CapiTuLo 2 AFRICA 2.1. Génesis, geologia y geomorfologia continental La estructura geolégica y la dinémica geomorfolégica son la base de la estruc- tura fisiogréfica y, como consecuencia, de la formacién orogréfica de los continentes. Por lo tanto, hace falta conocer dicha estructura para comprender cémo los hominidos ‘ocuparon los territorios. En muchas ocasiones el relieve condiciona y llega a deter- minar la ecologia de los continentes, asi como la variabilidad de los ecosistemas; los hominidos, incluidos en esta dina \, estn fuertemente influidos por la estructura abistica. ESTRUCTURA GEOLOGICA La geologia del continente africano esta caracterizada por el escudo precam- briense de gneis, granito y pizarras. Este escudo es el resultado de la paulatina frag- mentacisn de Godwana por la actividad de contactos divergentes entre placas. La placa de Africa, a partir del Cretécico superior (85 Ma), toma un movimiento rotatorio que termina con su colisién en el Oligoceno/Eoceno (35 Ma) con la placa marina euroa- sidtica por los Pirineos. La posicién actual del ecuador en Africa es muy préxima a la que adquirié hace unos 23 Ma. La placa africana es una masa continental producida por la escisi6n de las de la India, Arabia y Madagascar. El contacto divergente de placas continentales generé los valles de Rift y el escudo precambriense africano fue el centro de Godwana. La sepa- racién de masas continentales mediante los valles de Rift generé la conexion intermi- tente y el cambio sclectivo de fauna con los demas continentes (Delson et al., 2000b). El Cenozoico se inicia con la orogenia alpina y forma la cordillera del norte de Africa, el Atlas o Rif, y la abertura del Rift al mar Rojo. En el Mioceno se desarrolla una importante actividad tect6nica y volednica que acaba formando el principal relieve del continente africano: éste se caracteriza por horts y graben de escarpes en el este de Africa, desde los Grandes Lagos de Tanzania hasta el mar Muerto, y voleanes ac- tivos. La actividad tecténica se inicia entorno a los 20 Ma (a inicios del Mioceno), generando una diversidad topogrifica que se acentuard con el levantamiento y hundi- miento finimioceno. En el Plio-Pleistoveno hay un incremento de la estacionalidad y de la aridez, aparecen oscilaciones \s y htimedas, y destaca fundamentalmente la62 HOMINIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES Fic. 2.1. Mapa fisico de Africa. formacién del desierto del Sahara (Potts & Behrensmeyer, 1992b). Las primeras evi- dencias de arenas desérticas en el norte de Africa han sido registradas en la regién de Toros-Menalla, una subcuenca intracrat6nica del desierto de Djurab, al norte del Chad (Vingaud et al., 2002). El Sahara es la manifestacién del aumento de la aridez que tuvo lugar en Africa durante el Cuaternario. En el norte del Sahara hay testimonios de crostas carbonata- das del Pleistoceno inferior y medio que sefialan un clima semirido de tipo medite- rraneo. Los desplazamientos de las linea del desierto se pueden observar a escala re- gional en la periferia del Sahara con abundantes formas dunares relictas. La sucesi6n de fases ridas y htimedas ha sido registrada en los bordes de los Ergs. En el Pleistoceno superior existen variaciones en el origen del material de las dunas que sugieren dife- rentes periodos de formacién de Ergs, o sea varias fases dridas separadas (Gran Erg Occidental, Erg Chech),AFRICA 63 El vulcanismo también fue un fendmeno activo en una franja al sur del Atlas yen el borde norte del Sahara: los macizos de Camenin, de Ahaggar (Algeria), de Tibesti (Libia y Chad) y de Abisinia (Etiopia). El volcanismo en esta zona de contacto continuara ac- tivo hasta el Cuatemario con el levantamiento del escudo precambrico del Sahara. Aleste de Africa se halla el Rift, configurado por una cadena de cimas volcdni- cas levantadas sobre el relieve de sucesivos escarpes de horst y graben: al norte se lo- caliza la meseta de Etiopia y el Rift de Afar y hacia el sur, los lagos Turkana, Malawi. Tanganika y Victoria... Los afloramientos de sedimentos de la mitad superior del Mioceno estin concentrados en el Rift oriental o Gregory Rift System y abarcan desde Afar (Etiopfa) hasta Tanzania, En el Rift occidental, los yacimientos son menos fre- cuentes, En el norte de Africa, la cordillera del Atlas vertebra el Magreb mediterraneo. La costa tiene una anchura considerable y contiene importantes depésitos de plata- forma y de costa cenozoicos. La gran meseta africana se extiende desde el sur de Africa hasta el mar Rojo. En su interior hay grandes cuencas sedimentarias drenadas por rios como el Congo 0 el Niger: los altiplanos del interior del macizo de Camertin, de Ahaggar (Algeria), de Tibesti (Libia y Chad) y de Abisinia (Etiopfa) bordean el gran desierto del Sahara, la llamada Africa subsahariana. El Sahara es una meseta que ocupa gran parte de Africa del norte y que ha actuado a modo de barrera respecto al litoral mediterraneo y al resto del continente. El desierto meridional del Kalahari es otra de estas e originalmente drenada por el rio Orange. La meseta central africana esta formada por la cuenca del Congo, una de las més importantes del continente a la que se deben afadir las del Nilo, Niger, Zambezi, Orange y Chad. El escudo africano ha sufrido un progresivo levantamiento tecténico sin episodios de formacién de cordilleras; en el es- cudo precambrico pueden distinguirse tierras bajas (Africa occidental y central) y tie rras altas (Africa oriental y meridional), Sélo las cordilleras alpinas del Atlas, en el norte, y la cordillera mesozoica de El Cabo, al sur, y la costa mauritana son una ex- cepeisn. En las cuencas de la meseta del Africa del pre-Rilt (Mio-Plioceno) hay paleola- gOS que estan conectados mediante redes hidrograficas y fredticas con regiones hti- medas (OBrien & Peters, 1999). Los paleolagos del Congo, Chad, Sudd y El Djouf son los mas extensos. El paleo-Niger, a partir de Tombouctt, alimenta a los lagos de Araouan y de Hassi el Abiod. En el norte del Atlas subsahariano, los Oued alimentan los paleolagos del Gran Erg Oriental y el lago Chad se instala en una cuenca que atrae los rios que no estan en contacto con el mar. En el Plioceno, el lago Chad se acomoda en su cuenca registrando fases de ari- dez. La expansién de los depésitos edlicos (eolianitas) de 2,6 Ma sefiala una impor- tante proceso de aridificacién con un descenso del nivel del Iago que culmina con su desecacién entorno a 1,9 Ma. Durante el Eemiense (0,120 Ma) el nivel lacustre fue tan alto como el de los demas lagos subsaharianos, pero entre los 60 y 50 millones de afios una fuerte aridez sefiala un aumento de la extensi6n de los ergs. A partir de 40 Ma. las variaciones climaticas son mas precisas: el Ghazaliense es un periodo de un nivel alto del lago al que sigue una serie de fases mileniales de relativa aridez y de elevado nivel de esta formacién lacustre. Finalmente, entorno a 20 Ma, se produce un cambio muy dirido que provoca la desaparicién del lago y el desarrollo de los ergs, tal y como los conocemos hoy en dia (Riser, 1999), ructuras,64 HOMINIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES EL PLIOCENO CENTRO ORIENTAL Los paleolagos del Rift del Afar tienen un gran interés debido a las interestrati- ficaciones de coladas basdlticas con sedimentos fluviolacustres y diatomitas desde el Mioceno medio y el Plio-Pleistoceno. En el valle medio del rio Awash, la formacién ‘Adu-Asa, el miembro Asa Koma contiene un marcador de tefra de 5,77 Ma y el ho- minido Ardipithecus (WoldeGrabiel et al., 2001). Un hundimiento de las fosas entommo a 2 Ma drena las aguas y el registro de sedimentos evaporiticos seiialan la aridez; el relleno posterior de la fosa por eolianitas se produce por la arroyada durante el Pleistoceno medio y superior. Dentro del corredor del Rift de Btiopfa-Afar, al borde de la meseta de Etiopia, destacan los depésitos fluviolacustres Pleistocenos de Melka Konturé (Taieb, 1974). La secuencia Plio-pleistocena lacustre del Afar puede compararse con otras se~ cuencias del este de Africa (Butzer, 1982). En el centro de la depresién del Afar, en el Hadar hay la evidencia de un gran lago entre 3,3 y 2,6 Ma. En la formacién Shungura (enel valle del Omo) el primer depésito lacustre est datado entorno a los 2.6 y 2,4 Ma. Entre 2,5 y 2 Ma, en el Afar hay depésitos de regresién cuando se formaba el casquete Polar Artico. Otro episodio lacustre esta datado en Shungura, entre 1,9 y 1,8 Ma. Un episodio nuevo de aridificacién est registrado en el lago Turkana en torno a 1,8 y 1,5 Maen el Afar. Los primeros niveles del Pleistoceno de Africa tienen la polaridad reversa del Subcron Olduvai. Este cambio de polaridad en La Garganta de Olduvai (Tanzania) esta localizada en la mitad de la Capa II y en el Miembro Okote de Koobi Fora (Kenya), en los Miembros J-K-L de la Formacién Shungura en el valle del rio Omo (sur de Etiopia) y en la base de Melka Kunturé (este de Etiopfa). Los depésitos fosiliferos cenozoicos més destacados son (Delson et al., 2000b): 1. Las espesas capas fluviales y lacustres de edad miocena a reciente y los de- pésitos volednicos de depresiones lineales y zonas paravolcanicas en el Ritf del Africa del este. 2. Los sedimentos de plataforma y costa del Africa del norte, Sudafrica y Arabia. 3. Paquetes de sedimentos de cueva en Sudéfrica, Marruecos, etc. Estas zonas son indicativas de cémo los conocimientos de Ia evolucién humana estan distorsionados por las caracteristicas geolégicas para la preservacién de los f6si les (Foley, 1997). Los simios africanos actuales viven en el Africa central y septentrio- nal y los primeros hominidos fésiles (Foley, 1999) sefialan la ampliacién de la distribu- cidn hacia el este por el Rift. A. bahrelghazali muestra c6mo también los Australopithecus se distribuyen en el Africa central y oriental (Brunet et al., 1995). El hominido Sahelanthropus tchadensis, fechado por bioestratigrafia entre 6 y 7 Ma, esté situado en Ta cuenca del Chad, en el drea fosilifera de ‘Toros-Menalla. Las facies perilacustres con- tienen los fésiles descritos como uno de los mas antiguos hominidos de Africa. Este hominido, a diferencia de otros hominidos del este africano, es contempo- rineo de faunas de bosque. La fauna vertebrada contemporinea del hominido de Toros: Menalla pertenece a ambientes en mosaico, desde el bosque de galerfa hasta el am- biente de borde de lago, con sabana y estepa (Vingaud et al., 2002). Los austrolopitecosAFRICA, 65 mis recientes se desarrollaron en un ambiente cambiante en el este de Africa. La fi- siografia y ecologia del valle del Rift, con cuencas aisladas lacustres y alta diversidad biolégica, ha sido una zona de poblaciones con cambios evolutivos frecuentes de ho- minidos, y otras especies, y diversidad de habitats. EL PLIO-PLEISTOCENO DE AFRICA ORIENTAL Aunque retomaremos esta cuestiGn de forma especifica cuando hablemos de las grandes secuencias pliopleistocénicas africanas, aqui seiialamos la importancia que tienen estas grandes unidades estructurales para el estudio de la evolucién de los ho- minidos. Los cambios climéticos y la tect6nica activa finimiocena generan una alta den- idad de biomas y ecotonos. La topografia est configurada por grandes cuencas la- custres, barreras geogrificas y corredores. En las laderas de los montes del Rift se de- sarrollan las zonaciones latitudinales de la vegetacién. El Africa del este ha sido caracterizado como un hipermosaico, areas donde existen fluctuaciones climaticas y alta diversidad biol6gica. La zona con mas fluctuaciones ambientales y alta diversi- dad de Africa es la regién del Rift del oeste y el Rift del este, Esta zona contiene tam- bién ambientes con acusadas variaciones altitudinales, si consideramos los altiplanos volcénicos del norte del Gran Rift del oeste y el sistema de corredor norte-sur en el Africa del este. Este corredor pone en contacto el mosaico del Rift y Ja segunda re- gidn con alta diversidad biolégica de Africa: Zambia, mediante el corredor sur del Gran Rift del oeste. La cuenca del lago Turkana es la mas extensa en esta zona de alta diversidad bio- légica. Los lagos de Baringo y Olduvai son cuencas muy pequefias con un registro epi- sédico y climético sin conexién con grandes cursos fluviales. El lago Baringo tiene espesores enormes de depésitos (3.000 m), que se inician en la parte central del Mioceno (formacién Alengerr y formacién Ngorora). Una detallada evolucion paleogeografica fue desarrollada por R. L. Hay y M. D. Leakey en las capas de Olduvai (Isaac, 1989a). EL LAGO TURKANA Al norte del lago Turkana, en el valle del rio Omo la formacién Shungura y la de Mursi tienen una edad Pliopleistocena (1-4 Ma) La formacién Koobi Fora esta situada en la cara este con marcadores estratigrificos de tobas volcanicas. Uno de los de refe- rencia de Koobi Fora es la toba KBS datada en 2,6 + 0,26 Ma. En la misma zona se lo- caliza la formacién Kubi Algi. Una ilustracién de las reconstrucciones paleogeogrifi- cas de yacimientos en llanuras de inundacién en Koobi Fora es el yacimiento FxJj 50 (Isaac, 1989b). Las formaciones més antiguas de la cuenca del Turkana estén situadas en el suroeste en las localidades de Kanapoi y Lothagam. También contienen marca- dores estratigrificos a techo de tobas volednicas datadas entorno a los 3,7 y 4 Ma. En los depésitos fluviolacustres, el registro fésil y las formaciones litoestrati- gréficas muestran cémo muchas de las ocupaciones de hominidos estan situadas en paleosuelos (Retallack, 2001), La reconstruccién del microambiente de las ocupacio- nes de los origenes hominoideos muestran las fluctuaciones climéticas hacia la aridi-66 HOMINIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES ficacién progresiva, biomas en mosaico y ecotonos. Los suclos del Mioceno del su- roeste de Kenia representan un mosaico de bosques y sabanas en el que se ha exhu- mado Kenyapithecus. El Plioceno en Aramis (Etiopfa), los suelos de bosques contie- nen'el Ardipithecus ramidus Mosaicos de estepas, con vertisoles de bosques de galerfa, aridisoles y alfisoles, son los suelos de Kanapoi con Australopithecus anamensis. Las capas del miembro Deren Dora de la formacién Hadar (3,2 Ma) son suelos de bosque seco herbsceo con horizontes Bk. En el Plio-Pleistoceno de Olduvai, las secuencias de margen de lago y suelos alcalinos con horizonte Bk nodular y epipedon granular corresponden a perfi- les de mollisuelos de sabana, La capa roja III de Olduvai contiene paleosuelos calizos de bosque, en zonas levantadas tecténicamente en torno del Iago. En el yacimiento FLK el Australopithecus bosei se localiza en un paleosuelo de sotobosque al lado del lago. El Homo erectus de la garganta de Olduvai esta asociado a suelos rojos. Otros paleosuelos de Olduvai son los caliches mesopleistocenos. Las ocupaciones achelen- ses son a menudo localizadas en canales fluviales, mientras que los yacimientos Olduwayenses son muy frecuentes cerca de las playas de los lagos (Delson et al., 2000b).. RELLENOS CEMENTADOS EN CUEVA Y DEPOSITOS FLUVIALES DE AFRICA DEL SUR ‘Taung (Buxton, norte de la provincia del Cabo) estd situado en los travertinos de surgencia de los acantilados dolomiticos precémbricos. Estos travertinos se disponen en abanicos, fan-deltas, y forman dos generaciones de edificios Plio-pleistocenos. Cada edificio antes de su fosilizacién es modelado por la erosi6n. Fisuras y cavidades han sido rellenadas por depésitos quimicos y detriticos, entre estos tiltimos se han hallado restos 6seos ¢ industria Iitica. En las cuevas del Transvaal, fisuras y cuevas en la dolomia mesozoica y basa- mento precambrico contienen depésitos de entrada y depésitos endocarsticos. Estos mugstran estadios de desarrollo, sistematizados por Brain en el complejo de Sterkfontein (Butzer, 1974), con dos momentos de formacién de brechas de huesos. La primera, cuando a cueva se abre y sedimenta detriticos finos y quimicos (travertinos); y la se: gunda, al producirse el hundimiento de la cavidad, cuando aumentan los tramos d triticos clisticos y el contenido en huesos. Otras brechas de Sudéfrica (Swartkrans, Taung, Makapansgat) son similares por bioestratigrafia (3 a 2,3 Ma) pero fragmentarias. Las rupturas deposicionales sue- len coincidir con el desarrollo de espesos suelos, fuera de Ia cueva, La entrada de ma- teriales se efectia por coladas graduales. El relleno de las cavidades aumenta la com- plejidad de las estratigrafias, con escalas temporales para secuencias superiores a los 10° afios. Los depésitos de entrada de cueva estdn constituidos por la matriz de limos rojos descritos en el mediterrdneo. Las unidades superiores de estos sedimentos de cueva de Sterkfontein y Swartkrans son del Pleistoceno inferior y medio. La Cave of Hearths y Montagu tienen la misma cronologia discontinua del Pleistoceno superior. Amanzi Springs (provincia del Cabo) y Hopefield (Saldanha Bay) son ocupaciones en lanuras aluviales y surgencias, las dos con artefactos de madera. El registro del Pleistoceno superior de Sudéfrica ha sido construido mediante los depésitos de cueva y se ha convertido en cuadro de referencia para el continente:AERICA 67 la Middle Stone Age (MSA). The Cave of Hearts (Transvaal), Klasies River Mount (Lepe) y Border Cape (Natal) contienen depésitos del Pleistoceno superior. Die Kelders (provincia del Cabo) es una cavidad con importante sedimentacion antrpica en de pésitos de derrubios estratificados y de colpaso. Estos sedimentos estan dispuestos sobre una playa marina (+2 m) (Marean ef al., 2000). Un nivel de arenas laminares y un talud de calcarenitas de duna cierra el depésito de edad Pleistocena. Las eolia- nitas de las costas de la provincia del Cabo y Natal suclen estar redepositadas. Esta actividad eélica esta relacionada con la extensidn de los desiertos del interior de Sudétrica, La dltima glaciaci6n en Sudafrica muestra variaciones regionales: hacia la costa las fases glaciales acentiian la aridez; en el interior de Sudéfrica es el incremento de la humedad (Butzer, 1974). En Zaire y noreste de Angola la actividad eélica se lo- caliza en los interfluvios mientras que la erosién superficial acelerada ocupa las pen- dientes y superficies de erosién. Kalambo Falls (Iago Tanganika, Zambia), situado en el cinturén de bosques que limitan el desierto del Kalahari, fas ocupaciones humanas estdn registradas en depésitos fluviales y orgaénicos muy espesos (9 m). El resto de miembros de Ia formacién Kalambo Falls es aluvial de canales y barras de gravas. La transicién Pleistoceno-Holoceno de Kalambo Falls ha sido comparada con las cuen- cas del Omo y el Rift de Etiopia. La glaciaci6n en la costa de Sudafrica, la aridez e interestadios himedos. es- tan registrados en los depésitos de travertinos del acantilado de Gaap. Los traverti- nos se escalonan: a un travertino de mds de 32 Ma, y le siguen otros formados en- tre 21-14 Ma, 9,7-7,6 y 3,2-2,4 Ma que indican el incremento de la actividad de la surgencia, Estas fases mas htimedas se corresponden con agradaci6n en las Hanuras de inundacién y pantanos en la cuenca de Vaal y sus tributarios principales (Butzer, 1974). Los sedimentos de cuevas y abrigos del sur y del centro de Africa contienen la aparicién de Homo sapiens moderno (Klasies River Mount Cave, Kawe, Die Kelders I, entre otros). En la cueva de Blombos (Sudafrica) los niveles arqueolégi tan una alta antropizacién y las primeras manifestaciones de grabados éseos (Henshilwood er a/., 2002). En Zaire, los abrigos y yacimientos al aire libre estratifi cados del valle de Semliki (yacimientos de Katanda) han evidenciado la ocupacién de las llanuras de inundacién, actividades de pesca y fuerte estructuraci6n del espacio ocupado (Brooks et al., 1995). \s documen- EL Norte De AFRICA El norte de Africa esta limitado por el Africa subsahariana (Sahel) e incluye el Sahara. La cordillera del Atlas, tos macizos de Tibesti y Ahaggar y los altiplanos del mar Rojo son Jos relieves mas destacados. Al norte del Chad, en Bahr el-Ghazal (Koro Toro), se ha descrito un Austra- fopithecus similar al A. afarensis. En el Sahara existen abundantes localizaciones achelenses en torno a lagos y charcas de agua que sefialan condiciones hidrol6gi muy diferentes a las del Sahara drido actual. En el Sahara de Argelia, las terrazas alu- viales de Saoura del Pleistoceno inferior y medio contienen industrias comparables alas de Marruecos,68 HOMINIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES Ain Hanech (Argelia) contiene el registro de las primeras ocupaciones (modo 1) del norte de Africa, con mas de 2 Ma (Sahnouni & de Heinzelin, 1998). Este yaci- miento esta constituido por depésitos de episodios fluviolacustres. Un complejo su- perficial, con calcretas y paleosuelos decalcificados, asociados a industrias de modo 2, forma el techo de la estratigrafia, Otros depésitos de interés son los que contienen los restos humanos de Temifine en Argelia con Homo erectus y los fésiles de Homo sapiens arcaico en Thomas Quarries, Sidi Abderrahman en Marruecos. En Marruecos, en las formaciones de la Hanura costera atlintica de Casablanca se han identificado depésitos de playa de nivel ma Tino alto (Regregiense, Massaoudiense, Maarifiensee, Afatiense, Presoltaniense) yde- pésitos continentales formados por dunas de regresién y sedimentos de procedencia aluvial (Moulouyense, Salésiense, Amiriense, Tensitiense), con industria Iitica y fauna del Pleistoceno inferior y medio. La estratigrafia marroqui de la costa atkintica de Casablanca permite establecer com= paraciones con otros yacimientos del norte del Africa mediterranea. La comparacién con la estratigrafia litoral de Mallorca indica la fragmentaciGn de la estratigrafia de Casablanca (Butzer, 1982). Hay numerosos yacimientos norteafricanos achelenses desde Marruecos hasta Egipto. La secuencia de Casablanca tiene especial interés por la ocupacién ache- lense del norte de Afric: y los homfnidos hallados en cuevas (Littorina en Sidi Abderrahman y las canteras Thomas 1-3). Thomas 1 nivel L contiene las primeras industrias de la se- cuencia de Casablanca con una edad aproximada de 1 Ma (Raynal ef al., 2001). El Pleistoceno superior del norte de Africa se ha fundamentado a partir de uni- dades climatogeolégicas de los pluviales y los interpluviales en el Nilo y la costa nor- teafricana (Butzer, 1974). Las fluctuaciones climsticas mds acusadas se manifiestan en el periodo 40-20 ka de hiperaridez reflejada en la ausencia de ocupacién del terri- torio en muchas zonas del norte de este continente En el Pleistoceno superior del valle del Nilo en Egipto hay registrados al menos S estadios de depésitos aluviales. Hay pocos yacimientos datados antes del OIS 5, pero muchos estén situados en antiguas terrazas o inselbergs, descritos como yacimientos de superficie del Paleolitico medio inicial, en el bajo Egipto. El Paleolitico medio fi- nal en el valle del Nilo est estratificado en depésitos fluviales y dunas de arenas, ade- més de explotaciones de antiguas terrazas en superficie (Van Peer, 1998). En Libia, la glaciaci6n esté marcada por la actividad de las fuentes y en el ma- ximo glacial Ia produccién de crioclastos en las pendientes. En esta frontera entre los biomas dridos y semiéridos, las pendientes son modeladas por Ia arrollada laminar y torrencial. Los macizos de Tibesti y el Ahaggar tienen modelados glaciares locales. En la costa Libia, sobre una playa Tirreniense Il, el yacimiento de Cyneraica muestra una sucesién de travertinos, abanicos aluviales y eolianitas. Depésitos de derrubios es- tratificados se encuentran en el litoral de este pais en la cavidad de Hauha Feta hacia Jos 40 ka. En Hauha Feta, las industrias del Paleolitico superior se disponen en de- rrubios estratificados més recientes, sefialando al menos dos momentos estadiales frios en a vertiente mediterranea. En Maruecos, el Pleistoceno superior glacial se inicia con un marcador estrati grifico del Ouljiense IT de limos rojos, calcretas y eolianitas cimentadas. Estos mate- riales se extienden desde la costa hacia los altiplanos y Hegan a formar parte de los rellenos de las cavidades cérsticas. En las montafias estos materiales gradan hacia pen- dientes modeladas por hielo profundo y cuencas nivales locales. Este cardcter localAFRICA 0 de las glaciaciones ha sido evidenciado también en el registro de las variaciones del 2!80 de las diatomeas, caracterizada por su dispersién y su répido deterioro, de los lagos alpinos en el monte Kenya. Los cambios abruptos de los valores isot6picos tie- nen una escala temporal secular a milenial, y reflejan variaciones en el registro de la humedad conducidas por las temperaturas de superficie del océano (Barker et al., 2001). 2.2. El cambio global a finales del Terciario. Clima y vegetaci6n Existe una gran correlacién entre el cambio climatico que hubo a finales del Terciario y el proceso evolutivo de nuestro género. Por este motivo, debemos conocer y comprender correctamente las condiciones que se dan para que se produzca dicha sin- gularidad, tal y como hemos comentado en el primer capitulo que introduce esta obra. CAMBIO CLIMATICO Hace unos 2,5 Ma, a finales del Plioceno, culminaron los cambios ambientales que habjan comenzado en el Eoceno medio y que afectaron al planeta en su conjunto. Se trata, basicamente, del inicio de las glaciaciones (acumulacién répida de hielo en el hemisferio norte y en las montafias mas elevadas) que caracterizardn luego a la Era ‘Cuatemaria. El planeta entra asf en una dindmica climatica de mayor frio —con una temperatura global de menos de 5 °C con referencia a la actualidad durante los méxi- mos glaciales— y aridez. desconocida desde hacia millones de afios. También es en este momento cuando se instala un nuevo tipo de clima de contrastes estacionales, el mediterréneo, tal como lo entendemos actualmente. Los cambios generales en la vegetacién se manifiestan con un incremento de las confferas en el hemisferio norte (Norteamérica y Eurasia), a pesar de que las an- giospermas siguen dominando en la mayorfa de flora del planeta. Concretamente en el norte del continente africano, se establece el desierto entre 2,6 y 2,4 Ma, como respuesta a la aridez mostrada por los estadios isotépicos (OIS) 104, 100 y 98, en combinacién con un mayor incremento de los vientos alisios, y coin- cidiendo con un enfriamiento planetario global. Sin embargo, y a pesar de este régi- men general, hasta 1,7 Ma atin habré los dos tiltimos estadios de carcter htimedo (OIS 76 y 68) (Leroy & Dupont, 1994), tras los cuales irdn desapareciendo los extensos bos- ques tropicales a favor de la sabana seca y/o del desierto, ‘Ademés, durante la transiciGn Plio-Pleistocena se produce una intensificaci6n de la actividad tecténica y voleénica, que facilita un incremento de la fragmentacién biogeogrdfica regional, sobre todo al este de Africa. Hay cambios importantes en los drenajes continentales, variando la red hidrogréfica y construyéndose una nueva geo- morfologia, que implica transformaciones en la vegetacién. A partir del Plioceno medio, la laurisilva de la costa noroeste africana empieza a ser sustituida por bosques y matorrales escleréfilos, mientras que, en el este, la selva tropical evoluciona hacia matorrales caducifolios de Acacia-Commiphora, ma- torrales semidesérticos, praderas, y bosques afromontanos htimedos, dentro de la ten- dencia a adaptarse a una creciente aridez, que se desarrolla en cuatro fases. Asf, en Laetoli (3,7 Ma) se observan matorrales perennifolios y prados de Acacia-Commiphora,80% (os) trind 3K — especiacién Homo ——______ i 4-— sabana (Afar) + Monapianglaciacén Cambios hacia biota «ria» en el Mecterineo (1SM50-48) 4 eatepa(Konso) Cambios hacia biota «lian en el Mediterraneo (ISM 62-58) +— Eburonian glaciacion cng + Cambios hacia biota «fron en el Meciterréneo himedos —(1SM82-78) . Souq‘ Pratolan glaacion } rimer Homo A 4— estepa arida (mo) : nla 5 pradera (Etonia) + 3 severos periodes srdas. Instalacion desierto, + intensificacion 4— limite del manglary del laciaciones en el bosque topical (21° N, © Hemistevo nore Area) Tendencia atidez jo Mumeses 4 veranos xércos en ol Mediterraneo 5 periodos ardos (sabsana) matorrales de hoja perenne + C(wG2 & Ma) (Etopia ) ‘Ausatoptnocus + manglar & bosque tropical @ 21°'N — salva (Kenya) se obliquided minima mm cispersién de fauna HE cambios mayores de biota Fic. 2.2. Evolucién paleoclimatic global y eventos africanos. Paleomagnetismo y curva isotdpica segiin Shackleton (1995) (escala de edad en millones de afios): ka: kilo-aiios; ISM. estadio isotépico marino (= OIS del texto); w: célido; c: frio (MG2 y M2: denominacién de dos estadios isotdpicos frios); J: Jaramillo.AFRICA n un habitat ligeramente mas drido que en Hadar (3,3-2,9 Ma), Posteriormente, los pra- dos de herbéceas van expandiéndose, tal como se observa en Omo Shungura Fm (2,5-2.3 Ma) y luego en la cuenca del Turkana (1,8 Ma), coincidiendo con un incre- mento de bévidos y roedores, producto del desarrollo de estas extensas praderas, La cuarta fase, registrada en la parte superior de «Bed I» de Olduvai (1,7 Ma), implica un descenso de bosques y un incremento en flora subdesértica. Por otro lado, en la me- seta sudafricana de prados actuales, los densos bosques del Plioceno medio se con- vierten a finales del Plioceno en sabanas abiertas de Protea. Sin embargo, y a medida que vamos conociendo nuevos datos, el panorama de la evolucién de la vegetacién Plio-Pleistocena del continente africano se hace més complejo. La impresién mis favorable de todo ello es que la transicion fue larga, al- terndndose estepas, praderas, sabanas, matorrales, bosques y selvas, segtin avanzaban los ciclos climaticos. Por ejemplo, en el este de Africa y hacia 1,7 Ma, se observa un incremento de herbéiceas del tipo C,, adaptada su fotosintesis a ambientes desérticos, pero no sera hasta 0,6 Ma en que éstas aleanzaran un virtual 100 %, al igual que las actuales praderas del Serengeti Por tanto, parece ser que el habitat ideal de los hominidos africanos fue un mo- saico de vegetacién entre la selva/bosque y «clambo»/pradera, parecido a la vegetacion actual de la seccién «sudaniana»; y que la t6pica transicisn selva-sabana no fue tan drastica como se ha dicho, ni que las sabanas, tal como las entendemos hoy d ya asentadas desde el Plioceno. 2. La fauna del Plio-Pleistoceno INTRODUCCION En los capitulos sobre fauna se ha puesto el énfasis en los grandes mamiferos porque suelen ser los animales més estudiados y mejor conocidos, los que evolucio- nan mas rapidamente y los que contienen més informacién estratigrifica y ecol6gica. Los grandes mamiferos eran generalmente los animales mis importantes en la vida de los humanos del Pleistoceno; eran potenciales presas o peligros. Los mamiferos miis grandes, los megaherbivoros, tienen un interés particular porque ejercen gran in- fluencia sobre la vegetacién y por tanto sobre el ambiente. En los capitulos sobre la fauna de los diferentes continentes se tratardn las fau- nas contemporineas al género Homo. En Africa, la limitacién temporal es mas difi- cil, porque se pueden utilizar varios criterios: las apariciones del género Homo (un poco después de 2,5 Ma, o Mega annum = millones de afios), de industria litica (un poco antes de 2,5 Ma), del género Australopithecus, antepasado de Homo (alrededor de 4 Ma), 0 de la forma mas antigua préxima a nuestro linaje (> 6 Ma), Para que este ca- pitulo no sea demasiado extenso, se ha elegido el limite de 4 Ma. La historia geoldgica y geografica de Africa sigue teniendo una influencia im- portante en la fauna, Durante gran parte del Terciario, Africa ha estado aislada de Eurasia por el Tethys, el océano precursor al Mediterraneo, que se abria al océano Indico (Régl, 1998). Durante este aislamiento evolucionaron varios grupos de mami- feros, como, por ejemplo, los Proboscidea (Maglio & Cooke, 1978), También la placa africana se acercé a las de Eurasia y poco a poco se cerré la parte oriental delnR HOMINIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES Tethys. Hace unos 20 Ma, Ia parte oriental de Tethys era tan poco profunda, que una fluctuacién del nivel marino global convirtié el Medio Oriente en un «puente terres- tre» entre Africa, Eurasia y el subcontinente indio. Siguieron mas fluctuaciones a ni- vel marino global provocados por los glaciales en la Antartica, Grandes volimenes de hielo acumulados sobre continentes causaron un descenso del nivel de los océanos (Hag et al., 1987; Miller ef al., 1996), Los primeros contactos entre Africa y Eurasia eran intermitentes, después el contacto fue permanente. Sobre todo los primeros con- tactos causaron grandes intercambios faunisticos (Made, 1999b), Inicialmente la placa Arabiga formaba parte de Africa (Régl, 1998). Las placas continentales viejas tienen la tendencia a dividirse («rifting»), levantandose una parte del continente. Partiendo de esta elevacién surgen zonas de fracturas cuyos fragmen- tos se mueven hacia fuera. Como consecuencia, las zonas de fractura se colapsan, pro- duciendo amplios valles. El mar Rojo es una fractura de este tipo. Otra zona de frac- turas, aunque menos avanzada, es la de los grandes lagos en el este de Africa. El colapso de los «rifts» da lugar a secuencias sedimentarias de gran potencia. Son ambientes muy favorables para la fosilizaci6n, lo que unido a la potencia de los sedimentos puede proporcionar un registro fésil muy largo y muy completo. Las fracturas provocan vulcanismo, que da lugar a muchas tobas intercaladas en las secuencias sedimentarias. Las tobas en el rift del este de Africa sirven para la correlacién litoestratigrifica y la datacién radiométrica. Una toba representa en toda su extensién una sola erupcién, es decir un instante geolégico, y por su datacién en un punto concreto se conoce Ia edad de la toba y 1a edad maxima de los sedimentos encima de la toba, con todo su registro fosil y arquelégico y también se conoce Ia edad minima de los sedimentos inferiores, con todo su contenido. Africa tiene varias zonas climaticas, relacionadas con la circulacién atmosférica. Estas zonas tienen una larga historia, aunque ha habido fluctuaciones y cambios en la temperatura y humedad. Una zona mas o menos drida con un paisaje abierto se ex- tiende del Sahara al este de Africa y al desierto del Kalahari. Dentro de este arco esté la selva tropical, y en el extremo sur de Africa se desarrolla una zona donde hay més humedad. Esta distribucién de ambientes se reconoce en la distribucién de la fauna, A continuacién, se trata la fauna africana por taxones, luego las secuencias del este, del sur y del norte de Africa, y los eventos faunisticos mayores de los tiltimos 4 Ma, La selva tropical no es muy favorable a la preservacién de huesos como f6si: les, ni favorable para su localizacién. No se conocen muchos fosiles de los animales tipicos de estos ambientes. La FAUNA Este y otros capitulos sobre fauna se basan en gran parte en la literatura pa- leontoldgica y zoolégica general y especializada. Las caracteristicas anatémicas y de la denticién de cada grupo, su historia evolutiva y biogeografica son tema de muchos manuales (Carroll, 1988; Meléndez, 1990; 1995; Romer, 1966; Simpson, 1955; Thenius, 1979). Para la fauna africana fésil sigue siendo una referencia importante Maglio & Cooke (1978), y a un nivel mas accesible Tumer & Ant6n (2004), pero hay una serie de monografias tratando a las faunas de ciertas zonas o yacimientos (Coppens et al., 1976; Harris, 1983; 1991; Leakey & Harris, 2001) y listas faunisticas de los princi-AFRICA B pales yacimientos (por ejemplo, Harris, 1991; Tumer et al., 1999). La fauna reciente esta tratada por Kingdon (1984-1989), Haltenorth et al. (1979), Walker (1985), etc., ¥ por la literatura general sobre mamiferos (Duff & Lawson, 2004; McKenna & Bell, 1997; Nowak, 1991; Wilson & Reeder, 1993). Las figuras 2.3, 2.4, 2.5 y 2.6 indican la distribucidn estratigréfica de los taxones. Primates. Existen muchas publicaciones sobre la evolucién y clasificacién de los primates (Groves, 2001; McKenna & Bell, 1997; Szalay & Delson, 1979) y mu- chas opiniones diferentes. Estas son razones suficientes para no profundizar mucho aqui. Los primates inferiores como Galago tienen generalmente un registro fésil muy incompleto. Los Cercopithecidae 0 «monos» son de origen africano, aunque al- gunos se han dispersado por Euroasia. Los Cercopithecidae africanos han sido estu- diados por Delson (Delson, 1984). Esta familia se divide en las subfamilias Colobinae, con las tribus Colobini y Presbytini, y Cercopihecinae, con las tribus Papionini y Cercopithecini. Los Colobinae incluyen a Colobus, Rhinocolobus, Paracolobus y Cercopithecoides. Algunos Colobinae se han dispersado ya en el Mioceno final y Plioceno en Euroasia y los Presbytini son exclusivamente asiiticos. Los Papionini incluyen, entre otros, a Macaca, Theropithecus, Parapapio, Cercocebus (mangabey), Gorgopithecus, y una gran variedad de especies del género Papio. El género Macaca aparece en la actualidad en Asia, tiene un registro fésil en Europa desde el Mioceno terminal, y vive en el norte de Africa, pero su registro fosil en este continente es muy incompleto. El género Theropithecus ha recibido mucha atencién (por ejemplo, Eck etal., 1987). Son monos grandes, aparentemente adaptados a ambientes dridos. Aunque la tinica especie actual, Theropithecus gelada (gelada), esta restringida a una zona pe- quefia en Etiopia, el registro fésil demuestra una distribucién muy amplia en el sur, este y norte de Africa. Algunos restos en Mirzapur (India), Ubeidiya (Israel), Pirro Nord (Italia) y Cueva Victoria (Espafia) indican una dispersi6n fuera de Africa a par- tir de 1,4 Ma (Delson & Hoffstetter, 1993; Gibert er al., 1995), Existe la posibilidad de que alguna de estas poblaciones haya persistido mucho tiempo en aislamiento. Los Cercopithecini, con el género Cercopithecus, estén restringidos a Africa, La evolu- cién de los Hominidae seré tratada en otro capitulo, Para comparacién con el resto de la macrofauna, los hominidos estan incluidos en las figuras que muestran la dis- tribucién temporal de la fauna, Los Carnivora son, como su propio nombre indica, animales adaptados a co- mer came. Esto no quiere decir que no coman otro tipo de alimentos, Algunos son pis- civoros, otros son omnivoros (como los osos) y otros son herbivoros (como el panda), Los camivoros tienen carniceras, que son dientes que sirven para cortar la carne: el til- timo premolar superior (P*) y el primer molar inferior (M,) funcionan como unas ti- Jeras. Por ello estos dientes tienen una morfologia particular. El P* tiene el paracono y el metacono grande y alto, formando un filo cortante vertical en su lado lingual. El M, tiene el parac6nido y protocénido alto y forma otro filo cortante que ocluye con el P*. Los chipercarnivoros» (por ejemplo, los Felidae) estén mas adaptados a comer came. Las camiceras poseen filos cortantes mas altos y agudos, y unas ctispides ma reducidas. También los molares en general se reducen. Los omnivoros han aumen- tado el tamafio y ntimero de ctispides del talénido del M, y han aumentado el tamafio de los molares superiores (por ejemplo, los Ursidae).AFRICA B pales yacimientos (por ejemplo, Harris, 1991; Tumer ef al., 1999). La fauna reciente esta tratada por Kingdon (1984-1989), Haltenorth er al. (1979), Walker (1985), etc., y por la literatura general sobre mamiferos (Duff & Lawson, 2004; McKenna & Bell, 1997; Nowak, 1991; Wilson & Reeder, 1993). Las figuras 2.3, 2.4, 2.5 y 2.6 indican la distribuci6n estratigrafica de los taxones. Primates. Existen muchas publicaciones sobre la evolucién y clasificacién de los primates (Groves, 2001; McKenna & Bell, 1997; Szalay & Delson, 1979) y mu- chas opiniones diferentes. Estas son razones suficientes para no profundizar mucho aqui. Los primates inferiores como Galago tienen generalmente un registro fosil muy incompleto, Los Cercopithecidae o «monos» son de origen africano, aunque al- gunos se han dispersado por Euroasia. Los Cercopithecidae africanos han sido estu- diados por Delson (Delson, 1984), Esta familia se divide en las subfamilias Colobinae, con las tribus Colobini y Presbytini, y Cercopihecinae, con las tribus Papionini y Cercopithecini. Los Colobinae incluyen a Colobus, Rhinocolobus, Paracolobus y Cercopithecoides. Algunos Colobinae se han dispersado ya en el Mioceno final y Plioceno en Euroasia y los Presbytini son exclusivamente asidticos. Los Papionini incluyen, entre otros, a Macaca, Theropithecus, Parapapio, Cercocebus (mangabey), Gorgopithecus, y una gran variedad de especies del género Papio. El género Macaca aparece en la actualidad en Asia, tiene un registro fésil en Europa desde el Mioceno terminal, y vive en el norte de Africa, pero su registro fosil en este continente es muy incompleto. El género Theropithecus ha recibido mucha atencién (por ejemplo, Eck etal., 1987). Son monos grandes, aparentemente adaptados a ambientes dridos. Aunque la tinica especie actual, Theropithecus gelada (gelada), est restringida a una zona pe- quefia en Etiopia, el registro fésil demuestra una distribucién muy amplia en el sur, este y norte de Africa. Algunos restos en Mirzapur (India), Ubeidiya (Israel), Pirro Nord (Italia) y Cueva Victoria (Espafia) indican una dispersin fuera de Africa a par- tir de 1,4 Ma (Delson & Hoffstetter, 1993; Gibert er al., 1995). Existe la posibilidad de que alguna de estas poblaciones haya persistido mucho tiempo en aislamiento. Los Cercopithecini, con el género Cercopithecus, estan restringidos a Africa. La evolu- cién de los Hominidae seré tratada en otro capitulo. Para comparacién con el resto de la macrofauna, los hominidos estan incluidos en las figuras que muestran la dis- tribuci6n temporal de la fauna. Los Carnivora son, como su propio nombre indica, animales adaptados a co- mer came. Esto no quiere decir que no coman otro tipo de alimentos. Algunos son pis- cfvoros, otros son omnivoros (como los osos) y otros son herbivoros (como el panda). Los camfvoros tienen camiceras, que son dientes que sirven para cortar la came: el il- timo premolar superior (P4) y el primer molar inferior (M,) funcionan como unas ti- eras. Por ello estos dientes tienen una morfologfa particular. El P* tiene el paracono y el metacono grande y alto, formando un filo cortante vertical en su lado lingual. El M, tiene el paracénido y protocénido alto y forma otro filo cortante que ocluye con el P*. Los «hipercarnivoros» (por ejemplo, los Felidae) estin ms adaptados a comer came. Las camiceras poseen filos cortantes mas altos y agudos, y unas cdspides mas reducidas. También los molares en general se reducen. Los omnivoros han aumen- tado el tamafio y nimero de ciispides del talénido del M, y han aumentado el tamafio de los molares superiores (por ejemplo, los Ursidae).{ i ‘ram eae “man syed anton vay eso pre mee, onemetoouev ocd |_Tee ‘aed ‘noun sn) ona sot Fic. 2.3. La distribucién temporal de los mamiferos grandes de Africa del este, basado en la literatura, principalmente: Turner et al. (1999), Maglio & Cooke (1978), Vrba (1996), Leakey & Harris (2003), Harrisson (1998), Kalb et al. (1982), Asfaw et al. (1992). Lineas gruesas continuas in ican presencia, lineas punteadas conectan distribuciones discontinuas 0 especies de un linaje o género. Curva de isdtopos de oxigeno en este y en las siguientes figuras se- gin Shackleton (1995).piodwias upionquisip DT “eZ nu Sosafjuapu Soy ap po1 0 109) 2180 Jap vatafy ap sapunds souasp Ok | J = AN apa{ugroonunguos) 2182 Jap vatufy ap sapuvs8 sorafjupu so} ap josodwias ugIONQLSIP PT “EZ "Odanjdwiafs un ap voufpaSimsisa wo) "Om PT yoauer uy cys (sysuauosne -y /isuarennpyo ‘y) evoared -y x tuojesoy > ¥ sopaseoyooaeyd 'y + Esmsooysodloy « 84 ZZ 89 9 09 95 z BF HY OF oF ¢ wsousn oe ar sysuevaxne +9 od9- vos wis’wrnty Cw vy x x “1 He x o A mx son 2x So a <0 9 zl 89 99 09 9 2% BF ty OF 9¢ rue‘copie oun nao ———— | smonu nceieog Ton steneeg sina sone sstupet votre seooomcey es enero rowan erenton | “in seo prsonoy 8 smut | meen snc | Seemed seg me “0 Fic. 2.3. La distribucién temporal de los mamiferos grandes de Africa del este (continuaci6n).areca es sees aces coaggitincenes ga INVESTIGAGIO? Mere AS ‘omparado con el este de Africa. Si la comparacién no es la esis, Basado en la literatura, principalmente: Turner et al. (1999), De ‘misma especie, pero con una especie parecida, esta especie estd indicada entre par Ruiter (2001), Hendey & Singer (1987), Maglio & Cooke (1978), Vrba (1996). Fic. 2.5. La distribucién temporal de los mamiferos grandes del sur de A} cos indican Cuadrados indican presencia en los yacimientos, cuadrados bla lo que sugiere la figura. 3 0 «sp». Los miembros de la formacién Chiwondo tienen m $ewes) ulead (oe wo) anew somos cman sedan (Ger panne sander ssuenscatononned sean) (econ 1 sun usury se spun aoe (oniree 3) naan 09 ‘sca ena post si, rg raann sense wowace uaursjardeamye sro ‘carota rica comparado con el este de Africa (con las mismas convenciones FIG. 2.6. La distribucién temporal de los mamiferos grandes del norte de Afri 5 3 < 2 g 3 8 2 g £ 2.5), basado en la literatura, principalmente: Geraads et al. (1998), & Rzebek-Kowalska (1991). figsTr noa ssn sus on ses veces (run as 4g sauna on sen (ovat fo ersmy nied eased (even) —o8 vine ony pwowou nue) (9 wo)enone romaosrurrsy tounge ebvetncos tren} (someon tna mou ‘ime ene sma sepooen weet) (ereton o}snuuaaie sun coe sana ‘mone aon La distribucién temporal de los mamiferos grandes del norte de Africa comparado con el este de Africa (con las mismas convenciones que en la Fig. 2.6, |. (1998), Arambourg (1979), Vrba (1996), Geraads (1981, 2002), Hadjuois (1985), Kowalski figura 2.5), basado en la literatura, principalmente: Geraads et & Rzebek-Kowalska (1991).AFRICA 83 entre leones y hienas son comunes. Si las hienas no son muy numerosas, los leones suelen ganar. En el Pleistoceno la diversidad en grandes carnivoros era mayor y la competencia por un cadaver posiblemente también. Poder descuartizar un cadaver antes de que Ileguen otros carnivoros es una ventaja. Cada individuo se lleva un trozo, se dispersan y no queda nada. Chasmaporthetes es un hiénido relativamente primitivo, se considera que es més cazador que las siguientes formas. Hyaena brunnea y Hyaena hyaena (hiena rayada) son formas actuales con un amplio registro f6sil, cercanas a Hyaena perrieri, cono- cido del Plioceno final europeo. Viven en solitario o en grupos pequefios en ambien- tes abiertos 0 dridos. Pachycrocuta es la hiena més grande que se conoce, conocida en el sur de Africa y en Euroasia, Este animal ha perdido el metacénido en la cami- cera inferior. Crocuta crocuta 0 la hiena manchada es otra forma actual que posee un gran registro fésil. Tiene una carnicera inferior alargada y estrecha sin metacdnido, También posee un primer y tinico molar superior bastante reducido. Suele vivir en gru- pos y prefiere ambientes algo mas htimedos y cerrados que las otras hienas. Caza mis y presas més grandes. Proteles (el lobo de tierra) es un hienido atipico, que es mirmecéfago con una denticién muy reducida con un registro fésil mal conocido (Turner, 1990; Turner & Ant6n, 1997; Werdelin & Solounias, 1991). Los Felidae son camivoros con garras retractiles, con una fuerte reduccién del niimero de los premolares y molares y con una carnicera inferior que no tiene tal6- nido. Tradicionalmente, se reconoce dos subfamilias: los Machairodontinae y tos Felinae. Los Machairodontinae, o tigres de dientes de sable, tienen unos caninos muy grandes, aplanados y con crestas cortantes anteriores y posteriores. Estos caninos podian haber servido para cortar las arterias en el cuello de las presas. Homotherium es muy grande, con patas largas, adaptadas a correr. Dinofelis es algo mAs pequeiio y es intermedio entre un leopardo y leén. Tiene patas con las mismas proporciones que Megantereon, que es del tamajio de un leopardo. Las proporciones de las patas de estas formas su- gieren que no cazaban corriendo sino en emboscada. Algunos reconocen una sola es- pecie, M. cultridens, mientras que otros reconocen una segunda especie, M. whitei, con premolares més reducidos, que evolucion6 de la primera especie en Africa, y que se dispers6 por Europa durante el Pleistoceno inicial. Como los premolares son més re- ducidos, se planted la hip6tesis de que esta especie fuese todavia més carnivora y me- nos capaz de romper los huesos. El hombre primitivo seria carrofiero, especializado en comer la médula de los huesos de los caddveres dejados por los Megantereon. La persién de M. cultridens de Africa a Europa habria hecho posible la dispersi6n de Homo a Europa. Este modelo tiene varios problemas, no todo el mundo reconoce la segunda especie, y, més importante, no parece que la incapacidad de M. cultridens para romper huesos fuera espectacularmente diferente con una ligera reduccién de un premolar, mientras que la denticién ya seria de tipo hipercarnivoro. Con lo cual, no aumentaria de forma importante el nimero de cadaveres accesibles a Homo con la Ilegada de esta especie en Europa (Turner, 1990; Turner & Antén, 1997). Los Felinae suelen matar estrangulando a la presa y por esto la funcién de los caninos es diferente y su forma es c6nica. Las especies del género Felis suelen ser re- lativamente pequefias. Felis silvestris (gato montés) es el ancestro del gato domés-84 HON [NIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES tico. Felis caracal (caracal) y Felis serval (serval) son algo mas grandes, del tamafio de un lince. Un lince, Lynx issiodorensis, ha sido citado en el sur de Africa, quizas se trata de una de estas formas. El guepardo Axinonyx es el félido mas adaptado a la ca- rrera considerandose el mam{fero més rapido. Este género, o formas parecidas, apa- recfan mas 0 menos en el mismo momento en todo el Viejo Mundo y en el norte de América. Todas las especies del género Panthera son grandes. Las formas africanas son el guepardo, Panthera pardus, y el leén, Panthera leo. El guepardo vive y caza en solitario y se encuentra en ambientes més cerrados que los leones. Los leones viven y cazan en grupos y prefieren ambientes més abiertos. Los Tubulidentata o cerdos hormigueros son un grupo de origen africano antiguo. No se conoce registro fésil anterior al Mioceno. Son mirmecéfagos con morro alar- gado y mandibulas muy finas. Disponen de adaptaciones para excavar nidos de ter- mitas 0 agujeros para protegerse de un depredador. A pesar de ser mirmec6fagos, man- tienen dientes sin esmalte pero una estructura tubular (de ahi el nombre del orden). Probablemente han mantenido los dientes porque comen también fruta (Patterson, 1975). Las formas del Mioceno tienen dientes relativamente més grandes y tienen la mandibula menos alargada. La especie actual, Orycteropus afer, es mas pequeita que O. crassidens (Van der Made, 2003). Los Hyracidae (damanes; Procavia, Dentrohyrax) son de origen africano y se conocen ya desde el Eoceno, Igual que los Tubulidentata, se han dispersado a Euroasia durante el Ne6geno, donde no han tenido gran éxito. Las formas actuales son peque- fias, pero las formas fésiles fueron mucho més grandes. Los Proboscidea del Plio-Pleistoceno poseen una denticién muy reducida, Pueden tener una defensa superior o inferior, las dos en cada lado, que se corresponderfan con los segundos incisivos. Ademas tienen tres premolares (0 dientes de leche) y tres molares en cada mandibula o maxilar. Siempre son animales grandes. Pueden arran- car frboles no muy grandes y asf abrir el paisaje. Los Deinotheriidae con el tinico gé- nero Deinotherium se caracterizan por tener defensas inferiores curvadas hacia abajo, por no tener defensas superiores y por tener molares con cada uno dos o tres lofos (crestas transversales). La lofodoncia sugiere que eran folivoros. Cuando cambié la concentracién de CO, en la atmésfera, provocé un aumento de Ia vegetacién con la via C, de fotosintesis, apareciendo paisajes mas abiertos con gramineas, La mayoria de Jos herbivoros se adaptaron cambiando su dieta a excepci6n del Deinotherium que si- guié manteniéndola (Cerling et al., 1997). Deinotherium es de origen africano, pero se ha dispersado durante el Mioceno en Europa y el subcontinente indio. Por cambios ambientales este género ha sobrevivido solamente en el Plioceno de Africa y su ex- tincién, préxima a la transicién del Plio-Pleistoceno, esté relacionada con los cam- bios ambientales de estas cronologias. Los Gomphotheriidae tienen defensas superiores y pueden tener defensas infe- riores. Sus molares son bunodontos o zygodontos (parecido a lofodontos) y pueden te- ner en cada mandibula y maxila seis dientes molariformes funcionando, como es nor- mal en muchos mamiferos, o tener una tendencia a perder los dientes molariformes anteriores por desgaste completo, como es el caso en Anancus.AFRICA 85 Los Elephantidae no tienen defensas inferiores y los seis dientes molariformes de cada mandibula y maxilar no funcionan todos a la vez como en la mayoria de ani- males, sino que salen uno después de otro hasta desgastarse completamente (y cuando el tltimo se ha desgastado, el individuo muere). Estos dientes consisten en lamelas. Cada lamela resulta de la fusi6n de dos cispides. La morfologia en el punto de fusién es diferente en Loxodonta (donde en el punto de fusién de la lamela es mas gruesa y parece una forma como un rombo) y en Elephas y Mammuthus (donde la lamela puede ser algo mas fina en el punto de fusi6n). En la evolucién de los Elefantidae existe una tendencia a aumentar la altura de la corona y el ntimero de lamelas por diente. Ademés, estas lamelas tienden a situarse més juntas, a ser mas finas y a poseer un esmalte mas, delgado. Entre ellas se deposita cemento. Estos dientes son una adaptacién a una dieta abrasiva. El Primelephas es un elefante primitivo. Mammuthus se ha dispersado fuera de Africa y en él reside el origen de los mamuts. Se ha reconocido un largo linaje anagenético en Elephas en base al aumento de la frecuencia lamelar (mimero de la- melas por 10 cm). Este linaje ha sido utilizado en la bioestratigrafia, pero ha sido cri- ticado: la variabilidad por nivel es alta, lo que podfa indicar mas que una especie por nivel. Elephas se ha dispersado inicialmente por el sur de Asia, y més tarde otra vez Por Europa y Asia («Palacoloxodon» antiquus) (Beden, 1987; Kalb et al., 1996a; Kalb et al., 1996b; Todd, 2001). Los Perissodactyla son ungulados con el eje de simetria en el tercer dedo, mien- tras que los Artiodactyla son ungulados con el eje de simetria pasando entre el tercer y cuarto dedo. En general, la mano y el pic de los mamiferos tienen cinco dedos, nu- merados de I a V. En la evolucién, la reduccién de los dedos laterales (y de los co- rrespondientes metapodos) es comtin. Los dedos laterales se hacen mas pequefios, em- piezan a desaparecer huesos individuales hasta finalmente desaparecer por completo. En los Perissodactyla se reducen los dedos I y V, y en casos extremos, mas tarde II y IV, y queda solamente el II]. En los Artiodactyla se reduce primero el Y, los Il y IV suelen presentarse reducidos en grados distintos de tamafio e incluso en algunos gru- pos se produce la fusién entre los metapodos III y IV. La reduccién de dedos latera- les es generalmente una adaptacién a correr sobre un suelo duro (como las zapatillas ligeras para los deportistas), y generalmente est unido al aumento de la longitud de los metapodos. Las especies que no reducen los dedos laterales suelen tener un gran peso corporal o vivir sobre un suelo blando. Los Equidae son originarios de América del Norte y se han dispersado varias veces por el Viejo Mundo, concretamente los géneros Anchitherium, Hipparion y Equus hace respectivamente unos 20, 11 y 2,5-2,7 Ma. Hipparion ya tiene los me- tapodos laterales muy reducidos y es hipsodonto (tiene molares y premolares con coronas altas). La hipsodoncia suele ser una adaptacién a comer materiales muy abrasivos, y suele ocurrir en pastadores que comen gramineas, mientras que los ra- moneadores suelen ser braquiodontos (con dientes con coronas bajas). Durante mu- cho tiempo era comtin reconocer un solo género Hipparion, mientras que ahora hay cada vez mas autores que aplican varios nombres genéricos como Cremohipparion, Sivalhippus, Eurygnathohippus ete. Hay muchas especies, pero todas son muy pa- recidas y por ello tiene sentido aplicar aqui solamente el nombre Hipparion. Equus tiene los dedos laterales totalmente reducidos y solamente quedan vestigios de los86 HOMINIDOS: LAS PRIMERAS OCUPACIONES DE LOS CONTINENTES metépodos laterales (los Il y IV). La dispersin de Equus por el Viejo Mundo ocu- rrié hace unos 2,7 Ma, pero el primer registro africano bien datado es algo mas re- ciente (entre 2,3 y 2,4 Ma). En Europa la extincién de Hipparion coincide casi con la dispersion de Equus. En Africa, estos dos géneros coexisten casi 1,5 Ma. Algo pa- recido ocurte en Asia. Los primeros Equus son del tipo estenoniano; son parecidos a Equus stenonis en ciertas morfologias de los dientes, Los Equus del tipo caba- Nino (parecidos a Equus caballus) aparecen mis tarde en Euroasia, pero no en Africa. Los Equus africanos incluyen a varias especies de cebras y asno (Azzaroli, 1995; Bemor & Armour-Chelu, 1999). Los Chalicotheriidae son unos perisodactilos muy particulares, los dientes re- cucrdan a los rinocerontes, su tamano también, pero ticnen garras, Algunos han inter- pretado que han utilizado las garras para subir a los arboles. Esto parece poco proba- ble para las formas grandes. La forma afticana Ancylotherium hennegi es un descendliente de otra especie del mismo género conocido del sureste europeo y de Anatolia y es uno de los tiltimos representantes de este grupo, Los Rhinocerotidae, junto con los hipopstamos, son los mamiferos mas gran- des después de los elefantes y por esto tienen una gran influencia sobre el ambiente. Se trata de una familia que ha sido muy diversa, pero que ya en la época que estudia- mos estaba en declive. Tres grupos principales han legado al Plioceno final-Pleistoceno. El grupo Rhinoceros-Dicerorhinus del sur de Asia con incisivos, cuernos pequefios, nasales griciles y largos y sin septo nasal osificado. El grupo Coelodonta-Stephanorhinus del norte de Euroasia, sin incisivos, tiene los cuernos grandes, nasales masivos y lar- g08 y el septo nasal osificado. El grupo Diceros-Ceratotherium de Africa, sin in vos y septo nasal osificado, tiene los cuemnos grandes y los nasales masivos y cortos. Los dos géneros africanos tienen ancestro en las faunas clisicas del Mioceno final de Grecia, Turquia e Iran. Diceros bicornis (el rinoceronte negro) es considerado como un ramoneador, mientras que Ceratotherium (el rinoceronte blanco) es un pastador. Se reconocen dos especies en Ceratotherium: C. praecox y C. simum. Los Artiodactyla son ungulados con el eje de simetria de las patas entre el ter- cer y cuarto dedo. Incluye a tres grandes grupos. Los Suiformes suelen tener los me- tpodos centrales (el tercero y cuarto) sin fusionar, los dedos laterales poco reducidos y el navicular y el cuboides no estin fusionados. Los Tylopoda del Plio-Pleistoceno han perdido los metépodos laterales, tienen Ios metépodos centrales fusionados y alar~ gados, pero no tienen el navicular y cuboides fusionado. Los Ruminantia actuales y del Plio-Pleistoceno tienen el navicular y cuboides fusionado, los metpodos laterales muy reducidos 0 ausentes, y casi todos poseen los metépodos centrales fusionados. Son herbivoros a excepcidn de los suidos y pecaris, que son omnivoros Los Suiformes incluyen a dos superfamilias que tratamos en este libro: los Suoidea y Hippotamoidea. Los Suoidea (Suidae y los pecaris americanos) se caracterizan por su estructura craneal y por un disco nasal que utilizan para buscar pequefios animales y raices, tubérculos, etc., en el suelo. Los Hippopotamoidea comparten una morfolo- gia tipica de los premolares, un esmalte muy rugoso, metépodos laterales poco redu- cidos, etc.