REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 2 (1) : 137-164 137

ÁREA DE BIOLOGÍA ANIMAL

ANÁLISIS HISTOMORFOLÓGICO DEL SISTEMA DIGESTIVO

Y GLÁNDULAS ANEXAS EN ALEVINOS DE CACHAMA
BLANCA, Piaractus brachypomus (Characidae: Piaractus)
○
○

Andrea Muñoz, B. Sc.1

○
○

María Leonor Caldas, M. Sc.2

○

Hernán Hurtado Giraldo, Ph. D.2, 3

○
○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

RESUMEN o estriada. La capa serosa es muy delgada y

En este trabajo se describe la organización
tisular del sistema digestivo de alevino de
cachama blanca. A lo largo del tubo digestivo
se encuentran las cuatro capas que se repor-
tan para los vertebrados: mucosa,
submucosa, muscular y serosa. Estas capas
pueden variar de acuerdo con su localización,
para cumplir diferentes tipos de funciones. La
mucosa puede ser plana estratificada, cilín-
drica, rica en células caliciformes, etc. La
submucosa siempre es de tejido conectivo
laxo, mientras que la muscular puede ser lisa
está constituida por tejido conectivo laxo.
Palabras claves: histología, sistema digesti-
vo, alevino, cachama
ABSTRACT
The tisular organization of white Cachama
alevine digestive system is described. Along
this system four layers are detected, as re-
ported for other vertebrates: mucosa, submu-
cosa, muscular and serosa. Each layer may
change according to the site. Mucosa layer

1
Bióloga Universidad Militar Nueva Granada
2
Docente Programa de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad Militar Nueva Granada
3
Dirección para correspondencia: hhurtado@umng.edu.co
138
may be scamous stratified, cylindrical, globet
cells rich, etc. Submucosa layer is always
made by areolar connective tissue, while mus-
cular layer may be smooth or striated. Serosa
layer is thin, difficult to see, and made by ar-
eolar connective tissue.
Key words: histology, digestive system,
alevine, cachama
INTRODUCCIÓN
En la actualidad, la acuicultura en Colombia
es una actividad que se encuentra en pleno
desarrollo (Rodríguez et al. 1995), y se basa
principalmente en el cultivo de peces de agua
dulce, crustáceos y moluscos de origen ma-
rino. Esta actividad presenta algunas venta-
jas frente a otras actividades agropecuarias
tradicionales, que le ha permitido que en los
últimos veinte años, haya tenido una gran
acogida en el sector pesquero (Salazar, 2001).
La cachama blanca (Piaractus brachypomus),
es una especie de pez con importancia eco-
nómica dentro de la actividad pesquera en
Colombia (Rodríguez et al. 1995), debido a
su amplia distribución que comprende una
zona desde el Orinoco hasta la Cuenca
Amazónica; su velocidad de crecimiento; su
rusticidad; y su tamaño considerablemente
grande en comparación con otras especies
(hasta 85 cm de longitud y 20 Kg de peso)
(Díaz & López, 1993). Además, presenta fa-
cilidad para su manejo en estanques, bien sea
en mono o en policultivo, y se cuenta con dis-
ponibilidad de alevinos, la mayor parte del año
(Argumedo & Rojas, 2000); y por último, se
adapta a diferentes clases de dietas (Estévez,
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
1991). Todas estas características son las que
han despertado el interés por el cultivo de esta
especie.
Sin embargo, aún queda mucho por conocer
de la biología básica de esta especie de pe-
ces, lo cual es particularmente notorio en re-
ferencia con estudios histológicos, fisiológi-
cos y ontogénicos de sistemas relevantes para
la acuicultura, como es el caso del sistema
digestivo. En este trabajo, se presenta infor-
mación sobre la organización morfológica e
histológica del sistema digestivo en alevinos
de cachama blanca, con el ánimo de que sir-
va como fuente de información básica para
futuras investigaciones en el área de
histología, fisiología y biología del desarrollo
de esta especie nativa de tanta importancia
en la acuicultura colombiana.
Generalidades de la Cachama
Esta especie es originaria de las cuencas de
los ríos Orinoco y Amazonas, y sus afluen-
tes, por lo cual, es común encontrarla en las
regiones de influencia de esas dos cuencas
compartidas entre los países de Venezuela,
Brasil, Perú y Colombia (Díaz & López, 1993).
Los ejemplares de cachama viven en aguas
con temperatura entre 23 y 30°C, y en am-
biente natural, son omnívoras con tendencia
a frugívoras – herbívoras y buenas consumi-
doras de semillas (Arias y Vásquez, 1988, En:
González 2001). Son animales de crecimien-
to rápido, resistencia a parásitos y enferme-
dades, de gran adaptación a aguas de diver-
sas características químicas, pero carentes
de tóxicos; resisten grandes bajas de oxíge-
no disuelto, siempre que esta circunstancia
no se prolongue demasiado; de gran poten-
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
cial productivo y comercial en piscicultura ex-
tensiva y semiintensiva (Díaz & López, 1993).
El adulto de la cachama blanca presenta una
coloración grisácea con reflejos azulosos en
el dorso y en los flancos; su abdomen es blan-
quecino con ligeras manchas anaranjadas. La
aleta adiposa es carnosa; los juveniles sue-
len tener un color más claro, con tonalidades
rojo intenso en la parte anterior del abdomen
y en las aletas anal y caudal. Debido al poco
número de branquiespinas que posee (37 en
el primer arco branquial), presenta una baja
capacidad de filtración.
Alcanza una longitud de 85 cm con un peso
máximo de 20 Kg (Argumedo & Rojas, 2000).
La cachama blanca alcanza su madurez
sexual al tercer año de vida, cuando su peso
varía entre 2,5 a 3,0 Kg.
Descripción general del sistema digestivo
en teleósteos
Está constituido por el tracto alimentario que
consta de cavidad oral y faringe; esófago,
estómago e intestino; en algunos casos, tam-
bién hacen parte los ciegos pilóricos; y por
órganos anexos como el páncreas y el híga-
do (Grizzle & Rogers, 1979).
La cavidad oral y la faringe son histológicamente
similares, con una mucosa compuesta por epi-
telio plano estratificado (Groman, 1982); hay un
descenso en el número de células de sustancia
de alarma y un posterior incremento en el nú-
mero de células mucosas; y las papilas
gustativas son abundantes en ambas áreas
(Grizzle & Rogers, 1979).
139
En los teleósteos típicos, las superficies ex-
puestas de los dientes están cubiertas con una
sustancia altamente mineralizada conocida
como esmaltoide. Este material difiere
microscópicamente del esmalte de los
vertebrados superiores en que el esmaltoide
está penetrado por fibras y células proceden-
tes de la dentina. En los peces, la dentina no
se diferencia claramente del esmaltoide, así
como del esmalte en los vertebrados superio-
res. Las células que están en la base de los
dientes, en donde tienen contacto con la papila
dental, se conocen como odontoblastos. Es-
tas células y las del epitelio dental interno, con-
tribuyen con proteínas a la matriz del
esmaltoide antes de que comience la
mineralización. (Yasutake & Wales, 1983)
El esófago, el estómago y el intestino, al igual
que en los vertebrados superiores, poseen
cuatro capas básicas cuya composición varía
de un órgano a otro (Yasutake & Wales, 1983).
La capa más interna es la mucosa compues-
ta de epitelio; le sigue la submucosa, ubicada
entre la mucosa y la capa muscular formada
por el músculo, está compuesta de fibras de
tejido conectivo. La capa más externa es la
serosa, que está compuesta por fibras de te-
jido conectivo y un epitelio plano simple
(Grizzle & Rogers, 1979).
La mucosa del esófago está compuesta por
un epitelio plano estratificado que contiene
células caliciformes (Morrison, 1987), que
secretan el mucus que brinda lubricación y
protección a las superficies internas del sis-
tema digestivo (Amin et al. 1992). En la
submucosa del esófago, se encuentran unos
pliegues arreglados en forma longitudinal para
facilitar la ingestión y la propulsión de partí-
140
culas de comida (Amin et al. 1992), y a la vez,
permiten la expansión del esófago (Grizzle &
Rogers, 1976). En cuanto a la capa muscu-
lar, el esófago está compuesto por fibras de
músculo estriado voluntario, cuya función se
relaciona con el movimiento de los alimentos
a través del esófago hasta el estómago
(Collette et al. 2000).
El estómago tiene dos regiones distintivas: la
región pilórica y la región fúndica o cardíaca
(Grizzle & Rogers, 1979), aunque algunos
autores consideran que son tres: la región
cardíaca (anterior), la región transicional (me-
dia), y la región pilórica (posterior). (Yasutake
& Wales, 1983). Sin embargo, esta distin-
ción depende de las diferencias histológicas
de cada especie en estudio (Morrison, 1982;
Grizzle & Rogers, 1979; Yasutake & Wales,
1983). La mucosa del estómago es la princi-
pal diferencia entre la región cardíaca y la
región pilórica. En la región cardíaca, se ob-
serva una mucosa con epitelio columnar sim-
ple, sin células mucosas, pero con presencia
de glándulas gástricas, mientras que en la
región pilórica, la mucosa se compone princi-
palmente de células mucosas (Grizzle &
Rogers, 1979). La submucosa está compues-
ta por un tejido conectivo laxo con algunas
fibras de músculo y vasos sanguíneos
(Yasutake & Wales, 1983). La capa de mús-
culo estriado circular del esófago puede es-
tar reemplazada por una capa de músculo liso
en el estómago, y la capa de músculo estria-
do longitudinal interna del esófago, desapa-
rece donde aparece una capa externa de
músculo longitudinal (Morrison, 1987). Esta
capa de músculo liso es más gruesa en la
región pilórica que en la región cardíaca del
estómago (Yasutake & Wales, 1983). El in-
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
testino anterior y el recto son difíciles de se-
parar histológica y morfológicamente. La
mucosa de ambos suele presentar un epite-
lio columnar simple con células caliciformes
(Groman, 1982). Sobre la mucosa, se puede
encontrar microvellosidades que tienen espe-
cial función durante la absorción de iones,
lípidos y proteínas (Amin et al. 1992). La capa
muscular y la capa serosa del intestino as-
cendente y descendente son similares, aun-
que la capa muscular es un poco más delga-
da en la última sección (Yasutake & Wales,
1983). Asociados con el intestino, se encuen-
tran los ciegos pilóricos que embriológica-
mente son extensiones del intestino ascen-
dente (Yasutake & Wales, 1983). Los ciegos
pilóricos se originan de forma caudal al esfín-
ter pilórico y se diferencian histológicamente
del estómago, por la poca cantidad de tejido
de submucosa y tejido muscular, y grandes
pliegues de mucosa (Groman, 1982). En los
ciegos pilóricos se encuentran las mismas
capas presentes en el intestino, pero las cé-
lulas mucosas no son tan abundantes
(Morrison, 1987).
En el páncreas se observan dos porciones: la
endocrina constituida por los islotes de
Langerhans que a su vez, están conforma-
dos por células funcionalmente diferentes:
células alfa productoras de glucagón; células
beta productoras de insulina (Horsch, 1999),
y células delta productoras de somatostatina
(Amin et al. 1992). La exocrina constituida
por células con núcleos bien definidos que se
encuentran en arreglos esféricos. Estas cé-
lulas secretan las enzimas digestivas (Grizzle
& Rogers, 1976), que son responsables del
rompimiento de proteínas, grasas y
carbohidratos (Harder, 1975. En: Yasutake &
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
Wales, 1983). Las diferentes enzimas produ-
cidas en la porción exocrina son trasportadas
por los ductos pancreáticos (Yasutake &
Wales, 1983).
En los teleósteos, el hígado no está lobulado
como en los mamíferos (Grizzle & Rogers,
1979; Groman, 1982; Wales & Yasukate,
1983; Morrison, 1987).
Las células hepáticas son poligonales y con-
tienen un núcleo esférico (Anderson &
Mitchum, 1974). El hígado se suple con san-
gre venosa a través del sistema portal hepá-
tico que viene del tracto alimenticio, y sangre
arterial de la arteria hepática (Wales &
Yasukate, 1983). Los ductos biliares, las ar-
terias hepáticas y las venas portales están
agrupados en tríadas hepáticas envueltas en
tejido conectivo, (Morrison, 1987). Las tríadas
hepáticas son muy comunes en tejido de
mamíferos, pero en peces como las truchas,
es raro encontrarlas, especialmente en indi-
viduos jóvenes.
Los sinusoides transportan la sangre desde
el portal hepático hasta las venas centrales
(Grizzle & Rogers, 1976), y se encuentran
delimitados por células endoteliales. Los
hepatocitos están organizados a lo largo de
los sinusoides (Morrison, 1987).
MATERIALES Y MÉTODOS
Para este análisis, se utilizaron alevinos de
cachama blanca (Piaractus brachypomus), de
aproximadamente 2,5 cm de longitud estándar
y 3,5 de longitud total, y de 30 días después
de la eclosión. Los peces fueron adquiridos
141
en ACUAGRANJA Ltda., Bogotá, lugar de aco-
pio a donde llegan los alevinos que se reco-
lectan en fincas de Villavicencio, Meta. Estos
peces son alimentados principalmente con
concentrado de tipo mojarra 38% y se mantie-
nen en condiciones alimenticias y sanitarias
óptimas para su estudio.
Los individuos fueron anestesiados por hipo-
termia y luego se les seccionó la medula
espinal, teniendo en cuenta las normas y cui-
dados para el uso de peces en investigación
(AVMA, 2001; Dale, 2003). Se realizó luego,
una incisión ventral y los peces fueron colo-
cados en formaldehído 4% durante 48 horas
a 4°C. Para obtener cortes de la cavidad bu-
cal, se realizó un proceso de decalcificación,
colocando la cabeza de cada individuo en una
solución en proporción 1:1 de ácido clorhídri-
co al 8% y ácido fórmico al 8%, durante ocho
días, durante los cuales, la solución se cam-
bió diariamente. Transcurrido ese tiempo, se
hicieron cinco lavados con buffer fosfato du-
rante 10 minutos cada uno. Terminado el pro-
ceso de fijación, se extrajeron los órganos de
interés, con ayuda de un estereoscopio y equi-
po de disección. Los órganos extraídos fue-
ron sometidos a un proceso de deshidrata-
ción e impregnación en parafina (Moyle &
Schrek, 1990), y se obtuvieron cortes de 7
micras de espesor. Las láminas fueron some-
tidas a procesos de hidratación, tinción con
hematoxilina - eosina (H & E), una deshidra-
tación final y montaje con Entellan®. Después
de rotuladas las láminas, se procedió a foto-
grafiar y digitalizarlas, con ayuda de un
fotomicroscopio.
Para la descripción morfológica e histológica
del sistema digestivo y glándulas anexas de
142 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

los alevinos de cachama blanca, se tuvieron Langerhans, así como la distribución del
en cuenta los siguientes parámetros: páncreas en el tracto digestivo.

Cavidad oral: forma y posición de la boca; En cuanto al hígado, se definió la forma y

presencia o ausencia de estructuras como características de los hepatocitos; se identifi-
dientes y lengua, así como de otras estructu- caron los sinusoides y la conformación tisular
ras características de cavidades orales en de los ductos y arterias biliares.
peces; tipos de dientes y clase de conforma-
ción; identificación de dientes en formación y
los ya formados; presencia o ausencia de RESULTADOS
células mucosas en las paredes de la boca,
tipo de tejido epitelial presente en la cavidad Cavidad oral y faringe
oral y faringe. En alevinos de cachama, la boca se encuen-
tra ubicada de manera terminal y su tamaño
es relativamente grande. La cavidad oral se
Tubo digestivo y glándulas anexas: longi-
encuentra tapizada por epitelio rico en célu-
tud en mm de cada uno de los órganos o por
las mucosas que están dispuestas principal-
lo menos, de aquellos que fue posible distin-
mente hacia las partes laterales de la boca,
guir; forma de los órganos y su disposición en
donde también es posible observar, válvulas
la cavidad abdominal; presencia de las dife-
orales ubicadas a cada lado de la apertura
rentes capas características del sistema diges-
bucal (fig. 1).
tivo: mucosa, submucosa, mus-
cular y serosa; diferencia en
cuanto al espesor de las capas
en los diferentes órganos, tipo
de tejido que conforman cada
capa en cada órgano; identifica-
ción de otros tipos de estructu-
ras celulares que fue posible
observar. Para el caso especifi-
co del intestino, la presencia o
ausencia de microvellosidades
sobre la mucosa.

Para el caso del páncreas, se

distinguió entre páncreas
exocrino y páncreas endocrino;
se definió la estructura del
páncreas exocrino, la confor- Fig. 1. Válvulas orales (V). Células mucosas (Cm). Diente en
mación celular de los Islotes de formación (D). H & E. 100X.
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 143

En el piso de la boca, es posible observar músculo estriado longitudinal y circular (fig. 2).

Fig. 2. Piso de la Boca. Músculo

estriado longitudinal (MEL).
Músculo Estriado Circular (MEC).
H & E. 1000X.

De acuerdo con su forma, los dientes que se encontraron en la premaxila son de tipo molariforme,
lo cual indica que son dientes mandibulares (fig. 3).

Fig. 3. Forma y posición de los

dientes. Diente molariforme
(Dm). Cavidad Opercular (CO).
H & E. 100X.

Se observaron dientes en formación, conformados por células dispuestas en capas así: prime-
ro los escleroblastos, seguidos de odontoblastos, predentina, esmaltoide y epitelio externo del
144 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

esmalte que rodea al diente en formación. Estas dos últimas capas de células se conocen
como el órgano del esmalte, y este conjunto se encuentra rodeado por tejido conectivo laxo
irregular (fig. 4).

Fig. 4. Diente en formación.

Escleroblastos (Es).
Odontoblastos (O). Predestina (Pr).
Esmaltoide (Et). Epitelio Externo
del esmalte (Em ). Órgano del
Esmalte (Om). (TC) tejido
conectivo, eH & E. 400X.

En los dientes formados, fue posible distinguir la dentina y el bulbo del esmalte conformado
por tejido conectivo laxo, nervios y vasos sanguíneos. También se pudo observar una capa
delgada de odontoblastos que definen la dentina. Estos dientes están rodeados por un tejido
conectivo (fig. 5).

Fig. 5. Diente molariforme.

Dentina (De). Mucosa (M). Bulbo
del esmalte (Be). Odontoblastos
(O). H & E. 100X.
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 145

A partir de la faringe, es notoria la presencia de las capas observadas a lo largo del tubo
digestivo, es decir, la mucosa, la submucosa y la capa muscular (fig. 6).

Fig. 6. Corte Sagital Faringe.

Mucosa (M). Submucosa (S). Capa
Muscular (Mu). Lumen de la faringe
(L). H & E. 50X.

La mucosa de epitelio plano estratificado, rico en células mucosas, se encuentra dispuesta

sobre la submucosa que es una capa de tejido conectivo laxo.

La capa muscular, conformada por fibras de músculo liso longitudinal y estriado circular, es
gruesa en comparación a la que se observó en el esófago (fig. 7).

Fig. 7. Capa Muscular en la

Faringe. Músculo Liso
Longitudinal (MLL). Músculo Liso
Circular (MLC). Lumen (L).
Mucosa (M). H & E. 50X.
146 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

En la mucosa de la faringe, se observaron dientes faríngeos que se distinguen de las demás

estructuras, por la presencia de dentina y la cavidad del bulbo (fig. 8).

Fig. 8. Diente Faríngeo. Dentina

(D). Cavidad Bulbal (Cb). H & E.
1000X

Esófago

El esófago es un tubo corto, de

aproximadamente 2 mm de lar-
go que se encuentra localizado
en la parte anterior de la cavidad
abdominal y se extiende desde
la faringe hasta el estómago.
Desde el punto de vista
morfológico, es difícil distinguir
entre la faringe y el esófago, pero
al realizar cortes histológicos se
observan notorias diferencias en
cuanto a los diversos tejidos que
conforman cada órgano.

El esófago se puede dividir en dos

regiones: una anterior y una pos-
terior. Sin embargo, las capas de
la mucosa, submucosa, muscular
y serosa, conservan su disposi- Fig. 9. Corte Transversal Región Anterior del Esófago. Capa muscular
ción a lo largo del mismo (fig. 9). (Mu). Submucosa (S). Mucosa (M). Serosa (Se). H & E. 100X.
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 147

En la región anterior del esófa-

go, se aprecia la mucosa com-
puesta por un epitelio plano
estratificado que además, contie-
ne células mucosas de gran ta-
maño, conocidas como células
caliciformes que poseen un nú-
cleo prominente que se dispone
hacia el tejido conectivo que las
soporta. Sobre estas células, las
celulas epiteliales no glandulares
se disponen hacia el lumen del
esófago y corresponden al epite-
lio plano (fig. 10). La submucosa
está compuesta por fibras de te-
jido conectivo laxo que forman los
Fig. 10. Región anterior del Esófago. Células caliciformes
pliegues longitudinales caracte-
(Cc). Células no glandulares (Cng). Submucosa (S). H & E.
rísticos del esófago. Sobre la 400X.
submucosa se encuentra sopor-
tada la mucosa (fig. 10). Por último, el esófa-
go está delimitado por una capa muscular,
compuesta por músculo estriado dispuesto de
manera longitudinal y circular, y es
más notoria la capa de músculo
estriado circular (fig. 11). La
serosa, se aprecia como una capa
delgada de tejido conectivo laxo,
ubicada sobre la capa muscular
(fig. 11).

En la región posterior del esófa-

go, la mucosa está formada por
un epitelio columnar simple que a
su vez, se compone de células
mucosas que difieren de una re-
gión a otra, en tamaño y aparien-
cia; son más pequeñas las de la
región posterior del esófago (fig.
12). Al igual que en la región ante-
Fig. 11. Detalle Capa Muscular. Músculo Estriado Longitudinal
rior, la submucosa de la región
(ME). Serosa (Se). H & E. 1000X.
148
Fig. 12. Detalle de la región
posterior del esófago. Células
caliciformes (Cc). Submucosa (S).
H & E. 400X.
posterior se encuentra conformada por tejido
conectivo laxo, pero presenta una variación
en cuanto a su grosor, pues en la región an-
terior es más angosta en comparación con la
observada en la región posterior (fig. 12).
Mientras en la región posterior, se pudo ob-
servar la capa de músculo estriado
longitudinal, en la región anterior, la capa de
músculo estriado circular no fue evidente.
Esta capa muscular estriada longitudinal es
continua con la capa de músculo que se ob-
servó en el estómago.
Estómago
Después del esófago, se encuentra el estó-
mago que tiene forma de J y su longitud es
de aproximadamente 6 mm. Al hacerle cortes
transversales, se observan las mismas capas
que se encontraron en el esófago: la capa
muscular, la submucosa y la mucosa. El es-
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
tómago se divide en dos regiones diferentes
de acuerdo con su estructura histológica: re-
gión cardíaca y región pilórica (fig. 13). La
mucosa de la región cardíaca, está conforma-
da por epitelio columnar simple. A continua-
ción, se puede observar glándulas gástricas
tubulares que están compuestas por células
secretoras, y por células de gran tamaño con
núcleos localizados (fig. 13). La submucosa
se compone de tejido conectivo laxo. La capa
muscular del estómago muestra un cambio
abrupto en comparación con la capa muscu-
lar que viene del esófago, pues mientras en
éste se ve una capa de músculo estriado cir-
cular, en el estómago se observa una capa
de músculo liso longitudinal (fig. 14).
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 149

Fig. 13. Corte Transversal del Estómago. Región Cardíaca del Estómago (RC). Región Pilórica del
Estómago (RP). Ciegos Pilóricos (CP). Páncreas (P). H & E. 25X.

Fig. 14. Capa Muscular Región Cardíaca del Estómago. Músculo Liso Longitudinal (MLL). H & E.
100X.
150 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

La principal diferencia entre la región cardíaca y la región pilórica del estómago, es que la
segunda carece de glándulas gástricas. En esta región, el epitelio es de tejido columnar simple
(fig. 15.).

Fig. 15. Mucosa Región Pilórica del Estómago. Tejido Epitelial simple columnar (TE). Submucosa
(S). Capa Muscular (Mu). H & E. 400X.

Otra diferencia es el grosor de la capa mus-
cular, pues en la región pilórica es mucho
más gruesa que la de la región cardíaca, aun-
que sigue siendo de músculo liso. También
se encuentra una cuarta capa que en el esó-
fago, fue poco evidente. Es la serosa, com-
puesta de fibras de tejido conectivo.
Intestino
El intestino es un tubo sigmoide de aproxi-
madamente 9 mm de longitud. Se encuentra
localizado en la parte posterior de la cavidad
abdominal y se extiende desde la región
pilórica del estómago hasta el ano. El intesti-
no al igual que el esófago y el estómago, se
divide histológicamente en dos regiones: an-
terior y posterior, y conserva las capas muco-
sa, submucosa y muscular (fig. 16). En la re-
gión anterior del intestino, la mucosa está for-
mada por un tejido epitelial columnar, en don-
de se observan células caliciformes que tie-
nen un núcleo prominente localizado en la
base de las mismas, que se encuentran so-
portadas por la submucosa de tejido conectivo
laxo (fig. 16 y 17). La submucosa forma los
pliegues longitudinales del intestino y son más
anchos y largos, en comparación con los ob-
servados en el esófago (fig. 16).
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 151

Fig. 16. Intestino. Corte Longitudinal. Mucosa (M). Submucosa (S). Capa Muscular (Mu).
H & E. 50X.

Fig. 17. Detalle Intestino Anterior. Células Caliciformes (Cc). Submucosa (S). Capa Muscular (Mu).
H & E. 100X
152 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

La capa muscular está compuesta por una capa de músculo liso longitudinal y una capa de
músculo liso circular. La capa más externa es la serosa, de tejido conectivo laxo (fig. 18).

Fig. 18. Capa Muscular Intestino

Anterior. Músculo Liso
Longitudinal (MLL). Músculo
Liso Circular (MLC). Submucosa
(S). H & E. 100X.

Las células caliciformes que se encuentran en el intestino posterior, son más grandes y más
prominentes que las observadas en el intestino anterior. La submucosa que sirve de soporte a
las células caliciformes, es de un menor tamaño, lo cual hace que los pliegues sean más
angostos (fig. 19). En comparación con la capa muscular del intestino anterior, la capa muscu-
lar del intestino posterior es más delgada, pero conserva las capas de músculo longitudinal y
circular (fig. 19).

Fig. 19. Capa muscular Intestino

Posterior. Músculo liso
longitudinal (MLL). Músculo Liso
Circular (MCL). Células
Caliciformes (Cc). Submucosa
(S). H & E. 100X.
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 153

Recto

Morfológicamente, no es posible
establecer en dónde termina el in-
testino y en dónde empieza el
recto. Según la conformación
histológica, el recto presenta si-
militudes con lo observado a lo
largo del tubo digestivo (fig. 20).
La mucosa está compuesta por
epitelio columnar simple, dentro
del cual, se observan células
caliciformes en menor cantidad,
si se comparan con las observa-
das en el intestino (fig. 20). La
capa de submucosa es gruesa en
Fig. 20. Recto. Mucosa (M). Submucosa (S). Capa muscular
comparación con la observada en
(Mu). H & E. 50X.
el intestino, y los pliegues que
forma no son tan prominentes
como los que se observaron en el esófago y Ciegos pilóricos
en el intestino (fig. 20). La capa muscular está
conformada sólo por músculo liso longitudinal Los ciegos pilóricos se ven como extensio-
y su grosor es similar a la capa de músculo nes del intestino anterior, y en ellos, se ob-
liso que se encontró en el intestino. servan las mismas capas presentes a lo lar-
go del tubo digestivo (fig. 21). La mucosa está
conformada por tejido epitelial columnar, con
células caliciformes que se en-
cuentran dispuestas sobre una
submucosa de tejido conectivo
laxo que a su vez, forma los plie-
gues de los ciegos (fig. 21). La
capa muscular está compuesta
por tejido muscular liso
longitudinal y es más delgada en
comparación con la de los otros
órganos que se habían observa-
do hasta el momento.

Fig. 21. Ciegos Pilóricos. Ciegos

pilóricos (CP). Páncreas (P).
Intestino (I). Región Cardíaca
Estómago (RC). Región Pilórica
Estómago (RP). H & E. 10X.
154 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

Glándulas anexas

Páncreas

El páncreas en alevinos de cachama blanca, se presenta muy difuso. Sin embargo, es posible
identificarlo por ser una membrana muy delgada que rodea órganos como el intestino, y al
practicar cortes histológicos, el páncreas se puede observar junto al intestino y a otras estruc-
turas como los ciegos pilóricos (fig. 21). De acuerdo con su conformación histológica, el
páncreas tiene dos porciones: la porción exocrina y la porción endocrina. Entre los ciegos
pilóricos, se puede observar la porción exocrina (fig. 22), conformada por células acinares que
poseen un núcleo basal muy definido y un citoplasma apical con gránulos de cimógeno. La
porción endocrina está conformada por grupos de glándulas celulares conocidas como Islotes
de Langerhans que se pueden observar en los cortes de páncreas cerca del intestino (fig. 22).

Fig. 22. Sistema Digestivo. Hígado (H). Páncreas (P). Región Cardíaca Estómago (RC). Región
Pilórica Estómago (RP). Esófago (E). Intestino (I). Ciegos Pilóricos (CP). H & E. 10X.
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 155

Fig. 22. Páncreas. La

estructura clara del centro
corresponde a un islote de
Langerhans. En la periferia se
observan células acinares con
gránulos de cimógeno. H & E.
1000X.

Hígado

El hígado es un órgano relativamente grande, sin señales de lobulación y de color café oscuro,
que se encuentra localizado en la parte anterior de la cavidad abdominal. Está conformado por
hepatocitos, células de forma poligonal y un núcleo central. Los hepatocitos se encuentran
dispuestos en láminas separadas por los sinusoides (fig. 23).

Fig. 23. Detalle Hígado. Hepatocitos (He). Sinusoides (Si). Eritrocitos (Er). H & E. 1000X.
156 UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA

En forma general, la organización histológica del sistema digestivo de la cachama blanca, se

resume en la tabla 1, que incluye: órgano, tejido fundamental, tipo celular predominante, algu-
na estructura adicional encontrada y la distribución de capas de mucosa, submucosa, muscu-
lar y serosa.

Tabla 1
Histología del sistema digestivo de cachama blanca
Piaractus branchypomus
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS 157
158
DISCUSIÓN
Morfología
El tracto digestivo en alevinos de cachama
blanca no presenta variación alguna en rela-
ción con lo ya descrito para los teleósteos, en
términos de la conformación y organización
del mismo (Grizzle & Rogers, 1979; Anderson
& Mitchum, 1974; Groman, 1982; Wales &
Yasukate, 1983 y Morrison 1987). Aunque la
cachama es un pez omnívoro, estos resulta-
dos muestran una morfología que no es ca-
racterística de peces con este tipo de alimen-
tación4 (Grizzle & Rogers, 1979; Vásquez,
2001). En algunos aspectos, la conformación
es similar a la de peces carnívoros como la
trucha (Anderson & Mitchum, 1974; Wales &
Yasukate, 1983), el bacalao (Morrison 1987)
y el striped bass (Groman, 1982), que po-
seen un estómago bien definido, con presen-
cia de ciegos pilóricos. Sin embargo, se dife-
rencia en cuanto al tamaño del intestino, que
es corto en peces carnívoros y largo en pe-
ces omnívoros1. En este trabajo, se observó
que el intestino es largo en comparación con
la longitud estándar del individuo.
En cuanto a las glándulas anexas, tampoco
se observa variación en comparación con los
teleósteos en general. A diferencia de los
mamíferos, pero en forma similar con otros
peces (Grizzle & Rogers, 1979; Groman,
1982; Wales & Yasukate, 1983; Morrison,
1987), el hígado en alevinos de cachama blan-
4
http://www.aqualex.org/html/onedin/
fish_feeding/digestion/strucutre.html
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
ca no se observa lobulado, y su coloración se
relaciona con la concentración de glicógeno
y contenido graso (Grizzle & Rogers, 1979).
Algo similar ocurre con el páncreas que en
los peces (juveniles y adultos), no se observa
como un órgano compacto, como en aves y
mamíferos, sino como pequeños acúmulos de
tejido pancreático, difundidos en el mesente-
rio (Vásquez, 2001). Esta tendencia también
se observa en alevinos de cachama blanca,
aunque el tejido es todavía más difuso, y se
aprecia como una delgada lámina de tejido
que en observaciones de tipo morfológico, no
es posible distinguir.
Un estudio previo (Eslava, 1997), reportó au-
sencia de diferencias significativas en cuanto
a la composición macroscópica del tracto di-
gestivo en individuos, alevinos o juveniles de
cachama blanca. Nuestros resultados con-
cuerdan con esta afirmación y se observaron
órganos como el esófago, el estómago, los
ciegos pilóricos y el intestino.
La posición de la boca se relaciona con el
hábito alimenticio de los peces (Vásquez,
2001). La posición terminal, como es el caso
de los alevinos de cachama blanca (P.
brachypomus), permite que los peces tomen
los alimentos del medio en donde se encuen-
tren, debido a sus desplazamientos continuos
para buscar e ingerir alimento. El tamaño de
la boca depende del alimento que ingiera; en
los organismos omnívoros con tendencia a
comer frutos y semillas, como es el caso de
la cachama blanca (P. brachypomus), en con-
diciones naturales, la boca es grande y le
permite capturar y engullir (Vásquez, 2001).
Los alevinos que fueron utilizados en este
estudio, presentan una boca grande, carac-
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
terística que en el estado adulto, es muy fa-
vorable debido a sus preferencias alimenti-
cias. El tipo de dientes que se observa en los
alevinos de cachama blanca (P.
brachypomus), es molariforme y les permite
machacar, triturar y moler las frutas y semi-
llas que ingieren en el medio natural (Vásquez,
2001). La ubicación mandibular de los dien-
tes, también les facilita tomar el alimento
(Argumedo, 2000). Aunque los organismos
estudiados provienen de estanques artificiales,
además del alimento concentrado que les su-
ministran, se alimentan de fuentes naturales
que encuentran en el medio (González, 2001).
En esta etapa del cultivo, la forma de los dien-
tes les facilita el consumo de alimentos.
Histología
En cuanto a la organización histológica de la
cavidad bucal, se observa la presencia de
capas mucosa, submucosa y muscular, pero
no tienen el mismo orden a lo largo del tubo
digestivo. En las paredes de la boca, donde
se encuentran las células mucosas, éstas se
hallan dispuestas sobre tejido conectivo den-
so que constituye la submucosa de la cavi-
dad bucal. Los dientes en formación y madu-
ros también están rodeados por un tejido
conectivo, aunque de tipo laxo que constitu-
ye la submucosa. Cuando los dientes madu-
ros emergen, desaparece la capa mucosa que
los protege, y entonces quedan expuestos al
ambiente oral. Sin embargo, sigue presente
una capa mucosa dentro de la cavidad bucal,
que está constituida por células de tipo
mucosas que secretan moco, muy segura-
mente, para prevenir daños en las paredes
internas de la boca, debido a la ingestión de
los diferentes alimentos. La capa muscular
159
que aparece en la cavidad bucal, está con-
formada por músculo estriado que permite
que la boca se expanda o se contraiga en el
momento de ingerir el alimento. La estructu-
ra histológica de los dientes en formación,
permite distinguir las diferentes capas de cé-
lulas que dan lugar a este proceso. Es así,
como los ameloblastos producen el
esmaltoide (Groman, 1982). La dentina está
formada por secreciones de los odontoblastos
que inician la formación del diente por depo-
sición de una matriz orgánica entre los
odontoblastos y ameloblastos, que al
calcificarse se conoce como dentina (Heath
& Young, 2000). El producto inmediato de los
odontoblastos se llama predentina (Kaye et
al. 1995). En la medida como progresa la for-
mación del esmaltoide, el órgano del esmalte
empieza a reducir su tamaño, en compara-
ción con los estados primarios de su forma-
ción. Cuando el diente emerge, el órgano del
esmalte, incluidos los ameloblastos, se de-
generan y dejan el esmalte expuesto al am-
biente oral (Groman, 1982).
Los dientes faríngeos observados en la mu-
cosa de la faringe, son característicos de es-
pecies omnívoras; estos dientes participan en
la trituración de los diversos materiales antes
de llegar al estómago (Vásquez, 2001).
A lo largo del tracto digestivo, se encuentran
tejidos similares, pero su forma y función pue-
den variar, según el órgano (Collette et al.
2000). Tanto en la faringe, el esófago, el es-
tómago, el intestino, los ciegos pilóricos y el
ano, se encuentran la capa mucosa, la
submucosa, la capa muscular y la serosa dis-
puestas en el mismo orden. Sin embargo, al
observar estas capas en detalle, se aprecian
diferencias en cada órgano.
160
La mucosa es una capa que a pesar de en-
contrarse en los diferentes órganos del tracto
digestivo, presenta diferencias en su compo-
sición celular, en cada uno de los órganos;
incluso, se diferencian regiones dentro de un
mismo órgano, debido a su composición. Las
paredes de epitelio difieren considerablemen-
te en los segmentos del tracto alimentario: el
epitelio de la faringe y la región anterior del
esófago es plano, mientras que en la región
posterior del esófago, estómago, intestino,
ciegos pilóricos y recto es columnar. Estas
diferencias en el epitelio de la mucosa, se
observan en las diferentes regiones del tracto
digestivo de los alevinos de cachama blanca.
Las células mucosas de la capa de la muco-
sa secretan el mucus que probablemente,
ayuda a lubricar las paredes de los órganos
para facilitar el paso de las presas ingeridas,
en faringe, esófago y estómago (Morrison,
1987). En la faringe y el esófago, la función
de la mucosa está relacionada con la protec-
ción de las paredes, durante la ingestión de
alimentos, mientras que en el ano, la protec-
ción se refiere más a la acumulación de he-
ces (Heath & Young, 2000). La mucosa en la
región cardíaca del estómago está cubierta
del mucus que producen las células epiteliales
columnares y las glándulas gástricas (Amin
et al. 1992), que también producen pepsina y
ácido hidroclórico (Collette et al. 2000). En
este trabajo, no se pudo establecer diferen-
cias en la conformación celular de las glán-
dulas gástricas ni diferencias respecto de la
variación celular de las glándulas, desde la
submucosa hasta las células columnares.
Esta variación se observó en estudios
histológicos en vertebrados superiores (Kaye
et al. 1995, Goldman & Ming, 1992 Heath &
Young, 2000).
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
La mucosa en la región cardíaca del estóma-
go es más gruesa que en otras regiones del
tracto digestivo. Otra característica que dife-
rencia al estómago de otros órganos, es la
ausencia de células caliciformes que sí se
encuentran en el esófago, el intestino, los cie-
gos pilóricos y el ano, y es el intestino el
que presenta mayor cantidad de dichas cé-
lulas. Las células caliciformes secretan el
mucus que brinda lubricación y protección
a las superficies internas del sistema diges-
tivo (Amin et al. 1992). La ausencia de las
células caliciformes se debe probablemen-
te, a la función que la mucosa ejerce sobre
el estómago, pues en este órgano, la mu-
cosa se relaciona con la secreción de
pepsina y ácido hidroclórico por parte de las
glándulas gástricas, con el fin de ayudar a
la degradación enzimática de los alimentos
en el estómago (Kaye et al. 1995; Heath &
Young, 2000).
Una capa que no muestra variación a lo lar-
go del tracto digestivo, es la submucosa, com-
puesta principalmente por tejido conectivo,
mientras que en la mayoría de los órganos,
este tejido conectivo es de tipo laxo. La dife-
rencia radica en el grosor de esta capa que
se observa más gruesa y prominente en el
esófago, el intestino y los ciegos pilóricos; en
la faringe es casi imperceptible y en el estó-
mago es muy delgada, aunque se aprecian
los pliegues que forma. En el recto, la
submucosa es gruesa en comparación con la
capa que se observa en el intestino y los cie-
gos pilóricos, pero delgada en comparación
con la que se observa en órganos como el
esófago. Los diferentes pliegues que forma
la submucosa a lo largo del tracto digestivo,
tienen especial función en la expansión de los
REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
órganos. En el caso del esófago y el estóma-
go, la expansión se da para agrandar estas
cavidades, durante la deglución de presas
relativamente grandes; en el recto, por la acu-
mulación de heces, y en el caso del intestino
y los ciegos pilóricos, por un incremento en el
área de secreción y absorción.
Los ciegos pilóricos se consideran estructu-
ras accesorias para el incremento del área
de absorción del intestino, especialmente
cuando la longitud de este último es corto
(Bakke-Mc Kellep et al. 1997). Aunque la pre-
sencia de estos ciegos pilóricos es caracte-
rística de peces carnívoros (Guião et al. 1998),
estas estructuras también se encuentran en
peces omnívoros, (Eslava et al. 1997). Los
ciegos pilóricos segregan una serie de
enzimas proteolíticas que actúan en la diges-
tión de espinas, huesos y escamas; también
se les atribuye otras funciones, como servir
de depósito de alimento y participar en la se-
creción, digestión y absorción de lípidos,
carbohidratos, iones y agua, debido a la si-
militud histológica con el intestino, donde se
lleva a cabo la digestión final de carbohidratos,
lípidos y proteínas (Vázquez, 2001).
En el intestino de alevinos de cachama blan-
ca (P. brachypomus), no se observan las
microvellosidades presentes en vertebrados
superiores (Goldman & Ming, 1992; Heath &
Young, 2000). Al parecer, los peces no po-
seen verdaderas microvellosidades intestina-
les y en cambio, presentan pliegues de la
mucosa en forma de zig-zag o de malla
(Smith, 1989); estos pliegues mejoran la efi-
ciencia de absorción de los nutrimentos dige-
ridos (Vázquez, 2001).
161
La presencia de músculo estriado en la parte
anterior del tracto digestivo (esófago), en los
alevinos de cachama blanca (P.
brachypomus), sugiere contracciones mus-
culares voluntarias que permiten el despla-
zamiento del alimento ingerido. Estas con-
tracciones son involuntarias hacia la parte
posterior (Vázquez, 2001), donde se obser-
va músculo liso en los diferentes órganos.
La función de la capa muscular también está
relacionada con el movimiento de los alimen-
tos a través del esófago hasta el estómago
(Collette et al. 2000), donde esta capa sufre
un cambio de músculo estriado a músculo
liso, y presenta un engrosamiento especial-
mente en la región pilórica; la presencia de
músculo liso indica movimiento de tipo
peristáltico (Grizzle & Rogers, 1976), el cual
permite mezclar el alimento con enzimas di-
gestivas (Horsch, 1999).
Debido a su origen mesotelial (Kaye et al.
1995), la serosa cumple probablemente,
una función de protección y recubrimiento
a lo largo del tracto digestivo; sin embargo,
se observa variación en cuanto a su grosor,
de manera especial entre órganos como el
esófago y el estómago; y entre el estóma-
go y el intestino.
El tejido pancreático de tipo exocrino se en-
cuentra entre los ciegos pilóricos y produce
enzimas digestivas (Grizzle & Rogers,
1979), que se han hallado en teleósteos:
proteasas (tripsina, quimotripsina, elastasa,
carboxipeptidasa); amilasa; quitinasa y
lipasas. Estas enzimas, lo mismo que en los
vertebrados superiores, funcionan en los
procesos de digestión cuando entran en el
lumen intestinal (Groman, 1982). Las dife-
162
rentes enzimas producidas son trasporta-
das por los ductos pancreáticos (Yasukate
& Wales, 1983).
Las células acinares que se observan, pre-
sentan una conformación similar a la descrita
por Morrison (1987), es decir, tienen un nú-
cleo localizado central y basalmente, son pro-
ductoras de cimógeno, que se ubica en las
regiones apicales de las células.
En cuanto al hígado en alevinos de cachama
blanca (P. brachypomus), este órgano mues-
tra la conformación celular descrita para
teleósteos (Grizzle & Rogers, 1979; Yasutake
& Wales, 1983 y Morrison, 1987). Sin em-
bargo, presenta una diferencia en cuanto a
las tríadas hepáticas que están conformadas
por ductos biliares, arterias hepáticas y ve-
nas portales (Morrison, 1987). En los cortes
de hígado observados, sólo se logró identifi-
car dos estructuras: los ductos biliares y las
arterias hepáticas, similares a lo que ocurre
con el striped bass que tampoco muestra
tríadas hepáticas como tales (Groman, 1982).
Al igual que en los vertebrados superiores,
los sinusoides permanecen en contacto con
los hepatocitos, para permitir el intercambio
de sustancias entre la sangre y las células
del hígado (Kaye et al. 1995). Por lo general,
los sinusoides convergen y se abren en las
venas centrales (Morrison, 1987), para trans-
portar la sangre desde el portal hepático has-
ta esas venas (Grizzle & Rogers, 1976).
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