T1: NEURONES I GLIA

ESTRUCTURA BÀSICA DE LES NEURONES

La teoria cel·lular considera que tots els teixits estan constituïts per cèl·lules. En el cas del SN hi ha 2
tipus:
● Neurones. A més de tenir una forma característica, son iguals a qualsevol altre cèl·lula
però estan especialitzades en la comunicació intercel·lular. Reben, processen i
transmeten informació.
● Cèl·lules glials. Estan adherides a les neurones, no transmeten informació. Donen suport
i realitzen funcions fonamentals per al funcionament de les neurones.

Els avenços tecnològics en la microscòpia han millorat la visió de les cèl·lules, al igual que les noves
tècniques per a la preparació de les mostres. Una de les millores més importants han sigut les
tincions (2 tincions utilitzades en el SN):
● Tinció de Nissl: tenyeix el nucli i els orgànuls propers. Permet distingir entre neurones i
cèl·lules glials, a més d'estudiar la citoarquitectura. Aquesta tinció no serveix per veure la
forma/morfologia de les neurones.
(Cèl·lula amb cossos de Nissl: Neurona Cèl·lula sense cossos de Nissl: cèl·lula glial)
● Tinció de Golgi: tenyeix la neurona amb sals pesades. Permet veure completament tota
la neurona: cada una de les seves ramificacions. No es pot veure l'interior de la neurona
perquè la tinció és molt intensa i opaca. No tenyeix totes les neurones fent que no es
puguin comptabilitzar.

Morfologia de les neurones

Les neurones tenen 2 parts diferenciades:
➔ Soma. Part central de la neurona amb forma piramidal o esfèrica. És la part que més
ocupa. Conte el nucli i altres orgànuls.
◆ Nucli: esfèric, central i embolcallat. Conte el material genètic (DNA).
◆ RER: membranes amb estructures globulars (ribosomes). En tenen molt, que hi hagi
tant vol dir que les neurones tenen una elevada expressió gènica. (es tenyeix amb la
tinció de Nissl: cossos de Nissl)
◆ REL: no te ribosomes. Te la funció de sintetitzar fosfolípids.
◆ Aparell de Golgi: té la funció de tractar les proteïnes, determinar la seva destinació...
◆ Mitocondri: té la funció de produir energia mitjançant la respiració cel·lular.
➔ Neurites. Prolongacions molt nombroses de la membrana plasmàtica que es divideixen
segons la seva funció.
◆ Dendrites: part de les neurites amb la funció de rebre informació. Tenen
diferents ramificacions. En aquestes es troben les espines dendrítiques.
○ Les espines dendrítiques són els punts de contacte que fan la sinapsi.
Tenen aquesta forma per tenir més superfície de contacte. En trobem
receptors i ribosomes.
L'arbre dendrític és en conjunt de totes les dendrites de la neurona.
Depenent de la seva mida podem saber si es una xarxa complexa o no.
Les dendrites van desenvolupant-se/maduren produint que es
ramifiquin: vol dir que es fan més gruixudes, es divideixen per rebre el
doble d'informació.
 ◆ Axó: és una prolongació del soma. Té la funció de transmetre informació. Les
neurones tenen 1 axó, que després es desenvolupa.
La seva mida (llargada i diàmetre) varia molt, de micres a poc més d'1 metre.
No té RER ni ribosomes per tant, no crea proteïnes. A nivell proteic depèn del
soma, que sí sintetitza proteïnes.
Té una composició proteica especial a la membrana. En la seva superfície es
troben proteïnes especials i exclusives de l'axó. Fa que sigui capaç de generar
i transmetre informació.
Comença al con axònic (on acaba el soma). On s'integra tota la informació que
rep la neurona.
Acaba al botó terminal. Participa en la sinapsi. Té una superfície ampla per
adherir-se millor a les espines dendrítiques de l'altre neurona. No hi ha
microtúbuls. Hi ha molts mitocondris perquè necessita molta energia (no depèn
del soma). La seva cara interior es rica en proteïnes.

Sinapsi
És el vincle (traspàs d'informació) entre l'axó d'una neurona i les dendrites (espines dendrítiques)
d'una altra. La neurona que transmet la informació és la cèl·lula presinàptica i la que la rep és la
postsinàptica, tenint enmig l'espai sinàptic.
La informació es codifica en codis elèctric-químic-elèctric: viatja en forma d’impuls elèctric. Quan
arriba a una neurona no passa electricitat, sinó un neurotransmissor. Aquest la transforma en un
component químic i després la torna a passar en un format elèctric.
El senyal químic és el neurotransmissor, que es sintetitza al soma i es transporta fins al terminal
d'emmagatzemat en vesícules sinàptiques.

Membrana plasmàtica de la neurona

És una capa de fosfolípids que s’encarrega de separar un medi intern d’un medi extern, a més de la
permeabilitat selectiva, control del que entra i del que no... Esta formada per una bicapa lipídica i
proteïnes (mosaic fluid).
La composició de proteïnes a la membrana és diferent en funció de la part on es troba. Hi ha moltes
proteïnes amb propietats i funcions específiques (de bombeig, receptors, canals, enzims...).
Té un paper important per entendre el funcionament de les neurones.

Citoesquelet de la neurona
Són fibres/estructures/filaments de proteïnes que donen forma i estructura/consistència a la cèl·lula.
Té funcions mecàniques (com el contacte entre altres cèl·lules), la divisió cel·lular (el fus i l'anell
contràctil), el moviment intracel·lular i extracel·lular (el transport i la locomoció)...
Els components principals del citoesquelet, constituïts per monòmers, estan dividits en 3 grups (tenen
les mateixes funcions que en les altres cèl·lules):
● Microtúbuls. Son llargs i buits, amb un diàmetre ampla. Formats per monòmers de
tubulina. Molt abundants a les neurites (dendrites i axó). Facilita el transport.
● Neurofilaments. Formen part dels filaments intermedis. Responsables de regular el
diàmetre de l'axó.
● Microfilaments (filaments d'actina). Responsables de la contracció muscular. Formats per
monòmers d'actina. Molt abundants a les neurites (dendrites i axó)
Transport axoplàsmic
Com en l'axó no es sintetitzen proteïnes, han de ser transportades.
Segons la velocitat d'aquest transport, es pot classificar en:
● Lent (1-10mm/dia)
● Ràpid (<1m/dia)
Ambdós tenen el mateix mecanisme de transport però un fa parades (lent) i l'altre no (ràpid). Fan
servir la xarxa de microtúbuls que hi ha a l'axó.
El transport necessita molta energia, gasta ATP (transport actiu).
Segons la direcció del transport, encara que el mecanisme és gairebé igual a diferencia de la
proteïna transportadora, es poden classificar en:
● Anterògrad: del soma a l'axó. La proteïna transportadora s'anomena cinesina. Aquesta
agafa la molècula i la transporta "caminant" pel microtúbul. Gasta 1 ATP per cada "pas"
que fa.
● Retrògrad: de l'axó al soma. La proteïna transportadora és la dineïna. Aquest transport
transporta informació (feedback: necessitat o no de les diverses substàncies, virus que
entren per aquest transport...)
Gràcies als transports podem saber cap a on es projecten les sinapsis o des d'on es rep la
informació. Amb aquesta informació es pot saber la xarxa de connexions.

PRINCIPIS DEL FUNCIONAMENT NEURONAL

Principis establerts, fonamentalment, per Santiago Ramon y Cajal.
I. Doctrina de la neurona. (Teoria cel·lular aplicada al SN). Les neurones son les unitats
bàsiques del SN.
II. Polarització dinàmica. En una neurona els senyals elèctrics ( la informació) es mouen en
una única direcció previsible i constant (sempre fa el mateix circuit).
III. Especificitat de connexions. Dos consideracions:
a. No hi ha continuïtat citoplasmàtica entre neurones.
b. Les comunicacions no son aleatòries, son especifiques. Es fan amb neurones
diana específiques per formar circuits/xarxes amb funcions determinades. Ex:
les xarxes de neurones per al llenguatge son molt més complexes que la xarxa
del reflex del genoll ja que només cales 2 neurones per tancar el circuit.
TIPUS DE NEURONES
Es poden classificar segons diversos criteris:
● Depèn del nombre de neurites. Poden ser: unipolars, bipolars, pseudo-unipolars o
multipolars (les 3 primeres del SNPerifèric, la 4 del SNC).
● Depèn de la forma.
● Depèn de la funció. si la informació que transmeten es sensorial, motora o interneuronal.
● Depèn de la llargada de l'axó. Si es queda o no dins de la zona establerta poden ser
neurones de projecció (llarg) o neurones locals (curt).
● Depèn del neurotransmissor que utilitzen. Les neurones que utilitzen el mateix
neurotransmissor s'organitzen formant sistemes de neurotransmissió.
Ex: Acetilcolina -colinèrgiques, dopamina - dopaminèrgiques, serotonina -
serotoninèrgiques, glutamat - glutamatèrgiques...

TIPUS DE CÈL·LULES GLIALS

Les cèl·lules glials estan situades al costat de les neurones rodejant-les.
En el SNCentral podem trobar aquestes cèl·lules glials:
● Astròcits. Son els mes abundants. Tenen forma estrellada (semblant a les neurones).
Tenen diverses funcions:
○ Regulen el contingut químic de l'espai extracel·lular: controlen la concentració
de K i la de neurotransmissors.
○ Donen suport estructural gràcies a la seva forma. Aguanten l'estructura tant de
les neurones com dels vasos sanguinis. Ho fan amb els peus (ramificació
similar a les neurites de les neurones).
○ Fan de filtre en la barrera hematoencefàlica i ajuden a la nutrició.
○ Participen en algunes sinapsis de manera activa. Aquestes sinapsis
s'anomenen tripartites: 2 neurones i 1 astròcit.
 ● Oligodendròcits. Sintetitzen mielina (les beines de mielina donen protecció física que
recobreix axons, els aïlla i facilita transmissió d'impulsos nerviosos). A la Substància
Blanca (SB, on hi ha axons i beines de mielina) fan la beina de mielina i a la Substància
Grisa (SG, on només es troben els somes) envolten els somes per a donar suport. Els
oligodendròcits poden formar diverses beines de mielina al mateix temps. Tenen la funció
de mantenir un entorn químic adequat.

● Glia radial. Molt importants en un moment del desenvolupament i després desapareixen

pràcticament. La seva funció és guiar la migració/desplaçament de les neurones quan el
cervell s'està desenvolupant. Les neurones són generades a la zona ventricular (interna) i
migren al llarg de la glia radial fins a la zona cortical (externa).

● Cèl·lules ependimàries. Revesteixen el sistema ventricular (ventricles i canals). Secreten

líquid cefaloraquidi (LCR). Tenen paper en processos migratoris durant el
desenvolupament cerebral.
● Micròglia. Derivades de macròfags: eliminen restes cel·lulars de llocs de lesió o de recanvi
cel·lular normal. El seu nombre augmenta com a conseqüència del dany encefàlic.
Secreten molècules de senyalització que influeixen en el desenvolupament, la formació de
sinapsis, la neurogènesi i la supervivència o la mort cel·lular.

En el SNPerifèric podem trobar aquestes cèl·lules glials:

● Cèl·lules de Schwann. Sintetitzen mielina. Només poden sintetitzar 1 beina de mielina per
cèl·lula. Tenen la funció de mantenir un entorn químic adequat.
La diferència entre les glies mielinitzants del SNCentral i del SNPerifèric és que, en el SNP, sí es
poden regenerar els axons: els macròfags netegen la zona traient les restes de l'axó danyat. Després
torna a créixer l'axó i les cèl·lules de Schwann el guien.
En el SNCentral no es poden regenerar els axons. No hi ha macròfags al SNC. Les micròglies
intenten netejar la zona però no son tan eficients. Amb una senyal d'alerta, els astròcits cicatritzen la
zona fent de "tap" fent així que aquest axó no pugui tornar a créixer. De totes maneres, estan
presents els oligodendròcits que haurien de guiar el creixement de l'axó trencat, però els astròcits
bloquegen la via.
T2: PROTECCIÓ DEL SISTEMA NERVIÓS CENTRAL
El sistema nerviós central (SNC) compta amb 4 elements de suport i protecció: l'os, les meninges, el
líquid cefalorraquidi (LCR) i la barrera hematoencefàlica (BHE). Aquests 4 elements no només
proporcionaran protecció física al SNC, sinó que també s'encarregaran de garantir un medi estable
per permetre l'adequat funcionament de cadascuna de les cèl·lules que formen el teixit nerviós.

MENINGES
El mecanisme més evident de protecció del SNC és el teixit ossi que el
recobreix: el crani a l'encèfal i la columna vertebral a la medul·la espinal.
Tanmateix, donada la fragilitat del teixit nerviós i la duresa del teixit ossi,
els dos teixits estan separats per tres capes de teixit conjuntiu que, en
conjunt, reben el nom de meninges. Les tres meninges, són, de més
externa a més interna, la duramàter, l'aracnoide i la piamàter.

Duramàter
La duramàter és la meninge més externa i està formada per teixit conjuntiu gruixut, resistent i
inelàstic. Al crani, es troba fermament adherida a la cara interna dels ossos que el formen, mentre
que a la columna vertebral existeix un petit espai ocupat per teixit entre la duramàter i les vèrtebres.
A la porció cranial, la duramàter presenta dues capes: la periòstica, més externa, i la meníngia.
Aquestes dues capes discorren fusionades per pràcticament tota la superfície interna del crani,
embolcallant l'encèfal. A la línia mitja, però, aquestes dues capes es separen. La periòstica seguirà
adherida a la cara interna del crani, mentre que la meníngia penetrarà a la cissura interhemisfèrica.
Això comportarà l'aparició de dues estructures: un espai a la línia mitja per sota del crani i per sobre
de l'encèfal i un envà format per les dues capes meníngies que, procedents de cada costat de
l'encèfal, es fusionen a la cissura interhemisfèrica.
L'espai que s'origina per la separació de les capes periòstica i meníngia a la línia mitja serà ocupat
pel sinus sagital superior, un vas que drenarà la sang cap al cor i que recorre la part medial
superior de l'encèfal sagitalment.
L'envà que formaran les dues capes meníngies de la duramàter en trobar-se a la cissura
interhemisfèrica rep el nom de falç del cervell i servirà de separació entre els dos hemisferis
cerebrals. La falç del cerebel, que separarà els dos hemisferis cerebel·losos i la tenda del cerebel,
que separarà el cerebel del cervell, són estructures similars a la falç del cervell, també formades per
la capa meníngia de la duramàter.

Aracnoide
L'aracnoide és una membrana esponjosa amb aspecte de malla. Està unida a la duramàter, però
entre l'aracnoide i la piamàter hi ha un espai de gruix variable anomenat espai subaracnoïdal. L'espai
subaracnoïdal presenta un gruix variable segons la regió cerebral, està ocupat pel líquid
cefalorraquidi (LCR) i per ell hi discorren les principals venes i artèries superficials que irriguen
l'encèfal.

Piamàter
La piamàter és la meninge més interna, en contacte directe amb el teixit nerviós. És una capa de
teixit conjuntiu tou que recobreix íntimament la superfície de l'encèfal, tot penetrant pels solcs i
cissures.
SISTEMA VENTRICULAR
Els ventricles són un conjunt de 4 cavitats plenes de LCR situades a l'interior de l'encèfal. Aquestes
cavitats i les connexions entre elles reben el nom de sistema ventricular. Els 4 ventricles són:
- 2 ventricles laterals.
- 1 tercer ventricle.
- 1 quart ventricle.
Cadascun dels ventricles laterals
connecta amb el tercer ventricle a
través d'un petit conducte anomenat forat
interventricular o forat de Monro. El
tercer ventricle connecta amb el quart
ventricle a través d'un conducte més llarg
anomenat aqüeducte cerebral o de Silvi.

Líquid cefalorraquidi (LCR)

El LCR és un líquid amb un composició similar al plasma sanguini. De fet, el LCR es forma a partir de
la sang en unes estructures situades als ventricles anomenades plexes coroïdals. Els plexes
coroïdals són estructures molt vascularitzades que duen a terme un filtrat de la sang per formar el
LCR que acabarà a l'interior dels ventricles.
El LCR produït als plexes coroïdals circularà pels ventricles, des dels ventricles laterals cap al tercer
ventricle i des del tercer ventricle fins al quart. A la part més caudal del quart ventricle el LCR podrà
seguir 2 camins: 1) ocupar el canal central de la medul·la espinal o 2) accedir, a través d'una petita
perforació anomenada foramen de Magendie, a l'espai subaracnoïdal. El LCR que accedeixi a l'espai
subaracnoïdal serà eliminat en unes estructures anomenades granulacions aracnoïdals. Les
granulacions aracnoïdals són evaginacions de l'aracnoide cap a la llum del sinus sagital superior, al
qual abocaran el LCR. Per tant, existeix un equilibri entre la producció de LCR als plexes coroïdals i
la seva eliminació a les granulacions aracnoïdals. Aquest equilibri garanteix que la pressió
intracranial es mantingui estable, de manera que el teixit nerviós no col·lapsi per la manca de pressió
ni es comprimeixi per un excés.

Hidrocefàlia
Quan, per diferents motius, es produeix un excés de producció o un dèficit en l'eliminació del LCR, el
resultat net és l'acumulació de LCR als ventricles, una condició que rep el nom d'hidrocefàlia. Una
causa habitual d'hidrocefàlia és l'obstrucció de la circulació del LCR a través dels ventricles. Això fa
que, mentre els plexes coroïdals produeixen LCR de manera normal, aquest LCR no arribi al quart
ventricle i pugui accedir a l'espai subaracnoïdal, on, com hem comentat abans, es troben les
granulacions aracnoïdals encarregades de l'eliminació del LCR. Aquest augment del volum de LCR
pot generar pressió sobre el teixit nerviós i comprometre'n el seu funcionament. Quan no es pot
eliminar l'obstrucció, una solució és la implantació de vàlvules de derivació que drenaran l'excés de
LCR fora del sistema ventricular i, aconseguiran així, controlar la pressió intracranial.
BARRERA HEMATOENCEFÀLICA
Per al correcte funcionament del sistema nerviós és
imprescindible el manteniment d'un medi estable.
És a dir, les concentracions dels diferents ions i
molècules implicades en els processos de
neurotransmissió han d'estar molt ben controlades
per tal que no s'alteri el funcionament neuronal.
Una forma de controlar la composició d'aquest medi
extracel·lular és regulant el pas de substàncies des
del torrent sanguini i aquesta és precisament la
funció que fa la barrera hematoencefàlica (BHE). La
BHE és el resultat de la disposició que adopten les
cèl·lules endotelials (les cèl·lules que formen els
vasos sanguinis) que formen els capil·lars que
irriguen l'encèfal. A la resta del cos, les cèl·lules
endotelials que formen els vasos es disposen de tal
manera que deixen petits espais entre elles que
faciliten l'intercanvi de substàncies entre el torrent
sanguini i el teixit. En canvi, a l'encèfal, les cèl·lules
endotelials no deixen pràcticament espais entre
elles quan formen els vasos, la qual cosa dificultarà
l'intercanvi de materials entre el torrent sanguini i el
teixit nerviós. A més, els astròcits, adherint els seus
peus a la superfície externa dels vasos, reforçaran la BHE.
 T3: ORGANITZACIÓ DEL SISTEMA NERVIÓS

SN CENTRAL I SN PERIFÈRIC
El SN es pot dividir en dues parts:

SN Central
El SNC és l'encarregat de processar tota la informació sensorial. És el centre de control, integra la
informació i elabora una resposta. El SNC elabora la resposta però no la executa, això ho farà el
SNP.
El SNC consta de dues parts:
● Encèfal
○ Hemisferis cerebrals
○ Diencèfal
○ Cerebel
○ Tronc encefàlic
● Medul·la espinal

SN Perifèric
El SNP es compon de 12 parells de nervis cranials i els seus ganglis (músculs de la cara, el cap i el
coll), i de 31 parells de nervis raquidis i els seus ganglis (tronc i extremitats).
A nivell funcional el SNP es pot dividir:
● Somático. Permet la relació amb el medi extern (dolor, temperatura...). També realitza
accions voluntàries (obrir una ampolla...).
○ Nervis aferents (sensorial): porten la informació sensorial cap a dins des de fora.
○ Nervis eferents (motores): porten la informació motora de dins cap a fora.
● Vegetatiu/autònom. Permet la relació amb el meu medi intern i la seva regulació. Encarregat
de les accions involuntàries. Recull estímuls de medi intern, els envia al SNC per vies aferents
i envia la resposta a òrgans efectors des del SNC mitjançant vies eferents.
○ SN Simpàtic: actua en situacions d'emergència (Ex: taquicardia). Activa l’activitat
interna del cos. Té vies aferents i eferents.
○ SN Parasimpàtric: actua en situacions de calma/repos. Inhibeix l'activitat interna del
cos. Té vies aferents i eferents.

PLANS I EIXOS
Per estudiar el SN, es defineixen uns eixos i plans reconeguts. Aquests són línies imaginàries per
ubicar estructures i quan tallem els utilitzem com sistema de referència.

Plans
Depenent del pla, puc veure el SN en diverses perspectives.
Eixos
Ens ajuden a observar el SNC. Son relatius respecte a la part a la qual ens referim.

● Eix rostro-caudal. És l’eix que va de la cara a la cua (també es

coneix com neuroeix). Sempre s’ha de mencionar la posició respecte
un altre òrgans, per evitar dir més avall o més amunt.

● Eix dorso-ventral. És l’eix que va des del dors fins al ventre. Sempre
s’ha de mencionar la posició respecte quin òrgan es troba.

● Eix lateral-medial. Fa referència a si està més cap a l’interior o cap

a l’exterior. Medial: més al centre (columna). Lateral: fora de la
columna-

➔ Via contralateral. La informació sensorial

(majoritàriament) fa una via que si entra per la part
esquerra acaba en la part dreta del cervell.
➔ Via ipsilateral. La informació fa una via que si entra
per la part dreta acaba en la part dreta.
SUBSTÀNCIA GRISA I SUBSTÀNCIA BLANCA
Les neurones del SN s'organitzen formant la substància blanca i la substància grisa. Ho podem veure
a nivell macroscòpic, a simple vista. Les dues substàncies són el resultat de com s'agrupen les
neurones i les cèl·lules glials.
La substància blanca són cúmuls d'axons amb mielina (que és greix) i per això l'aspecte és blanc, de
vegades groguenc.
La substància grisa és tot el que no té mielina: somes, dendrites, botons terminals, sinapsis,
interneurones…. A la substància grisa es produeix la sinapsi, es processa i s'elabora la informació
(on entra i surt informació).
En el SNP a la substància grisa se li diu gangli i a la substància blanca nervi.
En el SNC a la substància grisa es pot dir de diferents maneres: escorça, locus, substància, gangli,
nucli... i la substància blanca pot dir-se: tracte, fascicle, càpsula, comissura, lemnisco, peduncle...

Classificació de la substància blanca

● Fibres d’associació: connecten diferents parts d’una mateixa estructura o hemisferi. Poden ser
llargues o curtes.
● Fibres de projecció: connecten diferents estructures dins del SNC (p.e. l’escorça cerebral amb
la medul·la espinal).
● Fibres comissurals: connecten un costat de l'estructura amb l'altra (p.e. el cos callós connecta
un hemisferi cerebral amb l’altre).
 T4: SISTEMA NERVIÓS CENTRAL I (SNC I)

MEDUL·LA ESPINAL
Estructura allargada que va pel mig de la columna vertebral. És la part més caudal del SNC.
Estructuralment, la SG està en el centre i és una sola massa. La SB està a la perifèria (part externa).
Hem d'identificar si és ventral o dorsal (cap a on està ubicada) → per saber-ho: les banyes ventrals
NO contacten amb l'exterior, les banyes dorsals SÍ.

Llei de Bell-Magendie: l'arrel dorsal conté fibres sensorials i l'arrel ventral conté fibres
motores.

La medul·la espinal és una estructura continuada, però la dividim en segments medul·lars. Un

segment medul·lar és el tros de medul·la a partir del qual s'originen un parell de nervis espinals. Hi ha
un total de 31 nervis.
Està protegida per la columna vertebral (os), les meninges i vascularitzada per les artèries. Té el
gruix aproximat d'un dit petit, tot i que el diàmetre no és uniforme, hi ha zones on és més gruixut:
nivell cervical i nivell lumbar. És així perquè coincideix amb els segments medul·lars que intervenen
(envien nervis) a les extremitats.
Està contínuament relacionant-se amb el SNP. Les seves funcions són rebre, processar i canalitzar a
l'encèfal la informació sensorial somàtica i visceral. Una altra funció és rebre i executar la informació
motora somàtica i visceral que tramet l'encèfal. L'última funció uneix les altres, són els reflexos que
no depenen de l'encèfal.
Rep informació:
- Exteroceptiva: exterior, sentit del tacte, la temperatura, el dolor...
- Propioceptiva: saber com estan inconscientment el teu cos
- Interoceptiva: informació visceral

Substància grisa de la medul·la

Agrupada i simètrica a la medul·la. Es poden diferenciar
diverses parts:
● Banya dorsal
● Banya ventral
● Zona intermèdia (entre les dues banyes). De
vegades mostra, només en segments medul·lars
concrets, un costat anomenat banya lateral.
● Comissura grisa. Uneix les parts esquerra i dreta.
● Canal central. No hi ha SG, sinó que és un
ventricle que porta LCR.

Tipus de neurones en la SG
Segons on projecti el seu axó:
● Interneurones. L’ axó es queda dins la medul·la.
○ Segmentals: l’axó no surt del segment medul·lar on es el soma.
○ Propioespinals: l’axó sí que surt altres segment medul·lars.
● De projecció. Envien a l’axó fora de la medul·la.
○ Central: envien l’axó cap a l’encèfal.
○ Perifèrica: envien l’axó fora del SNC (al SNP).
Segons el tipus d’informació:
● Sensorial somàtiques. Prové de la part dorsal. Situades a la banya ventral direcció a l'encèfal.
● Sensoria visceral. Prové de la part dorsal. Situades a la zona intermedia direcció a l'encèfal.
● Motores somàtiques. Prové de la part ventral. Situades a la banya dorsal direcció cap al SNP.
● Motores viscerals. Prové de la part ventral. Situades a la zona intermèdia direcció cap al SNP.

Hi ha interneurones que regulen l’acció de les altres neurones i ajuden a les connexions (directes o
indirectes) que connecten les funcions (Ex: reflexos).

Substància blanca de la medul·la

Situada a la perifèria de la medul·la. Està
organitzada en columnes (blanques) que
depenen de la seva posició:
● Columna dorsal.
● Columna ventral.
● Columna lateral.
Les tres columnes contenen axons
mielinitzats de neurones variades:
- ganglis espinals: provenen del SNP
que contenen informació sensorial.
- sensorials de dins de la mateixa
medul·la.
- contenen informació motora i
modulació sensorial (venen de
l’encèfal).

Els axons estan organitzats en paquets que es diuen tractes i fascicles. Son homogenis, és a dir,
totes les neurones que son del mateix tracte van a la mateixa direcció. Hi ha diversos tipus:
● Ascendents. Porten la informació a l’encèfal que prové del SNP i de la medul·la.
● Descendents. Porten la informació de l’encèfal al SNP i a la medul·la.
● Propioespinals. Comuniquen diversos segments medul·lars perquè pugui realitzar moviments
que impliquen diversos nervis espinals (dermatomes).

Els tractes i fascicles tenen una localització precisa a la medul·la (alguns estan solapats). El seu nom
(dels tractes i fascicles) dona pistes de la seva direcció.
Columna dorsal
Porta informació cap a l’encèfal de dos modalitats d’informació sensorial:
- Tacte epicrític (molt fi).
- Sensibilitat propioceptiva conscient (moviment i estat del cos).
Els seus somes venen del SNP (no han fet sinapsi fins que arribin a l’encèfal).
● Fascicle de Goll (prim o gràcil). Recull la informació del tacte epicritic i de la sensibilitat
propioceptiva dels segments inferiors del cos.
● Fascicle de Burdach (cuneïforme). Recull la informació del tacte epicritic i de la sensibilitat
propioceptiva dels segments superiors del cos.

Columna lateral i ventral

Contenen tant tractes ascendents (amb informació sensorial) i tractes descendents (amb informació
motora).
● Els tractes ascendents portes axons de neurones sensorials de la medul·la.
○ Sensorial somática: els axons porten la informació al troc, tàlem i cerebel.
○ Sensorial visceral: els axons porten la informació al hipotalem.
La gran majoria de vies pugen contralateralment → que en algun moment creuen la línia mitja
(excepte aquelles vies que van cap al cerebel, aquestes pugen ipsilateralment o creuen dues
vegades la línia mitja).
● Els tractes descendents porten axons de neurones motores (hi ha algunes que porten altre
tipus d’informació).
○ Motores somàtiques: els ordres surten de l’escorça o del tronc.
○ Motores viscerals: els ordres surten de l'hipotàlem i del tronc.
○ De modulació sensorial: regulen la intensitat amb la que percebem els estímuls.
Ex: quan et fa mal alguna cosa, el cap d’un temps no fa tant de mal perque
t’has habituat.
Les vies més importants son les vies corticoespinals o piramidals, que s’encarreguen de
portar a la medul·la les instruccions per al moviment voluntari i conscient.
TRONC ENCEFÀLIC
Just quan finalitza la medul·la i entrant en l'encèfal ens
trobem, de més caudal a més rostral, en primer lloc el
bulb raquidi, just per sobre d'aquest la protuberància i
més sobre el mesencèfal.
Aquestes tres estructures conjuntament s'anomenen
tronc de l'encèfal perquè, tot i que tenen funcions
independents, comparteixen algunes d'aquestes
estructures.
El troc té una nomenclatura diferent de la resta del SN:
- Tectum = dorsal
- Base = ventral
- Tegmentum = centre

Característiques generals
La SG es troba al centre i la SB està al voltant. En el tronc, a diferència de la medul·la, la SG no és
una massa, sinó que està molt parcel·lada formant nuclis.
Les 3 estructures comparteixen 2 components que no es troben en cap altre lloc del SN:
● Nuclis dels nervis cranials. Hi ha 12 parells de nervis que en conjunt permeten recollir tota
la sensibilitat de la cara, controlar la musculatura de la cara i controlar les vísceres. Van del
troc de l'encèfal fins al cap, principalment. La informació que transporta pot ser sensorial,
motora o mixta. La informació sensorial (somàtica i visceral) entren pel tronc → aferents
(prové de cap a dalt). La informació motora (somàtica i visceral) també surt pels nervis
cranials.
Els nervis cranials es diferencien dels nervis espinals en el fet que els nervis espinals són tots
mixtes (porten tant informació sensorial cap a l'encèfal, com motora cap a la medul·la). En
canvi, els nervis cranials hi ha de tot: uns que només porten informació sensorial, uns que
només porten informació motora i d'altres que porten dels dos tipus d'informació.
Els nervis cranials tenen una localització concreta al llarg del tronc encefàlic.
● Formació Reticular (també anomenada SARA). És una estructura difusa formada per
diversos nuclis i les fibres que els uneixen. La xarxa que formen és la formació reticular.
Aquesta està molt involucrada en els processos d'alerta.

El tronc encefàlic té diverses funcions:

➔ Integració de la informació sensorial i motora.
◆ A nivell sensorial, canalitza a l'encèfal la informació que rep del tronc, extremitats i
cara (tot ha de passar pel tronc).
◆ A nivell motor, canalitza les ordres procedents de l'encèfal (control somàtic i visceral.)
➔ Comunica amb el cerebel: tota la informació que entra o surt del cerebel passa pel tronc.
➔ Davant d’alguns estímuls tenen una resposta ràpida que no depèn de l'encèfal. Son més
complexos que els de la medul·la. tenen un cert grau de modulació i estan molt relacionats
amb la supervivencia. Ex: tossir, vomitar…
➔ Regula les funcions més “primitives”: conductes de menjar, respiració, sexuals, temperatura
corporal, son i vigília...

El tronc i la medul·la son les úniques estructures que interaccionen amb l’exterior.
Bulb raquidi
Dins del tronc, és la part més caudal: fa frontera
amb la medul·la. Es pot diferenciar la seva
estructura estriada (com formada per churros).
Aquesta forma és deguda a les columnes
dorsals (fascicle de Goll i de Burdach).
Els axons que venen del SNP fan la sinapsi al
bulb (nucli de Goll i de Burdach) on faran
sinapsi amb altres neurones que arribaran a
l’encèfal.
En les piràmides bulbars baixa la informació
motora voluntària. Aquestes dues piràmides
s’uneixen amb fibres a la decussació, on la
informació creua (decusa) la línia mitja.

Interior del bulb raquidi (estructures destacables)

● Nucli oliva interior (SG). Li arriba informació propioceptiva muscular, la canalitza i l’envia al
cerebel (coordinació de moviments precissos).
● Nuclis de Rafe (SG, hi ha molts). Els trobarem al llarg de tot el tronc. Trobarem neurones que
fan servir serotonina com a neurotransmissor (exclusiu dels nuclis de Rafe). Participen amb
els estats d’ànim, la regulació d’emocions, modulen el dolor…

Protuberància (o pont)
Part que surt més del tronc. Aquí trobarem totes les entrades i sortides d’informació cap al cerebel.
Externament es diferenta les altres estructures: peduncles cerebel·losos → són part de la
protuberancia (3 parells) que connecten amb cerebel.

Tegment de la protuberància: estructures destacables

● També en trobem nuclis del Rafe.
● Locus coeruleus. Una massa de SG rodejada de SB, per tant hi ha neurones. Aquestes són
les úniques que usen noradrenalina com a neurotransmissor. Hi ha poques neurones en
aquesta part però amb els seus axons arriben a molt llocs del SNC (innervació). Participen en
processos com l’ansietat, l’atenció, son i vigília, dolor, l’aprenentatge i memòria…
● SG periaqüeductal. La trobarem només al voltant de l’aqüeducte de Silvi. També ocupa part
del mesencèfal. Participa en processos de modulació del dolor → envia els axons (amb els
nuclis del Rafe) creant vies per tal de que...
Mesencèfal
Estructura més rostral del tronc encefàlic.
Característiques externes
➔ Té 2 estructures amples als costats:
peduncles cerebrals → agrupació de
tractes i fascicles (SB) que baixen
desde l'encèfal anterior fins a diverses
parts del SNC.
➔ Té diverses “boles” → col·licles
superiors (parell de dalt) i inferiors
(parell de baix). Son nuclis (SG), per
tant hi ha neurones. En els superiors
participen els processos de la
informació visual (molt importants en el
manteniment del camp visual). En els inferiors participen en els processos de la informació
auditiva.
Estructures internes destacables
● Hi ha nuclis de Rafe.
● Hi ha la SG periaqüeductal.
● Nucli vermell. Participa en la xarxa de control dels moviments voluntaris (molt complexa).
● Substància negra. També participa en la xarxa de control dels moviments voluntaris. Es una
de les poques estructures que utilitza dopamina com a neurotransmissor, aquestes neurones
projecten els seus axons als ganglis basals.
Si aquestes neurones no funcionen (es degraden) → causant del Parkinson.
● Àrea tegmental ventral. També usa dopamina. Les seves neurones projecten els seus axons
cap a l’escorça prefrontal i a estructures del Sistema Límbric. Les neurones (les que van a
l’escorça prefrontal) participen en les funcions de memoria de treball, presa de decisions,
funcions executives...
Les neurones que van al Sistema Límbric, participen en els processos de processament de
recompensa (sensació de satisfacció davant una acció determinada. Ex: després d’haver
estat al gimnàs, estar a classe i pensar en estar amb una persona després...)
Si això no funciona bé es poden associar malalties com l’esquizofrènia, el TDAH, abús de
substàncies (relacionat amb els processaments de recompensa).
CEREBEL
Esta en posició dorsal respecte al tronc i caudal respecte a l’encèfal anterior. Comunica amb els
peduncles cerebel·losos (3 parells per costat). Te 2 hemisferis als costats i estan units per la vermis.
La majoria de SG es troba en la superficie externa i la SB al centre, encara que també trobarem
nuclis (SG) a l'interior.
El cerebel esta molt replegar a comparació del cervell té més neurones que tot el SNC junt.
Té el control del costat ipsilateral → l'hemisferi esquerra s'encarrega de la part esquerra i el mateix de
l'altra banda.
L'escorça (SG) s'organitza en 3 capes:
I. Capa molecular. On es troben les dendrites de les cèl·lules de Purkinje. També estan els
axons de les cèl·lules granulars i les interneurones.
II. Capa de cèl·lules Purkinje. Es troben només els somes de les cèl·lules Purkinje → són les
úniques que projecten cap a l'escorça.
III. Capa granular. Abunden les cèl·lules granulars. La travessen els axons de les cèl·lules de
Purkinje.

El cerebel rep informació de molts llocs diferents, molta informació motora I molta de sensorial.
A nivell sensorial rep informació somestésica, propioceptiva, dels organs vestibulars…
Aquesta informació l'envia a l'escorça motora a través del tàlem. Això vol dir que determina les 3
unitats funcionals (segons el tipus de control motor estan ubicades en diferents llocs del cerebel) per
control motor.
3 unitats funcionals (totes reben tot tipus d'aferències)
1) Vestibulocerebel (arquicerebel): es troba a la part més caudal. Rep informació dels organs
vestibulars. S’encarrega de mantenir l’equilibri. La seva lesió provoca inestabilitat, problemes
en la direcció de la mirada, pèrdua del to muscular...
2) Espinocerebel (paleocerebel): es troba a la part mitja. Rep informació propioceptiva.
S’encarrega de mantenir la força i el to muscular per adequar-los. La seva lesió provoca
marxa vacil·lant, dismetria, tremolor…
3) Cerebrocerebel (neocerebel): es situa a les parts laterals. Rep informació de l’escorça. o
Predomina la coordinació, planificació de nous moviments i execució suau i precisa. Si es
lesiona provoca demores en els moviments, problemes de coordinació i pèrdua de suavitat i
coordinació.
Les funcions del cerebel, a mes de la participació en el control motor, son la detecció i correcció dels
errors dels moviments. També l’execució de moviments planificats, voluntaris, precisos que impliquin
diverses articulacions. Molt important la funció d’aprenentatge motor → compara el que es pretenia
fer amb el que s’ha fet realment i si hi ha discrepàncies s’ajusten als circuits.

S'està veient que, en alguns estudis, relacionen el cerebel amb diversos processos cognitius com el
llenguatge, les funcions visuoespacials, la discriminació sensorial, l’atenció, la memòria de treball, les
funcions executives, la motivació i emocions.
La disfunció de circuits que impliquen el cerebel s'ha relacionat amb trastorns com l’esquizofrènia,
l’autisme, l’ansietat, la depressió, el trastorn bipolar i el TDAH.
DIENCÈFAL
Esta situat just a continuació del mesencèfal.
El conjunt del diencèfal i els hemisferis cerebrals formen l'encèfal anterior, que es el que es coneix
com a cervell a nivell col·loquial. En l'encèfal anterior es on es dóna un nivells superior de
processament sensorial i de control de sistemes electors.
El diencèfal té 4 components (tots acabats en -tàlem)
1) Tàlem. Es una massa, més o menys al voltant del 3er ventricle. Està en posició medial.
Format per 2 cossos ovoides a cada costat del 3er ventricle units per un pont de SG (massa
intermèdia).
Tota la informació sensorial somàtica pasará pel tàlem abans d'anar a l'escorça. També
coordina la resta d'informació sensorial.
Té molts nuclis especialitzats en rebre diferents modalitats sensorials que enviarà a una
determinada part de l'escorça.
A través de l'hipotàlem rep informació visceral (certa coordinació entre el tàlem I l'hipotàlem
per regular la informació sensorial somàtica I la informació sensorial visceral).
2) Hipotàlem. Esta just a sota del tàlem, en posició ventral respecte al tàlem. Li penja la hipòfisi
(glàndula pituïtària).
➢ Hipòfisi anterior. S’encarrega de regular la producció d’hormones en altres glàndules
del cos.
➢ Hipòfisi posterior. S’encarrega directament de produir hormones que allibera en sang.
○ Vasosperina: controla sobretot els nivells de tensió arterial, funcionament dels
ronyons, i és una altra que també sembla que tingui importància en la conducta
social.
○ Oxitocina: hormona que controla les contraccions en el part, ejaculació de llet,
però que cada vegada se li relaciona més amb conducta social (amb estats de
confiança, capacitat d'establir vincles)
Les seves aferencies porten informació sensorial visceral, a més d’informació del sistema
endocrí. També rep informació del tàlem (li envia informació sensorial somàtica) i del olfacte.
Projecta axons cap a la hipòfisi per tal de controlar el sistema endocrí (hormones). La
resposta visceral l’envia al tronc encefàlic i a la medul·la espinal, i també li envia al tàlem per
tal de que li arribi la informació visceral.
Les seves funcions són:
➔ Homeostasis: mantenir el medi intern estable.
➔ Participació en la conducta: especialment en comportaments bàsics per a la
supervivència. Ex: ingesta, vincles afectius, estrés,conducta sexual...

3) Epitalem. Posició dorsal

respecte al tàlem i l'hipotàlem.
Està composat per 2 glàndules
que s'encarreguen de la son i la
vigília i la conducta sexual
(hormona melamina).
4) Subtalem. Molt petit, ubicat en
la zona que fa frontera amb el
mesencèfal (molt en contacte
amb la substància negra, el nucli
vermell...) i el diencèfal.
Participa en els processos de
control motor.
 T5: SISTEMA NERVIÓS CENTRAL II (SNC II)
TELENCÈFAL
És l’estructura més gran del SNC. Ha canviat al llarg de l’evolució → són més grans i estan més
repelegats.
És diferent a la resta d’animals → explica les diferències que tenim amb ells.
Trobarem funcions cognitives: aprenentatge, memòria, pensament abstracte…
La SG esta situada a l’escorça (part més externa), encara que hi ha diversos nuclis.

Característiques externes
Només es veu una part de l’escorça a causa del replegament (només veiem ⅓ ).
Tothom té el mateix patró de replegaments → ajuda a la identificació de les parts.
➔ Solc. Qualsevol de les “arrugues”/replegaments que es donen. Quan aquests són més grans
o profunds se’ls anomena cissures.
➔ Cissures. Solcs més profunds. Hi ha 4 importants que ajuden a identificar i situar.
◆ Rolando-cissura central.
◆ Silvi-cissura central.
◆ Cissura parietooccipital (només es veu al pla medial).
◆ Cissura interhemisfèrica (connecta els dos hemisferis).
➔ Circumvolucions. Massa d’escorça estructuralment delimitada pels socs i les cissures, hi ha
moltes.
➔ Lòbuls. Parts grans dels hemisferis definides per les cissures més importants.
◆ Lòbul frontal.
◆ Lòbul parietal.
◆ Lòbul occipital.
◆ Lòbul temporal.
◆ Lòbul de l’insula → Està dins de la cissura lateral o de Silvi. La part anterior de l'ínsula
rep, a partir del tàlem, diferents tipus d'informació, una molt important és la sensorial
visceral. Quan aquesta informació arriba al lòbul es pren consciència de les nostres
sensacions corporals (sents que et fa mal l'estómac, que tens un nus a la gola...).
També rep informació de l'olfacte i del gust.
Estructura fonamental per al fàstic quan estem davant d'un aliment l'olor o aspecte que
ens desagrada.
 ◆ Lòbul límbic → És un lòbul no visible, ja
que només el podem veure si tallem per un
lloc determinat. Esta en una posició central
rodejant el 3er ventricle i el cos cariós. És
el conjunt de 2 circumvolucions: la
cingulada (↑) i la parahipocàmpica (↓).
Té la funció integrada amb les altres
estructures del sistema límbic, i participa
en processos de memòria i emocions,
entre d’altres.

NUCLIS SUBCORTICALS
Són nuclis de SG, rodejats de SB, però que no és a l'escorça, sinó que està a dins. Hi ha 2 tipus:
Sistema límbic
Format per 4 estructures: cossos mamil·lars. Fòrnix, hipocamp i amígdala. Les podem trobar en el pla
medial.
➔ Hipocamp. Es parla, normalment, referint-se a la memòria (de diversos tipus). Associada a la
memòria declarativa i a la memòria espacial.
➔ Amígdala. Molt relacionada amb les emocions i la motivació. Especialment destacada en
l'emoció de la por o l'agressivitat. Treballa molt estretament amb l'hipotàlem.

Ganglis basals
Formats per SG situats dins dels hemisferis cerebrals. Composats per 3 estructures:
- Caudat.
- Putamen.
- Globus pàl·lid.

Caudat + Putamen = Estriat

Putamen + Globus pàl·lid = Lenticular
Estan ubicats lateralment respecte al tàlem.
Les seves funcions són:
❖ Control motor: son importants per a la supressió
de moviments involuntaris, per saber quan començar/acabar moviments i l’automatització dels
moviments apresos. Ex: mirar-se les mans.
Afecta al Parkinson i la malaltia de Huntington (i TOC).
❖ Funcions cognitives: tenen una important participació en diverses funcions cognitives.
Algunes poden ser amb el processament de recompensa (relacionada amb el control motor) i
la presa de decisions.
TIPUS D’ESCORÇA CEREBRAL
L’escorça cerebral (o neoescorça) esta formada per 6 capes. Aquestes es poden classificar segons el
tipus i la densitat de les neurones.
Dona igual en quina part de l’escorça, totes tenen les 6 capes, encara que depenent del lloc variarà
l’amplada (el guix) d'aquestes → segons el gruix podem determinar les funcions possibles.
L’anatomista alemany K. Brodmann (1868-1918) va desenvolupar un mapa del cervell basat en les
diferències en l’arquitectura cel·lular de diverses parts de l’escorça, les quals va numerar de l’1 a la
52 → les arres de Brodmann son vigents avui en dia.
L’escorça dels mamífers consisteix, bàsicament, en àrees sensorials i àrees motores. Les àrees
d’associació es van desenvolupants al llarg del temps.

Àrees sensorials primàries

Son unimodals (només fan servir una modalitat sensorial, per exemple: una àrea només encarregada
de la vista) a excepció de l’olfacte, reben les aferencies del tàlem. Quan aquesta informació arriba a
l’escorça és quan son constants, fins que no hi ha contacte amb l’escorça no vec, no escolto...sóc
conscient.
Tenen una representació topogràfica Ex: en el tacte, l’escorça de l’àrea somestésica estava dividida
segons on es d’on el tacte, com per exemple l’esquena.
Els 3 tipus principals són:
➢ Somestèsica (àrees 1, 2 i 3): ubicada a la circumbolució postcentral.
➢ Visual (area 17): ubicada al lòbul occipital.
➢ Auditiva (arees 41 i 42): ubicada al lòbul temporal

Àrees sensorials secundàries

Justa al costat de les àrees sensorials primàries. Son unimodals. Reben la informació del tàlem i de
les primàries a un nivell més complex (gnòsies). S’encarreguen d’un processament de tipus superior
a interpretació de l’estímul sensorial i de la seva naturalesa. Si aquestes àrees fallen, l’estímul arriba
tot i que poden aparèixer problemes en la interpretació.

Àrees motores
Les àrees motores es troben totes juntes al lòbul frontal davant de Rolando. Estan dividides en:
➢ Área motora primaria: davant de la cissura central (circumval·lació precentral). És la única
responsable d’elaborar les ordre motores.
➢ Área motora secundaria: es troben per davant de les primàries. S’encarreguen d’organitzar
les seqüències de moviments i informar a l’escorça primària.

Àrees d’associació
Integren més d'una modalitat sensorial (reben diferents àrees sensorials d'associació). Planifiquen
moviments. Funcions cognitives superiors (llenguatge, escriptura, pensament abstracte, formació
idees i raonaments complexos, etc.). Estan repartides:
➔ POT (parietooccipitotemporal): relacionada amb funcions sensorials superiors per tenir
percepció complexa (global) del que passa al medi: comprensió del llenguatge, localització
visuoespacial i atenció.
➔ Prefrontal: planificació i execució d'actes motors complexos, selecció de l'acció adequada i
moment d'execució. Funcions Executives: presa de decisions i planificació de respostes,
inhibició conductual, anticipació conseqüències del comportament.
➔ Límbica: memòria, emoció i motivació de la conducta. Escorça cingulada, orbitofrontal i
parahipocámpica. Projeccions al prefrontal emocions afecten planificació i presa de decisions
 T6: SISTEMA NERVIÓS PERIFÈRIC I INTERACCIÓ
AMB EL SISTEMA NERVIÓS CENTRAL
INTRODUCCIÓ
En aquesta lliçó, titulada Sistema nerviós perifèric i interacció amb el sistema nerviós central,
aprofundirem en l'estructura i funció del sistema nerviós perifèric i en com interactua amb el sistema
nerviós central per tal de coordinar diferents tipus de respostes i conductes.

Com ja vam veure en temes anteriors, el sistema nerviós es pot dividir en sistema nerviós central i
sistema nerviós perifèric. El sistema nerviós perifèric correspon a totes aquelles parts del sistema
nerviós que no estan protegides per estructures òssies. A nivell funcional, el sistema nerviós perifèric
es divideix en sistema nerviós somàtic i sistema nerviós autònom. De manera resumida, el sistema
nerviós somàtic ens permet interactuar amb el nostre medi extern, mentre que el sistema nerviós
autònom ens permet controlar el nostre medi intern. A la vegada, el sistema nerviós autònom
presenta dues grans divisions: el sistema nerviós simpàtic i el sistema nerviós parasimpàtic.

Tant el sistema nerviós somàtic com el sistema nerviós autònom posseeixen les seves aferències i
eferències específiques. Les diferències del sistema nerviós somàtic condueixen cap al sistema
nerviós central la informació rebuda als òrgans dels sentits, el receptors sensorials de la pell i de la
musculatura, mentre que les diferències del sistema nerviós autònom fan arribar al sistema nerviós
central informació procedent dels nostres òrgans interns. Pel que fa a les referències, les del sistema
nerviós somàtic condueixen ordres motores generades al sistema nerviós central cap a la
musculatura esquelètica per tal de controlar els moviments voluntaris. Per la seva banda, les
preferències del sistema nerviós autònom condueixen ordres cap a les musculatures cardíaca i llisa i
cap a les glàndules.
ANATOMIA GENERAL DEL SISTEMA NERVIÓS PERIFÈRIC
El sistema nerviós perifèric està format pels ganglis i nervis, tant espinals com cranials, que entren i
surten del sistema nerviós central i permeten connectar-lo amb la resta del cos. Gangli i nervi són,
respectivament, els termes que utilitzem per parlar de la substància grisa i la substància blanca al
sistema nerviós perifèric.
Les fibres nervioses que recullen informació dels receptors i els sentits tenen els cossos cel·lulars en
el gangli de l'arrel dorsal adjacent a la medul·la espinal o en ganglis propers al tronc de l'encèfal,
depenent de si es tracta d'un nervi espinal o cranial, respectivament. Les neurones que formen part
de les diferències presenten els cossos cel·lulars al sistema nerviós central (medul·la espinal o tronc
de l'encèfal, en funció de si es tracta de nervis espinals o cranials) i emeten els seus axons
conformant els processos perifèrics que arriben a la musculatura estriada (sistema motor somàtic),
musculatura llisa, musculatura cardíaca i glàndules (sistema nerviós autònom).
Els diferents nervis inclouen neurones aferents i eferents i cadascuna d'aquestes neurones conduirà
específicament informació de tipus somàtic o de tipus visceral.

SISTEMA NERVIÓS SOMÀTIC

Com hem vist a la introducció, el sistema nerviós somàtic permet la interacció amb el nostre medi
extern. Per a això, la part sensorial (aferències) del sistema nerviós somàtic condueix cap al sistema
nerviós central informació de tipus exteroceptiu, captada pels òrgans dels sentits, així com informació
de tipus propioceptiu sobre el grau de contracció dels diferents grups musculars i de la posició de les
diferents parts del cos.
Per la seva banda, la divisió motora (eferències) del sistema nerviós somàtic s'encarregarà del
control de la musculatura esquelètica. Anatòmicament, la part motora del sistema nerviós somàtic és
monosinàptica, és a dir, està formada per una única neurona, el soma de la qual es situa la banya
ventral de la substància grisa de la medul·la espinal (o en nuclis del tronc) i l'axó de la qual innerva
directament la fibra muscular que queda sota el seu control. Aquestes neurones motores somàtiques
alliberen acetilcolina a la sinapsi amb la fibra muscular per tal de produir la seva contracció.
SISTEMA NERVIÓS AUTÒNOM
El sistema nerviós autònom és el responsable del manteniment de l'homeòstasi de l'organisme, a dir,
del manteniment d'un medi intern estable, mitjançant l’ajustament de la resposta de les glàndules,
vasos sanguinis i òrgans interns en funció de les condicions a les quals l’organisme està sotmès. Per
a això, la divisió sensorial (aferències) del sistema nerviós autònom condueix cap al sistema nerviós
central informació procedent dels diferents òrgans i teixits interns (recordeu que la informació
interoceptiva arribava a la medul·la pels nervis espinals a les banyes dorsals i també pels nervis
cranials).
Pel que fa a la part motora (eferències) del sistema nerviós autònom, està formada per neurones que
faran arribar les ordres necessàries fins als òrgans efectors: musculatura llisa, musculatura cardíaca i
glàndules. A nivell anatòmic, la divisió motora del sistema nerviós autònom és sinàptica. La primera
neurona d'aquesta divisió té el seu soma al sistema nerviós central i projecta el seu axó cap al
sistema nerviós perifèric. Aquest axó fa sinapsi amb la segona neurona del circuit, el soma de la qual
està situat en un gangli autònom. L'axó d'aquesta segona neurona es projecta fins fer sinapsi amb la
cèl·lula efectora que controli (al múscul llis, cardíac o glàndula corresponent).
El SNA es considera, sobretot, un sistema de resposta.
SISTEMES SIMPÀTIC I PARASIMPÀTIC
Les divisions simpàtica i parasimpàtica del sistema nerviós autònom presenten diferències tant a
nivell funcional com anatòmic. El sistema nerviós simpàtic controla els mecanismes de resposta
activa i supervivència, com les respostes de lluita, fugida, sexuals i la resposta a l'estrès. Aquest
sistema es podria considerar un sistema d'urgència, donat que provoca una sèrie de canvis
(vasculars, hormonals, metabòlics i fisiològics) que permeten una resposta conductual davant
situacions d'emergència. Per la seva banda, el sistema nerviós parasimpàtic controla els processos
de recuperació i conservació d'energia i recursos (digestió, creixement, resposta immunitària) per tal
de recuperar l'estat d'equilibri del repòs.
A nivell anatòmic, el sistema nerviós simpàtic i el parasimpàtic presenten algunes diferències:
en localització dels somes de les neurones preganglionars dins de la medul·la,
a la localització dels ganglis (i, per tant, a la llargada dels axons preganglionar i postganglionar)
al neurotransmissor emprat per les neurones pre i postganglionar que formen cadascuna de les
divisions.

Els sistemes simpàtic i parasimpàtic provoquen canvis vasculars, hormonals, metabòlics i fisiològics
que solen ser antagònics per permetre respostes d'emergència o de recuperació i conservació
d'energia, respectivament. Així, per exemple, el sistema simpàtic augmentarà el ritme cardíac
(taquicàrdia) mentre que el parasimpàtic el disminuirà (bradicàrdia). Mira la següent figura on es
resumeixen les diferències anatòmiques dels sistemes simpàtic i parasimpàtic així com els principals
mecanismes que controlen en el nostre organisme.
COORDINACIÓ DELS DIFERENTS SISTEMES
L'estructura cerebral que s'encarrega del control del sistema nerviós somàtic és l'escorça cerebral.
Com ja hem anat veient en els temes anteriors, diferents regions corticals estan especialitzades en el
processament de la informació de les diferents modalitats sensorials i en l'elaboració d'ordres
motores. Per la seva banda, l'estructura cerebral encarregada de coordinar les respostes dels
sistemes simpàtic i parasimpàtic és l'hipotàlem. L'hipotàlem rep informació sensorial procedent dels
nostres òrgans i teixits interns i garanteix el manteniment d'un medi intern estable mitjançant el seu
control d'aquests dos sistemes i del sistema endocrí.

Per a realitzar qualsevol conducta caldrà la combinació dels dos sistemes: somàtic i autònom, e.g. si
necessito córrer per fugir d’una amenaça necessitaré el somàtic per moure els músculs esquelètics,
però també l’autònom per preparar el cos fisiològicament per l’esforç que ha de realitzar tot seguit. És
considera que l’estructura que coordina aquests dos sistemes és l’hipotàlem.

Alhora, la connexió de l'hipotàlem amb l'escorça cerebral (via tàlem) permet que l'hipotàlem mobilitzi
una resposta fisiològica dirigida a contribuir a l'èxit de les nostres respostes conductuals
(somàtiques). Això permet que els dos sistemes (somàtic i autònom) actuïn coordinats. En situació de
perill, per exemple, l'activació del sistema simpàtic per part de l'hipotàlem contribuirà a una possible
conducta de fugida o de lluita augmentant el ritme cardíac, dilatant els vasos que porten sang a la
musculatura esquelètica i augmentant la sudoració, entre d'altres efectes. En situacions d'estrès
psicològic, l'activació d'aquests mecanismes generarà una resposta fisiològica semblant.
En la següent taula podeu veure un resum comparatiu entre tots dos sistemes.
 T7: POTENCIAL DE REPÓS
POTENCIAL DE MEMBRANA
Membrana plasmàtica
La membrana plasmàtica crea i manté dos medis diferents: l'intracel·lular i l'extracel·lular.
La bicapa lipídica de fosfolípids permet aïllar els dos medis a tot allò que sigui polar → que tinguin
càrrega elèctrica.
Per tal de comunicar (i intercanviar) els dos medis i per regular-ne la composició hi ha algunes
proteïnes de la membrana que tenen funcions especials: els canals i les bombes.
Per tant, aquesta membrana és permeable. La permeabilitat depèn del diàmetre i de la naturalesa
química dels canals iònics i les bombes iòniques.
Els canals iònics són selectius: només un ió (o uns pocs tipus d'ions) poden creuar la membrana a
través del canal. Alguns canals iònics són no regulats (sempre estan oberts), mentre que d'altres
poden ser regulats (poden obrir-se o tancar-se).

Regulació dels canals iònics

Aquests canals regulats poden estar regulats per diverses maneres:
➔ Canals iònics regulats per lligands. Aquests canals iònics estan tancats fins que una
molècula determinada, com per exemple un neurotransmissor, s'hi uneix temporalment i obre
el canal.
➔ Canals iònics regulats per voltatge. Aquests canals iònics solen estar tancats fins que un
canvi en el voltatge de la membrana (potencial de membrana) els obre.

No només hi ha aquests tipus de regulació, però aquests són els que treballarem.
Els factors que determinen els moviments dels ions, a més de l'obertura dels canals, són la difusió i
l'electricitat.
❖ Difusió. Determina que en una solució els ions tendeixen al moviment segons la concentració
del gradient químic fent que passin d'una distribució aleatòria a una distribució uniforme:
concentracions igualades.
No requereix energia, és passiu (tendència a l'equilibri).
Només es necessita que hi hagi canals i una mínima diferència de concentració (aniran d'on
estan menys concentrats cap a on estan més concentrats).
❖ Electricitat. Tots els ions tenen càrrega elèctrica: se senten atretes pel signe contrari (per on
hi hagi més càrregues contràries) independentment de la diferència de concentració.
Llei d'Ohm: I = gV
➢ Corrent elèctric (I): quantificació del desplaçament de partícules amb càrrega elèctrica.
➢ Potencial elèctric (V: voltatge): depèn de la diferència de càrregues entre dos extrems,
entre càtode i ànode. En el cas de biologia del comportament, és dins i fora de la
neurona. A més potencial elèctric més corrent elèctric.
➢ Conductància (g): marca la capacitat dels ions a desplaçar-se. Per molta diferència de
concentració/carrega, si aquestes no es poden moure, no hi haurà corrent elèctric.
Potencial de membrana (Vm)
Quantifica la diferència de càrrega entre l'interior i l'exterior de la neurona.
Les neurones en repòs tenen un Vm=-65 mV → quan el número és negatiu vol dir que hi ha més
càrrega negativa a l'interior que a l'exterior.
A partir d'aquest potencial en repòs podem saber el correcte funcionament del SN.

DISTRIBUCIONS IÒNIQUES
Potencial d’equilibri ionic (Eió)
Quan s’arriba a la situació on els gradients estan igualats la diferencia de potencial de membrana
A través de canvis petits d'ions (amb quantitats petites) es poden produir canvis grans de Vm.
La diferència de càrrega entre l'exterior i l'interior de la neurona no és gran i aquestes diferències
s'han concentrat a banda i banda de la membrana.
No sempre hi ha mateix flux (no sempre té la mateixa velocitat) això depèn de la diferència de
càrrega: si la diferència és gran, arribaran més de pressa i si li queda poc per arribar a l'equilibri,
arribarà més lent.
Els ions es mouen de manera proporcional a la diferencia de potencial de membrana (Vm) i d’equilibri
iònic (Eió).
Es pot calcular Eió amb l'equació de Nernst.
L’equació de Nernst suposa que la membrana és només permeable a un ió:
+
● 𝐾 → Vm = EK = -80mV
+
● 𝑁𝑎 → Vm = ENa = 62mV
+ +
● 𝑁𝑎 = 𝐾 → Vm = (ENa + EK)/2
+ +
● 𝐾 = 40 𝑁𝑎 → EK < Vm < ENa però més propera a EK

Distribucions d’ions en les neurones

● [𝐾+]𝑖𝑛𝑡 > [𝐾+]𝑒𝑥𝑡
● [𝑃𝑟𝑜𝑡𝑒ï𝑛𝑒𝑠−]𝑖𝑛𝑡 > [𝑃𝑟𝑜𝑡𝑒ï𝑛𝑒𝑠−]𝑒𝑥𝑡
● [𝑁𝑎+]𝑖𝑛𝑡 < [𝑁𝑎+]𝑒𝑥𝑡 Això succeeix en estat de repòs d’una neurona
Ha de “saber”/ “tornar” a aquesta situació inicial per
● [𝐶𝑙−]𝑖𝑛𝑡 < [𝐶𝑙−]𝑒𝑥𝑡 tal de tenir un bon funcionaments
● [𝐶𝑎2+]𝑖𝑛𝑡 < [𝐶𝑎2+]𝑒𝑥𝑡
En una situació de repòs:
➔ El K+ pot fluir lliurement (hi ha canals no regulats), però és atret endins pels anions proteics.
➔ El Na+ tendeix a entrar, però els canals de Na+ estan tancats; només alguns cations poden
entrar i contribuir a una petita càrrega positiva.
➔ El Cl Flueix lliurement; tendeix a entrar però és repel·lit per la gran càrrega negativa interior.
MANTENIMENT DE Vm EN REPÒS
Bombes iòniques
Mantenen la simetria i s’encarreguen de forçar que hi hagi concentracions molt diferents.
Els ions van cap al gradient químic i elèctric, únicament si aquests són favorables. Per tant, les
bombes iòniques bombegen ions a través de la membrana en contra de gradient (transport actiu →
gasta energia (ATP)). Destaquem 2 bombes:
➢ NA/K (Sodi-potassi): gastant una molècula d'ATP extreu 3 ions de Na de dins la cèl·lula i
introdueix 2 ions de K de fora cap a dintre. No para de treballar, sempre està equilibrant ions.
➢ La bomba de calci expulsa ions de calci de dins la cèl·lula (hi ha 10.000 vegades més fora
de la cèl·lula que dins).

També és imprescindible controlar el medi extracel·lular de la neurona per tal que no hi hagi
variacions brusques en les concentracions d’ions.
És imprescindible regular la concentració de K perquè petits canvis en la concentració de K alteren el
potencial de membrana (Vm). L’augment de concentració de K dóna lloc a la despolarització de la
membrana (Vm≈0) → molta concentració de K pot ser fatal pel SN.

Mecanismes de control de [K]ext

➔ Barrera hematoencefàlica. Les unions estretes regulen el pas de K que entra o no.
Impedeixen canvis bruscos que afectin al sistema.
➔ Astròcits. Taponen les concentracions de K → absorbeix el K cap al seu interior a través d’un
dels seus peus amb transport actiu (gasta energia) i després el redistribueix per altres peus
que estiguin allunyats de la zona. És a dir, dilueix el K pel seu voltant en una àrea geogràfica
més extensa per així evitar que es concentri en una part.
 T8: POTENCIAL D’ACCIÓ
GENERACIÓ DEL POTENCIAL D’ACCIÓ
Una neurona que està en situació de repòs té el seu Vm a -65 mV. A partir d'aquí, aquest pot anar per
dues vies:
➔ Despolarització: es trenca l'estat de repòs i el
potencial de membrana passa a ser més positiu.
Considerem que tenen un caràcter excitador.
➔ Hiperpolarització: es trenca l'estat de repòs i el
potencial de membrana passa a ser més negatiu.
Considerem que tenen un caràcter inhibidor.
Aquesta alteració del potencial de membrana en estat de
repòs és deguda a una estimulació elèctrica. Cadascuna
de les inversions (punxes) del potencial de membrana
són el potencial d'acció.
El potencial d'acció es produeix quan una despolarització té una intensitat prou gran perquè arribi al
llindar. Aquest és característic a cada neurona. No cal que arribi al 0 per tal de que es produeixi el
potencial d’acció.
Quan s'assoleix aquest valor del llindar, a l'axó de la neurona s'obren canals de Na+ regulats per
voltatge, poden travessar la membrana des de fora cap a dins sense dificultats (entra a la neurona
per diferència de concentració i de càrrega), provocant que l'interior de la neurona es torni positiu.
El potencial d’acció té el seu origen al con axònic i es propaga al llarg de tot l’axó sense perdre
intensitat (sempre té la mateixa).
El potencial d’acció s’explica per canvis de la permeabilitat de la membrana al Na+ i al K+ mitjançant
l’obertura i tancament de canals iònics regulats per voltatge (sense gastar ATP). Aquests canals
només es troben a la membrana de l’axó (per això només hi ha potencial d’acció a l’axó).

FASES DEL POTENCIAL D’ACCIÓ I PERÍODES REFRACTARIS

Fases del potencial d’acció
1) Fase de repòs. Ens trobem a -65 mV. Tenim una situació on la membrana és sense canals de
Na+ oberts. L'únic lloc on trobem una mica de permeabilitat és al K+.
2) Fase ascendent. Hi ha una estimulació que provoca una despolarització que obra els canals
de Na+. Si aquesta estimulació és prou forta per a arribar al llindar, es produirà una
despolarització que portarà a un potencial d'acció complet.
3) Sobreexcitació. Quan s'arriba al valor del llindar, els canals de Na+ regulats per voltatge
s'obren. El Na+ entra a favor de gradient químic i elèctric, i fa que el potencial de membrana
esdevingui positiu.
Igual de ràpid com s'obren els canals de Na+, també s'inactiven (no es tanquen) en una
fracció de segon després → no permeten el flux de Na+ (ens quedem amb valors molt
positius). En aquest moment els canals de K+ regulats per voltatge s'obren.
4) Fase descendent. Amb l'obertura dels canals de K+, l'interior de la membrana és positiu i
l'exterior negatiu (s'han invertit els valors), ja que a favor de gradient químic i elèctric el K+
surt en grans quantitats per assolir el seu estat de repòs que es troba en -80 mV (molt lluny
de l'estat d'equilibri). La baixada per la sortida de K+ pot arribar a valors més negatius que
l'inicial. Aquesta s'acaba quan els canals de K+ es tanquen i es torna a l'estat de repòs.
5) Tornada gradual al potencial de repós. Tot aquest procés no li costa ATP a la neurona, tot i
que després, la bomba de Na+/K+ sí que n'utilitzarà per poder organitzar els canvis de
potencials que s'han donat.
Període refractari
Un cop s'ha produït un potencial d'acció en un punt de la membrana, es diu que aquest punt entra en
un període refractari.
Primer és dona un període refractari absolut on cap estímul per potent que sigui capaç de produir un
nou potencial d'acció en aquest punt de la membrana. La membrana està molt despolaritzada. Els
canals Na+ estan inactius i per això no es pot produir un potencial d'acció nou.
Després, durant el període refractari relatiu si es pot produir un nou potencial d'acció, però només si
arriben estímuls de molta intensitat. Durant el període relatiu costa més que pugi una altra vegada
perquè he d'aconseguir que entri Na+.

CARACTERÍSTIQUES DEL POTENCIAL D’ACCIÓ

El potencial d'acció és un fenomen de tot o res: sempre té la mateixa magnitud, independent de la
intensitat de l'estimulació. Que es doni o no depèn de si l'excitació arriba al llindar o no. En cas que
arribi, s'obren els canals de Na+ i immediatament hi ha un potencial d'acció complet.
Amb estímuls més intensos no hi ha un potencial d'acció més
intens, sinó que les innervacions seran més freqüents. La
freqüència té una limitació, és a dir, que hi ha un punt on els
potencials d'acció no es poden ajuntar més. Això es deu als
períodes refractaris, que limita la freqüència a causa de la fase
absoluta on és impossible generar un nou potencial d'acció.
La codificació de la informació de les neurones es fa segons el
patró d'activació i la freqüència del potencial d'acció (limitada
pels períodes refractaris). La membrana de l'axó és capaç de generar potencial d'acció en tota la
seva longitud sense perdre intensitat.

CONDUCCIÓ DEL POTENCIAL D’ACCIÓ

Velocitat del potencial d'acció és molt ràpida. Aquesta depèn de dos factors:
➢ Diàmetre de l'axó: els més gruixuts, transmeten el potencial d'acció a velocitats més altes,
mentre que els més prims, més lentes.
➢ Beines de mielina: si l'axó està mielinitzant, transmet el potencial d'acció de forma molt més
ràpida que aquells que no ho estan, a més de proporcionar un estalvi d'energia. Això és degut
al fet que la mielina permet la conducció saltatòria (va saltant d'espai de beina de mielina a
beina de mielina (nòdul de Ranvier)).

El potencial d'acció només avança en una direcció perquè el

punt anterior es troba en la fase refractària. Com que
comença al con axònic, més enrere no pot iniciar-se, de
manera que només pot anar en una direcció. Aquesta
direcció se li diu de direcció ortodròmica (del con axònic al
botó terminal). És la que es dona habitualment.
En l'àmbit experimental, es pot fer que es doni una direcció
contrària (antidròmica). Que l'estímul es doni al mig de l'axó,
provocant així que a partir d'un estímul es donin dos
potencials d'acció viatjant en direccions contràries. En
aquest cas, sí que pot viatjar cap al con axònic perquè el
punt abans no està en fase refractària.
 T9: TRANSMISSIÓ SINÀPTICA
TIPUS DE SINAPSIS
Potencials postsinàptics
Un potencial postsinàptic és un canvi en el potencial de membrana (Vm) postsinàptica a
conseqüència que el lligand (neurotransmissor) s'ha unit als receptors de membrana.
A la membrana on es reben les sinapsis, hi ha unes proteïnes (canals d'ions) que estan regulades
per neurotransmissors.
Es poden dividir dos grups:
❖ Potencial Excitador PostSinàptic (PEPS). La dendrita es troba en repòs, amb la unió del
lligand hi haurà una despolarització: s'obren els canals de Na o Ca regulats per lligand fent
que l'interior sigui més positiu.
❖ Potencial Inhibidor PostSinaptic (PIPS). La dendrita es troba en repòs, amb la unió del
lligand hi haurà una hiperpolarització: s'obren els canals de K o Cl regulats per lligand fent que
l'interior sigui més negatiu.
Depenent dels canals que s'obrin, hi haurà més o menys probabilitat d'arribar al potencial d'acció:
- si s'obren canals excitadors → més probabilitat
- si s'obren canals inhibidors → menys probabilitat.
Són molt importants a escala local, però a mesura que s'allunyen del lloc on es produeix, perden
intensitat.
Rebre una sinapsi excitadora no és suficient perquè hi hagi un potencial d'acció. En general, les
neurones necessiten més d'un estímul per poder arribar al llindar del potencial d'acció.
Sumació
Perquè els potencials postsinàptics generin un potencial d'acció necessitarem una sumació de PEPS
i PIPS al con axònic, aquest procés s'anomenarà integració sinàptica/sumació. Els tipus
d'integració que hi ha són la sumació espacial i la sumació temporal.
➔ Sumació espacial. Ens trobarem que diferents potencials postsinàptics arribaran a regions
diferents de la neurona al mateix temps. Aquests potencials postsinàptics s'acabaran sumant i
si superen un llindar generaran un potencial d'acció.
➔ Sumació temporal. Ens trobarem que a una mateixa regió de la neurona arribaran diferents
potencials postsinàptics molt seguidament a nivell temporal. S'aniran emmagatzemant i si
superen el llindar quan arriben al con axònic, es produirà un potencial d'acció.
Sinapsis elèctriques
No són majoritàries. Són útils per sincronitzar la càrrega elèctrica de grups de neurones.
Les neurones estan unides per unions Gap: són com 2 canals units anomenats connexon.
Estan concentrades en una zona concreta.
Les neurones estaran molt juntes (3 nm) → permeten l'intercanvi d'ions entre els dos citoplasmes a
favor de gradient. Si és a favor de gradient, el transport és bidireccional. Amb el transport d'ions es
transmeten càrregues elèctriques (despolaritzacions/hiperpolaritzacions).
Són molt ràpides.

Sinapsis químiques
Són sempre unidireccionals: sempre hi ha una zona/neurona postsinàptica i una altra presinàptica.
A la zona presinàptica hi haneurotransmissorsemmagatzemats en grànuls o vesícules. És una zona
activa amb una membrana especialitzada a transmetre.
A la zona postsinàptica hi ha una membrana especialitzada a rebre. És una zona de densitat
postsinàptica.

FASES DE LA NEUROTRANSMISSIÓ
Síntesi del neurotransmissor
En la síntesi i emmagatzematge de neurotransmissors, el resultat és que al botó terminal hi ha moltes
vesícules preparades per la sinapsi. Hi ha moltes substàncies que poder fer de neurotransmissor:
➔ Quan és un aminoàcid o és una amina (dopamina, serotonina, glutamat…) se sintetitza
directament al botó terminal i a mesura que es va fent es va "vesiculant". El botó terminal té el
necessari per sintetitzar neurotransmissors.
➔ Quan són pèptids (endorfines…), l'axó no pot sintetitzar-los, per això, les neurones que els
utilitzen les sintetitzen al RER del soma, passen per l'aparell de Golgi i són transportats al
llarg de l'axó fins al botó terminal per grànuls, que són com vesícules, però més grans.

Alliberament del neurotransmissor

Quan arriba el potencial d’acció a l’axó, es desencadena l’alliberament dels neurotransmissors cap a
l'espai sinàptic. Aquests interactuaran amb el receptor i s’uniran a ells.
En el cas de les vesícules, arriba el potencial d’acció, es produeix una despolarització. Els canals
(situats a la zona activa) de Ca regulats per voltatge s’obren fent que entri a favor de gradient químic i
elèctric. Aquesta entrada és un senyal químic que promou que les vesícules es fusionin amb la
membrana i alliberin els neurotransmissors → aquest procés s’anomena exocitosi.
En el cas dels grànuls, amb només un potencial d'acció no solen alliberar el seu contingut. Ha
d'haver-hi diversos potencials d'acció seguits per tal que s'arribi a la despolarització i s'obrin els
canals de Ca i, igual que amb les vesícules, siguin capaços de fer l'exocitosi.
La diferència més gran en aquests processos és el temps que es triga a fer l'alliberament de
neurotransmissors: l'exocitosi amb vesícules és molt més ràpida que amb grànuls perquè aquests
estan més allunyats de la zona activa i són més densos.
Unió al receptor
El neurotransmissor no entra directament a la neurona, sinó que interactua amb el receptor durant un
període de temps molt breu i és reversible (després és "desenganxa" immediatament).
El receptor pateix un canvi conformacional i depenent dels receptors passarà per x o y (s'explica
després).
Hi ha molts tipus de receptors: cada neurotransmissor té diversos tipus de receptors. En diferents
llocs del SN hi ha tipus de receptors determinats (relacionat amb la farmacologia).
A un receptor se li pot unir altres tipus de substàncies (nicotina, muscarina...) fent diferents efectes en
el cos de l'individu.
Hi ha receptors, majoritàriament, a la cèl·lula postsinàptica, encara que podem trobar a la neurona
presinàptica. Aquests reben el nom d'autoreceptors o autoceptors i s'encarreguen de donar feedback
a la neurona que fa les sinapsis per poder regular la seva intensitat.

Eliminació del neurotransmissor

El neurotransmissor ha de ser eliminat de l'espai sinàptic. S'ha d'eliminar per diferents raons:
● L'espai sinàptic ha de quedar net per permetre una nova transmissió sinàptica lliure
d'interferències.
● Si no s'eliminessin, es produiria una dessensibilització dels receptors.
Totes les sinapsis tenen mecanismes d'eliminació específics/actius, però els podem dividir en dos
grans grups:
➢ Recaptació del neurotransmissor: a la cèl·lula presinàptica hi ha unes proteïnes de membrana
que s'encarreguen de tornar a introduir els neurotransmissors al seu interior, per poder
reutilitzar-lo o degradar-lo.
➢ Degradació enzimàtica: degraden enzimàticament el neurotransmissor a l'espai sinàptic, el
trenquen i així no segueix interferint. Ex: acetilcolina → àcid acètic+colina

RECEPTORS IONOTRÒPICS I METABOTRÒPICS

Depenent del receptor, el missatge del neurotransmissor serà diferent. Hi ha dos tipus
principals, ionotròpics i metabotròpics.
Receptors ionotròpics
Són canals d'ions regulats per lligand (neurotransmissor), és a dir, normalment estan tancats i quan
s'hi uneix el neurotransmissor s'obren.
Depenent de l'ió que sigui permeable provoca diferents efectes:
- excitadors: produeix una despolarització. Pot arribar a generar un potencial d'acció a la
cèl·lula postsinàptica.
- inhibidors: produeix una hiperpolarització. És més difícil que generi un potencial d'acció.
les sinapsis químiques que usen receptors ionotròpics són més ràpides que les altres sinapsis
químiques.
El neurotransmissor que són pèptids no tenen receptors ionotròpics, només les amines o els
aminoàcids.
Els receptors ionotròpics no són tan selectius com altres canals.
Receptors metabotròpics
Són més lents que els receptors ionotròpics, però els seus efectes són més extensos i duradors.
Els autoreceptors són receptors metabotròpics.
Fan la seva funció associats a una proteïna G (proteïnes que s'activen amb un GTP). No intervé
només un receptor sinó que es produeix una cadena de processos.
Per començar el neurotransmissor s'uneix al receptor fent que s'activi la proteïna G. Aquesta, una
vegada activada, es desplaça per la membrana per tal d'activar o inhibir a les proteïnes efectores.
Efectors
Hi ha de dos tipus:
➢ Les proteïnes efectores són canals iònics. La proteïna G activa el canal i aquest s'obre.
L'efecte final serà una despolarització/hiperpolarització (depenent de l'ió que entri o surti). La
seva acció està molt localitzada, no s'estén gaire.
○ Ex: l'acetilcolina al cor - obre uns canals de K provocant una hiperpolarització produeix
una braquicàrdia (Parasimpàtic).
➢ Activen enzims. Van per cascades de segons missatgers: successió de reaccions
bioquímiques que acaben alterant la funció neuronal. No provoquen PEPS o PIPS, tampoc
potencial d'acció perquè no alteren el Vm.
El que fan és que sinapsis més llunyanes/dèbils siguin més eficaces a l'hora de despolaritzar
o hiperpolaritzar.
Els neurotransmissors solen anomenar-se neuromoduladors perquè no transmeten informació
sinó que modules l'efectivitat dels PEPS/PIPS generats per altres sinapsis amb canals
dependents de neurotransmissor.
○ Ex: el receptor beta-noradrenalina.
S'uneix el neurotransmissor → activa la proteïna G → es desplaça i arriba a la
proteïna efectora → és un enzim ancorat a la membrana (adenilat-ciclasa) → s'activa i
produeix AMT cíclic (segon missatger) → arriba a la seva diana → un altre enzim
(proteïncinasa A, PKA) s'activa → comença a fosforilar canals de K no regulats →
aquests canals es tanquen.

Característiques dels receptors metabotròpics

El seu senyal es ramifica i amplifica en quantitat i espai → un
receptor pot activar més d'una proteïna G i una proteïna G pot
activar a més adenilat-ciclasa, que pot activar més AMT cíclic, per
tant, més PKA i, més fosforilació dels canals de K.
Les accions sinàptiques són més lentes → s'han de fer més
processos.
Es produeixen efectes duradors a diferents nivells:
➔ Membrana: pot modificar la permeabilitat fosforitzant
canals.
➔ Citoplasma: regula la síntesi de proteïnes, l'activitat
enzimàtica…
➔ Nucli: regula l'expressió gènica amb la fosforilació de
proteïnes reguladores transcripcionals que activen
l'expressió de certs gens.
L’efecte d’excitació/inhibició que tingui un neurotransmissor depèn exclusivament dels receptors.
Ex: l’acetilcolina (neurotransmissor) depenent del seu receptor tindrà uns efectes concrets:
- sobre la musculatura esquelètica sempre té efecte despolaritzant. S’uneix a un
receptor ionotropic permeable al Na.
- sobre la musculatura cardíaca sempre té efecte hiperpolaritzant. S’uneix a un receptor
metabotropic associat a canals de K.

UNIÓ NEUROMUSCULAR
Les sinapsis no sempre tenen una neurona presinàptica i una postsinàptica. Moltes vegades hi ha
una neurona i uns altres tipus de cèl·lula que pugui suportar càrregues elèctriques (cèl·lules
musculars).
La sinapsi neuromuscular és la més gran i la més eficient: si hi ha un potencial d'acció a la cèl·lula
presinàptica provocant un potencial d'acció a la cèl·lula postsinàptica (provoca la contracció
muscular).
Amb un sol axó hi ha diferents botons terminals - comporta més extensió i eficàcia.
Hi ha una bona alineació entre el botó terminal i la cèl·lula postsinàptica. En el botó terminal hi ha
moltes zones actives, entre aquestes hi ha cans de Ca regulats per voltatge. Davant la cèl·lula activa
hi ha els plegaments d'unió, on la part més externa es troben els receptors d'acetilcolina i la més
interna té els canals de Na regulats per voltatge.
 T10: SISTEMES DE NEUROTRANSMISSIÓ
Un neurotransmissor és una substància endògena, substància que és sintetitzada pel mateix
organisme, en aquest cas les neurones. Per exemple, l'acetilcolina la sintetitzen les neurones
colinèrgiques.
Però també podem trobar com substàncies exògenes fan la mateixa funció en el sistema nerviós.
Aquestes substàncies poden ser nutrients, droga, fàrmacs... Aquestes les podem diferenciar segons
la seva eficàcia.
Ens referim a eficàcia si aquesta substància provoca la mateixa resposta que un NT.
Si tenen una elevada afinitat i eficàcia se les anomena substàncies agonistes. I si tenen una elevada
afinitat, però no tanta eficàcia s'anomenaran antagonistes. Aquestes substàncies antagonistes
serveixen per bloquejar els receptors → mentre aquesta substància antagonista està unida al
receptor el NT no es podrà unir, per tant, s'està inhibint l'acció del NT.
Hi ha substàncies exògenes que poden actuar sobre les diferents parts de la sinapsi i en diferents
direccions, depenent de la part i la direcció podem parlar de substàncies que inhibeixen l'acció
del neurotransmissor o la faciliten.

TIPUS DE NEUROTRANSMISSORS
Podem classificar els NT seguint diversos criteris.
Segons la seva fórmula química, podem distingir, en general, entre tres grups de neurotransmissors:
amines, aminoàcids i pèptids (neuropèptids). Hi ha moltes altres, i hi ha un quart grup que només
agafa un neurotransmisor que és l'acetilcolina. Hem de tenir en compte que els neurotransmissors
són sintetitzats al botó terminal excepte els neuropèptids que, al ser proteïnes, es creen al soma de
les neurones.
Principi de Dale. Una mateixa neurona sempre sintetitza, allibera, el mateix neurotransmissor o
conjunt de neurotransmissors. Això vol dir que si una neurona és dopaminèrgica, sempre serà
dopaminèrgica i, per tant, sempre utilitzarà la dopamina. Una neurona no pot canviar de categoria.

És llavors quan comencem a classificar en sistemes segons els NT que utilitzen les neurones.

SISTEMA COLINÈRGIC
Les neurones que utilitzen acetilcolina com a neurotransmissor s'anomenen neurones colinèrgiques.
Totes les neurones que des d'un mateix lloc fan servir aquest neurotransmissor formen un sistema o
una via, en aquest cas parlarem de vies colinèrgiques.

Metabolisme de l’acetilcolina
L'acetilcolina se sintetitza al botó terminal a partir dels precursors
colina i acetil-coA amb l'enzim colina-acetiltransferasa (ChAT).
Aquest neurotransmissor s'emmagatzema en vesícules.
Com ja es va dir, Els mecanismes d'eliminació són molt específics per
a cada NT. En el cas de l'acetilcolina s'elimina per degradació
enzimàtica amb l'enzim acetilcolinesterasa (AchE), l'acetilcolina es
reutilitza per tornar a sintetitzar més/altra acetilcolina.
Genèticament, el ChAT només s'expressa (es transcriu a proteïnes)
en neurones colinèrgiques → totes tenen els mateixos gens, però no
tots s'expressen.
Localització i funcions de l’acetilcolina
L'acetilcolina es troba majoritàriament al SN perifèric, però també en trobem al SN central. Els somes
es troben en general a la regió dorsolateral de la protuberància i el mesencèfal.
Els seus axons es projecten cap a l'escorça cerebral, talem i medul·la espinal.
L'acetilcolina és molt important en la fase del son REM.
Altres somes estan localitzats al prosencèfal basal (també anomenat nucli basal de Meynert). Els
axons d'aquestes neurones es projecten a l'escorça cerebral amb la funció de l'activació de l'escorça
en vigília i facilita l'aprenentatge.
Altres somes estan situats als nuclis septals medials on els seus axons es projecten cap a
l'hipocamp. És rellevant en mecanismes de la memòria declarativa i alzheimer (en farmacologia es
tracten fàrmacs que inhibeixen la degradació enzimàtica de l'acetilcolina per al que aquesta pugui
romandre més en el SN central i ajudi a retardar els símptomes de la malaltia).

SISTEMA DE LES CATECOLAMINES

Les amines biògenes són NT formats a partir d'aminoàcids:
- dopamina, noradrenalina i adrenalina → sintetitzades per l'aminoàcid essencial tirosina (Tyr).
- serotonina → sintetitzada per l'aminoàcid triptòfan.
Les catecolamines són el primer grup de NT.
Les neurones dopaminèrgiques tindran només dos enzims que es necessiten per poder sintetitzar-la
dopamina, de la mateixa manera que les neurones noradrenèrgiques en tenen els 2 enzims de les
altres i el seu per crear la noradrenalina...
Les catecolamines s'eliminen per doble mecanisme d'eliminació: per recaptació i per degradació
enzimàtica. En la recaptació utilitza transportadors específics per a cada catecolamina i en la
degradació enzimàtica utilitza la MAO i després la COMT (enzims).

Sistema dopaminèrgic
Les neurones dopaminèrgiques s’agrupen en 3 vies:
➢ Via nigroestriada. El soma està a la substància
negra i els botons terminals estan al nucli estriat.
La funció d'aquestes neurones és el control motor,
més concretament la motricitat fina.
○ Aquesta motricitat està molt relacionada
amb el Parkinson: en aquest cas,
s'administra L-dopa (precursor de la
dopamina) per tal de sintetitzar la màxima
dopamina possible.
Les pròximes dues vies s'originen a l'àrea tegmental ventral.
➢ Via mesocortical. Les neurones que tenen el soma a l'àrea
tegmental ventral envien axons al còrtex prefrontal i alliberem
dopamina. La seva funció és la memòria de treball, la
planificació i estratègies…
○ Un excés de dopamina en aquesta via pot donar lloc a
psicosi i quadres d'esquizofrènia. Per tal de tractar
aquestes malalties s'administren antagonistes per tal
d'inhibir els receptors de dopamina i no deixar-la fer
sinapsi.
➢ Via mesolimbica. Va de l'àrea tegmental ventral al nucli de
l'estriat. Les neurones d'aquesta via estan involucrades en processos de regulació de les
emocions, l'obtenció de plaer, de recompensa i de reforç i en totes les conductes que creen
addicció.
○ Totes les substàncies que activin aquesta via incrementen la probabilitat que la torni a
consumir per tal proporciona plaer. No només és activada per les substàncies com les
drogues, també es pot activar pel menjar, addiccions com la ludopatia, el sexe...

Sistema adrenèrgic i noradrenèrgic

Els somes de les neurones que utilitzen noradrenalina o adrenalina
es troben al locus coeruleus i els axons d'aquestes neurones es
projecten a tot el SN central. Encara que també en trobarem
neurones que fan servir aquestes substàncies en el SN simpàtric.
Les activitats noradrenèrgiques i adrenèrgiques més importants es
relacionen amb l'activació cerebral: estat de vigília, processos
d'alerta i tenen relació amb l'aprenentatge.
També es veu involucrat en els estats d'ànim. Si es produeix un
excés d'activitat, es pot desenvolupar ansietat i si, per contra, hi ha
un dèficit, es pot donar depressió.

Sistema serotoninèrgic
També s'anomena 5-HT (hidròxid-triptamina)
Aquest neurotransmissor se sintetitza directament al botó terminal.
Els somes estan ubicats als nuclis de Rafe, i els axons d'aquestes
neurones es projecten a tot el SN central.
Aquestes neurones s'encarreguen de regular els cicles de son i
vigília, que estan relacionats amb la melatonina → se sintetitza a
partir de la serotonina. La serotonina participa a escala neuronal i
hormonal.
També participa en processos de sensació de sacietat física i
emocional.
Té una funció important en la regulació de l'estat d'ànim:
- si hi ha un dèficit de serotonina, es pot produir depressió → es tractaria amb la inhibició dels
mecanismes d'eliminació d'aquesta substància.
- si hi ha un excés de serotonina, en aquests casos, es podria desenvolupar esquizofrènia →
es tractaria amb antagonistes serotoninèrgics específics (actualment hi ha més tractaments
que no només actuen en una via, sinó que actua sobre, per exemple: vies de serotonina i
noradrenalina, on amb menys dosis es troba més èxit en el tractament).
SISTEMA DELS AMINOÀCIDS
Els aminoàcids tenen més funcions a part de sintetitzar proteïnes, com per exemple actuar com a NT
(molt freqüent al SN central). Aquests es classifiquen segons si participen en sinapsis excitadores o
inhibidores, això depèn del receptor. Els més importants són el glutamat i el GABA, on el glutamat és
excitador i el GABA inhibidor.

Sistema glutamatèrgic
El glutamat (Glu) no és un aminoàcid essencial, és a dir, el podem sintetitzar. Hi ha neurones
glutamatèrgiques a tot el SN central, no tenen una funció concreta perquè no tenen un lloc concret.
Un exemple d'una de les seves funcions seria:
➢ Potenciació a llarg termini. Després d'una sinapsi glutamatèrgica, hi ha canvis a escala
estructural (+receptors, +espai). En general, reforcen les altres sinapsis amb més espines
dendrítiques. El seu reforç dura molt de temps sent així la base molecular dels processos
d'aprenentatge i memòria.
➢ Neurones motores corticals. Utilitzen com a NT el glutamat a les sinapsis en la medul·la.
Es poden desenvolupar patologies si hi ha excés d'aquesta substància:
- Epilèpsia. Molt en general, hi ha una excitació molt gran on hi ha un excés incontrolat
d'activitat glutamatèrgica.
- Malalties neurodegeneratives com la ELA o el Huntington.
- Excitotoxicitat. Es produeix una intoxicació per culpa d'una excitació. Massa activitat
glutamatèrgica en una zona concreta provoca danys neuronals.

Sistema gabaèrgic
El GABA se sintetitza a partir del glutamat. Químicament, és un aminoàcid que no sintetitza
proteïnes, només existeix per fer la funció de NT i el trobarem exclusivament a neurones
gabaèrgiques. Aquestes neurones estan pel SN central i tenen funcions molt amplies, de tota classe,
encara que les podem classificar en dos grups:
➢ Interneurones corticals. Inhibeixen i regulen l'estat d'excitació o inhibició de neurones més
pròximes.
➢ Neurones de projecció. Controlen inhibint altres estructures del SN central.
Hi ha una regulació entre l'excitació del glutamat i la inhibició del GABA.
Es poden desenvolupar disfuncions o patologies com:
- Epilèpsia. S'intervé utilitzant fàrmacs que estimulen el GABA en comptes d'inhibir el glutamat.
- Ansietat. S'intervé amb antagonistes gabaèrgics perquè aquest s'expengui a altres parts del
SN central.

ALTRES SISTEMES DE NEUROTRANSMISSIÓ

Neuropèptids
Aquests NT se sintetitzen al soma, al RER, en comptes d'en el botó terminal. Per arribar-hi ho fan per
transport axoplàsmic amb grànuls.
Quan arriben diverses sinapsis, aquests s'alliberen a l'espai sinàptic on tots els seus receptors són
metabotròpics.
Aquests NT actuen com a neuromoduladors i no tenen mecanismes d'eliminació específics fent que
la seva eliminació sigui més lenta.
Opioides endògens
Només actuen perquè hi ha receptors de substàncies endògenes. Les més conegudes són les
endorfines, encefalines i dinorfines, però hi ha moltes.
Les seves funcions relacionades amb la localització serien:
➢ Analgèsia. Inhibeixen l'activitat de les neurones involucrades en les vies del dolor. Estan
situades a la SG periaqüeductal.
➢ Sedació. Implica estructures de la formació reticular.
➢ Produeix sensació de tranquil·litat i benestar.
Els seus agonistes serien: l'opi, la morfina, l'heroïna, la metadona...
Com antagonista tenim la naloxona que s'utilitza per salvar a les persones amb sobredosis i en
estudis per estudiar l'efecte placebo.
T12: DESENVOLUPAMENT DEL SISTEMA NERVIÓS
INTRODUCCIÓ
El desenvolupament del sistema nerviós és un procés complex que s'inicia molt aviat en el
desenvolupament embrionari i que serà el resultat de l'expressió del programa genètic que dirigeix la
morfogènesi general de l'individu. L'equilibri entre expressió i inactivació gènica dirigirà els processos
de diferenciació cel·lular, clau per al desenvolupament de totes les estructures del cos. El
desenvolupament del sistema nerviós, en concret, s'iniciarà amb la diferenciació d'un grup de
cèl·lules, les quals quedaran determinades per formar el teixit nerviós, a partir de les quals
apareixeran les primeres estructures neurals. A partir d'aquest moment, s'establirà la distinció entre
neurones i cèl·ules glials, les cèl·lules migraran a la seva destinació, s'agruparan en estructures i
establiran connexions entre elles. Tots aquests processos configuraran l'estructura bàsica del sistema
nerviós, la qual es veurà modificada per l'ambient en el que es desenvolupi l'individu al llarg de la
seva vida, donant com a resultat un sistema nerviós únic en cada individu. La següent figura mostra
el procés de desenvolupament del sistema nerviós al durant la gestació.

Gastrulació
El procés de morfogènesi del sistema nerviós, a través del qual el sistema nerviós adquirirà la
configuració característica de la seva espècie, comença aviat durant el desenvolupament embrionari.
Cap a la tercera setmana de gestació, l'embrió presenta una estructura aplanada en forma de disc
(el disc embrionari) en el qual es poden distingir dues capes de cèl·lules: l'hipoblast i l'epiblast.
El procés de la gastrulació comportarà una reordenació d'aquestes cèl·lules, com a conseqüència de
la qual es formarà un disc amb tres capes de cèl·lules: l'endoderm (la més interna), l'ectoderm (la
més externa) i el mesoderm (intermèdia). D'aquestes tres capes es formaran tots els teixits i
estructures de l'organisme. El sistema nerviós, concretament, s'originarà a partir de l'ectoderm.
Neurulació
L'inici del desenvolupament del sistema nerviós ve marcat pel procés de neurulació. La neurulació
s'inicia amb la inducció neural de l'ectoderm, en la qual un grup reduït de cèl·lules de l'ectoderm
quedarà diferenciat a neuroectoderm. Tot seguit, la proliferació de cèl·lules del neuroectoderm donarà
lloc a la formació de la placa neural a la superfície dorsal mitja del disc embrionari.

A continuació, apareixeran a la placa neural el solc neural i, als

costats, els plegaments neurals. Amb els dies, el plegaments
neurals s'aniran apropant fins fusionar-se des del centre de la
placa cap als extrems de la placa, donant origen al tub neural.
Del tub neural s'originaran totes les estructures del sistema
nerviós central. Simultàniament, les parts externes del
plegament neural es separaran de l'ectoderm i es fusionaran,
donant lloc a la cresta neural, la qual queda inicialment en
posició dorsal entre el tub neural i l'ectoderm per després
dividir-se i adoptar una posició lateral. De la cresta neural es
formarà el sistema nerviós perifèric. Cap a la quarta setmana
de gestació, els extrems del tub neural, anomenats neuroporus
rostral i neuroporus caudal, ja s'han hagut de tancar.

Estadi de 3 i 5 vesícules
Un cop tancat el neuroporus rostral (al voltant del 25è dia de vida embrionària), el tub neural
experimentarà una ràpida transformació que marcarà l'inici de la formació de les diferents divisions
de l'encèfal. En concret, cap al final de la quarta setmana de gestació, la porció rostral del tub neural
presenta una curvatura (la curvatura encefàlica) i es es produeix un engruiximent, donant lloc a
l'aparició de 3 vesícules primàries: prosencèfal (o encèfal anterior), mesencèfal (o encèfal mig) i
rombencèfal (o encèfal posterior). La part caudal del tub neural no es veurà afectada per aquest
procés de formació de vesícules.
Una setmana més tard, el prosencèfal es dividirà en telencèfal i diencèfal i el rombencèfal, en
metencèfal i mielencèfal, mentre que el mesencèfal es mantindrà com una sola vesícula. Aquest
estadi del desenvolupament del sistema nerviós rep el nom d'estadi de 5 vesícules secundàries.
Del telencèfal s'originaran els hemisferis cerebrals, tant l'escorça com les estructures subcorticals
(per exemple: ganglis basals, hipocamp i amígdala). Del diencèfal s'originarà el tàlem i l'hipotàlem i
del mesencèfal, les diferents estructures que el composen (col·licles, substància negra, nucli roig,
àrea tegmental ventral…) i part del cerebel. El metencèfal donarà lloc a part del cerebel i a la
protuberància i el mielencèfal, al bulb raquidi. De la part més caudal del tub neural s'originarà la
medul·la espinal. La llum del tub neural, per la seva banda, donarà lloc al sistema ventricular.En la
següent taula es sintetitza l'origen de les estructures madures a partir de les vesícules del tub neural:
Fases de formació SN
A partir de l'establiment de l'estadi de 5 vesícules, el procés de morfogènesi del sistema nerviós
suposa la transformació de la pared del tub neural (neuroepiteli). La seqüència d'esdeveniments
darrere del desenvolupament del sistema nerviós són: proliferació, migració, diferenciació, formació
de vies de connexió, establiment de connexions i mort neuronal.
Totes les estructures cerebrals es desenvoluparan seguint aquesta seqüència, malgrat que no totes
ho faran al mateix moment. En aquesta lliçó estudiarem els processos de proliferació, migració i
diferenciació. La formació de vies de connexió, l'establiment de connexions i la mort cel·lular els
veurem al tema 13.

Proliferació
El primer pas en el desenvolupament del sistema nerviós consisteix en un important increment del
nombre de cèl·lules. La paret del tub neural en l'estadi de 5 vesícules és una capa prima anomenada
neuroepiteli en la qual es troben les cèl·lules mare del sistema nerviós. Serà a partir d'aquestes
cèl·lules mare del sistema nerviós que, per un intens procés de divisió cel·lular, s'originaran totes les
cèl·lules que formaran les diferents estructures del cervell. Aquest intens procés de divisió cel·lular
començarà un cop es tanqui el neuroporus rostral. Les cèl·lules mare del sistema nerviós es dividiran
en més cèl·lules mare fins que per canvis en l'expressió gènica esdevindran cèl·lules progenitores.
Aquestes cèl·lules progenitores podran experimentar més cicles de divisió cel·lular, com a
conseqüència dels quals s'originaran més cèl·lules progenitores i les futures neurones i cèl·lules
glials.
Malgrat que el procés de proliferació és produeix principalment durant la gestació, es coneixen
algunes regions cerebrals que conserven certa capacitat de proliferació en el cervell adult, com per
exemple, el bulb olfactori o l'hipocamp. La renovació de cèl·lules en aquestes estructures s'explicaria
per la presència en l'edat adulta de cèl·lules mare del sistema nerviós en regions cerebrals com la
zona subventricular, el revestiment dels ventricles laterals o el gir dentat de l'hipocamp.
Migració
Donat que el procés de divisió cel·lular que permetrà obtenir l'elevat nombre de cèl·lules que
formaran el sistema nerviós té lloc en una zona molt restringida propera als futurs ventricles, és
imprescindible que les neurones que es van originant d'aquest procés de divisió es desplacin fins a la
regió del cervell on desenvoluparan la seva activitat, procés que rep el nom de migració cel·lular.
Aquest procés de migració és altament dependent de senyals (p.e., relina) presents a la matriu
extracel·lular que orientaran el moviment de les neurones en desplaçament fins a la seva destinació.
Una bona part de les cèl·lules també s'ajudaran per a la seva migració de la glia radial, la qual estén
projeccions des de la zona ventricular fins a la superfície de l'encèfal en desenvolupament (superfície
pial) que serveixen de suport mecànic per la desplaçament de les neurones en migració. Les
neurones en migració interactuaran amb aquesta glia radial mitjançant molècules que facilitaran el
reconeixement entre totes dues cèl·lules, anomenades molècules d'adhesió cel·lular neurona-glia.
El paper de la glia radial és especialment important per guiar les tandes de migració que donaran lloc
a la formació de les 6 capes de l'escorça. Aquestes capes es formaran seguint un patró de dins cap a
fora, és a dir, primer es formen les capes més internes i seguidament, les més externes.
Un cop completat el procés de migració, una part de la glia radial podrà diferenciar-se en altres tipus
de cèl·lules i assumir altres funcions (p.e., astròcits), una altra part degenerarà i una altra romandrà a
l'encèfal per guiar la migració en etapes postnatals.

Diferenciació
Per mitosi s'originen cèl·lules indiferenciades que reben el nom de
neuroblasts i glioblasts. Encara no presenten l'aspecte de neurones o
cèl·lules glials madures.
Malgrat que la diferenciació cel·lular és un procés gradual que s'inicia
des dels primers moments del desenvolupament, ens referim al procés
pel qual les neurones en desenvolupament adquiriran les seves
característiques morfològiques i fisiològiques definitives. Els canvis
més evidents en aquest procés seran l'aparició d'una projecció que es
diferenciarà com a axó i el desenvolupament de l'arborització dendrítica. Aquest procés és resultat de
la combinació d'un patró d'expressió genètica específic de les neurones i l'efecte de senyals presents
a la matriu extracel·lular. Un exemple d'aquest tipus de senyals és el que exerceix la semaforina.
Aquesta proteïna present a la matriu extracel·lular produeix un efecte diferent en el creixement de les
dendrites i de l'axó molt important per al correcte desenvolupament d'aquestes estructures. Mentre
que les dendrites creixen en direcció a les zones de màxima concentració de semaforina, l'axó
tendirà a créixer en sentit oposat, cosa que permetrà la correcta diferenciació d'algunes poblacions
neuronals en les que l'arborització dendrítica i l'axó han de dirigir-se en sentit oposat.
 T13: MADURACIÓ DEL SISTEMA NERVIÓS
FORMACIÓ DE SINAPSIS I MORT NEURONAL
Formació de les vies de connexió
El con de creixement és una estructura especialitzada a desplaçar-se i trobar el camí pel creixement
de la neurita. Aquestes prolongacions del con s'anomenen fil·lopodis, s'agafen a proteïnes de la
matriu extracel·lular del substrat on creixen i estiren el con (laminina-integrina). És a dir, van palejant
el substrat i guien la direcció, van cercant un substrat que li sigui propici perquè es pugui enganxar
amb unes proteïnes anomenades laminines, i es pugui acabar de desenvolupar. Un cop enganxat,
arrosseguen el con i aniran desenvolupant l'axó. Cerquen substrats permissius, però també n'hi ha
de repel·lents que dirigeixen el desenvolupament de la via en sentit contrari. Durant el creixement de
l'axó, el con és important perquè va agafant substàncies necessàries per al desenvolupament de la
neurona. Alguns dels substrats són substàncies neurotròfiques, aquestes capten nutrients per al
creixement global de la neurona (FNC) factor de creixement neural.
Aquest creixement es fa seguint segments curts, al con hi ha una sèrie de receptors que fan que se
sentin atrets. L'axó creix en direcció cap a on hi hagi més quantitat de neurita, fins que arriba a la línia
mitjana, que és allà on es produeix un canvi, deixa d'estar tan atreta per ella i ara se sentirà repel·lit
per receptors robo canvi d'expressió. Se sent molt repel·lit per una proteïna anomenada slit, per això
com hi ha molta concentració de slit, s'allunya de la zona medial perquè els receptors robo guia l'axó
en direcció contrària d'on hi hagi slit. Van guiant el desenvolupament de l'axó a partir de dianes
intermèdies.
Factors que guien el creixement: La Hipòtesi de la quimioafinitat
Les substàncies neurotròpiques (FCN), se senten atretes, atreuen el creixement de l'axó. FCN factor
de creixement neural, és la substància que atreu i a més a més nodreix i contribueix al creixement de
la neurona. Els processos de fasciculació es creen fascicles, que són un conjunt d'axons que van
junts, el primer obre el camí, mentre que els altres no tenen res més per a enganxar-se i anar
creixent enganxant-se al primer (és molt pràctic). El primer se li anomena pioner, i obre la via d'un
fascicle.

Sinaptogènesi
Després de la formació de les vies, es comencen a fer sinapsi. La formació de la sinapsi és un procés
que comença molt d'hora i té un boom després dels primers mesos postnatals.
Té 2 fases:
Sobreproducció. Fer tanta sinapsi com es pugui, perquè després s'elimina. Es formen a partir de
fil·lopodis. El que produeix una sinapsi és el contacte d'un axó amb una dendrita, a partir del primer
contacte s'expressaran receptors perquè es pugui transmetre informació. Com més es faci servir la
sinapsi, més ràpid madurarà. Es dona molt d'hora, durant els primers mesos postnatals és molt més
gran quan comença l'activitat com a resposta als processos de l'entorn, es dispara i es fan moltes
sinapsis. A partir de l'any, s'eliminen moltes sinapsis fins a la pubertat (queda estable fins a la tercera
edat).
Eliminació i reorganització. S'elimina per diferents motius: Hi ha una competència pels factors de
creixement neuronal neurotròpics: les sinapsis que aconsegueixen aquests factors es queden i les
que no aconsegueixen els factors seran eliminades. Aquest procés també intenta buscar l'equilibri
entre neurones presinàptiques i postsinàptiques. Paral·lelament a aquest procés de sinaptogènesi,
tenim un procés de mort neuronal (eliminació de neurones). La principal explicació de per què es mor
una neurona és per factors neurotròfics. S'eliminaran les cèl·lules de forma ordenada (apoptosi).
Moren per la sobreproducció i s'eliminen les que no són necessàries.
Mort cel·lular programada. Apoptosi
Les diferents neurones estableixen competència per captar factors neurotròfics, que són alliberats
per les cèl·lules dianes. Les que fracassin en la competència entraran en apoptosi. La neurona que
no els capta, té absència de factors de creixement i acabarà induint la resposta d'apoptosi. El 25-75%
les acabem eliminant. El cervell humà en néixer: augmenten de nombre de neurones i el nombre de
connexions, posteriorment ens anem quedant amb les més interessants.

MIELINITZACIÓ
La maduració de la mielina és un procés que dura més temps. Permet la conducció més eficient del
potencial d'acció: més ràpid, menys despesa energètica. Com més estímul, més ràpida és la
mielinització. Mielinitzen fins a l'edat adulta, però no ho fem tot alhora, va molt paral·lelament al
desenvolupament cognitiu, les coses que s'adquireixen abans, és mielinitzen. Quan naixem tenim
mielinitzats els reflexos, i a partir d'aquí es va mielinitzant progressivament amb un patró de més
caudal a més rostral (primer la medul·la, després el tronc de l'encèfal, després el diencèfal, les
estructures subcorticals, i l'últim és el neocòrtex). Primer va el sensorial que el motor. Les habilitats
cognitives que es desenvolupen primer, es mielinitzen primer (impulsos sensorials com veure, sentir,
tocar…). Si ens ho mirem amb les àrees d'associació: el primer en mielinitzar és l'escorça
sensorial-motora i després l'àrea parietal (POT) i l'última àrea en mielinitzar ( madurar) és l'escorça
prefrontal (als 30-40 anys) com seria la presa de decisions, preveure conseqüències dels nostres
actes… Les noies mielinitzen abans que els nois, sobretot en àrees d'associació prefrontal.

PLASTICITAT DEL SISTEMA NERVIÓS

Seguirem modificant el SN tota la vida, paral·lelament a la mielinització tenim la capacitat de
plasticitat. La plasticitat és la capacitat que tenim de modificar el SN, és a dir de modificar la seva
forma (morfologia) i la seva funcionalitat (fisiologia). Aquestes modificacions donen lloc a la creació,
eliminació o modificació de sinapsis. Aquesta modificació la fem alternant els factors ambientals. En
general, es fa a partir de la correlació d'activitats pre i postsinàptiques de les neurones, això vol dir
que perquè una sinapsi sigui mantinguda o eliminada dependrà de la correlació entre l'activació pre i
postsinàptica. La plasticitat la mantenim tota la vida, no només és important en l'aprenentatge i la
memòria, sinó quan parlem de rehabilitació cognitiva (perquè una persona recuperi les capacitats que
ha perdut). Encara que es mantingui tota la vida, hi ha uns períodes més rellevants, anomenats
períodes crítics: s'han de donar en un període de temps determinat, sinó no es donaran. Són
dependents de l'experiència o l'exposició d'un factor ambiental.
Exemple: impronta dels ànecs. La socialització, la vista, la parla són sistemes que s'han de
desenvolupar durant un període crític, ja que sinó no es desenvoluparan mai.