη σειρά τους χρησιμοποιούνται για την παρασκευή άλλων συστατικών της φυτικής
ύλης όπως είναι τα λίπη και οι πρωτεΐνες. Κατά το πέρασμά τους από τα διάφορα
τροφικά επίπεδα του οικοσυστήματος, μετατρέπονται σε νέες πολύπλοκες ενώσεις
για τη δημιουργία της ζωικής ύλης. Αυτή η μετατροπή απαιτεί ενέργεια. Όταν όλες
οι ουσίες αποδομηθούν ξανά, πράγμα που συμβαίνει κατά τη διαδικασία της
αναπνοής, απελευθερώνεται ενέργεια.

• (γ') θερμική ενέργεια. Η θερμική ενέργεια προκύπτει από τη μετατροπή της μη-
τυχαίας κίνησης των μορίων σε τυχαία. Το είδος αυτό της ενέργειας
απελευθερώνεται σε κάθε περίπτωση παραγωγής έργου. Ως παραγωγή έργου
θεωρούμε την περίπλοκη ανάπτυξη των οργανισμών.

• (δ') Κινητική ενέργεια.

Οι νόμοι της θερμοδυναμικής. Η ροή της ενέργειας μέσα σε ένα οικοσύστημα λειτουργεί
με βάση θεμελιώδεις φυσικούς νόμους, τους νόμους της θερμοδυναμικής. Οι δύο πρώτοι
από αυτούς είναι ιδιαίτερα σημαντικοί.

• (α') Ο πρώτος νόμος της θερμοδυναμικής δηλώνει πως η ενέργεια δεν μπορεί ούτε
να δημιουργηθεί ούτε να καταστραφεί. Αυτό σημαίνει πως μπορεί μόνο να
μετατραπεί από μία κατάσταση σε μία άλλη. Ένα παράδειγμα είναι η μετατροπή
της φωτεινής ενέργειας σε χημική κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης.

• (β') Ο δεύτερος νόμος της θερμοδυναμικής δηλώνει πως καμιά μετατροπή

ενέργειας από μια κατάσταση σε μια άλλη δε γίνεται με 100% απόδοση. Υπάρχει
πάντα ενέργεια που χάνεται με τη μορφή θερμότητας. Αυτό σημαίνει, για
παράδειγμα, ότι όταν οι φυτοφάγοι οργανισμοί τρώνε φυτά για να πάρουν τροφή
για τη διατήρηση και την ανάπτυξή τους, δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν όλη την
τροφική ενέργεια που βρίσκεται αποθηκευμένη στη φυτική ύλη. Κατά τη διάρκεια
της μετατροπής υπάρχει πάντα κάποια απώλεια ενέργειας με τη μορφή
θερμότητας.

Η απόληξη της ενέργειας που εισέρχεται στο οικοσύστημα. Ο πρώτος και ο δεύτερος
νόμος της θερμοδυναμικής υπαγορεύουν πως το σύνολο της ηλιακής ενέργειας που
δεσμεύεται από τα φυτά με τη μορφή τροφής πρέπει να κάνει ένα από τα τρία παρακάτω
πράγματα:

• (α') μπορεί να κυκλοφορήσει στο οικοσύστημα διαμέσου των τροφικών αλυσίδων

και δικτύων
 • (β') μπορεί να αποταμιευτεί στο σύστημα με τη μορφή χημικής ενέργειας στη
φυτική ή ζωική ύλη,

• (γ') μπορεί να αποβληθεί από το σύστημα με τη μορφή θερμότητας ή άχρηστων

υλικών.

Αποθήκευση της ενέργειας στο σύστημα. Το απόθεμα της ενέργειας μέσα στο σύστημα
είναι το ποσό της φυτικής και ζωικής ύλης που βρίσκεται μέσα σε αυτό. Το πραγματικό
ποσό ζωντανής ύλης που βρίσκεται μέσα στο οικοσύστημα ονομάζεται ιστάμενη μάζα.
Μπορεί να εκφραστεί με αρκετούς τρόπους συνήθως, όμως, περιγράφεται ως βιομάζα ανά
μονάδα επιφάνειας μετρούμενη ως ξηρό βάρος ή θερμιδική αξία. Οι οικολόγοι μελετούν
συνήθως την ιστάμενη μάζα σε κάθε τροφικό επίπεδο καθώς αυτή αποτελεί ένδειξη του
μορφώματος της ενεργειακής ροής μέσα στο σύστημα.

Πώς ορίζεται η ιστάμενη μάζα από το μόρφωμα της ενεργειακής ροής.

Στις περισσότερες περιπτώσεις, όσο απομακρυνόμαστε από τα φυτά μέσα στην τροφική
αλυσίδα, το ποσό της ιστάμενης μάζας που βρίσκεται στο κάθε τροφικό επίπεδο
ελαττώνεται. Αυτό συμβαίνει για δύο λόγους.

Με τον τρόπο αυτό. καταναλίσκεται η ενέργεια μέσα στο κάθε τροφικό επίπεδο.

Η συνδυασμένη δράση των δύο παραπάνω διαδικασιών έχει ως αποτέλεσμα την ελάττωση
της ενεργειακής ροής καθώς αυτή μεταφέρεται από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο. Η
διαθέσιμη προς χρήση ενέργεια είναι ελαττωμένη στους τελευταίους κρίκους της τροφικής
αλυσίδας και συνεπώς η βιομάζα που υποστηρίζεται είναι και αυτή λιγότερη.
ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΠΥΡΑΜΙΔΕΣ

Τα περισσότερα οικοσυστήματα περιέχουν μεγάλο αριθμό τροφικών αλυσίδων και

περίπλοκα τροφικά δίκτυα. Η ξεχωριστή εξέταση των μορφωμάτων της ενεργειακής ροής
είναι πολύ δύσκολη. Για το λόγο αυτό είναι αναγκαίο να γίνονται ορισμένες γενικεύσεις
που βοηθούν στην ανάλυση. Οι οργανισμοί ομαδοποιούνται συνήθως με βάση το τροφικό
επίπεδο στο οποίο βρίσκονται και τις σχέσεις ανάμεσα στις ιστάμενες μάζες του κάθε
επιπέδου. Οι ποσότητες της ζωντανής ύλης στο κάθε επίπεδο μπορούν να παρασταθούν
γραφικά ως τροφικές πυραμίδες. Στις πυραμίδες αυτές, η κάθε ράβδος αντιπροσωπεύει
ένα τροφικό επίπεδο. Το μέγεθος της ράβδου είναι ανάλογο με την ποσότητα της ζωντανής
ύλης που βρίσκεται σε αυτό το επίπεδο. Υπάρχουν τρεις βασικοί τύποι τροφικών
πυραμίδων.

• Πυραμίδα αριθμών. Σε αυτή, σημειώνονται οι αριθμοί των οργανισμών του κάθε

επιπέδου. Πολλοί μικροί παραγωγοί υποστηρίζουν ένα σχετικά μεγάλο αριθμό
φυτοφάγων και σαρκοφάγων ζώων [Σχ. 4 (α)]. Μερικές φορές ο αριθμός των
παραγωγών είναι μικρός σε σύγκριση με αυτόν των καταναλωτών. Ένα ή δύο
δέντρα, για παράδειγμα, μπορούν να υποστηρίξουν έναν τεράστιο αριθμό εντόμων.
Οι πυραμίδες αριθμών έχουν το βασικό μειονέκτημα ότι δε λαμβάνουν υπόψη το
μέγεθος των οργανισμών.
 • Πυραμίδα βιομάζας. Σε αυτή σημειώνεται το βάρος των οργανισμών που βρίσκεται
στο κάθε τροφικό επίπεδο. Στις συνήθεις περιπτώσεις, το βάρος των παραγωγών
υπερβαίνει αυτό των φυτοφάγων οργανισμών, οι οποίοι με τη σειρά τους
υπερβαίνουν σε βάρος τους σαρκοφάγους [Σχ. 4 (β)]. Μερικές φορές, ωστόσο,
παρατηρείται και το αντίθετο φαινόμενο, γνωστό ως αναστροφή της πυραμίδας
[Σχ. 4(γ)].

Το μόρφωμα αυτό συναντάται σε δύο περιπτώσεις: πρώτον όταν η μέτρηση γίνεται σε μια
περιορισμένη περιοχή και δεύτερον όταν οι παραγωγοί είναι μικροί οργανισμοί με πολύ
γρήγορους ρυθμούς ανάπτυξης.

Σε γενικές γραμμές, όσο μικρότερος είναι ο οργανισμός τόσο μεγαλύτερος είναι ο ρυθμός
του μεταβολισμού του ανά γραμμάριο βάρους σώματος. Η τάση αυτή αναφέρεται συχνά
ως νόμος της αντίστροφης σχέσης μεγέθους- μεταβολικού ρυθμού. Στην περίπτωση που οι
παραγωγοί ενός οικοσυστήματος είναι οργανισμοί πολύ μικρού μεγέθους και οι
καταναλωτές πολύ μεγάλοι, η ιστάμενη μάζα των καταναλωτών είναι μεγαλύτερη από
αυτήν των παραγωγών σε οιαδήποτε χρονική στιγμή. Η κατάσταση αυτή μπορεί φυσικά να
διατηρηθεί μόνο εάν τα φυτά μπορούν να παράγουν βιομάζα με έναν πολύ γρήγορο ρυθμό
γιατί η παραγωγή τους σε υδατάνθρακες πρέπει να είναι μεγαλύτερη από τη μέση
ποσότητα που χρειάζονται οι καταναλωτές.

Οι πυραμίδες βιομάζας αποδεικνύονται χρήσιμες στη μέτρηση της ενέργειας που βρίσκεται
αποθηκευμένη στο κάθε τροφικό επίπεδο καθώς οι διαφορές στη θερμιδική αξία των
μορφών ύλης ενός οικοσυστήματος δεν είναι συνήθως μεγάλες.

• Πυραμίδες ενέργειας. Στον τύπο αυτό της πυραμίδας, υπολογίζονται τα ποσά της
ενέργειας που χρησιμοποιούνται από τους οργανισμούς του κάθε τροφικού
επιπέδου σε δεδομένο χώρο και για δεδομένη χρονική περίοδο. Η μέθοδος αυτή
συγκριτικά με τις άλλες δύο είναι περισσότερο εξελιγμένη και ακριβής. Η εφαρμογή
της, ωστόσο, είναι αρκετά δύσκολη.

ΤΥΠΙΚΑ ΜΟΡΦΩΜΑΤΑ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΗΣ ΡΟΗΣ ΜΕΣΑ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Παρ' όλο που η μελέτη των τροφικών πυραμίδων είναι χρήσιμη στο να μας δίνει ενδεικτικές
πληροφορίες γύρω από τον τρόπο που αποθηκεύεται η ενέργεια στο σύστημα, πρέπει να
προχωρήσουμε παραπέρα εξετάζοντας τον τρόπο που μεταφέρεται η ενέργεια ανάμεσα
στα τροφικά επίπεδα όπως και τις απώλειες της ενέργειας από το σύστημα. Για να το
πετύχουμε αυτό, χρειαζόμαστε μια μέθοδο με την οποία θα αναπαριστάται η ροή της
ενέργειας ανάμεσα στα στοιχεία του συστήματος και διαμέσου των ορίων του. Οι οικολόγοι
το κάνουν αυτό ομαδοποιώντας τους οργανισμούς ανάλογα με τα τροφικά τους επίπεδα.

Η ποσότητα βιομάζας που υπάρχει στο κάθε τροφικό επίπεδο μπορεί να παρασταθεί
γραφικά σαν ένα κουτί. Οι ροές ενέργειας μέσα από το οικοσύστημα μπορούν να
παρομοιαστούν με τη ροή του νερού μέσα από σωλήνες που συνδέουν τα διαφορετικά
στοιχεία του συστήματος. Το πλάτος του κάθε σωλήνα είναι ανάλογο με το ποσό της
διερχόμενης ενέργειας. Η ιδέα αυτή, γνωστή ως υδραυλικό ανάλογο, μας δίνει τη
δυνατότητα να παραστήσουμε τη ροή της ενέργειας μέσα σε ένα οικοσύστημα.

Κύριες πορείες της ενεργειακής ροής. Είναι οι ακόλουθες.

• (α') Η ενέργεια εισέρχεται στο οικοσύστημα με τη μορφή ηλιακής ενέργειας που

ένα μέρος της χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση. Συγκεκριμένα, το μισό περίπου
της προσπίπτουσας στα πράσινα φυτά ηλιακής ακτινοβολίας απορροφάται από
τους φωτοσυνθετικούς μηχανισμούς, και ένα μικρό μόνο μέρος της
απορροφούμενης αυτής ενέργειας (από 1% έως 5% περίπου) μετατρέπεται σε
τροφή (χημική ενέργεια). Η υπόλοιπη ενέργεια χάνεται από το σύστημα με τη
μορφή θερμότητας. Η διαδικασία αυτή φαίνεται στο Σχ. 5 ως εκροή από το
σύστημα. Ένα ποσό ενέργειας που έχει μετατραπεί σε τροφή από τα φυτά
καταναλώνεται για την αναπνοή τους. Η διαδικασία αυτή απελευθερώνει ενέργεια
με τη μορφή θερμότητας η οποία χάνεται από το σύστημα.

• (β') Η ενέργεια που βρίσκεται με τη μορφή φυτικής ύλης μπορεί να περάσει στις
τροφικές αλυσίδες διαμέσου των φυτοφάγων και των σαπροφάγων οργανισμών.
Όπως ήδη επισημάνθηκε υπάρχουν πολύ μεγάλες απώλειες ενέργειας ανάμεσα στα
τροφικά επίπεδα.
Η ροή, συνεπώς, της ενέργειας ελαττώνεται καθώς προχωράμε στα πιο απομακρυσμένα
στάδια των τροφικών αλυσίδων. Σε γενικές γραμμές, οι φυτοφάγοι οργανισμοί
αποθηκεύουν το 10% της ενέργειας που προμηθεύονται από τα φυτά. Ομοίως οι
σαρκοφάγοι αποθηκεύουν το 10% της ενέργειας που προμηθεύονται από τα θηράματα.

• (γ') Εάν η φυτική ύλη δεν καταναλωθεί, μπορεί να αποταμιευτεί στο σύστημα, να
περάσει στους αποσυνθέτες ή να αποβληθεί από το σύστημα με τη μορφή νεκρής
οργανικής ύλης.

• (δ') Ενέργεια για την αναπνοή τους χρησιμοποιούν και άλλοι οργανισμοί -
καταναλωτές και αποδομητές - εκτός από τα φυτά και απελευθερώνουν με τον
τρόπο αυτό θερμότητα, που διαφεύγει από το οικοσύστημα.

• (ε') Καθώς το οικοσύστημα είναι ανοιχτό σύστημα, ποσότητα οργανικής ύλης είναι
δυνατό να διαπεράσει τα όριά του.

Μειονεκτήματα του υδραυλικού ανάλογου. Το υδραυλικό ανάλογο παρουσιάζει δύο

βασικά μειονεκτήματα που και τα δύο προέρχονται από την απλότητα του :

(α') Είναι δύσκολο στην πραγματικότητα, να ομαδοποιήσουμε τους οργανισμούς σε

τροφικά επίπεδα. Ένα είδος μπορεί να έχει πολλούς ρόλους μέσα στο οικοσύστημα και
μπορεί να λειτουργεί σε αρκετά διαφορετικά τροφικά επίπεδα.

(β') Οι πορείες της ενέργειας στη φύση πολύ σπάνια είναι τόσο απλές. Η ενέργεια ρέει στο
σύστημα μέσα από πολύπλοκες σχέσεις ανάμεσα στα είδη, που οδηγούν στις
αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα τροφικά επίπεδα. Πολύ συχνά, η ενέργεια, αντί για ευθεία
πορεία, ακολουθεί βρόγχους.
 Η ΒΑΣΙΚΗ ΙΔΕΑ ΤΗΣ ΑΝΑΚΥΚΛΩΣΗΣ ΤΩΝ ΘΡΕΠΤΙΚΩΝ

Η ροή της ενέργειας μέσα στα οικοσυστήματα έχει φορά μονόδρομη. Η ηλιακή ενέργεια
που δεσμεύεται από τα φυτά, καταναλώνεται γρήγορα μέσα από τις τροφικές αλυσίδες και
τελικά διαφεύγει από το σύστημα. Αντίθετα, τα θρεπτικά τα οποία είναι αναγκαία για την
παραγωγή της οργανικής ύλης, κυκλοφορούν μέσα στο σύστημα και ξαναχρησιμοποιούνται
αρκετές φορές. Όταν τα σώματα των φυτών και των ζώων αποσυντεθούν με τη βοήθεια των
βακτηρίων και των μυκήτων, τα θρεπτικά που βρίσκονται μέσα σε αυτά απελευθερώνονται
στο αβιοτικό περιβάλλον και σχηματίζουν μια δεξαμενή ή παρακαταθήκη θρεπτικών.

Στα χερσαία οικοσυστήματα, τα θρεπτικά συνήθως απελευθερώνονται στο έδαφος. Από

εκεί μπορούν να ξαναχρησιμοποιηθούν μέσω της πρόσληψή της από τα φυτά. Με τον
τρόπο αυτό τα θρεπτικά εισέρχονται εκ νέου στο οικοσύστημα και μπορούν να
ξανακυκλοφορήσουν μέσα σε αυτό.

Στο Σχ. 6 φαίνεται ένας κύκλος θρεπτικών μαζί με το διάγραμμα της ενεργειακής ροής που
μας δείχνει πως η μονόδρομη ροή της ενέργειας καθοδηγεί τον κύκλο των θρεπτικών.

Η δράση των κύκλων των θρεπτικών είναι αυτή που κάνει τα οργανικά και ανόργανα
στοιχεία του οικοσυστήματος να είναι άρρηκτα δεμένα μεταξύ τους και τόσο
αλληλοεξαρτώμενα που τις περισσότερες φορές είναι δύσκολο να τα ξεχωρίσουμε στη
φύση. Οι δύο θεμελιώδεις διεργασίες της μεταφοράς της ενέργειας και της κυκλοφορίας
των θρεπτικών είναι κοινές και χαρακτηριστικές για ολόκληρη τη βιόσφαιρα. Και στις δύο,
τα πράσινα φυτά εξασφαλίζουν τη ζωτική σύνδεση ανάμεσα στα αβιοτικά και στα βιοτικά
στοιχεία του οικοσυστήματος. Αποτελούν το σημείο στο οποίο η ενέργεια και τα θρεπτικά
εισέρχονται στο βιοτικό τμήμα του συστήματος.
ΑΠΑΙΤΟΥΜΕΝΑ ΘΡΕΠΤΙΚΑ

Είδη θρεπτικών. Τα θρεπτικά, που είναι, επίσης, γνωστά και ως βιογενή άλατα,
κατατάσσονται σε δύο κύριες ομάδες.

• (α') Μακροθρεπτικά. Είναι τα θρεπτικά που οι οργανισμοί τα χρειάζονται σε

μεγάλες ποσότητες και παίζουν κύριο ρόλο στη δημιουργία του πρωτοπλάσματος
(ζώσα ύλη). Τα σημαντικότερα θρεπτικά αυτής της κατηγορίας είναι το υδρογόνο, ο
άνθρακας, το οξυγόνο και το άζωτο, που όλα μαζί αποτελούν πάνω από το 95% του
ξηρού βάρους της ζώσας ύλης. Αυτά τα 4 θρεπτικά προσλαμβάνονται άμεσα ή
έμμεσα σε αέρια μορφή από την ατμόσφαιρα. Στα μακροθρεπτικά
περιλαμβάνονται και άλλα θρεπτικά που είναι αναγκαία σε μικρότερες ποσότητες
όπως το κάλιο, το θείο και ο φώσφορος.

• (β') Μικροθρεπτικά ή ιχνοστοιχεία. Είναι στοιχεία απαραίτητα για τη ζωή, που,

όμως, οι οργανισμοί τα χρειάζονται σε πολύ μικρές ποσότητες. Τα φυτά χρειάζονται
τουλάχιστο δέκα διαφορετικά μικροθρεπτικά. Πολλά από αυτά όπως ο σίδηρος, ο
χαλκός, ο ψευδάργυρος και το βόριο, προήλθαν από την αποσάθρωση των
πετρωμάτων.

Η σχετική αφθονία των θρεπτικών στους οργανισμούς.

• (α') Ποσότητες που βρίσκονται στη βιομάζα. Παρ' όλο που τα φυτά μπορούν να
απορροφήσουν όλα τα φυσικά στοιχεία, τρία μόνο από αυτά (ο άνθρακας, το
οξυγόνο και το υδρογόνο) βρίσκονται συνήθως σε μεγάλες ποσότητες στη ζωντανή
ύλη. Από αυτά τα τρία, το υδρογόνο και το οξυγόνο ενωμένο με τη μορφή νερού,
αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος του βάρους όλων των μορφών ζωής

• (β') Ποσότητες που προσλαμβάνονται από τους οργανισμούς. Τα περισσότερα

στοιχεία απορροφούνται από τους ζωντανούς οργανισμούς είτε σε αέρια μορφή
είτε με τη μορφή υδροδιαλυτών αλάτων (NaCl). Τα περισσότερα φυτά δεν κάνουν
διάκριση στη διατροφή τους, καθώς προσλαμβάνουν στοιχεία και ενώσεις λίγο ως
πολύ κατά την αναλογία με την οποία βρίσκονται στο περιβάλλον τους. Για πολλούς
και σύνθετους, ωστόσο, λόγους, που έχουν να κάνουν με τις συνθήκες του
περιβάλλοντος και τη φυσιολογία των φυτών, αναπόφευκτα εμφανίζονται
ορισμένες διαφορές στην πρόσληψη συγκεκριμένων στοιχείων από διαφορετικών
τύπων οργανισμούς. Οι διαφορές αυτές εμφανίζονται ως απόρροια παραγόντων
όπως τα χημικά χαρακτηριστικά των διαφόρων θρεπτικών ή ο διαφορετικός
μεταβολισμός των φυτών και των ζώων.

• (γ') Επιλεκτικός χημικός εμπλουτισμός. Σε ορισμένες περιπτώσεις οι οργανισμοί

έχουν την ικανότητα να συσσωρεύουν στοιχεία στο σώμα τους, σε συγκεντρώσεις
που υπερβαίνουν τις επικρατούσες στο άμεσο περιβάλλον τους. Το φαινόμενο
αυτό είναι γνωστό ως επιλεκτικός χημικός εμπλουτισμός. Τις περισσότερες φορές
εμφανίζεται στα χερσαία φυτά, αλλά το συναντάμε και σε απλούς υδρόβιους
οργανισμούς. Πολλοί θαλάσσιοι οργανισμοί, για παράδειγμα, έχουν την ικανότητα
 να αντλούν μεγάλες ποσότητες ανθρακικού ασβεστίου και πυριτίου από το
θαλασσινό νερό, ενώ τα όστρακα μπορούν να συσσωρεύουν στο σώμα τους χαλκό
σε συγκεντρώσεις μέχρι και 200 φορές μεγαλύτερες από αυτές που απαντώνται στο
υδάτινο περιβάλλον τους.

Η χρήση των μακροθρεπτικών. Τα τρία βασικά μακροθρεπτικά (άνθρακας, υδρογόνο και

οξυγόνο) αποτελούν τα σημαντικότερα συστατικά στοιχεία στα λίπη και στους
υδατάνθρακες και βοηθούν στο σχηματισμό της βασικής κυτταρικής δομής των φυτών και
των ζώων.

Ο άνθρακας, το υδρογόνο και το οξυγόνο, μαζί με το άζωτο - το τέταρτο σε σημασία

μακροθρεπτικό αποτελούν τη βάση των πρωτεϊνών.

Η προσθήκη του φωσφόρου στα τέσσερα αυτά στοιχεία παρέχει τα βασικά δομικά
συστατικά για το σχηματισμό των νουκλεϊκών οξέων τα οποία με τη σειρά τους σχηματίζουν
το γενετικό προσχέδιο των κυττάρων.

Άλλα μακροθρεπτικά απαιτούνται σε μικρότερες ποσότητες. Το ασβέστιο, για παράδειγμα,

χρησιμοποιείται για την ενίσχυση των κυτταρικών τοιχωμάτων και το θείο για την
παρασκευή των αμινοξέων, που είναι απαραίτητα για το σχηματισμό των πρωτεϊνών.

Η χρήση των μικροθρεπτικών. Τα μικροθρεπτικά συχνά είναι βασικά συστατικά στοιχεία

των κυτταρικών δομών. Το μαγνήσιο, για παράδειγμα, χρησιμοποιείται σε πολύ μικρές
ποσότητες για την παραγωγή της χλωροφύλλης, της πράσινης αυτής ουσίας μέσω της
οποίας απορροφάται η ηλιακή ενέργεια κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης.

Πολύ συχνά τα μικροθρεπτικά απαιτούνται για την παρασκευή των ενζύμων. Τα ένζυμα
είναι πρωτεΐνες που δρουν ως οργανικοί καταλύτες για την επιτάχυνση των χημικών
αντιδράσεων στο κύτταρο. Πολλά ένζυμα χρειάζονται συγκεκριμένα χημικά στοιχεία.

Το πρόβλημα της χρήσης των θρεπτικών στα ζώα. Τα ζώα, όχι μόνο έχουν πιο ποικίλες
θρεπτικές απαιτήσεις από τα φυτά, αλλά και στο μεταβολισμό τους εμπλέκονται
διαφορετικές χημικές αντιδράσεις. Σε γενικές γραμμές, τα κύτταρα των ζώων παρουσιάζουν
περιορισμένες δυνατότητες σύνθεσης οργανικών ενώσεων. Πράγματι, ο μεταβολισμός τους
δε συντηρείται παρά μόνο με την απόκτηση έτοιμης οργανικής τροφής όπως πρωτεΐνες,
βιταμίνες και λίπη.

Οι ετερότροφοι οργανισμοί τις τροφές αυτές τις προμηθεύονται έτοιμες από τα φυτά που
τις έχουν ήδη συνθέσει, είτε άμεσα τρώγοντας τα ίδια τα φυτά είτε έμμεσα τρώγοντας άλλα
ζώα. Έτσι, παρ' όλο που και στα φυτά και στα ζώα υπάρχουν τα ίδια στοιχεία, τα θρεπτικά
περνούν από το πρώτο τροφικό επίπεδο στο δεύτερο, ως έτοιμες προκατασκευασμένες
οργανικές ενώσεις μάλλον, παρά ως απλές ουσίες.

Μη-βασικά στοιχεία. Πολλά στοιχεία, χωρίς καμία, γνωστή τουλάχιστον, βιολογική

λειτουργία κυκλοφορούν ανάμεσα στα βιοτικά και στα αβιοτικά στοιχεία των
οικοσυστημάτων. Μεγάλες ποσότητες ορυκτών, όπως το πυρίτιο, για παράδειγμα,
μπαίνουν και βγαίνουν στο αβιοτικό περιβάλλον.

Το παραπάνω χαρακτηριστικό μπορεί να έχει μεγάλη οικολογική σημασία στην περίπτωση

που αυτά τα στοιχεία απαντώνται σε ποσότητες που είναι χημικά τοξικές ή αν αντιδρούν
χημικά στο έδαφος με τρόπο που μπορεί να καταστήσει τα βασικά στοιχεία μη διαθέσιμα
για τα φυτά.

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΒΙΟΓΕΩΧΗΜΙΚΩΝ ΚΥΚΛΩΝ

Η λειτουργία όλων των οικοσυστημάτων εξαρτάται από την κυκλοφορία των θρεπτικών.
Στις περισσότερες περιπτώσεις, είναι σκόπιμο να εξετάζουμε την κυκλοφορία των
θρεπτικών σε επίπεδο πλανήτη, καθώς σε τοπικό επίπεδο πάντα υπάρχουν πολλές εισροές
και εκροές θρεπτικών από τα οικοσυστήματα. Στα χερσαία οικοσυστήματα, για
παράδειγμα, υπάρχει πάντα διαρροή θρεπτικών μέσω των υδάτων απορροής. Από την
άλλη, όμως, νέες ποσότητες εισέρχονται στο οικοσύστημα με το νερό της βροχής και την
αποσάθρωση των πετρωμάτων.

Βασικά χαρακτηριστικά των βιογεωχημικών κύκλων. Οι κύκλοι των θρεπτικών σε κλίμακα

πλανήτη είναι γνωστοί ως βιογεωχημικοί κύκλοι. Σε όλους τους βιογεωχημικούς κύκλους
εμπλέκονται αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στο έδαφος και στην ατμόσφαιρα.

Οι ανταλλαγές θρεπτικών στους κύκλους απαιτούν την παρουσία μεγάλης ποικιλίας

ζωντανών οργανισμών που οι διαδικασίες της γέννησης, της ανάπτυξης και του θανάτου
τους, υποβοηθούν στη διακίνηση των θρεπτικών μέσα στα οικοσυστήματα. Για το λόγο
αυτό θα περίμενε κανείς ότι οι κύκλοι λαμβάνουν χώρα σε όλα τα επίπεδα της βιόσφαιρας.
Πράγματι, ορισμένες διεργασίες των βιογεωχημικών κύκλων συμβαίνουν σε μεγάλα ύψη
στην ατμόσφαιρα, ενώ άλλες ανιχνεύονται στο μητρικό πέτρωμα, αρκετές χιλιάδες μέτρα
κάτω από την επιφάνεια του εδάφους. Οι περισσότερες ανταλλαγές, ωστόσο, λαμβάνουν
χώρα στη ζώνη επαφής της κατώτερης ατμόσφαιρας με την επιφάνεια του εδάφους όπου
αφθονεί η ζωή και όπου οι ετήσιες διακινήσεις των υλικών είναι τεράστιες.

Ο κάθε βιογεωχημικός κύκλος αποτελείται από δύο βασικά μέρη.

• (α') Μια δεξαμενή αποθήκευσης, ένα μη βιολογικό στοιχείο που κινείται αργά και
είναι απρόσιτο στους οργανισμούς.

• (β') Μια δεξαμενή ανταλλαγής ή δεξαμενή θρεπτικών, ένα μικρότερο και πιο
ενεργό τμήμα όπου τα θρεπτικά ανταλλάσσονται ανάμεσα στα βιοτικά και αβιοτικά
μέρη του συστήματος.

Τύποι βιογεωχημικών κύκλων. Οι κύκλοι μπορούν να χωριστούν σε δύο

ομάδες, με βάση το πού βρίσκεται η δεξαμενή αποθήκευσής τους.
 • (α') Αέριοι κύκλοι, Η δεξαμενή αποθήκευσής τους είναι η ατμόσφαιρα. Τα θρεπτικά
εισέρχονται και εξέρχονται από τη βιόσφαιρα σε αέρια μορφή.

• (β') Ιζηματογενείς κύκλοι. Η δεξαμενή αποθήκευσής τους είναι ο φλοιός της Γης. Τα
θρεπτικά, εισέρχονται στη βιόσφαιρα από τα πετρώματα που αποσαθρώνονται και
εξέρχονται ως ιζήματα.

Οι κύκλοι διαφέρουν στο βαθμό ανταλλαγής των στοιχείων μεταξύ των αβιοτικών και των
βιοτικών μερών του οικοσυστήματος. Σε γενικές γραμμές, στους αέριους κύκλους, η
ανταλλαγή είναι πιο πλήρης από ότι στους ιζηματογενείς. Και οι δύο τύποι θεωρούνται
σταθεροί, αλλά οι ιζηματογενείς παρουσιάζουν μεγαλύτερη ευαισθησία σε τυχόν
ανθρώπινη παρέμβαση.

• (α') Οι περισσότεροι αέριοι κύκλοι, όπως αυτοί του άνθρακα, του οξυγόνου και του
υδρογόνου, αυτορρυθμίζονται σε περίπτωση τοπικής μεταβολής, εξαιτίας της
μεγάλης ατμοσφαιρικής δεξαμενής αποθήκευσης, που διαθέτουν. Τοπικές αυξήσεις
στις συγκεντρώσεις του διοξειδίου του άνθρακα, για παράδειγμα, οι οποίες
προκαλούνται από την καύση των ορυκτών καυσίμων, εξαφανίζονται γρήγορα με
τη βοήθεια των κινήσεων του αέρα και με αύξηση της απορρόφησής του από τα
φυτά. Με τον τρόπο αυτό λειτουργεί ένας έλεγχος αρνητικής ανάδρασης.

• (β') Οι ιζηματογενείς κύκλοι, όπως αυτοί του φωσφόρου και του θείου, είναι
λιγότερο πλήρεις και διαταράσσονται ευκολότερα από δράσεις τοπικού χαρακτήρα.
Τοπικές διακυμάνσεις στη δεξαμενή αποθήκευσης του φλοιού της Γης, ρυθμίζονται
δυσκολότερα καθώς η δεξαμενή εδώ, είναι σχετικά ανενεργή και ακίνητη όταν
συγκριθεί με την ατμόσφαιρα. Έτσι, αν κάποιο μέρος των θρεπτικών στη δεξαμενή
ανταλλαγής χαθεί στη δεξαμενή αποθήκευσης του φλοιού της Γης καθίσταται για
πολύ καιρό απρόσιτο στους οργανισμούς.

Ρυθμοί ανακύκλωσης των θρεπτικών. Ποικίλλουν σε μεγάλο βαθμό και χωρικά και
χρονικά. Οι σημαντικότεροι παράγοντες που επηρεάζουν το ρυθμό ανακύκλωσης είναι οι
ακόλουθοι:

• (α') Η φύση του στοιχείου. Ορισμένα θρεπτικά ανακυκλώνονται με γρηγορότερους

ρυθμούς από άλλα εξαιτίας των χημικών χαρακτηριστικών τους και του τρόπου που
αυτά χρησιμοποιούνται από τους οργανισμούς. Τα θρεπτικά των αέριων κύκλων
ανακυκλώνονται συνήθως γρηγορότερα από εκείνα των ιζηματογενών' κύκλων.

• (β') Ο ρυθμός ανάπτυξης των φυτών και των ζώων. Επηρεάζει το ρυθμό πρόσληψης
των θρεπτικών και την κυκλοφορία τους μέσα στα τροφικά δίκτυα.

• (γ') Ο ρυθμός αποσύνθεσης της οργανικής ύλης. Εξαρτάται, πρωτίστως, από το

κλίμα και τον τύπο του εδάφους. Σε εδάφη ευνοϊκά, όπως αυτά των θερμών και
υγρών περιοχών, οι αποδομητές οργανισμοί συναντώνται σε πυκνότητες της τάξης
των εκατομμυρίων ανά γραμμάριο εδάφους. Το γεγονός αυτό διευκολύνει την
ταχεία αποδόμηση της βιομάζας που με τη σειρά της έχει ως αποτέλεσμα τη
 γρήγορη απελευθέρωση θρεπτικών. Στις κρύες και υγρές περιοχές αντίθετα, τα
βακτήρια και οι μύκητες είναι λίγα και η αποδόμηση γίνεται με πιο αργούς
ρυθμούς. Στις περιπτώσεις αυτές ενδέχεται να παρατηρηθεί συσσώρευση
οργανικής ύλης εξαιτίας του αργού ρυθμού καταστροφής της. Ένας άλλος
παράγοντας που παίζει, επίσης, σημαντικό ρόλο στο ρυθμό αποδόμησης είναι η
οξύτητα του εδάφους. Τα αλκαλικά εδάφη γενικά, υποβοηθούν τη γρήγορη
αποδόμηση της οργανικής ύλης, ενώ τα όξινα, που δεν είναι ευνοϊκά για τα
βακτήρια, εμποδίζουν τη γρήγορη αποσύνθεση.

• (δ') Οι ανθρώπινες δραστηριότητες. Επηρεάζουν σημαντικά το ρυθμό ανακύκλωσης

των θρεπτικών. Η γεωργία, για παράδειγμα, όπως και η αποψίλωση των δασών
επηρεάζουν το ρυθμό με τον οποίο τα μεταλλικά θρεπτικά αποπλένονται από το
έδαφος με το νερό της βροχής και η καύση των ορυκτών καυσίμων απελευθερώνει
μεγάλες ποσότητες θείου και διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα.

Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΑΚΑ

Αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγμα αέριου βιογεωχημικού κύκλου καθώς η κύρια

δεξαμενή άνθρακα είναι το διοξείδιο του άνθρακα της ατμόσφαιρας. Ο άνθρακας είναι το
σημαντικότερο απλό στοιχείο της οργανικής χημείας και ανακυκλώνεται συνεχώς στα
βιοτικά και στα αβιοτικά μέρη των οικοσυστημάτων.

Ο κύκλος του άνθρακα έχει πολλά κοινά χαρακτηριστικά με άλλους βιογεωχημικούς

κύκλους, αλλά περισσότερο μοιάζει προς τη ροή της ενέργειας μέσα από ένα οικοσύστημα.
Ο κύκλος του άνθρακα είναι γενικά ένα πλήρες, καλά ρυθμιζόμενο σύστημα με αρκετούς
μηχανισμούς ανάδρασης, ώστε να εξασφαλίζεται ο πλήρης εφοδιασμός σε άνθρακα για την
ανάπτυξη των οργανισμών. Οι κύριοι οδοί του κύκλου φαίνονται στο σχήμα που ακολουθεί
Πρόσληψη του διοξειδίου του άνθρακα από τα φυτά. Το σύνολο σχεδόν του άνθρακα
εισέρχεται στο βιοτικό τμήμα των οικοσυστημάτων μέσω της άμεσης πρόσληψης
διοξειδίου του άνθρακα από τα φυτά. Το διοξείδιο του άνθρακα χρησιμοποιείται για την
παρασκευή σακχάρων και υδατανθράκων μέσω της φωτοσύνθεσης.

Ορισμένες από αυτές τις ουσίες, ενσωματώνονται στη δομή του φυτού, ενώ άλλες
χρησιμοποιούνται για την αναπνοή και το διοξείδιο του άνθρακα που περιέχουν
απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα. Η μισή περίπου ποσότητα του άνθρακα που έχει
αφομοιωθεί καταλήγει τελικά στο έδαφος με τη μορφή αποσυντιθέμενης οργανικής ύλης.

Οι συνολικές ποσότητες του άνθρακα που αφομοιώνονται από τα φυτά είναι πολύ μεγάλες.
Υπολογίζεται ότι σε ετήσια βάση, απορροφάται το 3% του συνολικού διοξειδίου του
άνθρακα της ατμόσφαιρας.

Η διέλευση του άνθρακα μέσα από τις τροφικές αλυσίδες. Ο άνθρακας που έχει
αφομοιωθεί στους ιστούς των φυτών μπορεί να διέλθει μέσα από τις τροφικές αλυσίδες
των οικοσυστημάτων. Οι μακριές τροφικές αλυσίδες είναι δυνατό να μεγαλώσουν τον
κύκλο σημαντικά. Ο άνθρακας επιστρέφει στην ατμόσφαιρα ως διοξείδιο του άνθρακα
μέσω της αναπνοής που συντελείται στο κάθε τροφικό επίπεδο. Τελικά, η νεκρή οργανική
ύλη είτε αποθηκεύεται στο σύστημα είτε περνάει στους αποδομητές.

Νεκρή οργανική ύλη.

• (α') Η νεκρή οργανική ύλη αποτελεί μια συμπληρωματική δεξαμενή άνθρακα στο
έδαφος. Ο περισσότερος άνθρακας που βρίσκεται στο έδαφος προέρχεται από το
επιφανειακό στρώμα των αποσυντιθέμενων φυτών (φύλλα, κλαδιά κ.λπ.)
σημαντική, όμως, είναι και η συνεισφορά των φυτικών ριζών που σαπίζουν, όπως
και των νεκρών ζώων.

• (β') Ο ρυθμός και η ταχύτητα αποδόμησης της οργανικής ύλης και συνεπώς και ο
ρυθμός απελευθέρωσης άνθρακα, ποικίλλουν αρκετά, ανάλογα με τη φύση του
οργανισμού. Τα δέντρα, για παράδειγμα, σαπίζουν πιο αργά από τα τρυφερά
ετήσια φυτά. Σε γενικές γραμμές, οι υδατάνθρακες, τα λίπη και οι πρωτεΐνες
αποδομούνται πολύ γρήγορα. Δομικά υλικά όπως η κυτταρίνη, απαιτούν
περισσότερο χρόνο. Άλλα υλικά παρουσιάζουν μεγάλη ανθεκτικότητα και
αποσυντίθενται πολύ αργά.

• (γ') Οργανισμοί που προκαλούν αποδόμηση όπως είναι τα βακτήρια, αλλά και
σαπροφάγοι οργανισμοί όπως οι γαιοσκώληκες υποβοηθούν τη διάσπαση της
νεκρής ύλης και απελευθερώνουν στην ατμόσφαιρα μέσω της αναπνοής τους
διοξείδιο του άνθρακα. Με τον τρόπο αυτό, η ανακύκλωση του άνθρακα στο
οικοσύστημα σε ετήσια βάση είναι πλήρης. Μέρος του άνθρακα αποθηκεύεται στο
σύστημα, η μεγαλύτερη ποσότητα, όμως, επιστρέφει μέσω της αναπνοής στην
ατμόσφαιρα.
Ορυκτά καύσιμα.

• (α') Κάτω από ειδικές συνθήκες, η νεκρή οργανική ύλη μπορεί να σχηματίσει
οργανικές εναποθέσεις όπως είναι η τύρφη και το κάρβουνο. Οι εναποθέσεις αυτές
αποτελούν μια πρόσθετη αποθήκη οργανικού άνθρακα. Ο άνθρακας αυτός μένει
εκτός κυκλοφορίας για μεγάλο χρονικό διάστημα, μπορεί, όμως, να ξαναγυρίσει
στην ατμόσφαιρα εάν τα καύσιμα αυτά καούν.

• (β') Η αυξημένη χρήση ορυκτών καυσίμων τα τελευταία χρόνια είχε ως αποτέλεσμα

τη γρήγορη επιστροφή μεγάλων ποσών διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα.
Παρ' όλο που ένα μέρος τους αφαιρείται με φυσικές διεργασίες υπάρχουν ενδείξεις
πως η συγκέντρωση του διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα μεγαλώνει και
πως δημιουργείται κάποια διατάραξη στον κύκλο του άνθρακα. Οι συνέπειες αυτού
του γεγονότος μπορεί να είναι πολλές και μια από αυτές, η σταδιακή μεταβολή του
παγκόσμιου κλίματος προς υψηλότερες θερμοκρασίες.

Ανταλλαγή μεταξύ της ατμόσφαιρας και της θάλασσας.

• (α') Το διοξείδιο του άνθρακα διαλύεται εύκολα στο θαλασσινό νερό. Εάν,
συνεπώς, η συγκέντρωση του διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα αυξηθεί,
μεγάλο μέρος του θα απορροφηθεί από τις θάλασσες. Παρ' όλη, όμως, τη ρύθμιση,
η μισή περίπου ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα που παράγεται από την καύση
των ορυκτών καυσίμων παραμένει στην ατμόσφαιρα. Αυτό συμβαίνει γιατί οι
ωκεανοί χρειάζονται σχεδόν διακόσια χρόνια για να αναμιχθούν, ώστε να
απορροφήσουν την επιπλέον ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα.

• (β') Το διοξείδιο του άνθρακα αντιδρά με το νερό, σχηματίζοντας ανθρακικά άλατα

και κυρίως ανθρακικό ασβέστιο (CaCO3). Το υλικό αυτό χρησιμοποιείται από
διάφορα ζώα όπως τα μύδια, τα στρείδια και κάποια είδη μικροφυκών και
πρωτόζωων για την κατασκευή του κελύφους τους. Μετά το θάνατο αυτών των
ζώων το ανθρακικό ασβέστιο μπορεί να διαλυθεί ή να ενσωματωθεί σε ιζήματα
σχηματίζοντας τελικά ανθρακικά πετρώματα όπως οι ασβεστόλιθοι και οι
δολομίτες.

Τα ανθρακικά πετρώματα, αποθηκεύοντας τον άνθρακα για εκατομμύρια χρόνια,

συμπεριφέρονται ως περιβαλλοντικοί ρυθμιστές. Ο άνθρακας αυτός μπορεί τελικά να
απελευθερωθεί ξανά ως διοξείδιο του άνθρακα, με τη διαδικασία της αποσάθρωσης.

Ηφαιστειακή δράση. Διοξείδιο του άνθρακα εκπέμπεται συνεχώς από τους κρατήρες των
ηφαιστείων. Η δράση τους προμηθεύει την ατμόσφαιρα με νέες ποσότητες άνθρακα από το
εσωτερικό της Γης.
 Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ

Αποτελεί παράδειγμα ιδιαίτερα σύνθετου αέριου κύκλου. Ο κύκλος του αζώτου είναι
πιθανότατα ο πληρέστερος όλων των κύκλων των θρεπτικών καθώς έχει πολλούς
αυτορυθμιζόμενους μηχανισμούς ανάδρασης. Το άζωτο είναι ένα στοιχείο που
παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον καθώς αποτελεί βασικό συστατικό στοιχείο και για τους
ζωντανούς οργανισμούς, αλλά και για την ατμόσφαιρα της οποίας αποτελείτο 80% κ.ο.
Όπως και στην περίπτωση του κύκλου του άνθρακα, η βασική δεξαμενή αποθήκευσης είναι
η ατμόσφαιρα και η δεξαμενή ανταλλαγής λειτουργεί ανάμεσα στους οργανισμούς και στο
έδαφος. Σε αντίθεση, όμως, με τον άνθρακα, η πρόσληψη του αζώτου από τα φυτά δεν
μπορεί να γίνει άμεσα από τον αέρα. Προτού γίνει διαθέσιμο στη δεξαμενή ανταλλαγής,
πρέπει να πάρει τη μορφή χημικών ενώσεων όπως είναι τα νιτρικά άλατα.
Η μετατροπή του ατμοσφαιρικού αζώτου σε νιτρικά άλατα.

Πραγματοποιείται

• (α') Μέσω της δράσης εξειδικευμένων οργανισμών. Είναι κυρίως τα βακτήρια, που
παίζουν και το σημαντικότερο ρόλο, τα μικροφύκη και οι μύκητες. Λειτουργούν είτε
μόνοι τους στο έδαφος είτε σε συνδυασμό με ένα φυτό, και κυρίως με αυτά της
οικογένειας των ψυχανθών όπως είναι το τριφύλλι. Η σχέση ανάμεσα σε ένα
βακτήριο που δεσμεύει το άζωτο (π.χ. το Rizobium) και σε ένα ψυχανθές σχηματίζει
εξογκώματα στις ρίζες, γνωστά ως ριζοφυμάτια. Μέσα σε αυτά, σχηματίζονται τα
νιτρικά τα οποία είτε χρησιμοποιούνται από τα φυτά είτε αποβάλλονται στο
έδαφος. Για το λόγο αυτό τα ψυχανθή είναι πολύ σημαντικά στις αμειψισπορές που
γίνονται για τη διατήρηση της γονιμότητας του εδάφους.

• β') Μέσω της δράσης των ηλεκτρικών εκκενώσεων. Η ηλεκτρική δραστηριότητα

κατά τη διάρκεια των καταιγίδων προκαλεί τη μετατροπή του ατμοσφαιρικού
αζώτου σε νιτρικά. Αυτός ο τύπος δέσμευσης είναι ελάσσονος σημασίας όταν
συγκριθεί με αυτόν που οφείλεται στις βιολογικές δραστηριότητες και συνεισφέρει
κατά ένα μικρό μόνο ποσοστό στη συνολική ποσότητα νιτρικών που κυκλοφορούν
στα οικοσυστήματα.

Η διέλευση των νιτρικών μέσα από τις τροφικές αλυσίδες.

Τα νιτρικά χρησιμοποιούνται από τα φυτά για τη σύνθεση των πρωτεϊνών τους. Προσλαμ-
βάνονται είτε απευθείας από τα ριζοφυμάτια, εάν υπάρχουν, είτε από το έδαφος. Τα
νιτρικά που αφομοιώνονται από τα φυτά για να σχηματίσουν τις πρωτεΐνες μπορούν, μέσω
των τροφικών αλυσίδων, να περάσουν στο οικοσύστημα. Μέσα σε κάθε ετεροτροφικό
επίπεδο, υπάρχει πάντα μερική απώλεια αζώτου, κατά την έκκριση νιτρικών ουσιών, με τα
ούρα και τα περιττώματα. Το αζωτούχο περιεχόμενο της οργανικής ύλης επιστρέφει τελικά
στο αβιοτικό τμήμα του οικοσυστήματος όταν αποσυντίθενται τα φυτά, τα ζώα και τα
απορρίμματα.

Η μετατροπή των πρωτεϊνών σε νιτρικά μέσα στο έδαφος.

• (α') Το άζωτο βρίσκεται μέσα στους ζωντανούς οργανισμούς, δεσμευμένο σε

μεγαλομοριακές ενώσεις πλούσιες σε ενέργεια. Η διάσπαση των πρωτεϊνών και
άλλων αζωτούχων ενώσεων σε νιτρικά, προσφέρει ενέργεια στους
μικροοργανισμούς. Η διαδικασία αυτή της απελευθέρωσης ενέργειας ονομάζεται
«αμμωνιοποίηση». Αποτελείται από πολλά στάδια, που το κάθε ένα
πραγματοποιείται με τη βοήθεια ειδικών βακτηρίων.

• (β') Οι πρωτεΐνες μετατρέπονται στην αρχή σε αμινοξέα από τα οποία

απελευθερώνονται τα μεταλλικά στοιχεία. Η διαδικασία αυτή γνωστή ως
ανοργανοποίηση απαιτεί τη δράση μεγάλου φάσματος βακτηρίων και μυκήτων.
 • (γ') Τα αμινοξέα στη συνέχεια αποδομούνται περαιτέρω, παράγοντας αμμωνία
(ΝΗ3) ή ιόντα αμμωνίου (ΝΗ4). Τα νιτροποιά βακτήρια, όπως το Nitrosomonas,
χρησιμοποιούν την ενέργεια της ένωσης αυτής και τη μετατρέπουν σε νιτρώδη
(ΝΟ2-).

• (δ') Τα νιτρώδη σε μεγάλες ποσότητες μπορεί να είναι τοξικά για τα φυτά. Τα

νιτρώδη του εδάφους, ωστόσο, μετατρέπονται συνήθως γρήγορα σε νιτρικά (ΝΟ3-)
με τη βοήθεια βακτηρίων. Τα νιτρικά είναι χημικά σταθερές ενώσεις, που μπορούν
να ξαναχρησιμοποιηθούν από τα φυτά, συμπληρώνοντας με τον τρόπο αυτό έναν
κύκλο μέσα στη δεξαμενή ανταλλαγής.

Η μετατροπή των νιτρικών αλάτων σε ατμοσφαιρικά άζωτο.

Στην περίπτωση που τα νιτρικά δεν απορροφηθούν από τα φυτά μπορεί να χαθούν από τη
δεξαμενή ανταλλαγής, με την αποδόμησή τους από τα απονιτροποιητικά βακτήρια που
απελευθερώνουν άζωτο στην ατμόσφαιρα. Τα βακτήρια αυτά ζουν σε μέρη όπου δεν
υπάρχει οξυγόνο όπως είναι οι εκβολές των ποταμών, οι βυθοί των εύφορων λιμνών,
τμήματα του θαλάσσιου βυθού και το βαλτώδες έδαφος. Τα απονιτροποιητικά βακτήρια
καταναλώνουν ενέργεια για τη μετατροπή των νιτρικών σε νιτρώδη, μετά σε αμμωνία και
τελικά σε άζωτο.

Η απομάκρυνση των νιτρικών του εδάφους μέσω της απόπλυσης.

• (α') Εάν τα νιτρικά δεν απορροφηθούν από τα φυτά μπορεί να ξεπλυθούν από το
έδαφος με τις βροχές (διαδικασία γνωστή ως απόπλυση). Με τον τρόπο αυτό τα
νιτρικά μεταφέρονται στα ποτάμια και τελικά χάνονται σε ρηχά θαλάσσια ιζήματα.

• (β') Σε ορισμένες περιοχές, όπως για παράδειγμα, έξω από τις ακτές του Περού,
υπάρχουν θαλάσσια ρεύματα που αναμιγνύουν το νερό και εμπλουτίζουν τα
θαλάσσια οικοσυστήματα. Τα νιτρικά μπορεί να διέλθουν στις θαλάσσιες τροφικές
αλυσίδες και να επιστρέψουν στη χέρσο με τα περιττώματα που πέφτουν από τα
θαλασσοπούλια.

• (γ') Η χρήση των συνθετικών νιτρικών λιπασμάτων έχει επιταχύνει τη διαδικασία

απώλειας των νιτρικών με την απόπλυση και έχει δημιουργήσει μια εν δυνάμει
ανισορροπία στο σύστημα.

• (δ') Εάν τα νιτρικά που βρίσκονται στα ρηχά θαλάσσια ιζήματα, δεν ανακυκλωθούν
ως γκουανό μπορεί να χαθούν σε βαθιά ιζήματα και να καταστούν απρόσιτα στη
δεξαμενή ανταλλαγής για εκατομμύρια χρόνια. Η απώλεια αυτή αντισταθμίζεται εν
μέρει από την απελευθέρωση αερίου αζώτου από τα ηφαίστεια.
 Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΦΩΣΦΟΡΟΥ

Αποτελεί παράδειγμα απλού ιζηματογενούς κύκλου που διαταράσσεται εύκολα. Τη

δεξαμενή αποθήκευσης του φωσφόρου την αποτελούν τα κρυσταλλικά πετρώματα των
φωσφορικών αλάτων, ενώ η δεξαμενή ανταλλαγής περιλαμβάνει την ανακύκλωση ανάμεσα
στους οργανισμούς, στο έδαφος και στα ρηχά θαλάσσια ιζήματα. Όπως στους
περισσότερους ιζηματογενείς κύκλους, έτσι και στον κύκλο του φωσφόρου δεν υπάρχει
αέρια φάση. Ο φώσφορος είναι ένα σχετικά σπάνιο στοιχείο στη φύση, αλλά σημαντικό για
την ανάπτυξη των φυτών και των ζώων. Για να αντεπεξέλθουν τη σπανιότητα αυτή, οι
οργανισμοί έχουν αναπτύξει μηχανισμούς συσσώρευσης φωσφόρου στους ιστούς τους σε
συγκεντρώσεις πολύ μεγαλύτερες από αυτές του αβιοτικού περιβάλλοντος. Ο φώσφορος
βρίσκεται στη φύση με τη μορφή φωσφορικών αλάτων. Τα άλατα αυτά βρίσκονται σε
ανόργανες ή σε οργανικές ενώσεις, και σε διαλυτή ή αδιάλυτη μορφή.
Η διέλευση των φωσφορικών αλάτων του εδάφους μέσα από τις τροφικές αλυσίδες.

• (α') Η οργανική φάση του κύκλου του φωσφόρου είναι πολύ απλή. Ποσότητες
φωσφόρου μπορεί να βρίσκονται στο έδαφος είτε με τη μορφή οργανικών ενώσεων
είτε ως ανόργανα άλατα. Και οι δύο αυτές μορφές μπορούν διαλυμένες να
απορροφηθούν από τα φυτά.

• (β') Τα φωσφορικά που έχουν απορροφηθεί χρησιμοποιούνται από τα φυτά για τη

σύνθεση των πρωτεϊνών τους και μπορούν να διέλθουν μέσα από τις τροφικές
αλυσίδες. Όταν τα φυτά και τα ζώα πεθάνουν, η διαδικασία της αποσύνθεσης των
σωμάτων τους και τα προϊόντα που εκκρίνουν τα βακτήρια και οι μύκητες
απελευθερώνουν ποσότητες φωσφορικών αλάτων πίσω στο έδαφος.

• (γ') Ορισμένα ανόργανα φωσφορικά άλατα ενδέχεται να ακινητοποιηθούν

προσωρινά στα σώματα των μικροοργανισμών που τα χρειάζονται για τροφή και
που, συνεπώς, ανταγωνίζονται ενεργά για αυτά, συχνά σε βάρος των φυτών. Ο
ακινητοποιημένος αυτός φώσφορος γίνεται ξανά διαθέσιμος για τα φυτά μετά το
θάνατο των μικροοργανισμών.

Η απόπλυση των φωσφορικών από το έδαφος.

• (α') Τα περισσότερα φωσφορικά του εδάφους γρήγορα επαναπορροφούνται από

τα φυτά. Ορισμένες ποσότητες δεσμεύονται σε αργιλικά ορυκτά, όπως οι
καολινίτες και κατακρατούνται στο έδαφος. Όπως, όμως, και στις άλλες
περιπτώσεις θρεπτικών, υπάρχει και εδώ ένας βαθμός απόπλυσης. Τα περισσότερα
φωσφορικά που μεταφέρονται με τα ύδατα απορροής από την ξηρά στη θάλασσα,
απορροφούνται τελικά στα ιζήματα των θαλασσών και χάνονται για τα χερσαία
οικοσυστήματα.

• β') Σημαντική δίοδο για τη γρήγορη επιστροφή του φωσφόρου από τα ρηχά
θαλάσσια ιζήματα αποτελούν οι αποθέσεις γκουανό. Ο ρόλος τους είναι ακόμα πιο
σημαντικός στην περίπτωση των φωσφορικών από ότι στην περίπτωση των
νιτρικών. Η επιστροφή, όμως, του φωσφόρου με αυτόν τον τρόπο, έχει έντονο
τοπικό χαρακτήρα και υπολογίζεται πως με τη διαδικασία αυτή, επιστρέφει στην
ξηρά λιγότερο από το 3% αυτού που χάθηκε. Αν τα φωσφορικά δεν ανακυκλωθούν
με τη βοήθεια των θαλασσίων ρευμάτων που προκαλούν ανάμιξη των νερών,
χάνονται σε βαθύτερα ιζήματα και ενσωματώνονται στα φωσφορικά πετρώματα.

Η απελευθέρωση των φωσφορικών από τα πετρώματα.

• (α') Η μείωση του φωσφόρου στη δεξαμενή ανταλλαγής αντισταθμίζεται πολύ αργά
στη φύση μέσω της απελευθέρωσής του από τα φωσφορικά πετρώματα. Η
απελευθέρωση αυτή συντελείται κυρίως με τη διάβρωση και την αποσάθρωση και
ενισχύεται με την ηφαιστειακή δράση. Η επιστροφή αυτή είναι πολύ αργή και
 ασταθής, πράγμα που σημαίνει πως ο κύκλος μπορεί εύκολα να διαταραχθεί. Οι
μηχανισμοί ρύθμισης που χαρακτηρίζουν τους αέριους κύκλους, εδώ απουσιάζουν.

• (β') Τα φωσφορικά πετρώματα εξορύσσονται για την παρασκευή φωσφορικών

λιπασμάτων. Ο φώσφορος που περιέχεται σε αυτά χάνεται γρήγορα από τη
δεξαμενή ανταλλαγής μέσω της απόπλυσης. Με τον τρόπο αυτό, ο άνθρωπος
επιταχύνει τους ρυθμούς απώλειας του διαθέσιμου φωσφόρου, καθιστώντας τον
κύκλο λιγότερο πλήρη. Η παραπάνω διαδικασία θα μπορούσε να προκαλέσει στο
μέλλον σοβαρές ελλείψεις στα αποθέματα φωσφόρου με σημαντικές επιπτώσεις
για τη γεωργία.

Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΘΕΙΟΥ

Αποτελεί ένα ακόμα παράδειγμα ιζηματογενούς κύκλου, σε αντίθεση, όμως, με τον

προηγούμενο, ο κύκλος αυτός διαθέτει και ατμοσφαιρική φάση. Τη βασική δεξαμενή
αποθήκευσης του θείου αποτελούντα θειικά πετρώματα, όπως ο γύψος, μικρές, όμως,
ποσότητες βρίσκονται και στην ατμόσφαιρα. Το θείο δεν είναι απαραίτητο για τα
οικοσυστήματα σε ποσότητες ανάλογες με αυτές του άνθρακα, του αζώτου ή του
φωσφόρου, ούτε αποτελεί περιοριστικό παράγοντα για την ανάπτυξη των οργανισμών.
Παρ' όλα αυτά, ο κύκλος του θείου είναι ζωτικής σημασίας για το γενικό μόρφωμα της
ανάπτυξης και της αποδόμησης. Σε πολλά από τα στάδιά του απαιτείται η δράση ειδικών
μικροοργανισμών, που ο καθένας τους εμπλέκεται σε συγκεκριμένες χημικές αντιδράσεις.

Η διέλευση των θειικών μέσα από τις τροφικές αλυσίδες.

Το θείο είναι αναγκαίο στους οργανισμούς για τη σύνθεση των πρωτεϊνών και των βιταμι-
νών τους. Τα φυτά προσλαμβάνουν το θείο κυρίως με τη μορφή θειικών (SΟ42-) από το
έδαφος. Μικρές, όμως, ποσότητες απορροφούνται και απευθείας από την ατμόσφαιρα ως
διοξείδιο του θείου (SΟ2).

Τα θειικά που βρίσκονται στα φυτά μπορεί να περάσουν μέσα από τις τροφικές αλυσίδες ή
να αποδομηθούν κατευθείαν μετά το θάνατο του φυτού. Και στις δύο περιπτώσεις, τα
θειικά απελευθερώνονται στο έδαφος μέσω της δράσης των βακτηρίων και των μυκήτων
που διασπούν τις πρωτεΐνες.
Οι μικροοργανισμοί μπορεί να ακινητοποιούν προσωρινά στα σώματά τους ορισμένα από
τα θειικά του εδάφους και να ανταγωνίζονται με αυτόν τον τρόπο τα φυτά. Η δράση αυτή
παρατείνει την οργανική φάση του κύκλου.

Απώλεια των θειικών από το έδαφος. Εάν τα θειικά δεν απορροφηθούν από τους
αυτότροφους οργανισμούς, μπορεί να χαθούν από το έδαφος. Αυτό συντελείται με δύο
κυρίως τρόπους.

• (α') Σταθερές απώλειες λαμβάνουν χώρα μέσω της απόπλυσης κυρίως σε εδάφη
φτωχά σε οργανικές ενώσεις.

• (β') Τα θειικά μπορεί να μετατραπούν με αναγωγή (προσθήκη υδρογόνου) σε

θειούχες ενώσεις. Με αυτή τη διαδικασία, που προκαλείται από αναγωγικά
βακτήρια, όπως το Desulfovibrio desulfiuicans, που ζουν σε αναερόβιες συνθήκες
(μέρη όπου δεν υπάρχει οξυγόνο όπως τα βαλτώδη εδάφη και η λάσπη στις
εκβολές των ποταμών), απελευθερώνεται οξυγόνο. Εάν σχηματιστεί υδρόθειο
(H2S), μπορεί να διαφύγει στην ατμόσφαιρα. Παρουσία σιδήρου, όμως, το
υδρόθειο μπορεί να μετατραπεί σε θειούχο σίδηρο, ένωση αδιάλυτη στο νερό.
Το απόθεμα θειικών στα πετρώματα.

• (α') Οι θειούχες ενώσεις που βρίσκονται στα ιζήματα και στο έδαφος, περικλείουν
χημική ενέργεια. Τα χημειοσυνθετικά βακτήρια, τα οποία μπορούν να
απελευθερώσουν αυτή την ενέργεια και να τη χρησιμοποιήσουν, μετατρέπουν τις
θειούχες ενώσεις σε θειικά οξειδώνοντάς τες (προσθέτοντας οξυγόνο).

Μερικά από τα θειικά μπορεί να επιστρέψουν στο έδαφος, κάποια άλλα, όμως,
ενσωματώνονται στα θειικά πετρώματα ή στο ανόργανο θείο των ορυκτών καυσίμων. Με
τον τρόπο αυτό επανεισάγονται στη δεξαμενή αποθήκευσης του κύκλου.

• (β') Ο σημαντικότερος φυσικός τρόπος επιστροφής των θειικών στη δεξαμενή

ανταλλαγής είναι η αποσάθρωση και η διάβρωση των πετρωμάτων. Τα ανόργανα
θειικά των πετρωμάτων ανάγονται μέσω της δράσης των βακτηρίων σε θειούχες
ενώσεις. Αυτές με τη σειρά τους οξειδώνονται για να σχηματίσουν τα θειικά του
εδάφους και να καταστήσουν με τον τρόπο αυτό το θείο και πάλι διαθέσιμο για τα
φυτά.

• (γ') Το θείο που βρίσκεται στη δεξαμενή αποθήκευσης μπορεί να απελευθερωθεί

στη δεξαμενή ανταλλαγής όταν κατά τη διάρκεια ηφαιστειακών εκρήξεων, εκλύεται
στην ατμόσφαιρα υδρόθειο. Ένας άλλος, ολοένα σημαντικότερος τρόπος
επιστροφής του θείου στη δεξαμενή ανταλλαγής είναι η καύση των ορυκτών
καυσίμων. Κατά τη διάρκεια της καύσης, το θείο που περιέχεται σε αυτά
οξειδώνεται και εκλύεται στην ατμόσφαιρα με τη μορφή διοξειδίου του θείου
(SO2).

Η ατμοσφαιρική φάση.

• (α') Η ατμόσφαιρα αποτελεί μια σημαντική επιπρόσθετη δεξαμενή θείου, που

βρίσκεται εκεί είτε με τη μορφή υδρόθειου που παράγεται από ηφαιστειακή δράση
ή από αναγωγικά βακτήρια είτε με τη μορφή διοξειδίου του θείου που εκλύεται
από την καύση των ορυκτών καυσίμων.

Η απελευθέρωση διοξειδίου του θείου μέσω της καύσης έχει προκαλέσει σημαντική
αύξηση στη συγκέντρωση του θείου στην ατμόσφαιρα, κυρίως στις αστικές και
βιομηχανικές περιοχές. Η αύξηση αυτή έχει δημιουργήσει μια εν δυνάμει ανισορροπία στον
κύκλο.

• (β') Από τη στιγμή που οι ενώσεις του θείου βρεθούν στην ατμόσφαιρα,
οξειδώνονται γρήγορα σε θειώδη (SΟ3) και θειικά (SO4). Οι διαδικασίες αυτές είναι
αποτέλεσμα χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν στον αέρα και δεν απαιτούν
παρουσία οργανισμών. Ορισμένες από αυτές τις ενώσεις του θείου
επαναπορροφούνται από τα φύλλα των φυτών, μερικές εναποτίθενται στο έδαφος
και άλλες ξεπλένονται από την ατμόσφαιρα με τη βροχή.

Τα θειώδη και τα θειικά μπορούν να αντιδράσουν με το νερό της βροχής και να

σχηματίσουν θειικό οξύ (H2SΟ4). Σε μικρές ποσότητες, η αντίδραση αυτή αποτελεί ένα
χρήσιμο τρόπο επιστροφής των θειικών στο έδαφος. Εάν, ωστόσο, το θειικό οξύ ξεπεράσει
κάποιες συγκεντρώσεις, μπορεί να έχει επιβλαβή αποτελέσματα, μεταβάλλοντας τις
συνθήκες μέσα στο οικοσύστημα.
Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑΣ

Βιολογική παραγωγικότητα. Η ροή της ενέργειας και η κυκλοφορία των θρεπτικών είναι
δυο ζωτικής σημασίας διαδικασίες για την ανάπτυξη των οργανισμών και τη λειτουργία των
οικοσυστημάτων. Παίζουν σημαντικό ρόλο στο ρυθμό παραγωγής νέας οργανικής ύλης,
που είναι γνωστή ως βιολογική παραγωγικότητα. Πρέπει να επισημάνουμε εδώ ότι υπάρχει
διαφορά ανάμεσα στην παραγωγικότητα, που είναι ο ρυθμός με τον οποίο παράγεται η
βιομάζα και στην ιστάμενη μάζα, που είναι η ποσότητα βιομάζας που υπάρχει μια ορισμένη
στιγμή στο οικοσύστημα. Η μελέτη της βιολογικής παραγωγικότητας αποτελεί ένα πολύ
σημαντικό κομμάτι της οικολογίας γιατί καταδεικνύει την αποδοτικότητα των διαφορετικών
τύπων οικοσυστημάτων και έχει μεγάλη σημασία για τη βελτίωση της παραγωγής στα
αγροτικά οικοσυστήματα που δημιουργεί ο άνθρωπος.

Βασικοί τύποι παραγωγικότητας. Υπάρχουν δύο τύποι παραγωγικότητας.

• (α') Η πρωτογενής παραγωγικότητα, η οποία αναφέρεται στην παραγωγή νέας

οργανικής ύλης στο επίπεδο των αυτότροφων οργανισμών (φυτά).

• (β') Η δευτερογενής παραγωγικότητα, η οποία αναφέρεται στην παραγωγή νέας

οργανικής ύλης στο επίπεδο των ετερότροφων οργανισμών (ζώα).

Ο καθένας από τους παραπάνω τύπους μπορεί να χωριστεί περαιτέρω στη μικτή και στην
καθαρή παραγωγικότητα.

• (γ') Η μικτή παραγωγικότητα είναι η συνολική ποσότητα της οργανικής ύλης που
παράγεται.

• (δ') Η καθαρή παραγωγικότητα είναι το ποσό της οργανικής ύλης που απομένει στο
οικοσύστημα, αφού μέρος της έχει καταναλωθεί για την απόκτηση της απαραίτητης
για την αναπνοή ενέργειας.

Αναφερόμαστε στη μικτή πρωτογενή παραγωγικότητα (συνολική ποσότητα υδατανθράκων

που παράγεται στα φυτά από τη φωτοσύνθεση) και στην καθαρή πρωτογενή
παραγωγικότητα (ποσότητα οργανικής ύλης που απομένει αφού ένα μέρος της
χρησιμοποιηθεί για την αναπνοή).

Άρα

Καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα = μικτή πρωτογενής – απώλειες αναπνοής.

Ομοίως...

Στη μικτή δευτερογενή παραγωγικότητα έχουμε τη συνολική ποσότητα οργανικής ύλης που
αφομοιώνεται από τα ζώα μέσω της τροφής τους, ενώ στην καθαρή δευτερογενή
παραγωγικότητα την ποσότητα της οργανικής ύλης που απομένει μετά την κατανάλωση
μέρους αυτής για την αναπνοή.

Καθαρή δευτερογενή παραγωγικότητα = μικτή δευτερογενής – απώλειες αναπνοής.

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ ΤΗΣ ΠΡΩΤΟΓΕΝΟΥΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑΣ

Οι λίγες λεπτομερείς ποσοτικές μελέτες που έχουν γίνει πάνω στην πρωτογενή
παραγωγικότητα, έχουν αποκαλύψει πολύ αργούς ρυθμούς. Η καθαρή πρωτογενής
παραγωγικότητα καθορίζεται από τους σχετικούς ρυθμούς της φωτοσύνθεσης (όταν
έχουμε παραγωγή υδατανθράκων) και της αναπνοής (όταν έχουμε κατανάλωση
υδατανθράκων). Για να κατανοήσουμε τους παράγοντες που περιορίζουν και ελέγχουν την
πρωτογενή παραγωγικότητα, πρέπει να εξετάσουμε τις δύο αυτές βασικές διεργασίες με
μεγαλύτερη λεπτομέρεια.

Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης.

• (α') Μικρό μόνο τμήμα της διαθέσιμης στα φυτά ηλιακής ενέργειας χρησιμοποιείται
στην πραγματικότητα για τη φωτοσύνθεση. Το μεγαλύτερο μέρος της ανακλάται,
περνάει μέσα από τα φυτά ή μετατρέπεται σε θερμότητα. Εκτιμάται ότι κατά
προσέγγιση, το 1-5% της συνολικής προσπίπτουσας στην επιφάνεια της βλάστησης
ενέργειας μετατρέπεται σε τροφή. Παρ' όλο που το ποσοστό αυτό είναι μικρό, η
ενέργεια που δεσμεύεται είναι αρκετή, ώστε να διατηρεί τη ζωή στη Γη.

• (β') Η χρήση της ηλιακής ενέργειας για τη σύνθεση υδατανθράκων κατά τη διάρκεια
της φωτοσύνθεσης γίνεται μέσα από πολλές και πολύπλοκες χημικές αντιδράσεις
όπου χρησιμοποιούνται διάφορα ένζυμα ως καταλύτες. Η συνολική αντίδραση
μπορεί να παρασταθεί συνοπτικά ως ακολούθως:

• (γ') Τα σάκχαρα που παράγονται κατά τη φωτοσύνθεση έχουν αρκετούς πιθανούς

προορισμούς. Μπορεί να αποθηκευτούν, αφού μετατραπούν σε σχετικά σταθερές
και πλούσιες σε ενέργεια ενώσεις όπως το άμυλο. Μπορεί να συνδυαστούν με
άλλα μόρια σακχάρων για το σχηματισμό εξειδικευμένων υδατανθράκων όπως η
κυτταρίνη ή μπορεί να συνδυαστούν με άλλες ενώσεις και θρεπτικά συστατικά για
το σχηματισμό των πολύπλοκων μορίων των πρωτεϊνών, των χρωστικών και των
ορμονών. Όλοι αυτοί οι μετασχηματισμοί και οι αντιδράσεις απαιτούν ενέργεια η
οποία αποκτάται από την αναπνοή.

Η διαδικασία της αναπνοής. Η αναπνοή είναι βασικά η αντίστροφη διαδικασία της

φωτοσύνθεσης. Περιλαμβάνει πολύπλοκες αντιδράσεις όπου χρησιμοποιούνται πολλά από
τα ένζυμα της φωτοσύνθεσης. Η συνολική αντίδραση μπορεί να παρασταθεί συνοπτικά ως
ακολούθως:
Υπό κανονικές συνθήκες η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι μέχρι και 30 φορές
ταχύτερη από την αναπνοή. Λαμβάνει, όμως, χώρα μόνο όταν υπάρχει φως. Σε όλα τα φυτά
ένα μεγάλο ποσοστό της ενέργειας χρησιμοποιείται στην αναπνοή. Το ποσοστό των
υδατανθράκων που καταναλώνονται για αυτό το σκοπό ποικίλλει από 10% ως 75% και
εξαρτάται από παράγοντες όπως το είδος και η ηλικία του φυτού.

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥΝ ΤΟ ΡΥΘΜΟ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ

Φως. Σημαντικό ρόλο παίζουν η ποιότητα (μήκος κύματος) και η ένταση του φωτός.

• (α') Η ηλιακή ενέργεια απορροφάται από τις χρωστικές του φυτού. Η ση-
μαντικότερη από αυτές είναι η χλωροφύλλη, που επειδή είναι πράσινη απορροφάει
στο κόκκινο και στο μπλε. Το πράσινο ανακλάται από τη χλωροφύλλη και δεν
μπορεί να χρησιμοποιηθεί από τα φυτά εκτός εάν διαθέτουν επιπρόσθετες
χρωστικές (συνήθως καφέ ή μπλε) οι οποίες μπορούν να απορροφούν το πράσινο
φως. Η ποιότητα, συνεπώς, ή το μήκος κύματος του φωτός που φτάνει στο φυτό
μπορεί να αποτελεί περιοριστικό παράγοντα στη φωτοσύνθεση.

• (β') Η ένταση του φωτός καθορίζει το πραγματικό ποσό της προσπίπτουσας στην
επιφάνεια του φυτού ενέργειας και συνεπώς το ποσό της ενέργειας που διατίθεται
για τη φωτοσύνθεση. Εργαστηριακές έρευνες έχουν δείξει ότι σε συνθήκες χαμηλού
φωτισμού, τα φυτά μπορούν να μετατρέπουν την απορροφούμενη ηλιακή ενέργεια
με μια απόδοση περίπου 20%. Κάτω από έντονο φωτισμό η απόδοση ελαττώνεται
προοδευτικά μέχρι το 8%.

Το φαινόμενο αυτό ισχύει για όλα τα φυτά που φωτοσυνθέτουν, από τα μικροφύκη μέχρι
τα μεγάλα δέντρα, και φαίνεται να οφείλεται στην αδυναμία εναρμόνισης του
φωτοσυνθετικού μηχανισμού με την αύξηση της εισερχόμενης ενέργειας. Ακόμα, όμως, και
σε περιπτώσεις άφθονου φωτισμού, άλλα απαραίτητα συστατικά όπως το διοξείδιο του
άνθρακα, μπορεί να περιορίζουν τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Εάν η ένταση του
φωτός είναι πολύ μεγάλη ενδέχεται να προκαλέσει βλάβες στο φυτό καταστρέφοντας τη
χλωροφύλλη του.

• (γ') Εάν όλες οι άλλες προϋποθέσεις ικανοποιούνται, το ποσό της φωτεινής

ενέργειας που μπορεί να χρησιμοποιήσει το φυτό καθορίζεται από το ποσό που
μπορεί να απορροφήσει, δηλαδή από την ποσότητα της υπάρχουσας χλωροφύλλης.
Ορισμένα είδη φυτών, όπως τα ψυχανθή και τα δημητριακά, είναι προσαρμοσμένα
να ζουν σε περιβάλλοντα υψηλής ηλιοφάνειας και περιέχουν ένα μεγάλο ποσοστό
φωτοσυνθετικών ιστών στα φύλλα τους. Άλλα φυτά περιέχουν μικρότερες
 ποσότητες φωτοσυνθετικών ιστών και συνεπώς έχουν λιγότερη χλωροφύλλη. Εάν
εκτεθούν σε υψηλής έντασης ακτινοβολία, η χλωροφύλλη τους γίνεται κορεσμένη
και δεν μπορεί να απορροφήσει όλο το φως που της διατίθεται.

Διοξείδιο του άνθρακα. Διαχέεται μέσα στο φυτό από την ατμόσφαιρα. Στα περισσότερα
φυτά η διάχυση αυτή συντελείται μέσα από τους πόρους των φύλλων τους γνωστούς ως
στόματα, τα οποία συνήθως είναι ανοιχτά κατά τη διάρκεια της ημέρας, ενώ τη νύχτα
κλείνουν. Η πρόσληψη του διοξειδίου του άνθρακα είναι παθητική διαδικασία, αλλά
επηρεάζεται από αρκετούς παράγοντες, κυρίως από τις σχετικές συγκεντρώσεις του αερίου
μέσα και έξω από το φυτό και από το άνοιγμα των στομάτων. Σε πολλές περιπτώσεις, το
διοξείδιο του άνθρακα που διαχέεται στο φυτό δεν είναι αρκετό για να χρησιμοποιηθεί το
σύνολο της ηλιακής ενέργειας που απορροφήθηκε από τη χλωροφύλλη. Με τον τρόπο αυτό
το διοξείδιο του άνθρακα συχνά αποτελεί περιοριστικό παράγοντα για τη φωτοσύνθεση.

Νερό. Εάν το φυτό δεν έχει αρκετό νερό, τα στόματά του κλείνουν και αρχίζει να
μαραίνεται. Κάτω από τέτοιες συνθήκες όλες οι μεταβολικές διαδικασίες του φυτού
συμπεριλαμβανομένης της φωτοσύνθεσης, επιβραδύνονται.

Θρεπτικά. Ένα φυτό, για να φωτοσυνθέσει αποδοτικά, πρέπει να έχει αρκετές ποσότητες
όλων των θρεπτικών που απαιτούνται για την παρασκευή της χλωροφύλλης και των
ενζύμων που παίρνουν μέρος στη φωτοσύνθεση. Από αυτή την άποψη, είναι σημαντικά
πολλά ιχνοστοιχεία ή μικροθρεπτικά. Το μαγνήσιο, για παράδειγμα, συμμετέχει στο
σχηματισμό ενός πολύ σημαντικού τμήματος του μορίου της χλωροφύλλης.

Θερμοκρασία. Ο ρυθμός όλων των χημικών διαδικασιών επηρεάζεται από

τη θερμοκρασία. Ο κανόνας του Hoff μας λέει ότι για κάθε αύξηση της θερμοκρασίας κατά
10°C (18°F), η ταχύτητα μιας χημικής αντίδρασης διπλασιάζεται. Αυτό είναι εν μέρει μόνο
σωστό όσον αφορά στις χημικές αντιδράσεις των οργανικών ενώσεων, που η ταχύτητα τους
γενικά αυξάνεται, μέχρι μια μέγιστη τιμή στη βέλτιστη θερμοκρασία, ενώ πέραν της
θερμοκρασίας αυτής η ταχύτητα γρήγορα ελαττώνεται. Στις υψηλές θερμοκρασίες, τα
ένζυμα που βοηθούν την αντίδραση καθίστανται ανενεργά.

Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΔΟΜΗΣ ΚΑΙ ΤΗΣ ΣΥΝΘΕΣΗΣ ΤΗΣ ΚΟΙΝΟΤΗΤΑΣ ΣΤΗΝ ΠΡΩΤΟΓΕΝΗ
ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ

Η πρωτογενής παραγωγικότητα μπορεί να παρουσιάζει έντονες διαφοροποιήσεις ακόμα

και ανάμεσα σε οικοσυστήματα που λειτουργούν κάτω από πανομοιότυπες κλιματικές και
εδαφικές συνθήκες. Το φαινόμενο αυτό είναι κυρίως αποτέλεσμα της διαφοράς στη
σύνθεση και τη δομή των κοινοτήτων τους.

Είδος και ηλικία του φυτού. Οι ρυθμοί ανάπτυξης των διαφορετικών ειδών που
ανταγωνίζονται μεταξύ τους μέσα στο ίδιο οικοσύστημα, μπορεί να διαφέρουν σημαντικά.
Επιπλέον, η παραγωγικότητα μεταβάλλεται με την ηλικία. Τα περισσότερα φυτά,
παρουσιάζουν μέγιστη παραγωγικότητα σε νεαρή ηλικία. Η γρήγορη ανάπτυξη στη αρχή,
παρουσιάζει πλεονεκτήματα από οικολογική άποψη, καθώς βοηθάει στον ανταγωνισμό. Το
κριθάρι, για παράδειγμα, έχει τη δυνατότητα να μετατρέπει σε τροφή το 14% σχεδόν της
προσπίπτουσας ηλιακής ακτινοβολίας κατά τη διάρκεια των λίγων πρώτων μηνών της
ανάπτυξης του.

Οι υψηλοί αυτοί ρυθμοί παραγωγικότητας διατηρούνται για μικρό μόνο χρονικό διάστημα.
Καθώς αυξάνεται το μέγεθος του φυτού, τα ποσά ενέργειας που απαιτούνται για τη
συντήρηση του μεγαλώνουν. Με την ωρίμανση του φυτού, το ποσοστό της μικτής
πρωτογενούς παραγωγικότητας που απομένει ως πλεόνασμα για την καθαρή πρωτογενή
παραγωγικότητα σταδιακά ελαττώνεται (Σχ. 11).

Σκίαση. Το γεωμετρικό σχήμα των φυτών και η πυκνότητα τους παίζουν σημαντικό ρόλο
στην αποδοτικότητα του οικοσυστήματος. Το καλαμπόκι, για παράδειγμα, όπως και το
ζαχαροκάλαμο είναι από το πιο αποδοτικά και παραγωγικά καλλιεργούμενα φυτά. Έχουν
σχετικά πλατιά και όρθια φύλλα, ώστε να συνδυάζουν τη μέγιστη έκθεση φωτοσυνθετικής
επιφάνειας με την ελάχιστη αμοιβαία σκίαση.

Στα σύνθετα φυσικά οικοσυστήματα, όπως είναι τα δάση, μπορεί να υπάρχουν αρκετοί
όροφοι βλάστησης όπως η κόμη των δέντρων, ο όροφος του στρώματος των θάμνων και
ένας όροφος χαμηλών φυτών στο έδαφος του δάσους. Το ποσό της ηλιακής ενέργειας που
είναι διαθέσιμο για τα παραεδαφιαία αυτά στρώματα καθορίζεται από χαρακτηριστικά της
κόμης όπως είναι το σχήμα των δέντρων, το ύψος τους και η ανακλαστικότητα του
φυλλώματος τους.
Βασικές διεργασίες δευτερογενούς παραγωγικότητας

Η μικτή δευτερογενή ςπαραγωγικότητα προκύπτει από το συνολικό ποσό της οργανικής

ύλης που αφομοιώνεται από τα ζώα. Εκφράζει την οργανική ύλη που περνάει στην
επιφάνεια του πεπτικού συστήματος. Η τροφή μπορεί να αποθηκευτεί σε μορφή
υδατανθράκων, πρωτεϊνών, λιπών, να μετασχηματιστεί σε σχετικά απλές ενώσεις ή να
μετασχηματιστεί σε πιο σύνθετα οργανικά μόρια. Εφόσον τα ζώα δεν παράγουν τα ίδια την
τροφή τους, αντιμετωπίζουν το πρόβλημα της μετατροπής των υλικών που λαμβάνουν ως
τροφή, σε κατάλληλα υλικά ώστε να χρησιμοποιηθούν στο δικό τους σώμα.

Θρέψη των φυτοφάγων. Η πέψη της τροφής είναι δυσκολότερη για τα φυτοφάγα
συγκριτικά με τα σαρκοφάγα, όχι μόνο επειδή χρειάζεται να μετατρέπουν τη φυτική ύλη σε
ζωική, αλλά και επειδή χρειάζεται να αποδομούν τα κυτταρινικά κυτταρικά τοιχώματα των
φυτών, προτού το περιεχόμενο των κυττάρων αυτών γίνει χωνεύσιμο.

Η κυτταρίνη είναι μια πολύ ανθεκτική ουσία την οποία πολύ λίγα ζώα όπως τα ξυλοφάγα
σκαθάρια μπορούν να χωνέψουν από μόνα τους. Τα περισσότερα φυτοφάγα ζώα
χρειάζονται την παρουσία μικροοργανισμών (κυρίως αναερόβια βακτήρια και πρωτόζωα)
στο πεπτικό τους σύστημα για το σπάσιμο της κυτταρίνης σε μικρότερα μόρια, που στη
συνέχεια θα χρησιμοποιήσουν. Η διαδικασία αυτή απαιτεί αρκετό χρόνο και για αυτό η
τροφή γενικά παραμένει στα σώματα των φυτοφάγων περισσότερο χρόνο από ότι στα σώ-
ματα των σαρκοφάγων. Τα φυτοφάγα ζώα μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες ανάλογα
με τη θέση του πεπτικού συστήματος στο οποίο γίνεται η χώνευση της κυτταρίνης.

• (α') Μηρυκαστικά. Στα ζώα αυτά, στα οποία περιλαμβάνονται τα βοοειδή, τα

πρόβατα, οι αντιλόπες και οι καμήλες, οι μικροοργανισμοί που χωνεύουν την
κυτταρίνη βρίσκονται μέσα στο πεπτικό τους σύστημα. Τα στομάχια των
μηρυκαστικών συχνά χωρίζονται σε τέσσερα τμήματα, το μεγαλύτερο από τα οποία
ονομάζεται προστόμαχος. Αυτό λειτουργεί ως ένας χώρος ζύμωσης, για την πέψη
της κυτταρίνης.

• (β') Μη μηρυκαστικά. Στα φυτοφάγα αυτά ζώα όπως είναι τα ποντίκια, οι λαγοί και
οι σκίουροι, οι μικροοργανισμοί που χωνεύουν την κυτταρίνη βρίσκονται μέσα σε
ένα μικρό σάκο που ονομάζεται τυφλό έντερο (caecum) και ο οποίος βρίσκεται στο
σημείο όπου συνδέονται το παχύ και το λεπτό έντερο. Η θέση αυτή είναι λιγότερο
αποδοτική διότι η διάσπαση συμβαίνει μετά το στομάχι και συνεπώς τα προϊόντα
της πέψης έχουν μικρότερες πιθανότητες να απορροφηθούν.

Επιπλέον τα μη μηρυκαστικά ζώα έχουν λιγότερους μικροοργανισμούς από τα μηρυκαστικά

για την πέψη της κυτταρίνης. Ορισμένα ζώα έχουν ξεπεράσει το πρόβλημα αυτό περνώντας
την τροφή τους μέσα από το πεπτικό τους σύστημα δύο φορές μια διαδικασία γνωστή ως
ελαφριά πέψη. Η τροφή, για παράδειγμα, που τρώνε οι λαγοί χωνεύεται μόνο κατά ένα
μέρος κατά τη διάρκεια του πρώτου περάσματος της μέσα από το πεπτικό σύστημα. Στη συ-
νέχεια αποβάλλεται από την έδρα με τη μορφή σβώλων, οι οποίοι ξανατρώγονται για να
συμπληρωθεί η πέψη.
Η διατροφή των σαρκοφάγων οργανισμών. Οι σαρκοφάγοι οργανισμοί δεν μπορούν να
χωνέψουν καθόλου την κυτταρίνη. Η τροφή που αποκτούν από τα σώματα των φυτοφάγων
οργανισμών έχει ήδη μετατραπεί σε ζωική ύλη και έχει γενικά υψηλότερη θερμιδική αξία
από τη φυτική ύλη. Καθώς η οργανική ύλη ανεβαίνει στα τροφικά επίπεδα, μετατρέπεται
σε μόρια τροφής υψηλότερου ενεργειακού περιεχομένου.

Η αναπνοή των ετερότροφων οργανισμών. Η αναπνοή είναι αυτή που παρέχει την
απαιτούμενη ενέργεια για τη διεξαγωγή όλων των απαραίτητων μεταβολικών διεργασιών
στους φυτοφάγους και στους σαρκοφάγους οργανισμούς. Σε όλα τα ζώα, η αποδοτικότητα
στη μετατροπή της ενέργειας είναι χαμηλή και έτσι στο κάθε τροφικό επίπεδο, τα ποσά
ενέργειας που χάνονται από το οικοσύστημα είναι μεγάλα. Οι απώλειες από την αναπνοή
συνεισφέρουν σημαντικά στη μικτή δευτερογενή παραγωγικότητα μέσα στα
οικοσυστήματα, τα πραγματικά ποσά, όμως, ποικίλλουν ανάλογα με τη θέση του ζώου στην
τροφική αλυσίδα. Ζώα όπως οι λύκοι που βρίσκονται σε υψηλά τροφικά επίπεδα,
χρειάζονται να καταναλώνουν σχετικά περισσότερη ενέργεια στη μετακίνηση για την
ανεύρεση θηράματος, από την ενέργεια που καταναλώνουν ζώα χαμηλότερων τροφικών
επιπέδων, όπως τα κουνέλια, για να φάνε την τροφή τους.

Οικολογική αποδοτικότητα

Εκφράζει την απόδοση της μεταφοράς της ενέργειας από το ένα τροφικό επίπεδο στο
επόμενο

Μικτή οικολογική αποδοτικότητα: (Cp/Ce) *100

Cp θερμιδικό περιεχόμενο θηράματος που καταναλώθηκε από τον θηρευτή

Ce θερμιδικό περιεχόμενο τροφής που καταναλώθηκε από το θήραμα

Αποδοτικότητα τροφικής αλυσίδας:

Αποτελεί πιο εκλεπτυσμένο τρόπο μέτρησης της μικτής οικολογικής αποδοτικότητας

Αποδοτικότητα τροφικής αλυσίδας = (Cp/Cs) *100

Cp θερμιδικό περιεχόμενο θηράματος που καταναλώθηκε από τον θηρευτή

Cs θερμιδικό περιεχόμενο τροφής που προσφέρθηκε στο θήραμα, χωρίς απαραίτητα να

έχει καταναλωθεί από αυτό.

Μετρήσεις της οικολογικής αποδοτικότητας. Έχουν γίνει προσπάθειες για τη μέτρηση της
οικολογικής αποδοτικότητας και στο εργαστήριο και μέσα στα φυσικά συστήματα. Το 1959,
ο Slobodkin εξέτασε τις αλληλεπιδράσεις σε μια απλή υδατική τροφική αλυσίδα που
απαρτίζεται από: Παραγωγούς, φυτοφάγους, σαρκοφάγους
Βρήκε ότι η μέγιστη μικτή οικολογική αποδοτικότητα που μπορούσε να επιτύχει το
σύστημα κυμαινόταν γύρω στο 13%. Το υπόλοιπο ποσοστό της ενέργειας χανόταν κατά τη
διάρκεια της μεταφοράς. Ο Slobodkin βρήκε ότι όταν το σύστημα μεταβαλλόταν με τρόπο
που να μεγαλώνει ο ρυθμός της «θήρευσης» (υπερβόσκηση των φυτοφάγων οργανισμών),
η μικτή οικολογική αποδοτικότητα ελαττωνόταν κατά 75%, επειδή χανόταν η ενέργεια των
παραγωγών.

Οι λίγες μελέτες που έγιναν σε φυσικά συστήματα, υποδεικνύουν πως οι τιμές της μικτής
οικολογικής αποδοτικότητας σπάνια υπερβαίνουν το 10%. Αυτό είναι πολύ σημαντικό,
αφού σημαίνει πως σε ένα τυπικό οικοσύστημα το 90% περίπου της ενέργειας χάνεται
ανάμεσα στα τροφικά επίπεδα μιας τροφικής αλυσίδας βόσκησης. Ακόμα και στα πιο
παραγωγικά νεανικά στάδια ανάπτυξης, η απόδοση της μεταφοράς ενέργειας στα ζώα,
σπάνια είναι μεγαλύτερη από 35%. Μπορεί αρχικά να φανεί περίεργη η τόσο χαμηλή
αποδοτικότητα της παραγωγικότητας στα οικοσυστήματα, πρέπει, όμως, να έχουμε υπόψη
μας ότι στο σύστημα ασκούνται πολλές εξελικτικές πιέσεις. Σε προτεραιότητα ως προς την
οικολογική αποδοτικότητα τίθενται επιλεκτικές δυνάμεις για αναπαραγωγή, διαφυγή από
τους θηρευτές ή διατήρηση της χωροκράτειας.

Επιπτώσεις στο μήκος των τροφικών αλυσίδων. Έχουμε ήδη επισημάνει ότι ο αριθμός των
κρίκων μιας τροφικής αλυσίδας περιορίζεται από τη διαφυγή της ενέργειας και μέσα αλλά
και ανάμεσα στα τροφικά επίπεδα. Η ύπαρξη ενός είδους σε ένα τροφικό επίπεδο
εξαρτάται όχι μόνο από την ικανότητα του να αφομοιώνει αρκετή ενέργεια που θα
αντισταθμίζει τις απώλειες εξαιτίας της αναπνοής και της θήρευσης, αλλά, επίσης, και από
το αν διαθέτει αρκετή καθαρή παραγωγικότητα που του επιτρέπει να αναπτυχθεί.

Από τη στιγμή που η μικτή οικολογική αποδοτικότητα των περισσότερων οικοσυστημάτων

είναι μόνο 10%, η διαθέσιμη στους οργανισμούς ενέργεια ελαττώνεται εκθετικά με το
πέρασμά της από τις τροφικές αλυσίδες (βλ. Σχ. 12). Εάν η ενέργεια που χρειάζονται οι
οργανισμοί στο κάθε τροφικό επίπεδο ελαττωνόταν με τον ίδιο τρόπο, οι τροφικές
αλυσίδες θα μπορούσαν να έχουν έναν απεριόριστο αριθμό κρίκων. Στην πραγματικότητα,
όμως, συμβαίνει ακριβώς το αντίθετο. Οι οργανισμοί που βρίσκονται στα υψηλά τροφικά
επίπεδα τείνουν να χάνουν περισσότερη ενέργεια στην αναπνοή από τους οργανισμούς στα
χαμηλότερα τροφικά επίπεδα.
Οι τιμές του Πίνακα 1 δείχνουν ότι καθώς ανεβαίνουμε στα τροφικά επίπεδα, οι
ενεργειακές απαιτήσεις των οργανισμών, γενικά αυξάνονται. Συνεπώς, η καθαρή
παραγωγικότητα των υψηλών τροφικών επιπέδων είναι μικρή και ο αριθμός των κρίκων
στις τροφικές αλυσίδες περιορισμένος.
Ένα όριο επιβάλλεται όταν οι οργανισμοί φτάσουν να έχουν μηδενική καθαρή
παραγωγικότητα. Στα περισσότερα μικρά οικοσυστήματα (όπως, για παράδειγμα, στην
περίπτωση της Cedar Lake Bog του Πίνακα 1) αυτό συμβαίνει στο επίπεδο των σαρκοφάγων
ζώων πρώτης τάξης, αλλά ακόμα και στα μεγάλα παραγωγικά οικοσυστήματα, σπάνια
υπάρχουν περισσότερα από πέντε τροφικά επίπεδα.

ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΕΣ ΑΠΟΔΟΤΙΚΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ΑΛΥΣΙΔΩΝ ΒΟΣΚΗΣΗΣ ΚΑΙ ΑΠΟΔΟΜΗΣΗΣ

Συγκριτικές αποδόσεις. Οι τροφικές αλυσίδες βόσκησης και αποδόμησης διαφέρουν

σημαντικά στις οικολογικές αποδόσεις τους. Είναι, συνεπώς, σημαντικό όταν εξετάζεται η
λειτουργία ενός οικοσυστήματος να καθορίζεται το ποσοστό της ενέργειας που ρέει μέσα
από κάθε τροφική αλυσίδα. Στις περισσότερες περιπτώσεις η τροφική αλυσίδα
αποδόμησης είναι πολύ λιγότερο αποδοτική από την τροφική αλυσίδα βόσκησης.

Οι οργανισμοί που αποσυνθέτουν είναι πολύ ενεργητικοί, παράγουν μεγάλα ποσά

θερμότητας κατά την αναπνοή τους και έτσι απελευθερώνουν πολύ ενέργεια από το
οικοσύστημα. Σε πολλά χερσαία οικοσυστήματα όπως, για παράδειγμα, στα δάση (βλ. Σχ.
13), η τροφική αλυσίδα αποσύνθεσης παίζει ένα σημαντικό ρόλο στη μεταφορά της
ενέργειας μέσα από τα τροφικά επίπεδα. Στις περιπτώσεις αυτές, ένα μεγάλο ποσοστό της
συνολικής διαφυγής ενέργειας από το οικοσύστημα οφείλεται σε απώλειες ενέργειας από
την τροφική αλυσίδα αποσύνθεσης.

Αντίθετα, στην πλειοψηφία των θαλάσσιων οικοσυστημάτων, όπως σε αυτό που

παριστάνεται στο Σχ. 13, οι τροφικές αλυσίδες αποσύνθεσης μεταφέρουν ένα μικρότερο
ποσοστό της συνολικής ενεργειακής ροής. Οι απώλειες, ωστόσο, εξαιτίας της αναπνοής
εξακολουθούν να είναι μεγάλες όταν συγκριθούν με αυτές της τροφικής αλυσίδας
βόσκησης.

Αναερόβιες και αερόβιες τροφικές αλυσίδες αποδόμησης. Η οικολογική αποδοτικότητα

της τροφικής αλυσίδας αποδόμησης εξαρτάται από πολλούς παράγοντες όπως είναι η
θερμοκρασία και η οξύτητα, κυρίως, όμως, επηρεάζεται από το ενεργειακό περιεχόμενο της
σαπρομάζας. Κάτω από αερόβιες συνθήκες, οι αποδομητές χρησιμοποιούν την κανονική
διαδικασία της αναπνοής για να απελευθερώσουν ενέργεια. Σε πολλές, ωστόσο, περιοχές
όπου συσσωρεύεται η σαπρομάζα (π.χ. στο βυθό των λιμνών) παρατηρείται έλλειψη
οξυγόνου. Στις περιπτώσεις αυτές το σπάσιμο των οργανικών ενώσεων και η
απελευθέρωση ενέργειας πρέπει να γίνεται υπό αναερόβιες συνθήκες.

Ένας από τους σημαντικότερους τρόπους είναι η ζύμωση κατά την οποία τα μεγάλα μόρια
διασπώνται σε μικρότερα χωρίς την προσθήκη οξυγόνου. Η ενέργεια που απελευθερώνεται
είναι πολύ μικρότερη από εκείνη που προκύπτει από αερόβιες διεργασίες, είναι, όμως,
αρκετή για το μεταβολισμό των αποδομητών. Η ζύμωση καταλήγει σε μερική διάσπαση της
οργανικής ύλης που με τη σειρά της οδηγεί σε συσσώρευση μη αποσυντιθέμενης
σαπρομάζας. Αυτό σημαίνει ότι η μικτή οικολογική αποδοτικότητα της αναερόβιας
τροφικής αλυσίδας αποσύνθεσης είναι μικρότερη από αυτήν της αερόβιας, διότι μεγάλο
μέρος της ενέργειας της τροφής δεν περνάει στα επόμενα τροφικά επίπεδα.

ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΤΡΗΣΗΣ ΤΗΣ ΠΡΩΤΟΓΕΝΟΥΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑΣ

Επειδή η πρωτογενής παραγωγικότητα είναι μια διαδικασία με μεγάλη οικολογική

σημασία, πρέπει να δώσουμε προσοχή και στον τρόπο μέτρησης της. Η γνώση των τεχνικών
μέτρησης δίνει μια εικόνα των προβλημάτων που ανακύπτουν όταν συγκρίνουμε τις τιμές
που προκύπτουν από μελέτες διαφορετικών οικοσυστημάτων, και μας βοηθάει να
κατανοήσουμε γιατί δεν έχουν γίνει πολλές εργασίες ποσοτικού χαρακτήρα. Οι
περισσότερες μετρήσεις γίνονται έμμεσα, και βασίζονται σε μεγέθη όπως είναι το ποσό της
παραγόμενης ύλης, το ποσό της πρώτης ύλης που καταναλώνεται ή το ποσό των
παραπροϊόντων που απελευθερώνονται. Πρέπει να έχουμε υπόψη ότι σε όλες τις
παραπάνω περιπτώσεις οι διεργασίες και τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης εξισορροπούνται
εν μέρει από εκείνα της αναπνοής.

Η μέθοδος του θερισμού.

• (α') Με αυτή τη μέθοδο προσδιορίζεται το βάρος της νέας ύλης που παρήχθη από
τα φυτά. Εκφράζεται είτε άμεσα ως ξηρό βάρος είτε έμμεσα ως θερμιδική αξία. Και
στις δύο, όμως, περιπτώσεις, η μέτρηση γίνεται ανά μονάδα επιφάνειας και ανά
μονάδα χρόνου. Από τη στιγμή που μετράται το πραγματικό βάρος της νέας ύλης, η
μέθοδος του θερισμού αποτελεί μια μέθοδο μέτρησης της καθαρής πρωτογενούς
παραγωγικότητας.

• (β') Η μέθοδος αυτή είναι περισσότερο κατάλληλη για τη μελέτη χερσαίων

οικοσυστημάτων όπου δεν ασκείται βόσκηση, όπως, για παράδειγμα,
στιςκαλλιέργειες των ετήσιων φυτών. Μπορεί να εφαρμοστεί, επίσης, και σε φυσι-
κά οικοσυστήματα όπου κυριαρχούν ετήσια φυτά και η βόσκηση δεν είναι έντονη.

Κάτω από τις συνθήκες αυτές, είναι προτιμότερο οι δειγματοληψίες της παραγωγικότητας
να γίνονται ανά χρονικά διαστήματα σε σειρά σταθμών σε όλη τη διάρκεια της αυξητικής
περιόδου αντί για μία γενική εκτίμηση στο τέλος της περιόδου. Και αυτό γιατί στα φυσικά
οικοσυστήματα τα φυτά έχουν το κάθε ένα διαφορετική διάρκεια ζωής. Έτσι, ορισμένα
ενδέχεται να μαραθούν πριν το τέλος της περιόδου και να μη συνυπολογιστούν στην
παραγωγικότητα.

Η μέθοδος του θερίσματος είναι απλή, αλλά αφήνει πολλά περιθώρια λάθους, θα πρέπει,
για παράδειγμα, να συμπεριληφθούν στη μέτρηση όλα τα ριζικά συστήματα. Στην πράξη,
επίσης, όλα τα οικοσυστήματα περιλαμβάνουν φυτοφάγους οργανισμούς ακόμα και αν
πρόκειται για τα απαρατήρητα έντομα που τρέφονται από τα σπαρτά.

Η μέθοδος του οξυγόνου (μέθοδος της διαφανούς και σκουρόχρωμης φιάλης).

(α') Επειδή το οξυγόνο αποτελεί παραπροϊόν της φωτοσύνθεσης, υπάρχει συγκεκριμένη
σχέση ανάμεσα στην παραγωγικότητα και στην ποσότητα οξυγόνου που απελευθερώνεται
από ένα φυτό. Μέρος αυτού, ωστόσο, καταναλώνεται στην αναπνοή, γεγονός που πρέπει
να λαμβάνεται υπόψη στους υπολογισμούς. Η μέτρηση του οξυγόνου εφαρμόζεται κυρίως
στις περιπτώσεις των υδατικών οικοσυστημάτων όπου κύριοι παραγωγοί είναι τα
μικροφύκη.

(β') Από το ίδιο βάθος παίρνουμε δύο ίσα δείγματα νερού (που περιέχουν μικροφύκη). Το
ένα δείγμα τοποθετείται σε μια διαφανή φιάλη, ενώ το άλλο τοποθετείται σε μια φιάλη
σκούρου χρώματος. Αφού μετρήσουμε το περιεχόμενο τους σε οξυγόνο τις σφραγίζουμε
και τις ξαναγυρνάμε στο αρχικό βάθος.

(γ') Οι δύο φιάλες αφήνονται στο ίδιο σημείο για 1 ως 12 ώρες. Κατά το χρονικό αυτό
διάστημα, το περιεχόμενο τους σε οξυγόνο μεταβάλλεται. Στη σκουρόχρωμη φιάλη γίνεται
αναπνοή με κατανάλωση οξυγόνου, ενώ στη διαφανή γίνεται και αναπνοή και
φωτοσύνθεση. Εφόσον η φωτοσύνθεση έχει γρηγορότερους ρυθμούς από την αναπνοή, το
οξυγόνο που παράγεται είναι περισσότερο από αυτό που καταναλώνεται κατά την
αναπνοή. Και στις δύο περιπτώσεις οι ρυθμοί της αναπνοής θεωρούνται ίσοι.

(δ') Μετά την πάροδο συγκεκριμένου χρόνου ξαναμετράμε το περιεχόμενο σε οξυγόνο των
δύο φιαλών. Το οξυγόνο που παρήχθη από τη φωτοσύνθεση είναι ίσο με το οξυγόνο που
μετρήσαμε στη διαφανή φιάλη συν αυτό που καταναλώθηκε στη σκουρόχρωμη από την
αναπνοή. Η μέτρηση του παραγόμενου οξυγόνου μας προσφέρει μια ένδειξη της
πρωτογενούς παραγωγικότητας των μικροφυκών.

(ε') Η παραπάνω τεχνική χρησιμοποιείται ευρύτατα στα υδατικά οικοσυστήματα,

παρουσιάζει, όμως, αρκετά μειονεκτήματα. Ένα από αυτά είναι ότι μπορεί να εφαρμοστεί
μόνο για τους μικρού μεγέθους παραγωγούς. Επιπλέον, προϋποθέτει πως η αναπνοή
προχωράει με τους ίδιους ρυθμούς στο φώς όπως και στο σκοτάδι. Η αναπνοή και η
φωτοσύνθεση, όμως, έχουν πολλά ένζυμα (που καταλύουν τις διάφορες αντιδράσεις)
κοινά, πράγμα που συσχετίζει τις ταχύτητες των δύο αυτών διαδικασιών και κάνει την
παραπάνω παραδοχή αμφισβητήσιμη.

Μέθοδοι του διοξειδίου του άνθρακα. Κατά τη φωτοσύνθεση καταναλώνεται διοξείδιο του
άνθρακα και έτσι το ποσό που απορροφάται από τα φυτά μπορεί να ληφθεί ως ένδειξη της
πρωτογενούς παραγωγικότητας. Όπως και στην περίπτωση του οξυγόνου, η επίδραση της
αναπνοής πρέπει να ληφθεί υπόψη.

Η μέτρηση του διοξειδίου του άνθρακα αποτελεί κατάλληλη μέθοδο εκτίμησης της
πρωτογενούς παραγωγικότητας των χερσαίων οικοσυστημάτων. Μπορεί να εφαρμοστεί σε
απλά φύλλα, σε φυτά, ακόμη και σε ολόκληρες κοινότητες. Δυο είναι οι κύριες τεχνικές που
εν γένει χρησιμοποιούνται.

• (α') Η μέθοδος του εγκλεισμού είναι κατάλληλη για μετρήσεις που αφορούν σε
τμήματα φυτών ή σε ολόκληρα φυτά μικρού, όμως, μεγέθους. Κατ' αρχάς
επιλέγονται δύο δείγματα με όσο το δυνατό μεγαλύτερο βαθμό ομοιότητας. Το ένα
 δείγμα εσωκλείεται σε ένα ανοιχτόχρωμο δοχείο, ενώ το άλλο σε σκουρόχρωμο.
Αντίθετα με ότι γίνεται στη μέθοδο του οξυγόνου, ο αέρας εδώ επιτρέπεται να
μπαίνει και να βγαίνει από τα δοχεία μέσα από σωλήνες.

Το ποσό του διοξειδίου του άνθρακα που καταναλώνεται κατά τη φωτοσύνθεση,

προσδιορίζεται με τη μέτρηση των συγκεντρώσεων του διοξειδίου του άνθρακα στον αέρα
που περνάει μέσα από τους σωλήνες προς και από το κάθε δοχείο. Θα είναι ίσο με το
άθροισμα του διοξειδίου που παρήχθη στο σκουρόχρωμο δοχείο (διοξείδιο από την
αναπνοή) και αυτού που καταναλώθηκε στο διαφανές (διοξείδιο που απορροφήθηκε κατά
τη φωτοσύνθεση, αλλά παρήχθη κατά την αναπνοή).

Η μέθοδος αυτή παρουσιάζει τα ίδια μειονεκτήματα με την προηγούμενη. Τα δείγματα

θερμαίνονται με συνέπεια να μεταβάλλονται οι ρυθμοί της φωτοσύνθεσης και της
αναπνοής.

• (β') Ορισμένα από τα μειονεκτήματα της μεθόδου του εγκλεισμού αποφεύγονται

με τη χρήση της μεθόδου μέτρησης του διοξειδίου του άνθρακα, επειδή στην
περίπτωση αυτή οι μετρήσεις γίνονται χωρίς δοχεία. Οι μετρήσεις του διοξειδίου
του άνθρακα γίνονται με αισθητήρες, οι οποίοι είναι τοποθετημένοι σε κάθετο
σωλήνα όρθιο μέσα στην κοινότητα με τέτοιο τρόπο που η κορυφή του να
βρίσκεται σε υψηλότερο σημείο από τα φυτά.

Οι μεταβολές των συγκεντρώσεων του διοξειδίου του άνθρακα μέσα και επάνω από την
κοινότητα μπορούν να ληφθούν ως ένδειξη της παραγωγικότητας. Κατά τη διάρκεια της
νύχτας, η συγκέντρωση του διοξειδίου του άνθρακα μέσα στην κοινότητα αυξάνεται
εξαιτίας της αναπνοής, ενώ τη μέρα ελαττώνεται εξαιτίας της φωτοσύνθεσης. Οι διαφορές
ανάμεσα στις ημερήσιες και τις νυχτερινές συγκεντρώσεις δείχνουν το ποσό του διοξειδίου
που χρησιμοποιήθηκε για τη φωτοσύνθεση.

Η αεροδυναμική αυτή μέθοδος δείχνει να παρουσιάζει πολλές δυνατότητες μελλοντικής

ανάπτυξης, παρουσιάζει, όμως, το σημαντικό μειονέκτημα ότι μπορεί να εφαρμοστεί μόνο
σε συνθήκες άπνοιας. Ο άνεμος διώχνει το διοξείδιο του άνθρακα και παραποιεί τις
ενδείξεις.

Η μέθοδος της οξύτητας. Στα υδατικά οικοσυστήματα η οξύτητα του νερού είναι
συνάρτηση του διαλυμένου σε αυτό διοξειδίου του άνθρακα. Οι μεταβολές στην οξύτητα
μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως δείκτης παραγωγικότητας. Η σχέση ανάμεσα στην
οξύτητα και στο διαλυμένο διοξείδιο του άνθρακα είναι αρκετά σύνθετη και γι' αυτό οι
εκάστοτε ερμηνείες πρέπει να αφορούν στο συγκεκριμένο μόνο οικοσύστημα. Η μέθοδος
αυτή μπορεί να παράγει αρκετά λάθη, επειδή την οξύτητα του νερού ενδέχεται να την
επηρεάζουν και άλλοι παράγοντες (όπως π.χ. η περιεκτικότητα σε θρεπτικά).

Η εξάντληση των πρώτων υλών. Η παραγωγικότητα μπορεί να μετρηθεί με βάση το ρυθμό

εξάντλησης πρώτων υλών όπως τα νιτρικά και τα φωσφορικά. Με τη μέθοδο αυτή μετράται
η καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα του οικοσυστήματος ιδιαίτερα στα μεγάλα υδατικά
οικοσυστήματα όπως οι λίμνες και οι ανοιχτές θάλασσες όπου τα θρεπτικά συσσωρεύονται
κατά τη διάρκεια του χειμώνα και καταναλώνονται την άνοιξη.
Το κύριο μειονέκτημα της μεθόδου είναι ότι η κατανάλωση των πρώτων υλών μπορεί να
αναπληρώνεται από την επάνοδο τους μέσα από την ανακύκλωση των θρεπτικών.

Ραδιενεργοί ανιχνευτές. Με τη μέθοδο αυτή εισάγεται στο οικοσύστημα γνωστή ποσότητα

«σημασμένου» υλικού το οποίο μπορεί να ταυτοποιηθεί από την ακτινοβολία του. Στις
διαθέσιμες ποσότητες διοξειδίου του άνθρακα μπορεί, για παράδειγμα, να εισαχθεί
ραδιενεργός άνθρακας [14C]. Στη συνέχεια παρακολουθείται η αφομοίωση του από τα
φυτά, που προσφέρει μια ακριβή εκτίμηση της παραγωγικότητας.

Η τεχνική αυτή είναι δαπανηρή και απαιτεί πολύπλοκο εξοπλισμό, το κύριο πλεονέκτημά
της, όμως, είναι ότι μπορεί να εφαρμοστεί σε ένα ευρύ φάσμα οικοσυστημάτων και η
διαταραχή που προκαλεί στο σύστημα είναι πολύ μικρότερη σε σχέση με άλλες μεθόδους.

Η μέθοδος της χλωροφύλλης. Η παραγωγικότητα συνδέεται με το ποσό της υπάρχουσας

χλωροφύλλης. Ο λόγος αφομοίωσης για ένα φυτό ή ένα οικοσύστημα είναι ο ρυθμός της
παραγωγικότητας ανά γραμμάριο χλωροφύλλης. Η συγκέντρωση της χλωροφύλλης μπορεί
να προσδιοριστεί μέσα από σχετικά απλές διαδικασίες που απαιτούν την εξαγωγή των
χρωστικών από τα φυτά. Το συνολικό ποσό χλωροφύλλης ανά μονάδα επιφάνειας είναι
γενικά μεγαλύτερο στα χερσαία οικοσυστήματα από ότι στα υδατικά.

Αν γνωρίζουμε το λόγο αφομοίωσης, τη συγκέντρωση της χλωροφύλλης και το ποσό της

ηλιακής ενέργειας που φτάνει στα φυτά, τότε μπορούμε να υπολογίσουμε τη μικτή
πρωτογενή παραγωγικότητα.

Η τεχνική αυτή παρουσιάζει δυνατότητες εφαρμογής σε πολλά οικοσυστήματα.

Η ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΦΥΣΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Αιτίες μεταβολής της πρωτογενούς παραγωγικότητας.

Διάφορες μετρήσεις της πρωτογενούς παραγωγικότητας στα φυσικά οικοσυστήματα

δείχνουν μεγάλες αποκλίσεις της παραγωγικότητας και στο χώρο και στο χρόνο. Οι
διαφορές αυτές μπορούν να αποδοθούν σε τρεις βασικές αιτίες.

• (α') Ένταση και διάρκεια της ηλιακής ακτινοβολίας. Οι ετήσιες εισροές της ηλιακής
ενέργειας επάνω στον πλανήτη ποικίλλουν σημαντικά, παρουσιάζοντας τις μέγιστες
τιμές στους τροπικούς και τις ελάχιστες στους πόλους. Οι μέγιστες, συνεπώς,
δυνατότητες ετήσιας παραγωγικότητας παρουσιάζονται στους τροπικούς και
ελαττώνονται με την αύξηση του γεωγραφικού πλάτους. Σε εποχιακό επίπεδο, η
χαμηλή ενεργειακή εισροή των εύκρατων περιοχών αντισταθμίζεται εν μέρει από
τις μεγάλης διάρκειας ημέρες του καλοκαιριού. Εάν ληφθούν υπόψη μόνο οι
θερινοί μήνες, η εισροή ενέργειας στα εύκρατα γεωγραφικά πλάτη είναι αρκετά
υψηλή.

• β') Περιβαλλοντικοί περιορισμοί. Ακόμα και στην περίπτωση που η ηλιακή ενέργεια
είναι άφθονη, η πρωτογενής παραγωγικότητα μπορεί να περιορίζεται από
περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως είναι η έλλειψη νερού, οι χαμηλές
θερμοκρασίες και η ανεπάρκεια θρεπτικών. Οι περιβαλλοντικοί αυτοί έλεγχοι στην
 κατανομή και τη λειτουργία των οργανισμών εξετάζονται με λεπτομέρεια στα
Κεφάλαια 5 και 6 μπορούμε, όμως, προς το παρόν να πούμε πως τα θερμά κλίματα
είναι περισσότερο παραγωγικά από τα ψυχρά και τα υγρά περισσότερο
παραγωγικά από τα ξηρά.

• (γ') Σύνθεση και δομή της κοινότητας. Όπως επισημάναμε παραπάνω στο ίδιο
Κεφάλαιο (βλ. Σχ. 11 και 12), παράγοντες όπως η παρουσία ορισμένων ειδών, το
σχημάτων φυτών ή η απόσταση μεταξύ τους έχουν ιδιαίτερη επίδραση στην
πρωτογενή παραγωγικότητα.

Εκτιμήσεις της παραγωγικότητας στα φυσικά οικοσυστήματα. Όλες σχεδόν οι μετρήσεις

που έχουν γίνει στα φυσικά οικοσυστήματα έδειξαν πολύ χαμηλούς ρυθμούς μικτής
πρωτογενούς παραγωγικότητας. Στα 1963, ο αμερικάνος Ε.Ρ. Odum, αποπειράθηκε να
παρουσιάσει μια γενική εκτίμηση της μικτής πρωτογενούς παραγωγικότητας σε ορισμένα
επιλεγμένα οικοσυστήματα του κόσμου. Τα αποτελέσματά του, που είναι σήμερα ευρέως
αποδεχτά, έδειξαν ότι ορισμένοι τύποι οικοσυστημάτων είναι σχετικά μη παραγωγικοί, ενώ
άλλοι παρουσιάζουν μία εκπληκτική γονιμότητα.

• (α') Σχετικά μη παραγωγικά (άγονα) οικοσυστήματα. Περιλαμβάνουν ορισμένα

τμήματα ανοιχτής θάλασσας και τις ερήμους. Η παραγωγικότητα είναι μικρότερη
από 0.1 g/m2/ημέρα.
 • (β') Μετρίως παραγωγικά οικοσυστήματα. Περιλαμβάνουν τις ημιερημι-κές
λιβαδικές εκτάσεις, τις θαλάσσιες ακτές, τις ρηχές λίμνες και τα ξηρά δάση. Η
παραγωγικότητα κυμαίνεται από 1 έως 10 g/m2/ημέρα.

• (γ') Πολύ παραγωγικά οικοσυστήματα. Περιλαμβάνουν τις εκβολές των ποταμών, τα

κοραλλιογενή συστήματα, τα υγρά δάση, τις προσχωσιγενείς (αλλουβιακές)
πεδιάδες και τις εντατικά καλλιεργούμενες αγροτικές περιοχές. Η παραγωγικότητα
κυμαίνεται από 10 ως 20 g/m2/ημέρα.

Ο Odum βρήκε ότι μερικές φορές, και για μικρές χρονικές περιόδους, σε ορισμένες
πειραματικές καλλιέργειες ή σε ρυπασμένα ύδατα παρουσιάζονται ρυθμοί
παραγωγικότητας μεγαλύτεροι των 20g/m2/ημέρα.

Γενικές επισημάνσεις γύρω από την παραγωγικότητα των οικοσυστημάτων. Από τα

δεδομένα του Odum και άλλων μελετητών, έχουν σχηματοποιηθεί ορισμένα γενικά
πρότυπα της παγκόσμιας κατανομής της πρωτογενούς παραγωγικότητας.

• (α') Ένα πολύ μεγάλο ποσοστό της επιφάνειας της γης ανήκει στην κατηγορία της
χαμηλής παραγωγικότητας, είτε λόγω έλλειψης νερού (όπως στις έρημους) είτε
λόγω ανεπάρκειας θρεπτικών (όπως στη θάλασσα).

• (β') Η παραγωγικότητα των ωκεανών είναι αισθητά χαμηλότερη από αυτή της
χέρσου παρά τη μεγαλύτερη έκταση και τη γονιμότητά τους. Οι αιτίες της
διαφοροποίησης αυτής είναι αρκετές. Οι κυριότερες είναι το μεγαλύτερο ποσοστό
φωτός που απορροφάται και ανακλάται από το νερό από ότι από την ατμόσφαιρα,
το μεγάλο ποσοστό ενέργειας που καταναλώνεται στην αναπνοή από το
φυτοπλαγκτόν και η ανεπάρκεια των θρεπτικών, ιδιαίτερα στα επιφανειακά
στρώματα.

• (γ') Τα περισσότερο παραγωγικά οικοσυστήματα είναι πολύ ανοιχτά συστήματα

που διαθέτουν μεγάλες δυνατότητες επικοινωνίας με άλλα οικοσυστήματα. Οι
εκβολές, για παράδειγμα, τα έλη και οι κοραλλιογενείς ύφαλοι δέχονται μεγάλες
εισροές από τα παρακείμενα συστήματα. Τα ημίκλειστα συστήματα που διαθέτουν
περισσότερο αυτάρκεις κύκλους θρεπτικών είναι γενικά λιγότερο παραγωγικά.

• (δ') Φαίνεται πως υπάρχει ένα καθορισμένο ανώτατο όριο στην αποδοτικότητα με
την οποία η ηλιακή ενέργεια μπορεί να δεσμευτεί και να χρησιμοποιηθεί για την
παραγωγικότητα σε οιαδήποτε μεγάλη κλίμακα. Αυτό το μέγιστο έχει ήδη
επιτευχθεί σε ορισμένα φυσικά οικοσυστήματα όπως είναι οι κοραλλιογενείς
ύφαλοι.

Η ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΑΓΡΟΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Εκτιμήσεις της παραγωγικότητας.

• (α') Η μέση αξιοποίηση της ηλιακής ενέργειας που γίνεται από τα φυσικά
οικοσυστήματα είναι από 2 ως 7 φορές μεγαλύτερη της αντίστοιχης εκμετάλλευσης
που γίνεται από μια μέση καλλιέργεια. Το γεγονός αυτό έχει μεγάλη σημασία
 καθώς είναι ξεκάθαρο ότι τα περισσότερα από τα σύγχρονα μορφώματα της
παραγωγής τροφής είναι μη αποδοτικά.

Μετρήσεις της πραγματικής καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας που έγιναν στα

πλαίσια του Διεθνούς Βιολογικού Προγράμματος (ΙΒΡ) το 1975 έδειξαν πως είναι λίγα τα
φυσικά οικοσυστήματα που προσεγγίζουν έστω, τα θεωρητικά όρια της παραγωγικότητας.
Όταν τα φυσικά συστήματα αντικαθίστανται από καλλιέργειες, η αποδοτικότητα συνήθως
ελαττώνεται. Η μέση παγκόσμια παραγωγικότητα στις καλλιέργειες των δημητριακών, για
παράδειγμα, κυμαίνεται γύρω στα 2 g/m2/ημέρα, τιμή αρκετά μικρή αν συγκριθεί με την
παραγωγικότητα των περισσότερων φυσικών συστημάτων.

Οι τιμές της πραγματικής καθαρής παραγωγικότητας προσεγγίζουν τις θεωρητικές μόνο σε

συγκεκριμένα τροπικά αγροτικά συστήματα, όπως στις καλλιέργειες των ζαχαροκάλαμων,
και σε ορισμένες εντατικές αγροτικές καλλιέργειες των εύκρατων περιοχών (Πίν. 2). Σε
ετήσια βάση, η μέση αποδοτικότητα της μικτής παραγωγικότητας σε τροπικές καλλιέργειες,
χωρίς άρδευση, κυμαίνεται ανάμεσα στο 0.5% και στο 1%.

• (β') Σε οιαδήποτε κλιματική περιοχή τα αγροτικά συστήματα που εκμεταλλεύονται

πληρέστερα την ηλιακή ενέργεια είναι εκείνα τα οποία διαθέτουν μια ετήσια
καλλιέργεια με πυκνή κομοστέγη. Στις μεσογειακές περιοχές της Ευρώπης, για
παράδειγμα, το μικτό σύστημα δέντρων και χλόης, που αποτελούν τα ελαιόδεντρα
με το σιτάρι και το κριθάρι από κάτω, είναι πολύ αποδοτικό. Η πλειοψηφία
αντίθετα των δυτικών τεχνικών καλλιέργειας τείνει να αφήνει μεγάλα κενά
διαστήματα ανάμεσα στα φυτά. Το γεγονός αυτό οδηγεί σε ελάττωση της
ποσότητας της χλωροφύλλης ανά μονάδα χώρου που εκτίθεται στην ηλιακή
ακτινοβολία και έτσι η εκμεταλλεύσιμη ενέργεια καθίσταται και αυτή μικρότερη.

• (γ') Όλες οι μετρήσεις της παραγωγικότητας στη γεωργία αποκαλύπτουν

επιπρόσθετες προσφορές ενέργειας. Οι καλλιέργειες απαιτούν κατανάλωση
 πρόσθετης ενέργειας με μορφή καυσίμων για τις μηχανές (τρακτέρ), αλλά και
ενέργειας για την παρασκευή λιπασμάτων και εντομοκτόνων. Όταν όλα αυτά
ληφθούν υπόψη, η γεωργία φαίνεται πως είναι ακόμα λιγότερο αποδοτική.

Συνέπειες για την ανθρώπινη διατροφή.

• (α') Εφόσον η πραγματική παραγωγικότητα των φυσικών και των αγροτικών

συστημάτων είναι χαμηλή, θα περίμενε κανείς να υπάρχουν αρκετές δυνατότητες
για αύξηση της απόδοσης. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί με την ελαχιστοποίηση των
περιοριστικών παραγόντων (π.χ. με την άρδευση όταν το νερό είναι αυτό που
περιορίζει την παραγωγικότητα), με την αναπαραγωγή καλλιεργειών που έχουν
μεγαλύτερες αποδόσεις και με τη βελτίωση των γεωργικών τεχνικών, ώστε να
κατακρατούνται, για παράδειγμα, οι μέγιστες ποσότητες ηλιακής ενέργειας ανά
μονάδα επιφάνειας και παράλληλα να ελαχιστοποιείται η αμοιβαία σκίαση των
φυτών. Η πλειοψηφία των ειδικών εκφράζει αμφιβολίες για το αν η συνδυασμένη
χρήση των μεθόδων αυτών μπορεί να υπερδεκαπλασιάσει την παραγωγή τροφής,
αύξηση που κατά προσέγγιση ισοδυναμεί με το ρυθμό της πληθυσμιακής αύξησης
σήμερα.

• (β') Η μειωμένη αποδοτικότητα της πρωτογενούς παραγωγικότητας στη γεωργία

επιτείνεται από το γεγονός ότι μεγάλο μέρος του πληθυσμού καταλαμβάνει
δευτερογενή τροφικά επίπεδα. Είδαμε στα προηγούμενα ότι μεγάλο ποσοστό της
ενέργειας χάνεται όταν περνάει μέσα από την τροφική αλυσίδα. Ένα στρέμμα
καλλιέργειας σιτηρών μπορεί να συντηρήσει πολύ περισσότερους ανθρώπους από
ότι τα ζώα που ζουν από ένα στρέμμα τριφυλλιού. Παρ' όλο που η καθαρή
πρωτογενής παραγωγικότητα των μικρών σε ηλικία βοοειδών μπορεί να φτάσει το
35%, το νούμερο αυτό πέφτει στο 11% όταν τα ζώα μεγαλώσουν.

Η αυξανόμενη πίεση στα παγκόσμια αποθέματα τροφής μπορεί να υποχρεώσει τον

άνθρωπο να κοντύνει τις τροφικές αλυσίδες και να αξιοποιήσει περισσότερο διαθέσιμο
χώρο για βρώσιμα φυτά.