‫كيمياء حيوية عامة (‪)BCH 101‬‬

‫أيض األمحاض األمينية‬

‫‪AMINO ACID METABOLISM‬‬
 ‫ﺗﻣﺛﯾل اﻟﺑروﺗﯾﻧﺎت‬
‫‪Protein metabolism‬‬
‫• ﺑﻧﺎء ‪Anabolism‬‬
‫ﺑروﺗﯾﻧﺎت داﺧل اﻟﺟﺳم‬
‫• ھدم ‪Catabolism‬‬
‫ﺑروﺗﯾﻧﺎت ﻣﺄﻛوﻟﺔ‬
‫ﺑروﺗﯾﻧﺎت ﺳﮭﻠﺔ اﻟﮭﺿم‬ ‫•‬
‫ﺑروﺗﯾﻧﺎت ﺻﻌﺑﺔ اﻟﮭﺿم‬ ‫•‬
 ‫• البروتييز ‪Proteases‬‬
‫البروتين‬

‫عديدات الببتيد‬

‫البروتينات ← البروتيوزات ← الببتونات ← عديدات الببتيد ← ببتيدات ← أحماض أمينية‬

 ‫• الببتيديز ‪Peptidases‬‬
‫‪ -1‬إندوببتيديز ‪Endopeptidases‬‬

‫• يكسر في داخل السلسلة الببتيدية ليعطي ببتيدات أقصر‬

‫• من أمثلتها الببسين ‪،‬تفرزه المعدة‪ ،‬ويحلل الرابطة الببتيدية بعد األحماض ثنائية‬
‫الكربوكسيل أو االحماض االروماتية‪.‬‬
‫• التربسين يفرزه البنكرياس )يحلل الرابطة الببتيدية التي تربط أي من الاليسين‬
‫أو األرجينين(‬
‫• الكيموتربسين (يفرزه البنكرياس) ويحلل الرابطة الببتيدية بعد األحماض ثنائية‬
‫الكربوكسيل أو االحماض االروماتية‪.‬‬
‫• البابين (تفرزه بعض النباتات)‬
‫• الفيسين (تفرزه عصارة شجرة التين)‬
 Peptidases ‫• الببتيديز‬
Endopeptidases ‫ إندوببتيديز‬-1

NH2 COOH

NH2 COOH NH2 COOH

 ‫‪ -2‬إنزيمات تحلل الببتيدات الخارجية‬
‫أ‪ -‬كاربوكسي ببتيديز ‪Carboxypeptidases‬‬

‫إنزيمات تكسر أخر رابطة ببتيدية ويحرر الحامض األميني‬

‫الطرفي من ناحية الطرف الكاربوكسيلي للببتيد‬

‫‪NH2-Gly-Ala-Glu-Lys-Asp-Met - Ser-COOH‬‬

‫‪NH2-Gly-Ala-Glu-Lys-Asp-Met –COOH‬‬
‫‪+ Ser‬‬
 ‫‪ -2‬إنزيمات تحلل الببتيدات الخارجية‬
‫ب‪ -‬أمينو ببتيديز ‪Aminopeptidases‬‬
‫يكسر أول رابطة ببتيدية ويحرر الحامض األميني األول من‬
‫ناحية الطرف األميني‬

‫‪NH2-Gly - Ala-Glu-Lys-Asp-Met –COOH‬‬

‫‪NH2- Ala-Glu-Lys-Asp-Met –COOH‬‬

‫‪+ Gly‬‬
 ‫‪ -2‬إنزيمات تحلل الببتيدات الخارجية‬
‫ج‪ -‬داي ببتيديز ‪Dipeptidases‬‬
‫يكسر الرابطة الببتيدية الواقعة بين حمضين أمينيين في ببتيد ثنائي‬

‫‪NH2-Gly - Ala –COOH‬‬

‫‪Ala + Gly‬‬
 ‫أيض األحماض األمينية‬
COO-
a
+
NH3 C H
R
COO-
a
NH3 O =C H
R
 ‫األحماض األمينية األساسية‬
‫• هي األحماض األمينية التي ال يمكن لجسم األنسان تكوينها‬
‫ويجب أن يحصل عليها في غذائه‬
‫• عددها ‪ 8‬أحماض أمينية وهي‪:‬‬
‫• ‪phenylalanine, valine, threonine,‬‬
‫‪tryptophan, isoleucine, methionine,‬‬
‫‪leucine, and lysine.‬‬
 ‫التفاعالت األيضية لألحماض األمينية‬

‫نقل مجموعة األمين ‪Transamination‬‬ ‫‪.1‬‬

‫تفاعل النزع التأكسدي لمجموعة األمين ‪Oxidative deamination‬‬ ‫‪.2‬‬
‫تفاعل النزع غير تأكسدي لمجموعة األمين ‪Nonoxidative deamination‬‬ ‫‪.3‬‬
‫نزع مجموعة الكربوكسيل من الحمض األميني ‪Decarboxylation‬‬ ‫‪.4‬‬

‫تنتهى التفاعالت األيضية بتحويل األحماض األمينية إلى يوريا‬

 ‫‪.1‬نقل مجموعة األمين ‪Transamination‬‬

‫هي عملية نقل مجموعة األمين من حمض أميني إلى هيكل‬

‫حمض كيتوني لتكوين حمض أميني آخر‪.‬‬

‫يحفز هذه العملية إنزيم ترانس أمينيز المحتوي على المرافق‬

‫اإلنزيمي بيريدوكسال ‪-5‬فوسفات )‪ (V B6‬الذي يتحد مع‬
‫مجموعة األمين للحمض األميني متحوالً إلى بيريدوكسامين ثم‬
‫ينقلها إلى الحمض الكيتوني مكونا ً حمض أميني آخر‪.‬‬

‫‪Glutamic acid + Oxaloacetic acid‬‬ ‫‪a-Ketoglutaric + Aspartic‬‬

 H O
R1 C COOH + Enzyme R1 C COOH + Enzyme-NH2
NH2

alpha-aminoacid alpha-kitoacid

O H
R2 C COOH + Enzyme-NH2 R2 C COOH + Enzyme
NH2

alpha-kitoacid alpha-aminoacid
 ‫أالنين‬ ‫فوسفات بيريدوكسال‬ ‫جلوتامات‬

‫بيروفيت‬ ‫فوسفات بيريدوكسامين‬ ‫ألفا كيتو جلوتارات‬

‫جميع التفاعالت عكسية تفيد الخلية في تصنيع األحماض األمينية‬

‫التي يتوفر هيكلها الكربوني من أيض مصادر غير بروتينية‬

‫يحتل الجلوتاميك واألسبارتيك دورا ً مركزيا ً في عملية نقل األمين‬

‫ألنهما يحتويا على مجموعتي كربوكسيل تتحد المجموعة الطرفية‬
‫مع األمونيا ليكونا حمضي الجلوتامين واألسباراجين‪.‬‬
 ‫‪ -2‬النزع التأكسدي لمجموعة األمين‬
‫‪Oxidative deamination‬‬
‫يقوم إنزيم جلوتامات ديهيدروجينيز في الميتوكوندريا بنزع مجموعة األمين‬
‫من حمض الجلوتاميك في وجود المرافق اإلنزيمي ‪NAD+ or NADP+‬‬
‫فيعطي ألفا كيتوجلوتاريك وأمونيا والمرافق المختزل‪.NAD(P)H‬‬

‫تقوم إنزيمات أكسيديز المحتوية على المرافق اإلنزيمي ‪ FAD‬على أكسدة‬

‫الحمض األميني ثم تحلل مائيا ً فتعطي حمض كيتوني وأمونيا ثم يتأكسد‬
‫‪ FADH2‬ليكون ‪FAD + H2O2‬‬
‫تتحلل ‪ H2O2‬إلى ‪ H2O + ½ O2‬بواسطة إنزيم الكاتاليز‪.‬‬
 ‫‪ -3‬النزع غيرالتأكسدي لمجموعة األمين‬
‫‪Nonoxidative deamination‬‬
‫يتم نزع مجموعة األمين بواسطة إنزيمات ألفا دي أمينيز فتعطي أمونيا ‪+‬‬
‫األحماض الغير مشبعة المناظرة‪.‬‬
‫مثال‪ :1‬إنزيم الهستيديز (أحد أنواع أمونيا لييز) الذي يحول الهستيدين إلى‬
‫حمض يوروكانيك الذي يتحول بعد ذلك جلوتاميك وألفا كيتو جلوتاريك‬

‫‪NH2‬‬

‫‪CH2‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬

‫‪Histidase‬‬
‫‪N‬‬ ‫‪NH‬‬ ‫‪N‬‬ ‫‪NH‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪NH3‬‬

‫‪Histidine‬‬ ‫‪Urocanic acid‬‬

 ‫مثال‪ :2‬إنزيم أسبرتيز يحول األسبارتيك إلى أمونيا وفيوماريك وهذا‬
‫التفاعل عكسي ففي حالة زيادة األمونيا (مادة سامة) يتكون األسبارتيك الذي‬
‫يدخل في دورة حمض الستريك‪.‬‬

‫‪NH2‬‬
‫‪Aspartase‬‬
‫‪HOOC‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪HOOC‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪NH3‬‬

‫‪Aspartic‬‬ ‫‪Fumaric‬‬
 ‫مثال‪ :3‬إنزيمات التحلل المائي (هيدراتيز) تقوم بنزع جزيء ماء من‬
‫الحمض الهيدروكسيلي (السيرين) فينتج مركب حمض ألفا إيمينو وفي‬
‫وجود البيريدوكسين يتم نزع األمونيا فيتكون حمض كيتوني‪.‬‬

‫‪NH2‬‬ ‫‪NH‬‬ ‫‪O‬‬

‫‪Hydratase‬‬ ‫‪HOH‬‬
‫‪HO‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪NH3‬‬

‫‪Serine‬‬ ‫‪alpha- imino acid‬‬ ‫‪Pyruvic‬‬

 ‫مثال‪ :4‬في حالة حمض السيستايين (محتوي على سلفهيدريل) يقوم إنزيم‬
‫دي سلفهيدريز بنزع مجموعة الـ ‪ -SH‬ثم مجموعة من التفاعالت تعطي‬
‫في النهاية حمض البايروفيك‪.‬‬

‫‪NH2‬‬ ‫‪NH‬‬ ‫‪O‬‬

‫‪Desulph-‬‬ ‫‪HOH‬‬
‫‪HS‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪CH‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪CH3‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪COOH‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪NH3‬‬
‫‪hydrase‬‬

‫‪Cystein‬‬ ‫‪alpha- imino acid‬‬ ‫‪Pyruvic‬‬

 ‫‪ -4‬نزع مجموعة الكربوكسيل ‪Decarboxylation‬‬
‫يؤدي نزع مجموعة الكربوكسيل إلى تكوين األمينات األولية المناظرة‪.‬‬
‫يحفز تلك التفاعالت إنزيمات دي كربوكسيليز المحتوية على فوسفات البيريدوكسال )‪ (B6‬كمرافق إنزيمي‬
‫ينتج من نزع مجموعة الكربوكسيل المرتبطة بذرة الكربون ألفا إلى تكوين مركبات ذات أهمية كبيرة‪.‬‬
‫مثال ‪:‬‬

‫هيستامين‬ ‫هستيدين‬
‫(ينبه اإلفراز المعدي ويتسبب في رفع ضغط الدم)‬

‫جاما أمينو بيوتريك )‪(GABA‬‬ ‫الجلوتاميك‬

‫أحد الناقالت العصبية‬

‫سيروتونين‬ ‫‪-5‬هيدروكسي تريبتوفان‬ ‫تريبتوفان‬

‫أحد الناقالت العصبية ويساعد على نشوء اإلحساس باأللم‬

‫دوبامين)‪(Dopamine‬‬ ‫داي هيدروكسي فينيل أالنين)‪(Dopa‬‬ ‫تايروسين‬

‫الدوبا يدخل في تركيب صبغة الميالنين‬
‫الدوبامين أحد الناقالت العصبية‬
 ‫تتحلل األحماض األمينية (عشرون حمض أميني) إلى ‪ 7‬مركبات وسطية هي‪:‬‬
‫‪ -3‬أسيتو أستيل كو أ‬ ‫‪ -2‬أسيتيل كو أ‬ ‫‪ -1‬البيروفيت‬
‫‪ -6‬فيومارات‬ ‫‪ -5‬سكسينيل كو أ‬ ‫‪ -4‬ألفا كيتو جلوتارات‬
‫‪ -7‬أوكسالو أسيتات‬

‫وبالتالي يمكن تقسيم األحماض األمينية حسب مساره األيضي إلى‪:‬‬

‫األحماض األمينية الجلوكوجينية ‪Glucogenic amino acids‬‬

‫هي ‪ 18‬حمضا ً أمينيا ً وتعطي مركبات وسيطة (مثل البيروفيت‪ ،‬ألفا كيتو جلوتارات‪ ،‬سكسينيل كو أ‪ ،‬فيومارات‪،‬‬
‫أوكسالو أسيتات) ممكن أن تتحول إلى جلوكوز‬

‫األحماض األمينية الكيتوجينية ‪Ketogenic amino acids‬‬

‫هي االحماض التي تؤدي إلى تكوين أجسام كيتونية وتتحلل إلى أسيتيل كو أ و أسيتو أستيل كو أ وال تؤدي إلى تكوين‬
‫الجلوكوز في الثدييات‪ .‬وعددها ‪ 7‬أحماض ومن أمثلتها الليوسين والاليسين‪.‬‬

‫يالحظ أن العدد (‪ )25 = 7 + 18‬يفوق عدد األحماض األمينية (‪ )20‬وهذا ألنه يوجد ‪ 5‬أحماض تكون جلوكوجينية‬
‫وكيتوجينية في نفس الوقت وهي‪ :‬آيزوليوسن ‪ ،‬ثريونين‪ ،‬تريبتوفان‪ ،‬فينيل أالنين‪ ،‬تايروسين‬
 ‫إخراج الفضالت النيتروجينية‬
‫يؤدي أيض المركبات النيتروجينية إلى إنتاج األمونيا التي تعتبر من أكثر‬
‫المواد سمية للجهاز العصبي‪.‬‬
‫تختلف الكائنات الحية في طريقة إخراجها للمواد النيتروجينية حسب طبيعتها‬
‫وطريقة حياتها ولذا فقد قسمت إلى ‪:‬‬

‫• مخرجات األمونيا (كائنات أمونية) ‪Ammonotelic organisms‬‬

‫• مخرجات حامض البوليك (كائنات يوريكية) ‪Uricotelic organisms‬‬

‫• مخرجات اليوريا (كائنات يورية) ‪Ureotelic organisms‬‬

 ‫يتخلص اإلنسان من الفضالت النيتروجينية في صورة يوريا‬

‫تركيز اليوريا في دم اإلنسان الطبيعي ‪ 40-20‬مجم‪%‬‬

‫يقل عن ذلك في األطفال والسيدات الحوامل‪.‬‬
‫ويزيد عند الشيخوخة وأمراض الكلى‪.‬‬

‫لو زاد تركيز اليوريا في الدم عن ‪ 100‬مجم‪ %‬فإنه يمثل خطر على الحياة‬
‫وممكن أن يؤدي إلى الوفاة‪.‬‬

‫كذلك لو زادت األمونيا عن ‪ 50‬مجم‪ %‬يمثل خطر على الحياة‬

 ‫تتم عملية نزع األمين من األحماض األمينية في معظم األنسجة بينما تتكون‬
‫اليوريا من األمونيا في الكبد والكليتين‪.‬‬

‫يتم نقل األمونيا عن طريق حمض الجلوتاميك الذي يتحد مع األمونيا فيتحول‬
‫إلى جلوتامين‪.‬‬
‫‪Glutamine synthetase‬‬
‫‪Glutamate + NH4 + ATP‬‬
‫‪+‬‬ ‫‪Glutamine + ADP + Pi + H+‬‬
‫مادة سامة‬ ‫مادة غير سامة‬

‫يصل الجلوتامين (مركب غير سام) إلى الكبد والكليتين حيث يتحلل إلى‬
‫جلوتاميك وأمونيا بواسطة إنزيم جلوتامينيز‬
‫‪Glutaminase‬‬
‫‪Glutamine + H2O‬‬ ‫‪Glutamate + NH4+‬‬
 ‫حمض أميني‬ ‫حمض كيتوني‬
‫‪a-amino acid‬‬ ‫‪a-Kito acid‬‬

‫‪Transamination‬‬ ‫نقل األمين‬

‫الفا كيتو جلوتاريك‬ ‫حمض جلوتاميك‬

‫‪a-Kito glutarate‬‬ ‫‪L-Glutamate‬‬

‫‪Oxidative deamination‬‬ ‫النزع التأكسدي لألمين‬

‫أمونيا‬ ‫ثاني أكسيد الكربون‬

‫نقل األمونيا‬
‫‪NH4+‬‬ ‫‪CO2‬‬
‫‪Ammonia transport‬‬

‫‪Urea cycle‬‬ ‫تفاعالت دورة اليوريا‬

‫يوريا‬
‫‪Urea‬‬
 ‫دورة تكوين اليوريا ‪Urea Cycle‬‬

‫تعتبر دورة تكوين اليوريا أول مسار أيضي حلقي تم اكتشافه وذلك عام ‪ 1932‬بواسطة‬
‫العالمين هانز كربس )‪ (Hans Krebs‬و كورت هنزاليت )‪(Kurt Henseleit‬‬

‫تبدأ دورة اليوريا بتكاثف األمونيوم مع ثاني أكسيد الكربون لتكوين كربامويل فوسفات‬
‫الذي يدخل سلسلة من التفاعاالت حتى ينتهي بتكوين اليوريا‬
 ‫‪H2 O‬‬ ‫يوريا‬
‫ثاني أكسيد الكربون‬
‫‪ +‬أمونيا‬
‫أرجينين‬ ‫أورنيثين‬

‫كاربامويل فوسفات‬

‫فيومارات‬

‫دورة اليوريا‬
‫‪Pi‬‬

‫أرجنينوسكسينات‬
‫سترولين‬

‫أسبارتات‬
‫‪AMP +PPi‬‬ ‫‪ATP‬‬
 ‫دورة تكوين اليوريا ‪Urea Cycle‬‬

‫‪.1‬تكوين كاربامويل فوسففات ‪ Carbamoyl phosphate‬مفن اتحفاد أيفون أمونيفوم ‪( NH4+‬مصفدره‬

‫الجلوتامات) مع ثاني أكسيد الكربون (مصدره سلسلة التنفس في دورة كربس)‪.‬‬

‫‪Carbamoyl‬‬ ‫يحفففدذ هفففذا التفاعفففل ففففي الميتوكونفففدريا ويحففففزه إنفففزيم كاربامويفففل فوسففففات سفففينثتيز‬
‫‪ phosphate synthetase‬ويتم استهالك ‪.2ATP‬‬

‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬
‫‪CO2 + NH4+ + 2ATP + H2O‬‬ ‫‪H2N-C-O-P-O- + 2ADP + Pi‬‬
‫‪O-‬‬
‫ يحفدذ‬.Citrulline ‫ لتكفوين سفترولين‬Ornithine ‫ انتقال مجموعة الكاربامويل إلف األورنيثفين‬-2
Ornithine ‫هفففذا التفاعفففل ففففي الميتوكونفففدريا ويحففففزه إنفففزيم أورنيثفففين كاربامويفففل ترانسففففيريز‬
.Transcarbamoylase

O
NH3+ H N-C-NH2
O O CH2 CH2
H2N-C-O-P-O- + CH2 Ornithine trans-
CH2 + Pi
carbamoylase
O- CH2 CH2
H C-NH3+ H C-NH3+
COO- COO-

Carbamoyl Ornithine Citrulline

phosphate
 ‫‪ -3‬انتقال مجموعة أمين أخرى مصدرها األسبارتات إل السترولين عن طريق إندماجهما وتكوين المعقد‬
‫أرجنينوسكسنات ‪ .Argininosuccinate‬يحدذ هذا التفاعل في سيتوزول خاليا الكبد بعد أن يغادر‬
‫السترولين الميتوكوندريا ويحفزه إنزيم أرجنينوسكسينات سينثتيز ‪Argininosuccinate‬‬
‫‪ synthetase‬في وجود أيونات المغنسيوم و ‪ATP‬‬

‫‪O‬‬ ‫‪NH2+ COO-‬‬

‫‪H N-C-NH2‬‬ ‫‪COO-‬‬ ‫‪H N-C-NH- C-H‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪H3N-C-H‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪CH2‬‬
‫‪Argininosuccinate‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪synthetase‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪COO-‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪COO-‬‬ ‫‪CH2‬‬
‫‪H C-NH3+‬‬ ‫‪ATP‬‬ ‫‪AMP + PPi‬‬
‫‪H C-NH3+‬‬
‫‪COO-‬‬ ‫‪COO-‬‬

‫‪Citrulline‬‬ ‫‪Aspartate‬‬ ‫‪Argininosuccinate‬‬

 ‫ بواسفطة إنفزيم أرجنينوسكسفينيز‬Fumarate ‫ تفكيك أرجينينوسكسينات إلف أرجينفين وفيومفارات‬-4
.‫ في سيتوزول خاليا الكبد‬argininosuccinase

NH2+ COO- NH2+

H N-C-NH- C-H H N-C-NH2
H COO-
CH2 CH2 Argininosuccinase CH2 C
CH2 COO- CH2 +
C
CH2 CH2 -OOC H
H C-NH3+ H C-NH3+
COO- COO-

Argininosuccinate Arginine Fumarate

‫‪ -5‬تحلففل األرجينففين مائيففا ل بفعففل إنففزيم أرجينيففز ‪ Arginase‬فففي سففيتوزول الخليففة وتكففوين يوريففا و‬
‫أورنيثين‬
‫ينتقل بعد ذلك األورنوثين إل الميتوكوندريا لبداية دورة جديدة‪.‬‬

‫‪NH2+‬‬
‫‪H N-C-NH2‬‬ ‫‪NH3+‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪CH2‬‬
‫‪Argininase‬‬ ‫‪H2N‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪C=O‬‬
‫‪CH2‬‬ ‫‪Mn2+‬‬ ‫‪CH2‬‬ ‫‪H2N‬‬
‫‪H C-NH3+‬‬ ‫‪H C-NH3+‬‬
‫‪COO-‬‬ ‫‪COO-‬‬

‫‪Arginine‬‬ ‫‪Ornithine‬‬ ‫‪Urea‬‬

 ‫‪H2O‬‬
‫‪NAD+‬‬ ‫جلوتامات‬ ‫حمض ألفا كيتوني‬

‫‪NADH‬‬ ‫ألفا كيتو جلوتارات‬ ‫أحماض أمينية‬

‫‪NH4+‬‬
‫‪CO2‬‬
‫‪2ATP‬‬

‫‪2 ADP + Pi‬‬

‫أسبارتات‬
‫كارباميل فوسفات‬ ‫‪Pi‬‬
‫سترولين‬
‫‪ATP‬‬

‫‪AMP‬‬
‫‪+ PPi‬‬

‫أورنيثين‬ ‫دورة اليوريا‬

‫أرجنينوسكسينات‬

‫يوريا‬

‫أرجينين‬ ‫فيومارات‬
‫‪H2O‬‬
 ‫العالقة بني دورة اليوريا ودورة محض السرتيك‬

‫‪NH4+‬‬
‫‪CO2‬‬
‫‪2ATP‬‬

‫‪2 ADP + Pi‬‬

‫ألفا كيتو جلوتارات‬
‫كارباميل فوسفات‬ ‫‪Pi‬‬
‫سترولين‬ ‫جلوتامات‬
‫أسبارتات‬

‫أوكسالو أسيتات‬

‫أرجنينوسكسينات‬
‫أورنيثين‬ ‫دورة اليوريا‬ ‫دورة كربس‬

‫ماالت‬
‫يوريا‬

‫فيومارات‬
‫أرجينين‬
‫‪H2O‬‬
‫كارباميل فوسفات‬ ‫‪Pi‬‬
‫سترولين‬

‫أرجنينوسكسينات‬
‫أورنيثين‬ ‫دورة اليوريا‬

‫يوريا‬

‫أرجينين‬
‫‪H2 O‬‬