Чумаченко, Рожков - Анатомія Людини (Основи Спланхно - 231108 - 202503

О.Ю.
ЧУМАЧЕНКО
І.М.РОЖКОВ
АНАТОМІЯ ЛЮДИНИ
(ОСНОВИ СПЛАНХНОЛОГІЇ)
МИКОЛАЇВ 2016
2
МИКОЛАЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
імені В.О.СУХОМЛИНСЬКОГО
О.Ю.ЧУМАЧЕНКО
І.М.РОЖКОВ
(ОСНОВИ СПЛАНХНОЛОГІЇ)
Навчальний посібник
Миколаїв – 2016
3
УДК 612 + 577.3
ББК 28.8
Р-63
Рекомендовано до друку вченою радою

Миколаївського національного університету імені В.О. Сухомлинського
(протокол № від 2016 р.)
Р е ц е н з е н т и:
В.С.Лізогуб, доктор біологічних наук, професор

(Черкаський національний університет імені Богдана Хмельницького),
В.С.Черно, доктор медичних наук, професор
(Миколаївський національний університет імені В.О.Сухомлинського)
В.І.Шейко, доктор біологічних наук, професор
()
Чумаченко О.Ю., Рожков І.М.
Ч - 63 Анатомія людини (Основи спланхнології): Навчальний посібник / За ред.

О.Ю.Чумаченко. – Миколаїв: Вид-во МНУ ім. В.О.Сухомлинського, 2016. –
244 с.: 8 табл., 118 іл.
У навчальному посібнику розкриваються загальні принципи анатомії

вісцеральних систем організму людини. Наводяться дані про топографію,
будову та функцію органів травної, дихальної, сечовидільної, статевої,
ендокринної та імунної систем. Матеріал посібника супроводжується
численними рисунками та таблицями, які суттєво полегшують сприйняття
теоретичного матеріалу. Навчальний посібник апробовано під час читання
лекцій і проведення лабораторно-практичних занять у Миколаївському
національному університеті імені В.О.Сухомлинського.
Книга може бути корисною для студентів вищих навчальних закладів
немедичних спеціальностей, які займаються практичним вивченням анатомії
людини.
УДК 612 + 577.3

ББК 28.8
© Чумаченко О.Ю., Рожков І.М., 2016

© Миколаївський національний університет
імені В.О. Сухомлинського, 2016
4
ПЕРЕДМОВА
Даний навчальний посібник підготовлений для студентів вищих

навчальних закладів немедичних спеціальностей, які вивчають курс
анатомії людини. Як показують результати підсумкових контрольних
робіт та семестрових заліків і екзаменів нерідко рівень знань
студентів з питань анатомії людини не відповідає встановленим
вимогам. Цей розрив особливо помітний в модулі «Основи
спланхнології».
Запропонована праця представляє собою практичний посібник,
що допоможе студентам молодших курсів розширити та поглибити
свої знання, вміння та навички при вивченні розділу «Основи
спланхнології» дисципліни «Анатомія людини». Посібник містить
достатній теоретичний матеріал з тем: «Травна система», «Сечова
система», «Статева система», «Ендокринна система» та «Імунна
система», що супроводжуються інформативними рисунками, які
суттєво полегшують сприйняття матеріалу.
Кожний студент по завершенню вивчення певного розділу має
змогу перевірити свої знання, відповідаючи на запропоновані
контрольні питання. Це також є важливою частиною підготовки
студентів для складання підсумкової форми контролю.
Автори вдячні всім, хто спрямував їх зусилля і допомагав у
досягненні кінцевого результату.
В даному навчальному посібнику частково використано матеріал
і рисунки раніше виданого підручника «Анатомія людини» під
редакцією А.С.Головацького і співавторів.
5
СПЛАНХНОЛОГІЯ
(Вчення про внутрішні органи)
Основними ознаками життя є обмін речовин між організмом і

зовнішнім середовищем та розмноження. Ці функції виконують
системи органів, що мають зв’язок із зовнішнім середовищем і
розташовані основною масою всередині тулубу людини у природних
порожнинах: грудній, черевній і тазовій.
Грудна порожнина (cavitas thoracis) знаходиться в грудній
клітці. Ззаду вона обмежена грудними хребцями, з боків – ребрами і
міжребровими м’язами, знизу – діафрагмою і спереду – грудниною.
Стінки грудної порожнини із середини вистелені внутрішньогрудною
фасцією, ззовні – м’язами і шкірою. В грудній порожнині
розміщуються: серце, легені, трахея, стравохід, загруднина залоза,
судини, лімфатичні і нервові вузли, нерви та їх сплетення, серозні
оболонки та порожнини перикардіальна і дві плевральні.
Черевна порожнина (cavitas abdominis) ззаду обмежена
поперековими хребцями з м’язами, зверху – діафрагмою і останніми
ребрами, з боків – черевними м’язами. Знизу черевна порожнина пе-
реходить у тазову порожнину. Межею між ними є вхід до тазу. Стінки
черевної порожнини із середини вистелені фасціями, ззовні покриті
шкірою. В черевній порожнині розміщуються: стравохід, шлунок,
кишечник, печінка, підшлункова залоза, селезінка, наднирники,
нирки, сечоводи, судини, лімфатичні і нервові вузли, нерви та їх спле-
тення, очеревина.
Для найкращої орієнтації в розміщенні органів розрізняють три
ділянки живота: верхню, середню і нижню. Кожна ділянка, в свою
чергу, поділяється на декілька ділянок.
Верхня ділянка живота – надчерев’я поділяється на надчеревну
ділянку і підреброві ділянки (праву і ліву).
Середня ділянка поділяється на пупкову ділянку і бічні ділянки
(праву і ліву).
Нижня ділянка живота – підчерев’я, поділяється на лобкову
ділянку і пахвинні ділянки (праву і ліву).
Тазова порожнина (сavitas pelvicis) обмежена ззаду крижею і
куприком, з боків і спереду тазовими кістками та зв’язками. Тазова
порожнина в середині вистелена пристінковою очеревиною. Ззовні
6
одягнута м’язами і шкірою. В ній розташовані частини прямої кишки,
сечовий міхур, статеві органи, судини і нерви.
Будова систем внутрішніх органів. Системи органів, що
входять до складу нутрощів, незважаючи на специфічні особливості в
будові і функції кожної з них, мають багато спільного:
- всі вони представляють собою трубки, які з’єднують із зов-
нішнім середовищем;
- стінки трубкоподібних органів всіх систем мають принципово
схожу будову;
- у товщі стінок трубкоподібних органів є залози;
- кожна система має хоча би один (парний) паренхіматозний
орган;
- в стінках органів часто зустрічаються скупчення ретикулярної
тканини, які утворюють лімфатичні одиничні вузлики (солі-
тарні) або мають вигляд скупчень;
- у внутрішніх органах проходять кровоносні і лімфатичні су-
дини;
- іннервація внутрішніх органів відбувається автономною
нервовою системою;
- системи внутрішніх органів морфологічно зв’язані між собою:
травна і дихальна системи мають загальний орган – глотку, а
сечовидільна і статева – загальну ділянку – сечостатевий си-
нус (в період ембріогенезу).
До внутрішніх органів, або нутрощів, належать органи травної,
дихальної, сечової і статевої систем (рис. 1). Ці органи розміщують у
порожнинах тіла (грудній, черевній та порожнині таза), у лицевому
черепі та на шиї.
За загальним планом будови нутрощі розділяють на трубчасті
(або порожнисті) і паренхіматозні органи (або залози).
Трубкоподібні (порожнисті) органи – це шляхи для
проходження певного вмісту (повітря, їжі, сечі та ін.). Стінки їх
складаються з декількох оболонок: слизової, підслизової основи,
м’язової і серозної або адвентиціальної.
Слизова оболонка – внутрішня, складається з епітелію, власної і
м’язової пластинок. Епітелій вистеляє просвіт органів, може бути
одно- і багатошаровим. Від підлягаючого шару він відокремлюється
базальною мембраною. Власна пластинка слизової оболонки утворена
пухкою сполучною і ретикулярною тканинами. В ній розміщується
7
велика кількість судин і нервів, які утворюють підепітеліальні і
внутрішньослизові сітки та сплетення, є також лімфоїдні скупчення,
залягають залози. М’язова пластинка слизової оболонки утворена
гладенькою м’язовою тканиною, яка в одних органах розміщується
окремими пучками, а в інших – має вигляд одне і навіть двошарового
пласта. Вона зібрана в дрібні складки в результаті тонусу м’язової
пластинки.
Рис. 1. Нутрощі.
А-вигляд спереду: Б-вигляд ззаду:

1-щитоподібний хрящ; 1-права легеня;
2-щитоподібна залоза; 2-права надниркова залоза;
3-трахея; 3-печінка;
4-ліва легеня; 4-права нирка;
5-серце; 5-підшлункова залоза;
6-шлунок; 6-правий сечовід;
7-селезінка; 7-тонка кишка;
8-тонка кишка; 8-товста кишка;
9-яєчко; 9-селезінка;
10-товста кишка; 10-стравохід;
11-жовчний міхур; 11-ліва легеня.
12-печінка;
13-права легеня
8
Підслизова основа утворена пухкою сполучною тканиною, в якій
судини і нерви утворюють підслизові сітки і сплетення. В ній
залягають кінцеві відділи пристінних залоз. В органах, в яких
підслизова основа добре розвинута, слизова оболонка може збиратися
у великі складки.
М’язова оболонка у більшості органів складається з гладенької
м’язової тканини, яка формує 2 шари: внутрішній (кільцевий) і зов-
нішній (повздовжній). Почергове скорочення шарів – перистальтика,
приводить до перемішування та просування вмісту.
Серозна оболонка складається з власної пластинки і мезотелію.
Власна пластинка – шар пухкої сполучної тканини із судинами і нер-
вами, що утворюють підсерозні сплетення. Мезотелій – одношаровий
плоский епітелій – похідний вісцерального листка стінки серозної по-
рожнини. Серозна оболонка захищає органи від зростання. Вона зво-
ложена серозною рідиною, яку сама продукує, і тому слизька. Це має
велике значення для руху органів в процесі їх функціонування.
Якщо орган або його частина не контактує із серозними порож-
нинами або знаходиться за межами порожнин тіла, то зовнішньою
оболонкою буде адвентиція – сполучна тканина, яка зв’язує його зі
сусідніми органами (наприклад, шийна частина стравоходу та ін.).
Паренхіматозні (компактні) органи побудовані з паренхіми та
строми.
Строма представляє собою сполучнотканинний кістяк органу. В
ній розрізняють: 1) капсулу, що покриває орган ззовні; 2)
міжчасточкові сполучнотканинні прошарки (трабекули), які
розділяють орган на часточки; 3) внутрішньочасточкові прошарки з
пухкої сполучної тканини. Строма, крім ролі м’якого каркасу, є
місцем входження і розгалуження в органі судин і нервів, місцем
скупчення лімфоїдної тканини. В ній проходять вивідні протоки,
якщо цей орган є залозою зовнішньої секреції.
Паренхіма, певним чином, це організована специфічна тканина,
як правило епітелій, яка складає головну масу часточок і виконує
функції, що характерні органу (газообмін, виробка секрету та ін.). До
складу паренхіми входить система ходів і каналів: система вивідних
протоків залоз, повітроносні шляхи легень, сечові канальці і збиральні
трубочки нирок, сім’яні канальці сім’яника та ін. Паренхіматозні
органи, як правило, хоча би частково покриті серозною оболонкою,
яка тісно зростається з їх капсулою.
9
Розділ 1. ТРАВНА СИСТЕМА
В основі життєвих процесів лежить обмін речовин, що

відбувається тільки при постійному надходженні в організм поживних
речовин за допомогою органів травної системи.
2 1
3
4
1-привушна залоза; 5
2-зуби; 6
7
3-верхня губа; 8
9
4-м’яке піднебіння;
5-ротова порожнина; 10
6-глотка; 11
7-нижня губа;
8-язик;
9-під’язикова залоза;
10-піднижньощелепна залоза; 12
11-стравохід;
12-шлунок;
13-печінка;
14-спільна жовчна протока; 13
15-воротарний м’яз-замикач; 16
16-підшлункова залоза; 14 15
17-жовчний міхур; 17
18-протока підшлункової залози; 18
19-дванадцятипало- 19
порожньокишковий згин;
21 20
20-лівий (селезінковий) згин
ободової кишки;
23
21-дванадцятипала кишка;
22-правий (печінковий) згин
24
ободової кишки; 25
23-порожня кишка;
24-низхідна ободова кишка; 26
25-висхідна ободова кишка; 27
26-клубово-сліпокишкова губа; 28
27-поперечна ободова кишка;
28-сліпа кишка;
29-червоподібний відросток; 29
31
30-клубова кишка;
30
31-сигмоподібна ободова кишка; 32
32-пряма кишка;
33-зовнішній м’яз-замикач
відхідника; 33
Рис. 2. Будова травної системи.

10
Травна система (systema digestorium) представляє собою
систему органів, які забезпечують прийом їжі, її механічну та хімічну
переробку, транспортування харчової маси по травному каналу,
всмоктування поживних речовин і води в кровоносне і лімфатичне
русло та видалення з організму частин їжі, що не засвоїлися, у вигляді
калових мас. Травна система складається із двох частин: травного
каналу і великих травних залоз.
У людини травний канал має вид довгої трубки до 8-10 м з
розширеннями в деяких відділах. У нього є вхідний отвір – ротова
щілина і вихідний – задній прохід (рис. 2).
У просвіт травного каналу відкриваються вивідні протоки і
отвори травних залоз, які розташовані навіть на всій його довжині.
1.1. ОРГАНИ ТРАВНОГО КАНАЛУ
Ротова порожнина
Ротова порожнина (cavitas oris) представляє собою початкову

частину травного каналу, де переважно відбувається механічна і
первинна хімічна обробка їжі. Ця частина каналу розділяється на два
відділи: присінок рота і власне ротова порожнина. У порожнині рота
знаходяться зуби і язик, в неї відкриваються вивідні протоки слинних
залоз (рис. 3, 4).
Присінок рота представляє собою простір між губами і щоками
з однієї сторони та зубами і яснами з іншої. Із зовнішнім середовищем
він сполучається через ротову щілину, яка обмежена верхньою і
нижньою губами. Будова губ і щік схожа. Їх товщу складають м’язи. З
внутрішньої сторони губи і щоки покриті слизовою оболонкою, а
ззовні – шкірою. Слизова оболонка губ і щік переходить на
альвеолярні відростки верхньої і нижньої щелеп, утворюючи ясна.
Власне порожнина рота обмежена зверху твердим і м’яким
піднебінням, знизу – діафрагмою рота, що утворена щелепно-
під’язиковим м’язом, а спереду і ззовні – зубами і яснами. Ззаду
власне ротова порожнина сполучається з глоткою через отвір, який
називається зівом. Більшу частину власне ротової порожнини займає
язик, тому при зімкнутих щелепах вона має щілиноподібну форму.
11
1-тверде піднебіння;
25 2-м’яке піднебіння;
3-верхня носова раковина;
24 4-глотковий отвір слухової труби;
23 5-глотковий мигдалик;
6-носова частина глотки;
7-піднебінний язичок;
4 8-піднебінно-язикова дуга;
9-піднебінний мигдалик;
5
22 10-піднебінно-глоткова дуга;
11-ротова частина глотки;
12-надгортанник;
21 14-трахея
6 15-гортанна частина глотки;
16-порожнина гортані;
7
17-тіло під’язикової кістки;
8 18-щелепно-під’язиковий м’яз;
20 9 19-підборідно-під’язиковий м’яз;
20-підборідно-язиковий м’яз;
10 21-присінок рота;
19 22-власне ротова порожнина;
11 23-нижня носова раковина;
18
12 24-середня носова раковина;
17
25-лобова пазуха.
16
15 13
14
Рис. 3. Порожнина рота і порожнина глотки.
Піднебіння відокремлює ротову порожнину від порожнини носа.

Його кісткова основа – тверде піднебіння – утворене піднебінними
відростками верхньощелепних кісток і горизонтальними пластинками
піднебінних кісток. Слизова оболонка твердого піднебіння щільно
зростається з окістям. Аборально тверде піднебіння переходить у
м’яке піднебіння, яке побудоване з м’язів і покрито слизовою
оболонкою (рис. 5, табл. 1). Воно відіграє важливу роль при ковтанні
їжі. В середній частині м’якого піднебіння знаходиться невеликий
виступ – язичок. М’яке піднебіння обмежує зів зверху. По боках від
м’якого піднебіння відходять складки слизової оболонки - дужки, які
утворюють бічні стінки зіва. З кожної сторони розміщується по дві
12
дужки. Передня з них – піднебінно-язикова, задня – піднебінно-
глоткова. Між дужками з обох сторін знаходяться піднебінні
мигдалики, які представляють собою скупчення лімфоїдної тканини в
товще слизової оболонки. Знизу зів обмежений коренем язика, на
якому розміщується непарний язиковий мигдалик.
2-піднебінний язичок;
3-піднебінно-язикова
дужка;
4-тіло язика;
5-верхівка язика;
6-зуби нижньої щелепи;
7-вуздечка нижньої губи;
8-присінок рота;
9-серединна борозна язика;
10-піднебінний мигдалик;
11-ротова частина глотки;
12-піднебінно-глоткова
дужка.
Рис. 4. Порожнина рота.
1-м’яз-натягувач
піднебінної завіски;
2-м’яз-підіймач піднебінної
завіски;
3-крилоподібний гачок;
5-піднебінно-язиковий
м’яз;
6-м’яз язичка;
7-піднебінно-глотковий
м’яз
8-язик.
Рис. 5. М’язи м’якого піднебіння.
13
На поверхні і особливо в заглибленнях мигдалика розміщуються
у великій кількості лімфоцити, які завдяки здібності до фагоцитозу
допомагають організму в боротьбі з інфекцією.
Тому мигдалики вважаються захисними бар’єрними органами.
Слизова оболонка, що вистеляє стінки присінка рота і власне ротової
порожнини, побудована з багатошарового плоского епітелію, в якому
міститься велика кількість дрібних слизових залоз.
Таблиця 1
М’язи м’якого піднебіння
Назва м’яза Початок Прикріплення Функція Іннервація
М’яз- Хрящова частина Сухожилок огинає Натягує м’яке Нерв м’яза-
натягувач слухової труби, крилоподібний піднебіння в натягувача
піднебінної човноподібна ямка і гачок і вплітається поперечному піднебінної завіски
завіски ость клиноподібної в піднебінний напрямку і розширює (гілка трійчастого
кістки апоневроз глотковий отвір нерва – V пара
слухової труби черепних нервів)
М’яз- Нижня поверхня Сухожилкові пучки Підіймає м’яке Глоткові гілки
підіймач кам’янистої частини вплітаються в піднебіння, звужує блукаючого нерва
піднебінної скроневої кістки піднебінний глотковий отвір (Х пара черепних
завіски попереду від апоневроз слухової труби нервів)
зовнішнього отвору
сонного каналу,
хрящова частина
слухової труби
М’яз Задня носова ость, Кінчик Вкорочує язичок – Глоткові гілки
язичка піднебінний апоневроз піднебінного підіймає його блукаючого нерва
язичка (Х пара черепних
нервів)
Піднебінно- Бічний край кореня Сухожилкові пучки Опускає м’яке Глоткові гілки
язиковий язика вплітаються в піднебіння, звужує блукаючого нерва
м’яз піднебінний отвір зіва (Х пара черепних
апоневроз нервів)
Піднебінно- Задня стінка гортанної Сухожилкові пучки Опускає м’яке Глоткові гілки
глотковий частини глотки, задній вплітаються в піднебіння, звужує блукаючого нерва
м’яз край пластинки піднебінний отвір зіва (Х пара черепних
щитоподібного хряща апоневроз нервів)
Зуби
Зуби (dentes). На межі присінка рота і власне ротової порожнини

по альвеолярному краю верхньої і нижньої щелепи розташовані зуби.
Вони забезпечують механічну обробку їжі в процесі жування.
Розрізняють зуби молочні і постійні. Молочні зуби, як правило,
випадають у віці від 6 до 12 років, і на їхньому місці прорізаються
постійні зуби (табл. 2).
Молочних зубів – двадцять, а постійних – тридцять два, по вісім
на кожній на кожній половині верхньої і нижньої щелеп. Серед
постійних зубів у дорослої людини розрізняють: два різця, одне ікло,
14
два малих кутніх зуба і три великих кутніх зуба. У дитини на кожній
стороні щелеп є лише по п’ять зубів: два різця, ікло і два кутніх зуба.
Прорізання постійних зубів закінчується до 12-14 років. Виняток
складає третій великий кутній зуб, який називають зубом мудрості,
він прорізається після 18 років.
І-коронка зуба;
ІІ-шийка зуба;
ІІІ-корінь зуба;
IV-канал кореня зуба
1-дентин;
2-пульпа коронки;
3-пульпа кореня;
4-губчаста речовина
нижньої щелепи;
5-цемент;
6-періодонт;
7-ясна;
8-емаль
Рис. 6. Будова зуба.
Зуб складається з коронки, шийки і кореня. Коронка представляє

собою зовнішню частину зуба. Шийка зуба служить місцем
прикріплення до нього ясен. Корінь зуба занурений в альвеолярну
ямку, або зубну луночку, і досить щільно зростається з її поверхнею.
В корінці зуба є коронкова порожнина, яка заповнена пульпою з
кровоносними судинами і нервами.
Зуб побудований з щільної речовини – дентину, який зверху, в
ділянці коронки покритий надзвичайно твердою речовиною – емаллю.
Корінь зуба покритий цементом.
Кожний із зубів має свої властивості. Різець нагадує за формою
долото, корінь його стиснутий в поперечному напрямку і не має
роздвоювання на своєму кінці. Ікла мають також один корінь, який
стиснутий з боків, у коронки ікло дещо конічної форми. У малих
15
кутніх зубів один корінь з поздовжніми борознами, які у першого
верхнього кутнього зуба можуть бути настільки добре виражені, що
переходять у щілину, що роздвоює корінь. Коронка малих кутніх
зубів на жувальній поверхні має 2 горбки. Великі кутні зуби мають
приблизно кубічну форму, в них розрізняють 4-5 жувальних горбків,
які розташовані на змикальній (жувальній) поверхні коронки. У
нижніх великих кутніх зубів два кореня, а у верхніх – три.
І - зуби верхньої щелепи;

ІІ- зуби нижньої щелепи.
А-постійні зуби:
1-присередній різець;
2-бічний різець;
3-ікло;
4-перший малий кутній зуб;
5-другий малий кутній зуб;
6-перший великий кутній зуб;
7-другий великий кутній зуб;
8-третій великий кутній зуб.
Б-молочні зуби чотирирічної

дитини:
1-різці;
2-ікло;
3-великі кутні зуби.
Рис. 7. Постійні та молочні зуби.
Таблиця 2
Терміни прорізування молочних і постійних зубів
Назва зубів Молочні зуби / місяці Постійні зуби / місяці

Присередні різці нижні 6-8 7-8
Присередні різці верхні 7-9 7-8
Бічні різці нижні 7-9 9-10
Бічні різці верхні 8-10 9-10
Ікла 15-20 11-12
Перші малі кутні відсутні 9-10
Другі малі кутні відсутні 9-11
Перші великі кутні нижні 12-16 6-7
Перші великі кутні верхні 16-21 7-8
Другі великі кутні 21-30 11-12
Треті великі кутні відсутні 16-24
16
Язик
Язик (lingua) – це м’язовий орган, який розміщується в ротовій

порожнині і приймає участь в акті жування, сприяє формуванню
харчового кома і його просуненню в глотку. Поряд з цим він служить
органом дотику і смаку, а у людини, крім того активно приймає
участь в утворенні членороздільної мови.
Задня його частина називається коренем язика, середня – тілом
язика, а передня – верхівкою язика. Верхня, вільна, поверхня язика
називається спинкою, нижня поверхня язика вільна тільки в
передньому відділі (рис. 8).
20
19
1- серединна язиково-
надгортанна складка;
2- корінь язика;
3- язиковий мигдалик;
18
4- піднебінний мигдалик;
5- язикові фолікули;
6- сліпий отвір язика; 1
7- жолобуваті сосочки; 17 2
8- грибоподібні сосочки; 3
9- тіло язика; 4
5
10- серединна борозна язика;
11- верхівка язика;
12- ниткоподібні сосочки;
13- сочевицеподібні сосочки; 16
14- конусоподібні сосочки; 6
15- листоподібні сосочки;
16- спинка язика: 15
7
а-передня частина; 14
б-задня частина; 8
17- піднебінний мигдалик; 13
18- надгортанник; 12
19- голосова складка;
20-голосова щілина. 9
10
11
Рис. 8. Язик, гортанна частина глотки (вигляд зверху).
Ззовні язик покритий слизовою оболонкою, яка складається з

багатошарового плоского епітелію і пухкої волокнистої сполучної
тканини. На верхній і бічній поверхнях язика є велика кількість
17
сосочків. Розрізняють чотири види сосочків язика: ниткоподібні
сосочки розміщуються головним чином на тілі язика, в передній його
частині (забезпечують загальну чутливість слизової оболонки язика), і
придають спиці язика шорсткуватий вид; грибоподібні сосочки
зустрічаються між ниткоподібними, найчастіше на кінчику і по краях
язика (в грибоподібних сосочках знаходяться смакові бруньки, які
сприймають смакові подразнення); на межі тіла і кореня язика
знаходяться найбільш великі за розмірами жолобуваті сосочки, які
сприймають смакові подразнення (рис. 9). Листоподібні сосочки
розташовані між грибоподібними сосочками і подібні до них, проте
мають незначну висоту і тому нагадують дископодібні підвищення
або сочевицю.
1-багатошаровий плоский
незроговілий епітелій;
2-власна пластинка слизової
оболонки;
3-смакова брунька;
4-борозна сосочка;
5-протока язикової слинної залози;
6-язикові слинні залози.
Рис. 9. Жолобуватий сосочок язика зі смаковими бруньками на розтині.
В слизовій оболонці кореня язика є скупчення лімфоїдної

тканини, яка утворює язиковий мигдалик. Слизова оболонка нижньої
поверхні язика по серединній лінії переходить на ясна, утворюючи
складку – вуздечку язика. По обидва боки від неї розміщуються
невеликі підвищення – під’язикові сосочки, на верхівці яких
відкриваються вивідні протоки піднижньощелепної і під’язикової
слинних залоз.
Язик побудований з поперечносмугастих м’язів, серед яких
власні м’язи розміщуються в товщі язика і при скороченні змінюють
його форму. В залежності від розташування м’язових волокон
18
розрізняють верхній і нижній поздовжні, поперечний і вертикальний
м’язи (рис. 10, табл. 3).
8
1-язикові залози;
2-поперечний м’яз язика; 9
3-верхній поздовжній м’яз; 10
4-слизова оболонка язика;
6-носова перегородка;
7-апоневроз язика; 11
8-глотковий отвір слухової
труби; 25
9-глотковий мигдалик; 24
10-піднебінний апоневроз; 12
23
12-піднебінний язичок; 22
13-ротова частина глотки; 21
14-надгортанник; 13
20
16-гортань; 14
19
17-тіло під’язикової кістки; 18
18-підшкірний м’яз; 17
19-шило-під’язиковий м’яз;
20-підборідно-під’язиковий
м’яз; 15
21-нижня щелепа;
23-нижня губа; 16
24-ротова щілина;
25-верхня губа.
Рис. 10. М’язи язика.
Поряд з цим в язику закінчується ряд м’язів, які беруть початок

на прилеглих кістках і називаються скелетними м’язами язика (рис.
10, 11). При скороченні ці м’язи сприяють переміщенню язика в
ротовій порожнині.
Підборідно-язиковий м’яз (парний) починається від підборідної
ості на внутрішній поверхні нижньої щелепи і вплітається в корінь
язика. При одночасному скороченні м’язів обох сторін язик
переміщується вперед.
Під’язиково-язиковий м’яз (парний) широкий пластинкою
починається від під’язикової кістки і проникає в товщу язика. При
скороченні з обох сторін він тягне язик назад і вниз.
19
1-піднебінно-язиковий м’яз;
3-язик;
5-нижня щелепа;
7-нижній поздовжній м’яз;
8-під’язикова кістка;
9-серединна щито-під’язикова
кістка;
10-щитоподібний хрящ;
11-нижній м’яз-звужувач
глотки;
12-щито-під’язикова
перетинка;
13-хрящо-язиковий м’яз;
14-під’язиково-язиковий м’яз;
15-середній м’яз-звужувач
глотки;
16-шило-язиковий м’яз;
17-шило-глотковий м’яз;
18-шило-під’язикова зв’язка;
19-верхній м’яз-звужувач
глотки;
20-шилоподібний відросток
Рис. 11. Скелетні м’язи язика (вигляд з правого боку).
Таблиця 3
Власні м’язи язика
Слинні залози
20
Шило-язиковий м’яз (парний) починається від шилоподібного
відростка скроневої кістки і вплітається в корінь язика. Тягне язик
назад і вверх.
Слинні залози. В порожнину рота відкриваються вивідні прото-
ки трьох пар великих слинних залоз (привушної, піднижньощелепної і
під’язикової) а також дрібних слизових залоз, які розташовані в
слизовій оболонці (рис. 12, 13).
1-привушна фасція;
2-жувальна фасція;
3-привушна протока;
4-додаткова привушна
залоза;
5-щічний м’яз;
6-кутні залози;
7-щічні залози;
8-губні залози;
9-верхня губа;
10-язик;
11-передня язикова залоза;
12-нижня губа;
13-пі’язикове м’ясце;
14-велика під’язикова
протока;
15-малі під’язикові протоки;
16, 25-нижня щелепа;
18-переднє черевце
двочеревцевого м’яза;
19-під’язикова залоза;
20-щелепно-під’язиковий
м’яз;
21-піднижньощелепна
протока;
22-піднижньощелепна
залоза;
24-заднє черевце
двочеревцевого м’яза;
26-жувальний м’яз;
27-глибока частина
привушної
залози;
28-поверхнева частина
привушної залози.
Рис. 12. Великі слинні залози.

21
Привушна залоза (glandula parotidea) виробляє серозний секрет.
За будовою – альвеолярна залоза. Вона розміщується в позащелепній
ямці спереду й нижче зовнішнього вуха. Це найбільш велика із
слинних залоз, вага її досягає 30 г. Вся залоза розміщується в
привушножувальній фасції.
А-привушна залоза:
1-вставні протоки;
2-артерія;
3-перетинка;
4-міжчасточкова протока;
5-вена;
6-посмугована протока;
7-сероцит.
Б-піднижньощелепна залоза:
1-сероцит;
2-слизова клітина;
3-білкові півмісяці Джіануцці;
4-ацинус, що утворений
сероцитами;
5-сполучнотканинна перетинка;
6-міжчасточкова протока.
В-під’язикова залоза:
1-ацинуси, що утворені
мукоцитами;
2-мукоцит;
3-внутрішньочасточкова протока;
4-міоепітеліоцити;
6-перетинка.
Рис. 13. Схема мікробудови великих слинних залоз.

22
Вивідна протока привушної залози проходить по зовнішній
поверхні жувального м’яза і відкривається в присінок рота на
слизовій оболонці щоки, на рівні другого верхнього великого
кутнього зуба. При жуванні під час руху нижньої щелепи ця залоза
дещо масується, тим полегшується виведення її секрету в ротову
порожнину.
Піднижньощелепна залоза (glandula submandibularis) за будовою
альвеолярно-трубчаста, за функцією відноситься до групи змішаних,
тобто виділяє секрет і серозний, і слизовий секрети. Її вага дорівнює
10-15 г. Розміщується залоза в піднижньощелепній ямці, нижче
щелепно-під’язикового м’яза. Її вивідна протока, перегинаючись
через задній край щелепно-під’язикового м’яза, відкривається в
ділянці ротової порожнини, на верхівці під’язикового сосочка.
Під’язикова залоза (glandula sublingualis) виробляє слизовий
секрет. За будовою вона альвеолярно-трубчаста. Ця залоза
розміщується на верхній поверхні щелепно-під’язикового м’яза і
вкрита зверху слизовою оболонкою нижньої стінки власне ротової
порожнини. Вона має вагу до 5 г. Її малі вивідні протоки (10-12)
відкриваються під язиком у під’язиковій складці дрібними отворами.
Найбільш велика вивідна протока відкривається поблизу з вивідною
протокою піднижньощелепної залози або зливається з нею.
Всі ці три пари залоз виділяють секрет, який називається
слинною. Слина зволожує слизову оболонку порожнини рота, змочує
їжу при жуванні, а ферменти, які знаходяться в слинні розщеплюють
вуглеводи на прості сполуки, тобто піддають їжу первинній хімічній
обробці.
Глотка
Глотка (pharynx) займає особливе положення в травному каналі,

так як служить для проходження одночасно і їжі, і повітря.
Починається глотка від основи черепа, а закінчується на рівні шостого
шийного хребця, переходячи до стравоходу. Спереду від глотки
розміщуються порожнини носу, рота і гортані, які з нею
сполучаються, а по боках – великі кровоносні судини і нерви.
Глотку поділяють на три відділи: верхній, або носову частину,
яка розташована позаду порожнини носу, середній, або ротову
23
частину, яка відповідає положенню ротової порожнини; нижню, або
гортанну частину, що розміщується позаду гортані.
Носова частина глотки сполучається з порожниною носа через
хоани – двох отворів, що розділені посередині заднім краєм носової
перегородки. На бічних стінках глотки є глоткові отвори слухових
труб, які з’єднують порожнину середнього вуха з порожниною
глотки. Спереду від цих отворів знаходяться трубні мигдалики. На
верхній стінці глотки, в ділянці її склепіння, є скупчення лімфоїдної
тканини – глотковий мигдалик.
Ротова частина глотки з’єднується з порожниною рота через
зів, в ділянці якого, як вже відмічалося, також є скупчення лімфоїдної
тканини (язиковий і піднебінні мигдалики). Таким чином, у
верхньому відділі травного каналу розміщується майже повністю
замкнуте кільце з лімфоїдної тканини, що представляє собою
природний бар’єр для хвороботворних мікроорганізмів.
Гортанна частина глотки переходить безпосередньо в
стравохід. Зверху, на передній стінці цього відділу знаходиться вхід в
гортань, що прикривається під час ковтання надгортанником. По
боках від нього проходять глибокі западини – грушоподібні кишені,
через які рідка маса стікає зі спинки язика і попадає до стравоходу.
В стінці глотки розрізняють наступні шари: слизову оболонку,
яка повернута до порожнини глотки, м’язову і адвентиційну.
Підслизова основа в носовій частині глотки ущільнюється і утворює
глотково-основну фасцію.
М’язова оболонка побудована з поперечносмугастої м’язової
тканини, волокна якої утворюють два шари: внутрішній (коловий) і
зовнішній (поздовжній). Коловий шар м’язових волокон утворює
верхній, середній і нижній м’язи-звужувачи глотки, які при
скороченні звужують її просвіт і проштовхують харчовий ком до
стравоходу. Особливістю будови констрикторів глотки є те, що вони
мають форму лійок, як би вставлених одна в одну. Поздовжній шар
м’язових волокон утворює групу м’язів (шило-глотковий м’яз,
піднебінно-глотковий м’яз, трубно-глотковий м’яз), які піднімають
глотку, розтягують її вбік та опускають піднебінну завіску,
зменшуючи отвір зіва (табл. 4).
На задній стінці глотки м’язи обох сторін сходяться по середній
лінії і своїми короткими сухожилками утворюють шов глотки. Збоку і
24
зверху в м’язову оболонку вплітаються шило-глоткові м’язи, які ідуть
від шилоподібних відростків скроневих кісток (рис. 14).
1-глотково-основна фасція;
2-схил;
3-верхній м’яз-звужувач глотки;
4-шило-нижньощелепна зв’язка;
5-шило-глотковий м’яз;
7-середній м’яз-звужувач глотки;
8-нижній м’яз-звужувач глотки;
9-піднебінно-глотковий м’яз;
11-нижній м’яз-звужувач глотки;
12-великий ріг під’язикової
кістки;
13-присередній крилоподібний
м’яз;
14-шов глотки;
15-бічний крилоподібний м’яз.
Рис. 14. М’язи глотки.
В момент ковтання їжі повітроносні шляхи, які також проходять

через глотку, одночасно перекриваються. М’язи м’якого піднебіння,
скорочуючись, піднімають його, в результаті чого воно відгороджує
носову частину глотки від ротової. Сама глотка за рахунок
скорочення шило-глоткових м’язів дещо піднімається догори. Разом з
нею піднімається і гортань за рахунок скорочення м’язів, що лежать
вище під’язикової кістки. В цей момент вхід в гортань закривається
надгортанником, чому також сприяє скорочення м’язів гортані. Язик,
просуваючи харчовий ком, дещо подається назад і закриває зів.
Таким чином, в момент ковтання відкритим залишається тільки
один стравохідний отвір. Ковтальні рухи відбуваються в результаті
координованого скорочення м’язів глотки, м’якого піднебіння, язика і
гортані.
25
Таблиця 4
М’язи глотки
Стравохід
Стравохід (esophagus) представляє собою вузьку трубку, що

сполучає глотку зі шлунком (рис. 15). Він починається на рівні
шостого шийного хребця, спрямовується в грудну порожнину,
проходить уздовж хребта в задньому середостінні, потім через
спеціальний отвір в діафрагмі проникає в черевну порожнину і
переходить в шлунок на рівні 11-го грудного хребця. Довжина
стравоходу у дорослої людини складає приблизно 25 см. На своєму
шляху стравохід має три звуження, з яких перше звуження (глотково-
стравохідне) знаходиться в самому його початку, друге (бронхо-
аортальне) - на рівні дуги аорти і третє (діафрагмове) – в ділянці
переходу через діафрагму.
На шиї стравохід прилягає безпосередньо до хребта і проходить
позаду трахеї. В грудній порожнині стравохід дещо відходить від
хребта вперед. Спереду від стравоходу розміщується спочатку трахея,
потім дуга аорти, а дещо нижче – лівий бронх. Черевний відділ
стравоходу самий короткий (приблизно до 1 см).
Стінка стравоходу має товщину приблизно 4 мм і складається з
трьох оболонок: слизової, м’язової і зовнішньої (рис. 16).
26
Слизова оболонка, що вистеляє внутрішню поверхню
стравоходу, покрита багатошаровим плоским епітелієм з великою
кількістю слизових залоз. Вона утворює поздовжні складки, тому на
поперечному розрізі просвіт стравоходу має зірчасту форму.
7
8
9
10
А-скелетотопія Б-синтопія стравоходу

1-гортанна частина глотки;
І-шийна частина; 2-глотково-стравохідне звуження;
ІІ-грудна частина; 3-плечо-головний стовбур;
ІІІ-черевна частина. 4-дуга аорти;
5-бронхо-аортальне звуження;
6-лівий головний бронх;
8-діафрагмове звуження;
9-діафрагма;
10-кардіальна частина шлунка.
Рис. 15. Стравохід.
27
М’язова оболонка стравоходу складається з поздовжнього
(зовнішнього) і колового (внутрішнього) м’язових шарів. У верхній
третині стравоходу м’язова оболонка утворена посмугованою
м’язовою тканиною, яка в середній третині поступово замінюється
гладенькою м’язовою тканиною.
Зовнішня оболонка шийної і грудної частин стравоходу
адвентаційна, тоді як черевна частина ззовні вкрита серозною
оболонкою. За допомогою зовнішньої оболонки стравохід
сполучається з сусідніми органами.
1-одношаровий призматичний
залозистий епітелій шлунка;
2-межа між епітелієм стравоходу і
шлунка;
3-багатошаровий плоский
незроговілий епітелій стравоходу;
4-власна пластинка слизової
оболонки;
5-м’язова пластинка слизової
оболонки;
6-підслизовий прошарок;
7-коловий м’язовий шар.
Рис. 16. Будова стінки стравоходу в місці його переходу в шлунок.
Шлунок
Шлунок (gaster) представляє собою розширений відділ травного

каналу, де починається власний процес травлення. Він розміщується в
черевній порожнині, під лівим куполом діафрагми (в лівому
підребер’ї), і тільки одна четверта його частина розміщується
праворуч, доходячи до печінки (рис. 19).
У будові шлунка зверху і праворуч розрізняють малу кривину, а
знизу і ліворуч – велику кривину. Однак у живої людини форма його
постійно змінюється в залежності від стану оточуючих органів.
Найчастіше на рентгенівських знімках шлунок має форму гачка,
витягнутого мішка або піскових годинників. При виконанні деяких
вправ, таких як вис, вис прогнувшись, стійка на кистях, шлунок може
28
зміщуватися і змінювати свою форму порівняно з його вихідним
положенням при звичайному стоянні.
1-черевна частина стравоходу;

2-кардіальна вирізка;
3-дно шлунка;
4-передня стінка шлунка;
5-велика кривина;
6-тіло шлунка;
7-місце переходу очеревини у
великий чепець;
8-м’язова оболонка шлунка;
9-серозна оболонка;
10-воротарна частина шлунка;
11-воротарна печера;
12-низхідна частина
дванадцятипалої кишки;
13-м’язова оболонка
14-верхня частина
15-воротар;
16-місце переходу очеревини в
малий чепець;
17-кутова вирізка;
18-мала кривина шлунка;
19-шлунково-діафрагмова
зв’язка;
20-кардія (кардіальна частина
шлунка).
Рис. 17. Шлунок і дванадцятипала кишка.
Велична шлунка змінюється по мірі його наповнення. Довжина

його у дорослої людини в середньому дорівнює 20-25 см, об’єм
коливається від 1 до 3 л.
У шлунку розрізняють: кардіальну частину, дно, тіло і воротар-
ну частину. Кардіальна частина представляє собою вхід до шлунка з
боку стравохода. Дно шлунка знаходиться зліва від місця впадання
стравоходу і складає саму верхню і розширену частину, що прилягає
до лівого купола діафрагми. Тіло шлунка займає його середній відділ.
Воротарна частина – сама вузька, вона безпосередньо переходить в
тонку кишку (рис. 17, 18).
Стінка шлунка складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і
серозної (рис. 20, 21, 22).
29
А-аорта;
С-ребро;
CV-тіло хребця;
IV-нижня порожниста вена;
G-шлунок;
H-LD-печінка (права частка);
H-LS-печінка (ліва частка)
L-селезінка
Рис. 18. Магнітно-резонансна томографія

органів черевної порожнини.
1-поле стикання з печінкою; 2-з діафрагмою; 3-з передньою стінкою черевної

порожнини; 4-із селезінкою; 5- з лівою наднирковою залозою; 6- з лівою ниркою;
7- з підшлунковою залозою; 8- з ободовою кишкою.
Рис. 19. Скелетотопія шлунка і дванадцятипалої кишки (А). Поля

стикання (прилягання) передньої (Б) та задньої (В) поверхні шлунка з
суміжними органами.
Слизова оболонка шлунка має товщину від 0,5 до 2,5 мм і

вистелена одношаровим призматичним залозистим епітелієм, який
утворює численні шлункові складки, що згладжуються при наповненні
шлунка. Вздовж малої кривини від кардіального отвору до воротаря
30
слизова оболонка утворює 4-5 поздовжніх складок. У ділянках дна і
тіла шлунка є численні поперечні, косі і поздовжні складки.
А Б
А-поздовжній розріз, внутрішня поверхня задньої стінки: 1-м’язова оболонка

стравоходу; 2-кардіальна вирізка шлунка; 3-дно шлунка; 4, 13-шлункові складки;
5-слизова оболонка; 6-підслизова основа; 7-м’язовий шар; 8-воротарний отвір;
9-воротарний м’яз-замикач; 10-ампула дванадцятипалої кишки; 11-воротарна частина;
12-кутова вирізка; 14-кардіальна частина; 15-кардіальний отвір; 16-слизова оболонка
стравоходу.
Б-частина слизової оболонки: 1-шлункові поля; 2-ворсинчасті складки; 3-шлункові
ямки.
Рис. 20. Складки слизової оболонки шлунка.
1-шлункові поля;
2-шлункові ямочки;
3-шлункові залози;
4-одинокий лімфоїдний
вузлик
6-підсерозний прошарок;
7-м’язова оболонка:
а-коловий шар;
б-поздовжній шар;
в-косі волокна.
8-підслизовий прошарок;
9-слизова оболонка:
а-м’язова пластинка;
б-власна пластинка;
в-епітелій.
Рис.
21. Будова стінки шлунка.
31
А-власна залоза
шлунка:
1-епітелій слизової
оболонки;
2-парієтальний
екзокриноцит;
3-додатковий мукоцит;
4-просвіт залози;
5-ендокриноцит;
6-головний екзокриноцит.
Б-ультрамікроскопічна
будова головного
екзокриноцита власної
залози шлунка:
1-клітинні
мікроворсинки;
2-гранули зимогену;
3-комплекс Гольджі;
4-гранулярна
ендоплазматична сітка;
5-базальна мембрана;
6-мітохондрії.
В-ультрамікроскопічна
будова парієтального
екзокриноцита власної
1-внутрішньоклітинні
секреторні канальці;
2-мітохондрії;
3-десмосома;
6-ядро;
7-агранулярна
ендоплазматична сітка.
32
Г-ультрамікроскопічна
будова додаткового
мукоцита (слизового
епітеліоцита) власної
1-клітинні
мікроворсинки;
2-секреторні гранули
слизу;
4-ядро;
5-ядерце;
7-гранулярна
ендоплазматична сітка;
8-комплекс Гольджі.
Д-ультрамікроскопічна
будова ендокриноцита
власної залози шлунка:
1-ендоплазматична сітка;
4-ядро;
6-десмосома;
7-аргентафінні гранули.
Рис. 22. Будова власних залоз шлунка.
В ділянці воротарного отвору слизова оболонка утворює колову

складку – заслінку воротаря, яка при скороченні воротарного м’яза-
замикача щільно відокремлює порожнину шлунка від
дванадцятипалої кишки. На поверхні слизової оболонки видно
численні шлункові поля полігональної форми розміром 1-6 мм,
відмежовані борозенками. На полях є багато заглибин – шлункових
ямочок, у кожну з яких відкривається декілька шлункових залоз.
Ямочки оточені ворсинчастими складками.
Епітеліоцити, плазмолема апікальної поверхні яких утворює
мікроворсинки, синтезують слизовий секрет і продукують бікарбонат,
що нейтралізує соляну кислоту шлункового соку. Звідси на поверхні
33
слизової оболонки шлунка утворюється захисний слизово-
бікарбонатний бар’єр. Окрім того, в слизовій оболонці містяться
численні скупчення лімфоїдної тканини у вигляді лімфоїдних
вузликів, що виконують імунологічну функцію.
У власній пластинці слизової оболонки, яка побудована з пухкої
сполучної тканини, залягають численні шлункові залози. Тільки в дні і
тілі шлунка їх нараховується до 35 млн. Розрізняють три види
шлункових залоз: власні, кардіальні і пілоричні.
А-поздовжній та коловий шари; Б-коловий шар та косі волокна: 1-стравохід;

2-коловий шар; 3-поздовжній шар; 4-воротарна частина; 5-дванадцятипала кишка; 6-
мала кривина; 7-косі волокна; 8-велика кривина.
Рис. 23. М’язова оболонка шлунка.
Шлунковий сік, що виробляється цими залозами, містить ряд

компонентів, серед яких найбільш важливими є фермент пепсин і
соляна кислота, які діють на білкові речовини.
М’язова оболонка добре виражена і складається з трьох шарів
гладеньких м’язових клітин: зовнішнього (поздовжнього), середнього
(колового) і внутрішнього (косого) (рис. 23). В ділянці дна шлунка
частина волокон колового шару приймає косе направлення; їх часто
розглядають як третій шар гладеньких м’язових клітин. При виході з
шлунка коловий м’язовий шар утворює міцний сфінктер воротаря,
який перекриває вихід із шлунка до дванадцятипалої кишки.
Серозна оболонка представляє собою вісцеральний листок оче-
ревини, що покриває шлунок з усіх боків.
34
Тонка кишка
Тонка кишка (intestinum tenue) є наступним за шлунком відділом

травного каналу. Він займає весь середній і нижній відділи черевної
порожнини, утворюючи велику кількість петель, і переходить в
ділянці правої клубової ямки в товсту кишку. Довжина тонкої кишки
у дорослої людини в середньому дорівнює 5-6 м і перевищує довжину
тіла в 3-4 рази. У тонкій кишці протікають основні процеси
переварювання їжі, а також відбувається всмоктування в кров і лімфу
поживних речовин.
Морфологічно в тонкій кишці розрізняють три відділи:
дванадцятипалу кишку, порожню кишку і клубову кишку.
1-воротарний канал; 2-спільна жовчна протока; 3-додаткова протока підшлункової

залози; 4-тіло підшлункової залози; 5-протока підшлункової залози; 6-хвіст
підшлункової залози; 7-м’яз-підвішувач дванадцятипалої кишки; 8-дванадцятипало-
порожньокишковий згин; 9-висхідна частина дванадцятипалої кишки;
10-горизонтальна частина дванадцятипалої кишки; 11-головка підшлункової залози;
12-колові складки; 13-великий сосочок дванадцятипалої кишки; 14-поздовжня
складка дванадцятипалої кишки; 15-малий сосочок дванадцятипалої кишки;
16-низхідна частина дванадцятипалої кишки; 17-верхня частина дванадцятипалої
кишки; 18-воротарний м’яз-замикач.
Рис. 24. Дванадцятипала кишка і підшлункова залоза.

35
Дванадцятипала кишка (duodenum) названа так тому, що
довжина її дорівнює приблизно ширині дванадцяти пальців – до 25
см. Вона починається від воротаря шлунка і, підковоподібно
вигинаючись, охоплює головку підшлункової залози. Дванадцятипала
кишка вкрита очеревиною тільки спереду (рис. 24).
В дванадцятипалій кишці розрізняють чотири частини: верхню,
низхідну, горизонтальну (нижню) і висхідну. Верхня її частина
знаходиться на рівні 1-го поперекового хребця. Низхідна частина,
опускаючись уздовж хребта праворуч від нього, доходить до рівня 3-
го поперекового хребця, потім вигинається ліворуч і дещо
піднімається догори, утворює висхідну частину кишки. Місце
переходу в порожню кишки знаходиться на рівні 2-го поперекового
хребця.
В низхідну частину дванадцятипалої кишки відкриваються
вивідні протоки печінки і підшлункової залози, секрет яких містить
ряд важливих ферментів, що приймають участь у кишковому
травленні.
Порожня кишка (jejunum) є продовженням дванадцятипалої
кишки. Вона названа так, тому, що у трупі її звичайно виявляють
порожньою. Порожня кишка, опускаючись вниз, утворює різні вигини
і петлі, які розташовані переважно в пупковій ділянці та в лівій
частині живота. Це самий довгий відділ тонкої кишки.
Клубова кишка (ileum) розміщується в правій клубовій ділянці.
На рівні правого крижово-клубового суглобу вона впадає в товсту
кишку. На цьому місці із слизової оболонки утворюється
ілеоцекальний клапан, який складається з двох складок – верхньої і
нижньої губ, що вдаються в просвіт сліпої кишки. Завдяки цьому
клапану вміст тонкої кишки вільно проникає в сліпу кишку, тоді як
вміст сліпої кишки до тонкої не попадає.
Стінка тонкої кишки складається з трьох оболонок: слизової з
добре вираженим підслизовим шаром, м’язової і серозної (рис. 25).
Слизова оболонка характеризується наявністю великої кількості
поперечних та колових складок, які особливо добре розвинуті в
дванадцятипалій кишці. Крім того, на всій довжині тонкої кишки
слизова оболонка утворює численні вип’ячування (висотою 0,5-1,5
мм) – кишкові ворсинки (рис. 26). На 1 см² поверхні слизової оболонки
приходиться до 2500 ворсинок. Величезна кількість складок і
ворсинок збільшує поверхню всмоктування слизової оболонки
36
приблизно в 25 разів, що має важливе значення для всмоктування
поживних речовин.
А-відрізок порожньої кишки; Б-відрізок клубової кишки.

1-брижа тонкої кишки; 2-слизова оболонка; 3-м’язова оболонка; 4-серозна оболонка;
5-поодинокі лімфоїдні вузлики; 6-колові складки; 7-скупчені лімфоїдні вузлики.
Рис. 25. Рельєф слизової оболонки тонкої кишки.
Ззовні кишкова ворсинка покрита одношаровим циліндричним

епітелієм, в якому міститься велика кількість келихоподібних клітин,
що виділяють слизь і зволожують поверхню слизової оболонки. В
центрі ворсинки проходить лімфатичний капіляр, по боках від якого
розміщуються невеличкі пучки гладеньких м’язових клітин.
А-складки слизової оболонки:

1-слизова оболонка; 1
2-кишкові ворсинки;
3-поодинокі лімфоїдні вузлики;
4-м’язова пластинка слизової
оболонки;
5-артерія;
6-лімфатична судина;
7-вена;
8-коловий шар м’язової оболонки;
9-поздовжній шар м’язової
оболонки;
10-серозна оболонка.
37
Б-будова ворсинки тонкої
кишки:
1-мікроворсинки;
2-сітка кровоносних капілярів;
3-сітки лімфатичних та
кровоносних капілярів;
4-епітелій;
5-слизова оболонка;
6-внутрішній шар м’язової
пластинки слизової оболонки;
7-зовнішній шар м’язової
пластинки слизової оболонки;
8-поодинокі лімфоїдні вузлики.
Рис. 26. Будова стінки тонкої кишки.
Через наявність м’язових клітин ворсинка може скорочуватися,

що сприяє відтоку лімфи в період всмоктування поживних речовин. У
ворсинці є розвинута сітка кровоносних капілярів, в які поступають
білки і вуглеводи, що всмоктуються через слизову оболонку. В
лімфатичні капіляри надходять жири. Всмоктування представляє
собою складний фізіологічний процес, який відбувається в результаті
активної діяльності епітеліальних клітин слизової оболонки.
1-стовпчастий епітеліоцит з
посмугованою облямівкою;
2-келихоподібна клітина;
3-епітеліоцит з ацидофільною
зернистістю.
Рис. 27. Кишкова крипта.

38
На всьому протязі тонкої кишки в проміжках між ворсинками
розміщуються трубчасті заглиблення слизової оболонки - кишкові
крипти (рис. 27), які є своєрідними залозами, в яких виробляється
кишковий сік, що містить травні ферменти.
В слизовій оболонці тонкої кишки є численні одинокі
лімфатичні вузлики. Останні зустрічаються переважно в клубовій
кишці. Вони розміщуються звичайно на боці, що протилежна
закріпленої брижі, і має довжину до 10 см, а ширину від 1 до 3 см.
М’язова оболонка тонкої кишки складається з гладеньких
м’язових клітин, які утворюють два шари: внутрішній – коловий і
зовнішній – поздовжній (рис. 26).
Порожня кишка і клубова кишка з усіх боків вкриті очеревиною
і фіксуються за допомогою брижі до задньої черевної стінки.
Фіксований край брижі в багато разів коротше кишкового краю,
внаслідок чого обидві кишки утворюють численні кишкові петлі.
Товста кишка
Товста кишка (intestinum crassum) починається в правій

клубовій ямці, де в неї переходить клубова кишка. Довжина товстої
кишки складає 1,5-2 м, а діаметр коливається від 4 до 7 см. Це самий
широкий відділ кишечнику. В товстій кишці відбувається всмоктуван-
ня води і формування калових мас.
Стінка товстої кишки також складається з трьох оболонок.
Слизова оболонка утворює рідко розташовані півмісяцеві складки, що
мають циркулярний напрямок. Ворсинки в слизовій оболонці товстої
кишки відсутні, однак кількість кишкових крипт значно більша, ніж в
тонкому кишечнику. Ззовні від слизової оболонки розміщуються два
м’язових шари – коловий і зовнішній – поздовжній. Поздовжній шар
не суцільний, він утворює три поздовжні стрічки (вільну, брижову і
сальникову), в проміжках між якими поздовжньо розташованих
волокон немає. Між стрічками утворюються вип’ячування, гаустри,
які придають товстому кишечнику вигляд гофрованої трубки. Ззовні
товста кишка покрита очеревиною, хоча в деяких місцях вона
відсутня, а саме в ділянках, в яких товста кишка безпосередньо
прилягає до задньої черевної стінки і не має брижі. Очеревина, яка
39
покриває товсту кишку, утворює своєрідні підвіски, що заповнені
жиром, - сальникові відростки.
В товстому кишечнику розрізняють три основні відділи: сліпу
кишку, ободову кишку і пряму кишку (рис. 28).
Сліпа кишка (cаecum) є початковим відділом товстої кишки і
розміщується в правій клубовій ямці. В цьому місці є ілеоцекальний
клапан. Від задньовнутрішньої поверхні сліпої кишки відходить
червоподібний відросток (апендикс) (рис. 29), в слизовій оболонці
якого є скупчення лімфоїдної тканини. В силу цього він виконує
захисну функцію і часто підлягає запаленню.
Ободова кишка (colon) має чотири відділи:
- висхідна ободова кишка (colon ascendens) є безпосереднім
продовженням сліпої кишки і прилягає до задньої черевної стінки.
Довжина кишки в середньому дорівнює 20 см. Вона піднімається до
печінки, під якою робить правий вигин і переходить в поперечну
ободову кишку.
- поперечна ободова кишка (colon transversum) – сама довга
частина товстої кишки, її довжина досягає 50 см. Вона проходить
упоперек черевної порожнині. Вся кишка покрита очеревиною, має
довгу брижу, за допомогою якої прикріплюється до задньої черевної
стінки і легко зміщується. Часто з віком середня частина кишки дещо
провисає. Своїм лівим кінцем вона доходить до селезінки, де утворює
лівий вигин і переходить у низхідну частину.
- низхідна ободова кишка (colon descendens) розміщується зліва
на задній черевній стінці і покрита очеревиною з трьох боків. Вона
тягнеться від лівого вигину ободової кишки до рівня клубового
гребеня, де продовжується в сигмоподібну кишку. Порівняно з вище
розташованими відділами ободової кишки низхідна ободова кишка
має менший діаметр.
- сигмоподібна кишка (colon sigmoideum) є продовженням
низхідної ободової кишки і розміщується в лівій клубовій ямці. Вона
тягнеться від гребеня лівої клубового кістки до 3-го крижового
хребця, де переходить в пряму кишку. Довжина її в середньому
дорівнює 45 см. Вся кишка покрита з усіх боків очеревиною і має
брижу, внаслідок чого вона легко зміщується.
40
А-відділи товстої кишки:
2-висхідна ободова кишка;
3-правий (печінковий) згин;
4-поперечна ободова кишка;
5-лівий (селезінковий) згин;
6-низхідна ободова кишка;
7-сигмоподібна ободова кишка;
9-червоподібний відросток;
11-випини ободової кишки;
12-чепцеві (жирові) привіски
13-брижа ободової кишки;
14-стрічка ободової кишки.
Б-фрагмент поперечної ободової

кишки:
1-чепцева стрічка;
2-півмісяцеві складки ободової
кишки;
3-брижово-ободовокишкова стрічка;
4-чепцеві (жирові) привіски
5-вільна стрічка;
6-випини ободової кишки;
7-великий чепець.
Рис. 28. Товста кишка.
1-висхідна ободова кишка;

2-клубово-сліпокишковий клапан
(ілеоцекальний);
4-отвір червоподібного відростка;
5-червоподібний відросток;
7-вуздечка клубового отвору;
8-клубовий отвір.
Рис. 29. Сліпа кишка з

червоподібним відростком.
41
Пряма кишка (rectum) починається на рівні 3-го крижового
хребця і є кінцевим відділом товстої кишки (рис. 30). Довжина її в
середньому 20 см. Нижня частина прямої кишки має назву
відхідникового каналу, який закінчується відхідником. Розміщується
пряма кишка в малому тазі. Спереду у чоловіків прилягає сечовий
міхур, сім’яні пухирці і передміхурова залоза, у жінок – піхва і матка.
Пряма кишка має два вигини (крижовий і промежинний). В середній
частині її утворюється розширення – ампула, в якій скупчуються
калові маси.
А-м’язова оболонка:
1-поздовжній шар м’язової оболонки;
2-ампула прямої кишки;
3-м’яз-підіймач відхідника;
4-зовнішній м’яз-замикач відхідника.
Б-лобовий розтин:
1-м’яз-підіймач відхідника;
2-відхідникові стовпи;
3-зовнішній м’яз-замикач відхідника:
а-глибока частина;
б-поверхнева частина;
в-підшкірна частина;
4-відхідникові заслінки;
5-відхідниковий канал;
6-відхідниково-шкірна лінія;
7-відхідникові пазухи;
8-шкіра;
9-відхідниково-прямокишкове
з’єднання;
10-внутрішній м’яз-замикач
відхідника;
11-поперечні складки прямої кишки;
12-м’язова оболонка;
14-очеревина.
Рис. 30. Пряма кишка.

42
Слизова оболонка прямої кишки утворює поперечні складки, з
яких звичайно дві розташовані зліва, а одна – праворуч. В нижньому
відділі є ряд поздовжніх складок, які потовщуються в напрямку до
заднього проходу. Між поздовжніми складками утворюються
задньопроходні пазухи, в яких збирається слизь, що полегшує акт
дефекації. В ділянці заднього проходу в товще слизової оболонки
знаходиться велика кількість вен, які утворюють геморроїдальне
сплетення.
М’язова оболонка стінки прямої кишки має волокна, які
розташовані поздовжньо і циркулярно (рис. 30). Поздовжні волокна
лежать суцільним шаром, як і в тонкому кишечнику. Волокна
колового шару розвинуті порівняно слабо, однак в ділянці заднього
проходу вони потовщуються і утворюють внутрішній м’яз-замикач
відхідника, що є недовільним. Дещо нижче нього розміщується
зовнішній м’яз-замикач відхідника, який утворюється поперечно-
смугастим м’язом і керується довільними бажаннями людини.
1.2. ВЕЛИКІ ТРАВНІ ЗАЛОЗИ
Печінка
Печінка (hepar) – залозистий орган, який розташований в

черевній порожнині, головним чином у правому підребер’ї. Вага
печінки у дорослої людини досягає 1,5-2 кг.
Функціональне значення печінки визначається її особливим
положенням в організмі. Через печінку протікає майже вся кров, яка
відтікає від органів травного апарату, в ній вона очищається від
шкідливих речовин, що попадають до організму, і тільки після цього
поступає в загальну систему кровообігу. Поряд з цим в печінці
відбувається синтез білків з речовин, які засвоюються організмом в
процесі травлення. Велику роль вона відіграє у вуглеводному обміні,
підтримуючи необхідний рівень концентрації цукру в крові. Врешті-
решт, як залоза травного апарату, печінка виробляє жовч, яка
поступає в дванадцятипалу кишку і сприяє всмоктуванню жирів.
На печінці розрізняють: верхню – діафрагмова і нижню –
вісцеральну поверхні, а також нижній і задній краї (рис. 31-А, Б).
43
Діафрагмова поверхня печінки, прилягає до нижньої поверхні
діафрагми, опукла і розділена сагітально розташованою
серпоподібною зв’язкою на дві частки, з яких права значно більша за
ліву.
Вісцеральна поверхня печінки містить ямку жовчного міхура,
борозну порожнистої вени, а також дві поздовжні борозни, що
проходять спереду назад, і між ними одну поперечну. Всі три борозни
поділяють нижню поверхню печінки на чотири частки: праву, ліву,
квадратну і хвостату. Квадратна частка розміщується спереду від
поперечної борозни, а хвостата – позаду неї. У поперечній борозні
знаходяться ворота печінки. У ворота печінки входять ворітна вена,
печінкова артерія і нерви. З воріт виходять загальна печінкова
протока і лімфатичні судини. По загальній печінковій протоці з
печінки відтікає жовч.
Майже вся печінка, за винятком задньої частини діафрагмової
поверхні, де вона зростається безпосередньо з діафрагмою, покрита
очеревиною. Під серозною оболонкою розміщується тонка фіброзна
капсула, яка продовжується також через ворота печінки всередину її,
супроводжуючи розгалуження ворітної вени.
6
7
10 8
А-діафрагмова поверхня печінки: 1-права трикутна зв’язка; 2-діафрагма; 3-вінцева

зв’язка печінки; 4-ліва трикутна зв’язка; 5-ліва частка печінки; 6-серпоподібна зв’язка;
7-кругла зв’язка печінки; 8-нижній край; 9-дно жовчного міхура; 10-права частка
печінки.
44
20
11
12
19 18 17 16 15 14 13
Б - нутрощева поверхня печінки:

1-ободовокишкове втиснення; 2-дванадцятипалокишкове втиснення; 3-жовчний
міхур; 4-квадратна частка; 5-міхурова протока; 6-кругла зв’язка; 7-спільна жовчна
протока; 8-загальна печінкова протока; 9-ворітна печінкова вена; 10-власна печінкова
артерія; 11-шлункове втиснення; 12-ліва частка печінки; 13-стравохідне втиснення;
14-сосочкоподібний відросток; 15-хвостата частка; 16-нижня порожниста вена;
17-надниркове втиснення; 18-ниркове втиснення; 19-вінцева зв’язка; 20-права частка
печінки.
Рис. 31. Печінка.
Печінка своєю задньою частиною міцно фіксована до нижньої

поверхні діафрагми; положення переднього краю утримується
зв’язками очеревини і частково великими кровоносними судинами,
які підходять до печінки. Серпоподібна зв’язка, яка проходить
сагітально, а також права і ліва трикутні та вінцева зв’язки, що
розташовані у фронтальній площині, з’єднують верхню поверхню
печінки з діафрагмою. По вільному краю серпоподібної зв’язки
тягнеться кругла зв’язка печінки, яка прямує від воріт печінки до
пупка. Крім того, є зв’язки між печінкою і прилеглими органами
(шлунком, дванадцятипалою кишкою і правою ниркою).
Структурною одиницею печінки є печінкова часточка, яка має
призматичну форму і поперечник до 1-1,5 мм (рис. 32). Кожна
часточка складається з епітеліальних клітин (гепатоцитів), які
розміщуються у вигляді балок (печінкових пластинок), що мають
45
радіальне направлення. Епітеліальні клітини печінки в сукупності
складають її паренхіму. Кожна печінкова пластинка складається з
двох рядів епітеліальних клітин, між якими є вузький канал –
жовчний капіляр. В нього поступає жовч, що виробляється
печінковими клітинами. По капілярах жовч відтікає в міжчасточкові
проточки, які розташовані по периферії часточок. З міжчасточкових
проточок формуються більш великі жовчні протоки, які поступово
збираються в загальну печінкову протоку.
1-міжчасточкова вена;
2-міжчасточкова артерія;
3-жовчовивідна міжчасточкова
проточка;
4-печінкова тріада;
5-напрямок відтоку жовчі у
жовчних капілярах;
6-центральна вена;
7-гепатоцити;
8-простір Діссе;
9-міжчасточкова лімфатична
судина;
10-напрямок току в синусоїдних
капілярах.
Рис. 32. Мікроскопічна будова печінки.
Між печінковими пластинками, а також ззовні і усередині

печінкової часточки проходять численні кровоносні судини.
Кров в печінку поступає по печінковій артерії і ворітній вені, які
після входу у ворота печінки, поступово розгалужуються. Самі тонкі
їх гілочки ідуть між часточками печінки і називаються
міжчасточковими артеріями і венами. Від них усередину часточки
відходять синусоїдні кровоносні капіляри, відмінна особливість яких
полягає в тому, що до них одночасно поступає кров з міжчасточкових
артерій і вен. Венозна кров, яка поступає із системи ворітної вени,
відтікає від органів травного апарату і містить всі речовини, що
всмоктуються в травному каналі. Протікаючи по синусоїдних
капілярах, які розміщуються між печінковими пластинками, кров
46
очищається. Після цього вона поступає в центральну вену, яка
проходить усередині печінкової часточки, а з центральних вен у
печінкові вени, по яких відтікає в нижню порожнисту вену.
Таким чином, у печінкових часточках відбувається очищення
крові і утворення жовчі. В них проходить синтез білків і накопичення
глікогену, які використовуються по мірі потреби організму.
Жовчний міхур (vesica fellea) функціонально пов’язаний з
роботою печінки; в ньому відбувається концентрація жовчі, яка
виробляється печінкою.
1-ліва печінкова протока;

2-права печінкова протока;
3-загальна печінкова протока;
4-міхурова протока;
5-спільна жовчна протока;
6-протока підшлункової залози;
7-печінково-підшлункова
ампула;
8-великий сосочок
9-колові складки
10-тіло жовчного міхура;
11-дно жовчного міхура;
13-складки слизової оболонки;
14-шийка жовчного міхура.
Рис. 33. Жовчний міхур, жовчні протоки

та дванадцятипала кишка.
Жовчний міхур має грушоподібну форму (рис. 33). Довжина

його дорівнює 8-12 см, ширина – 3,5 см, ємність – до 60 мл. Своєю
верхньою поверхнею він приростає до нижньої поверхні печінки в
області переднього відділу правої поздовжньої борозни. У жовчному
міхурі розрізняють дно, тіло і шийку.
Стінка жовчного міхура складається з трьох оболонок: слизової,
м’язової, сполучнотканинної (адвентиції). З боку черевної порожнини
зовнішньою оболонкою жовчного міхура є серозна оболонка з
підсерозним прошарком.
47
Слизова оболонка вкрита одношаровим високим призматичним
епітелієм з посмугованою облямівкою, власна пластинка добре
виражена і містить багато еластичних волокон. Серед епітеліоцитів
розміщені поодинокі келихоподібні клітини, що виробляють слизь. У
власній пластинці слизової оболонки, переважно в шийці жовчного
міхура, розташовані слизові трубчасто-альвеолярні залози. Слизь
захищає слизову оболонку від дії жовчі. Слизова оболонка утворює
численні складки. Епітеліоцити, що містять на апікальній поверхні
численні мікроворсинки, здатні інтенсивно всмоктувати з жовчі воду
та інші речовини, тому міхурові жовч має у 20-30 разів густішу
консистенцію і темніший колір відносно жовчі, яка надходить з
печінки в загальну печінкову протоку. У шийці жовчного міхура і
міхуровій протоці слизова оболонка утворює спіральну складку.
М’язова оболонка утворена з пучків гладких міозитів,
розташованих переважно у коловому напрямку. У ділянці шийки
міхура колові пучки міозитів потовщуються, утворюючи своєрідні
замикачі. М’язові пучки розташовані у вигляді сітки.
Адвентиційна оболонка складається зі щільної волокнистої
сполучної тканини, у якій є багато товстих еластичних волокон. Ця
оболонка добре виражена в ділянці верхньої частини стінки жовчного
міхура, що прилягає до однойменної ямки на нутрощевій поверхні
печінки. Всі інші ділянки жовчного міхура мають ще серозну
оболонку з тонким підсерозним прошарком, що є частиною
адвентиційної оболонки. Інколи жовчний міхур може бути вкритий
очеревиною з усіх боків і мати брижу.
Шийка жовчного міхура переходить у міхурову протоку, що
з’єднується із загальною печінковою протокою з утворенням спільної
жовчної протоки, яка зливається із протокою підшлункової залози.
Внаслідок їх злиття утворюється печінково-підшлункова ампула, яка
відкривається на великому сосочку дванадцятипалої кишки в її
низхідній частині. У місця впадання спільної жовчної протоки в
дванадцятипалу кишку є сфінктер, що регулює викид жовчі.
Речовини, що містяться в жовчі сприяють всмоктуванню жирів, а
також стимулюють перистальтику кишки.
48
Підшлункова залоза
Підшлункова залоза (pancreas) є залозою змішаної секреції.

Вона складається з двох різних відділів – екзокринного (із зовнішньою
секрецією) і ендокринного ( з внутрішньою секрецією).
1-загальна печінкова протока;

2-міхурова протока;
3-шийка жовчного міхура;
4-спільна жовчна протока;
5-низхідна частина
6-протока підшлункової залози;
7-очеревина;
8-головка підшлункової залози;
9-горизонтальна частина
10-гачкуватий відросток;
11-висхідна частина
12-верхня брижова вена;
13-верхня брижова артерія;
14-дванадцятипало-
порожньокишковий згин;
15-м’яз-підвішувач
16-хвіст підшлункової залози;
17-борозна селезінкової вени;
18-нижній край;
19-борозна селезінкової артерії;
20-тіло підшлункової залози;
21-верхній край;
22-селезінкова вена; Рис. 34. Підшлункова залоза,
23-ворітна печінкова вена; жовчний міхур та дванадцятипала кишка.
24-вирізка підшлункової залози.
Підшлункова залоза розміщується позаду шлунка, в

заочеревинному просторі, на рівні 1-го поперекового хребця. За своєю
будовою вона належить до складних альвеолярних залоз. Довжина її в
середньому 16-20 см, вага – 70-80 г.
У підшлунковій залозі розрізняють головку, тіло і хвіст (рис.
34). Головка з трьох боків (зверху, справа і знизу) охоплена
дванадцятипалою кишкою; тіло пересікає під прямим кутом аорту і
нижню порожнисту вену; хвіст доходить до селезінки. Вивідна
протока підшлункової залози формується з більш дрібних протоків і
49
відкривається в просвіт низхідного відділу дванадцятипалої кишки
разом із спільною жовчною протокою. Підшлункова залоза завжди
має додаткову протоку, яка формується в ділянці головки і
відкривається на малому сосочку дванадцятипалої кишки в її
низхідній частині.
Як залоза зовнішньої секреції вона виробляє і виділяє
підшлунковий сік, що містить ряд травних ферментів, які діють на
білки, жири і вуглеводи. Під впливом цих ферментів відбувається
переварювання їжі в кишечнику.
1-кровоносний капіляр;
2-D-інсулоцит;
3-А-інсулоцит;
4-В-інсулоцит;
5-підшлунковий острівець;
6-вени;
8-внутрішньочасточкова
протока;
9-вставна протока
панкреатичного ацинуса;
10-панкреатичні ацинуси.
Рис. 35. Схема розміщення клітин підшлункової залози.
Внутрішньосекреторну функцію в підшлунковій залозі вико-

нують скупчення залозистих клітин, які утворюють підшлункові
острівці (рис. 35). Загальна кількість острівців у дорослої людини
складає приблизно 1 млн. В них виробляються гормони – інсулін і
глюкагон, які безпосередньо виділяються в кров і регулюють вугле-
водний обмін в організмі. Під дією інсуліну відбувається синтез
глікогену з глюкози і відкладення його в печінці та м’язах. Глюкагон
регулює переварювання глікогену в прості цукри, які поступають в
кров і тим самим сприяють підвищенню концентрації глюкози в кров.
50
1.3. СЕРОЗНІ ПОРОЖНИНИ ТА ЇХ ОБОЛОНКИ
Серозна порожнина – це замкнутий з усіх сторін простір, який

втиснений нутрощами сам в себе.
1-малий чепець (печінково-стравохідна зв’язка); 2-волокнистий придаток печінки; 3-малий

чепець; 4-дно шлунка; 5-хвостата частка печінки; 6-діафрагма; 7-тіло шлунка; 8-верхній
край селезінки; 9-шлункова поверхня селезінки; 10-мала кривина шлунка; 11-шлунково-
ободовокишкова зв’язка; 12-великий чепець; 13-висхідна ободова кишка; 14-поперечна
ободова кишка; 15-дно жовчного міхура; 16-чепцевий отвір; 17-кругла зв’язка печінки;
18-діафрагмова поверхня печінки; 19-серпоподібна зв’язка; 20-малий чепець (печінково-
дванадцятипалокишкова зв’язка)
Рис. 36. Очеревинна порожнина.
Очеревина це серозний мішок, в якому є очеревинна порожнина,

заповнена серозною рідиною. Частина серозного мішка, що вистеляє
всередині стінки черевної порожнини, має назву пристінкової або
парієнтальної очеревини; частина серозного мішка, яка ззовні
вистеляє внутрішні органи, має назву нутрощевої або вісцеральної
очеревини.
Складки вісцеральної очеревини, які підвішують кишки,
називаються брижами, а які переходять з одного органу на інший –
зв’язками (наприклад, шлунково-селезінкова зв’язка). Складка між
печінкою і шлунком має назву малого чепця, а що звішується з
шлунка – великого чепця.
51
1-м’яз-випрямляч хребта; 2-кінський хвіст; 3-тіло ІІІ поперекового хребця; 4-черевна
частина аорти; 5-низхідна ободова кишка; 6-брижа тонкої кишки; 7-поперечний м’яз
живота; 8-внутрішній косий м’яз живота; 9-зовнішній косий м’яз живота; 10, 16-
порожнина очеревини; 11-прямий м’яз живота; 12-біла лінія; 13-тонка кишка; 14-великий
чепець; 15-клубова кишка; 17-сліпа кишка; 18-вічко червоподібного відростка; 19-клубово-
сліпокишковий клапан; 20-висхідна ободова кишка; 21-заочеревинний простір; 22-
квадратний м’яз попереку; 23-великий поперековий м’яз; 24-правий сечовід; 25-нижня
порожниста вена.
Рис. 37. Черевна порожнина.

Горизонтальний розтин тулуба людини на рівні ІІІ поперекового хребця.
Брижа служить для фіксації положення органів черевної

порожнини. Складається вона з двох листків очеревини, між якими
розміщуються судини і нерви, які ідуть до органу. Розрізняють брижу
тонкої кишки, брижу поперечної ободової кишки, брижу
сигмоподібної ободової кишки і брижу верхньої третини прямої
кишки. На ній підвішені порожня і клубова кишки. Корінь її
розташований на задній черевній стінці від 2-го поперекового хребця
зліва до крижово-клубового суглобу справа. Периферійна частина
брижі відповідає довжині тонкої кишки (5-6 м).
Брижа поперечної ободової кишки розміщується поперечно на
рівні 1-го поперекового хребця і як би розділяє черевну порожнину на
два поверхи (рис. 38). У верхньому з них лежить шлунок, частина
дванадцятипалої кишки, печінка, селезінка і підшлункова залоза.
52
Брижа сигмоподібної кишки відповідає розташуванню останньої, а
потім переходить в брижу верхньої третини прямої кишки.
Розрізняють також брижі червоподібного відростка і маткових труб.
Рис. 38. Відношення внутрішніх органів до очеревини

(А-вигляд спереду; Б-серединний розтин тулуба).
Великий чепець складається з чотирьох листків очеревини (рис.

39). Він звисає від великої кривини шлунка у вигляді фартуху,
покриваючи спереду органи очеревинної порожнини. Крім механічної
ролі великий сальник виконує функцію жирового депо. Поряд з цим у
чепці міститься велика кількість макрофагів – спеціальних клітин
сполучної тканини, які здібні поглинати мікроорганізми і чужорідні
тіла, що проникають у порожнину очеревини.
Основними структурними компонентами малого чепця є
печінково-шлункова і печінково-дванадцятипала зв’язки. Малий
чепець, складається з двох листків очеревини, розміщується між
воротами печінки з однієї сторони і малою кривиною шлунка та
початкової частини дванадцятипалої кишки – з іншої. Краєм його є
печінково-дванадцятипала зв’язка, яка розміщує між своїми листками
ворітну вену, печінкову артерію і загальну жовчну протоку. Позаду
цієї зв’язки знаходиться чепцевий отвір, через який можна
проникнути в щілиноподібний простір позаду сальника і шлунка.
53
а-чепцевий отвір; б-верхній закуток чепцевої сумки; в-селезінковий закуток
чепцевої сумки; г-нижній закуток чепцевої сумки; д-міжсигмоподібний закуток;
е-засліпокишковий закуток; є-нижній клубово-сліпокишковий закуток; ж-
верхній клубово-сліпокишковий закуток; з-печінково-нирковий закуток.
1-печінково-шлункова зв’язка; 2-печінково-стравохідна зв’язка; 3-шлунково-
підшлунковозалозова складка; 4-шлунково-діафрагмова зв’язка; 5-шлункова
поверхня селезінки; 6-присінок чепцевої сумки; 7-тіло підшлункової залози; 8-хвіст
підшлункової залози; 9-шлунково-селезінкова зв’язка; 10-брижа поперечної ободової
кишки; 11-діафрагмово-ободовокишкова зв’язка; 12, 34-шлунково-ободовокишкова
зв’язка; 13-великий чепець; 14-брижа тонкої кишки; 15-приободовокишкова складка;
16-вільна стрічка; 17-низхідна кишка; 18-брижа прямої кишки; 19-пряма кишка;
20-брижа сигмоподібної кишки; 21-яєчник; 22-маткова труба; 23-кругла зв’язка
матки; 24-матка; 25-сліпа кишка; 26-червоподібний відросток; 27-нижня клубово-
сліпокишкова складка; 28-клубова кишка; 29-верхня клубово-сліпокишкова складка;
30-висхідна кишка; 31-чепцеві привіски; 32-чепцева стрічка; 33-поперечна ободова
кишка; 35-дванадцятипало-ободовокишкова зв’язка; 36-печінково-
дванадцятипалокишкова зв’язка; 37-хвостата частка печінки; 38-серпоподібна
зв’язка; 39-права трикутна зв’язка.
Рис. 39. Закутки і зв’язки очеревини в очеревинній порожнині.
Внутрішні органи ніколи не заходять в порожнини серозних

мішків. Вони лише стискують їх, розростаючись, і приростають до їх
54
вісцерального листка, який при цьому входить до складу серозної
оболонки органів.
Таким чином, очеревина, покриваючи стінки і органи черевної
порожнини, утворює складну систему щілиноподібних просторів
(порожнина очеревини), яка заповнена незначною кількістю серозної
рідини.
Порожнина очеревини у чоловіків зовсім замкнута (рис. 40). У
жінок існує зв’язок її із зовнішнім середовищем через маткові труби,
матку і піхву.
А-порожнина малого таза

чоловіка:
2-прямокишково-міхурова
заглибина;
3-відхідник;
4-яєчко;
5-калитка;
6-головка статевого члена;
7-передміхурова залоза;
8-лобковий симфіз;
9-сечовий міхур;
10-залобковий простір;
11-клубова кишка.
Б-порожнина малого таза

жінки:
1-сигмоподібна кишка;
3-піхва;
4-відхідник;
5-мала соромна губа;
6-жіночий сечівник;
7-лобковий симфіз;
8-сечовий міхур;
9-прямокишково-маткова
заглибина;
10-матка;
11-міхурово-маткова заглибина.
Рис. 40. Хід очеревини в порожнині малого таза.
55
Контрольні питання
1. З яких оболонок побудовані стінки порожнистих внутрішніх органів? Дайте

характеристику цим оболонкам.
2. Які відділи має ротова порожнина? Яка будова їх стінок?
3. Як побудовані губи і щоки?
4. Як побудований зуб? Структурні особливості різців, іклів, малих і великих
кутніх зубів.
5. Назвіть формулу молочних і постійних зубів.
6. Назвіть терміни прорізування молочних і постійних зубів.
7. Яка будова м'якого піднебіння? Яка його функція?
8. Яка будова язика?
9. Які сосочки є на спинці язика? Які з них містять смакові бруньки?
10. Назвіть анатомічні групи м'язів язика та функції кожного м'яза.
11. Як побудована і де розташована привушна слинна залоза?
12. Як побудована і де розташована під'язикова слинна залоза?
13. Як побудована і де розташована піднижньощелепна слинна залоза?
14. У яких місцях ротової порожнини відкриваються протоки великих слинних
залоз?
15. З яких частин складається глотка і яка їх топографія?
16. Назвіть оболонки стінки глотки.
17. Які отвори відкриваються в порожнину глотки?
18. Як побудована глотково-основна фасція? Яка її функція?
19. Які особливості будови слизової оболонки глотки?
20. Назвіть м'язи глотки, місця їх початку і прикріплення, функцію.
21. Опишіть акт ковтання.
22. Опишіть топографію стравоходу та його частин.
23. Які особливості будови стінки стравоходу?
24. Назвіть місця звуження стравоходу і причини їх виникнення.
25. Назвіть частини шлунка.
26. Опишіть топографію шлунка.
27. З якими органами межує шлунок, зокрема його передня і задня поверхні?
28. Які оболонки має стінка шлунка і як вони побудовані?
29. Опишіть орієнтацію (напрямок) складок слизової оболонки шлунка.
30. Опишіть топографію і будову дванадцятипалої кишки.
31. Які особливості будови слизової оболонки дванадцятипалої кишки і які
протоки відкриваються в її просвіт?
32. Опишіть топографію, будову порожньої і клубової кишок.
33. Назвіть особливості будови слизової оболонки порожньої і клубової кишок.
34. Назвіть відділи товстої кишки і місце розташування кожного з них у
черевній порожнині.
35. Назвіть структурні відмінності будови товстої кишки від тонкої кишки.
36. Які оболонки має стінка товстої кишки?
37. Опишіть будову і топографію сліпої кишки.
56
38. Опишіть будову і топографію ободової кишки.
39. Опишіть будову і топографію прямої кишки.
40. Які утворення має слизова оболонка прямої кишки?
41. Опишіть зовнішню будову печінки.
42. Опишіть топографію печінки, її розташування відносно сусідніх органів і
проекцію її границь на передню стінку черевної порожнини.
43. Опишіть топографію нутрощевої поверхні печінки.
44. Дайте морфологічну характеристику воротам печінки. Які анатомічні
утворення виходять з воріт печінки та входять у них?
45. Опишіть внутрішню будову печінки.
46. Які особливості кровообігу у печінці? Що таке печінкова тріада?
47. Опишіть будову, топографію і функцію жовчного міхура.
48. Опишіть будову і топографію позапечінкових жовчовивідних проток.
49. Опишіть зовнішню будову підшлункової залози.
50. Опишіть топографію підшлункової залози.
51. Опишіть внутрішню будову підшлункової залози та її вивідної протоки.
52. Дайте морфофункціональну характеристику підшлунковим острівцям.
53. Назвіть стінки черевної порожнини.
54. Як побудована очеревина? Які вона має частини і які похідні структури
утворює?
55. Як утворюється очеревина у зародка людини?
56. Назвіть зв'язки печінки, шлунка, дванадцятипалої кишки, підшлункової
залози і селезінки, які утворені нутрощевою очеревиною.
57. Назвіть складки і закутки, що утворені очеревиною на задній стінці
очеревинної порожнини.
58. Як побудовані малий і великий чепці?
59. Які органи, що розташовані у черевній порожнині, мають брижі?
60. Як покриті очеревиною органи малого таза у чоловіків і жінок? Які
заглибини очеревини при цьому утворюються?
57
Розділ 2. ДИХАЛЬНИЙ АПАРАТ
Необхідною умовою для життєдіяльності організму є постійний

газообмін між організмом і оточуючим його середовищем. Органи, по
яких циркулює повітря, що вдихається і видихається, об’єднуються в
дихальний апарат (apparatus respiratorius).
При диханні організм отримує з повітря кисень, що розноситься
кров’ю по всьому тілу. Кисень приймає участь у складних окислю-
вальних процесах органічних речовин, при цьому вивільнюється
необхідна організму енергія. Кінцеві продукти розпаду – вугле-
кислота і частково вода – виводяться з організму в оточуюче середо-
вище через органи дихання.
В дихальному апараті розрізняють повітроносні шляхи (носову
порожнину, гортань, трахею і бронхи) і респіраторний (дихальний)
відділ, що представлений альвеолами легень, в яких відбувається
власне газообмін. Важливою особливістю будови стінки повітронос-
них шляхів є наявність в ній твердої основи – хрящових кілець. Вони
перешкоджають злипанню стінок при диханні.
2.1. П о в і т р о н о с н і ш л я х и
Зовнішній ніс і порожнина носа. Зовнішній ніс (nasus) скла-

дається з кісткових й хрящових утворень і має форму неправильної
піраміди, яка змінюється залежно від особливостей будови черепа
(рис. 41).
До складу кісткового скелета зовнішнього носа входять носові
кісточки і носова частина лобової кістки. Хрящовий скелет є
продовженням кісткового скелета і складається з гіалінових хрящів
різної форми.
Носова порожнина (cavum nasi) має нижню, верхню і дві бічні
стінки (рис. 42). Нижня стінка утворена твердим піднебінням, верхня
– решітчастою пластинкою решітчастої кістки, бічна – верхньою ще-
лепою, слізною кісткою, піднебінною кісткою (її перпендикулярною
пластинкою), клиноподібною кісткою (присередньою пластинкою
крилоподібного відростка) і присередньою (носовою) поверхнею
лабіринтів решітчастої кістки.
58
А-вигляд з правого боку.
1-лобова кістка;
2-носова кістка;
3-лобовий відросток
верхньої щелепи;
4-бічний хрящ носа;
5-додатковий хрящ носа;
6-великий криловий хрящ;
7-малі крилові хрящі;
8-шкіра;
9-ніздрі;
10-вилична кістка;
11-сльозова кістка.
Б-вигляд знизу:
1-верхівка носа;
2-великий криловий хрящ:
а-присередня ніжка;
б-бічна ніжка;
3-шкіра;
4-підшкірна основа;
5-міжверхньощелепний
шов;
6-передня носова ость;
7-хрящ носової
перегородки;
8-ніздрі.
Рис. 41. Кістковий та хрящовий скелет носа.
Початкова частина носової порожнини називається присінком

носа, він відмежований зверху і позаду від власне носової порожнини
дугоподібним виступом – порогом носа, що утворений верхнім краєм
бічної ніжки великого крилового хряща. Присінок носа вистелений
багатошаровим плоским епітелієм, який є продовженням епітелію
шкіри. У сполучнотканинному шарі під епітелієм розміщені сальні
залози та корені носового волосся, яке є «фільтром» для сторонніх
частинок.
Носова перегородка поділяє порожнину носа на праву і ліву
частини. Перегородка носа утворена лемішем, перпендикулярною
пластинкою решітчастої кістки і спереду доповнюється чотирикутнім
59
хрящем носової перегородки. Носова перегородка має три частини:
перетинчасту частину, що розташована попереду, хрящову частину і
позаду – кісткову частину. Перетинчасту і хрящову частини, що
розмежовують ніздрі, називають рухомою частиною носової
перегородки.
1-решітчастий пухир; 2-нижня носова раковина; 3-середня носова раковина;

4-верхня носова раковина; 5-отвір клиноподібної пазухи; 6-клиноподібна пазуха;
7-верхній носовий хід; 8-середній носовий хід; 9-глоткова сумка; 10-нижній носовий
хід; 11-глотковий (аденоїдний) мигдалик; 12-трубний валок; 13-глотковий отвір
слухової труби; 14-м’яке піднебіння; 15-носо-глотковий хід; 16-тверде піднебіння;
17-отвір носо-сльозової протоки; 18-сльозова складка; 19-верхня губа; 20-присінок
носа; 21-верхівка носа; 22-поріг носа; 23-носова гребелька; 24-спинка носа;
25-гачкуватий відросток решітчастої кістки; 26-півмісяцева щілина; 27-корінь носа;
28-зонд в отворі лобової пазухи; лобова пазуха.
Рис. 42. Носова порожнина.
На бічних сторонах порожнини носа розміщуються носові рако-

вини – по три з кожної сторони, з яких нижня носова раковина є са-
мостійною кісткою, а середня і верхня входять до складу лабіринту
решітчастої кістки. Наявність носових раковин збільшує внутрішню
60
поверхню порожнини носа, з якою стикається повітря, що вдихається.
Відповідно до назв носових раковин у порожнині носа розрізняють
нижній, середній і верхній носові ходи. У носові ходи відкриваються
три приносові пазухи і решітчасті комірки лабіринту решітчастої
кістки.
Стінки власне носової порожнини вкриті слизовою оболонкою, в
якій виділяють дихальну і нюхову частини.
Дихальна частина слизової оболонки вистелена псевдобагато-
шаровим війчастим циліндричним епітелієм, у складі якого є численні
келихоподібні клітини, що виділяють слизь. У власній пластинці сли-
зової оболонки, що побудована з пухкої сполучної тканини з великим
вмістом еластичних волокон, розміщені кінцеві відділи слизових аль-
веолярно-трубчастих носових залоз, вивідні протоки яких відкри-
ваються на поверхню епітелію. Слизь зволожує поверхню епітелію,
затримує частинки пилу і мікроорганізми, які потім разом зі слизом
видаляються за допомогою війок епітелію у глотку слизь, що вкриває
епітелій має два шари – зовнішній і внутрішній. Зовнішній шар
в’язкий, має властивості еластичного гелю і товщину 2 мкм.
Внутрішній шар має властивості золю і товщину 5 мкм, він
забезпечує вільні рухи війок епітеліоцитів, а його надлишки
всмоктуються епітелієм. У власні пластинці слизової оболонки
розміщені численні лімфоїдні вузлики, є дуже багато судин, які
сприяють зігріванню повітря у холодну пору року. У ділянці нижньої
носової раковини розташоване сплетення вен з тонкими стінками і
широким просвітом, яке називається печеристим сплетенням
раковини. При надмірному наповненні кров’ю вен цього сплетення
слизова оболонка набрякає, що утруднює дихання.
До нюхової частини належить слизова оболонка верхньої
носової раковини, присередньої поверхні середньої носової раковини,
верхньої ділянки носової перегородки і стінки загального носового
ходу. У слизовій оболонці нюхової частини розміщені нюхові
рецептори.
У задньому відділі порожнини носа є два отвори – хоани, за до-
помогою яких порожнина носа сполучається з носовою частиною
глотки. Крім того, через особливі отвори порожнина носа сполу-
чається з повітроносними пазухами оточуючих кісток: верхній носо-
вий хід – з клиноподібною пазухою, середній – з лобовою і верхньо-
щелепними пазухами. Верхній і середній ходи мають також сполучан-
61
ня з луночками решітчастої кістки. В нижній носовий хід відкриваєть-
ся носо-слізний канал.
Вся внутрішня поверхня порожнини носа покрита слизовою
оболонкою, яка вистелена миготливим епітелієм і містить велику
кількість слизових залоз, кровоносних капілярів і нервових закінчень.
Повітря, проходячи при диханні через носову порожнину, зігріваєть-
ся, зволожується і очищається від пили, що проникає сюди.
Миготливий епітелій характеризується тим, що на його вільній
поверхні, що повернута до порожнини, є миготливі війки. Рухами цих
війок створюється спрямований тік слизі з повітроносних шляхів на-
зовні.
Повітря з носової порожнини попадає в глотку, а з неї – в гор-
тань.
Гортань (larynx) розміщується на передній поверхні шиї, нижче
під’язикової кістки, на рівні 4-6-го шийних хребців (рис. 43). Спереду
гортань вкрита середніми м’язами шиї і фасцією шиї, збоку від гор-
тані розміщуються важливі судинно-нервові пучки і частки щито-
подібної залози, позаду – глотка, з якою є сполучення. Донизу гортань
переходить в трахею, а зверху прикріплюється за допомогою щито-
під’язикової мембрани до під’язикової кістки, в результаті чого вона
рухається разом з нею, піднімаючись або опускаючись, наприклад,
при ковтанні.
З усіх відділів дихальних шляхів будова гортані є найбільш
складною. Вона має добре виражений хрящовий скелет і велику кіль-
кість м’язів, які приводять його в рух. Всередині гортань покрита сли-
зовою оболонкою. Складність будови гортані обумовлена тим, що
вона, крім проведення повітря, безпосередньо бере участь у голосо-
утворенні.
Скелет гортані складається з трьох непарних хрящів (щитопо-
дібного, перснеподібного, надгортанника) і трьох парних (черпакува-
тих, ріжкуватих і клиноподібних).
Надгортанник, ріжкуваті і клиноподібні хрящі побудовані з
еластичного хряща, а щитоподібний, перснеподібний і більша частина
черпакуватих – з гіалінового хряща. Хрящі гортані з’єднуються між
собою, а також з під’язиковою кісткою за допомогою зв’язок і
суглобів.
62
А-вигляд спереду; Б-вигляд з правого боку; В-вигляд ззаду:
1-зернуватий хрящ; 2-великий ріг під’язикової кістки; 3-надгортанник; 4-малий ріг
під’язикової кістки; 5-тіло під’язикової кістки; 6-верхній ріг щитоподібного хряща;
7-серединна щито-під’язикова зв’язка; 8-щито-під’язикова перетинка;
9-під’язиково-надгортанна зв’язка; 10-пластинка щитоподібного хряща; 11-верхній
щитоподібний горбок; 12-гортанний виступ; 13-черпакуватий хрящ; 14-правий
персне-черпакуватий суглоб; 15-правий персне-щитоподібний суглоб; 16-персне-
щитоподібна зв’язка; 17-дуга перснеподібного хряща; 18-персне-трахейна зв’язка;
19-трахейні хрящі; 20-перетинчаста стінка трахеї; 21-кільцеві (трахейні) зв’язки;
22-пластинка перснеподібного хряща; 23-лівий персне-щитоподібний суглоб;
24-рого-перснеподібна зв’язка; 25-нижній ріг щитоподібного хряща; 26-нижній
щитоподібний горбок; 27-коса лінія; 28-лівий персне-черпакуватий суглоб;
29-м’язовий відросток черпакуватого хряща; 30-голововий відросток черпакуватого
хряща; 31-щито-надгортанна зв’язка; 32-верхня щитоподібна зв’язка;
33-ріжкуватий хрящ; 34-бічна щито-під’язикова зв’язка.
Рис. 43. Хрящі, зв’язки та суглоби гортані.
Щитоподібний хрящ (cartilago thyroidea) є найбільш великим.

Він приймає участь в утворенні передньої і бічних стінок гортані.
Складається щитоподібний хрящ з двох пластинок чотирикутної
форми, які спереду сходяться майже під прямим кутом, утворюючи
добре виражений на передній поверхні шиї гортанний виступ. На
верхньому краї щитоподібного хряща по середній лінії розміщується
вирізка, до якої прикріплюється за допомогою зв’язки нижній кінець
надгортанника. Задні краї пластинок зверху і знизу мають рога.
Верхні рога з’єднують щитоподібний хрящ за допомогою зв’язок з
63
під’язиковою кісткою, а нижні – суглобом з перснеподібним хрящем
(табл. 5).
Таблиця 5
Суглоби гортані
Перснеподібний хрящ (cartilago cricoidea) має вигляд персня.

Вузька частина цього хряща (його дуга) повернута вперед; широка
частина повернута назад і називається пластинкою. На верхньому її
краї є дві добре виражені суглобові поверхні для сполучання з черпа-
куватими хрящами. Нижній край перснеподібного хряща з’єднаний з
трахеєю.
Надгортанник (cartilago epiglottis) має форму пелюстка, його
верхній відділ розширений, нижній звужений і називається стеблин-
кою, за допомогою якого хрящ прикріплюється до верхньої вирізки
щитоподібного хряща. Розширеною частиною надгортанник закриває
зверху вхід до гортані при ковтанні їжі.
Черпакуваті хрящі (cartilago arytenoidea) розміщуються на
верхньому краї пластинки перснеподібного хряща, з’єднуючись з ним
за допомогою суглобів. Кожний з черпакуватих хрящів має форму пі-
раміди, що основою повернута донизу. Основа має два відростка: пе-
редній – голосовий і бічний – м’язовий. До м’язового відростка при-
кріплюються м’язи гортані. Від голосових відростків черпакуватих
хрящів вперед до внутрішньої поверхні кута щитоподібного хряща
натягнуті голосові зв’язки.
У верхівці кожного черпакуватого хряща розташований малень-
кий ріжкуватий хрящ, а дещо далі, в товще черпакувато-надгортанної
складки – клиноподібний хрящ.
64
1-верхня щитоподібна
вирізка;
3-голосова щілина;
4-голосовий відросток
черпакуватого хряща;
6-м’язовий відросток
черпакуватого хряща;
7-персне-черпакувата
зв’язка;
8-верхній ріг
щитоподібного хряща;
9-ріжкуватий хрящ;
10-еластичний конус;
11-голосова зв’язка.
Рис. 44. Еластичний конус гортані. Голосові зв’язки та голосова щілина

(вигляд зверху).
Внутрішній сполучнотканинний каркас гортані, що

розташований під слизовою оболонкою утворений волокнисто-
еластичною перетинкою. Ця перетинка складається з двох парних
відділів: чотирикутної перетинки та еластичного конуса (рис. 46).
Чотирикутна перетинка розташована у верхньому відділі
гортані і бере участь в утворені стінки її присінка. Чотирикутна
перетинка попереду прикріплюється до внутрішньої поверхні кута
щитоподібного хряща, а позаду – до передньої грані черпакуватого
хряща. Над верхнім вільним краєм цієї перетинки слизова оболонка
утворює черпакувато-надгортанну складку. Нижній вільний край
чотирикутної перетинки називають пристінковою зв’язкою, а слизова
оболонка утворює над нею присінкову складку.
Еластичний конус розташований у нижньому відділі гортані і
бере участь в утворені стінки підголосникової порожнини. Еластич-
ний конус має вигляд півмісяцевої пластинки (рис. 44), нижній край
якої прикріплюється до верхнього краю дуги і пластинки перснепо-
дібного хряща, позаду він приєднується до передньобічної поверхні
основи і голосового відростка черпакуватого хряща, а попереду – до
внутрішньої поверхні кута щитоподібного хряща нижче від пристін-
кової зв’язки. Вільний верхній край еластичного конуса називається
голосовою зв’язкою.
65
М’язи гортані побудовані з поперечносмугастої м’язової тка-
нини і поділяються на три групи: м’язи, що розширюють голосову щі-
лину; м’язи, що звужують голосову щілину; м’язи, що змінюють вели-
чину натягу голосових зв’язок (рис. 45, 46).
До м’язів, що розширюють голосову щілину, відносяться парний
задній персне-черпакуватий м’яз та щито-надгортанний м’яз.
А-вигляд з лівого боку; Б-вигляд ззаду; В-вигляд з правого боку:

1-щито-черпакуватий м’яз (щито-надгортанна частина); 2-щито-черпакуватий м’яз;
3-надгортанник; 4, 10-щито-під’язикова перетинка; 5-косий черпакуватий м’яз
(черпакувата-надгортанна частина); 6-косий черпакуватий м’яз; 7-поперечний
черпакуватий м’яз; 8-задній персне-черпакуватий м’яз; 9-трахея; 11-щитоподібний
хрящ; 12-персне-щитоподібний м’яз (коса частина); 13-персне-щитоподібний м’яз;
14-під’язикова кістка.
Рис. 45. М’язи гортані.
До м’язів, що звужують голосову щілину відносяться парні

м’язи: бічний персне-черпакуватий м’яз, щито-черпакуватий м’яз,
косий черпакуватий м’яз; черпакувато-надгортанний м’яз і непарний
поперечний черпакуватий м’яз.
До м’язів, що змінюють величину натягу голосових зв’язок від-
носяться парні м’язи: персне-щитоподібний м’яз і голосовий м’яз.
66
А, Б – ларингоскопічна картина:
1-спинка язика (задня частина);
2-серединна язиково-надгортанна складка;
4-надгортанний горбок;
5-надгортанна долинка;
6-голосова складка;
8-міжчерпакувата вирізка;
9-ріжкуватий горбок;
10-клиноподібний горбок;
11-черпакувато-надгортанна складка;
12-присінкова складка;
13-бічна язиково-надгортанна складка;
14-грушоподібний закуток;
15-голосовий відросток черпакуватого
хряща.
В, Г – схема різних положень голосових

зв’язок, голосової щілини і черпакуватих
хрящів:
1-права пластинка щитоподібного хряща;
2-голосова зв’язка;
3-черпакуватий хрящ;
4-задній персне-черпакуватий м’яз;
5-поперечний персне-черпакуватий м’яз;
6-бічний персне-черпакуватий м’яз;
7-щито-черпакуватий м’яз.
Рис. 46. Положення голосових зв’язок при різних функціональних

станах гортані. Голосова щілина закрита (А, В) і розширена (Б, Г).
Слизова оболонка гортані всередині покрита миготливим епіте-

лієм. На внутрішній поверхні бічних стінок гортані вона утворює на
кожній стороні по дві складки: складку присінка і голосову складку. В
товще кожної голосової складки лежать голосова зв’язка і голосовий
м’яз. Між правою і лівою голосовими складками знаходиться голо-
67
сова щілина, через яку проходить повітря, а між голосовою складкою і
складкою присінка з кожної сторони є невелике поглиблення - шлуно-
чок гортані, який відіграє роль резонатора при відтворенні звуків.
Порожнина гортані складається з трьох відділів: верхнього
(присінок гортані), який сполучається з порожниною глотки; серед-
нього, де розташований власне голосовий апарат, і нижнього, що пе-
реходить в трахею (рис. 47).
Виникнення звука пов’язано з коливаннями голосових зв’язок
під час видиху. Від величини голосової щілини залежить висота тону.
Утворенню звука сприяють також певні рухи язика, губ і щік. Гортан-
ні шлуночки, глотка і порожнина рота є резонаторами.
1-присінок гортані;
3-щито-під’язикова перетинка;
4-надгортанний горбок;
5-присінкова складка;
6-голосова складка;
7-щито-черпакуватий м’яз;
8-перснеподібний хрящ;
9-підголосникова порожнина;
10-слизова оболонка трахеї;
11-трахея;
12-щитоподібна залоза;
13-персне-щитоподібний м’яз;
15-голосовий м’яз;
16-шлуночок гортані;
17-мішечок гортані;
18-присінкова щілина;
19-щитоподібний хрящ.
Рис. 47. Порожнина гортані.
Трахея (trachea) є продовженням гортані, що переходить в неї на

рівні 6-7-го шийних хребців. Вона представляє собою трубку довжи-
ною від 9 до 13 см. Закінчується трахея на рівні 5-го грудного хребця,
де вона розділяється на два бронхи – правий і лівий.
Трахея займає серединне положення. Позаду вона прилягає до
стравоходу, а по боках від неї розміщуються судинно-нервові пучки.
Спереду шийний відділ трахеї прикривають м’язи (груднино-
68
під’язиковий і груднино-щитовидний), а зверху вона охоплюється
щитоподібною залозою. Грудний відділ трахеї покритий спереду ру-
кояткою груднини, залишками загрудниної залози і судинами (дугою
аорти, початком плече-головного стовбура, лівою загальною сонною
артерією і лівою плече-головною веною).
А-трахея і бронхи (вигляд спереду):

1-гортанний виступ;
2-персне-трахейна зв’язка;
3-кільцеві зв’язки;
4, 12-стравохід;
5-лівий головний бронх;
6-ліва легенева артерія;
7-лівий верхній частковий бронх;
8-передній сегментарний бронх;
9-бічний основний сегментний бронх;
10-лівий нижній частковий бронх;
11-грудна частина аорти;
13-непарна вена;
14-правий нижній частковий бронх;
15-передній основний сегментний бронх;
16-правий середній частковий бронх;
17-права легенева артерія;
18-верхівковий сегментний бронх;
19-правий верхній частковий бронх;
20-правий головний бронх;
21-роздвоюєння трахеї;
22-трахейні хрящі;
24-серединна персне-щитоподібна зв’язка;
25-щитоподібний хрящ.
Б-фрагмент трахеї
(вигляд збоку і зверху):
1-волокнисто-хрящова оболонка;
2-перетинчаста стінка;
3-поздовжні складки;
5-кільцеві зв’язки.
В-трахея (вигляд ззаду):

3-підслизова основа;
4-трахейний м’яз;
5-правий головний бронх;
6, 10-перетинчаста стінка;
7-кільцеві зв’язки;
8-трахейні залози;
9-трахейні хрящі. Рис. 48. Трахея і бронхи правої
і лівої легень.
69
Стінка трахеї складається з 16-20 неповних гіалінових хрящових
кілець, що з’єднані фіброзними кільцевими зв’язками (рис. 48). Кож-
ний хрящ займає лише дві третини окружності, задня третина замі-
щена сполучнотканинною перетинчастою стінкою, що містить гла-
денькі м’язові клітини, які мають поперечний і поздовжній напрямок.
Всередині трахея покрита слизовою оболонкою, що містить велику
кількість лімфоїдної тканини і слизових залоз. При диханні дрібні
частинки пили прилипають до зволоженої слизової оболонки трахеї, а
війки миготливого епітелію просувають їх зворотно до виходу з ди-
хальних шляхів.
Бронхи (bronchi). На рівні 5-го грудного хребця трахея
розділяється на головні бронхи (лівий і правий), що направляються до
воріт відповідної легені. Це місце має назву біфуркації трахеї.
Правий бронх розміщується більш вертикально, він дещо ширше і
майже вдвічі коротше за лівий (правий бронх – до 3 см, лівий – до 5
см). Кожний з бронхів у легені гілкується на дрібніші бронхи,
утворюючи бронхове дерево (табл. 6, рис. 49). За будовою стінки
бронхів нагадують трахею.
А-схема галуження бронхіального

дерева.
Б-схема галуження альвеолярного
дерева:
1-трахея;
2-сегментні бронхи;
3, 12-часточкові бронхи;
4-легенева часточка (первинна);
5-легенева часточка (вторинна);
6-легеневі альвеоли;
7-альвеолярні мішечки;
8-присінок альвеоли;
9-альвеолярні ходи;
10-альвеолярні (дихальні) бронхіоли;
11-кінцеві бронхіоли;
13-сегментні бронхіальні гілки;
14-часткові бронхи;
15-лівий головний бронх.
70
В-схема порядків покоління
галуження бронхів до часточки
легені:
1-трахея;
2-головні бронхи;
3-частковий бронх;
4-сегментний бронх;
5,6-проміжні бронхи;
7-міжчасточкові бронхи;
8-кінцевий (термінальний) бронх;
9-бронхіоли І порядку;
10-бронхіоли ІІ порядку;
11-13-альвеолярні (дихальні)
бронхіоли І, ІІ, ІІІ порядків;
14-альвеоли з альвеолярними ходами,
сполучені в ацинус;
15-транзиторна зона;
16-респіраторна зона.
Рис. 49. Схема галуження бронхів.
Таблиця 6
Схема галуження часткових бронхів у легенях людини
71
2.2. Л е г е н і
Права і ліва легені (pulmones) займає майже всю порожнину

грудної клітки, за винятком її середньої частини. Більш розширена
нижня частина кожної легені, що прилягає до діафрагми, називається
основою. Верхня частина легені, що називається верхівкою, виходить
через верхній отвір грудної клітки на 2-3 см вище з’єднання хряща 1-
го ребра з грудниною.
На легені розрізняють три поверхні: зовнішню, або реброву, при-
середню, що повернута в бік другої легені, і нижню, або діафрагмову.
Крім того, в кожній легені розрізняють два краї: передній і нижній,
що відокремлюють діафрагмову і присередню поверхні від ребрової.
Ззаду реброва поверхня без різкої межі переходить в присередню. Пе-
редній край лівої легені має серцеву вирізку (рис. 50, 51).
2-ліва загальна сонна артерія;
3-ліва плече-головна вена;
4-перше ребро;
5-верхня частка лівої легені;
6-внутрішньогрудна фасція;
7-серцева вирізка;
8-язичок лівої легені;
9-коса щілина лівої легені;
10-нижня частка лівої легені;
11-мечоподібний відросток
груднини;
12-ребровий хрящ VII ребра;
13-діафрагмова частина пристінкової
плеври;
14-правий реброво-діафрагмовий
закуток;
15-нижня частка правої легені;
16-правий реброво-середостінний
закуток;
17-середня частка правої легені;
18-коса щілина правої легені;
19-горизонтальна щілина правої
легені;
20-верхня частка правої легені;
21-плевра;
22-тимус;
23-купол плеври.
Рис. 50. Права та ліва легені

(вигляд спереду).
72
На присередній поверхні легені розміщуються його ворота. У
ворота кожної легені входить бронх, легенева артерія, що несе в ле-
гені венозну кров, і нерви, які іннервують легеню. З воріт кожної ле-
гені виходить дві легеневі вени, які несуть до серця артеріальну кров,
і лімфатичні судини. Всі ці утворення, які входять і виходять через
ворота, складають корінь легені.
Легені мають глибокі щілини, які розділяють їх на частки. В
правій легені розрізняють три частки – верхню, середню і нижню, а в
лівій дві – верхню і нижню (рис. 51, 52).
1-трахея;
2-верхівка лівої легені;
3-реброва поверхня лівої легені;
5-коса щілина лівої легені;
7-діафрагмова поверхня лівої
легені;
8-язичок лівої легені;
9-серцева вирізка лівої легені;
10-присередня поверхня лівої
легені;
11,17-горизонтальна щілина
правої легені;
12-діафрагмова поверхня правої
легені;
13-нижній край правої легені;
14-коса щілина правої легені;
18-реброва поверхня правої
легені;
20-роздвоєння трахеї.
Рис. 51. Легені (вигляд спереду).
Коса щілина наявна на обох легенях і відокремлює верхню

частку легені. Коса щілина починається в задньому відділі
середостінної поверхні на 6-7 см нижче від верхівки легені
(приблизно на рівні кінця остистого відростка ІІІ грудного хребця),
переходить позаду на реброву поверхню і прямує косо донизу, вбік і
вперед до нижнього краю легені на рівні переходу кісткової частини
73
VІ ребра в ребровий хрящ. Звідси коса щілина проходить по
діафрагмовій поверхні присередньо і дозаду, переходить на
середостінну поверхню і прямує вверх до воріт легені.
А-ліва легеня: Б-права легеня:

1-верхівка легені; 1-верхівка легені;
2-середостінна поверхня; 2-бронхо-легеневі лімфатичні вузли;
3-передній край; 3-правий головний бронх;
4-ліві легеневі вени; 4-права легенева артерія;
5-верхня частка; 5-праві легеневі вени;
6-серцеве втиснення; 6-легенева зв’язка;
7-коса щілина; 7-діафрагмова поверхня;
8-язичок лівої легені; 8-нижній край;
9-діафрагмова поверхня; 9-середня частка правої легені;
10-нижній край; 10-серцеве витиснення;
11-нижня частка; 11-коса щілина;
12-легенева зв’язка; 12-передній край;
13-бронхо-легеневі лімфатичні вузли; 13-горизонатльна щілина;
14-реброва поверхня; 14-середостінна поверхня;
15-лівий головний бронх; 15-верхня частка.
16-ліва легенева артерія.
Рис. 52. Середостінна поверхня і ворота легень.
На правій легені є ще горизонтальна щілина правої легені, вона

мілкіша і коротша. Ця щілина відходить від косої щілини на задній
ділянці ребрової поверхні правої легені, йде вперед майже
горизонтально на рівні ІV ребра аж до переднього краю легені, потім
74
переходить на її середостінну поверхню, де закінчується попереду від
воріт легені. Ця щілина відокремлює середню частку правої легені від
верхньої частки. Нижньою межею середньої частки є коса щілина.
Розміри легень неоднакові. Права легеня дещо більша за ліву,
при цьому вона коротша її та ширша, що відповідає більш високому
стану правого куполу діафрагми у зв’язку з правобічним розташуван-
ням печінки.
Колір нормальних легень у дитячому віці блідо-рожевий, у до-
рослих вони поступово отримують темно-сіре забарвлення з синюва-
тим відтінком – внаслідок відкладення в них частинок пилу, що попа-
дають з повітрям. Тканина легені м’яка, ніжна і пориста.
Головний бронх в ділянці воріт легені розгалужується на част-
кові бронхи, а вони, в свою чергу, на дрібніші бронхи. Нараховується
приблизно 8-9 порядків гілкування бронхів. Найбільш дрібні з них,
мають діаметр до 1 мм і отримали назву часточкових, так як кожний
такий бронх обслуговує тільки одну частку легені.
Кожна частка легені складається із сегментів. Сегменти утворені
з часточок, а вони складаються з ацинусів, що за формою подібні до
грона винограду. У легенях є шість трубчастих систем: бронхи,
легеневі артерії та вени, бронхові артерії та вени, лімфатичні судини.
Судини легень об’єднані в систему – внутрішньолегеневі кровоносні
судини. Більшість розгалужень цих систем проходять паралельно,
утворюючи судинно-бронхові пучки, які є основою внутрішньої
топографії легені. Відповідно до судинно-бронхових пучків кожна
частка легені складається з окремих ділянок, які називаються бронхо-
легеневими сегментами (рис. 53).
Бронхо-легеневий сегмент – це окрема анатомічна ділянка
частки легені конусоподібної або пірамідальної форми, що
вентилюється одним сегментним бронхом та його розгалуженнями і
має власний судинно-нервовий комплекс. У кожному сегменті
галузяться відповідна сегментна артерія та інші судини. Кожен
сегмент відокремлений від сусідніх сегментів сполучнотканинними
міжсегментними перетинками, в яких проходять сегментні вени.
Верхівки сегментів спрямовані до воріт легені, а їх основи – до
поверхні легені. Межі між сегментами на поверхні легені можна
помітити за інтенсивністю «пігментації» між сегментних перетинок.
За міжнародною анатомічною номенклатурою в правій та лівій
легенях є по 10 сегментів.
75
Бронхо-легеневі сегменти побудовані з часточок, яких у кож-
ному сегменті приблизно 80, а у кожній легені – 800. Часточки роз-
ділені тонкими сполучнотканинними міжчасточковими перетинками.
Часточка – це окрема анатомічна ділянка бронхо-легеневого се-
гмента, що вентилюється частковим бронхом та його розгалуженнями
і має власний судинно-нервовий комплекс.
За формою часточка нагадує багатогранну піраміду висотою
приблизно 20-27 мм і шириною основи 9-21 мм. Вершини часточок
спрямовані до воріт легені, а їх основи – до поверхонь легені. Біль-
шість часточок розташована в легені поверхнево, тому їх основи
можна побачити на поверхні легені у вигляді багатокутних ділянок. У
вершину часточки входить часточковий бронх діаметром приблизно 1
мм, а також проходять часточкові артерії, вени, лімфатичні судини і
нерви. Часточковий бронх галузиться на 15-20 кінцевих бронхіол
діаметром приблизно 0,5-0,3 мм, яким й закінчується бронхове де-
рево.
Структурно-функціональною одиницею легень є легеневий аци-
нус, що складається з альвеолярного дерева та кровоносних капілярів
(рис. 56). В ацинусі відбувається газообмін між повітрям і кров’ю.
Ацинус є територією розгалуження однієї кінцевої бронхіоли. Кожен
ацинус оточений тонкою сполучнотканинною перетинкою Отже, в
одній легеневій часточці приблизно 15-20 ацинусів, а в одній легені їх
є приблизно 15000. Легеневий ацинус складається з п’яти частин:
- альвеолярних бронхіол, або дихальних бронхіол І, ІІ і ІІІ поряд-
ків розгалуження;
- альвеолярних ходів, або дихальних ходів І, ІІ і ІІІ порядків роз-
галуження;
- альвеолярних мішечків, або дихальних мішечків;
- легеневих альвеол;
- кровоносних капілярів, які тісно прилягають до альвеол.
Альвеолярні бронхіоли і альвеолярні ходи роздвоюються, тобто
дихотомічно розгалужуються, до трьох порядків.
Альвеолярні бронхіоли І порядку утворюється при роздвоєнні кін-
цевої бронхіоли. За будовою стінки та розмірами альвеолярні брон-
хіоли подібні до кінцевих бронхіол, мають довжину 1200 мкм і
діаметр 0,5-0,3 мм. Структурною особливістю цих бронхіол є наяв-
ність в їх стінці маленьких комірок – легеневих альвеол.
76
А, Б-права легеня В, Г-ліва легеня
(А-середостінна і діафрагмова (В-середостінна і діафрагмова
поверхні; Б-реброва поверхня): поверхні; Г-реброва поверхня):
- верхня частка: - верхня частка:
1-верхівковий сегмент [СІ]; 1-2 – верхівково-задній сегмент [С
2-задній сегмент [С ІІ]; І+ІІ];
3-передній сегмент [С ІІІ]; 3-передній сегмент [С ІІІ];
-середня частка: 4-верхній язичковий сегмент [С ІV];
4-бічний сегмент [С ІV]; 5-нижній язичковий сегмент [С V];
5-присередній сегмент [С V]; - нижня частка:
-нижня частка: 6-верхній сегмент [С VІ];
6-верхній сегмент [С VІ]; 7-присередній основний (серцевий)
7-присередній основний (серцевий) сегмент [С VІІ];
сегмент [СVІІ); 8-передній основний сегмент [С VІІІ];
8-передній основний сегмент [С VІІІ]; 9-бічний основний сегмент [С ІХ];
9-бічний основний сегмент [С ІХ]; 10-задній основний сегмент [С Х].
10-задній основний сегмент [С Х].
Рис. 53. Бронхо-легеневі сегменти правої та лівої легень.
77
Альвеолярні бронхіоли І порядку роздвоюються на альвеолярні
бронхіоли ІІ порядку довжиною приблизно 800 мкм, але кількість
альвеол в їх стінці збільшується. Ці бронхіоли роздвоюються на
альвеолярні бронхіоли ІІІ порядку довжиною до 500 мкм, містять ще
більше альвеол. Альвеолярні бронхіоли вистелені одношаровим
кубічним епітелієм. Прошарок гладеньких міоцитів у стінці
альвеолярних бронхіол дуже тонкий і несуцільний. Стінки кінцевих і
альвеолярних бронхіол оточені густою сіткою еластичних волокон,
між якими розміщені пучки гладких міоцитів, тому при видиху
бронхіоли не спадаються. Альвеолярні бронхіоли ІІІ порядку (інколи і
ІІ порядку) роздвоюються – дихотомічно галузяться на альвеолярні
ходи І, ІІ і ІІІ порядку.
Діаметр альвеолярних ходів удвічі більший за альвеолярні
бронхіоли і приблизно дорівнює 100 мкм. Альвеолярні ходи вистелені
одношаровим плоским епітелієм. Альвеол дуже багато, вони тісно
прилягають одна до одної. Вхід у кожну альвеолу з альвеолярного
ходу оточений тонкими пучками гладких міоцитів.
Кожний альвеолярний хід ІІІ порядку (інколи ІІ порядку)
дихотомічно розгалужується на два альвеолярних мішечка, кожний з
яких складається з декількох альвеол.
1-кінцева (термінальна) бронхіола;

2-альвеолярна бронхіола І порядку;
3-альвеолярна бронхіола ІІ порядку;
4-альвеолярна бронхіола ІІІ порядку;
5-альвеоялрні ходи;
6-альвеолярні мішечки;
7-альвеоли.
Рис. 54. Будова альвеолярного дерева (схема).
Легенева альвеола – це відкрита заповнена повітрям комірка.

Стінка альвеоли складається з епітелію (епітеліоцитів двох типів:
малих респіраторних і великих секреторних), до якого прилягають
кровоносні капіляри. Через їх стінки і відбувається газообмін між
78
кров’ю і повітрям, що знаходиться в альвеолах (рис. 55). Альвеоли
розділені між собою тонкими сполучнотканинними міжальвеоляр-
ними перетинками товщиною 2-8 мкм, в яких розташована густа сітка
кровоносних капілярів, еластичних, ретикулярних і колагенових
волокон, а також клітини сполучної тканини.
Діаметр легеневих альвеол у дорослої людини дорівнює
приблизно 280 мкм, а їх глибина становить 300-400 мкм. В стінці
кожної альвеоли є 13-20 отворів діаметром 9-20 мкм – це пори Кона,
за допомогою яких сполучаються сусідні альвеоли. У кожній легені є
приблизно 300-350 млн. альвеол, а в обох легенях – 600-700 млн.,
тому загальна площа їх поверхні коливається від 40 м2 при видиху до
120 м2 при вдиху. Загальна площа всіх кровоносних капілярів, які
оточують альвеоли, становить приблизно 80 м2 .
1-малий респіраторний
альвеолоцит;
2-просвіт кровоносних капілярів;
3-ендотеліальна клітина;
4-альвеолярний макрофаг;
5-великий альвеолоцит
(альвеолоцит ІІ типу);
6-осміофільні тільця;
7-еластичне волокно;
8-просвіт альвеоли.
Рис. 55. Будова міжальвеолярної перетинки.
Сурфактантий альвеолярний комплекс, або сурфактант – це

тонка плівка, що вкриває альвеоли зсередини і контактує з повітрям,
містить білки, полісахариди і фосфоліпіди. Сурфактант складається з
двох фаз – мембранної та рідкої, або гіпофази. Сурфактант зменшує
поверхневий натяг, запобігає злипанню альвеол під час видиху і
забезпечує їх розширення при вдиху. Запобігає проникненню рідини з
капілярів в альвеоли, полегшує переміщення альвеолярних
макрофагів та лімфоцитів, має бактерицидну дію і перешкоджає
проникненню мікроорганізмів через стінки альвеол.
79
Навколо альвеол існує захисний бар’єр (повітряно-кров’яний,
або аерогематичний), який складається з наступних елементів:
сурфактанта, цитоплазматичної частини респіраторних альвеолоцитів,
базальної мембрани альвеоли, базальної мембрани гемокапіляра,
цитоплазматичної частини ендотеліоцита (рис. 56).
Ємність легень у дорослої людини в середньому дорівнює 4-5 л.
Під впливом занять деякими видами спорту (плаванням, лижним
спортом, греблею), в яких характер роботи зв’язаний з посиленим або
форсованим диханням, життєва ємність легень може значно збільшу-
ватися і досягати до 7 л і більше. У зв’язку з цим у добре тренованих
осіб об’єм легеневої вентиляції при бігу, греблі, ходьбі на лижах і
плаванні може досягати 100 л за хвилину.
1-просвіт альвеоли;
2-сурфактант;
3-альвеолоцити;
5-просвіт капіляра;
6-еритроцит у просвіті;
7-ендотеліоцит.
Рис. 56. Аерогематичний бар’єр у легені.
Плевра (pleura) є серозною оболонкою, яка покриває кожну ле-

геню (рис. 57). В ній розрізняють два листки: вісцеральний і
парієтальний. Будова плеври схожа з будовою очеревини. Остов
плеври складається із сполучної тканини, а вільна поверхня плеври
вистелена мезотелієм.
Вісцеральна плевра зрощена з легенею і охоплює її з усіх сторін,
заходячі в глибину міжчасткових борозен. У кореня легені вісце-
ральна плевра переходить в парієтальну, яка вистеляє внутрішню по-
верхню грудної порожнини, утворюючи навколо кожної легені
своєрідний плевральний мішок.
80
А-схематичний розтин у лобовій
площині;
Б-горизонтальний розтин.
1-пристінкова плевра;
2-плевральна порожнина;
3-нутрощева (легенева) плевра;
4-пристінкова пластинка;
5-нутрощева пластинка;
6-серозне осердя;
7-осердна порожнина.
Рис. 57. Плевральні і осердна порожнина.
А-вигляд спереду:
1-передня серединна лінія;
2-купол плеври;
3-верхівка лівої легені;
4-середньоключична лінія;
5-передня межа плеври;
6-рельєф серця;
7-серцева вирізка лівої легені;
8-мечоподібний відросток;
9, 12-нижня межа плеври;
10-діафрагмова частина пристінкової
плеври;
11-дванадцятий грудний хребець;
15-пригруднинна лінія;
16-груднинна лінія.
81
Б-вигляд ззаду:
1-задня серединна лінія;
2-прихребтова лінія;
4-лопаткова лінія;
5, 14-коса щілина;
6, 8-нижня частка правої легені;
7-задня межа плеври;
9-діафрагмова частина
пристінкової плеври;
10-реброва частина пристінкової
плеври;
11, 12-нижня межа плеври;
16-купол плеври;
17-верхівка лівої легені.
В-вигляд з лівого боку: Г-вигляд з правого боку:

1-серединна пахвова лінія; 1-серединна пахвова лінія;
2-верхівка лівої легені; 2-верхівка правої легені;
3-верхня частка лівої легені; 3-верхня частка правої легені;
4-коса щілина лівої легені; 4-горизонтальна щілина правої
5-нижня частка лівої легені; легені;
6-діафрагмова частина пристінкової 5-середня частка правої легені;
плеври; 6-коса щілина правої легені;
7-нижня межа ребрової плеври; 7-нижня частка правої легені;
8-реброва частина пристінкової 8-діафрагмова частина пристінкової
плеври. плеври;
9-нижня межа ребрової плеври.
10-реброва частина пристінкової
плеври.
Рис. 58. Проекція меж легень і плеври.

82
Між вісцеральним і парієтальним листками плеври знаходиться
щілиноподібний простір – плевральна порожнина, що містить серозну
рідину, яка полегшує ковзання легень при дихальних рухах. У плев-
ральній порожнині тиск нижче атмосферного, що створює гарні
умови для заповнення легень повітрям під час вдиху.
2.3. С е р е д о с т і н н я
Середостінням (mediastium) називають комплекс органів в се-

редній частині грудної порожнини, що розташований між правим і лі-
вим плевральними мішками. З боків простір, в якому знаходяться ці
органи, обмежений плеврою середостіння, спереду – грудниною,
ззаду – грудним відділом хребта, знизу – діафрагмою, а зверху дося-
гає рівня верхнього отвору грудної клітки. Розрізняють, головним
чином, переднє і заднє середостіння (рис. 59). Межа між переднім і
заднім середостінням проходить вздовж задньої поверхні коренів
легень.
А-стріловий розтин:
І-верхнє середостіння;
ІІ-нижнє середостіння:
1-умовна горизонтальна площина, що
проведена від місця з’єднання ручки
груднини з її тілом до міжхребцевого
диска між тілами ІV і V грудних
хребців (розділяє середостіння на
верхнє і нижнє);
2-переднє середостіння;
3-середнє середостіння;
4-заднє середостіння;
5-діафрагма.
Б-поперечний (горизонтальний)
розтин грудної клітки на рівні ІХ
грудного хребця (вигляд зверху):
1-тіло груднини;
2-переднє середостіння;
3-середнє середостіння;
4-заднє середостіння;
5-тіло ІХ грудного хребця.
Рис. 59. Середостіння.

83
В передньому середостінні розміщуються серце з перикардом,
загруднинна залоза, висхідна аорта, дуга аорти та її гілки, трахея,
головні бронхи, верхня порожниста вена та ін., а в задньому –
стравохід і блукаючи нерви, які його супроводжують, низхідна аорта,
грудна (лімфатична) протока, симпатичний стовбур, непарна і півне-
парна вени. Простір між органами і судинами середостіння заповне-
ний сполучною тканиною.
1. Назвіть хрящі носа і місця їх розташування.

2. Опишіть анатомію носа.
3. Опишіть анатомію стінок носової порожнини.
4. Опишіть анатомію приносових пазух. Де вони відкриваються?
5. Яким епітелієм вкрита слизова оболонка носової порожнини?
6. З яких оболонок побудована стінка гортані? Дайте їм загальну
характеристику.
7. Назвіть хрящі гортані і опишіть їхню будову.
8. Як з'єднуються між собою хрящі гортані? Яке функціональне значення
хрящів гортані?
9. Опишіть будову і функцію голосових зв'язок і голосових складок.
10.Опишіть будову волокнисто-еластичної перетинки гортані. Які вона має
частини?
11.Які ви знаєте групи м'язів гортані? Яку функцію виконує кожен м'яз гортані?
12.Які м'язи гортані приводять в рух надгортанник? Опишіть механізм закриття
і відкриття входу до гортані.
13.Опишіть рельєф порожнини гортані. Які частини має порожнина гортані?
14.Який епітелій покриває слизову оболонку гортані? Які складки утворює
слизова оболонка гортані?
15.Опишіть будову голосника.
16.Які частини має голосова щілина? Яке їх функціональне значення?
17.Опишіть топографію трахеї. З якими органами вона межує?
18.Як побудована стінка трахеї?
19.Які особливості будови правого та лівого головних бронхів? Які відмінності
між ними?
20.Яка зовнішня будова легень? Які поверхні та краї має легеня?
21.Які топографічні особливості воріт правої та лівої легень?
22.З яких структур утворений корінь легені?
23.Які частки мають права та ліва легені? Чим вони розмежовані?
24.Що ви розумієте під терміном "бронхо-легеневий сегмент"?
25.Назвіть сегменти правої та лівої легень.
26.Як побудована легенева часточка? Скільки їх є у кожній легені?
84
27. Назвіть усі розгалуження бронхового дерева.
28. 3 яких структурних компонентів побудовані легеневий ацинус та
альвеолярне дерево?
29. Як побудована плевра і з яких частин вона складається?
30. Що таке плевральна порожнина? Що у ній міститься?
31. Спроектуйте на стінки грудної порожнини межі правої та лівої легень.
Визначте усі координатні точки відносно умовних вертикальних ліній.
32. Що ви розумієте під терміном "середостіння"?
33. Які органи розміщуються в передньому і задньому середостінні ?
85
Розділ 3. СЕЧОВО-СТАТЕВИЙ АПАРАТ
Органи сечовидільної системи, які забезпечують утворення та

виділення з організму сечі, в якій містяться кінцеві продукти обміну
речовин, і статеві органи, з якими пов’язано виконання функції роз-
множення, розглядаються, як правило, в рамках єдиного сечово-
статевого апарату (apparatus urogenitalis), оскільки в них загальні
джерела розвитку, вони анатомічно тісно зв’язані між собою, мають
загальні вивідні протоки (наприклад, у чоловіків сечівник служить
одночасно для виведення сечі і статевих клітин).
3.1. СЕЧОВА СИСТЕМА
До органів сечової системи відносяться нирки, в яких

відбувається утворення сечі, а також сечоводи, сечовий міхур та
сечівник, які призначені для виведення сечі з організму і носять назву
сечовивідних шляхів (рис. 60).
Нирки
Нирка (ren) є парним органом. Вона розміщується

заочеревинному просторі праворуч і ліворуч від хребтового стовпа,
приблизно на рівні від 11-го грудного хребця до 3-го поперекового.
Права нирка лежить дещо нижче за ліву, що пов’язано з правобічним
положенням печінки.
Нирка має бобоподібну форму. В неї розрізняють передню і
задню поверхні, два краї – присередній і бічний, а також верхній і
нижній кінці. Передня поверхня нирки є більш опуклою, ніж задня.
Верхній кінець нирки, як правило, товще, за нижній. До нього
прилягає надниркова залоза. Бічний край нирки утворює опуклість, в
той час як присередній має вирізку, в якій розміщуються ворота
нирки. Вони ведуть до порожнини, що знаходиться в середині
нирки і має назву
ниркової пазухи. Через ворота проходять кровоносні і лімфатичні
судини, а також нерви. З воріт виходить сечовід. Спереду кожна
нирка покрита серозною оболонкою, очеревиною.
86
1-верхня брижова артерія; 2-черевна частина стравоходу; 3-ліва надниркова залоза;
4-діафрагма; 5-ліва нирка; 6-ліва ниркова вена; 7-лівий сечовід; 8-ліва яєчкова
артерія; 9-ліва яєчкова вена; 10-нижня брижова артерія; 11-черевна аорта;
12-сечовий міхур; 13-пряма кишка; 14-ниджня порожниста вена; 15-права яєчкова
вена; 16-правий сечовід; 17-передня поверхня правої нирки; 18-права ниркова вена;
19-права надниркова залоза; 20-печінкові вени.
Рис. 60. Сечові органи (вигляд спереду).
Ззовні нирка має фіброзну капсулу, яка щільно прилягає до

паренхіми самої нирки. Назовні фіброзної капсули знаходиться шар
жирової клітковини, що складає жирову капсулу нирки. Вся нирка
разом з жировою капсулою оточена фасцією, що відіграє важливу
роль у фіксації нирки. Ниркова фасція тісно зв’язана як з жировою,
так і з фіброзною капсулою нирки і переходить безпосередньо у
87
фасцію черевної порожнини, що знаходиться під очеревиною. У
фіксації нирки важливу роль відіграють також кровоносні судини і
внутрішньочеревний тиск.
Внутрішня будова нирки. У нирці розрізняють кіркову речовину,
що утворює зовнішній шар товщиною до 4 мм, і мозкову речовину, яка
розташована всередині нирки і складається з 10-15 ниркових пірамід
(рис. 61). Кіркова речовина містить ниркові тільця, де відбувається
утворення первинної сечі. Вона проникає між пірамідами у вигляді
ниркових стовпів. Мозкова речовина побудована переважно з
канальців, по яких відтікає сеча.
1-кіркова речовина нирки; 2-ниркові стовпи; 3-ниркові сосочки; 4-основа піраміди

нирки; 5-мозкова речовина нирки; 6-ниркова пазуха; 7-ворота нирки; 8-ниркова
артерія; 9-ниркова вена; 10-ниркова миска; 11-сечовід; 12-малі ниркові чашечки;
13-великі ниркові чашечки.
Рис. 61. Права нирка (лобовий розтин, вигляд ззаду).
Кожна з пірамід своєю основою повернута до зовнішньої

поверхні нирки, а верхівкою до середини. Верхівка піраміди
називається нирковим сосочком. Тут є численні отвори, через які сеча
поступає в малу ниркову чашечку, що знаходиться у нирковій пазусі.
Малі ниркові чашечки у кількості, рівній кількості пірамід,
зливаючись між собою, утворюють дві-три великі ниркові чашечки, які
розташовані також в межах ниркової пазухи. Великі ниркові чашечки
утворюють ниркову миску, яка звужується і переходить у сечовід.
88
Таким чином, ниркова миска разом з малими і великими
нирковими чашечками є початковими відділами сечовивідних шляхів.
Стінка ниркової миски, зокрема малих і великих ниркових
чашечок, складається з трьох оболонок – слизової, м’язової та
зовнішньої сполучнотканинної, що свідчить про приналежність їх до
типових трубчастих органів.
Слизова оболонка вистелена перехідним епітелієм, що лежить на
базальній мембрані. Епітеліоцити з’єднані між собою щільними
контактами, а їх плазмолема утворює інвагінації. Перехідний епітелій
не пропускає воду і солі. Власна пластинка слизової оболонки
побудована з пухкої сполучної тканини, яка переходить у підслизову
основу. У слизовій оболонці відсутня м’язова пластинка.
М’язова оболонка складається з внутрішнього поздовжнього і
зовнішнього колового шарів гладеньких міоцитів. У ділянці склепіння
малих ниркових чашечок, що охоплюють ниркові сосочки, є тільки
колові пучки гладеньких міоцитів. Вони утворюють своєрідні м’язи-
замикачі склепіння малих чашечок. У цій ділянці стінки чашечок є
багато нервових волокон та кровоносних судин. Усі ці структури
формують склепінний апарат нирки, що регулює кількість сечі, яка
виділяється з сечових проток у малі ниркові чашечки, а також
запобігає зворотному витіканню сечі з чашечок у сечові протоки.
Завдяки ритмічному скороченню поздовжніх і колових пучків
м’язової оболонки малих і великих ниркових чашечок, а також
ниркової миски, періодично та послідовно звужуються і
розширюються їх просвіти. Такі перистальтичні хвилі виводять сечу з
ниркової миски у сечовід упродовж 6-8 хвилин.
Зовнішня оболонка ниркової миски побудована з пухкої
сполучної тканини.
Структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон.
Нефрон представляє собою систему звивистих і прямих канальців
різного діаметру, з якими зв’язані ниркові тільця (рис. 63). Первинна
сеча, що утворюється у ниркових тільцях по мірі просування по
канальцям нефрона концентрується і виводиться з нирки. В кожній
нирці нараховується приблизно до 1 млн. нефронів.
Ниркове тільце складається з клубочка кровоносних судин і кап-
сули клубочка. Остання побудована з плоских епітеліальних клітин
(подоцитів), які впритул прилягають до стінки кровоносних капілярів.
Через стінку капілярів і епітеліальні клітини у порожнину капсули
89
фільтрується майже вся плазма крові, за винятком білків. Цей
фільтрат і складає первинну сечу. Утворенню її сприяє високий
кров’яний тиск у капілярах клубочка, який в середньому складає 70-
90 мм рт. ст., у той час як у звичайних капілярах він не перевищує 25
мм рт. ст.. Високий тиск обумовлений особливою будовою судинного
русла нирки.
1-лімфатичні судини у волокнистій капсулі; 2-лімфатичні капіляри в лабіринті

кіркової речовини нирки; 3-лімфатичні капіляри в мозковій речовині нирки;
4-зірчасті венули; 5-серозна оболонка і лімфатичні судини в ній; 6-ниркова фасція
та її лімфатичні судини; 7-жирова капсула та її лімфатичні судини; 8-кровоносні і
лімфатичні судини та їх взаємовідношення з канальцями нефронів у кірковій та
мозковій речовинах; 9-кровоносні і лімфатичні судини сечоводу; 10-ниркова
артерія; 11-ниркова вена; 12-ділянковий лімфатичний вузол і приносні лімфатичні
судини, що впадають в нього; 13-міжчасткові вени; 14-дугові артерія і вена.
Рис. 62. Нирка: взаєморозташування кровоносних і

лімфатичних судин.
90
3
23
22 4
21
20 5
19 6
18
7
17
16
15
14
13
12
8
11
9
10
А-розташування сечових канальців і судин у нирці (схема): 1-ниркове

тільце; 2-приносна клубочкова артеріола; 3-мозкові промені; 4-клубочки;
5-міжчасточкові артерії; 6-міжчасточкові вени; 7-дугоподібні артерії; 8-ниркові
сосочки; 9-ниркові чашечки; 10-нирка; 11-сечовід; 12-ниркова вена; 13-ниркова
артерія; 14-сосочкові отвори; 15-сосочкові протоки; 16-мозкова речовина нирки; 17-
прямі артеріоли; 18-прямі венули; 19-дугоподібні вени; 20-капсула клубочка; 21-
звивисті ниркові канальці; 22-прямі ниркові канальці; 23-виносна клубочкова
артеріола.
Б-схема будови кіркового нефрона: 1-приносна клубочкова артеріола; 2-
сітка капілярів клубочка; 3-виносна клубочкова артеріола; 4-проксимальна частина
канальця нефрона; 5-дистальна частина канальця нефрона; 6-низхідна частина петлі
нефрона; 7-висхідна частина петлі нефрона; 8-збірний нирковий каналець;
9-дугоподібна вена; 10-дугоподібна артерія; 11-міжчасточкова вена;
12-міжчасточкова артерія; 13-просвіт капсули.
Рис. 63. Будова і кровопостачання нефрона.
91
Артеріальна кров поступає в нирку по нирковій артерії. Всере-
дині нирки вона ділиться на чотири-п’ять гілок, які проходять між пі-
рамідами і носять назву міжчасткових артерій (рис. 62). У ділянці
основи пірамід від міжчасткових артерій відходять дугові артерії, які
прямують на межі між кірковою і мозковою речовинами. Від дугових
артерій, в свою чергу, відходять міжчасточкові артерії, які направ-
ляються у кіркову речовину, і прямі артерії – у мозкову речовину.
Прямі артерії розгалужуються у мозковій речовині на капіляри, які
оплітають канальці нирки, а міжчасточкові артерії – на приносні ар-
теріоли, які направляються до ниркових тілець, де утворюють
клубочки капілярів. Кров з капілярів ниркового тільця збирається у
виносні артеріоли. Останні прямують до канальців нефрона, утво-
рюючи навколо них вторинні капілярні сітки. Діаметр виносної
артеріоли приблизно в 2 рази менше діаметра приносної артеріоли. Це
і створює необхідні умови для високого тиску в капілярах ниркового
тільця. Кров, що відтікає від канальців збирається спочатку у дрібні, а
потім у великі венозні судини. Венозні судини повторюють хід
артеріальних судин і мають такі ж самі назви.
З ниркового тільця первинна сеча поступає спочатку в
проксимальний відділ нефрона, потім у петлю нефрона, яка заходить у
мозкову речовину, а з неї – в дистальний відділ нефрона. Всі частини
нефрона побудовані з канальців різного діаметру, стінка яких
утворена одношаровим епітелієм. Через стінку канальців нефрона
відбувається резорбція (повертання в кровоносне русло) з первинної
сечі великої кількості води, глюкози, частково солей та інших
речовин. В результаті процесів резорбції утворюється вторинна (або
остаточна) сеча з високою концентрацією речовин, що підлягають
виведенню з організму (сечовини, аміаку та ін.).
З дистального відділу нефрона сеча по збиральним трубочкам
поступає в сосочкові протоки, які закінчуються на верхівці пірамід. В
середньому за добу виділяється 1,5-2 л сечі.
Сечоводи
Сечовід (ureter) є безпосереднім продовженням ниркової миски і

служить для проведення сечі від нирки до сечового міхура. Він пред-
ставляє собою трубку, сплющену в передньозадньому напрямку, дов-
92
жиною приблизно до 30 см. Стінка сечоводу, як і всіх порожнистих
органів, складається з трьох оболонок: внутрішня – слизова, яка є
продовженням слизової оболонки ниркової миски, середня – м’язова,
побудована з гладенької м’язової тканини, зовнішня – адвенти-
ціальна, що утворена сполучною тканиною. Сечовід проходить по
задній стінці черевної порожнини вниз і присередньо. До сечового мі-
хура обидва сечоводи підходять ззаду.
Сечовий міхур
Сечовий міхур (vesіca urinaria) – порожнистий орган місткістю

приблизно 500-700 мл. Однак, величина його, також як і місткість,
може значно коливатися залежно від індивідуальних особливостей
організму. Коли сечовий міхур порожній, він розміщується позаду
лобкового симфізу, коли ж наповнений, відсувається головним чином
догори, причому верхівка піднімається вище лобкового краю лобко-
вого симфізу.
У сечовому міхурі розрізняють дно, яке повернуте вниз і назад
по напрямку до прямої кишки (у чоловіків) або піхви (у жінок), його
верхню частину – верхівку і тіло, що складають середню частину
(рис. 64). Сечовий міхур покритий очеревиною зверху і ззаду. Спе-
реду між сечовим міхуром і лобковим симфізом знаходиться перед-
міхуровий простір, який заповнено пухкою клітковиною, що дозволяє
міхуру розширюватися при наповнені.
Стінка сечового міхура складається з слизової, м’язової і
зовнішньої оболонок. Між ними у великій частині стінки знаходиться
підслизова основа.
Слизова оболонка має численні складки, які при наповненні
сечового міхура згладжуються На внутрішній поверхні дна сечового
міхура є три отвори: два сечоводів і внутрішній отвір сечівника. Між
ними ділянка стінки міхура позбавлена підслизової основи, і слизова
оболонка зростається з м’язовою. Він немає складок і носить назву
трикутника сечового міхура.
М’язова оболонка побудована з гладенької м’язової тканини, яка
в ділянці виходу з сечового міхура сечівника розміщується
циркулярними пучками, утворюючи його внутрішній сфінктер.
М’язові пучки розташовані трьома шарами, переплетеними між
собою, а саме зовнішній поздовжній шар, середній коловий шар і
93
внутрішній поздовжній шар. Переплетення м’язових пучків сечового
міхура сприяє рівномірному скороченню його стінок при
сечовипусканні.
1-серединна пупкова зв’язка;

2-верхівка сечового міхура;
3-складки слизової оболонки;
4-вічко сечоводу;
5-трикутник сечового міхура;
6-внутрішнє вічко сечового
міхура;
7-сечівниковий гребінь;
8-сім’яний горбок;
10-язичок міхура;
11-міжсечовідна складка.
Рис. 64. Сечовий міхур.
У ділянці трикутника сечового міхура є суцільна м’язова

пластинка, яка називається м’язами трикутника сечового міхура і
складається з поверхневого та глибокого м’язів трикутника. Частина
пучків цих м’язів переходить у зовнішній м’язовий шар сечоводів у
ділянці їх внутрішньостінкової частини. Позаду частина поперечних
пучків м’язів трикутника сечового міхура потовщується і у вигляді
валика розташована між двома вічками сечоводів, тому слизова
оболонка над цим валиком утворює міжсечовідну складку.
Найпотужнішим є середній коловий шар гладких м’язів, який в
ділянці внутрішнього вічка сечівника разом з коловим м’язовим
шаром сечівника утворює внутрішній м’яз-замикач сечівника. Цей
м’яз відкривається довільно. Крім цього, є ще посмугований
зовнішній м’яз-замикач сечівника, він є вольовим, належить до м’язів
сечово-статевої ділянки промежини. Пучки внутрішнього м’язового
шару сечового міхура у вигляді замикачів оточують вічко сечоводів.
Скорочення цих м’язів, а також косий напрямок кінцевих відділів
94
сечоводів у стінці сечового міхура та заслінки слизової оболонки
запобігають зворотній течії сечі з міхура в сечоводи. При скороченні
м’язової оболонки сечовий міхур випорожнюється, сеча виводиться
назовні через сечівник. Тому м’язову оболонку сечового міхура
називають м’язом-випорожнювачем міхура.
Зовнішньою оболонкою верхньо-задньої і частково бічних
поверхонь сечового міхура є серозна оболонка з підсерозним
прошарком. Інші частини сечового міхура вкриті адвентиційною
оболонкою, яка побудована з волокнистої сполучної тканини.
Із сечового міхура сеча виводиться назовні по сечівнику. Він має
виражені статеві відміни і тому розглядається разом із статевими
органами.
1. Опишіть топографію нирок.

2. Опишіть зовнішню будову нирки.
3. Які ви знаєте оболонки і фасції нирки?
4. Опишіть внутрішню будову нирки.
5. З яких структурних компонентів складається кіркова речовина нирки?
6. З яких структурних компонентів складається мозкова речовина нирки?
7. Які структури оточують кожну ниркову піраміду і яке їх функціональне
призначення?
8. Що є структурно-функціональною одиницею нирки?
9. Опишіть будову нефрона і розташування його частин у паренхімі нирки.
10. Дайте морфофункціональну характеристику нирковим тільцям.
11. Опишіть механізм утворення первинної сечі.
12. Дайте морфофункціональну характеристику канальцям нефрона. Опишіть
механізм утворення вторинної сечі.
13. Які структурно-функціональні особливості кровообігу в нирці, зокрема у
нефроні?
14. Опишіть будову ниркових чашечок і ниркової миски. Які ви знаєте варіанти
форми ниркової миски?
15. Опишіть топографію сечоводів.
16. З яких оболонок побудована стінка сечоводу?
17. Опишіть топографію сечового міхура.
18. З яких частин складається сечовий міхур?
19. З яких оболонок побудована стінка сечового міхура?
20. Де розташований трикутник сечового міхура? Які особливості будови стінки
сечового міхура у цьому місці?
95
3.2. СТАТЕВІ СИСТЕМИ
Чоловічі статеві органи
До внутрішніх чоловічих статевих органів відносяться яєчко,

над’яєчко, сім’явиносна протока, пухирчаста залоза, передміхурова
залоза, цибулинно-сечівникова залоза, сім’явипорскувальна протока, а
до зовнішніх – калитка і статевий член (рис. 65).
1-нирка;
2-кіркова речовина нирки;
3-ниркові піраміди;
4-ниркова миска;
5-сечовід;
6-верхівка сечового міхура;
7-серединна пупкова зв’язка;
8-тіло сечового міхура;
9-тіло статевого члена;
10-спинка статевого члена;
12-часточки яєчка;
13-яєчко;
14-над’яєчко;
15-сім’явиносна протока;
16-корінь статевого члена;
17-цибулинно-сечівникова
залоза;
18-проміжна (перетинчаста)
частина сечівника;
20-пухирчаста залоза;
21-ампула сім’явиносної
протоки;
22-дно сечового міхура;
23-ниркові ворота;
24-ниркова артерія;
25-ниркова вена.
Рис. 65. Чоловіча сечова і статева система.

Внутрішні чоловічі статеві органи
96
Яєчко
Яєчко (testis) є чоловічою статевою залозою, в якій виробляють-

ся чоловічі статеві клітини – сперматозоїди. Це парний орган. Яєчко
первинно розвивається в черевній порожнині, а потім переміщується
вниз, проходить через пахвинний канал і опускається в калитку.
Ззовні яєчко має щільну волокнисту капсулу, що називається біл-
ковою оболонкою, яка у заднього краю утворює потовщення –
середостіння яєчка (рис. 66). Від середостіння всередину яєчка
відходять відростки, які розділяють його паренхіму на часточки,
кількість яких дорівнює 100-250. Часточка яєчка містить звивисті і
прямі сім’яні канальці. У звивистих канальцях, що розміщуються в
периферійних відділах кожної частки, відбувається утворення
чоловічих статевих клітин.
У статевозрілих чоловіків стінка звивистих сім'яних канальців
складається з трьох шарів - базального, міоїдного і волокнистого. Ба-
зальний шар вистелений зсередини сперматогенним епітелієм, що
розташований на базальній мембрані товщиною 75-80 нм. Цей шар
містить густу сітку колагенових волокон. Міоїдний шар побудований
з міоїдних клітин, що містять активні мікрофіламенти. Ці клітини, що
періодично скорочуються, забезпечують виведення сперматозоїдів зі
звивистих сім'яних канальців. Зовнішній волокнистий шар утворений
з пухкої сполучної тканини - густої сітки колагенових волокон. У зов-
нішній частині цього шару є багато клітин фібробластичного ряду. В
сполучній тканині, що оточує звивисті сім'яні канальці, є густа сітка
гемокапілярів і лімфокапілярів, які забезпечують клітини сперма-
тогенного епітелію поживними речовинами.
Клітини, що вистеляють звивисті сім'яні канальці, складаються з
двох популяцій - підтримуючих клітин (сустентоцитів, або клітин
Сертолі) і сперматогенних клітин. Клітини сперматогенного епітелію
перебувають на різних стадіях розвитку. Підтримуючі клітини мають
конусоподібну форму. Основи сустентоцитів розміщені на базальній
мембрані; їх вершини (апікальні частини) досягають просвіту каналь-
ців. У заглибині плазмолеми бічних поверхонь клітин Сертолі зану-
рені сперматогенні клітин; що дозрівають. Між сусідніми підтримую-
чими клітинами утворюються щільні замикальні контакти, які є ос-
новним елементом гематотестикулярного бар'єра. Вони розмежо-
97
вують вміст звивистих сім'яних канальців на два поверхи: зовнішній -
базальний і внутрішній - алюменальний.
2-часточка над’яєчка;
3-виносні протоки яєчка;
4-протока над’яєчка;
5-середостіння яєчка;
6-сітка яєчка;
7-прямі сім’яні канальці;
8-звивисті сім’яні канальці;
9-білкова оболонка яєчка;
10-сперматозоїд;
11-сперматоцит;
12-яєчкова артерія.
Рис. 66. Будова яєчка, над’яєчка та звивистого канальця.
У базальному поверсі розміщені сперматогонії і прелептонемні

сперматоцити, що генетично не відрізняються від інших клітин орга-
нізму. Ці клітини отримують поживні речовини безпосередньо з ге-
момікроциркуляторного русла. В алюменальному поверсі розташо-
вані сперматогенні клітини на різних стадіях мейозу - сперматоцити
першого і другого порядку, сперматиди, сперматозоїди. Ці клітини
генетично відмінні від соматичних клітин і живляться сустентоци-
тами (клітинами Сертолі). Отже, підтримуючі клітини утворюють
мікрооточення для сперматогенних клітин. Окрім того, клітини Сер-
толі здатні фагоцитувати неповноцінні статеві клітини та їх фраг-
менти. Під впливом фолікулостимулюючого гормону (ФСГ) гіпофіза
(фолітропіну) підтримуючі клітини (сустентоцити) синтезують андро-
гензв'язуючий білок (АЗБ), що переносить чоловічі статеві гормони
до сперматогенних клітин. Окрім того, ці клітини продукують низку
біологічно активних речовин (інгібін, трансферин, інсуліноподібний
98
фактор росту, стимулятор проліферації сперматогоній тощо), які ре-
гулюють процеси сперматогенезу.
Сформовані сперматозоїди відокремлюються від підтримуючих
клітин (клітин Сертолі) і потрапляють у просвіт звивистих сім'яних
канальців, заповнених рідиною, що виробляється клітинами Сертолі.
Сперматозоїди рухаються зі швидкістю приблизно 3,5 мм/хв. Рух
сперматозоїда в жіночих статевих шляхах у напрямку до яйцеклітин
обумовлений хемотаксисом на дію її гормонів. Сперматозоїди збері-
гають життєздатність у жіночих статевих шляхах упродовж 1-2 діб.
Тривалість сперматогенезу в людини складає приблизно 64-75
днів. Кількість сперматозоїдів, що утворюються, дуже велика. В 1см 3
сперми міститься приблизно 100 млн. клітин, а під час одного сім'яви-
порскування виділяється приблизно 300-400 млн. сперматозоїдів.
Всі звивисті канальці кожної часточки з’єднуються у загальну
вивідну протоку – прямий каналець. Прямі канальці, після виходу з
часточок, з’єднуються між собою і в ділянці середостіння утворюють
сітку яєчка.
В яєчках виробляються також статеві гормони, які виводяться в
кров і визначають розвиток вторинних статевих ознак організму.
Над’яєчко
Над’яєчко (epididymis) розташоване уздовж заднього краю яєчка.

Тіло та хвіст над’яєчка утворює над’яєчкова протока, яка має ряд
вигинів і переходить у сім’явиносну протоку.
Яєчко разом зі своїми оболонками і над’яєчком лежить у ка-
литці, яка представляє собою мішкоподібний виріст шкіри переднього
відділу промежини.
Отже, чоловічі статеві клітини – сперматозоїди утворюються
тільки у звивистих сім’яних канальцях яєчка. Прямі сім’яні канальці
яєчка і протока над’яєчка є сім’явиносними шляхами.
Важливу форму чоловічої неплідності являє собою випадки,
коли сперма містить дуже мало (олігоспермія) або практично не міс-
тить (азооспермія) живих сперматозоїдів. Метод лікування полягає у
застосуванні інтрацитоплазматичної ін'єкції сперматозоїда. При
цьому єдиний сперматозоїд, отримані з будь-якого сегмента чолові-
чого сім'явиносного шляху, ін'єктується у цитоплазму яйцеклітини
99
(метод внутрішньоплазматичної ін'єкції сперматозоїда). Такий підхід
дає подружнім парам альтернативу застосування донорської сперми
для екстракорпорального запліднення.
Сім’явиносна протока
Сім’явиносна протока (ductus deferens) є парним, трубчастим

органом довжиною приблизно 50 см і діаметром 3,0-3,5 мм, а діаметр
просвіту не перевищує 0,5-0,7 мм. Сім’явиносна протока є
продовженням протоки над’яєчка і закінчується в місці злиття з
вивідною протокою пухирчастої залози. Завдяки добре розвинутій
м’язовій оболонці сім’явиносна протока не спадається (рис. 67).
1-ампула сім’явиносної
протоки;
2-права сім’явиносна протока;
3-права пухирчаста залоза;
5-сім’явипорскувальна
протока;
6, 10- сечовід;
8-сім’яний горбок;
9-капсула передміхурової
залози;
11-нижньобічна поверхня
передміхурової залози;
12-сечівниковий гребінь;
13-пазуха передміхурової
залози;
14-вічко сім’явипорскувальної
протоки;
16-ліва пухирчаста залоза.
Рис. 67. Злиття сім’явиносної протоки з вивідною протокою

пухирчастої залози.
У сім’явиносній протоці виділяють 4 частини. Найкоротшою є її

початкова калиткова частина, що проходить позаду яєчка присеред-
100
ньо від над’яєчка. Канатикова частина піднімається догори у складі
сім’яного канатика присередньо від його судин, досягаючи поверх-
невого пахвинного кільця. До складу сім’яного канатика, крім
сім’явиносної протоки, входять яєчкова артерія, яка живить яєчко, ло-
зоподібне сплетення, лімфатичні судини, що ідуть від яєчка, артерії і
вени сім’явиносної протоки та нерви. Пахвинна частина проходить у
пахвинному каналі. Вийшовши з пахвинного каналу через глибоке
пахвинне кільце, сім’явиносна протока опускається по бічній стінці
таза вниз і назад заочеревинно до злиття з вивідною протокою пухир-
частої залози. Цей кінцевий відділ сім’явиносної протоки називається
тазовою частиною.
Загальна довжина сім’явиносної протоки досягає 50 см. Стінка її
побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової і адвентиціальної.
Пухирчаста залоза
Пухирчаста залоза (glandula vesiculosa) має вигляд дуже

звивистої трубочки і розміри 5 x 2 x 1 см (рис. 67). Її зовнішня
поверхня представлена інтенсивною горбистістю. Пухирчаста залоза
розташована в порожнині малого таза збоку від ампули сім'явиносної
протоки, над передміхуровою залозою, позаду і збоку від дна
сечового міхура. Передня поверхня пухирчастої залози обернена до
сечового міхура, задня прилягає до прямої кишки. На розтині
пухирчаста залоза має вигляд численних з'єднаних між собою
пухирців. Якщо зняти зовнішню оболонку пухирчастої залози і
випрямити її, то утвориться трубочка довжиною 10-12 см і діаметром
0,6-0,7 см.
Пухирчаста залоза має верхній розширений кінець - основу, що
вкрита очеревиною, середню частину - тіло - і звужений нижній
кінець, що переходить у вивідну протоку.
Стінка пухирчастої залози утворена трьома оболонками -
слизовою, м'язовою і зовнішньою. Слизова оболонка, завдяки
підслизовій основі, утворює різноманітні складчасті структури, що
нагадують трубчасто-альвеолярні залози, крипти і випини. Слизова
оболонка вистелена одношаровим багаторядним циліндричним
(призматичним) епітелієм. Призматичні епітеліоцити виділяють у
просвіт пухирчастої залози густий секрет жовтуватого кольору, який
101
розріджує сперму, створюючи у ній лужне середовище, що сприяє
посиленню рухомості сперматозоїдів у статевих шляхах жінки. До
складу секрету входять глобуліни і фруктоза - моносахарид, що
використовується сперматозоїдами для підтримання метаболізму.
Між основами призматичних епітеліоцитів на базальній мембрані
розташовані невеликі базальні клітини. У власній пластинці слизової
оболонки багато еластичних волокон і кровоносних капілярів. М'язова
оболонка добре розвинена, складається з внутрішнього колового і
зовнішнього поздовжнього шарів. Зовнішня оболонка побудована з
пухкої сполучної тканини, у якій багато еластичних волокон.
При з'єднанні ампули сім'явиносної протоки з вивідною
протокою пухирчастої залози утворюється сім'явипорскувальна
протока, довжиною приблизно 2 см. Права і ліва сім'явипор-
скувальні протоки пронизують передміхурову залозу і відкриваються
в передміхурову частину сечівника з боків сім'яного горбка. Ширина
просвіту початкової частини сім'явипорскувальної протоки дорівнює
приблизно 1 мм, а в ділянці її вічка - до 0,3 мм.
Стінка сім'явипорскувальної протоки також складається з трьох
оболонок - слизової, м'язової і зовнішньої. Слизова оболонка утворює
численні складки, вона вистелена одношаровим дворядним епітелієм,
що складається з високих призматичних клітин зі стереоциліями на
апікальній поверхні та низьких базальних клітин. М'язова оболонка
розвинена слабше, а її гладком'язові пучки вплітаються в м'язи перед-
міхурової залози. Зовнішня оболонка побудована з пухкої сполучної
тканини, а її волокна зростаються зі стромою передміхурової залози.
Передміхурова залоза
Передміхурова залоза (prostata)- непарний залозисто-м'язовий

орган, що виділяє слизовий секрет, який розріджує сперму і посилює
рухомість сперматозоїдів (рис. 67, 68). Як ендокринний орган, пе-
редміхурова залоза виділяє у кров біологічно активні речовини -
простагландини, які регулюють синтез чоловічих статевих гормонів і
процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скорочення гладких
міоцитів тощо.
Передміхурова залоза розташована в передньо-нижній частині
малого таза під сечовим міхуром над сечово-статевою ділянкою про-
102
межини. Обернена догори основа передміхурової залози прилягає до
дна сечового міхура, пухирчастих залоз і ампул сім'явиносних проток.
Дещо загострена верхівка передміхурової залози обернена донизу і
прилягає до глибокого поперечного м'яза промежини. Передня по-
верхня передміхурової залози обернена до лобкового симфізу, від-
ділена від нього пухкою клітковиною з передміху-ровозалозовим ве-
нозним сплетенням, що залягає в ній. Від передміхурової залози до
лобкового симфізу йдуть бічні і серединна лобково-передміхурові
зв'язки, а також лобково-передміхуровий м 'яз. До сечового міхура
прикріплюється міхурово-передміхуровий м'яз. Задня поверхня перед-
міхурової залози прилягає до ампули прямої кишки, але їх розділяє
сполучнотканинна прямокишково-міхурова перегородка. Нижньобічні
поверхні органа прилягають до м'яза-підіймача відхідника і венозного
сплетення.
1-залози слизової оболонки

(навколосечівникові залози);
2-підслизові залози (залози
підслизової оболонки);
3-головні залози (периферійна
частина передміхурової
залози) з вічками їх проточок;
4-передміхурові пазухи
передміхурової частини
чоловічого сечівника;
5-сечівниковий гребінь.
Рис. 68. Розташування залоз у передміхуровій залозі.
Ззовні передміхурової залози виділяють надчутливу ділянку -

трапецієподібне поле, обмежоване зверху прямокишково-промежин-
ним м'язом, спереду - проміжною (перетинчастою) частиною сечів-
ника, знизу - відхідниково-промежинним м'язом, ззаду - вигином
прямої кишки.
Через передміхурову залозу проходять передміхурова частина
сечівника, а також права і ліва сім'явипорскувальні протоки. У живого
103
чоловіка передміхурову залозу можна прощупати через передню
стінку прямої кишки. Передміхурова залоза за формою подібна до
дещо сплощеного у передньозадньому напрямку каштана. У дорос-
лого чоловіка ця залоза має такі середні розміри: довжина - 2-3 см,
товщина - 2-2,5 см, ширина (поперечник) - до 4 см, а маса дорівнює
приблизно 18-25 г. Залоза має щільну консистенцію, сірувато-черво-
ний колір.
Передміхурова залоза складається з двох часток: правої та лівої
частки передміхурової залози, котрі на поверхні залози розмежовані
неглибокою борозною. Кожна частка складається з чотирьох часточок
відповідно до розташування проток і сполучної тканини:
- нижньозадня часточка;
- нижньобічна часточка;
- верхньоприсередня часточка;
- передньоприсередня часточка.
За гістологічними ознаками ці часточки називають відповідно
периферійними, центральними і перехідними зонами.
Ділянка залози, що виступає на задній поверхні її основи, нази-
вається перешийком (спайкою) передміхурової залози. Цю ділянку пе-
редміхурової залози також називають середньою часткою. У старе-
чому віці у багатьох чоловіків середня частка може гіпертрофуватися
(доброякісна гіперплазія передміхурової залози). При цьому сечівник
стискається, що приводить до затрудненого сечовипускання, навіть до
повного його припинення. Частина тканини передміхурової залози,
що оточує сечівник, називається навколосечівниковою залозистою зо-
ною.
Зовні передміхурова залоза вкрита сполучнотканинною капсу-
лою капсулою передміхурової залози, у складі якої є багато гладких
міоцитів. Від капсули усередину залози відходять численні сполучно-
тканинні перегородки. Передміхурова залоза складається з залозистої
тканини, що утворює її паренхіму (рагепскута), і гладкої м'язової тка-
нини - м'язової речовини. У передній ділянці передміхурової залози
мало залозистої тканини, тут переважають пучки гладких м'язів, що
колоподібно оточують чоловічий сечівник. Ці м'язи разом з м'язовими
пучками стінки дна сечового міхура беруть участь в утворенні внут-
рішнього м'яза-замикача сечівника. Строма залози представлена
м'язово-еластичними елементами, що у чоловіків першого періоду
зрілого віку (22-35 років) складає приблизно третину від усієї маси
104
органа. Прошарки пухкої сполучної тканини разом з радіально орієн-
тованими пучками гладких міоцитів утворюють перегородки, що ото-
чують кінцеві відділи слизових залоз. Скорочення гладких міоцитів у
момент еякуляції сприяє виведенню секрету з цих залоз.
Паренхіма передміхурової залози складається з 30-60 окремих
альвеолярно-трубчастих слизових передміхурових залоз, розташова-
них у задній і бічній ділянках органа. Проточки передміхурових залоз
відкриваються в передміхурову частину чоловічого сечівника. Усі пе-
редміхурові залози розташовані трьома групами. Перша група залоз
кільцеподібно розміщена у слизовій оболонці сечівника - це залози
слизової оболонки, або навколосечівникові залози. Друга група залоз
міститься у пухкій сполучній тканині навколо сечівника - це підсли-
зові залози, або залози підслизової основи. Третя група залоз, що фор-
мує власне паренхіму передміхурової залози, називається головними
залозами, або периферійною частиною передміхурової залози.
Кінцеві секреторні відділи залоз утворені двома типами епіте-
ліоцитів - високими призматичними клітинами, що виробляють сли-
зовий секрет, і вставними (базальними) клітинами, розміщеними між
основами призматичних епітеліоцитів.
Білуватий рідкий секрет передміхурової залози зі специфічним
запахом має слаболужну реакцію і містить ферменти (кислу фосфа-
тазу, діастазу, протеазу і фібринолізин). Секрет стимулює рухливість
сперматозоїдів. Рівень секреторних процесів регулюється андроге-
нами. У чоловіків похилого і старечого віку секрет іноді накопи-
чується у просвіті залоз у вигляді амілоїдних тілець (в їх складі є
білки, нуклеїнові кислоти, холестерол, фосфорнокислий кальцій), які
шляхом вапнування перетворюються в камінці передміхурової залози
діаметром до 2 мм.
Цибулинно–сечівникова залоза
Цибулинно-сечівникова залоза (glandula bulbourethralis), яку ще

називають залозою Купера, є парною складною альвеолярно-труб-
частою залозою, що за формою нагадує горошину. Ці залози розташо-
вані між м'язами сечово-статевої ділянки промежини, позаду від про-
міжної (перетинчастої) частини сечівника над цибулиною статевого
члена. Відстань між обома залозами дорівнює приблизно 0,6 см. Ци-
105
булинно-сечівникові залози мають кулясту форму, діаметр 0,3-0,8 см,
щільну консистенцію і жовтувато-бурий колір, їхня поверхня дещо
горбиста. Слаболужний в'язкий секрет цибулинно-сечівни-кових за-
лоз нейтралізує залишки сечі в сечівнику, готуючи його для
проходження сперми.
Протока цибулинно-сечівникової залози має довжину приблизно
З-4 см. Обидві протоки пронизують цибулину статевого члена і від-
криваються на задній поверхні початкової ділянки губчастої частини
сечівника. Вічка проток щілиноподібні і розміщені близько одне від
одного.
Зовнішні статеві органи
Калитка
Калитка (scrotum) має вигляд невеликого відвислого донизу

шкірно-фасціального мішка, розташованого за коренем статевого
члена, що містить яєчка та над'яєчка (рис. 69, 70). Шкіра калитки
тонка, ніжна, пігментована, утворює складки і легко розтягується,
вкрита рідким волоссям, містить потові і сальні залози. Шов калитки
проходить по її середині в стріловій площині, продовжується по-
переду на нижню (задню) поверхню статевого члена, а позаду
доходить до відхідника. Калитка виконує функцію фізіологічного
термостата, що підтримує температуру яєчка на дещо нижчому рівні
порівняно з температурою тіла. Це необхідна умова нормального
сперматогенезу.
Стінка калитки складається з семи шарів, які прийнято називати
оболонками яєчка, вони є похідними відповідних шарів передньої
стінки живота:
- шкіра;
- м'ясиста оболонка, складається з м'ясистого м'яза і зростається
зі шкірою; вона є похідною підшкірної сполучної тканини пахвинної і
промежинної ділянок;
- зовнішня сім'яна фасція, яка є похідною поверхневої обгорталь-
ної фасції живота;
- фасція м'яза-підіймача яєчка, яка є продовженням власної фасції
зовнішнього косого м'яза живота;
- м'яз-підіймач яєчка, який є похідним внутрішнього косого і
поперечного м'язів живота;
106
- внутрішня сім'яна фасція, яка є похідною поперечної фасції жи-
вота;
1-зовнішній косий м’яз живота;

2-внутрішній косий м’яз живота;
3-поперечний м’яз живота;
4-поперечна фасція;
5-очеревина;
6-сім’яний канатик;
7-зовнішня сім’яна фасція;
8-м’яз-підіймач яєчка;
9-пристінкова пластинка піхвової
оболонки яєчка;
10-нутрощева пластинка піхвової
оболонки яєчка;
11-м’ясиста оболонка;
12-головка над’яєчка;
13-тіло над’яєчка;
14-яєчко;
15-хвіст над’яєчка;
16-шкіра.
Рис. 69. Оболонки яєчка і сім’яного канатика.
- піхвова оболонка яєчка, яка складається з пристінкової і

нутрощевої пластинок. Пристінкова пластинка зростається з внутріш-
ньою сім'яною фасцією, а нутрощева пластинка - з білковою оболон-
кою яєчка і з над'яєчка. Піхвова оболонка яєчка є похідною очере-
вини.
Калитка розділена на дві окремі камери перегородкою калитки, у
кожній з яких міститься одне яєчко.
Калитка у хлопчиків-немовлят маленька, шкіра зморщена зав-
дяки добре розвинутій м'ясистій оболонці. Інтенсивний ріст калитки
відбувається під час статевого дозрівання.
Статевий член
Статевий член (penis) – копулятивний орган. Всередині нього

проходить сечівник, що у чоловіків одночасно слугує для виділення
сечі і для викиду сім’яні.
107
У чоловічому статевому члені розрізняють корінь, тіло і головку.
Тіло члена має дві поверхні: верхню, більш широку, яка називається
спинкою, і нижню, більш вузьку, уретральну, з боку якої знаходиться
сечівник. Форма головки дещо конусоподібна. На ній знаходиться
зовнішній отвір сечівника у вигляді поздовжньо розташованій щілини.
Ззаду від головки є звужене місце – шийка. У ділянці головки шкіра
статевого члена утворює складку, яка називається крайньою плоттю
(рис. 70, 71).

2-вуздечка передньої
шкірочки;
4-сім’яний канатик;
5-зовнішня сім’яна фасція;
7-яєчкова артерія;
8-лозоподібне венозне
сплетення;
9-пристінкова пластинка
піхвової оболонки яєчка;
10-над’яєчко;
11-прияєчко;
12-яєчко і нутрощева
пластинка піхвової оболонки
яєчка;
13-шкіра калитки;
14-м’ясиста оболонка калитки;
15-фасція м’яза-підіймача
яєчка;
17-печеристі тіла статевого
члена;
18-губчасте тіло статевого
члена;
19-фасція статевого члена.
Рис. 70. Статевий член і калитка (вигляд спереду).
Статевий член утворений двома печеристими тілами і одним

губчастим тілом, що оточує сечівник. Губчасте і печеристі тіла по-
криті фасцією і шкірою. Крім того, кожне тіло має власну білкову
оболонку, від якої всередину нього відходять перекладини, які обме-
жують невеликі порожнини, що вистелені ендотелієм. Під час ерекції
108
ці порожнини заповнюються кров’ю. В залежності від ступені їх
наповнення щільність статевого члена та його величина змінюються.
Губчасте тіло має розширення, з яких одне утворює головку члена, а
інше, в ділянці кореня, - його цибулинну частину. Статевий член при-
кріплюється до лобкового симфізу за допомогою зв’язки. Друга
зв’язка іде від білої лінії живота і охоплює печеристі тіла з боків.
Б-губчасте і печеристі тіла

статевого члена
(поздовжньо-поперечний розріз):
2-печеристі тіла статевого члена;
3-глибока спинкова вена
статевого члена;
4-спинкова артерія статевого
члена;
5-білкова оболонка печеристого
тіла;
6-глибока артерія статевого
члена;
7-губчасте тіло статевого члена;
8-чоловічий сечівник;
9-човноподібна ямка сечівника.
А-печеристі тіла і губчасте тіло

статевого члена (вигляд знизу):
1-зовнішнє вічко сечівника;
3-вінець головки;
4-губчасте тіло статевого члена;
5, 6-сідничо-печеристий м’яз;
7-цибулина статевого члена;
8-глибока артерія статевого члена;
9-глибокі вени статевого члена;
10-цибулинно-сечівникова залоза;
11-сідничий горб;
12-глибокий поперечний м’яз
промежини;
13-нижня фасція сечово-статевої
ділянки промежини;
14-зовнішній м’яз-замикач
сечівника;
15-ніжка статевого члена;
16-спинкова артерія статевого
члена;
17-глибока фасція статевого члена;
18-печеристі тіла статевого члена;
Рис. 71. Будова статевого члена. 19-сечівникова поверхня.
109
Сечівник
Сечівник (urethra masculina) має довжину до 18 см і розділяється

на три частини: передміхурову, перетинчасту і губчасту.
Передміхурова частина сечівника – це відділ сечівника, який
проходить через передміхурову залозу. У передміхурову частину від-
криваються сім’явипроскувальні протоки і численні протоки перед-
міхурової залози.
Перетинчаста частина сечівника є найкоротшою. Вона прохо-
дить через сечово-статеву діафрагму, яка утворена м’язовими волок-
нами, що розташовані між нижніми гілками лобкових і гілками сід-
ничних кісток, і покрита ззовні та зсередини фасцією.
Губчаста частина сечівника, як свідчить сама назва, закладена у
губчастому тілі статевого члена. Це найдовша частина. Її слизова обо-
лонка має численні залози. У зовнішнього отвору вона має розширен-
ня – човникову ямку. У початковий відділ губчастої частини відкри-
ваються вивідні протоки залоз сечівника.
Стінка сечівника складається із слизової, м’язової і адвенти-
ціальної оболонок, що мають загальний характерний план будови.
Сечівник має два м’язи-замикача. М’язова оболонка сечівника
побудована з гладеньких міоцитів, які утворюють внутрішній
поздовжній шар і зовнішній коловий шар. Поздовжній м’язовий шар у
внутрішньостінковій частині сечівника потовщується, зростається з
м’язовою оболонкою шийки сечового міхура і утворює недовільний
внутрішній м’яз-замикач сечівника. Зовнішній м’яз-замикач
утворений циркулярними поперечносмугастими м’язовими волок-
нами і розташований в ділянці проходження сечівника через сечово-
статеву діафрагму і керується вольовими зусиллями людини.
Жіночі статеві органи
Жіноча статева система складається з внутрішніх статевих

органів – яєчники, маткові труби, матка і піхва, що розташовані в
порожнині малого таза і зовнішніх статевих органів – жіноча
соромітна ділянка (вульва) і клітор (рис. 75).
110
Внутрішні жіночі статеві органи
Яєчник
Яєчник (ovarium) є жіночою статевою залозою, в якій
виробляються жіночі статеві клітини – яйцеклітини. Це – парний
орган. Яєчники розташовані в малому тазу по боках від матки, мають
овальну форму. Поздовжній розмір їх в середньому дорівнює 3 см.
1-ліва нирка; 2-лівий сечовід; 3-дно матки; 4-порожнина матки; 5-тіло матки; 6-брижа
маткової труби; 7-ампула маткової труби; 8-торочки маткової труби; 9-брижа матки;
10-сечовий міхур; 11-слизова оболонка сечового міхура; 12-вічко сечоводу; 13-ніжка
клітора; 14-головка клітора; 15-зовншінє вічко сечівника; 16-отвір піхви; 17-великі
присінкові залози; 18-цибулина присінка; 19-жіночний сечівник; 20-тіло клітора;
21-піхва; 22-піхвові зморшки; 23-внутрішнє анатомічне вічко матки; 24-канал шийки
матки; 25-шика матки; 26-перешийок матки; 27-кругла маткова зв’язка; 28-яєчник;
29-яєчниковий фолікул; 30-прияєчник; 31-над’яєчник; 32-трубні складки; 33-права
нирка.
Рис. 72. Жіноча сечова і статева система.

111
В яєчнику розрізняють два кінця: верхній – трубний кінець, що
обернений до маткової труби, і нижній – матковий кінець, що
з’єднаний з маткою. Своїм переднім краєм яєчник підвішений до
заднього листка широкої зв’язки матки за допомогою невеликої
складки очеревини – брижі яєчника. Крім того, матковим кінцем він
прикріплений до тіла матки завдяки власної зв’язки яєчника.
Між листками брижі до брижового краю яєчника проходять
судини і нерви, тому цей край яєчника також називають воротами
яєчника.
Окрім того, яєчник ще укріплюється підвішувальною зв’язкою
яєчника – складкою очеревини, що відходить від бічної стінки малого
таза на рівні його входу і прикріплюється до трубного кінця яєчника.
Яєчник ззовні вкритий одношаровим кубічним епітелієм, що
лежить на тонкій базальній мембрані. Під базальною мембраною
розміщена щільна сполучнотканинна білкова оболонка, яка
складається з колагенових і еластичних волокон та незначної
кількості гладеньких міоцитів.
Внутрішня будова яєчника варіює залежно від віку і
функціонального стану організму. В яєчниках дорослої жінки
розрізняють кіркову і мозкову речовину.
Кіркова речовина розміщується назовні яєчника і складається зі
строми і паренхіми яєчника. В ділянці воріт яєчника кора відсутня.
Строма утворена сполучною тканиною, що містить колагенові та
еластичні волокна. У стромі розміщуються своєрідні фібробласти –
інтерстиціальні клітини, що продукують гормони. Паренхіма кори
містить яєчникові фолікули на різних стадіях розвитку (примордіальні
фолікули, первинні фолікули, вторинні фолікули, зрілі третинні
фолікули – пухирчасті яєчникові фолікули, або пухирці Граафа,
атретичні фолікули, а також атретичні тіла, червоні тіла, жовті тіла і
білясті тіла). Кожний фолікул представляє собою пухирець, в якому
дозріває жіноча статева клітина (яйцеклітина). В період дозрівання
яйцеклітини фолікул, розсовуючі тканину яєчника, наближається до
його поверхні. Остаточно дозрілий фолікул лопається, і яйцеклітина
викидається у порожнину очеревини, звідки направляється в маткову
трубу і потім в матку. Якщо запліднення яйцеклітини не відбувається,
то вона віддаляється з матки ззовні через піхву при черговій
менструації. З яєчника виділяється нова яйцеклітина, яка іде тим же
шляхом. У статевозрілої жінки цей процес повторюється регулярно
112
через 26-30 днів і порушується тільки в період вагітності. У деяких
жінок спостерігається одночасне виділення двох і більше яйцеклітин
(рис. 73).
1-примордіальний фолікул;
2-первинний фолікул;
3-вторинний, пухирчастий
яєчниковий фолікул;
4-вихід яйцеклітини в
очеревинну
порожнину (овуляція);
5-жовте тіло;
6-атретичне тіло;
7-рубець, що утворився на місці
жовтого тіла;
8-строма яєчника;
9-кровоносні судини.
Стрілками показані послідовні
стадії дозрівання яєчникових
фолікулів.
Рис. 73. Розвиток фолікулів у яєчнику.

Овуляція, утворення жовтого тіла.
Мозкова речовина яєчника складається із сполучної тканини, яка

містить велику кількість еластичних волокон, гладеньких м’язових
клітин, нервів, кровоносних і лімфатичних судин.
В яєчнику одночасно проходить період великого росту кількох
фолікулів, але в нормі багато пухирчастих яєчникових фолікулів
атрофується ще до овуляції. Наприклад, із двадцяти фолікулів з
великою печерою лише два доростають до зрілого фолікула (пухирця
Граафа) з діаметром приблизно 1 см і тільки один здійснює овуляцію,
а другий дегенерує.
Після овуляції порожнина розірваного фолікула заповнюється
кров'ю. Така структура з кров'яним згустком називається червоним
тілом. На місці цього тіла утворюється тимчасова ендокринна залоза
- жовте тіло, що проходить кілька стадій розвитку. Дуже швидко на
місці кров'яного згустка утворюється сполучнотканинний рубець.
113
Якщо яйцеклітина не запліднюється, то маленьке жовте тіло
діаметром 1,0-1,5 см називається менструальним жовтим тілом, або
циклічним жовтим тілом, воно існує лише 12-14 днів. Потім у
циклічному жовтому тілі формується сполучна тканина і утворюється
білясте тіло, що розсмоктується через кілька років. Якщо
яйцеклітина запліднюється і настає вагітність, то утворюється велике
жовте тіло вагітності діаметром до 3 см. Воно існує упродовж 6
місяців і виконує важливу ендокринну функцію. В останні три місяці
вагітності і після пологів жовте тіло вагітності дегенерує, заміщується
сполучною тканиною і також перетворюється в білясте тіло. На
місцях редукції жовтих тіл на поверхні яєчника утворюються рубці,
заглибини і складки.
Значна кількість яєчникових фолікулів на різних стадіях росту
редукується, проходячи зворотний розвиток - атрезію. Такі фолікули
називаються атретичними фолікулами, які потім перетворюються на
атретичні тіла.
Яєчник має декілька рудиментарних утворень, що є залишками
канальців первинної нирки і мезонефральної протоки. До них
належать: над'яєчник, пухирчасті придатки і прияєчник. Над'яєчник
розміщений між листками широкої маткової зв'язки в бічній ділянці
брижі маткової труби і складається з поздовжньої протоки - протоки
Партнера - і поперечних проточок. Поперечні проточки проходять
від воріт яєчника в напрямку до маткової труби і відкриваються у по-
здовжню протоку. Пухирчасті придатки, їх ще називають протоки
Морґаньї, - це один або декілька непостійних пухирців діаметром 3-5
мм, заповнених рідиною, які за допомогою тонкої довгої ніжки
підвішені до брижі маткової труби або до однієї з її торочок.
Пухирчасті придатки оточені очеревиною і розташовані з боків від
над'яєчників. Прияєчник має вигляд невеликого жовтуватого вузлика і
розташований присередньо від над'яєчника між листками широкої
маткової зв'язки. Прияєчник складається з невеликих покручених і за-
мкнутих з кінців трубочок.
Крім яйцеклітин в яєчниках виробляються статеві гормони. Вони
безпосередньо поступають в кров і визначають розвиток вторинних
статевих ознак.
114
Маткові труби
Маткові труби (tubae uterinae), або яйцепроводи, розміщуються

по боках від матки у верхньому відділі її широкої зв’язки, мають дов-
жину 10-12 см і служать для проходження яйцеклітини з яєчника в
матку. Одним кінцем маткова труба відкривається в матку, інший її
кінець, направляється в сторону яєчника, розширений і носить назву
лійки. Лійка маткової труби має численні довгі і тонкі торочки, які
своїми основами обмежують черевний отвір маткової труби, діаметр
якого дорівнює 2-4 мм. Найдовша торочка (2-3 см) – яєчникова то-
рочка досягає яєчника і зростається з ним. Перед овуляцією торочки
наближаються до місця дозрілого пухирчастого яєчникового фолі-
кула, а після його розриву захоплюють яйцеклітину і переміщують її в
лійку маткової труби. Наступна, найдовша частина труби (до 4-6 см)
називається ампулою маткової труби. Діаметр просвіту початкової
частини ампули досягає 8-10 мм, потім вона поступово звужується і
переходить у найкоротшу частину маткової труби, але з найтовщою
стінкою – перешийок маткової труби. Діаметр просвіту перешийка
дорівнює приблизно 3 мм. Кінцевим відділом маткової труби є мат-
кова частина, що проходить через товщу стінки матки і відкривається
в її порожнину в ділянці рога матки матковим вічком маткової труби
діаметром до 1 мм.
Стінка маткової труби складається з трьох оболонок. Слизова
оболонка вистелена одношаровим багаторядним миготливим епіте-
лієм. Форма і функціональна активність цих клітин залежить від фази
менструального циклу. У секреторній фазі висота війчастих клітин
зменшується. Рух війок сприяє орієнтації сперматозоїдів, що завдяки
позитивному реотаксису рухаються за течією рідини. Слизова оболон-
ка відрізняється також вираженою складчастістю. М’язова оболонка
має коловий і поздовжній шари гладенької м’язової тканини.
Запліднення яйцеклітини відбувається в матковій трубі (рис. 77).
Третя оболонка – серозна.
Матка
Матка (uterus) представляє собою непарний порожнистий орган

грушоподібної форми, в якому розвивається плід у разі запліднення
яйцеклітини. Розміщується матка у малому тазі між сечовим міхуром
115
і прямою кишкою. В ній розрізняють: дві поверхні – передню (міху-
рову) і задню (кишкову), верхню, потовщену, частину – дно, середню
частину – тіло і нижню, звужену, частину – шийку.
Порожнина матки за формою наближається до рівнобедреного
трикутника з верхівкою, що направлена вниз. На границі між дном і
тілом у порожнину матки з обох сторін відкриваються отвори матко-
вих труб. Вниз порожнина матки переходить у канал шийки, довжина
до 2,5-3 см, що відкривається у порожнину піхви отвором матки.
Тіло матки утворює з шийкою кут, який є нормальним фізіологічним
вигином матки.
1-яйцеклітина відразу після овуляції; 2-запліднення (приблизно через 12-24 години)

після овуляції; 3-стадія чоловічого і жіночого пронуклеусів; 4-веретено поділу мейозу;
5-двоклітинна стадія (близько 30 годин розвитку); 6-морула, що складається з 12-16
бластомерів (близько 3 діб розвитку); 7-стадія пізньої морули, час перебування у
порожнині матки (приблизно 4-а доба розвитку); 8-стадія раннього бластоциста
(близько 4-5 діб розвитку); 9-початкова фаза імплантації бластоциста (приблизно 6 діб
розвитку).
Рис. 74. Просування яйцеклітини по матковій трубі та імплантація

зародка в ендометрій.
116
Стінка матки складається з трьох оболонок: внутрішньої – слизо-
вої, яка отримала назву ендометрія, середньої – м’язової (міометрій) і
зовнішньої (периметрій), що представлена серозною оболонкою.
Слизова оболонка матки відіграє важливу роль, так як в ній від-
бувається розвиток заплідненої яйцеклітини. При видаленні незаплід-
неної яйцеклітини слизова оболонка відривається, кровоносні судини
її при цьому розриваються, і кров, що в них, виводиться разом із за-
лишками слизової оболонки через піхву назовні. Процес руйнування
слизової оболонки носить назву менструації, що триває 3-5 днів. В
цей період організм жінки послаблений.
М’язова оболонка матки найбільш міцна, вона має товщину від
1,5 до 2 см і складає головну масу всієї матки. М’язова оболонка по-
будована з гладенької м’язової тканини, волокна якої розміщені
поздовжньо (зовнішній і внутрішній шари) і циркулярно (середній
шар).
Зовнішній шар матки представляє собою листок очеревини, що
переходить із сечового міхура на матку і далі з матки на пряму кишку.
У фіксації матки приймають участь зв’язки, піхва, дно таза і су-
сідні органи. По боках від матки до стінок малого таза ідуть утворені
очеревиною широкі зв’язки матки. Вони складаються з двох листків
очеревини – переднього і заднього, між якими знаходиться шар пух-
кої сполучної тканини (так званий параметрій), що містить артерії,
вени, нерви і лімфатичні судини. Дещо нижче маткових труб з кож-
ного боку від матки відходять круглі зв’язки матки, які представ-
ляють собою щільний сполучнотканинний тяж. Ці зв’язки направ-
ляються до пахвинних каналів, проходять через них і закінчуються в
підшкірній клітковині великих статевих губ. Незважаючи на фік-
суючий апарат, матка є рухливим органом, легко зміщується вперед,
назад, в бік і догори.
Оваріально–менструальний цикл
Дозрівання і виділення яйцеклітини з пухирчастого яєчникового

фолікула (пухирця Граафа) в очеревинну порожнину відбувається у
жінок циклічно. Цей процес називається овуляцією. Овуляція супро-
воджується значними структурно-функціональними змінами всієї ста-
тевої системи жінки. Періодичні маткові кровотечі - менструації, що
117
пов'язані з відторгненням поверхневого функціонального шару слизо-
вої оболонки матки, називаються менструальним циклом.
Менструальний цикл торкається не лише функціонального шару
ендометрію, але й всього організму жінки і залежить від періодичних
змін у яєчниках, які циклічно продукують естрогени і прогестерон.
Такі щомісячні циклічні зміни в організмі жінки називають ова-
ріально -менструальним циклом.
Менструальний цикл забезпечують і регулюють гормони гіпо-
фіза. Звичайна тривалість менструального циклу становить 28 днів
(можливі коливання від 21 до ЗО днів). У менструальному циклі виді-
ляють три фази (рис. 75). При 28-денному циклі менструальна фаза
триває приблизно чотири дні. Функціональний шар слизової оболонки
матки відокремлюється. Перед початком менструальної фази (фази
десквамації ендометрію) кровотік у звивистих артеріях сповіль-
нюється, їхня м'язова оболонка тонічно скорочується, причому це
відбувається неодночасно в різних артеріях. Настає ішемія
(недостатність кровопостачання) різних ділянок функціонального
шару ендометрію. Після періоду скорочення настає розслаблення
м'язової оболонки артерій - в артерії, артеріоли і капіляри знову
надходить кров. У зв'язку з порушенням проникності стінки капілярів,
яке спричинила ішемія, кров проникає в сполучну тканину, а звідси в
порожнину матки. Звивисті артерії знову скорочуються, а їх кінцеві
відділи після ішемії некротизуються. Омертвілі ділянки
функціонального шару ендометрію відокремлюються, при цьому
пошкоджуються і вени. Кровотеча посилюється, некроз
функціонального шару ендометрію наростає і він повністю відрива-
ється. Цей процес супроводжується кровотечею і пов'язаний зі
зниженням рівня гормону прогестерону. Після закінчення менструації
залишається базальний шар слизової оболонки матки, у якому
зберігаються кінцеві відділи маткових залоз.
У післяменструальній фазі (фазі проліферації) під впливом гор-
мону естрогену функціональний шар ендометрію регенерує і потов-
щується, маткові залози відновлюються. Тому ця фаза називається
проліферативною. Вона триває з п'ятого дня від початку менструації
по 14-15-й день циклу. Епітелізація "ранової" поверхні слизової
оболонки матки відбувається в результаті проліферації епітелію ба-
зального шару кінцевих відділів маткових залоз, що залишилися після
менструації. Упродовж декількох днів повністю відновлюється епіте-
118
ліальна пластинка слизової оболонки матки. Епітелій базального шару
проліферує, а новоутворені епітеліоцити гіпертрофуються. Епітелій
стає псевдобагатошаровим завдяки збільшеним видовженим ядрам.
А-зміни ендометрію, коли запліднення не відбувається;

Б-зміни ендометрію при заплідненні.
Рис. 75. Оваріально-менструальний цикл (за В.Садлером).
У цей період під впливом фолітропіну (фолікулостимулюючого

гормону - ФСГ) гіпофіза в яєчнику росте новий фолікул, що дозріває
приблизно через 14 днів від початку менструації. В середині менст-
руального циклу різко збільшується вироблення гіпофізом лютропіну
(лютеїнізуючого гормону - ЛГ), що приводить до прискорення
дозрівання одного овоцита першого порядку, який швидко перетво-
рюється в овоцит другого порядку. Одночасно дозріває і розривається
фолікул - наступає овуляція. До моменту овуляції матка вже здатна
прийняти запліднену яйцеклітину (зародок).
У передменструальній (секреторній) фазі протягом 15-28-го дня
маткові залози і слизова оболонка матки під впливом гормону жов-
того тіла прогестерону (ПГ) ростуть, набухають, секреція маткових
залоз різко зростає, товщина функціонального шару ендометрію
119
швидко збільшується до 8 мм, ростуть і його судини, особливо зви-
висті артерії. Слизова оболонка матки готується прийняти зародок.
Прогестерон сповільнює й розвиток фолікулів. Одночасно на жовте
тіло впливає пролактин (лютеотропний гормон - ЛТГ) - гормон адено-
гіпофіза. У секреторній фазі маткові залози розширюються, стають
звивистими і фестончастими. В епітеліоцитах базального шару нако-
пичується глікоген. Процеси, що відбуваються в ендометрії під час
секреторної фази, спрямовані на забезпечення живлення заплідненої
яйцеклітини (зародка), яка потрапляє в порожнину матки через З дні
після овуляції. Наприкінці секреторної фази апікальна частина епіте-
ліоцитів стає куполоподібною і виступає в просвіт маткових залоз.
Одночасно у стромі слизової оболонки матки накопичується
міжклітинна рідина і мукоїд. Великі фібробластоподібні клітини
скупчуються навколо звивистих артерій, під епітелієм і перетво-
рюються в децидуальні клітини, з яких у випадку імплантації заплід-
неної яйцеклітини (зародка) розвиватиметься децидуальна оболонка.
Якщо яйцеклітина не запліднюється, починається швидкий розвиток
жовтого тіла, різко зменшується продукція прогестерону (ПГ) функ-
ціональний шар ендометрію починає зморщуватися, артерії інтен-
сивно спіралеподібно закручуються, кровотік зменшується внаслідок
їх спазмування. В результаті цього виникають ішемія і дегенеративні
зміни ендометрію. Стінки судин втрачають еластичність, стають лам-
кими, а функціональний шар ендометрію відокремлюється. При
цьому також пошкоджуються вени, починається кровотеча і настає
чергова менструація. У зв'язку з припиненням секреції прогестерону
(ПГ), знову починають рости фолікули під впливом фолітропіну (фо-
лікулостимулюючого гормону - ФСГ) - гормону аденогіпофіза. Цикл
повторюється.
Піхва
Піхва (vagina) - це м'язово-волокниста трубка довжиною 8-10 см

і діаметром 2-3 см. Піхва розташована в порожнині малого таза, про-
стягається від матки до соромітної щілини, проходячи через сечово-
статеву ділянку промежини (рис. 76). Піхва відкривається в присінок
піхви отвором піхви. Цей отвір у незайманих жінок (до початку
статевого життя) закритий дівочою перетинкою, яка відмежовує піхву
від її присінка. Дівоча перетинка є своєрідною складкою слизової
120
оболонки, має вигляд півмісяцевої чи продірявленої пластинки. Під
час першого статевого акту дівоча перетинка розривається, після чого
від неї залишаються сосочки дівочої перетинки.
Піхва має передню і задню стінки. Передня стінка у верхній
третині прилягає до дна сечового міхура, а нижче зрощена зі стінкою
жіночого сечівника. Верхня частина задньої стінки покрита
очеревиною, а нижня частина прилягає до передньої стінки прямої
кишки. Верхня частина піхви, що охоплює піхвову частину шийки
матки, називається склепінням піхви і має вигляд жолобоподібного
простору. Склепіння піхви має передню, задню і дві бічні частини.
Передня частина обмежована передньою стінкою піхвової частини
шийки матки. Задня частина значно глибша, ніж передня,
обмежована задньою стінкою піхви і задньою стінкою піхвової
частини шийки матки. Бічні частини обмежовані бічними частинами
стінки піхви і бічними поверхнями піхвової частини шийки матки.
Стінка піхви товщиною приблизно 3 мм складається з трьох
оболонок: слизової, м'язової і зовнішньої - губчастої, у якій відсутні
залози.
Слизова оболонка відносно товста - до 2 мм, вона безпосередньо
зростається з м'язовою оболонкою і утворює численні поперечні піх-
вові зморшки. Піхвові зморшки на передній і задній стінках піхви,
ближче до серединної лінії, потовщуються та підвищуються і разом
утворюють відповідно передній і задній стовпи зморщок. Передній
стовп зморщок виражений краще, ніж задній, і внизу утворює виступ -
сечівниковий кіль піхви. У цьому місці до зовнішньої поверхні стінки
піхви прилягає жіночий сечівник, утворюючи кіль. Жіночий сечівник
оточений волокнистою сполучною тканиною товщиною приблизно 8-
10 мм. Стовпи зморщок утворені стовщеною слизовою оболонкою,
що містить пучки гладких міоцитів і підслизове венозне сплетення,
тому стовпи зморщок щільні, а на розтині мають губчасту будову.
Слизова оболонка піхви вкрита багатошаровим плоским
незроговілим епітелієм висотою приблизно 200 мкм, у якому
виділяють базальний, проміжний і поверхневий шари. Поверхневий
шар епітелію ще називають функціональним шаром, бо його
структура періодично змінюється залежно від фази менструального
циклу.
Під час овуляції, коли значно збільшується концентрація естро-
гену, в поверхневих епітеліоцитах зростає вміст глікогену. Одночасно
121
в цих клітинах збільшується кількість зерен кератогіаліну а також то-
нофіламентів. Окремі поверхневі епітеліоцити злущуються. Глікоген
епітеліальних клітин піхви в результаті ферментативних процесів пе-
ретворюється в молочну кислоту, тому піхвовий слиз має кислу реак-
цію, що запобігає розвитку інфекцій. Крім того, глікоген необхідний
для підтримки нормальної життєдіяльності сперматозоїдів. Залоз у
стінці піхви немає.
1-лобкове підвищення;
2-передня спайка губ;
3-передня шкірочка клітора;
4-соромітна щілина;
5-гловка клітора;
6-вуздечка клітора;
7-зовнішнє вічко сечівника;
8-мала соромітна губа;
9-велика соромітна губа;
10-вічки присечівникових
проток;
11-присінок піхви;
12-отвір піхви;
13-вічко великої присінкової
залози;
14-сосочки дівочої перетинки;
15-ямка присінка піхви;
16-вуздечка соромітних губ;
17-задня спайка великих
соромітних губ.
Рис. 76. Зовнішні жіночі статеві органи.
Під базальною мембраною розташована власна пластинка сли-

зової оболонки піхви, вона формує сосочки, які вростають в епітелій.
Власна пластинка інфільтрована лімфоцитами і поліморфноядерними
лейкоцитами, кількість яких значно зростає в менструальний період.
Еластичні волокна власної пластинки утворюють поверхневу та гли-
бокі сітки.
М'язова оболонка піхви утворена переважно поздовжніми пуч-
ками гладких міоцитів, між якими розміщені тонші колові пучки.
Зверху м'язова оболонка піхви переходить у мускулатуру матки. В
122
нижньому відділі піхви м'язова оболонка потужніша, її пучки зв'язані
з поперечнопосмугова-ними м'язами промежини, що утворюють нав-
коло нижнього кінця піхви і жіночого сечівника своєрідний м'яз-за-
микач.
Зовнішня оболонка піхви побудована з пухкої сполучної тка-
нини, в ній розташоване потужне піхвове венозне сплетення, тому її
називають губчастою оболонкою.
Під час вагітності й особливо перед пологами стінка піхви змі-
нюється. Міоцити гіпертрофуються, досягаючи в довжину 250-350
мкм (у невагітної жінки довжина міоцитів становить 60-80 мкм). Роз-
пушується сполучна тканина стінок піхви, відбувається гіпертрофія і
гіперплазія колагенових і еластичних волокон.
Зовнішні жіночі статеві органи
До зовнішніх жіночих статевих органів належить жіноча соро-

мітна ділянка, або вульва і клітор. Жіноча соромітна ділянка скла-
дається з лобкового підвищення, великих і малих соромітних губ та
присінка піхви (рис. 76).
Лобкове підвищення обмежоване зверху лобковою борозною, а з
боків і знизу – тазостегновими борознами, рясно покрите волоссям,
яке, на відміну від чоловіків, не переходить на ділянку живота. До-
низу волосся продовжується на великі соромітні губи. В ділянці лоб-
кового підвищення добре розвинена підшкірна жирова клітковина.
Великі соромітні губи – це дві пружні дугоподібні складки шкіри
довжиною 7-8 см і шириною 2-3 см, що обмежовують з боків соро-
мітну щілину. Товщу великих соромітних губ утворює підшкірна жи-
рова клітковина, в якій міститься багато еластичних волокон та ве-
нозних сплетень. У шкіру передньої ділянки великої соромітної губи
вплітаються волокна круглої маткової зв’язки. Спереду та ззаду
обидві великі соромітні губи з’єднуються між собою відповідно пе-
редньою спайкою губ і задньою спайкою губ. Задня спайка губ про-
довжується у шов промежини. Шкіра великих соромітних губ пігмен-
тована, покрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Зов-
нішня поверхня губ вкрита волоссям, шкіра містить численні сальні і
потові залози. Внутрішня поверхня губ має тонкий роговий шар, міс-
тить потові залози, волосяний покрив відсутній.
123
Малі соромітні губи – це парні тонкі поздовжні складки шкіри,
що розташовані присередньо і дещо досередини від великих сороміт-
них губ. Присередні поверхні обох малих соромітних губ обмежо-
вують присінок піхви. Основа малих соромітних губ відділена від ве-
ликих соромітних губ борознами, інколи їхні вільні краї виступають
через соромітну щілину. Верхньопередній кінець кожної малої соро-
мітної губи розділяється на дві ніжки, що спрямовані до клітора.
Бічна ніжка, огинаючи клітор збоку і зверху, з’єднується з такою ж
ніжкою протилежного боку і утворює передню шкірочку клітора. Ко-
ротша присередня ніжка підходить до клітора знизу, з’єднується з
протилежною присередньою ніжкою, і разом вони утворюють вуз-
дечку клітора. Нижньозадні кінці малих соромітних губ з’єднуються
між собою вуздечкою соромітних губ. Малі соромітні губи вкриті ба-
гатошаровим плоским зроговілим пігментованим епітелієм. Їх основу
складає пухка сполучна тканина, у якій багато еластичних волокон і
гладких міоцитів, а також нервів і кровоносних судин, зокрема веноз-
них сплетень, що подібні до печеристих тіл. У шкірі малих сороміт-
них губ містяться численні сальні залози.
Присінок піхви – це човноподібне заглиблення між малими со-
ромітними губами, обмежоване попереду клітором, позаду – вуздеч-
кою соромітних губ, з боків – присередніми поверхнями малих соро-
мітних губ. Угорі через отвір піхви присінок сполучається з порожни-
ною піхви. У задній ділянці присінка попереду вуздечки соромітних
губ помітна ямка присінка піхви. Між клітором і отвором піхви на
вершині невеликого сосочка відкривається зовнішнє вічко сечівника. З
боків від зовнішнього вічка сечівника відкриваються присечівникові
протоки. Між отвором піхви і зовнішнім вічком сечівника по сере-
динній лінії добре помітний сечівниковий кіль піхви. Присінок піхви
вкритий багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.
У присінок піхви відкриваються протоки великих і малих при-
сінкових залоз.
Велика присінкова залоза – залоза Бартоліна, парна, розташова-
на в пухкій сполучній тканині основи малої соромітної губи позаду
цибулини присінка і цибулинно-губчастого м’яза промежини. Це
складна альвеолярно-трубчаста залоза круглої або овальної форми
діаметром 5-8 мм, виробляє слиз, що зволожує присінок піхви. Ви-
відна протока великої присінкової залози, що має довжину 1,5-2 см,
відкривається невеликим отвором у присінок піхви на присередній
124
поверхні малої соромітної губи – на межі між задньою і середньою її
третинами. Велика присінкова залоза за будовою подібна до чоловічої
цибулинно-сечівникової залози.
Малі присінкові залози розташовані в товщі стінок присінка
піхви, куди відкриваються їхні протоки. Ці залози також виробляють
слиз. За будовою ці залози подібні до сечівникових залоз чоловіків.
Цибулина присінка – це непарне печеристе утворення, що скла-
дається з густої сітки венозного сплетення і оточене сполучнотканин-
ною капсулою (білковою оболонкою) і пучками гладких м’язів. За бу-
довою цибулина присінка подібна до цибулини статевого члена, бо
має венозні печеристі розширення. Цибулина присінка має підково-
подібну форму, складається з правої та лівої часток, з’єднаних між
собою проміжною частиною – спайкою цибулини, що залягає між клі-
тором і зовнішнім вічком сечівника. Кожна частка має сплющену ве-
ретеноподібну форму, розташована в основі великої соромітної губи,
прилягає своїм заднім стовщеним кінцем до великої присінкової за-
лози. Зовні цибулина присінка покрита пучками цибулинно-губчасто-
го м’яза промежини.
Клітор, що є гомологом печеристих тіл чоловічого статевого
члена, складається з парного печеристого тіла клітора, кожне з яких
починається від окістя нижньої гілки лобкової кістки ніжкою клі-
тора. Ніжки клітора, що мають циліндричну форму, під лобковим
симфізом з’єднуються і утворюють тіло клітора довжиною при-
близно 2,5-3,5 см, вкрите щільною сполучнотканинною білковою обо-
лонкою. Між двома печеристими тілами клітора проходять перегород-
ки печеристих тіл. Клітор закінчується стовщеною головкою клітора,
що утворена печеристою тканиною і покрита багатошаровим плоским
незроговілим епітелієм. Головка клітора розміщена у верхній частині
соромітної щілини і дещо виступає над краями малих соромітних губ.
Над головкою клітора звисає передня шкірочка клітора. Зовні клітор
вкритий, за винятком його головки, фасцією клітора. Печеристі су-
динні структури забезпечують ерекцію клітора. Клітор підтримується
підвішувальною зв’язкою клітора, яка прикріплюється до передньої
поверхні лобкового симфіза по серединній лінії, а також пращоподіб-
ною зв’язкою клітора, яка прикріплюється до нижньої частини лобко-
вого симфіза.
125
Жіночий сечівник
Сечівник (urethra feminina) у жінок значно коротший, ніж у чо-

ловіків. Його довжина дорівнює 3-3,5 см. Він не розділяється на ді-
лянки і відкривається у присінок піхви.
Стінка жіночого сечівника утворена зі слизової та м’язової
оболонок.
Слизова оболонка утворює заглибини і поздовжні складки, серед
яких на задній стінці сечівника є одна найтонша і найвища складка –
сечівників гребінь. Слизова оболонка внутрішньостінкової частини
сечівника вистелена перехідним епітелієм, більша частина сечівника
вкрита багаторядним призматичним епітелієм, а в ділянці
зовнішнього вічка – багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.
У власній пластинці слизової оболонки є багато еластичних волокон,
кінцевих відділів сечівникових залоз, вивідні протоки яких
відкриваються на поверхні слизової оболонки, а також міститься
тонкостінне венозне сплетення.
У м’язовій оболонці сечівника розміщуються внутрішній м’яз-
замикач (недовільний) в ділянці внутрішнього отвору і зовнішній
м’яз-замикач (довільний) в ділянці сечово-статевої діафрагми.
Сечівник у жінок служить тільки для виведення сечі.
Промежина
Промежина (perineum) у широкому значенні слова – комплекс

м’яких утворів, що розташовані між лобковими кістками спереду,
сідничними горбами з боків і верхівкою куприка ззаду.
Промежина умовно ділиться на два відділи, границею між якими
слугує лінія, яка з’єднує сідничні горби. Передній відділ отримав
назву сечово-статевої діафрагми, а задній – діафрагми таза (рис. 77,
78).
Через сечово-статеву діафрагму у чоловіків проходить тільки се-
чівник, а у жінок крім нього ще піхва. Основу сечово-статевої
діафрагми складає глибокий поперечний м’яз промежини. Цей м’яз
розташований між кістками лобкової дуги, з обох боків покритий
фасцією, волокна м’яза мають переважно поперечний напрямок. Час-
тина м’язових волокон у тому місці, де через сечово-статеву діафраг-
му проходить сечівник, переходить у круговий напрямок і називається
126
зовнішнім м’язом-замикачем сечівника (довільним). У жінок волокна
сфінктера сечівника охоплюють також піхву, закінчуються позаду
нього в сухожилковому центрі промежини.
В ділянці сечово-статевої діафрагми розрізняють також м’язи,
що пов’язані з печеристими і губчастими тілами.

3-сіднично-печеристий м’яз;
4-цибулинно-губчастий м’яз;
5-сечово-статева діафргама;
6-поперечний м’яз промежини;
7-м’яз-підіймач заднього
проходу;
8-зовнішній сфінктер заднього
проходу;
9-великий сідничний м’яз;
10-сідничний горб;
11-сім’явиносна протока.
Рис. 77. М’язи промежини чоловіка (вигляд знизу).
1-клітор;
2-зовнішній отвір сечівника;
3-фасції промежини;
4-отвір піхви;
5-цибулинно-губчастий м’яз;
6-мяз-підіймач заднього
проходу;
7, 8-великий сідничний м’яз;
9-зовнішній сфінктер заднього
проходу;
10-задній прохід;
11-поперечний м
’яз промежини;
12-сіднично-печеристий м’яз.
Рис. 78. М’язи промежини жінки (вигляд знизу).

127
Через діафрагму таза проходить кінцева ділянка прямої кишки.
Тут розташований зовнішній м’яз-замикач відхідника. Найбільш
великим м’язом діафрагми таза є м’яз-підіймач відхідника. Він
починається від стінок малого таза і, прямуючи назад і вниз, охоплює
пряму кишку, вплітаючись у зовнішній м’яз-замикач відхідника. Цей
м’яз нагадує лійку, що звужується донизу. Назовні і всередині він
вкритий фасціями. Його функція полягає переважно в утриманні
внутрішній органів, які розташовані у малому тазу.
1. Назвіть органи, що належать до внутрішніх чоловічих статевих органів.

2. Опишіть зовнішню будову яєчка.
3. Які особливості будови паренхіми яєчка?
4. Опишіть процес сперматогенезу у звивистих сім'яних трубочках від
сперматогоній до сперматозоїдів.
5. Назвіть послідовно всі анатомічні відділи сім'явиносних шляхів, по яких
рухаються сперматозоїди від місця їх утворення до сім'явипорскувальної
протоки.
6. Які особливості будови і топографії над'яєчка?
7. Опишіть будову і топографію сім'явиносної протоки.
8. Опишіть будову і топографію пухирчастої залози. Куди відкривається її
вивідна протока?
9. Які структури входять до складу сім'яного канатика, яка його топографія?
10. Як утворюється сім'явипорскувальна протока і куди вона відкривається?
11. Опишіть будову, топографію і функцію передміхурової залози.
12. Що проходить через передміхурову залозу?
13. Опишіть будову, топографію і функцію цибулинно-сечівникових залоз.
14. Назвіть органи, що належать до зовнішніх чоловічих статевих органів.
15. Які особливості будови калитки?
16. Назвіть всі оболонки яєчка.
17. Опишіть процес опускання яєчка в калитку.
18. З яких частин складається статевий член?
19. Опишіть будову і функцію печеристих тіл і губчастого тіла статевого
члена.
20. Які особливості будови передньої шкірочки статевого члена?
21. До чого прикріплюються печеристі тіла і які зв'язки має статевий член?
22. Назвіть органи, що належать до внутрішніх та зовнішніх жіночих статевих
органів.
23. Опишіть зовнішню будову і топографію яєчників.
24. Які зв'язки має яєчник і де вони прикріплюються?
128
25. Які особливості будови паренхіми яєчника? Опишіть будову і розвиток
жіночої статевої клітини (яйцеклітини).
26. Опишіть процес формування пухирчастого яєчникового фолікула (пухирця
Граафа).
27. Які типи яєчникових фолікулів ви знаєте? Що відбувається в яєчнику під
час овуляції?
28. Як утворюється жовте тіло і білясте тіло в яєчнику? Які типи жовтого тіла
ви знаєте?
29. Назвіть придатки яєчника. Де вони розташовані?
30. Запишіть зовнішню будову матки та її положення у порожнині малого таза.
31. Яка функція матки? З якими органами межує матка?
32. Які шари має стінка матки і як вони побудовані?
33. Які зв'язки має матка і де вони прикріплюються?
34. Які особливості будови широкої маткової зв'язки?
35. Які отвори має матка і де вони відкриваються?
36. Які особливості будови слизової оболонки матки?
37. Розкажіть про фази менструального циклу і відповідні перетворення
слизової оболонки матки.
38. Запишіть будову, функцію і топографію маткової труби.
39. Які отвори має маткова труба і де вони відкриваються?
40. Запишіть будову і топографію піхви. Які особливості будови склепіння
піхви? Як побудована дівоча перетинка?
41. Опишіть будову і топографію великих і малих соромітних губ.
42. Опишіть будову і топографію присінка піхви. Які залози відкриваються в
присінок піхви?
43. Опишіть будову і топографію великих і малих присінкових залоз.
44. Опишіть будову і топографію цибулини присінка. Опишіть будову і
топографію клітора.
129
Розділ 4. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА
Залози внутрішньої секреції, або ендокринні залози – це

спеціальні органи, які мають особливу гістологічну структуру і
виводять в кров гормони. Крім того, в організмі людини є залози
зовнішньої секреції, які виділяють свій секрет у порожнини або
ззовні. Речовини, що виділяють залози в залежності від значення для
організму розділяють на секрети та екскрети. Секрет – це корисні
для клітин або організму речовини, екскрет – це непотрібна
речовина. Оскільки залози внутрішньої секреції виводять свій секрет
в кров, то його називають інкрет або гормон.
Термін «гормон» був запропонований на початку ХХ століття
англійськими вченими У.Бейдисом і Е.Старлінгом (hormao - приво-
дити в рух, збуджувати, спонукати).
Гормоном називають органічні сполуки, що виробляються пев-
ними клітинними групами організму і діяльність яких полягає винят-
ково в регуляції роботи окремих частин того ж організму.
Всю гуморальну регуляцію розділяють на місцеву саморегуляцію
і гормональну регуляцію.
У місцевій саморегуляції розрізняють:
- метаболіти, або продукти розпаду органічних речовин (СО2,
різні кислоти та ін.);
- креаторні зв’язки між клітинами. Ці зв’язки забезпечують ріст і
розвиток, диференціювання клітин, функціонування їх як єдиної бага-
токлітинної системи. До речовин, що здійснюють ці зв’язки, належать
кейлони або халони – прості білки або глікопротеїди, які пригнічують
поділ клітин і синтез ДНК. Порушення креаторних зв’язків може ле-
жати в основі деяких захворювань (пухлинний ріст, старіння та інші);
- біологічно активні речовини (паракринні або тканинні гор-
мони). До них відносять – гістамін, серотонін, кініни і простаглан-
дини. Вони мають регулюючу дію за рахунок зміни біофізичних вла-
стивостей (зміни мембранного потенціалу, проникності мембран).
Біологічно активні речовини (БАР) змінюють чутливість клітин до
нервових і гуморальних впливів. Їх утворення здійснюється, на від-
міну від гормонів, неспеціалізованими структурами (клітинами).
Систему гормональної регуляції розділяють на:
130
- ендокринні органи або залози (гіпофіз, надниркові залози,
щитоподібна, прищитоподібні залози, епіфіз) (рис. 79);
- органи з ендокринною тканиною – підшлункова і статеві за-
лози. Раніше їх розглядали як складні залози, тобто внутрішньої і зов-
нішньої секреції. У підшлунковій залозі внутрішню секрецію мають
спеціалізовані клітини, які розміщуються невеликими скупченнями
(острівці Лангерганса), в статевих залозах внутрішньою секрецією во-
лодіють клітини Лейдига і Сертолі;
- органи з інкреторною функцією клітин – плацента (так звана
тимчасова залоза внутрішньої секреції), загруднинна залоза, нирки,
серце, шлунково-кишковий тракт. Гормони останнього називають та-
кож місцевими гормонами, тобто вони регулюють тільки функції
шлунково-кишкового тракту.
Всі залози внутрішньої секреції за джерелами розвитку розді-
ляють на 6 груп:
- бранхіогенна, які розвиваються з епітеліальної глотки і зябро-
вих карманів (щитовидна, прищитовидні, загруднинна залози);
- ентодермального походження, які розвиваються з кишкової
трубки (підшлункова залоза - острівці Лангерганса);
- мезодермального походження – кора надниркових залоз і ста-
теві залози;
- група адреналової системи, що розвиваються із симпатичних
елементів (мозкова речовина надниркових залоз);
- неврогенна група, що розвиваються з проміжного мозку (задня
частка гіпофіза, епіфіз);
- ектодермального походження (передня і проміжна частки гіпо-
фіза).
За структурно-функціональними ознаками залози внутрішньої
секреції класифікують на:
- залози центральної ланки ендокринної системи (нейро-
секреторні ядра гіпоталамуса, епіфіз або шишкоподібна залоза,
гіпофіз);
- залози периферійної ланки, які в свою чергу розділяють на дві
підгрупи:
а) залози, які залежні від функції гіпофіза (щитовидна залоза,
кора надниркових залоз і статеві залози);
б) залози, що незалежні від гіпофіза (прищитовидні залози,
загруднинна залоза, острівці Лангерганса підшлункової залози, моз-
131
кова речовина надниркових залоз, інші ендокринні клітини, які розмі-
щуються в різних органах).
За хімічною природою гормони розділяють на три групи:
- похідні амінокислот (адреналін, гормон епіфіза, тироїдні гор-
мони щитовидної залози);
- пептидні гормони – прості і складні білки (гормони гіпофіза, гі-
поталамуса; підшлункової і прищитовидних залоз);
- стероїдні гормони, що утворюються з холестерину (гормони
кори надниркових залоз, статеві гормони).
1-епіфіз; 2-гіпофіз; 3-щитовидна залоза; 4-прищитовидні залози;

5-загруднинна залоза; 6-надниркові залози; 7-підшлункова залоза;
8-яєчники; 9-яєчка.
Рис. 79. Розташування ендокринних залоз у тілі людини
132
Всі гормони мають ряд загальних особливостей. Найважливіші з
них наступні:
а) гормони володіють високою біологічною активністю;
б) кожний гормон діє на певні органи і функції;
в) гормони обладують дистантністю дії;
г) гормони мають порівняно невеликий розмір молекул;
д) більшість гормонів не мають видової специфічності;
е) гормони порівняно швидко руйнуються.
Більшість гормонів зв’язуються в крові з білками. Це має важ-
ливе фізіологічне значення, що полягає в запобіганні надлишку в ор-
ганізмі вільних гормонів, створенні певного фізіологічного резерву
гормонів. Зв’язаний гормон не руйнується ферментами і не фільт-
рується в нирках.
Гормони, як і нервова система, виконують функції регуляції,
координації та інтеграції всіх функцій. Вони мають виражений вплив
на психічну і емоційну сфери, інтелектуальну та фізичну активність,
резистентність організму, статеву поведінку.
Гормони впливають на:
- обмін речовин і енергії. Розрізняють процеси анаболізму –
депонування і синтез речовин (соматотропін, інсулін), процеси ката-
болізму – інтенсифікація обмінних процесів (тироксин, адреналін, ста-
теві гормони).
- формогенез, ріст і розвиток (гормони гіпофіза, щитовидної за-
лози, надниркових залоз). Ці гормони обумовлюють фізичний і
розумовий розвиток;
- функцію розмноження (статеві гормони, гормони надниркових
залоз, гіпофіза);
- реакцію пристосування до умов існування, тобто на адаптацію
(гормони гіпофіза, надниркових залоз, статеві);
- гомеостаз – підтримання внутрішнього середовища організму
на постійному рівні (осмотичного тиску, Ph та ін.).
Гормони суттєво відрізняються від інших хімічних речовин.
Вони ні розщеплюються з виділенням енергії і ні є джерелом тепла як
вуглеводи та жири; вони не використовуються і для пластичних цілей
як білки. Суттєво відрізняються і від ферментів. Гормони тільки регу-
люють, керують біохімічними реакціями.
Розглядаючи гормони як елементи регуляторних систем, до-
цільно розділити їх на дві групи:
133
І група (адреналін, норадреналін, альдостерон, антидіуретичний
гормон) – швидкість, секреція і концентрація їх в плазмі перетерплює
значних коливань. Іншими словами, швидкість секреції цих гормонів
пристосовується до умов існування організму.
ІІ група (тироксин) – швидкість, концентрація підтримується на
порівняно постійному рівні.
На основі функціональних критеріїв всі гормони розділяють на 3
групи:
І група - ефекторні дії цих гормонів спрямовані безпосередньо на
«орган-мішень».
ІІ група – тропні або гландотропні гормони. Вони регулюють
виділення ефекторних гормонів. Можуть зменшувати, або збільшу-
вати кількість останніх. До них належать адренокортикотропний
гормон (АКТГ), тиротропний гормон (ТТГ), фолікулостимулюючий
гормон (ФСГ).
ІІІ група – гормони, що виділяються нейронами гіпоталамуса
(рилізинг-фактори). Це нейрорегуляторні пептиди – енкефаліни, ен-
дорфіни, речовина Р та інші.
Нейросекрет, який утворюється в гіпоталамічних нейронах,
зберігається у вигляді гранул і шляхом аксонального транспорту пе-
реноситься в структури мозку, ліквор або гіпофіз.
Ендорфіни – група поліпептидних хімічних сполук, які за
структурою схожі з опіатами (морфиноподібними сполуками), що
природним шляхом виробляються в нейронах головного мозку і здібні
зменшувати біль, аналогічно опіатам, і впливати на емоційний стан.
Ендорфіни утворюються з беталіпотрофіна – речовини, яка
виробляється в гіпофізі. Вважається, що ендорфіни контролюють
діяльність ендокринних залоз в організмі людини. Природні опіоїдні
пептиди вперше були виявлені в 1975 році з мозку ссавців. Це були
так званні енкефаліни – лейцин-енкефалін H2N-Tyr-Gly-Gly-Phe-Leu-
COOH (молекулярна маса 556) и метіонін-энкефалін H2N-Tyr-Gly-
Gly-Phe-Met-COOH (молекулярна маса 574), які являють собою
пептиди з різним кінцевим С-залишком.
З екстрактів тканин гіпофіза і гіпоталамуса ссавців виділені та-
кож інші опіоїдні пептиди, які отримали назву ендорфіни. Всі вони в
N-кінцевій ділянці молекули містять, як правило, залишок енкефаліна.
Всі ендогенні опіоїдні пептиди синтезуються в організмі у вигляді ве-
ликих білків-попередників, з яких вони звільнюються в результаті
134
протеолізу. Сьогодні відомо три різні білка-попередника опіоїдних
пептидів: проенкефалін, проопіомеланокортин і продинорфін.
Просторова будова енкефалінів схожа з морфіном. Енкефаліни і
ендорфіни мають знеболюючу дію (при їх введенні безпосередньо в
мозок), знижують рухову активність шлунково-кишкового тракту,
впливають на емоційний стан. Дія опіоїдних пептидів зникає через
декілька секунд після введення налоксона антагоніста морфіна.
Збільшення синтезу ендорфінів приводить людину в стан ейфо-
рії. Ендорфіни іноді називають «природними наркотиками» або «гор-
монами радості». Любов, творчість, слава, влада – будь-яке
переживання, що пов’язане з цими та іншими категоріями людського
існування, підвищує рівень ендорфіна в мозку. Відчуття щастя також
біохімічно пов’язано з утворенням ендорфінів. Механізми наркоманії
включають конкурентне зв’язування наркотичних речовин з
рецепторами ендорфінів.
Ендорфіни часто виникають на фоні виділення адреналіна. При
довгих тренуваннях в організмі виділяється адреналін, посилюється
біль в м’язах і, внаслідок цього, починають вироблятися ендорфіни,
які зменшують біль, підвищують реакцію і швидкість адаптації
організму до навантажень.
В гіпоталамусі розрізняють 4 нейроендокринні системи:
- гіпоталамо-екстрагіпоталамна система – аксони цих нейро-
нів виходять за межі гіпоталамуса і їх нейропептиди виконують ме-
діаторну і модуляторну роль: вазопресин, соматостатин, кіоторфін,
ендогенні опіоїди, нейротензін та ін.;
- гіпоталамо-аденогіпофізарна система – утворена пептид- і мо-
ноамінергічними нейросекреторними клітинами дрібно-клітинних
ядер гіпоталамуса. Нейропептиди, що утворюються в цих клітинах
стимулюють (ліберини) або гальмують (статини) синтез і секрецію
тропних гормонів аденогіпофіза;
- гіпоталамо-метагіпофізарна система складається з окситоци-
нергічних і адренергічних нейросекреторних клітин, аксони яких за-
кінчуються на межі передньої і проміжної часток гіпофіза і транспор-
тують меланостатин і меланоліберин;
- гіпоталамо-нейрогіпофізарна система представлена нейро-
секреторними клітинами великоклітинних ядер переднього гіпотала-
муса – супраоптичного і паравентрикулярного. Аксони цих нейронів
утворюють супраоптикогіпофізарний тракт по якому проходить ней-
135
росекрет, який представлений нейропептидами – вазопресином і ок-
ситоцином.
Види, шляхи і механізми дії гормонів
Гормони регулюють функції організму, тобто впливають на «ор-

гани-мішені», діючи на метаболічні, морфогенетичні (ріст, вторинні
статеві ознаки), кінетичні, корегуючи і реактивні процеси.
Шляхи дії гормонів розглядають у виді двох альтернативних
можливостей:
а) дія гормону з поверхні клітинної мембрани після зв’язування зі
специфічним мембранним рецептором. В результаті цього запус-
кається ланцюжок біохімічних перетворень у мембрані і цитоплазмі;
б) дія гормону шляхом проникнення через мембрану і зв’язування
з рецептором цитоплазми, після чого, гормон-рецепторний комплекс
проникає в ядро і органоїди клітини, де і реалізується регуляторний
ефект.
Функція розпізнавання гормонів здійснюється мембранним
рецептором, а після зв’язування його з гормоном, роль гормон-рецеп-
торного комплексу для пептидних і стероїдних гормонів різна.
У пептидних, білкових гормонів і катехоламінів гормон-
рецепторний комплекс приводить до активації мембранних ферментів
і утворенню різних вторинних посередників гормонального регуля-
торного ефекту.
Відомо 4 системи посередників:
- аденілатциклаза-циклічний аденозін-моно-фосфат
(Ц АМФ);
- гуанілатциклаза-гуанозін-моно-фосфат (Ц ГМФ);
- фосфоліпаза С-інозитол-три-фосфат (ІФ3);
- іонізований кальцій – кальмодулін.
Між цими вторинними посередниками встановлюються різні
взаємозв’язки:
- рівноправна участь;
- один з посередників є основним, а іншій сприяє реалізації пер-
шого;
- посередники діють послідовно;
- посередники дублюють один одного для забезпечення над-
лишку з метою надійності регуляції;
136
- посередники є антагоністами, тобто один з них стимулює
реакцію, а інший – гальмує (наприклад, в гладеньких м’язах судин іно-
зитол-3-фосфат і кальцій реалізують їх скорочення, а ЦАМФ –
розслаблення.
У стероїдних гормонів мембранний рецептор забезпечує специ-
фічне розпізнавання гормону і його перенос в клітину.
Регуляція гормональної активності
Регуляція гормональної активності належить, в першу чергу,

нервовій системі, яка через гіпоталамус і гіпофіз впливає на будь-яку
залозу.
Нервова система, посилаючи свої еферентні імпульси по нерво-
вим волокнам до органу викликає спрямовані локальні реакції, які
швидко наступають і також швидко припиняються. В деяких випад-
ках гормони також мають локальну (місцеву) дію, яка називається па-
ракринною.
Гормональним дистантним впливам належить переважна роль в
регуляції таких загальних функцій організму, як обмін речовин, сома-
тичний ріст, репродуктивна функція. Спільна участь нервової і
ендокринної систем у забезпеченні регуляції та координації функцій
організму визначається тим, що регуляторні впливи нервової і ендо-
кринної систем реалізуються принципово однаковими механізмами.
Передача нервового імпульсу з нейрону на ефектор (або з одного ней-
рону на інший) здійснюється медіаторами, які виробляються в нейро-
нах, накопичуються в терміналях аксонів і, виділяючись у синаптичну
щілину, збуджують або пригнічують ферментативну активність
сприймаючої клітини. Слід відмітити, що основні медіатори (ацетил-
холін і катехоламіни) в ембріогенезі з’являються на самих ранніх ста-
діях розвитку зародка ще за довго до відособлення нервової системи
(вже на початку перших дроблень зиготи). Отже, нервові клітини та їх
відростки диференціюються у зародка як пристосування, що забез-
печує передачу регулюючого впливу за строгим напрямком (перенос
медіатора до конкретного ефектора), чим досягається локальний
ефект регуляції. Разом з цим всі нервові клітини здібні синтезувати
білкові речовини, про що свідчить сильний розвиток гранулярної
ендоплазматичної сітки та достаток рибонуклопротеїдів в їх
перикаріонах.
137
І-холінергічний нейрон та його терміналь зі синаптичним пухирцем, що містить
ацетилхолін;
ІІ-гоморипозитивні нейросекреторні клітини переднього гіпоталамуса
(пептиднохолінергічний нейрон), що продукують білкові гранули;
ІІІ-адренергічний нейрон. В терміналі накопичуються синаптичні гранули, що
містять білкову серцевину, на якій акумулюються катехоламіни;
IV-нейросекреторна пептидадренергічна клітина медіобазального
гіпоталамуса;
V-ендокринна клітина (хромафінна клітина мозкової речовини наднирників).
Позбавлена відростків, але містить також секреторні гранули з білковою
серцевиною, як і адренергічні нейрони.
VІ-ендокринна клітина, яка виробляє білкові гормони (парафолікулярні клітини
щитовидної залози), які містять секреторні гранули з білковою серцевиною:
1-перикаріон; 2-дендрити; 3-аксон; 4-терміналь аксона; 5-зони накопичення
нейросекрету; 6-синаптичні пухирці; 7-гранули нейрогормонів; 8-структура
секреторних гранул.
Рис. 80. Схема співвідношення нервових, нейросекреторних та

ендокринних клітин (рис. Б.В.Алешина).
138
Аксони таких нейронів, як правило, закінчуються на капілярах, і
синтезовані продукти, що акумулюються в терміналях, виділяються в
кров, з током якої розносяться по організму і мають, на відміну від
медіаторів, не локальну, а дистантну регулюючу дію, подібно
гормонам ендокринних залоз. Такі нервові клітини отримали назву
нейросекреторних, а їх продукти – нейрогормонів (рис. 80).
Нейросекреторні клітини, сприймаючи як і будь-який нейроцит
аферентні сигнали від інших відділів нервової системи, посилають
свої еферентні імпульси через кров, тобто гуморально (як ендокринні
клітини). Тому нейросекреторні клітини, займаючи у фізіологічному
відношенні проміжне положення між нервовими і ендокринними,
об’єднують нервову і ендокринну систему в єдину нейроендокринну
систему і таким чином, виступають в ролі нейроендокринних транс-
мітерів (перемикачів).
У людини і ссавців нейросекреторні клітини концентруються в
гіпоталамусі, який є вищим (мозковим) центром вісцеральних (вегета-
тивних) функцій. Нейросекреторні клітини зберігають типову будову
нейрона (перикаріон, дендрити і аксон). При диференціюванні ней-
робластів, що розвиваються потім у нейросекреторні клітини, в них
спочатку з’являються медіатори (холінергічні або адренергічні), а
синтез нейрогормонів встановлюється в ході їх подальшого розвитку.
Інші нейробласти ще в стадії формування нервової трубки висе-
ляються з її ганглійної пластинки і мігрують переважно в закладку
майбутніх наднирників, формуючи його мозкову речовину.
Нейроектодермальне походження мають епіфіз і задня частка гі-
пофіза (нейрогіпофіз).
Наприкінці 60-років ХХ століття англійським гістологом Пірсом
була висловлена гіпотеза про те, що деякі ендокринні клітини щито-
видної залози, гіпофіза, підшлункової залози і шлунково-кишкового
тракту також є похідними нейроектодерми. Ця група клітин отримала
назву APUD-серії (системи) клітин (APUD – від англ. Amine Precur-
sors Uptake and Decarboxylation, тобто поглинання і декарбо-
ксилювання амінів та їх попередників). Для клітин цієї системи
характерна наявність біогенних амінів (норадреналіну і серотоніну),
поглинання попередників амінів (ДОФА або 5-окситриптофану),
наявність декарбоксилази амінокислот, ацетилхолінестерази і
властивість прихованої метахромазії. Ці ознаки клітин APUD-серії
характерні і для деяких нервових клітин, що і було для Пирса підста-
139
вою вважати їх похідними нейроектодерми. Однак, ембріологічними
дослідженнями, які були проведені з метою перевірки нейроектодер-
мального походження деяких видів клітин APUD-серії, ця точка зору
не підтвердилася і питання про походження цих клітин залишається
ще остаточно не вирішеним. Для ендокринних клітин APUD-серії ха-
рактерна наявність секреторних гранул, які оточені мембраною і міс-
тять білкову серцевину, причому між ними помітний простір, що за-
повнений легкорозчиненим білком. Білкова серцевина акумулює
біогенні аміни, залишаючись в одних випадках індиферентною у фі-
зіологічному відношенні (в хромафінних клітинах мозкової речовини
наднирників), а в інших здобуває властивості олігопептидного гор-
мону, в результаті чого нейроендокринна клітина одночасно виробляє
як нейроамін, так і білковий гормон.
Сьогодні відомо, що до APUD-системи належать: парафоліку-
лярні клітини щитовидної залози, клітини мозкової речовини наднир-
ників, нейросекреторні клітини гіпоталамуса, пінеалоцити епіфіза, го-
ловні паратироцити прищитовидних залоз, ендокриноцити аденогіпо-
фіза, плацента, підшлункової залози і шлунково-кишкового тракту.
Таким чином, гормони клітин APUD-системи забезпечують як
місцеву (паракрину), так і дистантну регуляцію діяльності органів і
систем організму. Функція клітин APUD-системи не залежить від дії
гормонів гіпофіза, але регулюється нервовими імпульсами, які пере-
даються по симпатичним і парасимпатичним волокнам вегетативної
частини периферійної нервової системи. APUD-система доповнює і
об’єднує між собою нервову й ендокринну системи, забезпечуючи ре-
гуляцію гомеостазу.
Регулятор Регульований
процес
Зворотній зв’язок
Рис. 81. Схема зворотного зв’язку між регулятором і

регульованим процесом.
140
До складу нервової системи входять також пептидергічні ней-
рони, які, крім медіаторів, виділяють і ряд гормонів, що здібні
моделювати секреторну діяльність ендокринних залоз. Тому, як вже
відмічалось, нервова і ендокринна системи виступають як єдина регу-
лююча нейроендокринна система.
Інтенсивність утворення гормонів, як правило, залежить від
стану регульованих ними процесів. Цей механізм зворотного зв’язку
особливо чітко виявляється у взаємовідношеннях між корою наднир-
кових залоз і статевими залозами з однієї сторони і передньою част-
кою гіпофіза, з іншої (рис. 81).
Значення гіпоталамуса в регуляції

гормональної активності
Гіпоталамус (hypothalamus) або підзгір’я займає базальну ді-

лянку проміжного мозку та облямовує нижню частину ІІІ шлуночка
головного мозку. Порожнина ІІІ шлуночка продовжується у лійку,
стінка якої формує гіпофізарну ніжку і на своєму дистальному кінці
дає початок задній частці гіпофіза, або нейрогіпофізу. Дно ІІІ шлу-
ночка попереду від гіпофізарної ніжки потовщується, представляючи
серединне узвишшя, або присередню еміненцію, що утворена епенди-
мою, в якій деякі нейрогліальні клітини диференціюються в таніцити
– клітини з розгалуженими відростками, які контактують з клубоч-
ками капілярної сітки присередньої еміненції. Функція таніцитів по-
лягає в транспортуванні в кров речовин з спинномозкової рідини, що
знаходиться в порожнині ІІІ шлуночка, або з крові в цей шлуночок.
До структури гіпоталамуса входить комплекс утворень, який
розташований під ІІІ шлуночком. Гіпоталамус спереду обмежується
зоровим перехрестям (хіазмою), латерально – передньою частиною
субталамуса, внутрішньою капсулою і зоровими трактами, які від-
ходять від хіазми. Ззаду гіпоталамус продовжується у покривлю се-
реднього мозку. У гіпоталамусі розрізняють велику передньо-бічну
частину і меншу задню частину.
Сіра речовина гіпоталамуса представлена ядрами, кількість яких
становить понад 30. У передньо-бічній частині розрізняють передню і
середню групи гіпоталамічних ядер. Деякі з гіпоталамічних ядер пред-
ставляють скупчення нейросекреторних клітин, а інші утворені
141
поєднанням нейросекреторних клітин і нейронів звичайного типу (пе-
реважно адренергічними).
До передньої групи ядер гіпоталамуса відносяться парні
супраоптичні, паравентрикулярні, преоптичні і супрахіазматичні
ядра, які складаються з великих холінергічних нейросекреторних клі-
тин, що містять як в перикаріонах, так і у відростках секреторні гра-
нули. Ці нейросекреторні клітини іноді називають гоморіпозитив-
ними, так як їх гранули на гістологічних препаратах інтенсивно за-
барвлюються альдегід-фуксином за методом Гоморі.
Паравентрикулярне ядро розміщується під епендимою уздовж
стінки ІІІ шлуночка, преоптичне ядро – спереду ближче до бічної
стінки гіпоталамуса над сірим горбом, супраоптичні і супрахіазма-
тичні ядра - над хіазмою і зоровим трактом своєї сторони.
В нейронах паравентрикулярного і супраоптичного ядер утво-
рюється нейросекрет, який по їх аксонах рухається в нейрогіпофіз, де
виводиться в кров у вигляді двох нейрогормонів – вазопресину і ок-
ситоцину. Вазопресин (антидіуретичний гормон, АДГ) стимулює зво-
ротне всмоктування (резорбцію) води в ниркових канальцях, викликає
звуження кровоносних судин і підвищує артеріальний тиск.
Пошкодження передніх ядер приводить до припинення виведення ва-
зопресину, в результаті чого розвивається нецукровий діабет. Окси-
тоцин збуджує гладеньку м’язову тканину внутрішніх органів, у тому
числі стимулює скорочення матки при родах і лактацію. В цілому від
цих гормонів залежить характер водно-сольового обміну в організмі.
У людини вазопресин продукується нейросекреторними кліти-
нами переважно супраоптичного ядра, а окситоцин – паравентрику-
лярного.
Холінергічна природа нейросекреторних клітин цих ядер демон-
струється наявністю ацетилхолінтрансферази і ацетилхолінестерази в
їх цитоплазмі і тим, що секреторна активність цих ядер збуджується
парасимпатичними імпульсами. Оскільки ці нейросекреторні клітини
продукують білкові нейрогормони, вони можуть бути віднесені до
пептидохолінергічних.
У преоптичному ядрі утворюється один з рилізінг-гормонів –
люліберин, який стимулює синтез в аденогіпофізі лютеїнізуючого
гормону, що контролює активність статевих залоз.
Супрахіазматичні ядра приймають участь у регуляції циклічних
змін фізіологічних процесів в організмі (біоритмів).
142
Рис. 82. Схема гіпоталамо-гіпофізарної системи і регуляції тропними гормонами:
1-хіазма; 2-присередня еміненція з первинною капілярною сіткою; 3-порожнина ІІІ
шлуночка; 4-супраоптичне ядро; 5-преоптична зона гіпоталамуса; 6-паравентрикулярне ядро;
7-ядра середнього відділу гіпоталамуса; 8-клітини ядер середнього відділу гіпоталамуса, які
виробляють рилізинг-фактори в первинну капілярну сітку присередньої еміненції; 9-
адренергічні нейрони середнього гіпоталамуса, які дають початок низхідним еферентним
нервовим шляхам (парааденогіпофізарна передача гіпоталамічних імпульсів до регулюємих
ефекторів); 10-таламус; 11-лійка ІІІ шлуночка і гіпофізарна ніжка; 12-задня частка гіпофіза;
13-накопичувальне тільце Херинга (закінчення аксонів клітин ядер переднього гіпоталамуса);
14-середня частка гіпофіза; 15-гіпофізарна щілина; 16-передня частка гіпофіза з вторинною
капілярною сіткою; 17-портальна (ворітна) вена; 18-туберальна частина аденогіпофіза.
Аденогіпофізарні гормони та їх органи-мішені: СТГ - стимулює ріст організму в цілому та
його окремих органів; АКТГ – стимулює пучкову і сітчасту зони кори надниркових залоз; ЛГ
– стимулює овуляцію, утворення жовтого тіла яєчника і продукцію прогестерону, стимулює
продукцію тестостерону в сім’яниках; ФСГ – активує ріст фолікулів і виробку ними
естрогенів в яєчниках, стимулює сперматогенез у сім’яниках; ТТГ – активує продукцію і
секрецію тироїдних гормонів щитовидної залози; ЛТГ – активує виробку молока в молочних
залозах; ОКС – викликає скорочення матки і активує синтез молока у молочних залозах; АДГ
– стимулює зворотну реабсорбцію води з первинної сечі в нирках і одночасно підвищує
артеріальний тиск крові (рис. Б.В. Алешина).
143
Стимуляція переднього відділу гіпоталамуса приводить до реак-
ції парасимпатичного типу (звуження зіниці, зниження частоти серце-
вих скорочень, розширення просвіту кровоносних судин і падіння ар-
теріального тиску, посилення перистальтики кишечнику). Руйнування
цього відділу супроводжується також незворотним підвищенням тем-
ператури тіла.
До середньої групи (медіобазальної) гіпоталамічних ядер відно-
сять дорсо-медіальне і вентро-медіальне ядра, ядро сірого горба (ар-
куатне) і ядро лійки. Вентро-медіальне ядро відрізняється великими
розмірами і є основним місцем виробки аденогіпофізотропних
гормонів разом з аркуатним ядром.
Середня група ядер контролює водний, жировий і вуглеводний
обмін, впливає на рівень цукру в крові, іонний баланс організму, про-
никність судин і клітинних мембран.
В ядрах середньої групи локалізуються центри голоду і
насичення. Наприклад, руйнування вентро-медіального ядра гіпо-
таламуса приводить до надлишкового споживання їжі (гіперфагії) і
ожиріння, а пошкодження ядра сірого горба – до зниження апетиту і
різкому схудненню (кахексії).
Нейрони ядер цієї групи виробляють ряд рилізинг – гормонів
(соматостатин, соматоліберин, люліберин, фоліберин, пролактолібе-
рин, тироліберин та інші), які регулюють секрецію (і, очевидно, також
продукцію) гормонів передньої і середньої часток гіпофіза.
Аденогіпофізотропні гормони є низькомолекулярними білками
(олігопептидами), які стимулюють (ліберини), або пригнічують
(статини) відповідні функції аденогіпофіза. Через гіпоталамо-
гіпофізарну систему вони впливають на ростові процеси, швидкість
фізичного розвитку і статевого дозрівання, формування вторинних
статевих ознак, функції статевої системи, а також на обмін речовин
(рис. 82.). В цілому можна сказати, що ядра середньої групи мають
відношення до регуляції харчової і статевої поведінки, а також до
контролю функцій ендокринних залоз. Крім цього, в цій зоні гіпотала-
муса знаходяться специфічні центри, які відіграють важливу роль у
процесах формування мотивації і психоемоційних форм поведінки.
Аксони як дрібних нейросекреторних клітин медіобазального
гіпоталамуса, так і адренергічних нейронів прямують в присередню
еміненцію, де закінчуються на петлях первинної капілярної сітки.
144
Дрібні нейросекреторні клітини медіобазального гіпоталамуса,
які виробляють олігопептидні нейрогормони, належать до адренергіч-
них, тому їх можна характеризувати як пептидоадренергічні.
Таким чином, нейросекреторні утворення гіпоталамуса поді-
ляють на дві групи – холінергічну (великоклітинні ядра переднього гі-
поталамуса) і адренергічну (дрібні нейросекреторні клітини медіоба-
зального гіпоталамуса). Цей поділ відображає їх приналежність від-
повідно до парасимпатичної або симпатичної частин гіпоталамуса.
Функції ендокринних залоз регулюються ядрами медіобазаль-
ного гіпоталамуса, в якому виробляються аденогіпофізотропні гор-
мони. Однак, як вже відмічалося, в цих ядрах дрібні нейросекреторні
клітини залягають разом з адренергічними нейронами звичайного
типу. Ці нейрони здійснюють або внутрішньогіпоталамічні зв’язки,
посилаючи свої аксони до інших ядер і до присередньої еміненції, або
дають початок низхідним нервовим волокнам, які прямують у стов-
бурну частину головного мозку і далі в спинний мозок. Тому регу-
люючи імпульси, що надсилаються ядрами медіобазального гіпотала-
муса, можуть досягати периферійних ендокринних залоз як через аде-
ногіпофізотропні гормони і аденогіпофіз (трансаденогіпофізарно),
так і по ланцюгам еферентних нейронів без участі гіпофіза (парагіпо-
фізарно).
Зв’язок переднього гіпоталамуса із задньою часткою гіпофіза, а
медіобазального гіпоталамуса – з аденогіпофізом дозволяє розділити
гіпоталамо-гіпофізарний комплекс на гіпоталамо-нейрогіпофізарну и
гіпоталамо-аденогіпофізарну системи.
Значення задньої частки гіпофіза полягає в тому, що в ній
акумулюються і виділяються в кров нейрогормони, які виробляються
крупноклітинними пептидохолінергічними ядрами переднього
гіпоталамуса. Отже, задня частка гіпофіза ні є залозою, а представляє
собою допоміжний нейрогемальний орган гіпоталамо-нейрогіпофізар-
ної системи.
Аналогічним нейрогемальним органом гіпоталамо-аденогі-
пофізарної системи є присередня еміненція, в якій накопичуються і
поступають в кров аденогіпофізотропні гормони (ліберини і статини),
які продукуються пептидоадренергічними нейросекреторними кліти-
нами медіобазального гіпоталамуса.
В регуляції нейросекреторних функцій самого гіпоталамуса сут-
тєве значення мають нейроаміни головного мозку. У зародка вони
145
з’являються на самих ранніх етапах онтогенезу – ще до появи нерво-
вих клітин. Оскільки і в центральній нервовій системі дорослої лю-
дини завжди містяться нейроаміни, з яких найбільш важлива роль на-
лежить норадреналіну, серотоніну і ацетілхоліну, концентрація
вказаних нейроамінів у гіпоталамусі вище, ніж в інших відділах
головного мозку. Регуляція секреції гіпоталамічних нейрогормонів
визначається співвідношенням концентрацій норадреналіна і
серотоніна. Ці нейроаміни виробляються ні в гіпоталамусі: серотонін
– переважно в лімбічній системі, а норадреналін – в ретикулярній
формації середнього мозку. В свою чергу утворення нейроамінів го-
ловного мозку знаходиться в залежності від ендорфинів і енкефалінів
– гормонів, які виробляються нейроендокринними клітинами різних
ділянок головного мозку. Крім того, на нейросекреторну діяльність
гіпоталамуса впливають симпатичні імпульси, які поступають від
шийних вузлів пограничних стовбурів, а також гормони епіфіза.
Задня частина гіпоталамуса розташована між сірим горбом і зад-
ньою продірявленою речовиною і складається з правого і лівого со-
сочкових тіл. Усередині кожного з них під тонким шаром білої речо-
вини знаходяться два сірих ядра, які відносяться до підкоркових ню-
хових центрів.
До задньої групи ядер належить також заднє гіпоталамічне ядро.
Разом з ядрами передньої групи заднє гіпоталамічне ядро приймає
участь у терморегуляції, а також містить центри, що координують
активність симпатичної частини автономної нервової системи.
Стимуляція цього ядра приводить до реакцій симпатичного типу
(розширення зіниці, підвищення частоти серцевих скорочень, і
артеріального тиску, прискорення дихання і зменшення тонічних
скорочень кишечнику). Зруйнування заднього відділу гіпоталамуса
викликає сонливість, млявість і зниження температури тіла.
Гіпоталамус має широку систему зв’язків з різними утвореннями
головного мозку, що пояснює його участь у багатьох поведінкових
реакціях. Система аферентних і еферентних волокон склепіння зв’язує
передній гіпоталамус і сосочкові тіла з гіпокампом великих півкуль, а
сосочково-таламічний і сосочково - покривний шляхи зв’язують
сосочкові тіла з таламусом і покришкою середнього мозку.
146
4.1. Гіпофіз
Гіпофіз (hypophisis cerebri) або центральна залоза внутрішньої

секреції є головним органом ендокринної системи. Дане формулюван-
ня обумовлено не тільки центральним розміщенням гіпофіза в основі
мозку, але й у функціональному відношенні ця залоза у певній мірі
підпорядковує діяльність інших, так званих “периферійних ендо-
кринних органів”: щитовидної, статевих і кори надниркових залоз
(рис. 83).
Рис. 83. Розташування гіпофіза людини.
Гормони гіпофіза беруть участь у регуляції основних біо-

логічних процесів, що обумовлюють життєвий цикл кожного індиві-
дуума. Такі процеси як ріст і розмноження у значній ступені залежать
від нормальної діяльності гіпофіза. До цього слід додати, що гормони
гіпофіза приймають участь у регуляції всіх видів обміну речовин:
водного, мінерального, вуглеводного, білкового і жирового.
У будові гіпофіза розрізняють аденогіпофіз і нейрогіпофіз. В
аденогіпофізі, в свою чергу, виділяють передню, середню (або
проміжну) і горбову частки.
Аденогіпофіз представляє собою складну залозу, яка утворена
тяжами епітеліальних клітин (аденоцитів) поділених розвинутою сіт-
кою синусоїдних капілярів.
Передня частка аденогіпофіза має трабекулярну будову.
Трабекули розгалужуються, сплітаючись у вузькопетлисту сітку.
Проміжки між ними заповнені пухкою сполучною тканиною, по якій
проходять численні синусоїдні капіляри. У кожній трабекулі
147
розміщується декілька різновидів залозистих клітин. Одні з них, які
розташовані головним чином по периферії трабекул, більш великі за
розмірами, містять секреторні гранули і інтенсивно фарбуються на
гістологічних препаратах. Тому ці клітини іменують хромофільними
(cellulae chromophilica). Інші клітини - хромофобні (cellulae
chromophobicae), займають в основному середину трабекул і відріз-
няються від хромофільних клітин слабо забарвленою цитоплазмою.
До хромофільних клітин належать ацидофільні (cellulae aci-
dophilicae) і базофільні (cellulae basophilicae) аденоцити. Для ацидо-
фільних клітин властиві великі щільні гранули, які забарвлюються на
гістологічних препаратах кислими барвниками. Ацидофіли складають
30-35% серед усіх аденоцитів залози, відрізняються дещо меншими
розмірами, ніж базофільні клітини і не містять глюкопротеїдів. Форма
ацидофілів округла або овальна. Ядра розміщуються в центрі клітин.
Мітохондрій в ацидофілах небагато, але вони великі. Сильний роз-
виток гранулярної ендоплазматичної сітки з паралельним роз-
ташуванням цитомембран вказує на високу інтенсивність білкового
секрета в цих клітинах. Пластинчастий комплекс розвинутий помірно
і прилягає до ядра.
До ацидофілів відносяться дві різновидності клітин: сомато-
тропи (cellulae somatotropicae), які виробляють соматотропний
гормон (соматотропін, СТГ) і лактотропи (cellulae mammotropicae)
– синтезують лактотропний гормон (ЛТГ).
4
1-ядро;
2-апарат Гольджі; 1 5
3-мітохондрія;
4-ендоплазматична
сітка;
5-секреторні гранули.
3
Рис. 84. Схема ультрамікроскопічної будови соматотропної

клітини.
148
В ацидофілах, які виробляють соматотропний гормон, численні
секреторні гранули мають кулясту форму і досягають 350-400 нм в
діаметрі (рис. 84). Лактотропні клітини відрізняються більш великим
об’ємом, а також розмірами і формою секреторних гранул, які мають
подовжену або овальну форму і досягають у довжину 500-600 нм при
ширині 100-120 нм, що значно більше гранул всіх інших аденоцитів
гіпофіза (рис. 85).
Соматотропний гормон (СТГ) був вперше отриманий Івенсом у
1921 році і названий гормоном росту, або соматотропним гормоном.
Він представляє собою простий білок з молекулярною масою 44000 –
49000.
СТГ стимулює синтез білків в органах і тканинах, а також
соматичний ріст. Крім того, соматотропний гормон приймає участь у
регуляції відновлювальних процесів у печінці. Гормон росту має
добре виражену видову специфічність. Так, препарати, які отримані із
гіпофізів бика і свині, мало впливають на ріст мавп і людини.
Соматотропін нижчих мавп малоефективний для людини, але гормон
росту людини й вищих мавп прискорює ріст нижчих мавп. У зв’язку з
цим, було зроблено висновок, що СТГ діє вниз, а не вгору по
еволюційним сходам.
1-ядро;
2-апарат Гольджі;
4-ендоплазматична 2
сітка; 5
3 4
Рис. 85. Схема ультрамікроскопічної будови лактотропної

клітини.
149
Гормон росту виводиться в кров’яне русло безперервно з вираз-
ними добовими спалахами із середнім інтервалом між піками до 70
хвилин, з максимумом секреції в нічні години.
У осіб 20-30-річного віку існує лінійна кореляція між концентра-
цією СТГ в крові і відношенням росту до ваги (Р/В) тіла. Так, у ху-
дих осіб з високими показниками Р/В секреція СТГ більш інтенсивна.
У повних людей концентрація СТГ значно нижча. Зниження концен-
трації СТГ у осіб похилого віку автори пов’язують із збільшенням
ваги тіла і зниженням Р/В.
Ефекти СТГ виявляються в утилізації глюкози в тканинах, акти-
вації синтезу білків і жирів. Під впливом СТГ відбувається ретенція в
організмі білка, фосфору, кальцію і натрію. Для ефекту СТГ необ-
хідна наявність вуглеводів та інсуліну. Тому, після видалення
підшлункової залози, а також при виключенні з їжі вуглеводів, дія
гормону росту гальмується.
Секреція СТГ регулюється гіпоталамічними нейропептидами –
соматокриніном (hp GRF-44) і соматостатином (SS-14), які в свою
чергу, регулюються дієнцефалічними нейромедіаторами – катехола-
мінами, серотоніном, опіоїдами, гістаміном і ГАМК. L-ДОФА
впливає на секрецію СТГ через гіпоталамічні фактори.
Одночасно з цим, сам СТГ може безпосередньо включатися в
систему зворотного зв’язку. До стимуляторів секреції СТГ належать
вазопресин і ендорфін, а також гіпоглікемія, тоді як гіперглікемія,
навпаки, гальмує секрецію гормону росту. Рівень синтезу і секреції
СТГ посилюється також при дії на організм сполук азоту, зокрема
нітратів і нітритів.
Вивчення лактотропного гормону (ЛТГ) пов’язано з іменами
Рідля і Еванса, які показали, що екстракти гіпофіза викликають
виділення молока у різних видів ссавців.
Лактотропний гормон складається з 198 амінокислот. Концен-
трація його в плазмі крові людини в нормі становить 2-15 мкг/л, як у
чоловіків, так і у жінок. При вагітності його концентрація зростає і
досягає 300 мкг/л. ЛТГ стимулює розвиток специфічної тканини
молочних залоз і лактацію.
У молочних залозах ЛТГ впливає безпосередньо на процеси
утворення молока, а не на його виділення. Лактотропний гормон ак-
тивує синтез білків, жирів і вуглеводів, а також розвиток жовтого тіла
під час вагітності, регулює водно-сольовий обмін, посилює ефекти
150
альдостерону та вазопресину, стимулює еритропоез, ріст внутрішніх
органів та є антагоністом гонадотропіну. ЛТГ є також додатковим
фактором росту сім’яних пухирців і передміхурової залози.
Динаміка секреції ЛТГ має певний зв’язок з деякими формами
злоякісних пухлин молочних залоз і передміхурової залози. Лакто-
тропний гормон акумулюється різними органами, а особливо печін-
кою та нирками, де відбувається його основна інактивація.
Крім цих органів, накопичення ЛТГ відмічається також в
яєчниках і молочних залозах, а у чоловіків у сім’яниках та додаткових
статевих залозах.
Синтез і секреція лактотропного гормону регулюється гіпотала-
мічними нейропептидами – інгібітором пролактостатином і стимуля-
тором пролактоліберином. В активації секреції ЛТГ важливу роль
відіграють серотонін, тироксин, тиротропний гормон, тестостерон-
пропіонат, пропілтіоурацил, тоді як дофамін навпаки гальмує
секрецію ЛТГ. Підвищення температури тіла служить стимулятором
секреції ЛТГ, а зниження температури і регулярні фізичні вправи
приводять до протилежного ефекту.
Базофільні клітини або базофіли виробляють глюкопротеїдні
гормони, а їх секреторні гранули на гістологічних препаратах забарв-
люються основними барвниками. Сумарний вміст базофілів
коливається в межах від 4 до 10% від загальної кількості аденоцитів
передньої частки гіпофіза. Базофіли мають відносно ацидофілів
великі розміри, а серед них розрізняють: тиротропи (cellulae
thyrеotropica), які вироб-ляють тиротропний гормон (тиротропін,
ТТГ), гонадотропи (cellulae gonadotrophica) - продукують фолікуло-
стимулюючий (фолітропін, ФСГ) і лютеїнізуючий гормони (лю-
тропін, ЛГ) та кортикотропи (cellulae corticotropica), які є місцем
утворення кортикотропного гормону (кортикотропін, АКТГ).
Тиротропні клітини відрізняються неправильною або кутастою
формою (рис. 86). Цитоплазма цих клітин густо заповнена дуже
дрібними гранулами (діаметром 80-15 нм), які інтенсивно
забарвлюються альдегід-фуксином. Вміст гліко-протеїдів в
тиротропах менше, ніж в гонадотропах.
При недостачі в організмі гормону щитовидної залози продукція
тиротропіну посилюється, а тиротропи частково трансформуються в
клітини тироїдектомії (рис. 87), які характеризуються більш великими
розмірами і значним розширенням цистерн ендоплазматичної сітки,
151
внаслідок чого цитоплазма приймає вигляд піни. В цих вакуолях
виявляються альдгід-фуксинові гранули, більш великі, ніж секреторні
гранули звичайних тиротропів.
Тиротропний гормон вперше був виділений у 1929 році Лобом и
Бассетом. ТТГ представляє собою глюкопротеїд з відносною
молекулярною масою 10000 - 26000.
5
4
2
1-ядро; 1
4-ендоплазматична 3
сітка;
Рис. 86. Схема ультрамікроскопічної будови

тиротропної клітини.
Фізіологічний ефект ТТГ полягає у підвищенні розпаду тиро-

глобуліну в щитовидній залозі, що спричиняє посилення виведення
тироксину і трийодтироніну в кров’яне русло. Тиротропний гормон
сприяє накопиченню йоду в щитовидній залозі, крім того, посилює
активність її секреторних клітин та збільшує їх кількість. Зв’язуючись
із специфічними рецепторами фолікулярних клітин щитовидної
залози, ТТГ викликає метаболічні реакції за допомогою чотирьох
вторинних посередників: Ц-АМФ, Ц-ГМФ, інозитом-3-фосфата та
комплексу Са+-кальмодулін. Якщо впродовж тривалого часу вводити
великі дози ТТГ, то виникають симптоми, що нагадують Базедову
хворобу, відбувається збільшення маси щитовидної залози і рівня
гормонів. У людей похилого віку при цьому відмічається збільшення
152
кількості ТТГ в крові, підвищується його секреція, тоді як швидкість
реакції на тироліберин знижується.
Секреція ТТГ стимулюється тироліберіном, а пригнічується со-
матостатіном. Тиротропний гормон виводиться в кров’яне русло з
чіткими коливаннями протягом доби, причому максимум приходиться
на вечірні та нічні години. Секреція ТТГ підвищується при дії на
організм низьких температур, інші ж стресові фактори секрецію цього
гормону знижують.
5
2
1
1-ядро;
4-ендоплазматична
сітка;
4
4
Рис. 87. Схема ультрамікроскопічної будови клітини

тироїдектомії.
Гонадотропні аденоцити відрізняються підвищеним вмістом

глікопротеїдів, мають округлу або овальну форму, а їх ядра
розміщуються, як правило, ексцентрично, так як в центрі розташована
макула – кільцеподібна структура, яка відповідає пластинчастому
комплексу. Секреторні гранули цих клітин досягають 200-300 нм в
діаметрі, однак часто можуть збиратися в скупчення. Мітохондрії
невеликі, але численні. Ендоплазматична сітка представлена
153
пухирцями з дрібнозернистим вмістом (рис. 88). Кількість таких
клітин зростає під час посиленої продукції гонадотропних гормонів.
Якщо в організмі виникає нестача статевих гормонів, продукція
гонадотропинів, особливо фолітропіну, посилюється так, що деякі
гонадотропні клітини гіпертрофуються і сильно розтягуються
великою вакуоллю, в результаті чого цитоплазма приймає вигляд
тонкого ободка, а ядро відтісняється на край клітини (рис. 89).
Утворюється «клітина кастрації».
1-ядро;
4-ендоплазматична сітка; 2
3
5
4
гонадотропної клітини.
У 1921-1926 рр. зусиллями Івенса, Симпсона, Сміта, Лонга та їх

колег вперше сформувалося уявлення про гонадотропний фактор
гіпофіза. У 30-х роках XX століття було встановлено, що в клітинах
гіпофіза виробляються два гонадотропних гормони: фолікулостиму-
люючий (ФСГ) і лютеїнізуючий (ЛГ), які представляють собою
глюкопротеїди. Пізніше встановлюється, що активація секреції гона-
дотропінів регулюється гіпоталамічним гонадоліберином.
Гонадотропіни діють в основному на статеві залози, що вияв-
ляється не тільки у збільшенні продукції гормонів статевих залоз, але
й в збільшенні функції яєчників та сім’яників. Фолітропін, діючи на
154
жіночі статеві залози, стимулює утворення естрогенів та розвиток
фолікулів, а на чоловічі – сприяє активації росту яєчок і
сперматогенезу. Лютропін викликає овуляцію і ріст жовтого тіла яєч-
ників, активує клітини Лейдига в сім’яниках, забезпечуючи спер-
матогенез. Лютропін є ключовим гормоном стимуляції утворення та
секреції статевих гормонів. У жінок вміст ФСГ більш високий, ніж
ЛГ, у чоловіків – навпаки.
1 2
5 6
1-ядро;
5-секреторні гранули;
6-вакуоль;

клітини кастрації.
Секреція гонадотропних гормонів має чітко виражену цикліч-

ність, як у чоловіків, так і у жінок та залежить від вмісту в кров’яному
руслі статевих гормонів – естрогенів, тестостерону, прогестерону
(негативний зворотній зв’язок). Головний гальмовий ефект на
продукцію фолітропіну здійснює гормон сім’яників – інгібін. Гальмує
секрецію гонадотропінів також пролактин і глюкокортикоїди.
Особливу увагу дослідників аденогіпофіза привертають корти-
котропні клітини, які виявляють ацидофільні і базофільні
властивості.
Кортикотропні клітини мають неправильну, або виросткову
форму і групуються переважно в центрі передньої частки (ближче до
155
середньої частки) (рис. 90). Для кортикотропів характерні своєрідні
секреторні гранули, які мають вид пухирця, що одягнутий
мембраною і містить щільну серцевину, причому між мембраною і
серцевиною добре помітний світлий ободок.
1-ядро; 1 3
5-секреторні гранули;

кортикотропної клітини.
Кoртикотропін є продуктом розщеплення великого (239 аміно-

кислот) глікопротеїну, який поділяється на дві частини. Одна з них
при розщепленні стає джерелом АКТГ і меланотропіну (α-МСГ). Інша
частина має назву ліпотропіну і дає морфіноподібний пептид
ендорфін, який відіграє важливу роль в антибольовій системі мозку і в
модулюванні секреції аденогіпофіза.
Встановлено, що в одних гранулах виявляється α-МСГ, а в інших
АКТГ. Лише в невеликій кількості гранул визначалося як α-МСГ, так і
АКТГ. У типових кортикотропах (зірчастої форми з невеликою
кількістю секреторних гранул по периферії клітин) лише деякі із
секреторних гранул давали реакцію як на АКТГ, так і α-МСГ. В
атипових кортикотропах (полігональної форми з великою кількістю
секреторних гранул) навіть усі клітини містили як АКТГ, так і α-МСГ.
156
Кортикотропи проміжного типу (з невеликою кількістю секреторних
гранул) в гранулах мали тільки α-МСГ.
Секреція кортикотропіну відбувається з чіткою добовою періо-
дичністю. Найбільша концентрація цього гормону в крові відмі-
чається в ранкові години, а найменша – з 22 до 04 годин. Значно по-
силюється секреція кортикотропіна при дії подразників, що викли-
кають в організмі стан напруження (стрес). Такі подразники рефлек-
торно, а також внаслідок підвищеного виділення адреналіну діють на
ядра гіпоталамуса, в яких посилюється утворення кортиколіберину.
Цей фактор через судинний зв’язок гіпоталамус-гіпофіз досягає
клітин аденогіпофіза і стимулює секрецію АКТГ, який діє на
надниркові залози посилюючи синтез глюкокортикоїдів та статевих
гормонів, що сприяє підвищенню опірності організму до не-
сприятливих факторів.
АКТГ має ліполітичну дію на жирову тканину, підвищує секре-
цію інсуліну і соматотропіну та стимулює відкладення меланіну.
АКТГ є активним фактором регуляції шлункової і підшлункової
секреції.
Підвищення вмісту АКТГ в крові викликає посилення потен-
ціалу дії та амплітуди м’язового скорочення і зниження швидкості
м’язової втомленості.
До стимуляторів секреції АКТГ поряд з гіпоталамічними факто-
рами відносять численні біологічно активні речовини, такі як
ангіотензин ІІ, стероїдні гормони кори наднирників та інше. Дегідра-
тація знижує чутливість гіпофіза до ендогенного кортиколіберину.
У зв’язку із кількісним переважанням у складі трабекул аденогі-
пофіза хромофобних клітин, їх іноді називають головними. Хоча у
функціональному відношенні більша частина цих клітин мало
активна. Серед хромофобів виділяють декілька типів клітин, які
знаходяться в різних функціональних станах. Деякі хромофоби є
базофілами і ацидофілами, які знаходяться на стадії диференціювання
і не накопичили ще специфічні секреторні гранули. Інші хромофобні
клітини є дедиференційованими ацидофілами і базофілами, які
знаходяться у фазі виділення секреторних гранул.
Однак, особливої уваги привертають фолікулярно-зірчасті
клітини (ФЗК). Невеликі за розмірами вони мають довгі відростки,
якими з’єднуються в широкопетлисту сітку. Часто їх відростки
проходять між сусідніми аденоцитами і закінчуються на синусоїдних
157
капілярах. Іноді ФЗК групуються, формуючи невеликі фоліку-
лоподібні утворення, в порожнинах яких скупчується речовина, що
нагадує колоїд. На апікальних поверхнях таких клітин розвиваються
мікроворсинки, які виступають у просвіт фолікулів (рис. 91).
Фізіологічне значення цих клітин остаточне ще не вияснено, але
можна припустити, що вони мають здібність до секреторної актив-
ності, утворюють в паренхімі аденогіпофіза своєрідний каркас, в
якому розміщуються секреторні клітини.
6
2
3
4
1-ядро; 2-апарат Гольджі; 3-мітохондрія; 4-ендоплазматична сітка;

5-мікроворсинки; 6-порожнина псевдофолікула, що заповнена
колоїдоподібною речовино.

фолікулярно-зірчастої клітини.
Середня частка (проміжна частка) аденогіпофіза утворена де-

кількома рядами залозистих клітин (від 5 до 15). Аденоцити проміж-
ної частки виробляють білковий секрет, який накопичується між
сусідніми клітинами і приводить до формування фолікулоподібних
порожнин. Іноді, вони заповнюються колоїдоподібною речовиною.
Поряд з цими порожнинами, у тварин, які мають гіпофізарну щілину
(щури, миші), колоїдоподібні маси можуть накопичуватися в ній. У
158
проміжній частці аденогіпофіза виробляються меланотропний гормон
(меланотропін, МСГ), який впливає на пігментний обмін, а також
ліпотропний гормон (ЛПГ) - посилює метаболізм жироподібних речо-
вин.
Частину аденогіпофіза, яка прилягає до гіпофізарної ніжки і
контактує з нижньою поверхнею медіальної еміненції гіпоталамуса
називають – горбовою. За структурою горбова частина нагадує
проміжну частку і утворена кубічними або призматичними епіте-
ліальними клітинами з помірно базофільною цитоплазмою. Від
туберальної частини, також як і від епітелію проміжної частки,
відходять трабекули, які складають паренхіму передньої частки гіпо-
фіза, тому в деяких клітинах туберальної частини зустрічаються
базофільні гранули, але не у великій кількості.
1-нейрофібрили;
3-гранули нейросекрету;
4-синаптичні пухирці;
6-ендотеліоцити
гемокапіляра.
Рис. 92. Схема контакту терміналі аксону гіпоталамічного секреторного

нейрона з гемокапіляром задньої частки гіпофіза.
159
Задня частка гіпофіза (нейрогіпофіз) утворена нейроглією.
Основним джерелом гліальних волокон задньої частки є епендимні
клітини, які покривають порожнину лійки, залишки якої іноді збері-
гаються у середині задньої частки. Гліальні клітини цієї частки пред-
ставлені переважно невеликими виростковими або веретенопо-
дібними клітинами - пітуїцитами. Численні відростки цих клітин
закінчуються на адвентиції судин і базальній мембрані капілярів.
До задньої частки надходять аксони нейросекреторних клітин
супраоптичного і паравентрикулярного ядер переднього гіпоталамуса,
які збираються у гіпоталамо-нейрогіпофізарні нервові пучки та прохо-
дять через медіальну еміненцію і гіпофізарну ніжку. У нейрогіпофізі
ці волокна закінчуються розширеними терміналями (тільця Херинга),
які контактують з капілярами (рис. 92).
Пітуїцити своїми численними цитоплазматичними від-ростками
проникають між нейросекреторними волокнами та їх розширеннями і
тісно контактують з ними. Тіла пітуїцитів також тісно контактують з
безліччю нейросекреторних розширень, утворюючи з ними синапто-
подібні контакти. Часто, такі розширення глибоко проникають у цито-
плазму пітуїцитів, а іноді виявляються усередині неї, поблизу ядра.
Розміри, форма і внутрішня структура пітуїцитів значно варіює, що
дало підставу виділити декілька типів цих клітин: астро-, оліго-, і
мікропітуїцити. Власних гормонів в нейрогіпофізі не виробляється,
однак тут накопичуються і виводяться в кров гіпоталамічні вазопре-
син і окситоцин.
4.2. Епіфіз (шишкоподібна залоза)
Епіфіз (glandula pineale) разом з гіпоталамо-гіпофізарним ком-

плексом приймає участь в регуляції ендокринних (а також вісцераль-
них) функцій організму, особливо тих, що пов’язані з ритмічністю
(періодичністю). Демонстративним прикладом такої ритмічності є
цикли в жіночій статевій функції. Однак, інтенсивність більшості ін-
ших функцій закономірно змінюється впродовж доби – так званні
циркадні ритми (від лат. сirca diem – близько дня). Епіфіз впливає на
ці фізіологічні ритми, так як секреція його гормонів змінюється за-
лежно від зміни день-ніч. Проте сам епіфіз зазнає залежності від
світла або темряви і очевидно, здатний сприймати світлові подразнен-
ня. Ця здатність обумовлюється тим, що в філогенезі до складу пі-
160
неальної системи, крім епіфіза, входило ще декілька виступів покрівлі
проміжного мозку, у тому числі парапінеальний орган, дистальний кі-
нець якого у деяких вищих хребетних диференціюється в непарне
тім’яне око. У ссавців і людини тім’яне око відсутнє, однак епіфіз
виявляє здатність реагувати на світлові подразнення, що отримуються
сітківкою парних очей і передаються епіфізу.
У нижчих тварин (риби, амфібії, ящірки) епіфіз розміщується в
тім’яній ділянці голови. Над ним у покрівлі черепа є отвір, який за-
тягнутий сполучнотканинною перетинкою. У цих тварин епіфіз вико-
нує фоторецепторну функцію, допомагаючі тваринам орієнтуватися в
просторі залежно від освітлення оточуючого середовища.
Р. Декарт (1596-1650) вважав, що епіфіз є місцем, де розташо-
вана душа людини.
А-мале, Б-велике збільшення: 1-сполучнотканинна капсула;

2-сполучнотканинні перегородки; 3-паренхіма епіфіза; 4-мозковий пісок;
5-кровоносні судини; 6-гліоцити; 7-темні пінеалоцити;
8-світлі пінеалоцити.
Рис. 93. Епіфіз людини.

161
У ссавців епіфіз розміщується на дорзальній частині середнього
мозку в поглибленні між верхніми горбами чотиригорбкового тіла. В
цілому, епіфіз характеризується чудовим кровозабезпеченням (по
швидкості кровотік поступає лише ниркам) і відсутністю розгалуже-
них нервових зв’язків з іншими відділами мозку.
Епіфіз має сплющену форму (подібно до соснової шишки), його
маса у дорослої людини не перевищує 0,2 г, довжина дорівнює 10-12
мм, ширина 5-8 мм і товщина 4-5 мм. Зовні епіфіз покритий тонкою
сполучнотканинною капсулою, від якої відходять перегородки, які
утворюють строму залози і розділяють паренхіму на слабо виражені
часточки.
Паренхіма залози утворена клітинами двох типів – пінеальними і
нейрогліальними. Пінеальні клітини (пінеалоцити) – залозисті, розмі-
щуються в центрі часточок. За формою вони багатокутні, порівняно
великі за розмірами, з пухирчастими ядрами.
Серед пінеалоцитів розрізняють головні (зі світлою гомогенною
цитоплазмою) і так званні темні – меншого розміру, з ацидофіль-
ними, а іноді базофільними гранулами в цитоплазмі. Очевидно, ці
форми представляють собою не самостійні різновиди пінеалоцитів, а
їх різні функціональні стани або вікові зміни. Пінеалоцити мають від-
ростки, які прямують до капілярів і, контактуючі з ними, булавопо-
дібно розширюються. В цих ущільненнях скупчуються осміофільні
гранули, вакуолі і мітохондрії.
По периферії часточки переважають гліальні клітини, які відріз-
няються бідною цитоплазмою і ущільненими ядрами. Їх відростки на-
правляються до міжчасточкових перегородок, утворюючі своєрідну
крайову облямівку (рис. 93).
Секреторна функція епіфіза
Епіфіз відрізняється відносно високим вмістом серотоніну, який

в ньому перетворюється в мелатонін арілалкіламін-N-ацетилтрансфе-
разою. Це перетворення посилюється в умовах виключення світлових
подразнень (осліплення або перебування в темряві), коли активується
фермент, що стимулує утворення мелатоніну.
162
Поряд з цими нейроамінами (індоламінами) в епіфізі вироб-
ляється ряд фізіологічно активних продуктів білкової природи, в тому
числі вазопресин і вазотоцин (подібно нейросекреторним клітинами
переднього гіпоталамуса). Серед білкових гормонів, які виробляють-
ся епіфізом, важливе значення належить пінеальному антигонадотро-
піну, що, діючи на аденогіпофіз, послаблює секрецію ним лютропіну,
тобто є свого роду гонадостатином, який спільно з гіпоталамічним
гонадоліберином складає антагоністичну пару, що контролює гонадо-
тропні функції гіпофіза. Пригніченням статевих функцій внаслідок
секреції антигонадотропіну епіфізом пояснюється той факт, що епіфі-
зектомія (видалення епіфіза), зроблена у інфантильних тварин, приво-
дить до передчасного статевого дозрівання.
Поряд з антигонадотропіном епіфіз виробляє інший білковий
гормон, який підвищує концентрацію калію в крові і, таким чином,
приймає участь в регуляції мінерального обміну.
Гормон мелатонін був відкритий в 1958 році А.Б. Ларнером.
Зміни концентрації мелатоніна мають виражений добовий ритм в епі-
фізі і в крові, як правило, з високим рівнем гормону впродовж ночі
(70% добової норми) і низьким рівнем впродовж дня. Максимальні
значення мелатоніна в крові спостерігаються між 00.00 і 04.00 ранку.
Час біологічного піврозпаду мелатоніну дорівнює 45 хвилинам.
Це означає, що для дослідницьких робіт зразки крові повинні бути зі-
брані через короткі проміжки часу для того, щоб визначити період в
продукції мелатоніну. Крім того, порушення сну пацієнта протягом
ночі з метою збору зразків може вплинути на рівень мелатоніну в
крові. Цих проблем можна запобігти, якщо визначати рівні метаболі-
тів мелатоніну: мелатонін сульфату (6-сульфатокимелатоніну) і 6-гід-
роксиглюкуроніду в сечі. 80-90% мелатоніну секретується в сечу у
вигляді мелатонін сульфату. Концентрація мелатонін сульфату в сечі
добре корелюється із загальним рівнем мелатоніну в крові протягом
періоду збору зразків.
Мелатонін є похідним амінокислоти триптофану. Як серотонін,
так і мелатонін пригнічують статеву функцію, але їх дія на інші
ендокринні функції може бути різною. Так, на щитовидну залозу се-
ротонін має стимулюючу дію, а мелатонін – пригнічуючу. Серотонін
посилює секрецію соматотропіну, тиротропіну і кортикотропіну аде-
ногіпофіза, а мелатонін інтенсивність їх виведення в кров послаблює.
Введення мелатоніну людині викликає легку ейфорію і сон. В експе-
163
риментальних умовах екстракти епіфіза мають інсуліноподібний (гі-
поглікемічний) і паратироподібний (гіперкальциємічний) ефекти.
Дані експериментів свідчать, що під впливом мелатоніну підви-
щується вміст ГАМК і знижується вміст серотоніну в середньому
мозку і гіпоталамусі. Відомо, що ГАМК є гальмовим медіатором в
ЦНС, а зниження активності серотонінергічних механізмів може мати
значення в патогенезі депресивних станів.
Однією з основних дій мелатоніну є регуляція сну. З віком
активність епіфіза знижується, тому кількість мелатоніну змен-
шується, сон стає поверхневим і неспокійним, можливе безсоння. Ме-
латонін сприяє позбавленню безсоння, запобігає порушенню добового
режиму організму і біоритму. Мелатонін регулює також менструаль-
ний цикл у жінок, а також стимулює сексуальне життя і сповільнює
процеси старіння.
Таким чином, основні властивості мелатоніну полягають в на-
ступному:
- регуляція діяльності ендокринних залоз, кров’яного тиску, пе-
ріодичності сну;
- сповільнення процесів старіння;
- посилення ефективності функціонування імунної системи;
- володіє антиоксидантними діями;
- знімає процеси адаптації при зміні годинних поясів;
- регулює функцію травлення і роботу клітин головного мозку.
Отже, в залозистій діяльності епіфіза поєднуються виробка і сек-
реція як нейроамінів (серотонін і мелатонін), так і білкових гормонів,
що свідчить про належність епіфізарних пінеалоцитів до ендокринних
клітин APUD-системи.
4.3. Щитовидна залоза
Щитовидна залоза (glandula thyroidea) представляє собою па-

ренхіматозний орган рожевого кольору, який розміщується на перед-
ній поверхні трахеї на рівні ІІ-ІV кілець і за будовою складається з
двох часток, що з’єднані перешийком (рис. 94, 95). У дітей до двох
років нормальна щитовидна залоза має вагу 1,5-2 г (причому у
хлопчиків її вага більша, ніж у дівчаток), а у дорослих маса залози
коливається від 10 до 50 г (в середньому 30 г).
164
Наростання маси щитовидної залози з віком відбувається нерів-
номірно. Найбільш різке збільшення відбувається в пубертатному
віці. Максимальних розмірів щитовидна залоза досягає до 40-50 років,
а потім відбувається поступова її інволюція.
1-під’язикова кістка;
2-серединна щито-під’язикова
зв’язка;
3-пірамідна частка;
4-ліва верхня щитовидна артерія;
5-ліва частка щитовидної залози;
6-перешийок щитовидної залози;
7-ліва нижня щитовидна вена;
8-неперне щитовидне венозне
сплетення;
9-трахея;
10-ліва нижня щитовидна артерія;
11-безіменна щитовидна артерія;
12-середні щитовидні вени;
13-права нижня щитовидна
артерія;
15-персне-щитовидний м’яз;
16-права частка щитовидної
залози;
17-персне-щитовидна гілка;
18-верхня щитовидна вена;
19-щитовидний хрящ;
20-щито-під’язиковий м’яз;
21-права верхня щитовидна
артерія;
22-верхня гортанна артерія.
Рис. 94. Щитовидна залоза (вид спереду)
Ззовні щитовидна залоза покрита фіброзною капсулою від якої

всередину відходять сполучнотканинні прошарки, які розділяють за-
лозу на часточки. Кожна часточка в середньому складається з 20-40
фолікулів. В цілому щитовидна залоза дорослої людини містить до 30
мільйонів фолікулів. Строма залози представлена сполучнотканинним
прошарками, кровоносними й лімфатичними судинами. Вона має доб-
ре розвинуту судинну систему. Хвилинний об’єм кровотоку в залозі
перевищує її власну масу в 3-7 разів.
165
1-нижній м’яз-звужувач
глотки;
2-права верхня
прищитовидна залоза;
3-права частка щитовидної
залози;
4-права нижня
прищитовидна залоза;
7-ліва частка щитовидної
залози;
8-шов глотки
Рис. 95. Щитовидна і прищитовидні залози (вид ззаду)
1-інтрафолікулярний
колоїд;
2-мікрофолікул; 7
3-сполучнотканинні
прошарки;
4-капіляри;
5-інтерфолікулярний
острівець;
6-резорбційні вакуолі
Рис. 96. Будова щитовидної залози
166
Мікроскопічна будова щитовидної залози представлена фоліку-
лами, які заповнені колоїдом (рис. 96). Стінку фолікулів вистеляють
епітеліальні клітини, розміри та форма яких залежить від
функціонального стану. В паренхімі щитовидної залози розрізняють
три типи клітин: власне фолікулярні клітини (тироцити, або А-
клітини), оксифільні клітини або онкоцити (їх називають також
клітинами Ашкеназі-Гюртле) і парафолікулярні нейроендокринні
клітини або С-клітини (Т.І.Богданова, В.Г.Козирицький, Н.Д.Тронько,
2000).
У дітей, як правило переважають дрібні фолікули, а фолікулярні
клітини частіше мають кубічну форму.
Фолікулярні клітини розміщуються в один ряд навколо цен-
трально розташованого колоїду. Базальна поверхня цих клітин відо-
кремлена від міжфолікулярного простору базальною мембраною. В
базальній частині тироцитів розміщуються ядро з помірним вмістом
гетерохроматину, ендоплазматична сітка (зерниста і незерниста), ка-
нальці якої в залежності від ступеня функціональної активності клі-
тин можуть бути сплощеними, або розширеними, комплекс Гольджі,
мітохондрії, рибосоми, лізосоми і пероксисоми. В апікальній частині
тироцитів виявляються апікальні гранули і мікроворсинки, які повер-
нуті в просвіт фолікулу. Останні найбільш численні в дрібних фоліку-
лах. В міру зростання функціональної активності щитовидної залози
кількість і розміри мікроворсинок зростають (рис. 97). Одночасно з
цим, базальна поверхня тироцитів, що майже рівна в період
функціонального спокою щитовидної залози, при активації її стає
складчастою, що приводить до збільшення контакту тироцитів з
перикапілярним простором.
Міжклітинні сполучення між тироцитами представлені десмосо-
мами та апікальними замикаючими пластинками. При активації щи-
товидної залози на бічних поверхнях тироцитів виникають пальце-
подібні виступи, що входять у відповідні втиснення сусіднього тиро-
циту, завдяки чому зв’язок клітин фолікулярного епітелію укріп-
люється.
При помірній секреторній активності тироцити мають кубічну
форму і кругле ядро, а колоїд у вигляді гомогеної маси повністю за-
повнює просвіт фолікула. Коли потреба організму в тироїдному гор-
моні зростає і функціональна активність щитовидної залози поси-
люється (гіперфункціональний стан), тироцити збільшуються в об’ємі
167
та висоті й приймають призматичну форму. При цьому, колоїд визна-
чається рідким, в ньому виявляються численні вакуолі і на гістологіч-
них препаратах він має вигляд піни.
Рис. 97. Ультраструктура апікальної частини тироцитів. Численні

мікроворсинки, які виступають у просвіт фолікула. Десмосомальні міжклітинні
контакти (*). х 12000
Послаблення функціональної активності щитовидної залози (її

гіпофункція) характеризується згущенням і ущільненням колоїду. Ви-
сота тироцитів зменшується і вони приймають сплощену форму.
Характерною особливістю тироцитів є накопичення йоду, а кон-
центрація його в фолікулах залози в 300 разів перевищує даний рівень
у плазі крові.
Однак, основною функцією фолікулярних клітин є здійснення
біосинтезу і секреції тироїдних гормонів, попередником яких є тиро-
зин. Тирозин зв’язується з йодом, який надходить з кровоносного
русла і після ряду біохімічних процесів перетворюється в моно-, ди-,
три- та тетрайодтирозин. Потім ці йодтирозини в апікальній поверхні
клітини включаються в тирозинові групи тироглобуліну і утворюють
основні тироїдні гормони – трийодтиронін (Т3) і тироксин (Т4). Збе-
рігаються тироїдні гормони у складі тироглобуліну у вигляді колоїду,
що має жовтуватий колір.
168
Найбільше значення має тироксин (складає 90-95% від усіх ти-
роїдних гормонів), що містить 4 атоми йоду. Трийодтиронін, з трьома
атомами йоду виробляється значно в менших кількостях, але його ак-
тивність в 5 разів вище за тироксин.
Гормони щитовидної залози приймають участь в обміні речовин
і регуляції фізіологічних функцій організму. Дані процеси можна
звести до наступного:
- посилення окислювальних процесів і основного обміну в орга-
нізмі;
- стимулювання синтезу білка, підвищення проникності мем-
бран для амінокислот;
- посилення розпаду жирів і окислення жирних кислот;
- активація синтезу і екскреції холестерину з жовчю;
- збільшення кількості глюкози за рахунок розпаду глікогену;
- підвищення використання і окислення глюкози клітинами;
- стимуляція секреції інсуліну;
- активація інсулінази печінки і прискорення інактивації інсу-
ліну.
Таким чином, тироїдні гормони, стимулюючи секрецію інсуліну
і одночасно викликаючи контрінсулінові ефекти, можуть також
сприяти розвитку цукрового діабету.
Основні фізіологічні ефекти, що обумовлені вищезазначеними
змінами обміну речовин виявляються в наступному:
- забезпечення нормальних процесів росту, розвитку і диферен-
ціювання тканин і органів, особливо ЦНС (центральної нервової сис-
теми);
- активація симпатичних ефектів;
- підвищення активності мітохондрій і скоротності міокарду;
- підвищення теплоутворювання і температури тіла;
- підвищення збудливості ЦНС і активації психічних процесів;
- захисний вплив по відношенню до стресових пошкоджень
міокарду;
- збільшення ниркового кровотоку, клубочкової фільтрації і
діурезу;
- підтримка нормального статевого життя і репродуктивної
функції.
Гормони щитовидної залози в крові знаходяться в зв’язаному
стані з 2-глобулінами плазми. При цьому, тільки 0,1% тироксину міс-
169
титься в плазмі у вільному стані, і саме він надає свою фізіологічну
дію, а залишковий тироксин залишається резервом.
Гормони щитовидної залози різко посилюють окислювальні і
протеолітичні процеси (особливо в мітохондріях), що приводить до
значного збільшення енергетичного обміну. Значно збільшується і ос-
новний обмін. Так, при введенні людині 1 мг. тироксину добова ви-
трата енергії збільшується на 1000 ккал. Гіперфункція залози приво-
дить до різкого збільшення теплоутворення.
Тироксин посилює витрату всіх поживних речовин організму –
вуглеводів, жирів, білків. Збільшується розщеплення глікогену в пе-
чінці і м’язах, виникає інтенсивна потреба глюкози тканинами.
Гормони щитовидної залози посилюють не тільки енергетичний
обмін, але й пластичний. Це виявляється в прискоренні розвитку. Ви-
далення у молодому віці залози у ссавців викликає затримку росту.
Зміни процесів метаморфозу чітко показано на земноводних і птахах.
Пуголовки з видаленням зачатків щитовидної залози не перетво-
рюються в жаб і досягають величезних розмірів. І, навпаки, якщо до
води, в якій живуть пуголовки, добавити тироксин, то вони швидко
перетворюються в мініатюрних жаб.
Для зменшення діяльності щитовидної залози використовується
препарат метилтіоурацил. Достатньо його ввести в яйце, що наси-
джується куркою, і вилуплення курчати затримується на декілька
днів. У курей годівля шматочками щитовидної залози приводить до
передчасного линяння. При цьому змінюється забарвлення.
Збуджуюча дія тироксину на організм виявляється при введенні
його тваринам під час зимової сплячки. Вже через годину введення
тироксину, у їжака активується обмін речовин, температура тіла під-
вищується від 6° до 35°С, він просинається.
Гормони щитовидної залози впливають на центральну нервову
систему людей. Вони стають неспокійними, відрізняються активним
темпераментом і поведінкою.
При стимуляції тиротропіном (ТТГ) простежується зворотний
процес. Частинки колоїду активно захоплюються мікроворсинками і
псевдоподіями апікальної поверхні фолікулярних клітин і таким чи-
ном знову поступають в цитоплазму, де під дією протеолітичних
ферментів лізосом тироглобуліну розщеплюються, внаслідок чого Т3 і
Т4 вивільняються, рухаються до базальної поверхні і виводяться в
кров.
170
Фолікулярні клітини щитовидної залози є високодиференційова-
ними, але при посиленій проліферації у відповідь на певні ростові
сигнали вони можуть втрачати здатність концентрувати йод і синте-
зувати тироглобулін. Вважається, що тироцити можуть перебудовува-
тися таким чином в середньому до 5 разів на життя. Така перебудова
відбувається швидше в ранньому дитинстві і в підлітковий період.
Фолікулярні клітини неоднорідні по відношенню до ростових потен-
ціалів. Цикли клітинного поділу найчастіше відмічаються в добро-
якісних і злоякісних пухлинах. В нормальній тканині щитовидної за-
лози фолікулярні клітини, які вступають у клітинний цикл, украй
рідко зустрічаються навіть у дітей.
Контроль росту фолікулярних клітин щитовидної залози досить
складний. Основним трофічним фактором фолікулярних клітин, як
вже відмічалося, є аденогіпофізарний тиротропін (ТТГ). Однак, для
ініціації росту тироцитів в культурі, крім ТТГ, потрібні додаткові
фактори, які мають важливе значення для регуляції росту як нормаль-
них, так і неопластичних фолікулярних клітин. Ключовим фактором
росту фолікулярних клітин є інсуліноподібний фактор росту IGF1.
Місцем біосинтезу цього фактору є самі фолікулярні клітини. Епідер-
мальний фактор росту (EGF) також індукує ріст клітин щитовидної
залози людини. В деяких випадках ТТГ викликає індукцію рецепторів
EGF на тироїдних клітинах, роблячи ці клітини більш чутливими до
EGF.
Іноді в нормальній щитовидній залозі можна спостерігати ост-
рівці фолікулярних клітин, які, очевидно, є залишками ембріональної
тканини або можуть представляти С-клітинні скупчення, елементи
сквамозної і епідермоїдної метаплазії фолікулярного епітелію.
Клітини таких острівців дрібніші за тироцитів, які вистеляють
фолікул. Більшу частину клітини, як правило, займає ядро, а в цито-
плазмі значно знижена кількість органел. Це свідчить про менш ви-
ражену диференційовку даних клітин і побічно підтверджує їх мож-
ливий зв’язок із залишковою ембріональною тканиною.
Оксифільні клітини або клітини Ашкеназі-Гюртле відрізняються
від тироцитів значно більшею величиною, еозинофільною гранульо-
ваною цитоплазмою і округлим великим ядром з вираженим ядерцем.
Характерною особливістю оксифільних клітин є високий вміст міто-
хондрій, які можуть практично повністю заповнювати цитоплазму
(рис. 98).
171
Оксифільні клітини мають високу активність окислювально-від-
новлювальних ферментів, зокрема, сукцинатдегідрогенази, в їх цито-
плазмі виявляються біогенні аміни, в тому числі серотонін.
Рис. 98. Ультраструктура оксифільної клітини щитовидної залози.

Високий вміст мітохондрій в цитоплазмі. х 9 000
Парафолікулярні С-клітини мають округлу форму, світлу цито-

плазму, часто розміщуються групами між фолікулами. Кількість їх в
нормальній залозі незначна. У людини, наприклад, С-клітини скла-
дають менше 0,1% від загальної маси тироїдної тканини, але у дітей
до 6 років їх кількість значно більша, ніж у дорослих. С-клітини роз-
міщуються головним чином в центральній частині часток щитовидної
залози, між найактивнішими фолікулами.
В цитоплазмі С-клітин виявляються мітохондрії, комплекс Голь-
джі, канальці ендоплазматичної сітки, численні тонофіламенти, а та-
кож оточені мембраною нейросекреторні гранули (рис. 99), які міс-
тять кальцитонін (виявлений в 1961 р.), але вони йод не поглинають.
Крім того, в С-клітинах визначається соматостатин і раковий
ембріональний антиген.
Кальцитонін має певну видову специфічність. Це поліпептид, що
складається з 32 амінокислот. Цей гормон приймає участь в регуляції
172
фосфорно-кальцієвого обміну. Він знижує вміст кальцію в крові і
сприяє його відкладенню в кістковій тканині. Під впливом кальцито-
ніну швидко відбувається відновлення пошкодженої кістки, так як він
стимулює активність остеобластів і пригнічує функцію остеокластів.
Рис. 99. Ультраструктура базальної частини С-клітини щитовидної

залози. В цитоплазмі тонофіламенти, мітохондрії, нечисленні нейросекреторні
гранули. х 12 000.
Видалення щитовидної залози у людини приводить до різкого

падіння основного обміну, затримки росту і розвитку, статевого
дозрівання і смерті.
Гіпофункція щитовидної залози приводить в залежності від віку,
до кретинізму, мікседемі та ендемічному зобу. Схильність до захво-
рювань щитовидної залози значно виражена у жінок, ніж у чоловіків.
Секреторна функція щитовидної залози
Секреторний цикл будь-якої залозистої клітини має наступні

фази: поглинання вихідних речовин, синтез секрету і виведення
секрету (рис. 100).
173
Так як структурно-функціональною одиницею щитовидної за-
лози є замкнутий фолікул, то секрет, що виробляється попадає в цир-
куляцію тільки після проходження через стінку фолікула в кровоносні
і лімфатичні судини, які оплітають його зовні. Тому, в секреторний
цикл тироцита, крім вказаних вище, додатково включається фаза ви-
ведення, що починається реабсорбцією колоїду тироцитами, розщеп-
ленням резорбованого тироглобуліну в цитоплазмі і закінчується ви-
веденням звільненого тироїдного гормону через базальну поверхню
тироцита в судинну систему залози.
Фаза продукції. Вироблення тироглобуліну (а відповідно, ти-
роїдного гормону) починається в цитоплазмі базальної частини тиро-
цита і завершується в порожнині фолікула на його апікальній по-
верхні (на межі з колоїдом). Вихідні продукти (амінокислоти, солі),
що приносяться до щитовидної залози кров’ю і поглинаються тироци-
тами через їх основу, концентруються в ендоплазматичній сітці, і на
рибосомах відбувається синтез поліпептидного ланцюжка – основи
майбутньої молекули тироглобуліна. Продукт, який утворюється на-
копичується в цистернах ендоплазматичної сітки і потім рухається в
зону пластинчастого комплексу, де конденсується тироглобулін (але
ще не йодований) і формуються дрібні секреторні везикули, які далі
зміщуються у верхню частину тироцита. Вони зливаються своїми
мембранами з нижньою поверхнею апікальної мембрани, а їх вміст
шляхом екзоцитозу поступає в порожнину фолікула. Йод погли-
нається тироцитами з крові у формі йодиду, що відбувається під
впливом ферменту пероксидази у фолікулярній порожнині на межі з
апікальною поверхнею тироцита та його мікроворсинок. Тут же в ти-
розин, який входить в якості однієї з амінокислот до складу молекули
тироглобуліну, включається спочатку один атом йоду (утворюється
монойодтирозин), а потім другий і монойдтирозин перетворюється в
дийодтирозин.
Далі наступає об’єднання двох дийодтирозинів. В результаті
чого виникає тетрайодтиронін (тироксин) або трийодтиронін, якщо
комплексуються монойодтиронін з дийодтироніном. Однак, більша
частина трийодтироніну утворюється в периферійних органах в
результаті часткового дейодування тироксину (відщеплення одного
атома йоду). У фізіологічному відношенні трийодтиронін значно ак-
тивніший, ніж тироксин.
174
1-капіляр; 2-перикапілярний простір; 3-базальна мембрана тироцита і ендотеліоцита
(стрілки показують напрямок транспортування речовин); 4-ендоплазматична сітка і
рибосоми; 5-комплекс Гольджі; 6-переміщення пухирців секрету глікопротеїду до
апікальної мембрани; 7-екзоцитоз в порожнині фолікула; 8-надходження атомарного
йоду в порожнину фолікула і йодування глікопротеїду в тироглобулін;
9-мікроворсинки; 10-утворення псевдоподій в процесі резорбції колоїду; 11-фагоцитоз
інтрафолікулярного колоїду; 12-мікротубули псевдоподії; 13-краплі фагоцитованого
інтрафолікулярного колоїду; 14-лізосоми; 15-злиття колоїдної краплі з лізосомою.
Протеоліз тироглобуліну і вивільнення тироїдного гормону; 16-вакуолі з продуктами
протеолізу; 17-протеоліз інтрафолікулярного колоїду на апікальній поверхні тироцита
і ендоцитоз (піноцитоз) продуктів цього протеолізу; 18-транспорт піноцитозних
пухирців; 19-транспортування тироїдного гормону в капіляр; 20-мітохондрії; 21-ядро
тироцита; 22-контакт тироцитів; 23-міжклітинна щілина з десмосомою;
24-інтрафолікулярний колоїд; 25-надходження речовин з капіляру в тироцит
(рис. Б.В.Алешина).
Рис. 100. Схема синтезу тироїдного гормону і секреторного

процесу тироцита.
175
Фаза виведення. Відбувається шляхом реабсорбції колоїду. В
залежності від ступеня активності щитовидної залози ендоцитоз про-
ходить в різних формах. В період сильного функціонального збуджен-
ня щитовидної залози (наприклад, під дією аденогіпофізарного тиро-
тропіну) тироцити значно набрякають і на їх апікальних кінцях в
просвіт фолікула вип’ячуються великі цитоплазматичні виступи –
псевдоподії, які захоплюють фрагмент колоїду, фагоцитують і втя-
гують у цитоплазму тироцита в якості крапель інтрацелюлярного ко-
лоїду.
До цих крапель наближаються лізосоми, які своїми мембранами
зливаються з ними з подальшим утворенням фагосом. Ферменти
лізосом здійснюють швидке розщеплення тироглобуліну, звільняючи
з нього тироїдний гормон. Продукти даного розщеплення рухаються
до базальної частини тироцита, де беруть участь в утворенні великих
вакуолей, які виділяються через базальну мембрану в кровоносні і
лімфатичні капіляри.
Виведення гормону із залози, яка знаходиться в стані функ-
ціонального спокою або слабкого збудження, проходить без утворен-
ня апікальних псевдоподій і без появи інтрацелюлярного колоїду все-
редині тироцита. Воно відбувається шляхом протеолізу тироглобу-
ліну, що протікає в периферійному шарі колоїду на межі з мікровор-
синками, і наступного мікропіноцитозу продуктів цього розщеплення.
Всі фази секреторного циклу щитовидної залози протікають па-
ралельно, тому посилення виведення автоматично спричиняє відпо-
відне посилення процесів продукції і секреції.
4.4. Прищитовидні залози
Прищитовидні залози (glandulae parathyroideae) – дві пари не-

великих залоз, які розташовані на задній поверхні правої та лівої час-
ток щитовидної залози між її волокнистою капсулою і фасціальною
пластинкою. Зазвичай з кожного боку є верхня і нижня прищитовидна
залози. Верхня залоза розміщена на рівні межі між верхньою і ниж-
ньою третинами частки щитовидної залози. Можлива наявність до 8
додаткових прищитовидних залоз. Прищитовидна залоза має вигляд
видовженої горошини з розмірами: висота – 4-8 мм, ширина – 3-4 мм,
товщина – 2-3 мм. Загальна маса всіх прищитовидних залоз у дорос-
лої людини дорівнює 0,20-0,35 г, а однієї залози – 0,05-0,09 г.
176
Як і всі ендокринні залози, кожна прищитовидна залоза вкрита
волокнистою капсулою, від якої всередину відходять тонкі сполучно-
тканинні перетинки, поділяючи паренхіму залози на ледь помітні час-
точки. У сполучній тканині капсули та перетинки є багато нервових
волокон, кровоносних і лімфатичних судин.
Паренхіма прищитовидної залози утворена епітеліальними клі-
тинами – паратироцитами. Паратироцити, з’єднуючись між собою
десмосомними контактами, утворюють перекладки (трабекули), що
переплітаються. Трабекула є структурно-функціональною одиницею
прищитовидної залози. Іноді на гістологічних препаратах цієї залози у
дітей видно, що паратироцити утворюють фолікулоподібні утвори,
що нагадують фолікули щитовидної залози. Розрізняють два види па-
ратироцитів: головні паратироцити, цитоплазма яких забарвлюється
базафільно (у залозі дітей до восьми років інших клітин немає), і аци-
дофільні паратироцити (утворюються в залозі дітей після 8-10 років).
Гранулярна ендоплазматична сітка в паратироцитах групується пере-
важно в периферійних зонах. В цитоплазмі виявляються розсіяні
скупчення вільних рибосом – полісоми, що свідчить про високу інтен-
сивність білкового синтезу. Комплекс Гольджі утворений сплоще-
ними мішечками і численними пухирчиками. В ньому формуються
секреторні гранули діаметром 150-200 нм, а навколо комплексу скуп-
чуються округлі лізосоми (до 600 нм в діаметрі). Мітохондрії числен-
ні, подовженої форми, мають добре розвинуті поперечні кристи. Аци-
дофільні клітини відрізняються від головних дещо меншими розмі-
рами, збільшеною кількістю і величиною мітохондрій, які густо за-
повнюють цитоплазму. Ядра в цих клітинах більш ущільнені, а цито-
плазма інтенсивно сприймає кислі барвники (рис. 101).
Під час посилення секреторної активності прищитовидних залоз
головні клітини набрякають і збільшуються в об’ємі, в них гіпертро-
фується ендоплазматична сітка і комплекс Гольджі. Виведення гор-
мону з клітин у міжклітинні щілини відбувається шляхом екзоцитозу.
Гормон поступає в капіляри і виноситься в загальну циркуляцію.
Чітких закономірностей розташування клітин обох типів у па-
ренхімі прищитовидної залози не виявлено. Очевидно, обидва різно-
види головних паратироцитів характеризують різні фази секреторної
активності: синтезу гормону паратирину (паратгормону, парати-
роїдного гормону – ПТГ), функція якого полягає в регуляції обміну
кальцію й опосередковано фосфору в крові, впливаючи таким чином
177
на збудливість нервової і м’язової систем. Після видалення при-
щитовидних залоз вміст кальцію в крові знижується, а фосфору підви-
щується. Паратирин - поліпептид з молекулярною масою 8500, стійкій
у кислотному середовищі, але легко руйнується при високих
температурах і при дії травних ферментів. Має низьку біологічну
стійкість, період піврозпаду становить 22,3 хвилини.
1-сполучна тканина; 2-головні клітини; 3-оксифільні клітини;

4-кровоносні судини.
Рис. 101. Прищитовидна залоза дитини (а) і дорослого (б). Схема.
Паратирин впливаючи на кісткову тканину, активує функцію ос-

теобластів і вивільнення іонів кальцію та фосфору, внаслідок чого
підвищується рівень цих елементів в крові і відбувається часткове де-
мінералізування кісток. Надлишок фосфору під впливом паратирину
виводиться нирками. Одночасно паратирин посилює реабсорбцію
іонів кальцію в канальцях нефронів, сприяючи зменшенню його
виділення з сечею і підвищенню його вмісту в крові. Окрім того, па-
178
ратирин підвищує всмоктування іонів кальцію в кишці за умов
надходження в організм необхідної кількості вітаміну D.
Таким чином, паратирин прищитовидних залоз, що викликає гі-
перкальціємію, і кальцитонін С-клітин щитовидної залози, який має
гіпокальціємінуючу дію, є антагоністами, а їх спільна дія забезпечує
підтримання постійного рівня кальцію в крові.
Важливу роль в регуляції діяльності прищитовидних залоз на-
лежить гіпофізу (при його видаленні прищитовидні залози атро-
фуються). Крім того, регулює діяльність залоз гормон щитовидної
залози кальцитонін. Він знижує концентрацію кальцію в крові і
стимулює утворення паратирину.
4.5. Надниркові залози
Надниркові залози (glandula suprarenalis) - парні органи, які є

поєднанням двох самостійних залоз різного походження і фізіологіч-
ного значення – кори і мозкової речовини.
Ці залози здавна цікавили вчених і тільки в ХІХ столітті, в 1885
році англійський лікар Т.Адисон під час розтину трупа людини, який
загинув від бронзової (Адисонової) хвороби, виявив руйнування над-
нирників. Шарль Броун-Секар експериментально доказав, що наднир-
ники – це життєво необхідні органи. Без них, також, як без серця,
нирок, печінки людина не може існувати. Його результати підтвердив
і розширив руський вчений Галузинський, який досліджував наслідки
видалення наднирників у мирчуків, кроликів і мишей.
Гормони наднирників приймають участь в захисно-пристосу-
вальних реакціях організму, в регуляції обміну речовин і діяльності
серцево-судинної системи та інших систем організму.
Наднирники розташовані в заочеревинному просторі на рівні ХІ-
ХІІ грудних хребців у товщі жирової капсули кожної нирки, приля-
гаючи до верхньоприсередньої ділянки верхнього кінця нирки (рис.
102 - А). Правий наднирник розташований дещо нижче від лівої
залози. Маса надниркової залози в дорослої людини дорівнює
приблизно 12-15 г, а її розміри такі: довжина 40-60 мм; товщина
(передньо-задній розмір) – 5-10 мм; висота – 20-30 мм. Надниркова
залоза має три поверхні: передню поверхню, задню поверхню і нижню
179
ввігнуту – ниркову поверхню, а також два краї – верхній край і присе-
редній край. Поверхні залоз дещо горбисті.
Права надниркова залоза спереду має вигляд трикутника з заок-
ругленими кутами. Його задня поверхня прилягає до поперекової час-
тини діафрагми, нижня частина передньої поверхні залози, що вкрита
очеревиною, прилягає до нутрощевої поверхні печінки і дванадцяти-
палої кишки. Ниркова поверхня надниркової залози охоплює верхній
кінець правої нирки, а присередній край залози прилягає до нижньої
порожнистої вени.
1-ліва надниркова залоза; 2-ліва надниркова вена; 3-нижня надниркова артерія; 4-ліва
ниркова артерія; 5-ліва нирка; 6-ліва яєчкова артерія; 7-лівий сечовід; 8-верхня
брижова артерія; 9-ниркова вена; 10-яєчкові артерії; 11-права яєчкова вена; 12-нижня
порожниста вена; 13-аорта; 14-черевний стовбур; 15-нижня діафрагмова артерія; 16-
середня надниркова артерія; 17-верхні надниркові артерії.
Рис. 102 (А). Розташування лівої надниркової залози.
180
Ліва надниркова залоза має півмісяцеву форму, її ниркова по-
верхня заходить на верхню частину присереднього краю лівої нирки,
присередній край залози прилягає до черевної аорти. Передня по-
верхня лівої надниркової залози прилягає до хвоста підшлункової за-
лози і кардіальної частини шлунка, а задня поверхня залози сти-
кається з поперековою частиною діафрагми.
На передній поверхні надниркової залози є глибока борозна - во-
рота. У правій залозі ворота розташовані ближче до її верхівки, а в
лівій залозі - ближче до основи. Через ворота залози виходить цен-
тральна вена.
В сполучнотканинній капсулі, яка покриває наднирники розріз-
няють два шари. Зовнішній, більш щільний, містить відносно мало
клітин і багато волокон, а внутрішній - більш пухкий, має багато ма-
лодиференційованих клітин.
Безпосередньо під капсулою знаходиться тонкий шар, утворений
дрібними малодиференційованими адренокортикоцитами, розмно-
женням яких забезпечується регенерація кори і створюється
можливість виникнення додаткових інтерреналових тілець, які іноді
виявляються на поверхні наднирників. Від капсули вглиб залози від-
ходять тонкі сполучнотканинні перетинки, розділяючи її кору на
численні епітеліальні тяжі, обплетені густою сіткою гемокапілярів.
Кора наднирників (складає до 80% від маси залози) розділяється
на три зони: клубочкову, пучкову і сітчасту (рис. 102 - Б, В).
Співідношення товщини зон кори відповідно дорівнює 1:9:3. Всі зони
кори побудовані з епітеліальних тяжів, що розділені тонкими
прошарками пухкої неоформленої сполучної тканини, в яких
проходять нервові волокна і кровоносні капіляри, що оплітають тяжі.
Клубочкова (зовнішня) зона утворена залозистими клітинами
(адренокортикоцитами) подовженої форми, які нашаровуються одна
на одну, утворюючи округлі скупчення, чим і обумовлено
найменування даної зони. Адренокортикоцити, які складають цю
зону, більш дрібні, ніж в інших зонах, і забарвлюються темніше на
гістологічних препаратах. В деяких клітинах зустрічаються ліпідні
включення (ліпосоми).
Ендоплазматична сітка агранулярного типу в адрено-кортикоци-
тах клубочкової зони представлена численними дрібними пухирчи-
ками. Рибосоми лежать вільно між цими пухирчиками, іноді зби-
раються в розетки. В клітинах клубочкової зони відмічається великий
181
вміст рибонуклеопротеїдів і висока активність ферментів, що
приймають участь в стероїдогенезі. Мітохондрії в адренокортикоци-
тах клубочкової зони мають овальну або подовжену форму. В них пе-
реважають пластинчасті кристи, що розміщуються іноді перпендику-
лярно, а іноді уздовж осі мітохондрії. В деяких клітинах клубочкової
зони виявляються мітохондрії з кристами трубчастої форми. Пластин-
частий комплекс розвинений добре і утворений паралельними
пластинками і пухирцями.
1-капсула;
2-клубочкова і пучкова зони;
3-сітчаста зона;
4-мозкова речовина;
5-центральні вени.
Рис. 102 (Б). Розріз надниркової залози
1-волокниста капсула
надниркової залози;
2-клубочкова зона;
3-пучкова зона;
4-сітчаста зона;
5-мозкова речовина;
6-синусоїдний капіляр.
Рис. 102 (В). Мікроскопічна будова надниркової залози
182
Клубочкова зона виробляє гормон – альдостерон (мінерало-
кортикоїдний гормон). Механізм дії альдостерону, як і всіх
стероїдних гормонів, полягає в прямому впливі на генетичний апарат
ядра клітини зі стимуляцією синтезу певної РНК, активації синтезу
транспортуючих катіонів білків і ферментів, а також у підвищенні
проникності мембрани для амінокислот.
Мінералокортикоїдні гормони беруть участь в регуляції електро-
літнього обміну й опосередковано – в регуляції водного обміну.
Альдостерон посилює реабсорбцію іонів натрію в нирках, слинних
залозах і кишково-шлунковому тракті, тобто затримує іони натрію в
організмі. Альдостерон змінює проникність клітинних мембран для
іонів натрію і калію, посилює запальні процеси й утворення колагену.
Секрецію альдостерону ендокриноцитами регулює концентрація іонів
натрію і калію в плазмі крові й ангіотензин II. Збільшення концентра-
ції іонів калію і зменшення іонів натрію, а також зменшення об'єму
плазми крові приводить до посилення секреції альдостерону. Подіб-
ний ефект дає ангіотензин II, що утворюється з ангіотензину І плазми
крові під впливом гормону реніну, який виробляється юкстагломеру-
лярними клітинами нирки.
Рис. 103. Електронограма. Адренокортикоцит клубочкової зони

надниркової залози. Ліпосоми заповнені ліпідним вмістом. Мітохондрії з
пластинчастими кристами. Велика кількість вільних рибосом. х 10.000.
183
Середню частину кори займає найширша пучкова зона. Адрено-
кортикоцити цієї зони відрізняються великими розмірами і кубічною
або призматичною формою. Їх вісь орієнтується уздовж епітеліаль-
ного тяжа. Поверхня гладенька, міжклітинні щілини вузькі. Мікро-
ворсинки спостерігаються на стороні адренокортикоцита, що повер-
нута до перикапілярного простору. Цитоплазма містить багато ліпо-
сом – крапель ліпідів і нейтральних жирів, тому вона добре забарв-
люється суданом і називається суданофільною. Розміри цих крапель
варіюють (рис. 104).
Порівняно з клітинами клубочкової зони адренокортикоцити
пучкової зони мають більші за розмірами мітохондрії, що відріз-
няються округлою або овальною формою і кристами у вигляді
везикул (везикулярні кристи). Ендоплазматична сітка в адрено-
кортикоцитах пучкової зони розвинена краще, ніж в клітинах клубоч-
кової зони, і представлена вакуолями і невеликими лакунами, мем-
брани яких вільні від рибосом. Рибосоми, як і в клітинах клубочкової
зони, лежать в цитоплазмі вільно.
В епітеліальних тяжах пучкової зони поряд зі світлими адрено-
кортикоцитами зустрічаються також темні клітини, які відрізняються
більш щільною цитоплазмою і містять мало ліпідних включень, але
велику кількість рибонуклопротеїдів. Ендоплазматична сітка в темних
клітинах краще розвинена, ніж в світлих; поряд з агранулярними ла-
кунами виявляються ділянки гранулярної ендоплазматичної сітки, а
також багато вільних рибосом і великих мітохондрій. Світлі і темні
клітини представляють собою різні функціональні стани одних і тих
же залозистих клітин кори наднирників. Вважають, що адренокорти-
коцит у період, коли в ньому починається фаза біосинтезу секрету,
має вигляд темної клітини. В цей час відбувається синтез специфіч-
ного ферменту, чим створюються умови для наступного утворення
кортикостероїдів. В мірі посилення цього стероїдогенезу і зростання
накопичення ліпідних включень адренокортикоцити приймають виг-
ляд світлих клітин, які виводять готовий секреторний продукт.
Пучкова зона кори наднирників виробляє глюкокортикоїдні гор-
мони – кортикостерон, кортизол (гідрокортизон) і кортизон. Ці гор-
мони впливають на обмін вуглеводів, білків і ліпідів, посилюючи
процеси фосфорилювання і сприяють утворенню речовин, що акуму-
люють і вивільнюють енергію в клітинах і тканинах організму. Глю-
кокортикоїди сприяють глюконеогенезу (тобто утворенню глюкози за
184
рахунок білків), відкладенню глікогену в печінці і міокарді, мобіліза-
ції тканинних білків. Глюкокортикоїдні гормони підвищують опір-
ність організму до дії різноманітних ушкоджуючих агентів середо-
вища, наприклад важких травм, отруєнь отрутними речовинами та ін-
токсикаціями бактеріальними токсинами, а також в інших екстре-
мальних станах, мобілізуючи і посилюючи захисні і компенсаторні
реакції організму.
Рис. 104. Електронограма. Пучкова зона кори наднирника.

Адренокортикоцит. Численні мітохондрії з характерними для цієї зони
везикулярними кристами. Поодиноко і скупченнями полісоми. х 5000.
В той же час, глюкокортикоїдні гормони посилюють гибель лім-

фоцитів та еозинофілів, приводячи до лімфоцитопенії та еозинопенії
крові, і послаблюють як запальні процеси, так і імунногенез (утворен-
ня антитіл). Крім цього, вони підвищують сенсорну чутливість і збуд-
ливість нервової системи.
Глюкокортикоїди вибірково гальмують утворення основної ре-
човини сполучної тканини і проліферацію фібробластів, зменшують
кількість тканинних базофілів, блокують дію ферменту гіалуронідази
і тим самим зменшують проникність капілярів. Стрес-фактори викли-
185
кають збільшення секреції глюкокортикоїдів навіть до повного
"виснаження" ендокриноцитів кори надниркових залоз.
Поняття про стрес (або напруження в організмі при дії будь-
яких несприятливих, ушкоджуючих факторів – фізичних, хімічних,
фармакологічних та ін.) було сформовано відомим канадським вче-
ним Гансом Сельє. Сукупність загальних реакцій організму у відпо-
відь на вплив стресового фактора було визначено Сельє, як неспеци-
фічна реакція - загальний адаптаційний синдром. Цей синдром має
три стадії.
Перша – стадія тривоги. Вона протікає приблизно за наступною
схемою: подразник – рецептор – кора головного мозку – гіпоталамус
– гіпофіз – АКТГ – посилення утворення глюкокортикоїдів. Це приво-
дить до підвищення резистентності організму і наступає друга стадія
– стадія резистентності (опірності). В результаті цього в організмі,
як правило, нормалізуються функції. Якщо стресовий фактор силь-
ний або діє тривалий час, то наступає третя стадія – стадія висна-
ження.
Від кількості глюкокортикоїдів (адаптивних гормонів) залежить
сприятливий або несприятливий хід адаптивних процесів.
Секреція глюкокортикоїдів ендокриноцитами пучкової і част-
ково сітчастої зон регулюється кортикотропіном (адренокор-
тикотропним гормоном - АКТГ), який секретується аденогіпофізом.
Так, підвищення кортизолу в крові по негативному зворотному
зв’язку пригнічує секрецію кортиколіберину в гіпоталамусі і АКТГ в
гіпофізі. Секреція глюкокортикоїдів відбувається безперервно з чіт-
кою добовою періодичністю, максимальні рівні відмічаються в ран-
кові години, а мінімальні – увечері й ночі.
Клітини пучкової зони також синтезують незначну кількість
андрогенів – дегідроепіандростерон (дегідроізоандростерон) і андро-
стендіон.
Між пучковою і клубочковою зонами розташований вузький шар
дрібних епітеліальних клітин, які практично не містять ліпідних кра-
пель. Для них характерні мітохондрії з трубчасто-везикулярними кри-
стами. Цей шар називається суданофобним або проміжним.
Розмноження клітин цього шару забезпечує поповнення і регенерацію
пучкової і сітчастої зон.
Внутрішня – сітчаста зона утворена епітеліальними тяжами, що
втрачають правильне розташування і, розгалужуючись утворюють
186
пухку сітку, у зв’язку з чим дана зона кори отримала свою назву. Ад-
ренокортикоцити цієї зони зменшуються в об’ємі і мають різнома-
нітну форму (кубічну, округлу або багатокутну). Зростає кількість
темних клітин. Вміст ліпідних включень в клітинах сітчастої зони не-
значне, а будова мітохондрій в них варіює. В клітинах, які знахо-
дяться поблизу пучкової зони, переважають мітохондрії з везикуляр-
ними кристами, а в інших ділянках зони – мітохондрії з тубулярними
кристами (рис. 105).
Ендоплазматична сітка в адренокортикоцитах сітчастої зони, та-
кож як і в клітинах пучкової зони, переважно вакуолярна з помірною
кількістю рибосом на мембранах. В цитоплазмі багато вільних рибо-
сом. Пластинчастий комплекс добре розвинутий. З ним контактують
пухирці ендоплазматичної сітки і мітохондрії, яких менше, ніж в клі-
тинах пучкової зони.
Рис. 105. Електронограма. Кора надниркової залози. Фрагмент клітин

пучкової і сітчастої зон. Скупчення ліпосом з виведеним умістом (клітина
пучкової зони). Мікровілі між клітинами, розширення міжклітинних щілин.
Тубуло-везикулярні кристи в мітохондріях клітин сітчастої зони. х 5000.
В сітчастій зоні виробляється андрогенний гормон (андростен-

діон, дегідроепіандростерон і у малій кількості бета-гідроксиандро-
187
стендіон) - чоловічий статевий гормон, що близький за хімічною
природою і фізіологічним властивостям до тестостерону сім’яника.
Тому пухлини кори наднирників у жінок часто є причиною розвитку
вторинних статевих ознак чоловічої статі, наприклад вусів і бороди.
Найбільша кількість цього гормону відмічається в 6 годин ранку, а
найменша в 19 годин.
Статеві гормони наднирників відіграють важливу роль в роз-
витку статевих органів у дитячому віці. Після досягнення статевої
зрілості їх роль невелика, однак в старості вони є єдиним джерелом
секреції статевих гормонів.
Крім того, в сітчастій зоні утворюються і жіночі статеві гормони
(естроген і прогестерон), але в невеликих кількостях.
Іноді в сітчастій зоні на межі з мозковою речовиною наднир-
ників виявляються залишки фетальної кори. Клітини її відрізняються
порівняно великими розмірами і ацидофільністю цитоплазми. Дані
утворення, які правило, називають Х-зоной. Вона постійно є в над-
нирниках самок деяких ссавців, а у самців відмічається тільки після
кастрації.
Мозкова речовина наднирників відокремлена від кори тонкою,
внутрішньою сполучнотканинною капсулою. Мозкова речовина утво-
рена скупченням порівняно великих клітин, переважно округлої
форми, які розташовані між синусоїдними гемокапілярами і посткапі-
лярними венулами (рис. 106). Ці клітини є видозміненими симпа-
тичними нейронами. Їх цитоплазма заповнена численними гранулами
діаметром 100-500 нм, які відрізняються наявністю вільних просторів
між щільною серцевиною і капсулою. Такі «облямовані гранули»
характерні не тільки для клітин мозкової речовини наднирників, але й
для адренергічних нейронів. Катехоламіни в гранулах зв’язані з АТФ
і білковим субстратом.
Катехоламіни (норадреналін і адреналін), попередником яких є
амінокислота тирозин, відновлюють окисли важких металів – хрому,
осмію, срібла, внаслідок чого при обробці наднирників розчинами бі-
хромату калію в залозистих клітинах мозкової речовини відкладається
бурий осад відновлених окислів хрому. Тому дані клітини часто нази-
вають хромафінними (подібним же чином вони виявляють осміофілію
та аргірофілію). Серед хромафінних клітин мозкової речовини над-
нирників розрізняють клітини, які продукують норадреналін (норепі-
нефроцити) і адреналін (епінефроцити). У зародка клітини мозкової
188
речовини спочатку містять тільки норадреналін і лише на більш пізніх
стадіях ембріогенезу з’являються «адреналінові» клітини.
Рис. 106. Надниркова залоза. Повнокровні синусоїди в центрі мозкової

речовини. Фарбування: гематоксиліном і еозином. Об.90, ок.15.
У дорослої людини мозкова речовина надниркових залоз вироб-

ляє приблизно 70-90% адреналіну і 10-30% норадреналіну. Молекули
катехоламінів зв’язують специфічні рецептори цитолеми клітин-мі-
шеней.
За фізіологічною дією обидва катехоламіни схожі, але норадре-
налін є медіатором, що опосередковує передавання нервового ім-
пульсу від завузлового симпатичного нейрону на іннервуємий ефек-
тор, тоді як адреналін є гормоном, а медіаторною властивістю не во-
лодіє. Норадреналін і адреналін мають судиннозвужуючу дію і під-
вищують артеріальний тиск, тоді як судини головного мозку і попе-
речносмугастих м’язів під впливом адреналіну розширюються.
Адреналін підвищує рівень глюкози і молочної кислоти, поси-
люючи розпад глікогену в печінці, тоді як для норадреналіна це менш
властиве. Норадреналін посилює секрецію тироліберину і гонадолібе-
рину медіобазальним гіпоталамусом і пригнічує секрецію нонапеп-
тидних гормонів переднього гіпоталамуса, а адреналін в цьому від-
ношенні малоефективний.
189
Катехоламіни збільшують глибину дихання, розслаблюють мус-
кулатуру бронхів. Мають гальмівний вплив на гладенькі м’язи шлун-
ково-кишкового тракту, однак збуджують гладеньку мускулатуру
капсули селезінки, шкірні м’язи, м’язи радужної оболонки, що роз-
ширюють зіницю.
Секреція катехоламінів у звичайних фізіологічних умовах неве-
лика і дорівнює 8-10 нг/(кг-хв.), але різко зростає в умовах стресу.
Секреція катехоламінів в кров хромафінними клітинами відбу-
вається з обов’язковою участю Са++, кальмодуліна і особливого білка
синексина, що забезпечує агрегацію окремих гранул та їх зв’язок з
фосфоліпідами мембрани клітини.
Мозкова речовина наднирників тісно пов’язана з симпатичним
відділом нервової системи, складаючи важливу ланку в загальній
симпатоадреналовій системі. Цей зв’язок підтверджується тим, що в
мозковій речовині наднирників постійно виявляються симпатичні
нейрони. Мозкова речовина не залежить від гіпофіза, а регуляція її
секреторної активності здійснюється симпатичними імпульсами.
Параганглії
Крім мозкової речовини надниркових залоз, хромафіноцити міс-

тяться в парагангліях, що утворюються на сьомому тижні ембріоге-
незу із зачатків симпатичної частини нервової системи і тісно
пов’язані із симпатичними вузлами автономного відділу периферійної
нервової системи. Більшість парагангліїв розташовані позаочеревинно
поблизу симпатичного стовбура у вигляді невеликих відокремлених
структур. Хромафіноцити парагангліїв, як і мозкової речовини над-
ниркових залоз, синтезують катехоламіни - адреналін і норадреналін.
Найбільшими парагангліями є парний сонний клубочок і приаор-
тові тіла, або аортові клубочки (рис. 107). Численні дрібні
параганглії розташовані позаочеревинно в ділянках від надниркових
до статевих залоз, а також по ходу симпатичних нервів і в товщі сим-
патичних вузлів симпатичні параганглії. Вони розташовані поблизу
пухирчастих залоз у чоловіків, а у жінок - у матково-піхвовому
нервовому сплетенні. Кількість і розміри парагангліїв дуже мінливі. У
немовлят є понад 40 парагангліїв, а також численні скупчення
190
хромафіноцитів і окремі хромафіноцити у симпатичних вузлах та по
ходу симпатичних нервів.
Параганглії оточені тонкою сполучнотканинною капсулою, а її
волокна проникають вглиб паренхіми. Паренхіма парагангліїв скла-
дається з хромафіноцитів, які утворюють тяжі, що переплітаються
між собою. У просвітах між клітинними тяжами проходять численні
гемокапіляри, хромафіноцити оточені густою сіткою симпатичних
передвузлових волокон. Іннервація парагангліїв подібна до іннервації
мозкової речовини надниркових залоз. Кровопостачають параганглії
гілочки, що відходять від сусідніх найменших артерій. Інволюція па-
рагангліїв починається у півторарічних дітей і закінчується в
юнацькому віці.
1-сонний клубочок;
2-надсерцеві параганглії;
3-приаортові тіла;
4-куприковий клубочок
Рис. 107. Схема розташування хромафінних

парагангліїв в організмі людини.
Сонний клубочок - парний веретеноподібний утвір сіро-рожевого

кольору, довжиною 5-8 мм, шириною 1,5-5 мм і товщиною 1-1,5 мм.
У дітей довжина сонного клубочка не перевищує 2 мм. Сонний клу-
191
бочок розміщений в основі роздвоєння сонної артерії, заходячи на
задньоприсередню поверхню загальної сонної артерії.
По ходу аорти розміщується більшість парагангліїв - надсерцеві
параганглії, приаортові тіла і куприковий клубочок.
Надсерцеві параганглії представлені верхнім і нижнім надсерце-
вими парагангліями. Нижній параганглій непостійний, з віком він ре-
дукується. Верхній надсерцевий параганглій більший, розташований
між легеневим стовбуром і висхідною частиною аорти на межі з її ду-
гою. Нижній надсерцевий параганглій залягає в ділянці виходу з
аорти лівої вінцевої артерії.
Приаортові тіла, або аортові клубочки складаються з правої та
лівої частин. Кожна частина має вигляд тяжа, що залягає на бічній по-
верхні черевної аорти. Довжина правої частини становить 8-20 мм, лі-
вої частини - 8-15 мм, товщина дорівнює 2-3 мм. У дітей першого
року життя аортові клубочки найбільші: у немовлят довжина приаор-
тових тіл дорівнює 8-15 мм, а товщина 2-3 мм, у дітей грудного віку
довжина цих утворів досягає 30 мм. Обидва тяжі інколи з'єднані між
собою смужкою хромафінних клітин, розміщених попереду аорти.
Приаортові тіла зв'язані з гілками нижніх грудних і поперекових вуз-
лів симпатичного стовбура.
Куприковий клубочок непарний, розташований на передній по-
верхні верхівки куприка і має довжину приблизно 2,5 мм.
Секреторна функція наднирників
Функціональна активність клітин пучкової і сітчастої зон кори

надниркових залоз регулюється і контролюється гіпоталамо-аденогі-
пофізарною системою. Після видалення гіпофіза глюкокортикоїдна і
андрогенна функція послаблюється і кора атрофується. Однак, атро-
фічні зміни не торкаються клубочкової зони і мінералокортикоїдна
функція в цих умовах залишається незмінною. Вплив на пучкову і
сітчасту зони кори здійснює АКТГ, який виробляється передньої част-
кою гіпофіза. В свою чергу, продукція і секреція адренокортикотроп-
ного гормону контролюється медіобазальним гіпоталамусом, який
виробляє кортиколіберин.
Першим ефектом дії АКТГ на адренокортикоцити є зменшення в
них кількості ліпосом. Внаслідок втрати ліпідних включень прижит-
тєвий світло-жовтий колір кори переходить в бурий. В адренокорти-
192
коцитах розширюються везикули і лакуни ендоплазматичної сітки.
Мітохондрії збільшуються в розмірах, набрякають, кількість везику-
лярних крист зменшується, причому встановлюється тісний контакт
між мітохондріями, пухирцями гладенької ендоплазматичної сітки і
ліпосомами. Кількість темних клітин в активованій корі зростає. Мак-
симальна активація глюкокортикоїдної функції кори наднирників на-
ступає під час реакції організму на надзвичайні подразники (стреси).
Регуляція клубочкової зони кори більш складна. Оскільки альдо-
стерон утворюється з кортикостерону, біосинтез якого стимулюється
АКТГ, тому початкові стадії біосинтезу альдостерону мають вплив
цього гормону також, як і продукція інших гормонів кори наднирни-
ків. Однак, кінцеві стадії утворення альдостерону визначаються до-
датковою дією інших факторів. Так як альдостерон сприяє затримці
натрію в організмі, компенсаторною реакцією на зниження рівня
цього елементу в крові повинно бути посилення функціональної ак-
тивності клубочкової зони. Однак спеціальні рецептори, що
сприймають коливання рівня натрію в крові, локалізуються пере-
важно не в клубочковій зоні кори наднирників, а в нирці – в юкстаг-
ломерулярних клітинах так званої щільної плями, що розташоване в
дистальних відділах нефронів. Ці клітини продукують ренін (гормон
нирки), секреція якого збільшується в міру зниження рівня натрію в
крові. Під впливом реніну відбувається перетворення ангіотензіноге-
нів (неактивний продукт, що виробляється печінкою) в ангіотензін І,
а потім в ангіотензін ІІ, який підвищує артеріальний тиск і одночасно
стимулює адренокортикоцити клубочкової зони кори наднирників до
утворення альдостерону з кортикостерону.
Таким чином в регуляції клубочкової зони вирішальне значення
належить впливу зрушень у співвідношенні концентрацій натрію і ка-
лію в крові та втручанню ренін-ангіотензінової системи.
4.6. Ендокринні острівці підшлункової залози
Ще наприкінці ХІХ століття Меринг і Мінковські встановили,

що у собаки через 4-5 годин після видалення підшлункової залози по-
чинається виділення цукру з сечею (глюкозурія). При цьому різко під-
вищується вміст глюкози в крові. Глюкозурія приводила до схуднення
тварини, хоча вона багато їла та пила води.
193
Аналогічні симптоми спостерігаються і у людини при хворобі на
цукровий діабет. Для цукрового діабету характерно підвищений вміст
глюкози в крові (200 мг% замість 80-120 мг% в нормі). Це пов’язано з
тим, що глюкоза, що поступає в кров не утилізується тканинами і не
перетворюється в глікоген печінки. Підвищення вмісту глюкози в
крові приводить до того, що епітелій ниркових канальців не реабсор-
бує глюкозу повністю, внаслідок чого вона виділяється з сечею. Ви-
никає втрата цукру з сечею. Всі ці порушення пов’язані з функцією
підшлункової залози.
Як відомо, підшлункова залоза складається з ендокринної та ек-
зокринної частин. Екзокринна частина описується в розділі «Травна
система». Ендокринна частина представлена підшлунковими острів-
цями – острівцями Лангерганса, які лежать між ацинусами і сформо-
вані зі скупчень ендокринних клітин – інсулоцитів.
Острівці, як правило, мають округлу форму, але можуть також
зустрічатися острівці стрічкоподібної і зірчастої форми. В середньому
їх діаметр коливається від 100 до 300 мкм. Найбільша кількість ост-
рівців розміщується в хвостовій частині залози. Загальна кількість їх
коливається від 1 до 2 млн. та більше (діаметр дорівнює 100-300 мкм),
але при цьому їх об’єм не перевищує 3% об’єму всієї залози.
Між інсулоцитами знаходяться кровоносні капіляри фенестрова-
ного типу. Капіляри оточені перикапілярним простором. Гормони, що
виділяються інсулоцитами спочатку попадають в цей простір, а потім
через стінку капілярів у кров.
Інсулярні клітини на відміну від ацинозних мають менші роз-
міри. В їх цитоплазмі виявляється помірно розвинута гранулярна ен-
доплазматична сітка і добре розвинутий пластинчастий комплекс, мі-
тохондрії (дрібні) і секреторні гранули. Ці гранули за своїми фізико-
хімічними та морфологічними властивостями неоднакові в різних клі-
тинах острівців. За цією підставою серед інсулоцитів розрізняють
п’ять основних видів: В-клітини (базофільні), А-клітини (ацидо-
фільні), D-клітини (дендритичні) і F- клітини (рис. 108).
В-клітини складають основну масу клітин острівців (70-75%).
Більша їх частина розміщується в центрі острівців. Секреторні В-гра-
нули клітин добре зберігаються у воді, але повністю розчиняються в
спирті. Вони виявляють базофільні властивості, забарвлюючись аль-
дегід-фуксином, генціановим фіолетовим в синій колір. Гранули
мають розмір до 275 нм. Між їх вмістом і покриваючою мембраною є
194
широкий світлий ободок. В деяких гранулах міститься щільна кри-
сталічна структура, в якій виявляється цинк. Гранули В-клітин міс-
тять гормон інсулін, що виробляється в цих клітинах. Він добре кри-
сталізується при наявності солей цинку, постійно накопичується в В-
клітинах. В такому вигляді інсулін може зберігатися тривалий час.
Одним з найбільш ярких ефектів інсуліну є його гіпоглікемічна дія,
так як він сприяє засвоєнню глюкози крові клітинами тканин. Тому
при нестачі інсуліну кількість глюкози в тканинах знижується, а вміст
її в крові різко зростає, що приводить до цукрового діабету.
1 - А-інсулоцит;
2 - В-інсулоцит;
3 - D-інсулоцит;
4 - F-інсулоцит;
5 - кровоносний
капіляр
Рис. 108. Будова підшлункового острівця.
Таким чином, регулятором секреції інсуліну є глюкоза. Через

посередник ц-АМФ глюкоза стимулює утворення та вихід інсуліну в
кров. На секрецію інсуліну також впливають іони кальцію Са++.
На секрецію інсуліну певний вплив має автономна нервова сис-
тема. Блукаючий нерв і ацетилхолін стимулюють утворення та викид
інсуліну, а симпатична і норадреналін гальмують секрецію інсуліну та
стимулюють утворення антагоніста інсуліну – глюкагона.
Інсулін впливає на всі види обміну речовин. Він сприяє анабо-
лічним процесам, підвищуючи синтез білків, жирів і особливо вугле-
водів. Інсулін гальмує ефекти багатьох контрінсулярних гормонів –
глюкагона, катехоламінів, глюкокортикоїдів і соматотропіна.
Дія інсуліну на вуглеводний обмін виявляється в наступному:
195
- підвищення проникності мембран в м’язах і жировій тканині
для глюкози;
- активація утилізації глюкози клітинами;
- посилення процесів фосфорилювання;
- зниження розпаду та синтезу глікогену;
- пригнічення глюконеогенезу;
- активація процесів гліколізу;
- гіпоглікемія.
На ліпідний обмін інсулін діє наступним чином:
- стимулює синтез вільних жирних кислот з глюкози;
- збільшує синтез тригліцеридів;
- знижує розпад жирів;
- активує окислення кетонових тіл у печінці.
На білковий обмін дія інсуліну полягає в наступному:
- підвищує проникність клітинних мембран для амінокислот;
- посилює синтез і-РНК;
- активує в печінці синтез амінокислот;
- підвищує синтез і послаблює розпад білків.
Такий широкий спектр метаболічних змін свідчить про те, що ін-
сулін необхідний продукт для нормального функціонування всіх тка-
нин, органів і систем, реалізації емоційних та поведінкових актів, під-
тримки гомеостазу та адаптації до факторів зовнішнього середовища.
А-клітини складають приблизно 20-25% від маси інсулоцитів. В
острівцях вони займають переважно периферійне положення. А-гра-
нули клітин стійки до спирту, але розчиняються у воді. Вони мають
оксифільні властивості, у зв’язку з чим забарвлюються кислим фук-
сином, азаном в червоний колір. Розміри гранул 230-300 нм. Їх щіль-
ний вміст відділений від мембрани вузьким світлим ободком. В гра-
нулах А-клітин міститься гормон глюкагон. За своїм значенням він є
антагоністом інсуліну. Під його впливом в тканинах відбувається по-
силення розщеплення глікогену до глюкози. У зв’язку з цим у ви-
падках його нестачі кількість глюкози в крові знижується.
Основні ефекти глюкагону полягають в наступному:
- активація гликогенолізу в печінці та м’язах;
- активація глюконеогенезу;
- активація ліполізу і зниження синтезу жирів;
- підвищення кетонових тіл в печінці та пригнічення їх
окислення;
196
- стимуляція катаболізму та збільшення синтезу сечовини.
Таким чином, інсулін і глюкагон строго підтримують сталість
цукру в крові та визначають вміст глікогену в тканинах (насамперед в
печінці).
D-клітини, кількість яких в острівцях невелике (5-10%), розмі-
щуються в основному на їх периферії, мають пляшкоподібну і, рідше,
зірчасту форму. D-гранули середнього розміру (320-350 нм), мають
помірну щільність і позбавлені світлого ободка. D-клітини вироб-
ляють гормон соматостатин. Цей гормон затримує виділення інсу-
ліну і глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує синтез фермен-
тів ацинозними клітинами підшлункової залози.
F-клітини (2-5%) виробляють панкреатичний поліпетид, що
стимулює виділення шлункового і панкреатичного соку. Це поліго-
нальні клітини з дуже дрібними зернами в цитоплазмі (розмір гранул
не перевищує 140 нм). F-клітини, як правило, локалізуються по пери-
ферії острівців в ділянці головки залози, а також зустрічаються поза
острівцями серед екзокринних відділів протоків.
Навколо підшлункових острівців наявні також невеликі групи
секреторних клітин, що називаються проміжними клітинами. Вони
містять найдрібніші аргірофільні секреторні гранули діаметром до 100
нм. Вважають, що ці клітини синтезують трипсиноподібні ферменти,
які вивільняють інсулін з проінсуліну, а також виділяють вазоактив-
ний поліпептид.
4.7. Ендокринна частина статевих залоз
Як і підшлункова залоза, статеві залози є складними або зало-

зами змішаної секреції. Зовнішня секреція статевих залоз полягає в
тому, що вони утворюють гамети – статеві клітини – сперматозоїди і
яйцеклітини.
Яєчко (testes) – чоловічі статеві органи зовні покриті серозною
оболонкою – очеревиною, за якою розміщується щільна сполучно-
тканинна оболонка (білкова). Від неї відходять сполучнотканинні
перегородки, що прямують до середостіння – невеликого потовщення
на внутрішньому краю яєчка, і ділять його паренхіму на часточки, в
кожній з яких знаходиться по 1-2 звивистій сім’яній трубочці.
Наближаючись до середостіння, трубочки (300-450 в кожному яєчку),
зливаючись, стають прямими і в товще середостіння з’єднуються з
197
трубочками сітки яєчка. З цієї сітки виходить 10-12 виносних
трубочок, що впадають у протоку над’яєчка. Кожна сім’яна трубочка
покрита сполучнотканинною оболонкою. Внутрішній покрив стінки
сім’яної трубочки представлений сперматогенним епітелієм, який
розташований на базальній мембрані, а між клітинами спермато-
генного епітелію розміщуються підтримуючи клітини (сустенто-
цити або клітини Сертолі) (рис. 109). Вони мають пірамідальну
форму і витягнуті у просвіт звивистої сім’яної трубочки. Ендо-
плазматична сітка в підтримуючих клітинах розвинена добре, а
велика кількість рибосом і ферментів свідчить про високу синтетичну
діяльність цих клітин. В їх цитоплазмі виявляються численні
мітохондрії і включення ліпідів та вуглеводів, що демонструє активну
участь підтримуючих клітин у живленні сперматогенних клітин. Крім
того, сустентоцити мають рецептори для андрогенів.
У пухкій сполучній тканині між петлями звивистих сім’яних
трубочок розміщуються інтерстиційні ендокриноцити (клітини
Лейдіга). Це великі клітини, скупчення яких розташовані між
звивистими сім'яними трубочкам біля кровоносних капілярів. Клітини
Лейдіга мають порівняно великі розміри, округлу або багатокутну
форми, з ацидофільною цитоплазмою, що вакуолізована по периферії.
У цитоплазмі цих клітин виявляються глікопротеїдні включення, а
також брилки глікогену та білкові кристалоїди у вигляді паличок і
стрічок.
З віком у цитоплазмі клітин Лейдіга відмічається відкладення
пігменту. Накопичення включень дозволяє припустити, що ін-
терстиційні клітини приймають участь у трофіці сперматогенного
епітелію. Добре розвинута гладенька ендоплазматична сітка, численні
мітохондрії з трубчастими і везикулярними кристами вказує на їх
здібність до синтезу стероїдних гормонів.
Ендокриноцити яєчок беруть активну участь в утворенні
чоловічого статевого гормону – тестостерону - андрогену (за
хімічною природою належить до стероїдів), що діє на різні
андрогенчутливі клітини чоловічого організму, стимулюючи їх ріст та
функціональну активність. До таких клітин-мішеней належать
клітини передміхурової залози, пухирчастих (сім'яних) залоз, залоз
передньої шкірочки статевого члена, нирок, шкіри. Під впливом
андрогенів відбувається ембріональне диференціювання і розвиток
198
чоловічих статевих органів, статеве дозрівання і розвиток вторинних
статевих ознак, опорно-рухового апарату.
А-сперматогенний епітелій в період розмноження і на початку періоду росту; Б-він

же в кінці періоду росту і в період дозрівання; В-період формування; Г-будова
сім’явиносної протоки трубочки яєчка; Д-будова каналу над’яєчка; Е-будова
сім’явиносного каналу: І-оболонка яєчка; ІІ-перегородка яєчка; ІІІ-частки яєчка;
ІV-звивиста сім’яна трубочка; V-інтерстиційна залозиста тканина; VІ-прямі сім’яні
трубочки; VІІ-сітка яєчка; VІІІ-виносні трубочки яєчка; ІХ-канал над’яєчка;
Х-сім’явиносний канал: 1-мезотелій; 2-кровоносна судина; 3-сполучнотканинні
клітини; 4-підтримуючи клітини (клітини Сертолі); 5-сперматогонії;
6-сперматоцити; 7-сперматиди; 8-сперматозоїди в просвіті звивистої сім’яної
трубочки; 9-м’язово-волокниста оболонка виносної трубочки; 10-війчасті клітини;
11-кубічні клітини; 12-сперматозоїди у виносній трубочці яєчка; 13-м’язово-
волокниста оболонка каналу над’яєчка; 14-дворядний війчастий епітелій
сім’явиносного каналу; 15-дворядний війчастий епітелій; 16-власна пластинка
слизової оболонки; 17-внутрішній поздовжній шар м’язової оболонки; 18-середній
поздовжній шар м’язової оболонки; 19-зовнішній поздовжній шар м’язової
оболонки
Рис. 109. Схема будови яєчка, над’яєчка і сім’явиносних шляхів.
199
Разом з іншими гормонами андрогени регулюють ріст кісток у
довжину і товщину, а після досягнень організмом статевої зрілості їх
дія слабшає. Андрогени стимулюють синтез білків і прискорюють
ріст тканин. Дуже важливим є їх вплив на сперматогенез: низька
концентрація андрогену активує цей процес, висока - гальмує.
Андрогени зумовлюють статеву поведінку чоловіків, їхнє лібідо
(статеве бажання, потяг) і потенцію. Варто пам'ятати, що в яєчках
синтезується також невелика кількість естрогенів - жіночих статевих
гормонів.
Регуляція продукції тестостерону відбувається в основному лю-
тропіном аденогіпофіза, який специфічно регулює секреторну діяль-
ність клітин Лейдіга. Інший гормон аденогіпофіза – фолітропін, змі-
нює в основному секрецію естрогенів та інгібіну, що виробляються в
клітинах Сертолі.
Основні метаболічні та функціональні ефекти тестостерону по-
лягають в наступному:
- забезпечення процесів статевої диференційовки в ембріогенезі;
- розвиток первинних і вторинних статевих ознак;
- формування структур ЦНС, що забезпечують статеву поведінку
і функції;
- генералізована анаболічна дія, що забезпечує ріст скелету,
мускулатури, розподіл підшкірного жиру;
- регуляція сперматогенезу;
- затримка в організмі азоту, калію, фосфору, кальцію;
- активація синтезу РНК;
- стимуляція еритропоезу.
В онтогенезі ендокринна функція сім’яників встановлюється ра-
ніше, ніж генеративна. Тестостерон починає вироблятися з 8-10-го
тижня внутрішньоутробного розвитку. Однак, якщо у зародка чолові-
чої статі на ранній стадії розвитку видалити зачаток сім’яника, то ме-
зонефральний канал редукується і статеві шляхи розвиваються за жі-
ночим типом. Таким чином, у зародковому сім’янику ще до початку
біосинтезу тестостерону продукується інший зародковий статевий
гормон, який визначає формування статевих шляхів за чоловічим ти-
пом. Цей первинний чоловічий статевий гормон (інгібін) синтезується
клітинами (майбутніми сустентоцитами), які на даній стадії розвитку
складають внутрішню вистилку сім’яних канальців.
200
Жіночі статеві гормони виробляють яєчники. Безпосередньо під
білковою оболонкою розміщується кіркова речовина яєчника, в якій
відбувається генеративна функція, а також продукція оваріальних
гормонів. Мозкова речовина складається зі сполучної тканини, по
якій проходять магістральні кровоносні судини і нерви. У кірковій
частині під білковою оболонкою розміщуються численні первинні
фолікули. У постембріональному періоді кількість первинних
фолікулів швидко зменшується і до настання статевого дозрівання їх
залишається 500-1000. Між первинними фолікулами зустрічаються
фолікули різної зрілості, а також атретичні фолікули. Крім того, в
кірковій частині яєчника знаходяться жовті тіла, які виникають з
фолікулів, що пройшли процес овуляції (рис. 110). Клітини фоліку-
лярного епітелію (зернистого шару фолікулів) синтезують естроген
(фолікулін або естрадіол), клітини жовтого тіла - лютеоцити - проду-
кують гестаген (прогестерон). Крім того, в яєчниках утворюється не-
велика кількість чоловічих статевих гормонів - андрогенів. Естрогени,
як і андрогени в чоловіків, впливають на ембріональне диферен-
ціювання і розвиток жіночих статевих органів, вторинних статевих
ознак, ріст і розвиток опорно-рухового апарату; забезпечують розви-
ток тіла за жіночим типом, впливають на статеву поведінку жінок.
Жіночі статеві гормони регулюють описані вище зміни ендометрію
під час менструального циклу, стимулюють проліферацію ендомет-
рію. Прогестерон впливає на слизову оболонку матки (ендометрій),
готуючи її до імплантації зародка і розвитку плода, грудей, а також
затримує ріст нових фолікулів в яєчниках. Окрім того, статеві гор-
мони мають і екстрагенітальну дію. Так, прогестерон викликає
підвищення ранкової температур тіла в стані спокою (базальної тем-
ператури), має катаболічну дію.
Ендокринна функція яєчників знаходиться під контролем не
тільки гіпофізарного фолітропіну, а у більшій мірі, лютропіну.
Секреторна активність ендокринних клітин яєчників характеризується
виразною циклічністю, що пов’язано з жіночими статевими циклами.
У передовуляційному періоді відбувається збільшення секреції
фолітропіну аденогіпофізом, що сприяє дозріванню фолікула. Дозрі-
ваючий фолікул починає активно виробляти естрогени, які
накопичуються у рідині порожнини фолікулу, а вони за негативним
зворотнім зв’язком гальмують і знижують продукцію фолітропіна. В
цьому періоді відбувається підготовка до вагітності. У жінок
201
відмічається збільшення розмірів матки, розростається слизова
оболонка та її залози, посилюється та прискорюється перистальтичне
скорочення фалопієвих труб і м’язового шару матки. Всі ці зміни за-
безпечує фолітропін.
Зниження фолітропіна підвищує рівень лютропіна і прогесте-
рона. Це забезпечує синтез ферментів, що приводить до стоншення
стінок фолікулу та овуляції. Під час овуляції – виходу яйцеклітини –
відбувається різкий сплеск рівня гормонів у крові – лютропіна, фолі-
тропіна та естрогенів. Наростає продукція жовтим тілом
прогестерону, підвищується секреція естрогенів. Високий рівень цих
гормонів за зворотнім зв’язком гальмує секрецію фолітропіна та
лютропіна.
В яєчниках починається дегенерація жовтого тіла, в крові різко
падає концентрація прогестерона і естрогенів. В результаті цього від-
буваються геморагічні та дегенеративні зміни, що приводить до від-
торгнення слизової оболонки, кровотеча, скорочення матки, тобто
менструації.
Для проходження яйцеклітини по фалопієвій трубі до матки пот-
рібно до трьох діб. Якщо запліднення не відбувається – наступає
післяовуляційний період. Після ментруального циклу наступає період
спокою або міжовуляційний період, а за ним наступає знову передо-
вуляційний період.
Якщо запліднення відбулося - наступає вагітність. Запліднена
яйцеклітина знаходиться декілька днів у вільному стані, а потім ім-
плантує в слизову оболонку матки. В результаті запліднення починає
посилено вироблятися жовтим тілом прогестерон та лютропін
аденогіпофіза, що сприяє розвитку та імплантації яйцеклітини. Ці
гормони сприяють збереженню вагітності, стимулюють розвиток
молочних залоз. Наприкінці вагітності збільшується продукція про-
лактину, який після пологів стимулює секрецію молока.
Жовтим тілом і плацентою виробляється гормон – релаксин, що
розслаблює симфіз лобкових кісток. Під впливом цієї речовини
зв’язки між кістками малого тазу в кінці вагітності послаблюються,
що сприяє дітородінню.
Гормони плаценти (тимчасова залоза): естроген, прогестерон і
хоріонічний гонадотропін регулюють процеси диференційовки і роз-
витку плода, впливають на процеси метаболізму, стимулюють секре-
цію вазопресина, активують механізми імунітету.
202
1-примордіальні фолікули в кірковій речовині; 2-ростучий фолікул;
3-сполучнотканинна оболонка яєчка; 4-фолікулярна рідина; 5-зрілий
фолікул; (граафів пухирець); 6-овуляція; 7-жовте тіло; 8-регресуюче жовте
тіло; 9-білкувате тіло; 10-атретичний фолікул; 11-поверхневий епітелій;
12-білкова оболонка; 13-інтерстиційна тканина; 14-мозкова речовина
яєчника.
Рис. 110. Схема будови яєчника (рис. Тернера).
203
Разом з цим у фолікулярній рідині фолікулів поряд з естро-
генами утворюється гормон гонадокринін (подібний інгібіну
сім’яників), який пригнічує ріст і дозрівання овоцита. Гонадокринін
також як і естрогени, виробляється клітинами фолікулярного
епітелію. Найбільша концентрація гонадокриніна констатується у
великих пухирчастих фолікулах. Вважається, що гонадокринін, діючи
на менш розвинуті фолікули паракринно, викликає в них гибель
ооцита, чим починається атрезія такого фолікула.
Таким чином, атрезію слід розглядати як фізіологічне при-
стосування, що запобігає утворенню надлишкової кількості
яйцеклітин. Якщо овуляція зрілого фолікула за якимись причинами не
наступає, то гонадокринін, що ним виробляється, забезпечує його
атрезію та ліквідацію.
Видалення статевих залоз (кастрація) приводить до часткового
припинення синтезу статевих гормонів, так як їх секретують також
наднирники. В результаті цього відбуваються наступні зміни: якщо
кастрація була проведена до статевого дозрівання – статеве дозріван-
ня припиняється, статевий член, передміхурова залоза, піхва, матка не
досягають зрілого стану і навіть регресують, вторинні статеві ознаки
не розвиваються. Якщо кастрація була проведена після завершення
статевого дозрівання – статевий апарат регресує в меншій ступені, а
вторинні статеві ознаки зберігаються частково. Залежними статевими
ознаками у чоловіків є борода, низький голос, волосатість на лобку,
що піднімається по середній лінії живота; у жінок – розвинуті молочні
залози. Після кастрації чоловіків і жінок, які досягли статевої зрілості,
ці ознаки регресують аж до повної втрати. Якщо кастрація проведена
в ранньому віці, організм набуває асексуальні, тобто безстатеві оз-
наки. У чоловіків – відсутність бороди, високий голос, виразний під-
шкірний жировий шар, горизонтальна границя волосатості на лобку.
В нормі в організмі обох статей присутні і чоловічій і жіночій
гормони. При порушенні функції яєчників або сім’яників змінюється
співвідношення цих гормонів. Такі порушення отримали назву «ін-
терсексуальність» і можуть виявлятися у чоловіків наявністю деяких
особливостей (фізичних або психічних), що властиві жінкам, а у жі-
нок – деяких чоловічих рис. Надлишок виділення андрогенів і естро-
генів викликає гіперсексуальність та німфоманію.
204
4.8. Діяльність органів, які поєднують утворення гормонів та
інші функції
Загруднинна залоза (thymus) є центральним органом імунної

системи. Розміщується тимус у передньому середостінні позаду
груднини (рис. 111). Розміри залози значно змінюються з віком. У
новонародженого вона важить приблизно 12 г. Збільшення залози
продовжується до періоду статевого дозрівання (11-16 років). У
хлопчиків вона має кращий розвиток, ніж у дівчат. До цього моменту
її вага досягає 30-40 г. В подальшому спостерігається процес
зворотного розвитку (вікова інволюція) залози, в результаті чого вона
підлягає жировому переродженню. До 25 років її вага знижується до
25 г, до 60 років вона важить близько 15 г, а до 70 років – 6 г.
1-права й ліва частки

загруднинної залози;
2-внутрішня грудна
артерія, внутрішня
грудна вена;
3-осердя;
4-ліва легеня;
5-плечо-головна вена.
Рис. 111. Тимус (вигляд спереду).
Загруднинна залоза складається з двох часток – лівої та правої,

що витягнуті у вертикальному напрямку. Донизу частки розши-
рюються, а догори звужуються. Частки тісно прилягають одна до
205
одної по середній лінії, утворюючи як би єдиний орган, але вони
зовсім самостійні і з’єднані лише пухкою клітковиною. Іноді тимус
зберігається у дорослих. В цьому випадку організм виявляє
підвищену чутливість до отруйних речовин. Зустрічаються одночаст-
кова або багаточасткова (3-4 частки) форма будови. При
двохчастковій формі будови верхній полюс доходить до верхнього
краю груднини, досягаючи іноді нижньої межі щитовидної залози.
При одночастковій будові залоза повністю розміщується в грудній
порожнині.
Ззовні загруднинна залоза покрита сполучнотканинною
капсулою, від якої всередину відходять прошарки, що розділяють її
паренхіму на частки. В паренхімі залози розрізняють кору, яка
містить велику кількість лімфоцитів, і мозкову речовину, в якій
розміщуються своєрідні шаруваті епітеліальні тільця (тільця Гассаля).
В основі органу лежить епітеліальна тканина, яка складається з
виросткових клітин (епітеліоретикулоцитів) (рис. 112). В паренхімі
залози виділяють секреторні клітини кори і мозкової речовини,
несекреторні (опорні) і клітини епітеліальних шаруватих тілець -
тілець Гассаля.
В секреторних клітинах виявлені гормоноподібні фактори: α-
тимозин, тимулін, тимопоетіни.
Кіркова речовина (периферійна частина часток) містить Т-
лімфоцити. У підкапсулярній зоні кори знаходяться великі
лімфобласти – попередники Т-лімфоцитів, які мігрують сюди з
червоного кісткового мозку. Вони під впливом тимозину, що
виділяється епітеліоретикулоцитами, проліферують. Т-лімфоцити
мігрують у судинне русло, не заходячи в мозкову речовину. З током
крові вони попадають у периферійні органи лімфопоезу (лімфатичні
вузли і селезінку), де дозрівають кілери, хелпери, супресори.
Мозкова речовина має більш світле забарвлення, так як містить
меншу кількість лімфоцитів, порівняно з кірковою речовиною. В
середній частині мозкової речовини розташовані шаруваті
епітеліальні тільця. Вони утворені концентрично нашарованими
епітеліоретикулоцитами (рис. 113). Кількість цих тілець у людини
збільшується до періоду статевої зрілості, а потім зменшується.
Функція цих тілець остаточно не встановлена.
Тимус приймає участь у процесах кровотворення, в утворенні
тимусзалежних лімфоцитів, або Т-лімфоцитів, а також в селекції
206
лімфоцитів, регуляції проліферації і диференціювання в периферійних
кровотворних органах, завдяки гормону – тимозину.
1-сполучнотканинна капсула; 2-кіркова речовина; 3-мозкова

речовина частки; 4-лімфоцити; 5-ретикулоепітеліальна клітина;
6-епітеліальне шарувате тільце; 7-міжчасткова волокниста сполучна
тканина; 8-жирова тканина; 9-міжчасткова артерія; 10-капілярна
сітка кіркової речовини ; 11-субкапсулярна вена; 12-капілярна сітка
мозкової речовини; 13-міжчасткова вена.
Рис. 112. Схема будови і кровозабезпечення частки

загруднинної залози.
Крім цього, тимус впливає на організм, виділяючи в кров також

ряд інших біологічно активних факторів: інсуліноподібний фактор
(знижує концентрацію цукру в крові), кальцитонінподібний фактор
(знижує рівень кальцію в крові) і фактор росту.
Тимус є органом, що інтегрує функцію імунної та ендокринної
систем організму. Гормони тимусу впливають на процеси метаболіз-
му, функції щитовидної та статевих залоз. Приймають участь в
синтезі фізіологічно активних речовин, що надають ефекти
207
глюкокортикоїдів, тироксину та соматотропіну. Впливають на обмін
Са++ в організмі.
1-ядро; 2-вакуолі; 3-лізосоми; 4-мітохондрії; 5-лімфоцит,

інвагінований в епітеліоретикулоцит.
Рис. 113. Епітеліоретикулоцит мозкової речовини тимуса.
Зб. х 18 000.
Вікова і акцидентальна інволюція тимуса
Тимус досягає максимального розвитку в ранньому дитинстві. У

період від 3 до 20 років відмічається стабілізація його маси. Пізніше
відбувається зворотній розвиток цієї залози (вікова інволюція). Цей
процес супроводжується зменшенням кількості лімфоцитів, особливо
в кірковій речовині. При цьому інтенсивно розвивається жирова
тканина.
Іноді тимус не підлягає віковій інволюції. Як правило, це су-
проводжується дефіцитом глюкокортикоїдів кори наднирників. Такі
люди відрізняються зниженою опірністю до інфекцій та інтоксикацій.
Тимчасова, швидка, або акцидентальна, інволюція може насту-
пити у зв’язку з впливом на організм різних сильних подразників
208
(травма, інтоксикація, інфекція, голодування та ін.). При стрес-реакції
відбувається викид Т-лімфоцитів в кров і масова гибель лімфоцитів у
самому органі, особливо в кірковій речовині.
Одночасно з гибеллю лімфоцитів відбувається розростання
епітеліоретикулоцитів органу. Вони набрякають, а в їх цитоплазмі
з’являються секретоподібні краплі. Тимус залучається в стрес-реакції
разом з наднирниками. Збільшення в організмі кількості гормонів
кори наднирників, в першу чергу глюкокортикоїдів, викликає дуже
швидку і сильну акцидентальну інволюцію тимуса.
Ендокринна функція нирок. Нирки виробляють і секретують
біологічно активні речовини, що мають гормональні властивості.
Гормонами нирок є кальцитриол, ренін, еритропоетін.
Кальцитриол є метаболітом вітаміну D, який має стероїдну
природу, на відміну від інших кальцій-регулюючих гормонів -
тирокальцитоніну і паратгормону.
Утворення цього гормону відбувається в 3 етапи:
- утворення вітаміну D (кальциферолу) під впливом ультра-
фіолетових променів;
- гідроксилювання його в печінці, після чого він поступає в кров
у зв’язаному стані з α-глобуліном;
- в нирках відбувається друге гідроксилювання і утворення
двох сполук, одним з яких є активна форма - D3 або кальцитриол.
Його утворення регулюється паратгормоном. При надлишку кальцію
кальцитриол за зворотнім зв’язком може пригнічувати вироблення па-
ратгормону.
Кальцитриол активує всмоктування кальцію в кишечнику, а
також фосфатів. Ниркові ефекти гормону полягають в стимулюванні
реабсорбції фосфату і кальцію канальцевим епітелієм.
Наявність специфічних рецепторів до кальцитриолу в багатьох
клітинах тканин (молочна залоза, ендокринні залози), свідчить про
широкий спектр ефектів цього гормону.
Нестача кальцитриолу виявляється у виді рахіту або остеома-
ляції. При цьому може спостерігатися м’язова слабкість і порушення
збудливості нервової і м’язової систем.
Ренін утворюється у виді прореніну в юкстагломерулярному
комплексі (приклубочковому) міоепітеліальними клітинами при-
носної артеріоли.
Секреція реніну регулюється чотирма впливами:
209
- величиною тиску крові в приносній артеріолі (70 мм.рт.ст.);
- концентрацією натрію в сечі дистального кінця нефрону (чим
більше натрію, тим більше утворюється реніну);
- симпатичними нервами. Норадреналін стимулює утворення
реніну;
- здійснюється за принципом негативного зворотного зв’язку
наявністю в крові ангіотензину і альдостерону.
Крім нирок утворення реніну відбувається також в стінках
кровоносних судин багатьох тканин, в головному мозку, в слинних
залозах.
Ренін приводить до розщеплення (як фермент) α-глобуліну
плазми крові – ангіотензиногену і утворення малоактивного дека-
пептиду – ангіотензин-І, що в судинах нирок, легенях та інших тка-
нинах під впливом ферменту (від ангіотензину відщеплюються дві
молекули амінокислоти) перетворюється в ангіотензин-ІІ – окта-
пептид. Цей гормон має фізіологічну активність і стимулює альдо-
стерон. Дану систему називають ренін-ангіотензин-альдостероновою.
Ангіотензин-ІІ крім стимуляції альдостерону має наступні
ефекти:
- викликає спазм артеріальних судин;
- активує симпатичну нервову систему;
- підвищує скоротливість міокарду;
- збільшує реабсорбцію натрію і послаблює клубочкову
фільтрацію в нирках;
- сприяє формуванню почуття спраги і обумовлює питну по-
ведінку.
Ендокринна функція серця. Міоцити передсердя (більшою
мірою правого) утворюють пептидний гормон – атріопептид. Гор-
мон накопичується в специфічних гранулах саркоплазми міоцитів і
секретується в кров під впливом ряду стимулів: розтягання пе-
редсердя кров’ю, рівнем натрію в крові, станом блукаючого і сим-
патичних нервів, вмістом в крові вазопресину.
Основні фізіологічні ефекти гормону можна розділити на дві
групи: судинні і ниркові. Судинні ефекти полягають у розслабленні
гладеньких м’язів судин і вазодилятації (через ц-АМФ), зниженні
артеріального тиску. Гормон, крім того, підвищує проникність гіс-
тогематичного бар’єру і збільшує транспорт води з крові в тканинну
рідину.
210
Ниркові ефекти полягають в потужному підвищенні (до 90 разів)
екскреції натрію і хлору (в 50 разів) у зв’язку з пригніченням їх
реабсорбції в канальцях. Атріопептид у тисячу разів ефективніший за
фуросемід (один з найпотужніших лікарських натріуретиків і
діуретиків). Гормон має виразну діуретичну дію за рахунок збіль-
шення клубочкової фільтрації і пригнічення реабсорбції води. Цей
гормон придушує секрецію реніну, тобто є його антагоністом. Ат-
риопептид, крім того, розслаблює гладеньку мускулатуру кишечнику,
зменшує величину внутрішньоочного тиску.
Крім атриопептиду в передсерді утворюються в малих кіль-
костях соматостатін і ангіотензін-ІІ, що володіють хронотропним
ефектом.
Інкреторна функція шлунково-кишкового тракту. Клітини
слизової оболонки шлунку і дванадцятипалої кишки мають здібність
секретувати велику кількість пептидних сполук, значна частина яких
виявлена в мозку (гістамін, серотонін, калікреїн, простагландіни та
ін.).
Пептиди шлунково-кишкового тракту – гастрін, ентерогастрін,
гастрон, секретін та ін. – мають переважно місцеві ефекти, тобто
ефекти, що пов’язані з процесами травлення і всмоктування. Їх не
відносять до типових гормонів.
1. Які залози називаються ендокринними?

2. Що означають терміни “ендокринний” і “гормон”?
3. Особливості будови ендокринних залоз.
4. Як класифікують залози внутрішньої секреції?
5. Опишіть будову і топографію щитовидної залози.
6. Які гормони виробляє щитовидна залоза? Яка їх функція?
7. Опишіть будову і топографію прищитовидних залоз.
8. Яка функція гормонів прищитовидних залоз?
9. Опишіть зовнішню будову і топографію правої та лівої надниркових за-
лоз.
10.Як побудована кора надниркової залози? Які гормони виробляють її ен-
докриноцити? Яка їх функція?
11.Як побудована мозкова речовина надниркової залози? Які гормони ви-
робляють її клітини, яка їх функція?
211
12.З яких зародкових зачатків розвивається кора і мозкова речовини наднир-
кових залоз?
13.Гіпофіз, його топографія часток, назви основних груп клітин і вироблю-
ваних ними гормонів.
14.Дайте морфофункціональну характеристику передньої частки гіпофіза.
15.Дайте морфофункціональну характеристику задньої частки гіпофіза.
16.Який функціональний зв'язок між гіпоталамусом і гіпофізом?
17.Опишіть будову і топографію епіфіза (шишкоподібної залози або шишко-
подібного тіла).
18.Які гормони виробляє епіфіз? Яка їх функція?
19.Вікові зміни загрудниної залози, головне її значення.
20.Дайте морфофункціональну характеристику ендокринної частини під-
шлункової залози.
21.Які гормони виробляє ендокринна частина підшлункової залози? Яка їхня
функція?
22.Дайте морфофункціональну характеристику ендокринної частини яєчок.
23.Дайте морфофункціональну характеристику ендокринної частини яєчни-
ків.
24.Дайте морфофункціональну характеристику парагангліїв. Де вони розта-
шовані?
25.Дайте морфофункціональну характеристику дифузної нейроендокринної
системи.
212
Розділ 5. ІМУННА СИСТЕМА
Імунна система - це сукупність лімфоїдних органів і тканин,

об'єднаних морфологічно і функціонально. Вона має складну будову з
численними рівнями регуляції (молекулярним, клітинним, органним,
системним, організменним, популяційним).
Рис. 114. Локалізація імунної (лімфоїдної) системи в організмі людини:

1 - кровотворний кістковий мозок; 2 - тимус; 3 - неінкапсульована лімфоїдна
тканина слизових оболонок; 4 - лімфатичні вузли; 5 - судини лімфодренажу
покривних тканин (аферентні лімфатичні судини); 6 - грудна лімфатична
протока (впадає у системну циркуляцію (кров) через верхню порожнисту вену);
7 - селезінка; 8 - печінка; 9 - внутрішньоепітеліальні лімфоцити
Анатомічний синонім імунної системи - лімфатична система.

Однак зрозуміти будову та функціонування імунної системи можна
лише визначивши взаємозв'язки лімфатичної системи з іншими сис-
темами організму, принаймні з системою клітин крові та кровоносних
судин, а також покривними тканинами (слизовими оболонками та
213
шкірою). Ці системи - найближчі партнери, на які у своїй діяльності
опирається система лімфоцитарного імунітету.
В організмі дорослої людини міститься близько 1013 лімфоцитів,
тобто приблизно кожна десята клітина тіла - лімфоцит. Як вони
розміщені в організмі? Анатомо-фізіологічний принцип побудови
імунної системи - органно-циркуляторний. Це означає, що є ряд спе-
ціалізованих органів із організованою внутрішньою структурою (рис.
114). При цьому лімфоцити не "сидять" у лімфатичних органах
постійно (на відміну від, наприклад, гепатоцитів у печінці), а інтен-
сивно рециркулюють між лімфатичними органами та нелімфатичними
тканинами через лімфатичні судини та кров. Міграція лімфоцитів із
крові у тканини та з тканин до крові відбувається через стінку судин, і
механізм цієї міграції включає в себе специфічну взаємодію певних
молекул на мембрані лімфоцита з певними молекулами на мембрані
клітин ендотелію стінки судин (такі молекули називають адгезинами,
селектинами, інтегринами). Ці взаємодії відбуваються не у будь-
якому місці судини, а у певних місцях, наприклад у лімфатичних
вузлах - це ендотелій посткапілярних венул. Процес міграції
лімфоцитів, як правило, не має характеру випадкового переміщення, а
строго регулюється низкою факторів, які залежать від місцевих
тканинних та системних фізіологічних "завдань" організму.
До імунної системи належать такі органи та тканини (рис. 114):
1) кровотворний кістковий мозок - центральний орган всього
кровотворення.
Інкапсульованіоргани:
2) тимус (вилочкова залоза);
3) селезінка;
4) лімфатичні вузли.
Неінкапсульована лімфоїдна тканина слизових оболонок:
5) лімфатична тканина, асоційована зі шлунково-кишковим трак-
том. Це мигдалини, аденоїди, апендикс, пеєрові бляшки. Особливою
субпопуляцією є внутрішньоепітеліальні лімфоцити слизової оболон-
ки кишки;
6) лімфатична тканина, асоційована з бронхами, це субпопуляція
слизової оболонки дихальної системи;
7) лімфатична тканина інших слизових оболонок;
8) особливі субпопуляції лімфоцитів у печінці, що як лімфоїдний
бар'єр "обслуговують" кров ворітної вени;
214
9) лімфоїдна підсистема шкіри, що включає в себе субпопуляцію
особливих внутрішньоепітеліальних лімфоцитів шкіри та регіонарні
лімфатичні вузли та судини лімфодренажу;
10) периферійна кров - транспортно-комунікаційний компонент
імунної системи.
Кровотворний кістковий мозок і тимус називають центральними
органами імунної системи тому, що у них відбувається диференціація
лімфоцитів із стовбурової кровотворної клітини, так званий
лімфопоез. Лімфопоез - це диференціація лімфоцитів від стовбу-
рової кровотворної клітини до зрілого неімунного лімфоцита.
Зрілі неімунні лімфоцити локалізуються у периферійних лімфатичних
органах та циркулюють між ними через кров. На території
периферійних лімфатичних органів зрілі неімунні лімфоцити
вступають у контакти з антигенпрезентуючими клітинами. Якщо
антигенрозпізнаючий рецептор лімфоцита зв'язує комплементарний
антиген на території периферійних лімфоїдних органів, де в нормі
створюються всі необхідні умови для початку розвитку імунної
відповіді, то лімфоцит вступає на шлях додиференціювання у режимі
імунної відповіді, тобто починає проліферувати та продукувати
ефекторні молекули (цитокіни, перфорин, цитолізини, гранзими та ін.,
залежно від субпопуляції лімфоцита). Диференціювання лімфоцитів
на периферії після розпізнавання антигену називають
імуногенезом.
Обов'язковим процесом на початку імуногенезу лімфоцитів у
периферійних лімфатичних органах є проліферація клонів лімфоцитів,
які розпізнали антиген. Унаслідок імуногенезу розвиваються клони
імунних або ефекторних лімфоцитів, які в англомовній літературі
називають armed (озброєними) або effector (ефекторними) лімфоци-
тами. Імунні лімфоцити розпізнають антиген та організовують його
деструкцію в різних периферійних тканинах організму, де наявний
цей антиген.
У кістковому мозку відбувається диференціація всіх лейкоцитів
крові, Після виходу з кісткового мозку в периферійні тканини лейко-
цити в нормі вже ніколи не будуть проліферувати (на відміну від
лімфоцитів). У відповідь на адекватні сигнали ззовні вони лише
будуть активовані до виконання своїх призначених у процесі дифе-
ренціації функцій.
215
У зоні кісткового мозку зі стовбурової кровотворної клітини
утворюється загальна клітина - попередниця всіх лімфоцитів, з якої
також у кістковому мозку проходить поез 3 із 4 її нащадків: В-2 лім-
фоцити, нормальні кілери (ІМК) та дендритні клітини (ОС). Чет-
вертий нащадок, комітований (запрограмований) до диференціювання
у Т-лімфоцити, мігрує для проходження поезу з кісткового мозку в
тимус, і якась частина - у слизові оболонки, переважно кишково-
шлункового тракту.
Які ж клітини входять до складу імунної системи? Істинні
імуноцити - це всі варіанти лімфоцитів - Т, В, NК, DC. Безпосередні
клітини-співробітники лімфоцитів - усі варіанти лейкоцитів - нейтро-
філи, моноцити/макрофаги, еозинофіли, базофіли, тучні клітини. І
навіть еритроцити роблять свій внесок у деструктивне завершення
імунної відповіді - транспортують імунні комплекси антигену з анти-
тілом і з комплементом (на еритроцитах є рецептори для
комплементу) в печінку та селезінку для фагоцитозу та руйнування.
Окрім клітин, "імунологічна матерія" представлена розчинними
молекулами - гуморальними факторами. Це продукти В-лімфоцитів -
антитіла (імуноглобуліни) і розчинні медіатори міжклітинних взаємо-
дій - цитокіни. Цитокіни - це та молекулярна "матерія", за допомогою
якої лімфоцитарний імунітет "вбудований", інтегрований в організм у
цілому. Цитокіни - молекули, які секретуються клітинами у позаклі-
тинне середовище з метою впливу на інші клітини або на себе ж,
подавати сигнал до запуску тих чи інших процесів у клітинах-
мішенях.
5.1. Органи імунної системи

Тимус - спеціалізований лімфоїдний орган, у якому проходить
лімфопоез більшості Т-лімфоцитів організму. Розміщений у перед-
ньому верхньому середньостінні, за грудиною, над серцем. Тимус
складається з двох великих часток, які фрагментовані на велику кіль-
кість часточок, розділених фіброзними перегородками. Ці часточки і є
структурними одиницями будови тимуса. У кожній часточці чітко
помітні дві гістологічні зони: на периферії - коркова, у центрі -
медулярна. Строма тимуса - епітеліальна (рис. 115).
Епітеліальні клітини тимуса мають особливу морфологію. Епіте-
ліальні клітини кори своїми відростками "обнімають та колихають"
216
лімфоцити тимуса (тимоцити), тому вони називаються nurse cells
(медсестри, нянечки).
Епітеліальні клітини тимуса продукують цитокіни. На клітинах
епітелію тимуса експресовані також молекули адгезії, які компле-
ментарні молекулам адгезії на тимоцитах. Ці взаємодії і втримують
тимоцитів, які розвиваються у тимусі на необхідний для диферен-
ціювання час.
Рис. 115. Схема будови часточки тимуса. 1, 5-артеріола; 2, 7-венула;

3-лімфоцити; 4-капсула; 6-капіляр; 8-периваскулярна зона;
9-тільця Гессаля; 10-епітеліальні клітини.
Клітини мезодермального або кістковомозкового походження у

тимусі представлені тимоцитами, а також дендритними клітинами
тимуса і макрофагами. Дендритні клітини розміщені переважно у
зоні, перехідній між корковою і медулярною. Макрофаги знаходяться
у корковій зоні, пограничній і медулярній.
Тимоцити диференціюються із загальної стовбурової крово-
творної клітини. Клітини-попередниці потрапляють у тимус через
217
стінку великих венул у кортико-медулярній області й звідти мігрують
у субкапсулярну зону.
У мозковій зоні часточок є щільні утворення зі скручених епіте-
ліальних клітин - тільця Гессаля (тільця вилочкової залози).
Ймовірно, це місця компактного накопичення дегенеруючих клітин.
Від інших лімфоїдних органів тимус відрізняє особлива
постнатальна динаміка його морфогенезу залежно від віку. До
моменту народження тимус повністю сформований. Він густо
заселений лімфоцитами (тимоцитами) протягом всього дитинства й до
моменту статевого дозрівання. Після пубертатного періоду тимус
починає зменшуватися в розмірах, зморщуватися (рис. 116).
Рис. 116. Зміни в тимусі в процесі онтогенезу організму людини. 1-тимус

новонародженого; 2-тимус 7-річної дитини; 3-тимус 17-річної людини;
4-тимус 30-річної людини.
Тимектомія (видалення тимуса) у мишей, щурів, хом'яків у

перші доби після народження призводить до зниження загальної
кількості лімфоцитів і атрофії паракортикальної зони всіх
лімфовузлів, втрати здатності відторгати чужорідні тканини або
реагувати на антигени за типом гіперчутливості уповільненого типу.
Тимусні гормони. Дозрівання лімфоцитів, які прибувають із
кісткового мозку до тимуса, регулюється різними пептидами, які
вважаються тимусними гормонами. Під впливом цих гормонів незрілі
218
лімфоцити утворюють поверхневі приймачі й позначки, дозрівають і
диференціюються в Т-лімфоцити. Витяжки з тимусової залози, з Т-
лімфоцитів і навіть з сироватки крові містять тимусні гормони; деякі з
них були очищені до рівня, який дозволяє розпізнати їх властивості й
дію. Гуморальний фактор тимуса був виявлений у телячому тимусі та
ідентифікований як топоселективний протеїн що складається з 31
амінокислоти. Цей фактор сприяє розмноженню Т-клітин, стимулює
реакції Т-лімфоцитів до лектинів.
Тимузин, другий гормон тимуса, насправді є сумішшю, яка
складається із 15 або більше протеїнів (гормонів); найвідомішим із
них є тимузин-альфаі. Він посилює реакції Т-лімфоцитів до пектинів,
спричиняє дозрівання Т-лімфоцитів. Тимузин-бета4 складається з 43
амінокислот.
Тимулін - найменший із тимусних гормонів, складається лише з
9 амінокислот. Тимулін спричиняє появу Тhy 1 антигену.
Тимопоетин II - найбільший із тимусних гормонів; він
складається із 49 амінокислот. Цей гормон провокує продукцію Тhy 1
антигену на недозрілих Т-лімфоцитах.
Кістковий мозок. Розташований у губчастій речовині кісток. У
всіх ссавців кістковий мозок - основний орган гемопоезу та
центральний орган імунної системи. Кістковий мозок - це клітини
кровотворної і жирової тканини, розташовані в сітці ретикулярної
строми, судин, нервових волокон. Стовбурові клітини, які в ній
містяться, подібні до малих лімфоцитів крові, є попередниками всіх
імунокомпетентних клітин, а також елементами еритро-, грануло- та
тромбоцитопоезу. У ссавців кістковий мозок є місцем утворення і
дозрівання В-лімфоцитів. Попередники В-лімфоцитів кісткового
мозку набувають поверхневих маркерів, які є характерними для
імунокомпетентних В-клітин. У кістковому мозку міститься також
відносно невелика кількість Т-клітин-попередниць, які є окремою
популяцією, але мають спільного попередника з В-лімфоцитами.
Фабрицієва сумка - це лімфатична залоза, яка знаходиться на
термінальному кінці кишок у птахів. Фабрицієва сумка - подовгастий
орган, який у домашньої птиці атрофується після четвертого місяця
життя. Як і тимус, фабрицієва сумка поділена на фолікули, у яких є
лімфоцити, макрофаги й плазматичні клітини (рис. 117). Клітини
фабрицієвої сумки відрізняються від тимусних лімфоцитів
поверхневим антигеном; якщо лімфоцити тимуса мають ТЬу 1
219
антиген, лімфоцити фабрицієвої сумки мають В-антиген, який вони
отримують у фабрицієвій сумці. Лімфоцити птахів утворюються в
тимусі й фабрицієвій сумці; назва B-антигену походить від слова
"бурса", яка є місцем дозрівання лімфоцитів.
Ссавці не мають фабрицієвої сумки. Але мають В-лімфоцити,
які дозрівають у бурсо-еквівалентних тканинах. Такі лімфатичні
тканини асоціюються з кишковим трактом і кістковим мозком;
прикладом такої асоціації є лімфатичні острівці Пеєра. Хірургічне
видалення бурси у птахів чи кишковоспоріднених лімфатичних
тканин у ссавців зменшує кількість В-лімфоцитів і пригнічує
продукцію антитіл. Імунодефіцит можна створити тоді, коли
хірургічне видалення лімфатичних тканин проводять у молодих
тварин, у яких периферійні лімфатичні органи потрібні не тільки для
надання лімфоцитам спеціальних антигенів, але також вони є місцем
розмноження лімфоцитів та їх імунного дозрівання.
Рис. 117. Анатомічне взаємовідношення фабрицієвої суміш та клоаки у

курчати. 1-протока фабрицієвої сумки; 2-анус; 3-клоака; 4-фабрицієва сумка.
Лімфатичні вузли - численні, симетрично розміщені по тілу,

інкапсульовані периферійні лімфоїдні органи бобоподібної форми,
завдовжки від 0,5 до 1,5 см (не запалені). Лімфатичні вузли через
аферентні лімфатичні судини (яких декілька на один вузол) дренують
тканинну рідину з усіх бар'єрних тканин. Лімфатичні вузли розміщені
регіонарно й називаються відповідно до частини тіла, яку вони
"обслуговують": привушні, задньошийні, підпахвинні, підколінні і т.
д. Отже, лімфатичні вузли - це "митниця" для всіх речовин
(антигенів), які потрапляють у субкапсулярний синус лімфатичного
220
вузла. З анатомічних воріт вузла паралельно з артерією і веною
виходить єдина еферентна судина, що несе лімфу в грудну
лімфатичну протоку, яка впадає у нижню порожнисту вену, і таким
чином лімфа вливається у системний кровотік.
Лімфатичний вузол має коркову та медулярну зони (рис. 118).
Коркова зона розділена трабекулами на радіальні сектори. У цій зоні
розміщуються лімфоїдні фолікули - В-лімфоцитарна зона. Лімфатичні
фолікули проходять три стадії розвитку, які називають по-різному.
Первинний фолікул - дрібний фолікул, який складається з неімунних
В-лімфоцитів. Після того, як В-лімфоцит розпізнає антиген, отримає
всі необхідні стимулюючі сигнали, він вступить в імуногенез, строго
необхідним етапом якого є проліферація клону В-лімфоцитів.
Фолікул, який містить інтенсивно проліферуючі В-лімфоцити,
називається гермінативним центром. Первинний фолікул
перетворюється в гермінативний центр протягом приблизно одного
тижня після активної імунізації.
Рис. 118. Схема будови лімфатичного вузла.

1 - В-залежна зона; 2-трабекула; 3-аферентна лімфатична судина;
4-гермінативні центри; 5-капсула; 6-субкапсулярна зона; 7-еферентна
лімфатична судина; 8-Т-залежна зона.
Після завершення процесу імуногенезу фолікул істотно змен-

шується в розмірах, у цей період його називають вторинним фолі-
кулом.
221
У паракортикапьній зоні лімфатичного вузла локалізовані Т-
лімфоцити й посткапілярні венули, через стінку яких відбувається
міграція лімфоцитів із крові у лімфатичний вузол. Це Т-залежна зона.
В активному стані посткапілярні венули мають особливий за морфо-
логією ендотелій - високий.
У Т-залежній зоні міститься багато інтердигітальних дендритних
клітин. Інтердигітальні дендритні клітини - це клітини кістково-
мозкового походження, які мігрували у вузол із тканинною рідиною
аферентними лімфатичними судинами з покривних тканин, вони є
антигенпрезентуючими для Т-лімфоцитів.
Під паракортикальною зоною розміщені медулярні тяжі, у яких
багато макрофагів, і якщо вузол знаходиться у стані активної імунної
відповіді, в медулярних тяжах можна бачити плазматичні клітини.
Медулярні тяжі впадають у медулярний синус, із якого виходить
еферентна лімфатична судина.
Печінка має особливі функції в імунітеті. Саме у печінці, в
синусоїдах у людини локалізовано більшу частину особливих лім-
фоїдних клітин - нормальних кілерів (МК). Крім того, у печінці є
особливі субпопуляції Т-лімфоцитів. Є обгрунтоване припущення, що
лімфоцити печінки забезпечують постійне підтримання імунологічної
толерантності до харчових речовин й імунна система не витрачає себе
таким чином на щоденні імунні відповіді на харчові речовини. І,
нарешті, у печінці знаходиться мало не половина маси всіх тканинних
макрофагів організму.
У синусоїдах печінки, так само як і у синусоїдах селезінки,
макрофаги фагоцитують і розщеплюють імунні комплекси (комплекси
антигенів з антитілами й білками комплементу), які приносять сюди
на собі старіючі еритроцити.
Селезінка. Подібно до того, як лімфатичні вузли фільтрують і
очищують лімфу, так селезінка очищує кров. Селезінка знаходиться в
черевній порожнині й має видовжену форму. Важливість селезінки
полягає в тому, що вона забирає з крові використані клітини (зокрема
еритроцити), антигени чи мікроби, і її клітини продукують
імуноглобуліни. В осіб похилого віку селезінка не так активно
проявляє свої імунні функції. Раніше, коли не було можливості
пригнічувати імунну реактивність організму медикаментозно,
практикували хірургічне видалення селезінки. Таке видалення дещо
зменшувало імунні реакції і допомагало у пригніченні аутоімунності.
222
Селезінка поділена на дві зони. Одна зона називається червоною
пульпою, і в ній акумульовані еритроцити; друга - білою пульпою, і у
ній наявні лімфоцити та відбуваються імунні реакції. Уздовж артерій
селезінки є лімфатичні тканини, які мають Т- і В-лімфоцити. При
антигенній стимуляції ці клітини розмножуються і утворюють про-
ростаючі центри. Біла пульпа відділена від червоної зоною, яка скла-
дається переважно з макрофагів.
Велика частина внутрішньовенно введеного антигену затри-
мується в селезінці; її макрофаги фагоцитують чи піноцитують ан-
тигени й перетворюють їх у імуностимулюючі антигени; у білій
пульпі трансформовані антигени стимулюють відповідні В-лімфо-
цити, які утворюють проростаючі центри і продукують антитіла.
Деякі лімфоцити трансформуються у клітини пам'яті й перено-
сяться до кісткового мозку. Тому при повторній стимуляції тим самим
антигеном багато антитіл класу IgG утворюються в кістковому мозку.
Другорядні лімфатичні органи. У дітей часто піддаються
інфекції лімфатичні тканини, наявні в мигдалеподібних залозах. Ці
залози схожі до тимуса, тому що активні в дітей, а в зрілому віці
значно зменшуються і частково атрофуються. Відрізняються ці залози
від тимуса наявністю В, а не Т-лімфоцитів. Хірургічне видалення цих
залоз хоч і не приносить великої шкоди, але не корисне для імунного
стану людини. Подібним другорядним лімфатичним органом є
апендикс, який має В- і Т-лімфоцити.
Лімфоїдна тканина слизових. Дифузно розсіяна лімфоїдна
тканина слизових кишківника, дихальних шляхів і сечостатевого
тракту складається із нагромадження лімфоцитів і макрофагів, міс-
тить велику кількість плазматичних клітин. При антигенному стимулі
в лімфоїдній тканині виникають зародкові центри, активуються Т- і В-
лімфоцити й макрофагальна реакція, продукуються секреторні
імуноглобуліни, які покриваючи слизові, забезпечують місцевий
імунітет.
5.2. Лімфоїдні клітини

Лімфоцити. В імунологічній відповіді беруть участь В-лімфо-
цити, Т-лімфоцити і макрофаги. Усі клітини імунної системи, які
відповідають за імунну реактивність і неспецифічну резистентність,
виникають із єдиної гемопоетичної стовбурової клітини. Диферент-
ціація не має зворотного ходу, тобто якщо клітина пройшла певний
223
етап диференціації, вона вже не здатна диференціюватися в іншому
напрямку або повернутися на попередній етап.
Лімфоцити беруть участь у всіх імунологічних реакціях і є
центральною ланкою імуногенезу. Вони здатні реагувати лише на
окрему групу структурно подібних антигенів. Ця здатність існує ще
до першого контакту імунної системи з даним антигеном і зумовлена
наявністю мембранних рецепторів до його детермінант. Кожен клон
лімфоцитів відрізняється від іншого будовою цих рецепторів. Отже,
кожен клон здатний реагувати тільки на певні, відповідні йому
антигени. У результаті цього лімфоцити людини становлять
винятково неоднорідну популяцію клітин, у яких різноманіття
рецепторів перевищує 106.
Лімфоцити відрізняються між собою не тільки специфічністю
своїх рецепторів, а й функціональними властивостями. Розрізняють
три основних класи лімфоцитів: В-лімфоцити й Т-лімфоцити й нуль-
клітини.
Лімфоцити сприймають антигенні подразнення, здатні дифе-
ренціюватися у клітини-ефектори, проліферувати, збільшуючи масу
клітин, які реагують на цей антиген, зберігати імунологічну пам'ять,
забезпечувати виникнення імунологічної толерантності, виділяти
медіатори.
Основними властивостями лімфоцитів є: рухливість, висока
чутливість до дії фізичних, хімічних та біологічних факторів і
здатність диференціюватися під впливом специфічного антигену.
Вони здатні проникати в цитоплазму деяких типів епітеліальних
клітин. Лімфоцити з крові виходять у лімфатичні вузли через
кубічний епітелій посткапілярних венул. Вважається, що кубічний
епітелій здатний притягувати лімфоцити.
Лімфоцити становлять основну масу клітинних елементів лімфо-
їдної тканини, 95 % клітин лімфи та ЗО % загальної кількості лейко-
цитів крові.
На лімфоцити припадає значна частина клітин кісткового мозку.
З кісткового мозку частина їх поступає у кровотік, проникаючи в
судини між епітеліальними клітинами синусів. Вони мігрують у
тимус, селезінку, лімфатичні вузли, а також у мієлоїдні центри. Певна
кількість стовбурових клітин кісткового мозку постійно мігрує в кров.
Стовбурові клітини, які поступають у тимус, набувають імунологічної
компетентності та забезпечують постійну можливість відповіді на
224
нові антигенні стимули. Якщо опроміненим тваринам ввести
внутрішньовенно клітини кісткового мозку, що містять хромосомну
мітку, то першочергово вони виявляються тільки в тимусі, а потім - у
селезінці та лімфатичних вузлах.
Лімфоцити поступають у кров через грудну протоку. Через
ендотелій посткапілярних венул лімфовузлів та селезінки вони
мігрують у тканину цих органів, перетинають лімфоцитарні поля й
еферентними шляхами залишають їх. Далі вони знову поступають у
кров через грудну протоку. У людини тривалість життя циркулюючих
лімфоцитів вимірюється місяцями чи навіть роками. Протягом усього
життя довгоживучі лімфоцити сотні разів циркулюють із лімфовузлів
та інших лімфоїдних органів у лімфу та кров і знову в органи.
Поява у філо- та онтогенезі у хребетних виражених специфічних
імунних реакцій збігається з появою лімфоцитів та лімфоїдної
тканини. Зменшення кількості лімфоцитів внаслідок тимектомії,
впливу іонізуючих випромінювань або дренування протягом
декількох днів грудної протоки призводить до послаблення
специфічної імунологічної реактивності як гуморального, так і
клітинного типу. Імунологічна реактивність у цих випадках може
бути відновлена введенням сингенних лімфоцитів. Якщо вводити
лімфоцити тварин, толерантних до певного антигену, то
відновлюється реактивність опромінених тварин до гетерогенних
антигенів, але відсутня до гомологічного. Це засвідчує, що лімфоцити
відповідають також за стан імунологічної толерантності.
Плазмоцити. Утворення антитіл плазмоцитами сьогодні вже є
переконливо доведеним фактом. Синтез антитіл плазмоцитами здій-
снюється в основному в лімфатичних вузлах, селезінці та кістковому
мозку. Плазмоцит проходить такі етапи розвитку: плазмобласт (15-20
мкм), юний плазмоцит (10-15 мкм) і зрілий плазмоцит (10-12 мкм). Із
регіонарних лімфатичних вузлів плазмобласти мігрують в інші
лімфатичні органи, де диференціюються у плазмоцити, що забезпечує
генералізацію імунної відповіді. Плазмоцити резистентні до
іонізуючих променів. Так, опромінення плазмоцитів дозами до 100 Гр
не впливає на синтез антитіл. Тривалість життя більшості плазмоцитів
у середньому 48 годин, однак частина їх зберігається в організмі до 6
місяців.
225
У зрілому плазмоциті виявляється 1,25 х 1013 - 7,5 х 1013 антитіл.
За секунду клітина може продукувати 1000-2000 молекул антитіл
(приблизно сто мільйонів молекул антитіл за добу).
Плазмоцити синтезують антитіла лише до однієї антигенної де-
термінанти одного класу та субкласу й лише одного алотипічного
варіанту. Рецептори клітин-попередниць за своєю специфічністю та
приналежністю до класу, підкласу, алотипу та ідіотипу аналогічні тим
антитілам, які буде виробляти ця клітина після антигенної стимуляції.
Позбавлені рецепторів лімфоцити називають "голими". При інкубу-
ванні з імуноглобулінами іншої специфічності лімфоцити адсорбують
їх на своїй поверхні, і вони стають рецепторами. Такі нові рецептори
сприймають антигенний стимул та індукують синтез антитіл, але
специфічних не до другого рецептора, а до першого, тобто до того, до
якого клітина предетермінована. Якщо видалити рецептори з поверхні
клітин, предетермінованих до синтезу людського гамаглобуліну і
"голі" лімфоцити інкубувати з рецепторами для бичачого сироватко-
вого альбуміну, то при стимуляції цих клітин бичачим сироватковим
альбуміном клітини синтезують антитіла до людського
гамаглобуліну.
Плазмоцити у лімфоїдній тканині утворюють окремі клони, які
виникли в результаті проліферації та диференціювання родоначальної
клітини. Характерна особливість клону - здатність продукувати
антитіла до певного антигену. Ця здатність набута родоначальними
клітинами клону, індукованими даним антигеном, і передається всім
клітинам клону. У клоні одночасно виявляються плазмоцити різного
ступеня зрілості. Це свідчить про те, що інформація, яка зумовлює їх
здатність виробляти специфічні антитіла, передається генетично від
плазмобласта зрілому плазмоциту. Підтвердженням такого припу-
щення є першочергова поява у процесі імуногенезу анти-
тілоутворюючих плазмобластів, із наступним збільшенням кількості
вже зрілих форм плазмоцитарного ряду, а також залежність імунної
відповіді на цей антиген не від кількості зрілих плазмоцитів, а від їх
попередників.
Завдяки механізмам, які забезпечують можливість постійної
зміни клонів імунокомпетентних клітин, чутливих до того чи іншого
антигену, зберігається постійна готовність лімфоїдної тканини
реагувати на новий антиген, що поступає в організм. При первинній
226
відповіді утворюється відносно невелика кількість плазмоцитів, яка
різко збільшується при повторних імунізаціях.
При первинній стимуляції кроликів антигеном сальмонел
плазмо-цити виявляються в регіонарному лімфовузлі на четверту
добу, кількість їх подвоюється на 6-8 добу, а на 14 добу знижується до
вихідного рівня. При вторинній відповіді вони з'являються вже через
2 доби, а в період між 2-4 добами кількість їх подвоюється кожних 12
годин.
При первинній відповіді плазмоцити виробляють IgM, а при
вторинній - IgG. Клітини, які виробляють ІgМ і ІgG, не відрізняються
між собою морфологічно. Існують клітини - лімфоплазмоцити, які
вже не виробляють антитіла, але здатні під впливом антигенного
стимулу знову почати їх синтез. Ці клітини виявляються переважно в
синусних лімфовузлах.
В-лімфоцити та їх різновиди. Попередники антитілопро-
дукуючих клітин розвиваються з гемопоетичної стовбурової клітини
кісткового мозку. При цьому вони проходять свій цикл розвитку, в
результаті якого на їх поверхні з'являються рецептори, спочатку у
вигляді молекул ІgМ, а в міру дозрівання виникають ІgG, рецептори
компонентів комплементу, Fс-фрагментів тих імуноглобулінів, які
вони здатні продукувати. Усередині кожного клону частина В-клітин
переключається із синтезу ІgМ (ІgD) на синтез IgG, ІgА, ІgЕ. Зрілі В-
клітини відзначаються тим, що на їх мембранах є імуноглобулінові
рецептори до антигену. При зв'язуванні антигену цими рецепторами,
клітини активуються, проліферують і диференціюються у
плазмоцити, які є продуцентами антитіл.
Основна функція В-лімфоцитів - участь у гуморальній імунній
відповіді. Містяться вони у крайовій зоні білої пульпи селезінки та в
зовнішній зоні кортикального шару лімфовузлів, де формуються
зародкові центри фолікулів.
Серед В-лімфоцитів можна вирізнити ряд субкласів.
Основним субкласом є В-лімфоцити - попередники антиті-
лотвірних клітин (плазмоцитів). Унаслідок їхньої активації анти-
геном та рядом специфічних та неспецифічних сигналів відбувається
проліферація і диференціація клонів плазматичних клітин, які
синтезують антитіла - імуноглобуліни.
227
В-супресори пригнічують проліферацію В- і Т-лімфоцитів,
разом із Т-супресорами відповідають за розвиток імунологічної
толерантності.
В-кілери можуть взаємодіяти з Fс-фрагментами антитіл, фіксо-
ваних на клітинах, які спричиняють руйнування цих клітин.
В-клітини пам'яті формуються з частини стимульованих анти-
геном В-лімфоцитів. Ці клітини не диференціюються до кінця, а
переходять у стан спокою на тривалий час. При повторному контакті
з антигеном вони швидко перетворюються на антитілотвірні клітини
й забезпечують імунологічну пам'ять.
Т-лімфоцити та їх різновиди. Попередники Т-лімфоцитів із
кісткового мозку й ембріональної печінки мігрують у тимус і заз-
нають серії перетворень. Т-лімфоцити у фізіологічних умовах містять-
ся навколо артеріол у білій пульпі селезінки, у паракортикальній зоні
лімфовузлів.
Основна функція Т-лімфоцитів - розпізнання антигену, спочатку
переробленого і представленого на поверхні антигенпрезентуючих
клітин. Т-лімфоцити відповідають за формування клітинного імуні-
тету, а також допомагають В-лімфоцитам при гуморальній імунній
відповіді. У процесі дозрівання і проліферації виникають різні види Т-
лімфоцитів. Залежно від рівня і напрямку диференціювання Т-
лімфоцити набувають певного набору мембранних маркерів, які
визначаються моноклональними антитілами. Ці маркери є гліко-
протеїдами, їх позначають СD (кластер диференціювання). Зрілі Т-
лімфоцити можуть мати СD4 або СD8, а також СDЗ.
Т-лімфоцити розпізнають антиген і реагують на нього за допо-
могою Т-клітинного рецептора разом із молекулою СDЗ. Глікопро-
теїдний Т-рецептор міститься на мембрані Т-лімфоцита, складається з
двох (альфа і бета) ланцюгів і реагує специфічно з епітопом антигену.
Основні субпопуляції Т-лімфоцитів. Розрізняють Т-лімфоци-
ти-хелпери (помічники) з СD4 антигеном, Т-супресори, Т-ефектори
(кілери) з СD8 антигеном, Т-лімфоцити контрсупресори.
Серед Т-хелперів теж є різновиди: класичні Т-хелпери, які акти-
вуються, проліферують під впливом антигену і стимулюють В-лімфо-
цити до поділу й перетворення їх у плазмоцити; Т-хелпери
гіперчутливості уповільненого типу, що здійснюють функцію
помічників шляхом вивільнення біологічно активних речовин -
228
лімфокінів; Т-хелпери-підсилювачі - стимулюють інші Т-лімфоцити
до продукування факторів, які виконують роль помічників.
Отже, основною функцією Т-хелперів є стимуляція В-
лімфоцитів і макрофагів.
До клітин, що здатні пригнічувати різні ланки імунопоезу,
відносяться Т-супресори (мають маркер СD8+). Вони регулюють
інтенсивність імунної відповіді, пригнічуючи активність СD4+-клітин,
запобігають розвитку аутоімунних реакцій, забезпечують природну
імунологічну толерантність до власних антигенів й організму матері
до батьківських антигенів плода. Від функціонального стану Т-
супресорів залежить розвиток алергічних, імунодефіцитних станів,
вираженість трансплантаційних реакцій тощо.
Розрізняють специфічні та неспецифічні Т-супресори. Специ-
фічні Т-супресори пригнічують імунну відповідь організму на
конкретні антигени, в той час, як неспецифічні супресори пригні-
чують відповідь незалежно від виду антигену.
Наприклад, при функціональній недостатності Т-супресорів В-
лімфоцити й Т-кілери одержують широку можливість реагувати
проти власних клітин і тканин, що зумовлює розвиток аутоімунних й
алергічних реакцій. Однак, якщо активність Т-супресорів переважає
функціональну здатність Т-хелперів, створюється сприятливий фон
для розвитку імунодефіцитних станів.
Особливу роль відіграють Т-контрсупресори (не мають ні СD8+
ні СD4+ ). Вони здатні пригнічувати вплив Т-супресорів на Т-хелпери.
Важливою групою Т-лімфоцитів є Т-ефектори, кілери (цито-
токсичні Т-лімфоцити). Вони мають мембранні маркери СD8+ і здатні
спричинювати лізис клітин, які несуть на поверхні чужорідні
антигени (клітини, інфіковані вірусом, або які мають мікробні
антигени, клітини алотрансплантату тощо), - знищувати ці клітини
разом з патогенними агентами, що в них знаходяться.
Т-лімфоцити-зберігачі імунологічної пам'яті формуються під
час первинної імунної відповіді й мають маркер СD4+. Розрізняють
малоіснуючі (місяці) і довгоіснуючі (роки) клітини пам'яті.
Природні кілери. У крові людини на долю Т-лімфоцитів
припадає близько 75 % лімфоцитів, 15 % становлять В-лімфоцити і
10%-клітини, які не мають ознак ні Т-, ні В-клітин. Це так звана третя
популяція клітин (нульові лімфоцити).
229
Серед них вирізняють К-клітини (кілери), які здійснюють анти-
тілозалежну цитотоксичність, тобто їхня кілерна дія реалізується
внаслідок активації комплексом антигенантитіло. Вони знищують
опсонізовані антитілами (головним чином класу ІgG та ІgМ) клітини,
переважно бактеріальні.
Але є й нульові лімфоцити, які не активуються комплексом анти-
генантитіло. Це природні, або натуральні кілери (НК або NК). Деякі
дослідники вважають, що природні кілери є головним неспецифічним
фактором протипухлинного захисту. Вони мають неспецифічну
протипухлинну активність, розпізнають будь-яку пухлинну клітину та
знищують її шляхом з'єднання з її поверхнею та продукції
перфоринів.
Перфорини вкорінюються в мембрану пухлинної клітини та при-
зводять до появи в клітинній оболонці „діри", через яку відбувається
прямий обмін між цитоплазмою та зовнішнім середовищем. Клітина
гине.
Природні кілери мають саме неспецифічну протипухлинну
активність, вони розпізнають будь-яку пухлинну клітину без
попередньої імунної відповіді проти її антигенів. Проте для здійснен-
ня такого ефекту НК-лімфоцит має бути активованим. Активація НК-
лімфоцита здійснюється в результаті сполучення його рецептора з γ-
інтерфероном, який утворюється активованим Т-хелпером. Для
дозрівання та диференціювання НК-лімфоцита необхідний ІЛ-2,
також продукт активованого Т-хелпера. Отже, імунний процес
приводить до підтримання на високому рівні протипухлинного
захисту за допомогою НК.
З вищевикладеного випливає, що натуральні кілери виконують
проти пухлинних клітин ту саму функцію, що і нейтрофіли проти
інфекційних агентів - неспецифічного бар'єру.
Антигенпрезентуючі клітини. Антигенпрезентуючі клітини -
імунокомпетентні клітини, які відповідають за переробку (проце-
синг) антигену і його подальшу презентацію різним популяціям
лімфоцитів. Цо антигенпрезентуючих клітин, зокрема, відносяться
макрофаги, інтердигітальні клітини паракортикальної зони лімфо-
вузлів, які утворюються з дендритних клітин Лангерганса та ін.
(табл. 7).
230
Таблиця 7
Антигенпрезентуючі клітини
Група Тип Локалізація

Фагоцитуючі клітини Моноцити Кров
Макрофаги Тканини
Макрофаги Селезінка і
крайових лімфатичні
зон вузли
Клітини Купфера Печінка
Мікроглія Мозок
Лімфоцити В-клітини Т-клітини Лімфоїдна тканина
і ділянки імунної
відповіді у
тканинах
Нефагоцитуючі Клітини Ларгенганса Шкіра
конститутивні Інтердигітальні Лімфоїдна тканина
Антигенпрезентуючі клітини
клітини Фолікулярні Лімфоїдна тканина
дендритні клітини
Факультативні Астроцити Мозок

Антигенпрезентуючі Фолікулярні клітини Щитовидна залоза
клітини Ендотелій Судинна та
Фібробласти лімфоїдна тканина
Сполучна тканина
Макрофаг поглинає антиген і піддає його переробці

(процесингу). Імунологічно значущі компоненти антигену виводяться
на мембрану макрофага та розміщуються на ній у комплексі з
антигеном гістосумісності, при цьому імуногенність цього антигену
зростає в 1000 разів (суперантиген). Макрофаг виконує не лише
підготовку, а й антигенпрезентуючу функцію - представляє антиген
іншим клітинам.
Крім макрофага, значну роль у презентації антигену відіграють
також дендритні клітини, у петлях яких затримуються імунокомпе-
тентні клітини, які беруть участь в імунній відповіді.
В організмі існує велика кількість антигенпрезентуючих клітин.
Відносна роль кожного типу клітин залежить від виду імунної
відповіді (первинна чи вторинна) і місця реакції. Найбільш вивчені
антигенпрезентуючі клітини - макрофаги та дендритні клітини. Однак
231
у деяких випадках В-клітини можуть бути важливими антигенпре-
зентуючими клітинами, які мають на поверхні специфічні до антигену
імуноглобулінові рецептори. За допомогою цих рецепторів антиген
приєднується до В-клітин і презентується іншим імунокомпетентним
клітинам. Роль В-клітин стає особливо суттєвою при вторинній
імунній відповіді, особливо якщо концентрація антигену низька. При
первинній імунній відповіді кількість специфічних В-клітин мала, їхні
рецептори мають низьку афінність; у цьому випадку, ймовірно,
найважливішими є макрофаги та дендритні клітини.
Ацидофілоцити (еозинофіли). Кількість цих клітин збіль-
шується у лімфоїдних органах при імунізації і в тканинах при алергії.
Еозинофіли можуть слугувати ефекторними клітинами в АКЗЦ.
Ця їх функція виявлена при паразитарних інвазіях. Окрім того, вони
виділяють ферменти, які інактивують важливі медіатори анафі-
лактичної реакції - гістамін і SRS-А (повільно реагуючий медіатор
анафілаксії). У цьому випадку вони функціонують як регуляторні
клітини.
Тучні клітини (мастоцити, лаброцити). Походять, очевидно, з
макрофагів та лейкоцитів. Виявляються у великій кількості в матці,
тимусі, травному каналі, дрібних кровоносних та лімфатичних
судинах. Тучні клітини з'являються у лімфатичних вузлах після імуні-
зації деякими антигенами.
Базофіли та тучні клітини різняться підвищеною здатністю
зв'язувати антитіла класу ІgЕ через Fс-ділянки останніх. У результаті
реакції антигенантитіло, яка відбувається на поверхні тучних клітин,
відбувається дегрануляція цитоплазми і вивільняється гістамін,
серотонін та інші біологічно активні речовини, що, з одного боку,
приводить до посилення місцевого кровотоку та підвищення доставки
антитіл, ефекторних клітин та комплементу, а з другого - викликає
анафілаксію. Через декілька тижнів або місяців ці речовини знову
накопичуються в цитоплазмі тучних клітин.
Отже, клітини імунної системи з функціонального погляду
можна поділити на дві категорії: регуляторні клітини та їх
попередниці й ефекторні клітини та їх попередниці. Функцію
регуляторних клітин здійснюють Т-лімфоцити та макрофаги. Обидві
категорії клітин необхідні для оптимальної гуморальної та клітинної
відповіді. До цього часу ще невідомо, чи обов'язкові для оптимальної
імунної відповіді безпосередні міжклітинні контакти, чи достатньо
232
секреції регуляторними клітинами розчинних факторів. Ефекторами
можуть бути багато типів клітин: В-лімфоцити, відповідно плазма-
тичні клітини, цитотоксичні Т-лімфоцити, К-клітини (клітини-кілери),
Ж-клітини (натуральні клітини-кілери), макрофаги, поліморфоядерні
гранулоцити та тучні клітини.
5.3. Цитокіни
Цитокіни - так звані ростові фактори, які регулюють пролі-

ферацію, диференціювання та функції клітин крові, у тому числі
й клітин імунної системи.
Цитокіни - протеїни або глікопротеїди з невеликою молекуляр-
ною масою, які продукуються еукаріотичними клітинами. Секре-
туються, головним чином, клітинами крові та імунокомпетентних
органів. Для здійснення своїх функцій цитокіни зв'язуються зі
специфічними рецепторами, які існують постійно або з'являються при
активації клітин на їх мембрані. Клітина-мішень, „самостійно"
регулюючи експресію того чи іншого рецептора на своїй мембрані,
має здатність контролювати дію цитокінів.
Цитокіни відрізняються і чисельністю, і різноманітністю
структури, і ще багатьма властивостями і від нейромедіаторів, і від
гормонів внутрішньої секреції. На відміну від контактних взаємодій
клітин мембранними молекулами, взаємодії за допомогою цитокінів
більш динамічні й оперативні завдяки певним особливостям синтезу,
секреції та рецепції цитокінів. У нормі цитокіни практично не
потрапляють у системну циркуляцію і діють локально в тканинах у
місці їх синтезу, що відрізняє їх від гормонів внутрішньої секреції.
Особливості цитокінової регуляції:
• Цитокіни як „есперанто" в міжклітинному спілкуванні. Одно-
йменні цитокіни продукуються клітинами різної тканинної
диференціації. Рецептори для однойменних цитокінів експресовані на
клітинах різної тканинної диференціації. Отже, клітини різних тканин
„спілкуються" одна з одною і „можуть бути почутими" одна одною.
Саме за допомогою цитокінів, у першу чергу, система лімфоцит-
тарного імунітету „зрощена" з іншими біологічними системами
резистентності до інфекцій і зі всім організмом загалом.
• Цитокіни в переважній більшості випадків - це близькодіючі
медіатори локальних взаємодій клітин у вогнищах тих чи інших
233
процесів у тканинах, навіть пари клітин. Залежно від відомих
параметрів іррадіації ефектів цитокінів виділяють аутокринні ефекти
(на саму клітину, що секретувала цитокіни) і паракринні ефекти (на
клітини, розміщені поряд). Є й ендокринні ефекти, тобто дистантні, їх
ще називають системними, оскільки при цьому цитокін досягає
клітини-мішені, циркулюючи у крові. Але ендокринні ефекти
виявлені лише для чотирьох цитокінів (ТNF-α, ІL-1, ІL-6, М-СSF) і не
у здорових організмів, а при важкій системній патології типу
септичного шоку.
• Цитокіни не депонуються у клітинах, а синтезуються
імпульсно „на запит". Єдиний відомий виняток - депонування
невеликих кількостей ТNF-α у гранулах тучних клітин.
• Для цитокінів характерна взаємодія за типом „передай
іншому": вплив одного цитокіна на клітину викликає продукцію цією
клітиною інших цитокінів. Це явище називають цитокіновим
каскадом.
Перш ніж описати біологічні властивості конкретних цитокінів,
потрібно уточнити поняття біологічного ефекту цитокінів. Один і той
же цитокін може викликати зовсім різні, аж до протилежних, ефекти в
різних клітинах. У цьому випадку потрібно пам'ятати, що поняття
біологічного ефекту відноситься не до цитокіна. Цитокін для клітини-
мішені - це лише зовнішній ліганд для її рецептора. Що відбудеться з
клітиною після зв'язування цього ліганда з рецептором (а це і є
біологічний ефект), залежить від внутрішньої програми диференціації
клітини-мішені.
Розглянемо основні функціональні групи цитокінів. За функціо-
нальним призначенням умовно виділяють чотири групи цитокінів:
• Медіатори доімунного запалення. їх продукують головним
чином клітини покривних тканин, у першу чергу тканинні макрофаги
у відповідь на пряме подразнення мікробними продуктами.
• Регулятори активації, проліферації і диференціації
лімфоцитів. їх продукують головним чином самі лімфоцити.
• Регулятори імунного запалення. їх продукують зрілі імунні
Т-лімфоцити (деякі - антигенпрезентуючі клітини) і за допомогою цих
цитокінів Т-лімфоцити „наймають" лейкоцити загальнозапаль-ного
призначення на деструкцію розпізнаного лімфоцитами антигену.
234
• Фактори росту клітин - попередників гемопоезу. їх
продукують як клітини строми кісткового мозку, так і активовані
лімфоцити і макрофаги.
Цитокіни поділяються на декілька „родин": інтерлейкіни,
інтерферони, фактори некрозу пухлин, трансформуючі фактори росту,
хемокіни, власне фактори росту та ін.
Інтерлейкіни. На цьому етапі імунологічних досліджень вив-
чено та описано біологічні властивості 18 окремих інтерлейкінів (ІL)
(табл. 8).
Інтерферони. Інтерферони є більш видоспецифічними, ніж інші
цитокіни. Це родина глікопротеїдів, які поділяються на два типи.
Перший тип поділяється на альфа- і бета-інтерферони. Другий тип
інтерферонів - у-інтерферон.
Біологічна дія інтерферонів:
1) противірусна (руйнування вірусної РНК, пригнічення синтезу
вірусної матричної РНК, пригнічення синтезу білків вірусної обо-
лонки);
Таблиця 8
Інтерлейкіни
№ Назва Якими клітинами Який вплив здійснює
з/п інтерлейкіна секретується
1 2 3 4
1 ІL-1 (ендогенний Продукується Створює умови для проліферації
піроген, лімфоцит- активованими лімфоцитів та дозрівання клону
активуючий макрофагами специфічно активованих клітин. Разом з
фактор). ІL-4 посилює проліферацію
Форми: альфа, бета В-лімфоцитів і продукцію антитіл. Ви-
кликає продукцію гепатоцитами білків
гострої фази. Діючи на ЦНС, сприяє
розвитку сонливості, анорексії. Підвищує
продукцію простагландину Е2 і
фосфоліпази А2, внаслідок чого
розвивається лихоманка. Посилює
експресію адгезивних молекул, що
призводить до підвищення адгезії
лейкоцитів до епітеліальних клітин.
Підвищує продукцію інших
протизапальних цитокінів -
у-інтерферону, фактору некрозу пухлин
(ФНП), ІL-6, ІL-8. Активує гранулоцити,
фібробласти, остеокласти, кератиноцити,
НК-клітини. Індукує стан, подібний до
септичного шоку, особливо сумісно з
ФНП
235
236
Закінчення табл.8
14 ІL-14 Продукується Підвищує проліферацію В-лімфоцитів,
фолікулярними збільшує пул В-лімфоцитів пам'яті, приг-
дендритними нічує синтез імуноглобулінів
клітинами та Т-
лімфоцитами
15 ІL-15 Продукується Посилює проліферацію та диференціацію
моноцитами, Т-, В-лімфоцитів, НК-клітин
епітеліальними та
м'язовими
клітинами
16 ІL-16 Продукується Т- Індукує проліферацію Т-клітин
лімфоцитами,
макрофагами
мозку, тимуса,
селезінки,
підшлункової
залози
17 IL-17 Продукується Т- Посилює секрецію ІL-6, IL -8, грануло-
хелперами цитарно-моноцитарного колонієстимулю-
ючого фактору епітеліальними, ендоте-
ліальними та фібробластними клітинами
18 IL-18 Продукується Підвищує продукцію у-інтерферону Т-
моноцитами- лімфоцитами. Посилює активність НК-
макрофагами клітин
2) протипухлинна (активація цитотоксичних клітин, посилення

експресії антигенів, асоційованих із пухлиною, модуляція продукції
антитіл, інгібування дії пухлинних ростових факторів, інгібування
синтезу РНК і пухлинних білків клітиною, стимуляція дозрівання
пухлинних клітин, відновлення контролю за проліферацією, галь-
мування васкуляризації пухлини, інгібування метастазування, інгібу-
вання генів множинної резистентності до ліків);
3) імуномоделююча (посилення експресії антигенів гістосуміс-
ності класів І та II, регуляція чутливості до цитокінів, активація цито-
токсичних ефекторних клітин);
4) антибактеріальна (індукція активності деяких ферментів в
ураженій клітині, зокрема NО-синтетази).
Фактори некрозу пухлини. Розрізняють два фактори некрозу
пухлини (ФНП) - альфа та бета.
ФНП-α (кахексин) продукується моноцитами-макрофагами, В-
та Т-лімфоцитами. Низькі концентрації ФНП-α збільшують синтез
адге-зивних молекул на ендотеліальних клітинах, що дає можливість
нейтрофілам прикріплюватись до стінки судин у місцях запалення;
237
активує респіраторний вибух у нейтрофілах; активує НК-клітини,
макрофаги; посилює синтез лімфокінів Т-хелперами і стимулює ріст
В-клітин.
ФНП-α викликає внутрісудинні тромбози в деяких пухлинах, що
викликає інфаркти пухлинної тканини та некроз клітин пухлини.
ФНП-β (лімфотоксин) продукується активованими Т-
лімфоцитами, індукує апоптоз у клітин-мішеней.
Ростові фактори. Гранулоцитарно-макрофагальний колоніє-
стимулюючий фактор (ГМ-КСФ) продукується багатьма типами
клітин, стимулює активність і проліферацію гранулоцитарно-макро-
фагальних попередників.
Гранулоцитарний колонієстимулюючий фактор (Г-КСФ)
стимулює подальше дозрівання гранулоцитів.
Макрофагальний колонієстимулюючий фактор (М-КСФ) стиму-
лює дозрівання та активність моноцитів і макрофагів.
Еритропоетин виконує тільки функцію регуляції еритропоезу,
Трансформуючий фактор росту β викликає неадгезивий ріст
фібробластів, інгібує активність деяких цитокінів: ІL-2, ФНП.
Хемокіни - це цитокіни спеціального призначення: вони приваб-
люють у вогнище запалення лімфоцитів і лейкоцитів із циркулюючої
крові. Молекули хемокінів невеликі, складаються із 66-76 амі-
нокислотних залишків. Вони мають здатність зв'язуватися з моле-
кулами міжклітинного матриксу, з одного боку, і зворотно зв'язувати
свої молекули-ліганди на мембрані клітини-мішені - з другого. На цей
час ідентифіковано не менше 40 хемокінів.
1. Загальна характеристика імунної системи.

2. Які органи імунної системи є центральними?
3. Які клітини входять до складу імунної системи?
4. Якими гуморальними факторами представлена імунологічна матерія?
5. Дайте визначення понять „лімфопоез" та „імуногенез".
6. Охарактеризуйте тимус як спеціалізований центральний орган імунної
системи.
7. Назвіть тимусні гормони та їх функції.
8. Охарактеризуйте фабрицієву сумку та її аналоги у ссавців.
9. Опишіть будову та функції лімфатичних вузлів.
10. Яка імунна роль печінки, селезінки?
11. Охарактеризуйте В-лімфоцити та їх різновиди.
238
12. Опишіть Т-лімфоцити та їх різновиди.
13. Які клітини виконують антигенпрезентуючі функції?
14. Клітини-помічники в імунній відповіді.
15. Функціональний поділ імунних клітин.
16. Дайте визначення понять „цитокіни", „хемокіни".
17. Перерахуйте, які властивості притаманні цитокінам.
18. Проаналізуйте аутокринні, паракринні та ендокринні ефекти цитокінів.
19. Поясніть, у чому полягає біологічний ефект цитокінів.
20. Наведіть приклади інтерлейкінів. Поясніть, яка роль їм відведена в
організмі.
21. Яка біологічна дія інтерферонів?
22. Які функції виконують фактори некрозу пухлини?
23. Наведіть приклади ростових факторів.
24. Які речовини називають хемокінами?
239
Література
1. Альберте Б., Брей Д., Льюиз Д. Молекулярная биология клетки. -М.:

Мир, 1994.- Т. 1-3.
2. Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапин М.Л. и др. Анатомия человека. В 2-х томах
/Под ред. И.Р. Сапина. – 4-е изд., стереотип. – М.: Медицина, 1997.-234 с.
3. Бобрик І.І., Черкасов В.Г. Особливості функціональної анатомії дитячого
віку. – Київ: НМУ, 2002. – 204 с.
4. Брондз Б. Д. Т-лимфоцитьі и их рецептори в иммунологическом
разпознавании. - М: Наука, 1987.
5. Вершигора А. Е. Обшая иммунология.- К.: Вища шк., 1990.
6. Галактионов В. Г. Иммунология.- М.: Изд-во МГУ, 1998.
7. Головацький А.С. і співавт. Анатомія людини (т.ІІ). – Вінниця: Нова книга,
2007. – 460 с.
8. Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Атлас микроскопического и
ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. – М.:
Медицина, 1970. – 634 с.
9. Імунологія: Підруч. / А. Ю. Вершигора, Є. У. Пастер, Д. В. Колибо та ін.; За
заг. ред. Є. У. Пастер.- К.: Вища шк., 2005.
10.Иммунология: Справоч. / Под ред. Г. Бундшу, Б. Шнеевайса.-К.: Наук, думка,
1981.
11.Индивидуальная анатомическая изменчивость органов, систем и формы тела
человека / Под ред. Д.Б.Бекова. – Киев: Здоровья, 1988. – 293 с.
12.Козлов В.И. Анатомия человека. – М.: ФиС, 1978. – 452 с.
13.Кочетов А.Г. Рентгенологический метод в изучении нормальной анатомии
человека. – НГМА, 2002. – 293 с.
14.Калмин О.В., Михайлов А.В., Степанов С.А., Лернер Л.А. Аномалии
развития органов и частей тела человека. – Саратов: Изд-во Саратовского
медицинского ун-та, 1999. – 278 с.
15.Лаповець Л. Є., Луцик Б. Д. Посібник з лабораторної імунології. - Л., 2002.
16.Морфология человека / Под ред. Б.А.Никитюка, В.П.Чтецова. – М.: Изд-во
МГУ, 1990. – 301 с.
17.Неттер Ф. Атлас анатомії людини / Під ред. Ю.Б. Чайковського / Наук.
перекл. з англ. А.А.Цегельського. – Львів: Наутілус, 2004. – 451с.
18.Пол У. Иммунология.-М.: Мир, 1988.
19.Практикум по иммунологии / Под ред. И. А. Кондратьевой, В. Д.
Самуилова.- М.: Изд-во МГУ, 2001.
20.Прикладная иммунология / Под ред. А. А. Сохина, Е. Ф. Чернушенко. - К.:
Здоров'я, 1984.
21.Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкевич В.И. Анатомия человека. – Гиппократ,
Санкт-Петербург: Изд. дом СПбМАПО, 2004. – 327 с.
22.Протченко П. 3. Загальна мікробіологія, вірусологія та імунологія. - О.:
Одес. держ. ун-т, 2002.
240
23.Рис 3., Стернберг М. Введение в молекулярную биологию: От клеток к
атомам: Пер. с англ.- М.: Мир, 2002.
24.Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: В 2 кн.: Кн.1: Внутренние
органы: Учебник для медицинских вузов, Изд. 4-е, перераб.,доп.,2002.–462 с.
25.Сапін М.Р., Нікітюк Д.Б. Атлас анатомії людини кишеньковий. – М.: АПП
«Джангар», 2006. – 736 с.
26.Свиридов О.І., Анатомія людини: Підручник / За ред. І.І.Бобрика. – К.: Вища
школа, 2000. – 245 с.
27.Ситник 1.0. Мікробіологія, вірусологія, імунологія. - Т.: Укрмедкнига,
1998.
28.Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. – Москва: Медицина, 2004, т.1,
т.ІІ, т. ІІІ, т. IV.
29.Скок М. В. Основи імунології. - К.: Фітосоціоцентр, 2002.
30.Фениш Х. Карманний атлас анатомии человека на основе Международной
номенклатуры. – Минск: ВШ, 1996. – 482 с.
31.Хаитов Р. М., Игнатьева Г. А., Сидорович И. Г. Иммунология. - М.:
Медицина, 2000.
32.Ярилин А. А. Основы иммунологии. - М.: Медицина, 1999.
33.Ярилин А. А., Добротина Н. А. Введение в современную иммунологию. -
Н. Новгород, 1997.
241
ЗМІСТ
Передмова……………………………….………………………………...………5
Спланхнологія - вчення про внутрішні органи…………………………...…….6
Розділ 1. Травна система.…………………………………………………...…10
1.1. Органи травного каналу……………………………………...….......11
1.2. Великі травні залози…………..………………………………….….43
1.3. Серозні порожнини та їх оболонки…………………………………51
Контрольні питання……………………………………………..….…...56
Розділ 2. Дихальний апарат …………………………………………....58
2.1. Повітроносні шляхи…………………………………………...……..58
2.2. Легені………………………………………………………..………...72
2.3. Середостіння………………………………………………..…...…....83
Контрольні питання………………………..…………...………...……...84
Розділ 3. Сечово-статевий апарат…………………………………………….86
3.1. Сечова система……………………..………………………...…...….86
Контрольні питання…………………………….……………………………....95
3.2. Статеві системи…………………………..………….………………..96
Контрольні питання………………………….…………………...…….128
Розділ 4. Ендокринна система………………………………………….……130
4.1. Гіпофіз………………..……………………………………………...147
4.2. Епіфіз………………………..……………………………………….160
4.3. Щитовидна залоза…………………………..………………………164
4.4. Прищитовидні залози……………………………..………………..176
4.5. Надниркові залози……………………………..……………………179
4.6. Ендокринні острівці підшлункової залози…………………….….193
4.7. Ендокринна частина статевих залоз…………………..…………...197
4.8. Діяльність органів, які поєднують утворення гормонів та
інші функції………………….…………………………………………..205
Контрольні питання…………………………………………………….211
Розділ 5. Імунна система…………………………………………………..…213
5.1. Органи імунної системи…………….……………………………..216
5.2. Лімфоїдні клітини………………….……………………………….223
5.3. Цитокіни………………….………………………………………….233
Контрольні питання…………………….………………………………238
Література………………………………………………………………...…….240
Зміст………………………………………………………………………..…...242
242
243
НАУКОВО-МЕТОДИЧНЕ ВИДАННЯ
(Основи спланхнології)
О.Ю.Чумаченко – кандидат біологічних наук, доцент кафедри біологічних

основ фізичної культури та спорту Миколаївського
національного університету імені В.О.Сухомлинського
І.М. Рожков – доктор біологічних наук, професор кафедри біологічних

основ фізичної культури та спорту Миколаївського
національного університету імені В.О.Сухомлинського
Технічний редактор:
Коректор:
Підписано до друку р. Папір офсетний.

Друк офс. Формат 60х84/16
Умов. друк. арк. 6,2. Замовлення № 3546.
Тираж (наклад) 300 прим.
Редакційно-видавничий відділ
Миколаївського національного університету імені В.О.Сухомлинського
54030, м. Миколаїв, вул. Нікольська, 24
т. (0512)35-35-36, т/ф. (0512)35-03-52
Свідоцтво про внесення до Державного реєстру

суб’єктів видавничої справи ДК № відр.
244

Чумаченко, Рожков - Анатомія Людини (Основи Спланхно - 231108 - 202503

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Чумаченко, Рожков - Анатомія Людини (Основи Спланхно - 231108 - 202503

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

О.Ю.

Рекомендовано до друку вченою радою

В.С.Лізогуб, доктор біологічних наук, професор

Чумаченко О.Ю., Рожков І.М.

Ч - 63 Анатомія людини (Основи спланхнології): Навчальний посібник / За ред.

У навчальному посібнику розкриваються загальні принципи анатомії

УДК 612 + 577.3

© Чумаченко О.Ю., Рожков І.М., 2016

Даний навчальний посібник підготовлений для студентів вищих

Основними ознаками життя є обмін речовин між організмом і

А-вигляд спереду: Б-вигляд ззаду:

В основі життєвих процесів лежить обмін речовин, що

Рис. 2. Будова травної системи.

1.1. ОРГАНИ ТРАВНОГО КАНАЛУ

Ротова порожнина (cavitas oris) представляє собою початкову

Рис. 3. Порожнина рота і порожнина глотки.

Піднебіння відокремлює ротову порожнину від порожнини носа.

Рис. 4. Порожнина рота.

Рис. 5. М’язи м’якого піднебіння.

Зуби (dentes). На межі присінка рота і власне ротової порожнини

Рис. 6. Будова зуба.

Зуб складається з коронки, шийки і кореня. Коронка представляє

І - зуби верхньої щелепи;

Б-молочні зуби чотирирічної

Рис. 7. Постійні та молочні зуби.

Назва зубів Молочні зуби / місяці Постійні зуби / місяці

Язик (lingua) – це м’язовий орган, який розміщується в ротовій

Рис. 8. Язик, гортанна частина глотки (вигляд зверху).

Ззовні язик покритий слизовою оболонкою, яка складається з

Рис. 9. Жолобуватий сосочок язика зі смаковими бруньками на розтині.

В слизовій оболонці кореня язика є скупчення лімфоїдної

Рис. 10. М’язи язика.

Поряд з цим в язику закінчується ряд м’язів, які беруть початок

Рис. 11. Скелетні м’язи язика (вигляд з правого боку).

Рис. 12. Великі слинні залози.

Рис. 13. Схема мікробудови великих слинних залоз.

Глотка (pharynx) займає особливе положення в травному каналі,

Рис. 14. М’язи глотки.

В момент ковтання їжі повітроносні шляхи, які також проходять

Стравохід (esophagus) представляє собою вузьку трубку, що

А-скелетотопія Б-синтопія стравоходу

Рис. 15. Стравохід.

Рис. 16. Будова стінки стравоходу в місці його переходу в шлунок.

Шлунок (gaster) представляє собою розширений відділ травного

1-черевна частина стравоходу;

Рис. 17. Шлунок і дванадцятипала кишка.

Велична шлунка змінюється по мірі його наповнення. Довжина

Рис. 18. Магнітно-резонансна томографія

1-поле стикання з печінкою; 2-з діафрагмою; 3-з передньою стінкою черевної

Рис. 19. Скелетотопія шлунка і дванадцятипалої кишки (А). Поля

Слизова оболонка шлунка має товщину від 0,5 до 2,5 мм і

А-поздовжній розріз, внутрішня поверхня задньої стінки: 1-м’язова оболонка

Рис. 20. Складки слизової оболонки шлунка.

Рис. 22. Будова власних залоз шлунка.

В ділянці воротарного отвору слизова оболонка утворює колову

А-поздовжній та коловий шари; Б-коловий шар та косі волокна: 1-стравохід;

Рис. 23. М’язова оболонка шлунка.

Шлунковий сік, що виробляється цими залозами, містить ряд

Тонка кишка (intestinum tenue) є наступним за шлунком відділом

1-воротарний канал; 2-спільна жовчна протока; 3-додаткова протока підшлункової

Рис. 24. Дванадцятипала кишка і підшлункова залоза.

А-відрізок порожньої кишки; Б-відрізок клубової кишки.

Рис. 25. Рельєф слизової оболонки тонкої кишки.