. Rycina 6.

Badanie Komórka zwierzęca iroślinna

Komórka zwierzęca Komórka roślinna

Przedstawiony tu ogólny rysunek komórki zwierzęcej zawiera naj-
częściej występujące składniki komórek zwierzęcych (w rzeczywi-
stości żadna komórka tak nie wygląda). Jak pokazano na przekroju,
komórka składa się z różnorodnych składników, wśród których mo-
żemy wyróżnić otoczone błonami organelle („małe narządy”). Naj-
bardziej wyróżniającą się organellą komórki zwierząt jest zazwyczaj
jądro komórkowe. Większa część aktywności metabolicznej odbywa
się w cytoplazmie, obejmującej obszar pomiędzy jądrem a błoną
komórkową. W półpłynnym medium cytoplazmy – cytozolu –
znajdują się liczne organelle oraz inne struktury komórkowe. Całą
cytoplazmę przenika też na wskroś labirynt błon zwany retikulum
endoplazmatycznym (ER).
Przedstawiony tu ogólny rysunek komórki roślinnej ukazuje po-
dobieństwa i różnice istniejące pomiędzy komórką zwierzęcą a ro-
ślinną. Oprócz większości cech charakterystycznych dla komórki
zwierzęcej komórka roślinna zawiera organelle zwane plastydami.
Najlepiej poznanym typem plastydu jest chloroplast, w którym
m.in. zachodzi fotosynteza. Wiele komórek roślinnych ma bardzo
dużą wakuolę centralną, inne z kolei mogą mieć jedną lub więcej
mniejszych wakuol. Poza wieloma innymi zadaniami wakuole odpo-
wiadają także za funkcje, które w komórkach zwierzęcych pełnione
są przez lizozymy. Po zewnętrznej stronie błony komórkowej ko-
mórki roślinne otacza ściana komórkowa, perforowana przez kanały
zwane plazmodesmami.

Otoczka jądrowa: podwójna błona

Wić (flagellum): narząd
ruchu obecny w niektórych
komórkach zwierzęcych;
jest zbudowana z wiązki
mikrotubul osłoniętej
rozszerzeniem błony
komórkowej
Centrosom: bierze udział
w podziałach
komórkowych; region
formowania mikrotubul;
składa się z pary centrioli
(o nieznanych funkcjach)
otaczająca jądro; „perforowana”
RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE (ER): sieć przez kompleksy porowe; Czytając dalszą część rozdziału, wiele razy natkniesz się na
błonowych pęcherzyków i kanałów biorących pozostaje w ciągłości z ER miniaturowe schematy komórek z ryc. 6.9, które służą jako
udział w procesach metabolicznych; składa się schematy orientacyjne. W każdym wypadku omawiana organella
z regionów szorstkich (usianych rybosomami) Retikulum będzie zabarwiona na kolor zgodny z kolorystyką ryc. 6.9.
oraz gładkich Jąderko: struktura biorąca udział Podczas bardziej szczegółowego omawiania konkretnych organelli
JĄDRO endoplazmatyczne
m.in. w produkcji rybosomów; Otoczka jądrowa schematy orientacyjne pomogą ci zlokalizować daną strukturę na
KOMÓRKOWE szorstkie
każde jądro zawiera jedno lub więcej JĄDRO planie całej komórki.
ER szorstkie ER gładkie jąderek KOMÓRKOWE: Jąderko
Chromatyna: materia zawierająca Chromatyna
DNA i białka; w dzielącej się Retikulum
komórce widoczna pod postacią endoplazmatyczne
osobnych chromosomów gładkie
Rybosomy (małe brązowe kropki)
Błona komórkowa:
błona otaczająca
komórkę

CYTOSZKIELET: utrzymuje
kształt komórki; uczestniczy Wakuola centralna: bardzo dobrze widoczna
w ruchu komórki; składa się organella w starszych komórkach roślinnych; jej
z białek. W skład cytoszkieletu funkcje obejmują magazynowanie, rozkład zbędnych
wchodzą: Aparat Golgiego produktów metabolicznych, hydrolizę
(diktiosom) makrocząsteczek; wzrost objętości wakuoli jest
głównym mechanizmem wzrostu roślin
Mikrofilamenty

Filamenty pośrednie Mikrofilamenty

Mikrotubule
Mikrokosmki:
wypustki błony
komórkowej
zwiększające pole
powierzchni komórki
Peroksysom: organella
o różnych
wyspecjalizowanych
funkcjach metabolicznych;
jako produkt uboczny
powstaje tu nadtlenek
wodoru, ulegający następnie
przekształceniu w wodę
100 CZĘŚĆ DRUGA Komórka
Rybosomy: kompleksy (widoczne Filamenty
jako małe brązowe kropki) CYTOSZKIELET
pośrednie
biorące udział w syntezie białek;
bywają wolne (w cytozolu),
jak i przyłączone do ER Mikrotubule
szorstkiego lub zewnętrznej
błony otoczki jądrowej
Mitochondrium
Aparat Golgiego: organella aktywna
w syntezie, modyfikowaniu, sortowaniu Peroksysom
i wydzielaniu różnych produktów komórki
Chloroplast: organella odpowiedzialna za
Błona komórkowa fotosyntezę; przekształca energię światła
słonecznego w energię chemiczną
zmagazynowaną w cząsteczkach cukrów
Ściana komórkowa: zewnętrzna warstwa
Lizosom: organella
Mitochondrium: organella, utrzymująca kształt komórki i chroniąca ją przed
trawiąca, w której są W komórce roślinnej nie występują: W komórce zwierzęcej nie występują:
w której zachodzi oddychanie uszkodzeniami mechanicznymi; jest zbudowana
hydrolizowane Lizosomy Chloroplasty (ani inne typy
komórkowe oraz powstaje z celulozy, innych polisacharydów oraz białek
makrocząsteczki Centrosomy z centriolami (tylko w komórkach Plazmodesma: kanał biegnący plastydów – przyp. red. nauk.).
większość puli ATP
roślin kwiatowych – przyp. red. nauk.). w poprzek ścian Wakuola centralna
Wici (obecne jednak w niektórych roślinnych Ściana komórkowa sąsiedniej komórki komórkowych, łączący Ściana komórkowa
komórkach plemnikowych) cytoplazmy sąsiadujących ze Plazmodesmy
sobą komórek
ROZDZIAŁ SZÓSTY W głąb komórki 101
. Rycina 12.6
Badanie Podział mitotyczny komórki zwierzęcej
Faza G2 interfazy
Centrosomy Chromatyna
(z parami centrioli) (zduplikowana)
Jąderko Otoczka Błona
jądrowa komórkowa
Faza G2 interfazy
G Otoczka jądrowa otacza jądro
komórkowe.
G Jądro komórkowe zawiera co najmniej
jedno jąderko.
G W wyniku replikacji pojedynczego
centrosomu powstają dwa centrosomy.
G W komórkach zwierzęcych każdy
centrosom ma dwie centriole.
G Zduplikowane podczas fazy S
chromosomy nie są widoczne, ponieważ
nie uległy jeszcze kondensacji.
Mikrofotografie zmikroskopu
świetlnego przedstawiają dzielące się
komórki płuca traszki. Każda komórka
somatyczna traszki zawiera 22 chro-
mosomy (chromosomy są wybarwione
na niebiesko, mikrotubule na zielono,
afilamenty pośrednie na czerwono).
Dla uproszczenia rysunki przedstawiają
jedynie 6 chromosomów.
232 CZĘŚĆ DRUGA Komórka
Profaza
Pierwotne Astrosfera Centromer
wrzeciono
kariokinetyczne
Chromosomy składające się
z dwóch chromatyd siostrzanych
Profaza
G Włókna chromatyny zwijają się ciaśniej,
kondensując się w odrębne chromosomy
widoczne pod mikroskopem świetlnym.
G Jąderka zanikają.
G Każdy zduplikowany chromosom składa
się z dwóch identycznych chromatyd
siostrzanych połączonych ze sobą za
pomocą kohezyny w centromerach i na
całej długości ramion (kohezja
chromatyd siostrzanych).
G Zaczyna się formować wrzeciono
kariokinetyczne (nazwane tak ze
względu na kształt). Jest ono
złożone z centrosomów oraz
wychodzących z nich mikrotubul.
Promieniste układy krótszych mikrotubul
wychodzących z centrosomów noszą
nazwę astrosfer (gwiazd podziałowych).
G Centrosomy oddalają się od siebie; jest
to spowodowane wydłużaniem się
znajdujących się pomiędzy nimi
mikrotubul.
Prometafaza
Fragmenty Mikrotubule
otoczki niekinetochorowe
jądrowej
Kinetochor Mikrotubule
kinetochorowe
Prometafaza
G Otoczka jądrowa ulega fragmentacji.
G Wychodzące z każdego centrosomu
mikrotubule mogą teraz dostać się
w obszar jądra komórkowego.
G Chromosomy stają się coraz bardziej
skondensowane.
G Każda z dwóch chromatyd każdego
chromosomu posiada teraz kinetochor,
wyspecjalizowaną strukturę białkową
umiejscowioną na centromerze.
G Niektóre mikrotubule wiążą się
z kinetochorami, stając się
„mikrotubulami kinetochorowymi”.
Chromosomy wykonują bezładne ruchy,
wędrując tam i z powrotem.
G Mikrotubule niekinetochorowe
oddziałują z tymi, które znajdują się po
drugiej stronie wrzeciona.
Ile cząsteczek DNA znajduje się na
? rysunku przedstawiającym prometafazę?
Ile cząsteczek przypada na jeden chromosom?
Ile podwójnych helis przypada na jeden
chromosom? Aile na jedną chromatydę?
Metafaza
Płytka
metafazowa
Wrzeciono Centrosomy na jednym
z biegunów wrzeciona
Metafaza
G Metafaza jest najdłuższą fazą mitozy,
często trwającą około 20 minut.
G Centrosomy znajdują się teraz na
przeciwległych biegunach komórki.
G Chromosomy zbierają się w płytce
metafazowej, stanowiącej rzekomą
płaszczyznę znajdującą się w połowie
odległości pomiędzy dwoma biegunami
wrzeciona. Centromery chromosomów
leżą w płaszczyźnie płytki metafazowej.
G Kinetochory chromatyd siostrzanych
każdego z chromosomów są przyłączone
do mikrotubul kinetochorowych
wychodzących z przeciwległych
biegunów.
Anafaza
Chromosomy
potomne
Anafaza
G Anafaza jest najkrótszą fazą mitozy,
często trwającą jedynie kilka minut.
G Anafaza zaczyna się, gdy strawione
zostają białka kohezyny. Pozwala to na
natychmiastowe rozdzielenie dwóch
chromatyd siostrzanych każdej pary.
Każda chromatyda staje się więc
pełnoprawnym chromosomem.
G W wyniku skracania mikrotubul
kinetochorowych rozdzielone
chromosomy potomne wędrują do
przeciwległych końców komórki.
Ponieważ mikrotubule wiążą się
z chromosomem w rejonie jego
centromeru (do kinetochorów), pierwsze
zaczynają się poruszać właśnie centromery
(z szybkością około 1 μm/min).
G Wraz z wydłużaniem mikrotubul
niekinetochorowych wydłuża się cała
komórka.
G Gdy kończy się anafaza, oba końce
komórki są wyposażone w równorzędne –
i kompletne – zestawy chromosomów.
Telofaza icytokineza
Bruzda Formujące
podziałowa się jąderko
Formująca
się otoczka
jądrowa
Telofaza
G W komórce formują się dwa jądra
potomne.
G Otoczka jądrowa rekonstruuje się
z fragmentów otoczki jądrowej komórki
rodzicielskiej i innych fragmentów
systemu błon wewnętrznych.
G Jąderka zostają odtworzone.
G Chromosomy stają się mniej
skondensowane.
G Mitoza, podział jądra komórkowego na
dwa genetycznie identyczne jądra
potomne, jest zakończona.
Cytokineza
G Podział cytoplazmy jest zwykle bardzo
zaawansowany podczas późnej telofazy,
a dwie komórki potomne powstają
krótko po zakończeniu mitozy.
G W komórkach zwierzęcych podczas
cytokinezy dochodzi do utworzenia
bruzdy podziałowej, która dzieli
komórkę na dwie połowy.
ROZDZIAŁ DWUNASTY Cykl komórkowy 233
grzybów dokonujących tzw. białej zgnilizny. Mają nadzieję na roz-
szyfrowanie szlaków metabolicznych, poprzez które biała zgnili-
zna rozkłada drewno, aby wykorzystać je do produkcji masy celu-
lozowej.
W pozostałych rozdziałach tej części zajmiemy się blisko spo-
krewnionym królestwem zwierząt, do którego, jako ludzie, nale-
żymy.
P Y T A N I A K O N T R O L N E 31.5
1. Jakie korzyści czerpią glony porostowe ze współżycia z grzybami?
2. Jakie cechy charakterystyczne grzybów patogenicznych wpły-
wają na ich efektywne przenoszenie?
3. A CO JEŚLI? Jak różniłoby się życie na Ziemi od tego, które
znamy obecnie, gdyby nie rozwinęły się mutualistyczne stosunki
pomiędzy grzybami i innymi organizmami?
Sugerowane odpowiedzi znajdziesz wDodatku A.
nek roślinnych. Porosty są wysoko zintegrowanym związkiem c. mchy
symbiotycznym grzybów i glonów lub sinic. d. glony brunatne
c Grzyby jako patogeny. Około 30% znanych gatunków grzy- e. śluzorośla.
bów jest pasożytami, głównie roślin. Niektóre grzyby wywołują
Poprawne odpowiedzi znajdziesz w Dodatku A.
również choroby u człowieka.
c Praktyczne wykorzystanie grzybów. Wiele grzybów ludzie KONTEKST EWOLUCYJNY
spożywają, a inne wykorzystują do produkcji serów, napojów alko-
holowych lub wypieku chleba. Antybiotyki wytwarzane przez 7. Przyjmuje się, że symbioza grzyb–glon tworząca porost ewolu-
grzyby leczą infekcje bakteryjne. Badania genetyczne na grzybach owała wiele razy niezależnie w różnych grupach grzybów. Nie-
prowadzą do ich zastosowania w biotechnologii. mniej jednak porosty tworzą trzy wyraźnie określone formy

31
wzrostu plech (patrz ryc. 31.23). Jakie badania mógłbyś prze-
SPRAWDŹ SWOJĄ WIEDZĘ prowadzić, żeby sprawdzić następujące hipotezy:
Rozdział Przegląd TEST
Hipoteza 1: Porosty skorupiaste, liściowate i krzaczkowate re-
prezentują grupę monofiletyczną.
1. Która z cech charakterystycznych łączy w s z y s t k i e grzyby? Hipoteza 2: Każda forma wzrostu porostów reprezentuje ewo-
PODSUMOWANIE ZAGADNIEŃ KLUCZOWYCH a. symbiotyczne lucję zbieżną (konwergencję) poprzez grzyby zróżnicowane
Z A G A D N I E N I E 31.4 b. heterotroficzne taksonomicznie.
Z A G A D N I E N I E 31.1 Grzyby różnicowały się, tworząc różnorodne linie c. opatrzone wicią
Grzyby są organizmami heterotroficznymi ewolucyjne (s. 641–648) d. patogeniczne DOCHODZENIE NAUKOWE
odżywiającymi się przez absorpcję (s. 636–638) e. saprotroficzne.
8. NARYSUJ TO Trawa Dichanthelium lanuginosum rośnie na
c Odżywianie iekologia. Wszystkie grzyby są organizmami he- Gromada Wyróżniające cechy morfologii
2. Która cecha widoczna u grzybów skoczkowych potwierdza glebach geotermalnych i jest gospodarzem grzyba rodzaju Cur-
terotroficznymi (łącznie z saprotrofami i symbiontami), które zdo- grzybów icykli rozwojowych
hipotezę, że stanowią najwcześniejszą gałąź ewolucji grzy- vularia. Regina Redman z Montana State University wraz ze
bywają substancje pokarmowe drogą absorpcji. Wydzielają
Chytridiomycota Zarodniki opatrzone bów? współpracownikami przeprowadziła eksperymenty terenowe,
enzymy rozkładające złożone cząsteczki na mniejsze, które mogą
zostać wchłonięte.
(grzyby skoczkowe) wicią a. brak chityny w ścianie komórkowej by sprawdzić wpływ Curvularia na tolerancję tej trawy na tem-
b. strzępki cenocytyczne peraturę. Uprawiali rośliny, które nie zawierały (E–) i zawierały
c Budowa ciała. Większość grzybów ma budowę strzępkową, nie- c. zarodniki opatrzone wicią (E+) endofit Curvularia, na glebach o różnej temperaturze
wiele gatunków rośnie wyłącznie jako jednokomórkowe drożdże. Zygomycota Wytrzymałe
(grzyby zygosporangium jako d. tworzenie odpornych zygosporangiów i dokonywali pomiaru masy roślinnej oraz liczby nowych pę-
W formie wielokomórkowej grzyby składają się z grzybni, sieci rozga-
łęzionych strzępek przystosowanych do absorpcji. Grzyby mikory- sprzężniowe) stadium płciowe e. pasożytniczy tryb życia. dów, które te rośliny wytworzyły. Narysuj wykres słupkowy
zowe mają wyspecjalizowane strzępki, które umożliwiają tworzenie 3. Która z komórek lub struktur związana jest z b e z p ł c i o w y m wyników określających zależność masy roślinnej od tempera-
z roślinami stosunków obustronnie korzystnych. Glomeromycota Tworzą mikoryzę rozmnażaniem grzybów? tury i zinterpretuj go.
(grzyby arbuskularną a. zarodniki workowe
Z A G A D N I E N I E 31.2 kłębniaczkowe) z roślinami b. zarodniki podstawkowe Temp. Obecność Masa Liczba nowych
Grzyby tworzą zarodniki podczas płciowych gleby Curvularia roślin (g) pędów
c. zygosporangia
ibezpłciowych cykli rozwojowych (s. 638–640) Ascomycota Zarodniki płciowe (askospory)
d. konidiofory 30°C E– 16,2 32
e. owocniki workowe. E+ 22,8 60
c Rozmnażanie płciowe. Cykl płciowy obejmuje zlanie cytopla- (grzyby powstają endogenicznie
zmy (plazmogamia) i zlanie jąder (kariogamia) z pośrednim stadium workowe) w workach; grzyby workowe 4. Korzyści przystosowawcze związane z włókienkowatym cha- 35°C E– 21,7 43
heterokariotycznym, w którym komórki mają haploidalne jądra od tworzą również ogromną E+ 28,4 60
rakterem grzybni wiążą się głównie z:
dwóch rodziców. Faza diploidalna będąca wynikiem kariogamii jest liczbę zarodników
bezpłciowych (konidia). a. zdolnością tworzenia haustoriów i pasożytowaniem na 40°C E– 8,8 10
krótkotrwała i podlega mejozie, tworząc haploidalne zarodniki. E+ 22,2 37
innych organizmach
c Rozmnażanie bezpłciowe. Wiele grzybów, zarówno strzęp- b. unikaniem rozmnażania płciowego do momentu zmiany 45°C E– 0 0
kowych, jak i drożdży, rozmnaża się bezpłciowo. Obecnie dane Basidiomycota Rozbudowany owocnik
środowiska E+ 15,1 24
w postaci sekwencji DNA umożliwiają mikologom klasyfikowanie (grzyby podstawczakowy
podstawkowe) (bazydiokarp) zawiera c. potencjalną zdolnością zasiedlania prawie wszystkich
grzybów, nawet jeśli nieznane jest stadium płciowe. Źródło: R.S. Redman i in., Thermotolerance generated by plant/fungal sym-
wiele podstawek siedlisk lądowych biosis, „Science”, 298, 2002, s. 1581.
Z A G A D N I E N I E 31.3 produkujących zarodniki
płciowe (bazydiospory).
d. rosnącym prawdopodobieństwem kontaktu między
różnymi typami kojarzeniowymi NAUKA, TECHNOLOGIA ISPOŁECZEŃSTWO
Przodkiem grzybów był wodny, jednokomórkowy, e. dobrym przystosowaniem powierzchni do rozwoju
zaopatrzony wwić przedstawiciel pierwotniaków inwazyjnego i odżywiania absorpcyjnego. 8. Jak czytałeś, grzyb workowiec wywołujący zgorzel kasztana,
(s. 640–641) Z A G A D N I E N I E 31.5 który, jak się szacuje, zniszczył 4 miliardy drzew w Ameryce
5. Fotosyntezującym symbiontem porostu jest często:
c Pochodzenie grzybów. Dowody molekularne wspierają hipo- Grzyby odgrywają główną rolę wobiegu substancji Północnej, został przypadkowo sprowadzony z Azji. Stosun-
tezę, według której grzyby i zwierzęta pochodzą od wspólnego
a. mech
pokarmowych, oddziaływaniach ekologicznych oraz kowo niedawno grzyb Discula destructiva, introdukowany na
jednokomórkowego przodka zaopatrzonego w wić. b. glon zielony
służą człowiekowi (s. 648–652) wschodnie obszary Ameryki Północnej w latach osiemdziesią-
c. glon brunatny
c Czy mikrosporydia są blisko spokrewnione zgrzybami? tych XX wieku, zniszczył w niektórych miejscach ponad 80%
Jednokomórkowe pasożyty zwane mikrosporydiami mogą być pier- c Grzyby jako saprotrofy. Grzyby są odpowiedzialne za główny d. grzyb workowiec
drzew derenia (Cornus stricta). Dlaczego rośliny są szczególnie
wotniakami blisko spokrewnionymi z grzybami albo mogą stanowić obieg pierwiastków chemicznych pomiędzy światem biotycznym e. drobna roślina naczyniowa.
wrażliwe na grzyby sprowadzone z innych regionów? Jaki ro-
i abiotycznym.
wczesną linię ewolucyjną grzybów. 6. Które z wymienionych niżej organizmów uważane są za naj- dzaj działalności ludzkiej mógł się przyczynić do rozprzestrze-
c Wyjście na ląd. Grzyby znajdowały się wśród najwcześniej- c Grzyby jako organizmy mutualistyczne. Niektóre endofity bliższych krewnych grzybów? niania się chorób roślin? Czy sądzisz, że należy się spodziewać,
szych organizmów, które opanowały lądy, prawdopodobnie jako pomagają chronić rośliny przed roślinożercami i patogenami, nato- a. zwierzęta iż w przyszłości dojdzie do introdukcji grzybowych patogenów
symbionty wczesnych roślin lądowych. miast inne grzyby pomagają niektórym zwierzętom w trawieniu tka- b. rośliny naczyniowe roślin? Dlaczego?

652 C Z Ę Ś Ć P I ĄTA Historia ewolucyjna różnorodności biologicznej ROZDZIAŁ TRZYDZIESTY PIERWSZY Grzyby właściwe 653
. Rycina 34.35

Badanie Różnorodność ssaków

Rzędy Cechy charak- Rzędy Cechy charak-
Powiązania filogenetyczne ssaków iprzykładowe gatunki terystyczne iprzykładowe gatunki terystyczne

Monotremata Marsupialia
Wiele dowodów kopalnych i analiz molekularnych wskazuje, że stekowce oddzieliły się od Składają jaja; brak Zarodek kończy rozwój
Dziobaki, Kangury,
pozostałych ssaków około 180 milionów lat temu, a torbacze oddzieliły się od łożyskowców około sutków; młode ssą mleko w torbie matki
kolczatki oposy,
140 milionów lat temu. Systematyka molekularna pomaga w wyjaśnianiu związków ewolucyjnych z sierści matki
koala
pomiędzy rzędami łożyskowców, chociaż ciągle nie wypracowano jednego, zgodnego drzewa
filogenetycznego. Przedstawione tutaj drzewo ilustruje jedną z aktualnych hipotez, zakładającą
Kolczatka Koala
połączenie rzędów łożyskowców w cztery główne klady.
Proboscidea Długa i muskularna Tubulidentata Zęby składają się z wielu
Słonie trąba; gruba i luźna Mrówniki cienkich rurek
skóra; górne siekacze połączonych zębiną;
(5 gatunków)
Stekowce

wydłużone w ciosy jedzą mrówki i termity

Monotremata
Słoń afrykański Mrównik

Sirenia Zwierzęta wodne; Hyracoidea Krótkie nogi; krótki,

Manaty, płetwowate kończyny Góralki krępy ogon; złożony,
(324 gatunki)
Torbacze

Ten klad wyewoluował

diugonie przednie, brak kończyn wielokomorowy żołądek
w Afryce, kiedy kontynent
PRZODEK Marsupialia tylnych; roślinożerne Góralek przylądkowy
był odizolowany od innych
SSAKÓW Manat (Procavia capensis)
mas lądowych. Zaliczane są
do niego zarówno
największe zwierzęta lądowe Xenarthra Zredukowane zęby lub Rodentia Dłutowate, stale rosnące
na Ziemi (słonie afrykańskie),
jak i gatunki, których masa Leniwce, brak zębów; roślino- Wiewiórki, siekacze ścierane
nie przekracza 10 gramów. mrówkojady, żerne (leniwce) lub bobry, szczury, w trakcie gryzienia;
Proboscidea pancerniki drapieżne (mrówkojady jeżozwierze, roślinożerne
Sirenia Wiewiórka pospolita
Tubulidentata Tamandua i pancerniki) myszy
(Sciurus vulgaris)
Hyracoidea
Afrosoricida (złotokrety Wszyscy członkowie tego
i tenrekowate) kladu, którzy przeszli radiację
Lagomorpha Dłutowate siekacze; Primates Przeciwstawne kciuki;
(5010 gatunków)
Łożyskowce

Macroscelidea przystosowawczą w Ameryce Króliki, zające, tylne nogi dłuższe niż Lemury, oczy skierowane na
(ryjkonosy) Południowej, należą do rzędu szczekuszkowate przednie małpy, wprost; dobrze
Xenarthra. Jeden gatunek,
pancernik długoogonowy,
i przystosowane do szympansy, Marmozeta rozwinięta kora
biegania i skakania; goryle, lwia mózgowa; wszystkożerne
Xenarthra spotykany jest na południu (Leontopithecus
Stanów Zjednoczonych. roślinożerne ludzie rosalia)
Zając wielkouchy

Carnivora Ostre, szpiczaste kły Perissodactyla Kopyta z nieparzystą

Rodentia
Lagomorpha
Primates
Dermoptera (latawce)
Prawdopodobne drzewo filogenetyczne ssaków. Scandentia (wiewióreczniki)
Z prawej strony drzewa wymieniono wszystkie
20 rzędów ssaków, które współcześnie żyją.
Rzędy zaznaczone wytłuszczoną czcionką
zostały scharakteryzowane na następnej stronie. Carnivora
Cetartiodactyla
Perissodactyla
Chiroptera
Eulipotyphla
Pholidota (łuskowce)
Jest to największy klad
Psy, wilki, i trzonowce do Konie, liczbą palców na każdej
łożyskowców. Zaliczane są niedźwiedzie, rozrywania pokarmu, zebry, stopie; roślinożerne
do niego gryzonie, które,
koty, łasice, mięsożerne tapiry,
w liczbie około 1770 Nosorożec indyjski
gatunków, dotychczas
wydry, foki, morsy Kojot nosorożce (Rhinoceros unicornis)
stanowią najliczniejszy rząd
ssaków. Ludzie należą do Cetartiodactyla Racice z parzystą liczbą Chiroptera Przystosowane do
rzędu Primates.
Parzystokopytne palców na każdej stopie, Nietoperze aktywnego lotu; szerokie
Do tego zróżnicowanego Owce, świnie, roślinożerne fałdy skóry rozciągają się
kladu należą ssaki lądowe bydło, jelenie, od wydłużonych palców
i wodne, a także nietoperze – do tułowia i nóg; mięso-
żyrafy Trachops cirrhosus
jedyne latające ssaki. Wzrasta Muflon kanadyjski
liczba dowodów kopalnych, Zwierzęta wodne; żerne lub roślinożerne
w tym pochodzące z eocenu opływowe ciało,
skamieniałości wielorybów
Cetaceans
płetwowate odnóża Eulipotyphla Dieta składa się głównie
z nogami, wspierających Wieloryby,
umieszczenie wielorybów przednie, brak odnóży „Owadożerne”: z owadów i innych
delfiny,
w tym samym rzędzie tylnych; gruba warstwa niektóre krety, małych bezkręgowców
(Cetartiodactyla), do którego
morświny Delfin skośnozęby
(Lagenorhynchus izolacyjnej tkanki niektóre ryjówki Gwiazdonos
zaliczane są świnie, krowy
i hipopotamy. obliquidens) tłuszczowej; mięsożerne

724 C Z Ę Ś Ć P I ĄTA Historia ewolucyjna różnorodności biologicznej ROZDZIAŁ TRZYDZIESTY CZWARTY Kręgowce 725
100 μm c Rycina 41.22 Naukowcy odkryli kilka mechanizmów homeostatycznych, ryc. 41.23). Odwrotnie, utrata tłuszczu obniża stężenie leptyny, sy-
Komórki które pomagają regulować masę ciała. Działając jako cykle sprzę-
. Rycina 41.24 Dochodzenie naukowe gnalizując mózgowi, aby zwiększył apetyt. W taki sposób sygnały
tłuszczowe Jakie funkcje pełnią geny ob i db w regulacji
żeń zwrotnych, mechanizmy te kontrolują przechowywanie i me- sprzężenia zwrotnego dostarczane przez leptynę utrzymują ilość
zbrzucha
człowieka. Włókna tabolizm tłuszczu. Szereg hormonów reguluje długoterminowy apetytu? tkanki tłuszczowej w normie.
tkanki łącznej (kolor i tymczasowy apetyt w wyniku oddziaływania na „ośrodek sytości” Wiedza o leptynie może prowadzić do leczenia otyłości, ale po-
żółty) oplatają w mózgu (Rycina 41.23). Sieć komórek nerwowych przekazuje DOŚWIADCZENIE Margaret zostaje jeszcze wiele niejasności. Po pierwsze, leptyna pełni skom-
komórki tłuszczowe i integruje informacje z układu trawiennego w celu uwolnienia Dickie, Katherine Hummel iDoug plikowane funkcje, m.in. w rozwoju układu nerwowego. Po drugie,
(adipocyty) hormonów regulacyjnych. Coleman zJackson Laboratory najbardziej otyli ludzie mają nienormalnie wysokie stężenie lep-
magazynujące Mutacje, które powodują, że myszy są przewlekle otyłe, odgry- wBar Harbor wMaine wykryli, że tyny, której jakoś nie udaje się wpłynąć na odpowiedź ośrodka sy-
tłuszcz (barwiona myszy ze zmutowanymi genami
wają główną rolę w pogłębianiu naszej wiedzy o sytości. Myszy tości mózgu. Jest pewne, że w tej ważnej dziedzinie fizjologii czło-
mikrofotografia ob lub db jedzą żarłocznie iwy-
SEM). z mutacjami w genach ob lub db jedzą żarłocznie i mają znacznie stępuje unich owiele większy wieka jest jeszcze dużo do zbadania.
większą masę niż myszy z prawidłowymi genami. Doug Coleman przyrost masy ciała niż umyszy Otyła mysz ze zmutowanym
z Jackson Laboratory w Maine zbadał, jak mutacje ob i db zakłó- mających oba geny niezmuto- genem ob (po lewej) obok
cają prawidłową kontrolę apetytu (Rycina 41.24). Na podstawie wane (typu dzikiego) oznaczone myszy typu dzikiego. Otyłość aewolucja
Przekarmienie iotyłość swoich doświadczeń Coleman wywnioskował, że gen ob musi wy- jako ob+, db+. Mimo że obecnie gromadzenie tłuszczu może być niebezpieczne
twarzać czynnik sytości, a gen db jest związany z odpowiedzią na Badając funkcje obu genów, Coleman zmierzył masę ciała par mło- dla zdrowia, mogło ono być zaletą w naszej ewolucyjnej prze-
Przekarmienie, spożywanie więcej kalorii niż organizm potrze- ten czynnik. dych myszy zróżnymi genotypami, anastępnie chirurgicznie połą- szłości. Nasi przodkowie na afrykańskiej sawannie prowadzili
buje do prawidłowego metabolizmu, powoduje otyłość, nadmierne Klonowanie genu ob pozwoliło wykazać, że odpowiada on za czył układy krążenia każdej pary. Ta procedura zapewniała, że każdy zbieracko-łowiecki tryb życia; prawdopodobnie mogli przetrwać
czynnik krążący wukładzie krwionośnym jednej myszy powinien zo-
nagromadzenie się tłuszczu (Rycina 41.22). Otyłość zaś przy- produkcję hormonu obecnie znanego jako leptyna (z gr. lepto – głównie dzięki nasionom i innym produktom roślinnym i tylko od
stać przeniesiony do krwiobiegu drugiej. Po kilku tygodniach po-
czynia się do wielu problemów zdrowotnych, w tym do najpospo- „chudy”). Gen db koduje receptor leptyny. Leptyna i receptor lep- nownie zmierzył masę każdej myszy. czasu do czasu udało im się coś upolować lub wykorzystać resztki
litszego typu cukrzycy (typ 2), raka okrężnicy i piersi oraz chorób tyny są podstawowymi składnikami zespołu cykli długofalowo re- mięsa ze zwierząt zabitych przez inne drapieżniki. W takiej sytu-
układu krążenia powodujących atak serca i udar. Szacuje się, że gulujących apetyt. Leptyna jest produktem komórek tłuszczowych, WYNIKI
acji, gdy po okresie objadania się następował okres głodu, dobór
w Stanach Zjednoczonych z powodu otyłości umiera rocznie 300 dlatego jej stężenie wzrasta wraz ze wzrostem objętości tkanki naturalny mógł preferować osobniki, których fizjologia pozwalała
tys. osób. tłuszczowej, dając mózgowi sygnał powstrzymujący apetyt (patrz Parowanie genotypów Średnia masa ciała (g) się objadać ponad miarę, zwłaszcza gdy tłusty pokarm był rzadką
(kolor czerwony oznacza okazją. Takie osobniki z genami sprzyjającymi magazynowaniu
geny zmutowane; kreska wysokoenergetycznych cząsteczek mogły prawdopodobnie łatwiej
oznacza parowanie) początkowa końcowa przetrwać głód niż ich chudzi towarzysze. Może więc nasz obecny
ob+, db+ 20,3 23,6 apetyt na tłuste pokarmy jest częściowo ewolucyjną pozostałością
po czasach, gdy pożywienie nie było tak powszechnie dostępne.
ob+, db+ 20,8 21,4 Zależność pomiędzy magazynowaniem tłuszczu a ewolucyjną
ob, db+ 27,6 47,0 adaptacją zwierząt jest czasami skomplikowana. Weźmy pod
uwagę utuczone potomstwo ptaków morskich zwanych petrelami
ob, db+ 26,6 44,0
(Rycina 41.25). Ich rodzice muszą pokonywać duże odległości
ob, db+ 29,4 39,8 w poszukiwaniu pożywienia. Większa część pokarmu, który przy-
ob+, db+ 22,5 25,5 noszą swoim pisklętom, jest bardzo bogata w lipidy. Fakt, że
tłuszcz ma dwa razy więcej kalorii niż inne paliwa, minimalizuje
ob, db+ 33,7 18,8 liczbę wypraw po pokarm. Jednak rosnące pisklęta petreli potrze-
Wydzielana przez ścianę żołądka ob+, db 30,3 33,2
grelina jest jednym z sygnałów, który
Wytworzona przez tkankę tłuszczową wywołuje uczucie głodu, gdy zbliża
(adipocyty) leptyna powstrzymuje się pora posiłku. U osób
WNIOSEK
apetyt, gdy jej stężenie wzrasta. Gdy odchudzających się wzrost stężenia Ponieważ umyszy ob przyrost masy ciała jest
tkanka tłuszczowa się zmniejsza, greliny może być jednym z powodów mniejszy, gdy chirurgicznie dołączona jest do niej mysz ob+
stężenie leptyny obniża się i apetyt trudności pozostawania na diecie. wporównaniu zdołączoną myszą ob, Coleman wywnioskował,
wzrasta. że mysz ob nie może wyprodukować czynnika sytości, ale może
Grelina reagować na ten czynnik, gdy jest on obecny. Aby wyjaśnić spadek
masy ciała myszy ob, która za pośrednictwem krwiobiegu
otrzymuje czynniki od myszy db, wysunął wniosek, że mutacja db
Insulina blokuje odpowiedź na czynnik sytości, ale nie jego produkcję.
Leptyna Dalsze badania molekularne potwierdziły prawdziwość obu stwier-
Wzrost stężenia glukozy we krwi
Hormon PYY, wydzielany przez PYY po posiłku pobudza trzustkę do
dzeń Colemana. Gen ob+ produkuje leptynę, czynnik sytości, pod-
jelito cienkie po spożyciu wydzielania insuliny (patrz ryc. czas gdy produktem genu db+ jest receptor leptyny. Dlatego myszy
pokarmu, zmniejsza łaknienie, 41.21). Oprócz innych funkcji zmutacją ob nie mogą produkować leptyny, amyszy zmutacją db
przeciwdziałając pobudzającemu insulina powstrzymuje apetyt przez wytwarzają czynnik sytości, leptynę, lecz nie mogą na niego
apetyt wpływowi greliny. oddziaływanie na mózg. reagować.

ŹRÓDŁO
D.L. Coleman, Effects of parabiosis of obese with diabetes
and normal mice, „Diabetologia” 9, 1973, s. 294–298.
m Rycina 41.23 Kilka hormonów regulujących apetyt. Hormony wydzielane przez różne
narządy itkanki docierają do mózgu przez krwiobieg. Hormony wpływają na obszar mózgu A CO JEŚLI? Przypuśćmy, że pobierzesz krew od myszy typu dzi- m Rycina 41.25 Utuczony petrel. Pisklę petrela (po prawej) jest
kontrolujący „ośrodek sytości”, który wytwarza impulsy nerwowe sprawiające, że czujemy się głodni kiego imyszy db. Jak sądzisz, wktórej znich będzie wyższe stęże- zbyt ciężkie, by latać, ipowinno schudnąć, zanim rozwinie skrzydła.
lub najedzeni („pełni”). Zielona strzałka wskazuje bodziec pobudzający apetyt; czerwone strzałki nie leptyn idlaczego? Gdy jego rodzicom nie udaje się zdobyć pożywienia, energię dostarcza
przedstawiają supresanty apetytu. pisklęciu zmagazynowany tłuszcz.

894 CZĘŚĆ SIÓDMA Zwierzęta – budowa i funkcje ROZDZIAŁ CZTERDZIESTY PIERWSZY Odżywianie zwierząt 895

52
Wprowadzenie
do ekologii
inauki obiosferze
Z A G A D N I E N I A K L U C Z O W E
52.1 Ekologia łączy wszystkie dziedziny badań
biologicznych ipomaga wpodejmowaniu decyzji
środowiskowych.
52.2 Interakcje między organizmami iśrodowiskiem
decydują orozmieszczeniu gatunków.
52.3 Biomy wodne są zróżnicowanymi idynamicznymi
systemami, które pokrywają większą część kuli
ziemskiej.
52.4 Struktura irozmieszczenie biomów lądowych są
kontrolowane przez klimat ijego zakłócenia.
O M Ó W I E N I E
Zakres ekologii
W
ysoko na niebie grupa satelitów okrąża Ziemię. Nie są
one jednak wykorzystywane w telefonii satelitarnej, ale
do transmitowania danych dotyczących corocznych mi-
gracji wala szarego (Rycina 52.1). Opuszczając swoje miejsce
rozrodu w pobliżu Kalifornii Dolnej, dorosłe i nowo narodzone
wale szare (Eschrichtius robustus) pokonują niewiarygodną od-
ległość 8000 kilometrów. Zmierzają do Oceanu Arktycznego, aby
tam żywić się skorupiakami, wieloszczetami i innymi bezkręgow-
cami, których zagęszczenie w okresie letnim jest w tym rejonie
ogromne. Satelity pomagają biologom śledzić również inną podróż
tych waleni: powrót znad krawędzi zagłady. Wiele lat temu polo-
wania na wieloryby zredukowały populację do zaledwie kilku ty-
sięcy osobników. Obecnie, po 70 latach ochrony, więcej niż 20 000
wali szarych migruje co roku do Oceanu Arktycznego.
Jakie czynniki środowiskowe decydują o rozmieszczeniu geo-
graficznym wali szarych? Jak zmiany w ich pożywieniu wpływają
na wielkość populacji? Tego rodzaju pytania są tematem badań
ekologii (z gr. oikos – „dom”, logos – „nauka”), nauki o zależno-
ściach między organizmami a środowiskiem. Te zależności ukła-
dają się hierarchicznie od poziomu organizmalnego do globalnego
(Rycina 52.2).
1148 CZĘŚĆ ÓSMA Ekologia
. Rycina 52.2
Dochodzenie naukowe Zakres badań ekologicznych
Ekolodzy pracują na różnych poziomach hierarchii biologicznej: od osobnika do planety. Poniżej
przedstawiamy przykładowe problemy badawcze dla każdego z tych poziomów.
1 Ekologia organizmów
Ekologia organizmów zawiera takie poddyscypliny, jak ekologia
fizjologiczna, ewolucyjna i behawioralna. Zajmuje się ona tym, jak
budowa, fizjologia i (u zwierząt) behawior organizmu odpowiadają
na wyzwania stwarzane przez środowisko.
b Jak rekiny młoty dokonują wyboru partnera?
2 Ekologia populacyjna
m Rycina 52.1 Dlaczego wale szare migrują? Populacja to grupa osobników tego samego gatunku zajmujących ten sam ob-
szar. Ekologia populacyjna analizuje czynniki wpływające na wielkość popu-
lacji oraz bada, jak i dlaczego zmieniają się one wraz z upływem czasu.
Aby pomóc zrozumieć koncepcję badań ekologicznych, ryc. b Jakie czynniki środowiskowe wpływają na tempo rozmnażania myszaka
52.2 przedstawia szkic organizacyjny ostatniej części naszej książki. leśnego?
Ten rozdział rozpoczyna się od ogólnego opisu ekologii oraz
czynników biotycznych i abiotycznych, które mają wpływ na roz-
mieszczenie i liczebność organizmów. W następnych trzech roz- 3 Ekologia biocenoz
działach omówimy bardziej szczegółowo ekologię populacyjną, Biocenoza to grupa organizmów z różnych gatunków żyjących
biocenoz i ekosystemów. W ostatnim rozdziale zajmiemy się bada- na tym samym terenie. Ekologia biocenoz (biocenologia) zaj-
niami nad ekologią krajobrazu, ale także ekologią globalną; zoba- muje się badaniami dotyczącymi interakcji międzygatunko-
wych, takich jak drapieżnictwo czy konkurencja, i ich wpływem
czymy, jak ekolodzy zdobywają wiedzę biologiczną na temat zmian
wprowadzanych przez człowieka, by móc przewidzieć ich konse- na strukturę i organizację biocenozy.
kwencje, co pozwoli zachować bioróżnorodność kuli ziemskiej b Jakie czynniki wpływają na zróżnicowanie gatunkowe
i przywracać właściwe funkcjonowanie ekosystemom naszej pla- organizmów tworzących biocenozę lasu?
nety.
4 Ekologia ekosystemów
Z A G A D N I E N I E 52.1 Ekosystem to biocenozy danego terenu oraz wszystkie czynniki
abiotyczne (biotop), z którymi organizmy wchodzą w interakcje.
Ekologia łączy wszystkie dziedziny Ekologia ekosystemów bada przepływ energii i cykle biogeoche-
miczne pomiędzy organizmami a środowiskiem.
badań biologicznych ipomaga b Jakie czynniki kontrolują produktywność fotosyntezy
wpodejmowaniu decyzji wekosystemie trawiastym klimatu umiarkowanego?
środowiskowych.
Korzenie ekologii tkwią głęboko w nauce (patrz rozdział 1). Przy- 5 Ekologia krajobrazu
Krajobraz to mozaika powiązanych ekosystemów. Ekologia krajo-
rodnicy tacy jak Arystoteles czy Darwin długo obserwowali orga-
brazu bada i analizuje czynniki kontrolujące przepływ energii i krąże-
nizmy w naturze i systematycznie zapisywali swoje obserwacje.
nie materii oraz migracje organizmów między różnymi ekosystemami.
A ponieważ dogłębne zrozumienie mogło nastąpić przy użyciu
metody opisowej nazywanej h i s t o r i ą n a t u r a l n ą, stała się ona b W jakim stopniu szpaler drzew rosnących wzdłuż rzeki pozwala na
fundamentalną częścią ekologii. Obecnie ekolodzy nadal obser- dyspersję zwierząt?
wują środowisko, używają jednak innych narzędzi – od genetycz-
nych po globalne – które mogłyby wprawić w zdumienie Arysto-
telesa i Darwina.
Nowoczesna ekologia jest nauką ściśle eksperymentalną. Eko-
lodzy stawiają hipotezy, manipulują środowiskiem i obserwują re-
zultaty. Na przykład naukowcy zainteresowani wpływem zmian 6 Ekologia biosfery
klimatu na przeżywalność drzew mogą wywoływać suszę bądź po- Biosfera to największy ekosystem – suma wszystkich ekosystemów i krajobrazów na-
wodzie w warunkach eksperymentalnych, zamiast czekać dziesię- szej planety. Ekologia biosfery bada, jak regionalne zmiany przepływu energii i krąże-
ciolecia na suche lub wilgotne lata z oczekiwanym poziomem opa- nia materii wpływają na funkcjonowanie i rozmieszczenie organizmów w całej biosferze.
dów. Takie właśnie podejście zastosował Paul Hanson wraz ze b Jak przepływ wody woceanie wpływa na rozmieszczenie skorupiaków na całej planecie?
R O Z D Z I A Ł P I Ę Ć D Z I E S I ĄT Y D R U G I Wprowadzenie do ekologii i nauki o biosferze 1149