‫المﺤﺎضرة الﺨﺎﻣﺴﺔ‬

‫‪ -3‬إنزيمﺎت التﺤليل المﺎئى‬

‫ميكانيكية عمل إنزيمات هذا القس م تعتمد على كس ر الرابطة بين مادة ‪ A‬إلى أخرى ‪B‬‬
‫ويتم إتحال عناص ر الماء محل الراب طة المكس ورة فمﺠموعة ‪ OH‬تتحد مع إحدى الروابط‬
‫والهيدرجين ‪ H‬يتحد مع الرابطة اﻷخرى بمعنى أن هذه المﺠموعة من اﻹنزيمات تقوم بعمل كسر‬
‫الرابطة ثم إضافة الماء فى المكان الذى حدث فيها تحليل للرابط الكيميائية ومن أمثلة تلك الروابط‬
‫اﻹس ترية والﺠليكوس يدية والببتيدية ومن أمثلة انزيمات هذا القس م إنزيم ‪ Lipase‬الذى يحلل‬
‫الدهون تحلﻼ مائيا وإنزيم ‪ amylase‬الذى يحلل النش ا تحلﻼ مائيا وإنزيم ‪ peptidase‬الذى يحلل‬
‫البروتين تحلﻼ مائيا أيضا‪ ،‬على الترتيب‪.‬‬

‫والمعادلة النموذجية لهذا التفاعل اﻹنزيمى هى‪:‬‬

‫‪AB + H2O → AOH + BH‬‬

‫ويوض ح الﺠدول التالى )جدول ‪ (3‬أس ماء بعض إنزيمات التحليل المائى والرقم اﻷول‬
‫والثانى للـ ‪ EC‬الخاص بهما‪ .‬وتبع فى تسمية هذه المﺠموعة من اﻹنزيمات كتابة اسم مادة التفاعل‬
‫يليها كلمة ‪.hydrolase‬‬

‫)‪(EC:3.--.--.--‬‬ ‫جدول ‪ :3‬إنزيمﺎت التﺤلل المﺎئى ‪Hydrolytic enzymes‬‬

‫‪Subclass‬‬ ‫‪Name‬‬
‫‪EC 3‬‬ ‫‪Hydrolases‬‬
‫‪EC 3.1‬‬ ‫‪Acting on ester bonds‬‬
‫‪EC 3.2‬‬ ‫‪Glycosylases‬‬
‫‪EC 3.3‬‬ ‫‪Acting on ether bonds‬‬
‫‪EC 3.4‬‬ ‫)‪Acting on peptide bonds (peptidases‬‬
‫‪EC 3.5‬‬ ‫‪Acting on carbon-nitrogen bonds, other than peptide bonds‬‬
‫‪EC 3.6‬‬ ‫‪Acting on acid anhydrides‬‬
‫‪EC 3.7‬‬ ‫‪Acting on carbon-carbon bonds‬‬
‫‪EC 3.8‬‬ ‫‪Acting on halide bonds‬‬
‫‪EC 3.9‬‬ ‫‪Acting on phosphorus-nitrogen bonds‬‬
‫‪EC 3.10‬‬ ‫‪Acting on sulfur-nitrogen bonds‬‬
‫‪EC 3.11‬‬ ‫‪Acting on carbon-phosphorus bonds‬‬
‫‪EC 3.12‬‬ ‫‪Acting on sulfur-sulfur bonds‬‬
 ‫‪EC 3.13‬‬ ‫‪Acting on carbon-sulfur bonds‬‬

‫أﻣثلﺔ ﻷهم إنزيمﺎت التﺤليل المﺎئى‬

‫‪ -1‬إنزيم ‪ (EC 3.1.1.3) Lypase‬ويس مى بالطريقة الحديثة ‪glycerol ester hydrolase‬‬

‫هو من أهم إنزيم ات التحلي ل الم ائى وتنتﺠ ه الع دي د من الك ائن ات الحي ة ال دقيق ة مث ل البكتيري ا‬
‫والخم ائر والفطري ات ويس تخ دم اس تخ دام ات ص ن اعي ة ع دي دة من أهم ا المنظف ات‬
‫البيولوجية ‪ .biological detergants‬والدهون من الناحية الكيميائية عبارة عن جليس ريدات‬
‫ثﻼثية ‪ triglycerides‬تتكون من ثﻼثة أحماض دهنية متحدة مع كحول ثﻼثى يس مى جليس رول‬
‫ومرتبطة مع بعض ها برابطة اس ترية‪ .‬وهى تحتوي على الكربون والهيدروجين واﻷكس ﺠين مثل‬
‫السكريات إﻻ أن نسبة الهيدروجين إلى اﻷكسﺠين فيها تختلف عن نسبتها في السكريات‪ .‬والدهون‬
‫من أكثر المواد الغ ذائي ة إنت اج ا للس عرات الحراري ة‪ .‬واﻷحم اض ال دهني ة عب ارة عن أحم اض‬
‫كربوكس يلية لديها س لس لة أس اس ية أليفاتية طويلة وغير متفرعة وهى إما أن تكون مش بعة أو غير‬
‫مشبعة ويمكن اعتبار اﻷحماض الكربوكسيلية ذات سلسلة قصيرة مثل حمض البوتيريك )حمض‬
‫الزبدة( )‪ 4‬ذرات كربون( حمض دهني‪.‬‬

‫ال دهون ﻻ ت ذوب في الم اء ولكن ت ذوب في الكحول واﻻيثر والبنزين والكلوروفورم‬
‫وغيرها من المذيبات العض وية والزيوت والدهون لها نفس التركيب الكيماوى ولكن جرت العادة‬
‫على تس مية الدهون الس ائلة في الظروف العادية زيوت أما الدهون الص لبة على درجة حرارة‬
‫الغرفة فتسمى دهن‪.‬‬

‫وتقس م الدهون إلى ثﻼثة أقس ام ‪ :‬اﻷول يس مى الدهون البس يطة مثل الﺠلس ريدات الثﻼثية‬
‫والشموع ‪ waxes‬وفي الشموع يكون الحمض الدهنى طويل )‪ 40-10‬ذرة كربون( والثانى يسمى‬
‫الدهون المركبة وهي دهون بس يطة مرتبطة مع جزء غير دهني ومن أهمها الفوس فوليبيدات‬
‫‪ Phospholipides‬حيث تحتوي على حمض الفوس فوريك ومنها أيض ا الدهون اﻻس فنﺠية‪,‬‬
‫والدهون السكرية الﺠليكوليبيدات والدهون البروتينية التي تحتوي على البروتينات‪.‬‬

‫والقس م الثالث يس مى الدهون المش تقة وهو عبارة عن نواتج تحلل الدهون مثل اﻷحماض‬
‫الدهنية الطليقة والكحوﻻت طويلة الس لس لة أو الحلقية التي من أمثلتها الس تيروﻻت وفيتامين ‪A‬‬
‫والكاروتينويدات كما تلحق بهذه المﺠموعة الفيتامينات الذائبة هي الدهون )‪.(K. D. H‬‬
‫ويحفز انزيم الليبيز التحل ل الم ائى لل دهون أو الزيوت )الﺠليس ري دات الثﻼثي ة‬
‫‪ (triglycerides‬عن طريق تحلي ل الرابط ة اﻻس تري ة ويتكون ثﻼث ة من اﻷحم اض ال دهني ة‬
‫باﻹضافة إلى الكحول الثﻼثى المسمى الﺠليسرول كما يلى‪.‬‬

‫‪Lipase‬‬
‫‪Triglycerides + H2O‬‬ ‫‪Glycerol + Fatty acids‬‬

‫ومن الس هل الكش ف عن قدرة الميكروبات على إفراز إنزيم الليبيز ‪microorganisms‬‬
‫‪ Lipolytic‬ﻷنها تكون لون أخض ر مزرق حول المس تعمرات التى لها القدرة على تحليل الدهن‬
‫نتيﺠة ﻹفرازها إنزيم الليبيز حيث ينفرد اﻷحماض الدهنية وتتفاعل مع كبريتات النحاس بينما‬
‫الميكروب غير المحلل ﻻ يكون هذا اللون )راجع الدروس العملية(‪ .‬ومن أمثلة الميكروبات التى‬
‫ل ه ا ال ق درة ع ل ى إف راز إن زي م ال ل ي ب ي ز ‪ Clostridium‬و ‪ Bacillus‬و‪Pesudomonas‬‬
‫و‪ Streptomyces‬و‪ Fusarium‬و‪ Penicillium‬و ‪ Rhizopus‬و ‪.Aspergillus‬‬

‫الفﺴفولبيدات ‪phospholipid‬‬

‫الفس فولبيدات هى المكون اﻷس اس ى لﻸغس ية الس يتوبﻼزمية فى جميع الكائنات الحية‬
‫وتركيبها الكيميائى يش به تركيب اللبيدات ولكن يرتبط مع الﺠليس رول إثنان فقط من اﻷحماض‬
‫الدهنية إحداهما مش بع ‪ saturated‬واﻷخر غير مش بع ‪) unsaturated‬ش كل ‪ (11‬ويس تبدل‬
‫الحمض الدهنى الثالث بمﺠموعة فوسفات وهى المسئولة عن الخواص القطبية للفسولبيدات‪.‬‬

‫شكل رقم ‪ :11‬ﻣقﺎرنﺔ بين اﻷحمﺎض الدهنيﺔ المشبعﺔ ‪ a‬وغير المشبعﺔ ‪b‬‬
‫وعندما يتم وض ع الفس فولبيدات فى الماء فإنها تترتب فى ص فين متقابلين حيث يتﺠه‬
‫الرأس القطبى المحب للماء للخارج ‪ Hydrophilic head‬والﺠزء المرتبط باﻷحماض الدهنية‬
‫يكون كاره للماء ‪ Hydrophobic tail‬فيتﺠه للداخل ومن هنا تأخذ الفس فولبيدات ش كلها المميز‬
‫)شكل ‪ (12‬وهو أيضا شكل التركيب النموذجى للغشاء السيتوبﻼزمى‪.‬‬

‫شكل رقم ‪ :12‬الشكل الفﺴفولبيدات فى الغشﺎء الﺴيتوبﻼزﻣى‬

‫ومن أهم الفس فولبيدات الموجودة باللبن الليس يثين ‪) lecithin‬ش كل ‪ (13‬وتركيبه يش به‬
‫تركيب فس فولبيد عادى مع قاعدة نيتروجينية تس مى الكولين مرتبط بمﺠموعة الفوس فات لذلك فإن‬
‫تحلل الليس يثين بواس طة إنزيم ‪ (EC 3.1.1.4) lecithinase‬يعطى )جليس رول و‪ 2‬حامض‬
‫دهنى وفوس فات وكولين(‪ ،‬يعتبر ميكروب ‪ Pseudomonas‬من أش هر الميكروبات تحليﻼ له‪،‬‬
‫حيث يقوم بعمل راس ب حول المس تعمرات المحللة للليس يثين )راجع الدروس العملية(‪ ،‬وعموما‬
‫تسمى اﻹنزيمات المحللة للفسفولبيدات باسم فسفوليبيز ‪.(EC 3.1.1.4) phospholipase‬‬

‫شكل رقم ‪ :13‬التركيب الكيميﺎئى لليﺴيثين‬

‫‪ -2‬إنزيم ‪ (EC 3.4.21.112) Protease‬وهو يحلل الرابطة الببتيدية فى البروتين‪ .‬وتس تطيع‬
‫الكثير من الك ائن ات الحي ة ال دقيق ة إفرازه‪ .‬والبروتين من الن احي ة الكيمي ائي ة عب ارة عن أحم اض‬
‫أمينية عديدية معقدة ‪) Polyaminoacids‬بوليمر( ترتبط فيما بينها بروابط ببتيدية )بين مﺠموعة‬
‫الكربوكس يل فى أحد اﻷحماض اﻷمينية ومﺠموعة اﻷمين فى حمض أمينى أخر( مكونة س ﻼس ل‬
‫ببتيدية فيما يعرف بالنباء اﻷول للبروتين ثم تلتف السﻼسل حول بعضها فى شكل حلزونى مكونة‬
‫البناء الثانى ثم تتحد فى ش كل معقد أكثر ثﻼثى اﻷبعاد مكونة جزيئات البناء الثالث ثم تتحد كل‬
‫مﺠموعة جزيئات معا مكونة البناء الرابع‪ .‬وعند تحلل البروتين يكون الناتج اﻷس اس ى اﻷمونيا‬
‫‪ NH3‬كما يتم إنتاج كل من ‪ H2S , H2O , CO2‬كنواتج نهائية لعملية التحلل الهوائى بينما التحلل‬
‫تحت الظروف الﻼهوائية يص احبه روائح كريهه فيما يعرف بأس م " تعفن ‪ "Putrefaction‬وفي‬
‫هذه الحاله تختلف نواتج التحلل النهائية فتتكون اﻷمونيا واﻷمينات واﻷحماض اﻷمينية واﻷحماض‬
‫عضوية والـ‪ H2S‬و ‪ CO2‬والمركبتون ‪ mercaptane‬وغيرها‪.‬‬

‫وعن دم ا يتحل ل البروتين يتكون الطعم المر بس ب ب الببتون‪ .‬وتحل ل البروتين ق د يكون‬
‫حامض ى أو قاعدى‪ .‬تحلل البروتين الحامض ى يكون بس بب بكتيريا حمض الﻼكتيك س واء أكانت‬
‫متﺠانسة التخمر ‪ homofermentative‬أو مختلطة التخمر ‪ heterofermentative‬ويكون هذا‬
‫التحلل مصحوب بتكوين شرش‪.‬‬
‫أما تحليل البروتين مع إنتاج مواد قلوية يكون بواس طة الميكروبات التى تمتلك إنزيمات‬
‫نزع اﻷمين مث ل ميكروب ات ‪ Micrococcus‬و‪ Streptococcus faecalis‬و بعض أنواع‬
‫‪ .Bacillus‬وغالبا فإن معظم هذه البكتريا تخثر اللبن تخثراً حلواً بإنزيمات الرينين قبل هض م‬
‫الكازين وإنتاج مواد قلوية مثل ‪Serratia, Micrococcus, Alcaligenes, Pseudomonas,‬‬
‫‪ . Proteus, Flavobacterium, Achromobacter‬بينم ا وجود بكتري ا ‪ Clostridium‬فى‬
‫اللبن يتس بب فى تخثر اللبن ثم تتحلل الخثرة وتندفع ﻷعلى بس بب الغازات المتكونة وتتش قق فى حالة‬
‫تعرف بالتخثر العاصف ‪.Stormy fermentation‬‬

‫‪Protein‬‬ ‫‪Peptones‬‬ ‫‪Polypeptieds‬‬ ‫‪Dipepties‬‬ ‫‪Amino acid‬‬

‫‪Protease‬‬
‫‪Protein + H2O‬‬ ‫‪Amino acid‬‬

‫الك ازين عب ارة عن فوس فوبروتين ‪ -‬يوج د فى اللبن كمعلق غروى يعطى للبن لون ه‬
‫اﻷبيض وعند تحلله يكون مركبات قابلة للذوبان وأكثر ش فافية منه ومن الس هل الكش ف عن قدرة‬
‫الميكروبات على إفراز إنزيم البروتييز أو الكازينيز ﻷنها تكون هالة ش فافة نتيﺠة ﻹفراز إنزيم‬
‫الكازينيز حول مس تعمرات الميكروب المحلل للكازين ﻷن نواتج التحليل أكثر ش فافية من الكازين‬
‫كما أن اس تخدام حمض ‪ HCl‬المخفف يس اعد على ذوبان نواتج التحلل وبالتالى يعمل على زيادة‬
‫وض وح الهالة الش فافة بينما الميكروب غير المحلل يكون اللون أبيض معتم )راجع الدروس‬
‫العملية(‪.‬‬

‫ومن أمثل ة الميكروب ات ا لتى له ا الق درة على إفراز البروتييز أو الك ازينيز‬
‫‪ Proteoytic microorganisms‬ه ى ‪ Clostridium‬و ‪ Bacillus‬و‪- Pesudomonas‬‬
‫و‪ – Sporosarcina – Micrococcus - Arthrobacter - Streptomyces‬و‪Fusarium‬‬
‫– و‪ -Penicillium‬و ‪. Alternaria – Aspergillus - Rhizopus‬‬

‫وتعتبر جميع الميكروب ات المفرزة ﻹنزيم البروتييز مفرزة ﻹنزيم الﺠﻼتينيز‬

‫‪ (EC 3.4.24.24) Gelatinase‬والعكس غير ص حيح أى أن الميكروبات المفرز للﺠﻼتينيز‬
‫ليس بالض رورة أو تكون مفرز للبروتييز وتعتبر هذه الص فة ص فة تقس يمية تس تخدم فى تعريف‬
‫الميكروب ات ومن اش هر الميكروب ات التى تنطبق علي ه ه ذه الق اع دة ‪ . Proteus‬ويﻼحظ أن‬
‫الميكروب المفرز ﻹنزيم الﺠيﻼتينيز يغير من حالة الﺠيﻼتين الص لبة ويحوله إلى س ائل ويتم‬
‫الكش ف عن اس الة الﺠيﻼتين بوض ع اﻷنابيب فى الثﻼجة أو فى كأس يحتوى على ثلج أو ماء بارد‬
‫بينما اﻹنبوبة التى تحتوى على الميكروب غير محلل يكون الﺠيﻼتين فيها ص لب )راجع الدروس‬
‫العملية(‪.‬‬

‫‪ -3‬إنزيم ‪ Amylase‬وهو يحلل الرابطة الﺠليكوس يدية فى النش ا‪ .‬وتس تطيع الكثير من الكائنات‬
‫الحي ة ال دقيق ة إفرازه‪ .‬والنش ا من الن احي ة الكيمي ائي ة عب ارة عن س كري ات ع دي دي ة معق دة‬
‫‪) Polysaccharides‬بوليمر( يتكون من وحدات عديدة من س كر الﺠلوكوز وتتكون حبيبة النش ا‬
‫من نوعان هذا البوليمر اﻷول يس مى اﻷميلوز ‪ Amylose‬وهو يتكون من س ﻼس ل مس تقيمة من‬
‫الﺠلوكوز عددها )‪ (10000 -100‬مرتبطة مع بعض ها برابطة جليوس يدية من النوع ألفا ‪1,4-‬‬
‫‪) α-glycosidic linkage‬وهى رابط بين جزيئين جلوكوز حي ث ترتبط ال ذرة رقم ‪ 4‬من أح د‬
‫الﺠزيئ ات مع ال ذرة رقم ‪ 1‬من الﺠزئ اﻵخر فى الوض ع ألف ا( والث انى يس مى اﻷميلوبكتين‬
‫‪ Amylopectin‬ويتكون من س ﻼس ل متفرعة من الﺠلوكوز )‪ (50000 -10000‬تفرعا ش ديدا‬
‫مثل الش ﺠرة مرتبطة مع بعض ها برابطة جليوس يدية من النوع ألفا فى أماكن الس لس لة المس تقيمة‬
‫أيض ا أم ا عن د التفرع فترتبط فيم ا بينه ا بنفس نوع الرابط ولكن على ال ذرة رقم ‪ 6‬من جزء‬
‫الﺠلوكوز لذلك تسمى ‪.1,6-α-glycosidic linkage‬‬

‫الميكروبات المحللة للنش ا تفرز مﺠموعة من اﻷنزيمات الخارجية تس مى اﻷميليز )الذى‬

‫كان يعرف سابقا ً باسم إنزيم الدياستيز( وهى‪:‬‬
‫أ‪ -‬اﻷلفا أميليز ‪ (EC 3.2.1.1) α-amylase‬وهو قادر علي تكسير الروابط في السﻼسل‬
‫المس تقيمة لكل من اﻵميلوز واﻵميلوبكتين بطريقة عش وائية لكنة غير قادر علي تكس ير الروابط‬
‫المتفرعة وبذلك ينتج عن فعل هذا اﻷنزيم علي النشا الدكسترين )شكل ‪.(14‬‬

‫ب‪ -‬البيتا أميليز ‪ (EC 3.2.1.2) β-amylase‬وهو يحلل الس ﻼس ل من نهايتها تدريﺠيا‪،‬‬
‫ويكون التكس ير عند الرابطة الثانية بين وحدات الﺠلوكوز ليعطي وحدات من الس كر الثنائي‬
‫)مالتوز( عﻼوة علي نس بة من الدكس ترينات‪ .‬وكﻼ اﻻنزيمين غير قادر علي تكس ير الرابطة‬
‫المتفرعة في جزيء اﻵميلويكتين )شكل ‪.(14‬‬

‫ج‪ -‬المالتيز ‪ (EC 3.2.1.20) maltase‬يحلل الس كر الثنائى المالتوز إلى ‪ 2‬جزء من‬
‫جلوكوز )شكل ‪ .(14‬وباﻷضافة لهذه اﻹنزيمات‪ ،‬فإن بعض الميكروبات المحللة للنشا تفرز أنزيم‬
‫‪.gamma amylase‬‬

‫د‪ -‬أنزيم ‪ (EC 3.2.1.3) gamma amylase‬الذي يفص ل وحدات الﺠلوكوز من نهاية‬
‫جزيء النشا )شكل ‪.(14‬‬

‫شكل رقم ‪ :14‬ﻣواقع فعل إنزيم اﻷﻣيليز على جزء النشﺎ‬

‫ومن الس هل الكش ف على قدرة الميكروبات على تحليل النش ا )راجع الدروس العملية(‬
‫حيث يﻼحظ تكون هالة ش فافة نتيﺠة تحليل النش ا حول مس تعمرات الميكروب المحلل للنش ا والذى‬
‫له القدر على إفراز إنزيم اﻷميليز بينما بقية المزرعة فى طبق بترى تظهر بلون أزرق بعد إضافة‬
‫اليود‪ .‬والنشا من أسرع المواد الكربوايدراتية تحلﻼ فهو يلي السكريات البسيطة في سرعة التحلل‬
‫وهناك العديد من الميكروبات التى لها القدرة على تحليل النش ا وتس مى ‪microorganisms‬‬
‫ت م ل ع ل ى ‪- Bacillus - Clostridium - Cytophaga :‬‬ ‫‪ Amylolytic‬وتش‬
‫‪- Micromonospora - Chromobacterum - Flavobacterium - Micrococcus‬‬
‫‪Aspergillus - Rhizopus -Fusarium - Streptomyces‬‬
‫‪ -4‬إنزيم ‪ (EC 3.2.1.15) Pectinase‬وهو يحلل الرابطة الﺠليكوسيدية فى البكتين )شكل ‪.(15‬‬
‫وتس تطيع بعض الكائن ات الحي ة ال دقيق ة إفرازه‪ .‬المواد البكتيني ة عب ارة عن مواد تربط الخﻼي ا‬
‫النباتية ببعضها حيث تكون الصفيحة الوسطي ‪ Middle lamella‬بين جدر الخﻼيا‪.‬‬

‫شكل رقم ‪ :15‬التركيب الكيميﺎئى للبكتين‬

‫لذلك فإن تحللها بواسطة الميكروبات يساعد علي تفكك الخﻼيا النباتية عن بعضها‪ .‬وعليه‬
‫فإن ها عملية هامة في تح لل المخلفات الزراعية‪ ،‬كما أن لها أهمية كبيرة في ص نا عه تعطين‬
‫‪ Retting‬اﻷلياف )التيل ‪ -‬الكتان ‪ -‬الﺠوت ‪ -‬حطب القطن ‪ -‬س يقان الكركدية – الملوخية( حيث‬
‫تتحلل المواد البكتينية التي تربط اﻷلياف فتس هل عملية تفكك اﻷلياف الس ليلوزية‪ ,‬حيث تس تخدم‬
‫هذه اﻷلياف في ص ناعة النس يج أو الحبال‪ .‬كما أن قدرة الميكروبات )العفن الطري ‪Soft rot‬‬
‫فطري ات ال ذبول ‪ (Wilting‬علي إح داث أمراض للنب ات ات ‪ Phytopathogenicity‬ترجع إلى‬
‫قدرة الميكروبات الممرضة على إفراز إنزيم البكتينيز‪ ،‬كما أن تحلل وتعفن كثيرا من الخضروات‬
‫والف اكه ة يرتبط بح د كبير ب إفراز إنزيم البكتينيز مث ل ميكروب ‪ Erwinia carotovora‬ال ذى‬
‫ينمو داخل درنات البطاطس ويحلل وتفكك الخﻼيا داخل الدرنة ومن ثم تموت الخﻼيا النبات ية‬
‫وتتحلل الدرنة ويخرج الميكروب ليغزو درنات جديدة‪ ...‬وهكذا‪.‬‬

‫كما ترجع أهمية إنزيم البكتينيز إلى قدرته على ترويق العص ائر فى مﺠال الص ناعات‬
‫الغذائية‪ .‬والمواد البكتينية تعتبر قس ما من أقس ام المواد الهيمس ليليوزية‪ ،‬وتركيبها الكميائي عبارة‬
‫عن س ﻼس ل من وحدات حمض الﺠلكتيورونيك ‪ Galacturonic acid‬مرتبطة كلية أو جزئيا‬
‫بروابط أس تر مع مﺠاميع الميثايل ‪ – Methyl ester‬ومﺠاميع الكربوكس يل غير المرتبطة‬
‫بروابط اﻹستر قد تكون متحدة كلية أو جزئيا مع كاثيونات مختلفة مثل‪.Mg++,Ca++‬‬

‫وهن اك الع دي د من الميكروب ات التى له ا الق درة على تحلي ل البكتين وتس مى‬
‫‪ Pectinolytic microorganisms‬وتش تمل على ‪- Arthrobacter. - Alternaria :‬‬
‫‪- Corynebacterium. - Clostridium. - Botrytis. - Bacillus, - Aspergillus.‬‬
‫‪- Micrococcus. - Geotrichum. - Fusarium. - Flavobacterium - Erwinia‬‬
‫‪Xanthomonas - Rhizopus - Rhisoctonia - Pseudomonas – Penicillium.‬‬
‫‪ -4‬إنزيم ‪ Cellulases‬وهو يحلل الرابطة الﺠليكوس يدية فى الس ليولوز‪ .‬والس ليلوز من الناحية‬
‫الكيميائية عبارة عن مادة كربوايدراتية معقدة وزنها الﺠزيئي كبير جدا ويتركب من بوليمر لس كر‬
‫الﺠلوكوز )‪ 10000 – 1400) (Polymer of glucose‬جزئ( وترتبط وحدات سكر الﺠلوكوز‬
‫مع بعضها برابطة جليكوسيدية من النوع بيتا )وهى رابط بين جزيئين جلوكوز حيث ترتبط الذرة‬
‫رقم ‪ 4‬من أح د الﺠزيئ ات مع ال ذرة رقم ‪ 1‬من الﺠزئ اﻵخر فى الوض ع بيت ا( ‪glycosidic‬‬
‫‪) β-1,4-linkage‬ش كل ‪ .(16‬والس ليلوز ﻻ يوجد في الطبيعة منفردا ولكن توجد هذه الس ﻼس ل‬
‫متحدة في وحدات دقيقة جدا تسمي ‪ Micelles‬وهذه بدورها تترتب بشكل خاص في تراكيب أكبر‬
‫تس مي ‪ Microfibrils‬ليعطى الس يليلوز البللوري ‪ (Avicel) crysttaline cellulose‬وهذه‬
‫الوحدات توجد بينها عادة مادة اللﺠنين‪.‬‬

‫التحليل المائى اﻹنزيمي للس ليلوز يعتبر عملية معقدة حيث تحتاج لعمل ثﻼثة أنزيمات‬
‫علي اﻷقل لذلك يطلق علي تلك اﻹنزيمات ‪ cellulases‬اﻷول يسمى ‪β–1,4- exo glucanase‬‬
‫)‪) (E.C.3.2.1.74‬شكل ‪ (16‬أو ما يعرف بـ ‪ C1‬ويقوم بفصل جزئيات كبيرة من السيليلوز من‬
‫نهاية السلسلة السليلوز والثانى يسمى ‪) (E.C.3.2.1.4) β-1,4– endo glucanase‬شكل ‪(16‬‬
‫فيقوم بتحليل السليولوز بطريقة عشوائية أو ما يعرف بـ ‪ Cx‬وهذان اﻹنزيمان يعمﻼن معا لتكوين‬
‫الس يلوبيوز ‪ Cellobiose‬والث ال ث يس مى ‪ β–glucosidase‬أو الس لوبييز ‪Cellobiase‬‬
‫)‪) (E.C.3.2.1.21‬ش كل ‪ (16‬وهو يحلل س كر الس لوبيوز لتكوين ‪ 2‬جزئ جلوكوز‪ ،‬ولتﺠنب‬
‫حدوث عملية التثبيط فإنه يﺠب التخلص من الس لوبيوز من وس ط التفاعل اﻷنزيمي‪ .‬وأثبتت‬
‫ال دراس ات الح ديث ة أن هن اك إنزيم أخر ربم ا يزي د من فهم ه ذا النظ ام المعق د ويس مى ‪X‬‬
‫ل اللﺠ ن ين‬ ‫)‪) (Unnamed enzyme‬ش ك ل ‪ (16‬ويعتق د أن ل دي ه الق درة على فص‬
‫)‪ (Phenylpropane‬عن السليلوز كما يحدث مع فطريات عيش الغراب‪.‬‬

‫شكل رقم ‪ :16‬ﻣواقع فعل إنزيمﺎت الﺴليوليز على جزء الﺴليولوز‬

‫الميكروبات الﻼهوائية ﻻ تس تطيع القيام باﻷكس دة الكاملة للمركبات العض وية لذلك فإن‬
‫النواتج النهائية لتحليلها للس ليلوز تش مل مركبات عديدة غير كاملة اﻷكس دة مثل اﻷحماض‬
‫العض وي ة‪ Succinic , Lactic , Formic , Butyric, Acetic :‬والكحوﻻت والغ ازات‬
‫مثل ;‪ H2; CO2, CH4‬وتلعب البكتريا الﻼهوائية المحللة للس ليلوز دوراً هاما ً في قاع البرك‬
‫والمس تنقعات وفي كرش وروث الحيوانات المﺠترة وفي إنتاج المركبات الوس طية الﻼزمة ﻹنتاج‬
‫غاز البيوجاز ‪.Biogas‬‬

‫وهن اك الع دي د من الميكروب ات التى له ا الق درة على تحلي ل الس ليولوز وتس مى‬
‫‪ Cellulytic microorganisms‬وتش تمل على ‪ :‬البكتيريا هوائية مثل‪- Pseudomonas :‬‬
‫ت ات م ث ل‪:‬‬ ‫‪ Sporocytophaga‬واﻷك ت ي ن وم يس‬ ‫‪- Bacillus - Cytophaga‬‬
‫‪- Thermomonospora‬‬ ‫‪- Thermoactinomyces‬‬ ‫‪- Micromonospora‬‬
‫‪ Streptomyces - Nocardia‬والفطري ات مث ل ‪- Alternaria - Sporotrichum :‬‬
‫‪ - Trichoderm - Aspergillus - Penicillium - Fusarium‬البكتيريا ﻻ هوائية مثل‪:‬‬
‫‪ - Cl. thermocellum - Clostridium dissolvens‬ﻻهوائيا في المﺠترات )‪ruminants‬‬
‫‪-Fabrisolvens - Butyrivibrio - Flavofaciens‬‬ ‫( ‪- Ruminococcus :‬‬
‫‪Bacteroides‬‬

‫ﻻحظ أن الميكروب المفرز ﻹنزيم السليوليز فى الظروف الهوائية يعمل على تآكل ورقة‬
‫الترش يح فى أنبوبة اﻹختبار المحتوية على بيئة دوبس ويكون فى نهاية التفاعل الﺠلوكوز بينما‬
‫الميكروب غير المحلل تظهر ورقة الترشيح بيضاء )راجع الدروس العملية(‪.‬‬