Serge.delrot@bordeaux.inra.

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Physiologie Végétale Chapitre 1 : Signaux et développement

des plantes

1. Généralités

a) Pourquoi étudier les plantes ?

Les plantes étaient là avant nous, et sont plus importantes que nous dans la biosphère. Elles sont
plus proches des bactéries que nous et ont subi des étapes d'évolution importantes par
endosymbioses.
Ce sont chez les végétaux qu'on a prouvé pour la première fois la présence de cellules (Hook), ainsi
que les premières lois de l'hérédité (Mendel) qui nous aident à comprendre la transmission de
maladies héréditaires. Les virus ont été découverts pour la première fois chez les plantes et nous
permettent de comprendre la plupart des mécanismes de virologie animale (premier virus étudié
TMV → Mosaïque du tabac).
Les végétaux ont aussi un intérêt écologique, car ils produisent l'essentiel de l'oxygène que nous
respirons, fournissent l'énergie physique que nous consommons (charbon, pétrole, tout carbone
réduit par l'absorption chlorophyllienne).
CO2 + H2O → (hν) → (CHOH) + O2
Par oxydo-réduction (donneur d'électron = eau, accepteur = NADPH qui transfère le pouvoir
réducteur vers le carbone).
La respiration dans la mitochondrie est la réaction « inverse » sans utilisation de lumière (fournit
l'ATP par oxydo-réduction).
Les végétaux nous donnent aussi les aménités (plaisir d'être dans un beau paysage).
Les plantes ont aussi un intérêt alimentaire (quantité d'eau utilisée réduite par rapport à la viande,
production de nombreuses vitamines et molécules odorantes utiles).
La recherche en physiologie végétale peut contribuer à soulager la faim dans le monde en
développant des plantes qui sont plus nutritives, résistent aux stress biotiques (champignon, virus,
bactérie, plante parasite) et abiotiques (excès ou insuffisance de lumière, température,
hygrométrie...), et requérant moins d'eau pour se développer.
Phytophthora infestans (mildiou) a provoqué plus d'un million de morts en Europe vers les années
1840. On peut identifier des gènes de résistance dans des plantes et les introduire dans d'autres
cultivées par génies génétique ou croisements.
Les plantes servent aussi à faire des vêtements, du papier, de la toile, du bois...

b) Rappels
Chez les plantes, et contrairement aux animaux, les fonctions biologiques sont largement distribuées
dans l'organisme. (coller diapo)
Les plantes ont fait une endosymbiose d'une protéobactérie qui a donné naissance aux
mitochondries, puis une cyanobactérie à donné les chloroplastes.
À partir des cellules végétales isolées, on a une évolution et une complexification progressive des
végétaux jusqu'aux angiospermes (conquête du milieu terrestre, apparition de stomates, de tissus
vasculaires, de graines, de fleurs).
La taille présente un avantage compétitif pour la récolte de nutriments et de lumière, et le nombre
de cellules leur permet de se diversifier en tissus.
Le xylème assure un déplacement unidirectionnel de l'eau et des ions par les cellules criblées
(vaisseaux) depuis les racines vers les feuilles.
Le phloème permet le transport bidirectionnel des assimilas et est également responsable de la
signalisation à distance par le transport de µRNA ou de facteurs divers.

c) Phénotype, interaction entre génotype et environnement

Le génotype détermine l'ensemble des processus de développement de la plante (morphogenèse),
mais l'environnement influe sur le développement.
Arabidopsis thaliana a été l'une des espèces les plus étudiées, elle a permit de trouver certaines lois
de la physiologie végétale qui ont été réutilisable sur les plantes agronomiques.
La lumière est un facteur majeur par son intensité et sa qualité. Les longueurs d'ondes efficacement
reçues par les plantes sont comprises entre 660 et 730 nm (de rouge proche à rouge lointain). La
longueur d'onde définit la forme des phytochromes (chromoprotéine ou apoprotéine fixée à un
chromophore qui capte la lumière, le chromophore a une structure en tétrapyrrole ouvert (4 pyrroles
successif linéaires).
Sous l'effet du rouge clair, le chromophore PR passe à la forme PFR et inversement sous l'effet du
rouge sombre. La forme biologiquement active est PFR. Ces deux formes ont un spectre d'absorption
légèrement différents qui définissent le rapport de fluence (ζ nombre de photons reçu par unité de
surface et de temps). Le rapport PR/PFR indique la proportion de chromophores actifs.
Le cryptochrome (récepteur de la lumière bleue) induit sous lumière bleue une dépolarisation
immédiate mais transitoire de la membrane cellulaire. La réponse lente de la plante sera une
diminution de la vitesse de croissance.
Le phototropisme positif montre que les organes chlorophylliens vont pousser vers la source de
lumière.
La nyctinastie (mouvement d'organes du à la nuit) induit la fermeture des pétales à l'obscurité
(modification de pression osmotique des cellules à la base des pétales).
Les végétaux peuvent s'adapter aux différentes températures, à des vents chroniques, à la
thigmonastie (toucher → Mimosa pudica, Dionea muscipula), à la gravité (géotropisme positif).

2. Les plantes et leur environnement

Les plantes ont des réponses adaptatives aux différentes signaux de leur environnement (métaux
lourds, symbiontes (interaction à bénéfice réciproque), pathogène, hormones, polluants, lumière,
froid, choc osmotiques, gravité, blessure...). Les cellules ont des réponses appropriées selon des
systèmes de relais et d'amplification pour modifier les flux ioniques, la régulation des voies
métaboliques, la régulation de l'expression génique, ou encore la structure du cytosquelette (lors de
la croissance seulement).
Nitrate NO3- est réduit en nitrite NO2- puis en ammonium NH4+ qui se combine avec les acides
organiques pour former des acides aminés (puis des protéines). Les ions ammonium libres sont très
toxiques, et doivent être associés aux acides organiques. La photosynthèse génère les précurseurs
des acides organiques (sucres transformés), donc la lumière est nécessaire à l'élimination du nitrate
puis de l'ammonium dans la cellule, donc la croissance de la plante est réduite en faible luminosité
et forte quantité de nitrates. Par opposition, une forte luminosité et une forte concentration en
nitrates permet une forte croissance grâce à la forte production d'acides aminés.
a) Les phytohormones (hormones végétales)
Animaux Végétaux

Nombreuses Nombre restreint

Agit sur une cible principale (effet précis) Effets pléiotropes
Synthèse par un organe ou tissu précis La plupart des tissus peuvent produire les hormones
Une phytohormone est un messager chimique produit à un endroit et agit à un autre endroit.
Cependant, sa notion d'action à distance est moins marquée que chez les animaux car toutes les
cellules peuvent théoriquement produire et répondre aux hormones. Elles régulent les activités
cellulaires.
Les phytohormones comme les hormones sont des signaux chimiques capable de provoquer une
réaction à faible quantité et produisent la plupart du temps des seconds messagers (la plupart sont
les mêmes dans les deux règnes).
Les hormones ont été découvertes au début du XXè siècle, la plus connue est l'auxine (acide
indoxyl-acétique ou AIA). Le rôle principal de ces hormones est d'intervenir dans la croissance,
elles conditionnent celle des cellules végétales, donc indirectement celle des organes. Elle a d'autres
effets tels que le phototropisme et le gravitropisme, mais aussi sur le méristème caulinaire (elle
maintient l'activité de division et différenciation cellulaire pour former des organes latéraux.
Les cytokinines bloquent la différenciation des organes latéraux. Comme leur nom l'indique, elles
gèrent la cytokinèse (division cellulaire), sa forme naturelle est la zéatine (la benzylaminopurine
étant son homologue artificiel).
Les gibbérellines sont des des hormones extrêmement diversifiées (plus de 60 sortes). Leur nom
vient du latin gibberella fuyikuroi. Elles contrôlent la taille de la tige, mais interviennent aussi dans
la germination des graines et dans la fructification. Leur structure de base est un noyau gibbane
(noyau terpène, dérivé de l'isoprène).
L'acide abscissique est aussi un dérivé du terpène. Il gère la chute des fruits à la fin de l'été,
participe à la germination, au contrôle de la transpiration et est un inhibiteur de la croissance
cellulaire.
L'éthylène (CH2=CH2) est une phytohormone gazeuse, qui contrôle la chute des feuilles à
l'automne, ainsi que la maturation des fruits climactériques (banane, pomme, poire... On a un pic
respiratoire intense induit par l'éthylène). Il intervient comme hormone de défense, synthétisé en cas
de stress biotique (champignons).
L'acide jasmonique ou jasmonate a été identifié chez le jasmin mais est trouvable chez tous les
végétaux. C'est une hormone lipidique provenant de l'oxydation de lipides membranaires. Ils sont
synthétisés en réponse aux stress biotiques.
L'acide salicylique ou salicylate (acide orthohydroxybenzoïque). Il sert augmenter la température de
certains organes (spadix par exemple pour favoriser la volatilisation des substances odoriférantes
pour attirer les insectes pollinisateurs), ainsi qu'à la protection de la plante lors des stress biotiques.
Les brassinostéroïdes sont des hormones a noyau stérol qui sont abondantes dans le pollen et
participent à la croissance cellulaire.
Les strigolactones ont été découvertes au cour du processus de germination de Striga. Ce sont des
molécules complexes qui inhibent la croissance latérale au niveau des tiges (phénomène de
dominance apicale). La présence d'auxine induit la production de strigolactones qui vont empêcher
la pousse des organes latéraux près de l'apex.
Les phytohormones interviennent dès la germination. À la fin de la maturation des graines, on a une
dessiccation qui s'accompagne de l'augmentation de l'acide abscissique. Il faut que sa teneur en
acide abscissique diminue, car il est responsable de la dormance de la graine. Après la germination,
on a l'élongation et la croissance par ramification, on a une interaction entre les différentes
hormones de croissance.
b) Mode d'action des hormones : synthèse, transport, perception,
transduction, cascade de signalisation, réponse biologique.
La concentration d'une hormone dans une cellule à un instant donné est la résultante de plusieurs
processus : la synthèse, la dégradation et la conjugaison. La conjugaison peut servir de stock, ou
être un étape préliminaire à la dégradation. Cela dépend de la nature des hormone et des conjugués.
Une fois produite, l'hormone est transportée au niveau cellulaire ou à longue distance. Cela peut se
faire par diffusion passive, soit par transporteurs régulés. Elles peuvent être déplacées sur longue
distance dans le phloème.
Après le transport, des récepteurs à la surface des cellules vont reconnaître les hormones et les fixer,
puis réagir avec elle (ils peuvent être membranaires soit solubles dans la cellule).
Une fois perçue, l'hormone déclenche une transduction de signal, qui implique la plupart du temps
la phosphorylation d'une protéine cible (enzyme, facteur de transcription, protéine du
cytosquelette... etc) par une kinase en présence d'ATP, ce qui va stimuler l'activité de la protéine
cible dans les cas les plus généraux, mais on a parfois une inhibition par phosphorylation. Cette
action est réversible et la protéine retrouvera son état natif dans une réaction catalysée par une
protéine phosphatase. On peut aussi engendrer une ubiquitinylation de la protéine cible (fixation
d'ubiquitines qui l'étiquettent) qui sera envoyée dans le protéasome pour être dégradée.
Les réponses cellulaires sont variables : stimulation de l'expression de gènes cibles, modifications
de l'activité de canaux ioniques, modifications du cytosquelette ou d'activité enzymatique...
Les récepteurs solubles peuvent faciliter les interactions entre protéines (les hormones agissent alors
comme « colle moléculaire »).

a. L'auxine
Elle a des effets pléiotropes : aide à la croissance, phototropisme et gravitropisme, aide à la
différenciation du système conducteur et de la ramification des racines, inhibition de la ramification
de la tige...
On a démontré dans les années 1890 que les coléoptiles de blé (tissus qui protègent les feuilles de
monocotylédones durant la germination) s'orientent vers la lumière. On a vu que le masquage ou la
découpe du coléoptile annihilent la réponse phototropique. La courbure du coléoptile est due à la
pousse plus importante des cellules du côté non éclairé, cela est du à une accumulation d'auxine par
rapport à l'autre côté ou les autres cellules grandissent beaucoup moins.
L'auxine est produite à partir d'un acide aminé (Trp) par plusieurs voies semi-indépendantes et par
une voie indépendante du Trp. Cette voie de biosynthèse est contrôlée par d'autres hormones et
l'environnement (méthyl-jasmonate, éthylène, rapport ζ, température).
Son transport est polarisé. On a pu l'observer depuis les années 30 ou on a fait une expérience en
utilisant un segment de coléoptile pour catalyser le transport de l'auxine entre deux blocs d'agar.
À longue distance, le transport a majoritairement lieu dans le phloème mais peut aussi être de
cellule à cellule. Dans la racine, le transport est acropète, et dans l'apex il est basipète.
Sensibilité différentielle à l'AIA entre les cellules des racines, des bourgeons et des tiges (du plus au
moins sensible). Pour tous ces types cellulaires, on a une courbe en cloche → phase de stimulation
pour les concentrations faibles, et pour les fortes concentrations on a inhibition de croissance. Le
gravitropisme est du à la forte concentration d'auxine dans l'apex caulinaire qui empêche la
croissance des cellules.
Le mutant TAA1 (Trp-amino-transférase) ne réagit pas à une croissance en milieu sombre par un
étiolement, car celle-ci n'induit pas de synthèse d'auxine, qui est à l'origine de la croissance étiolée.
Les mutants constituent des outils performants d'étude et de compréhension de l'auxine.
Enzyme GH3 → Gretchen Hagen 3 sont induites par la forte concentration d'auxine et vont la
conjuguer avec un aa qui permettra de la stocker ou de la préparer à la dégradation selon l'aa
conjugué. Les liaisons amidiques sont rompues par les auxines-amido-hydrolases et permette de
libérer l'auxine.
Mutants NPA → nophylphtalamic acid (inhibition du transport de l'auxine) permettent d'étudier le
gravitropisme en présence/absence de NPA.
Le mutant 1 présente un transport basipète accru de l'auxine. Le gène RCN code pour une sous-
unité de l'enzyme protéine-phosphatase 2A qui agit sur les transporteurs d'auxine (en les bloquant).
La mutation sur RCN va donc annuler cette inhibition.

b. Les cytokinines
Les cytokininies promeuvent la division cellulaire dans la tige. Elles retardent la sénéscence
foliaire, régulent la distribution des nutriments, promeuvent le développement des nodules
racinaires en cas de symbiose, contribuent à la signalisation par l'environnement abiotique ou
biotique (réponse aux pathogènes) et interagissent avec l'auxine (hormone antagoniste, régule la
synthèse et la distribution).
Les cytokinines sont des adénines substituées sur l'azote 6, le noyau purique obtient différents
substituants. La première découverte est la kinétine, (à gauche sur le diapo → 6 furfuryl
aminopurine), mais les substituants sont variables. Les cytokinines sont parfois intégrées dans les
ARNt.

Synthèse
On a une réaction de substitution qui va permettre de greffer une chaîne à 5C (isopentenyl) à partir
d'un donneur. Cette molécule est transférée vers le N6, on obtient l'isopentényl adénine.
On va hydrolyser un des méthyls pour obtenir la zéatine. Il existe un dérivé cis ou trans, mais les
deux molécules sont actives.
Gène Lonely guy → exprimé dans les méristèmes apicaux caulinaires (clive iPDP et tZDP en une
seule fois du ribose + 2P).

Inactivation, Dégradation
Elles sont inactivées par conjugaison ou dégradation. Les conjugaisons se font par ajout O-
glucosylation. Elles sont réversibles.
La dégradation est due à une réaction catalysée par la cytokinine oxydase (régulée par les CK en
surconcentration) qui va donner de l'adénine et du 3-méthyl-butenal.

Signalisation
Elles contiennent des résidus Hys et Asp, les principaux récepteurs aux cytokinines sont AHK 2 3 4
et ont différentes affinités pour les différentes cyrokinines. Ils ont des fonctions spécifiques mais
aussi quelques unes redondantes. Dans certains cas, CKI1 peut prendre la relève des récepteurs,
mais il ne contient pas le domaine CHASE.
La signalisation est assurée par un système apparenté aux systèmes à deux composants. La protéine
est phosphorylée sur l'his, qui le transfère ensuite sur l'asp, qui déclenche une réponse biologique.
C'est différent des cascades de signalisation par les protéine-kinases