Ćwiczenia VIII

Embryophyta – rośliny lądowe

Gromada: Marchantiophyta – wątrobowce

Klasa: Marchantiopsida – porostnice
Klasa: Jungermanniopsida – jungermanie
Rząd: Metzgeriales – jungermanie plechowate
Rząd: Jungermanniales – jungermanie liściaste

Gromada: Bryophyta – mchy

Klasa: Sphagnopsida – torfowce
Klasa: Bryopsida – mchy właściwe (prątniki)
Klasa: Polytrichopsida – płonniki

Charakterystyka ogólna wątrobowców i mchów

Wątrobowce (Marchantiophyta) i mchy (Bryophyta) to rośliny samożywne, przystosowane do

środowiska lądowego (występują głównie w miejscach wilgotnych i zacienionych). Niektórzy
przedstawiciele wtórnie przystosowali się do życia w wodzie. Gametofit jest haploidalny i
morfologicznie znacząco różni się od diploidalnego sporofitu. Zarodnik (spora, mejospora)
stanowi pierwsze stadium rozwoju gametofitu. Z zarodnika wyrasta splątek (protonema) –
postać młodociana gametofitu. Splątek wytwarza chwytniki (ryzoidy), za pomocą których
przytwierdza się do podłoża oraz pobiera wodę i sole mineralne. Ze splątka wyrasta właściwe
stadium gametofitu (często określane jako gametofor) mające postać plechy lub ulistnionej
łodyżki. U większości przedstawicieli chwytniki funkcjonują również w dojrzałym stadium
gametofitu. Gametofit rozmnaża się płciowo za pomocą gamet, które powstają w
egzogenicznych gametangiach (gametangia powstają z zewnętrznej części komórki
inicjalnej i zwykle znajdują się na powierzchni gametofitu). Komórki jajowe wytwarzane są
w wielokomórkowych rodniach (archegoniach), plemniki natomiast w wielokomórkowych
plemniach (anteridiach). Zapłodnienie wymaga obecności wody (np. krople deszczu), aby
plemniki, które są ruchliwe, mogły swobodnie dostać się do wnętrza rodni. Po zapłodnieniu
powstaje zygota, która jest pierwszą komórką sporofitu. Sporofit (często określany jako
sporogon) jest przyrośnięty do gametofitu za pomocą stopy (nasadowa część sporofitu,

1
często porównywana do haustorium roślin naczyniowych, biorąca udział w pobieraniu wody,
soli mineralnych i asymilatów z gametofitu). Ze stopy wyrasta seta, zwana również szczeciną
(nierozgałęziony trzonek) na końcu którego formuje się zarodnia (sporangium). Rozwijający
się sporofit zwykle osłonięty jest resztkami ściany rodni – u nasady sety pozostałość ściany
rodni tworzy tzw. kołnierzyk, na szczycie zarodni pozostałość ściany rodni ma postać tzw.
czepka (kalyptry). Oprócz funkcji osłaniającej, czepek ma wpływ na prawidłowy rozwój
sporofitu. Sporofit rozmnaża się bezpłciowo za pomocą zarodników. Zarodniki powstają w
zarodni, po wcześniejszym podziale redukcyjnym (mejozie). Po wysypaniu zarodników
sporofit obumiera. Rozmnażanie wegetatywne odbywa się za pomocą specjalnych rozmnóżek
oraz fragmentów plech i ulistnionych łodyżek. Wśród najważniejszych cech wspólnych
wątrobowców i mchów należy wymienić: 1) dominację gametofitu, który jest w pełni
samożywny i bardziej trwały niż sporofit, 2) egzogeniczne gametangia oraz 3)
nierozgałęziony sporofit zbudowany ze stopy, sety i zarodni.

Gromada: Marchantiophyta – wątrobowce

Cechy charakterystyczne wątrobowców:

1) zwykle jednokomórkowe chwytniki
2) obecność ciał oleistych w komórkach (Fot. 1) [ciała oleiste to organella otoczone
pojedynczą membraną i zawierające terpenoidy, mają zdolność załamywania światła;
wielkość, kształt, barwa i liczba ciał oleistych w komórce to cechy wykorzystywane w
identyfikacji gatunków wątrobowców; znaczenie ciał oleistych: ochrona przed
roślinożercami i patogenami, ochrona przed nadmiernym wysychaniem plechy,
ochrona przed niską temperaturą i UV]
3) brak tkanki przewodzącej
4) krótkotrwały sporofit (ginie po wysypaniu zarodników)
5) brak kolumienki (kolumelli) w zarodni (porównaj z mchami, opis na str. 11)
6) w zarodniach oprócz zarodników wytwarzane są elatery (sprężyce) – komórki płonne
pozbawione protoplastu, o ścianach posiadających spiralne zgrubienia; elatery
rozluźniają masę zarodników i ułatwiają ich rozsiewanie (Fot. 2)

2
 ciała oleiste

Fot. 1. Ciała oleiste w komórkach liścia przyziemki lazurowej (Calypogeia azurea)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Calypogeia_azurea)

zarodniki
elatery
(sprężyce)

Fot. 2. Zarodniki i elatery płozika różnolistnego (Lophocolea heterophylla)

(autor fotografii: Hermann Schachner,
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1f/Lophocolea_heterophylla)

Klasa: Marchantiopsida – porostnice

Porostnice występują głównie w miejscach zacienionych i wilgotnych, w lasach, na skałach,

na powierzchni gleby, martwym drewnie, korze żywych drzew, rzadziej w wodzie, a także na
siedliskach antropogenicznych. Są kosmopolityczne.

Cechy charakterystyczne porostnic:

1) plechowaty gametofit o złożonej budowie anatomicznej
2) wytwarzanie rozmnóżek (tzw. gemmy) w obrębie miseczkowatych wyrostków plechy
gametofitu (Fot. 3A, B); gemmy powstają w wyniku uwypuklenia i podziału komórek
górnej epidermy, służą do rozmnażania wegetatywnego

3
 3) gametangia często wyniesione są na specjalnych trzonkach

zbiornik z
A B
gemmami

Fot. 3. Rozmnóżki (gemmy) porostnicy wielokształtnej (Marchantia polymorpha): A –

miseczkowate zbiorniki z gemmami na plesze; B – pojedyncza gemma
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Marchantia_polymorpha)

Obserwacja makroskopowa gametofitu porostnicy wielokształtnej Marchantia polymorpha

Zwracamy uwagę na pokrój ogólny plechy gametofitu – wyraźna różnica w wyglądzie

grzbietowej (górnej) i brzusznej (dolnej) części plechy. Na górnej stronie znajdują się
miseczkowate zbiorniki z gemmami (Fot. 3) i trzonki z gametangiami (Fot. 4), na dolnej
stronie blaszkowate włoski i chwytniki. Plecha posiada w centralnej części żebro (pasmo
wydłużonych komórek) rozgałęziające się widlasto (dychotomicznie). Żebro pomaga w
rozprowadzaniu wody i substancji odżywczych w plesze. Ponadto warto zwrócić uwagę na
widoczne gołym okiem, biało wybarwione, pory (otwory oddechowe) na górnej powierzchni
plechy. Gametofit jest dwupienny, na jednych okazach tworzą się trzonki z plemniami
(anteridiofory), a na drugich trzonki z rodniami (archegoniofory). Anteridiofor zakończony
jest tarczowatym rozszerzeniem, w którym na górnej stronie umiejscowione są plemnie (Fot.
4A). Szczytowa część archegonioforu przypomina parasol lub palemkę i składa się z
wyrostków promienistych na których, po dolnej stronie, przy osi głównej archegonioforu,
znajdują się rodnie. Rodnie dodatkowo osłonięte są delikatną osłonką (perychecjum) (Fot.
4B).

4
 A B wyrostek
promienisty
górna powierzchnia
anteridioforu z
plemniami
perychecjum

Fot. 4. Anteridiofory (A) i archegoniofory (B) porostnicy wielokształtnej (Marchantia

polymorpha)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Marchantia_polymorpha)

Obserwacja mikroskopowa gametofitu porostnicy wielokształtnej Marchantia polymorpha

Budowa anatomiczna plechy gametofitu porostnicy wielokształtnej jest dość skomplikowana

(Fot. 5–6). Możemy wyróżnić górną epidermę z otworami oddechowymi (pory),
prowadzącymi do komór powietrznych; pod górną epidermą znajduje się miękisz
asymilacyjny, w centralnej części plechy miękisz spichrzowy, a pod nim dolna epiderma, z
której wyrastają jednokomórkowe chwytniki i wielokomórkowe włoski (blaszki),
przymocowujące plechę w podłożu.

otwór górna
oddechowy epiderma

miękisz
asymilacyjny

Fot. 5. Przekrój poprzeczny przez plechę gametofitu porostnicy wielokształtnej (Marchantia

polymorpha)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Marchantia_polymorpha)

5
 miękisz
spichrzowy

dolna
epiderma

chwytnik
wielokomórkowy
włosek

Fot. 6. Przekrój poprzeczny przez plechę gametofitu porostnicy wielokształtnej (Marchantia

polymorpha)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Marchantia_polymorpha)

Obserwacja plechy gametofitu innych przedstawicieli porostnic

U rodzaju księżyczka (Lunularia) zbiorniki z rozmnóżkami mają charakterystyczny

półksiężycowaty kształt (Fot. 7). Pod względem anatomicznym plecha księżyczki jest bardzo
podobna do plechy porostnicy wielokształtnej (Marchantia polymorpha. Rodzaj wgłębka
(Riccia) obejmuje niektóre gatunki przystosowane wtórnie do środowiska wodnego. Warto
zwrócić uwagę na wyraźnie dychotomicznie rozgałęzioną plechę u wgłębki wodnej (Riccia
fluitans) (Fot. 8).

zbiornik z
rozmnóżkami

Fot. 7. Plecha i półksiężycowate zbiorniki z rozmnóżkami księżyczki krzyżowej (Lunularia

cruciata)
(autor fotografii: Siobhan Leachman, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Lunularia_cruciata:
zmienione)

6
Fot. 8. Wgłębka wodna (Riccia fluitans) – roślina wodna o wyraźnie widlasto rozgałęzionej
plesze gametofitu
(autor fotografii: Christian Fischer,
https://pl.wikipedia.org/wiki/Wg%C5%82%C4%99bka_wodna#/media/Plik:RicciaFluitansAgg.jpg)

Sporofit porostnicy wielokształtnej Marchantia polymorpha

Sporofit porostnicy wielokształtnej Marchantia polymorpha rozwija się pod wyrostkiem

promienistym szczytowej części archegonioforu i jest skierowany do dołu. Sporofit składa się
ze stopy, krótkiej sety i owalnej zarodni. Ściana dojrzałej zarodni pęka w szczytowej części,
dzieląc się na krótkie klapy i uwalniając zarodniki i elatery. Więcej informacji dotyczących
morfologii i anatomii porostnicy wielokształtnej można znaleźć na stronie:
http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363

Klasa: Jungermanniopsida – jungermanie

Jungermanie występują głównie w miejscach wilgotnych i zacienionych, w lasach, na

skałach, na powierzchni gleby, na martwym drewnie, na korze żywych drzew. Są szeroko
rozprzestrzenione (kosmopolityczne), najwięcej gatunków w strefie tropikalnej.

Cechy charakterystyczne jungermanii:

1) gametofit jest plechowaty lub zróżnicowany na łodyżkę (brak tkanki przewodzącej) i
liście (jednowarstwowe, ustawione w trzech rzędach na łodyżce)
2) wyraźnie wykształcona, wydłużona i delikatna seta

7
 Rząd: Metzgeriales – jungermaniowce plechowate

Cechy charakterystyczne:
1) splątek i dojrzały gametofit są plechowate
2) plecha ma prostą budowę anatomiczną (cienka, kilkuwarstwowa)

Obserwacja gametofitu i sporofitu jungermaniowców plechowatych

Przykładowi przedstawiciele: pleszanka pospolita (Pellia epiphylla) i widlik podwójny

(Metzgeria conjugata). Podczas obserwacji makroskopowej zwracamy uwagę na cienką
plechę gametofitu (Fot. 9–10) oraz długą i delikatną setę zakończoną zarodnią (Fot. 9).
Plecha widlika podwójnego posiada wyraźnie wykształcone żebro (Fot. 9).

zarodnia

seta

Fot. 9. Dojrzewające sporofity pleszanki pospolitej (Pellia epiphylla)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://en.wikipedia.org/wiki/Pellia_epiphylla)

A B
żebro

Fot. 10. Pokrój ogólny plechy gametofitu (A) i żebro (B) widlika podwójnego (Metzgeria
conjugata)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Metzgeria_conjugata)

8
 Rząd: Jungermanniales – jungermaniowce liściaste

Cechy charakterystyczne:
1) nitkowaty splątek
2) dojrzały gametofit zróżnicowany na łodyżkę i liście, ma pokrój grzbieto-brzuszny
3) brak żebra środkowego (nerwu środkowego) w liściu (porównaj z mchami, opis na
str. 10–11)
4) obecne amfigastria (przyziemki) – liście brzuszne, występują na dolnej stronie
łodyżki, zwykle są mniejsze od liści bocznych; pomagają w przytwierdzaniu łodyżki
do podłoża i uczestniczą w pobieraniu wody

Obserwacja gametofitu i sporofitu jungermaniowców liściastych

Przykładowi przedstawiciele: płozik dwuzębny (Lophocolea bidentata), płozik różnolistny

(Lophocolea heterophylla), przyziemka lazurowa (Calypogeia azurea) i biczyca trójwrębna
(Bazzania trilobata). Podczas obserwacji makroskopowej jungermaniowców liściastych
zwracamy uwagę na grzbieto-brzuszną budowę łodyżki i drobne amfigastria (Fot. 11–12),
długą i delikatną setę oraz owalną zarodnię (Fot. 13). U przyziemki lazurowej (Calypogeia
azurea) warto zaobserwować pod mikroskopem niebieskie ciała oleiste w komórkach liści
(Fot. 1).

A B
amfigastria

liść boczny

Fot. 11. Ulistniona łodyżka płozika dwuzębnego (Lophocolea bidentata): A – widok na

stronę grzbietową łodyżki, B – widok na brzuszną stronę łodyżki
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Lophocolea_bidentata)

9
 amfigastria

Fot. 12. Pokrój dolnej (brzusznej) strony gametofitu biczycy trójwrębnej (Bazzania trilobata)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bazzania_trilobata_(c,_144748-
474742)_4330.jpg; zmienione)

zamknięta zarodnia

otwarta zarodnia

seta

Fot. 13. Pokrój ogólny sporofitu płozika różnolistnego (Lophocolea heterophylla)

(autor fotografii: Hermann Schachner,
https://commons.wikimedia.org/wiki/Lophocolea_heterophylla#/media/File:Lophocolea_heterophylla_(d,_1448
11-474708)_0092.JPG; zmienione)

Gromada: Bryophyta – mchy

Cechy charakterystyczne mchów:

1) splątek (protonema) jest plechowaty lub nitkowaty, często zróżnicowany na część
asymilacyjną (tzw. chloronema) i część odpowiedzialną za wytwarzanie łodyżek
(tzw. kaulonema)
2) wielokomórkowe chwytniki
3) dojrzały gametofit zróżnicowany jest na łodyżkę i liście (liście ustawione spiralnie na
łodyżce, rzadziej w dwóch rzędach; często posiadają żebro środkowe (nerw
środkowy) – kilkuwarstwowe zgrupowanie wydłużonych komórek biegnące wzdłuż

10
 środkowej części liścia; żebro pomaga w rozprowadzaniu wody, soli mineralnych i
substancji odżywczych w liściu
4) u wielu przedstawicieli (głównie u płonników) występuje wiązka przewodząca w
łodyżce gametofitu oraz stopie i secie sporofitu w postaci hydroidów (martwe
komórki przewodzące wodę i sole mineralne) i leptoidów (żywe komórki
przewodzące asymilaty) (Fot. 14)
5) plemnie i rodnie skupione w szczytowych częściach osi głównej lub odgałęzień
bocznych gametoforów; u prątników i płonników plemnie często otoczone przez
specjalne liście perygonialne tworzące okrywę (perygonium); rodnie często otoczone
przez specjalne liście perychecjalne tworzące okrywę (perychecjum); pomiędzy
plemniami i rodniami występują płonne, nitkowate wstawki (parafizy) (Fot. 15)
6) brak ciał oleistych typowych dla wątrobowców
7) sporofit jest bardziej trwały niż u wątrobowców
8) obecna kolumienka (kolumella) w zarodni [kolumienka stanowi przedłużenie sety,
dostarcza wodę, sole mineralne i substancje odżywcze do rozwijającego się
archesporu – tkanki zarodnikotwórczej]
9) u niektórych przedstawicieli (prątniki i płonniki) zarodnia posiada perystom (ozębnię,
rąbek) – zębiaste wyrostki przy krawędzi otworu zarodni, zbudowane z całych
komórek lub resztek ścian komórkowych (Fot. 16); perystom ma zdolność ruchów
higroskopijnych przez co reguluje wydostawanie się zarodników z zarodni
10) brak elater (sprężyc); w zarodni produkowane są tylko zarodniki (Fot. 17)
11) zarodnia zwykle okryta jest wyraźnie wykształconym czepkiem (kalyptrą)

kora

leptoidy

hydroidy

Fot. 14. Przekrój poprzeczny przez łodyżkę płonnika pospolitego (Polytrichum commune)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

11
 plemnie
parafizy

Fot. 15. Przekrój podłużny przez skupienie plemni płaskomerzyka falistego (Plagiomnium
undulatum)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Plagiomnium_undulatum )

wewnętrzny wieniec
zębów perystomu
(endostom)

zewnętrzny wieniec
zębów perystomu
(egzostom)

Fot. 16. Perystom podwójny rokieta cyprysowego (Hypnum cupressiforme)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Hypnum_cupressiforme)

Fot. 17. Zarodniki płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

12
Najważniejsze cechy którymi wątrobowce (Marchantiophyta) i mchy (Bryophyta) różnią się
od siebie zestawiono w Tabeli 1.

Tabela 1 Różnice pomiędzy wątrobowcami (Marchantiophyta) a mchami (Bryophyta)

Cecha Marchantiophyta Bryophyta

dojrzały gametofit plechowaty lub zróżnicowany zróżnicowany na łodyżkę i

(gametofor) na łodyżkę i liście liście

chwytniki zwykle jednokomórkowe wielokomórkowe

ciała oleiste obecne brak

ustawienie liści na łodyżce w trzech rzędach spiralnie, rzadziej w dwóch

(jungermaniowce liściaste) rzędach

żebro środkowe w liściu brak (jungermaniowce często obecne (prątniki i

liściaste) płonniki)

wiązka przewodząca w brak obecna (prątniki i płonniki)

postaci hydroidów i leptoidów

sporofit krótkotrwały (rozwija się bardziej trwały

szybko i ginie po wysypaniu
zarodników)
kolumienka w zarodni brak obecna

perystom (ozębnia) brak obecny (prątniki i płonniki)

elatery (sprężyce) obecne brak

Mchy ortotropowe i plagiotropowe

Ze względu na symetrię i pokrój gametoforów mchy można podzielić na ortotropowe

(górnozarodniowe) i plagiotropowe (bocznozarodniowe). Gametofory mchów
ortotropowych mają symetrię promienistą, rosną prosto do góry i rozgałęziają się widlasto lub
wyrastają pojedynczo (są nierozgałęzione). Gametofory mchów plagiotropowych mają
symetrię dwuboczną, płożą się po podłożu i rozgałęziają się pierzasto. Przykłady mchów
ortotropowych i plagiotropowych przedstawiono na Fot. 18–19.

13
 A B

C D

E F
Fot. 18. Przykłady mchów ortotropowych: A – żórawiec maleńki (Atrichum tenellum),
B – płaskomerzyk falisty (Plagiomnium undulatum), C – bielistka siwa (Leucobryum
glaucum), D – widłoząb miotłowy (Dicranum scoparium), E – skrętek wilgociomierczy
(Funaria hygrometrica), F – prątnik srebrzysty (Bryum argenteum)
(autor fotografii: Hermann Schachner,
https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Atrichum_tenellum;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Plagiomnium_undulatum;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Leucobryum_glaucum;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Dicranum_scoparium;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Funaria_hygrometrica;
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bryum_argenteum.

14
 A B

C D

E F
Fot. 19. Przykłady mchów plagiotropowych: A – rokietnik pospolity (Pleurozium schreberi),
B – rokiet cyprysowaty (Hypnum cupressiforme), C – płaszczeniec falisty (Plagiothecium
undulatum), D – fałdownik nastroszony (Rhythidiadelphus squarrosus), E – tujowiec
tamaryszkowy (Thuidium tamariscinum), F – gajnik lśniący Hylocomium splendens
(autor fotografii: Hermann Schachner,
https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Pleurozium_schreberi;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Hypnum_cupressiforme;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Plagiothecium_undulatum;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Rhytidiadelphus_squarrosus;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Thuidium_tamariscinum;
https://commons.wikimedia.org/wiki/Hylocomium_splendens.

15
 Klasa: Sphagnopsida – torfowce

Torfowce występują zarówno na półkuli północnej jak i południowej, w miejscach

wilgotnych i zabagnionych, współtworząc z innymi roślinami torfowiska. Wiele gatunków z
rodzaju torfowiec (Sphagnum) występuje na torfowiskach wysokich. Rośliny te przyczyniają
się do powstawania torfu – skały organicznej, która daje początek glebie torfowej.

Cechy charakterystyczne torfowców:

1) splątek (protonema) jest plechowaty, ma zdolność rozmnażania wegetatywnego za
pomocą nitkowatych wyrostków
2) szybki zanik chwytników w trakcie rozwoju łodyżek (gametoforów)
3) łodyżka stale przyrasta na długość, jej dolne części obumierają, jest silnie
rozgałęziona, w części szczytowej gałązki boczne skupiają się tworząc tzw. główkę
(Fot. 20); brak tkanki przewodzącej; w łodyżce występuje tzw. hialoderma –
zewnętrzna warstwa martwych komórek, które gromadzą wodę (Fot. 21)
4) liście zbudowane są z jednej warstwy komórek, nie posiadają żebra środkowego (Fot.
22); komórki liścia zróżnicowane są na martwe komórki wodonośne i żywe komórki
asymilacyjne (Fot. 23); ponadto duże, butelkowate komórki wodonośne znajdują się
również na łodyżce; dzięki obecności komórek wodonośnych torfowce mają ogromną
zdolność do gromadzenia wody (mogą wchłaniać do 37.5 razy więcej wody niż same
ważą);
5) sporofit składa się ze stopy, silnie zredukowanej sety i kulistej zarodni, u nasady
otoczony jest kołnierzykiem (część gametofitu, pozostałość ściany rodni) (Ryc. 1)
6) sporofit umiejscowiony jest na pseudopodium (część gametofitu, bezlistne
odgałęzienie łodyżki) (Ryc. 1)
7) w ścianie zarodni występują niefunkcjonujące szparki oddechowe (ich komórki są
zrośnięte)
8) kolumienka wyraźnie wykształcona, po dojrzeniu zarodników pęcznieje, powodując
wzrost ciśnienia wewnątrz zarodni, przez co odrywa się wieczko i zarodniki są
uwalniane na zewnątrz; brak perystomu w zarodni

16
 główka

Fot. 20. Gametofory torfowca wąskolistnego (Sphagnum angustifolium)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Sphagnum_angustifolium)

hialoderma (komórki
gromadzące wodę)

miękisz
spichrzowy rdzeń (tkanka
miękiszowa)

Fot. 21. Przekrój poprzeczny przez łodyżkę torfowca magellańskiego (Sphagnum

magellanicum)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Sphagnum_magellanicum)

Fot. 22. Liście jednowarstwowe torfowca magellańskiego (Sphagnum magellanicum)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Sphagnum_magellanicum)

17
komórka komórka
chlorofilowa chlorofilowa

komórka
wodonośna
komórka
wodonośna

Fot. 23. Budowa anatomiczna liścia torfowca brodawkowatego (Sphagnum papillosum)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Sphagnum_papillosum)

por

Fot. 24. Pory w komórkach wodonośnych liścia torfowca magellańskiego (Sphagnum

magellanicum)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Sphagnum_magellanicum)

wieczko

zarodnia
kołnierzyk
(pozostałość
ściany rodni)
pseudopodium
(część gametofitu)
zgrubienie w szczytowej części
pseudopodium obejmujące stopę sporofitu

Ryc. 1. Schemat budowy sporofitu i pseudopodium torfowca

18
 Obserwacja gametoforów i sporogonów torfowców (Sphagnum)

Podczas obserwacji torfowców zwracamy uwagę na stopień rozgałęzienia łodyżek oraz

skupienie gałązek bocznych na szczycie w postaci główki (Fot. 20). Nasadowe części
gametoforów są obumarłe. Obserwujemy pod mikroskopem budowę anatomiczną liścia – liść
jest jednowarstwowy, bez żebra środkowego, składa się z żywych komórek asymilacyjnych i
martwych komórek wodonośnych (Fot. 22–23). Komórki wodonośne zajmują 2/3
powierzchni liścia, posiadają pierścieniowate zgrubienia w ścianie komórkowej oraz pory
(Fot. 24), przez które woda dostaje się do środka. Każda komórka wodonośna otoczona jest
przez kilka komórek asymilacyjnych (zwykle 4). Podczas obserwacji sporogonów zwracamy
uwagę na umiejscowienie sporofitu na bezlistnym odgałęzieniu łodyżki, zwanym
pseudopodium. Sporofit składa się ze stopy, silnie skróconej sety (nie widocznej gołym
okiem) oraz kulistej zarodni, która otwiera się wieczkiem na szczycie. Zarodnia nie posiada
perystomu. Więcej szczegółów dotyczących budowy sporofitu torfowców można znaleźć na
stronie http://www.biologydiscussion.com/botany/bryophytes/sphagnum-introduction-
structure-and-affinities/46315.

Klasa: Bryopsida – mchy właściwe (prątniki)

Prątniki występują w lasach, zaroślach, siedliskach otwartych, na różnym podłożu. Są

najliczniejszą w gatunki klasą mchów. Ich zasięg geograficzny jest kosmopolityczny.

Cechy charakterystyczne prątników:

1) splątek jest nitkowaty, zwykle zróżnicowany na chloronemę i kaulonemę; chwytniki
są trwałe
2) gametofory są zawsze ulistnione, wykazują złożoną budowę anatomiczną, często
występuje tkanka przewodząca w postaci hydroidów (gametofory bardzo rzadko
posiadają również leptoidy)
3) rodnie otoczone przez liście perychecjalne (perychecjum), plemnie otoczone przez
liście perygonialne (perygonium); dodatkowo pomiędzy gametangiami występują
nitkowate, płonne wstawki (parafizy) (Fot. 15)
4) liść jest jednowarstwowy, często z żebrem środkowym (nerwem środkowym) (Fot.
25–26), rzadko z lamellami (porównaj z płonnikami, opis na str. 22–23)

19
 5) u niektórych występują nibyliście (parafilia), zwane też pseudoparafiliami – drobne,
jednowarstwowe, nitkowate lub łuseczkowate struktury wyrastające u nasady liści;
mają zdolność pochłaniania i gromadzenia wody
6) sporofit składa się ze stopy, długiej sety i zarodni
7) seta posiada wiązkę przewodzącą w postaci hydroidów i leptoidów
8) zarodnia zwykle osłonięta jest wyraźnym czepkiem (kalyptrą) (Fot. 27)
9) zarodnia składa się z trzech części: nasadowa część – apofiza (szyja), ma zdolność
fotosyntezy, posiada czynne szparki oddechowe; środkowa część – właściwa
zarodnia (puszka zarodniowa), ma grubą ścianę i kolumienkę w środku, w niej
produkowane są zarodniki; szczytowa część – wieczko, po dojrzeniu zarodników
oddziela się od zarodni w miejscu zwanym pierścieniem
10) zarodnia otwiera się wieczkiem na szczycie, posiada perystom (ozębnię, rąbek)
składający się z jednego lub dwóch rzędów zębów zbudowanych z resztek ścian
komórkowych (Fot. 16)

żebro
środkowe

Fot. 25. Liść jednowarstwowy z żebrem środkowym płaskomerzyka falistego (Plagiomnium

undulatum)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Plagiomnium_undulatum)

żebro środkowe

brzeg blaszki liściowej

Fot. 26. Przekrój poprzeczny przez liść jednowarstwowy z żebrem środkowym

płaskomerzyka falistego (Plagiomnium undulatum)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Plagiomnium_undulatum)

20
 czepek
(kalyptra)

seta

Fot. 27. Sporogony płaskomerzyka dzióbkowatego (Plagiomnium rostratum)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Plagiomnium_rostratum)

A B

Fot. 28. Gametofory z wyrastającymi młodymi sporofitami (A) i dojrzałe sporogony (B)
skrętka wilgociomierczego (Funaria hygrometrica)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Funaria_hygrometrica)

Obserwacja gametoforów i sporogonów wybranych przedstawicieli prątników

Podczas obserwacji zwracamy uwagę na wielkość, rozgałęzienie i ulistnienie łodyżek, a także

na długość sety, wielkość i kształt puszki zarodniowej oraz sprawdzamy pod lupą obecność
perystomu. Przedstawiciele rodzaju płaskomerzyk (Plagiomnium) należą do mchów
ortotropowych (Fot. 18 B), ich łodyżki są widlasto rozgałęzione, liście mają wyraźnie
wykształcone żebro środkowe (Fot. 25–26). Seta jest długa, puszka zarodniowa owalna lub
wydłużona, posiada podwójny perystom. Skrętek wilgociomierczy (Funaria hygrometrica)
jest mchem ortotropowym, jego łodyżka jest krótka, pojedyncza lub słabo widlasto
rozgałęziona, gęsto ulistniona (Fot. 28), liście mają żebro środkowe. Seta jest długa (Fot. 28),
ma zdolność ruchów higroskopijnych (w czasie suszy seta jest wzniesiona, w wilgotnej

21
atmosferze jest delikatnie skręcona), stąd wziął się polski epitet „wilgociomierczy”. Zarodnia
ma gruszkowaty kształt, posiada podwójny perystom. Rokiet cyprysowaty (Hypnum
cupressiforme) jest mchem plagiotropowym (Fot. 19 B), o łodyżkach rozgałęzionych
nieregularnie i na końcach hakowato wygiętych. Liście mają bardzo słabo wykształcone żebro
środkowe, które jest krótkie i podwójne (dwa nerwy u nasady liścia). Seta jest wyraźnie
wykształcona, zarodnia wydłużona, posiada podwójny perystom (Fot. 16).

Klasa: Polytrichopsida – płonniki

Płonniki występują w miejscach zacienionych i wilgotnych, głównie w lasach, ale również w

miejscach otwartych. Mają kosmopolityczny zasięg geograficzny.

Cechy charakterystyczne płonników:

1) splątek (protonema) jest nitkowaty, wyraźnie zróżnicowany na chloronemę i
kaulonemę; chwytniki są trwałe
2) gametofory są gęsto ulistnione (Fot. 29), wykazują skomplikowaną budowę
anatomiczną – w centralnej części łodyżki występuje wiązka przewodząca, obecne
martwe komórki przewodzące wodę i sole mineralne (hydroidy) oraz żywe komórki
przewodzące asymilaty (leptoidy) (Fot. 14); wiązka przewodząca łączy się z żebrami
środkowymi liści
3) liście są wielowarstwowe z szerokim żebrem środkowym, posiadają na górnej
powierzchni blaszkowate wyrostki z asymilatorami (lamelle) (Fot. 30), lamelle
zwiększają powierzchnię asymilacyjną liścia
4) wyraźnie wykształcone liście perychecjalne (otaczające skupienia rodni) i liście
perygonialne (otaczające skupienia plemni) (Fot. 31)
5) sporofit trwały, zbudowany ze stopy, długiej sety i zarodni; seta posiada wiązkę
przewodzącą w postaci hydroidów i leptoidów
6) zarodnia składa się z trzech części: nasadowa część – apofiza (szyja), ma zdolność
fotosyntezy, posiada czynne szparki oddechowe; środkowa część – właściwa
zarodnia (puszka zarodniowa), ma grubą ścianę i kolumienkę w środku, w niej
produkowane są zarodniki; szczytowa część – wieczko, po dojrzeniu zarodników
oddziela się od zarodni w miejscu zwanym pierścieniem (Fot. 32)
7) zarodnia okryta jest owłosionym czepkiem (Fot. 32)

22
 8) zarodnia posiada perystom pojedynczy, zbudowany z całych komórek wygiętych w
kształt litery U, tworzących zwykle 32 lub 64 zęby (Fot. 33)

Fot. 29. Gametofory płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

komórka lamelle z asymilatorami

terminalna (tkanka asymilacyjna)

brzeg blaszki
liściowej

Fot. 30. Przekrój przez liść wielowarstwowy z asymilatorami płonnika pospolitego

(Polytrichum commune)
(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

23
 perygonia

Fot. 31. Perygonia płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

wieczko
czepek
(kalyptra)
puszka zarodniowa

apofiza (szyja)

seta

Fot. 32. Zarodnia i czepek płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

epifragma
(wytwór
kolumienki
)

zęby
perystomu

Fot. 33. Perystom płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

24
 Obserwacja gametoforów i sporogonów płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

Płonnik pospolity (Polytrichum commune) jest mchem ortotropowym, o nierozgałęzionych i

gęsto ulistnionych gametoforach (Fot. 29). Należy zwrócić szczególną uwagę na budowę
anatomiczną liścia. Liść zbudowany jest z wielu warstw komórek, posiada szerokie żebro
środkowe, a jego najbardziej charakterystyczną cechą są listewki asymilacyjne (lamelle)
położone na górnej powierzchni. Szczytowe komórki listewek (komórki terminalne) są
większe od położonych poniżej i mają charakterystyczny kształt (są wklęsłe, przypominają
literę U lub rogalik) (Fot. 30). Na brzegu liścia występują krótkie ząbki (Fot. 34). Podczas
obserwacji sporogonów zwracamy uwagę na długą i sztywną setę oraz zarodnię z wyraźną
apofizą i wieczkiem (Fot. 32). W puszce zarodniowej można również zaobserwować
pojedynczy perystom i epifragmę – cienką strukturę stanowiącą zakończenie kolumienki,
widoczną po odpadnięciu wieczka (Fot. 33). Warto także zwrócić uwagę na czepek, który jest
pokryty słomkowożółtymi włoskami (Fot. 32).

Fot. 34. Brzeg liścia płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

(autor fotografii: Hermann Schachner, https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Polytrichum_commune)

25
Literatura:

He et al. 2013. The oil bodies of liverworts: unique and important organellas in land plants.
Critical Reviews in Plant Sciences 32(5): 293–302.
https://www.researchgate.net/publication/263416286_The_Oil_Bodies_of_Liverworts_Uniqu
e_and_Important_Organelles_in_Land_Plants

Mowszowicz J. 1982. Zarys systematyki roślin. Państwowe Wydawnictwo Naukowe,

Warszawa.

Plášek V. 2013. Mszaki w lasach. Przewodnik terenowy dla leśników i taksatorów. Lasy
Państwowe. Dyrekcja Generalna Lasów Państwowych, Warszawa.
http://www.lasy.gov.pl/pl/pro/publikacje/copy_of_gospodarka-lesna/ochrona_lasu/mszaki-w-
lasach-przewodnik-dla-lesnikow-i-taksatorow

Szweykowska A., Szweykowski J. 2012. Botanika. Tom 2, Systematyka. Wydawnictwo

Naukowe PWN, Warszawa.

Materiał opracował: Artur Pliszko

26