Tema 10 - El cicle cel·lular

• Fases del cicle cel·lular.

• Mecanismes de control del Cicle cel·lular.
• Divisió cel·lular. Mitosi. Meiosi

Competències específiques
CE81: Comprendre d'una manera general el funcionament cel·lular.

CE82: Ser capaç d'entendre on tenen lloc els diferents processos cel·lulars.
CE83: Conèixer el cicle cel·lular i la seua regulació.

CE84: Comprendre els principis bàsics de l'organització del genoma,

herència i diversitat biològica.
 Cicle cel·lular
La capacitat de créixer i reproduir-se és una
característica fonamental dels organismes vius.

Una cèl·lula es reprodueix mitjançant una

seqüència ordenada d'esdeveniments, on
duplica el seu contingut interior i a continuació
es divideix en dos.

Aquest cicle de duplicació i divisió és

conegut com a CICLE CEL·LULAR, i constitueix
el mecanisme essencial pel qual tots els éssers
vius es reprodueixen.

Els detalls del cicle cel·lular varien d'organisme a organisme, així com en diferents moments de la vida
d'un organisme individual:
• En un organisme unicel·lular, com a bacteris o llevats, cada divisió cel·lular produeix un nou organisme
complet
• En un organisme pluricel·lular:
o Es necessiten moltes rondes de divisions cel·lulars per a formar un organisme multicel·lular
complet a partir d'un zigot
o Necessita també una renovació de determinades cèl·lules per divisió
o Necessita també formar gàmetes per divisió
 Cicle cel·lular
• Per a produir dues cèl·lules filles genèticament
• Els processos de segregació dels cromosomes
duplicats i posterior divisió en dues de la cèl·lula
parental són fàcilment observables al microscopi.
• Constitueixen la fase mitòtica (fase M) , on
ocorren seqüencialment una divisió de nuclis
(cariocinesi) i una divisió del citoplasma
(citocinesi)
• El cicle cel·lular té una sèrie de característiques
universals, que són conseqüència de la seua
missió fonamental: copiar la informació genètica
de la cèl·lula i passar-la a la següent generació
iguals, la cèl·lula parental deu:
1) Normalment, la cèl·lula parental ha de
créixer en grandària: duplicar els seus
orgànuls i macromolècules
2) Duplicar l’ADN de cadascun dels seus
cromosomes
3) Distribuir-los de manera precisa entre les
cèl·lules filles, de tal manera que
ambdues reben una còpia completa del
genoma.
4) Per últim ha de dividir-se per a generar les
dues cèl·lules filles
• La fase M solament constitueix una petita part
del cicle cel·lular.
• Les cèl·lules passen la major part del seu temps
en la fase entre divisions, denominada
interfase, on creix i es prepara per a la següent
divisió, realitzant entre altres processos, la
còpia del seu material genètic.
 Cicle cel·lular
L’interfase està composta per una fase S (de Síntesi), període on la cèl·lula duplica el seu DNA i dues fases
intercalades G1 i G2 (de Gap, buit en anglès)
• G1 separa la fase S de la fase M anterior
• G2 separa el final de la fase S del començament de la següent fase M
• En aquestes fases G:
• la cèl·lula es recupera de la divisió anterior, creix i prepara la maquinària necessària per a la següent
etapa
• comprova si les condicions són bones per a entrar en un altre cicle de duplicació i divisió.

En una cèl·lula humana en cultiu cel·lular,

el seu cicle sol durar 24h:
• La fase S és la fase de major durada (12
hores)
• La fase M és de 1 hora
• la resta del temps les fases G1 i G2, on G2
sol ser de 5-6h , mentre que G1 és més
variable en durada.

Les cèl·lules poden quedar bloquejades en

fase G1, esperant el senyal per a començar un
nou cicle cel·lular. Es diu llavors que estan en
estat G0.

Algunes cèl·lules en G0 passen a un estat

tan diferenciat que perden la seua capacitat de
divisió cel·lular (la majoria de neurones).
 Cicle cel·lular

• Abans de dividir-se, la cèl·lula deu normalment

augmentar de grandària durant les fases G1 i G2
i d'aquesta manera poder generar cèl·lules filles
d'una grandària similar al de la cèl·lula de
partida.

• En determinats moments del desenvolupament

d'un organisme pluricel·lular, el creixement
cel·lular no és necessari i es produeixen
cèl·lules més xicotetes

 Un exemple són els primers

estadis de desenvolupament
d'un zigot d'amfibi, on l'ou
fecundat inicial és de suficient
grandària per a suportar
diverses divisions cel·lulars,
segmentant-se cada vegada en
cèl·lules més xicotetes.
 Fase S: replicació del DNA
La replicació dels cromosomes és iniciada en
llocs específics, denominats orígens de replicació,
amb seqüències que són reconegudes específicament
per proteïnes iniciadores (helicases) que separen la
doble hèlix del DNA, exposant les cadenes senzilles i
permeten que siguen usades com a motlle per a la
còpia de la seua cadena complementària.

A partir dels orígens de replicació es formen estructures denominades forquetes de replicació que avancen a
banda i banda de la cadena formant estructures denominades bambolles de replicació, que acaben fusionant-
se i donant lloc a dues cadenes de DNA filles.
 Fase S: replicació del DNA

La síntesi de DNA és catalitzada per

l'activitat DNA polimerasa i és un procés
direccional:
• L'addició d'un nou nucleòtid a la cadena
en creixement es realitza sempre en
l'extrem 3'.
• La DNA polimerasa afegeix un
desoxinucleòtid trifosfat amb la base
complementària al situat en la cadena
motlle, formant un enllaç fosfodiester
entre el 3'-OH del nucleòtid terminal i el
grup 5‘-fosfat del nucleòtid que
s'incorpora, alliberant-se pirofosfat
inorgànic (PPi)
 Fase S: replicació del DNA
Aquesta direccionalitat en la síntesi fa que
en cada forqueta de replicació existisca una
cadena que se sintetitza de manera contínua
(cadena líder) i una altra de manera discontínua
(cadena retardada) on es generen fragments
xicotets (fragments de Okazaki) a mesura que
l'avanç del cadena líder deixa disponible nova
cadena senzilla lliure en la cadena retardada.
Fase S: replicació del DNA
En el procés d'avanç de la forqueta de replicació intervenen
diferents enzims:

• La DNA polimerasa III sintetitza les cadenes en creixement,

però necessita partir d'una estructura de doble cadena
formada per un fragment de RNA (encebador) i la cadena
motlle, generat prèviament per l'enzim primasa.
• Quan la DNA polimerasa III es troba amb un encebador, DNA
polimerasa I pren el relleu i els nucleòtids de RNA de
l’encebador són substituïts per nucleòtids de DNA.
• Finalment la cadena és segellada per DNA ligases.
 Fase S: replicació del DNA
3) La cadena líder és
sintetitzada de
manera contínua en
direcció 5’->3’ per la
2) Proteïnes d’unió a
DNA pol III
DNA de cadena senzilla
(SSBB) estabilitzen les
cadenes desenrotllades

1) Helicasa
desenrotlla la
doble hèlix
parental

4) La primasa sintetitza
l’encebador de RNA per al
quint fragment d’Okazaki

5) DNApol III començant la síntesi
del quart fragment , a partir de
l’encebador de RNA. Quan es trobe
amb l’encebador de tercer fragment
es dissociarà.
6) DNApol I elimina l’encebador de RNA del 7) DNA ligasa uneix el
tercer fragment, substituint-lo per DNA, extrem 3’ lliure del
nucleòtid a nucleòtid. La substitució de l'últim segon fragment amb el
nucleòtid d’encebador deixa un extrem 3’-OH 5’lliure del primer
lliure. fragment
El procés de replicació requereix la formació del complex de replicació Fase S: replicació de l’ADN
o replisoma. Està constituït per:
• Helicases
• Primasa
• ADN-polimerasa III
• Proteïnes SSB o proteïna de replicació A: serveixen
per a estabilitzar la cadena simple de ADN i evitar
que es formen plegaments i siga degradada.
• Abraçadores: mantenen unides la polimerasa i la
cadena de ADN (la interacció és molt feble)

A més, hi ha altres proteïnes necessàries perquè el

procés de replicació es done completament: ligasa i
ADN-polimerasa I. Pomerantz i O’Donnell,2007
 En cada forqueta de replicació, la cadena retardada forma un bucle. Fase S: replicació del DNA

• L’ADN-pol III que sintetitza la cadena líder es troba sempre unida a aquesta.
• A mesura que ix la cadena retardada de l’helicasa, és marcada per la primasa. Perquè puga ser
sintetitzada la nova cadena, aquest tros ha d’eixir de l’helicasa per a alliberar suficient fragment
perquè l’ADN-pol III sintetitze en sentit 5’-3’. Això fa que es genere un bucle.
• La ADN-pol III que sintetitzava el
fragment d’Okazaki s’allibera de la
cadena d’ADN quan es troba amb
aquest encebador del fragment
anteriorment sintetitzat.

2 3
https://www.youtube.com/watch?v=IjVLhoyfGAM
https://www.youtube.com/watch?v=I9ArIJWYZHI
 Fase S: replicació del DNA i telòmers

DNA pol I només pot substituir els

nucleòtids de l’encebador de RNA per
DNA a partir d’un extrem 3’-OH lliure.

Açò suposa un problema quan la

replicació arriba a la altura dels
extrems dels cromosomes que si no
es soluciona produeix escurçaments
en els extrems de les cadenes de DNA
filles en cada cicle de replicació.

Els procariotes solucionen aquest

problema utilitzant molècules de DNA
sense extrems: cromosomes circulars i
plasmidis.

Els eucariotes tenen regions

protectores als extrems dels seus
cromosomes lineals, anomenades
Telòmers: formats per una seqüència
curta d’ADN que es repeteix
centenars de vegades.
 Fase S: replicació del DNA i telòmers

En cada espècie aquesta seqüència repetida

dels telòmers pot ser diferent. En el cas dels éssers
humans, la seqüència repetida característica és
TTAGGG. Els telòmers no contenen gens: es poden
perdre en cada duplicació del cromosoma sense
afectar a les zones amb informació genètica.

No obstant això, són de vital importància perquè identifiquen els extrems del cromosoma i
eviten que els enzims de reparació del ADN confonguen aquests extrems amb extrems produïts per
trencaments de la doble cadena que hagen de ser reparats, de manera que impedeixen la unió
accidental de cromosomes pels extrems.
L’escurçament serveix com a mecanisme de control de la proliferació cel·lular: la cèl·lula para de
dividir-se si la informació genètica és afectada. S’ha relacionat amb l’envelliment.
 Fase S: replicació del DNA i telòmers
Les seqüències dels telòmers perdudes
en les duplicacions cromosòmiques poden
ser reposades per l’enzim Telomerasa, que
té unida al seu centre actiu una cadena
d’ARN amb una seqüencia complementaria
de la seqüència que es repeteix al telòmer:
• permet la unió a l’extrem del
cromosoma
• serveix com a motlle per a regenerar
l’extrem repetitiu
La telomerasa és més activa en
cèl·lules que es troben en divisió
activa, com les cèl·lules germinals.

En les cèl·lules somàtiques

la telomerasa no és activa
i el escurçament dels
telòmers serveix com a
mecanisme de control de
la proliferació cel·lular: la
cèl·lula para de dividir-se si
la informació genètica és
afectada

En alguns tipus de càncer, les cèl·lules somàtiques tenen nivells alts de telomerasa activa
 Mitosis Fase mitòtica (M)
Prophase Prometaphase Metaphase Anaphase Telophase

La divisió d'una cèl·lula parental en dues cèl·lules filles es

realitza en la fase M del cicle cel·lular

La fase M consisteix en la divisió nuclear (mitosi o cariocinesi) i

divisió del citoplasma (citocinesi)

La mitosi pot dividir-se a nivell descriptiu en 5 etapes que es

donen seqüencialment: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase i
Telofase
 Mitosis Fase mitòtica (M)
Prophase Prometaphase Metaphase Anaphase Telophase

Citocinesi
Cariocinesi
https://www.youtube.com/watch?v=g7iAVCLZWuM divisió citoplasma
divisió nuclear
 Fase M: Fus mitòtic

La formació del fus mitòtic comença amb la duplicació del

centrosoma, que és iniciada al començament de la fase S i completada al
final de la fase G2.
En començar la fase M, els dos centrosomes se separen i d'ells
comença a sorgir una estructura radial de microtúbuls denominada àster
(estel/astral): microtúbuls que s'allarguen i escurcen ràpidament
explorant la cèl·lula (inestabilitat dinàmica).
Quan dos microtúbuls provinents de
tots dos centrosomes es troben,
interaccionen, solapant.
Aquesta interacció estabilitza els
microtúbuls, evitant la seua
despolimerització i permet que els
centrosomes es vagen separant en anar els
microtúbuls creixent i lliscant els seus
extrems entre ells
Aquests microtúbuls passen a ser
l'armadura de l'estructura del fus mitòtic
(microtúbuls del fus o microtúbuls
interpolars) i els centrosomes els pols del
fus.
Aquesta interacció entre microtúbuls
del fus està mediada per proteïnes motores
que estabilitzen els microtúbuls i permeten
el seu lliscament entre ells.
 Fase M: Fus mitòtic
En el fus mitòtic hi ha 3 tipus de microtúbuls:

Interpolars: creixen fins a

trobar un microtúbul de
l’extrem oposat i s’hi
associen.

Cinetocòrics: associats en el
seu extrem + als cinetocors.

Àster: envolten el centríol

(no en vegetals) i
exerceixen un paper
organitzatiu central.

Una vegada la cèl·lula entra en prometafase, l'embolcall nuclear desapareix, permetent l’interacció
de nous microtúbuls que sorgeixen dels pols del fus amb els cinetocors dels cromosomes.
El fet que els cinetocors de cromàtides germanes estiguen situats en orientacions oposades fa que
cadascun puga unir microtúbuls de pols oposats del fus, de tal manera que es genera una tensió entre
pols (els microtúbuls de cada pol una vegada units segueixen allargant-se i escurçant-se en sentits
contraris).
Aquesta tensió produeix que els cromosomes siguen moguts i alineats en el centre del fus: la placa
metafàsica, on romanen fins que les cohesines que mantenen les cromàtides germanes unides en el seu
centròmer són degradades a l'inici de l'anafase.
 Fase M: Fus mitòtic

En la metafase, les cromàtides germanes

estan unides per les cohesines. Perquè es
puguen separar les cromàtides, aquestes
proteïnes han de desaparèixer. En desaparèixer
les cohesines, els microtúbuls dels cinetocors
s‘acurten, separant-los cap als pols.

Aquest fet, combinat amb el creixement i lliscament entre ells dels microtúbuls del fus, allarga la
cèl·lula i arrossega a les cromàtides germanes a tots dos pols del fus.
 Fase M: Fus mitòtic
Diferents proteïnes motores associades als microtúbuls del fus (en roig)
juguen un paper molt important en l'allargament i escurçament dels
microtúbuls que formen el fus mitòtic:

Unes s'uneixen als microtúbuls del

cinetocor, despolimeritzant-los en el
seu extrem + (escurçament i
separació de cromàtides germanes)

Unes altres s'uneixen als extrems +

dels microtúbuls del fus, permetent
el seu lliscament i al mateix temps la
seua polimerització (allargament del
fus)

Unes altres associen els microtúbuls del aster al còrtex

cel·lular, produint el seu escurçament per
despolimerització (contribuint a l'allargament del fus)

https://www.youtube.com/watch?v=0JpOJ4F4984

Citocinesi
En les cèl·lules animals, la citocinesi
implica la formació d'un solc de segmentació,
format mitjançant un anell contràctil de
microfilaments d'actina i miosina que pessiga a la
cèl·lula parental en dues cèl·lules filles.
Fase mitòtica (M)
En les cèl·lules vegetals, la citocinesi
es realitza mitjançant la formació d'una nova
paret cel·lular, mitjançant la fusió de vesícules
derivades de l'aparell de Golgi que contenen els
materials precursors de la paret (lamina mitjana).
L‘assemblat d'aquestes vesícules és guiat
pel fragmoplast: una estructura de microtúbuls
derivada del fus acromàtic
 G2 de la interfase
• L'embolcall nuclear envolta al
nucli
• Nucli conté un o mes nuclèols
• Es formen dos centrosomes per
duplicació de l’existent
• En les cèl·lules animals, cada
centrosoma presenta
centríols
• Cromosomes duplicats (en fase
S) no visibles (no condensats)
Profase
• Les fibres de cromatina es condensen
en cromosomes separats, observables
al microscopi òptic
• Desaparició dels nuclèols
• Cromosomes formats per dues
cromàtides germanes
dos • Inici de la formació del fus mitòtic:
microtúbuls del fus s'allarguen entre
ells separant els pols del fus,
microtúbuls del aster romanen curts
Prometafase
• L'embolcall nuclear es fragmenta
• Cromosomes amb cineticor en el
seu centròmer
• microtúbuls s'estenen des del
centrosoma cap al centre cel·lular
• Alguns interaccionen amb els
cinetocors dels cromosomes i els
mouen avant i arrere
• Altres interaccionen amb els del
pol oposat del fus
 Metafase
• fase mes llarga de la mitosi (~20
min).
• centrosomes en pols oposats de
la cèl·lula.
• cromosomes alineats en plànol
equidistant als pols del fus: placa
metafàsica.
• En cada cromosoma, el cinetocor
de cada cromàtida germana
interacciona solament amb els
microtúbuls d'un dels pols.
Anafase Telofase
• Etapa més curta de la mitosi. • Es formen dos nuclis
• Les dues cromàtides germanes de cada fills dins de la cèl·lula.
cromosoma se separen. • Embolcall nuclear
• Escurçament dels microtúbuls del sorgeix de fragments
cinetocor: cromàtides germanes es d'embolcall de la
mouen cap als pols del fus. cèl·lula parental i del
• allargament dels microtúbuls del fus: la sistema de
cèl·lula s'allarga. endomembranes.
• Final: dos conjunts equivalents i complets • Descondensació dels
de cromosomes als extrems de la cèl·lula cromosomes i
al final. formació del nuclèol.
 Cèl·lules vegetals
Les microfotografies òptiques mostren la mitosi en les cèl·lules d’una arrel de ceba.
Observeu com es va formant la placa cel·lular en la telofase.
Nucli Condensació
de la cromatina Cromosomes Placa cel·lular 10 µm
Nuclèol

PROFASE PROMETAFASE METAFASE ANAFASE TELOFASE

La cromatina es va Es veuen els El fus està complet i Les cromàtides de cada Els nuclis “fills” s’estan
condensant. El nuclèol cromosomes separats: els cromosomes, cromosoma s’han formant. Mentrestant,
comença a desaparèixer. cadascun es compon que estan units als separat i els la citocinesi ja ha
Tot i que encara no és de dues cromàtides microtúbuls en els cromosomes de les començat. La placa
visible en aquesta germanes idèntiques. cinetocors, es futures dues cèl·lules cel·lular, que dividirà el
microfotografia, el fus Avançada la troben en la placa filles es mouen als citoplasma en dos, va
mitòtic comença a prometafase, metafàsica. extrems de la cèl·lula a creixent en direcció al
formar-se. l’embolcall nuclear es mesura que els perímetre de la cèl·lula
fragmentarà. cinetocors dels progenitora.
microtúbuls s’acurten.

https://www.youtube.com/watch?v=L61Gp_d7evo
 Control del cicle cel·lular
Perquè el procés de divisió cel·lular es done de manera correcta, la cèl·lula ha de replicar el seu DNA
i orgànuls correctament durant l’interfase i segregar-los després en la fase M.
Per a assegurar que el procés global es realitze d'una manera ordenada, la cèl·lula eucariota
posseeix una xarxa complexa de proteïnes reguladores, denominada sistema de control del cicle cel·lular

• Aquest sistema assegura que els esdeveniments del cicle cel·lular (replicació de l’ADN, mitosi...) es
donen en una seqüència determinada, on ha de completar-se un procés abans que comence un altre:
• L’ADN ha de duplicar-se abans de la divisió de nuclis (fase S ha d'ocórrer abans de fase M)
• si hi ha danys en l’ADN, no ha d'iniciar-se el procés de replicació fins que aquestos danys siguen reparats
• La segregació dels cromosomes ha de completar-se abans de la citocinesi

Ambient DNA danyat o DNA danyat o Cromosomes

DNA extracel·lular replicat de replicat de units de
Danyat desfavorable manera manera manera
incompleta incompleta incorrecta al
fus mitòtic

• Per a aconseguir-ho, el sistema de control del cicle està compost per una sèrie de frens
moleculars, que actuen parant el cicle en determinats punts del cicle cel·lular fins que es
complisquen una sèrie de condicions.
• Aquests punts són els denominats punts de control (checkpoints) del cicle cel·lular.
• Errors en aquest sistema de control produiran la divisió incontrolada de la cèl·lula: càncer en un
organisme multicel·lular
 Existeixen tres punts de control del cicle cel·lular: Control del cicle cel·lular

3) En la fase M: s'assegura
que els cromosomes
estiguen correctament
units al fus mitòtic abans
que aquests siguen
2) Al final de la fase G2: separats i distribuïts en
S'assegura que la les dues cèl·lules filles.
cèl·lula no entre en Es dona en la transició
mitosis fins que metafase-anafase
l’ADN estiga
completament
replicat i sense
danys.

1) Al final de la fase G1: Es comprova que les condicions internes i externes són les adequades per a iniciar un
nou cicle cel·lular (una nova divisió). És el punt de control més important i és denominat Punt de Restricció.
La cèl·lula ha de tindre els nivells adequats de nutrients, la grandària suficient i rebre els senyals extracel·lulars
correctes per a començar una nova divisió [organisme multicel·lular].
Si no rep el senyal adequat, la cèl·lula pot quedar en un estat de no divisió denominat G0, on pot especialitzar-
se (cèl·lules musculars,nervioses...).
El pas a través d'aquests punts de control és desencadenat Control del cicle cel·lular
mitjançant interruptors moleculars, compostos per una
subunitat catalítica i una subunitat reguladora:

• subunitat catalítica: quinases dependents de ciclines (CDK)

Aquestes quinases fosforilen proteïnes diana
desencadenant diferents processos que porten a la cèl·lula
a passar el punt de control.

• subunitat reguladora: ciclines

La seua concentració en la cèl·lula oscil·la de manera
regular, com a conseqüència de l'aparició de mecanismes
de degradació en determinats moments del cicle cel·lular.

L'activitat de la CDK és regulada pels nivells de la La parella ciclina-CDK és un interruptor

seua ciclina. Quan els seus nivells són màxims es molecular controlat per la degradació de
passa el punt de control i s'inicia la següent etapa la ciclina, que es realitza mitjançant el
del cicle cel·lular. sistema de ubiquitina i proteasoma.
 Existeixen diferents tipus de parelles (ciclina-CDK), que Control del cicle cel·lular
poden agrupar-se en dos conjunts, segons a nivell de quin punt
de control actuen:
• S-CDK, G1-CDK, G1/S-CDK: controlen la transició G1 -> S
• M-CDK: controlen la transició G2 -> M , així com la transició metafase-anafase
 La unió de ciclines i CDK està regulada Control del cicle cel·lular
per factors externs i interns, tals com:

• factors mitògens: inductors de la

proliferació cel·lular, indueixen a la
divisió cel·lular

• factors de creixement: estimulen el

creixement cel·lular en grandària
retardant l'entrada en divisió

• Altres factors: densitat cel·lular,

ancoratge a un suport, nutrients,
pH del medi...

L’activitat del complex ciclina-CDK pot

ser regulada també per proteïnes
inhibitores de CDK: aquestes proteïnes
s’uneixen a la CDK i bloquegen
l’activació dels complexos CDK-ciclina.
S-CDK desencadena el procés de Control del cicle cel·lular: exemples
duplicació del DNA i assegura que
solament s'inicie una vegada per cicle. En la fase G1, el complex de pre-replicació
es troba unit als orígens de replicació (OR) dels
cromosomes, format per:
- ORC (OR complex)
- Proteïna Cdc6: que es comença a
acumular al principi de la fase G1
- Altres proteïnes.

Perquè el complex s’active,

i comence la replicació, ha
de ser fosforilat per S-CDK.

S-CDK també fosforila a la proteïna Cdc-6,

marcant-la per a ser degradada, assegurant
així que solament es torne a formar el
complex ORC a la següent fase G1.
M-CDK promou la disgregació Control del cicle cel·lular: exemples
de l’embolcall nuclear.
L’integritat de la làmina nuclear està controlada per
fosforilacions de les proteïnes que la composen (lamines).

m-CDK activa la fosforilació de les

lamines (inici de la prometafase).

En absència d'activitat m-CDK, les lamines són

defosforilades, permetent que l’embolcall nuclear
torne a formar-se (inici de la telofase)
 m-CDK activa al complex Control del cicle cel·lular: exemples
promotor de l'anafase (APC)
M-CDK activa contribueix a l'activació del complex promotor de l'anafase (APC), un complex proteic amb
activitat ubiquitin ligasa i que marca a altres proteïnes per a la seua degradació:
• Cohesines que mantenen unides les cromàtides germanes de la placa metafàsica:
• S'afavoreix la separació de les cromàtides a l'anafase
• La ciclina reguladora de m-CDK: desapareix l'activitat quinasa de m-CDK : 1.- Disgregació de l’embolcall nuclear
• S’afavoreix l'eixida de la fase M (descondensació dels 2.- Condensació de cromosomes
cromosomes i formació de l'embolcall nuclear en la telofase). 3.- Formació fus mitòtic
4.- Degradació dirigida de proteïnes

APC

Cromàtides
germanes
Un organisme viu té dues possibilitats quant a la seua reproducció: Reproducció sexual: Meiosi
• Reproducció asexual: Generar descendència amb la seua mateixa dotació genètica.
• Reproducció sexual: Generar descendència, la dotació genètica de la qual és la suma/barreja de
dotacions aportades per dos individus diferents (pare i mare).
La reproducció sexual implica la barreja de genomes de
La reproducció asexual és simple i directa: dóna lloc a
dos individus diferents i genera individus diferents
individus genèticament idèntics a l'individu parental.
genèticament, tant entre ells com dels seus pares.

• Genera variabilitat en els

• Bacteris i altres individus d'una espècie:
organismes unicel·lulars avantatge evolutiu, ja que
es reprodueixen sovint suposa major capacitat de
per mitosi supervivència a canvis en el
• Moltes plantes es medi exterior
reprodueixen també • Els organismes que la
asexualment formant realitzen són generalment
fillols que posteriorment diploides: cada cèl·lula
se separen de la planta conté dos conjunts de
parental per a donar lloc cromosomes, un parental i
a plantes independents un altre maternal.
• L'individu és generat per
fusió de dos gàmetes:
• Algunes espècies d'insectes, fardatxos o cèl·lules amb la meitat de la
ocells produeixen ous capaços de dotació cromosòmica, que
desenvolupar-se en noves filles sense són generades mitjançant
necessitat de fertilització (partenogènesi). MEIOSI, i que es fusionen en
el procés de FERTILITZACIÓ
Reproducció asexual
 Els processos de meiosi i fertilització s'alternen en els tres tipus de Reproducció sexual: Meiosi
cicles sexuals que es donen en els éssers vius:

En la majoria dels animals, la En algunes algues i en En la majoria de fongs

meiosi es produeix durant la moltes plantes, es i alguns protistes, no
formació de les gàmetes, produeix una alternança es genera un individu
úniques cèl·lules haploides entre individus multicel·lular diploide.
del cicle i que no pateixen multicel·lulars haploides
noves divisions abans de la (gametòfit) i diploides
fertilització. (esporòfit) .
 Reproducció sexual: Meiosi

En un individu multicel·lular amb reproducció sexual existeixen dos

tipus de cèl·lules:
• Germinals: generen les gàmetes per meiosi.
• Somàtiques: generen la resta del cos mitjançant mitosi.

Les gàmetes propaguen la informació genètica a la següent

generació, mentre que les cèl·lules somàtiques formen el cos de
l'organisme i no deixen descendència.
 Meiosi
• La meiosi és un procés de divisió, on una cèl·lula amb una
dotació cromosòmica diploide (2n) genera cèl·lules
(gàmetes) amb dotació haploide (n).
• És un procés que recorda a dues mitosis consecutives, però
amb diferències importants:
1) S'inicia amb cèl·lules germinals diploides, que
posseeixen dues còpies de cada cromosomes, una de
l'organisme patern (cromosoma homòleg patern) i una
altra del matern (cromosoma homòleg matern).
2) En l’interfase, es produeix la duplicació de tots els
cromosomes de la cèl·lula germinal, quedant les
cromàtides germanes unides (igual que en la mitosi). A
continuació, els parells de cromosomes homòlegs
duplicats se cerquen i aparellen formant tètrades,
sent aquesta una característica exclusiva de la meiosi.
3) La formació d'aquestes tètrades i el seu posterior
alineament en la primera divisió meiòtica fa que es
produïsquen dues cèl·lules haploides, cadascuna amb
un cromosoma homòleg replicat i que encara té
sense separar les cromàtides germanes.
4) La segona divisió meiòtica produeix finalment cèl·lules
haploides amb una sola de les cromàtides germanes.

(en la figura es presenten els cromosomes condensats per a major claredat, però no estan condensats durant l’interfase)
 Meiosi I https://www.youtube.com/watch?v=JcL4jWMFxtc

Durant la meiosi I, es produeix la separació dels cromosomes homòlegs. Aquesta primera divisió,
que passa per les fase de Profase I, Metafase I , Telofase I i Citocinesi I, dóna com a resultat dues cèl·lules
filles haploides però amb els cromosomes encara dobles, sense les seues cromàtides separades

MEIOSI I : Separació de cromosomes homòlegs

Centrosomes
(amb pars de centríols Centròmer Les cromàtides germanes
en cèl·lules animals) (amb cinetocor) romanen unides
Cromàtides Quiasmes
germanes
Fus

Embolcall
nuclear Microtúbul Els cromosomes
adherit al homòlegs es
cinetocor separen
Cromosomes duplicats Parell de cromosomes homòlegs Tètrades alineades Els parells de cromosomes
(roig i blau) i intercanvi de homòlegs es separen
segments [2n = 6]

Durant la Metafase I es produeix l'alineació En l'Anafase I, els parells de

dels cromosomes homòlegs en la placa equatorial cromosomes homòlegs es separen,
formant tètrades (dos cromosomes homòlegs, cada parell cap a un extrem de la
cadascun amb dues cromàtides). cèl·lula en divisió.
 Meiosi II https://www.youtube.com/watch?v=JcL4jWMFxtc

En la meiosi II (també amb les mateixes fases anteriors) es produirà la separació de les
cromàtides germanes en cadascuna de les dues cèl·lules filles amb cromosomes duplicats, obtenint-se
al final del procés global, quatre cèl·lules filles haploides, que contenen cromosomes únics.

MEIOSI II : Separació de cromàtides germanes

Solc de Es formen cèl·lules

segmentació Les cromàtides germanes haploides
es separen

Es formen dos cèl·lules diploides.

Els cromosomes estan formats En l’Anafase de la Meiosi II, les cromàtides germanes es separen i s’originen cél·lules haploides que
per dos cromàtides germanes. contenen cromosomes únics.
 Comparació Mitosi - Meiosi
La meiosi presenta una sèrie de característiques úniques, que la distingeixen de ser
considerada com dues mitosis consecutives:
1) Durant la profase I, en condensar-se els cromosomes parentals
i maternals homòlegs replicats queden aparellats i alineats en
tota la seua longitud, formant tètrades (també denominades
bivalents). Aquest aparellament dels cromosomes homòlegs
està mantingut per una estructura proteica denominada
complex sinaptonèmic.
2) La proximitat entre cromosomes homòlegs de la tètrada
permet el procés de recombinació o intercanvi de cadenes
entre regions idèntiques o de seqüència semblant i que té
com a resultat final l'intercanvi de segments homòlegs
entre els cromosomes parentals: Entrecreuament. Aquests
entrecreuaments es fan més evidents quan l'estructura del
complex sinaptonèmic és desmuntada al final de la profase
I, quedant regions en forma de X denominades quiasmes,
que són la manifestació física de l'entrecreuament.
Comparació Mitosi - Meiosi
3) Els quiasmes formats durant la profase I
permeten mantenir als homòlegs paterns
i materns units i que aquests siguen
alineats posteriorment en la placa
metafàsica de tal manera que els
cinetòcors de cada parell de cromàtides
germanes interaccionen solament amb els
microtúbuls provinents d'un dels pols del
fus acromàtic.
Aquesta disposició en la placa metafàsica
permet posteriorment que cada
cromosoma homòleg duplicat siga
separat a un costat del fus acromàtic
durant l'anafase I, quedant cadascun en
una de les cèl·lules filles haploides

4) En la meiosi II, igual que la

mitosi, els cinetòcors de
cada cromàtide germana
actuen independentment,
unint microtúbuls de pols
oposats del fus, permetent
que les cromàtides
germanes siguen
separades a pols oposats
durant l'anafase II.
 Meiosi: variabilitat genètica

• La meiosi té com a resultat final

la generació de cèl·lules
haploides amb diferents
reorganitzacions de la seua
informació genètica, causades
per:
a) El repartiment independent
de cada parell de
cromosomes homòlegs: cada
tètrada pot alinear-se en la
placa metafàsica en dues
posicions possibles, que es
donen de manera aleatòria.
b) L'entrecreuament entre
cromosomes homòlegs

• Aquestes reorganitzacions tenen

com a resultat final la generació
de gàmetes haploides diferents,
que donaran lloc a individus
diploides diferents: variabilitat
en la població d'individus, que
permet majors possibilitats de
supervivència a l'espècie.
https://www.youtube.com/watch?v=jjEcHra3484
 En ocasions poden donar-se errors en el
procés de separació dels cromosomes en la
meiosi, donant com resultat cèl·lules haploides
amb excés o defecte d'un cromosoma en
particular i que donaran lloc a un individu amb
una dotació cromosòmica diferent a la normal
(aneuploïdia)

Síndrome de Down: Individus amb una

còpia extra del cromosoma 21. Té com a
conseqüència una dosi extra de proteïnes
codificades per aquest cromosoma, que
interfereix en el desenvolupament correcte de
l'embrió.