Bir erkek ötücü kuşun ötüşü, tıpkı insan konuşması gibi yaşamın erken dönemlerinde

gerçekleşen, aşamalar halinde gerçekleşen ve işitsel rehberlik gerektiren bir sesli

öğrenme sürecinin cilalanmış ürünüdür. Kuş cıvıltısı ve konuşma arasındaki belirgin
bir fark, belirli ötücü kuş türlerinin yetişkin şarkısının sağır edici tarafından
değiştirilmemesi, oysa işitme olmadan konuşmanın bozulmasıdır. Kuş cıvıltısı ve
insan konuşması, daha önce düşünülenden daha fazla benzer olabilir, ancak, son
kanıtlar [1] , [2] , [3] , [4] , yetişkin kuşların duydukları şeyle aynı olmadığında
şarkılarını ayarlamak için işitsel geri bildirim kullandıklarını öne sürüyor. bekliyorlar.
Hem şarkı hem de konuşma öğrenimi, erken bir algısal aşamayla başlar. Duyusal
edinim olarak bilinen hassas bir dönemde, genç bir erkek ötücü kuş, büyüyüp dişiler
için cinsel açıdan çekici olan "iyi" bir şarkı üretebilmek için kendi türünden yetişkin
bir erkeğin şarkısını dinlemeli ve ezberlemelidir. bir yetişkin. Duyusal edinimi, duyu-
motor öğrenme takip eder - insan yavrusunun gevezeliklerini anımsatan 'alt şarkı' ile
başlayan bir şarkı provası, ardından yavru kuşun ezberlenmiş modelle kendi şarkısını
eşleştirdiği 'plastik' şarkı.
Şarkı üretiminin duyu-motor öğreniminin altında yatan sinirsel süreçler, kuşun kendi
şarkısı ile ezberlenmiş modeli arasındaki farkları tespit etmek için işitsel geri
bildirimi kullanan bir "karşılaştırıcı" ve eşleşmeyi iyileştirmek için ses çıkışını
değiştirebilen sonuçta ortaya çıkan bir hata sinyalini içerir. Bu süreç, daha önce
değişken olan şarkı basmakalıp hale geldiğinde veya "kristalleştiğinde" cinsel
olgunlukta doruğa ulaşır, öyle ki her şarkı nöbeti, aynı düzenli tek veya çok notalı
hece dizisinden oluşturulan özdeş motiflerden veya tümcelerden oluşur. Ak taçlı serçe
gibi "yaşı sınırlı öğrenenler" olarak adlandırılan ötücü kuş türlerinde, şarkı öğrenimi
hayatın bu ilk dönemiyle sınırlıdır ve bundan sonra yeni notalar öğrenilmez.
Artık klasikleşen bir çalışmada, Konishi [5] plastik şarkı söyleyen yavru beyaz taçlı
serçeleri veya kristalize şarkı söyleyen yetişkin kuşları sağırlaştırdı ve plastik şarkı
döneminde duyu-motor öğrenmenin işitsel geri bildirime dayandığını, oysa yetişkin
şarkılarının buna dayanmadığını gösterdi. İnsan konuşmasından bariz bir farkla, bu
ve diğer bulgular, şarkı bir kez mükemmelleştirildiğinde, işitsel geri bildirimden
bağımsız olarak motor sistem tarafından bir teyp gibi okunan merkezi bir model
oluşturan programın oluşturulduğu hipotezine götürür. Devam eden seçmelerin
yetişkin kuşların ötüşü için gerçekten önemli olduğuna dair ilk ipuçları, daha fazla
yaş sınırlaması olan öğrenciler üzerinde çalışıldığında ortaya çıkmaya başladı ve
zebra ispinozu [2] ve Bengal ispinozu [3] , [4] gibi bazılarında ortaya çıktı., daha önce
kristalize olan şarkılar sağırlaştıktan sonra bozuldu.
Bu bulgular, gelişim sırasında bir kuşun kendi şarkısını ezberlenmiş bir modelle
karşılaştırmasını sağlayan seçmelerin yetişkinlerde de önemli olduğunu
düşündürdü. Bununla birlikte, yetişkinlikte seçmelerin ana etkisi, şarkıyı
değiştirmekten çok sürdürmek gibi görünüyor. Sağırlaştırma, karşılaştırmaların
yapılabileceği işitsel sinyalleri kalıcı olarak ortadan kaldırdığından ve bu nedenle
herhangi bir karşılaştırıcı için doğru "geçerliliği" sağlamayabileceğinden veya
azaltacak veya kapatacak kadar dramatik olabileceğinden, böyle bir sürdürme rolünü
göstermenin en iyi yolu olmayabilir. herhangi bir hata düzeltme sistemini
kapatın. Son olarak, geri alınamaz olduğu için, sağırlaştırma deneysel olarak geri
dönüşü olmayan tek yönlü bir sokaktır.
Şimdi, Leonardo ve Konishi [1], yetişkin bir kuşun şarkı söylerken duyduğu sesleri
bozarak, zebra ispinozunun olgun işleyişini ortaya çıkarmak için işitsel ve vokal-
motor sistemine ustaca meydan okudu. Leonardo, kuşun kendi seslendirmesiyle
örtüşecek şekilde biraz gecikmeli olarak o şarkının kaydedilmiş alıntılarını
yayınlamak için kuşun şarkısı tarafından tetiklenen bilgisayar kontrollü bir sistem
geliştirdi. Böylece, kuş ne zaman şarkı söylese alışılmadık bir şey duyar - kendi
şarkısının ve alıntıların bozuk bir kombinasyonu. Bu yaklaşımın iki büyük gücü,
prosedürün invaziv olmaması ve tersine çevrilebilir olmasıdır; bu, yazarların,
bilgisayar tarafından üretilen sesler durdurulduğunda şarkıdaki herhangi bir
değişikliğin tersine dönüp dönmeyeceğini test etmelerine olanak tanır.
Bu yeni işitsel geri bildirime maruz kalma, beş yetişkin zebra ispinozundan dördünün
önceden kristalize olmuş şarkılarını önemli ölçüde değiştirmesine neden oldu. Hem
şarkının genel organizasyonunda hem de bireysel hecelerin spektral yapısında
değişiklikler meydana geldi. Bir protokolde kuşlar, şarkının ne zaman ve hangi
kısmının kuşun sesine eklendiğine göre değişen yapay geri bildirime maruz
bırakıldı. Bu ortamda yaklaşık altı hafta içinde kuşlar, sağırlaşmadan on altı hafta
sonra gözlemlenen değişiklikleri anımsatan bir şekilde şarkılarını değiştirdiler [2]., en
dramatik değişiklik kesik notaların üretilmesidir. Ek olarak, kontrol yetişkinlerinin
basmakalıp motiflerinin çarpıcı bir zıtlığı olarak, motifler arasında hece düzeninde
farklılıklar meydana geldi. İşitsel geri bildirimin değiştirilmesi, şarkının
sağırlaştırmadan sonra gözlemlenenden daha hızlı değişmesine neden olmuş olabilir,
çünkü ikinci bir protokolde, bir kuşun hedeflenen hecesi bir hafta içinde bir tonal
sesten bozuk bir armonik yığına kristali çözülür.
Dikkat çekici bir şekilde, çalma protokollerinin sona ermesiyle, şarkılar yaklaşık on
hafta içinde deneysel öncesi formlarına geri döndü. Bu nedenle, ses plastisitesi yaşı
sınırlı yetişkin öğrencilerin şarkısında meydana gelebilir, ancak plastisitenin bazı
özellikleri, bu değişim kapasitesinin yetişkinlerde muhafazakar bir şekilde işlediğini
öne sürer. İlk olarak, işitsel geri bildirim bozulmadıkça şarkıdaki değişiklikler belirgin
değildir. İkincisi, değişiklikler, korku koşullandırma ve uzamsal öğrenme gibi diğer
öğrenilmiş davranışlara göre çok daha yavaş olan bir zaman akışıyla gerçekleşir. Ve
son olarak, yetişkin şarkısı değişse bile, anormal işitsel geri bildirim
durdurulduğunda şarkı orijinal durumuna geri döndüğünden, orijinal versiyonun bir
kısmı korunur.
Yetişkin şarkısındaki değişikliklerin zamanlaması ve tersine çevrilebilirliği, peçeli
baykuşun optik tektumunda gözlemlenen işitsel uzay haritalarında gözlemlenen
plastisiteyi hatırlatır; restore [6] . Her iki kuş sistemi de devam eden bir durumu bir
hedefle karşılaştırır ve sonraki değişiklikleri yönlendirmek için duyusal tabanlı
sinyaller kullanır. Ötücü kuşlarda, karşılaştırıcının doğası ve konumu anlaşılması zor
olsa da, son zamanlarda ses plastisitesini sağlayan ve hata üreten sinyallerin ortaya
çıkabileceği bölgelerin belirlenmesine yönelik ilerleme kaydedilmiştir.
Öğrenmenin altında yatan mekanizmaları incelemek için ötücü kuşun büyük bir
çekiciliği, insan dilinin algılanmasını ve üretimini kontrol eden tanımlanmış beyin
bölgeleri olduğu gibi, şarkının tanımlanmış bir nörobiyolojik alt tabakaya sahip
olmasıdır. Kuş şarkı devresi, anatomik ve işlevsel olarak farklı iki yola ayrılır ( Şekil
1). Bir kısım, vokal-motor yolu, telensefalik alanları şarkı söylemek için kullanılan
şırınga ve solunum kaslarına bağlar ve kuşun yaşamı boyunca şarkı üretimini
yönlendirir. Anterior ön beyin yolu olarak bilinen ikinci kısım, kristalleşmeden önce
bu yoldaki beyin çekirdeklerinin lezyonları anormal şarkıyla sonuçlandığından, ancak
kristalleşmeden sonra onları lezyonun görünür bir etkisi olmadığından duyusal-
motor öğrenme için gereklidir. Bu bulgular, ön ön beyin yolunun, şarkı gelişimi
sırasında şarkının motor çıktısına rehberlik eden, ancak kristalleşmenin ötesinde
olmayan bir öğretim sinyalinin yeri olduğu hipotezine yol açmıştır. Bununla birlikte,
işitsel geri bildirimde olduğu gibi, son kanıtlar ön ön beyin yolunun yetişkinlerde
aktif olmaya devam ettiğini göstermektedir.
 1. İndir : Yüksek çözünürlüklü görüntüyü indirin (28 KB)
2. İndir : Tam boyutlu resmi indirin
Şekil 1 . Kuş şarkısı devresinin şematik bir çizimi. Şarkı üretimi için gerekli olan ses-
motor yolu kırmızıyla gösterilmiştir ve HVc ile RA'yı içerir. RA, şarkı üretim organı
olan sirenksi kontrol eden motor nöronları doğrudan innerve eder. Maviyle gösterilen
ön ön beyin yolu, gelişim sırasında şarkı öğrenmeyle ve şimdi de yetişkinlerde
şarkının sürdürülmesinde rol oynuyor. X bölgesini, medial talamusun (DLM)
dorsolateral kısmını ve LMAN'ı içerir. LMAN projeksiyon nöronları, ön ön beyin
yolunu RA'daki ses-motor yolu ile birleştirir. (Şekil John Spiro'nun izniyle.)
Anterior ön beyin yolunun çıktısı, anterior ön beyin yolu ile vokal-motor yolları
arasındaki bağlantıyı oluşturan, archistriatum'un (RA) nükleus robustusunu innerve
eden anterior neostriatumun (LMAN) magnoselüler çekirdeğinin yanal kısmıdır. Son
zamanlarda, hem elektrofizyolojik hem de moleküler çalışmalar, LMAN'nin ve onu
besleyen devrelerin, kristalleşmeden sonra bile seçici olarak aktif olduğunu
göstermiştir: birçok yetişkin LMAN nöronu, kuş öttüğünde ve kendi şarkısını
duyduğunda [7] aksiyon potansiyellerini ateşler ; diğer işitsel uyaranlar - ve ani-erken
genler ve hücre sinyal molekülleri, yetişkin hayvanların ön ön beyin yolunda şarkı
söyleyerek [8] ve şarkı duyarak [9] aktive edilir., sırasıyla. Bu gözlemler, LMAN'ın
kristalleşmenin ötesine geçen bir işlevi yerine getirdiğini ima ediyor. Yakın zamanda
işitsel geri bildirim için ortaya çıktığı gibi, LMAN yetişkin şarkısının sürdürülmesine
katılıyorsa, böyle bir rolü göstermenin en iyi yolu, benzer şekilde, yetişkin sistemini
telafi etmeye çalışacağı bir duruma itmektir.
LMAN'ın yetişkin rolünü test etmek için, Williams ve Mehta [10] sirinkse zarar veren
sinirlerden birini kestiler; bu işlem başlangıçta hece yapısını bozdu ve ardından bazı
hecelerin çıkarıldığı ve diğerlerinin eklendiği daha yavaş bir şarkı yeniden düzenleme
dönemine yol açtı. LMAN, belirli kuşlarda sinir bölümünden önce
lezyonlanmıştır; dikkat çekici bir şekilde, bu onların şarkılarını yeniden
düzenlemelerini engelledi. Benzer şekilde, LMAN lezyonları yetişkin Bengal
ispinozlarında sağır olduktan sonra meydana gelen ötüş bozulmasını
engellemiştir [7].. Bu bulgular, yetişkin kuşun duyduğunun beklediği şey olmadığında
ötüşünü değiştirebilmesi için LMAN'a ihtiyaç olduğunu göstermektedir. Böylece,
LMAN deneysel olarak indüklenen yetişkin vokal plastisitesine izin verir ve lezyonlu
LMAN, şarkının gerçekten değişmez hale gelmesi için değişim kapasitesini ortadan
kaldırır.
Nöral plastisite kavramı değişimi ima ederken ve olgun organizmaların bir dereceye
kadar nöral ve davranışsal plastisiteyi koruduğu fikri yeni olmasa da, yetişkin ötücü
kuşlar üzerinde yapılan bu çalışmalar, ses plastisitesini etkinleştiren bir
mekanizmanın aynı zamanda bu plastisitenin korunmasını sağlamaya da hizmet
edebileceğini ortaya koymaktadır .istikrarlı şarkı. Esnekliğe izin vermenin ötesinde,
LMAN bir hata sinyali sağlarsa, o zaman bir beklenti, etkinliğinin algılanan ses
hatasıyla ölçeklenmesi gerektiğidir. LMAN'in şarkı bakımı için bir hata sinyali
oluşturup oluşturmadığı, artık Leonardo ve Konishi'nin sinyali abartarak algılamayı
kolaylaştıran protokolü kullanılarak keşfedilebilir. Öyle bile olsa, değiştirilmiş işitsel
geri bildirimin neden olduğu değişimin yavaş zaman süreci göz önüne alındığında, bu
uzun zaman dilimlerinde şarkıyı şekillendirirken hata sinyallerini gözlemlemek için
kronik hücre dışı kayıtları kullanmak bir zorluk olacaktır.
Ancak evrim, yalnızca deneysel müdahaleyle ortaya çıkan bir hata düzeltme işlevini
neden korusun? Sadece kuş cıvıltısı nörobiyologlarının problem çözme becerilerini
test etmek için mi? Göze çarpan gerçek, zebra ispinozlarında, şarkı bir kez
kristalleştiğinde, LMAN'in kaldırılmasının şarkı kalitesinde belirgin bir değişikliğe
yol açmamasıdır. Bir olasılık, kristalleşmiş şarkının düşündüğümüz kadar kararlı
olmaması ve LMAN lezyonlarının şarkı kalitesini ince bir şekilde
değiştirmesidir. Belki de plastik ve kristalize şarkı arasındaki katı ikilik, yetişkin
kuşların bile tek tek seyahat edebileceği bir sürekliliktir. Çalışmalar özenle LMAN
lezyonlarının ardından yetişkin şarkılarının izlenmesine odaklanırken, lezyonlardan
önce şarkıların daha yakından incelenmesi, bazı hecelerin çok düşük frekansta
meydana geldiğini, yalnızca LMAN çıkarıldığında kaybolduğunu ortaya
çıkarabilir. Bunlara ek olarak, insanlar tarafından LMAN lezyonlarından önce ve
sonra aynı olarak algılanan bir kuş hecesi, diğer ötücü kuşlar tarafından ayırt
edilebilen ince varyasyonları kaybetmiş olabilir ve bu, doğal ortamında kuş için
sonuçlar doğurabilir. Orada, davranış gereksinimlerine bağlı olarak düşük seviyeli
şarkı değişkenliği önemli olabilir. Örneğin, yaşı sınırlı bir öğrencinin yeni bir üreme
bölgesine uyması için şarkısını biraz değiştirmesi gerekebilir. Bu nedenle, LMAN
yetişkinde basitçe bir gelişimsel kalıntı olmayabilir, aynı zamanda yaşlı bir kuşun yeni
numaralar öğrenmesine izin veren daha geniş bir davranışsal stratejiye hizmet
eder. davranış gereksinimlerine bağlı olarak düşük seviyeli şarkı değişkenliği önemli
olabilir. 
Örneğin, yaşı sınırlı bir öğrencinin yeni bir üreme bölgesine uyması için şarkısını
biraz değiştirmesi gerekebilir. Bu nedenle, LMAN yetişkinde basitçe bir gelişimsel
kalıntı olmayabilir, aynı zamanda yaşlı bir kuşun yeni numaralar öğrenmesine izin
veren daha geniş bir davranışsal stratejiye hizmet eder. davranış gereksinimlerine
bağlı olarak düşük seviyeli şarkı değişkenliği önemli olabilir. Örneğin, yaşı sınırlı bir
öğrencinin yeni bir üreme bölgesine uyması için şarkısını biraz değiştirmesi
gerekebilir. Bu nedenle, LMAN yetişkinde basitçe bir gelişimsel kalıntı olmayabilir,
aynı zamanda yaşlı bir kuşun yeni numaralar öğrenmesine izin veren daha geniş bir
davranışsal stratejiye hizmet eder.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10508604/