Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • Fiziologie Medicala - Cap. 33 P. 722-738

    Uploaded by

    LauraVicol
    10 views17 pages

    Original Title

    Fiziologie medicala - cap. 33 p. 722-738

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    10 views17 pages

    Fiziologie Medicala - Cap. 33 P. 722-738

    Uploaded by

    LauraVicol

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    of 17
    aan PITOLUE (33 ORGANIZAREA SISTEMULUI URINAR Gerhard Giebisch, Erich E. Windhager si Peter S. Aronson Traducere si adaptar: Prot. Or Carmen Bunu Panaitescu- Universitatea de Medicina si Farmacie Victor Babes” Timisoara Rinichii au trei funcii esentiale. In primul rind, ei elimina cataboliti si toxinele din singe, acestia fiind excre! (functia de epurare). In al doilea rind, ei regleaz hidric, electrolitic $i acido-bazic (functia homeostatica). In al treilea rind, ei produc sau activeaz hormoni cu rol in eritro: poiezi, metabolismul Ca™ si reglarea tensiunii arteriale si a fluxului sanguin (functia endocrino-metabolica). ANATOMIA FUNCTIONALA A RINICHIULU! ‘Vom prezenta mai intai aspectele macroscopice, trecdnd apoi la nivel microscopic prin descrierea nefronului, unitatea functionala a rinichiului, care se repeta de ~1 milion de ori in fiecare rinichi. Rinichii sunt organe retroperitoneale pereche, cu elemente vasculare si epiteliale Rinichii umani sunt structuri pereche, in forma de bob de fasole, situafi retroperitoneal de fiecare parte a coloanei ver- tebrale (Fig. 33-14 spund nivelului cuprins 1A), Pe vertical cor intre a 12-a vertebra toracica si a 3-a vertebra lombara, Impreund, cei doi rinichi reprezinté mai putin de 0.5% din ‘masa corporal, la barbati fiecare céntarind 125-170 g, iar la femei 115-155 g Fiecare rinichi este invelit intr-o capsula fibroasa, aproape inextensibila (Vezi Pig. 33-18), Hiul renal, reprezentat de o apertura la mijlocul suprafetei concave, este punctul de insertie a arterei renale si nervilor, precum si locul de emer- genté al venei renale, limfaticelor i ureterului. Hilul se des- chide spre interior intr-un spatiu cu adancime mica denumit sinus renal, care este complet inconjurat de parenchimul renal cu exceptia conexiunii cu capatul superior al ureteru- lui, Sinusul renal include spatiile de drenare a urinei: pelvi- sul renal (bazinetul) propriu-zis si extensiile sale, calicele mari i calicele mici. Sinusul este traversat, de asemenea, de vvase si nervi. Capsula renala se pliaza pe sinus spre hil, stratul ei intern reprezentind limita externa a sinusului, iar stratul extern ancoreaza vasele renale si bazinetul. O sectiune prin rinichi (vezi Fig. 33-18) releva dou stra- turi principale ale parenchimului renal, corticala renal (regiunea granulara, externa) si medulara renala (regiunea ‘mai inchisa la culoare, interna). Granularitatea corticalei este cauzati de prezenfa a numerosi glomeruli, ghemuri micro- scopice de capilare, in structuri epiteliale tortuoase, de forma tubulard, Medulara nu contine glomeruli ci tubuli» vase sanguine asezate in paralel Medulara poate fi divizata in 8-18 piramide ren le de forma conica, cu baza la limita cortico-medulara, iar irful fiecarei piramide se plaseaza in bazinet, La varful pirs vide lor exist perforatii, aproape invizibile cu ochiul libe prin care urina trece in calicele mici ale sinusului renal. Rinichii beneficiaza de un flux sanguin foarte mare si c glomerulare care sunt intercalate intre arteriole aferen eferente Desi rinichii reprezinta mai putin de 0,5% din corporali, ei primesc ~20% din debitul cardiac. In cinfa fluxul sanguin este mare, ceea ce asigura plast sari pentru producerea unui ultrafltrat in_glom circulatia renala exista o serie unica de elemente va o arteriola de rezistenta mare (atteriola e de o rejea capilara glomerulard cu pr realizarea filtriri, la randul ei precedata de o alta « \crila de rezistenta mare (arteriola aferenta). Arteriola efe -nta se recapilarizeaza intr-o retea de presiune joasa, care inc sjoara tubii renali (capilare peritubulare) si preiau o parte ¢ lich dul tubular. Caracteristicile principale ale sistemului vascul renal sunt prezentate in Figura 33-18 si C. Artera rena pitrunde in hil si se divide in ramuri ‘are, care se vor ramifica apoi in artere interlobare si din urma trec paralel cu jonctiunea corticor ular unde se ramificd in artere ascendente interlobulay cu un traiect cortical, producind in cele din urma numero. arte riole aferente. Din acestea se formeara capilarele ¢ omen Jare, care apoi se reunese pentru a forma arteriole « erente In cazul nefronilor din portiunea superficiald a c tical arteriolele eferente se ramifica intr-o retea densa de apilae terioare si ostei uate peritubulare, care asigura oxigen si nutrienti celule) + tubu lare intracorticale, Arteriolele aferente gi eferente v. «dete mina aparitiaunei presiuni hidrostatice in pilarde glomerulare delimitate de ele. Tonusul ambelor arte: ole ete controlat de 0 bogati inervatie simpatica, precy» si de numerosi mediatori umorai Glomerulii ,juxtamedular’, situati in proximita dintre corticala si medulara, sunt perfuzati de ramus. minor ale arterei arcuate sau de zona proximala a arterei interlobu lare din vecinatate. Arteriolele eferente ale acestor nironi a4 Oo orientare descendenta spre papilele renale gi vor forma vase ‘A SISTEM URINAR, Glands ‘suprarenala Binichi eferents Arterila ferent see ‘Arter erica. ——|— - yee interlobulara Glomerul justamedular 8 RINICH! ascendente Capsule Vasa recta fibroasi descendente Cortcala —Capsuls Calice mare renalé Bazinet Raze medulare- Ureter— Papilé renala Structua sistemului urinar.B, inichiul Figura 33-1 cu traiect in forma de agrafa, denumite vasa recta, care vor genera apo reteaua capilari pentru celulele tubulare din medulara. Corticala si glomerulii superficiali primesc aproxi mativ 90% din fluxul sanguin renal, restul de ~10% va perfuza slomeruli juxtamedulari si medulara. Limfaticele urmeaza arterele in sens invers, spre hil. Ele dreneaza lichidul interstitial cortical i pot transporta concen ‘rai mari de hormoni, ca eritropoietina, Limfaticele lipsese in medulara, pentru a nu drena lichidul interstitial de osmo- laritate inalta, necesar pentru procesul de concentrare a urinei (veti pag. 809-817) Unitatea functionala a rinichiului este nefronul Fecare rinichi are 800.000-1.200,000 de nefroni. Fiecare neffon este o unitate independenta incepind cu originea _— Medulara renal (piramida medulara) Artera interlobara CAPITOLUL 33 + ianzae sistemubiwinar 723 C_VASE SANGUINE PRINCIPALE ALE RINICHIULUI Vene Capsula Cortical renal = Glomerul superficial ‘Ansa lui Henle Ven’ interlobara Arter’ interlobara Medular’ renala (iremida medulara) arteriolei aferente, pana in punctul in care tubul sau colector se uneste cu un alt tub (Fig. 3. Netronul este constituit din glomerul si sistemul tubular, Glomerulul este un grup de vase sanguine, sustinute de interstitul specializat ~ mezangiu (n. trad) ~ care produe filtratul de plasma, Sistemul tubular este o structura epite liala cu mai multe componente, care vor converti filtratul glomerular in urina, Cele doud entitagi - vasculara si epite- liala ~ se unesc in fundul de sacl epiteliului tubular, denumit capsula Bowman sau capsula glomerulara, Aceasta capsula inconjoari glomerulul, iar in interior ea delimiteaza spatiul Bowman, care se continui cu lumenul tubular. Prin acest spatiu, fltratul glomerular trece din sistemul vascular in sis temul tubular Celelalte componente ale nefronului constituie parti ale sistemului tubular (vezi Fig. 33-2). Elementele epiteliale ale 724 SECTIUNERAVEA ¢ Sitemul uinar RINICHI “Tub colector initial Tubconector. (TCI) (ren) ‘Tub colector cortical (TCC) Tub contort distal (TCD) Nefron juxta- medular L Netto: ‘super: cial CORTIC \LA Arteriola ferent ‘Capsula gi — spatiul Bowman — Tub a contort proximal (TCP) Tubes a dept proximal (TDP) MEDUL/: rs EXTERN ‘Segment gros ascendent al Tub cole: ansei Henle (SGA) medolar: (Teme) segment ubtre — descondet a Sheet ene (SSD) menus INTeR ‘Segment subtire—— e sscondonta aneet Hee (SSA) Tb cle ecirs crew ub colector Bellini Figura 33-2 Structuranetronull nefronului sunt reprezentate de capsula Bowman, tubul —corpysculul renal are trei componente: elementele ve contort proximal, segmentul subtire descendent sicel subtire rmezangiul, capsula cu spatiul Bowman ascendent al ansei Henle, segmentul gros ascendent al ansei Henle, tubul contort distal si tubul conector. Tubul conector al unui nefron va drena urina spre portiunea initial a tubului colector comun, tubul colector cortical, care se continua cu tubul colector medular. @ N33-1 In corticala pot fi distinse doua populatii de nefroni, dupa cum s-a prezentat anterior (vezi Fig. 33-2). Nefroy ficiali au ans Henle scurta, pana la jonctiunea corticome: dulari. Nefronii juxtamedulari, —specializat producerea urinii concentrate, au ans Henle lunga, extinsi chiar pana spre varful piramidelor medulare. mului (vezi Fig. Figura 33-3. Dezvoltarea glomeruluui si capsule! Borman. G gi, Cele 4 componente major fitvanteglomerulre. |, Modell pro site protein ale ditvagmei din fante. Akt, protein-kinaza B; CDZAK Fy, o Sec-kinazi IPG, naztl 146-tifostat: IQGAP, structura de tp IQ care: a2ei PIAK, fosfatidlinaatl 3-kinazi; PLC, fosfoipaza C; Rac, o GTP-azs; SYNI, sinapt Cationic. subfamilia C, membrul 6 (AcE, Modificat dup’ Ekblom Pin nephrotic syndrome: New insights into molecules acting at the glomerular fitratio 2003) pentru ficarea mugurelui ureteral (cu formarea sis de la tubul colector la uretere) si condensarea 1 3A) prin interactiunea celui “eselor podocitae si membranei cu fant de fitare. Diagrama pre in asociaté CD2; DAG, diaclgicer ine proteina actvatoare a GTP. inf, TAPC6, canal eldin DW, Giebisch G: The kidney, nd ed, New York, Raven Press, 1892, pp 475-501; H gil modiicat dupa Zenker M, Machuca E, Antignac C: Genetics o barrier. Mol Med Corpusculul renal, sediul producerii filtratului glo este alcituit din glomerul, spatiul Bowman si capsula I Nota trad.: Corpusculul prezinta doi poli, polul vascw de insertie a arteriolei aferente, respectiv emerg lei eferente) si polul urinar (locul unde spatiul Bo fuper-—continud cu lumenul tubului contort proximal). In cursul dezvoltarii embrionare a rinichiului are nt ul din or éin tem’ culare, er, (lca abular cenchi vai cu CAPTOLULS3 © Oxerizare sstemuuiuinr — 725 A MEZENCHIM —B_CONDENSARE © TUBINFORMADES D ALUNGIRETUBULARA — PLIERE PODOCITARA NESTRUCTURAT Distal Arteriolé Arteriola Proximal Strat strat | Capsuis parietal visceral Proximal ‘Strat parital al Strat visceral al capsule Capsulei Bowman Bowman (podocite) Spas Bowman Arteries we ois rer ti proximal ZF ramina | _juxtaglomerular / assis ‘Celule mezangiale si matrices extreglomerulara Macula densa Ja tubuti asta elute granulare ‘Arteriola (juxtaglomerulare) Capsula aferenta merop ech eet petiosiars H_COMPONENTELE BARIEREI FILTRANTE ~ Citoplasma celulet aaa endoteliale Diafragma fantei de fitrare /-Membrané bazala Ceolula mezangials Spatiu Bowman ~ Corp colar Glicocalix edocitar ee Endoteliu capilar Procese Barier’ + podocitare de fitrare (Membrand bazala glomerularé 726 SECTIUNEAAVEA © sistmol ins: ‘mezenchimul nestructurat din vecinatate Fig. 33-38). Celulele ‘mezenchimale condensate se diferentiaza intr-un epiteliu care formeazi o structur’ tubulara goala, in forma de S (vezi | 33-30), generdnd elementele sistemului tubular dintre capsula Bowman si tubul colector. Portiunea distala a structurii in forma de S se alungeste si se conecteaz’ cu ramuri din mugu. rele ureteral in curs de dezvoltare (veri Fig. 33-3), In acelasi timp, capatul proximal in fund de sac al acestui tub in forma de $ se ataseaza strains de pachetul vascular arterial care este in curs de transformare spre a da ghemul de capilare glo- merulare, Viitorul strat parietal al capsulei Bowman se for- ‘meazi prin subtierea epiteliului circumscris de fundul de sac al tubului in forma de S. Stratul visceral apare printr-un proces contrar, de ingrosare a epiteliului care se atageaz de capilarele glomerulare (vezi Fig. 33-30). Celulele epiteliale ale stratului visceral se pliaza ulterior, transforméndu-se in podocite (vezi Procesele podocitare acopera complet capilarele glomeru lare in rinichiul matur (vezi Fig, 33-3), Podocitele sunt celule epiteliale modificate si reprezinta stratul visceral al capsulei Bowman. De la polul vascular, podocitele se continu cu stratul parietal al capsulei Bowman. Filtratul glomerular se acumuleaz’ in spatiul dintre aceste straturi (spatiul Bowman) si apoi dreneaza in tubul contort proximal la nivelu! polului urinar al corpuscululit renal, Bariera filtranta glomerulara situata intre lumenul capi larului glomerular si spafiul Bowman, este constituita din patru elemente cu proprietati functionale diferite (vezi 3G): (1) glicocalix la suprafata luminala a celulelor endo: teliale, (2) celule endoteliale, (3) membrana bazala glomeru- lara si (4) podocite epitelial. Glicocalixul are o incircitura bogata de glicozaminogli- cani, incarcati negativ (vezi pag, 39), care pot avea un rol in prevenirea pasajului unor macromolecule incarcate negativ Celulele endoteliale ale capilarelor glomerulare sunt aproape complet inconjurate de membrana bazala glomeru: lara gi de un strat de procese podocitare (F ), cu excep. {ia unei mici regiuni spre centrul glomerulului, unde celulele endoteliale nu prezinti membrana bazala si nu sunt in contact cu podocitele, ci vin direct in contact cu celulele mezangiale, care sunt asemanatoare celulelor musculare netede, Filtrarea se produce la distant de celulele mezangiale, in portiunea perifericd a peretelui capilar, acoperiti cu membrana bazala si podocite. Celulele endoteliale au fenestratii mari, cu diametru de 70 nm, care nu limiteaza transferul de apa si solviti mici (inclusiv proteine sau alte macromolecule) din lumenul capi- larului in spatiul Bowman (Fig. 33-5). Astfel, singurul rol al celulelor endoteliale este probabil de a preveni filtrarea ele mentelor celulare (ex. eritrocite). ‘Membrana bazala este situati intre celulele endoteliale gi reteaua de procese podocitare (veri Fig. 33-3G), si separa stratul endotelial de stratul epitelial. Ea are, la randul ei, trei straturi (vezi Fig. 33-34): (1) un strat intern subtire (lamina rara interna); (2) un strat gros (lamina densa), si (3) un strat extern subjire (lamina rara externa). Membrana bazala are ‘un rol important in stabilirea permeabilitatii barierei fil- trante, prin limitarea pasajului solvitilor de marime medie- mare (cu greutate moleculara > 1 kDa). Prin continutul de proteoglicani de tip heparan-sulfat (HSPG), ea limiteaza in special transferul solvitilor mari, incarcati negativ (vezi Fig 34-44). Figi tare. Aceasta imagin (pedicele) 3-4 Copilarul gh Proce: prim Pro Pracese podocitare Corp celular podocitar utd prin microscopie electronics ura 33-5 Imagine din interior ac fenestrailor celulelor endotelale ranicé de baleiaj prez pie ele tis lumenulu eaplar, Multiple fenestrati ceasta imagine nt peretel 3} Corpul cellar a podact capilaruli glon amet 3 privit din drecia spatilui Bowman St a Se Podocitele prezinti procese interdigitate care acoper membrana bazali (vezi Fig. 33-4). Intre aceste interdigitai (vizute in sectiune ca proeminente in Fig. 33-31) se afla fantele de filtrare (vezi Fig. 3-3/1); interdigitatiile sunt conectate prin structuri subtiri de tip diafragma ~ diafrag- mele fantei de filtrare — cu. pori de dimensiunea 4-14 nm. ‘Acestea din urmi, casi interdigitatile si corpul podocitar, sunt acoperite cu glicoproteine incarcate negativ. Sarcina negativa contribuie la limitarea filtririi anionilor mari (Fig, 4-11). L formarea dialragmelor contribuie domeniile extracelulare ale proteinelor transmembranare nefrina si NEPH1 ale podoci- teloradiacente, proteine legate ca un fermoar. Podocina si alte proteine contribuie, de asemenea, la formarea diafragmei (vezi Fig 33-31). Zonele de fosforilare cu tirozina din domeniile intracelulare ale unora din proteine pot recruta alte molecule curol in semnalizarea intracelulara pentru controlul permea- bilititifantei. Mutatii genetice ale acestor proteine pot induce disfunctia bariereifiltrante, cu prezenta de molecule mari (ex. albumina) in urina ~ sindrom nefrotic. De exemplu, mutatii ale genei cate codifici nefrina se manifesta prin sindrom, nefrotic congenital de tip finlandez, caracterizat prin prote!- nurie masiva. €) N33-2 Reteaua dle celule mezangiale contractile secreta matri- cea extracelulara si sustine ghemul de capilare glomerulare. Aceasta refea se continua din celulele musculare netede ale arteriolei aferente si eferente. Matricea se extinde pana la celulele mezangiale ,extraglomerulare” (vezi Fig. 33-3?). Aparatul juxtaglomerular (AJG) este o structura formata din celulele mezangiale extraglomerulare, macula densa si celulele granulare. Macula densa (din lat. macula [pata] + densa (densa) este 0 zona de celule epiteliale tubulare spe~ cializate, cu rol in reglarea functiei glomerulare, situati la ona de tranziie intre SGA si tubul contort distal (vezi Fig 33-39), Celulele au nuclei mari si sunt dens plasate, avind aspect de dale. Celulele granulare din peretele arteriolelor alerente, numite si celule justaglomerulare sau epiteloide, sunt celule musculare netede specializate in producerea, sto- catea gi eliberarea reninei (vezi pag. $41). AIG este 0 com- ponenta importanta a mecanismului complex de feedback care regleaza fluxul sanguin renal grata fltrariiglomerulare (veei pag. 750-751) si, de asemenea, are un rol indirect in modularea homeostaziei Na° (veri pag. 811-82) si in regla- rea tensiunii arteriale (vezi pag. 554-955). Componentele sistemului tubular sunt reprezentate de tubul Proximal, ansa lui Henle, tubul distal si tubul colector Ultrastructura celulelor din diferitele segmente tubulare este ilustrata in Figura 33-6, reprezinta o lista a segmentelor respective si abrevierilor utilizate. €) N333 Tubul proximal, pe baza aspectului in microscopie optica la Putere mica, poate fi impartt in tub contort proximal (TCP: Fig 33-64) gi tub drept proximal (TDP, vezi Fig. 33-68). Pe baza ultrastructurii observate in. microscopie electronica «xis totusi 3 segmente ale acestuia: SI, $2 si $3. Segmental S1 incepe dupa glomerul si cuprinde prima portiune a TCP. Segmentul S2 incepe in a doua jumatate a TCP si continua in prima jumatate a TDP. Segmentul $3 cuprinde portiunea distli a TDP care patrunde in medulara, Celulele tubului proximal prezinta o suprafata extins’ atat @ membranei apicale (luminale) cit si a celei bazolaterale CAPTOLUL 33 © Orperizaresssteruuiwinar §— 727 TABELUL 33-1 Segmentele sistemului tubular ou ro Tub contort proximal TcP Tub drept proximal ToP Segment subtre descendent al ansei Henle SSD Segment subjre ascendent al ansei Henle. SSA Segment gros ascendent el ansei Henle SGA Tub contort distal Teo Tub conector Ten Tub colector intial Tcl Tub colector cortical Toc Tub colector din medulara extern TOME ‘Tub colector din medulara interna Tom! (peritubulare), vezi Fig. 33-64, 8, Membrana apicala are pliuti care formeaza o margine in peri bine reprezentata. Extinderea suprafetei membranei apicale este necesara pentru realizarea functiei principale a acestui segment tubular, si anume re: sorbtia majoritatilichidului din filtratul glomerular inapoi in singe. Un cil central este prezent la polul apical al celulelor tubului proximal (si al altor celule tubulare) si poate avea rol in detectarea fluxului de lichid in lumen, Memibranele bazolaterale ale celulelor adiacente din tubul proximal formeaza numeroase interdigitatii, cu prezenta a humeroase mitocondrii perimembranar. Interdigitatiile mem- branelor laterale delimiteaza un compartiment extracelular bine defini, marginit la un capat de jonctiunile stranse apicale, iar la celalalt capat de membrana bazala a epiteliului. Celulele tubului proximal sunt echipate cu lizozomi, vacuole de endo- citozi, un reticul endoplasmic bine dezvoltat precum si un aparat Golgi bogat (vezi pag. 21). Acesta din urma este impor- tant pentru sintetizarea, selectarea si expedierea componente lor membranare catre situri specifice de pe suprafata celulei. ‘Complexitatea structural a celulelor scade de la segmentul SI la $3, in paralel cu scaderea treptata a ratei de reabsorbtie tubulard de-a lungul tubului proximal. Astfel, celulele vor fi echipate cu 0 margine in perie mai rara, vor avea mai putine interdigitatii laterale si 0 suprafata membranara bazolaterala mai mica, precum si mai putine mitocondrii Celulele care formeaza segmentul subtire descendent 1D) si segmentul subtire ascendent (SSA) al ansei Henle sunt mult mai putin complexe (vezi Fig. 33-60, D) in com: paratie cu cele ale segmentului $3. Ele au putine mitocondrii jo minima amplificare a suprafejei membranare. Segmentul subtire ascendent este extrem de scurt in cazul nefronilor superficiali (vezi Fig. 33-2), dar in cazul nefronilor juxtame- dulari, acesta formeaza o mare parte a ansei Henle lung. Celulele epiteliale specifice segmentului gros ascendent (SGA) al ansei Henle, marginit distal de macula densa, sunt caracterizate prin interdigitatiiinalte si membrane bazolate: rale cu invaginatii extinse si numeroase mitocondrii (vezi Fig. 33-68). Echipamentele celulare complexe din aceste celule sunt o dovada a rolului cheie al acestora in realizarea hiperosmolaritatiiinterstitiului medular 728 SECTIUNEAAVIA © Sistomul ine: F TUBCONTORT DISTAL, G TUBCONECTOR ae CColula tubului Cell intercalats H TUBCOLECTOR, INITIAL ‘A TUB CONTORT PROXIMAL B TUB DREPT \ 1 TUB COLECTOR PROXIMAL CORTICAL © SEGMENT SUBTIRE DESCENDENT D SEGMENT SUBTIRE ‘ASCENDENT Portune distal tubcoecar | OD) \ papilar) Figura 33-6 Structura celulelor tubulare pe lung sistemului tubular este reprezentatd la scar variabila nefranului (de la le K). Celulole speciice sunt desenat Pind la sfarsitul secolului al XX-lea, tubul distal clasic era definit histologic (pe baza microscopiei optice) ca fiind segmentul tubular de la macula densa pana la confluenta a doi nefroni in tubul colector. Acum acest tub distal clasic este, la randul lui, impartit in trei segmente, pe baza carac- terelor ultrastructurale: tubul contort distal (incepe de la macula densa), tubul conector gi tubul colector inifial. Ceea ‘ese numea clasic prima portiune a tubului distal este repre zentatd in principal de tubul contort distal, iar ceea ce se numea clasic a doua portiune a tubului distal reprezinta in principal tubul colector initial Tubul contort distal (TCD) incepe la macula densa si se termina cu zona de tranzitie spre tubul conector (vezi Fi, 33.68). Celulele TCD sunt similare ca steuctura cu cele din SGA, spre deosebire de segmentele urmatoare care au o hete- rogenitate celulara mai mare. ‘Tubul conector (TCN) este urmatorul segment, care face trecerea la tubul colector initial. El este compus din dou tipuri celulare: celule ale tubului conector (ICN) si celule intercalate. Celulele TCN (vezi Fig. 33-66) sunt unice prin faptul ci produc si elibereaza la nivel renal kalicreina, 0 pro- teaza serinica ~ atasaté de membrana apicali ~ care modu leaza transportorii si canalele situate pe membrana apical Celulele intercalate sunt prezentate mai jos. Dupa TCN urmeaza doua segmente identice ca si conti- nut celular: tubul colector initial (TCI, pina la prima con- fluenta) si tubul colector cortical (TCC, dupi aceasta confluent). Aceste segmente sunt compuse din celule inter- calate si celule principale, cu. morfologie si rol semnificativ dlferite, Celulele intercalate, similare celor din TCN, repre- int aproximativ o treime din celularitatea segmentelor (vezi Fig. 33-61, 1), Ble sunt diferite de majoritatea celulelor tubulare prin faptul cd nu au cilul central pe membrana apicala. Prezinta doua subpopulatii: celulele intercalate A (au a) secreta H’ si reabsorb K’, iar celulele intercalate B (sau B) secret HCO}. Celulele principale reprezinta apro- Ximativ doua treimi din celulele TCI si TCC (vezi Fig. 33-6H, J) si au mai putine mitocondrii decit cele intercalate si inva- ginatii ale membranei bazolaterale modest reprezentate, dar Prezintacilul central pe membrana apicala. Celulele princi Pale reabsorb Na’ si Cl si secret K Tubul colector medular este alcatuit dintr-un tip celular majoritar, celule care devin tot mai inalte inspre papila (vezi Fig. 33-6], A). Numarul celulelor intercalate scade incepind cu tubul colector din medulara externa, Celulele au rol in transportul electrolitilor si transportul apei si ureei, modu- late de influenfele hormonale, si devin extrem de inalte in zona terminala al tubului colector medular (denumita tub colector papilar sau tubul lui Bellini). Etangeitatea epiteliului tubular creste de la tubul proximal spre tubul colector medular Tesutul epitelial poate fi ,etans” sau ,permeabil’ in functie de permeabilitatea jonctiunilor stranse intercelulare (veri Pag. 136-137), Per ansambla, etangeitatea epiteliului tubular «teste de la tubul proximal spre tubul colector. Tubul proximal «ste permeabil, cu complexe jonctionale putin extinse, studiile de criomicroscopie relevand putine filamente proteice mem- branare (vezi pay. 43-44); spre deosebire de tubul colector, care este relativ etans, cu jonctiuni stranse extinse in spatiul CAPTOLULSS © Oryenizaes sister urna = 729) intercelular lateral si'cu multiple filamente proteice membra- nare, Segmentele tubulare cu jonctiuni stranse echipate cu un filament proteic au rezistenta electric transepiteliala scizuta si permeabilitate mare pentru solvii, iar cele cu jonctiuni cu multe filamente att de obicei rezistenta electrica transepiteliala {nalta si permeabilitate scizuta pentru solvit Jonctiunile gap (vezi pag. 158-161) asiguré zone de trecere de rezistenta scazuta intre unele din celulele adiacente ale segmentelor tubulare. Jonctiunile gap au localizari diverse pe suprafata laterala a membranelor celulare. Intre celulele tubului proximal exista cuplaj electric, dar nu si intre tipu- rile celulare heterogene, cum este in cazul tubului conector si tubului colector. ELEMENTELE PRINCIPALE ALE FUNCTIEI RENALE Nefronul produce un ultrafiltrat de plasma si apoi reabsoarbe selectiv fluidul tubular sau secret substante in acesta Factorul determinant al fluxului net de lichid prin peretele capilarului glomerular este reprezentat de fortele Starling, ca siin cazul altor capilare (veri pag. 467468). Spre deosebire de alte capilare, in cazul glomerulului, lichidul filtrat nu dre- neaza in intersttiu, ci in spatiul Bowman, care se continua cu lumenul tubului proximal. Funetia principala a sistemului tubular este dea recupera majoritatea lichidului si solvitilor filtrati la nivel glomerular. Daca lichidul nu ar fi recuperat, am pierde prin rinichi intre- gul volum plasmatic in mai putin de jumatate de ord. Cea mai mare cantitate fractionata din filtratul glomerular este absorbita la nivelul tubului proximal, care reabsoarbe NaCl, NaHCO,, substantele nutritive filtrate (ex. glucoza si ami- noacizi), ionii divalenti (ex. Ca", HPO} si SOF) $i apa. Tubul proximal secreté NH; si mai multi solviti endogeni gi exogeni in lumen, Principala functie a ansei Henle ~ prin SSD, SSA, SGA este de a contribui la concentrarea sau dilutia urinii prin pomparea NaCl in interstitiu medular fara flux semnificativ de apa, interstitial devenind hiperton. Segmentul distal si tubul colector medular utilizeaza gradientul osmotic creat, permitand sau nu apei si traverseze din lumen spre intersti- {iu. La om, doar ~15% din nefroni, si anume nefronii juxta medulari, au anse Henle lungi care descind spre varful papilei. Cu toate acestea, aceasta subpopulajie de nefroni (vezi Fig. 33-2) este extrem de important pentru crearea gradientului osmotic corticopapilar care va permite extractia facultativa a apei din lumenul intregii populatii de tuburi colectoare medulare. Ca o consecinti a reabsorbtiei apei la acest nivel, osmolaritatea urinara in tubii colectori poate depasi cur mult osmolaritatea plasmatica. Celulele SGA secreta glicoproteina Tamm-Horsfall (THP), numiti si uromodulind. @) N33-4 Persoanele sinatoase climina urinar 30-50 mg/zi din aceasta proteina, care, impre una cu albumina (<20 mg/zi), reprezinta majoritatea protei- nelor prezente fiziologic in urina, THP adera la anumite tulpini de Escherichia coli si pare a avea un rol in apararea nespecifica impotriva infectilor urinare, Deasemenea, aceasta protein ar putea reduce agregarea cristalelor formate de saruri de calciu, prevenind formarea calculilor renali, THP constituie si matricea cilindrilor urinari, Cilindrul este 0 730 SECTIUNEAAVEA Sitmul wine formatiune microscopica, prezenta in urina, care s-a mulat pe lumenul tubular in care s-a format. Reglarea fina a eliminarii renale de sodiu i apa este rea lizata de sistemul tubului colector si de tubul distal clasic. Desi aceste segmente, situate in extremitatea distal a nefro- nnului, primesc doar o mica fractitune din filtratul glomerular, cele reprezinta sediul actiunii hormonilor cu rol in modularea eliminarii de api gi electroliti (ex. hormonul antidiuretic, aldosteronul). ‘paratul juxtaglomerular corespunde zonei in care fiecare ‘segment gros ascendent se afla in contact imediat cu glomerulul Componentele AJG au dou roluri reglatoare majore. In primal rind, daci la nivelul macula densa (vezi Fig. 33-39) 8 unui nefron ajunge o cantitate crescuta de lichid si NaCl, rata filtririi glomerulare (vezi pag. 732) pentru acel nefrom scade. Acest fenomen denumit feedback tubuloglomerular va fi prezentat la paginile Al doilea mecanism reglator intervine cand presiunea in artera renali (care se ramifici spre arteriolele eferente) scade. Cand baroreceptorii din arteriola aferenta (vezi pag. S41) detecteaza diminuarea intinderii peretelui arteriolar, acestia transmit celulelor granulare din vecindtate semnal pentru cres terea secretiei de renina in circulatie. Sistemul renina-angio- tensini-aldosteron, important pentru controlul pe termen lung al tensiunii arterial, este prezentat la paginile 841-812. 51 Aferentele simpatice renale regleaza fluxul sanguin renal, filtrarea glomerulara si reabsorbfia tubular Inervatia vegetativa a rinichiului este exclusiv simpatica; lipsesc fibrele parasimpatice. Originea fibrelor simpatice cu destinatie renal este plexul celiac (vezi Fig. 14-3) si acestea turmeaza traiectul arterelor spre rinichi, Noradrenalina si dopamina sunt eliberate din varicozitatilefibrelor simpatice in fesutul conjunctiv lax din apropierea celulelor musculare netede proprii vaselor (ex. artera renala, arteriolele aferenta sieferenta), Stimularea simpatica are trei efecte principale la nivel renal. In primul rand, catecolaminele induc vasocon: strictie. in al doilea rand, catecolaminele cresc semnificativ reabsorbtia Na’ Ia nivelul celulelor tubului proximal. In al treilea rind, cresterea activitatii simpatice stimuleaza intens secretia de renina, datoriti densitatii mari de fibre simpatice in vecinatatea celulelor granulare ale AJG. Nervii renali includ i fibre eferente (senzitive). Fibrele nervoase mielinizate conduc semnalele provenite de la baro- receptorii si chemoreceptorii renali, Cresterea presiunii de perfuzie renala stimuleaza baroreceptor din arterele inter- lobulare gi arteriolele aferente. Chemoreceptorii, localizati in bazinet, sunt stimulati de ischemie si compozitia ionic anormala a lichidului interstitial (probabil prin detectarea concentrafiei extracelulare crescute a K’ si H’, cu modificari ale fluxului sanguin prin capilare. Rinichii, ca organe endocrine, produc renin&, 1,25-dihidroxi colecalciferol,eritropoietin8, prostaglandine si bradikinina Rinichii au mai multe roluri endocrine, pe ling productia de renind in celulele granulare ale AJG (veri pag, $41). Celulele tubului proximal convertese 25-hidroxicolecalciferolul \ cal cifediolul) circulant in metabolitul siu activ 1,25-dihid: oxi colecalciferol (calcitriol). Acesta are 0 actitune hormon a si regleaza balanta fosfocalcica prin actiune la nivel intes' nal, renal gi osos (vezi pag. 1064) gi este important in cres crea si mentinerea structurii osoase normale, In interstitial corticalei si medularei externe se afla ule fibroblast-like care secreta eritropoietina (EPO) sub i cenfa scaderit Po, local (vezi pag. 431-433). EPO actio: eaza pe celulele stem hematopoietice din miduva, accel ind dezvoltarea celulelor serie’ rosii. €9N182 In insu ente renal cronica apare anemie sever’ indus de defici | de EPO, care poate fi tratata cu EPO recombinata. Rinichiul secreta, de asemenea, prostaglandine sik vine, ‘cu rol paracrin in controlul circulatiei renale. Acestea in general efect vasodilatator siar avea un rol protector it -azul compromiterii fluxului sanguin renal. Celulele tu ulare secret de asemenea angiotensina, bradikinina, AMP sor tia, fie secretia, determina cantitatea neta din urina sali. Daca solventul este doar reabsorbit, nu si secretat,

    You might also like