K U BN x y

vl Joz fa Šafárika v Košiciach

rlr dovedecká fakulta
Ústav biologických a ekologických vied

doc. RNDr. Martin Bačkor, PhD.

SYSTEMATIKA NižšíCH RASTLíN II.

(huby, lišajníky a machorasty)

2007

Univ r it . J. f rik v Ko iei ch

 - •• tj' •••• , •••••••••• " •••••• , ••••••••••. ............ , .7
m n pil .9
, I IIh >t my t (riasovky) ...
9
I I I IIh Ily t1 chytriomycota (bunkovčeky) 23
;J tr J •••••••..•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• .............. 26
Itl I IIh ,Ilytrldiomycota (bunkovky) 26
Id I 1111 lyU mycota (plesne) 35
Id I Ilh A comycota ( vrec k a té huby) . 42
Id I Ili I 1 idiomycota (bazídiové huby) 63

(II ajniky, lichenizované huby) 80

r:::J!;áTATNA VEOECKA KNIZNICA v PReáove
ryop h ya
t (mac horasty) . 98

1~111111~1~11~~'llllmlll"I"I~II~III~
..:27:;;/<:046558811(
Ický slovník 116

Slgnatúra: 2 7.f S-fL3/d~

Prlr. číslo: p.9..s--{Zf.3

K uc BN T XTY PRIRODOVEDECKEJ FAKULTY UPJ$

C.

,,
III "'tlpnv lf

./ II d~ I V Ko lcI II II

l' liN jlll,Ul fO I r I ~_~~~~~~ L ~__~_~_

'lit ll, bn U V nuJ ITl V Jim d r m, V

Ilte r
 II ml 111 I

rmy húb
v In húb vytvára mycélium, ktoré je tvorené sp-Ieťou hý'f. Hýfy sú
II 111 dl k (fylogeneticky to pokladáme za starobylý znak), alebo
11/ dk unl (pri fylogeneticky vyspelejších formách húb, pozri oddelenia
, VI CIt 1 idiomycota). Iné skupiny húb vytvárajú jednobunkové
(II !Jr, kv sinky). Dcérske bunky vznikaj' pučaním aterskej bunky
J l bunkovým delením. iektoré hub vytvárajú dOkonca obé
II 11 r l tové formy v závislosti od environmentálnych podmienok
,fl 11111 ).

v
V tky huby potrebujú k životu organické zlúčeniny. Organické látky
, II t rotrofné huby zdrojom energie, ako aj materiálom pre syntézu
Illyc II III nfn v rámci bunkového rnetabolizrnu, Nie všetky druhy húb
v J10tr bo získania organických živín vysporiadavajú rovnako.
IClr I 111 h ú parazitické (obligátne, resp. fakultatívne parazitické
'IIIV) 'l I k vojmu životu potrebujú ďalší živý organizmus, hostiteľa.
I huhňch
t
.
v ľmi často stretávame s príkladmi mutualistických
'l t ti ž r pr zentujú vzájomnú koexistenciu húb s inými živými
11/111 unl, II r di I od parazitizmu však ide o vzájomne prospešné
I I (11 pr. II h nl mus, mykoríza), Zvyšok húb patrí medzi
r nl my. živi rozkl dom neživého organického

,
 kl d ryl n ti ký h n ly I I
rlh 111 l" J J drov 1 DNA (rONA) p II j IlJIIJ t
t r k k~plny, ktor sa od seba od I ,,111 v J rlb" rl red , r. d'UJLItr organizmov
1, mili rd mr rokov. Spoločný predok húb I I I P O, v ny ,h n kl d ich morfol l, P obu výživy a ekológie za
J dn bunkový a ~ohyblivý. Mnohobunkové ~rga~~z:~OI ::av~~PhoudO IllIlIn b I do biológi z v d ný pomerne nedávno (v roku 1989)
lv I hoch, ale aj rastlinách vyvynuli nezávisle. p b II lin Nov koncepcia je založená na prítomnosti obrven~ch
UbY I tri m nasledujúce oddelenia:
hHd (mykoríza) pravdepodobne zohrali' rozhodujúcu úlohu
pr c o rastlin z vodného prostredia na ' K . . v t , Hyphochytriomycota a Labyrinthulomycota.
v tk' h dnes žu . sus. orene drvive] väč I
YC
hUb . nes žrjuclc~ dru~ov vyšších rastlín vytvárajú mykoríznu symbl6
dobr ml a ako sa .zda, ~.nlv minulosti tomu nebolo inak. Veda má porn rn I nie Oomycota (riasovky)
ouž~t~mkaZy .star~b~rej mykorízy získané štúdiom fosllil
OlkeXI,stencII k
JP mo e u ovo - blologlckych techník. ' ) I v nie oddelenia v biologickom systéme· je značne
II v n a historicky sa často prezentovalo rozdielne. Hoci ich
y tematika húb I vh I 1. storočia Pringsheim zaradil ku riasam (podobnosti
_ N

V súčasnosti sa organiz kt' v· I lok ntophyta), v nasledujúcom období ich na základe morfológie
h b ' .. my, ore v slovenclne označujeme k
u YI z raduju do dvoch samostatných ríš. 111 II priradili k hubám. Riasovky sa občas uvádzajú v ríši Protocti~ta,

dy ko z stupcovia ríše Chromista, alebo najnovšie Stramenopila.

v I h R~o~n!~a;:k~;~~:d~:~ň:je od~er~ni~,hú~ pri ktorýc~ sa vyskytujú lY. (II 1 od húb líšia v tom,•....•
ž.§.a . ' Ine rozmnožovanie sa
Hyph h t i I I (oddelenia Oomycot
II) I ll] prostredníctvom blflaqelátnych zoospór s jedným obrveným
d IO~laY~a:m~ct~t~ a Labyrinthulomycota). Systematické postaveni'
uv d á ~rrn u,omyco:a však nie je dostatočne jasné. Často
It yrn hladkým bičíkom (obr. XXXI. ....'1)"\ V životnom cylsl§ riasoviek
v r mcr systemu (sustavy) slizoviek k .. . loidná s . v ktorej dochádza k redukčnému deleniu len
( rl prvú čast' učebnice). ' r rll li nich. Sexuálne rozmnožovanie je.. oogamia, výsledkom
o rfše Fungi arad'ujeme oddelenia húb, ktoré sa považujú za hub II VII ho procesu je hrubostenná oospor '. Bunková stena~riasoviek je
v II o,m zmysle (oddelenia Chytridiomycota, Zygomycota Ascomyco/ III tvorená p-glukánmi, ale oosahuje 'aj aminokyselinu
dl
omycota). ' prolin a celulózu. Mitochondrie zástupcov Oomycota majú
n kristy.

rfológia, cytológia a rozmnožovanie

 J I V I I II
V h t I lu h
vy
unk h r Ir bn pom nút' pr dov etkým
h n rl I lh I vky m Jú mltochondrie s tubulárnym
kri t (~ri ty ú f rl hr dky vo vnútri mitochondrie, sú to vý'bežky
rn J m mbr ny mit h n rl ) ich Golgiho aparát pozostáva
rý h ci t ri n. Pr v huby majú mitochondrie s I,istovými kristami
I 111 parát má jednoduchú stavbu, často je dokonca tvorený, IEtQ
II cisternou. V hýfach typických Jiasovjek Je l,len~~,.....,t:Q.P.ožstv.Q
vy h jadier. Pretože v hýfach riasoviek nie. sú pravidelné p'riehrpdky.
. v nich nenachádzajú v špecifickom počte. Bunkové jadrá a iné
n ly sa často nachádzajú na periférii hý~ kde sú v tláčané vel'kou
Inou vakuolou, ktorá sa zakladá v určitej vzdialenosti od vrcholu
u) hýfy. Mitóza, ako aj meióza sú intranukleárne, čo znamená, že
V membrána zostáva nepojušená (endomltóza) a centrioly sa
primárna zoospóra II dzajú na póloch deliaceho sa jadra.
sekundárna zoospóra
Zloženie bunkovej steny riasoviek je veľmi špecifické a podporuje
,oh u separácie riasoviek od pravých húb. Bunkové steny riasoviek sú
I II predovšetkým
f1 mená, že chitín,
~-1 ,3- a ~-1 ,6-glukán~i,
.
ako aj celulózou.
typická zložka bunkových stien pravých húl;l"
lo - však
nezrelé oogóniá
unkových stenách riasoviek chýba. Bunkové steny riasoviek sú
01111 né aj aminokyselinou hydroxiprolínom.
I re pohlavné rozm nožovan ie. r. )(XXl. 'o" riasoviek je
" I tkteristická heteroqamétanqia, Hoci pri jednoduchých formách je ce~
'Ik gamétangiom, väčšina riasoviek má gamétangiá typicky
,r r ncované na malé, '~~t9,H~samčie štruktúry;' tzv. é!.nterídiá) ~v" $' .! v

~-
I hul rne 'samičie štruktúry nazývané oogóniá. Anterídium a oogónium
111 že vytváral' ria jednej hýfe, alebo na rozdielnyc!] hýfach. Riasovk.x sf!.
~.•.

I Id né organizmy, a tak meióza prebieha len v gamétangiách.

V oogóniu g v tvár~ jedna, alebo viaceré oosféry. Pri dozrievaní
2. II huje každá oosféra zásobnú vakuolu nazývanú ooplast.
Saprolegnia
Pythium ) rl vajúce anterídiá su prit'ahované k oo~óniám 'hormonálne ~ -v oé' Q iu
II povrchu vytvára oglodňovacia h 'fa ktorou rechád~a hcaploidné j~dr
nt rfdia do oosféry. o oplo není sa oosféra v 0.2.,óniu í na
Ocll,pOr OospOry sú hrubosternné, rezistentné štrukt,úry., ktor~Ldokážu
v ť nepriazni environmentálnych podmienok, Bunkové stenl' oospór
jvrstvové, r st' i lai s '
N pohl vné rozmnožovanie väcšiny riasoviek prebieha pomocou
r k ntných zoo pór, ktoré sa vytvárajú väčšinou 'v spórangiách ..(qpr.
XII) rl rl vk h vytv r jú dv morfologicky odlíšitel'né typy

10
11
 I tny h
rn 1) v ) Mn h rully r t IJU v nl ky II kultúr ich
p r t m n p x p6ry. Prim rn I r ly vyu Itlm v bl lck nl vý kum
mykol6govfa ich P?kladajú za primiUvn IIl/klw y ur f rn zoospé
(obr. XXXI., 1) t~?na .v~e~ riasovky, ktoré r I11n UJll pr tredníctvQ
zoos~6r. Su. obl~~kovlteho tvaru s bičíkmi umlestn ným/ / terál e. Bičlk (= kmeň) Oomycota je tvorené jednou triedou Oomycetes,
zvyčaJn~ zVlera!u uh,ol okolo 1300 a dlhší z nich je pokrytý jemným I I ',t dmi približne 500-800 druhmi. Nejednotnosť v počte druhov je
vl~s~aml. Ultrastrukturou zoospór riasoviek sa bližšie z priestorovéh
hl adiska nebudeme zaoberat'. "IH n rozdielmi v chápani druhovej koncepcie riasoviek. Novšie sa
vkv čl nia na 5 radov: Saprolegniales, Rhipidiales, Leptomitales,
ÚIOh.ouzoo~pór v, ~n~ividuálnom životnom cykle riasoviek je prepláv
y. ,

tlldlal s a Peronosporales.
ur~,tu vZdl~~enos~ a naJst potenciálny substrát alebo hostitel'a. V takom
pnpade ~o~u za~ať rásť a vytvoriť novu stie/ku, alebo enc t!ll t'. Tiet
: Saprolegniales lh,nilovkotvaré
charak.te;,st,ky ,su druhovo špecifické a majú význam pri identifikácII
JednO~lJvYCh taxo~ov. Z~o~póry sa netvoria gri všetkých druhoch riasoviek, Ilnllovkotvaré sú najvýznamnejšou skupinou vodných húb. Väčšina z
napr. Ich nepozname pn niektorých obligátnych parazitoch. h IJI v sladkovodnom prostredí a vyžadujú čisté vody. Niektoré sú však
. Medzi riaso~ka~i a ~ravými hubami je aj niekol'k~ biochemických hllpll znášať aj brakické biotopy. Niekol'ko druhov žije vo vlhkej pôde.
Odlršnostf.. Pred.ovsetkym s~ to rozdiely v spôsobe syntézy aminokyseliny V čšlnou sú tieto huby saprotrofné a majú dôležitú ekologickú
lIzinu ~ vlac~re aspekty metabolizmu steroiov, Rozdiely sú aj v syntéz lIkI hr v dekompozícii a kolobehu živín v akvatických ekosystémoch.
z sobnych latok. Najdôležitejšie zásobné látky riasoviek sú vo vod I kl I'ko druhov le významných aj ekonomicky, pretože sú to patogény
r zpustné (3-1 ,3-9Iuká~y ~azývané "mykolaminarínY.", ktoré sa pOkladajú. UII1 živočíchov. Mnohé druhy radu Saproleqmales sa kultivujú
blízke chryzo/amlnarmu rias, Zásobnou látkou pravých húb je I horntóriách, pretože patria medzi huby, ktoré sa relatívne I'ahko dajú
Iyko én. .
III« v.u' ich prirodzeného prostredia.
Pr zástupcov radu Saprolegniales je charakteristické vetvené,
. Ekológia a hospodársky význam 11 H,ytlCké mycélium, ktoré môžeme vidieť dokonca vol'ným okom na
I hodumierajúceho tkaniva alebo pletiva.
Riasovky sú . . .
I ' . . u organi~ov, ktore oSldl'ujú rlehradky sa v mycéliu tvoria len pod reprodukčnými orgánmi,
dkovo.~ne, morske, ako aj terestrické biotop-yo Väčšina . hll I,h eparujú od somatických hýf, ktoré zvyčajne zostávajú bez nich.
forl m žr~e v bo~ato okysličených vodách, predovšetkým v plytkej vode IIVfy v čšlny druhov zvyčajne končia dlhými terminálnymi zoospórangiami
v bllzkostl P?br~zla. '!
stojatých vodách sa občas tiež vyskytujú zreteľné Itl XXXIII). Tieto väčšinou zostávajú upevnené na hýfe aj po uvol'není
p loč nstva nasovlek a niektoré z nich sú dokonca fak It ti II II J dnou z výnimiek je rod Dictyuchus.
n robné. Z hľadiska výživy sú riasovky väčšinou s tr fné u ~vne
I k' h . :.. e a zuu na
v~
V r de Saprolegniales sa vytvárajú tak primárne, ako aj sekundárne
r n c yc zVYŠ~~Chrastlín a živočíchov. Predpokladá sa, že riasovk ako 1111 p ry. Pri rode Pythiopsis, ktorý žije predovšetkým v trópoch sa tvorí len
kupln zOhrávaJu .hlavnú úlohu v recyklácii živín v akvatických I ti n typ oospór - primárne zoospóry (tzv. monomorfný rod). Pri rode
k y t moch. Napnek tomu ~a, medzi nimi nachádzajú aj parazitické fl/l(O!t [7111 sa tvoria oba typy zoospór (tzv. dimorfný rod). V prípade
rmy rozmanitou škálou hostterov, napr. riasy, nemat6dy larvy komá o I nlvých environmentálnych podmienok zoospóry encystujú, to
ryby, pr dovš tkým ich ikry. .' r v
ti ITl n ,ž strácajú bičíky a metamorfujú na hrubostennú cystu. Pre
V Č In uchozemských riasoviek patri m d I f (l póry ( yn. planospóry) je typická mono-, di- a polyplánia. Tento termín
vy k p I /l ov n p r zlty cl vnatých ra tlln kt
III rk dl'uJ po t p ri6d pohyblivosti zoospór, pretože, ako sme uviedli,
k Y n !'n h p d r ky vý n mných druh 'h
v II pri In vý h p dml nk h oo p6ry (planosp6ry) encystujú. Niektoré
II/ft. I 1/ (fyl ft r ml k v), I b PIl. f1IOp " '
dllllly II V rl p ry n Ilýv JlI pl n ti k .
 lilY hnll vk lv ry II
I .U]!'l Iv III lIlydo II I y) rl to
lilly II mo Jlflk v II yl II hýl v Inou
hl,,, 1\1"'11\
"IHt,OIlMllIl\Hy
r 11'1 t rrnln In
111111 vkotv r ú 1111 lY, t k ako iné riasovky,
I pr bi hin v nt rldlách. Pohlavné bunky sú
III II ploidné bunky vih IvoIII m ykle. Pri pohlavnom procese je
vllflutný kontakt gamét ngil, pri m je potrebné, aby haploidné jadro,
I vzniklo po redukčnom delen I v anterfdiu, prešlo oplodňovacou hýfou
JO I nla a splynulo s jadrom jednej z oosfér. Pohlavné orgány sú pri
IIlVkotvarých vo všeobecnosti umiestnené terminálne, ale občas sa
lv I Jú aj interkalárne (v strede vlákna hýfy). Oogónium má pri väčšine
Saprolegnia IlIov gul'ovitý tvar, pričom obsahuje jednu až niekol'ko. oosfér. Po
Plasmopara viticola
I 11111 nf sa z oo fé vytvárajú oo óry Pri zástupcoch radu
I rol niales sa v oospórach nachádzajú bunkové membránové organely
II sty, ktorých funkcia je nejasná. Pri niektorých druhoch sa
pO/( rovala tvorba anterídií, a tak sa oos óry vytvárajú partenogeneticky.
ll, hnilovkotvarých sú he'f ar' It)!. ci sú schopné samooplodnenia.
I Illlciáciu a koordináciu pohlavného rozmnožovania sú významn
III vn hormóny (študované napr. pri rode AchIia). Je zaujímavé, že hoci
"III rod hnilovkotvarých patrí medzi najprimitívnejšie eukaryotick
rozvetvený
#p6rnnlliofor I II zmy, pri žiadnej inej skupine organizmov s výnimkou živočíchov a
II Itl t vame s hormonálnou aktivitou steroidov. Pri rode Achlya boli
1'1 HI štyri hlavné hormóny, označované ako A, B, C, D. Hormón A j
IlIdllktom somatickej samičej stielky a je zodpovedný za tvorbu inicl I
III I I ili na samčej stielke. Hormón B, ktorý indukuje tvorbu iniciál oogónll,
~~~ pletivo hostiteľa
hubovými hýfami
S
IIlIdl!kUjÚ samčie stielky s anteridiálnymi iniciálami. Iniciály oogónlf
IIlIclllkujú hormón C, ktorý je zodpovedný za atrakciu anteridiálnych hýt
lille.! I m oogónií a riadi jeho morfogenézu. Hormón O produkujú ant rldl
Peronospora parasitica Albugo - sórus (detail) II dl morfogenézu oogónií a diferenciáciu oosfér. Podľa novších štúdll
v k Id ,že hormón C neexistuje a jeho úlohu nahrádza hormón A.
Žívotný cyklus hnilovkotvarých si demonštrpjerne na zástupco h r II
'/"o/( gnia (hnilovka, obr. XXXIII. Somatická stielka je tv r II
d In mi h 'famil ktoré vstupujú do substrátu (napr. odumretý hmv ,
III 111m t rast mn zbytky). ubstrát slúži ako potrava a súč n I
tv n . N skôr sa stielka rozrastá až C z povrch substrátu a t v
v II I'n u. Vt dy' z čn tv rit' r d k n orgány. za pr' ~ II
nvhonm nt Iny h dmi nok n hýf vy.tvod p6r J k
II r II um j lh v I vy r tv rl rmln In d J
JHhu(UIIIl
IUC ) tu

t agenidiales (fl'aškovkotvaré)
l) tohto radu patrí malá skupina primárll,e akvatic,kých húb, ktoré
1 Ihljl! na riasach, alebo drobných vodných živočíchoch. Niektoré druhy
I r kult tfvne parazitické. Stielka týchto organizmov je endobiotická
mcmclcantrlckä, pozostávajúca z jednotlivých buniek, alebo velmi
Iky h, často nevetvených hýf.
penetrácia l' hl vné rozmnožovanie prebieha prostredníctvom gamétangiálnej
oplodňovacej hýfy
IIII ti, tvorbou oplodňovacej hýfy, alebo dokonca aj bez nej.
y I dk m kopulácie je hrubostenná oospóra.
haploidná generácia I dy: r d O/ipidiopsis (obligátne endoparazity), Lagenidium sp.

ptomltales (tenuškotvaré)
j tvor ný len niekol'kými vodnými saprobiontm". Vo
pIU\I'lll('U"'I'III
L ptomlt I s nápadne podobajú na zástupcov radu
výnimkolI toho, ž om tické hýfy sú v určitých rozličných
}'Ivolný yklu lin t huutó. V ml t ti hnuti sa často nachádzajú
nul ,lit> II V ( 110\1 I ( hlílnu
 rl n p hl vn rn r mn v nl oospora, kt r
z ktorých sa uvoľňujú dvojbtčlk t p ry
tická diplánia ..Pohlavné rozmnožovani
gamétangií,
Príklady: Leptomitis sp.

4. rad Rhipidiales ythiaceae (hn lobnlkov t )

l' di sú zahrnut vodné, ako aj suchozemské hub~. Veľká časť
Riasovky radu Rhipidiales ma' ú monocentrickú stielku s rizoid 1"1 p razitmi ekonomicky významných rastlín. Mycéliumje dobre
ktoré iu upevňujú na substrát. Na rozdiel od te~uškotvarých, ktoré sa ča I ni ktoré druhy tvoria haustóriá. Hýfy, na ktorých sa neskôr
Ilachádzajú v čistých, neznečistených odách, zástup.covia radu Rhi idial , JII p6rangiá sa zvyčajne morfologicky neodlišujú od zvyšku mycélia.
ži"ú v s o'ať ch a často znečistenv ch vodách s nízkym obsahom kyslfk I t rý h druhoch sa vytvárajú spóranqiofory. Pri najjednodue ších
S odobnými ekologickými nárokmi sa pri vol'ne žijúcich druhoch ' II ro távajú spórangiá na hýfach, ktoré ich v tvorili. Pohlavné
~tretávame vzácne. I v nie je opísané pri viacerých druhoch hnilobníkovitých, hoci p. i
Príklady: Aqua/indere/la fermentans (fakultatívne anaérobná riasovka) I y II druhoch bol opísaný.aj partenoqenettcký vznik oosp.~ •••
I ly: Do čeľade sa zvyčajne zaraďuje -8 rodov riasoviek. Z najzná-
5. rad Peronosporales ( erono~rgtva[é) I lf II prfkladov uvádzame Pythium debaryanum (hnilobník de Baryho),
V II obuje hnilobu zeleniny (obr. XXXIV) a druhovo početný rod
Zástupcovia peronospórotvarých sú najšpecializovanejšl
'''/,"thora, napr. P. infestans (rytoft?ra zemiaková).
formami Oomycota. Tento druhovo bohatý rad zahrňuje vodné aj suc
~emské formy a kulminuje skupinou vysoko špecializovaných obligátny
,Qarazitov ekonomicky význaných rastlín. Boj proti nim je dosť komplik
l' Peronosporaceae (peronospórovitél
, to vysoko špecializovaná čel'aď je tvorená druhmi, ktoré sú
vaný, pretože sú ekologicky veľmi prispôsobivé a odolné aj voči fungicídom
tn parazity cievnatých rastlín. Hostitel'mi Peronosporaceae sú
M célium peronospórotvarých húb je vel'mi .dobre vyvinuté a poz
I I konomicky významné druhy rastlín z mnohých čel'adí.
stáva zo štíhlej cenocytickej hýfy, ktorá sa bohato vetví. Hý
V I'mi zaujímavým zástupcom je P/asmopara vitico/a ( lazmopara
arazitických druhov rastú intercelulárne, alebo intracelulárne .a najšp
I ClV Ibr. XXXV). Táto huba sa prirodzene vyskytovala v Severnej
cializovanejšie parazity žijú medzi bunkami hostitel'a a vytvárajú haustórl
k tisíce rokov parazitovala na zástupcoch čel'ade Vitaceae
Pri niektorych druhoch (napr. A/bugo candida) sa v haustóriách nen
I !IV t ). Je zaujímavé, že pri severoamerických druhoch viniča sa
chádzajú bunkové jadrá.
VI r II postupným vývojom určitá rovnováha medzi populáciami
Nepohlavné. rozmnožovanie, peronospórotvarých je v princípe rovn
'"°1 ry a viniča. S dovozom severoamerických popwláci(viniča do
ké, ako napr. pri zástupcoch radov Sagrole niales alebo Leptomitales, a lf
I IIY na náš kontinent dostali aj oospóry pla?mopary viničovej. Pre"
sa len v detailoch.
Pohlavné rozmnožovanie prebieha prostredníctvom vel'mi dob
'l II k populácie viniča bola plazmopara pohromou. Choroba sa na
I I II ti ky starších listoch prejavuje žltými škvrnami. Na rube listov
diferencovaných gamétangií. Oogóniá a anterídiá sa vytvárajú na jedn
r I JľJ z príeduchy zväzky spórangioforov.
spoločnej hýfe, alebo dvoch nezávislých hýfach. Oogónium je v
liki dy: P ronospora brassiceae (peronospóra kapustová) spôsobuje
všeobecnosti gul'atého tvaru a zvyčajne sa v ňom vytvára I n Jedna oosfér
1111111 hl vok kapusty, P. destructor (p. cibul'ová) je pôvodcom hniloby
Táto má jedno, alebo niekol'ko haploidných j dl r. Anterfdium J
11111 l) t Jb letn napáda rastliny tabaku.
I
j dno] drové, alebo mnohojadrové a tento zn k J h v cifický.
k nt kt m t ngif doch dz k tv rb I hýfy. Tút
pr uk p pr h d link v II r r t
r"l v lu hýf r h hrmkov J d
 1""lm"llIlw II

~I""IIIIIIIIIIIII
Ino p(1I1I
VC1..kuly

~ "OO'""'

-'~~.o «) encystovné zoospóry

@~
spórangiurn
4ľ
~""""

IIIIUI

klíčenie anterídium

haploidná c:enerácia

ľ
oospóra

karyogamia plazmogarrua oospóra

" XXXV.: P rono

 ky)
r · AI u (bilopi
t jto z r ďu] m Ili, [ú vl poločné
I n ml razitmi cievnatých rastlin, N jvy II mld I nim hytrldl myllll , kltHI Itlll 'l budeme venovat'
ruh A/hu o candida (bielo pleseň obyčajn ). II t xtu (pozri Fun l, 1'1 v· l!lllly) /:Ijú vo vodnom prostredí,
ri druhu Albugo candida je mycélium J c lul rne. Vyživuje II II m žu žit' p r lti kyl11
I p ob m života, alebo saprotrofne.
p mocou haustórií, ktoré prenikajú cez bunkovú stenu hostit r II holokarpné j uk rpn . V sp6rangiách sa nachádzajú
(k pu tovité rastliny, napr. reďkovka, kapusta) .drobným otvorom? rozširuj póry s jedným biČikom. Pri Hyphochytriomycota je však
v bunke hostiteľa do guľovitej štruktúry. Na mycéliu po určitom ča I r, n rozdiel od zástupcov oddelenia Chytridiomycota, obrvený
vyr tajú spórangiofory s husto navrstvenými spórangiami (v priestor
XVI\. 1).
m dzi sp6rangioformi a epidermou hostitel'a, br, XXXII).' Po prasknut
pld rmis (tlakom) sa spórangiá vetrom alebo vodou dostávajú d
ológia, cytológia a rozmnožovanie
pro tredia, kde napádajú d'alšieho hostitel'a. Väčšina z nich pravdepodob I

hynie a len malá čast' úspešne nájde vhodného hostitel'a. Zo spórangii s I no póry zástupcov oddeleni~ Hyphochytriomycota majú jeden
uvoľňujú zoospóry, väčšinou 4-12. t y blčik. Ako sme už uviedli, stielka bunkoyčekov poukazuje na
Gamétangiá sa vytvárajú v pletive hostiteľa. Oba orgány (oogóni III v lučnú paralelu so stielkou bunkoviek (Chytridiomycota).
J nterídiá) sú mnohojadrové, ale v každom z nich sa nachádza len [edno In stíelky sú endobiotické cr celé sa menia pri rozmnožovani na
funkčné jadro. F č~é jadro z anterídia prechádza do oosféry, zvyšn pili ngium. Pri eukarpných stielkach môže stielka pozostávat' z jed-
putujú do . eriplazmy"'.Qvrstva cytoplazmy.obkolesujúca oosféru niektorých Ilv lin r produkčného orgánu a rozvetveného systému rizoidov, alebo
rloviek). 'VZniknuté jadro sa následne delí m!toticky a na oospóre sa tvo I VI' policentrická, tvorená' z rozkonárených hýf s priehradkami.
ornamentovaná bunková stena. Jej ornamentika je dobrým taxonomickým k v J stene hýf sa nachádza celulóza aj chitín.
zn kom na rozlíšenie jednotlivých druhov rodu Albugo. '.p ob ne pohlavného rozmnožovania je veľmi blízky všetkým
,1111111 ~ unkovčekov. Po obdobi plávania zoospóry : encystujú na
D. Fylogenéza dl1l1l11 ubstráte, alebo hostitel'ovi, kde sa vytvorí nová stielka. Na
I I l ti Ike sa vytvoria zoospórangiá so zoospórami s jedným bičíkom
Historicky sa radili riasovky k .hubám" v srrsom slova zmysle. Na , II n pohlavného rozmnožovania môže pokračovat' (obr. XXXVI). \
l. kl de údajov získaných štúdiom sekvencií nukleových kyselín sa dne I 'olli vné rozmnožovanie sa nepodarilo jednoznačne dokázat' pri
l. tupcovia oddelenia Oomycota pokladajú za sesterskú skupinu 1111 III l.. stupcovi Hyphochytriomycota, hoci sa pri viacerých druhoch
or nizmov zaradených do ríše Stramenopila. Preto sú príbuzné s riasami z
1111IV I vý kyt hrubostenných pretrvávajúcich výtrusov.
oddelenia Heterokontophyta (podobnost' bičíkatého aparátu, napr. hnedé
rl y alebo rozsievky). .
16gia a hospodársky význam
Ilunk včeky žijú vo vodných biotopoch (sladké aj slané vody) v
1'1 t zvyčajne parazity na riasach, alebo hubách alebo sú t
'Iiltrnfyty júo n zvy koch rastlín alebo hmyzu.

v r rokov huhy p hybllvýml p6r mi r dlli v biologickom Y t nl

dl II (Chyti d omvo t , I lvph hvtrldlorny t my, I )
11111111' !lo!\OIIlIIl l' bllJlkllv. kov IllIIlkov k vl dl l k I 11111, I lo dv
 (r ci ,hy tri il I ), n iprl k
III pribúdajú Im mno tvom
I1Ý II druhov lch I 1111 I (1 I lO) znhrnul do odd lenia (kmeňa)
t ) II irr (1992) sa však domnieva, že
h t rokontnými riasami, ktoré majú
~'''''''iO'
',' infekcia 1111 t vbu bičlkov t t hypotéza je dnes podporovaná aj
hostiteľa Inlctvom DNA sekvenčnej analýzy, Novšie, ako sme už uviedli,
hl l. ni Oomycota a Hyphochytriomycota radia spolu s oddelením

uvoľnenie
zoospór
\ II thulomycota do ríše Stramenopila. Chytridiomycota sa dnes radia
I I lmgi a so zástupcami Stramenopila, ako si uvedieme, sú vel'mi
Pllt u né.
( dd lenie Hyphochytriomycota je tvorené jediným radom
hytríales, ktorý má tri čel'ade (Anisolpidiaceae, Rhizidiomycetaceae
VPllo ihytriaceae). Bunkovčeky sú vel'mi malou skupinou organizmov a
I k 111masi 23 druhov, Sú však heterogénne do tej miery, že sú
ti III až do 4-5 rodov a až troch čel'adí. Rozdiely medzi nimi sú na
I d morfológie stielky. Bunkovčeky sú dodnes málo prebádanou
nezrelé ,pillou organizmov, Sú významné viac z fylogenetického ako ekologic-
spórangium
I l praktického hľadiska. Preto sa ďalšími detailami z ich biológie
infekcia oogónia
hostiteľa
1It1 In zaoberať.
Vaucheria I ly: Rhizidiomyces apophysatus (obr, XXXVI),

zrelé
ylogenéza
spórangium
N základe prítomnosti obrveného bičíka, biochemickej stavby
II nv j steny a údajov získaných štúdiom sekvencie nukleových kyselín,
tupcovia oddelenia Hyphochytriomycota pokladajú za starobylú
111'11111 organizmov. Predpokladáme, že sú sesterskou skupinou rias
dd I nia Heterokontophyta (majú obrvené bičíky), napr. hnedých rias
1111 I ievok.

Obr. XXXVI.: Hyphochytriomycota: životný cyklus Rhizidiomyces apophysatus

 íša Fungl
Do ríše Fungi zaraďujeme štyri oddeleni hut, kl OH I považujú

hub v pravom slova zmysle: Chytridiomycota, Zygomy ot ,Ascomy

a Basidiomycc;>ta. Napriek tomu, že dnešná veda pozná približne 70 ti
druhov "pravých húb" z ríše Fungi, predpokladá sa, že skutočný po
druhov sa môže približovať až k číslu 1,5 milióna!
...,.
Oddelenie Chytridiomycota (bunkovky)
Chytridiomycota sú jediným oddelením v celej ríši Fungi,
ktorom dochádza k tvorbe pohyblivých buniek v určitom štádiu i
ontogenézy. Ich pohyblivé bunky (zoospóry a gaméty) majú s výnimko
niekoľkých druhov s mnohobičíkatými bunkami jeden hladký, neobrven
bičík (obr. XXXVII 2.-5.).

Ä. Morfológia, cytológia a rozmnožovanie

Stielka má cenocytickú stavbu. Niekedy je gul'ovitej alebo ováln

stavby, inokedy je tvorená jednoduchou hýfou, alebo dokonca bohat
vytvoreným mycéliom. Bunkové steny obsahujú chitín, vzácnejšl
celulózu. Okrem vel'kej variability v stavbe stielky môžeme pozorov
významné rozdiely v povahe sexuálnych a asexuálnych rozrnnožovaclch
štruktúr. holokarpna stj~lk.
eukarpná "jelka
Najjednoduchšie morfologické formy sú tzv. endobiotické, ktoré žijú
vo vnútry buniek ich hostiteľa. Dozretá stielka je obkolesená bunkovou
stenou, hoci rané štádiá môžu byť nahé. Iné druhy sú epibiotické, t Jr)~__ :t.OOspón:Ulgiunl zoospórangiil

znamená, že reprodukčné orgány tvoria na povrchu žijúcich hostiteľov,

alebo mŕtvom organickom materiáli. Holokarpné stielky sú také, ktoré s
celé konvertujú na jednu alebo viaceré reprodukčné štruktúry (obr.
XXXVII. 7.). Pri iných bunkovkách sa reprodukčné orgány tvoria len z časti
stielky bez premeny rizoidov. Tieto typy húb sa nazývajú eukarpné (obr.
XXXVII. 6.). Stielky, na ktorých je jedno centrum rastu a rozmnožovania rl/llidy 7.
nazývajú monocentrické. Stielky s viac než jedným centrom rastu "
rozmnožovania sa nazývajú polycentrické.
Pri eukarpných stielkach sa vytvára systém rlzoldov. I t rioidy
integrálnou časťou stielky (obr. XXXVII. 6.). Rizoidy ú kr tk ,l nm vl k
na, ktor ob hujú cytopl zmu b z j di r. NI k dy In II I yl' I t t I n o j
zvy ku ti Iky prI hr: dke II loh úlohe II up vr OV nl ti ly" 1111 Ir l
t (rbl.1 vln z pro Ir dl I'r nl klc ,ýlh dluhoc II vylv r 111111 IV
 umll•• tn",. v f Iflck Y ,hhl ti h p ry
n J I Y t mbh to ro k n r nhl v iy II m n I I mlkrot \l k ml, mit h ndrluml
(rhizomycelium). Pri bunkovkách, ko rn u uvl JII, I kv. ky tv I v odborn j lit r túr označovaný ako
prechodných morfologických typov stielky. I IIH II vytni ist rn I v t \l, Tvar tohto komplexu je
Hýfy bunkoviek sú cenocytické, ale priehradky \ tv rl pravld I
1
II ) . rnicrob dy \Ipicl 1 111\1\ lh compl x). , l' 'd' ke'ho
člva v usktadnení Ipl IC
na báze každého reprodukčného orgánu. Nepr vld Ine sa m vo P cifický zn "k ..• l I Hl. vý1.I1,\!t1:~~i~kOU organelou bunkoviek sú
vyskytovať aj v starších častiach hýf. Mycéliá komplexnejších forl II III pri regulácII v IPlllk,l. Inou šP, l' v' na uskladnenie
é ., vlastnú rnembranu a s uzia
bunkoviek môžu vytváraťaj nepravé priehradky (sing. pseudoseptum). I , rtlkuly, ktor m JU v ' l' lebo (a to pomerne často)
Rb ' Y sú ulozene vo ne, a .
chemické zloženie je odlišné od zloženia bunkovej steny. IIIviII I ozom v h ád ajú v bezprostrednej blízkosti
Spôsoby rastu stielky a tvorby reprodukčných orgánov sú v l' a
ú ~hIUkkY'.Tiehtosu,su m~::~~e~:Cm~o~hondrie. Celý komplex niekedy
rozmanité, podobne ako formy encystácie jednojadrových zoosp n Ich o rajec
Správanie sa jadra cysty patrí ku kľúčovým faktorom pre definovan In membrána (obr. ~XXV1.1.2~~nkoviek je zdanlivo komplikované,
jednotlivých foriem. Pri tzv. endogénnom raste zostáva jadro vo vnú ohl~vn~ .:~~m~e~i~~~~I:yUŽité viaceré stratégie. Pri m~ohých
cysty, ktorá postupne rastie a vytvára jedno, alebo viac spórangií. Podl \ll u PJ. 'sk t bol neskôr spochybneny:
toho je aj rast označovaný ako endagénny monocentrický (vytvára lind, sa nepozorovalo, resp. jeho vy ,Y. 't sú pohyblivé, tzv.
I nogamia (planogametická kopuiacIa, game y
jedno spórangium), alebo endogénny polycentrický. Pri exogénnej form
rastu jadro vychádza mimo priestoru cysty do hýfy, ktorá z nej vyra t 110 I iméty) ., .' 't pri ktorej morfologicky podobné,
a následne sa hýfa delí. Ak sa vytvára jediné spórangium je ra 1. kopulácia P?vhy~hvych,Izog~m~, vzniká pohyblivá zygota, tzv.
označovaný ako exogénny polycentrický. V prípade vzniku viacerý fYl.iologicky odhsne gamety sp ynu a
spórangií hovoríme o exogénnom polycentrickom raste. !lIlly ota, . , . ét teda aj morfologicky
Ako sme už uviedli, nepohlavné rozmnožovanie bunkoviek prebieh 1.b kopulácia pohybhvych amzog~m,' .. h fú 1\
v V' •

, I mét Jedna z nich je vyrazne vacsra a po IC

prostredníctvom zoospór, ktoré sa tvoria v spórangiách (obr. XXXVII. 6.) 1\ lh I'nych P anog a .
V priebehu skorého. rastu sa v spórangiu nachádza nečlenená cytoplazm III pohyblivá z~gota, h br . samičej gaméty pohyblivou samčoU
s mnohými bunkovými jadrami. V priebehu následného vývinu spórangia s t.c oplodnerue nepo y Ivej •
cytoplazma začína členiť na mnohé menšie, typicky jednojadrové sekci I II tou, , . (k lácia gamétangií gamétangiogaml )
z ktorých sa vyvinú bičíkaté spóry (zoospóry). Zoospóry sa do okolitéh In tangiálna kopulacIa .opu ,acI étan ia do druhého,
prostredia dostávajú otvorom v bunkovej stene, ktorý sa vytvorí na miest 1111 j prechádza protoplast z j:d~~hO ga~. k' gštruktÚry napr. vlák"
Inatogamia, pri ktorej splyvaju soma IC e ,
vzniku jednej, alebo viacerých papiliek. Niektoré druhy vytvárajú operculu
(dobre vyvinuté viečko na spórangiách). Po určitom čase plávania sp6ry (Idov.
encystujú a začnú rásť, zvyčajne po určitom krátkom období odpočinku.
Zoospóry bunkoviek sú zvyčajne jednojadrové, hoci tvar jadr kológia a hospodársky význam
a jeho umiestnenie je druhovo špecifické. Pri formách s jedným bičíkom . hr dali dlhé desat'ročia. Novšie sa ukazuje,
(podstatná väčšina všetkých zástupcov) sa druhý kinetozóm (tzv. bazáln VedCI bunkovky pre la , ou a zaujímavou skupir oli
"yll I li mycota sú ekologicky veľmi v~bzl~a:n 1000 druhov je väč 111
teliesko) nachádza v blízkosti kinetozómu asociovanom s bičíkom. Z asi 100 rodov a pn tzn I
V literatúre sa tento kinetozóm nazýva aj ako "dormantný", aleb I
I ll/mov. . .' v k možné nájsť aj špecializovan
"nefunkčný" kinetozóm. Pri niektorých druhoch bol pozorov ný j rizopla t, ••• "rnl'rofná. V tejto skupine je v~a. tun živočíchov a iných ht'ib
6 ktoré sú patoqenm! ras \ ,
ktorý spája bazálne teliesko s bunkovými organelami. Z Iný h typických 'IplIlY t x nov, v ' . té tliny machorasty a fytopl nkt 11
I tlln ú to pr dovsetkym cievna e ras, h Z húb II lc II
organel euk ryotických buniek možno pozorovať prlt mn ť mit II ndrll, it ., dovšetkým na bezstavovcoc .
mlkrot /l k ndopl zm tick ho r tikula (r V" ) II Ivo I -1''1 V P r Zl UjU pre k lzn huby vy P I j i kuplllY
1111 lit I'ml n J, t j i in bunkovky, my or z
Vop I II n h d J r I tlvn v I'k kv' p k IIpldh kým
111111 I II (l A c my J t, B d\ol11Y t.
111 I rl' l< 111 N kl dy v bunk 'Ich lO P r n Lh l v , I k
 (Ihlll In Ily ve iny.h
unkovky vy kytUjLI v vodn y: r >dy 1'1
III ebor t II 1\ t h
aj anaérobné druhy, ktoré žijú v čr v h ylln , (>I"lclltII" (p r
Z vodn?ch biotopov sa im najlepšie darl v I k v In rn prostr IIh 1.\ tlln).
(Iplciium br I sh. /l (III !IIIIv I k pu tový) napáda ako j zr [m
n;orske dru_h~pref~rujú nižšiu salinitu. Ich životné ykly I I bl II jú pomern
II " kor ne kapu t vllY<.l1I I tlin (obr. XXXVII. 7.). Jeho hostit I'mi v k
ry~hlo, ~vycaJne niekoľko hodín až dní. Mnohé druhy podarilo izolov
byt' podstatne it I P ktrum rastlín. Hrdlovec kapustový
z Ich pnr~dzené~o pro~t~e~i~ ako axenické kultúry a tieto sa využívajú ak
ylll] vel'mi hojne v z hradnej pôde a často slúži ako vektor (pren
modelove organizmy pn štúdiu mnohých biologických procesov.
11111
hé rastlinné vírusy.
Hoci sa zd~, že. bunkovky sú v prírode oveľa bežnejšie ako
predpo~ladalo, stale vieme len málo o ich ekologickom význame. 8
schopne rozkladať organický materiál, a to dokonca chitín keratln Neoca IIimastica les
celulózu a hemicelulózy. ' , d vznikol odčlenením niekol'kých anaérobnýeh rodov z r du
II mycetales, ktoré osídl'ujú časti žalúdka bylinožravcov. Rad J
C. Systém I IlÝ piatimi rodmi s monocentrickými aj polycentrickými stielkami
~I!lt druhy sú mnohobičíkaté (majú aj viac ako desať bičíkov) a vt dy
Bu~kov~y .sa radia medzi "pravé" huby na základe stavby bunkov J
1111
tozómy v bunke umiestnené do prstenca.
steny, biochémie bunky, ako aj údajov získaných štúdiom sekvenci
I dy: Neocallimastix sp.
nukleov~c~ kyselín (188 rRNA). Oddelenie Chytridiomycota má jednu triedu
- Ch~~rtdlomycetes. Trieda Chytridiomycetes sa člení na 4-5 radov:
t Chytridiales (bunkovkotvaré)
Chytndl~les, . Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales,
(N~oc~"lmastlcales, anaérobné druhy bunkoviek, ktoré žijú v črevách Ako v
predchádzajúcich príkladoch, rady sú pri bunkovk h
bylI~ozr~vcov ro~ličn??h če~'a~í). Klasifikácia Chytridiomycetes nie je '1t1l1V né na základe ultraštruktúry zoospór. Jedna alebo vi r
ust~lena a tak v ramci jednotlivých radov neuvádzame detailnejšie členenie 1I1111londriesú zahrnuté v komplexe označovanom ako "MLC" (pc III
na čeľade. I ). Jadro sa nachádza mimo tohto komplexu, na jeho okraji. NI l
I 1'1It né mikrotubulami s kinetozómom. Ribozómy nie sú v bunk v 1'1
1. rad Spizellomycetales 1111 né, ale zvyčajne sú koncentrované v strede bunky a sú b I "
l11bl nou.
. Tent,o rad vznikol .o?členením niekol'kých zástupcov z klasicky V čšina bunkovkotvarých sú vodné, alebo pôdne druhy húb. MII! It
deflno~aneho radu Chytridiales na základe odlišností v ultraštruktúre
z~ospor a. ekologických nárokov. Postupne sa druhovo rozrástol a jeho
j' r zltmi rias, vodných húb a cievnatých rastlín. Niektoré parazltruú II
II kd h živočíchov. Vel'ká časť z nich je saprotrofná.
zástupcovia pravdepodobne tvoria monofyletickú skupinu. l{ d Synchytrium pozostáva z asi 100 druhov parazitov cievn llý""
Pre ultraštruktúru zoospór je typické, že ribozómy sú rozptýlené 11111 Ú endobiotické, s holokarpnou stielkou. Táto rastie exogénn
~ ~~to~lazme (obr. XXXVII. 4.). V ich bunkách sa nachádzajú početné Iyl ntricky. Najlepšie preštudovaný druh je Synchytrium endobio/iG/II1I
llpidické ~vapôčky.a vicer~ mikrotelieska. Kinetozóm je v spojení s jadrom ~Ilvln v c zemiakový), ktorý je pôvodcom tzv. rakoviny zemiakov.
pro trednlctvorn mikrotubúl. Pohlavné rozmnožovanie sa nepozorovalo.
Z kologického hl'adiska sú Spizellomycetales parazitmi ri a húb
lastocladiales (pakonárovcotvaré)
ko j vol'n žijúce saprofyty osídl'ujúce vodné prostr di p du. Ú
/ll ríolo icky v I'mi v riabiln a r stú endog nnym J cl f nnym vo vode, alebo pôde. Vy tv I lu
l' ikon rovcotvaré žijú prevažne
p born V , in l druh v J monoe ntrlck , II t nn , r zistentné spórangiá. Inou ch r kt ri tickou vl' Ino t'ou
«ov t I1t r u j tvorb šp cifick ho útvaru, t v J drov J
1111 I ky,
IlIt II ich cl7.1 V (j( IH ruch I pl, n cl un 1.1<.11 II III< útv u v nlk
 imul
I II rl m v n p vr ihu k
J J r v bil k t kln t mu. V
mikr tubúl, kt r r dl In vych dz Jú z kln t fIlII kon " I

v bllzk tI j dr . "MLe" komplex je lokalizov ny I It ,'III ,

Rod Allomyc (rozličnovláknovec) r ti xo nn a polycentrl
( >t r XXXVII l). Stielka je tvorená skupinou dobre vyvinutý
r k n rených rizoidov, ktoré slúžia na upevnenie huby k podkladu,
J p č tnými, postrannými, dichotomicky vetvenými hýfami, ktoré n
r produkčné orgány. Priehradky sa v hýfach nachádzajú len na b
r pr dukčných orgánov a v starších hýfach.
od Blastocladie/la (pakonárovec) rastie endogénne a monocentricky
tI Ik j značne redukovaná a pozostáva z krátkej, nevetvenej osi
y t mom rizoidov a jediného reprodukčného orgánu. ďgametnngilllll

. r d Monoblepharidales (jednobrvkotvaré) t klfčenie

~ encystovaná zoospóra

() """'--- diploidné zoospóry

~
Q \::l (mitospóry)
diploidná \~,
generácia ,1~

XXVIII.: Chytridiol1]'oota: životný cyklus Allomyces arbusculus

 yaolmvoo,tl U,j" ••• )
D. Fylogenéza
(pl sn )
nl Zy my, I IVIIII dv I (ly: ygomyc t
. Fylogenetické štúdie nSSU rONA d k r I t t dl
jednozn v t . ' ly r orny
. ~cne pa na do rnonofyletickej riše un l át k t č t
z vblol~glckého hl'adis~a vel:mi zaujímavá, pretože n' zn ČUj:, už~ ~~
vsetkyc.h, dokonca aj pravych húb, bol pohyblivý. Prítomnost' bičlk (plesne)
po~.azuJeza ~el'mi star?bylý znak, a preto sa Chytridiomycota radia hne
,l" r kteristickou vlastnosťou zástupcov triedy je schopnosť tvoriť
začiatok systemu pravych húb z ríše Fungi.
IAllo.tonné pretrvávajúce spóry, tzv. zygospóry:. ZY90sRóra sa tvorí
nU)llltOrangiu, ktoré vzniká fúziou dvoch gamétangií.(obr. XXXIX. 3.).
Y ospór vša nie je vlastnosť daná všetkým zástupcom triedy
IIlYC t s, a preto na jej bližšie definovanie musíme uviesť ďalšie
( Icl I ké a ekologické charakteristiky.

rfológia, cytológia a rozmnožovanie

k lógia a hospodársky význam

ly omycetes žijú v kontakte so širokou škálou substr tov
IIlC I h izolovať z pôdy, hnoja, kvetov a plodov, plodníc iných hľll I

I vov v stavovcov vrátane človeka. Z hľadiska stratégie výživy ú

1\ rof t, lebo fakultatívne až obligátne r tlln,

I lchov Iný h húb, iných piesní nevynímajúc. Niekol'ko druhov
(""Y! ( I Ijú v m korize s rastlinami.
 spórangiolum

I
I I
I I
1 I

Blakeslea trispora
I/II/:opus stolonifer

spórangiolum ~ .,.,.,"'>"J
(s jednou spór\lu)

1. Thamnidium elegans
gametangium
Cunninghamella

2.
~ spórangium zygospórangium
,
anastom6za

spórangiofor

exoskelet hýfy
z muchy
z.y o pon n rum

r X .: Iygomycot , 1. anamorfné štádiá, 2. Entomophthora (vľavo anamorfa

rm much ,vpr vo zygosp6rangium)
IIIIIIIIIIJt'I(, ,

(IIIyl Ihllll,
 Y t m
Tr dičn sa tri da Zygomyc t I nl f rl r ly
Entomophthorales a Zoopagales. Z nov I ll) .1 II 111 II
vyberáme len významnejšie:

1. rad Mucorales (plesňotvaré) Q

-Ii'" "" IOKPÓry G sp6r:lnlI'O~p6ly
Plesňotvaré sú druhovo ~ a tvarovo najbohatším radom ples <ll e o
~ Gf!,I
Zvyčajne majú dobre vyvinuté mycélium, všeobecne .!?ef priehradi
o &0
(cenocytické). Pozorovalo sa prúdenie cytoplazmy. Väčšina druhov rad
l
Mucorales sú saprofyty, ktoré žijú v hnoji, pôde, humuse a organickýc
zvyškoch. Niektoré druhy sú patogénne. Mnohé druhy majú bohat
priemyselné využitie. Do radu Mucorales patria viaceré čel'ade, názvy
a charakteristiku ktorých detailnejšie v tomto texte nerozoberáme.
I kličeni
icerue ~

! "T'. ~
meióza ~íČenje

Príklady: Mucor racemosus spôsobuje hnilobu viacerých druhov zeleniny

spórangiofory
a ovocia, Rhizopus stoloniťer (obr. XLI) sa využíva priemyselne pri produkci ft spórangiá
sp6rangiofory
spórangiá
a
.~
kyseliny fumarovej, iné druhy rodu Rhizopus sú schopné tvorby vel'kéh zrelé
zygospórangium
množstva kyseliny mliečnej, iné známe rody sú: Rhizomucor, Phycomyce
a Pi/obo/us.

2. rad Dimargaritales
ZástuEcovia radu patria medzi haustoriálne mykoparazity,
E!:.edovšetkých piesní radu Mucorales.
somati kA hvl.
Príklady: Dimargaris arida. ~"""\lokó hýfu

3. rad Endogonales
V našom ponímaní sem patrí jedna čeľaď Endogonaceae, s rodmi
Endogone a Sclerogone. Sporokarpy obsahujú len zygospóry. Druhy oboch
rodov môžeme nájsť v pôde, na odumretom dreve a inom rastlinnom
garnetangiá
materiáliako sapr?fyty, alebo v ektomykoríznej asociácii.

-
4. rad Glomales
- X l.: lygomycota: Rhizopus stolonifer, životný cyklus

IJ
 " Ilzmlul'
vl , rýml n II rn rmýml r III" ml, p'l~r.dolr
•• '.t1"', d kv Iny
kol'kýml rl ml. J h r kl
Priklady: G/omu I cl roey tls, Ac ulo p , lc op" 111/1

5. ~ad Entomophthorales (hmyzomorkotv r )

v Väčšina zástupcov tohto radu Eatrí medzi parazltlcké huby. A
mozn,o usudzovať z názvu, parazitujú predovšetkým na hmyze, h
pozname ~j saprbfYťicRé formy, žijúce v pôde, hnoji a organický I 'r I triede Zygomyc t p známe tri evolučné línie: ,
zvyškoch. Novšie štúdie poukazujú na to, že sú tiež fakultatívnymi parazit V šina druhov má bohato vytvorené mycéliá a vysoky tup
koní, psov a ostatných cicavcov vrátane človeka. dlt renciácie orgánov nepohlavného rozmnožovania. Pre pohl vn
II zrnnožovanle je charakteristický heterotalizmus (rad Mucoral ).
Entomophthorales sú vo vzťahu k hosJitel'ovi zvyčajne veľmi úz
š ec' 'zoyanS a často sa ich parazitizmus obmedzuje len na jeden Homotalizmus je charakteristický pre druhy s pomerne I b
hostitel'a. ~reto _sú vel'mjpersPektivne z ladiska výskumu biologickéh dl! rencovanými orgánmi ne pohlavného rozmnožovania a obm d
boja proti hmyzu. l1ým somatickým rastom (rad Entomophthorales!. v

v Mycélium zvyčajne nie je tak rozsiahle ako pri iných zygomycétach H terotalizmus s komplikovaným nepohlavnym rozr:nnozovanlm
Casto sa delí priehradkami na jednojadrové, alebo viacjadrové se ment . pnrazitickým spôsobom života je typický pre zastupcov r' du
~epohlavné rozmnožovanie prebieha prostredníctvom k~nídios oopagales. , " v' v

ktoré sa nachádza' ú na konídioforoch~ ~.ch~nizmus ich vymršťóvánia ( krem toho sa zdá, že v triede je zastupena aj stvrta evo,lucná lin
pravdepodo.bne založený n~<flyšôva~!...t:uiQOn,\ (vnútrobunkové napäti IlIhyl ho pôvodu (rady Endogonales, Glomal~s)" ktora ~ahrňul
na bunkové] stene konídioforu. . luv tkým mykorízne druhy húb. Ako sa zda, z~st.upcovla r u
I I s sa odčlenili z bičíkatých zástupcov Chytndlomycot I
.,.Eobla.Y.néJozomož-O..'l@
ie nie '~_pri tomto rade dostatočne QLeskú
man~. Heterctalizrnus sa ne pozoroval. 1111111
line pred 600 miliónmi rokov. Podl'a ~i.ektorých odhadov t
Hoci sa tento rad člení na viaceré čeľade, z priestorového hl'adisk 1I1ll; stalo ešte skôr, pred viac ako jednou miliardou rokov. Ako 111 II
uvádzame len druhovo najbohatšiu, Entomophthoraceae. Najvýznamnejšou I dll v inej časti tohto textu, huby zohrali rozhod~júCU úl~~U pri
I I I rI
IHl!. mských biotopov vyššími rastlinami (mykonza). Fosilie, kt r
vlastnosťou čel'ade je tvorba tzv. hýfových tefiesok, ktoré sa tvoria z
somatického mycélia. Hýfové telies ka majú schopnosť vytvárať konídiofory, I (In podobajú na recentných zástupcov radu Glomal II I

na ktorých sa tvorí jedno alebo viac konídií. Bunkové jadrá sú pomern Ihll II 460 miliónov rokov (ordovik, prvohory).
vel'ké a ich obaly sa počas mitózy zachovávajú (endomitóza). Pretrvávajúc
spóry sú zygospóry alebo azygospóry (zygospóra, ktorá vznik
partenogeneticky) . da Trichomycetes 1

Príklady: Najznámejší rod je Entomophthora. Učebnicovým príkladom je .

muscae (hmyzomorka mušia). Hubu možno pozorovať na mŕtvych telách I luby patriace do tejto triedy sa od i~ýc~ odlišujú predov tky"'''
muchy domácej (obr. XL. 2.). Biely "prach" na ich telách vytvárajú početn I I kologických vlastností a morfologlckych ~nak~v, ktoré ~ pil lo
konídie uvoľnené z konídioforov. Iným príkladom týchto, tzv. entomo vyetl dôvodov neuvádzame. Všetci zástupc~vla tnedy patri Il1 II I
fágnych húb, je rod Massospora, ktorý parazituje na cikád h. I tn parazity viazané na živé článko~ozce .. Povaha vz.J. mn II
I IHI nl j celkom známa, zdá sa však, ze sa Jedná o urČltu f rrnu
Vllhl ly V íršom, pôvodnom ponímaní de Baryho z roku 1879. V In
6. rad Zoopagales
,,, 11lllV tr dy Trlchomycetes žije v tráviace] sústave ho tlt fa.
ú pr dov tkým formy p r tUJú II m ly II lv II 110 ,11
ty II v mlnul( t pov (V II r II I 11 VV IVV t k

II
Odd I ni A comycota ~PaIlt.~exL K I milll" 1111\\II
"ultlli!,!!1
;-;...;'""'-"
. ..,m morfologickým znakom .Qd'Ollnl
ostatných húb je produkci

karyogunun

,"huu ftpiL.Alnyprstenec

Ä. Morfológia, cytológia a rozmnožovanie kleistotécium

Vegetat~na ~~iel~a.y'~~.~~a~ých •.•Jl~b mô.že by\' 1 c;t obJ..lnkQ\l~,tvor

m céliom aleb'o dvojtvárna. yel'kú časť bunkov' ch sti láknitý
skom cetov tvorí chitín. U niekol'kých druhov §a dokázala aj prítomn
cew.lóz~'l t)l.aj.)J.ýznar::nneJšie
.polysacharidy bunkových stien kvasini
(S~ccha.ro'l)ycJ!tales) sú manány a f3-1,3-glukány. f2unková stena
2~9jvrstvo'{~. .
11~,.9skol]Y.'.c~~ _s~~Jene!lé. na viaceré om artment, kto
oddel'ujú priehradky. lieto sa vytvárajú na periférii hýf a rastú smerom
prctonmikárne vrecko
ich "stredu.·v -sTr'eďe riehradiek väčšiny ?skomycétov zostáva kruho
ot)l rJ ktorý' u.možňuje p-rechod c~t9 lazmy a organel z jedn h osriolwn

~2!!1R':lrtr;nel1ty do d..r..4hého. Zdalo by sa, že takto existuje ak

cytoplazmatická kontinuita medzi jednotlivými časťami celého mycélia. NI pseudopnrafýzy

je to však úplne pravda, pretože póry v priehradkách môžu byť uzavr

Q"., .

-~.
viacerými typmi membránových štruktúr. Najznámejšie sú tzv. Voroninov
., .

!elieska. Sú to gul'ovité, hexagonálne, alebo pravouhlé membránov

organely s kryštalickou proteínovou matrix. Ich funkcia nie je celko
známa, ale predpokladá sa, že uzavretím póru oddel'ujú starnúce, al
poŠkodené časti hýf od ich zvyšku.
'Ďalšou unikátnou organelou výlučne lichenizovaných komyc t
sú tzv. koncentrické telieska. Ich výskyt bol zazn m n ný u v činy
nich. Majú gul'ovitý tvar a od cytoplazmy sú odd I n m rnbr nou pseudotécium

cytoplazme sa zvyčajn vyskytujú v zhluko h, v ml t h, k i

chádzajú in or n ly, lch funk i J n zn m I l J v I'ml "jlllI
kon, ntrlck t lit k i n tv rln v prlp ll, I IBlhy I tlll III II Xl II.: 1\ oomycott :
 II lu I II Yfl1t lc II ky.11 folohl mt v
II te Iflk I III ktorých, pr t linku k IIvy hl
Ilýf v k mp rtrn nty Ll j dn J f V
V pl hr dk h umo f ujú migráciu J dr v I y
I IH 111 II h t rokaryózy.
r z tlck vreckaté huby často vytv r JLJ p I lizované štruktú
fll'ljLJ významnú úlohu pri infikovanl hostitel'a. Najznámejšie z nich
rl h ust6riá.
My, lium askornycétov môže b ť organizované do nepra Cladosporium
Botrytis

hubov h pl tiva plektenchýmu. lektenchým sa líši od parenchým Montlia

vy Ich r tHn, pretože vzniká api álnym rastom hýf, ktoré sú združené I
k nd rn . Ak sú tieto hýfy zretel'ne umiestnené paralelne hovorím
I nchýme Ak však hýfy strácill~_s"y"Qj_l!J9.~ntlLLJ a bunky sú viac, al
111 II J I odiametrické, hovoríme 0\pseug9par.e/lChýme. vorba plektenchým
II typl k predovšetkým pre rozmnožovacie a pretrvávajúce štruktúry
, k my tov (pozn. aj bazídiomycétov).
N pohlavné rozmnožovanie môže byť zabezpečené fragmentáclo
ny II, lebo prostredníctvom ~ hlamy čspór konídiospór konldi ) Scopnlariopsis
v ,vl lo ti od environmentálnych podmieno obr. XLlII). Kvasink Beauveria

ruzmno uJú pučaním (obr. XLlV. 2.). ttasifimbria

Prltomnosť konídií sa pozorovala u vacsmy askomycétov

Mn" 1 Icky sú vel'mi variabiIné, čo sa často využíva ako druhovo (rodova)
II III ký znak v taxonómii. Konídie vznikajú alebo priamo na sornatickýc
hy! rch, I ba na špeciálnych hýfach označovaných ako konídiofory (obr
1111). Ni ktoré lichenizované askomyce1:~ sa rozmnožu'ú pomoco
dIO!>I1Ý h práškovitých (sorédií (pozri veqetativne rozmnožovani
Ir' 'Inlk v). orédiá sú zložené z buniek fotobiontu, ktoré sú obkolesen
I

Ily! ml mykobiontu. Nachádzajú~a zvyčajne na špec~ oblastiach ClUJ/anI

ti Iky li jnlk, z ktorých sa uvol'ňuju o prostredi~ídjt~ ú drobn Rhinocíadicita

VY" tky n ti Ik lišajníkov, ktoré sú tiež tvorené bunkami fotobiontu

myk II ntu, m jú už diferencovanú morfologickú a anatomickú štruktúru.
'ILI ll' I k. In roz lrenie lišajníkov a pri regenerácii stielky.
fmln rn spóra sa v mykológii často označujú odolné a pretrv v
III. truktúry, n pr. chlamydosp6ry, alebo skleróciá. Vznik jú z rnyo II , Xl III.: Ascomyoota: anamorfy (konfdiové štádiá)
, IL/l ( II Ir kt rl ti k u vl tno ťou sú bunkové st ny.
1
1 11 p hl vn m rozmnožov ni vr ckatých húb i.fiIo,WllIIiJI/III.WoII'"
~""lIIol!ollloAl!'_Iťr.A"'· • ).
rJ,U.1,L1Wuglj~ ..,.w~~.1J.1J.1
II I hl J tú II DI~I.r'~otlc~,é
 lógia a hospodársky význam
A komycéty osídl'ujú rozmanité habitáty, n~ k~orý~h r~stú p .
hn roka, alebo sezónne. Podl'a vzťahu k substratu rch clenll~~ n VI
In, napr. koprofilné druhy rastú na exkrem~nto?h. živočlch v,
Iné na dreve a pod. Niektoré druhy sú hypoqelcké, co znam nl I

tú a zotrvávajú pod zemou. Druhovo početná je aj skupin

zovaných askomycéto. ieto vytvárajú symbiotick~ zdr~ž nl.
l rými druhmi rias a sinic. Niektoré ďalš~e druhy vreckatych hub Iju
ke rlze s koreňmi vyšších rastlín. POpri saprofytoch poznám J
ty rastlín, živočíchov a človeka. Niektorft askomycéty žijú dokon
II

Vreckaté huby sú taxonomicky komplikovanou sk~pi~~~. V I'ml

III a klasifikujú na základe absencie, resp. prít~mnostr, urclteh~ t~pu
k rpu. Výskyt charakteristického typu plodmce: _n;a ~.~Iasr ky II
l' moch zvyčajne hodnotu triedy. Napriek tomu je uz d.~vneJsrezr Jm
I to klasifikácia (hoci zdanlivo prehl'adná) dnes neobsíoJI a v mod my h
l' moch sa zohl'adňujú aj iné znaky, napr. ultraštrukturálne hl' I
ob redukčného delenia, biochemické hl'adisko a príbuznosť tax rl V
I d analýzy nukleových kyselín. Druhy, ktor~ n~ro mn
III vne sa často zar.i;lďujú do umelej skupiny nazyvan
"JoI"UILuromycota, alebo Fungi· 'In:teerlectl~ Termín .imperfect" j
J ny s . ický • nepolJlay':n~ rozmnožqvaním a hub~. v tomto
oznacujem.e ako ana mo rf . Huby s pOhl.avnym .~~~_
1Ilt1 žovanírn vytvárajú .peŕfécť-né štadium, alebo .'C~, oznacujern
I morf Anamorfné štádiá sa zvyčaLne rozrnnozuju prostredni tv III
l. Je dôležité upozorniť na fakt, že do tejto skupiny sa zaraďuj
" IlV rlt I'ných dvadsať tisíc (!) druhov húb, najčastejšie práve z o~d I nl
(umy ota (a v menšej miere oddelenia Basidiomycota). V najnov lch
 lit txry I ti d
hl vný
k tý h hú 1111'" 'II 11,,11 III

a Penicfl/lUl/1 kučiace askospôrv vo vnútri

vrecka

comycetes
I rmlnom Archiascom"ycetes oznaculeme n~h~oQ!llLQ.g~ét!!nlD!lL...sJwPlt
Vl k tý h húb, ktoré sú z hradiska výživy saprotrofné, alebo parazl
k In bola vytvorená primárne na
__ základe'
•..•.' ,....,.0(.••...-- výšl~dkov 1.
kv n n j analýzy. ťažko ju možno definovať na zákl
ultr trukturálnych a biochemických vlastností. Zástu covia te'to sku
n vy tv r Jú askogénne hýfy a askokarpy. Pri niektorých zástupcoch
vr k tvori v hrubostennv ch a ko é n ch bunkách, ktor' , značo dikaryontné hýfy
k y ty, lebo chlamydospóry.
D kázalo sa, že zloženie dominantných pol sachari~~v bun
I ny j podobné ako ri pravých kvasinJs!ch ľadu Saccharomycet
hlttn, pokial' je jeho množstvo vôbec detekovatel'né, sa zvyčajne nach d
dokon v m
~
Y om..rnnožstve než ri rav' ch kvasinkách.
- -~
MI r ploidie jadier ~somatických štruktúrach je variabilná. N
--
v rod t, phrine rozpoznávame haploidné kvasinkovité štádium a štádiu
myo 'II m, ktoré je dikaryotické, alebo mnohojadrové. Pri rode Protomy
pOIf1 m haploidné aj diploidné kvasinkovité štádium, tak ako aj diploidn
IlIVC, lIum. Priehradky pri zástupcoch rodu Taphrina majú. podobne
vl knit vr ckaté huby, jednoduché póry.
KI ifikácia Archiascomycetes je vel'mi komplikovaná a jednotliv
r lup ovl boli historicky zaraďovaní rozmanito, napr. ako prvoky
A oomy ot , Basidiomycota, Oomycota alebo Zygomycota. Zdá sa,
I tup ovi rodu Taphrina sú vďačným objektom fylogenetických špekul I
(obr XLlV. 1.). Niekedy boli považovaní za primitívne vreckaté hu y
IflC k dy prlbuzných hrdzí v rámci systému bazfdiových húb, I bo ti
I tup v r du Saccharomycetales. Zástupcov rodu Pncumocy ti
dokonc, 1 c I roky považovali za prvoky, napriek preukázan j prltomn ti
ER
k) por n zy. N priek tomu, že Archiascomycet to pov uJ po
tri du, d dn n m m do t tok dók zov zl k ných r NA n Iý

( rm nníkotv r )
r I Iri h
II pl ,l III III dr CJVOIl
rnycéliovou fázou v prítomnosti vhodného hostiteľa. ~adk v mycéliu y ledkom kopulácie dvoch buniek alebo vz,""n•••
i•••
ka••
' __ ;;.,;.;.;;.;.;.:;
fly jú jednoduch-ý -,~ór,~RQ.goPQ.~
ako pri zástupco~h~'i,!ilsDitých hú . nsformuje Qriamo na rec o. V inom prípade sa zo zygoty vytvára
Mycélium je dikaryotické, alebo mnohojadrové (rod Taphrina), prípadne je huktúra s priehradkam' nazývaná 'askof~~~ z ktorej vznikajú vrecká.
dlploidné od začiatku (čel'aď Protomycetaceae). pohlavne sa rozmnožu'Ú . učanrq" jrodukciOu käilídií alebo fragmen-
Rad Taphrinales je tvorený dvoma čel'aďami, čel'aďou Taphrinaceae ( lou rnycélia ..
Č I'aďou Protomycetaceae (napr. rod Protomyces). - Sacharid bunkove' sten sú (polysacha-
Ihly, ktoré sú pol mérmi manóz ) a .-1,3- a (3-1,6-glukány. V menšom
ľad' Taphrinaceae (grmanníkovité) 111 žstve sa dokázala a' prítomnosť chitínu.
_.---" ~., iii ;

Do tejto čeľade patria zástupcovia rodu Taphrina s takmer 100
druhmi. Mycélium je s priehradkami, rastie intercelulárne, alebo
ubkutikulárne, resp. v asociácii s bunkovými stenami buniek epidermis.
Kv inkovité štádium žije na povrchu orgánov: hostiteľa. Z neho sa vytvára
p razitické, myceliárne štádium.
Najznámejším príkladom je Taphrina deformans (grmanník broskyňo-
vý), ktorý spôsobuje kučeravosť listov broskýň (obr. XLlV. 1.).
.Zástupcovia radu' sa_ nachádzajú v rozmanitých biotopoch. Niektoré
liU v prostredí bohatom' na cukry (napr. na plodoch vyšších rastlín) a dobre
" ajú osmotický stres spôsobený nedostatkom vody. Mnohé druhy žijú na
, ov chu rastlín, v pôde, . sladkej, alebo dokonca slanej vode. Niekol'ko
tupcov je známych aj zo zvieracieho trusu, prípadne žijú v symbióze
hmyzom, pomocou ktorého sa môžu rozširovať v prostredí. Niektoré
It ul ly rodu Candida sú zodpovedné za dermatomykózy človeka a zvierat.
Samostatnou li ol®. je ekonomic é v užitie zástupcov radu
w

d Schizosaccharomycetales haromycetales. Ľudstvo využíva kvasinky pravdepodobne od počiatku

Ivlll ácie. Prvé zdokumentova né využitie procesu kvasenia je z obdobia
Zástupcovia tohto radu žijú na substrátochbohatých na sacharidy,
000 rokov pred našim letopočtom. Pri v' robe alkoholických ná o'ov sa
II ipr. mede a rozmanitých plodoch. Druh Schizosaccharomyces pombe je
VV'I Iva kvasen}~~ubstr.átu bohatého na sacharidy, napr. ovocie v prípade
II my ako modelový organizmus v experimentálnej biológii (napr. pri
Ilodukcie vín~ alebo pšenice, ryže, či kukurice ~i výrobe liehlJ,,;Aik ~I je
tľldiu bunkového cyklu) s významným biotechnologickým potenciálom,
t Jvýznamnejším produktom kvasenia a' ri v· robe . a ale ri k n tí
II 'pr. produkcia prosového piva v Afrike.
t je významnejším produktom kvasenia oxid uhličilý. Ako je zrejmé,
unornický význam kvasiniek je unikátny. Na druhej strane, niekedy je
d Saccharomycetales v (nie pre človeka .nevítané" , pretože mnohé . :iasif,lky. . fOlÔSQbwjú
Termlnorn I<vasinky sa vo šeobec asti označujú jednobunko II mné škody- na Rol'nohosp9dárs.kych pI.QduktQcb.
by, ktoré sa rozmnožujú pučaním. E'r'tomnosť takéhoto štádia, rastove V posledných desaťročiach sa dosiahol významný pokrok vo
fImy, a pozorovala pri viacerých zástuQco2h oddeleni Zygomycota, III' netickej klasifikácii zástupcov radu Saccharomycetales. Tradičné
A comycota aj Basidiomycota. Napriek tomu sa však za "pravé" kvasinky I II nie na základe morfologických vlastností sa nahrádza, resp. reviduje
1111 tim DNA sekvenčnej analýzy.
IJ kl d jú zástupcovia radu Saccharornycetales, Treba si však uvedomiť, ž
lo toht radu sú zahrnutí . zástupcovia, ktorí vytvárajú f1t.Y: §li~Q1 (obr.
Xl VII 2.). r di Saccharomycetaceae (kvasinkovité)
Kv inkovité sú najvýznamnejšou čel'aďou radu Saccharomycetales.
,,,' uJú kva inky, pre ktoré sú typické viaceré znaky. Stielka j.e tvoJer:lá
vy Jn J dnou bunkou, ktorá môže vytvárať pseudornycéljurn.
ud my lIum vzniká vtedy, keď v bunke dochádza k intenzívnemu
I Illu pu nIm, pričom novo vytvorené bunky zostávajú určitý čas
lit kt IH t r k II bunkou. . j dominantným typom
",III VII II ro 111/1 V /11 I I J tk, pri kt r m
V v 1/1 111 "vYI II t'" II "ub V In I 111 II ITl I t
 I nl,
kd .ot~)m~'.1I11I
"••.".~dt.ju vl r
I hov, I b
I h v rim vt dy, k ď d
I I ll. v t mto prlp d dokonc
n pohl vne rozmnožuje priehrado ný
vo VI k h, ktor pochádzajú zo zygoty, I
I rt n n zy. / stupcovia t hto , lu boli považovaní za kvasinky, .pretož~
N jvýznamnejším zástupcom čeľade je Sacr;;haraw.y.ces cet. vi tVIll I typické plodníc . ľypickým príkladom je Ascosphaera ap/s, ktory
(v ínk pivná, obr. XLlV. 2.). Vytvára dva rozličné štádiá, haploidn I tltuje na larvách hmyzu.
Jlr I idn , ktoré sa rozmnožujú pučaním. Po karyogamii dochádza k tv
ly oty, ktorá môže pučať a tak možno pozorovať niekoľko gen r
d Onygenales
tploldných buniek pred samotnou tvorbou vreciek. Po redukčnom d I
vlnlk jú štyri askospóry. Pre kvasinku pivnú je .príznačný heterotalizm V tomto rade sa nachádzajú mnohé medicínsky významné druhy,
V k dom vrecku sa tvoria dva rozdielne typy askospór. Hospodár I môžu spôsobovať dermatomykózy. Vrecká satvoria voľne na mycéliu,
vý nm. cerevisiae je unikátny, využíva sa pri výrobe alkoholický I lov plodniciach ohraničených sieťou hýf, alebo pevným perídiom.
ll'lPOJOV, pekárenských kvasníc a vitamínov z radu B. I ktoré druhy sú schopné degradácie keratinv. ktorý je zložkou kože,

VI knlté askomycéty 1
VI knité vreckaté huby sú významnou skupinou, pre ktorú je
lov, alebo nechtov.
Iklldy: Ajellomyces d~rmatitidis, rod Arthrodermil

d Eurotiales (paplesňotvaré)
! I od kvasiniek (typická tvorba -myc'élia a pohlavných orgá
I lC 111vn orgány, predovšetkým samčie gamétangiá môžu byť
III kt rých druhoch degenerované. Väčšina zástupcov vlákni'
vr (k itýcn húb vša vytvára askogón, askogénne hýfy a askokarp
t [to kupiny zaraďujeme nasledujúce triedy vreckatých húb:

rl da
I r túto
Trieda ~~~1Tlycetes

Ophiostomatales
l'lodnice zástupcov tohto radu majú dlhé tubulárne kŕčiky, ktoré na
11111 končia ostiolom. Vrecká nie sú usporiadané do výtrusorodej vrstvy
, il uvol'nením askospór sa samé rozplynú. Spóry sa do prostredia
I ulLI cez otvor (ostiolum).
I dy: Ophiostoma ulmi (nebezpečný parazit jelše)

Xylariales, čel'ad' Xylariaceae (drevnatcovité)

I II zástupcov tejto čeľade je typická prítomnosť peritécií ponorených
1111111 s parafýzami. Sú to zvyčajne saprotrofné- huby, ktoré žijú
III l. cil s drevom alebo borkou drevín.
I ty: Xy/aría sp., Hypoxy/on sp.

ordariales
71l l. tupoov toht m č l' ď Sordariaceae (sordáňovité).
'II vy ,nln protr r stlinnom materiáli,
I 1111 I\l lC II I rlt l.
1IIIII11hky lc 11\1 ,.,
 jll1l.I\I' ~II' ~I\

M,.",/I"
lI.utllUlh II I.I~.IItlf'''~II

w;~mycetes
In z. tupcov triedy Discomy et s sa pozorovala

stopkaté apotécium
, vrecko

'D
'/"/1,4/0,1'9"111 Iaskospóra
Leotia

vrecká a parafýzy

bunky hostiteľa
haustóriurn
 v tr m . II 111 d I nlml
l' "" " I Im prlkl íorn J r tllnny p t II

""
ra n li to h J vorov 1 rn
;
;
,krulll II lv ru.
,.- "
,
,;
okotvaré)
LI očkotvaré SÚ druhovo najväčším radom inoperkul tny h
nmycetes. Apotécium má diskovitý alebo pohárikovitý tvar. Vr ck II
,
,, IIlI"lk, tne, askospóry majú rozmanitý tvar.
\ V r de sa uvádza až niekol'ko tisíc druhov zástupcov. IJú
\
, ••• ,••otrofne na pôde, odumretom dreve, hnoji a pod. Niektoré z nich ú
\
\
, ) nne, napr. rody Sclerotinia alebo Monilinia (obr. XLV. 1.).

,,
\
,
,
\
, stopka d Lecanorales
, V I'ká čast' zástupcov tohto radu je súčasťou symbióz vytvárajú 1 h
II Iky II ajníkov (mykobionty).

d Caliciales
V čšina zástupcov patrí medzi mykobionty lišajníkov.
Cordyceps

d Pezizales (čiaškotvaré)
rnto rad je druhovo relatívne početný. 2.ás.iupcQvi
WllW.pl t e iscomycetes. Vel'ká časť týchto húb je saprotr fn
íumr tom dreve, pôde, humuse. Mnohé_žijú symbioti ky
mykorizy. Väčšina druhov vytvára le teleomorfy (vr k I
11,,1<11 vé štádiá sú pomerne vzácne. Taxonómia v rámci radu J
mnpllkovaná, zohl'adňujú sa viaceré znaky, napr. po
II ka 6rach, štruktúra vreciek, alebo tvar Voroninových
hús nica 11101' l'n
thoNtitul') VVIl I m niekol'ko čeľadí a príkladov taxónov.

1.,'11//'/1111111'('1',\'
(IIlIhll hu 111Li')
PA717'AC a
Ar t I ú v č inou tvaru disku, alebo pohára. Môžu byť b z t pky,
II Xl VI.: 1\ l, lilly ol" CI IVII,I l)"~/1I1I11/If/ " 'Ivoiný cyklu , (ilIr/VI l' CI II o topk u, rn II I'k P tro, r p. tm vo f rb n .
I 111/11 i luuv/u
1't1kluly rod/'(/Il/( II
čer d' Tub rac
Pio . e zástupcov tejto č I'ad LlhYPOI~.I~~I(.
go QQvrc m l2ôdy, ich výtrusorodá vr tv l l WIl/l III n
v I Uv ldI' rn nl k I'k Vý/Il mn J I II
plodnice. ~aniu spór .9.2chádza pomo ou po It r, Mia žívočí
~Y.!s2!ä9JsJ .. ~onomick .v'znamr]ými sú predov tkým zástup
rodu ~ITiľUz2X~a), napr. I. g :v..u Ma T. rufum. Tieto huby mo
najlepšie Qzbi~.@.LEodl'a č~Jintenzívne voňa'ú _,2- p'okladajú sa othideales (vr d vcotvaré)
!ahôdku.~.Ich cena je primeraná vzácnosti výskytu a komplikovanému zb 1 yplckým príkladom je rod Mycosphaer~lfa. ~ viac ako 10?O opi, ným
nezriedka s využitím trénovaných psov a ošípaných. I1I'Uzovky sú myko "" V čšinou sú saprotrofné. iné parazltulú na ekonomicky vyzn m
h b rastú v asociácii s dubmi, bukmi či hrabmi. V kontinentálnej Eur6
I tlinách, napr. jahodách alebo banánoch.
sú pravdepodobne najlepšie známe z francúzskej a talianskej kuchy
hoci ich možno zbierať alebo zakúpiť aj na Slovensku.
Arthoniales
I tupcovia často vytvárajú lišajníky (napr:. :O?y Chiode~t~',"
tie Rocce/la). Niektorí zástupcovia radu na hsaJnlkoch parazítulu,
ilI/lf) , .' t' .á , b
II II považované za parasymbionty. plodnice su pseudoapo eCI a

II II ivlté hysterotéciá.

Pleosporales
re zástupcov tohto radu je typické že vrecká rastú m
II parafýzami, ktoré vyrastajú z hornej časti duti~y. s~~rom k
plývajú. V rade poznáme teleomorfy (vreckate štádium), k
iorfy (tvoria konídie). Napr. teleomorfa Ple~spor~ má n mf,
, "'IJ/lylium, teleomorfa Lewia má anamorfu oz~aco~an~ ako Alt ,tI "
/IIwIl inaequalis pajazituje na jablkách a spôsobuie Ich ehr t vit
I III tr6my, tzv. chrasty, známe z plodov jablk).
 Ú r vý
húh, Iných pri h
vil
dl k prítomn ť dk ryolll k II t dl hý
VI VI k t a bazldl v
huby m I poločného predka ešte v čase, k ď u ko poločná skupl
holi od ,l n n od zvyšku pravých húb (Chytridiomycota a Zygomycota),
pr rl 49D ž 590 miliónmi rokov. K odčleneniu oddelenia Ascomycota . Morfológia, cytológia a rozmnožovanie
( id I nl idiomycota došlo, podľa výsledkov fylogenetických štú I
(rl LJ rONA), asi pred 390 až 560 miliónmi rokov. Najstaršie fosílie v l'
pod bil n suchozemské vláknité Ascomycota pochádzajú zo silú v Ink
"Napriek tomu, že stielka viacerých bazídiomycétov
oddelenia Ascomycota, druhy tvoriace céliu,..~-~""!"'--
a vycajne
(prvohory) sú staré približne 430 miliónov rokov. yfy priehradkamj, obr. XLVII. 2.). Mycéliu.Ql.väčšiny tzv. heterotalických
Idiomycétov prechádza počas ontogenéz troma štádiami. Tzv.
márne mycéliUm (syn. homokal)'i j štádium v ktorom sú všetky
r idenfi hoci kompartmenty mycélia môžu byť spočiatku
111 hojadrové a neskôr jednojadrové, Pre ekundárne m célium je
II r kteristické špecifické štádium, tz" -éferokaryo . Toto štádium vzniká
I ploky po interakcii dvoch kompatibilnyc omo alY.otických r:!1ycélií a
Vy II čuje sa 2enetick ro 'elo mi 'adrami, hoci mycélium ako také je
II ploidné. Pre priehradk h 'f bazídiomycétov 'e t pická rítomnosť
II ,ifického ROru, zv. doli~ó (obr. XLVII. 2.). Na rozdiel od vreckatých húb
, 1 dolipór komplikovanejšiu sta zbu.a ..p.rip.Ql]ína deravý sud (zhrubnutie na
ho h stranách priehradky). Terciárne mycélli'm bazídiomycétov je
I pr zentované 'vysoko organizovaným, špecifickým typom .pletiva", ktoré
vtv ra bazidiokarp omplexnejších foriem.
Väčšina bazídiových húb 'tvorí . lodriic pri tejto skupine nazývané
diokar . Výnimkou sú rastlinné patogény (napr. hrdze) alebo bazídiové
1\llby so stielkou, ktorá je tvorená jednou bunkou. Bazídiokarp má veľmi
IlI/m nitú stavbu, od mikroskopickej vel'kosti po útvary merajúce vyše
m tr s váhou niekoľko kilogramov.
Vo väčšine prípadov sa bazídiá tvoria v pomerne dobre definovan ~
VI tv nazývanej hyménium, odobne ako sme uviedli pri niektorých
k tých hubách. Okrem bazídií sú v tejto vrstve obsiahnut' stertlné súčas-
J r dav tkým azidioly a cysti Bazidioly sa často podobaju na bazí-
I , I sú sterilné a neobsahujú azídiospóry. C stid sú na druhej strane
 vy tu UJÚ
V\ Vin hl1/lduI
k",yo! Ul II iu
Illb161.11
b,.lldIIU'''' r W 11 111

-'---~

mikropóry

;: ':"<:c''''
ll":: . • ,.
~:':'l.·~i;\
•• .....
:\: ....:'.'-.
...

Ascornycetcs Saccharomycctalcs

uzáver póru

11\1I1'IIIIIIIV"I"'"

I Xl VII . II IdlotllYI' 1.1 1 vývin bol ldi " "oloVIl III pil III dl I vyhl "'YLh
IIplll A """y' u] 1\ I III'"Y' ili 1
k rnplikovanejšia a zahrňuje viac ako jeden pár génov lokalizovaných na ďalej nejednotne ,člení na niekol'ko iných radov, z ktorych má najväČší
101 li Inych chromozómoch. Tento typ heterotalizmu sa (už historicky) I raktický v' znam rad Agaricales.
II zýva ako bifaktoriálny, resp. tetrapolárny, pretože sa predpokladalo, že
II v ňom zahrnuté dva páry génov. Dnes vieme, že ich môže byť dokonca Hymenomycetes
v l .. '\ ..
', .---... '-- -- '"

1, Ré!~Agaricales-~
. Ekológia a hospodársky význam Do radu Agar[cales e Is.. tva ré zaraďuierne
v, bazídiové huby,
ktorých plodnice (obr. XLVIII. 1.). ú t re é 'b' Ol!) (stipes) klobúkom,
(pileus). Tieto huby sú pomerne dobre známe a' laicke' verejnos~i, pretože
mnohé z nich sil. erané" hubár i (.kOD,ym~~ia).a vel'ká časť našej
v rejnosti dokonca ovláda ich slovenské názvoslovie.
Zástupc vi~ p'ečiar~Qtvarých. búb rast' v š'roke' škále
od chladných arktických oblastí po trópy. ~lektoré sú v svojom výskyte
obmedzené na špecifické biotopy, iné sú rozšírené podstatne
,miverzáln·~j~ie. Mnohé z nich ži'ú ' ~ onzne s níbio-:" a"pret; je i'ch
výskyt viazaný na určitý špecificky yp vegetácie. \Iäčšinou sú o
rotrofn hub a ich existencia je viazaná na substráty ako je pôda,
dr vo, odumreté listy, alebo hnoj. InEL.ako sme už uviedli, ži'ú v s mbióze
koreňmi vyšších rastlín (mykoríza , alebo sú doke c razitic
Tvorba bazídTôi<árpov 'je-' viazaná na určitú sezónu. roka niektoré
možno pozorovať od-;korej }~ri, iné dominujú v neskorej jeseni: Neskorá
I eň je akokol'vek, zvyčajne najvýznamnejším obdobím pre zber loc;lníc
Ilnzfdiovýgh ,.b.0.9. ls.t9.l§. ••f?,Ý~.r()j9l!l~1c.g,y'y', r~ IJlQ~~~•• 0.9....tun~u ~Y.2S:~b.~
pn vel'ké bylino~rq,v.c~.,(naRr.jelef1~,L91I'udí, nev~níl'Déljúp. Vel'mi zaujímavý
l' vzťah termitov so zástupcami rodu bazídiových húb Termitomyces.
V tky druhy sú obligátne asociované s termitmi a rastú v špecifických
komorách ich hniezd v juhovýchodnej Ázii alebo centrálnej Afrike. Plodnice
Iychto húb sú lahôdkou pre obyvatel'ov uvedených oblastí a možno ich
dokonca zakúpiť na miestnych trhoch ..
systém bazídiovýcb húb je .zalež.~ný. na. vlastoostiac Huby radu Agaricales ~ú po~ •.č2sto zberqné q o poplook gotca)LY
pr človeka. Medzi laickou verejnosťou sa tradujú rôzne "triky", podl'a
ktorých je možné odlíšiť jedlé huby od nejedlých, či dokonca jedovatých,
vyli ívajúc napr. sčernenie striebra alebo cibule hubami. Prirodzene
II IJI pšou prevenciou otráv hubami je solídna znal.0~t', ro~oznávcini~
l dn tlivých rodov a druhov makromycét. Povrchná znalosť taxonómie húb
I II I
kolo 14 druhov p či rkotvarých húb I'udia pestujú ako do Inok
plltl wy, h I l ib p tuj v pri my In významnom množst~,
II pr t vl r v 1\ "ILtI,'., 11111/1/11111111, 1(1/111/1111, I b Pk urotu ,
 Y II,
ti
nrl•• lnr II J In tllv I nl
~'~,~r.r;~r,;:;-:~~;~;~yr
1 pri mn hý h b Idiový h hub h,
YI11IJI( th k
l I cl m dzi hýf mi rozličných
l IrI1 I typicky koreňom rastlin. Ako ukazujú
110111,
In dlv) I túcich alebo kultúrnych rastlin by bez
mvkoríay nebola hopn vý ivovo sa presadiť v rozmanitých rastlinných
poločenstvách. Vo v ieobecnosti, rastliny ťažia z mykorízy nasledu-
II Imi spôsobmi: (1) hub zv~šujú ZlO o ick aktívnu oblasť koreňového
y tému, (2)~šujú efektiyitu (;sÚitly získať vodu a minerály (napr. dusík,
,1/111/1//10 A'" , Coprinus
olelus
lo for, draslík a vápnik), 3 zv šujú ...•. ---
toleranciu rastlín na sucho, vysokú
I plotu pôdy, kyslosť pôdy, prítomnosť ťažk}!ch kovov (4) ochraňujú rastliny
pr d viacerými patogénnymi hubami a nematódami, ktoré napádajú ich
baztdiospcry kt rene, 5) rwkonzne orene ..I?stávajú dll,lšie f ziolo icky aktívne.
I kava z rastliny sacharidy a vitamín~. Keďže väčšina mykoríznych húb sa
považuje za li átrie~ 6l0~, tieto zlúčeniny sú pravdepodobn
Ili vyhnutné pre ich rast.
• . r. Pri zástupcoch radu Agaricales poznáme yii. základné typy tvorby
'. f, •• " .
". ~ ,
" '.
". ""
"
h zídiokarpov: 'ti. mrtOkar né, se'u~oaň'gio; arpné a hemiangiGkarpn ,
." .
... '. l' Y oKargoE;i t~beylodníc j~ ménium vzd obnaže ' a počas c I J
.
. ' "
-: ...
, ,
Ilf togenézy plodnice W-e_
je ~kryté žia n s ósobom. rl
l udoan.s,io ~"n~ne'~ tvorbe plodnice sa hyménium ,Č~ m uzatvár t k,
okr je klobúka sa zakrivujú smerom ku hlúbiku, ktorý klobúk obr t
~~~-"\-..... ~ .
.•...•,......
"
Ilyménium v tomto prípade zostáva uzavreté do obdobia - dozreti pl dnl
kl ď klobúk znova narastie a h.!. énium sa o äť f I
I (miangiokar nú tvorb plodníc je typické, že už počas k rý h f
Mutinus
ontogenézy plodnice 'eh ~ zavreté, 1ičko. b zldk k I l
~ra sa až pri dozretí výtrusov. Pozostat om tohto "závoj "j utv I
I1dzývaný ako t? ~t v (annulus, obr. XLVIII. 1.), ktorý zostáva p obn 111
~.""
Phallus hyrnénia na hlúbiku. '8 edy je hy.ménium pri hernianqiokarpn J tv Id
II zldiokarpov chránené aj (celkovou plachtiéko .~ Pozostatkom I Jto
I l, chtičky je , oš a (volva, obr. III. 1.) na báze hlúbika ni kl Ol yLh
druhov pečiarkotvarých húb (napr. Amanita).

I I X VIII.: 8'1 rdrcmycot : 1. Agaricales) 2. Gasteromycete (b idlokarpy)

Taxonómia radu Agaricales je nejednotná. V mnohých štúdi II
hojne využívajú poznatky elektrónovej mikroskopie a zohl'adňujú '1
1>10hemické hl'adiská. Napriek tomu sa zdá, že použitim t hnlk
11101kulovej biológie prichádzame ku prekvapivým záv rom. M d I
11/1 ktorými z tupcami radu Agaricales sa pozorov I bli i prlbuzno t'
r Hi 111 Aphvllophoral ,n ž inými zn
tupo mi uv, dznnýml v 11101
!1()1II
r
I ' Idmi h zldl vy h
(hl Xl VIII 1) 1\ r: "'"
Čeľad' Boletaceae (hribovl ) , I IICI! hll! ako M Icm/( piol I Jlf
Hyménium hríbovitých húb j 'k v t , IľJr ky tv r jú p
Plodnice sú často masívne. VM in zn my 1l"7 tupcov žije v myk
s drevinami. Patria sem viaceré druhy j dlých húb. K najzn m J d Strophariac k v t )
zástupcom patria: Bolefus reficulatus (hrfb dubový, obr. ·XLVIII. Najznámejšími 7. l'ul inml Ú Stropharia aeruginosa
Xerocomus badius (suchohríb hnedý), Leccinum scabrum (kozák br II I1k stá) a Psilocyb t11 xicana (holohlavec mexický).
Suillus lufeus (masliak obyčajný). Posledný zmienený druh má na hlú I I ký je halucinogénnou hubou a používa sa niekol'ko tri II
prsteň, pozostatok plachtičky. I Ol. nských rituáloch. Halucinogénne vlastnosti psilocínu a p II yt In I

tiel jne podobajú na účinky LSD,

Čeľad' Russulaceae (plávkovité)
Táto čel'aď zahrňuje dva rody, Russula (plávka) a Lactarius (rýd
Hlúbiky plávok sú zvyčajne krátke a tenké. Klobúky sú často vel'mi p
sfarbené. Pre rýdziky je charakteristická tvorba rozmanito sfarben
"mlieka", ktoré sa tvorí v útvaroch nazývaných mhečnice (Iaktif
Lactarius deliciosus (rýdzik pravý) je výborná jedlá huba, bohužial' l'
zamenitel'ná s inými zástupcami rodu, ktoré môžu spôsobovať otr
Rovnako, určovanie plávok môže byť kornplikované! .
Čeľad' Tricholomataceae (čírovkovité)
Druhovo bohato zastúpená čel'aď, pnmarne zložená zo zástup
s bielymi spórami. Zástupcovia rodov Tricholoma (čírovka) a Clitocyb
(strmul'ka) patria medzi jedlé, ako aj jedovaté bazídiomycéty. Armillarl
ostoyae (podpňovka hustošupinatá) je parazitická huba drevín, kto
vytvára rhizomorphy (útvary, ktoré prenikajú pletivom hostitel'a). Tieto útv
dokonca pomáhajú hube prekonávať sucho a príležitostné lesné poži r
Marasmius oreades (tanečnica poľná) je dobrá jedlá huba.
I r d' Coprinaceae (hnojníkovité)
Zahrňuje zástupcov s tmavými spórami. Co ri'2Y.s cotnetu
\ly, jný) je v mladosti jedlá huba, neskôr sa plodnica mení n
y hmotu (obr. XLVIII. 1,).
h
v r d Aphyllophorales (rozličnotvar'
Rad Aphyllophorales je významnou skupinou
t Idiomycota, s približne 1200 druhmi, v závislosti od taxon
plllllmania radu. Takmer určite vieme, že táto sku ina je ol
poločným _znakom zástupc0'Lle prítomnosť holob.azídi'. Hym
IVlld v.9.ymnokarQný'ch bazídiokarQoch.
Hlavný ekolo' 'v:,'zna.!J1 týchto húb je v tom, že sú J.IPf.GirllM
III l nizmy, ktoré žijú na zemi, odumretých listoch a kôr , MI
po II I'ajú na rozklade celulózy a lignínu. Napriek tomu p I
I zitické formy rastlín, 1i9.b•.eni~vané a m korízne ym.biotick f rr
Ako už napovedá slovenský názov radu, rozličnotvaré vy,nllAllll1
'Illtnanitou stavbou bazídiokarpu. Rozmanité sú napr. v I'k t' l,
urohutných bazídiokarpov viditel'ných na desiatky metrov (n r
I '1J/yporus) po drobné nenápadné kôrovité povlaky na vetvičk II JI
(l v, resupinátne). Poznáme aj stopkaté, alebo kríčkovité bazídiok rpy
Klasifikácia radu Aphyllophorales je neiasna pretože dn J
II une, že zástupcovia radu majú polyfyletický pôvod. Pôvodn kl lf!
I ná na morfológii bazídiokarpov je umelá, v posledných r k t
I I častejšie využívajú techniky molekulovej biológie n o J
rylu J netických vzt'ahov v rámci cel ho r du, v ktorom sa uv d
dv Hl nt' l' dl

( (1
 I nlnnn JlI"./.(II'JltIl!
I II h~•••I~IIII

IWWtl(.gmycetes (bruchatky)
ľlru II tky sú umelou skupinou, v niektorých systémoch bazfdiový
llll> lc II 7, I ňujú do rovnomennej triedy. Najjednoduchšie ich m hyménnun ~ detail

hell/ella
II 1 tkt rlz v. ť na základe ontogenézy bazídiokarpu. V prfp
1/ III II ti k b ldiospóry dozrievajú v uzavretých bazídiokarpoc ,
II J' I U dno až trojvrstvový), ktorý sa nazýva ako zákro\tK! •
) rl lurn f rtilná časť bazídiokarpu uzavretá perfdiom sa nazýva gi
Illo p ry bruchatiek nie sú vymršťované aktívne (sú to
I II filO P ry) v čase zrelosti len jednoducho vypadnú z bazí
(. 1/1.11\1111s prieč'1~i ..,.>iHtt~tH-
Id Wil j vo všeobecnosti jednobunkové holobazídium. Napriek tomu 11Ihhllulkfllui .

111 Hllt J t vby, čo sa využíva pri taxonómii bruchatiek.

NI! ktor bruchatky produkujú rozmanité pachy, ktoré priťahu
IVI l II l1y ktor
I ich požierajú a tak sa zúčastňujú rozširovania
II II .11 It! k. 010 dokázané, že spóry niektorých Gasteromycetes odoláv J
, v L mu sy tému živočíchov. 'AllntmÓ7.na
nunnx plodnica sa podobá na )'
ľudskú ušnicu
I (k I lckého hl'adiska sú Gasteromycetes sa rotrofné ale l. hyraénium - detail
rl n huby. Auricularia
llruch tky, ako sme už uviedli, sú umelou skupinou. V našom text
d/ 1111 I n významnejšie rady.
2.
ycoperdales (prášnicotvaré)
Ilr nl otvaré v čase zrelosti vytvárajú práškovitú glebll a spóry
11111 f rb n . Hrubostenné hýfy vytvárajúce kapilícium sú v plodnicia
,111/11111 ,P rfdlum má dve, resp. štyri vrstvy.
N Jrrl k tomu, ž v rámci radu rozlišujeme niekol'ko čel'adí, pre na
« ly I ej) t to n poznať niekol'ko zástupcov. Lycopordon pertetum
I II IIc t r d vl kt) rastie v našich lesoch od let d In. Perfdium
l lydnnceae
CI pom rn J dnoducho rozd liť na tzv. exop rl lu n p rldium Cantharellaccae Clavariaceae
op rldlnm ,t nik, ndop rldium pr trv v v
, lo I
I Ohr. X IX.: n" idiornyc.otol
 troclermlltlltl. (DI•• tII'lOc.tvlr')

tup ovl

3. r dPhalIales (hadovkotv r )

Pre zástupcov radu Phallales je typický zápach (niekedy vôňa), kt

vy h dza z dozretých bazídiokarpov. Plodnice sú zvyčajne spočiatk
hypogeické (nachádzajú sa pod povrchom pôdy), neskôr, v čase pr
do r tím bazídiokarpu, sú epigeické (nachádzajú sa na povrchu pôdy).
Väčšina zástupcov radu sú saprotrofné organizmy, ktoré sa živi
rozkl dom rastlinného materiálu. Napriek tomu, že zástupcov radu možn
ro d liť do šiestich čel'adí, najbežnejším zástupcom je Phal/us impudicu
(Il dovka smradravá), ktorý rastie v listnatých, alebo zmiešaných leso
(obr. XLVIII. 2.) .

. r d Nidulariales (hviezdovcotvaré)

. Z ~tupcov radu možno začleniť do šiestich rodov, zvyčajn

II '~yv nych v slovenskom preklade z angličtiny ako "huby vtáčích hniezd"
.J to preto, že drobné bazídiokarpy, vel'ké v priemere do 15 mm
f d b jú na vtáčie vajcia na kladené do hniezda. Napriek nevel'kej diverzit
. tUPco,via radu Nidulariales sú pomerne široko rozšírené a zOhrávaj~
ul hu pn rozklade celulózy. Príkladom je druh Sphaerobolus steuetu
(hr chovec hviezdovitý), alebo rod Sphaerobolus.

Ur diniomycetes
d Ur dinales ( rdzotvaré, hrdze
M dzi hrdze patrí približne 5 000 druhov organizmov z asi 150
1 ll.dl Iny h rodov. ,Ekonomicky patria medzi najvýznamnejši
b kílornyo ty, pretože sú parazitmi rastlín a spôsobujú hromné škody
pri p t v nf kultúrnych rastlin. Hrdze sú ako rastlinnf k d vl známe u
t ro I dokonc t rov kf Rimania ucti vali boh n ýv n h obigu
kt rý b I zodp v dný z o hr nu r tlfn pr d h r ml k d r ne
ol nl v II f tlv ly n zl k nl j ho pri zn .
 kllč~l1iu

. spennog,ónium

Triticum Berberis

tilagin .mycetes

ik otické Do tohto radu atria pato énne organizm všeobecn

..ae.c,ipse2.l)'
II tI. Typickou vlastnost'ou je, že počas ich ontôgenéZY pr chlld;l~I;UJDII"
lOU fázou saprotrofnej vyzi~ •.Medzi·snet'otvaré zaraďuj
druhov s viac ako 50 rodmi, ktoré napádajú približn 4()()
klytosemenných rastlín. Ekonomicky patria medzi významn drullYI IJrllLIII
[ Obr. L.: Basidiomycota (Uredinales): Puccinia graminis, ~Ivotný II obujú miliónové škody, ~a kultÚr~· c~silinlčfi.---
Ikaryotická fazá' životného "cyklu snetí qbligátne par.II~~~
vltnúclch rastlinách. Napriek tomu, že často dokážu infikov~'
ul ny vojho hostitel'a, napr. listy, stonky, alebo dokonc'
v (1t1 h tlt rov do h dz k n P ct nlu kvitnúcich ča tI r

u
kd r I h
v t 110 p r
V t jt druhy.
N'ljznám j I j rod I JIll /1111 ( II t'), II pr. U. avenae (s. ovsová), U. trítící (s.
p nicová), U. l" Well. ( , kukurlcová).
\
2. čeľad' Tilletlaceae [mazľavkovité, m~zravé sr~~i)
Pre zástupcov tejto čel'ade je typická tvorba p-romycélia bez
priehradiek. Bazídiospóry, zvyčajne v počte osem, sa tvoria na apexe
promycélia. Najznámejším zástupcom je Tílletia caríes (rod mazl'avka).

Iné baz,ídiom (iéty

Fylogenetické postavenie niekol'kých radov bazídiových húb je stále
nejasné a z praktického hl'adiska ich uvádzame na konci kapitoly venovanej
ddeleniu Basidiomycota.
Zástupcovia radu Tremellales (rôs6Io'{kot\l9r~) ajú prevažne
rôsolovitél želati~ózr;e Rlodnice (obr. XLlX. 1.). Typickými zástupcami sú
n pr. Tremella mesenteríca, alebo T fucíformí, ktorá je zložkou čínskej
kuchyne.
Zástupcovia radu Auriculariales (uchovkotvaré) sú podobne ako
/. stupcovia radu Tremellales preva,žl)e saprofytic~é h~by, ktoré' rastú
v čšinou na dreve. Ich bazídium je rozdelené priečnymi priehradkami na
ty i b _(fragmQ.bazídiun::Ú.Aurícularía aurícula - judae (uchovec bazový)
už niekol'ko storočí pestuje v Číne ako zložka potravy (obr. XLlX. 1.) .

. Fylogertéza
K odčleneniu oddelenia Basidiomycota a sesterského oddelenia
f\ comycota došlo na základe fylogenetických štúdií (napr. nSSU rONA) asi
pr d 390 až 560 miliónmi rokov. Basidiomycota sú taxonomicky
k mplikovanou skupinou húb, ako sme už uviedli, mnohé systematické
II dnotky vznikli umelo. Molekulovo - biologické štúdie pomerne
It dnoznačne rozpoznávajú tri hlavné skupiny oddelenia Basidiomycota:
I Jr diniomycetes, Ustilaginomycetes a Hymenomycetes. Na výsledky
II l ilnejšieho, komplexnejšieho fylogenetického štúdia v rámci oddelenia
t tále čakáme. Prvé fosílie bazídiových húb pocnádzaiú pravdepodobne
karbónu (prvohory) a sú staré približne 350 miliónov rokov.
Lichenes ,lišajník ,Iichenizované hub) b~(J~~~mQ~ žiť v symbióz

Liša"níky sú symbiotickou asociáciou huby s riasou, alebo

sinicou. Je' výsledkom je tvorba novej jednotky nazyvanej stielka, ktorá sa
nepodobá na žiadneho zo symbiontov. ~ Hubova žložka sa naz'va
mykobiont (gr. mykes= huba, bios = ži;ot)~ « foto~' ntetizL(úca zlo
v

ymbiózy je fotobiQ t (gr. photos = svetlo), nieked~ (skôr historicky)

označovaná aj ako fyko io t Sl20lužitie symbi~mtov pri lišaj·kAn~ík~o~clobo'~'lI&i-..1Y
n hodné .
.celé storočia boli lišajníky považované za samostatnú skupinu
r stlín, pOdobne -ako rnachorasty, s ktorými Ich laická verejnos' často
z čleňuje do jednej s_ku iny dodn..§ls. Až. koncom devätnásteho storoči
chwenderer potvrdil symbiotickú povahu stavby stielok lišajníkov. Lišajníky
ko syrnbiotické jednotky vytvárajú morfologické formy, ktoré sú pokladan
z botanické druhy a podl'a medzinárodného kódu botanickej nomenklatúry
ú mená lišajníkov identické s menami ich mykobiontov. Každ'
I ajníka má tedä- ick' unikátn -;ť;:-~h myko~nta. Hoci sa v
v
•

minulosti výskum lichenizovaných a nelichenizovaných u vyvlJal nezávisl

( tento stav vo všeobecnosti pretrváva v botanickej obci naďalej),
v účasnostiE lichenizované hub radia do s stému húb kde ri o
'tri . Z praktického hradiska, predovšetkým kvôli špecifikám vanatómll,
kológii a fyziológii lišajníkov, uvádzame základné informácie o tejt
kupine organizmov v rámci samostatnej kapitoly.

Mykobiont A. Morfológia, cytológia a rozmnožovanie

Podľa odhadu, na svete žije približne 20 000 dry,hov lišajníko
Ako sme už uviedli, liša'ník sú šQe.clú.cJS91!
anatomickou a funk II u
zodpovedá rovnaké u počtu druho' henizovaných. húb, mykobiontov
I tupcovia hubovej zložky patria do niekoľkých, už v predchádzajúco j dnotkou, ktorá, sa zvyčajne n~PPE".C?b§".~nL[l1!JDy.lsQQlQ.~
ani na fot I rt
t xt uv dených oddelení húb. omi a é postavenie majú vreckaté
II kial' tieto symbionty kultivujeme v laboratóriu oddelene . ..JI.. p t n J
v, čšine lišajníkov J~revlác!~Jl!Q...rtl~,~ gJY~kol!yml~!1a Qí.Qbiont m
(A omycota) a predpokladá sa, že až 96-98 % druhov lišajníkov
výní~očn~, n~pr. pri zástupcoch rodu Coenogonium, ~bioma f t l
rnyk iont reprezentovaný zástupcom tohto oddelenia. Menej často j
v la nez biomasa mykobionta. V závislosti od rozmiestnení f I II "'
mvkoblont zastúpený druhom z oddelenia Basidiomycota (najmä v trópo h),
I bo úpln vz cn inou skupinou húb z oddelenia Zygomycota.
V tí Ike lišajníkov poznám'e-- ~a--;~~to~ické ~ý~' lišainlkov V VIV III
prlp d sú ríasy rozQ 'Iené viay-m~n~j rovnomerne hmot vytv I II l
ruykoblontorn. Táto tielka sa nazýv homeo e' našich li ljlllkllv I
IYIlI k n pr. pre zástupcov rodu Col/ema (obr. LI. 2.). iv v I
II jnlkov vytvára iný anatomický typ stiel~y. t7he~~ eri~:.~ ..l.lIJU"&.
IIhr I II 1., obr. LlI. 4.). Na priečnom reze touto stielkou sú zvy
t 1'11 ttl typy vr ti v: horná kôrová vrstva (cortex) tvoren hýf
II Y hl( nt vr v lv r n bunkami f toblont
I il trž ň (m dull ).
 l' "lIdll yl l••

vrchná kOrn

vrstva ~ fotobiontorn

stržeň (medulla)

C-- spodná kôra

~ --ri7jna

~-----ost

peri

2.

med
cor
tot
cstr
Leplog/r/lll

(',,11"11/11

l' I Ich III ti I (typ Obr. LlI.: Lichenes: 1. priečny rez heteromerickou stielkou, 2. apotécium
l, II/U 1/111/1) (l pltlymónium, hyménium, hypotécium,. excipulurn), 3. peri!éciu,m (ostiolum,
IH rlfy/.y, Iotobiont, p6r , X( ipuíurn), 4. priečny rez stielky Bryana (vlavo) aUsnea
(vprnvo), n\! dulla, cort ,rc lc hl Hlt, ntr' Iny tržeň
 j •••••••• l. ..... .,
I
I
1~ I

: I
I
I
I
I
I
L I

4.

~~
~\ lil)
~
,•••• 'r , ~-l
I ,
I I
I I
, I
: J

Ii~njllik
CO}
Trebcuxia

"~_",,,-
(riasa)
ĽJ 6.
o

HO OH

CH30C
~~=r6l1'le:zluČet1inY
IlIlhl\'lInd
,lIUIII kyselina usnová

( h~. LIII.: Ilctl ne : 1. vre~ká so spórami, 2.. typy spor, 3. sorály, 4. izfdiá (horo) il
(II dl (dolu, 5. m tabotické vztahy medzi symbíontrm 6. kyselina u nov
ll, 'l rl rtu J r (k lin mrny m .ti bolit líše jnfkov '
 r III 1), t Ik
niku (r rl vr k t hu y)
l r j t' lh Jc dnu ko póru, In k dy I h m
I ili vo vr cku a ich farb ú význ rnnýru
II k)/lI VI kl stokrát vytvárajú výtrusorodú vr tvu
(hyménium, th unn) V I'mi často sa nachádzajú vaskokarpoch
(plodniciach, obr. LlI. 2.-3.), napr. p-u' aRotéčia alebo Rer"té!ťi (pozri
111/,,/1/(, detaily pri vreckatých hubách). Ako sme už uviedli, len nepatrná časť
mykobiontov Ratrí k i\lým .odgeleni~m húb, napr. ~ azldióvé huby., Tieto
"~f
~ mykobionty tvoria logicky DaZI ios -ó
~"'"r:':~'" ,
Uče nicovÝ, ríkladom lišajníka
~ . . s bazídiovou hubou v úlohe mykobionta je Ompah/in . Na Slovensku
rastie rod Mu/tie/avu/a. Pre druhovú obmedzenosť tejto skupiny lišajníkov
neuvádzame veľa detailov, treba si však uvedomiť, že ~azídiové huby
. . vytvárajúce lišajník sa len málo odlišujú .:,I!':t.l'~'"
od nelichenizovaných
.'.~. l '

. ..• bazídiomyc tov} s ~torými sa bežne, stretáme pri zbere húb v lesoch
mierneho pásma. Lichenizované vreckaté \,IPY sp na druhe] stri=lne pajú od
••• llIpltUo
nelichenizovaných askomycétov väčšin9u rozpoznať pomerne jednoducho.
Niektoré m~kobiont sa rpz nož 'ú . !tlií,
ktoré sa tvoria v špecifických útyaroch nazývanýc nídiá.
Mechanizmus ôpätovnéh~
.•...'
'kontaktu nezávisle rozmnožených
""

-
symbiontov nie je uspokojivo známy. Určitým dôkazom, že k tomuto
procesu v prírode dochádza, je fakt, že na .skalách, v mieste päť rokov po
-
11",111', ',1/ la požiari sa našli voľne žijúce kolónie rias rodov Trebouxia a Myrmeeia. Na
pril'ahle] lokalite, ktorá bola PO.'požiarrdi..,y,~t' rokov, sa naš.~iimunologicky
identické ria,s~ ,y, , kpntakte
,..-oj ...
.s ,.,,;:
rnykobiorjtorn,
~"-(.r. ktorý sa rozmnožuje primárne
askospórami (Xanthoria parietina). V laboratóriu sa podarilo vypestovať
niektoré druhy lišajníkov zo spór, ale treba pripomenúť, že mykobiont aj
fotobiont rastú rýchlejšie ?dd~.I.~r:J§J.1]~~ m_$s!@c.D l2~ne šg.©.QiglizQyaLlÝ@. Za
ideálnych podmienok (médiá bohaté na organické látky) m kobignt rastie
do plochy" netvorí. špecifické vetvenie potrebné na uchytenie bunky
fotobionta. Kuriózne 'preto~' 'fa'žkosti ' s'kultÍ\í~ciou' "vš';deprítomných;'
( 'od.,,,,o Cltul.II/lI [urcata ) BIJ""'ia
lišajníkov v laboratóriu sú najmä z dôvodu, že sa nám často nedarí pre ne
vytvoriť dostatočne r]epriaznivé "JJ.odmienky [1~ uzavretie "manželstva
z rozumu", ktorým symbióza y rám,fUišajníkov p'[avdep-~90bne je.
Rastúce h 'fy mykobionta, ktoré sa dostanú do tesnej blízkosti
buniek rias sa s nimi môŽu skontaktovat'. V prípade, že riasa nie je
vhodným fotobiontom,' mykobiont ~ priamo, alebo nepriamo znič! Pri
rozpoznani vhodného fotobionta hrá úlohu niekol'ko faktorov. Pravdou je, že
() nich nevieme veľmi veľa, proces pravdepodobne závisí od prítomnosti
l, ktlnov a šp Ifických proteínov (tzv. algal-binding proteins). Poznáme
 J lnodu I ou n toml ko-morfolo I kou
nl/l11, mi, a ako sme už uviedli, vďaka

,.. ~t" 1 • ,.J 'r

 k pri
ho pod r ky vý n
n hr
JI1
l I jnlky Ú zl kou r m n tý h ko y'stémo syntetickýmili 11111 1111 II )Idky a sto využivajú pri d kor li výr
ozdobných r ellili t v Ako P III va I'uďom slúžili zvyčajn I nv'
núdze (z d vodu vy ok ho obsahu sekundárnych metabolitov ú t
hork-e' chuti a ich nutričná op ota Di~l~vy'soká, pretože obsahujú I n m I
percento Rroteínov). Mnohé druhy lišajníky sú hyperakumulátory ťažkých
kovov a rádioakt!~.niSf.ri~)<li~y:~~~tPJ.,é prostredníctvom s ie. lo' o
masa-rň6Žu byt; potenciálne nebezpečné aj pre človeka. Z lišajnfkov •
dodnes.'p~!wavl!J~ zJTIes na zs! pst~nie jed~ (indická kuchyňa), Umbilie ri l
esculfenta sa v Japonsku využíva na prípravu šalátov (iwatake). Poku y
založené na výrobe antibjo!~,?,'I,!~ajr1í~v zlyhali !Jajm~ z dôvodu vysok j
vynaloženej ceny na ich zber v prírode. Lišajníky sa VYJ.;lŽíva'Ú v prírodn J
medicíne národov z rozmanitých ~ontirelltov. .

Interakcie lišajníkov a ich symbiontov s polutantmi

Prudký priemyselný rozvoj charakteristický pre začiatok
devätnásteho storočia priniesol I'udstvu viaceré nové fenomény, napr.
smog, sadze a hluR-:Sprievodnými javmi boli rozsiahle zmeny v rastlinných
a živočíšnych spoločenstvách a organizmy citlivé, resp. toleram . voči
znečisteni sa stali .potenci~ln~ ,\(yuži,ternÝ'~i ~' aiúcej komplexn
vedeckej disciplíne naz~yane' i.~lTlonitonn:r;·_. b~ z
.§.Ú...považoJlaJ1,é.
or anizmy mimoriadne vhodné na biomonitoring. V roku 1866 študov I
-~~ ~"hII".c. • .,.~ •

Nylander lišajníky v Luxemburskej záhrade v Paríži. Po tridsiatich rokoch,

v roku 1896, si všimol, že lišajníky sa z Luxemburskej záhrady stratili.
Dnes sa _ biomonitoring znečistenia atmosféry pomocou lišajníkov
využíva b~.?ne. Bol.i vYJilracovaflé indexy na stanovenie mie~y znečistenia,
Dynamika rozšírenia viacerých taxónov (citlivých, ale aj odolných vo i
znečisteniu) sa zaznamenáva v rámci jednotlivých štátov, prípadne celý h
kontinentov. Symbióza je delikátny vzťah medzi organizmami a v prfp
rozdielnej citlivosti meazi symbiôntmY""(napr. voči znečisténiu' sa. citliv J I
z nich stáva kl'účovým pr\íKom-cltllv6šb ce ej symbiotickej asociáci
lišajníkoch je citlivejším symbiontom.:JäČŠinou· ,a ~.a u"e na pok I II
prostredia (prostredníctvom "kyslých dažďov"), zV~~J~némnožstvo fluorld lV,
ozónu, ťažkých kovov,", alebo organických zlúčenín Roklesom int nity
metabolickýc [Q,CE;SOv,,~••(n~Qr, ,f2t9..~,Xf11~zy
a r~sRirácie), či dokon
mrťou.
O bio mon itoring.u..zne.člsten.i.a..aimo.s.fé.r.y-PillJ,Žitin:Lli.š.ajníkQY
by m
m hll pfsat' dlho, pre krátkost' uvádzame len dva základné metodick
tupy: T v, .p Ivnym monitoringom" možno n zvať štúdium div rity
 v II lnlk j
II mII li [níkov
lu úlohu,

Oddelen i A comycota (mykobiont

vreckatých húb)
Z priestorových dôvodov uvádzame vybrané taxonomické jednotky
lišajníkov s mykobiontom z oddelenia Ascomycota (vreckaté huby). V Č in
všetkých znám,y.ch lišajníkov má mykobiont práve z tohto oddel ni .
Lichenizácia v rámci. oddel~nia Ascomycota je vel'mi častá, predpokladá
že asi jedna tretina, prípadne až polovica všetkých zástupcov Ascomycot
vy vara s v,.hgdnÝlT!ifQtob'ontami li§a·níky.

1. rad Arthoniales
V rámci radu poznáme vel'a lichenizovaných rodov. Zvyčajne vytvárajú
plodnice typu apotécium. Väčšinou majú kôrovitú morfológiu stielky, sú
malé a nenápadné. Často sú v prírode prehliadané.
Príklady: Arthania sp., Chrysothrix sp.

2. rad Caliciales
Pre zástupcov radu Caliciales je charakteristická tvorba plodníc typu
apotécium. Apotéciá sú otvorené alebo čiastočne uzavreté, často sedia n
podéciách alebo pseudopodéciách. Spóry, časti vreciek a parafýzy
v plodnici vytvárajú v čase zrelosti práškovitú hmotu - macédium. Rastú n
kôre stromov alebo holom dreve. Niektoré druhy sú dnes pomerne vzácn
a ustupujú.
Príklady: Calicium sp., Chaenotheca sp.

"ko mo tatná skupina organizmov uvádzajú n jm 3. rad Graphidales

ponfmanie čiastočne zjednodu uJ
Zvyčajne sú to lišajníky s kôrovitou morfológiou stielky. Plodnic ú

väčšinou apotéciá. Apotéciá Graphis scripta (čiarovka sivá) majú tvar, ktorý
pripomína vzdialene písmo. Fotobiontom sú riasy z rodu Trentepoh/ia. Hoci
lišajníky s kôrovitou morfológiou stielky pokladáme za pomerne odolné voči
nečisteniu ovzdušia, Graphis scripta patrí k pomerne vzácnym a na
n čistenie citlivým druhom lišajníkov. Zástupcovia rodu Oip/oschist
(n pr. O. mu corllm) rastú na skalách a machoch, zvyčajne na nich tvori
I I I ian rl] druhovo poč tný a r pr zentuj v č inu n m zn my ulcata
Stereocaulon paschale
II [nlk v f lodnlc ú potéciá, vrecká sú prototunikátn ,unitunikátn ,
I bItunik tn. Z morfologického hl' di k v rámci radu Lec nor I
I vit lupeňovit j krfčkovité stielky.
morfológiu stl Iky majú zástupcovia rodu Lee /1
(l k nor , IV) l bo Rhizoc81pon (zemepisnik). Veľmi známou J
1/ 1.11IC)( I INIII II. (l kanora múrová), ktorá často rastie ] n
/Itl()PO J nnych ub tr toch (múry, streohy) v mestách. Hoci je pom r Pe!tigera aphtosa
odoln vo" n čl t niu, v oblastiach s vysokou mierou znečistenia ovzdu I
I • ti pom II I , čo pravd podobne súvisi s inhiblciou meta boli ký
Cladina
jllO( I ov v ti Ik . L. coniz oid (l. zelenkastá) je vhodným indikátor
erbuscule
IVy ov 11111 ky lo ti borky tromov (poklesom jej pH) a patri k málo druh
II 1111k IV, kl r v po I dných d saťročiach intenzlvne šírili v Európ, k Peltigera canina
I l, V rn J Am rlk . Dne z dôvodu zmeny chemickej povahy znečí t nl
(II hIp cklltlk i pro tredi n tup nitrifikácie prostredia) dochádz
p011l I nru J ,] ďli ho Ir ni . Zástupcovia rodu Rhizocarpon, napr.
l' tH/l '1'11/(;/111/

I ( 1101I
hnlllVlll
up ov tú
(z. m povltý), r stú na skalách. Majú žltozelené sti Iky,
II.I! okl II ich vldi ť i mo f rb ný prothallus.
ti Iku m jú vi c rl významnejšl zástupcovi
d P lin liCl (di kovk ) z hrňuje viaceré druhy, u n
f orn rn t I r ntným plfytickým druhom P. sule t (d. ryhov n I
r
J
ul!
Cladonia _chtorophaea

Ilhl I V) I r du I mm lin od 1 nil rod Hypogymnia, napr. H. physod

(dl ke vk bublln t, br. LV). H. phy od patri medzi n jn p dn j I
pllyl (.k II Inlky lup r ovltou rnorfol6giou tielky u ná a č t
VylI lv pri tr· rl plant ných túd] II V I I CI biomonitoringu. V I'rni v
II 111 t nll citliv II Jnfky lup ň vltou morfol6giou ti Iky P tri 1\'

III IIl I (Ih 11/ I (J mk t ,n pr. I . pil/mOli IfII j. pl'ú ny). tup .ovl r Cetraria is/an':jida cetrene cucullafa Cladonia squamosa C. veniciltete

I Obr. LV_: Lieh n .výb r zástupcov s lupeňovitou a krfčkovitou morfol6giou stielky I

 UJII J n hy lc I ,Il ~ v Jný 1\ ,0 "OfIlY , I I II I b zldt ivou hub II kt I Ý ti
I I 1 II Jlllk l r tiI

n úz mr n J r lit IIk l I Multic/fJvul

. V tropických obla ti ch r tú
I() I

II Iky rn lJ1'1 l tup iov zástupcovi 11(" III ov Ulý h bazfdiových húb z rodu Oictyonema.
Fotobiontom II II Z rodu Scytonema.

Oddelenie Zygomycota ...·

Zatial'
~ je známy len jediný lichenizovaný
. druh, .....
V rámci jeho hýf sa tvoria drobné, az 2 mm ver' é' pl'uzgierIKj,-vktorých
_
}~ion~iJ
sa
nachádza sinica z rodu Nostoc.
tlelk , ktor" j
D. Fylogenéza
Napriek nedostatku fosílií lišajníkov predpokladáme, že patria medzi
starobylé "organizmy". Najstaršie formy lichenizmu sú známe z devónu
(prvohory) z obdobia spred asi 400 miliónov rokov. Prvé Iišajníky
pravdepodobne vytvárali zástupcovia oddelenia Zygomycota so sinicou.
V rruc rl I
/ tupo vln II [nlk v r du V rrucarial s majú zvyčajne k r vit
lh Iky, ktor Ll 11'1 P V t uub tr tu ( pilitické), alebo dokonca
l ponor n
v I ho vnútrt (nd IItl k). Askokarpy (plodnice) sú p rlt
k,\tnymi vr k ml. V
1111111111 inou ú to nenápadné lišajnlky, napr, r
, iuu 1111 (bradavnl l). Rod O rm toc rpon (n pr. O. mtnietum, kožn tk
jlllpkllvltol) 111. 11Ip r"I vltú ti Iku.

n dlomy ot (myk bi nt odd I n

oazlalový h h' )
"/ldlllv IlIlily 1 v 1110l! 1l1ykohlllllt \ vy kyllllll PII"l rtl VI II 11
V I A ilir I (p I I I (Iv I ) II (l! l: 1111 lh 11 III IV II
IllIl/,It,/III/, Vylv I III Ilnlll/k t plndlll , II!ClI,llllIlllllI I
 }\
leptoidy hydroidy
, cytol6gia a rozmnožovani
, fyziologicky n
seta

:.
-,. ft
perichécium

•
. .
'-" ,
..../ .

. .
" ,..
.' .
..

Orthotrichum Funaria

, ~

rizoidy }
5.

Obr. LVI.: Bryophyta. 1 s orofyt vyrastajúci z g.ametofytu, calyptra (čiapočk ),

operc~lum (viečko), spórangium (výtrusnica), detai 1'5' columella (stlpik), perí t rtl
(obústl,e), seta (stopka), perrchéciurn (ochranný obal),b'loidy (palfstlW, ' .
(pakorlen y l • Hap/omitrium, silicové telieska a chloroplasty (bodkované), 3.
4,
hydro idy a leptoidy (vodivé elementy), prieduchy machorastov, 5. rizoidy
I IHI VII tu, I z stu cov r du Jungermanniales
III III II ~-----------------
v c III Ir, I lc l, 11111 II I II
 rll y J n h m t Ak In
lv tu v du, h I ni kt r nl h
y rtl poc nl kol'kých rokov. V l' z nich
-""··'·nl V obl ti ch s extrémnymi ekologickými
ľl ili (hill ty pri kopnfckymi organizmami, ktoré vytvárajú
prostredie (n r vhodllý ubstrát) pre ďalšie osídl'ovanie týchto biotopov
"" rastlinami hub rr;j
Zivotný cyklus
Z ne ohlavného v'trusu (spóry za priaznivých podmienok v. IC
prvoklik, tzv. protonéma. Na rvý pohl'ad sa podobá na vláknitú zelenú
riasu, ale a ikmé medz· u ové riehradk (obr. LlX). V [', ade
priaznivQch Rodmienok hlavne vlhko) sa a oklíku zakladajú drobné
papilky, ktoré sa ďalej vyvíjajú a a elof Súčasťou ametof tu sú
pohlavné or ány, tzv. gamétanQiá
r v kto!ých.o sa tvoria pohlavné bunky
(Qaméty). Rozlišujeme jednodomé druhy (na tom istom jedincovi sú aj
samčie aj samičie pohlä\ln'é orgán.yľ"alebo odr~h~ dvojdomé .(pohlavné
orgány sú na oddoelen~phj.edingoch)
Sporo tmachorastov vzniká na mieste oplodnenia oosféry a je vždy
spojený s.gametofytom. SRočiatku je zelený a teda je schopný asimilácie.
Skladá sa z troch čas l (obr. LV!. 1.). P-OLOU j.e ôžka (buibus), ktorá ak9
haustórium .vniká do pletiv gametofytu a č~á z neho živiny, druhou sto .J5..a
(seta), ktorá má funkciu nosiča výtrusnice a treťou 't (kapsula,
theca, spôrangium). Vo výtrusnici sa nachádza výtrusorodé pletivo
(archesf)orium)v
spóry (tiež bryospóry). 'J
ktorom sa tetradogenézou (rneiéza) tvoria haploidné
o -

B. Ekológia a hospodársky význam

Ako sme už v krátkosti uviedli pri všeobecnej charakteristike
oddelenia Bryophyta, machorasty sú významnou zložkou vegetácie
v mnohých oblastiach našej planéty. Sú dôležitou zložkou biodiverzity
lesných spoločenstiev, močarísk, hôr, a e o eRosys emov tundry.
V chladných oblastiach sa podiel'ajú na udržiavaní permafrostu. "SpQIU
s lišajníkmi sa pomerne často vyskytujú v el)vironmenJá ne s resovan' ch
blotopoch, napr. na miestach s vysokou alebo nízkou teplotou a slnečným
žiarením, vodných tokoch s intenzlvnym prúdením vody, prípadne na
lokalitách, ktoré vznikli po historickej ťažbe rúd a sú bohaté na obsah
ni ktorých ťažkých kovov. Niektoré druhy machorastov sa napr. veľmi často

tlHI 101
 l, ný ty vy I lv Ju rl
n I l nl v I kl I druhy II In IkJltnrml
pr tr dl v kt I II Iwltlifl/lJf1/ IOlluqlno um r ti n
ky I m ub tr t III"/lIl' I Indlkuj prftomno ť vápnika v sub tr t .
Machor ty II vd' .llyln b] ktom pre štúdium rastlinnej fyziológie
biochémie. Ich p II tky II to tvorené len jednou vrstvou buniek, a tak
ú takmer ideálnym objektom pre vyučovanie základov mikroskopovania
pozorovaní bunkových organel (napr. chloroplastov).

c. Systém
Machor.a~ú ••p~~ern~..iednoznačne definovanou skupinou rastlín.
V rámci oddeleni? r,9zoznávam.e pečeňovky- ( aticopsida alebo
HepatLc~e), r.Qž.te~y (Anthoce otof2.sida alebo Anthocerotae) a machy
(Bryopsida ~~bo óMuscJl. Tj(~to tri triedy tvoria voľne príbuzné skupiny
rastlín. Na základe špecifických vlastností ich možno jednoznačne odčleniť
od ostatných rastlinných taxónov.

Trieda Hepaticae ( epaticopsida, pečeňovky)

-;;-- ,/
Pecenovky sú pomerne nízko organizovanou triedou machor t v
Z hl'adiska morfológie ich možno rozdeliť do dvoch skupín. Pre časť z nic II
je charakteristická tzv. Iu eňovitá morfoló ia stielk (Jrliek:edysa o n III't
aj ako frensézne resp. v an§lickejHter:at~re' "tl9all€lse"?, pre zvy k J
charakteristická listov.itá morfológia stielk (tzv. foliózny typ).
~rieda je tvorena z približne 8 tisíc druhov, združených do pri II n
330 FOQOV. Ako sme však uviedli' vo všeobecnom úvode ku machora IOIll,
mnohé druhy boli opakovane opísané bry:ológmi nezávisle viackr t N
základe dvoch evolucných línií, ktoré sa v triede vyskytujú, s IlIt cl
Hepaticae niekedy člení na dve podtriedy (Jungerm nnlld l
a Marchantiidae). Detailnejšie evolučné trendy zohľadňuje čl n nl
pečeňoviek na 6 samostatných radov. Bozdiely medzi radmi sú prim rn
založené na špecifickej stavbe gametofytu •sporofyt sa medzi zástup • ml
jednotlivých radov líši menej významne. Pečeňovky možno od m hov
odlíšiť na základe niekol'kých všeobecných vlastností.
Protonéma pečeňoviek j~ pomerne jednoduchá. Tvoria ju dve I
m jll V In
bunky, apikálna bunka, z ktorej vzniká gametofyt, sa diferencuj n
xtr mil (11I1v v I
Rizoidy ú vo vš obecnosti jedno bunkové a nevetvené. Z d v du
prll nnno ti,
j dnodu h j t v y protonérny sa na nej netvoria útv ry n ýv II
mm I In or J ny n m JLJ p rafýzy. P li tky II lVy "In
ldi ch

II) I
 'fllllo/Jlly/lUfII, f 111/11111/ tum Iflse', I II IU/oI,II" I
" R ilúln tť u I ( 111 , p zri obr. LVII, vrchná polovica obrazov j

d Metzgeriales /
Z stupcovia radu patria pravdepodobne k najstarším pečeňovkám
V I Hepaticites devonicus (syn. Pa/laviciniites devonicus) je
,r vd podobne najstarší fosllny' zástupca pečeňoviek. Na základe
IIHHf'ológie ho možno zaradiť práve do radu Metzgeriales. Rad je tvorený
IribIl ne 12 čel'aďami, s 28 rodmi s viac ako 500 druhmi. V niektorých
ry I (H plom tr I ,pro tu kotv r )
II hnlciach sa zástupcovia radu priraďujú k radu Jungermanniales, podrad
Im ZL lup, In r' du 1 rod I ( lp/Olli II, lum , All crogyneae (nevrcholoplodé). Zástupcovia rastú od pólov ku rovníku
ú V pri. nl ll, "Ivy 1n (Id morského pobrežia až po alpínsky stupeň. Najväčšia diverzita
I undancia zástupcov je vo vlhkých subtropických a tropických
(III. tiach. Väčšinou sú to terestrické druhy, niektoré žijú ako epifyty.
I kmer polovica rodov je tvorená jediným druhom, často s obmedzeným
( rafickým rozšírením.
Spóry sú zvyčajne jednobunkové, hoci pri rode Pellia sú
11111 hobunkové. Ich ornamentácia je rozmanitá, pri zástupcoch rodu
I Ol, ombronia so značnou uniformitou gametofytu, je ornamentácia
vým mným taxonomickým znakom. Gametofyt je zvyčajne lupeňovitý, hoci
rm nnl I (tr ovkotv r ) III byť aj listovitý.
f Iklady: Pellia epiphy/la, Metzgeria conjuqeie; Fossombronia sp. (a iné,
po,ai obr. LVII, spodná polovica obrazovej tabule)

. rad Sphaerocarpales (gul'kovcotvaré)

Zástupcovia radu patria k pomerne nenápadným pečeňovkám.
Aut rldiá sú umiestnené v útvaroch, ktoré sa podobajú na fl'ašky alebo
uľky vel'kosti do 2 mm v priemere. Z týchto útvarov je odvodené aj
po In novanie celého radu. Sporofyt netvori stopku. Povrch výtrusnice je
I dnovrstvový, otvára sa nepravidelne.
r kl dy: Sphaeocarpos sp., Geothallus sp .

. r d Monocleales
R d Monocleales j tvorený jedinou čel'aďou Monocleaceae s rodom
Mn(/o(;/ n. Z stupcovi rodu (celkovo len 2 druhy) žijú na Novom Zélande
.Iu II J Am rlk I ylll JI II tieky sú príbuzní zástupcom radu
M u: II 111111
 p tri ITl dzl r"I vkv
tvor ný 1 l' ď ml 7 rodmi
I I III I polovl L nich p trf do rodu Riccia.
"'II Ir "Iotl III lutlých oblasti sveta po tr6py. Rastú na
rozmanitých 1I1 II I IC It iko ílJ v rozdielnych svetelných podmienkach.
Väčšina druhov rr I IlIJ Intenzlvne svetlo, zástupcovia rodu Cyathodium
rastú v hlbokom ti ni.
Vrchná časť stielky je tvorená fotosynteticky aktívnymi bunkami, pármi
(alebo komôrkami, obr. LVIII. 2.) zabezpečujúcimi výmenu plynov. Spodná
časť stielky má zásobnú funkciu. Nachádza sa v nej voda, minerálne látky,
škrob, bielkoviny alebo olejové gul'ôčky. K substrátu sú stielky upevnené
početnými rizoidmi. Pri niektorých zástupcoch radu Marchantiales, napr. pri
Marchantia polymorpha (porastnica mnohotvárna, obr. LVIII. 3.), ktorá je
'/IIHIt/H,
učebnicovým zástupcom pečeňoviek, možno pozorovať mikroskopické
1,"III~OIl"""t~U, rozdiely v stavbe samčích a samíčtch pohlavných orgánov (samčie
a samičie receptákulum, na ktorom sa nachádzajú pohlavné orgány, obr.
LVIII. 1.).
Spáry sú rozmanitého tvaru a líšia sa aj v ornamentike. Tento fakt sa
zohľadňuje v taxonómii, napr. pri rode Riccia, o ktorom sme už uviedli, že je
druhovo veľmi bohatý. Vo väčšine prípadov sú spóry jednobunkové. Pre
sporofyt je charakteristická krátka, ale hrubá stopka. Pri niektorých rodoch,
napr. Riccia, stopka úplne chýba. Tvar výtrusnice je rozmanitý.
Príklady: Marchantia polymorpha, Riccia sorocarpa, Lunularia cruciata (
iné, obr. LVIII. 3.)

Trieda Anthocerotae (Anthocerotopsida, rožteky)

Rožteky sú izolovanou evolučnou vetvou machorastov. Niektorl v d I
ich dokonca radia mimo oddelenia Bryophyta, do samostatného odd I nl
IJhyllotlJ~//lD "ympl!/OrJyl1D
Anthocerotophyta. Gelá trieda je tvorená .zástupcami štyroch ro v
/lym~"OI)/lytt111
Taxonómia rožtekov nie je ujednotená, pre jednoduchosť preb r lTI
členenie, v rámci ktorého sú všetky rody zaradené do jedinej l' II
Anthocerotaceae, s približne 4QO.Druhmi. Zástupcovia rodu Nototnytn»
niekedy zaraďujú do samostatnej čeľade Notothylaceae. Mnohl
" \1 OJ' bryológovia sa však domnievajú, že uvedený počet druhov v triede nl
f r reálny a viaceré druhy sú opísané nezávisle, viackrát synonymne.
( 'Y/IMII.IIII

VII l" ynphyl IlIpl nvl I dllv "Hill 111111111

ti!

1() /
10
 ulum .

~
1:1
\\
~I
ľ
I
I
,i

Ricciocarpus
Notothy/as
tupeňovitá p~:tonéma J
'\ J#./fb1Y
vláknitá protonéma Sphagnum squarrosum
Ipin M rch nti polymorph'
Obr. LlX.: Bryophyta: Anthocerotae (Dendroceros sp., Notothy/as sp .. Phaeoceros
,Hill,l I L
. /', t"pc.ovl
pl kill ),
I dll
1 p.), Andreaeidae (Andreaea - výtrusníca), Sphagnidae (Sphagnum sp.), typy
protonémy ( phagnidae)

1() l
1\)1
 I lY
V Y
ITl U v
tr d v m tv r n t rílným
výtru orod pl tivo ( poroth clurn,
rch spóriurn). VytnI y II III 111 mit ho tvaru. Uvol'ňovani výtru ov J
kontrolované prlt mno 1'(\l V nea hygroskopických zúbkov na výtrusnlc,
ktoré tvoria obú ti (p rl t6ma). Pri machoch je sto ka sporofytu vždy
veľkosti, kedy sa zdá, !
vyvinutá, hoci je rozmanito dlhá, .2.9_JJ~J,2att:rrej
dokonca chýba, až po dlžku niekol'ko centimetrov. Môže byť vzpriamená
alebo ohnutá, hladká, prípadne ryhovaná..t,( game1otytu. je pripojen
nôžkou.
Zástupcovia triedy Bryopsjda sa členia na niekol'ko podtried.
-
Podtrieda Andreaeidae (štrbinkové machy)

p. (obr. IX) Pre podtriedu Andreaeidae je charakteristických niekol'ko všeo-

becných vlastností, zahrňujúcich štrukturálnu jednoduchosť gametofytu, ako
aj sporofytu.
set, machy}
"'.Ji'.~••••.•••. Spóry v čase svojho uvol'nenia z výtrusnice sú jednobunkové, ale pred
samotným prasknutím povrchového obalu spóry dochádza k bunkovému
deleniu v ich vnútri. Z klíčiacej spóry vyrastá protonéma a rizoidy. Hoci je
prvoklík vetvený a upevnený k substrátu rizoidmi, je to len redukovaná
stielka. Z prvoklíka vyrastá gametofyt. Je väčšinou menší ako 2 cm, hoci
zriedkavo dosahuje dlžku až 10 cm. Sporofyt nemá pravú stopku, vonkajšf
obal výtrusnice je tvorený hrubostennými bunkami. Bunkové steny sú,
podobne ako pri gametofyte, impregnované' tmavými pigmentami. N
výtrusnici sa nenachádzajú prieduchy .. Názov podtriedy je odvo.dený od
tvaru výtrusnice, ktorá sa trocha godobá na lampión so štrbinami (obr.
LlX).
Podtrieda je tvorená rodom Andreaea, s približne 100 druhmi a rodom
Andreaeobryum s jediným druhom. Zástupcovia rodu Andreaea rastú najmä
v chladných oblastiach sveta, Andreaeobryum rastie v severozápadnej časti
Kanady a na Aljaške.
-~
Podtrieda Sphagnidae
--~-....----
Sphagnidae je tvorená jedným radom Sphagnale,
n a jediným rodom Sphagnum (rašelinnfk, obr.
u ú rozšíren! po celom svet ,najčastejši sa vš k

III 111
 I k pl ky, pr t I II ll) no
zvy jn n J t' I r f porofyt J ni k dy v I'ký 2 cm.
odtrl d J tv I II I '"YIII I I 111 - uxbaurniales. V ni ktorých
učebniciach r full! t "III I rl do p dtriedy Bryidae. U nás možno nájsť
druh Buxbaurni I Iplly/ll (obl l X 1.).

Podtrieda Bryidae (machy prútnikové)

Do po~triedY Bryidae (v našom ponímaní) patrí viac ako 95 %
mach~v, ktoré s!ú ~aradené do približne 650 rodov s približne 9 tisíc .'
druhmi. Ako sme savšak už zmienili v inej časti tohto textu, taxonómia I

machorastov nie je dodnes uspokojivo doriešená, a tak sme odkázaní len

na viac alebo menej presné odhady. Súčasné štúdium taxonómie machov
ukazuje: ~e via~eré. druhy boli opísané v rámci rozličných taxónov. Aj
sa~ot~~ clen~n~e triedy Muscopsida (machy) na podtriedy a rady sa líši
v rarnci Jednotlivych vysokoškolských učebníc.
~apriek tomu, že zástupcov triedy Bryidae možno nájsť v rozmanitých
oblastl~ch sveta, n~jVä,čšiU diverzitu a abundanciu dosahujú na severnej
pologuli Zeme a tropických, resp. subtropických oblastiach.
, Zástup~covia~P?dtriedy Bryidae patria k najvyššie organizovaným
z. stupcom oddelenia Bryoph}'ta. Z priestorových dôvodov uvádzame len
niekoľko významnejších radov podtriedy Bryidae.

1. rad Dieranales (dvojhrototvaré)

Príklady: Dicranum scoparium (dvoj hrot chvostovitý), ceretooon
purpureus (rohozub purpurový, obr. LX. 2.)

r dom polytrichal s (plonlkotv ), 2. rad pottiales (zemovkotvaré)

Príklady: Torlu/a rura/is (skrútenec obyčajný)

3. rad Grimmiales (drobinkotvaré)

Príklady: Grimmia sp. (drobinka)

4. rad Funariales {skrutkotvaré)

Príklady: Funaria hygrometrica (skrutok vlahojavný, obr. LX. 2.)

11
1,
 ", Iml (J rl/In k tri borný, br. LX. 2.), Mnium

6. rad N lp nkotvaré)
Príklady: N( k r sp. (šupinka, obr. LX. 2.), Fontina/is antipyretica
(prameňovka obyčajná)

7. rad Hypnales (rakytotvaré)

Príklady: Hypnum cupressiforme (rakyt cyprusovitý, obr. LX. 2.),
Hy/ocomium sp/endens (rakytník leskiý, obr. LX. 2.), P/eurozium schreberi
(porastník Schreberov)

D. Fylogenéza
Machorasty sú považované za primitívne rastliny. Fosílie
machorastov sú známe z devónu (prvohory). Najstarší machorast
s vedeckým názvom Hepaticites devonicus pochádza z územia Spojených
štátov amerických a jeho vek sa odhaduje na približne 400 miliónov
rokov. Dnes by sme ho zaradili do radu Metzgeriales. Predpokladáme, že
pečeňovky sú evolučne staršie ako machy. Najstaršie fosílie machov
pochádzajú z karbónu (prvohory). a sú staršie viac ako 300 miliónov rokov.
Dnes by sme ich zaradili do radu Bryales. Predchodcami machorastov by
mohli byť zelené riasy. Zdá sa, že mali spoločného pred ka so zástupcami
zelených rias triedy Charophyceae. Viacerí botanici sa domnievajú, že
machorasty sa vyvinuli z odlišného predka ako suchozemské vyššie
rastliny. Určitá podobnosť medzi machorastami a vyššími rastlinami môže
byť výsledkom paralelnej evolúcie.

\l 11 l
 v
pri I IIIJ ( II
vyHli Y l1/d/l, zulk JII v Liu
III I ~!l vylI II nv 11Id/l, JI tvnll ll' IIk uyot ( kyllll ko p6r
rumk lI11lllýf V II UV! III tlt l' I a kus VI I kll, po In ióze v ňom vznik jú ko p6ry
llJl'1 1V pl .11 dl hoh.iloru II I ky tik autospóra II I ohybllvý, nepohlavný výtrus zvyč Jn V lv /
JI)11 V pl I pil tup I vzdu nóho ky·.Hk l V 9 t tfvnej bunky materského organizmu
\. dlum ht'lb 11 I hllVI ým r linn V 111111 aut~ro~ lllL schopný syntézy organických látok z anorg 111 ký< II
látok využitím svetelnej energie (foto ut tr ti ),
1110 nic I pri kl r J j hym I1IUIn p ča ent (l ly
alebo chemickej energie (chemoautotrofia)
trval 7, kl yl
axenická kultúra iz.olov~ná kultúra organizmu bez prItomno ti In ho
nl m ty In ly, kt r ú pri b ch p 111 vl h IOIH II
organizmu, napr. aj baktérií
tv rom J v I'k ťou
bazálne telies ko bazálna časť bičíka, ktorá sa nachádza v bunk
nl ( ml ohl vný proc ,pri ktoro~n plýv Jú nlz 9 m ty tvorená 9 tripletmi mikrotubulov
/-
mčl pohl vný org n výtru ný h r tlln
tj bazídiokarR plodn icaJ3,,!sidiomycota I

bazidiol sterilné bunky v hyméniu Basidiomycota

n pohtavn j pri
bazídiospóry --------------------
výtrus (meiospóra), vzniká v bazídiu
bazídium
p )( vrchol
um! tn ný v okoll, alebo vznik júci z vrch lov ho bičíkatý
pr,
m rl t mu bičíkatý aparát komplex bazálnych teliesok bičlka
pri oornycota.) označ ni pr druhy, kt r mikrotubulárnymi koreňmi a rizoplastmi (ak II
n vytvár jú zoosp6ry prítomné) v bičíkatých bunkách
biflagelátny .sivojbičíkatý
n pohyblivá sp6ra
~ipolárne pučanie spôsob nepohl. rozmnožovania kvasinie de r k
lum otv r ná plodnica vreckatých
bunky vznikaJú na vymedzených póloc
mr koviého tv ru
bitunikátne vrecko
rlum rozšlr ná č sť hýfy z ktor J vyr t inf kčn hýf U
bunky ho tlt Ia

nlum ) mlčl pohl vný arg n, rodcčnfk

n pc hlavn rozrnn v, nl bry,oLógja •
In ~
bryos óry ')
(Il pl IOI./\H1 j( V'lf11

I ,l ,lIzov n hýl" podh ľ, ' , ll' lv rb VI I k bulbus nôž ka, časť sporofyt -rnachorastov
nn hý
I tl/pCOV A OI1IY ,nt, bunkové jadro organela eukaryotických buniek, miesto ulo nl,
11111I jl()IlIIVI1Y Ili I Ul VII (l ,IYIIr IHlh (k ryón, nukl II ) genetickej informácie

11 111
 W_IlI(al,".(lO

V, ilir tHml
(Il pr. r
111klorý! II rl
lul ndofyt 11111 Vil vnutrl ub tr tu, ns pr. II toch r tlln

endogénn !y t ,kt r J t na sa tvori vo vnútri protopl tu

yt ~---pr I tlf dk ml,
endolitický IJľ1 í vo vnútri substrátu - napr. skál
endomit6za uzavretá (intranukleárna) rnitóza, poča kt r J
zostáva jadrová mem rána neporušené
II nl m t r nou endoparazit cudzopasník, ktorý žije v pletive alebo v bunk h
pio k.
svojho hostiteľa
110
~
AJ endoplazmatické súbor membránových útvarov v cytoplazme
vr lv II Jnlk v tvor nL bu retikulum

hrub t nn bunk, zvyč Jn doln vn I epibi~ý 2IganizmjJs, ktorý reprodukčné orgány tvori n
y t
II prl3;wlvym nvlr nm ntálnym podrnl nk 111 povrchu žijúcich hostiteľov, alebo mftvom
. J I . ./ organfčkom:m~íáli .~
t ríln bunky, úč ť hyrn nl 'ldlomy t, ~"!,.t.;t ~ffr....rj; .
epify~ ~~C!.h-.astúci na inej rastline, bez cudzopasníckeho vzťahu
p I ozoikum, 450 - O milión v r kov
ti v " epilitick' rastúci na skalách
t. dlum dvom g n tlcky k mp tll>lIl1ýml
l) ploidnýml jadr mi epitécium vrstva f}ad h méniom, vzniká vetvením a s Iynutlm
parafýz na vrchole
:..-.:.---""
(n pr. omycot I tvori ob typy oo p6r (prim rn
1110 ný druh
kundárn ) eukarpná stielka napr. oomycolä; stielka ozo stáva z re rodukčného
orgánu'a rozvetveného systému rlzoidoY..
Oomycot, pri dimorfných druhoch, oznn I 111
tri d ni štádi! s dvoma typmi zoo por eukaryotický s charakteristickými vlastnosťami eukaryotických
buniek (pravé jadro, mitochondrie, endoplazmatick
dvom dami chromoz6mov
retikulum, Golgiho aparát, ,,9+2" stavba bičíka a pod
m tód na t nov nie g n tlckých I ct
excipulum dužinatá časť apotécia, nad ktorou sa. nachádz Jú
fylogen tlckých vzt' hov m dzl org nlzm ml
~Išie vrstv, na r...lYlJléDi!JID
pokojav štádium organizmu
exoascus vonkajšia stena vreck'-~
rozllšlt I'nou vrchnou (chrbtov u, d rl Inou)
fakultatívny parazit parazit príležitostne schopný žiť aj saprofyticky
pod nou (brušnou, v ntr In u) tr. n u
fotoautotrofný autotrofný organizmus, ktorý na syntézu organický h
I( napr. m ch or ty, rnčl liľ 1I I p ,ili Vil
tV( J I mý látok využíva svetelnú energiu
• r ny ú na odd I ných l dlm,( h
fotobiont (syn. .autotrojný symbiotický partner mykobionta v stielk
kolo}1 ký Y t rn II ., ný l 1111r ikoll It 101'1kýl II
m fykobiont) )išajníkov, najčastejšie zelená riasa alebo sinica
blotll,kýr II ,lo" k
fragmobazidium bazídium delené prostrednfctvom priehradiek
vytvol 111Ly ly, II lP' II Ol) P .•.. ..

11
I 1/1
 hlotOlfotlU IU nUJII

r nlzmov
II t rotr ny nlekýll1l I tk \1111ynt !llOvdny",1 IllyJll

hlúblk ( tip l' pindni t húb

IH kl pul 1.1I l lý(,1I ).IIH t II1qll holobazidlum dnot unkové, celistvé bazldium
II t\1 Vl1ý nf( ~ ll, V ktor In v nik IJl! J' 111 ty
holokarpná stlolk ti Ik , ktorá sa pri rozmnožovani celá zm nl n
P 1\1vn, ( II I I spórangium

útvar, kt I Ý IllJI na v homeomerická stielka lišajníkov, ktorá netvorl jednoznačn

stielka definovatern~ vrstvy (pozri heteromerická stielka)
hym nlum v bnzldlo]« rp hru vr t
Il
homokaryon -, štádium, vktorom sú všetky bunkové jadrá
f r ldi ITl
geneticKy loentické
poly , 11 rldy zlož II 7. glukózy
lu ny
homotalizmus ri hub~ na pohlavné rozmnožovanie stači 'ed na
( I lho p r t sub r ITl mor nových útv rov, vý7.IY nl pri kr ", J
stielKa
člnno 'ti bunky ak zor J m mor II
ktor ma hym nlurn počs 1 J
( ~1~:~fiMe.t -~_"
hYdr~ ŕn'V~ott/' __
y obn II

h
It
dn u dou ehromozómov
do pl tlv (tk' II v l)
hyménium
-
hyperaláz'a
výtrusorodá vr~tya

nadmerné rozmnožovanie

hy~nos óra hrubostenný, dormantný výtrus

hYITl níum 'l kryt ,
,0111 III II l" lolka rp/l hypogejc.ký napr. plodnice húb, rastú a zotrvávajú [2od zemou

hypotecTU- tenká y~§)~~Jorá sa nachádza bezprostredne pod

h pri pohl vnom rozmnožov nl, s rnčl výtru,iorodQu xrstvou
ú tvarovo rozlfšlteľo (n pr. /"""

hýfa vlákno mycélia (húb

~r_ ~"
št dlum ktoré vznik po lnt r kell dva ti
kemp tibilnýeh homokaryotlckých mye III, bunk chitín stavebný polysacharid v bunkových stenách húb a v
ob huj dve a vl c g n tleky odlišných J dl r kutikule článkonožcov

tc v, 1< d' bunk ob ahuj dv vl, c 9 II !I<I y chlamydosp6ry hrubostenné odpočívajúce výtrusy
odll nýeh J dl r chlorocy,ty
blčlk ml n r vnok J di ky, t vt Y chloroplast plastid obsahujúci chlorofyly a akcesorl k
ti Ik l 1\ jnlkm', n \ pri čnom prl( r( I vylv r pigmenty, orgariela eukaryotických rastlín
vr Ivy: vr tvu tvor nú bunknml Iotoblont l, chryzolaminarín tésobný Qoly:sacD§rid, ~-1,3 glukán
k IU
In p rkulátny bez operkula
II ,pilIldIl" , cllpllhfll I l'", II Illlllrollllh y
Int rk lérny rast rast v strede vlákna, alebo pletiva (nie apikáln
odll It 1'11
alebo bazálne)

1 1
 Ir 1 I 1\ VVf Ivy II
V I \IVil

podobn h nl u In ej/l Iq ml/molllll VI ej"" I kit

jh I V II IV , vyč lJn výl, dl1ý fJr v tky

ty 11111111 !tI 11l/1I '" 11"'111

hv ,kOplll'" I l dvo II I It, l

IIchenoló 11'lIlk'IO llšajnlkoch
)1'1.111 II bllllk( V II ,,,elr l, II "l1l1IW,d IC nv p'
lipid ter mastných kyselfn/nerozpustný vo vod
pl pl 111)( /ottl;,,, l J I N/\
pri _IlVIdeli mv ,ot l. útvar
v/nik, klImul', lou loculus dutina v stróme, v nej vznikajú vrecká s as kos PÓl uml
rlh /Órt10V nn p vr hu k ni k II bunkov ll) J. Hlhl manány polysacharidy l polyméry manózy

eln t )mý 11;pl 111 ichor l ty, nmčl n s: ml I I ollllvn' mastlgené a bočný vlások bičíkov
r fly II nn l In I tom I dln ovl ~
medulla stržeň, centrálna vrstva heteromerickej sti Iky
ml d l p I oz: lkum (prv hory), 3' O 2 O IllIII II lV
lišajníkov tvorená mykobiontom
k rl II
I kov
eióza di,~ -:"1~ redukčné delenie, z diploidného jadra vznikajú št rl
hagloidné
\, " " '

mikrokonídie dro~né konidie, s ermácie

mikrotubuly tubulárne štruktúry pozorovatel'né elektrónovýrn

mikroskopom, každá pozostáva z 13 radov
m
protofilamentov tvorených molekulami tubulfnu
pri odd I nl /\, my
mitochondria membránová organela eukaryotických buni k
zodpovedná za respiráciu

proces bunkového delenia; výsledlsom sú

dcérske bunky s identickOl~ sadou chromozómov.
kolum
ako rodičovské bunky
(l 111111111 II II mitóz,a u.lavretá po~ri endomitóza
(intranukleárna)

monocentrické stielky s jedným centrom rastu a rozmnožovania

tvoria 9 stielky

monofyletický pôvoc;L zjedn ho

k nl
m IOLIlHl0 ov 1111 1\
k HlII II ..:.;.;;J~'--""" monomorfný rod >•

rl ti 1\ multipolárne pučanie '- 'e kvasini ,RILktomm dcérska bunka môž

p II 111 l fl'lIl. dvoc II J 1111 I vzniknúť na ,l'uboI,l0IDom..rl11e.ste

hll ny my'célium súbor hýf

l' , 1
 vyl

111m I CI "Yl II
" II

liľ peridlum
,k I r'mll Illl"
lin
pohlavné rozmnožovanie, gaméty sú pohyblivé, tzv.
ti 1 I I ovn Hll . I ( III planogamia
planogame y
r l t
planozygota pohyblivá zygota .
membrána obaľujúca bunku, cytoplazmatická
plazma lema
membrána
C) J Itl
. fúzia cytop!azmatického obsahu buniek pri

1111 ón I
j dn II dl l vl \ Iýml
plazmoga~

polyfyletický PÔ,V9.d.
poh!avnom
..•..
vznik
- rozmnožovaní
určitej skupiny organizmov z viacerých
vyviňôvýcncentier ..
7. bn v kua I v
g!ykány, zložené z monosacharidových jednotiek
polysacharidy
n pohybllv mlčl pohl vn bunk. spojených glykozidickými väzbami
my ol ,
vy I dok pohl vn ho ro množ v nln I zvyšok z celkového obalu na báze hlúbika húb
pošva (volva)
vznik z pl dn n 1 oo f ry
primárne mycélium homoka[Y.on
op rkutorn s vlastnost'ami prokaryotických buniek, bez
II kul ly prokaryotický
(l bo vr ck h morfologicky diferencovaného jadra a
:.l.;.:"::":;;'~~-'.
ol kulum membránových organel, napr. baktérie asinice
IIUln)
11'1 III titľl fllnk II, ~~:,'. ,;>~~~~~::'-:::::::~:::::'!......!.il:ú~tv~r vzniká
...
v výtru nici ch 'l rozm: oJov 11,11.\1
tv r
prototunikátng
II Y y vrecko

CLlU,. pn nik prsteň (annulus)

II r 1t
pam rn hbo dlf' r I1cOVM pseudoái@Okafj5if
II II hým
t< "ko t nny \1 bunl k, vin m plodnica
v v l tký'\l m ro ,h
vy kylu]ltcl '1 pr ti link v 1 I 1\ pyknidium .nap

VI lv 1 (ylnp! "my ollko! ulíl, CHI I III II klolyC II pyrenoid štryktúra spojená s chloroplastom, obsahuje enzým
1!fuB@ v jeho blízkosti sú často zásobn
II' nvl k
polysacharidy
 I nllll I ,pol~opol I

pU/I I rn I
I 'NA ti plotl lnov,
pór V lIU
I lotl lnov, 'IV
póranglofor " (l Ilie v n hýfa nesúca spóranqlá

In IlJ'ltI n /Jr I hyt 111

spórangiolum pór ngium menšieho rozmeru s malým počtom
lk: ,
t (p. kor! nok) sp6r

Id In hýfy tu épórangium i4tL #-. výtrusnic;:~ miesto tvorb~ spór

stielka ...b }'lj/Wl"~ vegetéftívne telo nižších rastlín
II ipl t
stróma napr.askostróma,
subapikálny ~~nxJ>.oq apexom
symbiont organizmus žijúci v symbióze
h t rok ryon symbióza vzájc;>mný vzťa.h medzi organizmami, zvyčajne V
užšom slova zmysle obojstraone v~hodné spolužití
lopk ,ča ť porofytu m chor lov rf>znych organizmov

liu tar I p I ozoikum, 420 - 400 miliónov rok V näznáme'ší rastlinný pol).'sacharid, zásobná látka,

r lst ntn truktúr húb

taxón.L
~ -
zmes amylózy a amylopektínu

taxonQmická iednotka \lo~v.šeob.ecnQs.ti

-
nl ,funkciu In t p: b r Ju
uba pohlavným meiotickým rozmnožovaním

_pretrvávajúce výtrusy - rdzl ~dochádza v ni h

ku ka!)'ogamii
telíum ; skupina dvojjadrových buniek na pletive hostiter ,
tvoria teliosp ry ---

ložl ko výtru ov terciárne mycélium j~ to vysoko organizovaný, špecifický typ upletlv ",
II
ktoré vytvára bazídiokarp
111 I poh] vn bunk
terestrický
thecium
-..::---
výtrusorodá '~,....
....•....•.•.••.•...•.vrstva
tonoplast membrána obsahujúca vakuolu
trlchogýn vláknitý výrastok oog6nia ~hodophyta, ale
špecifická hýfa askogónu niektorých vreckatých húb
 ku 1. AI x kw II, M.: Intr du t ry
k dlllc tvom My I Y, J 1111 Wil y, w IIlk l») .

6r _•.... v/nik lu
2. B čkor, M.: lily

3. Bózner, A. k l: Ly tol
4. Brodo, l. M., t rn
y I 11111 tll I II r tIIn l. ( inlc ,rl y
dičn tr dl k l JI J , CI l. 002.
v ta, Martin 1986.
. O., Shrnoff, S.: Lichens of North Am ri
Yale Univer Ity Pr , N w Haven 2001.
5. Cejp, K.: Houby l. Praha 1957.
ml ,l bunk
6. Černohorský, Z.: Základy soustavné botaniky. OH 1., Stát. pedagog.
r tllnný 11 nunl k, v č In< II nakl., Praha 1973.
111 I lb IIzrnu bunky, 7. Oeacon, J. W.: Fungal Biology. Blackwell Science Ltd, Oxford 2006.
8. Kendrick, B.: The fifth kingdom. Focus Texts, Newburyport 1992.
lv r II vl rýml bunk ml 9. Mišík, M., Chlupáč, 1., Cicha, l.: Stratigrafická a historická geológi
vl kl
Slov. pedagog. nakl., Bratislava 1985.
10. Peciar, V., Červenka, M., Hindák, F.: Základy systému a evolúcl
výtrusných rastlín. Slov. pedagog. nakl., Bratislava 1984.
11. Pišút, 1., Peciar, V., Červenka, M.: Klúč na určovanie výtrusných
rastlín III. diel. SPN, Bratislava 1976.
12. Purvis, O. W., Coppins, B. J., Hawksworth, D. L., James, P., Moore,
v l> ný t rmln pr bunku lú I u pr D. M.: The lichen flora of Great Britain and Ireland. Nat. Hist. Museum,
n p 111 vn rozmnožov nl London 1993.
blčlk I bunk lúžl c n rozmnožov nl 13. Schofield, W. B.: Introduction to bryology. Macmillan Publishin
. Company, New York 1985.
p hybllvý výtru ,pl no p6r
14. Schubert, R., Handke, H., Pankow, H.: Rothmaler - Exkursionsflor
výtru nl , v ktor j vznik jú bl~~~~ ...-~~.e von Deutschland. Bd. 1: Niedere Pflanzen. Spektrum Akademisch r
yuollPoranglum
pl no Verlag, Heidelberg 1994.
bunk vzniknut plynut1m dva h 11 pl Idný h 15. Stephenson, S. L., Stempen, H.: Myxomycetes: A Handbook of SlIm
pohl vných bu nl k Molds. Timber press, Portland, Oregon 1994.
16. Škárka, B., Ferenčík, M:: Biochémia. Alfa, Bratislava 1987.
17. Wirth, V.: Die Flechten Baden-WCJrttembergs.Eugen Ulmer V rl I

Stuttgart 1995.
18. Záhorovská, E. a kol.: Systém a evolúcia nižších rastlín. Poly r f
stredisko Univerzity Komenského, Bratislava 1995.
 ,~" "

rt n BAČKO

MATI
,
H RAST I
II.

• lišajníky • machcras •.,,·

II/II ) I
1/1/